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LES GRAPHIDEES CORTICOLES

ETUDE ANATOMIQUE ET BIOLOGIQUE

: | Par Georges BIORET

PROFESSEUR DE BOTANIQJE A L'UNIVER3ITÉ CATHOLIQUE D’ANGERS

a Sy SS

INTRODUCTION. — HISTORIQUE
PLAN DU TRAVAIL

Le présent mémoire n'est pas une «monographic» des
Graphidées françaises. L’auteur espère que quelques-uns des
faits mis en évidence par lui ne seront pas inutiles à une
entreprise de ce genre ; mais l'élaboration complète de cette
entreprise n'est pas une simple question d'anatomie, d’étude
de collections et de recherches de laboratoire ; elle nécessite
des observations sans nombre sur le vif, et le succès de ces
observations dépend, pour une bonne part, d’heureuses
rencontres dont le hasard est souvent le maître ; elle nécessite
peut-être, en outre, des cultures artificielles dont la technique
reste à faire et dont la durée, suivant toute prévision, doit
être très longue: autant d’excuses que l’auteur présente aux
_lichénologues désireux de « débrouiller » cette famille diffi-
cile. Ils y trouveront toutefois une tendance à réduire au
rang de formes stationnelles bon nombre de variétés, de sous-
espèces et même d'espèces, qui pullulent dans les meilleurs
auteurs. Le simple examen des caractères extérieurs a conduit
à multiplier les noms, au grand désespoir des débutants et
même des initiés. Déjà Durour, en 1817, quelques années
seulement après la publication du Lichenologia universalis,
reprochait à AcHARIUS, le « père .de la Lichénologie », cette
multiplication d’espéces : « ACHARIUS, à force d’en avoir vu
(des Lichens), d’en avoir étudié, s’est laissé en quelque sorte

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10° série. 1921, 1v, 1

2 G. BIORET |

embrouiller, et il a trop souvent décrit des individus (1). »
Hue (18, p. 96), après avoir classé ses échantillons - de
Graphis sophistica d’après LEIGHToN. est obligé d’avouer :
(Après le classement de ces formes, il m’en est resté d’autres

auxquelles il est impossible de donner un nom ; cette espèce

est donc excessivement polymorphe. » Il ne s’est pas cru obligé
pour autant de créer de nouveaux noms : qui lui en fera un
reproche? Ma conviction est que, chez les Lichens, de nom-
breux caractères qu’on regardait comme spécifiques ne sont
que des produits de réaction du milieu. C’est d’ailleurs une
croyance qui se fait jour de plus en plus dans les travaux
récents de divers auteurs, parmi lesquels je me contenterai
de citer Kasanus (79). Celui-ci ne voit, par exemple, dans les
variétés sorédiées et isidiées de nombreux Lichens, que des
formes individuelles, dues à la station humide et ombragée.
Au début de son mémoire, il cite une phrase de FINK, a
laquelle je me rallie tout à fait: « On ne gagne rien, semble-
t-1l, à pousser à l’extrême la méthode de refente, sans étude
biologique. »

Le but premier de mes recherches a été l’étude de la struc-
ture des Lichens hypophléodes en général, c’est-à-dire de ces
Lichens crustacés d’écorce dont le thalle est plus ou moins
entièrement confondu avec les couches’ externes de l'écorce.
La famille des Graphidées a été abordée la première, comme
renfermant un grand nombre de représentants de ce type :
l’abondance de matériaux et de faits m’a conduit à my
cantonner. La détermination des espèces nécessitant avant
tout l’examen de la fructification, J'en ai tiré quelques
remarques publiées ailleurs (4) ; j'aurai encore ici l’occasion
de signaler quelques nouvelles observations sur le même
sujet. Mais l’objet principal de mes recherches est resté le
thalle des Lichens hypophléodes.

La littérature lichénologique est pauvre touchant le thalle
des Lichens crustacés d’écorce et, en particulier, des Gra-
phidées. |

Les descriptions d’Acnarius (1) sont brèves et toute —

(1) Durour L., Lettre à Lapeyrcuse, ccmmuniquée par Roumecutre (BIJ. Soc.

bot. fr., t. XIX, 1872, p. xLVT1).

PE Rg NET 0 RE POP eNO

ee ee LES GRAPHIDEES CORTICOLES 3

superficielles : Crusta effusa, crusta determinata,... macula
alba, etc. | | 2 |

WALLROTH (34), dans sa volumineuse synthèse de l'Histoire
naturelle des Lichens, lui en fait un très vif reproche : il
l’accuse (p. 144) de ne s’étre pas douté qu'il existe des
gonidies dans ces taches et que la croûte considérée comme le
_ thalle est en réalité un complexe de cellules de liège appar-
. tenant à l'écorce, d’hyphes et de gonidies appartenant au
Lichen. Ce reproche n’est d’ailleurs qu’un des nombreux griefs
de WALLROTH contre ACHARIUS, dont les travaux, affirme-
t-il (p. xxx1 seq.) sont une des causes de l’abandon où se
trouve, en 1818, l'étude des Lichens. L’Æistoire naturelle
des Lichens est malheureusement écrite dans une langue
vieillie, oratoire, à périodes immenses, oui en rend la lecture
difficile aux Allemands eux-mêmes. De plus, l’ouvrage contient
surtout des généralités, et même les exemples choisis ne sont
pas étudiés en détail : il ne peut donc guère servir de guide
pratique, ni être l’objet de critiques précises. C’est ici cepen-
dant (p. 140 seq.) qu'est introduite la notion de thalle

(blastema), épiphléode ou hypophléode ; des Graphidées sont
_ choisies ici et là comme exemples d’un type ou de l’autre :
par exemple, Graphis (Opegrapha) atra, comme type de thalle
toujours hypophléode; Graphis pulverulenta comme type
de Lichen d’abord hypophléode, puis épiphléode ; Graphis
(Opegrapha) varia, vulgata, comme types de Lichens toujours
épiphléodes. I] reste à WALLROTH le mérite d’avoir reconnu la
nature exacte des «taches » des Lichens crustacés d’écorce,
limportance de l’état de l'écorce pour l’établissement du
thalle, les raisons morphologiques de certains détails exté-
rieurs, tels que la couleur blanche due à l’air emprisonné
dans le thalle.

TULASNE (33) a consacré quelques lignes au sujet qui nous
intéresse, la majeure partie de son travail étant consacrée à
l’étude des organes reproducteurs dans l’ensemble du groupe
des Lichens. Il décrit le thalle d’Opegrapha atra se dévelop-
pant dans les trois ou quatre couches externes de l’écorce et
constitué par un complexe homogène de gonidies et d’hyphes;
le thalle d’Arthonia galactites réduit à quelques éléments dans

4 | | G. BIORET |

les couches les plus superficielles, dont la dissociation, facili-

tant l'introduction de l’air, donne à ce thalle son aspect d un
blanc éclatant.

DE Bary (7) a donné quelques détails sur la structure des
. Lichens crustacés corticoles. Prenant comme exemple Lecidea
enteroleuca Krb., il note (p. 252) la zone périphérique sans
gonidies, la couche profonde s’enfonçant dans l’écorce d’une
façon qui varie beaucoup suivant l’écorce habitée. Il étudie
spécialement (p. 260 seq.) le thalle des Graphidées et en
esquisse en quelques lignes le caractère chez Graphis scripta,
par exemple, où le thalle très mince est toujours renfermé

dans l’écorce et recouvert d’une ou plusieurs couches de

liége ; il note la richesse de cette même espèce en cristaux

d’oxalate de chaux. Pour lui, le thalle des diverses espèces.

étudiées ne présente pas de drone sensibles.
SCHWENDENER (30), qui a édifié sa théorie sur l’étude du
thalle des Lichens, a malheureusement arrêté ses recherches
aux lichens crustacés.
Bornet (6), dans son beau mémoire sur les gonidies aS
Lichens, ne s’est préoccupé que de la nature de celles-ci et

de Bus relations avec les hyphes. Il fait ressortir (p. 12)

l'identité des gonidies d’Opegrapha varia avec |’ Algue libre
Trentepohlia ; 1l indique, en passant, l’allure hypophléode
du thalle, sans insister autrement sur sa structure et sur
son développement: nulle part, en particulier, il n’émet
l'opinion que lui prête Lindau, à savoir celle d’un pouvoir

de dissolution et de perforation de l’Algue vis-à-vis des mem-

branes cellulosiques ou subérifiées. :

Le travail de Frank (10) est le premier qui pénètre vrai-
ment dans le sujet; encore le but principal n’est pas tant
l'étude du thalle lui-même des Lichens crustacés corticoles

que la manière dont se réalise la réunion de l’Algue et des —

hyphes pour constituer unthalle. Unedemi-douzaine d’espèces

seulement sont étudiées, parmi lesquelles Arthonia vulgaris

Schoœr. ; A. epipasta Krb.; Graphis scripta Ach. L’Algue

Chroolepus est l’objet de développements particuliers. I]

distingue deux cas différents dans la réalisation d’un thalle :

cu bien le tout premier développement nécessite la présence …

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as

- LES GRAPHIDÉES CORTICOLES en)

des deux composants, et les gonidies du Lichen ont pour unique

: _ origine les Algues englobées dès le début ; ou bien de la spore
_ naît d’abord un complexe purement ae due qui peut

persister longtemps et continuer son dev cloppemnent sous
cette forme incomplète ; incapable, en particulier, de fructi-

- fier, jusqu'au moment ou il rencontre des Algues libres, qui
sont alors incorporées et continuent à se multiplier dans le

thalle. Le premier cas est le plus fréquent ; le second est

réalisé chez Opegrapha varia, Graphis scripta et sans doute

chez d’autres Lichens hypophléodes. Ce second type fait le
passage avec certains Lichens inférieurs, tels que Arthonia
epipasta, qui peut se développer et même fructifier en l’ab-

sence complète de gonidies : certains auteurs refusent d’y
_ voir des Lichens ; ce n’est pas l'avis de FRANK, qui y voit le
degré extrême d’une association où les relations sont plus

ou moins étroites. Dans le cours de ses descriptions, il affirme

_ à plusieurs reprises l’activité perforante des gonidies 7ren-

tepohlia et des hyphes : le liège ne serait pas un obstacle à
l'expansion des éléments du thalle, qui le traverseraient en
tous sens comme un substratum ct
C’est surtout sur ce dernier point qu'ont porté les recherches
de Lirnpau (23). Il en conclut très nettement que FRANK a fait
erreur et que ni les hyphes, ni les gonidies n’ont de pouvoir
de perforation ou de dissolution : leur extension dans l’écorce

suit la production de déchirures ou de décollements dus

à des causes diverses. Un bon nombre d’espèces hypophléodes
et épiphléodes sont étudiées en détail, parmi lesquelles Gra-
phis scripta, Arthonia radiata; LinDAv y constate un thalle

presque homéomère, offrant peu de différences d’une écorce

à l’autre.
REINKE (29) . a consacré plusieurs pages aux Graphidées ;

Zs mais, malgré le titre de son travail, la morphologie du thalle
proprement dit n’y est point étudiée ; l’auteur n’a en vue
que le problème des relations phylétiques et ne fait intervenir

que les détails tirés de l’apothécie.

On voit donc, d’après ce court résumé bibliographique-
que l’étude anatomique du thalle des Lichens crustacés cor,
ticoles et, en particulier, des Graphidées, n’a, pour ainsi

6 - G, BIORET

dire, fait l’objet d’aucune recherche directe quelque peu
généralisée. Ce fait est à opposer aux nombreuses recherches —
effectuées sur les Lichens crustacés saxicoles, telles qu’en ont
publiéBacHMANN (2,3), FRIEDERICH (11), Funrstuck (12-14),
LANG (20), STAHLECKER (31) et d’autres. La cause de cette
différence doit-elle être cherchée dans l’attrait de la difficulté,
ou dans la conviction, tirée d’un examen superficiel, que
«tout se ressemble » dans le thalle des Lichens crustacés
- corticoles ? Je ne saurais le dire. Pour ma part, j'ai tiré, des
srecherches résumées dans ce travail, la conviction contraire
que «tout ne se ressemble pas », et que l’etude de thalles
aussi simples que ceux des Lichens hypophléodes est assez
riche de faits anatomiques et biologiques pour mériter qu’on
A s’y attache. |
Je ne définirai pas dès maintenant la notion d’ hypophléo-
ae. cette notion ressortira d’elle-méme dans le cours de
mon étude. Provisoirement, considérons comme hypophléode
un thalle dont les éléments, hyphes et gonidies, forment avec
les couches superficielles de l’écorce un tout inséparable. Dans
la première partie, je m’attacherai à donner les raisons ana-
tomiques ou biologiques des caractéres extérieurs du thalle.
- Dans la seconde partie, je traiterai de l’anatomie intime
du thalle et de ses relations avec le substratum’: caractères
généraux de la structure anatomique, variations de la struc-
ture avec les différentes espéces, avec le substratum et avec
l’âge. La question de l’activité perforante des éléments du
thalle vis-à-vis des membranes cellulaires de substratum y
sera traitée par mode de conclusion.
Dans la troisième partie, je donnerai le résultat de mes
observations touchant les organes de reproduction.

Ces recherches ont été faites au Laboratoire de Botanique
de l’Université catholique d'Angers, aidées à leur début par
les conseils et les encouragements de M. l’abbé Hy, mon
maitre et mon prédécesseur, ainsi que de M. l’abbé HuE :
j'ai le grand regret de ne pouvoir dédier ces pages qua la
mémoire de ces savants, morts tous deux dans les derniers
mois de la guerre.

PREMIERE PARTIE

CARACTERES EXTERIEURS DU THALLE

J. — FORME GÉOMÉTRIQUE DE LA TACHE LICHÉNIQUE.

Le thalle des Lichens hypophléodes, en particulier des
Graphidées, est ordinairement à contour elliptique, du moins
quand il est isolé ; le grand axe de l’ellipse est horizontal,
c’est-à-dire suit un cercle du tronc. Linpavu (23, p. 8) ne
donne pour raison de cette inégalité d’extension extérieure
que «l’accroissement en épaisseur de l’arbre»: le thalle du
Lichen serait donc simplement étiré transversalement, en
même temps que l’écorce. GALLOE (16, p. 138) accepte cette
explication et oppose l’allure des Lichens corticoles à celle
des Lichens lignicoles, dont le thalle s’étend suivant la direc-
tion des fibres du bois. La raison donnée par Linpau est
certainement insuffisante, et le contraste signalé par GALLOE
n’est qu’apparent.

D’abord, même les jeunes thalles présentent cette allure
elliptique : le rapport des axes de l’ellipse devient très rapi-
dement égal à 2/1 par exemple, dans une période où le dia-
mètre et, par conséquent, la circonférence de l’arbre ne s’ac-
croissent que dans une proportion beaucoup plus faible.

De plus, le rapport des axes varie considérablement avec
les écorces ; il est souvent égal à 2/1, sur le Châtaigner, par
exemple; mais sur le Houx, sur le Lierre, il se rapproche
de 1/1, tandis que, surleCerisier ou le Bouleau, il peut atteindre
10/1 ; or la croissance du Bouleau n’est pas cinq fois plus
rapide que celle du Châtaigner: le rapport inverse serait plus
proche de la réalité.

Enfin l'inégalité de croissance du thalle suivant les deux
axes est accompagnée d'une inégalité de croissance des
lirelles. Sur le Houx, leLierre, les lirelles, souvent, ne marquent
pas de préférence pour une direction particulière ; sur le

BR _- G. BIORET
Châtaigner, elles manifestent une préférence pour la direction _
transversale, parallèle au grand axe de la tache; sur le
Cerisier, le Bouleau, elles sont toutes droites, très allongées
et parallèles entre elles, suivant la direction du grand axe:
aspect très caractéristique, cause de dénominations telles que
Graphis recta, Opegrapha parallela. Or ici, de toute évidence,
on ne peut faire intervenir l’étirement de l'écorce : les lirelles
ont une croissance terminale et non intercalaire.

Au contraire, tout s'explique à la fois, allongement du
thalle et allongement des lirelles dans la même direction,
différences d’allongement d’une écorce à l’autre, si on examine ©
des coupes tangentielles des différents lièges : dans le Houx,
les deux dimensions des cellules de liège sont souvent presque
égales ; dans le Chataigner et bon nombre d’autres écorces,
elles sont sensiblement dans le rapport 2/1 ; dans le Cerisier,
ce rapport est de 10/1. Le thalle du Lichen étant complè .
tement renfermé dans le liège; la conclusion s'impose d’elle-
même : la forme de la tache lichénique et la direction des
lirelles dépendent des dimensions des cellules du liège (PI. Pal
fig. 5 et 5 bis a 8 et 8 bis).

Pour expliquer cette dépendance, il suffit de constater,
comme l’a fait Linpav, que les éléments du thalle n’ont point
de propriétés perforantes, et que, pour s’étendre dans le
liège, ils doivent utiliser des déchirures et des décollements; _
s’il en est ainsi, — et je le démontrerai une fois de plus, — la
résistance à l’extension dans une direction donnée est évi-
demment proportionnelle au nombre de cloisons rencontrées
dans cette direction.

Le thalle des Lichens hypophléodes suit donc le « fil du
liège », comme celui des Lichens lignicoles suit le « fil du bois »,

et déjà il est permis de considérer comme de pures formes
stationnelles les prétendues espèces ou variétés: Graphis
recta, Opegrapha parallela, O. Cerast.

\

~

II. — COULEUR DE LA TACHE LICHÉNIQUE.

La couleur du thalle des Graphidées varie du gris verdâtre,
propre à l’écorce habitée, au blanc plus ou moins pur, avec

=

LES GRAPHIDEES CORTICOLES

+ quelques cas de couleurs spéciales, telles que le vert Fe ou le
_ brun rougeâtre. La surface peut d’ailleurs être lisse, ou 1 mate,

ou pulvérulente.
A. Thalle concolore à l’écorce. — Deux cas peuvent se pré-

_senter. Dans certains Arthonia (A. anastomosans Nyl.), les

éléments du thalle sont peu nombreux; le liège habité n’est
- pas sensiblement désorganisé : la tache lichénique est à peine

Re:

visible, et on ne reconnaitrait pas la présence d’un Lichen

sans les lirelles. Chez Graphis Lyellii, qui représente l’autre

cas, les éléments du Lichen sont au contraire fortement déve-
loppés, mais à une assez grande profondeur ; la couche à
gonidies se trouve recouverte par un grand nombre de tra-
vées de liège, dont les plus extérieures sont presque intactes,

à peine désarticulées par les hyphes.

B. Thalle blanchdire. — Comme l'avait reconnu De Bary,

Ela couleur blanche du thalle est due a ce que les couches
_ extérieures sont plus ou moins décollées les unes des autres

et que l’air emprisonné dans les interstices y produit des

phénomènes de réflexion et de réfraction multiples. La cou-

leur blanche peut se rencontrer chez les Lichens à thalle mince
(Arthonia galactites), comme chez les Lichens à thalle épais
(Graphis dendritica, Gr. sophistica). Dans le premier cas, le

thalle se réduit presque exclusivement à quelques hyphes :
qui habitent tout près de la surface : la couleur blanche pro-
duite par ce décollement superficiel n’est pas contre-balancée
par la couleur verte ou brunâtre des gonidies très peu nom-
breuses et même complètement absentes dans cette espèce.
Dans les autres cas, les gonidies sont plus nombreuses, mais
l’écorce est désarticulée jusqu’à une grande profondeur.

Ce rôle des interstices remplis d’air dans l’aspect blanchâtre

n’est pas d’ailleurs particulier aux Lichens que nous étudions :

4 la couleur des grands Lichens fruticuleux ou foliacés dépend

de leur état d’imbibition ; le thalle desséché, rempli d’air,

_ d'Umbilicaria pustulata, an exemple, est dun blanc gri-

sâtre, tandis qu'il est d’un vert-olive noirâtre quand il est

imbibé d’eau. De même, le thalle blanchâtre des Graphidées

peut perdre be de son éclat a on le plonge dans
l’eau assez longtemps.

10 G. BIORET

Un autre élément important dans la coloration du thalle
est l'acide oxalique : c’est à l’acide oxalique que sont dus, par
exemple, les élégants lisérés blancs qui bordent les lirelles
de Graphis Lyellii, Opegrapha rufescens var. subocellata
Ach. Une coupe transversale d’une lirelle de la première
espèce (PI. 33, fig. VIII) montre, appuyés au périthèce, deux
véritables contreforts, largement assis à la base et enfoncés
dans le thalle, remontant jusqu’au sommet du mur péri-
thécial. Ces contreforts sont constitués par de nombreux
cristaux, de toutes dimensions, parfois très gros, tellement
serrés les uns contre les autres qu'ils semblent à eux seuls
remplir tout l’espace ; la coupe traitée par l’acide chlorhy-
drique et colorée au bleu-coton montre cependant, lâchement
distribuées dans tout le massif, quelques hyphes, plus fines
que les hyphes ordinaires du thalle. C’est encore en grande
partie à l'acide oxalique que les Graphis doivent la coloration
blanche de leur thalle, beaucoup plus générale dans ce genre
que dans les autres genres de Graphidées ; certains échantil-
lons de Graphis scripta en particulier en sont tellement —
fareis que le thalle paraît tout transformé en oxalate. Cette
accumulation de cristaux, dont la signification physiologique
est à chercher, n’est pas sans influer sur la distribution des
‘ éléments du thalle : l’allure qu’on pourrait appeler spécifique
du Graphis étudié en est plus ou moins profondément modi-
fiée ; c’est ainsi que là où d'ordinaire la couche à gonidies
est compacte, bien délimitée, accumulation d’oxalate la
segmente, l’éparpille dans tout le thalle : alors un thalle de
Graphis dendritica n'offre plus le contraste qu’il présente
d'ordinaire avec celui de Gr. scripta. :

C. Thalle verddtre. — Opegrapha viridis Nyl. doit sa cou-
leur verte à ses gonidies nombreuses, relativement grosses
et situées superficiellement. I] n’est pas rare, a’ailleurs, que la
couleur verdâtre du thalle de certains Lichens hypophléodes
soit due a des Algues étrangéres végétant 4 la surface de
l’écorce. |

D. Thalle rouge brundtre. — Opegrapha rufescens Pers.
est remarquable par ses gonidies également grosses et nom-

breuses, contenant une telle proportion de globules rouges —

LES GRAPHIDÉES CORTICOLES 11

_ que la chlorophylle y est presque complètement masquée
(PL IX, fig. 35); si on gratte légèrement le thalle avec une
aiguille spatulée, sous le microscope binoculaire par exemple,
on voit très nettement apparaître la couleur orangée des
gonidies, jusque-là légèrement voilées, maintenant mises
à nu par plages. |

III — ÉTAT DE LA SURFACE DU THALLE.

Le thalle peut être lisse ou pulvérulent. Graphis dendri-
_ tica et Gr. sophistica, végétant côte à côte sur la même écorce

de Chataigner, présentent une différence très nette à ce point
de vue : à une petite distance, la couleur et l’aspect sont sem-
blables, mais de près on constate que la surface du premier
est mate, légérement pulvérulente, tandis que celle du second
est luisante, compacte ; en coupe, cette différence correspond
à une désagrégation plus ou moins avancée des couches
superficielles du thalle chez Graphis dendritica, tandis que,
chez G. sophistica, la couche superficielle est intacte. Le
maximum de luisant est atteint chez G. Lyellu, dont le thalle
se développe en profondeur, respectant presque complètement
les couches extérieures du liège. Des relations semblables
s’observent dans d’autres groupes de Lichens d’écorce :
chez Verrucaria nitida, l'écorce est peu désorganisée, le thalle
est luisant ; mais la couche à gonidies est très voisine de
la surface, ce qui donne au thalle une couleur olive. Chezles
Pertusaria, qui sont blancs et luisants, le thalle reste blanc
même quand on l’imbibe d'alcool ; en coupe, on constate
que la couche à gonidies est assez profonde, recouverte par
un complexe d’hyphes serrées, qui masque les gonidies et
donne au thalle sa couleur blanche.

Les lirelles offrent d'ordinaire un épithécium noirâtre,
dû à une sorte de cutinisation de l'extrémité des para-
physes ; mais parfois aussi cet épithélium est d’un blanc mat
et des variétés, sinon des espèces, doivent à ce caractère leur
nom de pulverulenta, pruinosa. Les raisons anatomiques de
cette particularité sont de deux sortes. Dans le cas le plus
général, la pruinosité est due au fait que les paraphyses,

pee TG, BIORET ©
au lieu de rester soudées les unes aux autres jusqu’à leur
extrémité, et de former ainsi une surface unie, présentent

des extrémités libres, légèrement espacées les unes des autres :
l'air retenu dans ces espaces donne l'aspect blanchatre ; SI

on humecte l’épithécium avec de l’eau, ou mieux avec “de ~

alcool, l'aspect pruineux disparaît, |’ per devient
noir : il redevient pruineux en se desséchant.

Dans quelques cas particuliers, la pruine blanchâtre des

lirelles peut être due à toute autre chose. J’ai trouvé, dans des
échantillons d’herbier de Graphis dendritica var. pulverulenta,
l’apothécie vide de ses éléments normaux, asques et para-
physes, et remplie d’éléments thallins, hy pie et gonidies ;
de toute évidence, il s’agit d’un état de sénilité, marqué

d’ailleurs par le rapprochement des lirelles, multipliées et

souvent tassées les unes contre les autres : l’activité repro-
ductrice s’est épuisée, mais 11 reste encore une certaine acti-
vité végétative : le thalle continue à multiplier ses éléments,

qui débordent le périthécium, avec d’autant plus de facilites

que, chez Graphis dendritica, le périthécium émerge à peine et
que le disque est au niveau a thalle.

Est-il nécessaire de faire remarquer que des espéces ou des
variétés fondées sur de pareils caractéres n’en sont vraiment
pas et ne font qu’encombrer la littérature et les herbiers?
Les noms eux-mémes de pulverulenta, pruinosa, ne corres-
_ pondent pas à la réalité : iln’y a ni poussière, ni pruine, il n’y
a que de l’air emprisonné.

IV. — LIMITES DU THALLE.

Les taches lichéniques sont souvent sillonnées par des lignes
noirâtres, et certaines variétés de Graphis leur doivent leur
nom : G. scripta var. limitata Pers. Or je n’ai jamais rencontré
de thalle isolé et unique par son origine, présentant à son
pourtour le liséré noir dont il est question. L’unité d’origine
d’un thalle de Graphis, par exemple, peut être suffisamment
indiquée par deux caractères : le contour est assez régulière-
ment elliptique, et l’ensemble de la tache montre un decres-
cendo dans l’état de développement des lirelles, depuis le

centre de la tache jusqu’au bord. Au contraire, le liséré noir

LES GRAPHIDÉES CORTICOLES 43

à | peut apparaître : 19 quand deux thalles d'espèces différentes

+ viennent au contact l’un de l’autre ; 2° quand deux thalles

d’une même espèce se rencontrent, et c’est ce dernier fait qui
a donné lieu à l’illusion des variétés limitata. En réalité, les
lignes noires ne sont pas apparues en plein thalle; elles
indiquent seulement la limite d'individus primitivement
distincts ; quand les thalles sont assez jeunes et que leur
rapprochement est récent, il est facile de s’en convaincre : les
bords en contact séparés par une ligne noire sont de nature
purement thalline, ou ne portent que des ébauches de
lirelles.

Ces lignes noires sont constituées par des hyphes cutinisées ;
elles ne sont pas seulement superficielles, mais elles se conti:
nuent en profondeur à la façon d’un mur ou d’une nappe de
même épaisseur qu'à la surface. Dans le cas où les deux
thalles ont un développement en profondeur assez différent,
la ligne noire de séparation est, en coupe, plus ou moins
oblique.

BITTER (5) a consacré tout un mémoire à cette question
des réactions de contact entre thalles de Lichens. Pour ce qui
regarde les Lichens crustacés, 1l distingue plusieurs cas :
19 les thalles appartiennent à une même espèce et alors pas
de ligne noire chez Variolaria globulifera Turn., Pertusaria
coronata (Ach.), mais une ligne noire chez Graphis scripta
et Verrucaria nitida; 2° les thalles appartiennent à des
espéces différentes, et alors pas de ligne noire au bord de
Variolaria amara, Pertusaria communis, mais une ligne noire
entre Graphis scripta et Arthonia ruanidea, entre Graphis
scripta, G. elegans et Thelotrema lepadinum, etc. Les Pertu-
sariées sont particuliérement remarquables par leur puissance
d'invasion vis-à-vis des autres Lichens crustacés et même
des Lichens foliacés et fruticuleux. Nulle part BITTER ne
signale de ligne noire dans un seul et même individu, ni de
différences de réaction au contact pour deux espèces données.
Mes propres recherches aboutissent au même résultat. Il
suffit, d’ailleurs, de regarder les échantillons de Graphis limi-
_ tata distribués par MALBRANCHE, OLIVIER, par exemple, pour y
reconnaître la pluralité originaire des thalles. Ici donc encore

14 2 G. BIORET.

la prétendue variété n’est qu'une illusion et n’a pas de droit
à être conservée. :

Quelle est la signification de ces lignes noires? Evidemment
celle d’une séparation et d’une protection. Les hyphes
cutinisées se rencontrent normalement dans l’enveloppe de
l’apothécie, où elles jouent certainement un-role protecteur.
Ici, le-Lichen lutte pour l’individualité de son thalle. Il n'est
pas surprenant que cette lutte s'exerce entre deux espèces
différentes, mais elle est plus inattendue dans une seule et
même espèce, le thalle d’un Lichen crustacé ayant plutôt
l'allure d’une colonie que celle d’un individu.

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7

Se. Là

DEUXIÈME PARTIE

ANATOMIE DU THALLE

I. — GENERALITES.

Les difficultés que présente l'étude anatomique du thalle
des Lichens crustacés hypophléodes, et en particulier des
Graphidées, résultent du fait que la disposition des éléments
du thalle varie considérablement avec la nature du sv.bstra-
tum. Quand on coupe au hasard les principales espèces de
Graphis, par exemple, sur des écorces variées, on constate
bien quelques différences, mais les différences sont quelque-
fois plus sensibles entre deux échantillons d’une même espèce
de Graphis sur deux écorces différentes qu’entre deux espèces
distinctes sur écorces quelconques. L’allure due au substra-
tum s’ajoute à l'allure propre à l’espèce, soit en l’exagérant,
soit plutôt en l’atténuant. L’impression qu’on en retire est
donc que tout se ressemble et que le thalle ne peut donner
aucun caractère différentiel.

Avant de rechercher ces caractères différentiels, essayons
de donner un schéma de structure pour la généralité du
groupe. LINDAU, qui a de plus près étudié cette structure
dans un certain nombre de Lichens crustacés corticoles, en
conclut (23, p. 5):« Les trois couches qu’on rencontre nette-

_ ment chez les Lichens supérieurs (couche corticale, gonidiale,

médullaire) sont difficiles à distinguer chez les Lichens crus-
tacés. On peut encore vaguement reconnaître les trois couches
chez les Lichens épiphléodes, mais le thalle des hypophléodes
peut être considéré comme presque homéomere... Cependant,
dans tous les Lichens crustacés d’écorce, on trouve toujours
des parties sans gonidies. » La zone profonde du thalle privée
de gonidies est appelée par Linpav « couche basale ».

A priori, on doit s'attendre à trouver, dans un organisme
tel qu'un Lichen hypophléode, une structure beaucoup plus

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16 G. BIORET

simple que chez un Lichen foliacé ou fruticuleux. L’anatomie

et la physiologie, ici comme ailleurs, sont en intime corrélation :
les détails de structure ne sont pas de simples ornements
destinés à différencier un être de son voisin; ils ont leur raison
d’être dans le mode d'existence et dans les besoins particu-
liers de l’espèce ou de l'individu. Les Lichens foliacés ou fru-
ticuleux, dont l'appareil végétatif est entièrement ou presque
entièrement libre dans l’atmosphère, sont obligés de se diffé-
rencier un tissu protecteur formant cortex, tissu inutile a
un organisme protégé par un revêtement d’écorce. Ce revé-
tement protecteur, dans l’ensemble du groupe des Lichens,
est réalisé tout spécialement en faveur des Algues symbiotes,
qui doivent trouver, dans leur situation relative au milieu du
complexe d’hyphes, l’optimum d’éclairement nécessaire à
l’assimilation chlorophyllienne, en même temps que l’opti-
mum de protection. L’Algue symbiote a à se protéger contre
deux menaces : 1° menace à son existence d’ensemble, du
fait de la dessiccation par exemple. La station normale des
Algues gonidies à l’état libre est la paroi ombragée des rochers
ou des arbres, tandis que la station d’un Lichen crustacé est
souvent l'exposition en plein soleil. Quand il s’agit des
Graphidées, les exigences des Algues symbiotes sont encore
plus marquées : on sait, d’après les recherches de Bornet et
de Frank, que les Chroolepus, même à l’état libre, ont une
tendance à se développer dans le périderme du substratum ;

A

2° menace à sa fonction chlorophyllienne : une lumière di-

recte trop intense n’est pas la plus favorable à I’ assimilation

et même peut détruire la chlorophylle.

Une couverture quelconque est donc nécessaire aux Lichens,
et le plus souvent les Lichens aériens présentent un cortex
bien différencié, formé de plectenchyme, au-dessous duquel
se trouvent les Aloues, de moins en moins nombreuses au
fur et à mesure qu'elles sont plus profondément situées.
L’hyphe du Champignon s’est adaptée à ce rôle protecteur,
la membrane s’est fortement épaissie, et le lumen de la cellule
se réduit souvent au tiers de l’épaisseur totale. Mais, même
chez les Lichens aériens, on trouve des cas où, pour une raison
spéciale, la disposition des éléments s’éloigne de ce schéma :

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LES GRAPHIDÉES CORTICOLES 1 ai

chez les Lichens dits homéoméres, un Collema par exemple,
la protection de l’Algue, au double point de vue signalé, est
réalisée par l’épaisse gangue de matière gélatineuse qui enve-
loppe les colonies de Nostoc ; si bien qu’un cortex de nature
fongique n’a pas de raison d’être et n'existe pas: l’Algue

_ protégée par sa gangue gélatineuse s’approche le plus près
possible de la surface ; le Lichen est homéomère par ce défaut
de cortex et non pas par une distribution égale des Algues
dans tout le thalle, les parties profondes en contenant beau-
coup moins que les couches superficielles ; ici, l’Algue se
protège elle-même. bien mieux, c’est elle qui protège le Cham-
pignon, toujours grâce à ses sécrétions mucilagineuses, et,
tandis que, chez les Lichens hétéromères, les hyphes ont des
membranes très épaisses, si différentes de celles des Cham-
pignons ordinaires, chez les Collema la membrane fongique
reste mince.

La structure du thalle des Lichens et en particulier la
nature du cortex dépendent donc,en bonnepart, des exigences
de l’Algue ; si l’Algue se trouve protégée par une ou plusieurs

couches de liège, comme il arrive le plus fréquemment chez
les Lichens hypophléodes, elle n’a pas besoin d’un revêtement
d’hyphes serrées en plectenchyme : en fait, je n’ai jamais
trouvé, dans toutes mes recherches sur les Graphidées, rien
qui rappelle un plectenchyme cortical.

La couche imférieure des Lichens foliacés est constituée
par un complexe d’hyphes destinées à mettre le thalle en
relation avec le substratum et surtout à l’y fixer ; chez les
Lichens dont le thalle est en plus ou moins grande partie
caché sous le liège des écorces, il est évident que cette néces-

_ sité n'existe pas : en fait, on ne trouve pas plus, chez les Gra-
phidées d’écorce, d’hypothalle différencié que de cortex
proprement dit.

La couche à gonidies constitue donc l’essentiel du thalle chez
les Graphidées ; mais elle-même n’est pas régulière. Cetteirrégu-
larité est la conséquence du mode d’expansion des éléments du
Lichen dans l'écorce: dans leur développement en surface et en
profondeur, hyphes et gonidies ne trouvent pas l’espace libre;

ils doivent se conformer aux inégalités du substratum.
ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série. 1921,1v, 2

18 | G. BIORET

La conclusion de Linpau, citée plus haut, est donc assez
conforme à l'impression qu'on retire de l’étude des Lichens
crustacés hypophléodes : ces Lichens sont presquehom éo-
mères.

Cependant, malgré le peu de différenciation des trois
couches qu'on trouve normalement chez les Lichens supé-
rieurs, on peut dire que, même chez les Lichens hypophléodes,
ces trois couches existent toujours à un degré quelconque.
La notion d’hypophléodisme, qui semble inclure l’inutilité
d’un cortex propre au Lichen, est loin dese réaliser toujours
d’une façon absolue ; même quand l’hypophléodisme est le
plus accentué, je n’ai jamais rencontré le cas suivant : une
ou plusieurs couches de liège intactes, inhabitées, recouvrant
directement la couche à gonidies. Chez Graphis Lyelli, un
des mieux caractérisés à ce point de vue, les nombreuses
couches de liège qui recouvrent la couche à gonidies sont plus
ou moins décollées les unes des autres et contiennent des
hyphes qu'on peut appeler corticales. Dans la plupart des
autres cas, d’ailleurs, le thalle, d’abord recouvert complète-
ment par une ou plusieurs travées de liège, finit souvent, en
se développant en épaisseur, par déchirer sa couverture,
qui peut se trouver réduiteen miettes et ne joue plus son rôle
protecteur. I] est rare que la mise à nu atteigne franchement
la couche à gonidies, qui reste protégée par une travée de
hége plus ou moins désagrégée; quand cependant, par excep-
tion, la protection de liège fait défaut tout à fait, le système
des hyphes se développe au-dessus de la couche à gonidies,
de façon à constituer une sorte de cortex, à la vérité rudimen-
taire et mal délimité vers l'extérieur, mais suffisant pour
jouer son rôle protecteur ; dans ce cas, J'ai constaté assez
régulièrement que les hyphes les plus externes sont plus ou
moins vides de protoplasma, réduites à leur enveloppe
épaisse et résistante (Pl. IV, fig. 9), comparables à un
épiderme dont les cellules extérieures mortes servent à pro-
téger les cellules vivantes plus profondes ; parfois même elles
se cutinisent légèrement et prennent une teinte noirâtre
(Pl. V, fig. 15); souvent, aussi, dans ce complexe qui joue
le rôle de cortex physiologique, se trouvent des enveloppes

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 19

de gonidies mortes, ainsi que les débris des travées de liège
désarticulées.

Au-dessous du cortex se trouve la zone à gonidies, plus ou
moins développée, dont l'allure doit servir en première ligne
à caractériser les divers types de thalles. Enfin, il est très rare
que la couche à gonidies soit posée sur un fond où ne pénètrent
au moins quelques hyphes. Quand le cas se présente, il doit
s’expliquer par une sorte d'impénétrabilité locale des couches
de liège ou de phelloderme sous-jacentes. Très souvent, sous
la couche a gonidies, se développe une médulle, rudimentaire
ou bien marquée, ou une mince zone d’hyphes rhizoides,
dont le rôle n’est pas de fixer le Lichen au support, mais de
frayer un passage aux gonidies.

On peut donc accepter l’existence de trois zones : sus-
gonidiale, gonidiale et sous-gonidiale. Le développement
d’ensemble, la position, l'importance relative des unes et
des autres peuvent servir à caractériser les thalles étudiés.

La comparaison des espèces entre elles n’aboutit à rien de
caractéristique, si l’on ne tient pas compte du substratum.
Pour éliminer autant que possible l'influence du support, il
faut s'adresser à des écorces de même nature et mieux encore
à la même écorce: non pas seulement à la même essence
d'arbre, mais au même individu, à la même zone d’écorce.
Dans l’examen des coupes de Lichens hypophléodes, on est
très vite frappé par ce fait que le thalle est très généralement
renfermé dans les couches de liège ; or les auteurs qui ont
étudié le liège, en particulier DouLior (8), signalent l’incons-
tance des éléments du liège d’un individu à l’autre dans une
même essence, et souvent d’une branche à l’autre ; on ne
saurait donc prendre trop de précautions à cet égard. J’ai
été favorisé, dans mes recherches, par l’existence d’une loca-
ité (1) très riche en Graphis, où toutes les espèces françaises
de ce genre croissent à côté les unes des autres sur des arbres
aussi identiques que possible, dans un même taillis à haute
tige, constitué principalement par des Châtaigniers. Je me
suis souvent astreint à réaliser des coupes empiétant sur deux

(1) Herbignac (Loire-Inférieure).

20 aes G. BIORET

espèces différentes ; cependant ce n’est pas d'ordinaire cette
coupe limite que j'ai représentée dans mes dessins, parce
que souvent elle est moins bien caractérisée qu’une coupe
en pleine tache, aussi bien au point de vue du thalle qu’au
point de vue des apothécies ; malgré cela, les différences au
contact s’imposent assez pour témoigner qu’elles ne sont pas
dues au substratum identique, mais bien aux propriétés
spécifiques du Lichen.

II. — VARIATIONS DU THALLE AVEC L’ESPECE: QUELQUES
TYPES DE STRUCTURE.

A. — Graphis.

Je prends comme type de support l’écorce lisse de Cha-
taigniers encore jeunes (vingt-cinq à trente ans) : toutes les
espèces françaises de Graphis y ont été rencontrées en par-
fait état, voisinant les unes avec les autres : G. scripta, elegans,
sophistica, dentritica, inusta, Lyellu. Le liège du Chataignier
à ce stade est formé de cellules présentant en moyenne les
dimensions suivantes : 30 — 40 y x 10 —15u x 5 —8u:; elles
sont donc deux à trois fois plus larges que hautes, et leur
épaisseur est deux à trois fois moindre que leur hauteur.
L’épaisseur des cloisons est de 2 à 3 v, chacune des lames
en contact présentant à peu près la même épaisseur. Les
cloisons normales à la surface de l'écorce sont parfois régu-
lières, aussi épaisses que les cloisons tangentielles; le plus sou-
vent elles présentent vers l'extérieur ou au milieu un amincis-
sement qui donne à la coupe de ces cloisons une allure trian-
gulaire : cet amincissement est évidemment un point faible;
les tractions exercées dans un sens ou dans l’autre provoquent
facilement une déchirure é ce niveau, de sorte que le liege
s’exfolie, au lieu de s’émietter ; dans le cas contraire, c’est-à-
dire quand la cloison normale ne présente pas de point faible, —
et les deux cas peuvent se rencontrer dans la méme coupe, —
elle résiste mieux à la tension, et alors, au lieu d’une déchi-
rure, on peut constater seulement une décollement au niveau
de la lame moyenne.

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 91

Parmi les divers lièges que j’ai étudiés, je crois que celui du
Châtaignier est un de ceux qui se laissent le plus facilement
pénétrer par les Lichens crustacés ; c’est avec ce substratum,
en tout cas, que j'ai constaté les meilleures différenciations
du thalle des différentes espèces de Graphis ; avec le matériel
homogène dont je disposais en grande quantité, les différences
étaient si constantes et si sensibles qu’au seul aspect d’une
coupe du thalle je pouvais souvent en faire l'attribution à
une espèce donnée, ou du moins à un petit groupe d’espèces.
Je ne prétends pas ajouter ainsi à la systématique une nou-
velle méthode de détermination : les caractères tirés de
l’apothécie et des spores restent toujours les plus accessibles
et les plus constants d’un substratum à l’autre ; mais, dans un
cas douteux, l’anatomie peut fournir des caractères distinctifs,
et surtout les exemples que je vais donner montrent que,
même chez les Lichens crustacés aussi simples que le sont les
Graphidées, le thalle peut offrir des caractères spécifiques
qu'on croyait inexistants jusqu'ici.

A la vérité, cette croyance s’explique assez bien par le fait
que les variations du thalle d’une même espèce, d’un substra-
tum à l’autre, sont souvent plus considérables que les diffé-
rences d’une espèce à l’autre sur la même écorce; elle
s'explique également par le fait qu’on a délaissé un peu trop
les recherches systématiques de ce côté : les beaux travaux
de BacHMANN (2, 3) sur les Lichens crustacés saxicoles, sur-
tout calcicoles, montrant de grandes variétés spécifiques dans
la structure du thalle, semblaient indiquer pourtant que des
faits analogues devaient se rencontrer chez les Lichens
crustacés corticoles.

Le thalle des Graphis peut se présenter avec deux allures
anatomiques différentes, dont le caractère est déterminé
par la zone à gonidies: cette zone peut être mal limitée,
c'est-à-dire que les gonidies occupent plus ou moins unifor-
mément tout le thalle et se distribuent entre toutes les travées
de liège, décollées par diverses causes et habitées par les
hyphes : c’est le cas de Graphis scripta et de G. elegans; ou bien
la zone à gonidies est nettement limitée sur une face ou sur
l’autre, ou sur les deux faces, n’occupant qu’une portion de

22 G. BIORET

l'épaisseur du thalle : c’est le cas des autres espèces de
Graphis ; G. sophistica, dendritica, inusta, Lyellit. Dans le
premier cas, on pourrait dire que le thalle est presque homo-
gene; dans le second, il est franchement hétérogène. Il est a
noter déjà que, mis à part G. sophistica, les deux groupes
de Graphis, caractérisés d’ailleurs par leurs lirelles et leurs
spores, le sont aussi par leur thalle; G. sophistica, qui se
rapproche du premier (type G. scripta) par ses lirelles rimi-
formes, se rapproche du second (type G. dendritica) par ses
spores courtes, à divisions transversales peu nombreuses et
s'éloigne des deux par les divisions murales des spores, appar- —
tient par son thalle au type du G. dendritica.

Le thalle des Graphis du premier groupe (Pl. 4, fig. IT)
présente donc, de l’extérieur vers l’intérieur: —

19 Une, deux ou trois travées de liège, peu séparées les
unes des autres et habitées seulement par des hyphes : c’est
la couche corticale. Sur l’écorce lisse du Châtaignier, cette
couche ne fait jamais défaut : le thalle, de ce fait, ne peut donc
être dit complètement homogène ;

29 Deux ou trois travées plus largement écartées, habi-
tées par des hyphes et des gonidies : celles-ci se rencontrent
sensiblement aussi nombreuses jusque dans les profondeurs ;

3° Des hyphes isolées pénétrant le liège sous-jacent, dont
la désagrégation n’est pas assez avancée pour permettre la
pénétration des gonidies.

C’est donc la couche à gonidies qui constitue la plus grande
partie du thalle, soit les 3/4 ou les 4/5. Il n’y a pas de couche
médullaire. |

Le premier groupe se trouvant ainsi caracterisé, est-il pos-
sible d’y rencontrer quelque variation qui permette de dis-
tinguer un thalle de G. scripta d’un thalle de G. elegans?
Extérieurement la tache du G. elegans se laisse aisément recon-
naître par une teinte jaunâtre qui s oppose au blanc cendré
du G. scripta ; cette teinte est surtout marquée au bord de
la tache, au contact d’une autre espèce de Lichen crustacé ; au
_ microscope, elle parait due à de petits corpuscules d’un jaune
brun, de forme irrégulière, prenant le soudan, disséminés à
l’extérieur du thalle. Quant à la structure intime et la distri-

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 23

bution des gonidies, je n’ai pu constater de différences sen-
sibles entre G. scripta et G. elegans.

Le thalle des Graphis du second groupe présente, de l’exté-
rieur vers l’intérieur (PI. I et IT, fig. 1 à 3):

1° Une couche corticale, occupant deux, trois... Jusqu'à
dix travées de liége, suivant les espéces, d’autant moins
désagregées qu’elles sont plus nombreuses : de la plus ou
moins grande désagrégation de ces travées superficielles
dépend l'allure pulvérulente ou lisse de la surface ;

20 Une couche à gonidies compacte, occupant souvent une
seule, parfois deux travées de liège. Pour peu que le liège soit
homogène, elle apparaît, dans les coupes colorées, comme une
ligne bleuebien nette, parallèle à la surface de l’écorceetrecou-
verte par une ligne rose de liège ;

3° Une couche médullaire, d'épaisseur variable suivant les
espèces et suivant la position de la couche a gonidies ; dans
tous les cas, elle est constituée par des hyphes irréguliéres
bosselées, ramifiées, enchevétrées, anastomosées, formant ainsi
un faux tissu assez lâche, où la direction des hyphes est très
difficile 4 suivre. La limite des hyphes est encore plus diffi-
cile à saisir : la membrane en est incolore, y compris sa limite
externe ; elle est, de plus, rebelle à toute coloration; elle n’est
donc perceptible ici ou là que grâce à quelque phénomène de
réflexion ou de réfraction, et j’ai di renoncer à en donner
des figures exactes d’une étendue un tant soit peu notable.
Cette allure des hyphes n’est pas, d’ailleurs, particulière à la
couche médullaire : elle se rencontre aussi dans la couche corti-
cale et dans la couche à gonidies ;

49 Des hyphes isolées, rhizoïdes, pénétrant le substra-
tum.

Les Graphis du second groupe étant ainsi caractérisés par
l'isolement dans le thalle de la couche à gonidies, peut-on dis-
tinguer les espèces par quelque caractère particulier ?L’espèce
la mieux caractérisée et qui se distingue toujours du premier
coup d ceil sur une coupe de quelque étendue est G. Lyellii
(Pl. I, fig. 1). [ci la couche à gonidies est très profonde, sou-
vent presque à la limite interne du thalle, recouverte par de
nombreuses travées de liège occupées par des hyphes corti-

24 1. G. BIORET

cales ; en particulier, les travées les plus extérieures sont peu
désorganisées et séparées les unes des autres: le liège con-
serve donc extérieurement une allure presque normale, lisse,
et la couleur de la tache de G. Lyellii reste à peine distincte de
celle de l'écorce, un peu plus olivâtre seulement, contrastant
avec la couleur blanchâtre et l’allure souvent pulvérulente
de la tache des autres Graphis. A ces caractères bien tranchés
du thalle s’ajoutent d’ailleurs des caractères très nets dans la
lirelle (Pl. VIII, fig. 33): le périthèce noir est épais et complet,
se prolongeant sous l’hyménium par une ligne également noire
et épaisse; de plus, la lirelle est bordée suivant toute sa lon-
gueur d’un élégant liséré blanc, dû à de gros cristaux d’oxa-
late de chaux; en coupe transversale, ce rebord blanc se
présente comme un contrefort à base élargie, appuyant le
périthécium; dans les intervalles des cristaux qui le constituent
se rencontrent des éléments mycéliens plus simples et plus
fins que dans le reste du thalle.

G. sophistica montre (PI. II, fig. 3) une structure inter-
médiaire entre celle de G. Lyellix et celle de G. dendritica. La
couche à gonidies est encore assez profonde, mais moins que
chez G. Lyellui ; les travées de liège recouvrantes sont moins
nombreuses, mais les plus externes restent encore presque
intactes : le thalle est donc cette fois franchement blanc, mais
il est encore lisse. Par contre, la couche médullaire est plus for-
tement développée et apparaît comme une large bande pres-

que incolore, traversée seulement par quelques filets bleus :

du contenu des hyphes et les traînées roses du liège fouillé par
celles-c1. |

G. dendritica (Pl. I, fig. 2) est celui des Graphis qui
présente une couche à gonidies la plus superficielle: une ou
deux travées de liège la recouvrent, habitées par des hyphes
corticales ; au-dessous d’elles, une large zone médullaire,
comme nous venons d'en voir chez G. sophistica. Le thalle
habite donc, dans son ensemble, moins de travées de liège
que les deux espèces précédentes ; la prolifération de ses
éléments, sous la faible couverture d’une ou deux travées,
aboutit plus rapidement & la désagrégation de celles-ci; les
hyphes corticales les débordent, formant de petits massifs

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 25

irréguliers extérieurs, le tout donnant au thalle un aspect
pulvérulent.

Reste G. inusta Ach. (= G. Smithi de plusieurs auteurs).
Je l’ai conservé dans la liste des espèces de Graphis, par scru-
pule. Malgré les faits que je vais signaler, en effet, je n'ose
exprimer une certitude: j’ai du moins l'impression que ce
Graphis n’est qu’une forme du dendritica. Les systématiciens
distinguent le G. inusta du G. dendritica par les caractères sul-
vants : 1° réaction du thalle à la potasse (coloration rouge)
plus rapide et plus intense ; 2° lirelles plus courtes, moins
ramifiées ; 3° hypothécium incolore, tandis que chez G. den-
dritica il est légèrement noir. Le nom d’inusta fut donné par
ACHARIUS (Syn., p. 85) à des échantillons d’origine cana-
dienne. LEIGHTON (21, p. 86) distingua, dans les Lichens de
Grande-Bretagne, un nouveau Graphis, qu’il appela G. Smi-
thit, le plaçant dans la même section que G. scripta, c’est-à-
dire dans une section différente de celle de G. dendritica ;
NYLANDER (26, p. 396) accepta d’abord cette nouvelle
espèce, puis (27, p. 227) la ramena au G. inusta d’ACHARIUS,
la rangeant aux côtés de G. dendritica ; LETGHTON (22, p. 431)
se rallia à cette façon de voir; MALBRANCHE (24, p. 102)
n’accepta pas cette assimilation à une espèce exotique et
garda le nom de Smithit ; OLIVIER (28, p. 83) fait de même,

_attribuant par erreur ce nom à NyLanper; HUE (18, p. 100)
suit NYLANDER et LEIGHTON. De cette incertitude des auteurs

résulte déjà une certaine obscurité touchant l’indépendance
du G. inusta, tel qu'il est représenté en Europe. Parmi les
caractères extérieurs, le plus frappant est l’allure des lirelles
courtes et peu ramifiées : or ce caractère, d’après les obser-
vations que j’ai pu faire, n’est bien nette que sur des écorces
particulières, par exemple: sur le Néflier, le Noyer ; et alors
je constate : 1° que ces écorces ne portent point de G. den-
dritica typique ; 2° que les autres espèces de Graphis s’y
rencontrant, par exemple: G. scripta, ont également une
allure toute spéciale, telle que les auteurs descriptifs n’hési-
teront pas à en faire des variétés. Sur le Chataignier, qui m’a
servi de support de comparaison, j’ai bien rencontré ici et

là des échantillons de Graphis appartenant au groupe du

26 As G. BIORET

dendritica, dont l’apothécie présentait en coupe un hypothé-
cium incolore, mais cela 4 cété d’échantillons ne présentant
pas ce caractère, et extérieurement l'allure de la lirelle ne
laissait rien deviner : le véritable dendritica, à hypothécium
légèrement noir, se présente, sur ces Châtaigners, avec des
lirelles peu ramifiées, très différentes des lirelles étoilées, à
rayons serrés, comme on en rencontre, par exemple, sur le
Hêtre. Ajoutons, pour terminer, que la ligne noire hypothe-
ciale de G. dendritica est souvent très faible, que chez G. inusta,
comme l’observe HuE (18, p. 100), le périthécium se prolonge
parfois en hypothécium incomplet, que des variations
analogues dans l’extension du périthécium sont fréquentes
chez les autres espèces de Graphis, et qu’en dehors de ce point
de détail la structure de l’apothécie de G. inusta ne présente |
aucune différence sensible avec celle de G. dendritica, ni dans
Vépithécium, ni dans le périthécium, ni dans les asques, ni
dans les paraphyses, ni dans les spores.

L’extension en profondeur du thalle des Graphis est, en
général, plus considérable que dans les autres groupes de
Graphidées : elle atteint en moyenne 70 à 100 y, avec un
maximum chez G. Lyellir et G.sophistica,où je Vai vu atteindre
200 p.

Les diverses espèces de Graphis présentent encore une
différence sensible dans la production d’oxalate de chaux :
le thalle de G. scripta en est toujours plus abondamment
muni que les autres.

B. — Opegrapha.

Sur les Chataigniers à écorce lisse qui m'ont fourni tous les
Graphis que je viens de passer en revue, je n’ai rencontré, en
fait d’Opegrapha, que O. atra, assez commun, et O. herpetica,
plus rare.

En coupe, le thalle d’O. aira se présente avec une allure
simple et irrégulière à la fois, qui le différencie d’un thalle de
Graphis. L’écorce est encore assez profondément habitée, en
moyenne jusqu'à 50 à 70 v, sensiblement moins par consé-
quent que dans un Graphis ; mais tout le thalle semble cons-

we

LES GRAPHIDÉES CORTICOLES 927

titué par des îlots de gonidies, mêlées d’hyphes, épais de
30 à 40 v, recouverts par plusieurs couches de liège et reposant
sur un liège à peine habité par quelques rares hyphes rhizoïdes.
La couche sus-gonidiale est souvent très pauvre en hyphes,
et les 3 à 10 couches de liège qui recouvrent la couche à goni-
dies sont souvent presque intactes : c’est de l’hypophléodisme
parfait ; les îlots de la couche à gonidies sont tantôt compacts,
tantôt divisés en plusieurs étages par une ou deux travées de
liège ; ces îlots sont séparés les uns des autres par des espaces
où le liège est intact, espaces presque aussi larges parfois que
l’étendue d’un îlot ; ici et là, au niveau de ces îlots riches en
gonidies, se rencontrent des îlots purement fongiques, sans
gonidies. En somme, à égalité d’écorce, la structure d’Ope-
grapha atra est plus simple que chez les Graphis.

Le thalle d’Opegrapha herpetica présente un tout autre
aspect. Il atteint sensiblement la même épaisseur; mais
il se distribue tout entier entre deux à quatre couches de
liège, largement séparées les unes des autres ; les gonidies
y sont distribuées à peu près uniformément, les plus
extérieures presque superficielles. Un caractère qui frappe
l’attention est la grosseur relative des gonidies, au sujet des-
quelles je m’étendrai quelque peu.

Chez tous les Graphis étudiés, chez les Arthonia dont je
parlerai, chez Opegrapha atra, O. vulgata, les gonidies se pré-
sentent bien avec la forme et les dimensions décrites par
Bornet et d’autres, qui les rapportent au Trentepohlia
umbrina (Kütz.) Les cellules (Pl. IX, fig. 37), disposées en
filaments ramifiés, sont sensiblement deux fois plus longues
que larges, et leur paroi est mince; la forme, en particulier,
nest pas sans varier avec la situation de la gonidie: les
cellules sont d’autant plus allongées, plus étroites, que leur
compression de la part des tissus voisins est plus considérable :
les portions de thalle quise trouvent superficielles contiennent
des gonidies presque globuleuses, tandis que les portions de
thalle qui se trouvent en profondeur contiennent des gonidies
étirées, parfois presque linéaires : mes dessins en fournissent
plusieurs exemples, en particulier la figure 37 dela planche XI,
où l’on peut voir un filament de Trentepohlia en train de se

28 G. BIORET

glisser entre deux couches de liége. Mais ces variations de
forme sont toujours localisées, et leur raison d’étre apparait
clairement.

Il n’en va plus de même pour les gonidies de plusieurs
espèces d’Opegrapha, telles que O. herpetica Ach. (Pl. IX,
fig. 36), viridis Pers., lyncea (Ach.). Dans ces deux derniéres
espèces surtout, les gonidies sont nettement globuleuses,
sphériques ; elles sont presque deux fois plus grosses que dans
le cas général ; leur membrane est épaisse ; l’allure filamen-
teuse, encore perceptible cependant, est beaucoup moins mar-
quée. Faut-il attribuer ces différences au fait que les espèces en
question habitant des écorces rugueuses, peu ou point péné-
trables pour les éléments du thalle, celui-ci reste presque
entièrement superficiel ? Les gonidies présenteraient alors au —
maximum la tendance à la forme globuleuse déjà signalée.
Ou bien faut-il voir dans ces gonidies globuleuses une espèce
ou une variété de Trentepohlia différente de T. umbrina?
Je penche pour cette dernière hypothèse : car, d’une part, les
gonidies assimilables à T. umbrina, celles des Graphis par
exemple, même superficielles, n’affectent jamais une forme
aussi nettement sphérique, et, d'autre part, les grosses
gonidies d’Opegrapha herpetica qu’on peut trouver en
profondeur notable dan, l’écorce ne perdent point leur allure
globuleuse. La question demande de plus amples recherches, et
elle appartient autant et plus aux Algologues qu'aux Liché-
nologues. |

Une question de même genre se pose au sujet de la variété
rufescens Pers. d’O. herpetica. Là encore (Pl. IX, fig. 35), les
gonidies sont plus globuleuses et plus grosses que des Tren-
tepohlia umbrina typiques ; mais surtout les cellules sont
bourrées de gouttelettes ou de,corpuscules rouges qui mas-
quent plus ou moins complètement les chloroplastes et qui
donnent au thalle cette couleur rouge sale à laquelle il doit
son nom. ) |

C’est dans un thalle de O. herpetica, à grosses gonidies, que
j'ai rencontré quelques exemples bien nets de suçoirs internes —
émis par les hyphes. Les figures 17 à 20 de la planche V ne
peuvent guère s’interpréter dans le sens d’un simple contact x

LES GRAPHIDEES CORTICOLES © 29

dans la figure 17, la gonidie a été vidée par le passage du
rasoir; on y voit un sugoir à deux branches qui y a pénétré
presque jusqu’au centre ; la figure 18 montre un suçoir peu
profond et un autre qui a traversé complètement la cavité
de la gonidie ; dans la figure 19, on peut noter la désorganisa-
tion du contenu cellulaire sous l’influence du suçoir interne ; la
figure 20 montre deux suçoirs qui ont pénétré par le fond de la
gonidie puis se sont relevés, apparaissant en coupe transver-
sale au centre de la gonidie. La théorie de SCHWENDENER-
Borner n’est plus guère discutée, mais le mode de relation
entre les deux composants des Lichens l’est davantage : je
n’ai pas cru inutile d’ajouter ces quelques faits à la liste des
faits semblables signalés par SCHWENDENER, BorNeET... et
récemment par Mile MameLtr (29). |

C. — Arthonia.

Arthonia cinnabarina Wall. est assez commun sur les
Châtaigniers lisses. En coupe, le thalle se présente avec une
épaisseur comparable à celle d’Opegrapha atra ; mais la distri-
bution des éléments est différente : au lieu d’une constitution
en îlots, c’est plutôt d’une constitution feuilletée qu’on peut
parler ; les gonidies ont encore tendance à occuper les zones
profondes, mais elles se trouvent en couches minces, et, au-
dessus d’une ou deux couches minces à gonidies, les travées
de liège groupées par deux ou trois sont séparées par des
zones incolores, contenant presque exclusivement des hyphes,

et cela presque jusqu’à la surface de l'écorce.
Je n’ai pas eu l’occasion d'étudier d’autres Arthonia sur
mes Châtaigniers, mais l’examen de plusieurs espèces sur des
écorces variées permet d’y voir des différences qu'il est impos-
sible d’attribuer complètement à Vinfluence du substratum.
C’est même dans ce genre Arthonia qu’on trouve les différences
les plus considérables dans le thalle d’une espèce à l’autre ;
seulement il s’agit plutôt de différences d'intensité de déve-
loppement en épaisseur que de différence de distribution des
éléments. Je me contenterai de décrire succinctement le thalle
de À. spectabilis Ftw., À. anastomosans Nyl. et À. galactites

30 G. BIORET

Duf. ; les deux premières espèces sont d’ailleurs à rapprocher,
du bo qu elles ont toutes deux des spores murales.
L’échantillon d’A. spectabilis étudié provient des exsiccata
de Lojka; le substratum est un Carpinus, dont le liège se
rapproche de celui du Chataignier, avec un peu moins de régu-
larité dans l’alignement des cloisons tangentielles. Le thalle
s étend jusqu'à une profondeur moyenne de 70 », s étageant en
deux ou trois zones, séparées par des couches de liège : cinq à
huit travées deliège sont ainsi habitées ; la couche à gonidies est
épaisse de 20 à 30 », plus ou moins compacte et plus ou moins
rapprochée de la surface; en plusieurs points, une couche
médullaire assez nette. En somme, thalle comparable à celui
d’un Graphis, par la profondeur de pénétration et l’impor-
tance de la couche à gonidies. Extérieurement, tache blan-
chatre bien marquée, comme celle d’un Graphis.
L’échantillon d’A. anastomosans provient de la collection
De La Godelinais (forêt de Fougères) : le substratum est
Vécorce lisse de Bourdaine (Rhamnus Frangula), dont le liège
rappelle encore celui de Châtaignier. La distribution du thalle

est très irrégulière : en certains points, il est nettement visible,

s’étendant jusqu’à 50 v en profondeur, s’étageant entre huit a
dix couches de liège; mais, même alors, la désorganisation
du liège est faible, les couches superficielles sont à peu près
intactes, les autres sont à peine décollées par un maigre déve-
loppement d’hyphes et de gonidies ; dans la plus grande partie
de l’écorce, et méme au voisinage des apothécies, le thalle est
à peu près nul, les couches de liège presque intactes ; cepen-
dant un peu partout la présence du thalle, représenté seule-

ment par quelques hyphes, se manifeste par un léger écarte- -

ment du liège à un ou deux niveaux. La tache lichénique, par
suite, est en général celle de l’écorce, sauf aux points où le
thalle est plus développé, marqués par des macules blan-
châtres.

Le thalle d’A. galactites est établi sur l’écorce lisse d’un
Peuplier, dont le liège est encore comparable à celui de
Châtaignier. L’écorce est habitée jusqu’à une profondeur de
70 uw, comprenant six à huit couches de liège, mais cette fois
exclusivement par des hyphes ; toutes les couches de liège

ÿ —

LES GRAPHIDEES CORTICOLES on

sont décollées les unes des autres, mais très légèrement. Cette
allure feuilletée, dont les intervalles renferment surtout
de l’air, donne au thalle sa couleur blanc de lait.

Ili. — VARIATIONS DU THALLE AVEC L’ECORCE.

Le liége du Chataignier, méme jeune, comme celui des
autres essences, est loin d’être homogène, non seulement
d’un arbre à l’autre, mais encore sur le même arbre et jus-
que dans la méme coupe: les dimensions des cellules peuvent
varier du simple au double, ainsi que l’épaisseur des mem-
branes et que la cohésion des cellules adjacentes. Or la péné-
tration des éléments du thalle dépend essentiellement de déchi-
rures et de décollements dans le liège : il ne faut donc pas
s'étonner de trouver des variations assez grandes de la distri-
bution de ces éléments dans une seule et même espèce, du fait
de l’écorce. C’est ainsi, par exemple, que la couche à gonidies
de Graphis dendritica, qui est normalement compacte, peut se
trouver divisée ici ou là en deux couches par une travée de
liège, comme le montre déjà la figure 2 de la planche I. La
structure que j'ai décrite et figurée comme caractéristique
est donc plutôt une structure type vers laquelle tend l'espèce
en question, ou, si l’on veut, le facies qu’elle affecte le plus
souvent et qu'on ne rencontre pas dans les autres espèces.
_Lvallure extérieure du thalle et des lirelles, je l’ai déjà
fait remarquer, est remarquablement constante, quand on
s’adresse à une écorce aussi homogène que possible : des
surfaces considérables peuvent être recouvertes du même
Graphis. I ne s’agit pas d’un seul thalle dont l’extension n’a
pas été gênée par la concurrence, maïs de nombreux thalles
installés à des périodes voisines, finissant par se rapprocher et
recouvrir complètement l’écorce ; la nature coloniale de ces
taches étendues et l’individualité des thalles constituant la
colonie restent perceptibles, grâce aux lignes noirâtres qui
sillonnent la tache et qui montrent, à leur voisinage, de
chaque côté, des lirelles plus jeunes ou même une zone sans
fructification ; j'ai noté également que cette allure n’est
jamais identique quand on compare deux taches de la même

32 G. BIORET

espéce de Gravis sur deux écorces différentes : cette-variation
due a l’écorce, ajoutée aux variations dues à l’âge, est certai-
nement la cause principale de la multiplication de noms dont
souffre la systématique des Graphidées.

Même sur mes jeunes Châtaigniers, j’ai pu observer de ces
variations. Les échantillons qui m'ont servi de type ont été
pris sur des zones d’écorce étagées entre 1 et 2 mètres au-
dessus du sol, là où l’écorce est encore lisse ; mais, à la base
des mêmes arbres, l’allure du thalle n’est déjà plusexacte-
ment la même : la thalle n’a pas le même blanc, les lirelles sont
d'ordinaire plus saillantes : on pourrait en faire des variétés
différentes. Ces différences proviennent sans doute de la nature
de l'écorce, qui montre de nombreuses et profondes crevasses,
mais aussi de l’âge du Lichen.

La dépendance du substratum est encore bien mise en évi-
dence par certains accidents locaux de l’écorce, par exemple
par les bourrelets cicatriciels recouvrant une ancienne inser-
tion de rameau ; le liége posséde, en ces points, des éléments
particulièrement serrés et disposés en cercle : sur des cica-
trices semblables de Bouleau, par exemple, les lirelles de
Graphis elegans sont courbées et disposées concentriquement
par rapport au centre de la cicatrice ; les lirelles de G. dendri-
tica, dans les mêmes conditions, sont ramifiées au maximum.

C’est, en particulier, sur les vieilles écorces rugueuses que
l'extérieur et l'anatomie du thalle présentent des variations
considérables. Dans ce cas, il ne s’agit plus de substratum
homogène, de couches de liège presque intactes restant paral-
lèles à la surface: l’accroissement en épaisseur de l'arbre
a fini par causer de larges et profondes fissures dont les bords
inclinés sont constitués par la tranche de couches de liège
superposées, sur laquelle s'établit le thalle ; les éléments de
celui-ci se glissent dans tous les intervalles mis à jour, comme
entre les feuillets d’un livre dont la tranche est devenue super-
ficielle ; la profondeur de pénétration est souvent alors plus
considérable que dans une écorce lisse, où le Lichen doit
pour ainsi dire ouvrir et feuilleter son substratum ; de plus, le
thalle n’est pas recouvert d’une couche de liège : il assure sa
protection par un développement plus considérable des

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 33

hyphes corticales ; mais un des caractères de l’hypophléo-
_disme n’est plus présent : la couche à gonidies n’est plus
recouverte par une ou plusieurs couches de liège plus ou
moins intactes, elle est seulement enfoncée plus ou moins
profondément dans l’écorce.

Le déplacement périodique de l’assise génératrice subé-
ro-phellodermique, déplacement qui peut être complet ou
rester incomplet, intercale dans les couches de liège des cou-
ches ou des îlots de phelloderme à éléments cellulosiques, qui
eux aussi peuvent être mis à nu; en ces points, le feuilleté
réalisé par le liège tubulaire n’existe plus et le degré de péné-
trabilité est réduit presque à rien ; les éléments du thalle
se développent donc presque complètement à la surface du
substratum, et la structure étagée décrite chez les écorces
lisses est réduite au maximum : le thalle est complètement
épiphléode.

Après ce schéma des variations que peut présenter le thalle
d’une même espèce de Graphidée sur l’écorce d’une même
essence à différents états, il nous reste à voir comment 1l est
modifié par les divers liéges d’essences différentes, même
jeunes et lisses. Je me restreindrai à quelques types plus
communs ou plus extraordinaires par leur allure.

19 Houx. — Ici le liège est assez différent de celui du Cha-
taignier ; il appartient bien encore au type de liège tabulaire :
les cloisons tangentielles sont sur le même plan, de sorte
qu’une coupe transversale montre une série de bandes bien
parallèles entre elles et parallèles à la surface ; mais chaque
cellule possède une membrane notablement plus épaisse sur
sa face tangentielle externe; les cloisons normales à la sur-
face sont minces et courtes : il est évident que ces minces
cloisons n’offrent pas une grande résistance à la traction et que
la rupture se produit d’ordinaire à leur niveau ; plus rarement
un décollement se produit au niveau de la lame moyenne de
deux couches contiguës de liège.

Le Houx est le substratum de prédilection du Graphis
elegans : des troncs entiers de Houx arborescents en sont
couverts. En coupe transversale, on constate une pénétration
assez profonde, atteignant quatre ou cinq travées de liège dans

ANN. DES SG. NAT. BOT., 10e série. 1921, 1v, 3

=

Bake G. BIORET

lesquelles se distribue le thalle, renfermant partout des goni-
dies ; il y a plus de travées occupées que sur le Chataignier,
mais chacun des intervalles est moins épais. |

20 Néflier. — Le liège de Néflier, comme celui de nom-
breuses Rosacées, est un liège tabulaire, remarquable par
l'épaisseur des membranes tangentielles et la faiblesse des
cloisons normales à la surface: les premières atteignent jus-
qua 10 p, tandis que les secondes ne dépassent pas 1 p. Les
premières résistent bien à la traction, les secondes se déchi-
rent au contraire très facilement ; les thalles de Graphis que
Jy ai étudiés (G. inusta) sont distribués principalement dans
les deux premières travées et surtout dans la première ; le
thalle est d’ailleurs complètement recouvert par une épaisse
bande de liège, constituée par les membranes externes de
la première couche de cellules restant adhérentes entre elles,
tandis que les cloisons normales, cédant facilement à la traction
produite par la prolifération des éléments, sont toutes brisées:

ce premier intervalle est assez distendu, le second l’est beau- -
coup moins, et l’ensemble de l’épaisseur du thalle est moins

considérable que dans l'écorce de Châtaignier.

30 Abies. — J’emploie à dessein ce nom imprécis. On a
donné le nom de Graphis abietina à un Graphis du groupe
Scripta, caractérisé, disent les auteurs [MALBRANCHE (24,
p. 99)], OLtvier (25, p. 179) par un thalle épiphléode, et
végétant sur les Abies. Or je possède deux échantillons
étiquetés sous ce nom: l’un de SH@RER lui-même, auteur du

nom (Lich. Helv. exsic., n°% 90-92), l’autre de Harman»

(£. gall. prec. exsic.,n° 197); le seul point de ressemblance que
jy trouve, c’est que tous deux se trouvent sur une écorce
d’A bies. Liéchantillon de Scua@rer a un thalle écailleux, pul-
vérulent, qui présente bien les caractères épiphléodes ; mais
celui de HARMAND est remarquablement lisse et aussi hypo-
phléode qu’on peut le souhaiter. I] me semble que tout
s’explique simplement par la confusion de deux Abies : ’ Epicéa
A. Picea Mill. (Picea excelsa Link.) et le Sapin A. pectinata
D. C.; l’échantillon de ScHŒRER appartient à la première,
celui de HarmAND à la seconde; or les lièges de ces deux
espéces de Conifères sont loin de se comporter de la même

i)

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 55

façon : sans longue observation, on se rend compte que le

tronc de l’Épicéa devient de bonne heure écailleux, tandis que

celui du Sapin proprement dit reste lisse : le liège du premier
n’a pas l’élasticité du second. Il est naturel que le sort du
thalle d’un Lichen crustacé qui s’établit dans ces lièges se
ressente de cette différence : dans le premier cas, le mince
revêtement de liège étant brisé, désarticulé, le thalle est mis
à nu, et il apparaît épiphléode; dans le second cas, le liège res-
tant suffisamment intact, le thalle demeure oo

Dans mes récoltes d’Herbignac, je possède de nombreux

échantillons de G. dendritica sur Epicéa: ils ont tous, eux

aussi, aspect épiphléode, et une allure des lirelles, différente

de celle qu’on leur trouve sur les autres essences, mais remar-

quablement identique d’un échantillon à l’autre.

4° Lierre. — Le liège du Lierre présente des caractères
particuliers assez remarquables.

En coupe tangentielle (PI. III, fig. 5), les velkilés apparaissent
polygonales ; leurs dimensions sont sensiblement égales sui-
vant la verticale et suivant l’horizontale, tantôt un peu plus
larges que hautes, tantôt plus hautes que larges ; souvent
elles sont mieux alignées suivant la verticale que suivant
l'horizontale ; en conséquence, la tache lichénique est le
plus ordinairement circulairé; mais parfois elle est plus haute
que large, à l'opposé de ce qu’on observe le plus fréquemment
sur les autres écorces ; pour les mêmes causes, la direction des
lirelles est de même souvent verticale, au lieu d’être hori-
zontale, cas le plus fréquent avec les autres écorces.

En coupe transversale (PI. V, fig. 16), les cellules ne mon-
trent pas l'alignement qui caractérise le liège tabulaire ; elles
sont plus ou moins rectangulaires, avec une épaisseur deux ou

trois fois moindre que les autres dimensions; la paroi subérifiée

est très mince, mais la soudure de la membrane de deux
cellules adjacentes est très intime; les parois tangentielles
et les parois normales ont sensiblement la même épaisseur.
Il en résulte que la traction, provoquée soit par l’accroisse-
ment de l'arbre, soit par la prolifération des éléments. du
thalle, aboutit aussi souvent à une rupture de la cloison totale
qu à un décollement au niveau de la lame moyenne.

Ps 2 On AE (ee nee Vee, et ANI R ORR. aed en A Or
BY ar A 1S vo) 4e HS DATES re ay

36 G. BIORET

A la paroi subérifiée s’ajoutent intérieurement des couches
membraneuses qui s'accumulent sur la paroi interne, rejetant
de plus en plus vers l’extérieur le protoplasma, réduit, à la fin,
à une petite masse, d’où rayonnent de fins canalicules à tra-
vers les couches stratifiées. Celles-ci ne sont certainement
pas subérifiées de la même façon que l’enveloppe : elles ne
prennent pas du tout le soudan, qui colore l’enveloppe en
rouge ; elles ne sont pas non plus de cellulose pure; mais,
d’après les diverses réactions réalisées, elles se rapprochent
plus de la cellulose que de la subérine. De nature membra- —
neuse, elles s’éloignent encore plus de la matière brunâtre qui
remplit souvent les cellules de liège dans les autres essences :
tandis que celle-ci, mise à jour par les déchirures, disparaît
(PI. II, fig. 3, 4), résorbée peu à peu par les éléments du thalle,
la matière incolore stratifiée du Lierre se retrouve intacte
dans les couches les plus extérieures du thalle (Pl. V, fig. 16).

La présence de ces couches d’épaississement, qui finissent
par remplir ou presque la cellule de liège, a pour conséquence
d’empécher l’écrasement tangentiel de cette cellule, ainsi que
l'étirement transversal, tels qu’on peut les constater ailleurs :
il en résulte que la traction due à l’épaississement de la tige
aboutit de bonne heure à des décollements ou des déchirures
en lignes longitudinales plus ou moins régulières. C’est surtout
dans ces fentes que se rencontrent les éléments du thalle ; sur
les lèvres de ces fentes, les éléments du Lichen profitent du
moindre décollement pour s’y glisser et sy développer
(Pl. V, fig. 16). Mais la croissance lente du Lierre, la résistance
des membranes du liège font que la désagrégation est toujours
peu profonde : deux ou trois travées de liège seulement sont
habitées. |

L'extension en profondeur étant ainsi réduite, une double,
conséquence en résulte :

a. Le thalle n’a pas l’espace suffisant pour FE ses
différentes couches : il se présente comme une masse plus
ou moins (homéomère». Les deux espèces quej’y airencontrées
et étudiées, Opegrapha atra (Pl. V, fig. 16) et O. eulgata
(Pl. IV, fig. 12), ne présentent pas de différence notable ;
O. atra semble cependant avoir une végétation un peu plus

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 37

intense et un pouvoir de pénétration plus grand: son thalle

est d’un blanc plus pur que celui d'O. vulgata, qui a de son

côté un aspect plus pulvérulent ;

b. le thalle, en multipliant ses éléments, déchire de bonne
heure et réduit en miettes sa légère couverture de liège: il
apparaît alors en partie « épiphléode ». Par suite de cette
faible compression du thalle, les gonidies sont plutôt globu-
leuses : elles n'apparaissent étirées que dans les intervalles
étroits où le thalle fait effort pour s’insinuer (PI. V, fig. 16).

5° Cerisier. — Le liège du Cerisier sauvage ou Merisier pos-

_ sède des particularités qui l’éloignent nettement de la plupart

des autres lièges : seul, parmi les arbres communs, le Bouleau
sen rapproche à ce point de vue. En coupe tangentielle
(Pl. IIT, fig. 8), les cellules se présentent beaucoup plus allon-
gées dans le sens horizontal que dans le sens vertical : elles
sont six, sept et même dix fois plus larges que hautes : il ne faut
pas aller chercher ailleurs la raison de l'extension du thalle sui-
vant l’horizontaleet l’uniformité de direction des lirelles, toutes

_ droites et parallèles entre elles; le thalle et les lirelles suivent
naturellement le fil de l’écorce : les déchirures et les décolle-

ments se produisent dans la direction qui presente le moins
d'obstacles. Une simple expérience met en évidence cette
direction : si l’on essaie de déchirer à la main un lambeau
d’écorce de Merisier, la déchirure se produit sans peine, régu-
liére et droite, dans la direction horizontale ; elle offre
beaucoup plus de résistance et d’irrégularité dans la direction
verticale, qui présente six à dix fois plus de cloisons que la
première et plus d’irrégularité dans la disposition des mem-
branes. |

En coupe transversale (Pl. IV, fig. 13), on constate une
grande épaisseur de liège : toutes les couches sont formées
de liège mou, à parois minces, dont les cellules sont vides ;
les couches les plus jeunes ont une section rectangulaire, mais,

au fur et à mesure qu’on se rapproche de la surface, par suite

de l’épaississement de l’arbre, les couches sont plus pressées

les unes contre les autres; les cloisons normales à la surfacese

contournent en zigzag, et les cloisons tangentielles finissent

par être en contact.

38 : G. BIORET

Ce liège mou est très élastique et offre une grande résis-
tance aux déchirures; le thalle de Graphis scripta (Pl. IV,
fig. 8), par exemple, n’y pénétre qu’avec de grandes diffi-
cultés, surtout les éléments gonidiens moins déliés. La résis-
tance au décollement est encore plus considérable : une coupe
transversale verticale, donc présentant les cellules de liège
suivant leur petite dimension, offre, par suite, un aspect tout
particulier: dans les régions où le thalle est le plus déve-
loppé, comme au voisinage d’une apothécie, les cellules du
liège habité sont distendues comme celles des couches pro-
fondes, chacune contenant d'ordinaire une seule hyphe, qui
a suivi la direction horizontale de faible résistance et qui se
présente dès lors en section transversale : la cellule s’est dis-
tendue, mais la membrane n’a pas cédé à l’effort d’écartement,
et l’espace reste trop étroit pour permettre la pénétration de
la gonidie. De larges zones du thalle sont ainsi dépourvues :
‘d’Algue, surtout en profondeur : tandis qu’on rencontre
des hyphes encore à deux dixièmes de millimètre, la zone à
gonidies ne dépasse pas un dixième; la désagrégation super-
ficielle du liège, plus avancée qu’en profondeur, permet à
celles-ci de s'établir ici et là, mais en îlots irréguliers : aspect —
de la coupe diffère considérablement de ce qu’on voit dans
une écorce à liège tabulaire (PI. II, fig. 4). |

Ainsi done aux particularités extérieures s’ajoutent des
particularités internes ; les unes et les autres s'expliquent par
les particularités du liège.

D’après ces quelques exemples que je ne veux pas multi-
plier, il est clair que la nature du substratum joue un role
de premier ordre dans l’allure externe et interne du thalle.
S'il fallait classer à ce point de vue les diverses écorces, je dis-
tinguerais :

1° Les écorces lisses àliège tabulaire, dont lee membranes
tangentielles sont disposées en travées réguliéres et dont les
membranes normales à la surface sont minces : un tel liège se
laisse plus facilement débiter en lamelles, entre lesquelles les
éléments du Lichen se développent avec la plus grande régu-
larité ; ce type offre d’ailleurs des variations, suivant que les
membranes tangentielles sont plus ou moins épaisses, offrant

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 39

plus ou moins de résistance & la traction, et suivant que les
membranes normales sont plus ou moins minces, offrant plus
ou moins de résistance à la rupture ;

20 Les écorces lisses à liège mou, dont les membranes tan-
gentielles ne sont pas alignées en travées et ont la même
épaisseur que les membranes normales : les déchirures y sont
moins fréquentes que dans le liège tabulaire, et les décolle-
ments plus fréquents, mais se produisant irrégulièrement ;

30 Les écorces rugueuses, sillonnées de profondes crevasses
et présentant souvent des zones de phelloderme mises à nu.

La profondeur de pénétration et la régularité de la distri-
bution des éléments du thalle atteignent leur optimum dans
le premier type, leur minimum dans le troisième.

On se convaincra, d’un seul coup d’ceil, de l'influence des
divers substratums sur la structure du thalle, en comparant
les figures 9 à 12 (PL IV), qui représentent des thalles d’Ope-
grapha atra sur écorces variées, les figures 14 à 16 (PI. V)
représentant des thalles d’O. vulgata, les figures 4 et 13 (PI. I
et IV) représentant, la première, un thalle de Graphis elegans
(du méme type que G. scripta) sur Chataignier; la seconde,
un thalle de G. scripta, sur Merisier.

IV. — VARIATIONS DU LICHEN AVEC LAGE.

Ces variations sont principalement de deux sortes : une pro-
duction et une accumulation d’oxalate de chaux chez certaines
espèces, d’une part, et, d’autre part, une modification de
l'allure extérieure de la tache lichénique, qui d’hypophléode
la fait paraitre épiphléode.

Sur les écorces lisses, le thalle encore jeune (ou le bord
libre d’un thalle déjà âgé) est complètement hypophléode et
ne contient pas d’oxalate. Au fur et à mesure que le Lichen
vieillit et qu’il s’étend à la périphérie, ses parties centrales ne
meurent pas pour cela : la partie végétative, aussi bien que la
lirelle, conserve une vitalité qui dure de très nombreuses
années. La lirelle renouvelle chaque année, aux mêmes points,
sa production d’asques et despores, tandis qu’elle s’allonge
à ses extrémités ; au bout d’un temps assez long, les parties

40 G. BIORET

les plus âgées cessent de fonctionner, l’hyménium se désa-
grége, et il ne reste de la lirelle que le périthéce sombre ; le
simple examen à la loupe, au mieux au binoculaire, offre
souvent de ces aspects : la lirelle, au point originel, se montre ~
vide. Pendant ce temps, les éléments du thalle ne sont pas.
restés à un état stationnaire : ils ont proliféré, et le thalle s’est
épaissi ; mais la pénétration en profondeur, réduite d’ailleurs
par les nécessités biologiques (besoins d’air et de lumière), n’a
pas suivi dans les mêmes proportions : il s’ensuit que lethalle
finit par déchirer son revêtement de liège en s’étendant du
seul côté libre, qui est l'extérieur, et 1l apparaît alors pulvéru-
lent, épiphléode ; les thalles qui parviennent plus tardivement
à ce stade sont naturellement ceux qui se développent à
l’origine à une plus grande profondeur, par exemple ceux de
Graphis Lyellit et d'Opegrapha atra: ceux-ci, même âgés,
conservent donc leur aspect hypophléode.

_ Je Vai déjà fait remarquer, même quand le thalle est
devenu pulvérulent, épiphléode, la couche à gonidies ne
devient pas pour autant immédiatement superficielle : elle
reste recouverte par un complexe de cellules de liège désa-
orégé, d’hyphes corticales et de gonidies mortes, le tout
constituant ce que ELENKIN appelle la «zone épinécrale »,
zone que BACHMANN (3) a retrouvée dans les Lichens
crustacés calcicoles.

Le thalle âgé des Graphis contient très souvent une quantité
considérable de cristaux d’oxalate ; certains thalles en sont
tellement remplis à tous les niveaux que les éléments normaux
ont presque disparu : quand ce cas est réalisé, on constate que
les lirelles sont plus ou moins stériles. Cette accumulation de
cristaux dans le thalle a pour résultat de le rendre plus pul-
vérulent encore et plus blanc. Parmi les Graphis, G. scripta
paraît le plus porté à cette production abondante ; mais j'ai
trouvé aussi de grandes quantités de cristaux chez G. dendri-
tica, G. sophistica.

La production d’oxalate semble dépendre en méme temps
de la nature du substratum : c’est ainsi que G. elegans, qui
présente peu d’oxalate sur le Houx, en présente des quantités
assez considérables sur le Châtaignier, le Chêne... D’ordinaire,

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 41

les cristaux ne sont pas uniformément distribués dans le
thalle : ils se rencontrent le plus souvent accumulés en
massifs, massifs parfois assez considérables pour produire
extérieurement de petites verrues, visibles à l’œ1l nu, comme
HuE (JS, p. 97) en a signalé, sans en dire la nature.

L’accumulation de cristaux est surtout abondante au bord
des apothécies : elle est spécifique chez Graphis Lyellii ; mais
on peut la rencontrer accidentellement bien marquée ici où
là, par exemple chez Opegrapha herpetica, où elle détermine la
variété subocellata des auteurs.

Quand le Lichen végète sur une écorce à liège peu péné-
trable, son extension en surface étant lente, sa prolifération
sur place est plus accentuée ; les couches extérieures de liège
se désagrégent plus vite; l’oxalate s’accumule en plus grande
quantité : le thalle apparaît donc très pulvérulent et très
blanc ; en même temps, les lirelles, qui sont apparues très
rapprochées, arrivent en se développant à se toucher ou
presque : c’est un cas semblable que les auteurs appellent
variété spathea.

V. — MoDE D'EXTENSION DES ELEMENTS DU THALLE
DANS LE SUBSTRATUM.

Les éléments du thalle, hyphes et gonidies, exercent-ils une
action propre de perforation ou de dissolution sur les mem-
branes cellulaires du substratum, ou bien sont-ils réduits à
profiter des déchirures et des décollements dus à d’autres
causes?

FRANK (10) est le premier qui ait exprimé une opinion
nette à ce sujet. En plusieurs endroits de son mémoire, il
attribue en particulier aux gonidies Trentepohlia (Chroolepus)
le pouvoir de perforer les membranes de liège. A propos de sa
figure 8, représentant une portion de thalle de Graphis

scripta en voie de développement, il écrit (p. 155) : « Au milieu.
il est à noter qu’une courte chaîne de Chroolepus pénètre d’une
cellule supérieure à une cellule plus profonde du liège à travers
la cloison qui les sépare. »IJ dit encore plus loin (p. 162) : « Le
Chroolepus vivant en liberté ne pénètre pas seulement dans

L'AUTRE CES SIRET
"ee mS x RE.
ENS

42 G. BIORET

les fentes existant d’avance, sous les lamelles dissociées des
parties externes du périderme, mais il a aussi la faculté de
pénétrer dans les cellules en tissu compact, en les perforant » ;
et il renvoie à sa figure 10.

Linpav (23), qui est d’un avis contraire, attribue à plu-
sieurs reprises l’opinon de Franck à Bornet. «Sa figure 6
de la planche VI, dit-il (p. 3), montre quelques cellules de péri-
derme de Hêtre, chez lesquelles un filament de l’Algue croît
à travers la membrane cellulaire. » La figure en question du
mémoire de BoRNET rappelle en effet celle de FRANK, et
LINDAU sans doute a été trompé par cette ressemblance ; mais
nulle part Borner n’a attribué pareille signification à son
dessin. Dans l'explication des planches, Bornet dit en
effet : « fig. 6, autre filament dont un rameau s’est pelotonné
à l’intérieur d’une des cellules corticales » ; et dans le texte
(p. 14): «Sous la cuticule du Hêtre vivaient de nombreuses
colonies de Trentepohlia dont les filaments rampaient entre
les couches extérieures de l'écorce en se contournant de la façon
la plus irrégulière. » Linpav ne renvoie pas d’ailleurs au
texte de Bonnet, et la lecture attentive de celui-ci montre
que nulle part il n’a soutenu l'opinion combattue par Lrn-
DAU: la phrase citée semblerait plutôt dire le contraire.
Frank, dont le travail est postérieur à celui de BoRNET et qui
le cite, ne fait point intervenir l'autorité de celui-ci pour
appuyer sa façon de voir. Fünrsrücx (15, p. 23) commet
la même erreur au sujet de BorneET; visiblement, il s’en est
rapporté à LINpau. |

Linpau (23) s’est spécialement occupé, dans son mémoire,
du mode de pénétration des hyphes et des gonidies dans le
périderme. Ses conclusions sont nettement opposées à celles
de Frank. Pour lui, «l'extension des hyphes est uniquement
intercellulaire ; il n’y a jamais de perforation de membranes ;

le Trentepohlia umbrina se comporte absolument de même». .

Ses figures montrent bien, en effet, que l’extension des élé-
ments du thalle sont toujours en relation avec un décollement
ou une rupture des membranes du liège.

ELFvinG (9, p. 34) admet que les gonidies d’Arthonia
radiata, dans leur croissance, percent les membranes cellu-

ee

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 43

laires, mais cela en passant, sans insister et sans en fournir
de preuves : il s’en rapporte évidemment à Frank, qu’il cite,
tandis que Linpav n’est pas mentionné dans sa biblio-
graphie.

Pour ma part, je partage tout à fait l’opinion de Linpav.

Tout d’abord, comme le fait remarquer celui-ci, les figures
sur lesquelles s’appuie FRANK pour admettre une action per-
forante et dissolvante de la part des hyphes et des gonidies ne
conduisent point à pareille conclusion. La figure 8 de FRANK
est une coupe normale à la surface du thalle ; elle montre bien
que le Chroolepus passe d’une cellule à une autre, mais non que
la cloison est percée par lui: il est visible, au contraire, que
cette cloison a été rompue, évidemment par la prolifération
des hyphes en ce point ; les deux morceaux existent encore,
assez écartés pour livrer passage à la gonidie, bien plus
écartés d’ailleurs qu'il n’est nécessaire à ce passage et que la
théorie de la perforation ne le demande. La figure 10 de
FRANK est une coupe tangentielle, dans laquelle sont super-
posées des cellules de liège et un filament de Chroolepus :
elle montre bien que le filament dépasse la limite de plusieurs
cellules, mais pas du tout que les cloisons normales à la surface
sont percées.

Au contraire, ces cloisons supposées percées apparaissent

intactes, et l'impression qu'on retire de l’examen du

dessin, c’est que le Chroolepus s’est glissé entre deux couches

de cellules décollées l’une de l’autre, ou bien qu'il a profité de

la rupture des cloisons radiales, plus minces et plus exposées à
la traction, pour pénétrer à l’intérieur même des cellules : une
coupe normale à celle de la figure pourrait seule nous rensei-
ener sur le mode exact de pénétration, et c’est surtout l’étude
des coupes normales à la surface qui conduit à la convic-
tion contraire.

_ Dès le début de mes recherches et sans cesse j’ai porté mon
attention sur ce point spécial de l’extension des éléments du
thalle : jamais je n’ai vu trace d’une perforation, ni au tra-
vers d’une cloison tangentielle, ni au travers d’une cloison
radiale ; point de ponctuations, indices d’un passage d’hyphe
ou de gonidie; point d’amincissements au seul contact, indices

BETA

44 : G. BIORET

d’une action dissolvante. Une série de faits positifs démontre

bien la réalité du processus vu par LINDA.

19 La profondeur de pénétration du thalle dans l'écorce
nest pas en relation avec la pénétrabilité physique et chi-
mique des éléments du périderme; c’est plutôt le contraire qui
est vrai: pour une espèce donnée de Graphidée, le thalle est
moins épais, la pénétration moins profonde dans un liège mou,
à minces parois, que dans un liège tabulaire, à parois plus
épaisses, et le minimum de pénétration se rencontre quand le
substratum est formé de phelloderme, à parois cellulosiques.
Dans le liège tabulaire, les parois tangentielles sont plus

épaisses que les parois normales à la surface: celles-ci cèdent :

assez facilement à la traction, tandis que les premières offrent

une plus grande résistance : il en résulte que le hège se débite-

en lames parallèles, étagées, plus ou moins étendues, séparées
les unes des autres par les éléments du thalle, qui protifèrent
dans les intervalles et qui, en proliférant, produisent de nou-
velles déchirures à la périphérie. Les travées de liège ainsi

formées des parois tangentielles, qui sont restées soudées entre

elles, portent, sur chaque face, les débris des parois nor-
males à la surface ; la résistance au décollement de ces travées
sert de point d'appui aux éléments du thalle en prolifération,
et la déchirure des parois normales s’étend à la périphérie de
l’espace occupé. La croissance en épaisseur de l’arbre pro-
voque, de son côté, des ruptures ou des décollements suivant
les génératrices du tronc : de nouveaux étages plus profonds
sont ainsi rendus accessibles aux hyphes et aux gonidies.
Dans le liège mou, au contraire, les parois minces des cellules
sont beaucoup plus souples et résistent beaucoup mieux à la
traction ; quand elles cèdent, c’est d’une façon tout irrégu-
liére, toute locale pour ainsi dire, sans se débiter en lamelles
parallèles : les voies de pénétration sont donc plus réduites.
Sur les écorces un peu âgées, des îlots de phelloderme peuvent
devenir superficiels et servir de support à une Graphidée,
comme aux autres Lichens corticaux ; c’est alors que la péné-
tration est réduite à son minimum et que le Lichen, normale-
ment hypophléode, prendles allures d’un Lichen épiphléode.
A priori, ilsemble que, si la pénétration est due à une action

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LES GRAPHIDEES CORTICOLES | 45

dissolvante des hyphes ou des gonidies, la cellulose pure doit
offrir moins de résistance que la cellulose subérifiée et les
membranes minces moins que les membranes épaisses : le fait
oénéral que je viens de décrire ne répond pas à cette con-
eeption. | : |

20 Les cellules de liège de nombreusesécorces contiennent
souvent, quoique d’une façon inégale, une matière brunâtre
ou jaunâtre qui remplit complètement la cellule. Quand les
déchirures dues aux tractions ont éventré les cellules de
liège, cette matièrebrune disparaît peu à peu, digérée parles
hyphes (PI. IJ, fig. 3, 4) : les cellules les plus profondes récem-
ment atteintes en contiennent encore une bonne part, tandis
que dans les couches superficielles on n’en voit plus. Mais
il peut arriver que les efforts de traction n’aboutissent ici
ou la qu’à un décollement des parois cellulaires, et il n’est pas
rare de trouver en plein thalle une ou plusieurs cellules de
liège dont la paroi est restée intacte : quoique entourée de
tous côtés par des gonidies et des hyphes plus ou moins
avides de leur contenu, ces cellules conservent leur matière
_ brune ou jaune (mêmes figures); les éléments du thalle ne sem-
blent donc pas jouir de propriétés perforantes ou dissolvantes.

30 J’aurais pu réunir un grand nombre de dessins mon-
trant que les éléments du thalle profitent des décollements et
des déchirures, pour s étendre en surface et en profondeur :
dans cette extension, les hyphes vont de l’avant, les gonidies
ne sont qu’entrainées ; je me contenterai d'en produire quel-
ques-uns. 3

La figure 14 (Pl. V), prise sur une coupe d’Opegrapha
vulgata, montre un cas typique d’invasion en profondeur, à
_ travers le couloir ménagé entre deux cellules de liège. Les
hyphes sont passées les premières et ont envahi l'étage infé-
rieur, dont le plancher est du phelloderme et semble bien, lui,
devoir rester impénétrable ; une gonidie est engagée dans le
couloir : trop large pour pénétrer sans effort, elle s’est
-amincie, étirée : une hyphe l’entraîne avec elle.

L’impénétrabilité du substratum est la raison principale
de l’extension réduite du thalle ; quand, pour une raison ou
pourune autre, desespaces relativement considérables lui sont

NG : G. BIORET

offerts, il s’y développe jusqu’à les remplir. Le même échan-
tillon d’Opegrapha jvulgata m’a fourni la figure 22 (PI. VI) ;
une cavité s’est produite sous une lirelle, cavité limitée vers
l'extérieur par des travées de liège et vers l’intérieur par du
phelloderme ; cette cavité est remplie d’hyphes rhizoïdes, qui
se sont étendues dans tous les sens, mais en laissant abso-
lument intact le plancher phellodermique.

La figure 21 (Pl. VI) montre un thalle de Graphis sophistica
posé sur un substratum que la traction de croissance, sans
doute, a fendillé, tandis que le thalle est intact au-dessus :
dans la fente, assez étroite, les hyphes se sont précipitées et :
atteignent jusqu’au fond.

La figure 23 (Pl. VI) est peut- être plus suggestive encore :
ici, la traction a brisé non seulement le substratum, mais
aussi le thalle du Lichen ; cette fois, les gonidies elles-mêmes
ont accompagné les hyphes en profondeur ; de chaque côté de
la fissure, hyphes et gonidies ont pénétré entre les travées de
liège, et, fait digne de remarque, il semble que les gonidies
superficielles ont quitté leur situation normale pour s’enfoncer
dans les profondeurs : au voisinage de la fente, la couche à
gonidies est presque vide d’Algues.

Ces faits et d’autres semblables permettent-ils de conclure
que tous les Lichens qui vivent sur les écorces sont incapables
d’exercer la moindre action dissolvante sur la cellulose? Les
conclusions de Linpav (23, p. 63) semblent vouloir s’étendre
jusque-là. Fri£pERICH (LJ, p.401) lui oppose ses propres obser-
vations. Dans son mémoire qui traite des Lichens silicicoles,
il a ajouté quelques détails touchant le mode de fixation
d’ Usnea barbata sur l'écorce de Pinus Cembra : il constate une |
avance profonde de cordons d’hyphes et une pénétration des
tissus vivants ; dans quelques rares cas, il décèle une perfo-
ration de la membrane cellulosique par les hyphes.

En résumé, l’établissement du thalle des Lichens hypo-
. phléodes se réalise donc d’après le schéma suivant. L’accrois-
sement en épaisseur de l’arbre produit des craquelures longi- .
tudinales dans les couches les plus exterieures du liège ; dans
ces légères fissures peuvent se fixer les premiers éléments du
thalle, qui en proliférant en surface s’enfoncent ensuite dans

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 4]

les cellules ouvertes ou dans les étroits espaces de décollements
et de déchirures produits par la traction ; en proliférant en
épaisseur, ils distendent ces espaces, produisant a leur tour des
déchirures des parois normales plus minces, ou des décolle-
ments auniveau de la lame moyenne des cellules de liège ; il
en résulte, du fait méme de la multiplication des éléments du
thalle, une extension en surface et méme une extension en
profondeur de l’espace habitable. L'extension en profondeur
est encore rendue possible, avec le temps, grâce à de nouvelles
fissures longitudinales dues à la croissance de l'arbre.

L’extension en surface est plus ou moins régulière suivant
la plus ou moins grande régularité de la distribution des
cellules du liège : cette régularité atteint sa perfection dans
le liège tabulaire, à parois tangentielles épaisses alignées, à
parois normales amincies, se déchirant sous l'effort d’une
faible traction dans la direction radiale ; elle présente son
minimum dans le liège mou à parois tangentielles alternantes,
à parois normales aussi épaisses que les parois tangentielles,
les unes et les autres souples et relativement résistantes.

J’en arrive ainsi à discuter les notions d’hypophléodisme
et d’épiphléodisme. I1 est difficile de se faire une idée exacte
de ces deux termes, si l’on s’en rapporte aux systématiciens.
Pour qu’un thalle soit hypophléode, faut-il qu’il soit entière-
ment caché dans l’ecorce, les fructifications seules apparais-
sant au dehors? Ou bien suffit-1l que la partie principale, la
zone à gonidies par exemple, y soit contenue ? C’est la pre-
miére façon de voir qui semble admise généralement : on
trouve souvent, dans les ouvrages descriptifs, des descrip-
tions telles que celle-ci: thalle d’abord hypophléode, puis
épiphléode ; c’est-à-dire, tache d’abord lisse, limitée exté-
rieurement par une couverture de liège, puis tache pulvéru-
lente, dont la croûte est formée par des éléments thallins. S'il
faut s’en tenir à cette notion, les Lichens vraiment hypo-
phléodes, le restant toute leur vie, se réduisent à un petit
nombre : dans les Graphidées, je ne vois guère que Graphis
Lyellir qui y réponde parfaitement.

Mais il semble peu logique de définir un caractère, en fone
égal compte des tendances spécifiques et des variations dues

48 | G. BIORET

aux circonstances: les premières seules doivent entrer en
ligne de compte. Dés lors, la notion d’hypophléodisme
devient nette et a une signification biologique : le thalle est
hypophléode, quand il a tendance à se développer dans
l'écorce, c’est-à-dire à enfoncer hyphes et gonidies, et surtout
celles-ci, dans le substratum ; les difficultés qu'il rencontre a
les y introduire et à les y maintenir ne changent rien à cette
propriété, qui seule doit compter. |

Ce point de vue accepté, il faut reconnaître que les Gra-
phidées d’écorce sont, dans leur ensemble, hypophléodes :
quelques-unes ont bien toujours leur thalle superficiel,
comme Opegrapha lyncea ; mais on les rencontre toujours sur
des écorces rugueuses, substratum impénétrable, et, par com-
paraison avec les autres, on peut dire que leur défaut de
pénétration ne provient pas d'une absence de la tendance
commune, mais de la qualité du substratum. Pourquoi ce
‘substratum est-1l habituellement une écorce impénétrable?
Est-ce question de préférence nutritive, ou question de con-
currence vitale ? Je ne suis pas en mesure de me prononcer.

Dans le cas très général, pour peu que l’écorce soit péné-
trable, le thalle jeune est toujours contenu dans le liège ; il ne
devient saillant qu'avec l’âge et suivant son degré normal de
profondeur, ainsi quesuivant le degré de pénétrabilité du liège.

J'ajoute que ces faits, très généraux chez les Graphidées
françaises, se réalisent également, dans la plupart des cas,
chez les autres Lichens crustacés d’écorce : les Lecidea, les
Lecanora, les Verrucaria, la plupart des Pertusaria, que j'ai
rencontrés voisinant avec les Graphidées, sur les écorces lisses,
ont également leur thalle, et spécialement leur couche à goni-
dies, caché sous une ou plusieurs couches de liège. Je ne vois
guère d'exception bien nette que chez certains Pertusaria, tel
que P. communis Ach., étudié par Frank (0, p. 180), espèces
qui, d’ailleurs, ne représentent pas les premiers habitants des
écorces. Ici le thalle tout entier, —cortex bien développé, zone
à gonidies, médulle, — est en dehors de l’écorce : seules quel-
ques hyphes rhizoïdes pénètrent dans le substratum. Un pareil
exemple, d’ailleurs, fait mieux ressortir encore la nature hypo-
phléode de la grande majorité des Lichens crustacés d’écorce.

_ TROISIÈME PARTIE

ORGANES REPRODUCTEURS

Je n’ai pas l'intention de traiter ici la question entière
de l’apothécie des Graphidées ; je veux seulement, en rappe-
lant les caractères généraux classiques, apporter quelques
nouveaux faits.

CARACTÈRES EXTÉRIEURS ET DÉVELOPPEMENT
DE L'APOTHÉCIE.

On sait que l’apothécie des Graphidées est caractérisée par
une forme allongée, due à ce que sa croissance, au lieu de
rester symétrique par rapport au point initial, comme c’est le
cas général chez les Lichens, est beaucoup plus intense dans un
sens donné. Cette propriété est plus ou moins marquée à tra-
vers le groupe, le plus fortement dans le genre Graphis, le
_ moins dans le genre Arthonia ; elle varie d’ailleurs considéra-
blement dans la même espèce pour les mêmes raisons qui font
varier l’allure du thalle. L’apothécie naissant en profondeur
sous un certain nombre de couches de liège, sa croissance
est gênée par la résistance du liège au décollement ou à la
déchirure : dans un liège à cellules isodiamétriques et non dis-
posées en lignes, elle est plus large, plus courte, plus sinueuse,
sans direction fixe, et elle a tendance à se bifurquer davan-
tage ; dans le cas, opposé à l’extrême, d’un liège à cellules
beaucoup plus longues que larges, sur le Cerisier ou le
Bouleau par exemple, les lirelles sont très allongées, droites,
simples, parallèles entre elles et parallèles à la grande
dimension des cellules du liège.

Cette dépendance de la lirelle à l’égard du substratum est à
faire ressortir : chez les autres Lichens crustacés d’écorce, un

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40° série. 1924 1v, 4

D. G. BIORET

Lecanora par exemple, l’apothécie devient de bonne heure

complètement émergée; les tissu: fertiles se multiplient autour
du point central dans l’espace libre: l’apothécie reste symé-
trique, à contour arrondi; chez les Verrucaires, l’apothécie
naît et demeure bien en profondeur, mais son centre de crois-
sance a peu de tendance à s’étendre; elle reste petite et circu-
laire ; chez un Graphis, au diras le point de croissance,
apparu en profondeur, s’étend en profondeur ; la tendance
naturelle à l’allongement est donc diminuée ou exagérée par la
disposition et la résistance des éléments du substratum.

Cette tendance naturelle à l’allongement, caractéristique
du groupe, n’est pas niable : alors même que les cellules du
liège sont isiodiamstriques, l’apothécie reste « lirelliforme » ;
mais la cause qui décide le point primitif de croissance à
s'étendre dans un sens plutôt que dans un autre réside dans
la nature du substratum, comme la nature du terrain condi-
tionne l'allure des galeries de la taupe ; avec cette différence
toutefois que la taupe possède un pouvoir de perforation et
de destruction que ne possède pas la lirelle : la prolifération du
point de croissance provoque, sur son pourtour, un décolle-
ment ou une déchirure, ménageant ici ou là un espace libre
où le tissu fertile continue à se développer.

Ici, d’ailleurs, il faut noter de: différences génériques et
spécifiques : dans le genre Arthonia, le centre de croissance
manifeste une plus grande indifférence à se déterminer pour
une direction ou une autre: l’apothécie est souvent maculi-
forme ou étoilée ; dans le genre Graphis, cette propriété se
retrouve chez les types «dendritiformes» (G. dentritica,

G. Lyellu), tandis que chez les autres (G. scripta, elegans,

sophistica) la croissance se localise en deux points opposés, et
la lirelle s’étend en ligne ; dans le genre Opegrapha, ce dernier
processus est général: la disposition etoilée qu'on y peut
observer ne provient pas d’une ramification en éventail d’un
point de croissance unique, mais du développement rayon-
nant de plusieurs centres de croissance voisins, et ce rayonne-
ment des lirelles correspond à ! un eue des éléments
du liège.

Je n’ai malheureusement pas le moindre fait à fournir tou:

ES GRAPHIDEES CORTICOLES 51

chant la toute première origine de l’apothécie : l'abondance

des appareils ascosporés et des spermogonies semble pourtant

riches de promesses à des recherches dans cette direction :
elles n’étaient pas dans le plan de ce travail, et je ne puis que
me promettre de le compléter dans ce sens.

L’apothécie, observée au stade où déjà l’hyménium forme
un noyau bien visible, apparaît en profondeur, dans la couche
inférieure de la zone à gonidies; d’abord sans enveloppe
différenciée, ce noyau se recouvre bientôt d’un léger voile
noir, formé par des éléments mycéliens cutinisés : chez Gra-
phis elegans, c’est, dès le début, un plectenchyme à éléments
parallèles entre eux et parallèles à la direction de la lirelle. Au
fur et à mesure que l’hyménium s’accroit en hauteur, attei-
gnant et dépassant le niveau du thalle, ce voile protecteur
s’épaissit et s’étend sur les côtés du noyau suivant le degré
d'émergence de l’apothécie; dans le genre Arthonia, l’apothécie
émerge peu ou pas, le voile protecteur se réduit souvent à un
léger épithécium constitué par les extrémités cutinisées des
paraphyses; dans le genre Graphis, on trouve tous les degrés
d’émergence, depuis G.sophistica, où la lirelle apparaît comme
un mince filet noir entre les lèvres soulevées et déchirées du
thalle, jusqu’à G. elegans, où la lirelle est presque complé-
tement sessile : Chez G. sophistica, on peut voir, en coupe, un
périthécium limité à la partie supérieure, atteignant sou-
vent moins du tiers de la hauteur; chez G. elegans, le péri-
thécium descend jusqu’à la base et parfois s’étend légèrement
sous la lirelle; G. scripta offre une émergence et un dévelop-
pement intermédiaires du périthécium ; dans le genre Opegra-
pha, qui occupe, à ce point de vue, l'extrémité de la série, la
lirelle est franchement sessile d'ordinaire, et le périthécium
est complet, avec un hypothécium noir plus ou moins
développé. Pour une espèce donnée, les variations sont
nombreuses ; elles dépendent de la nature du substratum
et de l’âge du Lichen. Cette relation entre l’émergence et le
développement de l’enveloppe cutinisée semble bien démon-
trer le rôle protecteur de l'enveloppe.

Dans bon nombre d’espéces d’Opegrapha et de Graphis, les
bords supérieurs du périthécium se recourbent vers le milieu

ip ee G. BIORET

de l’apothécie et la recouvrent presque complètement : la.
lirelle paraît ainsi constituée par deux bourrelets longitu-
dinaux atténués à leur extrémité et limitant entre eux un
fin canal.

Ces bourrelets offrent, chez Graphis elegans, des canne-
lures longitudinales qui sont une des principales caractéris-
tiques de l'espèce. Le nombre des cannelures sur chaque lèvre
est trés variable, de 1 à 4, et suivant ce nombre des variétés
ont été créées ; pour LEIGHTON (1, p. 46) lui-même, «ces
variations semblent trop inconstantes pour constituer des
variétés distinctes ; ce sont évidemment de simples états
différents ». Il a manqué à LEIGHTON d’exeminer de jeunes
lirelles et de faire des coupes de lirelles à différents âges pour
saisir la raison de ces variations. Même quand la tache du
G. elegans est trop jeune pour montrer le stade des lirelles
adultes et à rebords sillonnés, elle est facilement reconnais-
sable à sa couleur d’un blanc jaunâtre, qui se retrouve sur
toutes les écorces et à ses lirelles fortement émergentes. Des
récoltes abondantes permettent souvent d’ailleurs de trouver
sur la même tache, du bord vers le centre, tous les passages
entre les lirelles peu cannelées et les lirelles fortement can-
nelées. |

Quelle est la signification de ces cannelures et comment
naissent-elles? Elles ne sont pas originelles : les jeunes
lirelles qui viennent d’émerger en faisant éclater leur cou-
verture d’écorce et de thalle apparaissent comme de petits
pains fendus : les bourrelets qui constituent le sommet du
périthécium sont simples, sans cannelure et se rejoignent
sur la ligne médiane (PI. VIT, fig. 24 et 24 à) ; la lirelle s’élève,
s’allonge, en conservant cet aspect, pendant longtemps. Puis
on voit les lèvres s’écarter et un nouveau «pain fendu»
apparaître entre elles, comme si une nouvelle lirelle se pro-
duisait à l’intérieur de la première (fig. 25 et 25 à) ; la nou-
velle formation débute dans la partie la plus âgée de la lirelle
et s’étend peu à peu vers les extrémités ; plus tard, une troi-
sième lèvre apparaît à l’intérieur de la seconde, puis une
quatrième et même une cinquième (fig. 27 et 27 a); en
même temps, la lirelle s’accroit en diamètre.

LES GRAPHIDÉES CORTICOLES 53

_A priori, on pourrait peut-être penser qu'il s’agit simple-
ment d’une prolifération de la partie supérieure du périthéce,
dont le résultat serait de tenir l’hyménium toujours recouvert,
quand celui-ci se développe en largeur : cette hypothèse est
peu vraisemblable : le plectenchyme protecteur qui constitue
le périthèce est formé de cellules à parois épaissies, cutinisées,
à protoplasme réduit : c’est, en réalité, un tissu presque mort,
dont on ne peut attendre pareille activité. L’examen de
coupes transversales de périthèces à différents stades montre
qu'il s’agit d’une formation de périthèces nouveaux et com-
plets à l’intérieur du premier. yon

La formation de ces périthéces supplémentaires débute
_ comme celle du premier, c’est-à-dire par le sommet : le nou-
veau périthèce apparaît comme un gros accent circonflexe
renversé à branches renflées au point de contact et atténuées
à leur extrémité, puis 1l se développe de haut en bas, aux
dépens d’un plectenchyme, semblable par l’agencement des
cellules à celui du premier périthèce et le doublant à l’intérieur,
mais resté bien vivant. Le plus souvent, les nouveaux péri-
thèces ainsi produits se soudent par leur base au périthèce
précédent, le sommet restant libre et donnant à la lirelle son
aspect cannelé : en coupe, le périthèce total présente alors
une large base compacte et un sommet feuilleté dont les
feuillets sont d’autant plus rejetés et recourbés vers l’exté:
rieur qu'ils sont plus anciens, plus éloignés du centre ; mais
parfois aussi le nouveau périthécium reste séparé du précé-
dent par un espace plus ou moins large où se reconnaît le
tissu non cutinisé: en coupe franchement transversale, la
séparation peut déjà apparaître nettement (fig. 26); en coupe
très oblique, l’espace interpérithécial agrandi apparaît encore
mieux (fig. 28). Je ne connais pas, dans la littérature liché-
nologique, de faits semblables.

Gouttelettes hyméniales.

L’examen au microscope d’une coupe d’apothécie appar-
tenant à un Graphis du groupe du G. dendritica montre une
grande quantité de gouttelettes réfringentes, distribuées dans

BAe | G. BIORET

toute l'épaisseur de l’apothécie. Ces gouttelettes ont déjà
été signalées par HUE (16, p. 98 en note), qui n’a pu en déter-

miner la nature, pas plus que GuIGNARD, à qui l’examen en
a été soumis. La seule conclusion négative à laquelle ils ont
abouti, c’est que les corpuscules en question ne sont pas des
gouttes d'huile, «car l’orcanette est sans action sur eux ».
Utilisant pour mes coupes la coloration double bleu coton-
soudan lactique, j'ai toujours constaté que ces corpuscules
prenaient vivement le soudan, colorant des graisses. J’ai

été ainsi amené à vérifier les données de Hut. L’orcanette,

préparée suivant la formule de Manain, a été employée une
première fois sur lamelle : les coupes examinées au bout de
quelques minutes n’ont pas montré de coloration nette ; dans

une seconde expérience, les coupes ont été laissées dans un —
verre de montre pendant plusieurs heures, avec une assez

grande quantité de réactif : cette fois la coloration — eee
et même plus vive qu’avec le soudan.

Les gouttelettes (PI. VIII, fig. 33, 34) apparaissent en
longues trainées roses, qui Set ia direction des para-
_physes ; en plus de ces petites gouttelettes dont le diamètre
varie de 143», on en rencontre de beaucoup plus grosses,
ayant jusqu'à 10 de diamètre, dispersées çà et là : celles-ci
proviennent sans doute de la fusion de nombreuses petites
gouttelettes, entraînées par le rasoir; elles sont en effet

superficielles, au contact du couvre-objet, tandis que les

petites sont fixées à tous les niveaux aux éléments de l’hymé-
nium. ; : ee
Par ailleurs, ces = ae sont solubles Hee la benzine,
le xylol, mais insolubles dans l’alcool à 70°. L’ensemble aes
réactions semble donc bien démontrer qu'il s’agit de goutte-
lettes d’huile. |

Quel est leur rôle? Le fait qu’on les rencontre seulement chez
les Graphis dutype dendritica, à apothécie largement ouverte,
tandis qu’elles font défaut chez les espèces du type scripta, à
hrelle plus ou moins fermée, «rimiforme », n’indique-t-il
pas qu'il s’agit d’un dispositif destiné à éviter une trop grande
dessiccation de l’hyménium?

LES GRAPHIDEES CORTICOLES D)

Paraphyses.

J'ai fait ressortir ailleurs (4) les différences qui per-
mettent de caractériser les paraphyses, dansles trois principaux
genres de Graphidées. Dans les Graphis, les paraphyses sont
simples, dressées, parallèles entre elles; dans les Opegrapha, elles,
sont encore assez régulièrement dressées, mais elles offrent des
rameaux latéraux, à direction transversale, qui jouent le rôle
d’anastomoses d’une paraphyse à l’autre ; dans les Arthonia,

es anastomoses sont encore plus RO et la dr on
des paraphyses devient très irrégulière. L’extrémité libre des
paraphyses est le plus souvent cutinisée : l’épithécium est
formé par ces extrémités plus ou moins distinctes ; en pleine
apothécie la limite externe des paraphyses est pour ainsi dire
impossible 4 mettre en évidence: les membranes forment ce
que les lichénologues appellent une «gélatine hyméniale »;
mais les colorants du protoplasma en font ressortir le con-
tenu. On constate ainsi que ces éléments ne font défaut nulle
part, même pas chez les Arthonia, contrairement à ce qu’en
ont dit les anciens auteurs.

Asques.

La forme des asques suit une progression régulière dans les
trois principaux genres de Graphidées. Chez les Graphis, elles
sont à peu près cylindriques dans toute la partie qui renferme
lesspores, et celles-ci sont disposées en une série unique, le plus
souvent inclinées par rapport à la longueur de l’asque, d’au-
tant plus redressées et se recouvrant les unes les autres
qu’elles sont plus longues ; à l’autre extrémité de la série, chez
les Arthonia, les asques sont globuleuses, piriformes, souvent à
peine plus longues que larges, et les spores s’y trouvent dis-
posées sans ordre ; chez les Opegrapha, qui tiennent le milieu,
les asques sont plutôt en massue ou en poire allongée, avec
des spores dressées sur plusieurs rangs. Cette gradation dans
la forme des asques correspond à une gradation semblable
dans leur longueur, et celle-ci est évidemment en relation avec

56 G. BIORET

le développement en hauteur de l’apothécie, qui atteint son
maximum chez les Graphis, son minimum chez les Arthonia.
Dans les trois genres, l’asque jeune a une membrane mince
dans le bas, mais très épaisse au sommet : l’extrémité de
- l’asque est ainsi recouverte d’une sorte de calotte, souvent
amincie au centre en forme de coupole (PI. IX, fig. 39, 40); cet
épaississement sert sans doute de coiffe protectrice à l’asque
qui grandit et qui, apparue dans les profondeurs de l’apothécie,
vient à maturité atteindre la surface en se frayant un chemin
au milieu des paraphyses ; il est de plus, peut-être, une réserve
de callose, servant à l’agrandissement de la paroi de l’asque
et de la membrane des spores : c’est, du moins, ce que j’ai cru
constater chez certains Graphis ; chez G. inusta, par exemple
(Pl. IX, fig. 41, 42); au fur et à mesure que les spores
deviennent plus âgées et que l’asque s’allonge, en se rappro-
chant du sommet de l’apothécie, la calotte en question
s’amincit jusqu’à disparaître complètement (Pl. IX, fig. 42) ;
il n’est pas rare de trouver dans l’apothécie des lignes verti-
cales de spores brunies, ratatinées, mortes (fig. 41) : c’est en
vain qu'on cherche la trace de l’asque, celle-ci semble
complètement résorbée ; la mise en liberté des spores doit
donc se réaliser par la déchirure de l’extrémité amincie de
l'asque. J’ai trouvé, chez Arthonia cinnabarina, un dispositif
qui semble s’éloigner un peu de celui des Graphis: la figure 38
montre deux extrémités d’asques saillantés en dehors de
l’apothécie et réduites en diamètre; une spore est engagée
dans le canal de sortie; l’extrémité déchirée indique que
d’autre spores ont déjà été expulsées ; 1CI, semble- t-il, la cou-
pole seule s’est allongée et amincie.

Spores.

Les spores sont toujours au nombre de huit par asque ; elles
sont toujours divisées et plus ou moins allongées. La forme
générale est celle d’une ellipse ou d’un cylindre atténué à ses
extrémités chez Graphis (Pl. X, fig. 49), celle d’un fuseau chez
Opegrapha (PL -X, fig. 59), celle d’un œuf allongé chez
Arthonia (PI. X, He 73); dans ce dernier genre, le gros bout

| LES GRAPHIDEES CORTICOLES 57

de la spore est toujours tourné vers le sommet de l’asque.
Tous les types de divisions de contenu se rencontrent dans

le groupe des Graphidées, depuis la division à une seule cloison

(Arthonia galactites, A. lurida...), jusqu’à la division à nom-
breuses cloisons en série linéaire (dix et onze chez Graphis
elegans, jusqu’à quatorze chez Opegrapha viridis) et a la
division « murale »(Graphis sophistica, Arthonia spectabulis...).

La longueur des spores est proportionnelle a la longueur des
asques et celle-ci à la profondeur de l’apothécie.

J'ai pu suivre, dans de nombreusés espèces, les stades
successifs de la segmentation de la spore et constater des
phénomènes curieux et nouveaux. Chez les Graphis du type
dendritica, la spore adulte présente cinq, s'x ou sept cloisons
(Pl. X, fig. 49); au premier stade apparaît une cloison mé-
diane séparant deux cellules égales (PI. X, fig. 43) ; au second
stade (fig. 47), chacune des deux cellules se divise en deux
nouvelles cellules, mais inégales cette fois : en réalité, chaque
cellule détache un segment au voisinage de la cloison médiane,
de telle sorte que la nouvelle cloison partage la cellule en deux
autres : une interne, plus petite, quine se divisera plus, et
une externe, plus grande, conservant la faculté de se diviser ;
les nouvelles divisions se produisent de laméme façon (fie.48),

la cellule terminale conservant seule son pouvoir de division

et détachant de nouveaux segments vers l’intérieur. Cette
segmentation rappelle la multiplication des anneaux au
contact du pygidium de certaines Annélides. Pendant ce
temps, la spore s’allonge, mais la croissance est surtout
localisée dans les cellules terminales ; même quand la spore
est mûre, les cellules extrêmes sont souvent encore un peu
plus longues que les autres. Les nombres successifs de cloisons
sont donc normalement un, trois,cinq, sept, neuf...et non un,
trois, sept, quinze... qui se réaliseraient si chaque cellule de
la spore conservait son pouvoir de division.

Parfois la division des deux cellules « méres » n’est pas tout
à fait concomitante, et l’on peut trouver des spores à deux
cloisons, l’une médiane, l’autre excentrique (fig. 45, 46). Tous
ces stades peuvent se rencontrer à la fois dans une même
apothécie, surtout sur une coupe longitudinale, et le. phéno-

58 © G, BIORET

méne décrit ressort très clairement d’un examen attentif.

J’ai eu plus de difficulté à suivre les stades de division dans

les spores de Graphis scripta et elegans: la, les spores sont

beaucoup plus longues, empiétant les unes sur les autres

dans l’asque, souvent contournées en spire, donc masquées —

par les spores voisines ; de plus, tandis que chez G. dendritica
les cloisons on dès l’abord avec une épaisseur
notable, presque définitive, elles sont, chez G. elegans (fig. 57),
très minces au début et très difficiles à saisir, pour peu qu’elles
se présentent obliquement. Le vulgaire procédé de «monta-

gnisation » m’a donné les meilleurs résultats et m’a permis de
_retrouver dans les espèces en question le même processus de

division que chez G. dendritica.

Les spores de G. sophistica s’éloignent assez des spores Ho
espèces précédentes par leur forme elliptique élargie et par
leurs divisions «murales »; avant toute trace de segmentation,
la spore apparaît comme une ellipse relativement étroite,
puis on voit se produire une première division médiane; puis

chaque nouvelle cellule se divise inégalement (PL X, fig. 54),

exactement comme chez G. dendritica; les cellules extrêmes se
divisent encore uneou deux fois, et la segmentation longitudi-
nale s’arréte là ; enfin les segments se divisent par des ‘cloisons
longitudinales, et la spore acquiert son aspect définitif;
pendant toute la durée de la segmentation, la spore s ‘ost
allongée, mais surtout élargie (fig. =):

Chez les spores d’Opegrapha, je n’ai rien vu de semblable.
La première cloison est médiane, mais les cloisons suivantes
apparaissent au milieu des nouvelles cellules (Fig. 58 à 61) ;
les nombres successifs sont donc normalement un, trois, sept ;
cependant à un stade ou à l’autre, la segmentation peut
être inégale; les segments trop petits, qui n’ont pas ici de place
fixe, nese divisent plus, ou se divisent moins : on peut donc
trouver des spores à deux cloisons, si la première division a été
inégale, des spores à quatre, cinq, six cloisons, si les divisions
suivantes sont irrégulières. Sur ce point, l'étude de la série
des stades successifs ne révèle donc pas de fait extraordinaire ;

elle explique toutefois la variation du nombre des loges dans.

les spores d'une même espèce de Lichens.

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 59

_ Le genre Graphis et le genre Opegrapha présentent donc, sur

_ce point comme sur d’autres, une différence très nette ; il n’en
va plus de même pourle genre Arthonia, et l’on n’y retrouve
plus l’homogénéité des deux genres précédents. J’ai d’abord
porté mon attention sur les espèces à spores « pupiformes »,
c’est-à-dire à forme de chrysalide ou de poupée emmaillotée,
ou encore d'œuf allongé : le gros bout est occupé par une
cellule plus longue que les autres: l’exagération des deux
dimensions de cette cellule donne à la spore un aspect tout
particulier. Cet aspect est bien marqué chez À. cinnabarina,
A. armoricana.

Chez A. cinnabarina, par exemple, les spores apparaissent,
au début de leur formation, avec des dimensions réduites
(la moitié des dimensions des spores adultes, à peu près) et
_ une forme elliptique presque régulière (Pl. XI, fig. 69) ; au
moment où apparaît la première cloison, la spore s’est
légèrement accrue et a pris sa forme ovoide caractéristique
(fig. 70) : la cloison se forme alors au niveau du diamètre le
plus large et détermine deux cellules inégales: une cellule supé-
rieure, large et courte, une cellule inférieure étroite et allon-
gée ; la première cellule ne se divisera plus ; la cellule inférieure
continue à se diviser en « pygidium », comme chez Graphis,
c’est-à-dire par des divisions inégales, les nouvelles cloisons
s’ajoutant les unes aux autres à la suite de la première (fig. 71
à 73). Pendant ce temps, d’ailleurs, la spore s’accroit en
longueur, surtout dans la partie inférieure, qui continue à se
_ diviser, et en largeur ; la division s’arrête normalement à la
cinquième cloison. Ici donc le phénomène observé chez
Graphis se retrouve, mais dans une moitié de la spore seule-
ment, comme si la spore d’Arthonia n’était qu’une moitié de
spore de Graphis ; du moins l’asymétrie du processus accom-
pagne l’asymétrie de la forme, de même que chez Graphis les
symétries se correspondent.

_ La spore d’A. armoricana présente exactement la même
forme et le même processus de division que celle d’A. cinna-
barina.

La spore d’A. pruinosa est beaucoup moins asymétrique :
quand elle est adulte, la cellule supérieure est égale aux

60 - G BIORET.

autres ; cependant les divers stades observés, quoique incom-
plétement, me portent à croire que le processus de division est
le même ; mais le diamètre le plus grand ne correspond pas
toujours à la position de la première cloison.

La spore d’A. astroidea (PI. XI, fig. 74-78) a trois cloisons et
est presque symétrique : ici nous ne retrouvons plus le même
processus ; la première cloison apparaît au milieu de la
spore : les deux suivantes divisent en deux parties égales
les deux cellules du stade précédent : c’est le mode observé
chez Opegrapha.

Les spores d’A. galactites, À. lurida, n’ont qu'une en
qui apparaît sensiblement au milieu de ie spore. |

Enfin la spore murale d’A. spectabilis (PI. XI, fig. 62- -68) me
réservait une surprise ; la spore jeune est ollipiume. la pre-
miére cloison apparait au milieu ; dans chacune des cellules
ainsi séparées se reproduit le processus décrit chez Graphis :
les nouvelles cloisons s’ajoutent à la cloison médiane, les
cellules extrêmes conservant seules leur pouvoir de division ; la
cinquième cloison est d'ordinaire la dernière; puis se réalisent.
les divisions longitudinales, le tout exactement comme chez
Graphis sophistica.

On trouve donc, dans leméme genre Arthonia, trois types
différents de segmentation: type Graphis, type Opegrapha
et un type spécial, dérivé du type Graphis. ee

Date de la sporulation.

L’apothécie des Graphidées, comme celle de la grande
majorité des Lichens, n’est pas un organe a fécondité fugace :
la méme lirelle et la méme région d’une lirelle peuvent con-
tinuer à produire, durant des années, de nouvelles asques et
de nouvelles spores, et cela d’une façon qui peut paraître
continue : de sorte que la même coupe d’apothécie présente
souvent ces éléments à tous les stades d’évolution. Une
question se pose cependant : la période de fertilité est-elle
absolument continue ? Ou biense segmente-t-elle en périodes
plus courtes, séparées par des périodes de repos, les unes et les
autres dépendant de causes externes ?

a

¥

LES GRAPHIDÉES CORTICOLES 61

La question est évidemment tranchée, quand il s’agit des
Lichens supérieurs, foliacés et frutescents : leur développe-
ment nécessite un air suffisamment humide ; dans l’air sec,
_le thalle devient cassant et demeure à un état de vie suspendue.
En va-t-il autrement pour les Lichens hypophléodes, et
l'écorce habitée leur fournit-elle toujours l’eau nécessaire à
un développement continu? Je n’ai point entrepris la lon-
gue expérience de mesurer semaine par semaine, OU mois par
mois, le diamètre d’une tache de Graphis, et de tracer sa
courbe de croissance ; je ne puis que citer quelques faits
connus et quelques observations personnelles, pour en
proposer les conclusions probables : ces faits regardent sur-
tout l’appareil reproducteur.

Il n’est pas rare de chercher en vain, dans une lirelle qui
paraît extérieurement adulte, des spores en bon état: les
ouvrages descriptifs font souvent des remarques semblables,
et J'en ai fait moi-même l'expérience. En voici un exemple,
entre plusieurs. Une récolte abondante de Graphis Lyellit,
faite en novembre 1917, ne m'a donné presque aucune
spore adulte : à côté de vieilles spores brunies et ratatinées,
restes d’une sporulation précédente, je n’ai trouvé que des
asques en formation, bien remplies de protoplasma, quelques-
unes montrant seulement des contours de spores à leur inté-
rieur ; au contraire, des récoltes de la même espèce, faites
en janvier, février, mars, dans la même localité, sur les mêmes
arbres, m'ont donné des spores en abondance à tous les états.

La figure 32 représente une coupe transversale d’apothé-
cie d'Opegrapha herpetica : elle ne renferme que des spores
ratatinées et des asques en formation, tandis que la figure 41
(Graphis inusta) montre plusieurs stades d'évolution.

La figure 30-31 représente une coupe longitudinale de lirelle
de Graphis inusia. La pointe de la lirelle, où est localisé
Paccroissement en longueur, est occupée par un petit massif
hyménial, qui tranche sur l’hyménium voisin par sa hauteur
nettement moindre, par sa couleur plus foncée, due au grand
nombre de paraphyses riches en protoplasma, par l’absence
complète d’asques développées : celles-ci commencent seule-
ment à apparaître à la base du massif ; au contraire, tout au

62

voisinage, l’hyménium présente une asque assez avancée, où

les spores sont nettement formées.

On a ainsi l'impression d’une certaine discontinuité de |

végétation. à

Si, par ailleurs, l’on Hi compte de ce double fait: 1° que le

thalle d’un Lichen hypophléode reste cantonné dans le liège,
reposant sur des couches de liège intactes, et 2° que le liège
est un tissu imperméable, ne peut-on pas admettre que les
Lichens hypophléodes, comme les Lichens. à thalle libre, ont
des périodes de vie ralentie, et que l’eau nécessaire à leur vie
active leur vient de l’air ambiant, non du substratum?

2

RESUME ET CONCLUSIONS GENERALES

Dans ce travail, je me suis attaché à l’étude des Graphidées
corticoles françaises. Cette famille de Lichens crustacés est,
on le sait, caractérisée par le développement linéaire de l’appa-
reil reproducteur, ou apothécie, ou « lirelle ».

La partie végétative, ou thalle, de ces Lichens, constituée
par des hyphes (Champignons) et des gonidies (Algues), est
d'ordinaire « hypophléode », c’est-à-dire plus ou moins con-
fondue avec les couches extérieures de l’écorce habitée ; elle
se manifeste extérieurement par une tache, variable de forme,
de couleur, etc.

L'étude comparée du thalle, dans les différents genres et
espèces de cette famille, n’avait été entreprise par personne :
des quelques rares faits observés par les auteurs on concluait
que la partie végétative, très réduite, présentait une homo-
généité presque complète dans tout le groupe. De plus, les
auteurs descriptifs, se basant sur les variations de l’aspect de
la tache lichénique ou de l’allure de la lirelle, ont multiplié
les noms d’espèces et de variétés.

Mes -recherches ont porté principalement sur l'appareil —
_végétatif, et j'ai abouti à deux conclusions principales.

En premier lieu, la structure du thalle des Graphidées cor-
ticoles n’est pas si homogène qu’on ne le pensait : elle offre des
différences sensibles d’un genre à l’autre et même, pour un
genre donné, d’une espèce à l’autre. Ces différences se rencon-
trent soit dans l’intensité du développement des éléments,
hyphes et gonidies, soit dans la distribution relative de ces
‘éléments, soit, peut-être, dans la nature des gonidies. En
général, le thalle des Graphis est plus développé que celui des
_ autres genres, le genre Arthonia présente les cas de réduction

maxima. La zone à gonidies est, suivant les espèces, plus ou

64 G. BIORET

moins bien limitée, plus ou moins profonde, et on peut
rencontrer une véritable médulle, couche purement fongique,
sous la zone à gonidies.

En second lieu, pour une espèce donnée, l’allure extérieure
de la tache lichénique et la structure du thalle sont considé-
rablement influencées par la nature du substratum.

La forme en ellipse plus ou moins étirée de la tache liché-
nique n'a pas d'autre cause importante que la forme des
cellules du liège habité, forme plus ou moins éloignée de
l'isodiamétrie.

La profondeur de pénétration et la régularité de la distri-
bution des éléments du Lichen dépendent, au premier chef, de
la nature du substratum : le maximum est atteint dans un
liège tabulaire, à parois tangentielles modérément épaisses et
à parois normales minces ; le minimum est réalisé dans un
liège mou, à parois irrégulièrement alignées, ou encore sur un
substratum parenchymateux, cellulosique ou ligneux.

L’allure des lirelles est, d’ailleurs, influencée par les mêmes
causes. | |

Ces faits sont en concordance complète avec la théorie sou-
tenue par Linpav ; dans leur pénétration ou leur extension,
les éléments du thalle ne manifestent pas de propriétés
perfortantes ou dissolvantes vis-à-vis des membranes cellu-
laires ; ils utilisent seulement les déchirures et les décollements
dus à la croissance de l'arbre ou à leur propre prolifération.

En conséquence, bon nombre de variétés, quelques espèces,
créées par les auteurs descriptifs, telles que les variétés recta,
parallela, etc., les espèces Opegrapha Cerasi, Graphis
abietina, etc., ne sont que des « formes » dues aux propriétés
physiques du substratum.

L'âge peut également produire des modifications impor-
tantes : un certain nombre de variétés des auteurs sont sim-
plement des formes âgées, ou sont dues aux influences réunies
de l’âge et du substratum : telles les variétés pulverulenta,
pruinosa, etc.

L’étude du thalle m’a fourni l’occasion de faire quelques
observations intéressantes touchant l'appareil reproduc-
teur, en particulier les deux suivantes :

LES GRAPHIDEES CORTICOLES 65

La lirelle sillonnée de Graphis elegans est réalisée par l’appa-
rition de plusieurs périthéces successifs à l’intérieur du péri-
thèce primitif ;

L'évolution des spores des Graphis et de quelques Arthonia
présente des phénomènes de division curieux, rappelant le
bourgeonnement d’un pygidium d’Annélide.

Enfin, de l’ensemble de ces recherches, il résulte que,
même chez des plantes aussi simples que le sont les Gra-
phidées, on peut reconnaître la double influence dont dépend
la morphologie de l'être vivant : l’héredité, marquée par cer-
tains caractères spécifiques, reconnaissables sous les varia-
tions individuelles, et l’adaptation au milieu, principale
source de variations. Le caractère héréditaire est surtout
visible dans l’appareil reproducteur; mais on peut encore
le retrouver dans l’appareil végétatif plus plastique; c’est
celui-ci surtout qui subit les modifications dues au milieu,
modifications d'autant plus profondes que cet appareil est
plus simple.

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. 1924, 1v,5

EXPLICATION DES PLANCHES

Nota. — A moins d’indication contraire, les couleurs sont dues au bleu-coton
(coloration en bleu de la cellulose pure, du contenu protoplasmique des éléments
cellulaires) et au soudan lactique (coloration en rouge du liège et des matières
grasses).

PLANCHES I et II

Fig. 1. — Graphis Lyellii Sm. — Coupe transversale du thalle, sur écorce
lisse de Châtaignier (700/1).
nn Our. — dendritica Ach. — Coupe transversale du thalle, sur écorce
- lisse de Châtaignier (700/1).
— - 3 — — sophistica Nyl. — Coupe transversale du thalle, sur
écorce lisse de Chataignier (700/1).
— 4. — — elegans Ach. — Coupe transversale du thalle, sur écorce

lisse de Châtaignier (700/1).
Le liège du Châtaignier est coloré en rouge ; le contenu des hyphes et des

gonidies est coloré en bleu ; la couleur jaune du contenu des celules du liège
est naturelle.

PLANCHE III

Fig. 5. — Liège de Lierre, coupe tangentielle (200/1), orientée comme la
figure 5 bis.
— 5 bis. — Tache de Opegrapha vulgata Ach. (3/1), sur écorce de Lierre.
— 6 et 6 bis. — Liège de Houx (200/1) et tache de Graphis elegans. (2/3).
— 7 et 7 bis. — Liège de Châtaignier (200/1) et tache de Graphis scripta
Ach. (2/3).
— 8 et 8 bis. — Liège de Merisier (200/1) et tache Graphis scripta,
f. recta (2/3).

PLANCHE IV

PAS i Oy Opegrapha atra Pers., sur Noyer. — Coupe transversale (700/1).

D. — — — Pers., sur Charme. — Coupe transversale (700/1).

— 11. — — — Pers., sur Sapin. — Coupe transversale (700/1).

— 12. — — — Pers., sur Lierre. — Coupe transversale (700/1).

— 13. — Graphis scripta recta, sur Merisier, — Coupe transversale (700/1).
PLANCHE V.

Fig. 14. — Opegrapha vulgata, sur Châtaignier. — Coupe transversale (700/1).
= 15. — — — sur une vieille écorce rugueuse. — Coupe
: transversale (700/1).

— 16. — = — sur Lierre. — Coupe transversale (700/1).

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68 EXPLICATION DES PLANCHES

Fig. 17 et 18. — Opegrapha herpetica Ach., sur Frêne. — Coupe transver-
sale (700/1).

—241097€t:20.— — — gonidies détachées. — Coupe transver-
sale (700/1).

PLANCHE VI

Fig. 21. — Graphis sophistica. — Coupe transversale (100/1).

— 22. — Opegrapha vulgata. — Coupe transversale (100/1).
— 23. — Graphis sophistica, sur Houx. — Coupe transversale (100/1).

PLANCHE VII

Fig. 24 à 27. — Graphis elegans. — Coupe transversale de l’apothécie, aux
stades successifs de son évolution (150/1).

— 24a et 25a. — Graphis elegans. — Vue extérieure de l’apothécie (12/1),

correspondant à 24 et 25.
— 27a. — Graphis elegans. — Coupe et profil (60/1), demi-schématique,
correspondant a 27.

— 28. — Graphis elegans. — Coupe oblique (150/1).

— , 29. — — — thalle et apothécie (100/1) sur Chêne. — He

transversale montrant les îlots de cristaux d’oxalate.

PLANCHE VIII

Fig. 30. — Graphis inusta Ach. — Coupe longitudinale d’une apothécie (80/1).

— 81. — — — Ach. — Extrémité grossie de la même apothécie
(500/1}.

— 32. — Opegrapha herpetica. — Coupe Done ere de j'apothécte (500/1).

— 83. — Graphis Lyellii. — Coupe transversale de l’apothécie (80/1).

— 384. — — — Portion de la même apothécie (500/1).

PLANCHE IX

Fig. 35. — Gonidies d’Opegrapha rufescens Pers. (500/1), couleur naturelle.

— 36. — ~ Opegrapha lyncea Borr. (500/1), couleur naturelle.
— 37. — — Graphis dendritica (700/1), couleur naturelle.
— 38. — Arthonia cinnabarina Wallr. — Portion externe d’apothécie en
coupe transversale ; spores en voie d’émission.
— 39 et 40. — Arthonia cinnabarina Wallr. — Asques jeunes.
— 41 et 42. — Graphis inusta. — Portions d’apothécie en coupe longitu-
dinale (500/14) (même apothécie que celle des figures
30 et 31).
PLANCHE X
Vic. 48 à 49. — Graphis Lyellii. — Spores aux stades successifs de la divi-
sion (1000/1).
— 50a EG. — — sophistica. — Spores aux stades ue e la
division (1000/1).
— 57. — Craphis clegans. — Kxtrénité d’asque, renfermant 2 spores (les

autres n’ont pas été représentées) au second stade de division.
— $68 et 59. — Opegrephé oulgcia. — Asques et spores (1500/1).
— 60 et 61. — — viridis Pers. — Spores en voie de division (700/41).

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EXPLICATION DES PLANCHES 69

PLANCHE XI
Fig. 62 à 68. — Arthonia spectabilis Flotow. — Spores aux divers stades de
division (1000/1).
— 69 à 73. — — cinnabarina. — Spores aux divers stades de divi-
sion (1000/1).
— 7h à 78. — — astroidea Ach. — Spores aux divers stades de divi-

sion (1000/1).

wo ni

22.

23.

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34.
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. TULASNE (L.), Mémoire pour, servir à l’histoire organographique et

physiologique des Lichens (Ann. Sc. nat., Bot., 3° série, t. XVII, 1852).
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WinTER(G.), Ueber die Gattung Sphæromphale und Verwandte. Hin Bei-

trag zur Anatomieder Krustenflechten (Jahrb. f. wiss. Bot.,t. X,1879).

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développement même et les références bibliographi-
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_ des différents chapitres. ;
Pe coordonne les acquisitions: anciennes et moder-
: a montre l'importance des espèces venimeuses.
Tl fixe le sens biologique de la fonction venimeuse.
ie I] montre enfin les rapports étroits que présente la
ï ‘connaissance des animaux venimeux et des venins avec
Mik principales branches des sciences naturelles et
“ee médicales : Anatomie comparée, Chimie biologique,
5 Physiologic, Pathologie et Médecine tropicales, Parasito-
lo gre, Protozoolo ge, Thérapeutique.

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RECHERCHES

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FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE

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FLORES DE SAINT-MARCEL (ARDEGHE)
ET DES ENVIRONS DE THEZIERS (GARD)

Par Georges DEPAPE

INTRODUCTION

ATH EN

Le présent travail comprend l'étude des empreintes végé-
tales trouvées dans les sédiments pliocènes de Saint- Marcel
d’Ardéche, d’Eurre (Drôme), de Bagnols, de Théziers, de Vac-
quières et de Domazan (Gard). Ces empreintes représentent
une partie des matériaux considérables rassemblés par
l’abbé Boulay pour l'étude qu'il avait entreprise des flores

tertiaires du Massif Central et de la vallée du Rhône.

Après avoir esquissé, en 1887, les traits principaux de la
flore miocéne des environs de oe décrit, en 1890, la flore

de Théziers et les caractères généraux de la flore ‘bliocène de

la vallée du Rhône, publié, en 1892, une étude détaillée des
végétaux du Mont-Dore et, en 1899, la’ flore de Gergovie,
l'abbé Boulay s’apprétait, en 1905, à revenir à ses études
paléontologiques interrompues par ses travaux sur les Mus-
cinées de France. Il espérait pouvoir donner un supplément
sur le lac Chambon et publier enfin les flores fossiles miocènes
et pliocènes de la vallée du Rhône. La mort ne lui permit pas

de réaliser l’œuvre entrevue.

’ : 8
C'est une partie de cette œuvre que nous reprenons ici,
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10° série. IV, 6

74 G. DEPAPE

et nous remercions le successeur de l’abbé Boulay, M. l’abbé
A. Carpentier, qui a mis à notre entière disposition les docu-
ments déja recueillis par notre Maitre.

Dans le travail de reconstitution de la flore pliocéne du
Rhone, les encouragements les plus autorisés nous ont cons-
tamment soutenu : c’est un devoir pour nous de rendre hom-
mage à la mémoire de R. Zeiller, qui voulut bien s’intéresser
à nos travaux durant les années qui précédèrent la guerre et
dont la disparition nous fut particuliérement sensible. Nous
devons exprimer notre reconnaissance à M. Gaston Bonnier
qui, en 1912, fit le meilleur accueil à notre première note et,
depuis lors, nous témoigna toujours la plus grande bienveil-
lance; à M. le Directeur du Muséum d Histoire naturelle,
M. Mangin, à MM. les professeurs du Muséum qui voulurent
bien nous accorder l'appui le plus efficace au cours de ces
dernières années, particulièrement à MM. les professeurs
Lecomte et Costantin qui nous donnèrent les plus grandes
facilités de travail dans leurs laboratoires et dans les collec-
tions de Phanérogamie et de Paléontologie végétale.

Notre souvenir s'adresse encore à MM. Laurent, Marty et
Fritel, dont les travaux sur les flores tertiaires ont été pour
nous des modèles et qui ont bien voulu témoigner au nôtre
un amical intérêt.

Nous ne saurions oublier notre ancien maitre, M. le cha-
noineBourgeat, qui, dans saretraite laborieuse, suit avec atten-
tion les travaux de ses anciens éléves, ni les professeurs de
la Faculté libre des sciences de Lille, M. l’abbé Carpentier et
M. l’abbé Delépine, qui n’ont cessé de nous donner un con-
cours dévoué.

A tous nous exprimons l'hommage de notre reconnaissance
Ja plus respectueuse.

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— — 2.— Note sur quelques faits des environs de Beaucaire (B. 3S.

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— — 3.— Communication au sujet des recherches de l’abbé Berthon
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t. XVI, p. 309-345, Pl. XVII, ett. XVII, p. 191-311, PL I- XIV, 1862; t. XIX,
p. 5-124, Pl. I-XT, 1863. — 2e partie, S. V., t. III, p. 5-152, Pi. I- VIII, et t. IV,
p. 5-264, Pl. I-XIII, 1865. — 3e partie, S. V, t. VIII, p. 5-136, Pl. I-XV,
Soe EX ip" 5-62, Pl’ I-VII, 1868.-Supplem: I, S# V, t. XV, p..277-351,
meee vo NVI 1872: t- XVII, p. 5-44, Pl, IV 2873; 4. XVIII, -p. 23-146,
Bie NISMV ITT, 4874).

— — 3. — Remarques sur les genres de végétaux actuels dont l’exis-
tence a été constatée à l’état fossile, leur ancienneté relative, leur distribu-
tion, leur marche et leur développement (Bull. Soc. bot. de France, t. XIII,
p. 189-313, 1866).

— — 4. — La flore des tufs quaternaires de Provence (C. R. 33€ sess.
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Sézanne (Mém. Soc. géol. de France, 3 s., t. VII, Mém. in-8 , p. 289-437, a
Pl. XXII-XX XVI, 1868). }
— — 7. — Caractères de l’ancienne végétation polaire. Analyse rai-
sonnée de l’ouvrage de M. Oswald Heer, intitulé : Flora fossilis arctica (Ann.
Sc. nat., Botanique, Ve s., t. IX, p. 86-126, 1868).
— — 8.— Sur l’existence de plusieurs espèces actuelles observées dans ©
la flore pliocène de Meximieux (B. S. G. F.,2,t. XX VI, p. 752-773, 1868-
1869). :
— — 9. — Sur les caractères propres de la végétation pliocène, à pro- _
pos des découvertes de M. J. Rames, dans le Cantal (B.S. G. F., 3,1, p. 212- —
232, 1872-1873).
— — 10. — Forêts ensevelies sous les cendres éruptives de l’ancien
volcan du Cantal, observées par M. J. Rames, et conséquences de cette
découverte pour la connaissance de la végétation dans le centre de la France
à l’époque pliocène (Ann. Sc. Nat., 8. 5, t. XVII, p. 402-406, 1873).
— — 141. — Sur la découverte de deux types nouveaux de Conifères
dans lesschistes permiens de Lodève (Hérault) (C.R. A. S., t. LXXX, p. 1047-
1020, 1875). |

— — 12. — L'ancienne végétation polaire d’après les travaux de
M. Heer et les découvertes des explorateurs suédois (2 cart., Paris, 1875).
— — 13. — Sur le climat des environs de Paris à l’époque du diluvium

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— — 14. — Les périodes végétales de l’époque tertiaire (La Nature,
pass., t. VIII, IX, X et XI, 1876-1878).
— — 15. — Préliminaires d’une étude des Chênes européens vivants

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— — 16. — Les anciens climats et leurs rapports avec la marche et
le développement de la végétation européenne (C. R. Congrès A. F. À. S.,
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— — 17. — Flore des arkoses de Brives (Ann. Soc. agric. Sc. Arts et

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— — 18. — Le monde des plantes avant l’apparition de PHomme,

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— — 19. — Tableau de la classification des étages tertiaires et qua-

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recherches d’anthropologie préhistorique comparées (Matér. pour Uhist.
primit. et natur. de l'Homme, XV® ann., 2 sér., t. XI, Cantal, p. 278-284,
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— — 20. — Histoire des variations morphologiques d’un type ‘de
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203-206, 299-302, 1882).

— — 21. — Sur quelques types de végétaux récemment obéervés à
l’état fossile (C. R. À. S.,t. XCIV, p. 1020-1022, 1882).
— — 22. — Nouvelles observations sur la flore fossile dé’ Mogi; dans

le Japon méridional (Ann. Sc. Nat., Botanique, S. VI, t. XVI, D. 78 106,
11 fig. texte, PI. VI-IX, 1884).

— — 23. — L'évolution du règne végétal. II. lies Phanérogames,
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— — 25. — Sur quelques ‘types de Fougères tertiaires nouvellement

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— — 26. — Origine paléontologique des arbres cultivés ou utilisés par
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— — 28. — Revue des travaux de paléontologie végétale parus en
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— — 29. — Recherches sur la végétation du niveau aquitanien de
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— — 30. — Revue des travaux de paléontologie végétale parus en

_ France dans le cours des années 1889-1892 (Rev. gén. de Bot., t. V, p. 119-
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— — 31. — Sur les rapports de l’ancienne flore avec celle de la région
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— 2. — Paléontologie végétale. Ouvrages publiés en 1892 (Ann. géol.
unie., t. IX, p. 111-116, 935-975 ; 1893-1894).

— 3.— Paléontologie végétale. Ouvrages publiés en 1893 (Ann. géol. univ.,
t. X, p. 105-111, 861-900; 1894-1895).

— 4. — Revue des travaux de paléontologie végétale publiés dans le cours
des années 1893-1896 (Rev. gén. de Bot., t. IX, 1897, t. X, 1898).

— 5. — Éléments de paléobotanique (in-8, 421 p., 210 fig. text.
Paris, 1900).

— 6. — Revue des travaux de paléontologie végétale publiés dans le cours
des années 1897-1900 (Rev. gén. de Bot., 88 p., t. XIV, 1902, et t. XV, 1903).
— 7. — Les végétaux fossiles et leurs enchainements. Confer. faite a Fri-
bourg, en Suisse, le 15 décembre 1906 (Revue du mois, t. III, p. 129-149,
1907).

92 | INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

— §8.— Revue des travaux de paléontologie végétale publiés dans le cours
des années 1901-1906 (Rev. gén. de Bot., 112 p., t. XX, 1908, et t. XXI,
1909). 3
ZEILLER 9. — Les problémes et les méthodes de la Paléobotanique (Revue ee
du mois, t. VI, p. 641-648, 1909).
— 40. — La Paléobotanique, 24 p., 3 ill. Extr. de la Science française, nee
t. I, p. 265-288, Paris, 1915).
ZirreL (K.-A.). — Traité de Paléontologie. Punic IE. Paléophytologie, par.
Schimper et Schenk. Trad. frang. par Ch. Barrois, Paris, Munich, Leipzig,
950 p. et 432 fig., 1891).
ZWANZIGER (G.-A.). — Beitrage zur Miocänflora von Liescha (Jahrb. des. nat.
hist. Museums, XIII, 110 p., 28 Taf., Wien, pode

ABREVIATIONS ;
B. 8. B. F.: Bulletin de la Société Botanique de France. :
B. S. G. F.: Bulletin de la Société Géologique de France. — :
C. R. : ComptesRendus. —
CR A. S.: Comptes Rendus de l’Académie des Sciences.
A. F. A. 8.: Association française pour l’ Avancement des Sciences. |
K. L. C. D. Akad.: Kaiserl. are Carolinische Deutsche Akademie. ae

IHISTORIQUE

L'abbé Berthon (1) attira dès 1850 l’attention des paléo-
botanistes sur les empreintes végétales des terrains pliocènes
des environs de Théziers. Les explorations entreprises d’après
ses indications par de Saporta et Marion (2) leur permirent
de déterminer en 1873 une douzaine de plantes recueillies à
Vacquières dans la zone à Potamides Basteroti :

Osmunda bilinica Sap. et Mar., Glyptostrobus europæus
Heer, Arundo ægyplia antiqua Sap. et Mar., Smilax grandi-
_folia Ung., Alnus stenophylla Sap. et Mar., Ficus ?, Laurus
ou Persea, Viburnu massimile Sap. et Mar., Viburnum pa-
leomorphum Sap. et Mar., Acer triangulilobum Gœpp.,
Coriaria lanceolata Sap. et Mar., Celastrus gardonensis Sap.
et Mar.

A la suite des recherches de Saporta et Marion, la végé-
tation pliocéne de la vallée du Rhone ne donna lieu, jusqu’aux
études de l’abbé Boulay, qu’à des observations de peu d’im-
portance.

E. Dumas, dans sa statistique du département du Gard,
parue en 1876, signale des bois silicifiés à Nimes et à Saint-
Laurent-des-Arbres, des empreintes de feuilles dans les
marnes de Fournés, de Tresques, de Meynes, dans les grés
de Saint-Gilles.

_ Au cours de ses études sur les terrains tertiaires de la vallée
du Rhône, Fontannes fait remarquer plusieurs fois la fré-
quence des débris végétaux dans les couches pliocénes. En
1884 (3), il signale des empreintes nombreuses mais malheu-
reusement indéterminables entre Chusclan et Bagnols dans

(1) BERTHON 1 et 2.

(2) Saporta et Marion 2.

(3) Fonrannes 12, p. 450 ; 14, p. 433 et p. 485 en note. Cf. G. DE SAPORTA,
Orig. des arbres, p. 202, f. 221, feuille de Platanus aceroides de Saint-Marcel.

94 G. DEPAPE

les couches à Potamides Basteroti de la vallée dela Cèze. La
même année, il soumet à l’examen de Saporta une série d’em-
preintes trouvées dans les marnes à Prissopsis d’'Eurre.
Quatre espèces y sont reconnues : Berchemia multinervis
Heer, Sequoia Langsdorfit Heer, Quercus mediterranea Ung.,
Platanus aceroides Goepp. Cette dernière espèce est recueillie
aussi a Théziers, Bagnols et Saint-Marcel-d’Ardéche. Une
autre série d’empreintes provenant des marnes pliocénes des
environs de Nyons contient : une grande feuille de Monoco-
tylédone, probablement Typha latissima Brngt, Alnus (type
d’A. cordifolia Ten.), une feuille qui ressemble à un Bouleau,
un ou deux Vaccinium, deux folioles de Légumineuses.

M. Deperet (4), en 1885, dans les sables à Mastodon arver-
nensis du Roussillon, trouve Bambusa sp., Alnus ci. A occi-
dentalis Rér., Acer sp.

A partir de 1886, l'abbé Boulay Détreut durant de ue
années ses recherches sur la flore fossile des environs de Thé-
ziers. Dès 1890 (5), il est à même de publier un mémoire qui
marque un progrès considérable pour la connaissance de la
flore pliocène du Sud-Est. Il signale :

Osmunda bilinica Sap. et Mar., Glyptostrobus europæus
Heer, Phragmites œningensis A. Br., Smilax Targionit Gaud.,
Smilax grandifolia Ung., Alnus acutidens N. Boul., Alnus
stenophylla Sap. et Mar., Alnus occidentalis Rér., Populus
alba L., Populus flaccida N. Boul., Carpinus grandis Ung.,
Fagus pliocenica Sap., Castanea atavia Ung., Liguidambar
europæum À. Br., Platanus aceroides Heer., Zelkova crenata
Sp., Sassafras Ferrettianum Mass., Laurus nobilis L., Laurus
canariensis Webb., Oreodaphne Heeri Gaud., Pterocarya,
Nerium oleander L., Fraxinus Ornus L., Phillyrea media L.,

Phillyrea lanceolata N. Boul., Phillyrea latifolia L., Ilex

canariensis Poir., Viburnum paleomorphum Sap et Mar.,
Viburnum assimile Sap et Mar., Viburnum Cazioti N. Boul.,
Trapa silesiaca Goepp., Cassia lignitum Ung., Celastrus gar-
donensis Sap. et Mar., Coriaria lanceolata Sap et Mar., Acer
crelicum Sp., Acer pyrenaicum Rér., Acer Nicolai N. Boul.

(4) Depérer 1 et 2.
(5) BouLay 4.

D ET TS IE

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 95

Acer opulifolium Vill., Tilia crenata N. Boul., Liriodendron
Procaccinit Ung., Quercus pseudosuber Desf., Quercus dry-
meta Ung., Quercus Ilex L., Quercus coccifera L., Pirus ca-
nescens Sp.

A ce mémoire sur la flore de Théziers, s ajoute la même
année un article général (6) sur la flore pliocéne de la vallée
du Rhône où sont mentionnées quelques espèces nouvelles :
Salix denticulata Heer, Quercus sessiliflora?, Quercus medi-
terranea Ung., Aegiceras?, Myrica Parlatorit Mass., Persea
indica L., Diospyros anceps Heer, [lex balearica Desf., Cornus
mas L., Berchemia multinervis Heer, Sapindus sp., Dodonaea sp.,
. Lanthoxylon juglandinum Heer, Pterospermum tilizfolium Sap.

Vers la même époque, des empreintes charbonneuses, dé-
couvertes par Viguier (7) dans les couches à Potamides Bas-
terotu des environs de Montpellier, sont soumises a l’examen
de l’abbé Boulay ; il reconnaît les formes suivantes : Liqui-
dambar europeum A. Br., Zelkova crenata sp., Populus
alba L., Quercus Lamottet Sap.? Carpinus, Juglans.

En 1891, l’abbé Boulay trouve dans les marnes à Nassa
semisiriata de Bagnols un Palmier, Sabal hæringiana Sch.
pliocenica N. Boul., qu'il décrit en même temps que la flore
pliocéne du Mont-Dore (8). Il importe de souligner, à la fin
de ce dernier travail, la liste importante des espèces qu'il a
pu dès lors reconnaître dans les marnes plaisanciennes de
Saint-Marcel-d’Ardéche :

Woodwardia radicans Sap et Mar., Sequoia Langsdorfu
Brngt, Glyptostrobus europæus Heer, Phragmites ceningensis
H., Alnus acutidens N. Boul., Populus alba L., Populus leu-
cophylla Ung., Salix, Quercus groupe des Q. sessiliflora et
lusitanica, Quercus montebambolina Gaud., Quercus Capellinii
Gaud., Quercus Scillana Gaud., Quercus Gmelint Gaud.,
Quercus mediterranea Ung., Quercus neriifolia Heer, Castanea
atavia Ung., Fagus, Platanus aceroides Heer, Oreodaphne
Heert Gaud., Cinnamomum polymorphum Heer, Laurus cana-
riensis L., Laurus Lalages ou Swoszowiciana, Persea Braunit

(6) BouLay 5.
(7) ViGurER 1 et 2.
(8) BouLay 6, p. 99-103, PI. A. et B.

96 G. DEPAPE
Heer, Sassafras Ferrettianum Mass., Ficus ?, Ulmus ?, Zel-

kova crenata sp., Diospyros protolotus Sap. et Mar., Berchemia
( B. lanceolat N. Boul.), Zanthoxylon juglandinum Heer,

Zanthoxylon serratum Heer, Pterospermum tiliæfolium Sap.,

Acer pyrenaicum Rér., Cocculus latifolius Sap. et Mar.

Depuis la mort de l’abbé Boulay (1905), nous avons a
plusieurs reprises attiré l’attention des paléobotanistes sur la
flore de Saint-Marcel (9). |

Dans le présent travail, — interrompu par la guerre de
1914 à 1919, — nous donnons une revision générale des docu-
ments recueillis dans les divers gisements pliocènes de la
vallée du Rhône par notre regretté maître. Une revision ‘cri-
tique des espèces publiées nous a paru nécessaire. Nous
l'avons faite en poussant le plus loin possible l’analyse mor-
phologique des empreintes et surtout la comparaison avec les
formes actuelles. |

L’abondance des matériaux dont nous avons pu disposer
nous a permis de figurer quelques espéces de Théziers qui ne
l’avaient pas été ou qui n’étaient connues que par des frag-
ments trés incomplets. :

Par contre, le gisement de Saint-Marcel, de beaucoup le
plus important par le nombre, la variété et la qualité des em-

preintes recueillies de 1890 à 1920 et qui font partie des collec-

tions Boulay, n’a jamais fait l’objet d’une étude détaillée (10).

Nous nous sommes attaché à en donner ici une monographie

qui, s’ajoutant aux éléments déjà connus, nous a permis d’es-
quisser le tableau d’ensemble de la végétation forestière dans
la vallée du Rhône à l’époque pliocène.

(9) DEPAPE 1-3. >

(10) Nous tenons à donner ici un témoignage de reconnaissance à M. Josepx
Esrassy pour le zèle qu’il a mis durant plus de vingt ans à envoyer à l'abbé

Boulay, puis à nous-même, les empreintes recueillies dans son exploitation

d'argile à Saint-Marcel.:

PART ET D

) a del ui ga
LAPS AIMENT MALTA De AN RL ed Dune cat SL

HP: iret uit

CHAPITRE PREMIER

LA VALLÉE DU RHÔNE A L'ÉPOQUE PLIOCENE

Des travaux nombreux et importants ont fait connaître
la stratigraphie et la faune des terrains pliocènes de la vallée
du Rhône (1). Il nous suffira de rappeler sommairement les
données acquises sur l’histoire du golfe pliocéne de la vallée
du Rhône, sur les divers facies qui s’y sont succédé et d’y
situer exactement les gisements à empreintes végétales.

§ I. — Plaisancien.
1, — LE GOLFE PLAISANCIEN.
(Fig 1.)

Le début de l’époque plaisancienne est marqué par une
transgression marine qui amène les eaux de la Méditerranée
jusqu'aux portes de Lyon (2). Elles pénètrent en une sorte de

_ long fjord étroit « suivant un trajet remarquablement iden-
tique à celui du Rhône actuel (3) ». Le thalweg marin prin-
cipal remontait jusqu’à la Loire, à une vingtaine de kilomètres
au sud de Lyon, tandis que des bras latéraux étroits péné-

-traient plus ou moins loin dans la plupart des vallées des
affluents actuels, tels que la Galaure, l'Isère, la Drôme,
PEygues, la Durance, sur la rive gauche ; la Doux, l’Érieux,
l'Ardèche, la Cèze, le Gardon, sur la rive droite.

. Plusieurs îles émergeaient à l’intérieur du golfe plaisancien,
accompagnées de hauts fonds et de récifs, tandis que les ri-

.{1) M. JozEaupD en a résumé et complété les résultats dans sa Description
des terrains néogènes de la plaine du Comtat et de ses abords.
(2) Cf. Fontannes 11; Boutay 5; DEPÉRET 6; SvuEss.
(3) DEPÉRET 6, Hist. gall. Rhône, p. 445.

98 . G. DEPAPE

vages étaient constitués tantôt par des falaises abruptes, cal-
caires ou granitiques, tantôt par des plages qui s’élevaient
en pentes plus douces vers les sommets des Alpes à l’est, du
Massif Central à l’ouest.

Alors que, sur la rive droite, le niveau du rivage (4) se main-
tient à peu près constamment à l’altitude de 170-185 mètres,
sur la rive gauche les dépôts littoraux du plaisancien ont été
relevés à des hauteurs variables (330 mètres à Eurre, 300 mé-
tres à Nyons), sous l'influence de mouvements orogéniques
survenus dans les Alpes, mouvements qui ont contribué à
refouler la mer, à vider le bassin maritime du Rhône, « à la
façon d’une cuvette que l’on relève par l’un de ses bords (5) ».

2, — SÉDIMENTS PLAISANCIENS, ÉTUDE GÉNÉRALE.

Le plaisancien de la vallée du Rhône est remarquable par
la variété des facies synchroniques ou presque synchroniques
qu'il présente. On peut en observer une série complète dans
les environs de Théziers (6).

1. Cailloux roulés.

2. Marnes à Congéries.

3. Marnes a Ostrea cochlear.

4. Argiles à Amussium et débris végétaux.

Les argiles à Amussium sont remplacées à La Chapelle:
Saint-Amand par des argiles sableuses à Cerithium vulgatum
et galets à Lithodomes, à Aramon par des argiles à Brachio-
podes et Polypiers.

1° Les lits à cailloux roulés correspondent au retour de la
mer dans la vallée pontienne.

2° Les marnes a Congéries ont été déposées dans les
estuaires. Remarquables par leur faune a affinités caspiennes
(Congeria, Melanopsis, Melania, Hydrobia), elles se ren-
contrent aussi à Saint-Marcel, Saint-Alexandre (Ardèche),

(4) DEPÉRET 10 et 11.

(5) BouLzaAy 5, Fl. plioc. v. Rhône, p. 12.

(6) Cf. BERTHON 4 et 2: SaporrA et Mar. 2, Pl. foss.Vacq:, p.272; Bobres he
Fl. Théz., p. 13; Depérer 3, ae de Théz., p. 274 ; JOLEAUD 1, Géol. Ca

D: 0

ie.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 99

Meynes (Gard) et jusque dans la province de Barcelone
(vallée du Llobregat).
3° Les marnes a Ostrea cochlear, déposées au début du plai-

sive

Menak
e

Cc érmont- Ferrg

DS
tay, ( AT Mexenc
4754 A
Waray à PES A =
Ardéche \ AP. =

Se 2 ee ——
Extension du Golfe Pliocene
} dans 13 Vallée du hone,
: 7 avec indication des principaur gisements

= ] #4 de végétaux ssiles is

sancien dans la zone marine peu profonde et à une petite
distance des estuaires, en transgression sur les marnes à Con-
géries, forment un niveau assez constant à la base du plai-
sancien du Rhône.

100 a = G. DEPAPE

40 Les argiles à Cerithium vulgatum (7) et galets de rivages
à Lithodomes sont très fossilifères près de La Chapelle-Saint-
Amand, au nord de Théziers (8). À côté des Lamellibranches
lithophages, les Mollusques les plus fréquents sont des Gas-
téropodes, habitants des côtes rocheuses. Le même facies à

Cerithium se rencontre à Tresques, Saint-Alexandre, Saint-

Laurent-de-Carnols, Saint-Laurent-du-Pape, Eurre, etc...
0° Les argiles à Brachiopodes et Polypiers s’observent

auprès des anciennes falaises d’Aramon, de Beaucaire, de +

Roquemaure. Elles contiennent en plus des Brachiopodes,
des Polypiers isolés, — des Bryozoaires, et d’autres formes
de la zone corallienne (entre 100 et 500 mètres), Chama,
Pleurotoma, Pecten pesfelis, — avec de nombreuses variations
locales et des associations de fossiles plus ou moins littoraux.

6° Les argiles grises, bleuâtres, à Amussium, sont le plus
puissant des facies plaisanciens de la vallée du Rhône. On en
trouve de nombreux affleurements, — dus à l'érosion ou aux
travaux publics, — depuis l’Isère jusque dans les Bouches-
du-Rhône. Signalons Eurre, Allex, Saint-Marcel-de-Crussol,
Nyons, Le Bouchet, Saint-Marcel-d’Ardéche, Saint-Alexandre,
Bagnols, Saint-Geniés-de-Comolas, etc...

3. — ETUDE PARTICULIÈRE DES ARGILES PLAISANCIENNES

A AMUSSIUM.

A. — Caractères pétrographiques.

re

Les caractères pétrographiques de l'argile à Amussium
sont absolument constants (9). C’est une marne argileuse, grise,
compacte, jJaunâtre ou blanchâtre, par altération, près du
sommet, où elle devient de plus en plus sableuse. Elle pré-
sente une épaisseur, assez variable, qui parfois dépasse plus
de 100 mètres, d’après les sondages exécutés en divers points
de la vallée du Rhône (10).

(7) Cf. Fontannes 1-16, pour les divers facies.
(8) DEPÉRET 3, Plioc. de Théziers, p. 278.
(9) FONTANNES 11, Extens. mer eee p. 131.

(10) ToRCAPEL, Géol. riv. dr. du Rhône, p. 174; FONTANNES 10, Sondages —

TSère.;., ps. Jo, 76,-81.

~~

FLORE: PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE {Ot

: : Bb Faune.

La faune des argiles à Amussium est moins variée que
celle des argiles à Cerithium (11). Les fossiles se rencontrent
disséminés, isolés le plus souvent. Ce sont des Poissons ; des
Mollusques : Amussium cristatum, A. Defilippt Stopp (Pecten
comitatus Font.), Arca diluvii Lam., Corbula gibba Olivi.,
Venus islandicoides Lam., Nassa semistriata Broc., Turri-

ERY:
Rage
Se)

J WIZ a, q
ENT Na

,

Fig. 2.— Environs de Théziers (Gard): := plaisancien (d’après la carte géologique
feuille d'Avignon) ; À Mouré-Pluma, sommet de la colline. de Vacquières ; = tuerie
près de la station de Théziers.

tella subangulata Broc., Dentalium sexangulum Gmel., — des
Crustacés : Axia Fontannest Miln.-Edw.; des Oursins :
Brissopsis aff. crescentinus Wright...

\

C.. — Flore.

A cette faune marine trés caractéristique et très homogène
est associée une flore remarquable, dont les éléments amenés
des hauteurs voisines (12), par les eaux courantes ou même

(11) JoLtEaup 1, Géol. Comtat, p. 77.

(12) Pour le transport des débris de plantes à une grande distance dans la
mer, cf. NATHORST 3, Val. flor. foss. arct., p. 745. 5

102 G. DEPAPE

par le vent, se sont déposés sur le fond des vallées sous-ma-
rines en même temps que les sédiments argilo-marneux.
Ceux-ci, grâce aux nombreuses exploitations où il a été pos-
sible de remarquer et de recueillir les empreintes, constituent
le principal niveau à végétaux de l’époque plaisancienne. Les
gisements les plus importants sont ceux de Théziers (Gard),
Saint-Marcel-d’Ardéche, Bagnols-sur-Céze (Gard) et Eurre

Fig. 3. — Environs de Saint-Marcel-d’Ardéche. Æ affleurements des marnes plaisan-
ciennes (d’après la carte géologique au 80 000°, feuille d'Orange).

(Drôme). Dans toutes ces localités, les exploitations n’attel-
gnent que la partie supérieure, et sur une faible épaisseur
seulement, des couches plaisanciennes. D’après les données
stratigraphiques, la flore recueillie se place donc certaine-
ment à un niveau déjà élevé dans la série pliocène, dans le
plaisancien supérieur (13). a:

(13) Cf. BouLay, Introd. Fl. Mont-Dore, p. 1 : « Les gisements (de la vallée du
Rhône) se rangent sur l’échelle stratigraphique à un niveau parfaitement
précis, indiscutable, en sorte que la flore des marnes à Nassa semistriata
(argiles à Amussium Joleaud) est appelée à devenir pour l’étude des flores

plus anciennes ou plus récentes un terme de comparaison, un point de repère
des plus précieux. » . he

/=

a nn 0 ‘à

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 103

Théziers (fig. 2, dans le texte). — La colline mollassique

. sur laquelle est bâti le village de Théziers occupe le centre d’un

bassin de sédimentation marneuse qui, à l’époque plaisan-

_cienne, était limité au nord et à l’est par les hauteurs qui vont

de la forêt de Valmont à Nimes; à l’est, s’élevaient les falaises
ou plutôt les hauts fonds de Beaucaire, de la Montagnette
et des Angles ; au centre, les rochers de Théziers, du Cas-
telas, de Montfrin.

Ce sont les marnes de la tuilerie située phe de la gare de

\

Fig. 4. — Exploitation des marnes plaisanciennes et tuilerie de Saint-Marcel-d’ Ardéche.

Théziers qui ont fourni à l’abbé Boulay les meilleures em-

preintes de son travail publié en 1890. L'exploitation des
bancs marneux se poursuit actuellement sur une épaisseur
d’une dizaine de mètres. ;
Saint-Marcel-d’ Ardèche (fig. 3 et 4 dans le texte). — Saint-
Marcel est situé sur la rive droite du Rhône, à 2 kilomètres
du fleuve, à 7 kilomètres au nord du confluent de l’Ardèche
et du Rhône. Les collines crétacées au pied desquelles coule
le Rhône depuis le Pouzin s’écartent un peu au sud de Bourg-
Saint-Andéol et circonscrivent une plaine d’alluvions, ancien
emplacement d’une baie pliocène. Au flanc des coteaux qui
délimitent au nord cette dépression affleure une bande étroite

‘104 G. DEPAPE

de marnes plaisanciennes, d’où proviennent la plus grande
partie des espéces décrites dans ce travail. Le principal gise-
ment fossilifére est situé au nord du village, à quelques cen-

taines de métres de l’église, au pied de la chapelle Saint-

Joseph.

Bagnols-sur-Cèze (fig. 5 du le texte). = La Céze coule
actuellement entre deux lignes de hauteurs dont la plus re-
marquable est couronnée au nord-est. Par Je bois de Gicon

Fig. 5. — Environs de Bagnols-sur-Cèze (Gard) : § plaisancien (d’après la carte géolo-
gique, feuille d'Orange).

et se termine près du confluent de la Cèze et du Rhône par
la Dent de Marcoule. Les eaux de la mer plaisancienne ont
envahi jusqu’à Saint-André-de-Roquepertuis l’étroite vallée
où les marnes à Amussium et Nassa semistriata affleurent au
nord de la rivière suivant une bande étroite, de Saint-Gervais
aux environs de Chusclan (14). …

Eurre, — Les marnes plaisanciennes affleurent sur les ver-
sants de la vallée de la Drôme comme sur les flancs de la

(14) Cf. Fonrannes 12, Sables à « Potamides Basteroti », vallée de la Cèze,
v. 451 ; BouLAy 6, Fl. Mont-Dore, p. 99.

à ethical aah
3/7 Le

3

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 105

vallée de la Céze. Un des lambeaux les plus importants de ces
dépôts de l’ancien bassin maritime de Crest est conservé au
nord-ouest d’Eurre et est raviné par le Meydarie (15). En 1911,
nous avons recueilli quelques empreintes dans une argiliere
située sur la rive droite de ce ruisseau, près du village des
Videaux (fig. 5 bis).
Conditions de dépôt et de conservation des végétaux dans les
marnes plaisanciennes.
— Les conditions de
dépôt et de conserva-

D SNE
ON ua ne à
ANS as
£ 9
2

oe à
tion sont identiques se eae
_ pour les empreintes ee ae à

végétales recueillies
dans les marnes de
Théziers, Saint-Marcel,
Bagnols et Eurre.

Les surfaces de con-
tact des lits marneux
montrent souvent de
menus débris d’écor-
ces, de feuilles, de brin-
dilles ; ces débris sont
presque toujours mé

: Fig. 5 bis. — Environs d’Eurre (Drôme) : 3! plai-
connaissables et sem- sancien (d apres la carte géologique, feuille de Privas),

blent avoir été amenés

lors des crues.des rivières. D’autres spécimens sont dissé-
minés dans l’épaisseur des bancs marneux. Les feuilles pa-
raissent alors s’être déposées tranquillement et en petit
nombre, après un flottage plus ou moins prolongé, ce qui
explique que leur état de conservation soit très variable.
Dans les meilleurs échantillons, les tissus de la feuille sont
remplacés par un oxyde de fer qui donne une empreinte en
relief et d’une belle couleur jaune ou brune, tranchant sur la
teinte pâle de la roche. Le réseau des nervures est parfois
conservé avec une perfection remarquable, et les moindres
_ veinules sont visibles, surtout si, comme à Saint-Marcel, la
roche encaissante peu sableuse est-d’un grain très fin.

. (15) Cf. Fontannes 7 et 14, BouLe, DEPÉRET, HAUG et Kian 1 et 2.
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10° série. AO

{06 : G. DEPAPE

Toutefois, méme parmi les feuilles provenant des bancs

marneux, la macération a souvent fait disparaître une

partie as tissus, la marge du limbe, et rendu la nervation

presque halo d’autres sont réduites à une pelli-
cule charbonneuse très Ha qui rapidement s’effrite à l’air ;
ces dernières sont presque toujours indéterminables (16).

§ II. — Astien..

Pendant la période astienne, les eaux marines se retirent
graduellement de la vallée du Rhône et en même temps s’éta-
blit le réseau hydrographique, qui n’a subi depuis lors que
des modifications secondaires.

1. — LE GOLFE ET LES LAGUNES DE L'ÉPOQUE ASTIENNE.

Le golfe astien est resserré dans un couloir sinueux entre
le Vivarais, les hauteurs de Pont-Saint-Esprit, le massif
d’Uchaux, le Lampourdier, le plateau de Villeneuve, la Mon-
tagnette, les hauteurs de Comps et les garrigues de Nimes
à l’ouest, — les montagnes du Vaison, de Gigondas à l’est (17).

La mer pliocène s’est retirée par à-coups (18), comme l'in-
diquent à divers niveaux de la falaise néocomienne de Roque-
maure des excavations creusées par les vagues et aux parois
perforées par les lithophages. En se retirant, la mer laisse des
étangs (19), — tel celui de la région de Théziers-Roquemaure,
— autour desquels la végétation se développe et où des lits
tourbeux alternent avec des lits d'argile. Ces dernières
conditions de recul des rivages pliocènes ressemblent à celles
qui se poursuivent depuis les temps historiques pour les nom-
breux étangs côtiers du golfe de Lyon (20). |

2. — LES SEDIMENTS ASTIENS.

La colline de Vacquières, située au nord-est de Théziers,

présente une série depuis longtemps connue de sédiments

(16) Cf. Bounay 4, FI. Théz., p. 13 ; et 5, Fl. pl. Rhône, p. 12.

(17) JoteauD 1, Géol. Comtat, p. 80.

(18) CAZIOT 2-4.

(19) CazioT, loc. cit. ; DURAND, Plioc. Saint-Laurent.

(20) LENTHÉRIC, Villes mortes du golfe de Lyon, p. 150, 174, 178, 396, 435.

Ae aes PEER Palo

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE

107

saumâtres ou d’eau douce superposés aux marnes a /Vassa
_semistriata et Amussium. Une série parallèle à celle de Vac-
quières s’observe, avec des variations locales, au sud de
Bagnols-sur-Cèze, dans la région de Saint-Geniés-de-Comolas
et de Saint-Laurent-des-Arbres (21).

SICILI EN.
Cailloux calcaires, quartzites alpins.
ASTIEN. Vacquières.
Supérieur :
Sables jaunes, lits gréseux intercalés,
stratification oblique ; régime flu-
viatile.
Inférieur :

Banc gréseux, débris de Balanus.

Marnes à faune saumatre, Potamides
Basteroti (2° niveau), Congeria sub-
Basteroti, et fossilés d’eau douce :
Unio, Planorbis... Végétaux.

Sables jaunatres a débris roulés de
Balanus, Ostrea.

Marnes gypsiféres a Potamides Bas-
terott (1° niveau), Auricula, Scro-
bicularia, faune saumâtre.

PLAISANCIEN.
Marnes marines à Amussium, Nassa,

St-Genies et St-Laurent.

Sables jaunes de St-Laurent
à Mastodon arvernensis.

Argile à Unio, Anodonta, faune
d’eau douce.

Marnes ligniteuses ou tour-
beuses grisâtres à Limnaea,
Planorbis, Bythinia, faune
d’eau douce.

Marnes jaunâtres à Potamides
Basteroti, Melanopsis, faune
saumatre.

Cerithium.

A. — Astien inférieur.

_a. Dépôts marins.

_ Des dépôts franchement marins s’observent à Pujaut,
Bédarrides, dans le couloir où la mer est resserrée à l’époque
astienne (Sables et grès à Pecten scabrellus).

b. Dépôts à Potamides Basteroti : Niveau à végétaux.

Sur une très grande étendue de l’ancien golfe plaisancien,
aux marnes marines font suite des dépôts de plus en plus sau-
matres. Tantôt marneux, tantôt sableux, ils se retrouvent au

(21) Cf. BERTHON 1 et 2; SAPORTA et Marion 2; BouLAY 4; DEPERET 3;

Caziot 1-3; DURAND ; JOLEAUD 1.

108 G. DEPAPE

nord-est de Théziers, à Domazan, Saze, Saint-Laurent,

Saint-Geniés ; sur l’autre rive du Rhône à Visan ; au sud-ouest
à Montpellier, et plus loin dans la vallée de l’Orb, de l'Hérault,
et jusqu'en Espagne, dans la vallée du Llobregat.

Le fossile le plus important de ces dépôts saumâtres est
Potamides Basteroti. Associé à des Scrobicularia, Auricula, il
caractérise les dépôts constitués dans le voisinage de l’em-
bouchure des rivières et dans les lagunes saumatres. Des
débris de coquilles marines: Balanus, Ostrea, Pecten sont
apportés par les flots, tandis que les eaux fluviatiles amènent
des Unio, Limnæa, et que la proximité du continent se mani-
feste par l’abondance des débris végétaux. :

Les empreintes de nos collections proviennent des grès
de Domazan et des couches à Potamides de Vacquières. L'abbé
Boulay en a précisé minutieusement les conditions de gise-
ment dans sa flore de Théziers (Pl. I, p. 16 et sq.), en s’ap-

puyant sur la présence d’un banc gréseux qui partage la .

colline en deux étages bien distincts.

c. Conditions de dépôt et de conservation des végétaux.

Les conditions dans lesquelles se sont déposés les débris
végétaux ont été peu favorables à leur bonne conservation,
soit qu’ils aient été charriés par les eaux fluviatiles, soit qu'ils
se soient rapidement décomposés et plus ou moins carbonisés
sur place. Plus que pour les feuilles des marnes plaisanciennes,
le flottage, la macération ont détruit les tissus et altéré les
contours. D'ailleurs, les Monocotylédones aquatiques qui en

constituent la plus grande part se prêtent à la fossilisation —

moins bien que les Dicotylédones ligneuses aux feuilles plus
coriaces et plus résistantes. Enfin la perméabilité de certaines
couches gréseuses et sableuses a permis aux eaux d infiltra-
tion d’agir sur les restes organiques et d’en faire disparaître
une grande partie.

BP. — Astien supérieur.

Au-dessus des couches à Potamides Basteroti se placent des |

sables fluviatiles, à Vacquières, à Saint-Laurent-des-Arbres.
Dans ce dernier gisement, ces sables ont fourni toute une

nt St aide ae

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AS, %

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+

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉÉ DU RHÔNE 109

faune de Mammifères (Mastodon arvernensis, Rhinoceros lep-
torhinus, Sus arvernensis, Tapirus arvernensis, Palæoryx Cor-
dieri) identique à celle de Perpignan, Montpellier, Trévoux
et qui contribue à préciser l’âge des gisements à végétaux (22).

§ III. — Sicilien.

Les sables de l’astien supérieur sont recouverts a Vac-
quières et dans les autres gisements d’un revêtement d’allu- ~
vions, cailloutis et conglomérats : dépôts fluviatiles et torren-
tiels qui ont caractérisé la fin du pliocéne dans la vallée du
Rhône, comme en Italie, en Espagne, en Algérie et qui ont
été plus ou moins morcelés par les érosions ultérieures (23).
Ces formations du sicilien, longtemps rattachées au pliocène,
sont aujourd’hui considérées par beaucoup d’auteurs comme
ayant inauguré la période quaternaire (24).

(22) Duranp, Plioc. Saint-Laur. ; DEPÉRET 4, Success. faunes plioc., p. 524 ;
Roman, Rech. sur le Bas-Languedoc, p. 241 et sq.; Hauc, Traité de géologie,

p. 1713. :
(23) Cf. Fonrannes 12, Sabl. à Potam. Bast. 9. de la Cèze, p. 451 ; JOLEAUD 1,

Géol. Comtat, p. 86, 92 ; Gignoux, Form. plioc. Italie, Sicile, p. 22.
(24) Hauc, Traité de géologie, p. 1766-1776.

CHAPITRE II

DESCRIPTION RAISONNEE DES ESPECES

REMARQUES PRELIMINAIRES.

La méthode que nous avons adoptée dans ce travail est
celle que M. Laurent a exposée et appliquée dans ses études
sur les flores tertiaires (1). Les principes de cette méthode
ont été précisés dans un article général de Progressus ret
botanice (2), et nous en trouvons un court résumé dans les
Recherches paléophytologiques de Lauby (3).

Le nombre des échantillons s’éléve a plusieurs milliers ;
les graines et les fruits sont rares ; la majorité de nos em-
preintes sont des feuilles. Nous ne nous sommes pas contenté
de noter la forme générale, les nervures principales; nous
avons, dans la mesure du possible, et en nous servant habituel-
lement du microscope binoculaire, passé en revue tous les
caractéres morphologiques qui contribuent a donner a
chaque espéce sa physionomie propre :

Limbe, forme, dimensions, marge, consistance.

Nervures: primaires, type palmé, penné ; — secondaires :
nombre, disposition a la base et le long des primaires, angle
d’émergence, terminaison à la marge (camptodromes, craspé-
dodromes) ; — réseau tertiaire ; — réseau ultime.

L'analyse minutieuse des caractères morphologiques, —
complétée parfois par l’étude de quelques caractères anato-
miques (stomates, organes sécréteurs), — nous a permis
de grouper nos empreintes en séries parfois très nombreuses,
que nous avons comparées ensuite à des séries de feuilles
actuelles.

Les termes de comparaison nous ont été fournis par l’her-

(1) LAURENT 1-10.
(2) LAURENT 4, Progr. paléob. angiosp.
(3) LauBy 2, p. 62. ; cf. ZEILLER, Paléobotanique, p. 301-306.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 111

bier paléontologique de l'abbé Boulay, enrichi par des lots
importants provenant de l’Arboretum des Barres, des Jardins
Botaniques de Paris, Montpellier, Lyon, Toulouse, par des
envois de M. Faucheux de Pondichéry. Nous avons consulté
aussi les herbiers du Muséum remarquables par l'abondance
et la variété des échantillons provenant des stations les plus
diverses.

Après avoir établi les relations de nos empreintes fossiles
avec les espèces actuelles, relations si étroites que souvent
il est difficile de distinguer les unes d’avec les autres (4) et
que le même nom doit être appliqué aux unes et aux autres,
nous avons établi la comparaison avec les formes déjà décrites
d’autres gisements contemporains ou plus anciens, particu-
liérement du Massif Central, du Sud-Est de la France, de
l’Europe centrale. — | }

CRYPTOGAMES VASCULAIRES
Filicinées.
Genre WooDWARDIA.

Woodwardia radicans Cav.
PL LE 2)

1° Description. — Deux fragments de pennes aux lobes
obtus ou atténués en pointe, séparés par des sinus étroits. De
part et d’autre de la nervure principale de la penne, comme
aussi de la nervure médiane des lobes, les nervules dessinent
des mailles allongées. Dans chaque pinnule, a partir de ces
mailles, les nervules s’anastomosent en un réseau polygonal
d’où elles se dirigent ensuite séparément et librement jusqu’au
bord du limbe.

20 Les Woodwardia actuels. — Actuellement on peut dis-
tinguer deux groupes dans le genre Woodwardia (1). Le pre-
mier est caractérisé par la présence d’une ou plusieurs séries
de mailles polygonales, en dehors des mailles allongées qui

(4) Cf. Gaupin, IVe Mém., p. 7 ; SAporTA 9, Car. végét. plioc., p. 228 ; Lau-
RENT 4, Progress., p. 330.

{42 | G. DEPAPE

bordent les nervures médianes. I] comprend W. radicans Cav.,
qui habite — en stations disjointes — le Mexique, le Guaté-
mala, les îles Madères et Canaries, l'Espagne, l'Italie, la Si-

cile, le nord de l'Inde, l’île Java, et W. orientalis Hort., que

divers auteurs rattachent à l’espèce précédente et qui habite
l’Extrême-Orient (Japon, Formose). L’autre groupe com-
prend W. virginica Smith (Canada, Etats-Unis) et W.-japo-
nica Swartz, et se distingue par l’absence de mailles polygo-

nales. L’échantillon de Saint-Marcel se place dans la première

série. |

3° Le genre Woodwardia est bien représenté dans les flores
tertiaires de l’Europe. Signalons particulièrement les belles
empreintes miocènes de la Suisse (2), d'Ursovie (Bohême) (5),

de Radoboj (Croatie) (4), considérées par Heer, Velenovsky |

et Unger comme voisines de W. radicans. De celui-ci le
pliocène de Meximieux a livré de beaux spécimens fructi-
fiés (9). |

Bibliographie. — 1. Hooker, Sp. Filic., II], p. 67. — Hooker a. BAKER,
Syn. Filic.,.p. 188. — ETTINGSHAUSEN 6, Farnkr. d. Jetzv., Pl. UX XII, f. 7, 9:
— Curist, Farnkr. d. Erd., p. 186, et Geogr. d. Farnkr., p. 62 et p. 65, f. 33.

2. HEER 1, Fl. 1. hele., 1, p. 29, Taf. V, VI, f. 1. ; Woodwardia resneriana Heer. —

3. VELENovsKY, FI. Ursov., P. 11, Taf. I, f. 1-8.

4 UNGEr 1, “Ci prot. p. 423, Far XX XVIT F2.

5. Saporta et Marion 3, Fl. Mexim., p. 85, PI. XXII, f. 1-4. — Cf. ZITTEL,
Paléophyt., p. 96. ne

Genre OSMUNDA.

Osmunda bilinica Sap et Mar. (Pteris bilinica Ett.).

(PLAIT. rer be Pi LEE et)

Nous représentons (PI. ITT, f. 4) la plus belle des empreintes
recueillies à Vacquières par Saporta et Marion et rapportées
par eux au genre Osmunda. Ces empreintes, conservées dans les
collections du Muséum, non figurées dans leur travail de 1874,
«consistent en portions de pennes ou segments principaux
allongés linéaires, à rachis mince et flexueux, partagés en

lobes soudés entre eux par la base, oblongs, obtus, bien que —

légèrement atténués au sommet et pourvus de 11 à 12 paires
de nervures tertiaires sortant de la médiane sous un angle

FLORE PLIOCENE DE-LA VALLEE DU RHONE 113

assez aigu et courant au bord, qui est sinué denté oudu moins
légèrement ondulé. La. plupart des veines tertiaires sont bi-
furquées ; les inférieures seulement sont rameuses par dicho-
tomie, et leurs branches vont aboutir à l’angle interne du sinus
des lobes... La disposition des veines est absolument pareille
à ce que montrent les Osmunda ». La ressemblance est parti-
_culiêrement étroite avec O. interrupta Michx (0. Claytoniana
L.) et O. cinnamomea L. (1). Pour Saporta et Marion (2), la
Fougère de Vacquières —{de même que la Fougère de Bilin (3),
Pteris bilinica Ett., avec laquelle ils la comparent| — parait
intermédiaire entre ces deux espèces, qui ne sont plus spon-
_tanées en Europe, mais se rencontrent, la première, O. inter-
rupta, dans l’Amérique, du Canada au Brésil, et dans les mon-
tagnes de l’Inde ; la deuxième, O. cinnamomea, dans l Amérique
entière, dans la région de l'Amour et au Japon.

En 1890, l’abbé Boulay (4) admet la détermination et les
rapprochements proposés par Saporta et Marion, et il rarç-
porte de son côté à Osmunda bilinica plusieurs spécimens re-
cueillis au cours de ses excursions à Vacquiéres. Nous donnons |
(PI. I, f. 4et 5) des photographies de l’empreinte qu'il a figurée
dans sa Flore des environs de Théziers (PI. VII, f. 4), et il ne
semble pas qu’il y ait lieu de modifier cette détermination.

Bibliographie. — J. ETrTincsx. 6, Farnkr. d. Jetze., Taf. CLXXV, f. 7;
Wat. CEXXNI.:- 13 et 4.

2. SAPORTA et Marion 2, Fl. Vacquières, p. 278.

3. Ertiness. 7, Fl. 9. Bilin, 1, p.14; Taf. III, f. 14 (Pteris bilinica Ett.).

4. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 24, Pl. VII, f. 4.

114 G. DEPAPE

PHANEROGAMES. — GYMNOSPERMES.
Ginkgoacées.
Genre GINKGO.

Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer.
(Ginkgo biloba L.) (1).
(PLAT £2 6:83

1° Deux feuilles. La première, large de 25 millimètres, sur
12 millimètres de largeur, en éventail, réniforme, au bord en-
tier, arrondi, légèrement ondulé, atténué en coin vers le pé-
tiole. Celui-ci, long de 13 millimètres, creusé d’un sillon
bordé par deux nervures saillantes qui à la naissance du limbe
s’écartent et suivent à droite et à gauche le bord inférieur de
la feuille. De ces cordons vasculaires marginaux partent des
nervures qui se ramifient à leur tour par dichotomies succes-
sives en branches équidistantes et subparallèles. Entre les
nervures et particulièrement entre les nervules ultimes, de
petites taches semblables à celles que Massalongo (7) avait
observées sur des empreintes de Ginkgo de Sinigaglia et qu'il
considérait comme des traces de Champignons parasites,
taches qui, suivant l’interprétation de Saporta et de Mur-
ray (2), indiquent l'emplacement de poches résimifères. Le
second spécimen est plus grand que l’autre, mais incomplet
(largeur : 40 millimetres; longueur : 16 A de.

2° Le Ginkgo biloba L. d' Extréme-Orient possède des feuilles
identiques à celles que nous venons de décrire. Entre les em-
preintes de Saint-Marcel et les feuilles que nous représen-
tons (Pl. I, f.9 et fig. 6 du texte), il est impossible de signa-
ler quelque différence appréciable, à part les dimensions

(1) Pour le Ginkgo de Saint-Marcel, nous indiquons d’abord le nom attribué
par un grand nombre de paléobotanistes à des empreintes identiques d’autres
gisements : G. adiantoides. Nous ajoutons entre parenthèses le nom de l’es-
pèce actuelle qui paraît dériver directement du Ginkgo tertiaire : G. biloba.
Nous avons adopté la même méthode pour quelques autres formes qui se dis-
tinguent difficilement de certaines espèces actuelles et auxquelles cependant
on conserve généralement une dénomination particulière (Ex. : Sequoia Langs-
dorfii, Glyptostrobus europeus...).

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 115

plus réduites des fossiles. Il convient, d’ailleurs, de noter la
grande variabilité des feuilles actuelles.

30 Parmi les empreintes à comparer avec celles de Saint-
Marcel, signalons d’abord une feuille de Rochessauve, rap-
portée par l’abbé Boulay à Adiantites senogalliensis Mass (3).
«Il y a pleine conformité, écrit-il, avec la description et la
figure de Massalongo, mais il n’est pas impossible que ce soit
une feuille de Ginkgo.» Un examen attentif de l'empreinte
de Rochessauve montre qu’elle possède les caractères des

1 2
Fig. 6. — Feuilles de Ginkgo biloba L. — 1. Japon; 2. Jard. bot. Montpellier (Heib. Mu-
séum Hist. nat. Paris). — Réd. 1/2.

feuilles d’Adiantum reniforme : limbe de forme orbiculaire,
_ nombreuses nervures dichotomiquement ramifiées, mais par-
tant du sommet du pétiole et non de deux faisceaux mar-
ginaux ; nulle trace de poches résiniféres.

Des empreintes de Ginkgo, semblables aux nôtres, ont été
rencontrées dans un grand nombre de gisements tertiaires.
Parmi les plus remarquables, signalons les empreintes des
environs de Francfort (quatern.) (4) ; celles de Varennes (5),
Sinigaglia (6) (miopliocène) ; les feuilles de Vile de Mull (7),
des Terres arctiques (8) et en particulier du Spitzberg (9);
enfin celles de Laramie (éocène) (10). La plupart de ces em-
preintes ont été décrites sous le nom de Ginkgo adiantoides
(Ung.) Heer, et leur ressemblance trés étroite avec les feuilles
du Ginkgo actuel a été signalée par tous les paléobotanistes
En 1908, M. Principi (17) a groupé sous le nom de Salisburia
adiantifolia Sm. toutes les feuilles de Ginkgo de Sinigaglia
(Salisburia adiantoides Ung., — S. procaccinii Mass.). En
1913 (12), nous n’avons point cru devoir distinguer de l’es-

116 | G. DEPAPE

péce actuelle les feuilles fossiles de Saint-Marcel. MM. Ro-
land de la Vaulx et Marty, récemment, ont trouvé à Va-
rennes une feuille qu'ils considèrent comme « strictement
identique à celles du Ginkgo biloba actuel du Japon », et ils
l'ont attribuée à cette espèce.

Nous rappellerons que quelques paléobotanistes ne par-
tagent pas notre opinion (13). Dans des travaux récents,
A. G. Nathorst et M. A.-C. Seward considèrent les feuilles
tertiaires comme voisines de celles du Ginkgo actuel, mais
continuent à les distinguer sous le nom de Ginkgo ou Gink-
goites adiantoides.

Rappelons enfin l'ancienneté du genre Ginkgo. L’unique
espèce actuelle G. biloba, — conservée par la culture (74)
en Chine et au Japon, — représente le dernier terme d’une
lignée dont l’époque jurassique marqua l’apogée dans tout
l'hémisphère boréal (15). |

a did nés eus À à TA

Bibliographie.— 1. Sclerotites Salisburiæ Mass., Fl. f. Senig., p.87, Tawv. [, f. 1.

2.-GARDNER, Hoc. flor., p.-99, not. 4

3. BouLaY 3, Not. fl. tert. env. Privas, n° 4. Cf: notre Planche I, f. 10. 4

4 ENGELHARDT u. KINKELIN, Oberplioc. Flor. d. Untermaint, p. 196, |
Tat. XXHI. 2116-48.

9. R. DE LA VauLx et Marty, Nouv. recherch. fl. de Varennes, p. 294,
Pet à 4

6. Massatonco et Scaras., FI. Senig., p. 163, Tab. I, f. 4; VE, À. 18; :
WEL» af 9% XX OCR 49.

7. GARDNER, loc. cit., p. 99, Pl. XXV.

8. HEER 7, Fl. foss. arct.; vol. I, Mioc. Fl. 9. Nord Grénland, p. 95, T. IT,
{.45.T. XUVIL; f:-4 a; p:183,T: XLV, {4% = vol: IE Fosse forse; vorc:
Greenland, p. 465, T. XLIV, f. 1 ; vol. V, Mioc. fl. d. Insel Sachalin, p. 21,

T. II, f 7-10 ; vol. VII, Tert. fl. 9. Grénland, p 57, T. LXX XVII, f. 9, 12.

9. NATHORST 5, Ginkgo adiantoides (Unger) Heer im tertiär Spitzberg,
p.235 feoA; 2.

10. L. F. Warp, Typ. of Laramie flor., p. 14, Pl. I, f. 5-6.

IJ. PRiNcipr, Contrib. all. flor. foss. d. Senig., p. 35.

12. G. DEepAPE 2, Note sur le Gingko de St-Marcel (C.R.A.S., 1912, p. 957).

13. NATHORST 6, Notizen, p. 459. — Sewarp 1, Fossil plants, IV, p. 29.

14. SEWARD 1, Foss. plants, p. 30. — SewarD and Miss J. Gowan, The ©
Maiden hair Tree (Gingko biloba L.) (Ann. of Bot., vol. XIV, n° 53,1900, p.109). |

15. G. DE Saporta, Hist. du type Salisburia ou Ginkgo (La Nature, t. XVI,
XVII et XVIII pass., 1880-1882) ; Orig. arb., p. 51-57. — SCHIMPER, Tr. p.
vég., p. 396. — ZITTEL, Paléophyt., p. 254. — ZEILLER 5, Paléobot., p. 247. —
SEWARD 1, Foss. plants, IV, p. 30 et sq. — Sewarp 2, Jur. Flor. of Yorkshire, |
p. 86. — Berry 3, Paleobotany, Smiths. rep., p. 355.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE ee

Taxacées.
Genre TORREYA.

Torreya nucifera Sieb. et Zucc.
(Pl. I, f. 12.)

1° Feuille longue de 28 millimètres, large de 4 millimètres
dans sa région médiane, à sommet cuspidé acéré, marquée de
deux lignes ou bandelettes étroites où sont localisés les sto-
mates. :

20 Cette feuille est identique a celle du Torreya nucifera
actuel (7), tel qu’on le trouve représenté par Saporta et Marion
(flore de Meximieux) (2). Elle diffère de la variété à feuilles
plus courtes et plus arrondies à la base que ces auteurs ont
distinguée à Meximieux sous le nom de 7. nucifera var. bre-
vifolia. Notons d’ailleurs que dans ce gisement l’abbé Bou-
lay (3) a recueilli des feuilles qui appartiennent bien au
type normal. |

30 Dans les gisements pliocènes du Mont-Dore et de la
vallée du Main (4), on a rencontré un Torreya semblable a

celui de la vallée du Rhône. Suivant G. de Saporta et Marion,

une empreinte du miocène de Bilin (5), — rapportée par
Ettingshausen à Sequoia Langsdorfiu, — proviendrait d’un
Torreya voisin de T. taxifolia Arn. de la Floride. Mais, d’après
Vabbé Boulay, il y a lieu de supposer que cet échantillon ap-
partient aussi au Torreya nucifera. Enfin lamême espèce paraît
représentée dans la flore de Sinigaglia (6) (miocéne supérieur).

Le Torreya nucifera est actuellement localisé au Japon.

Le genre Torreya paraît très ancien. Seward (7) ne regarde
pas comme absolument décisives les empreintes des terres
arctiques (8) : il admet, d’après Berry (9), celles du Crétacé
du Nord de la Caroline (Torreyites carolinianus Berry, voisin
de T. taxifolia).

Bibliographie. — 7. CARRIÈRE, Tr. Conifères, II, p. 723. — Pincer, Taza-

ceæ, p. 105 et 110.

2. SAPORTA et Marion 3, Mexim., p. 87, Pl. XXII, f. 6-7. — Saporta 26,
Orig. arbres, p. 59.
3. Boutay 6, Mont-Dore, p. 47, Pl. I, f. 3-4.

118 G. DEPAPE

4. ENGELHARDT et Kinxe in, Vall. du Main, p. 191, Taf. XXIII, f. 6 a-i. .
5. ETTINGSHAUSEN 7, Fl. ©. Bilin, Taf. XIII, f. 9 (Seg. Langsdorfit). 4
6. MassALONGO, Fl. Senig., Taf. VI, f. 13 et 15 (Seq. Langsdorfu). — à
7. SEWARD 1, Foss. pl., IV, p. 419.
8. HEER 7, Fl. f. arct., III, p. 70, Taf. XVIII, £. 1-4 (T. Dicksoniana Heer) ;

III, p. 71, Taf. XVII, f. 1-2 (T. parvifolia Heer); VII, p.56, Taf. LXX,f.7 4

(T. borealis Heer). |
9. Berry, A Mid. Cretac. sp. of Torreya, (Amzric. Journ. Sc., s. 4,

vol. XXXV, p. 382,1. 1-3, 1908): 4

Taxodiacées.

Genre GLYPTOSTROBUS.

Glyptostrobus europæus (Brngt) Heer.
(Gl. heterophyllus Endl.)
(PL Ty i3-5))

1° Saporta et Marion en 1873 (1) trouvent a Vacquières —
«plusieurs ramules bien reconnaissables ». En 1890, l’abbé
Boulay (2) signale « deux ramules qui ne suffiraient pas pour
donner à la détermination quelque probabilité si Saporta
et Marion n’indiquaient déjà cette espèce au même endroit ».
Bientôt 1l rencontre la même espèce à Eurre et à Saint-Marcel.

Les spécimens de Saint-Marcel comprennent des branches
fines, grêles, presque dichotomiquement ramifiées, à feuilles
courtes, la plupart étroitement appliquées contre l’axe, et à-
base décurrente. Quelques extrémités présentent des renfle-
ments qui sont des bourgeons terminaux ou des boutons
mâles. Nous n’avons point rencontré de strobiles.

20 Parmi les nombreux restes fossiles auxquels sont com-
parables nos empreintes de Saint-Marcel, qu'il suffise de citer
ceux de la flore miocène de Suisse (3), de Bilin (4), de Mexi-
mieux (2), de Menat (6).

Le Glyptostrobus europæus Heer est une des espèces les
plus communes dans les flores anciennes, depuis l’époque
crétacée et à travers toute la période tertiaire. Présent dans
les régions arctiques (7), il existe dans l’éocène d'Angleterre (8) 3
et d'Amérique ; dans l’oligocène de Manosque (9), de Menat ;
il atteint son apogée au miocène et se rencontre dans presque
toutes les flores de cette période : Bilin, Leoben (70) ; Silé-

2

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 119

sie (11); Wetteravie (2); Œningen; Val d’Arno (15) ;
Sinigaglia (14); Kumi (15); Joursac (16); Chambeuil,
Panouval (27) ; il se maintient au pliocèné aux abords du
golfe du Rhône, mais on ne l’a pas signalé dans les flores
pliocénes du Massif Central, Cantal et Mont-!)ore.

30 Le Glyptostrobus europæus est intimement allié au
Gl. heterophylius Endl., espèce de la Chine tropicale, où il vit
entre le 24° et le 36° de latitude nord, au bord des rivières,
dans les stations humides et marécageuses où |’été est chaud
et l'hiver très doux. Quelques nuances ont paru légitimer la
distinction des deux formes : «Le type tertiaire semble avoir
constitué autrefois en Europe un arbre plus élevé, plus vi-
goureux, plus touffu, pourvu de branches plus multipliées,
de rameaux plus longs et plus divisés que dans l'espèce
actuelle. » (Sap. et Mar. 3, Mexim., p. 94). Il diffère aussi « par
des strobiles plus gros et par l’absence de feuilles distiques
linéaires sur les ramules latéraux » (Saporta 31, FT. prov., p. 7).
Néanmoins la parenté est très étroite entre la forme euro-
péenne et celle de Chine, et les différences s’atténuent par
le fait que certains spécimens d'Europe sont très voisins du
Gl. heterophyllus, tels les rameaux de Menat, où les feuilles
sont plus allongées et distiques ; tels encore les strobiles de
Menat et de Koumi, qui ont les mêmes dimensions que ceux
de l’espèce actuelle (Cf. Laurent, loc. cit., p. 66).

. Bibliographie. — 1. SAPORTA et Marion 2, Fl. Vacquières, p. 280.

2. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 25, Pl. IT, f.5. — Boutay 5, Fl. pl. Rhône,
p. 16.

ome 1 Fly: helv:, I, p. 51, Pl. XEX- XX, XXI: ILL, p: 159.

4. ETTINGSHAUSEN 7, Fl. ». Bilin, p. 37, Taf. XI, f. 5-7.

5. SAPORTA et Marion 3, Fl. Meximieux, p. 91, Pl. XXIII, f. 167.

6. LAURENT 8, Menat, p. 66, Pl. V, f. 5; Pl. VI, f. 1 ; f. 27 text.

Zorn. Hl. farce, 4p. 90> Tat.: DIF, ct 2-5) Fat. XLV, .f,. 20-22. IIT,
D 26 VII;-p. 13, Taf. LIT.

8. GARDNER, Brit. Eoc. flor., p. 30, Taf. VII, f. 1-8 (T'axodium eocenicum).
— Berry 2, Lower Eoc. flor. S. E. North Americ., p. 169.

9. SAPORTA 31, Flor. provenç., p. 7. — Saporta 2, Étud. S. E. (Ann. sc.
Nats, 9 si; t. VIII, p. 49). |

10. ETTINGSHAUSEN 12, Leoben, p. 273, Taf. II, f. 3-5.

tf, KeAUsEL., Pil Schies,, p-111, Taf.X, f)28;.Taf. XI, f.1; Taf. XXV,f 8,

12, Lupwic, Palæontogr., VIII, p. 69, Taf. XII, f. 1.

120 | G. DEPAPE /

13. Gaupin, 1° Mém., p.26, PLI,f.5-10 ;2e Mém., p.35, PLII, f.2, 4,9, 14, 15.

14. M onic, FlSente., p: 152 Tee Wels.

15. UNGER 6, Fl. f. v. Kumi, p. 18, Taf. I, f. 3-11. — SAPoRTA, En critiq.
d’une collect. de pl. foss. (Kumi) (Ann. scient. Ec. norm. supér., 2 sér., t. I],
DA PE TES 1 1-2)

16. Maire 2 Joursac.ap.-21, Pl, 1 i As 70)

17. Liausy, Recherch. pal., p. 87. = of. ScHIMPER, Tr. p. vég., t. II, p. 325
— ZiTTEL, Paléoph., p. 275. — SEWARD 1, Foss. plants, IV, p. 328.

Sequoia Langsdorfu (Brngt) Heer.
(S. sempervirens Endl.).
(PL I, f.13-15.)

1° Les restes de Sequoia sont très abondants dans les sédi-
ments pliocènes de la vallée du Rhône. Trouvés à Eurre par
Fontannes (7), qui soumit ses échantillons à l’examen de
Saporta, ils représentent l’une des formes les plus fréquentes

parmi les documents reçus de Saint-Marcel par l’abbé Bou-

lay (2) et par nous-méme. Les spécimens de l’Ardèche sont
des ramules garnis de feuilles étalées, distiques, rétrécies à la
base, décurrentes sur la tige, à nervure médiane bien appa-
rente ; les feuilles normales ont environ 15 millimètres de lon-
_gueur sur 2 millimètres de largeur, tandis qu'à la base de
certains rameaux on observe la trace de nombreuses petites
feuilles écailleuses.

20 Les ramules de Saint-Marcel sont tout à fait semblables
à ceux de Sequoia sempervirens Endl., de la Haute-Californie.
Il suffira de comparer les figures 13-15 (Pl. I) avec la figure 7
du texte, qui représente l’extrémité d’un rameau, à la base
duquel sont conservées les feuilles écailleuses, anciennes
pièces de recouvrement d’un bourgeon terminal.

Nos fossiles sont, d’autre part, parfaitement comparables
avec ceux qui ont été rapportés au Sequoia Langsdorfu,
espèce « qu'il aurait mieux valu, semble-t-il, nommer Sequoia
sempervirens var. fossilis, tant elle ressemble à la plante cali-
fornienne (3) »; espèce «considérée comme pratiquement
identique avec Sequoia sempervirens ; beaucoup d'auteurs en
parlent comme de l’ancêtre direct de l’espèce actuelle (4) »

30 Sequoia Langsdorfi Heer est richement représenté dans
le tertiaire : Heer (5) l’a signalé en de nombreux gisements des

Sey Pit: dvi sale sites

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 121

terres arctiques : île Disco, rivière Mackenzie, Alaska, Spitz-
berg, île Sachalin ; Nathorst (6) l’a trouvé dans les argiles
tertiaires d’Ellesmere Land «dans un état
de préservation remarquable, à tel point
que les branches pourraient être lavées
et isolées comme des spécimens d’herbier ».

Présent dans l’éocène anglais de l’île de
Mull (7), il se rencontre dans les flores
miocénes de l’Europe centrale (3), dans
la mollasse de Suisse (9), à Kumi (70), au
Val d’Arno (71), en Silésie (72), etc.

Pour la France, il est intéressant de
noter que le Sequoia Langsdorfu, présent
dans les flores aquitaniennes du sud-est
(Armissan, Manosque, Marseille) (13), dans
la flore de Menat (74), se retrouve dans le
miocéne supérieur des environs de Pri-
vas (15) et dans le pliocéne de la vallée du
Rhone; il n’a pas encore été rencontré

Fig 7. — Ramule de
Sequoia sempervirens

jusqu’à ce jour dans les flores phocénes de Endl. (Jard. bot.

cule } Montpellier).
Meximieux, du Massif Central.

Bibliographie. — 7. FontTannes 14, Marn. plioc. d’Eurre, p. 433.

BOULAY ox Ml plioc. 0. Rhône, p. 15, f. 1.

3. LAURENT 2, Fl. vallée de l'Huveaune, Arg. de Marseille, p. 15, Pl. IT, f. 6-8.

4 puwann 1, Moss. pl, IV, p. 352:

pobre) farce. Tai lh XX XEN sth) Tat Xe X LITT > IT, 3;
Panett V, 4) Tat: XIT XII, X XV...

6. NATHORST 4, Fl. Ellesmere Land, p. 225.

CGaronen Brit, Bliveoc., p. 41, Pl. X, av 4:

8. VELENOVSKY, FI. Ursovie, p. 16, Taf. I, f. 28-35. — Zwanzicer, Fl.
Liescha, p. 14, Taf. II, f. 2-5. — Friepricu, Beitr. z. Kenntn. d. Tertiärfl,
Dachsen, D. 83, Tat: VIF, £43.

oe inne Ag PU) tert. hele., 0, D. 94, Vat. XX at. 72:

HO UNGER 6) Fie Kumi, p.24, Taf. If, i. 17-23, — SAPORTA, Exam. crit.
eauepl, joss.) PI, IT f. 5-6)

MC ADN ZE Men. p. 36,.P1. 11, f.. 7-8; Pl: Xf. 40.

Rues byl, Schles pi 109. Tat. XX 1: 46/122-2% > Nachir., I, p.\252,
AS MIX, (1-2:

D roma) Ehud. Sih. (Ann. se: inai:.s.. 5,'t. FV, ps 51, Pl. IN, f. 1:
Sate Fl) p. 50: 51, provence. p: 7, PL 1; ¥.,1-2.

14, Bichens 8, Menat, p. 65, f. 26 (texte).

19, BOULAY 3, Not. fl. tert. Privas, p.13. —.Cf. Scuimper, Tr. p. vég., II,
p. 316. — ZITTEL, Pal., p: 277; — JEPSON, Trees of Cems, Dok

ANN. DES SC. NAT. ROT., 108 série. iv, 9

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1

122 : G. DEPAPE

Cupressacées.
CUPRESSUS sp.

Aff. C. sempervirens L.
(PLATE, #0 10)

19 Une petite branche portant deux ramifications latérales,
à feuilles squamiformes, serrées, imbriquées, opposées deux à
deux, en quatre séries longitudinales.

20 Il est bien difficile d’établir une détermination spécifique
rigoureuse pour cette empreinte de Cupressus. Comme terme
de comparaison, nous donnons (PI. II, f. 11) un rameau d’une
espèce répandue actuellement dans les régions méditerra-
néennes : Cupressus sempervirens L. Feuilles et bourgeons
terminaux sont semblables ; mais, dans l’espèce actuelle,
les ramifications paraissent plus nombreuses ; il faut cepen-
dans tenir compte de la présence, sur le fossile, de fossettes
correspondant à des ramules tombés (J).

3° Parmi les empreintes fossiles comparables avec celle
d’Eurre, nous pouvons signaler Cupressites pychnophylloides
Mass., de Sinigaglia (2), que Massalongo rapproche de
-C. glauca Broter., de Vile de Goa et de la péninsule indienne ;
Cupressus Pritchardi (3) Goépp., de l’éocène d'Angleterre
voisin, suivant Gardner, de C. torulosa Don. du Népaul.
Enfin la ressemblance nous paraît bien étroite avec Cupressus
sempervirens succinea Goëpp. et Menge, des couches oli-
gocénes à ambre de la Prusse Orientale (4).

Bibliographie. — 1. Cf. Camus, Le g. « Cupressus », p. 28, fig. 21-22.

2, MassAL, et ScARAB., FL Sentg., p.151, Tav,.V, 1. 47-19.

3. GARDNER, ‘Brit. coc. fl., p. 82, Pl: XVI, f. 3-9 ; Pl. XVII, 1.4 ae

4. Gueprert et MENGE, Fl. d. Bernst., vol. I, Taf. XVI, f. 220, 225. — Cf.

Scuimper, Tr. pal. vég., II, p. 347. — ZiTTEL, Paléoph., p. 314. — Ss-
WARD, Foss. pl, IV, p. 305.

Pinacées.

Pinus sp. folus ternis.
(Pl. II, f. 4 et 2.)

19 Nous placons ici l’empremte d’un faisceau de trois
aiguilles, dont la médiane, large de 2 millimètres à la base, est

a
eS

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 123

conservée sur une longueur de 13 centimètres, et l’empreinte
d’un autre faisceau de trois aiguilles plus courtes que les pré-
cédentes, sans pouvoir affirmer que ces feuilles offrent leur

véritable longueur.
2° En l’absence de cônes, il est difficile d'identifier les em-

preintes de Saint-Marcel avec l’une ou l’autre des nombreuses
formes actuelles de Pins à feuilles groupées par trois (1). Il est
_toutefois intéressant de noter que plusieurs de ces Pins sont

associés avec certaines espèces trouvées à Saint-Marcel : En

Californie, Pinus tuberculata Gord., P. Torreyana Parr.,

P. ponderosa Dougl., P. Jeffrey Murr., avec Sequoia semper-

virens Endl. ; dans les Etats de l’ Amérique du Nord, riverains
de l’Atlantique, P. palustris Mill, P. rigida Mill., P. teda L.,

P. serotina Michx, avec Liquidambar, Liriodendron, Sassa-

fras ; en Extréme-Orient, P. sinensis Lamb. avec Ginkgo et

Glyptostrobus ; aux iles Canaries, P. canariensis Smith. avec

Laurus canariensis L., Oreodaphne fætens Ait.

3° Actuellement absents du continent européen, les Pins
à 3 feuilles ont laissé des traces nombreuses dans nos gise-
ments tertiaires : Cinérites du Cantal (2), Kumi (3), Par-
schlug (4), Lausanne (5), Bilin (6), Gypses d’Aix (7). Parti-

culièrement abondants à Armissan (8), ils y reproduiraient
en général les formes réunies del’Ancien et du Nouveau Monde.

Il n’est pas plus facile d’assimiler nos spécimens à une forme
fossile qu'à une espèce actuelle. Nous pouvons cependant
faire remarquer leur ressemblance avec Pinus rigios Ung. de

Bilin (comparé par Unger avec P. rigida Mill., P. tæda L.,

et P. Gerardiana Wall.). Rappelons enfin que dans le pontien

des environs de Privas (9) on a recueilli de nombreuses graines

de Pin ; celles de P. consimilis Sap. appartiennent à une espèce
rapprochée par de Saporta de P. canariensis.

Bibliographie. — 7. Cf. SHaw, The genus Pinus.

2. SAPORTA 26, Orig. arbres, p. 69. — Laurent 3, Cinér. Saint- Vincent,
D... 99.

3. Uncer 6, Fl. Kumi, p. 19, Taf. II, f. 1-14.

4. UNGER 3, Iconogr. pl. foss., p. 25, Taf. XIII, f. 4. — ETTINGSHAUSEN 11,
ose a. Pilanzen.\p. 77, Vat. LIL, t.4 ; Tai: Vi. 1-3 ; "Taf. VI, f. 6.

Opinii. to helo. ll p.160, Tat: CXLVI, 40.

OAWTTINGSHAUSEN 7, Mi. 0. Bilin, -p. 44, Tat. XIV, f..41,-15.

124 G. DEPAPE

7, SAPORTA 27, Dern: «dj. flor. Aim( Ann. se. n., 5.7, t. NID, pe)

8. SAPORTA 2/ Btud, S.-E. (Ann. se. ni, 6.5, t. VV, p68).
9. Boutay 3, Flor. Privas, p. 11. — Cf. Scuimper, Tr. pal. vég., II, p. 276,

— ZiTTEL, Paléoph., p. 326.

ANGIOSPERMES. — MONOCOTYLEDONES.
Graminées.

Genre : PHRAGMITES.

Phragmites œningensis A. Br.
(PLU 12-157; Mise danse textes)

1°«On trouve partout, dans les marnes supérieures de Vac-
quieres, des rhizomes aplatis, atteignant 15-20 millimètres de
largeur et montrant des entre-nœuds espacés de plusieurs
centimètres, garnis de racines
aux nœuds seulement. » Ce
sont, d’après ’abbéBoulay (J),
des rhizomes de Phrag-
mites, semblables à ceux de
Phr. eningensis, espèce fossile
considérée comme très voisine

Fig. 8. — Phragmites cningensis Heer. de Phr. communis Trin. ac-

Rhizome (Cf. Boulay, Flor. de Théz.,
PI. II, f. 4). tuel (2).

20 Il semble qu'on puisse
ramener à la même espèce les empreintes attribuées par de
Saporta et Marion à Arundo ægyptia antiqua (3). On re-
trouve à la base des tiges dressées de Phragmites actuel des
entre-nœuds comparables à celui que de Saporta a dessiné en
1874 et que nous reproduisons (Pl. IIT, f. 12): « Tige large et
‘orte, très finement striée, portant deux nœuds... munis de
quelques débris de filasse et présentant çà et là des traces
de radicules. »

La feuille figurée par de Saporta et Marion reproduite en
notre planchellII (f. 13) et celle que nous possédons de Saint-
Marcel (PI. III, f. 14) sont du même type. Comme dans les
feuilles de Phragmites, le limbe étroit à la base s élargit en-
suite insensiblement. La nervure médiane est forte ; les ner-

re Sees

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 125

vures latérales sont d’épaisseur inégale ; les nervures plus
fines sont groupées souvent au nombre de trois.

La base du limbe des Phragmites actuels subit une trans-
formation histologique, une dessiccation qui en provoque la
chute. Il paraît en avoir été de même pour la feuille de Vac-
quières figurée par de Saporta.

Les divers spécimens de la vallée du Rhône rapportés a
Phragmites œningensis indiquent une plante de grande
taille. La même espèce a été rencontrée, avec un développe-
ment variable des feuilles et des rhizomes, dans un grand
nombre de gisements tertiaires, en particulier dans les flores

d'Œningen, de Bilin (4), de Wetteravie (5), du Mont-Charay(6).

Bibliographie. — J. Bounay 4, Fl. Théziers, PI. II, f. 1-3.

ABER) D, Hl. tert. hely., 1, p. 64,.Taf; XXIV.

3. SAPORTA et Marion 2, Fl. Vacq., p. 280, Pl. VII, f. 1-2.

47 HrTiness 7, F1. #6. Bilin, p. 24, Tat. IV, f. 6-10.

J. lupwre, Wetter, Altest..A dth., p. 80, Taf. XVI, f.1 ; Taf. XVIII, f.2 ; Taf.

NON f.-7.
6. BouLay 3, #1. Privas,\p. 13.

Palmiers.
Genre SABAL.

Sabal heringiana (Ung.) Sch., pliocenica N. Boul.
Pi aero) 7

1° L’abbé Boulay a décrit et figuré en 1890 (7) sous le nom

de Sabal heringiana (Ung.) Sch. pliocenica N. Boul. le Pal-

mier trouvé par lui près de Bagnols sous le bois de Gicon.
« L’examen de la photographie et mieux encore du spécimen
original, écrit-il, ne laisse aucun doute sur le caractére géné-
rique. »

La portion du limbe que nous représentons (PI. IE, f. 9)
montre le caractére particulier des feuilles de Sabal : le rachis
prolongé en une pointe triangulaire sur les bords de laquelle
s insérent les rayons du limbe. Ces rayons dans les feuilles de
Sabal hæringiana (2) sont plus serrés vers la base et plus
étroits que dans celles de S. major Ung. (3), autre palmier
commun dans les flores tertiaires de l’Europe. Il n’y a pas

126 G. DEPAPE

lieu, semble-t-il, de modifier la détermination proposée par
l’abbé Boulay.

2° Sabal heringiana, abondant dans le gisement oligocéne.
de Hering (4) et dans le miocène de Suisse (5), est l’une des.
formes les plus remarquables de la vallée du Rhône. Il est.
voisin du Sabal Adansoni Guern. actuel, qui eroît dans la
vallée du Mississipi, dans les dépressions marécageuses des
côtes de Géorgie et de la Caroline, où il s'élève jusque vers -
le 35° de latitude boréale (6).

Bibliographie. — 1. BourAy 6, Fl. Mont-Dore, p. 99, Pl. A et B.

2. ScHIMPER, Tr. pal. vég., IT, p. 488. — ZWANZIGER, Miocanfl. 9. Liescha,
D:20 at Tht sl Nie a2 ON.

3. Heer 1, Fl. tert. helv., 1, p. 88, Taf. XXXVI, f. 1-2. — Saporta, Origine
des Arbres, p. 119. — SciMPER, loc. cit., p. 487. — LAURENT 1, Fl. Célas,
p. 62, Pl. IT et III, f. 4, 2. — Marry et Douxami, FI. Bonneville, p. 782,
PLANETE

4. UNGER 1, Chlor. protog., p. 48, Taf. XIV, f. 2 (Flabellaria hæringiana Ung.).
— ETTINGSHAUSEN 3, Foss. Fl. 0. Hering, p. 30, Taf. I, f. 1-9; IE, f.4-5 (Fab.
raphifolia (Sternb.).

5. Heer 1, Fl. t. helo., I, p. 86, Taf. XX XIII, XXXIV [Sabal Lamanonis
(Brongt) Heer]. — Cf. Friepricu, Tertiarpfl. d. Pr. Sachs., p. 48.

6. CHAPMAN, Flora of South. Un. St., p. 488. — De Martius, Hist. Nat.
Palmarum, vol. III, p. 216, Pl. CFIT.

Liliacées.
Genre : SMILAX.

Smilax aspera L., var. mauritanica Desf. —
(PE JE, 16)

19 Nous possédons de Saint-Marcel une belle empreinte qui
vient compléter heureusement le fragment de feuille trouvé à
Vacquières par de Saporta et Marion (1).

Limbe ovale cordiforme ; sommet en pointe lancéolée ;
7,5 de longueur sur 6 de largeur. Bord entier, légèrement.
ondulé surtout dans le tiers inférieur.

Cinq nervures principales ; la médiane est droite, tandis
que les deux paires latérales dessinent des ellipses allongées
et rejoignent la médiane vers le sommet de la feuille. Une troi-
sième paire de latérales, plus faibles et plus courtes, se con-

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE {27

tinue par une série d’arcades situées entre la marge et la
deuxième ellipse.

Nervures tertiaires flexueuses délimitant entre les princi-
pales des mailles de forme et de dimensions variables.

Le fragment de Vacquiéres que nous avons pu examiner
au Muséum d’ Histoire naturelle de Paris provient d’une feuille
du méme type que celle de Saint-Marcel.

2° De Saporta et Marion ont rapproché leur spécimen de
Smilax grandifolia Ung. (2) et de Smilacites Orsiniana Mass. (5),
deux formes fossiles considérees comme trés voisines de Smi-
lax mauritanica Desf. actuel. Depuis lors, M. Laurent (4), à
propos de plusieurs feuilles trouvées à Niac et rapportées.
par lui à Sm. mauritanica Desf., a fait la revision critique des
nombreuses espèces de Smilax distinguées par les paléonto-
logistes dans les flores tertiaires d'Europe, « espèces établies
avec un peu trop de facilité si on tient compte des variations
du type demeuré méditerranéen, Smilax aspera L. ». Ce type
très polymorphe, « dont les formes variées, avec transitions,
s'étendent des îles Canaries, sur toute la région méditerra-
néenne, puis en Abyssinie et dans l’Inde (5) » — «a laissé
dans les couches géologiques des traces fort nettes de son
passage avec les mêmes variations qu’on constate de nos
jours (6) ». Le Smilax de Saint-Marcel appartient au type
cordiforme, ample et inerme, fréquent dans les stations
humides, rencontré déjà par G. de Saporta dans les gisements
d'Aix (Sm. Coquandi Sap.) (7) et de Céreste (Sm. antecessor
Sap.) (8).

Bibliographie. — 7. Saporta et Marion 2, Fl. de Vacquières, p. 282.

2. UncER 5, Syll. plant. foss., I, p. 7, Taf. II, f. 5-8. — ETTINGSHAUSEN 7,
icon, tin. A, ps 28, Tat NI f 15:46.

3. Massatonco et Scar., Fl. Senig., p. 117, Taf. VII, f. 8.

Py teumeny >, FT Niae_p.’31,, PL, & 4-8 : TIT, £:-6.;1V,.f: 5.

5. A. pe CANDOLLE, Smilaceæ, p. 29 et p. 164.

6. LAURENT, loc. cit. — Cf. p—E Saporta, Orig. des arbres, p. 127.

7. SAPORTA 27, Dern. adj. fl. Aix (Ann. sc. n., 7s.,t. VII, p: 94, PL IX, f.1 a

SenoeePORTA 31, Fl. prov., p. 10,PI. I, f.3: — Ce. SCHIMPER, Tr. pal. vég
\f »P. 480. — ZITTEL, Paléoph., p. 350.

128 Vacs MG DEÉPAPE* |

Smilax Targionit Gaud. —
(Plea Bs 7)
(Cf. divers termes de comparaisons, fig. 9 dans le texte.) _

10 Feuille de Théziers, représentée déjà en 1890 par l’abbé
Boulay (7). Forme oblongue, contour entier ; une première
paire de nervures latérales flexueuses dessine une ellipse très

AGE =} QT = > &

nt Pre ÈS
A See
As

a aa

sn CF &
LS a
Cr.

hi = =
aD, ;
OS
Bs

RE

Fig. 9. —1. Smilax prolifera Roxb. (Arboret. de Vilmorin, les Barres) ; 2. Smilax lauri-
folia L. (Herb. Boulay) ; 3. Smilax canariensis Willd. (Herb. Muséum).

aplatie ; une deuxième paire, moins forte, apparaît bien vers
la partie supérieure de l’empreinte, a une faible distance de
la marge (environ 1 millimètre) ; entre les nervures longitu-
dinales, des tertiaires flexueuses courent de l’une à l’autre en
délimitant des mailles irrégulières.

20 Parmi les espèces actuelles, on a comparé Smilax Tar-
gionit Gaud (2) avec Smilax laurifolia L. du Brésil ; Sm. cor-
dato-ovata Balb. (Sm. populnea Kunth.) de Saint-Domingue
avec Sm. canariensis (3). D’après les comparaisons que nous
avons pu faire au Muséum, les relations nous paraissent plus
étroites avec le Smilax des Canaries. Nous ajouterons que le
même type de feuille oblongue et le même mode de nervation :

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE {29

se retrouvent dans le Sm. prolifera Roxb. de Chine, dont nous
avons pu observer de nombreuses feuilles provenant de l’Ar-
boretum de M. de Vilmorin (Les Barres).

Bibliographie. — J. Bouray 4, Fl. Théziers, p. 26, Pl. II, f. 6.
2. Gaupin, 2° Mém. Val d’ Arno, p. 37, Pl. X,f.5 ; 6° Mém., p. 10, PI. IT,
f. 13.

3. Boutay 5, Rev. de Lille, p. 16. — Saporta 26, Orig. des arbres, p. 129.
— SCHIMPER, Tr. pal. vég., II, p. 438...

Genre POLYGONATUM.

(Cf. Polygonatum pliocenicum nov. sp.)
(PI iy 8-78.)

1° Limbe long d’environ 7 centimètres, sur 3 centimètres
dans sa plus grande largeur, s’atténuant insensiblement vers
le sommet et vers la base. De chaque côté de la nervure mé-
diane, une vingtaine de nervures longitudinales, parallèles,
distantes d’un demi-millimêtre. Quelques-unes sont plus
saillantes ; toutes sont réunies par de fines anastomoses trans-
versales distantes de 1.4 2 millimètres et délimitant des mailles
rectangulaires alternantes.

2° Dans le genre Potamogeton se rencontrent des feuilles
qui, au premier abord, ressemblent à notre spécimen fossile,
par exemple P. fluitans, P. natans, P. polygonifolium : elles
s’en distinguent par le nombre plus restreint de leurs nervures
et par la disposition des anastomoses, serrées et en séries
transversales presque parallèles. Par le nombre et la dispo-
sition des nervures longitudinales et par l’alternance des anas-
tomoses, notre empreinte de Saint-Marcel paraît bien plus
voisine des feuille: de Polygonatum (Cf. PI. XIV, f. 1), sans
qu'il paraisse possible de la rattacher à l’une des espèces
actuelles plutôt qu'à une autre. Nous l’appellerons donc
simplement Polygonati m pliocenicum.

Monocotylédones incertæ sedis.
\ (PI. II, f: 16-19!)

Beaucoun d'empreintes qu’on peut, d’une façon généraie
classer parmi les Monocotylédones seraient encore à citer. Il

130 G. DEPAPE

A

nous est impossible de les rapporter à un genre déterminé.
Nous nous contentons d'attirer l’attention sur la fréquence
des débris de tige ou de feuilles de Monocotylédones herbacées,
dans les gisements étudiés, particulièrement dans celui Le
Vacquières.

DICOTYLÉDONES. — APÉTALES.
Salicacées.
Genre SALIx.

Salix alba L. (?).
(PI. IV, £. 14-£2.)

1° Une feuille (de Saint-Marcel), tronquée aux deux extré-
mités, conservée sur une longueur de 4 centimètres, large
de 15 millimètres. Nervure médiane forte. Nervures secon-
daires, émergeant suivant un angle d'environ 40°, fines, lon-
guement ascendantes le long de la marge ; entre elles desinter-
calaires plus courtes. Bord du limbe finement denté. Une
deuxième feuille (de Théziers) se distingue de la précédente
par son limbe plus étroit.
2° De tous les Saules actuels à feuilles étroites (1), celui qui
nous paraît le plus voisin de notre espèce du Rhône par le
contour et la nervation est Salix alba, la plus importante
espéce du genre répandue dans toute l'Europe moyenne et
australe, de Océan à la Russie et dans le Nord de l’Afrique.
3° Signalé par de Saporta à Ceyssac (pliocéne supérieur) (2),
Salix alba a été reconnu aussi par M. Marty dans le miocène
de Joursac (3). Le groupe du S. alba parait également
représenté dans les flores plus anciennes de Marseille (4) et
de Bonnieux (5).

Bibliographie. — 7. Camus, Monog. Saules Europe et France, 1, p. 69.

2. SAPORTA et Marion 2, Fl. Mexim., p. 185.

3. MARTY 4, Fl. Joursac, p. 43, Pl. VIII, f. 2.

4. Saporta 2, Étud. S.-E., Arg. de Marseille, [ Ann. sc. n., s. 5, t. IX, p 36,
PI. IV, f. 1-4 (Salix Lagvatert Heer)].

5. SAPORTA 2, Id. — Bonnieux, [Ann. se. n., S. 5,,,t. VT p17
f. 4 (Salix Arnaudi Sap.)].

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 131

Genre PoPpuLus.

Les feuilles de Populus, abondantes dans nos gisements
pliocènes du Rhône, se laissent ranger en quatre séries qui
correspondent aux formes actuelles : tremula, alba, nigra,
euphratica.

Populus tremula L.
(PE IV, f. 5; fig. 10 dans le texte.)

1° De forme souvent orbiculaire, parfois plus larges que
longues, les feuilles de Populus tremula présentent sur chaque
moitié du limbe 8-20 dents arroridies, inégales. Quatre à six

PATES * He.
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Fig. 10. — Populus tremula L. (empreinte de Saint-Marcel).

paires de nervures secondaires s’unissent en arceaux près de
la marge ; elles sont reliées par des tertiaires simples ou bi-
furquées qui délimitent de grandes mailles remplies d’un ré-
seau serré. Pétiole aplati perpendiculairement au limbe (J).

2° Nos empreintes de Saint-Marcel, figurées planche IV
(i. 5) et figure 10 dans le texte, par leur contour, par leur ner-
vation et leur pétiole aplati, concordent évidemment avec
les feuilles de notre P. tremula.

3° Des feuilles de Populus semblables, comme les nôtres,

/

132 G. DEPAPE

au type tremula, ont été rencontrées dans les environs de
Barcelone (2), dans les cinérites du Cantal (3), au Mont-
Dore (4), à Joursac (5), en Cerdagne (6). Populus canescens,
Sm. pliocenica Sap. de Ceyssac (7), paraît pouvoir rentrer dans
la méme série. |
Ces feuilles du tertiaire supérieur ne présentent d’ail-

leurs que des différences minimes avec des empreintes dis-

tinguées sous d’autres noms et qui, en réalité, ne correspon-
dent pas à des espèces différentes : P. «oli Ung. (8) de Par-
schlug; P. Heliadum Ung. d’Csningen (9) et de Puzzolente (70) ;
P. quadrata Ung. de Sotzka (71); P. tremulæfolia Sap. des

argiles de Marseille (12), et sans doute aussi P. Richardsoni

Heer, des flores une (15).

Bibliographie. — 7. Cf. MouILLEFERT, Tr: arbr. et arbust. — DoDE, HOS
. Populus. — Matruiev, Fl. for. Algérie. — Coste, Fl. de France.
2. ALMERA4, F1. pl. alr. Barcelona, n° 17, p. 324.
3. LAURENT 3, Saini- Vincent, p. 112, Pl. 1X, f. 3:
4: BouLAY 6, Mont-Dore, p.54, Pl. 11, À 5-8. — Saponrayaly Fi, vores,
p42) PAINT, fs 4-5¢
5. MARTY 4, Joursac, p. 45, Pl. VIII, f. 10-11.
6. REROLLE, Cerdagne, p. 276, Pl. IX, f. 8.
7. BouLAY 4, Théziers, p. 59.
S\UNGER 3, Leonogr., p.'45, t. XX, f.-2.
9) Heer.4, Hl: tert, hele, Al) py. A6. tN TE A: ey)
10, GAuD.et\STR 6 Mém., bp, 11, PL TT LS:
11HUncen 2) 810) Sotska, i. 37 AN Re
12. SArortTA 2, Études S.-E., (Ann. sc. nat., 5e sér., t. IX ,:p. 26, Pl. III, f. 4).
13, HEER 7, Fl. foss.:arct., 1,.p. 98, Tai, TV, f. (-8°3, Vip fo, 7 IR NP ER GER
Fi. 9. Spitzberg, p. 5&, Tal. X,f. 8-12. :— Cf. Scuime.; Tr. pal. vege av.
p. 687. — SAPORTA, Orig. arbr., p. 187. — ZiTTEL, Pal., p. 446.

sa

Groupe du Populus alba L.
(PLU M")

19 Les feuilles de Populus alba L. sont très polymorphes :
celles des jeunes sujets et des drageons ou de l’extrémité des
rameaux vigoureux sont grandes, 3-5 lobées, à lobes trian-
gulaires ; sur les arbres âgés et développés en terrain sec,
elles tendent à devenir orbiculaires ; les lobes s’atténuent ;
elles sont encore plus ou moins fortement dentées ; les dents
sont aiguës ou obtuses ; parfois le contour en arrive à ne pré-

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 133

senter que quelques lobes arrondis ou même à être presque
entier (Cf. fig. 11 dans le texte). Le pétiole est épais et arrondi.
De la base de la nervure médiane naissent ensemble deux cu
trois paires de nervures secondaires dont la paire supérieure
est la plus importante. Plus haut, deux,
quatre autres paires secondaires se di-
rigent vers les dents ou les sinuosités
du contour.

20 Nos empreintes de Théziers (/)
et de Saint-Marcel se placent dans Ie
cycle des variations foliaires de P. alba.
La feuille (PI. IV, f. 4) est remarquable
par son gros pétiole, son sommet acv-
miné et ses dents aiguës ; les feuilles À,
2 et. 3 appartiennent au type subor- pig 41. — Populus alba L:
biculaire, méme plus large que longyeb. «af A ene eee
diversement sinué sur le contour. Muséum Paris).

30 P. alba a été reconnu dans les
tufs quaternaires de la Provence (2), de Saint-Saturnin (3),
dans le pliocène de Meximieux (4), de Barcelone (5), de
Monte-Mario (6).

Le méme type parait représenté dans le miocéne par
P. leucophylla Ung., en particulier à Gleichenberg (7), et par
P. palæoleuce Sap. dans l’aquitanien de Céreste (8).

Notons enfin la grande ressemblance des feuilles de P. alba
avec celles de P. canescens pliocenica Rér. de Cerdagne (9)
et de P. leucophylla Ung. de Toscane (10), rapproché par
Gaudin de P. canescens Sm. actuel. Les relations de ce der-
nier ont été très discutées (77). Tandis que pour les uns il
paraît être hybride de P. alba X P.tremula, d’autres le consi-
dérent comme une espèce autonome, et l’/ndex Kewensis le
met en synonymie avec P. alba. Quoi qu’il en soit de ces rela-
tions, nous pouvons remarquer la fréquence des empreintes
de feuilles à lobes peu nombreux, peu accentués, à contour
simplement sinué, comparables en même temps avec cer-
taines feuilles de P. alba et avec celles de P. canescens.

Bibliographie. — 7, Boutay 5, Fl. Théziers, p. 30, P}. IT, f. 8-9; 5, Reo. de
ÆLLe; 0. 17:

134 G. DEPAPE

. SAPORTA 4, FI. tufs quat. Provence, p. 13.
. Boutay 1, Fl. Saint-Saturnin, p. 184.
. SAPORTA et MAnion 3, Merimieux 'p. 98, Pl. XXIV, i. 112:
. ALMERA 4, F1. alr. Barcelone, p. 325.
. BueicHer et Fuicne 1, Fl. Monte Mario, p. 12.
. UNGER 4, Fl. 0. Gleichenberg, p. 177, t. IV, f. 6-10.
. SAPORTA-29, Fl. Manosque, p.71, Pl XNIT, {9 5 31, ia prop pro
. REROLLE, Fl. Cerdagne, Pl. IX, f. 9.
10; Gaupin, 2° Mem pr .29, PLAINE feo ENT Er
11, MOUILLEFERT, Tr. arbr. et arb., p. 1107. — Matruizv, FI. for., p. 422.
— Done, Monogr. g. « Populus», p. 26. — BLeEicHER et FLICHE, loc. cit. —
Cf. SCHIMPER, Tr. p. vég., p. 687. — ZitreL, Paléoph., p. 449. — Saporta 26,
Orig. des arbr., p. 188.

© Co ND GS KR Co ww

Populus nigra L.
(PL IV, £..6-8)

1° Les feuilles de Populus nigra sont « pointues au sommet,
dilatées sur les côtés dans leur partie inférieure et terminées
vers le pétiole en un angle très obtus. Les feuilles du Peuplier
noir et du Peuplier d'Italie (P. nigra var. pyramidalis Spach.)
offrent seuls cette figure deltoide (Z)». Par leur contour rhom-
boidal, leurs dents fines et serrées, ces feuilles se distinguent
de celles d’un Peuplier voisin P. monilifera Ait. (P. canadensis
Michx), au sommet d’ailleurs moins acuminé, et à la base
échancrée cordiforme.

20 Les caractères de nos empreintes de Saint-Marcel sont
ceux des feuilles de P. nigra. Cette espèce est indigène dans
une grande partie de l'Europe méridionale tempérée et dans
le nord de l’Afrique et associée sur de vastes étendues au
P. alba et au P. tremula (2). Cette association actuelle paraît
la suite naturelle de celle que nous trouvons réalisée à l’époque
phiocène dans la vallée du Rhone.

30 Populus nigra L., présent dans le quaternaire de Saint-
Saturnin (3), représenté dans le pliocène de Mongardino (4),
dans la flore miocène d'(Œningen (5), par P. melanaria Heer,
paraît avoir été précédé dans l’aquitanien de la vallée du
Rhône par Populus oxyphylla Sap. de Manosque (6) et par
Populus ovata Sap. des argiles de Marseille (7).

Bibliographie. — 7. DUHAMEL, Tr. arbr. et arb., II, p. 185.

2, MouILLEFERT, Tr. arbr. et arb., p. 1111. — MATTHIEU, Fl. for. Algérie,
p. 426.

et l’auto-impression ne pré-

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 135

3: Boutay 1, Saint-Saturnin, p. 184.

4, Cavara, Fl. Mongardino, p. 740, Tav. III, f. 8.

5. Heer 1, F1. tert. helv., 11, p. 16, Tab. LIV, f. 7 ; Tab. LVII, f. 1.

6..Swrorra 2, Études S.-E. (Ann. se. n.,.5°s., t. VII, p. 74, Pl. VII, f.4. —
Saporta 29, Manosque, p. 70, Pl. XVIII, f. 4. — Saporta 31, Fl. prov., p. 10.
| 7. Saporta, Êt. vég. S.-E. (Ann. se. nat., 5°s., t. IX, p. 27, PL III, £. 2-3). —
Ci Sonmmper, Tr. pal. vég., t. LI,-p. 681. — Zrrrer, Paldoph., p. 448. —
SAPORTA, Orig. arbr., p. 189.

Groupe du Populus euphratica.
(Populus flaccida N. Boul.)
(Fig. 12 dans le texte.)

1° La feuille de Théziers, — décrite et figurée sous ce nom
par l’abbé Boulay (1), — et malheureusement unique, —
nous paraît appartenir au
groupe de P. euphratica
Oliv. Nous représentons fi-
gure 12 dans le texte le
spécimen fossile et figure 15
une feuille provenant de
l’herbier du Muséum qui
lui est particulièrement
comparable. Signalons
qu’en tous deux le limbe
est rhomboïdal, atténué
vers le pétiole, à marge en-
tière ou à peine ondulée ;
la nervation est peu sail-
lante. L’empreinte fossile

sentent nettement que la
nervure principale et les se- Fig. 12. — a fees ae (Cf. Flor.
condaires. Deux paires de

nervures rapprochées de la base forment avec la médiane
un angle aigu et sont ensuite longuement ascendantes, camp-
todromes. Le réseau ultime est trés fin ; des nervilles trés
serrées, en mailles trés étroites, donnent a la feuille, — vue
à Poeil nu, — un aspect chagriné, tandis qu’au binoculaire
la surface du limbe parait finement gaufrée.

136 G. DEPAPE

2° Rapproché de P. euphratica Oliv., le P. flaccida N. Boul.
apparait comme le terme pliocéne d’une série de feuilles que
l’on trouve déjà représentée dans le crétacé d’Atane (2), au

Groenland (Populus Berggrini Heer, P. hyperborea Heer,
P. Stygia Heer, P. Ornissa Heer). Elle se retrouve dans le

Fig. 13. — Populus euphrdtica Oliv. (Herb. Muséum, Paris).

tertiaire moyen d'Aix (P. Heeri Sap.) (3) ; plus tard, le même
type se laisse reconnaître dans le P. Massiliensis Sap. et
surtout dans le P. mutabilis Heer, considéré généralement
comme l'ancêtre direct de P. euphratica Oliv. et recueilli en
Provence (4), en Suisse (5), en Italie (6), dans les environs de
Barcelone (7) ; elle parait représentée encore en France par
le P. Gaudini de Joursac (8).

Bibliographie. — /. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 31, Pl. IV, f. 6.
2. HEER 7, FI. foss. arct., VI ; Fl. Atane, p.63-66, Taf. XVII, XIX, XL, XLV.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 137

SbarorrA 27, Dern. adj: flor. Aix [ Ann. Se. n., 8. 7: t..X, p: 24; Pl.- TI;
f. 9; Pl. IV, f. 10-14 (Populus Heeri Sap.)]. — Saporta 2, Arg. de Marseille
[Ann: se. n.,.s. 5, t. 1X, p.30, Pl. IT, f. 6-8, Pl. III, f. 1 (P. Massiliensis Sap.)].

4. SAPORTA 29, Manosque, p. 67, Pl. XIII, f.10. — SAPORTA 31, Flor. prog.,
D:r8.

amen). M1 tert helo:, T1, p. 19 ; III, p.173 ; Taf. LX-LXIIT.

6. MASSALONGO et Scaras., Fi. Seni ND ES PRINT 22.

7. ALMERA 4, F1. alr. Barcel., p. 325.

8. Marty 4, Joursac, p. 45, PI. VIII, f. 8-9. — Cf. ScnimPer, Tr. pal. vég.,
II, p. 694 ; — Zirrer, Paléoph., p. 449. — Saporta, Orig. arb., p. 185 ; Pér.
vég. ép. tert. (La Nature, t. X, p. 43).

Fructifications de Salicacées.

Nous représentons (PI. IV, f. 9) un chaton fructifére de Sali-
cacée. Les traces de l’insertion du perianthe à la base de cer-
taines capsules montrent qu’elles proviennent d’un Populus.
Par leur forme, leurs dimensions, leur mode de déhiscence,
elles nous paraissént semblables à celles de P. euphratica
Oliv. et de Populus mutabilis Heer.

Le chaton mâle (PI. IV, fig. 10) provient aussi probablement
d’un Peuplier. Une détermination plus précise paraît im-
possible.

Bétulacées.

Alnus insignis (Gaud.) N. Boul.
(Pl. III, f. 8.)

19 Une feuille longue de plus de 6 centimètres sur 4°™,5 de
largeur. Limbe atténué en pointe au sommet, a base légére-
ment asymétrique. Huit paires de nervures secondairesgen
général alternes, parfois opposées, émergent de la médiane
suivant un angle qui, pour les basilaires, est plus obtus que
pour les nervures de la partie supérieure ; les nervures secon-
daires aboutissent aux dents principales de la marge, tandis
que les dents intermédiaires reçoivent des branches ter-
tiaires. D’autres tertiaires simples ou bifurquées délimitent
entre les secondaires un réseau en échelle formé de mailles
rectangulaires ou pentagonales.

2° Notre feuille de Théziers nous parait particulière-

ment comparable avec les empreintes de Joursac rapportées
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Iv, 10

138 G. DEPAPE

par M. Marty (1) à Alnus insignis N. Boul. (particul. f. 3).
Cette dernière espèce, à laquelle ’abbé Boulay (2) a ramené
Betula insignis Gaud. du Val d’Arno, a été reconnue par lui
dans la flore du Mont-Dore. L’abbé Boulay et M. Marty
admettent qu’Alnus insignis correspond a l’Alnus viridis
qui croit dans les Alpes et s’étend sur les massifs montagneux
et froids de l’Eurasie. |

Bibliographie. — 1. Marty 4, Fl. Joursac, p. 28, Pl. III, f. 3-6.

- 2. Bouzay 6, Fl. Mont-Dore, p. 54, Pl. II, f. 1-4. — Gaupin, 2° Mém.,

D.69, PL IX at 4.

Genre ALNUS.

Alnus stenophylla Sap. et Mar.
(Pl. V, f. 1-11 ; fig. 14 dans le texte.)

Dans leur étude de la flore de Vacquières (1), de Saporta
et Marion représentent deux feuilles qu’ils rapportent à une
espèce qui, — bien qu’alliée de près à Alnus maritima Nutt.,

à A. orientalis Decne, — constitue suivant ces auteurs un
Aulne distinct de tous les Aulnes actuels : Alnus stenophylla
Sap. et Mar.

Critiquant cette détermination (2), l’abbé Boulay fait de
lune des deux feuilles de ces auteurs un Fraxinus (Sect.
Ornus, cf. Pl. XIV, f. 4) et ne retient comme feuille d’Alnus
Stenophylla que la deuxième (Cf. notre PI. V, f. 11). De

celle-ci, il rapproche trois feuilles recueillies à Théziers, tandis

que, sous le nom d’Alnus acutidens N. Boul., il groupe une
série de feuilles dont il donne la diagnose suivante : Folus
simpliciter vel late ellipticis, basi breviter attenuatis vel rotun-
datis, non cordatis, margine denticulatis, dentibus minutis
acutis et subitopatulis, æqualibus ; petiolo tenut; nervis secun-
dartis utrinque arcuatis longe ascendentibus, anastomosatis,
eix in dentibus progredientibus.

Depuis 1890, ont été recueillies à Théziers et à Saint-Marcel
de nombreuses feuilles qui constituent une de nos séries les
plus variées. Leur caractère le plus frappant est la forme du
sommet du limbe ; celui-ci est brusquement tronqué et pré-

#S .
Se re ?

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 139

sente une échancrure au fond de laquelle s’élève une dent
triangulaire qui reçoit l’extrémité de la nervure principale.
Cette échancrure du sommet donne A nos feuilles une phy-
sionomie trés caractéristique ; elle existe méme dans la feuille
représentée par de Saporta, — et que nous
avons pu examiner au Muséum ; — et de
méme dans les feuilles figurées par l’abbé
Boulay (f. 3-4, Pl. V, Fl. Théz.) ; le des-
sin de ces feuilles est défectueux, ainsi que
l’on peut s’en assurer en comparant pour
l’uned’entreellesnotre photographie (PI. V,
f. 10) et le dessin de la Flore de Théziers
(PL. V, f. 4). Nous avonscomplété (fig. 11) le
dessin de la feuille de Vacquières recueillie 55, 44. — sinus steno-
par de Saporta. phylla Sap. et Mar.

Pour le reste, le limbe est tantôt in- nn nn
sensiblement atténué vers le pétiole,
tantôt largement arrondi à la base ; parfois la feuille est
presque rectangulaire. Les nervures secondaires, au nombre
de cinq à sept paires, se détachent de la médiane sous un
angle de 40° à 509, et se rendent avec une courbure plus ou
moins accentuée vers la marge; elles aboutissent parois, —
et particulièrement vers le sommet, — directement aux dents
du contour, — qui sont petites et sensiblement égales ; ail-
leurs elles y pénètrent à peine, et les dents reçoivent des
branches tertiaires issues soit des secondaires, soit des ar-
cades qui les unissent près de la marge.

Des nervures tertiaires, — simples ou bifurquées, — relient
les secondaires à angle droit ou selon une légère courbure.
Le réseau ultime est formé de très fines mailles polygonales.

Nous avons représenté (PI. V,f. 1-11) des feuilles de formes et
de dimensions variées ; dans cette série se placent naturelle-
ment les feuilles d’Alnus stenophylla et A. acutidens publiées
par de Saporta et par l’abbé Boulay.

20 A. maritima et A. orientalis ont été considérés par
Saporta et Marion comme voisins d’A. stenophylla ; mais le
sommet des feuilles de ces espèces actuelles a une allure toute
différente (PI. V, f. 12). L'abbé Boulay dit que la plupart des

140 me . G. DEPAPE

feuilles d’Alnus stenophylla et A. acutidens pourraient se ratta-

cher à l’Alnus serrulata Wild. de l'Amérique du Nord. Nous
n'avons observé sur aucune feuille de cette espèce le sommet
tronqué et échancré de nos fossiles. Ce sont des rameaux
d’Alnus glutinosa de Saint-Nectaire (PI. V, f. 14-17) et d’autres
du Jardin Botanique de Lyon (id., f. 13) quinous ont fourni
les termes de comparaison les meilleurs : pour la forme du
limbe, l’échancrure du sommet, la denticulation, le nombre

LÉ
SS

k

lig 15. — Alnus glutinosa var. Aymardi Sap. de Ceyssac (spécimens du Musée Crozatier
Le Puy ; dessins de M.-P. Marty.)

des nervures secondaires, le réseau tertiaire. Il convient cepen-
dant de noter quelques nuances: dans ces feuilles d’ Alnus
glutinosa, les dents sont un peu plus inégales que dans les
empreintes fossiles, et les nervures secondaires se terminent
rarement à la base des dents. |

30 Dans leur travail sur Vacquières, de Saporta et Marion
_ n’indiquent aucune empreinte fossile d’autres gisements com-
parable avec leur Alnus stenophylla. Plus tard, l’abbé Boulay
écarte l’assimilation avec Alnus Keferstenit Ung., A. occi-
dentalis Rér., A. sporadum v. Phoceensis Sap. Une forme
d’Alnus glutinosa var. orbicularis a été recueillie dans les
Cinérites du Cantal (3). Une autrefeuille de la Mougudo (fig. 13
text., loc. cit.), — quoique incomplète, — présente dans sa
forme et sa nervation quelques caractères voisins de ceux de

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 141

nos feuilles du Rhône. La ressemblance est encore plus frap-
pante avec des spécimens du pliocène de Ceyssac, dont Alnus
glutinosa est une forme dominante (4), — en particulier avec
la feuille (fig. 15? text.) dont nous devons le dessin à l’obli-
geance de M. P. Marty. Des feuilles semblables au type de

l'espèce ont été trouvées dans la flore des environs de Bar-

celone (3).

Bibliographie. — 7. Saporta et Marion 2, Fl. Vacq., p. 282, Pl. VII, f. 3-4.
2. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 29, Pl. V, f. 3-5 (Ain. stenophylla), p. 27,
PE V, f. 2; PI. VI, f. 7-9 (Ain. acutidens).
3. LAURENT 3, Cinér. Saint- Vincent, p. 123, Pl. IX, f. 5 ; fig. 10 (texte).
4. SAPORTA 18, Monde des plantes, p. 345, Î. 109. — Sarorra 31, FI. prov.,
Dp. A
9. ALMERA 4, Fl. Barcel., p. 327.

Fruits d’Alnus.
(Pl. III, f. 9-11.)

Les strobiles recueillis à Vacquières et a Théziers pré-
sentent deux formes distinctes (J). a

Les premiers sont ovoides (PL III, f. 10) (14 millimètres
de longueur sur 10 millimetres de largeur) ; ils sont portés
par des pédoncules gréles ; leurs bractées se désarticulent
facilement. Par la forme et la taille, ils ressemblent aux stro-
biles de lA. viridis.

Les autres sont globuleux (PI. III, f. 11) (environ 14 mil-
limétres de diamètre) ont des pédoncules épais et rappellent
les strobiles d’une variété d’Alnus glutinosa d’Algérie ob-
servés dans l’Herbier du Muséum: Alnus glutinosa var.
latifolia.

_ Ces rapprochements ne sont qu’hypothétiques : les stro-

biles actuels d’Alnus présentent, en effet, ausein d’une même

espèce, des variations considérables dans la forme et les
dimensions.

Bibliographie. — 7. Cf. Sap. et Mar. 2, Fl. Vacq., Pl. VII, f. 5. — Boutay 4,
we thew... 30, Pl. 111, f. 7.

142 G. DEPAPE

Corylacées.

Genre CARPINUS.

Carpinus aff. betulus L. et C. aff. orientalis Lam.
(PL Ai, f. 8-7.)

Nous possédons de Théziers (1) et de Saint-Marcel une série
importante de spécimens qui sont comparables avec des
feuilles de Carpinus. La détermination des empreintes fo-
liaires appartenant à ce groupe est difficile (2). En l’absence de
fruits qui seraient nécessaires pour appuyer une spécification
rigoureuse, nous ne pouvons que noter les ressemblances de:
nos feuilles avec celles d’autres gisements.

La grande feuille (Pl. III, f. 5), à la base subarrondie,
à 13-14 paires de nervures secondaires, nous amène à Carpinus
grandis Ung., tel celui de la Cerdagne (3), à C. betulus L., tels
les spécimens du Mont-Dore et de Joursac (4), telle aussi la
feuille actuelle de C. betulus représentée par M. Laurent,
dans la flore des Cinérites de Saint-Vincent (PI. V, f. 3).

Les feuilles 4, 6, 7, plus petites, atténuées au sommet et à
la base, sont bien proches du type orientalis (5), tel qu'il a été
rencontré au Mont-Dore, à Joursac, et du type suborientalis (6)
des cinérites de Saint- no

D’après ces rapprochements, certaines feuilles te la vallée
du Rhône présentent des affinités avec le Charme de nos pays,
C. betulus ; d’autres sont plus voisines de C. orientalis. La pré-
sence simultanée de ces deux espèces est d’ailleurs un fait
acquis pour le gisement du Mont- Dore, où l’on a trouvé leurs.
fruits (7).

Notons enfin qu'il n’est pas impossible que le genre Ostrya,
abondamment représenté par des feuilles et des fruits dans
le miocéne supérieur des environs de Privas (8), — de méme
d’ailleurs que le genre Carpinus, — ait continué de se déve-
lopper aux abords du Rhône durant le plaisancien. La feuille 3
à base asymétrique et à dents aiguës pourrait être une feuille

d’Osirya (9).

Bibliographie. — 7. Cf. BouLay 4, Fil. Theziers, p. 32, PE Vis Ook
2 LAURENT 8, Cinérites de Saint-Vincent, p. 127.

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FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 143
3. REROLLE, Fl. Cerdagne, PI. III, f. 8.
_ 4. Boutay 6, Fl. Mont- Dore, Pl. II, f. 11. — Marry 4, Joursac, PI.IV, f. 16-17.
6. Boutay 6, Fl. Mont-Dore, Pl. III, f.4. — Marry, loc. cit., Pl. IV, f. 4.
OS AURENT, loc. cit.; Pl. IX; f. 6.
7. Boutay 6, Fl. Mont-Dore, PI. III, f. 2, 7.
_ 8. Bounay 3, Fl. env. Privas, p. 15.
9. Cf. Scuimper, Tr. pal. vég., II, p. 586 et sq. — Zittev, Paléoph., p. 408.

Fagacées.

Genre FAGus.

Fagus pliocenica Sap.
(PI. VI, f. 1-5.)

19 Les caractères les plus saillants de la série de feuilles
recueillies à Saint-Marcel et que nous rapportons au genre
Fagus sont les suivants : le rapport des deux dimensions est.
environ un demi; le bord est entier, légèrement sinueux,
ondulé, très rarement denté ; aucune empreinte ne présente
moins de 9 paires de nervures secondaires ; on en rencontre
parfois 10 ou même 11 paires. | |

Nous possédons en outre deux faînes, la première à 16 mil-
limétres de longueur sur 8 de largeur ; la deuxième, 14 sur 6.
Ces faînes sont identiques à celles de Fagus silvatica.

20 Par leur forme, leurs dimensions, leur nervation, nos
feuilles se placent dans la série du Fagus pliocenica Sap., et
tout particulièrement près des feuilles du Cantal (7) et de
Cerdagne (2).

Les caractères et les affinités du Hêtre pliocène ont été lon-
guement discutés par G. de Saporta, Rérolle, Krasan, Ettings-
hausen, Schimper, Fliche, Nathorst, MM. Marty et Laurent (3).

Rappelons seulement que, résumant et complétant les tra-
vaux antérieurs, M. Laurent a ramené au Fagus pliocenica, —
considéré comme bien plus proche du Fagus silvatica de l'Eu-
rasie que du Fagus ferruginea de Amérique du Nord, —
un certain nombre d’espèces paléontologiques : Fagus Deu-
calionis Ung., F. Feroniæ Ung., F. Marsiglii Ung., F. atte-
nuata Goepp., F. horrida Lud.: «formes fossiles générali-
sant une particularité qui, à l'heure actuelle, se retrouve sur

444 G. DEPAPE

le type vivant soit à l’état exceptionnel, soit à l’état presque
normal, quand les conditions lui sont favorables ».
80 Parmi les multiples formes du Fagus silvatica qui se ren-
contrent actuellement dans l’ancien Continent, nous en avons
relevé une dans I’ Herbier du Muséum de Paris, qui nous a paru
intéressante à retenir :
Fagus orientalis Lipsky(4);
les feuilles de ce Hétre
par le contour du limbe
et la nervation correspon-
dent bien à celles de nos
flores du tertiaire supé-
rieur. I] suffira de compa-
rer aux feuilles (fig. 16
dans le texte) les em-
preintes de Saint-Marcel
| (Pl. VI, f. 3-5); de même
Fig. 16. — Fagus orientalis Lipsky (feuilles 125 Specimens de Cerdagne,
légèrement réduites) (Herb. du Muséum du Cantal et de Siniga-

Paris). glia (2).

Le Hêtre est l’un des éléments les plus importants de la flore
pliocène. (Nous le rencontrons partout, écrit de Saporta (6):
cet arbre doit être pour nous l'indice le plus précieux du
climat que possédait l’Europe d’alors et qui lui permit de
conserver dans une association harmonieuse les éléments qui
constituent les plus riches forêts du Nord, combinés avec
ceux qui entrent dans la composition des massifs boisés des
îles Canaries et des confins de la région caucasienne. »

Bibliographie. — 7. LAURENT 3, Cinér. Saint-Vincent, p. 129, Pl. I, f. 3-5 ;
PL V,f.1; fig. 15-18 texte. — Laurent 5, Fl. de Niac, p. 37. — Marty 4,
Joursac, p. 32, PL. V, f. 5-16. — Marty 6, (Capels,\p. LP iy ee
Marty 7, Las Clausades, p. 8, PI. II, f. 8-17.

2. RÉROLLE, Ml. Cerdagne, p.258 Pl Wei) 1-7,

3. Cf. DE SAPORTA 9, Végétation pliocène, 1873, p. 224 — DESaporta 16,
Étud. clim. et fl. tert. (Congres A. 441024. S. Le Havre, 187)
SAPORTA 22, Nouv. Obsero. fl. de Mogi, p. 88, 1884. — DE Saporra 26,
Orig. des arb., p. 150. — Krasan, Plioc. Buch. d’ Auvergne, p. 45. —
ETTINGSHAUSEN 13, Die]Formelem. d. Europ. tert. Buche, p. 13. — Fuicne 2,
Et. sur la nervation, p. 20. — Natuorst 2, Ueb. alw. geb. Blatt. d. Rotbuche.
— SCHIMPER, Tr. p. vég., IT, p. 601. — Zitre., Paléoph., p. 413,

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 145

4. Cf. SCHNEIDER, III, Handb. d. Laubholz., 1, p. 152.

PM SSL. ET Senvg., p., 201; Tav. XXINE 18 ;,,XXX, 1,9; XXXII,
f. 5. — Principi, Fl. Senig., p. 40-42, f. 2-3.

6. SAPORTA 14, Périod. vég. tert. (La Nature, t. X, p. 261).

Genre QUERCUS.

Quercus drymeia Ung.
(PEW, t: 40-13 -.et fig. 17 dans le texte)

1° Une série de feuilles, environ quatre fois plus longues
que larges, atténuées insensiblement en longue pointe ; base

arrondie, parfois un
peu asymétrique ;
le contour, entier
sur le tiers ou la
moitié inférieure du
limbe, présente plus
haut des dents spi-
nuleuses. Une dou-
zaine de nervures
secondaires, droites
ou arquées, émer-
gent suivant un an-
gle de 300-550; l’an-
gle d’émergence est
souvent plus ouvert
à la base dela feuille.

Camptodrome dans —

la partie entière du
limbe, la nervation
est craspédodrome
dans la portion den-
tée. Les nervures

Fig. 17. — Quercus drymeia Ung. — 1, Saint-Marcel ;
2 et 3, Rochessauve.

tertiaires sortent des secondaires à angle presque droit; elles
sont simples ou bifurquées et réunies par des transversales
qui avec elles dessinent des espaces pentagonaux ou rec-
tangulaires remplis par un réseau ultime serré (7).

2° De nombreuses feuilles semblables à celles de Saint-

146 G. DEPAPE

Marcel et Théziers ont été trouvées dans les gisements pon-
tiens des environs de Privas et particulièrement à Roches-
sauve (2). L'une d’entre elles a été représentée par l’abbé
Boulay dans sa Notice sur la Constitution géologique des
environs de Privas (fig. 9) (Cf. notre fig. 172 texte).

La même forme du Chêne est abondamment représentée, en

Italie, dans le gisement du Val d’Arno (3). Aux variétés de

Quercus drymeia distinguées par Gaudin, l’abbé Boulay réunit
Q. Laharpu (PI. IIT, f. 5 et 10). Toutes ces feuilles sont, d’après
lui, des formes telles qu’on les peut rencontrer sur le même
arbre.

Comme il est compris par Gaudin, Boulay et nous-même,
le Q. drymeia constitue un type assez nettement défini, sem-
ble-t-il. Parmi les autres feuilles fossiles qui nous paraissent
pouvoir être rapprochées des nôtres, signalons : les empreintes
des environs de Barcelone, déterminées par l’abbé Boulay (4),
celles de Sinigaglia (5), de Parschlug (6) en Styrie, de Suisse (7)
(Œningen) ; pour celles de Sotzka (8), Boulay doute que la
plante soit la même que celle du Val d’Arno et du Rhône (9).

30 Largement répandu en Europe durant le miocène, le
Quercus drymeia a disparu de nos pays depuis l’époque plio-
cène ; les formes actuelles comparables se retrouvent dans
Amérique centrale et en Extréme-Orient.

Unger (10) cite comme termes de comparaison : Quercus
lancifolia Schlecht. et Cham., Q. xalapensis Humb. du Mexique.
Cependant Q. lancifolia (11) a les dents beaucoup plus fortes
et plus larges, moins acuminées. Les nervures de Q. xala-
pensis (12) sont beaucoup plus distantes, et le sommet dulimbe
est plus large. 3

Plusieurs espéces sont signalées par Ettingshausen comme
voisines de Q. drymeia (13) : Quercus persica Jaub. et Spach.
(i. c., g. Quercus, Tat. 1, f40'et £219) ; QO: regia inde tie?
Taf. I, f. 8,9) ; Q. castaneæfolia C. A. Mey. (id., t. II, f. 13-15) ;
Q. chinensis Bunge (id., Taf. X, f. 4, 5 ) ; Q. serrata Thunb.
(id, Vat. IX, £. 4, 5): 0. Erbanz Oliv. (Ci. noire Ely ay,
f. 15) (14). |

De tous ces Chênes auxquels l’abbé Boulay (15) ajoute
Q. Sartorit Liebm. du Mexique (Cf. notre Pl. XV, f. 13),

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 147

c’est le Q. serrata qui lui paraît par la forme, la nervation,
la denticulation, le plus voisin de Q. drymeia (16). Q. serrata
Thunb. est une espéce d’Extréme-Orient qui se rencontre en
Chine, au Japon et parait y prospérer dans les sables argi-
leux du littoral (Nippon).

Bibliographie. — 7, Cf. ETTINGSHAUSEN 14, Nero. Blatt. d. G. Quercus,
p. 9.

2. Boutay, F1. Théziers, p. 48; Fl. pliocène v. Rhône, p.17; Not. Fl. eng. Pri-
vas, p. 17 ; Not. Const. géol. env. Privas, f. 9.

a supi so Mém.) p.45, PI. DIT; f. 5-10; PL FV, f. 1, 3, 6, 7.

4. ALMERA 4, Fl. alr. Barcelone, p. 328.

9. MASSALONGO, F1. e. Senigagl., p. 186,t. XXIV, Tav. VII. — Principt,
Malpighia, p. 44.

6. UNGER 1, Chl. protog., p. 113, Taf. XX XII, f. 1-2.

7. Heer 1, FI. tert. helo., Taf. LX XV, f. 18-19.

8. UNGER 2, Fl. 0. Sotzka, Taf. IX, f. 1-2.

9. Notes manuscrites.

10. Chl. protog., p. 114.

11. @rstep, Étud. prél. sur Cupul., t. VII, f. 6.

12. ETTINGSHAUSEN 5, Blatisk. d. Apet., t. X, f. 5.

13. Ertines., Nery. G. Quercus, p. 34-37.

14, Cf. DE Saporta 26, Orig. des arbr., p. 167. — Scutmper, Tr. pal.
vég., II, p. 638. — ZiTTEL, Paléoph., p. 248.

15. Notes manuscrites.

16. Cf. quelques termes de comparaisons, Pl. XV, f. 13, Q. Sartorit ; f. 14,
Q. serrata; f. 15, Q. Libani.

Série du « Quercus mediterranea» Ung.

L’abbé Boulay signale dans la liste de Saint-Marcel (1)
Q. mediterranea Ung. Déjà de Saporta avait signalé la même
forme à Eurre parmi les empreintes que Fontannes avait
soumises à son examen (2). « Cette espèce, écrit-il, représente
le Chêne vert miocène et tient le milieu entre les formes /lex et
Coccifera, et peut-être est-il la tige commune des deux. »

A la vérité, il est souvent difficile de rapporter à l’une ou
l’autre des espèces actuelles les empreintes dénommées
Q. mediterranea. ©

Cependant, il y a entre les feuilles actuelles de Q. /lex et
celles de Q. coccifera des différences assez marquées

(4) Appenp., Flor. Mont-Dore, p. 102.
(2) FONTANNES 14, Marn. à Brissopsis, Eurre, p. 434.

148 : G. DEPAPE

(Cf. Pl. VIII, f. 1-3, 9); les feuilles de Q. coccifera sont moins
polymorphes que celles de Q. /lez. En général de petite
taille, brièvement pétiolées, cordiformes, elliptiques ou ovales,
elles sont garnies de dents spinuleuses, à base large, diva-
riquées comme celles du Houx. Les nervures secondaires
souvent très flexueuses, forment avec la principale un angle
ouvert, parfois presque droit, même dans la partie supérieure
du limbe. Dans le Quercus Ilex, les feuilles atteignent de
grandes dimensions ; leur contour est souvent entier, du moins
en parte, et la aeons est parfois repliée vers la face inférieure.
Les nervures secondaires forment avec la principale un angle
aigu 590-459, Ce dernier caractère est l’un de ceux que fait
ressortir Kotsky dans son ouvrage sur les Chênes d'Europe
(Tab. 29, fig. h, Q. coccifera., et Tab. 38, fig. 210020) Un
autre caractére est la complication plus grande du réseau
tertiaire et quaternaire dans le Q.coccifera, où des intercalaires
et des bifurcations des secondaires interviennent bien plus
que dans le Q. Ilex.

_ Avec les variétés que présentent les feuilles de Chêne, ces
caractères ne fournissent pas sans doute un critérium absolu.
I] nous semble cependant qu’ils permettent de distinguer dans
nos feuilles deux séries, l’une appartenant au Q. lex, l’autre
au Q. coccifera.

Quercus Ilex.
(PL VM Teese tes

1° Les feuilles actuelles du Quercus Ilex sont trés polymor-
phes. Celles que nous représentons proviennent d’un pied
buissonnant des environs de Cannes. Elles suffiront a montrer
l'allure de la nervation et surtout à quel point peuvent varier
la forme, le contour du limbe et la longueur du pétiole.

2° L’abbé Boulay a signalé dès 1890 (1) l’existence du Q. Llex
a Théziers. « Une feuille complète, — dont l’attribution me
semble au moins très probable, correspond aux feuilles
obovées, vivement dentées, que l’on rencontre de nos jours
dans le Midi sur certaines formes de Chêne vert buissonnant.»
Nous n’avons pu identifier la feuille que l'abbé Boulay avait

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 149

ainsi en vue ; mais nous possédons une série d’autres feuilles
qui doivent être rapportées au Q. Jlex: feuilles dentées
(Pl. VIII, f. 4 et 5); feuilles entières (f. 6 et 8); feuille a
base entière, à partie supérieure dentée (f. 7).

3° Le Quercus Ilex est assez fréquent dans les flores fossiles,
surtout dans celles du tertiaire supérieur. Ila été signalé par-
fois sous ce nom spécifique. A propos des feuilles qu'il a trou-
vées dans des tufs volcaniques pleistocénes de Lipari, Gau-
din (2) écrit : « On juge au premier coup d’ceil que ces feuilles
appartiennent au Q. {lex si répandu dans la région méditer-
ranéenne.» La feuille f. 11 est comparable à notre feuille f. 4
(PL VIII). ;

Fliche et Bleicher (3) le rencontrent à Monte-Mario. Le
Chêne vert de ce gisement appartient à un type différent de
celui de la vallée du Rhône. C’est une forme remarquable,
semblable à celle que ces paléontologistes ont observée aux
environs de Riva, près du lac de Garde, où elle se développe
« dans une atmosphère constamment humide, avec une tem-
pérature suffisamment élevée sans rien
d’excessif ». Bleicher et Fliche considèrent
cette forme comme identique au Q. Îlex
L. græca trouvé par Gaudin dans les
Travertins toscans, et considéré par lui,
— à tort, disent-ils, — comme un hybride
entre ©. Îlex.et Q. sessiliflora.

Le Q. [lex a été signalé encore sous ce
nom dans le Val d’Arno supérieur (4), a
Mongardino (5), dans les environs de Bar-

celone (6). Fig. 18. — Feuille du
. À : ais Mont-Charay,nommée
Plusieurs Chênes fossiles — de noms di be boules
vers — peuvent être ramenés au Q. /lex: Quercus precursor Sap.

et Mar. — Q. Ilex?

Q. precursor Sap. et Mar. (7). Les diffé-
rences entre les feuilles fossiles de Meximieux et les feuilles
actuelles sont peu sensibles, trop faibles pour ne pas être l’in-
dice d’une parenté très étroite entre Q. Ilex et Q. precursor.
Les feuilles de Meximieux sont la plupart comparables a
notre feuille longue, de Cannes (PI. VIII, f. 3). Le même Chêne
se retrouve dans le pontien des environs de Privas (6).

150 G. DEPAPE

Parmi les échantillons déterminés par l’abbé Boulay s’en
trouve un nommé Q. precursor Sap. et Mar. (du Mont-Cha-
ray) (fig. 18 dans le texte). Il nous paraît concorder avec les
feuilles actuelles et fossiles de Q. lex, à base arrondie et à
contour entier, que nous représentons f. 3, 6 et 8.

«Le Quercus præilex Sap. du Mont-Charay (9) et de la
Cerdagne dénote une forme très voisine de notre Yeuse » :
d’une correspondance échangée en 1890 entre l’abbé Boulay
et de Saporta, il ressort que les documents rapportés au
Q. preilex proviennent —non pas du Mont-Charay — mais de
Rochessauve (10). La feuille représentée (Monde des plantes,
D: 308, fig. 93, 5) a la partie supérieure du limbe dentée, —
comme il arrive assez souvent dans l’espèce actuelle, — elle
suffit à mentrer que Q. [lex se trouve dans le densi aie gise-
ment pontien des environs de Privas. |

Rérolle (71) fait remarquer que la ligne de démarcation
entre son Q. præilex de Cerdagne et le Chêne vert qui vit de
nos Jours en Roussillon et en Provence est des plus malaisées
à tracer, les feuilles de ce dernier étant extrêmement variables.
A côté de Q. preilex, Rérolle signale Q. denticulata Rér.
(PL IX, f. 4, p. 267); il le trouve surtout semblable au Q. bal-
lota Desf. du nord de l'Afrique. Par là, Rérolle revient encore
au groupe des /lex, dont Q. ballota n’est qu’une variété.

Nous n’avons pas eu l’occasion d'examiner l’empreinte
d’Eurre nommée par de Saporta Q. mediterranea. Nous avons
recueil nous-même a Eurre une feuille qui nous parait
rentrer dans la série de Q. Jlex.

Parmi les feuilles fossiles dénommées par les paléonto-
logistes Q. mediterranea, certaines nous paraissent pouvoir
_être rapportées plutôt au groupe de Q. lex; nous signalons
les feuilles de Joursac (12), celles de Parschlug (13), Siniga-
gha (14). |

Enfin, parmi les plus anciennes formes qui représentent le
Chêne vert dans les gisements tertiaires, signalons après de
Saporta (15), à Aix (16) Q. antecedens Sap., Q. ilicina Sap. ;
a Sotzka (17), Q. urophylla, dans la région de l’Ambre (78)
Q. subsinuata Casp. A Schossnitz, Q. integrifolia, ovalis,
similis Goepp. (19) pourraient dénoter une race tertiaire

FLORE PLIOGENE DE LA VALLEE DU RHONE 151

d’Ilex à feuilles entières, en rapport avec l’humidité du climat
de cette localité. Notons cependant que ces dernières formes de
Silésie sont considérées par Heer et Krausel comme très dou-
teuses (20).

Bibliographie. — 7. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 48.

2. Gaupin, 5¢ Mém., p. 9, Pl. III, f. 7-11.

3. Fl. Monte Mario, p. 14, f. 9.

4. Ristori, Val d’ Arno, p. 25.

OS CAVveRs ii Mongardino;’p. 728 >; Taf: 1, 1/5; 6, 14, 16,17: Taf. II,
1,472

6. ALMERA 4, Fl. Barcelone, p. 328.

7. Sap. et Mar. 3, Meximieux, p. 97, Pl. XXIV, f. 1-10. — 26, Orig. arbr.
p. 171. — 18, Monde des plantes, p. 378.

8. Boutay 3, Fl. env. de Privas, p. 18.

9. Saporta 26, Orig. arbr., p. 171.

10. Dans son étude sur les anor de l’ancienne flore avec celle de a région
provençale actuelle, de Saporta (31) note que le gisement de Rochessauve avait
été confondu autrefois avec celui du Mont-Charay.

11. RÉROLLE, Cerdagne, p. 265, Pl. IX, f. 1-3.

12, Marty 4, Joursac, p. 38, Pl. VI, f. 11, 12.

13. UNGER 1, Chior. protog., p.114, Taf. XXXII, f. 6-8. — 3, Iconogr.,
Wat NE De fo 423:

14, Massa. et Scar., Fl. Senig., p. 190, Pl. XXXIV, f. 28.

15. Saporta, Orig. d. arbr. et arb., p. 170.

16. Savorta 2, Gypses d’Aix, Suppt Ann. sc. nat., 5e s., t. XVIII, p. 37,
Pl. VII, f. 14-16 (Q. antecedens) |. — In. 27, Dern. adj. Fl. Aix, Ann. sc. n., s. 7,
t.-X, p. 19, Pl. III, 'f. 4 (Q. uicina)1.

17. UNGER 3, Iconogr., p. 36, Taf. XVIII, f. 11.

18. Gorpp., Die Flora vy. Bernst., p. 23, Taf. IT, f. 6-7.

19. Gozppr., Fl. v. Schossnitz, t. VI, f. 6-8.

20. KrAUSEL, Pfl. Schles., p. 135.

| Quercus coccifera L.
(Pl. VIII, f. 9-11.)

Nous avons, en 1912 (7), fait une étude détaillée de Q. coc-
cifera L. de Saint-Marcel et de Rochessauve. Ce Chéne, —
dont nous représentons deux feuilles de Saint-Marcel,
est disséminé aujourd’hui autour de la Méditerranée, du Por-
tugal, jusqu’à l’Asie Mineure, et particulièrement en terrains
arides, dans les garrigues. Rappelons que Q. coccifera a été
rencontré à Joursac (2) et, sous des noms divers, à Erdobenye,
a Parschlug; à Kumi; Q. szirmayana (3) Kov., Q. mediter-

192 | G. DEPAPE

ranea (4) Ung. (pro parte). De même, ©. sclerophyllina Heer (5),
de Suisse (Saint-Gall), d’après Heer et Schimper, est ana-
logue à Q. coccifera, et de Saporta voit l’ancêtre présumé
de ce Chêne dans Q. spinescens (6) Sap. d’Aix.

Bibliographie. — 7. Depapre 1, Note sur quelques Chênes, p. 3, f. 2, Pl. XI
f. 5-10 (R. g. Bot., 1912).

2..Marty 4, Joursac, p. 39, PI VI EM

3. Kovats, Fl. 9. Erdobenye, p. 21, Taf. II, f. 1-5.

4, Uncer 1, Chl. protog., p. 114, Taf. XXXII, f. 5. — Iconogr.;
Taf. XVIII, #. 5,6 5. yumi, p.28 Tat. VI, 14/8 40741 ae

5. Heer 1, Fl. tert. helo., II, p. 54, Taf. LX XVII, f. 7-8. — Scuimpen, Tr.
pal. vég., II, p. 647. — Zirrer, Paléoph., Dp: 429,

6. Sonia 27, Dern. adj. Flor. Aix (Ann. sc. n., $7, t...X, oh TC ARE
Ip. 31, Flor. provenc., p. 4.

Série du «Quercus hispanica» Rér.
(Pl. VII, f. 5-10; fig. 19 et 20 dans le texte.)

En 1912 (7), nous avons groupé sous le nom de Quercus
Mirbeckit Dur. une série d’empreintes semblables à des feuilles
fossiles trouvées dans un grand nombre de gisements tertiaires
(Mont-Dore, cinérites du Cantal, Joursac, Rochessauve,
Cerdagne, Val d’Arno, Sinigaglia, Mongardino, Schossnitz,
Gleichenberg), feuilles rapportées au genre Quercus, mais avec
les dénominations spécifiques les plus diverses : Quercus
. eitymodrys Ung., ©. lucumonum Gaud., Q. scillana Gaud.,
Q. pseudocastanea Goepp., Q. Parlatorit Gaud., Q. Cardanu
Mass., Q. senogalliensis Mass., Q. hispanica Rér., Q. Jir-
becku var. antigua Sap.

Pour la désignation collective de tous ces Chênes,
MM. Marty et R. de la Vaulx (2), dans leur revision de la
flore fossile des environs de Varennes, adoptent le nom syn-
thétique de Q. hispanica Rér., et ils voient en ce Chêne l’an-
cétre commun a gamme foliaire trés étendue de trois espéces
actuelles Q. sessiliflora Sm., Q. Mirbeckit Dur., Q. lusitanica
Webb., lesquelles, à peine différenciées par un cantonnement

relatif et récent, se lient les unes aux autres par des formes
de passage si graduellement ménagées qu'il est souvent ma-

laisé de les distinguer par leurs seules feuilles.

Va

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 153

La comparaison des feuilles de ces espèces, — dont nous
donnons des spécimens moyens (PI. VII), — permet de noter
les caractères suivants (3) :

Quercus sessiliflora : lobes peu nombreux (4-6), arrondis,
sinus profonds ; 6-7 nervures secondaires, inégales, non paral-
lèles, avec intercalaires se dirigeant vers le sinus interlo-
baire ou se confondant bientôt avec le réseau tertiaire lâche
et irrégulier.

Quercus lusitaniea : feuilles régulièrement crénelées ou

.
anne

Lo

Fig. 19. — Quercus hi panies Rér. — 1, feuille du type sessiliflora; 2, feuilles du type
Mirbecki, Saint-Marcel.

dentées ; bord supérieur des dents souvent concave et bord
inférieur convexe ; sinus peu profonds ; 10-12 paires de ner-
vures secondaires droites, parallèles ou subparalléles, sans
intercalaires, réseau tertiaire régulier, en échelle. |

Quercus Mirbeckii Dur. est considéré par de Candolle,
M. Trabut, comme une sous-espèce de lusitanica, remar-
quable par ses feuilles souvent très amples, ses dents aux deux
bords convexes, séparées par des sinus peu profonds ; 9-15
nervures ee Ae droites, parallèles, sans intercalaires
et réseau tertiaire en Echelle. | |

Il existe de nombreuses variations dans les feuilles de ces

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10€ série. iv afile

154 | G. DEPAPE

trois Chênes. Signalons en particulier celles que M. Trabut
a fait ressortir pour le Q. Mirbeckit d'Algérie, « que ses carac-
tères propres permettent à peine de séparer des formes du
Q. sessiliflora ». Notons encore que les jeunes plants de
Q. Mirbecku Dur. ressemblent beaucoup à ceux de Q. sessi-
liflora (4). :
C’est parce qu'il est difficile de faire la distinction entre ces
multiples variations foliaires que Rérolle (5)
-aréuni les Chênes de Cerdagne sous le nom.
de Q. hispanica et indique seulement les affi-
nités plus ou moins grandes de certaines em-
preintes avec les Q. lusitanica, robur et Mir-
becku. Il est intéressant de noter que, parmi
les feuilles de Saint-Marcel, la variété est

moyens que nous avons distingués dans les
feuilles actuelles sont nettement représentés :

19 Se rapprochent plus particulièrement
du type Mirbecku les feuilles représentées

à en 1912:-PL XI; f. 12; PL XIE Ifo 474s.

Fig. 20. — Quercus fig. 5,6 A du texte; —- les feuilles f. 8,

eed typete Pl. VII et fig. 19° dans le texte, du présent
sitanica (Cf. f. 2, travail.

one aga 20 D’autres sont plus voisines de Q. lusita-

nica par exemple (PI. XII, f. 14 Rev. gén.
Bot. 1912 ; et la feuille fig. 20 ci-contre) ;

3° D’autres enfin sont du type sessiliflora, et en particulier
une feuille recueillie à Saint-Marcel (Pl. VII, f. 10), depuis
la publication de notre note sur la flore de la vallée du Rhône.
Cette feuille est du méme type que Q. robur pliocenica Laur,
du Cantal (6) et que Q. Lamotte: (7) du Mont-Dore.

Les feuilles (Pl. VII, f. 5-7, et fig. 19° du texte), par le petit
nombre de leurs lobes et de leurs nervures, sont aussi plus
proches de Q. sessiliflora que de toute autre forme. Elles sont.
par ailleurs identiques à des formes attribuées par Rérolle
au Q. hispanica.

Dans les flores fossiles d’Italie (8), de Cerdagne (9), du —

Massif Central (10), les empreintes de feuilles semblables

plus grande qu’en Cerdagne. Les trois types

asa

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 155

aux nôtres oscillent de même entre le Q. lusitanica, Mirbeckii,
sessiliflora. I1 convient cependant de remarquer qu'au Mont-
Dore le type du Q. Mirbeckii nous paraît le plus fréquent et
très nettement réalisé. Par ses dimensions, la forme des
lobes, l'allure de la
nervation, la feuille
que nous figurons ici
(fig. 21 dans le texte),
trouvée après la publi-
cation de la flore du
Mont-Dore en 1892 par
l’abbé Boulay, repré-
sente bien ce type,
assez répandu et très
ancien, Si On en rappro-
che également certaines
feuilles des terres arc-
tiques, comme Quercus
groenlandica (11) Heer,
du Groenland et du
Spitzberget 0. Furuhjel-
mi (12) Heer del’ Alaska.

Bibliographie.— 7.DEpAPE(,
Note sur quelques Chênes Fig. 21. — Feuilles de Quercus, type Mirbeckii, du.
mioc. et plioc., p. 6, Pl. XI, Mont-Dore. — Réd. 1/2.
f. 11-12 ; Pl. XII, f. 13-20.

2. De LA VAuLX et Marty, Nouvelles rech. sur la flore de Varennes, p. 290.

3. Cf. DE CANDOLLE, Prodr., XVI. — MATHIEU, Flor. forestière. — TRABUT,.
Variat. du Q. Mirbeckit en Algérie. — MouiLLererT, Trait. des arbr. et
arbriss. =

4, HickEL, Gr. et plant. Angiosp., p. 147.

&. RÉROLLE, Fi. Cerdagne, p. 268, Pl. VI, f. 1-11.

6. LAURENT 3, Cinérites Saint-Vincent, p. 136, Pl. X, f. 1.

7. SAPORTA 30, Rev. pal. vég., 1893, Pl. VI, f. 4.

8. GAuDIN et STROZZI, 1° Mém., p. 32, Pl. VII, f. 2 ; 22 Mém., p. 43, Pl. III.
£.11, 13,14; IV, f. 11-13, 15; X,f. 42; 6° Mém., p. 13, Pl. III, f. 11. — Cavara,
Mongardino, p. 730, Tav. II, f. 9, 10. — Massatonco, Fl. Sen., p. 177,
Tav. XXII-X X\ II, f. 2-16 ; Tay. X XXI, f. 5 ; Tav. XLII, f. 12, 13.

9. REROLLE loc. cit.

10. Boutay 6, Fl. Mont-Dore, p. 58, Pl. III, f. 9-18; Pl. IV, V. — Marry 4,
Joursac, p. 40, Pl. VII, f. 2-9. — LAURENT, loc. cit., Pl. X, f. 2; Pl. XI, f. 6,

156 G. DEPAPE

11. Heer 7, Die foss. fl. der Polarl., p. 108, 1868 ; Die Mioc. Flor. Spitz-
berg, p. 56, t. XII, f. 1-4, 1870.
12; Heer 7, Flor. foss. Alask., p. 32, t. V, f. 40; tN, f. 1-2, 1369;

Quercus suber L. var. pliocenica N. Boulay.
(Pl. VL f. 6-7)

Le Q. suber L. var. pliocenica est l’une des espèces que nous

avons étudiées longuement dans notre note sur quelques
Chênes miocènes et pliocènes de la vallée du Rhône, en 1912:
Aux documents représentés dans cette étude, nous ajoutons
quelques autres feuilles (PI. VI, f. 6-7).
- À l’époque plaisancienne, le Chéne-Liége devait être assez
commun aux abords de Saint-Marcel. Actuellement limité à
quelques contrées du midi de la France, au sud de l'Europe.
au nord de l’Afrique, il est l’une des essences dominantes des fo-
rêts algériennes, depuis le niveau de la mer
jusqu’à 1 300 mètres d’altitude (Batt. et
Crab.;:Flor. Ale: p. 62a).

Quercus pseudosuber Santi.
Gel Vis 8 emia 22 dans le Lexier

« Une feuille représentée par ses deux
empreintes complètes, se superposant
aussi exactement que possible à certai-
nes feuilles du Q. pseudosuber actuel.
La forme enest oblongue, subelliptique
(longueur 6 centimètres avec le pétiole,
o centimètres pour le limbe seul, largeur
23 millimètres au milieu). La base est

| tronquée, subarrondie, légèrement asy-
Fig. 22. — Quercus pseu- nie PA LE re pes
dosuber Santi, Théziers metrique ) le sommet subaigu, le contour
(Cf. Pl. VIT. 8 et 9). — garni de dents espacées 5-6) superficielles
et obtuses ; les nervures secondaires, a la
suite d’une course un peu flexueuse, aboutissent au sommet de
ces dents. Je ne puis rattacher cette feuille à aucune de celles
que Gaudin a figurées pourle genre Quercus, du pliocène d'Italie. »

Vv

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 157

(Ct Boulay, FE de Théz., p. 47; FT. plhoc. v. du Rhône,
ne 19,12)

Nous n’avons aucun document nouveau à ajouter à celui
qui a servi à fixer la détermination de l’abbé Boulay. Nous re-
présentons côte a côte la feuille fossile (f. 8) et une feuille
actuelle (f. 9) de Q. pseudosuber. La figure 22 du texte repro-
duit en détail la nervation de la contre-empreinte de la feuille
représentée (f. 8, PI. VI).

Genre CASTANEA.

Castanea atavia Ung.
(C. vesca Geertn.)
(Pl. VI, f. 14-15 ; fig. 23 dans le texte.)

Tandis qu'aucune feuille nettement caractérisée de Thé-
ziers ou de Domazan n’est venue conpIéter le fragment que
l’abbé Boulay (1) a signalé en 1890
de ce dernier gisement (fig. 23 du
texte), les marnes de Saint-Marcel ont
fourni plusieurs empreintes assez bien
conservées, qui se rapportent au genre
Castanea : une feuille étroite (PI. VI,
f. 14) ; le deuxième spécimen (f. 15)
a de plus grandes dimensions: 12 centi-
métres environ de longueur sur 40m,5
de largeur; une douzaine de paires de
nervures secondaires un peu flexueuses
entrent directement dans les dents ;
les nervures tertiaires délimitent entre

; t Fig. 23. — Castanea atavia
les secondaires des mailles pentago- Ung. — Domazan (Cf. F4
nales alternantes. Théz., Pl. IV, £ 5).

Forme, denticulation, nervation réalisent les caractéres
qu'ont fait ressortir les analyses d’Ettingshausen, de
MM. Laurent et Marty, dans leurs études sur les Chataigniers
actuels et fossiles (2).

Le Chataignier est commun dans les gisements tertiaires

2 C , , ° , .
3 oc Europe; il a été signalé sous des noms variés : Castanea

438 _ G. DEPAPE

atavia Ung., C. Kubinyr Kov.; C. palæopumila Andr., C. Un-
gert Heer. Rappelons qu'il a été rencontré à Barcelone (3),
à Capels (4), dans les environs de Privas (5), en Cerdagne (6),
à Sinigaglia (7), au Val d’Arno (8), à Erdobenye (9), en Si-
lésie (10), à Armissan (71), dans les terres arctiques (22).

Notonsenfin que Ettingshausen ramène au genre Castanea
un bon nombre d'empreintes rapportées d’abord au genre
Quercus (13).

Bibliographie. — J. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 33, PI. IV, f. 5.
2. ETTINGSHAUSEN 9, Ueber Castanea vesca. — LAURENT, Congrès A. F.
À. S., Lille, p. 6, 7, f.2, et 8 Menat, p. 96, f. 49. — Marty 9, Vég. foss. Trieu
de Leval, p. 23, PL F, G. | |

3. ALMERA 4, Fl. Barcel., p. 330.

4, Marty 6, Fl. Capels, p. 17, Pl. III, f: 2-8.

0. BOULAY23, Mls eng. Papas, pe-49:

6. RÉROLLE, Fl. Cerdagne, p. 264, Pl. V, f. 8.

‘7, Massa. et Scar., Fl. Senig., p.197, Tav. XXIV 1-4-2 Tax ZONE
f. 4: Tay: XXII, 1.025. |

8: CAUDIN, 2e: Mem: op sls Bl Vite a.

9. Kovats, £1 Erdobenye,p. 25; Tat ilk ft,

10: Krause.-, Pit, Schless p. 130; Tat. X11. 6-8 3 Lat: xa i

11. Saporta 31, Fl. provenc., p. 6; Etudes (Ann. se. n., s. 5, t. IV, p. 117).

12._HEER. 7, Fie foss>arct., ils FT. North’ Greentl.;-p 4703 Nate cla
i. .4-35 Fat XV Ist ae

13. ETTINGSHAUSEN, loc. cit., p. 13.

Juglandacées.

Genre JUGLANS.

Juglans cinerea L. fossilis Bronn.
(Pl. VIII, f. 13-16.)

1 Les fruits constituent la partie la plus importante et la
plus caractéristique du groupe des Juglandacées (7). Suivant
de Candolle (2), les différences dans la nature de la surface
sont assez prononcées et assez constantes pour permettre de

dire à première vue l’espèce à laquelle appartient une noix
donnée.

Nous représentons (PI. VIII, f. 13-16) les noix qui ont fait.

l’objet de notre communication à l’Académie des Sciences

(novembre 1920). Le premierspécimenreprésentela coupe d’une.

ENT

Pp
a
;

3

2

4

i

,

:

er
o> alee

a

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 159

noix longue de 40 millimètres et large de 25, à base obtuse et
dont le sommet se termine en pointe courte. Les valves offrent
ensemble huit côtes accentuées, d’épaisseur inégale, entre
lesquelles des crêtes irrégulières et nombreuses délimitent des
anfractuosités profondes. Cet aspect de la surface est des plus
caractéristiques. La paroi de la coque est épaisse et creusée
de fortes lacunes dont certaines simulent de véritables loges.
La cavité qui contient l’amande est divisée, dans sa partie
inférieure, par une cloison perpendiculaire au plan de suture
des deux valves ; le fruit est donc biloculaire à la base, uni-
loculaire dans la moitié supérieure, où la cavité se prolonge
en se rétrécissant vers la pointe du sommet.

L'autre échantillon est le moulage d’une noix à rugosités
également accentuées, mais de taille plus grande, à sommet
plus aigu et plus longuement atténué. |

29 Parmi les noix actuelles à surface rugueuse se rencontrent
celles de Juglans nigra L., J. mandshurica Max., J. cinerea L.
Il convient d’écarter J. nigra: la noix quadriloculaire est
plutôt globuleuse, et les côtes des valves ne sont pas compa-
rables avec les crétes saillantes et diversement découpées de
nos fossiles. De méme, il faut écarter J. mandshurica : la noix
est allongée et atténuée au sommet, mais les côtes, au nombre
de huit, sont épaisses, réguliéres, nullement tranchantes, et
dans leurs intervalles ne se rencontrent que des pointements
a base épaisse.

Des noix semblables à celles de Saint- Marcel se retrouvent
chez Juglans cinerea. Nous en avons observé des spécimens
variés au Muséum d'Histoire naturelle, et la description que
nous avons donnée de nos échantillons fossiles reproduit les
caractères indiqués par Michaux, de Candolle, Sargent,
Hickel, etc. (3).

De Plus, les noix de Saint- Marcel sont bien identiques aux
noix fossiles des environs de Francfort, que Geyler et Kin-
kelin (4) et plus tard Engelhardt et Kinkelin (5) ont rapportées
à Juglans cinerea L. fossilis Bronn. Avec ces auteurs, il
est intéressant de noter que, suivant l’opinion de C. de Can-
dolle, J uglans tephrodes Ung. du pliocène d'Italie parait
« tout à fait semblable à J. cinerea L. » et que Juglans

160 G. DEPAPE

Gœpperti R. Ludw. des lignites de Wetteravie (6) n’est qu’une
forme de la même espèce. Notons encore que J. tephrodes a
été rencontré aussi dans la flore de Silésie (7).

Bibliographie. — J. ZITTEL, Tr. paléoph., p. 433.

2. C. DE CANDOLLE, Mém. s. fam. Juglandées, p. 28.

3. F.-A. Micuaux, Hist. arb. forest. Am. sept., t. I, p. 168, Pl. II. — C. vr
CANDOLLE, loc cit. — A. DE CANDOLLE, Prodr., XVI, p. 137. — Maximovicz,
Primit. Flor. Amur., p. 77. — SARGENT, The silo. of North. Americ., t. VII,
p. 118, Pl. CCCXXXI et CCCXXXII. — Zirrer, Paléoph., p. 436, f. 271. —
R. HickEetr, Gr. et plant. Angiosp., p. 23, PL I, f. G.

4. GEYLER u. KiINKELIN, Oberpl. Fl. d. Klarbeck. b. Niederrad., p. 31, Taf.
III, 1728-45:

5. ENGELHARDT u. KINKELIN, Oberpl. FI. v. Untermaint, p. 236, Taf. XXX,
{;-3-7:

6. R. Lupwic, Pfl. d. Jungst. Wetter. Br., p..102, Taf. XXI, f. 9, 9a, 96.

7. KRAUSEL, Nachir..1, px362;,.4 al. EX); 14717)

Juglans regia L.
(PE VIIT,#.12.; PL I Xfi 6

1° Une feuille — de Saint-Marcel — malheureusement
incomplète, présente un contour ovale, une marge entière, une
base arrondie asymétrique. Forte nervure médiane. Les se-
condaires naissent suivant un angle d’environ 60° ; elles re-
montent longuement près de la marge; la camptodromie est
très régulière. Les tertiaires sont relativement fortes. Les unes,
subparallèles, courent directement d’une secondaire à l’autre
et délimitent avec celles-ci des espaces presque rectangulaires ;
d’autres bifurquées délimitent avec les voisines des mailles
pentagonales alternantes. Le réseau ultime est formé de
petites mailles carrées très serrées. i

Une feuille — de Théziers — présente des caractères iden-
tiques à ceux du spécimen de Saint-Marcel. Ces caractères
sont manifestement ceux des feuilles de Juglans. |

20 Après la découverte des fruits que nous avons décrits,
il eût paru tout naturel de rapporter les feuilles comme les
noix à Juglans cinerea. Cependant le contour entier du
limbe, — réalisé habituellement dans le seul Juglans regia,—
nous amène à admettre deux espèces distinctes de Noyer à
Saint-Marcel.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 161

3° Nos feuilles fossiles concordent avec celles de Juglans
acuminata Heer de Suisse (Z), considéré déjà par Heer comme
identique à Juglans regia ou du moins comme très rapproché.
Le méme type existe au Mont-Dore (2), au Cantal (3), en
Cerdagne (4), à Rochessauve (3), à Esplugas en Catalogne (6) ;
les feuilles de ces divers gisements sont considérées comme

appartenant a Juglans regia.

Bibliographie. — Z. Heer 1, Fi. tert. hely. III, p. 88, Taf. CX XVIII et

CX XIX, f. 1-8.
2. Boutay 6, Mont-Dore, p. 80, Pl. VII, f. 4-7; Pl. VIII, f. 6.
3. LAURENT 3, Cinér. Saint-Vincent, p. 121. — Marty 4, Joursac, p. 57,

Pl. XI, f.-6-8.
4. RÉROLLE, Fl. Cerdagne, p. 380, Pl. XIV, f. 13.
9. BouLay 3, Fl. env. Privas, p. 30.
6. ALMERA 4, Fl. alr. Barcel., p. 341.

Genre PTEROCARYA.

Pterocarya caucasica C.-A. Mey. (Pt. fraxinifolia sp.).
(PY VII, À. 43.)

L’abbé Boulay (7) signale à Théziers une feuille incomplete
qui lui paraît « se rattacher au genre Pterocarya plutôt qu’à
tout autre, sans qu'il soit possible de proposer une détermi-
nation spécifique ».

Nous attribuons à Pterocarya caucasica C.-A. Mey une feuille
de Saint-Marcel (PI. VII, f. 13) dont les caractères nous
paraissent coincider avec ceux de l’espéce du Caucase : base
arrondie, un peu asymétrique, dents petites, acérées, dis-
posées en scie, une dizaine de paires de nervures secondaires,
remontant longuement près de la marge, l’ascendance étant
plus marquée dans une moitié du limbe ; nervilles tertiaires
délimitant assez irrégulièrement des espaces polygonaux
alternes ; mailles relativement larges où de fines nervilles
se terminent librement simples ou bifurquées.

Pterocarya caucasica a été signalé dans les Cinérites du
Cantal (Saint-Vincent, Niac) (2). Les feuilles du Mont-Dore (3)
attribuées par l’abbé Boulay à Pt. fraxinifolia sp. sont plu-
tôt celles d’un Carya. L’espéce existe à Joursac (4), en Tos-

162 : G. DEPAPE

cane (9), en Suisse (6), en Silésie (7). Assez répandue ‘dans
l'Europe tertiaire (5), elle est actuellement localisée dans les_
provinces du Midi du Caucase, où elle croît en compagnie de
Juglans regia. 3 |

Bibliographie. — 1. BouLay 4, Fl. Théziers, p. 37, Pl. VI, f. 6.
2. LAURENT 3, Cinérites Saint- Vincent, p. 116, PI. II, f. 1; Pl. XI, f. 9, 40.
— 5 Flore Niac, p. 34.
. Boutay 6, Fl. Mont-Dore, p. 79, PI. VIII, f. 1-5.
. Marry 4, 2 Joursae: p.-61, PI XII: ft. 9-1:
—“GAUDIN, 17 Mém.p. 40, Pl. VIL, f 41-6; Pl IX a.
. Hesr.1, Fl. teri. helo,.t. Til, pet PL OX X XP Fe 7
~ KRAUSEL, Pil: Schles.; p- 160, 4. XXN EL: 8,27.
. Cf. LAURENT, loc. cit., p. 118.

Co I © GS KR OO

Genre CARYA.

Carya minor Sap. et Mar.
(Pl. VIL 1.112)

19 Plusieurs feuilles de Saint-Marcel se rapportent à cette
espèce telle que l’ont comprise et circonscrite MM. Laurent
et Marty (1) ; elles en présentent les caractères : base et som-
met atténués, base asymétrique, contour finement denté,
nervures secondaires nombreuses 12-15, à angle d’émergence
obtus, bifurquées avant l’arrivée à la marge, brouillage du
réseau de bordure et camptodromie irrégulière ; tertiaires
flexueuses rarement parallèles et peu distinctes du réseau
ultime, celui-ci à mailles très petites. see

2° Carya minor Sap. et Mar. existe à Meximieux (2), au
Mont-Dore (3), dans les cinérites du Cantal (Saint-Vincent,
Pas de la Mongudo), à Niac (4), à Capels (5), à Rochessauve (6),
Joursac (7), Sinigaglia (8), lignites de Rott (9). |

3° Il est difficile d’assimiler exactement Carya minor —
Sap. et Mar. à l’une des formes actuelles de Carya de l'Amé- —
rique du Nord. M. Laurent cite Carya alba Nutt., C. tomentosa
Nutt., C. porcina Nutt. et C. oliveformis Nutt., spécialement
Carya porcina. « Toutes ces espéces, d’ailleurs, gravitent dans
leur pays d’origine autour du40° paralléleet dénotent un climat
légèrement inférieur à celui de l’isotherme 15° centigrades» (10).

Los

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 163

Bibliographie. — 7. Laurent et Marty 3, Fl. Cinérites Saint-Vincent.
D TX, f 7: XT, f. 1-2.

2. Saporta et Marion 3, Fl. Meximieux, Pl. XX XVII, f. 1-6 (Juglans mi-
nor Sap. et Mar.).

3. Boutay 6, Fl. Mont-Dore, Pl. VIII, f. 1-5.
. LAURENT, JViac, p. 34.
.-Marry 6, Fl. Capels, p. 18, PL IV, f. 4.
. Boutay 3, Fl. env. Privas, p. 31 (Juglans minor).
. Marty Go), Jounsce pao, PLeX 1. 95. XIT £128:
. Massaz et Scaras., Pl. XXXVI, f. 3 (Juglans Eamarmoræ Mass.).

9. WeBeEr, D. Tert. fl. d. Nierderrh., Pl. V, f. 11. (Pavia septimontuna,
Web.).

10, Marty, Joursac, p. 61.

Co SD GSR

Myricacées.
Genre MyRICA.

Myrica cf. Mf. cerifera.
(Beni CCS

1° Une feuille de 6,5 de longueur, sur 1,5 de largeur,
atténuée aux deux extrémités, présente quelques dents sur
la moitié supérieure du limbe ; de chaque côté de la nervure
médiane, des nervures secondaires naissent, surtout les infé-
rieures, suivant un angle assez ouvert, se courbent et remon-
tent vers la marge ; la surface parait chagrinée et présente des
ponctuations qui semblent d’origine glandulaire.

2° Nous croyons pouvoir rapprocher cette empreinte de
Myrica cerifera (1), dont les feuilles ont cependant le sommet
moins aigu, mais sont diversement dentées, parfois même
entières, allongées, atténuées à la base et au sommet ; leurs
nervures sont émises sous unangle ouvert, et le limbe est garni
de glandes logées dans des dépressions épidermiques.

La liste publiée dans la Revue de Lille (p. 24) par l'abbé Bou-
lay signale Myrica Parlatorii Mass. Cette détermination est
basée sur une seule empreinte très incomplète (PI. IX, f. 8),
de Théziers, rapprochée d’une espèce de Sinigaglia très dou-
teuse. Dans ces conditions, il ne nous paraît pas possible de

(1) Cf. LAURENT 1, Celas, p. 75, fig. 10 texte.

164 G. DEPAPE

donner à notre empreinte une détermination précise et
d'appuyer sur elle aucune conclusion.

Ulmacées.
Genre ULmus.
Ulmus Braunit Heer.

(PLIX, tf 5) Ph XIV, £17)

Une feuille bien caractérisée permet actuellement d’affirmer
la présence dans la flore pliocéne du Rhône du genre Ulmus,
non rencontré dans les environs de Théziers et signalé avec

doute en 1892 dans la liste sommaire des fossiles de Saint- |

Marcel.

Le limbe est asymétrique à la base ; les nervures secon-
daires sont peu nombreuses ; quelques-unes d’entre elles se
bifurquent près de la marge ; les nervures simples et les ner-
vures bifurquées aboutissent à des dents obtuses.

Les Ormes de nos régions, Ulmus campestris, U. effusa,
présentent tous deux des feuilles petites et à nervures peu
nombreuses, comme l’empreinte de Saint-Marcel. Cepen-
dant celle-ci nous paraît plus voisine d’U. campestris que
d’U. effusa, dans lequel les nervures secondaires sont rarement
bifurquées et dans lequel les dents du contour, habituelle-
ment surdentées, sont terminées en crochet aigu.

Une deuxième feuille, de Saint-Marcel (Pl. XIV, f. 17), au
contour malheureusement mal conservé, nous paraît cepen-
dant pouvoir prendre place ici; elle est remarquable par la
fréquente bifurcation des nervures secondaires.

Le type paléontologique de l’Ulmus campestris, ren-
contré dans un grand nombre de gisements miocènes et plio-
cènes, est Ulmus Braunii Heer, dont M. Laurent, à plusieurs
reprises, a exposé les caractères et les affinités (1).

(1) Laurent, Cinér. Saint-Vincent, p. 149; Niac, p. 37, PL VI, f. 23;
Menat, p. 108, f. 56-58. — Cf. aussi STANDFEST, Ormes fossiles.

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As
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*
=

-FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 165

Genre ZELKOVA.
Zelkova crenata sp.

(Pl. IX, f 1-9 24 dans: lé texte.)

19 Nous avons de Saint-Marcel une série homogène de
feuilles, petites, régulièrement ovales ou à base élargie, au

Fiz, 24. — Zelkova crenata sp. Saint-Marcel.

limbe parcouru par un petit nombre de nervures secondaires
simples ou bifurquées aboutissant à un nombre égal de dents
obtuses à réseau tertiaire formé de mailles pentagonales
alternes, et réseau ultime de petites mailles serrées. Ces

166 | = G. DEPAPE

feuilles complètent celles de Théziers, que l’abbé Boulay (1)
a publiées en 1890 et rapportées à Zelkova crenata sp.

2° Des empreintes comparables aux nôtres ont été recueil-
lies dans un grand nombre de gisements (2), — surtout

miocènes de l’Europe centrale et occidentale, et jusque dans

les terres arctiques.

Souvent dans ces gisements, aux feuilles qui rappellent le
type Zelkova crenata de la région du Caucase s’en ajoutent
d’autres qui correspondent plutôt à Z. acuminata Planch.

de l’'Extrême-Orient (3) : celui-ci, remarquable par sa forme

allongée et acuminée, ses nervures plus nombreuses (11-12)
et ses dents prolongées en pointe. C’est ainsi que deux formes de
Zelkova paraissent exister au Mont-Dore (4), en Cerdagne (5),
à Joursac (6)... Elles ont été groupées parfois sous le nom
de Z. Ungeri Kov., et ce dernier est dès lors considéré comme
une forme ancestrale synthétique de deux races aujourd’hui
disjointes. Quoi qu’il en soit de cette hypothèse, nos feuilles

de la vallée du Rhône appartiennent toutes au type foliaire
de Z. crenata sp.; c’est donc ce nom qu'il nous semble rationnel

de conserver. Cette espèce a disparu tardivement de notre
flore en France : elle existe encore dans la flore quaternaire
de Durfort (7). |

€:

Bibliographie. — Z. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 35, Pl. III, f. 4; — 5
Rev. de Lille, p. 20, f. 6.

2. Cf. Scurmper, Tr. pal. vég., II, p. 714. — Mescuinexu, Fl. tert. ut.
p. 274.

3. Cf. LAURENT 3, Cinérites Sein Vinson p. 145, Pl. X, f. 5. — Ip;, 5, Nice
DER Pl Vit

4. Bo Fi. Mont- Dore, p. 76, VI, f. 2-5 ; X, f. 8-9.

5. RÉROLLE, Fi. Cerdagne, p. 280, Pl. IX, f. 10-12, 14.

6. Marty 4, Fl. Joursac, p. 46, Pl. IX, f. 1-7. — 12, Lucarpe, PL I, f. 6.

7. SAPORTA 26, Orig. des atbres, p. 214. — Ip. 31, FI. PROS p. 19, PL, IT,
f. 15. — Cf. ZiTTEL, Paléoph., p. 461.

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FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 167

Buxacées.

Genre Buxus.

_Buxus sempervirens L.
PL EXE tf 26.

Les feuilles de Saint-Marcel sont remarquables par leur
contour ovale, leur sommet arrondi, leur base insensiblement
atténuée, leurs nervures nombreuses, fines et peu saillantes.
Elles s’écartent du Buxus pliocenica Sap. et Mar. (1) de Mexi-
mieux à feuilles plus larges et plus longuement pétiolées, mais
se rapprochent des feuilles de Cerdagne (2), plus étroites et à
court pétiole. A l’exemple de Rérolle, nous rattachons nos
spécimens au type commun du Puxus sempervirens, sur lequel
il est d’ailleurs facile de rencontrer des feuilles à base atténuée,
semblables aux nôtres.

Buxus sempervirens est l’un des types les plus communs
dans nos flores quaternaires (3) et est répandu actuellement
dans l’Europe méridionale et centrale, l'Afrique septen-
trionale et l’Asie occidentale.

Bibliographie. — J. SaAporTA et Marion 3, FI. de Meximieux, p. 144,
PI. XXXII, f. 6-8. ;

2. REROLLE, Cerdagne, p. 289, Pl. X, f. 7-8.

3. PEANCHON, Tufs de Montpellier, p. 43. — Saporta, 13, Climat ép. diluv.
gris, p. 648. — FLicne 1, Tufs de Resson, p. 22. — BouLray 2, Vallée de la
Vis, p. 193. — FRITEL 5, Rem. sur flore quatern., p. 685.

DIALYPETALES.

Magnoliacées.

Genre LIRIODENDRON.

Liriodendron Procaccinii Ung.
(L. tulipifera L.)
(PI. XII, f. 1.)

L'abbé Boulay (1) a rapporté au Liriodendron Procaccinii
Ung. trois belles feuilles de Théziers. Quelques empreintes
de Saint-Marcel appartiennent au même type, étroitement

168 > G. DEPAPE

allié au Liriodendron tulipifera L. de ’ Amérique du Nord.

Au sujet des restes de ce type, très ancien en Europe
et en Amérique, et en même temps très constant, malgré de
légères variations de détail (2), qu'il nous suffise de rappeler
le travail de Nce von Archenegg sur les formes ataviques des
feuilles de Tulipier (3). Ce naturaliste fait remarquer que l’on
retrouve sur l'espèce actuelle, à titre plus ou moins anormal,
non seulement les formes tertiaires (4) (à feuilles obtusément
lobées ou même subsinuées), mais encore les formes créta-
cées (5), parfois complètement dépourvues de lobes latéraux,
L. Meckir Heer, L. giganteum Lesq., L. primævum Newb., etc.,
avec une série de passages entre les feuilles entières et celles
munies de lobes latéraux plus ou moins développés. Il ne
doute pas que toutes ces empreintes appartiennent à une
espéce unique, souche de notre Tulipier actuel (6).

Bibiiographie. — 7. BouLay 4, Fl. Théziers, p. 46, PI. VII, f. 2-3; — 9,
Rev. de Lille, p. 23, f. 10. |

2. SAPORTA 26, Orig. arbr., p. 266, f. 37 et 38.

3. N. V. ARCHENEGG, Ueb. Atay. Blattf. d. Tulpenb. — Ci. 7 4, Rev.
gén. de Bot., t. X, p. 32.

4. Liriodendron Procaccinit Ung. — Mass. et Scar., Fl. Senig., p. 311,
Tav. VII 1.23; Tav. XXXIX,.1.3-6: XLIV, 17. —=6ap.et Man. 9 RP eer.
mieux, p. 138, Pl. XXXII A 156:

L. helveticum Fisch. — Heer 1, F1. tert. hely., 111, p. 29, Tat. CVITI, fobrp. 295,

L. islandicum Sap. — Cf. Herr 7, FI. foes. arct. lope ote Taf. XXVI,
L.07be Vat “XX VIII, £58: |

L. Haueri bir. 7, Ft. 0.-Biin, EE Th; po af XL PER

5, L: Meckiü Herr, Fi. f. arct., VI, p. 86, Tat.-XVHIL 1 Sec; aba er
f. 2-433 Taf. XXIII, f. 3-8; Taf XXV, t: 6a; Tai -XEV i 1e eee
QUEREUX 3, Flor. Dakota group., 1891, p. 205, Pl. XXVIII, f. 5-6. — NEw-
BERRY, ti. Cret. a. Len. pl: Pl. Ni fb.

L. giganteum “LEsquER., doc at, Pl, XS, 47 1; 2) Oe a,
Pl: RRMA a 2 :

L. primæoum Newb. — Newserry, loc. cit., Pl. VI, f..7, et LESQUER., ibid.,
p. 203, Pl. XXIV, f. 4; Pl. XXVI, f. 1-4. Dans la flore fossile de Amérique du
Nord, on a distingué plusieurs autres formes de Liriodendron, qui, pas plus
que les précédentes, ne paraissent pouvoir étre maintenues comme entités
spécifiques.

6. Cf. Berry, Not. on Sassafras, p. 433 : « In Liriodendron, the variation
from the oldest to the youngest leaf on a shoot from the modern form epito-
mizes the phylogeny in a general way. » — Cf. Jackson, Local. stag. in deve-
lopm. — Cf. ZiTTEL, Pal., p. 490. : :

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 169

Lauracées.

Genre LAURUS.

Laurus canariensis Webb. pliocenica Sap. et Mar.
(PROC T5:

19 Les fragments de feuilles de Laurier représentés par
Vabbé Boulay (Z) en 1890 sont insignifiants à côté des nom-
breuses empreintes de ce genre que nous possédons mainte-
nant provenant surtout de Saint-Marcel. Par leur abondance
et leur variété, elles constituent une série parfaitement com-
parable avec les formes de Meximieux (2) et du Cantal (5),
qui ont permis à Saporta et Marion,à MM. Laurent et Marty,
de faire ressortir les caractères du Laurier pliocène et ses
affinités avec les deux races actuelles, Laurus nobilis, Laurus
canariensis, particulièrement avec le Laurier des Canaries.

2° Nos feuilles de la vallée du Rhône rentrent dans le cycle
des variations de Laurus canariensis. Aucune ne présente les
caractères quidonnent aux feuilles typiques de Laurus nobilis
leur physionomie particulière : bords festonnés, nervures se-
condaires peu nombreuses, émises sous un angle généralement
ouvert, divisées assez loin de la marge, réseau tertiaire capri-
cieux, moins fin, moins serré que dans le type canartensis.

Notre feuille (f. 4) correspond à la variété latifolia de Mexi-
mieux (Pl. XXVIII, f. a et f. 1, 2, 3). La variété lanceolata
(ibid., f. 5-8) est représenté: par notre feuille 5. Notre
feuille 3 est semblable à la variété media (ibid., f. 4).

Nous ne croyons pas devoir maintenir comme forme dis-
tinete la feuille de Domazan signalée par Boulay sous le
nom de Laurus nobilis. La direction trés ascendante des ner-
vures, sur laquelle il s’appuie pour attribuer l’empreinte au
Laurus nobilis plutôt qu’à Laurus canariensis,est unc aractère
bien plus fréquent dans les feuilles de cette derniére forme.
De même la feuille bien conservée et complète des argiles de
Théziers qu'il attribue au Laurus nobilis (cf. notre Pl. X,
f. 1) nous paraît pouvoir rentrer dans la série du Laurus
canartensis (4).

3° Rappelons quelques autres gisements qui ont fourni
ANN. DES SC. NAT. BOT., 40€ série. Iv, 12

170 G. DEPAPE

des feuilles de Laurus canariensis Webb. : Monte Mario (5),
les environs de Barcelone (6), Rochessauve (7), Las Clau-
sades (4).

Parmi les formes plus anciennes, étroitement alliées à nos
Lauriers méditerranéen et canarien, Citons : Laurus con-
formis Sap. (9) de Céreste et du Bois d’Asson, « forme ances-
trale de Laurus nobilis, difficile à méconnaitre tellement elle
reproduit les caractères de l'espèce indigène »; Laurus
Omalii Sap. et Mar. de Gelinden (10) ; Laurus primigenia
Ung. (11) de Sotzka, des terres arctiques (12) et de plu-
sieurs gisements du Sud-Est (Saint-Zacharie, Saint- Jean- de-
Garguier, Armissan) (13).

Notons enfin que Laurus canariensis a été recueilli dans un
certain nombre de gisements récents de France et d’Italie :
Lipari, Toscane (4), Provence (15), environs de Montpellier (6)
et même environs de Paris (77).

~

Bibliographie. — 7. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 36, Pl. IV, f. 2 (L. nobilis) ;
f. 3 (L. canariensis). — 5, Reg. de Lille, p. 19.

2. Saporta et Marion 3, Fl. Meximieux, p. 116, Pl. XXVII, f. 6-7;
PI. XX VIII, f. 1-8.

3. LAURENT et MARTY 3, Fl. cin. Saint-Vincent, p. 151, Pl. XII, f. 1.
MAURENT: 5) Mie, pied) PLAIT PE NT, fos Pls Viet 2-8. — Mirae Las
Clausades, p. 12, Pl. III, f. 3-5.

4. MM. R. de la Vaulx et Marty ont rapporté au L. nobilis la feuille de
Laurier signalée par l’abbé Boulay au Mont-Dore (p. 77, Pl. VII, f. 3) et les.
nombreuses empreintes qu’ils ont trouvées à Varennes. « La gamme foliaire
exhumée par nous correspond jusque dans ses moindres détails avec celle que
présente Laurus nobilis actuel. » Le type canarien et le type méditerranéen du
genre Laurus étaient donc, semble-t-il, représentés tous deux en France vers.
la fin de l’époque tertiaire (FI. foss. Var. p. 298).

5. Buetcuer et Fzicne 1, Monte-Mario, p. 5.

. ALMERA 4, Fl. alr. Barcel., p. 331.
. Bouuay 3, Fil. env. Privas, p.22.
. Marry’ 9, Las, Clausades,)p. 42,°PU TES 135

. SAPORTA 34, Flor. provenc., p. 10.

10. SAP. et Man., Rev. fl. Gelinden, p. 71, PI. XE il OPA:

11: UNGER 2, F. Sarai p. 38, Pl. XIX, f. 1-4.

12, Heer 7, Fl. foss. arct., “NII, p/ 104,105), Tat, U XX Vili MER ER
EXXXN, L'XX XVI, CT |

13. SarorTA 2, Études S.-E. (Ann. sc. n., s. 4, t. XIX; p.56, PL VI, 465%
6.) ie 4 93538... DIM pe 406 MP VE ENS

14. Gaupin et Srrozzi, # Mém., p. 22, Pl. III, f. 8-11; 9° Mém:, p, 9,
Pl, 1, 14:% |

15. SAPORTA 1, Plant. foss. de Provence, p. 512.

S % x ©

pe:

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE

16. BRAUN-BLANQUET, C. R. A. S., 1919, p. 951.

17€

17. Sarorta 13, Climat de Paris à l’époque du diluvium gris (A. F. A. S.,.

p. 653, 1876).

Genre PERSEA.

Persea indica Spr. pliocenica Laur.
(Pl. X, fig. 10-12 f; . 25 dans le texte).

19 En 1890, l’abbé Boulay (7) a représenté une belle feuille:

de Persea indica, | Avocatier qui se rencon-

tre actuellement aux Canaries, à Madère (Cf.
fig. 25 du texte). A cette feuille s’en ajoute
une série d’autres (PI. X) qui réalisent les

caractères indiqués par M. Laurent pour

ses empreintes de Niac et de Saint-Vin-
cent (2): feuilles lauriformes, lancéolées
et légèrement renflées vers le milieu ou
vers la portion inférieure du limbe, parfois
à bords presque parallèles, atténuées au
sommet en pointe mousse, base cunéiforme
plus ou moins allongée ou arrondie; marge
entière; nervure principale forte; nervures
secondaires faiblement marquées, angle
d’émergence variable, d’autant plus aigu
que la base est plus allongée ; nervures
secondaires espacées le long de la princi-
pale avec nombreuses intercalaires ; camp-
todromie longuement ascendante ; réseau
tertiaire formé de mailles pentagonales ; ré-
seau ultime formé de mailles polyédriques
très serrées.

2° Les diverses feuilles, trouvées à diffé-
rents niveaux depuis l’éocène et que
M. Laurent a groupées sous le nom de
Persea indica, permettent de suivre cette
espèce durant tout le tertiaire.

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Fig. 25.— Persea indica
Spr. (Cf. Boulay 5, F1.
gall. du Rhéne, f. 4).

Bibliographie. — J. Boutay 5, FJ. pl. o. d. Rhône, p. 19, f. 4.
2. LAURENT et Marty 3, Cinér. Saint-Vincent, p. 152, Pl. VI, f. 7; fig. 26.
text "In, Viac, p. 46, Pl. VI, £..8 ; Pl. VII, f..4.; Pl IIL (term. de comp.).

172 | G. DEPAPE

Genre OREODAPHNE.

Oreodaphne Heert Gaud.
(O. fetens Nees.)

(PL TA 620)

1° En 1890, l’abbé Boulay (2), n'ayant à sa disposition qu'un
fragment de feuille, écrivait : « Ce qui reste de la feuille con-
corde tellement avec la partie analogue des feuilles bien
connues d’Oreodaphne Heeri que l’on peut proposer cette
détermination, sinon avec certitude, du moins avec quelque
probabilité, en attendant qu’on trouve des spécimens plus
satisfaisants. »

Ces spécimens ont été recueillis en grand nombre, et ils
constituent l’une des séries les mieux caractérisées de la
vallée du Rhône : les dimensions des feuilles et leur fréquence
indiquent que l'espèce devait être vigoureuse et prospère.

Les feuilles, au contour entier, sont habituellement atté-
nuées au sommet et à la base. Le pétiole, rarement conservé,
est tordu et rejeté sur le côté.

La première paire de nervures secondaires naît bien au-
dessus de la base du limbe, et elle est séparée des suivantes
par un espace assez considérable. Cette paire inférieure se
rapproche insensiblement de la marge jusque vers le milieu
du limbe, où elle est rejomte par la deuxième paire de secon-
daires. |

Les paires successives de secondaires se replient l’une vers
l’autre de manière à dessiner des aréoles fermées et cernées
le long du bord par une rangée d’aréoles plus petites.

Les nervures tertiaires, flexueuses, forment un réseau dont
les mailles atteignent plusieurs millimètres de côté et sont
remplies à leur tour d’un tissu réticulé à mailles polygonales
uniformes.

La face inférieure fies feuilles porte à l’aisselle de la première
paire de nervures un enfoncement très marqué et une verrue
à la face supérieure ; de même à la deuxième et à la troisième

paire.
2° Les caractères que nous venons de décrire se retrouvent

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 17
tous sur les feuilles d’Oreodaphne fœtens Nees., des îles Cana-
ries et Madère, où cette espèce forme une grande partie des
forêts et atteint des dimensions considé-
rables, 60 et même 200 pieds de hauteur
(Cf. fig. 26 du texte).

3° Des feuilles semblables a celles de Saint-
Marcel et de Théziers ont été recueillies a
Meximieux (2), dans les cinérites du Can-
tal (3), dans les environs de Barcelone (4),
en Toscane (5), au Val d’Arno (6), et grou-
pées sous le nom d’Oreodaphne Heeri Ung.
A propos de cette derniére forme, notons
simplement que Saporta écrit en 1888 (7):
«Il est admis par tous les paléophytologues
que Oreodaphne Heeri Gaud., si répandu en
Italie, comme en France, dans tout le plio-
cène, diffère à peine, —si toutefois il diffère
réellement, — de l’Oreodaphne fœtens ».

Signalons enfin que le type de nos Oreo-
daphne se reconnait nettement à Sinigaglia (8) ee ene
dans Laurus oreodaphnifolia Mass. et Laurus Boulay).
Tenorir Mass., et que les ancêtres de ces
formes se retrouvent vraisemblablement dans Daphnogene
Ungeri Heer. de Manosque (9),et dans Oreodaphne vetus-
itor Sap. des gypses d’Aix (10).

Bibliographie. — 7. BouLay 4, Fl. de Théziers, p. 36, Pl. II, f.10; — 5, Fl,
pl. v. Rhône, p. 19.
. SAPORTA et Marion 3, Meximieux, p. 112, Pl. X XVI, f. 5-9.
. LAURENT et MARTY 3, Cinérites Saint-Vincent, p. 157.
. ALMERA 4, FI. alr. Barcel., p. 333, lam. 25, f. 1.
. GAUDIN et STROZZI, yer Méms p35; Ply Xody 4295 X18. 4-7.
. GAUDIN et Strozzi, 22 Mém., p. 48, Pl. VIII, f. 2-6.
. SAPORTA 26, Orig. des arbr., p. 229.
(NASSATL Ct) OCARAB., Fl. Senig., p.254; Tav. XXXV,f. 11; p..255, Taf
DOVE 154.

9. Saporta 2, Et. s. vég. tert. (Ann. Se. nat., s. 5, t. VIII, p. 79, PL VIII,
f. 2-4),

Son 27, Dern. adj. Fl. Aix, Ann. sc: n., s.7, t X, p.28, PI. VII,
f. 4-5), |

D © Où HR & W

474 | :.. G; DEPAPE

Genre SASSAFRAS.

Sassafras Ferrettianum Mass.
(S. officinale Nees.)
(PL IX, £12.46,

L’abbé Boulay a représenté dans la Flore de Théziers (1)
-deux fragments de feuilles de Sassafras et un spécimen plus
‘complet dans son article de la Revue de Lille (1890).

Nous possédons maintenant de la vallée du Rhône et en par-
ticulier de Saint-Marcel une importante série de feuilles de ce
genre, la plupart trilobées. Celles que nous représentons pos-
sèdent les caractères mis en évidence par Berry (2) dans sa note
sur les Sassafras et rappelés par Laurent (3) : base du limbe
décurrente sur le pétiole ; l’angle de divergence de la marge
ascendante n’excède pas et parfois égale Aaj les nervures pri-
maires qui se rendent aux lobes, — opposées ou subopposées,
— partent de la médiane à une distance assez considérable
de la base ; à partir du pétiole, la marge est constituée par
une fine ne qui laisse bientôt le bord du limbe et rejoint
les branches secondaires ou tertiaires développées entre la
marge et les primaires ; dans la partie supérieure de la feuille,
de chaque côté une secondaire, issue de la nervure médiane à
une assez grande distance des primaires, se dirige vers le sinus,
se bifurque, et chaque branche suit la marge pour aller re-
Joindre les branches émises par les primaires.

Nos feuilles trilobées de la vallée du Rhône nous paraissent
rentrer dans le cycle des variations de Sassafras. officinale’
Nees. de l'Amérique du Nord. Nous avons aussi des feuilles
entières qui correspondent aux feuilles entières de la plante
actuelle.

Notons cependant une nuance très marquée dans la feuille
(f. 14). Entre les primaires des lobes et la marge inférieure,
cette feuille présente une nervure secondaire assez forte,
issue de la principale et longuement prolongée vers le lobe
latéral : les deux paires successives sont unies par de nom-
breuses branches de raccord. Une nervation semblable a été
signalée autrefois par l’abbé Boulay pour un Sassafras du

| FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHONE © 175

_ Cantal (4) : Sassafras cantalense N. Boulay, qui n’a d’ailleurs
pas été maintenu comme forme distincte. La particularité que
nous observons dans notre spécimen de Saint-Marcel ne nous
paraît pas suffisante pour isoler cette feuille par ailleurs si
semblable aux feuilles actuelles et fossiles. |

Nos feuilles de la vallée du Rhône se rattachent à une forme
paléontologique très fréquente dans le tertiaire supérieur
d'Europe: Sassafras Ferrettianum Mass., qui, de l’avis de tous
les paléontologistes, se relie étroitement au Sassafras offici-
nale Nees. de Amérique du Nord.

Parmi les gisements où cette forme a été rencontrée,
signalons le Mont-Dore (5), les cinérites du Cantal (6), Las
Clausades (7), Joursac, le Val d’Arno (8), Sinigaglia (9), les
environs de Barcelone (10). Notons aussi qu'il existe déjà des
Sassafras dans les flores arctiques d’Atané et de Patoot ;
de même dans la flore de Sézanne (11).

Bibliographie. — J. BouLay 4, Fl. de Théziers, p. 35, PI. III, f. pling taki:
Fi. pl. 9. Rhône, p. 19, f. 5.

2. Berry 1, Not. on Sassafras, p. 430.

3. ene 8, Fl. Menat, p. 128.
rad, Boutay, Fl. Mont- Dore, Append. fl. de Joursac, p. 98, f. 21. — Marry,
eee P. 52, PL X, f. 1-2.

5. BouLAy 6, Mont- Dore, p. 77, Pl. VII, f. 14-2,et Fl. de Théziers, Pl. IV, f. 1,

6. LAURENT et MARTY 3, Cinér. Saint- Vincent, p. 158, Pl. II, f. 4; IV, f. 2;
V,f.4-5 ; XII, f. 2-6; XIV, f. 1. |

7. Marty 7, Las Clausades, p. 13, PI. III, f. 6-7 ; IV, f. 1-5. Gisement re-
marquable par l'abondance et le polymorphisme des feuilles de DATES
8. Gaupin et Srrozzi, 2° Mém., p. 50, PL X, f. 8. -
. 9. MassaL. et ScARAB., p. 268, t. MOY fds PAB 1

10. AuMERA 4, FI. alr. Barcelone, p. 333, pane 2ow ie A.
11. Cf. Saporta, Orig. d. arbr., p. 224. — Heer, Fl. foss. arct., VI, p. 74,
MAR RON VIE, po 29's Tat. LV, À gene hes Fi. Setanta. p-, 78;
Pi. VIII, f. 9-10.

Genre CINNAMOMUM.

Cinnamomum polymorphum Heer.
(Pl. 1X, £. 9- AN

Jo Les feuilles ie Cinnamomum sont eae et poly-
morphes à Saint-Marcel. L’empreinte la plus complète est
celle d’une feuille longue de 8 centimètres et qui atteint sa

176 : G. DEPAPE

plus grande largeur (3 centimétres) dans la moitié supérieure
du limbe. Celui-ci, insensiblement atténué vers la base, se ter-
mine au sommet en pointe brusque. Deux fortes nervures
latérales, émises sous un angle très aigu un peu au-dessus de
l'insertion du pétiole, se rapprochent de la marge vers le
tiers supérieur du limbe pour s’anastomoser, par une série
d’arceaux, avec les secondaires issues de la médiane a la
même hauteur. Des tertiaires en arcs successifs parcourent
l’espace extérieur aux deux latérales. Des tertiaires flexueuses
délimitent, avec les principales et avec des branches de qua-
trième ordre, des mailles polygonales, plus ou moins larges,
souvent perpendiculaires à la médiane.

Nous représentons deux autres empreintes : l’une diffère
du’ spécimen décrit plus haut par la forme du limbe, plus
large et moins brusquement atténué vers le sommet et vers
la base. L’autre présente un pétiole légèrement recourbé,
long de 10 millimètres.

20 Les feuilles de Saint-Marcel se placent dans la série du
Cinnamomum polymorphum Heer, espèce que l’on peut
suivre (1) dans le Sud-Est, depuis les gypses d’Aix jusqu’au
pliocène de Saint-Marcel, et qui est très commune dans les
flores miocénes (2) de toute l’Europe. Dans les feuilles de
cette série, il convient de remarquer particulièrement : les
nervures suprabasilaires, la base atténuée, le limbe élargi
dans sa partie supérieure (3). i

Autour du C. polymorphum gravitent un grand nombre de
variétés qui se trouvent souvent côte à côte dans le même gise-
ment, sans qu'il soit possible d’établir entre elles des limites
précises (4): C. ellipticum, geminum, acuminatum, transver-
sum ; C. Buchii Heer, C. spectabile Heer, C. Scheuzeri Heer.
Parmi les empreintes semblables aux nôtres, signalons parti-
culièrement C. polymorphum Heer (FI. tert. helv., I1, Pl. XCIV,
f. 21 et 22) ; C. Buchit Heer (ibid., Pl. XCV f. 2, 3), Gaudin
(2e Mém., Pl. VIII, f. 3), Boulay (Gergovie Pl. VI, f. 73].

3° Le groupe du Cinnamomum polymorphum Heer est géné-
ralement considéré par les paléontologistes comme étroite-
ment allié aux Camphriers de l’Extréme-Orient : C. Camphora
Nees., C. pedonculatum Nees., C. albiflorum Bl., qui occupent

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 1 LR

la région septentrionale de l'immense aire triangulaire où
sont actuellement confinés les Cinnamomum, «triangle dont les
sommets sont situés dans la partie occidentale de l'Inde an-
glaise, au Japon et en Australie » (5).

Bibliographie. — J. SaporrTA 27, Dern. adj. Flore Aix, Ann. sc. n., 75.,
t. X, p. 32, Pl. VII, f. 1. (feuille très semblable à la nôtre, f. 11). — SAPORTA 2,
Argiles de Marseille (Ann. se. n., 5 s.,t. IX, p. 41, Pl. V, f. 1-4). — Cf. Lau-
RENT 2, Fl. gall. de l’Huveaune, p. 187, Pl. II, f. 12-19). — SAPORTA 2, Armis-
San, Ann. se. n., 5 $S.,t. IV, p. 134). — BouLay 3, Fl: env. Privas, p. 23, et 7,
Not. s. const. géol. env. Privas, f. 1.

2. Cf. Scuimper, Tr. pal. vég., II, p. 842. — MESCHINELLI, F1. tert. ital.,
p. 309. — Zrrrez, Paléoph., p. 483. — Cf. spécialement BouLaYy 8, Fl. Gergovie,
p. 59, Pl. V, VI, VII. — Laurent 5, Fl. Niac, add. p. 82. — Marry 12, Fi.
Dubai — LAuey) 2, Rech. pal., p. 125, 191. — Atmera 4, FI air.
Barcel., p. 334. — RéRoLLE, Fl. Cerdagne, p. 228, Pl. X, f. 5-6. — Gaupin
et STROZZI, 22 Mém., p. 49, Pl. VIII, f. 3. — Cavara, Fl. Mongardino, p. 751,
Tav. V, f. 6-8. — Massatonco, Fl. f. Senig., p. 263, Tav. VII, f. 10-13 ; Tav.
NIC So 1 12, 4% 46, 17.— Herr 1, F1 tert. helv., 11, p.88, Pl. XCIIT,
f, 25-28, Pl. XCIV.

3. LAURENT 8, Fl. Menat, p. 120.

4, BouLAY 8, FI. Gergovie, p. 55. — FRiTEL 2, Cinnamom. ffossil, de France.

3. Lecomte 1, Lauracées de Chine et d’Indo-Chine, p. 73-

Sterculiacées.

Genre BUETTNERIA.

Buetineria tiliæfolia (Al. Br.) Dep.
(Pie Nef 1-3.)

1° Plusieurs empreintes de Saint-Marcel forment, ‘avec la
feuille de Théziers représentée par l’abbé Boulay en 1890 (7),

_une des plus remarquables séries de la flore pliocène du Rhône.

L’empreinte de Théziers (f. 2), malheureusement incomplète |
est nettement asymétrique, échancrée auriculée à la base :
le bord est entier et le sommet atténué en pointe courte.

Le pétiole épais, conservé sur une longueur de près de
2 centimètres, aboutit à une espèce d’écusson d’où rayonnent
neuf nervures que nous pouvons appeler primaires : la princi-
pale, trois vers la partie gauche du limbe, cing vers la partie
droite.

De la principale s'élèvent, — suivant un angle d’environ

178 | A ‘G. DEPAPE

459, — à gauche cinq nervures, à droite six nervures secon-
daires ; on voit celles-ci, parallèles jusqu’à faible distance de la
marge, se réunir là en arceaux réguliers. |

Des cinq primaires de droite, les deux inférieures sont très
courtes et non ramifiées ; les trois autres, — du côté infe-

rieur seulement et
sans que leur direc-
tion'en soit sensible-
ment modifiée, sans
apparence de dicho-
tomisation, — pro-
duisent suivant un
angle d’environ 45°
des secondaires qui,
en se recourbant près
de la marge, forment
une série d’arceaux
semblables à ceux
de la partie supé-
rieure du limbe.
Les nervures ter-
tiaires, envisagées
dans leur ensemble,
décrivent de nom-
breux cercles con-

Fig. 27. — Ficus nymphææfolia L. (Herb. Muséum centriques, ayant

Paris). — Feuille réduite au 1/3. : comme centre l’écus-

AU ale son de base; elles

dessinent, avec les primaires et les secondaires, un réseau qui
a l’aspect d’une toile d’araignée. Los meta :

Si l’on considère l’intervalle de deux secondaires, celles-ci
ressemblent aux deux montants d’une échelle, réunis par un
grand nombre de rayons rapprochés, parallèlés, un peu
arqués, rarement bifurqués. | |

L'espace rectangulaire délimité par deux tertiaires est
parcouru par des nervilles qui les découpent en espaces rare-
ment rectangulaires, plus souvent pentagonaux et alternes,
divisés à leur tour en petites mailles polygonales.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 179

Les feuilles de Saint-Marcel appartiennent manifestement
au même type. La première (f. 1), presque entièrement con-
servée, ne diffère de la feuille de Théziers que par des nuances
secondaires. Son contour est moins asymétrique ; la base

moins échancrée auricu-
lée ne présente que huit
nervures rayonnantes.
Nervures secondaires,
tertiaires, quaternaires,
ultimes, sont tout à fait
semblables. |
Le deuxième spécimen
de Saint-Marcel (f. 3)
diffère des précédents par
sa forme étroite, lancéo-
lée, presque symétrique.
2° Si maintenant nous

comparons nos emprein- —

tes avec celles d’autres
gisements tertiaires, nous
sommes immédiatement
amené à les rapprocher
d’une forme très com-
mune dans la mollasse
suisse: Ficustiliæ folia(2).
Cette espèce avec la-
quelle divers auteurs (3)
ont. placé en synonymie
plusieurs formes paléon-

FRY
NS)
SN
Nig

Ac
À
LS
7

xe
Q

se

Se
+
=
a

ao

A
SS)

Fig. 28. — Pterospermum acerifolium Willd.

(Herb. Muséum, Paris). — Réd. 1/2.

tologiques, en. particulier Dombeyopsis grandifolia Ung.,
D. æqualifolia Goepp:, de Sotzka et de Silésie, est consi-
dérée par Heer comme étroitement alliée au Ficus nymphææ-
folia L. de l'Amérique du Sud; ce rapprochement est encore
admis par M. Lauby dans ses recherches paléophytologiques

sur le Plateau Central (4).

Pour écarter l’assimilation de nos feuilles de la vallée du
Rhône et de la Suisse avec le Ficus nymphææfolia, qu'il
suffise de noter que les feuilles de ce Figuier diffèrent de nos

180 G. DEPAPE

empreintes fossiles par des caractéres nombreux et impor-
tants : leur symétrie est nettement bilatérale ; pas d’écusson
basilaire d’où rayonnent 8-9 nervures primaires ; les ner-
vures latérales de la base sont des secondaires issues dis-
tinctement de la principale, et une trés faible portion du
limbe est innervée par elles ; les secondaires, issues de la prin-

Fig. 29. — Buetineria aspera Colebr. (Herb. Muséum Paris). —, feuille réd. de 1/3.

cipale suivant un angle de près de 80°, se bifurquent à une
orande distance de la marge ; le réseau tertiaire n’est pas en
échelle, mais formé d'espaces pentagonaux alternes, remplis
eux-mêmes d’un réseau serré dont les derniers éléments sont
de très petites mailles carrées (Cf. fig. 27 et 30° du texte).
Certaines feuilles de Ficus tiliæfolia, bien différentes d’ail-
leurs du Ficus tiliæfolia typique, ont été rapprochées par
M. Laurent (5) de l’espèce du Cantal: Paulownia europe
Laur. Les feuilles de ce dernier type diffèrent de nos empreintes

FLORE PLIOCENE: DE:‘:LA VALLÉE DU RHÔNE 181

par de multiples caractéres et en particulier par la dichoto-
misation des nervures secondaires à la marge et le rejettement
des nervures primaires basales aux ramifications, par l’écar-
tement des anastomoses tertiaires, par le réseau ultime.

3° C’est parmi les Sterculiacées qu’il convient de rechercher
les affinités de ces empreintes et de la plupart des feuilles dé-
nommées Ficus ti-
lixfolia.En1888(6),
G. de Saporta écrit :
« Le Ficus tiliefolia,
si commun dans la
mollasse suisse, pa-
rait être un vrai
Pterospermum à
feuilles entières . le
long des bords et
sensiblement iné-
gales à la base, -
échancrées en
cour.» En 1890, ,
l’abbé Boulay rap-
porte à ce genre la
feuille de Théziers,
qu'il représente
dans son article de ph aS a
la Revue de Lille PETER LR PAT

Te BAS Etes AO LA

(f.9).M. Laurent (7),

en 1 x Fig. 30. — Nervation comparée de Ficus nymphææfo-
912, 4 Poe de lia (1); de Pterospermum acerifolium (2) ; de Buettne -

l'empreinte de Me- aspera (3).

nat, rapportée par

Heer à Ficus tiliefolia, rappelle Vopinion de Saporta.
Récemment (8), dans la revision de la flore tertiaire de Silésie,
sans faire allusion aux comparaisons proposées antérieure-
ment pour Dombeyopsis grandifolia, D. æqualifolia, avec
Ficus tiltefolia, F. Meyer rapporte ces espèces au genre
Buetineria et considère comme particulièrement voisin B. as-
pera Colebr., arbrisseau grimpant des forêts tropicales de
PExtréme-Orient.

LH 77
2e

182 2M : G. DEPAPE ©

Nous avons pu examiner au Muséum les feuilles d’un grand
nombre de Sterculiacées et particuliérement celles des genres
Dombeya, Sterculia, Pterospermum, Buettneria.

Les relations apparaissent immédiatement plus étroites
avec les genres Pterospermum et Buettneria. |

Les feuilles de Pterospermum (Pt. acerifolium, Pt. eon
sifolium) ont une dissymétrie accentuée ; la forme, variable,
est rectangulaire, polygonale, anguleuse, 4 sinuosités plus
ou moins profondes ; elles sont peltées ou échancrées auri-
culées. Les nervures secondaires issues de la médiane occupent —
une portion considérable du limbe, tandis que la première
paire de basilaires atteint rarement la marge au delà de la
moitié du limbe. Entre les nervures tertiaires, en échelle, des
mailles souvent rectangulaires, parfois pentagonales, alternes,
subdivisées en fines mailles paivapne (CI: h 28 eb 3G? a
texte). |

Les feuilles de Buettneria sont symétriques. ou dissymé- —
triques. Rondes ou ovales arrondies, elles sont échancrées,
cordées à la base et brusquement acuminées au sommet. bs
_ première paire basilaire s'élève vers la marge jusqu’au tiers
supérieur du limbe. Entre les tertiaires, des mailles polygo-
nales rarement rectangulaires, a dE en un fin réseau
ultime (Cf. f. 29 et 30? du texte).

- Si nous faisons la somme des ressemblances, ce sont les
en Ale. de Buettneria qui présentent de plus, on nombre de
points comparables avec nos empreintes et avec celles de la
série miocène de Suisse. Si à cela nous ajoutons que les Buet-
inerid,..par leur répartition et leurs exigences actuelles (9),
cadrent mieux que les Pterospermum avec le reste de notre
flore, il sera légitime, semble-t-il, de conclure, — comme l’a
fait F. Meyer : pour les empreintes de Silésie, — à la présence

du genre Buettneria dans la vallée du Rhône pliocène. Nous
maintenons le terme ¢ilizfolia, qui nous paraît être le plus
‘ancien nom spécifique utilisé pour les feuiiles de la présente

‘série.

gai Biblio autie — 1. Boutay 5, Fl. pl. v. Rhône, p. 22, f. 9.
2. Heer Taf., Fi. tert. helv., II, p. 68, Taf: LXX XIII, f. 3-12; Taf. LXXXIV,

t 4-6: IT p.493; "Tat: CKLI, f) 25: Tat: (LM, 1e

FLORE PLIOCENE DE, LA VALLEE DU RHONE 183

3. Cf. Heer, loc. cit. — Friepricu, Beitr. z. Kenntn. d. Tertiarfl.d. Prog.
Sachs., p. 103. — ScuimpeEr, Tr. pal. vég., Il, p. 746. — MEscuIneLut, FI. tert,

it, p. 288.

4. Lausy 2, Rech. pal., p. 81.

5. LAURENT 3, Cinér. Saint-Vincent, p. 253, Pl. XX, f. 4, 2, 3, fig. text. 54.
— ETTINGSHAUSEN 7, Fl. ©. Bilin, Taf. XXV, f. 4, 5, 10.

6. Saporta 26, Orig. des arbr., p. 274.

7, LAURENT 8, Menat, p. 100, f. 51.

8. Krause, Pflanz. Schles.,p. 174, Taf. XVII, f. 2, 3, 45; Taf. X XVI, f. 12,

9. Cf. Flore d’Indo-Chine, Gagnepain, Sterculiacées, p. 519. — Kinz., Flora
of Burma, I, p. 151. — Cf. HOCHREUTINER, Plant. bogor.

Zanthoxylacées.

Genre ZANTHOXYLON.

Zanthoxylon juglandinum Heer.
PLS Wali tgs 18)

Dans la liste sommaire des fossiles de Saint-Marcel (1),
Vabbé Boulay a signalé deux espéces de Zanthoxylon. Nous
n’avons point retrouvé les empreintes qui lui ont servi a
déterminer Z. serratum Heer. Z. juglandinum Heer est repré-
senté par une petite feuille, longue de 20 millimètres sur 13 de
largeur ; au limbe parcouru par une forte nervure médiane
et par une demi-douzaine de nervures secondaires, émises —
suivant un angle d’environ 45°, camptodromes, peu dis-
tinctes des tertiaires avec lesquelles elles délimitent des
mailles remplies d’un réseau serré ; la présence d’organes
glanduleux épars dans le parenchyme et dans le voisinage
de la marge est intéressante à signaler.

Si l'empreinte de Saint-Marcel peut se placer à côté de
celle de Suisse (2) et suffire pour indiquer la présence d’un
genre à affinités tropicales, il ne nous paraît pas possible,
avec cet échantillon unique, de préciser celle des nombreuses
espèces actuelles avec laquelle il présente le plus d’affinités.

Bibliographie. — 7. Bouray 6, Fl. Mont-Dore, App. p. 102.
gen Al. 1 'hely:, LIT, p. 86; PL CXXVII, f.. 23-25,

184 G. DEPAPE |

Rosacées.

Genre Pirus.

Pirus canescens Spach. ©
(Pl. XI, 4.7; fig. (24 -dans le texte)

1° « Feuille obovée, oblongue, subobtuse au sommet, atté-
nuée vers la base, denticulée au-dessus du milieu ; dents su-
perficielles trés obtuses (5-6 par 10 millimétres de contour) ;
8-9 paires de nervures secondaires faisant avec la médiane
un angle de 35° et donnant lieu vers les
bords à un réseau compliqué, tel qu’on le
voit sur les feuilles de Poiriers actuels. Lon-
gueur du limbe 5 centimètres, largeur
28 millimètres; le pétiole complet mesure
7 millimétres. C’est l'empreinte de la face
supérieure de la feuille, la face inférieure
engagée par son tomentum dans le sédi-
ment s'étant prêtée avec plus de difficulté
à l'isolement.

« L’empreinte est noire, lorsque toutes
les autres sont jaunes; ce fait exception-
Fig. 31. — Pirus canes. Del correspond à la propriété des feuilles
_ cens Spach (Cf.Boulay, de Poirier de noircir par la dessiccation ou

FI. gall. du Rhône, F , x , À

f. 8). Théziers. au début des phénomènes de décomposi-

tion qu’elles ont à traverser. Cette feuille
est tellement semblable à celles du Pirus canescens Spach
conservées dans l’herbier des frères Audibert qu'il n'y
a pas lieu de chercher une autre dénomination. L'existence
d’un Poirier dans les temps pliocènes non loin de l’emplace-
ment actuel de Théziers est un fait certainement très
remarquable. »

A cette description et aux remarques de l’abbé Boulay (J),
ajoutons seulement que l’existence du genre Purus a été
reconnue dans la flore oligocène de Célas par Laurent (2)
en 1899.

Bibliographie. — 7. BouLay, Fl. Théz., p. 48. — Ip. 5, Rev. Lille, p. 21, f. 8.
2. LAURENT, Fl. Céla;, p. 138, Pl. XIV, f..16 (P. elongata Laur.).

{

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 155

Légumineuses.

Robinia Cf. R. Pseudoacacia L.
(PL. XI, f. 9, 10.)

L’abbé Boulay a figuré, dans la Flore de Théziers (PI. V,
f. 10), une petite feuille qu'il a rapportée a Cassia lignitum
Heer. « Ce nom, dit-il, n’a d’autre portée que de rappeler la
présence de Légumineuses à l’époque pliocène dans la vallée
du Rhône. » Il est difficile en effet d’arriver à des détermi-
nations, — même génériques, — précises pour les empreintes
foliaires de ce groupe, assez nombreuses dans nos gisements.
Cependant, quelques feuilles de Saint-Marcel nous permettent
de supposer qu’une forme de Robinia, voisine du R. Pseudo-
acacia, existait dans l'Ardèche pliocène comme dans le Massif
Central. Les folioles que nous représentons, — isolées ou asso-
ciées, — peuvent être rapprochées de celles de Lugarde, de
Joursac, des cinérites de Saint-Vincent et de Las Claus-
sades (1). |

Bibliographie. — 1. R. Pseudoacacia L. : MARTY 4, Joursac, p. 67, PI. XIII,
fo ln, 7, Las Clausades; p. 17, Pl. V, f. 7.

R. arvernensis Laur. : LAURENT 3, Saint- Vincent, p. 186, PI. XIV, f. 5, 9,
40,14. — Marty 12, Lugarde, Pl. I, f. 10.

Acéracées.

Genre ACER.

Acer opulifollum Vill. pliocenicum Sap. et Mar.
(PLUK t, 01)

Nous représentons (Pl. XII, f. 9) une feuille d’Erable si-
gnalée, mais non figurée en 1890, dans la flore de Théziers.
« Remarquable par la forme aiguë et étroite du sinus qui
s’avance entre le lobe terminal et les lobes latéraux, par son
contour garni de dents larges, subobtuses, peu profondes (7). »
Elle reproduit le type de A. opulifolium Vill., de la flore de
Meximieux (2). Recueilli dans ce dernier gisement, dans le
Cantal (3), représenté dans les flores de Cerdagne (4), d'Œnin-
gen (5), de Manosque (6) et même de Sézanne (7), Acer opu-

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. VMS

À
186 G. DEPAPE

lLijolium a été rencontré aussi dans les gisements quaternaires
de Provence (8), et il habite encore de nos jours le Jura, les
Cévennes, les Pyrénées, les Alpes, d’où il s’étend jusqu'au
Caucase et en Perse.

Bibliographie. — J. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 49.

2.-DAP..et MAR. 3, Meximieuz,; p: 152, Pl. XMM) foe:

3, LAURENT et Marty 3, Cinér. Saint-Vincent, Ep. 203, Pl. XIV, f. 2;
Pl XVID, SSP SOX,

4. REROLLE, Cerdagne (Acer subrecognitum Rér.), p. 371, Pl. XIII, f. 4.

9. SAPORTA 9, Véget. plioc. (B.S. G. F., 3° sér., t. 1 ps 229) Aen node)
Heer ; A. brachyphyllum Heer).

6. SAPORTA 31, Fl. proveng. (A. recognitum Sap.}, p. 10. — Saporta 2,
Étud. §.-E. (Ann, se.'n., 8.°5, t.. VIL p. 403, Pl. XI 0

7. LANGERON, F1. foss. de Sézanne, I, Pl. V, f. 6 (Acer antiquum Lang., fruit
très semblable a celui d’A. opulifolium).

8. FRITEL 5, Bull. Mus. hist. nat., 1920, p. 686.

Acer letum C. A. Mey. pliocenicum Sap. et Mar.
(PLV 95

La partie conservée de notre feuille de Théziers présente
une base profondément échancrée ; du sommet du pétiole,
cinq nervures rayonnent vers des lobes séparés par des sinus
largement concaves. Cette feuille, très semblable à la feuille
actuelle représentée (PI. XV, f. 6), nous paraît devoir rentrer
dans le groupe très large de l’Acer lætum C.-A. Mey, représenté
par de nombreuses empreintes à Meximieux (7), au Mont-
Dore (2), dans les flores du Cantal (3), en Cerdagne (4, à
Ceyssac (5) et — fait intéressant à rappeler — dans l’éocène
de Sézanne (6). On peut suivre les représentants actuels de
ce groupe d’Erables (7) depuis l’Asie Mineure et le Caucase
jusqu’à l’Extrême-Orient.

Bibliographie. — 7. Saporta et Mar. 3, Fl. Mexim., p. 150, Pl. XXXIV,
f. 2-3.

2. Boutay 6, Fl. Mont-Dore, p. 87, Pl. IX, f. 1-3.

3. LAURENT 3, Cinérites de Saint- Vineet p: 192; Pl. XV a 4162) XVI, {..7.
— Marty 4, Joursac, p. 57, PI XI, f. 3. — Ip. 6, Capels, p. 18, PI. TIT, f. 6.

4. RÉROLLE, Cerdagne, p. 374, Pl. XIV, f. 2.

9. DAPORTA 9/9. CG. By, p. 226, 1373.

6. LANGERON, FI. Sézanne, fasc. II, p. 35, Pl. III, f. 4, 6; Pl. IV, f. 6.

7. SAPORTA et Marion, Mexim., p. 150; Pax, Aceraceæ, p. 48.

de Paris, trouvent leur place a

Cerdagne et du Cantal (4) ;

pyrenaicum : « limbe trilobé, à

bord entier, tandis que, sur le
reste du pourtour, les bords se festonnent de petites dents ou

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 187

Acer pyrenaicum Rer.
(Pl) XUT, fi. 78-5, et fie. (32 dansile: texte:)

1° De Saporta (7) signale en 1872 une feuille qu il rapporte
à l’Acer triangulilobum Gœpp. (fig. 32 texte); cette déter-
mination n’est pas admise par l’abbé Boulay (2), qui voit dans

Je spécimen de Théziers une forme comparable avec un Érable

de Cerdagne (3) : Acer pyrenaicum Rér.
Deux échantillons de Vacquiéres, provenant des collec-
tions de l’Institut Catholique

côté de l’Acer pyrenaicum de

ils présentent les caractères que
Rérolle attribue à son Acer

lobes un peu massifs, triangu-
laires, aigus, mais non acumi-
nés, le lobe médian demeurant
plus fort, les latéraux courts,
ou divergents, une base faible- Fig. 32. — Acer triangulilobum Gœpp.

ment échancrée, arrondie, à (Cf. Sap.et Mar., Fl. Vacg. PL, VIII,
f. 9).

crénelures ; des nervures primaires et secondaires fortes. »
20 Les relations de lA. pyrenaicum Rér. avec les espèces

actuelles ne sont pas évidentes. Dans la Flore de Saint-Vin-

cent, Laurent cite, comme espèces voisines, A. opulifolium

et A. Pseudo-Platanus ; plus tard, dans la Flore de Niac, il ne
retient que A. Pseudo-Platanus. C’est de cette dernière espèce

que nos feuilles se rapprochent par l’ensemble de leur ner-
vation et de leur forme ; elles diffèrent de l’A.opulifolium,
dans lequel les sinus latéraux sont habituellement plus aigus
et les lobules du lobe médian plus accentués.

3° Acer Pseudo-Platanus, — qui occupe actuellement une
aire géographique très étendue, depuis l'Océan Atlantique
jusque dans la Grèce, la Turquie, le Caucase et depuis la

188 G. DEPAP=

Méditerranée Jusqu'au 59° de latitude nord, — est une forme
ancienne d’Erable. M. Langeron (5) trouve dans les travertins
éocènes de Sézanne une empreinte pour laquelle il est difficile
d'admettre une autre détermination et certaines empreintes
des terres arctiques, — par exemple celles d’Acer otopteryx
Gœpp. d'Islande (6), — ne sont pas sans présenter de grandes
ressemblances avec celles de Sézanne et avec les nôtres.
Gaudin (7) a retrouvé dans le pliocène d'Italie des feuilles

qu'il a rapprochées de ce même À. otopteryx et qui sont éga- |

lement voisines des nôtres.

Bibliographie. — J. Sarorta et Mar. 2, Fl, Vacquières, p. 284, Pl. VIII,
f. 9 (A. triangulilobum Geepp.).

2. Boutay 4, Théziers, p. 43.

3. RÉROLLE, Cerdagne, p. 368, Pl. XII, f. 2-6.

4. LAURENT 3, Cinér. Saint-Vincent, p. 200, Pl. XV, f. 3. — In., Niac,
D6, UPR Nee iG. EX CUT

9. LANGERON, Fi. Sézanne, fasc. II, p. 29, Pl. IV, f. 1.

6. Heer 7, FE. foss. arct.,1 ; FI. Island, p..152;%. XXMIIL 41219

7. GaupIn, 6° Mém., p. 20, PL IV, f. 8.

Acer cf. pyrenaicum Rér.? (Tilia crenata N. Boulay)
(Pl. XIII, f. 4.)

Folus subæque longis ac latis, basi truncatis, brevissime

sublobatis, lobis obtuse crenatis, basi trinervibus; nervis secun-
dariis basilaribus 4-5 nervulos e latere externo emittentibus :
cetera desunt.

Nous avons comparé minutieusement, avec les feuilles
de Tilia argentea, indiqué par l’abbé Boulay comme espèce
très voisine, l’empreinte. de Tilia crenata dont nous venons

de rappeler la diagnose (1). Si certaines feuilles de T. argentea

ont une forme trilobée et une denticulation obtuse, les ner-
vures secondaires et tertiaires aboutissent directement aux
dents en craspédodromie, tandis que, dans la feuille fossile,
elles s’anastomosent en arceaux qui donnent à la nerva-
tion de la marge une allure toute différente. De plus, nous ne
retrouvons pas ici le réseau tertiaire en échelle des feuilles de
Tilleul.

La détermination proposée par l’abbé Boulay ne nous parait

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 189

donc pas pouvoir être maintenue. « L’attribution générique
de cette empreinte est très embarrassante, » d’autant plus que
l’état de conservation est défectueux et le contour bien indé-
cis. Pour notre part, nous serions enclin a voir simplement en
elles une feuille de l’un des nombreux Erables de la région et à
la placer dans la série de l’Acer pyrenaicum.

Bibliographie. — J, BouLAy, Fl. T'héziers, p. 46, Pl. VII, f. 1.

2. Dans une lettre adressée à l’abbé Boulay peu de temps après la publi-
cation de la Flore de Théziers, G. de Saporta fait des réserves sur Tilia crenata
et y voit soit un Grewia, soit un Acer.

Acer Nicolat N. Boul.
(PT. UTIL fe 6-8?)

_ L’abbé Boulay (Z) a réuni sous le nom d’Acer Nicolai une
série de feuilles à trois lobes courts, inégaux, peu divergents,
garnis de dents obtuses et peu nombreuses (3-4 de chaque
côté) ; du sommet du pétiole, partent deux paires de nervures
latérales; la paire inférieure est courte; la nervure médiane
fait avec les autres un angle aigu (300-350).

M. Pax (2) a mis l’Acer Nicolai en synonymie avec A. inte-
grilobum, rapprochement que M. Laurent (3) trouve un peu
forcé. Il nous semble, en effet, que l’Acer Nicola doit se placer
plutôt à côté des petites feuilles de Cerdagne rapportées par
Rérolle à Acer pyrenaicum; la figure 3 (Pl. XII) de Rérolle et
la figure 13 (PI. VI) de Boulay sont voisines. Les empreintes
que nous représentons ici n’en diffèrent que par d'assez
faibles nuances. Si l’Acer Nicolai ne représente pas une
espèce, il est cependant utile, nous semble-t-il, de con-
server ce nom pour rappeler la fréquence, particulièrement à
Théziers, de feuilles d’Acer, caractérisées par leurs dimensions
restreintes, la petitesse des lobes et la faible divergence des
nervures latérales. A. Nicolai constituerait une variété de
PAcer pyrenaicum Rér.

Bibliographie. — 1. BouLay 4, FI. These P. 44 PVN I,, f. 13-14:
2. Pax, Aceraceæ, p. 65.
3. LAURENT 3, Cin. Saint-Vincent, p 197

|

190 G. DEPAPE

Acer decipiens Heer et Acer integrilobum Weber.
(Pl. XII, f. 10-14.)

iY

Dans une étude synthétique consacrée à un groupe:
d’Erables fossiles, M. Laurent (7), s'inspirant des synonymies.
de Heer, Schimper et Pax, a réuni une série de feuilles dans.
laquelle on peut « reconnaître qu'on a nommé la plupart du
temps Acer decipiens Heer des feuilles à lobes à peu près
égaux et très divergents entre eux, — et Acer integrilobum

Fig. 33. — Acer creticum L. (Herb. Muséum, Paris).

Web., des feuilles a lobes trés inégaux et faisant entre eux
un angle aigu ». Il tend à considérer ces espèces comme deux
formes distinctes seulement dans leurs termes extrêmes, et,
les comparant avec les Erables actuels, il conclut à un rapport
plus évident avec les formes orientales (Acer orientale L.,
A. creticum L... Cf. Pax, Acer, p. 65, pour la Synonymie).
Toutefois, il n’affirme aucun rapprochement. spécifique et.
n’exclut pas les affinités possibles avec l’Érable de nos pays.
A. monspessulanum L., et avec les Érables d’Extréme-Orient,
tels que A. Paxit Franch., A. discolor Max., A. pictum Thb.

Plusieurs feuilles de Saint-Marcel se laissent ranger dans.
la série de Acer decipiens et de l’A. integrilobum, telle que:
la comprend M. Laurent.

Une première feuille (PI. XII, f. 10), remarquable par ses.
trois lobes largement divergents, nous parait comparable
avec Acer creticum L. pliocenicum Sap. (2), A. decipiens
Heer (3), A. pseudocampestre Ung. (4), A. trimerum Mass.
var. decipiens (5).

ae

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 191

Elle est, d’autre part, voisine d’Acer creticum L. (fig. 33!
dans le texte).

Une deuxième feuille (Pl. XII, f. 11) se distingue de la
précédente par ses lobes à base élargie et sommet acuminé.
Elle se laisse rapprocher de Acer trimerum v. decipiens
Mass. (6), A. triænum v. integrilobum Mass. (7), A. pseudo-
campestre Ung. (8). Par la forme acuminée de ses lobes, cette
feuille s’écarte du type habituel de l’Acer creticum, comme
de l’Acer monspessulanum, pour se rapprocher plutôt des
feuilles trilobées du groupe de l’A. letum (9).

La feuille 12, légèrement cordiforme à la base, à trois
lobes triangulaires, courts, trapus, au sommet aigu sans qu’il
soit acuminé, se place à côté de Acer trimerum v. decipiens
Mass. (10), A. trimerum v. obtusilobum Mass. (11), A. Gaudini
Schimp. (12). Il convient de rapprocher de ce même Acer
Gaudini (13) notre feuille 13, au lobe médian plus développé
que les lobes latéraux. Deux feuilles d’Acer creticum L. de
l Herbier du Muséum (fig. 33 * et” dans le texte) reproduisent
les traits des deux empreintes précédentes.

Une derniére feuille (Pl. XII, f. 14) est caractérisée par
la faible divergence des lobes ; ceux-ci sont insensiblement
atténués et de taille très inégale. Elle peut être comparée avec
Acer integrilobum Web. des lignites du Rhin (74), de Bilin (15)
et du Cantal (76), A. ribifolium Goepp. (17), de Schossnitz.
Nous n’avons pas vu dans les herbiers du Muséum de feuille
semblable, parmi les échantillons d’A. creticum; elle se
rattacherait plutôt a des formes trilobées de l’Acer lœtum
C. A. Mey, ou mieux encore à l’Acer Paxii Franch.

Les feuilles de Saint-Marcel constituent donc une remar-
quable série dont les termes se placent entre les formes ex-
trêmes : Acer decipiens et Acer integrilobum. Les feuilles 10,
12, 13, sont très voisines de celles d’Acer orientale L. ; la
feuille 11 nous paraît pouvoir être rapprochée d’A. lætum,
tandis que l’empreinte (f. 14) semble avoir plus d’affinités
avec Acer Pazit.

Bibliographie. — 1. Cinérites Saint-Vincent, p. 194.

2. SAPORTA 18, Mond. d. Plantes, p. 345, f. 109.
Sud Meet tert helo: Pl GX VIL) E 20.

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f cA? x à \ \ in wien IR or Ny i

492 G. DEPAPE

4. UnceEr 1, Chior. protog., Taf. XLII], f. 7.

9. Mass. et ScARAB., Fil. Senig., Tav. XVIII, f. 6.

6. Lbid., av. X VE. 7.

7, Lbid.; Tan, XVEXMI 16.

8. UnGcer AAC spre: Tal, LILI) £772:

9. Fl. Jours., p. 56, Pl. XI, f. 1. M. Marty 4, fait la même remarque au sujet
des feuilles d’A. decipiens de Joursac et de Bouzarin (Bout., Not. sur const.
géol. env. Privas, PI. I, f. 6).

10. Massaz. et ScaraAB., loc. cit., t. XVIII, f. 4.

TT TE NMNOE

12, CAUDIN, 6°: Mem Pl AN, tf, 3:

TESTOR MaKe HN ic 5 Os

14. WeBErR, Nierderrh. Braunk., t. V, f. 5 6.

Jo. HTTINGSH. 9, Fl. o, Buin, IV Th. py. 22, Wat. XEN vats

16. LAURENT, Cinér. Saint-Vincent, Pl. XVI, f. 4.

17. G@prert, Fl..0. Schossnitz; Tal.’ XXII 0 (18. Ke AUSES gee
Schtes., p. 170, Tat xv eta 2.

Sapindacées.

Genre SAPINDUS.

Sapindus bilinicus Ett.
(Pl. XV, f. 10-12.)

La feuille que l’abbé Boulay (Z) signale comme voisine de
Sapindus bilinicus Ett. (f. 12) présente un limbe long de
o centimètres sur 18 millimètres de largeur, légèrement asy-
métrique à la base, insensiblement atténué vers le sommet.
Emises suivant un angle très ouvert, les nervures secon-
daires s’infléchissent et se réunissent en une série d’arceaux
très rapprochés de la marge ; entre elles, des intercalaires et
les nervules tertiaires délimitent un réseau à mailles poly-
gonales, souvent parallèles aux nervures secondaires. Deux
autres feuilles présentent des caractères identiques.

Par leur forme et leur nervation, nos empreintes se placent
à côté de celles de Sapindus bilinicus Ett. Elles indiquent la
persistance dans la vallée du Rhône d’un genre à tendances
tropicales recueilli déjà dans l’oligocène de Célas (2), abon-
damment représenté à Rochessauve (3), en Suisse (4), à
Bilin (5). Les espèces actuelles habitent l’ Amérique équato-
riale, l’Afrique tropicale, les Indes orientales, le Japon. Il
nous paraît difficile d’assimiler nos feuilles de Théziers à

#
a
ye
=
—

,
De Ren)
sit 4 le Pee aa

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 193

celles d’une espéce actuelle. Signalons cependant, parmi les
feuilles comparables avec les nôtres par leur forme et leur
nervation, celles d’une espèce du Japon: S. Mukurossi Gertn..,
dont nous avons observé d’excellents spécimens dans |’ Her-
bier du Muséum. C’est aussi de cette espéce japonaise que
M. Laurent a rapproché une empreinte de Sapindus des ciné-
rites du Cantal (6), S. falcifolius Al. Br.

Bibliographie. — 7. Boutay 5, Reg. de Lille, p. 22.

2 leone el. Célas, p: 126,.Ple7XITI, f. 7-8:

3. BouLAY 3, FI. tert. env. Privas, p. 29.

2 Themed tert. Heo.) Ill,\p. 64, Pl. CXIX-CX XI.
OommtmunesH: 7, Ml. y. Bilin, III Th., p.'24, Pl. XLVI-LXVII.
6. LAURENT 8, Saint- Vincent, p. 203, f. 38 et 39 texte.

Célastracées.

Genre CELASTRUS.

Celastrus gardonensis Sap. et Mar.
(Pl. XIV, f. 12, 14, 16.)

Aux deux feuilles recueillies la première à Vacquières,
par G. de Saporta et Marion (1), la deuxième par l'abbé Boulay
dans lés marnes de la tuilerie près la gare de Théziers (2),
nous ajoutons une empreinte de Saint-Marcel, de plus grandes
dimensions, au limbe atténué inférieurement vers le pétiole,
au bord garni de crénelures larges et obtuses ; les nervures
secondaires sont reliées entre elles par des veines obliquement
transversales dessinant un réseau vers la marge. Notons ici que
la denticulation de la feuille de Vacquières des collections de
Saporta au Muséum (PI. XIV, f. 14) n’est pas représentée
d’une manière très exacte ; les crénelures sont en réalité plus
larges et plus obtuses que ne l’indique le dessin, reproduction
de celui de G. de Saporta.

Les trois feuilles de Celastrus de la vallée du Rhône cons-
tituent une série qui nous paraît particulièrement comparable
avec les feuilles de Celastrus cassinoides L’Hér. des Canaries.
De cette dernière espèce, déjà indiquée par de Saporta comme
la plus voisine du Celastrus de Vacquières, nous représentons

194 G. DEPAPE

quelques feuilles dont la forme et la nervation feront ressortir
les ressemblances avec nos empreintes (Pl. XIV; f. 13, 15.)

Bibliographie. — 1. Fl. Vacq., p. 284, Pl. VIII, f. 11.
2 PI NThEz. ap Waele WT aban,

Ilicacées.

Genre ILEx.

Ilex balearica Desf.
(Fig. 34 dans le texte.)

Nous reproduisons ci-contre le dessin donné, en 1890,
par Pabbé Boulay (Rev. de Lille, p. 21, f. 7), d’une feuille
d’flex balearica Desf. Longue de 3 centimètres
sur 2 de largeur, elle est parcourue par une
forte nervure médiane et six paires de nervures
secondaires, peu distinctes, réunies par des
anastomoses arquées a peu de distance de la

quelques dents ascendantes et situées dans le

Fig. 34. — Ilex plan du limbe.

Tie teat Ilex balearica est généralement conbidite

Fl. call, du Comme une race méridionale de notre houx

Mae 7 indigène. Sa présence dans la flore du Mont-
Dore a été signalée en 1912 par M. Marty

(TT Trois esp. 'nouv: fl: joss.” Mass. Centr, poo, enr

Ilex canariensis Poir.
(PL XV, f.1-5.)

L’abbé Boulay a représenté dans la Flore de Théziers
(p. 39, Pl. VI, f. 3) une empreinte qui « coïncide absolument,
dit-il, avec certaines feuilles de l’/lex canariensis recueillies
à l’île de Ténérifte, par Bourgeau en 1855, n° 1358 ». A cette
feuille (f. 2 de notre planche XV), « de forme lancéolée. lége-
rement ondulée aux bords, aux nervures immergées dans le
parenchyme et protégées par un épiderme très épais », au
limbe élargi dans le tiers inférieur, nous ajoutons deux spé-

marge. La moitié supérieure est garnie de

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 195

cimens de Saint-Marcel, remarquables par leur forme ellip-
tique : ils se superposent presque exactement a des feuilles

actuelles d’/lex canariensis. La feuille f. 5 (Pl. XV) et la feuille

f. 1 proviennent du même rameau.

G. de Saporta et Marion ont signalé de même à Mexi-
mieux une feuille parfaitement conforme par tous ses ca-
ractères avec celles d’/lex canariensis (fl. Mex., p. 165,
PE REX VI, f. 1) |

Rhamnacées.

Genre BERCHEMIA.

Berchemia multinervis Heer.

(Berchemia volubilis D. C.)
PIN 8:90)

19 Une feuille étroite, lancéolée, longue de 9 centimètres
sur 2 centimètres de largeur. Onze paires de nervures secon-
daires, émises sous un angle très aigu, parallèles ; leurs extré-
mités s’infléchissent à la marge et servent successivement de
bordure au limbe ; nervures tertiaires nombreuses et serrées.

Cette feuille est signalée par l’abbé Boulay, dans la liste
sommaire de Saint-Marcel, comme une race très saillante, ou
une sous-espèce de Berchemia multinervis Heer (B. lanceolata
N. Boul.). Elle est, en effet, plus étroite que la plupart des
feuilles fossiles (7), qui, dans l’Europe miocène et pliocène,
correspondent au type actuel de Berchemia volubilis D. C. de
Amérique du Nord. Mais cette dernière espèce présente des
écarts assez considérables dans sa gamme foliaire, des feuilles
étroites allongées et des feuilles courtes et à base élargie. Il
n’y a donc pas lieu, semble-t-il, d’attacher une importance

considérable à la forme de notre empreinte de Saint-Marcel,

et nous l’inscrivons, à côté de la feuille du Cantal, parmi les
spécimens européens du B. volubilis D. C.

Bibliographie. — 7. Berchemia multinervis Hrrr 1, Fl. tert. helv., III, p. 77,
Taf. CXXIII, f. 9-18. — Cf. Saporta 2, Etudes F1. S.-E. Bois d’Asson (Ann.sc.
n., 5¢s., t. VIII, p. 107, Pl. XII, f. 2-3).— Boutay 3, Not. fl. env. Privas, p. 30.
— B. prisca. SAPORTA 2, Et. Fl. S.-E., Armissan (Abease. moe Selb ATNE
D toe Pi Xe T1};

196 G. DEPAPE eo

B. volubilis D. C. Cf. Laurent 2, Fl. de l’Huveaune, p. 198, Pl. II, f. 22.
— Ip. 3, Fl. Cinérites Saint-Vincent, p. 208, Pl. XVII, f. 9.

Cornacées.

Genre CORNUS.

Cornus sanguinea L.?
(PL XIV, f. 11.)

Le genre Cornus a laissé des restes non douteux dans la
flore pontienne des environs de Privas. Si nous nous rap-

Fig. 35. — Cornus sanguinea L. Feuille
du mont Charay.

portons à l’analyse des caracteé-
res foliaires donnée par M. Lau-
rent (Z), la feuille représentée
ci-contre (fig. 35, texte), du
mont Charay,se rapproche de
Cornus sanguinea par son limbe
ovale elliptique brièvement acu-
miné, où les nervures secon-
daires parallèles et convergentes
sont réparties sur plus de la
moitié inférieure de la principale
et où l’espace qui sépare les der-
nières paires est beaucoup plus
grand que celui qui existe entre
celles situées à la base du limbe.

D’autre part, dans l’Origine
paléontologique des arbres (2),
G. de Saporta figure, sans indi-
cation de localité, une empreinte

du miopliocéne de la vallée du Rhône, recueillie par Font«nnes,
empreinte qu'il attribue au Cornus mas L. et qui présente, en
effet, comme dans cette espèce, un limbe où les nervures
secondaires naissent de la partie inférieure de la principale,
de telle sorte que la moitié supérieure en est complètement

dépourvue.

Les deux Cornus encore indigènes dans nos régions pa-
raissent donc représentés dans la vallée du Rhône dès la fin

du mioceéne.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 197

Quelques fragments mal conservés recueillis à Saint-Marcel
sont jusqu’à ce jour les seuls témoins de l’existence du genre
aux abords du golfe du Rhône pendant le Plaisancien. L’em-
preinte que nous représentons (Pl. XIV, f. 11) paraît être
celle d’une feuille de C. sanguinea, et elle est à rapprocher des
feuilles des Cinérites du Cantal (3). Cornus sanguinea s'étend
actuellement de l’Europe au Japon à travers la Sibérie,
JBimalaya, Altai.

Bibliographie. — 7. LAURENT 5, Fl. Nuac, p. 58.

2. P. 246, f. 31.

3. LAURENT 3, Fl. Saint-Vincent, p. 210, Pl. XVII, f. 7. — 5, Miac, PL IX,
f} 8.

Hamamélidacées.

Genre LIQUIDAMBAR.

Liquidambar europæum A. Br.
(L. styraciflua L.).
(PL XM 12-13.)

Aux empreintes de Théziers (7) signalées par l’abbé Boulay,
s'ajoute une importante série de Saint-Marcel. La plupart
de nos feuilles sont à cinq lobes, non subdivisés en lobules, à
contour très finement denté, à base cordiforme. Quelques
feuilles sont trilobées.

Les feuilles de la vallée du Rhône correspondent à celles du
type si répandu dans le tertiaire d'Europe : Liquidambar euro-
pæum À. Br., quise relie étroitement au L. styraciflua L., aux
feuilles habituellement lobées de l'Amérique du Nord, et au
L. formosana, aux feuilles le plus souvent trilobées de l’Ex-
tréme-Orient ; la forme européenne se place évidemment
entre ces deux espèces, au total très voisines.

En plus des feuilles, nous représentons un glomérule, sem-
blable aux glomérules du Liquidambar styraciflua. Quelques-
unes des nombreuses capsules qui constituent ce fruit mon-
trent nettement leur extrémité libre et insensiblement atté-
nuée en pointe.

G. de Saporta et Marion (2) ont exposé les caractères et
la répartition ancienne du L. europæum dans leur étude sur

198 G. DEPAPE

la flore de Meximieux, et M. Laurent (3) vient de publier
une importante monographie de ce genre. Rappelons seule-
ment que, présente dans la flore du Groenland (ile Disco) (4),
cette espèce se rencontre dans les flores de l’Europe centrale
et occidentale à partir de l’oligocène et reste commune durant
le miocène et le pliocène.

En France, elle a été recueillie à Gergovie (5), La Bour-
boule (6), Rochessauve(7), Meximieux, Théziers, Saint-Marcel,
et il est remarquable qu’elle soit absente du Cantal et des flores
aquitaniennes du Sud-Est. Hors de France, elle existe en
Suisse (4), en Allemagne (9), en Autriche (10), en Italie (71),
en Espagne (72), dans les environs de Barcelone.

Dans tous ces gisements le Liquidambar europæum ne pré-
sente que des variations insuffisantes pour justifier leur sépa-
ration en espèces distinctes ; «il vient combler le vide qui
sépare aujourd'hui les espèces vivantes ; c’est le type d’où
sont sorties par différenciation et surtout par adaptation
toutes les formes élevées au rang d’espèces» (Laurent 10, Li-
quid., p. 26). Notre feuille de Saint-Marcel ressemble particu-
hérement à la feuille 8, planche III du travail de M. Laurent,
feuille qui provient de L. styraciflua et peut être considérée
comme le type normal de la forme européenne fossile.

Bibliographie. — 7. Boutay 4, Fl. Théziers, p. 33, Pl. IV, f. 4; Rev. de
Lille, p. 18.

2. Sap. et Mar. 3, Mezim., p. 102, Pl. XXV, f. 1-4. — Saporta 26, Orig.
Arbre ND. 199.

3. LAURENT 10, Les Liquidambars.

Heer 7, Fl. foss. arct., 11, North-Greenland, p. 468, Taf. XLI, feos
BouLAY 8, Fi. de ene pe 67; PE iV i 392-93;

Laugy, Rech., p. 192.

BovuLay 3, FL tert. des env. de Privas, p. n° 48.

. Her 1, PF /tert..heles, Il, p.6, fat. bet MON

oN Gon tana IN VMAS op, Shen p. 22) Tat) XI FO mines
Foss. fl. 9. Bilin, p. 84, Taf. XXIX, f. 4. — Krauser, Pfl. Schles., p. 166,
Taf. XV, 5, 10, 11.

10. Unc. 1, Chi. protog., p. 120, Taf. XX XV, f. 1-5.

11, Gaupin, i Mém.; p. 30, PIN, 14-32 4° Mem., p. 19; PL Vey
MassaL., Fil. f. de Sen., p. 237, Tav. XII, f. 4, et Tav. XIV, f. 6. — Ris-
TORI, Val d’ Arno supérieur, p. 29. i

12. ALMERA, F1. alred. Barcelone, p. 324, Lam. 24, f. 2.

Sol ts Sass

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 199

Platanacées.

Genre PLATANUS.

Platanus aceroides Gœpp.
(Pl. XIII, f. 9-11.)

Les feuilles de Platane sont trés abondantes dans la vallée
du Rhone. Signalé par G. de Saporta (Z) parmi les empreintes
recueillies par Fontannes à Eurre, Nyons, Bagnols, Saint-
Marcel, ce genre a été rencontré par l’abbé Boulay (2) à Thé-
ziers. Domazan.

Nous avons beaucoup de feuilles cunéiformes à limbe pro-
longé au-dessous de l’insertion des deux premières nervures
secondaires, à trois lobés allongés séparés par des sinus pro-
fonds ; les lobes deltoïdes ou ovales sont paucidentés et ont
parfois des bords presque entiers. La feuille la plus remar-
quable de Saint-Marcel (PI. XIII, f. 9) est trilobée, échan-
crée cordiforme à la base.

Les feuilles de Saint-Marcel sont de beaux exemples de cette
forme si répandue durant la période tertiaire à laquelle les
paléobotanistes ont donné et conservé le nom de Platanus
aceroides (5) : type polymorphe dont les feuilles reproduisent
des traits de divers Platanes actuels, particulièrement, nous
semble-t-il, des variétés cuneata et acerifolia du Platanus orien-
talis (4).

Rappelons que Platanus aceroides a été rencontré en
France (5), au Mont-Dore, à Niac, à Meximieux ; en Espagne
aux environs de Barcelone (6); en Italie à Sinigaglia et au

val d’Arno (7); en Suisse, à Œningen (8); en Allemagne,

à Bilin, à Schossnitz (9); dans les Terres arctiques (10) :
c'est d’ailleurs dans ces régions septentrionales que, suivant
G. de Saporta, l’origine des Platanes paraît devoir être re-
cherchée (11).

Bibliographie. — 7. FONTANNES 14, Marn. à Brissopsis d’ Eurre. — SAPORTA
20, Orig: arbr., p.201, f. 22.

2. BouLray 4, Fl. Théziers, p. 34, PLIITI,£.1-3; — 5, FL. pl. 9. Rhône, p.17,f. 3.

3. LAURENT 5, Fl. de Niac, p, 44, Pl. IV, f. 2-3.

4, Cf. GADEcEAU, Notes s. Platanes. — Done, Not. dendrol. s. Platanes.

200 G. DEPAPE

5. LAURENT, loc. cit. — SAPORTA 3, Meximieux, p. 99, Pl. XXV, t: 5. —
BouLay 6, Mont-Dore, p. 73, Pl. VI, f. 1.

6. ALMERA, Fl. alr. Barcelone, p. 331, Lam. XXV, f. 5; Lam. XXVI, f. 3.

7. Gaupin, 1 Mém., p. 35, Pl. V, f. 4-6 ; VI, f. 4-3 ; 2e Mém. ;: D: 47,, PE V,
f. 4. — Mass. et Scar., Fl. Senig., Tav. XVII, 19 Tay. XIX, f Ji

8. HEER 1, FI. tert. helo. II, Taf. LX X XVII, f 4-11; Taf. LXXXVIII,

f. 5-15.
9. Gepp. 1, FL 9. Schossr its, p. 21, Taf. XII, f. 1-3. — ETTINGSHAUSEN 7,

Fi... Buin, p. 84, Taf. X XIX, f. 7. — KRAUSEL, Pil, Schles pe Wat:
MVE fo A-2 Pak. XVI ieee

10. Heer 7, Fl. foss. arct., 1, p.150, Tai, X XVI, £5. Md Vid py 8 TE
LVII, f. 1-6; Taf. LVIM, EIX, LX:

11, Gs DE SAPORTA 26, Orig. arbr.; p. 203.

Œnothéracées.

Genre TRAPA.

Trapa silesiaca Goepp.
(Pl: KITS ft. 2-29)

La colline de Vacquiéres a fourni 4 l’abbé Boulay une abon-
dante série de fruits de Trapa (1). Parmi les caractères les
plus saillants de ces fruits, notons la présence de deux épines,
droites, insensiblement atténuées en pointe d’aléne, — et les
faibles dimensions du cône germinatif situé au scmmet du
fruit entre les deux épines.

Comparés avec les fruits du Trapa actuel, ceux de Vac-
quiéres diffèrent de ceux de Trapa natans L., même des va-
riétés à deux cornes (Cf. fig. 36 1-? texte, FEU de Mand-
chourie et du lac Majeur). Dans le Tr. natans, le cône germi-
natif est très développé, très saillant et terminé par un disque
garni de poils épineux. Les termes de comparaison les meil-
leurs nous ont été fournis au Muséum de Paris par des fruits
de Trapa du Tonkin : Trapa cochinchinensis Roxb. des Indes
Orientales (= 77. bicornis L.). Les dessins que nous en don-
nons (fig. 36, ‘-* texte) indiquent dans la forme du fruit,
dans la direction et les dimensions des épines, des variations
semblables à celles que l’on observe dans les fruits de Vac-
quieres.

Comparés avec les fruits de Trapa trouvés dans d’autres
gisements, ceux de Vacquières s’éloignent de Trapa borealis

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE | 201

Heer de l’Alaska (2), Tr. Pomelii de Gergovie (3), à la forme
étroite et allongée, à cône germinatif plus développé entre
les deux épines. Ce dernier caractère existe aussi, quoique
moins accentué, dans 77. borealis de Lugarde (4) et Tr.
ceretana de Cerdagne (5).
Comme l’a fait remarquer l’abbé Boulay, les plus grandes

7

5

Fig. 36. — Fruits de Trapa. 1. Tr. natans, deux'a épines, de Mandchourie; 2. Tr. Vir-
banensis de Not., var. de Tr. natans à deux épines du lac Majeur ; 3-5. Tr. bicornis
L. du Tonkin (Herb. Muséum Paris). :

affinités sont avec le Trapa silesiaca (6) Goepp. « Les traits
essentiels, la forme du fruit, des épines, la direction de celles-ci
étant les mémes, il n’y a pas lieu de créer une espéce nou-
velle » (FT. Théz., p. 42). Plusieurs fruits de Trapa de Silésie
ont été représentés par M. Krausel (7) dans sa revision de la
flore de cette région ; quelques-uns sont comparables, semble-
t-il, avec ceux de Trapa natans ; les autres sont (Pl. XXIII,
f. 30 et 31), comme les nôtres, bien plus voisins des formes
asiatiques actuelles en particulier Trapa bicornis L. que de
notre Trapa indigène Tr. natans (8).

Bibliographie. — J. BouLay 4, Théziers, p. 41, Pl. VI, f. 10-11.
eine), eee, 7. aret..11 Pl -Alasks: p. 38, t= VIII, f. 11.

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série. EM, 14

202 G. DEPAPE

3. BouLAY 8, Gergovie, p. 66, Pl. IX, f. 98-100.

4. MARTY 12, Lugarde,‘p. 9; Pl. 14.8,

5. RÉROLLE, Cerdagne, p. 378, Pl. XIV, f. 11.

6. GŒœPPERT, Fl. v. Schossn., p. 38, Taf. X XV. f. 14.

7. KRAUSEL, Pfl. Schles., p. 17h, Taf. XV, f. 6- 2 — NacutTr., p. 384, Taf
RX. £27, 90-32.

8 Cf. GAGNEPAIN, Œnothéracées (Trapa bicornis L.) (Flore générale de
l’Indo-Chine, publ. par M. Lecomre, t. II, p. 983, f. 1071).

GAMOPÉTALES

Ébénacées.

Genre DIOSPYROS.

Diospyros brachysepala Al. Br.
(Pl. XIII, f. 5-8.)

Le genre Diospyros est représenté dans les flores tertiaires
d’Europe par des feuilles et par des piéces florales qui ont
été comparées: les unes avec celles de Diospyros Lotus L., qui
s’étend du sud-est de l’Europe jusqu’en Extréme-Orient, les.
autres avec celles de Diospyros virginiana L. des États-Unis (1).
Ces deux espèces sont d’ailleurs très voisines l’une de l’autre,
surtout par leurs feuilles (2) ; leurs ressemblances se com-
prennent parfaitement si l’on admet la conclusion par la-
quelle M. Marty termine son étude des Diospyros de Las Clau-
sades (3) : « En réalité, le Diospyros brachysepala du tortonien
d’CEningen, celui du plaisancien de Las Clausades et celui
de l’astien de Meximieux appartiennent probablement à une
seule et même espèce assez polymorphe et constituant la
souche commune des D. Lotus de l’Europe et D. virginiana des
Etats-Unis. »

Nos feuilles de la vallée du Rhône se placent à côté de
celles de Meximieux, du Cantal, des environs de Barce-
lone (4), et, avec elles, ellesreprésentent lasuite des Diospyros
de la mollasse miocéne de Suisse (5), de l’aquitanien des
environs de Marseille (6) et de Gergovie (7), du sannoisien
de Menat (8) et des flores arctiques (9).

Nos feuilles (f. 6 et 8) sontarapprocher de celles de Suisse

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 203

(Heer, Fl. tert. Helv., PL CII, f. 7-8) et de Meximieux (PI.

XXX, f.1-3). La feuille (f.5) rappelle celles de Capels( PI. IV,
f. 2) et de Las Clausades (PI. VI, f. 1). La feuille f. 7 est voi-
sine de celle de Las Clausades (PI. VI, f. 2).

Bibliographie. — J. Sar. et Mar. 3, Fl. Mexim., p. 128, Pl. XXX, f. 1-7.

2. Hiern, Monogr. Ebenac.: « Diospyros virginiana with its varieties
has a foliage exceedingly like D. Lotus; it differs from the latter by the male
cymes and female peduncles being rather longer and by the larger flowers and
fruit. Some specimens with regard to which the native country is unki9wa
though clearly belonging to one of these species are extremely difficult to
assign to either of them with certainty (p. 226) ».

3. Marty 6, Nouv. hor. pal. Cantal, p. 19, Pl. IV, f. 2-5. — 7, Vég. foss. Las
Clausades, p. 17, Pl. V, f. 8 ; Pl. VI, f. 1-3.

4, ALMERA 4, Fl. alr. Barcel., p. 335.

5. Heer, Fl. tert. Helv., Taf. CIE, f. 1-14.

6. LAURENT 2, Fl. Vall. Huveaune, p. 208, Pl. II, f. 45-47.

7. BouLAY 8, Fl. Gergovie, p. 64, Pl. VIII, f. 86-87.

8. LAURENT 8, Fl. Menat, p. 186, f. 102.

9. HEER 7, Fl. foss. arct., NI, p. 80, Taf. XVIII, f. 11; VII, p. 109, Taf:
LXXIX, f. 1-8.

Caprifoliacées.

Genre VIBURNUM.

Viburnum Tinus L.
(Pl. XV, f. 16-17.)

La feuille que nous représentons (Pl. XV) possède les:
caractères de celles de Viburnum Tinus tels que les décrivent.
M. Laurent dans la Flore de Niac (1) et M. Marty dans la
Flore du Trieu de Leval (2). Elle est comparable aussi avec
les feuilles de Meximieux (V. Pseudotinus Sap. et Mar.) (3),
et d’autre part avec les feuilles deViburnites tinifolius Mart.,
qui, d’après M. Marty, serait le type ancestral paléocéne du
Laurier-Tin de la région méditerranéenne et de Viburnum
rugosum des Canaries (4).

G. de Saporta et Marion(5) ont signalé à Vacquiéres, sous
le nom de Viburnum assimile,une feuille considérée par eux
comme voisine des V. Tinus et rugosum (fig. 39 texte). Cette
détermination est mise en doute en 1890 par l’abbé Boulay (6),
qui fait justement remarquer la grande similitude de forme

204 G. DEPAPE Un rie

et de nervation qui existe entre cetteempreinte et les feuilles
d’Alnus acutidens N. Boul. D’après l'examen que nous avons
pu en faire au Muséum, le spécimen en question doit en effet, -
comme les feuilles d’Alnus acutidens, rentrer dans la série de
formes que nous avons groupées sous le nom d’Alnus steno-

phylla Sap. et Mar.

Bibliographie . — J. P. 63, PL IX, f. 2.

Ga PE A0

3. SAP: et Mar. 3, #1 Mexim., p. 1341,-Pl: IX, 1.78=9:
4. Marty 9, Fl. Tr. Leval, p. 46, fig. P}.

0: Al. Vaca:, p.288 Pls NUL 6.

6. Fl. Théz., p. 40.

© Viburnum Cazioti N. Boul.

~

Nous représentons (fig. 37 texte) l’empreinte de Théziers
décrite sous le nom de Viburnum Cazioti par l'abbé Boulay —

Fig. 37. — Viburnum Cazioti N. Boul. Fig. 38. — Viburnum nudum L. (Herb.
(Cin Fl Lheéez., ANSE) Boulay). Réd. 1/3.

(Fl. Théz., p. 41, PL VI, f. 4) et la feuille de V. nudum avec
laquelle il l’a comparée (fig. 38). Malgré les ressemblances de :
forme entre la feuille actuelle et l'empreinte fossile, nous |
croyons l’état de conservation de celle-ci trop défectueux
pour autoriser une détermination vraisemblable.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 205.

Viburnum palæomorphum Sap. et Mar.
(Pl. XIV, f. 5 ; fig. 40 dans le texte.)

G. de Saporta et Marion considèrent Viburnum palæo-
morphum comme une des espèces caractéristiques de Vac-

quières (7). Cette forme, représentée
par deux feuilles, a fait l’objet de criti-
ques justifiées de la part de l’abbé Bou-
lay (2). G. de Saporta et Marion compa-
rent à cette forme des espèces actuelles
nombreuses et dissemblables (V. plica-
tum Thunb., V. davuricum Pall., V.
cuspidatum Thunb., V. corylifolium
Hook., V. burejeticum Reg. et Herd.,
espéces chinoises ou japonaises; V. pru-
nifolium L. de lAmérique du Nord).
Celle qu'ils considèrent comme la plus
voisine (V. bureyæticum) s’en écarte en
réalité par la disposition nettement cras-
pédodrome des nervures secondaires et
tertiaires qui aboutissent directement
aux dents obtuses de la marge.

Fig. 39. — Feuille de Vac-
quières, nommée par Sa-
porta et Marion Vibur-
num assimile. Cette em-
preinte nous parait de-
voir rentrer dans la série
des feuilles d’ Alnus steno-
phylla.

En définitive, il nous semble que les feuilles de Vacquières
ne sont pas susceptibles d’une détermination precise. Sans

oser rien affirmer, l’abbé Boulay est frappé de
la ressemblance de la figure 7 (Pl. VIII) de
la Flore de Vacquières avec la figure 4 de la
planche VI, dont il fait un Fraxinus (Fr. Or-
nus). Pour la figure 8 (PI. VIII) de la même
flore, il se demande simplement si elle est de

Fig. 40. — Vibur-

la même espèce que la figure 7. Pour notre num palæomor-

: . . x phum Sap. et

part, nous y verrions volontiers une pile BUS seinen CE Flor:

rapprocher de la nombreuse série de l’ Alnus Vacq. F1. VIL,
f. 8).

acutidens. Malheureusement, le sommet est

.trop mal conservé pour que nous puissions être très affir-
matif. En tout cas, 1l ne paraît pas évident que nous ayons
ici un Viorne voisin des espèces chinoises ou américaines.

206 G. DEPAPE

Bibliographie. — 1. FI. Vacq., p. 283, Pl. VIII, f. 7-8.
2, Fl. Théz., p., 40.

Oléacées.

Genre NOTELEA.

Notelea excelsa Webb. et Berth.
(Pl. XIV, f. 9-40.)

Dans son article sur la flore pliocéne de la vallée du Rhône
(Rev. de Lille, p. 22), l'abbé Boulay signale la présence d’une
Sapindacée «très sem-
blable, dit-il, au Dodo-
næa salicifolia actuel ».
Une analyse minutieuse
des caractères de l’em-
preinte dont 1l s’agit ici
ne nous permet pas de
conserver cette déter-
mination, provisoire .

d’ailleurs.
Longue de5t®,5 sur 2
2 dans son plus grand
diamètre atteint vers
le milieu du limbe, la
feuille {. 9 s’atténue
insensiblement vers le
sommet du limbe et
vers le pétiolecourt et un
peu ailé. Une dizaine de nervures secondaires ténues opposées
ou subopposées sont émises de la médiane suivant un angle
trés ouvert, méme dans les parties étroites du sommet et de
la base ; elles s’unissent en arcs successifs près de la marge.
Entre elles, quelques intercalaires se perdent dans le paren-
chyme, et le réseau ultime ne paraitpas sous la surface cha-
grinée et parsemée d’un grand nombre de petites dépressions.
Des nuances trés sensibles distinguent notre empreinte
des feuilles de Dodonæa salicifolia; celles-ci sont plus étroites
proportionnellement à leur longueur ; les nervures secondaires

Fig. 41. — Notelea excelsa Webb. (Herb. Muséum
Paris).

' FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 207

naissent suivant un angle très ouvert, mais elles sont plus
nombreuses (15-18), sans compter les intercalaires. Toutes ces
nervures s anastomosent à la marge en un fin réseau. Enfin le
réseau ultime comprend des mailles assez larges où les der-
nières nervilles se terminent parfois librement. Par contre,
les ressemblances sont frappantes avec les feuilles de Notelea
excelsa des îles Madère et Canaries, en ce qui concerne la
forme et la nervation ; il suffira de comparer notre empreinte
avec la feuille actuelle (fig. 411. texte) et aussi avec la feuille
fossile de la Flore de Niac (Laurent, p. 61, PI IX, f. 3).

Une deuxième feuille, de Saint-Marcel (f. 10), recueillie
en 1911, plus courte et plus large que la première, coïncide
presque exactement avec une feuille de /Votelea excelsa de
l’Herbier du Muséum (fig. 412. texte).

Nous n’avons point retrouvé dans les collections de l’abbé
Boulay les échantillons de Bagnols qui lui avaient per-
mis, dès 1890, de donner comme probable l’existence de
iV. excelsa dans la flore de ce gisement (loc. cit., p. 20).

Genre FRAXINUS.

Fraxinus Ornus L.
(El XIV, f. 4-8 ; fig. 42' dans le texte.)

«A la suite de comparaisons multiples, des affinités re-
marquables m'ont paru exister entre la feuille dénommée par
G. de Saporta et Marion Alnus stenophylla (Fl. Vacq., Pl. VII,
Tf. 4) et les folioles inférieures de certaines feuilles de Fraxinus
Ornus L. Sur cet arbre, les feuilles sont susceptibles d’affecter
des formes très diverses. J’ai recueilli à la colline de Vac-
quières d’autres folioles assez variées qui semblent s’adapter
au même type. C’est ainsi que la figure 8 (PI. V) (Fl. Théziers)
représenteune foliole malheureusement privée de son pétiolule,
‘qui correspond bien à la feuille critique d’Alnus stenophylla
Sap. et Mar. ; la figure 9 (même PI. V) est celle d’une foliole
asymétrique brièvement pétiolulée ou subsessile prise à un
point plus avancé vers le sommet de la feuille » (Boulay,
doe. cit., D. 37). -

208 © G. DEPAPE.

Aux documents de Vacquières dont il est question dans les
lignes précédentes (Cf. fig. 42 ? et ? texte), nous ajoutons une 2
feuille de Saint-Marcel (Pl. XIV, f.6),longue de 8 centimétres,

| large de 25 millimètres,
atténuée aux deux extré-

-mités finement dentée
dans sa moitié supérieure
et qui ressemble beaucoup
à la foliole actuelle repré-
sentée figure 424 (dans le _—
texte).

Fraxinus Ornus existait
à Rochessauve à l’époque
pontienne. L’empreinte
représentée figure 421est
celle d’une foliole de forme —
ovale, oblongue, subar-
rondie, un peu asymétri-
que à la base. « La simi-
litude à l'égard de cer-
taines folioles bien déve-
loppées de Fraxinus Ornus
est si complète qu'on ne
peut guère douter de l'1-

Fig. 42 — Frarinus OrnusL. 1, envir, de Privas dentité spécifique (JZ). »
Bvt oe ae Te (ene. he La même espèce, actuelle-
séum Paris ; cf. Pl. XIV, fig. 6-8). ment répandue dans l’Eu-
ropeméridionale,en Corse,

en Sicile, a été rencontrée à Joursac (2), dans les environs ce

Barcelone (3), en Italie au Monte-Mario (4) et dans les tra-

vertins de Toscane (8), dans les tufs quaternaires des environs

de Montpellier (6). | |

>
A

Bibliographie. — 1. Bouray, Notes manuscriics.
2. MARTY 4, <9 1. Joursac, D. 58, Pk XxX to.

3. ALMERA 4, Fl. Barcel., p. 336.

4. Bueicuer et Fricne, Fl. Monte-Mario, p. 17.
5. GAUDIN, 4¢ Mém., p. 23, Pl. V, f. 1-5.

6. PLANCHON, Tufs de Montpellier, p. 39.

4

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHONE- ~ 209

Genre PHILLYREA.

Phillyrea latifolia L.
(Pl. XIV, f. 18-19 ; fig. 431 texte.)

Nous reproduisons ci-contre (fig. 43!) la figure 1 (PI. VI) de
la Flore de Théziers. Elle représente une feuille rapportée
par Vabbé Boulay a Phillyrea
media L. Rappelons ici que, sui-
vant Fliche, Ph. media ne doit
pas étre distingué de Ph. latifolia
L. (1) (Cf. fig. 44+ texte).

Nous représentons (PI XIV,
f. 18 et 19) les deux empreintes
qui, d’aprés Vabbé Boulay (2), .
appartiendraient à une variété de Fig. 43. — Phillyrea: 1, Ph. media
la mémeespéce.Lecontour deces “4 9,27 ancolata N- Boul. (Gt

P € Fl. Théz., Pl. VI, f. À et 2).

empreintes est finement denté,

comme dans cette variété tlicifolia; cependant la dispo-
sition des nervures secondaires n’est pas identique.
Cette différence nous amène à considérer comme douteuse
la détermination proposée pour ces
deux empreintes ; il ne nous a pas
encore été possible d'établir pour
elles d’autres relations mieux justi-
fiées.

Phillyrea lanceolata N. Boul.
thae. 432 dans le texte : ef. fig. 447.)

Folus late lanceolatis, bast rotundis, : y |
Pix angustatis, margine integris,nervis) 1 «=

oe ; : Fig. 44.— 1, Phitlyrea latifolia
secundariis tenuibus, angulo stricto fee Pie ane aL. (ter.

15° orientibus, nervatione ulteriori in- bier Boulay).
conspicua; apex et petiolus desunt.
L’empreinte dont l’abbé Boulay a donné la diagnose qui

(1) Fuicue 5, Notes. Phillyrea (B. S. P. F., p. 348, 1908).
(2) Boutay, Fl. Théziers, p. 48.

210 : G. DEPAPE

précède nous paraît très voisine des feuilles de Phillyrea
angustifolia (Cf. Fl. Théziers, p. 38, Pl. VI, f. 2).

Le genre Phillyrea, rare dans les flores tertiaires, a été ren-
contre dans plusieurs gisements quaternaires de France :
les deux espèces media et angustifolia dans les tufs de Montpel- |
lier (Planchon, p. 40) ; Ph. media a été recueilli en outre dans
la vallée de la Vis (Boulay 2, p. 192) et en Provence (Cf. Fri-
tel 5, Bull. Muséum, 1920, p. 685, 687). Les deux espéces sont
aujourd’hui particulièrement répandues dans les régions limi-
trophes de la Méditerranée occidentale (France, Espagne, Al-
gérie, Corse, Italie, Sicile).

Apocynacées.
Genre NERIUM.

Nerium oleander L.
(Pl XEV, 5 3)

Une feuille déjà publiée par l’abbé Boulay (Z) ne diffère
pas des feuilles actuelles de Laurier-Rose. L’empreinte (face
inférieure) présente les traces des cryptes sto-
matiféres et de fines nervures secondaires.

Des feuilles de la méme espéce, — actuelle-
ment spontanée en Corse, sur quelques points
du Var, en Algérie, — ont été recueillies a
Meximieux (2), dans les environs de Barce-
lone (3), à Kumi dans l’Eubée (4). Rappe-
lons aussi que le genre était déjà représenté
dans la flore d’Aix, où le V. repertum Sap. est
la forme ancestrale présumée de N. oleander
L.(5), et dans les flores éocènes du bassin de
Paris (6). |
Fig. 45. — Ne- Le type du Laurier-Rose paraît done avoir

eaten été constitué de bonne heure. Graduellement

nner 4 éliminé de l’Europe centrale, il a réussi à se

f.10. maintenir sur quelques points de nos côtes

méditerranéennes sous un aspect fort peu éloi-
gné de celui qu’il présentait déjà dans les flores du tertiaire

inférieur (7). À

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 211

Bibliographie. — 7. Fl. Théz., p. 37, Pl. V, f. 10.
2. SAP. et Mar. 8, p, 126, Pl. XXIX, f. 3-10 ; Pl. XX XVII, f. 1.
3. ALMERA 4, Fl. Barcel., p. 336.

4. BRONGNIART 5, Note s. coll. f. foss. Grèce [C. R. A. S., p. 1237, 1861
(Nerium Gaudryanum Brgt.)].

a oaAroRnta 2, Rev. Fl. Aix (Ann: se ney 8) 5, t. XVIII, p. 57, Pl. X,
f. 5). — Sap. 31, Ane. fl. prov., p. 4.

6. SAPORTA 26, Orig. arbr., p. 236 (NV. sarthacense Sap.).

7. SAPORTA 18, Monde des plantes, p. 390, f. 118.

Plantæ incertæ sedis.

Fruit d’Asclépiadée?
(Pl. XIV, f. 20.)

Capsule longue de 3°™,5, large à la base de 15 millimètres
sommet atténué en une longue pointe large de 3 millimétres
la surface ne présente pas de ligne de déhiscence. Pédoncule
long de 15 millimètres sur 2 de largeur. Le pédoncule et la
paroi sont parcourus par de nombreuses fibres longitudinales.

Les follicules allongés, à base élargie de certains Asclepias
sont Jusqu'ici les seuls fruits qui nous aient paru présenter
quelque ressemblance avec notre énigmatique empreinte de
Théziers. En aucun nous n’avons remarqué la troncature et
l’espèce d’ombilic que présente la base de notre fossile.
Nous n’avons, dans les diverses flores fossiles, remarqué aucun
terme comparable.

?
>

Myrsinacées.
Genre ÆGICERAS?

La feuille de Théziers signalée par l’abbé Boulay (Rev.
de Lille, p. 21) comme reproduisant le type foliaire des Agi
ceras ne nous parait pas suffisante pour affirmer la présence
dans la vallée du Rhone de ce type a affinités tropicales.

A

Nous ne possédons aucun document nouveau concernant
cette forme déjà considérée comme douteuse par G. de Sa-
porta et Marion (1) et par l’abbé Boulay (2). Les empreintes
que nous avons pu examiner au Muséum nous paraissent
plutôt voisines des feuilles de Phillyrea (Ph. angustifolia),
mais cependant insuffisantes pour trancher la question.

Al Vag... p= 28,
(2) Fl Théz pe 23.

G. DEPAPE

Coriariacées. -

Genre CORIARIA ?

Coriaria lanceolata Sap. et Mar.?

a
1
Er ith

Spe ae ee ed ee ee NO Pe REE, Co

Re er TE Ne ee ee ee A Tm

Fae ee a eee PR eet M

à
:
2
3
;
2
:

CHAPITRE III E

REMARQUES GÉNÉRALES ET CONCLUSIONS

+ = LISTE DES ESPÈCES ETUDIEES
ET RÉPARTITION PAR GISEMENTS.

Tandis que de Saporta et Marion, en 1873, ne décrivent que
12 formes recueillies à Vacquières, avec les études de l’abbé
Boulay sur les environs de Théziers, le nombre des espèces
pliocènes analysées s’élève à 45 ; à ce chiffre, il faut ajouter le
Sabal de Bagnols et une vingtaine d'espèces simplement indi-
quées, — parfois avec doute, — dans les deux listes sommaires
publiées, la première en appendice dans la Flore du Mont-
Dore, la deuxième dans la Revue de Lille.

Bien que nous n’ayons pas conservé toutes les détermina-
tions proposées par nos prédécesseurs, dans le présent travail
nous arrivons encore à un total de plus de 70 espèces. Toutes,
il est vrai, ne sont point basées sur des données absolument
_indiscutables, mais une cinquantaine au moins nous parais-
sent pouvoir être considérées comme « bonnes espèces (1) ».

Le tableau ci-contre indique la répartition des espèces entre
les divers gisements de la vallée du Rhône.

(1) Cf. LAURENT 3, Fl. Cinérites Saint-Vincent, p. 261. Nous avons marqué
d’un astérisque dans le tableau ci-contre les espèces appuyées par les docu-
ments les plus nombreux ou le mieux caractérisés.

214

tO CONT OU GRR

10. SabalhæringianaSch.,pliocenica N .Boul.*
. Smilax mauritanica Desf.*...........

. Woodwardia radicans Cav.*.........,
. Osmunda bilinica Sap. et Mar.*......
. Torreya nucifera Sieb. et Zuc.*.......

Glyptostrobus europæus (Brgnt) Heer.*.
Sequoia Langsdorfii (Brgnt) Heer*....
Cupressus sp. aff. sempervirens L.....
Pinus Sp. SC@b.4lda so ea er
Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer*.....
Phragmites œningensis Al. Br.*......

=. Targiontt Gand. oss oan.

. Polygonatum pliocenicum Sp. n........
saSaue Se alba bre EE er
rRopuluserenua lege on ee ee

sats MODÉRER moe ek
= peered ese. Ses ee

— flaccida N-Boul a

. Alnus insignis N. Boul .............

— stenophylla Sap. et Mar.*......

. Carpinus aff. C. Betulus et C. aff. orien-

ROIS AG ocean ey ee ee

_,Pagus pliocenica: Sap. Te we. 23h. en
. Quercus. drymeia Unge* 208s. co:

— Suber L., pliocenica N. Boul.*.
— Pseudosuber Santi...........
= hispanica Rér., sessiliflora Sm. *

_ — Mirbeckitr Durtree ee:

— lusttanica Lam:* 3 +o... 280
= Coccr CROs li +R res rs
= Deere Se ee ees

> Castanea atagia: nr se ee.
sedtiglans cunered Wis MGs), Rire

— PERL AR Ae ES ne NT

. Pterocarya caucasica C. A. Mey.*.....
» Caryaminor Sap: bt; Mar eee
« Myrica att. ME cervjera Le eo.
::'Zelkovascrenata OP ion i eae.
wOUtnus Braun, Veer sae ak cies

F< Piel) ies De MR ate ro gall Mr tie ei

Persea indica Spreng. pliocenica Laur.*.
. Oreodaphne Heeri Gaud.*............
. Sassafras Ferrettianum Mass.*........
. Cinnamomum polymorphum Heer.*...
Burus-semperpirens Li 500608
. Liriodendron Procaccinii Ung.*.......
. Buetineria tiiæfolia (Al. Br.) Dep.*...
. Zanthoxylum juglandinum Heer ......
oP inus canescens SP Sees ON ee
. Robinia arvernensis Laur*............

G. DEPAPE

SAINT-MARCEL.

. La p> p< p< p< pd: pd: pe: pe: SS Nee

THEZIERS.

° pd bd - .

5 bé . p< pd : pd pd - :

PSPS PS pd

BAGNOLS.

EURRE.

VACQUIERES.

DOMAZAN.

. Fraxinus Ornus L.
. Phillyrea lanceolata N. Boul....
VOLROVEO a ei Re ad des
= Nerrmmoleander; Li, *2. ee...
2. Fructus Asclepiadiceæ: ....... 5...

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE

lætum C. A. Mey.*

— balearica Desf A308 i stoeane

. Cornus aff. C. sanguinea L. ...
. Liquidambar europæum Al. Br.*......
. Platanus aceroides Ung.*
. Trapa silesiaca Goepp.*
. Diospyros brachysepala Al. Br.*
. Viburnum Tinus L.

ee ee ee

ee ee eo woe

ee eee ee we wo

—=>

Torreya nucifera.

cer decipiens Her... wus on es as |
integrilobum O. Webb.*........
opulifolium Nil...
Pureraicun Aer ii. ia
MNrcolareN: Boul: os one. Sei
: Semis DubemieUus. TOG ire te ho ae
. Celastrus gardonensis Sap. et Mar.*..
. Ilex canariensis Webb. et Berth.*..

ee ee ee

eee eee

eee eee oe es ee we we we we we ww

Quelques remarques simposent,
liste qui précède aux listes données par de Saporta et l’abbé

Boulay :
1° Les espèces suivantes n’ont pas été signalées par eux :

Cupressus sp. aff. sempervirens.

Pinus sp. sect. tæda.
Ginkgo adiantoides.
Polygonatum pliocenicum.
Populus Tremula.

nigra.

Alnus insignis.

Quercus suber.

Mirbeckit.
Juglans cinerea.

DU RHONE

= na n 3 fa z
SEP PER PEUR EURE
meter ee ley ie eS
Beet sel he
Es >
XX
Xe
Re

x
À X X
aie
Din eS X
AN :
à X
X ; X
X :
Xe |X :
Xe NEC eae, Goa le, Cae ie,
à à X
XX :
X .
X : d
KE. x

X 4

X

x

X
si nous comparons la

Juglans regia.
Carya minor.
Myrica Sp. aff. cerifera.
Ulmus Braunu.
Buxus sempervirens.
Robinia arvernensis.
Acer decipiens.

— integrilobum.

— lætum.
Notelea excelsa.

2° Certaines espèces douteuses ou représentées par des frag-

ments très incomplets sont appuyées maintenant par des
empreintes nombreuses ou très bien caractérisées :

216 3 G. DEPAPE | a
Glyptostrobus europæus. Persea indica.
Sequoia Langsdorfit. Laurus canariensis.
Smilax mauritanica. Oreodaphne Heert.
Alnus stenophylla. Cinnamomum polymorphum.
Fagus pliocenica. Liriodendron Procaccinit.
Quercus Ilex. Liquidambar europæum.
= = COcel era. Ilex canariensis.
Pterocarya caucasica. Sapindus bilinicus.
Zelkova crenata. Diospyros brachysepala.

Sassafras Ferrettianum.

3° Nous avons cru pouvoir modifier quelques détermina-
tions de nos prédécesseurs. Aprés examen des documents sur
lesquels ils s’étaient appuyés, nous avons ramené le Smilax
grandifolia Ung. de Vacquières au Sm. mauritanica Desf. ;
Arundo xgyptia antiqua Sap. et Mar. a Phragmites œnin-
gensis Al. Br. ; Alnus acutidens N. Boul. a Alnus stenophylla
Sap. et Mar.; Ficus tiliæfolia (Al. Br.) Heer, rapproché
par Saporta et Vabbé Boulay du genre Pterospermum,
parait en définitive trés voisin de Buetineria aspera; Salix
denticulata Heer est un Saule du groupe S. alba; Carpinus
Betulus et C. orientalis paraissent représentés tous deux dans
la vallée du Rhône et peut-être aussi le genre Ostrya; nous ne
distinguons qu’une forme de Laurier plus voisine de Laurus
canariensis que de L. nobilis; Acer creticum rentre dans la
série très large de Acer decipiens Heer, et Tilia crenata
N. Boul. nous paraît être un Acer du groupe pyrenaicum ;
dans ce méme groupe pyrenaicum se place Acer triangulilo-
bum indiqué par G. de Saporta à Vacquières. De même,
la liste de plantes que l’abbé Boulay avait donnée pour
Saint-Marcel doit être modifiée : Populus leucophylla est en
réalité une petite feuille de P. nigra; Quercus Capellinit
Gaud. et Q. Gmelint Gaud. sont des feuilles de Q. Suber;
QO. Scillana Gaud. et Q. montebambolina Gaud. rentrent dans
la série de Q. hispanica Rér.; Laurus lalages Ung. et Persea
Braunit Heer sont des feuilles de Persea indica Spreng. ;
Diospyros protolotus Sap. et Mar. et D. anceps Heer sont
ramenés à D. brachysepala Al. Br. ; Dodonaea sp. est une
feuille de Notelea excelsa Webb. 3

40 Nous n’avons point conservé un certain nombre de

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 217

formes signalées dans diverses listes, formes qui nous ont
paru fondées sur des documents trop incertains :
Typha latissima Bret. Cocculus latifolius Sap. et Mar.

Bambusa sp. Cassia lignitum Ung.
Quercus nertifolia Heer. Coriaria lanceolata Sap. et Mar.

Alnus occidentalis Rer. Magnolia fraterna Sap et Mar.
— cordifolia Tén. Zanthoxylum serratum Heer.
Myrica Parlatorw Mass. Ficus?

Af giceras sp. Punica Granatum L
es coimomorpium Sap. et Mar. Apollonias canariensis Nees.
— Cazioti N. Boul. Vaccinium sp.

5° Le gisement le plus riche est celui de Saint-Marcel. Le
tableau suivant indique le total des espèces recueillies dans les
diverses localités et le nombre des espèces particulières à cha-

cune d'elles :

Saint-Marcel, Sal Ca eee Homes Docs OMA alo. he. a skies 4 et 0
MO WNOTS icc S., : AUS PO nee LE ME DIT VO Te gee ee ee 7. ett
MACIERÉS un ee se os le etre 2a DAS NOIRE Sn ne me 2 Otol

Pour apprécier l’importance relative de ces chiffres, il
?

- convient de les rapprocher de quelques données numériques

tirées d’autres gisements bien connus :

Meximieux : nombre d’espèces décrites : 32 (dont 25 bonnes espèces).
Cinérites du Cantal, Saint-Vincent et

la Mougudo — 57 — 41 = =
Niac ao 57 — ,42 — ==
Pont-de-Gail — DT ET) — —
Mont-Dore — 47 — 38 — —

Avec ses 55 espèces, dont la plupart sont bien caractérisées,
le gisement plaisancien de Saint-Marcel se place parmi les
plus riches gisements pliocènes de la France. 15 espèces sont
particulières aux autres gisements plaisanciens (Théziers :
13 sur 39; Eurre: 1 sur 7; Bagnols : 1). L’ensemble de la flore
plaisancienne du Rhône renferme un total de 70 espèces.
Deux formes (sur 13) sont particulières à Vacquières. La
flore du pliocène moyen (plaisancien supérieur et astien
inférieur) compte donc 72 espèces.

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10° série. iv. 15

218 we | G. DEPAPE

. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA VEGETATION
a LA VALLÉE DU RHONE A L’ EPOQUE PLAISAN-
CIENNE.

A. — AFFINITÉS DES ESPÈCES FOSSILES AVEC LES ESPÈCES
ACTUELLES. :

Un grand nombre d'espèces de la vallée du Rhône paraissent
tout à fait identiques à des espèces de l’époque actuelle.
Trouvées aussi en d’autres gisements tertiaires, la plupart
ont été depuis longtemps désignées sous le nom des formes
actuelles par G. de Saporta, Boulay. Laurent, etc...
Pterocarya caucasica.

Zelkova crenata.
Laurus canariensis.

Woodwardia radicans.
Torreya nucifera.
Smilax mauritanica.

Populus Tremula. Persea indica.
— _ nigra. - Buxus sempervirens.
— alba. Pirus canescens.
Quercus Suber. Acer opulifolium.
= Pseudosuber. — lætum.
— flex. flex canariensis.
—".\coccijera. . — balearica.
— sessiliflora. Notelea excelsa.
— lusitanica. Fraxinus Ornus.
— Mirbecku. Nerium Oleander.

Juglans cinerea. Phillyrea latifolia.
— regia. Viburnum Tinus.
Castanea vesca.

Soit 31 espéces sur 70, ou 44 p. 100. En réalité, les affinités
de la flore plaisancienne du Rhône avec la flore actuelle sont
bien plus étroites que ne le laisserait croire ce pourcentage.
Il est bien difficile de délimiter ce premier groupe d’un
deuxième, dans lequel les formes paléontologiques ont été
distinguées par des noms particuliers, mais il faut reconnaître
qu'il n’est pas facile de séparer celles-ci des espèces ours
avec lesquelles on les a comparées :

ESPÈCES PALÉONTOLOGIQUES.

Glyptostrobus europæus.
Ginkgo adiantoides.
Sequoia Langsdorfit.
Phragmites œningensis.
Sabal hæringiana

ESPÈCES ACTUELLES.

Gl. heterophyllus.

G. biloba.

S. sempervirens.
Phr. communis. a
S. Adansont. 4

i
dis y L ‘
One

.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 219

Populus flaccida. P. euphratica.

Fagus pliocenica. - F. silvatica.

Oreodaphne Heert. O. fetens.

Sassafras Ferrettianum. S. officinale.

Liriodendron Procaccinii. L. tulipifera.

Robinia arvernensis. R. Pseudoacacia.
Diospyros brachysepala. D. Lotus et D. virginiana.
Berchemia multinervis. B. volubilis.
Liquidambar europxeum. L. styraciflua.

Platanus aceroides. Pl. acerifolia.

Phillyrea lanceolata. Ph. angustifolia.

Si nous ajoutons ces 16 formes aux 31 de la série précé-
dente, nous obtenons un chiffre de 47, soit 67 p. 100, dont les
relations sont des plus étroites avec les espèces actuelles.

Pour une autre série de formes, les affinités spécifiques sont
moins évidentes ; les déterminations génériques du moins
paraissent sérieusement fondées :

Cupressus sp. Cf. C. sempervirens.
PuRUS. SD. Cet Cad,
Polygonatum pliocenicum. — P: vulgare.
Smilax Targionit. — Sm. canariensis.
Salix sp. . =e aLUa.
Alnus insignis. — Aln. viridis.
— stenophylla. a CUULETOS0)
Quercus drymeia. — Q. serrata.
Carya minor. — C. porcina et C. tomentosa.
Ulmus Braunit. — Ulm. campestris.
Cinnamomum polymorphum. — C. pedunculatum, C. Camphora.
Buettneria tiliefolia. — B. aspera.
Acer decipiens. — Acer creticum.
— integrilobum = — letum, A. Pacxit.
— pyrénaicum. — — Pseudoplatanus et A. opu-
lifolium.
— Nicolat. — — Pseudoplatanus et A. opu-
lifolium.
Sapindus bilinicus. — §. Mukurossi.
Cornus sp. _ — C. sanguinea.
Celastrus gardonensis. . — C. cassinoides.
B. — RÉPARTITION ACTUELLE DES PLANTES REPRESENTEES

DANS LA FLORE PLAISANCIENNE DU RHÔNE: HABITAT,
ASSOCIATIONS.

Les espèces identiques ou comparables avec celles qui vi-

220 L G. DEPAPE \

valent autrefois dans la vallée du Rhône sont actuellement
réparties entre les contrées les plus diverses (1) :

. Amérique du Nord.
Extrême-Orient (Chine, Japon).
Iles Canaries.

. Région méditerranéenne.

. Europe occidentale.

Ot Re D NO 2

19 Groupe de ’ Amérique du Nord.
Onze espèces de Amérique du Nord ont pu être comparées
avec des éléments de notre flore plaisancienne :

Lat. N. (2).
Sequoia sempervirens... Montagnes Californie, 1 500-2200 m....... 90-359
Sabal Adansont........ Floride, Caroline, Mississipi; régions basses
marécag., COLES À. LUE 35-250
Myrica CORD ENO. Louisiane; stations basseset marécageuses.. 35-300
Liquidambar styraciflua. États-Unis (Est, Centre et Sud), Mexique ;
vallées, plaines humides "220222 44-250
Sassafras officinale ..... Boston au Mississipi, Océan au Missouri ;
coteaux humides. "re 45-300

Liriodendron tulipifera.. Géorgie, Caroline, Kentucky, Tennessee ;
vallées fraîches, pentes des Alleghanys. 45-300

Berchemia golubilis..... (Caroline, Floride; marécages............ 35-30°
Robinia Pseudoacacia.. Virginie, Alleghanys; vallons montagneux. 43-350
Diospyros virginiana... Virginie, Pensylvanie, Maryland, Loui-
SIAM se oe Wie ence be oS ee 43-309
Juglans cinerea ....... Est Canada et Etats-Unis; bords des ri-
VIÈTES 4 se du Mint ec RE 45-300

Carya porcina ou tomen-
LOS Ret IE MR PRES États-Unis (Est);bords marais rivières. 45-359

Tandis que le Sequoia est particulièrement développé sur
les pentes humides de la Sierra Nevada entre 1 500 et

2 200 métres d'altitude, le Sabal habite les côtes basses et —

marécageuses de l'Atlantique. Les stations prélérées des
autres espèces sont les vallées fraîches et humides, le voisi-
nage des cours d’eau et des marais, les coteaux à pentes douces
et bien arrosées. Dans ces régions où l'hiver est doux, l’été
chaud, les pluies abondantes, Juglans cinerea, Carya, Liqui-

(1) Cf. De Canpozze, Géogr. bot. : GriISEBACH, Végét. du globe; DRUDE,

Geogr. botan., et Atlas Pflanz. Verbr. ; DE MARTONNE, Géogr. physiq., Duna-
MEL, Tr. arbr. et arb. ; MOUILLEFERT, Tr. arbres et arbriss.; Hann, Atl. de
Météorol.

(2) Par les chiffres donnés ici, nous avons voulu indiquer la zone où chaque

espèce atteint son plus grand développement, sans prétendre fixer d’une ma-

nière rigoureuse ses limites extrêmes.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 201
dambar, Sassafras, Liriodendron s'associent souvent pour
former des forêts étendues et peuplées d’arbres de grandes
dimensions (1).

Quelques données climatériques sont intéressantes à
noter (2) :

Lat. N. Isoth. ann. Janv. Juill.

États-Unis Est, New-York .......... 410 100 —. 40 +240
— DBTDDIRIS AR thts os Le 390 16° + 59 +27°
oe Nouvelle-Orléans......... 30° 210 +120 +270
Coomnie VISA, 2.1... .... 360 480 + go + 320

2° Groupe d’ Extréme-Orvent.

Lat. N
Torreyd nuetjerd... ........ Japon: 160-1 200: smetres "re. 40-309
Glyptostrobus heterophyllus. . Chine tropicale ; côtes basses, fonds
INATCCAV OURS ie hace eo 36-240
Ginkgo biloba ....... igs See Chine Japon tresses ERA 40-300
DUPrGUS Sérrala........... Japon ; sables argileux du littoral.... 40-300
Cinnamomum Camphora ... Japon, Chine, Formose............. 740-220
— IC ONPIGUILUVOULLID ee |e) AD OM isk ce teas Biv ere AS à Na ete NE Vai 40-309
— ADR ORR AUS RE STORIES Er. © 4. hrs cso aie noob Rs 23-200
Buettneria aspera.......... Chine, Indo-Chine, Indes anglaises,
fORCLS TO pICAleS 24. er. een. 25-150
Acer Pazii............:... Chine (Yun-nan), Japon; forêts mon-
PA OUNC USES re MR PTE M RES, 40-259
guianniuar jormosanda.:... -FOTMOSE 2... 0: ee eee ee et 23°
Sapindus Mukurosst....... JON SAR SOA NIL, Se eraser i h0-300

La plupart des espèces d’Extréme-Orient vivent entre le
23° et le 40° de latitude nord. Notons quelques moyennes
thermiques :

Lat. Isoth ann. Janv. Juill.
AO RAR Le, LV 360 +159 + 40 +249
RATÉ TN MESSE cre Ao +160 + 40 + 28°
DD ee ee Un ace ce dd 230 +220 +120 +280

Parmi ces plantes, Buetineria aspera est une espèce nette-
ment tropicale. Glyptostrobus, Liquidambar, Cinnamomum
sont un peu moins exigeants. Glyptostrobus et Quercus serrata
occupent les côtes basses, les fonds marécageux ; Cinnamo-
mum Camphora se rencontre en des stations plus élevées,

(4) Cf. Micuaux, Arbr. for. Amér. sept.; DUHAMEL, Tr. arbr. et arb. ; SAR-
GENT, Sily. N. Amer.; CHAPMAN, Fl. S. U, St.; Jepson, Trees Californ. ;
~ Martius, Hist. nat. Palmarum.

(2) Cf. Hann, Atlas météorol.

299 G. DEPAPE

comme à Formose, où il constitue d’épaisses forêts entre 600

et 800 mètres. Ginkgo biloba est peut-être encore spontané

en certaines stations forestières, le long des vallées humides.
Torreya nucifera s'élève à de grandes altitudes dans les mon-
tagnes couvertes de Conifères, tandis que Buetineria aspera
est une plante grimpante qui atteint parfois le sommet des plus
grands arbres dans les forêts tropicales (1).

30 Groupe des îles Canaries (2).

Lat. N.: 29-270 ; [soth. ann. +209,

— janv. +180.
— juill. +240.

Laurus canariensis.

Persea indica.

Oreodaphne fœtens.

Ilex canariensis.

Notelea excelsa.

Celastrus cassinoides.

Rappelons aussi la présence aux îles Canaries de Wood-

wardia radicans et de Smilax mauritanica, et notons que le
Pin de Saint-Marcel est peut-être à rapprocher de Pinus cana-
riensis, de même que Smilax Targionit de Sm. canariensis.
Les Lauracées avec /lex, Celastrus, Notelea, sont des élé-
ments caractéristiques de la zone silvestre des Canaries. Les
forêts de Lauracées s’étendent sur les côtes, depuis le bord de
la mer parfois quand la culture n’est venue rien changer, et
sur le flanc des montagnes jusqu’à une altitude de 1 200 mètres.
Le plus grand développement est réalisé vers 600-800 metres,
et particulièrement sur les versants du nord et de l’est cou-
verts de nébulosités permanentes. Ces nébulosités, amenées
par les alizés du nord-est, constituent des rideaux de nuages
impénétrables et protègent contre les ardeurs du soleil pen-
dant les heures les plus chaudes de la journée toute la flore
hygrophile des forêts de Lauracées. Ces forêts sont très denses;
le sol est recouvert d’une quantité énorme de débris végétaux

(1) Cf. Lecomre, Lauracées de Chine et d’Indo-Chine ; Flor. génér. Indo-
Chine ; FRANCHET et SAVATIER, Enumer. plant. in Japania sponte crescentium,
1875 ; Gray, New. spec. of Phanerog. Plants coll. in Japan ; WiLsow, À natur.
in West. China; HocHREUTENER, Plant. bog.

(2) Cf. Wess et BERTHELOT, Hist. nat. Iles Canaries; Pitarp et Proust
les Iles Canaries.

4

Pe ero eT ye oe

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE Da

<

formant une couche d’humus épaisse souvent baignée par
l’eau de sources nombreuses. Dans ces stations et au bord des
cascades, les Fougères atteignent des dimensions considérables.
En général, l'abondance des Fougères et des arbrisseaux sous
le couvert des hautes Lauracées rend ces forêts absolu-
ment impénétrables. Aux forêts de Lauracées font suite à
partir de 800-1300 mètres des Conifères, parmi lesquelles le
Pinus canariensis constitue des forêts plus ou moins denses
jusque vers 1 800 mètres.
40 Groupe méditerranéen (1).

Lat. N.

Woodwardia radicans .... Europe mérid., Amériq. centr., Canar.,
< Indes, Java; forêts ombragéeshumides. 40°?-0°

Cupressus sempervirens... Europe mérid., Asie mineure ; plaines,
coteaux, mont. infér. jusq. 1 000 m... 43-350

Smilax mauritanica ..... Rég. médit., Canar.; rochers, ravins,

lisières des bois de Pin d’Alep et de

Chênes verts, forêts de Lauracees..... 46-270
Populus euphratica ...... Afr. sept., Asie min., Mésopotamie, Perse, |
Himalaya; bord des eaux... .:.. 35-300

Carpinus orientalis ...... Europe mérid., Asie min., Caucase ; bois
: et taillis, plaines et faibles hauteurs ... 43-359

Quercus Suber..;.:...... Europe mérid., Afr. sept.; forêts, stations
littor. et mont., Algérie jusq.1300m.... 44-359

— . Pseudosuber.... France: littoral du Var; Italie moy. et
merid.; .bois et.coteaux secs... :.:...\ 43-389
Se MLSUURICE : :. Pénins. ibér., Afr. sept., Asie min....... 44-3590

— Mirbeckit.....,. Algérie, Tunisie; forêts litt. et montagn.
- JUS PA ODEMENTESEE ER OMS 36°

Steere ts et - Europe mérid., Afr. sept.; forêts mélangées

ou massifs purs ; Alpes de Provence
700 m., Pyrén. 1 000 m., Etna 1 300 m.,

A PRE PE ee OU RS Ar CR EN PS 48-359
SS 2 COCCHT EPO 7: .; Europe mérid., Afr. sept., Syrie; brous-
sailles en terrains arides et secs,garrigues. 44-359
CaSlONeG PCSCE 2.2. 2 Europe mérid., Afr. sept., Caucase....... 50-350
HONS répit. 2. .... Europe orient. (Grèce?), Asie min., Cau-
case, Perse, Inde sept.; vers. montagn. 45-400
Pieracarya caucasica ..... Caucase, forêts hum. montagn.......... 45-409
ZebkbpQ crenala: -........ Caucase ; forêts montagn. et vallées. .... 45-400
Buxus sempervirens ..... Europe tempérée; Afr., sept., Caucase,
Perse ; terrains secs et arides......... 50-35°
AGE LIU rs ae aes Asie min. au Japon, Caucase, Himalaya,
PECTOTE Cea ANTON EN Cr e eS sais AE

(1) FLaHAULT, Introd. Flore de France, par Coste; Martins, Orig. paléont,
arbr. du Midi ; CHEVALIER, Obsero. sur la flore des Alpes-Maritimes ; MATHIEU.

Flore forest. Algérie; BATTANDIER et TRABUT, Flore de l Algérie ; Bossier,
Flor. orientalis.

224 - G. DEPAPE
Eat. Ne
Acer orientale <1... $2.3 Crête, îles de l’Archipel grec, Chypre
(1000-1700 m.); sols arides.......... 30°
— monspessulanum. .. Europe mérid., Afr. sept., Asie occid., terr.
secs eb: arides.c 2s 0 nr, be eee 47-35°
— opulifolium ........ Eur. mérid., Algérie, Tauride, Caucase.. 45-359
Tex: balearica. .: 5... Baléares. 220s se ii re PR re 40°
Platanus orientalis....... Sud-est Europe (Gréce?), Chypre, Asie
min., Caucase mérid., Himalaya; bords
des rivières... 154 ts eee 40-359
Diospyros Lotus......... Sud-est Europe, Asie min., Perse, Chine,
JAPON ss oo ES 42-350
FraxinmushOrnus 0er Europe mérid.; Espagne, Grèce, Corse,
Asie min.; terrains Ses... .::. 2... 400
Phillyrea angustifolia.... Europe mérid., Afr. sept., France: zone
de l’olivier, collines, sols rocailleux.... 45-35° ~
a latiyjolia® e..- Hurope mérid., Afr. Sept... 4.5-35°
Nerium Oleander....... Littoral méditerranéen...... La PRES SR 42-359
Viburnum Tinus....... Europe mérid., Asie min., Afr. sept. ; zone
de lolivier,: garrigues tree 4-350

Les espéces rassemblées dans le tableau précédent se ren-
contrent principalement entre le 45e et 35° degré de latitude,
depuis la Méditerranée occidentale jusqu’à la mer Caspienne,
dans des régions où les hivers sont peu rigoureux et les étés
chauds, où l’année est divisée en deux saisons, l’une sèche,
l’autre pluvieuse.

Le tableau suivant indique quelques moyennes thermiques
de cette zone :

Lat. N. isoth. ann. : Janv. _ Juill.

ANIDITON et RS ETS Ses Sert 440 +140 + 4° ADS
Marseilles) eee ne Rare 43° +16° + 6° +240
PRTG OR E LUN me 2e ere 370 +189 +100 +280
Constantinople ie rs re er 440 +140 + 60 +240
A THÈMES as, has oa che ea 380 +189 + go . + 26°
Chypre: ee de ee 350 +190 +440 +260
TMS TT OR te ee ee 420 +140 22290 260
ASud'Uaspiennes. Ma. ne oe Sani 36° +180 + 69 + 289

Au sein de cette aire très vaste, les espèces occupent les
stations les plus variées ; signalons parmi les plus intéressantes
les forêts constituées en Algérie par Quercus Mirbecku as-
socié principalement à Quercus Ilex et Q. Suber; ces Chênes
atteignent de belles dimensions dans les forêts qui s étagent
depuis le littoral jusque 1 000-1 400 mètres d’altitude.

Dans la région du Caucase se rencontrent des foréts peu-
plées de Juglandées: Juglans regia, Pterocarya caucasica

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 295

accompagnées de Zelkova, Castanea, Acer, tandis que le Pla-
tane prospère le long des cours d’eau.

Woodwardia radicans est une plante des stations ombragées
et humides ; les Smilax recherchent les ravins secs et les
rochers à la lisière des bois de Pin et de Chênes verts.

Cupressus sempervirens, Carpinus orientalis, Fraxinus
Ornus habitent les plaines, les coteaux, les montagnes infé-
rieures, les terrains relativement secs, tandis que Populus
euphratica et Nerium Oleander bordent les riviéres.

Enfin certaines stations rocheuses, sèches et arides, sont
couvertes de fourrés épais où Quercus coccifera voisine avec
Phillyrea, Viburnum Tinus, Buxus sempervirens.

9° Groupe de l’Europe tempérée froide (1). |
Lat. N.

Phragmites communis. Europe, Algérie, Sibérie; stations maréca-
Seuses, bord: desCours d'eau. 2-6 Ay. 70-35°
Polygonatum vulgare . Europe, Asie occid. et boréale, Japon....... 59-400
DOUG! alba. fio. oi cw. Europe, Afr. sept. ; bord des eaux........... 60-350

Populus Tremula .... Eurasie, Afr. sept.; forêts humides et bord des
CAR der an NA san Dre) St ah hae vue 71-35°

— WUERO A Oa Europe, Afr. sept., Asie; vallées, montagnes
HE Se RE ok SM eer ae eae Fn a 60-359

ST ARE Europe, Afr. sept., Oural sibér.; plaines et à

vallées inférieures, bord des eaux......... 60-350
UTS “OLTUDIS =... 11, FuUrASIe ReSPeCe AÎDINC Les oe 62s e's Boe A. 71-450

— glutinosa .:... Eurasie, Afr. sept., forêts humides, voisi-
IMAC GCS ePINNEN CG AC NES ET El Rae, 65-359

Carpinus Betulus..... Europe occid. et mérid.; bois, taillis humides,
PAVE Se MIURCSin SERRE UE ere | Re 65-350

Fagus siloatica ...... Eurasie, forêts massives de plus en plus
ClÉVÉCS ENVOIS RAR re 60-38°

Quercus sessiliflora... Europe, partic. Europe centr.; collines, pla-
teaux, contreforts des montagnes........ 98-440

Ulmus campestris .... Eurasie, Afr. sept., plaines et vallées, isolé ou
El DO STE LS tee no enue es Sarees Gs 65-359

CUS. ie Europe, Caucase, ordinair. mélangé a

CUES. COT DESITIS Woe ar, RE in | OOO.
ins communis -.... Europe, Asie occidentale... ,........... 60-350

Acer Pseudoplatanus.. Europe, Caucase, souvent mélangé avec le

Hêtre, comme lui vers le sud se cantonne
de plus en plus haut dans les montagnes... 60-350

Cornus sanguinea.... Europe, Sibérie, Altai, Himalaya, Japon;
bois, clairières, couvert des foréts........ 55-409

Les espèces de ce groupe ont en général une extension con-

(1) Cf. Coste, Flore de France; SAINT-LAGER, Plant.vascul. Vallée du Rhône:
Curist, Flore de Suisse et ses origines.

226) G. DEPAPE

sidérable en latitude ; la plupart s’étendent entre le 65° et le
350; quelques-unes s’élévent jusqu’au 71°. Plantes de plaines
dans les régions septentrionales, à mesure qu elles progressent
vers le sud, elles s’élèvent sur les versants des montagnes, tels
le Hêtre, Acer Pseudoplatanus, Alnus viridis. Peupliers, Saules

vivent le long des cours d’eau dans les vallées et les plaines,

associés à des Ormes, Aulnes, Charmes, tandis que Quercus
sessutflora aime les plateaux et les contreforts des montagnes
moyennes.

Entre les diverses stations de cette zone, il existe des écarts

de température assez considérables : /

Jaat. Ni Isoth. ann. Janv. Juill.
ie ÉD er LE 276. ‘+180 +400 +289
AVACT Oa. LL tee © oe ee Pee 440 +140 + 40 20
VON 2 os En A LE eee 469 +120 + 3° Sp ae
PATIS ices Ses PRE 2 MARS 490 +410 + 30 + 190
PAN CHUA, Sed sees ee AR ARE ee 00° + 8° — 20 +170
CTIS ANA SRE TR CARE ee re 60° + 6° — 59 +160
LapNOrT(. + me Aire: ae ee 710 + 10 — 6° ee Soe,

Toutes ces plantes forment encore le fonds principal de la
bande forestière qui s’étend depuis le sud de l’Europe jus-
qu’au nord de l’Angleterre et de la Scandinavie. Elles se
rencontrent dans les vallées du Rhône et de ses affluents et
sur les versants des montagnes voisines. Avec une dizaine
de formes du groupe méditerranéen : |

Cupressus. Buxus sempervirens.
Smilax mauritanica. Acer opulifolium.
Quercus Suber. Phillyrea angustifolia.
— Ilex. == latifolia.
= coccifera. Viburnum Tinus.

Elles représentent l’élément demeuré indigène, soit 26 es-
pèces sur 70, ou 37 p. 100. —63 p. 100 de nos formes pliocènes
ont donc disparu de la région où elles ont été recueillies à
Pétat fossile; parmi elles, une vingtaine, soit environ 30 p. 100
du chiffre total, se retrouvent dans l’Amérique du Nord ou en

Extrême-Orient. Ces chiffres sont intéressants à rapprocher

de ceux qui ont été réunis par Mrs. E. M. Reid (1) dans un

(1) Rein (E.-M.), Comparat. rev. of plioc. floras, p. 150, fig. 1.

-

,

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE D DEL.

oraphique basé sur le pourcentage de l’ensemble des espèces
disparues et le pourcentage des espèces sino-américaines, gra-
phique établi pour les flores pliocènes de Hollande et celle de
Pont-de-Gail. Sur ce graphique, notre flore avec 63 p. 100
d'espèces disparues et 30 p. 100 d’espéces sino-américaines
vient se placer près de celle de Castle-Eden dans le pliocéne
mo ven.

C. — RECONSTITUTION DE LA VEGETATION PLAISANCIENNE
DU RHÔNE.

L'étude des conditions dans lesquelles vivent actuelle-
ment les plantes dont les ancêtres étaient représentés dans la
vallée du Rhône permet de se faire une idée de l’ensemble de
la végétation forestière, des conditions thermiques et hygro-
métriques de l’époque ae come

19 ZONES DE VÉGÉTATION. — Les stations les plus diverses
s’échelonnent depuis le rivage jusqu'aux sommets quis élévent
à l’est et à l’ouest à des hauteurs plus importantes que de nos
jours. Les vallées creusées déjà à la fin de l’époque miocène
sont couvertes par les eaux marines dans leur partie inférieure,
tandis que plus haut elles continuent de recueillir les eaux qui
se condensent abondamment sur les montagnes. Le long des
versants de ces cours d’eau, de nombreuses espèces trouvent
des conditions favorables à leur développement.

Parties basses du littoral. — Une première zone de végéta-
tion est constituée par les Sabals au tronc court, aux grandes
feuilles en éventail, associés en groupes comme S. Adansont
sur les côtes basses et sableuses des Etats-Unis ; comme autre-
fois sur les côtes méridionales de France et d'Italie, le Quercus
Ilex descend peut-être jusqu'aux abords des plages, autour des
anses et des criques, et il y voisine avec Quercus drymeia.
Glyptostrobus europæus, Myrica cf. M. cerifera occupent: les
plaines basses et marécageuses.

Vallées fluviales. — Une riche végétation borde les rivières
et les étangs à quelque distance du rivage : au-dessus des
Phragmites, des Aulnes, des Lauriers-Roses, s'élèvent les
Saules, les Peupliers bias et noir, le Peuplier de l Euphrate,

7

228 G. DEPAPE

le Tremble, le Platane; sur les pentes voisines, les Ginkgo,
Liguidambar, Liriodendron, Sassafras, Carya, Juglans cinerea,
enlacés par les tiges grimpantes des Buettneria et des Smilax,
forment des foréts majestueuses.

Versants montagneux inférieurs et moyens. — Plusieurs sta-

tions d’allure bien différente ont dû exister sur le flanc des —

montagnes : l’une caractérisée par une grande humidité,
l’autre sèche et aride. Les îles Canaries présentent de nos jours
des exemples frappants de ces contrastes. |

Sur les versants humides, peut-être depuis le rivage, crois-
sent des forêts de Lauracées à feuilles persistantes : Laurus
canariensis, Cinnamomum polymorphum, Persea indica, Oreo-
daphne fotens, auxquels se mêlent NVotelea excelsa, [lex cana-
riensis, Celastrus gardonensis; sous le couvert de ces bois,
s’abritent des Fougères, Woodwardia et sans doute des
Osmondes. :

En d’autres points ou les condensations atmosphériques
sont moins importantes, les forêts sont peuplées de
Chênes : Quercus lusitanica, Q. Mirbecku, Q. sessiliflora,

Q. Ilex, Q. Suber, auxquels sont associés Castanea, Carpinus,

Acer opulifoltum, Ulmus Braunit, Cornus sanguinea.

Certaines stations, rochers calcaires sans doute, secs et
arides, sont couverts de broussailles, comme en certains points
de la Provence ; les buissons de Quercus coccifera sont par-
semés de quelques bosquets de Q. /lex et de Q. sessiliflora; en
ces stations poussent encore des Erables comme Acer decipiens
(Cf. A. creticum), Buxus sempervirens, Fraxinus Ornus,
Viburnum Tinus; les Phillyrea sont aussi des plantes de ces
régions peu fertiles.

Zone forestière supérieure. — Vers 1 000 mètres, aux forêts
de Lauracées et de Quercinées se mêlent d’abord, succèdent
ensuite, des Juglandées, Juglans regia, Pterocarya, accom-
pagnées de Zelkova crenata; puis apparaît le Hêtre, l’un des
éléments les plus importants de la flore pliocéne : il est tan-
tôt associé avec les espèces précédentes et d’autres encore
comme Acer Pseudoplatanus ; tantôt 1l forme seul des massifs
denses et étendus. |

Des forêts de Conifères garnissent les régions les plus élevées

_FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 929

entre 1 200 et 1 800 mètres, forêts où se rencontrent le Tor-
reya du Japon, le Sequoia de Californie et peut-être aussi le
Pin de Ténériffe. |

20 CONDITIONS HYGROMÉTRIQUES. — Si nous Jetons un
coup d’œil sur une carte du monde indiquant la valeur des
précipitations atmosphériques, alors que la plaine d'Avignon
reçoit à peine 600millimètres d’eau, les régions où se retrouvent
actuellement un grand nombre des végétaux disparus de la
vallée du Rhône sont de celles qui reçoivent maintenant la
plus grande épaisseur d’eau : la basse vallée du Mississipi, le
Caucase, les environs de Canton, de Tokio ; en ces pays, l’épais-
seur d’eau tombée dépasse 1300 millimètres, en certains
points (Canton) elle dépasse même 2000 m'llimètres (1).

Il semble bien que la vallée du Rhône, au plaisancien, a été
soumisé à un régime identique. A part quelques plantes de
stations arides, de rochers calcaires peu capables de retenir
les eaux, l’ensemble de la végétation indique une très grande
humidité ; elle présente un caractère évident de puissance et
de fraîcheur ; elle a dû se déployer en forêts profondes exu-
bérantes, semblables à celles de la Caroline, de la Géorgie,
des Canaries, du Caucase.

3° CONDITIONS THERMIQUES. — Si l’on considère les condi-
tions thermiques des régions où vivent les plus exigeantes
des plantes semblables à nos espèces pliocènes : Buettneria
aspera, Cinnamomum, Sabal, Glyptostrobus, Liquidambar,
les espèces canariennes, nous pouvons admettre comme
moyenne thermique annuelle au niveau de la mer pliocène
environ 20°. L’isotherme annuel 20° passe actuellement par
la basse vallée du Mississipi, la Floride, les Canaries, |’ Algérie,
la Chine méridionale. Ces résultats concordent avec les con-
clusions auxquelles sont arrivés MM. Laurent et Marty pour
les flores plaisanciennes du Cantal; Saint-Vincent (altit.
925 métres), la Mougudo (alt. 980 mètres). Ils admettent pour
elles une moyenne annuelle de 140-160, La mer atteignant à peu
pres la cote 200, la différence de niveau entre la station de
Saint-Marcel et les gisements du Cantal était d’environ

(1) Cf. Hann, Atlas météorol.

930 G. DEPAPE

700 métres. Si l’on admet que la température s’abaisse de 1°
par 150 métres, l’écart des deux moyennes s’explique par la
différence d’altitude a laquelle, d’ailleurs, il convient d'ajou-
ter les différences d'exposition et de latitude.

Entre les deux niveaux, sur les versants montagneux du
golfe et des vallées latérales, la température devait graduelle-
ment s’abaisser : les plantes se sont étagées suivant leurs
diverses exigences et ont produit les associations multiples
qui ont été décrites et qui contrastent singulièrement avec la
végétation forestière actuelle des mêmes régions (1).

III. — COMPARAISON DE LA FLORE PLAISANCIENNE
DU RHONE AVEC LES FLORES FOSSILES.

A. — COMPARAISON AVEC LES FLORES PLIOCENES.

Trouvée entre les gisements du Massif Central, de Mexi-
mieux, d’Italie et d'Espagne, la flore du Rhône présente avec
celle des localités environnantes de nombreux points de con-
tact que le tableau suivant (p. 232-233) fera ressortir (2).

1° La flore de Varennes, miopliocène suivant MM. de la
Vaulx et Marty, sur 47 espéces en contient 19 semblables a
des formes du Rhône. Nous pouvons noter l’absence des élé-
ments canariens et chauds. Les Chênes du groupe hispanica
sont particulièrement abondants. Parmi les autres espèces com -

(1) Cf. Martins, Ess. sur la topogr. botan. du Mont- Ventoux. — Scip1on GRAS,
Descript. géol. du départem. de Vaucluse. — A. FALSAN, Alpes françaises, Végé-
tation, par le DT MAGNIN.— GIRAULT-SOULAVIE, Hist. natur. de la France méri-
dionale. — Lornet et BARRANDON, Flore de Montpellier. — Lamotte (M.), Pro-
drom. flor. Plateau Central. — SAINtT-LAGER, Plant. vascul. vallée du Rhône.

(2) Cf. Boutay 6, Fl. Mont-Dore. — R. DE LA Vauzx et Marty, Rech. sur
la flore de Varennes. — Laurent 3 et 5, Flores Saint-Vincent et Niac. — -
Marry 6et 7, Flores Capels et Las Clausades ; 1p.11, Trois espèces nouvelles. —
Lausy, Rech. paléoph. — Sarorta et Marion 3, Flore Meximieuz. 7 ALME=
RA 4, Fl. alr. Barcelon. — Rein (Cl. et E.-M.) 2, Plioc. flor. Prussbord. —ReE1D
(E.-M.) 1, Two pregl. flor., Comp. rev. of plioc. flor. — GAUDIN et STROZZI,
Contr. flor. foss. Ital. — Buricuer et Fuicue 1, Fl. Monte-Mario. — Ristori,

Flor. foss. Val d’Arno. — SorpE.ui, Veg. arg. plioc. Lombard. — SISMONDA,.
Matér, paléontol. terr. tert. Piémont. — MESCHINELLI_et SQUINABOL, Flor, tert.
Ital. — Encecnarpr et Kine in, Flor. plioc. Francfort. — SAPORTA 9, Ca-

ract. propr. Végétat. plioc.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE DST

munes, il convient de signaler Ginkgo biloba, Torreya nucifera,
Zelkova crenata, Ulmus Braunu, Juglans regia, Carya minor,
Sassafras Ferrettianum, Acer letum, toutes plantes, — comme
l’ensemble de la flore du Mont-Dore d’ailleurs, — à affinités
froides et dont les représentants actuels habitent en général
«une zone plus ou moins montagneuse comprenant l'Europe
méridionale, l'Asie Mineure, le Japon et le centre des Etats-
Unis. Cette zone suit à peu près le 40° de latitude nord et
dénote une température annuelle d’environ 129 à 14° C. ».

20 La flore du Cantal, recueillie dans les gisements plaisan-
ciens de Niac, Saint-Vincent, la Mougudo, Las Clausades,
Capels, si on la considère dans son ensemble, contient une
trentaine d’espéces trouvées aussi dans la vallée du Rhône.
La proportion d’espèces communes est surtout importante à
Capels, où, sur 10 formes, 7 sont identiques aux nôtres. Au
Cantal, les types canariens existent mais subordonnés aux
éléments des grandes forêts du Caucase (Pterocarya, Ju-
glans, Zelko’a, Acer), d'Amérique (Carya, Sassafras, Robi-
nia), sans oublier les éléments indigènes (Fagus, Cornus,
Ulmus, Fraxinus, Ilex), ni les Coniféres (Abies, Pinus), qui
paraissent avoir présenté un grand développement sur les
hauts sommets. Notons Pabsence de plusieurs types fréquents
sur les bords du Rhône : Sequoia, Glyptostrobus, Liquidambar,
Lirtodendron, Buettneria. La végétation du Cantal, remar-
quable par l'ampleur de son feuillage, par la diversité des
, espèces et le mélange des formes, indique une atmosphère
humide et tiède épanouie sous une moyenne annuelle d’en-
viron 14-160 en tenant compte de l'altitude. Elle correspond
particulièrement à la végétation qui se développait sur les
versants du Rhône vers 900-1000 mètres d'altitude.

30 Avec la flore de Meximieux, plus récente que celle de
Saint-Marcel, contemporaine de celle de Vacquières (astien),
nous rencontrons une station de moindre altitude et plus
chaude que celles du Massif Central. Les éléments cana-
viens dominent : Laurus, Persea, Apollonias, Viburnum,
Oreodaphne, Ilex ; suivant G. de Saporta, c’est la flore d’une
cascade à l’entrée d’une forêt de Lauracées semblable aux forêts
des Canaries. Notons que plus de la moitié des espèces de

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DEPAPE

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iv, 16

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10€ série.

DAS ® G. DEPAPE

_ Meximieux se retrouvent à Saint-Marcel et à Théziers, 19 sur
32 ; remarquons la présence de Glyptostrobus, Liquidambar,
Liriodendron, Vabsence de Sabal, Cinnamomum, Alnus,
Fagus, Zelkova, Juglans, Carpinus et, d’une façon générale,
la rareté des éléments prédominants dans la zone forestiére
du Cantal. ~

Rappelons encore que de Saporta admettait pour Mexi-
mieux une moyenne thermique annuelle de 170-180,

40 Dans les flores pliocènes d’/talie : Lombardie (plai-
sancien), Toscane : Val d’Arno (plaisancien), Rome : Monte-
Mario (astien inférieur), nous relevons plus de 30 espèces
identiques aux nôtres et parmi elles tout d’abord les
formes à affinités chaudes : Buettneria, Cinnamomum,
Glyptostrobus, Liquidambar ; les types canariens : Laurus,
Persea, Oreodaphne ; notons encore Quercus drymeia, Q. Ilex,
Sequoia Langsdorfu, Juglans cinerea, Platanus aceroides, ©
Diospyros. Les espèces communes aux gisements de l’Italie
et du Rhône sont surtout celles des zones littorales et
forestières inférieures. Comme à Saint-Marcel se rencontrent
en outre des espèces des forêts supérieures qui revétaient
les pentes des montagnes : en particulier Fagus, de nombreux
Chênes du groupe hispanica, Ulmus, Pterocarya, Zelkova,
Juglans regia. Les flores pliocénes d’Italie paraissent s étre
développées dans des conditions de climat et d/altitude
identiques a celles qui étaient réalisées dans le sud-est de
la France.

5° Nous retrouvons les mémes caractéres dans la flore as-
tienne des environs de Barcelone, qui, sur une centaine d’es-
péces, en contient plus de 30 de la vallée du Rhône. Les affi-
nités se montrent surtout par la présence des types canariens
(Laurus, Persea, Oreodaphne, Ilex, Celastrus), méditerranéens
({Verium oleander, Fraxinus Ornus, Populus euphratica, Quer-
cus Ilex). Notons encore Quercus drymeia, Liquidambar, Cin-
namomum. Signalons enfin qu'ici aussi des associations de
plus en plus froides devaient s’étager autour de Barcelone
avec des Saules, des Peupliers, des Chénes, le Hétre, le Noyer,
l’Orme, des Erables. La moyenne annuelle de la région de
Barcelone parait avoir été environ 21°.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 235

6° Les flores du Limbourg hollandais s’échelonnent aux
divers niveaux du pliocène :

Cromer. seu ae ee Pliocene supérieur.
Pes elen AM rene — moyen.
Castle Eden: me — —
Reuvern. rte — inférieur.

Suivant les travaux de Cl. et E.-M. Reid, basés sur l’étude
des graines, ces flores montrent une diminution rapide des
types exotiques. Parmi les formes de Reuver, comparables
avec les nôtres, notons Cinnamomum, Liquidambar, Lirio-
dendron, Berchemia, Diospyros, Zelkova, Pterocarya. La flore
de Reuver dénote l'existence au plaisancien inférieur jusqu’à
une latitude élevée (51°) d’un climat humide et chaud. Liqui-
dambar et Pterocarya y persistent jusqu’au pliocène moyen.
La flore de Cromer ne présente plus en commun avec la nôtre
que des espèces de l’Europe occidentale tempérée demeurées
indigènes.

7° La floré de Ceyssac (astien supérieur) offre avec les
autres flores pliocènes un contraste frappant. Elle n’a en
commun avec la flore du Rhône qu’un petit nombre d’es-
peces : Populus Tremula (P. canescens Sm. pliocenica Sap.),
Alnus glutinosa var. AymardiSap. (Cf. Aln. stenophylla), Car-
pinus suborientalis Sap., Acer creticum (Ci. A. decipiens),
A. subpictum (Cf. A. letum), Salix alba. De cette flore de Ceys-

- sacsont absentes les espéces exotiques encore sinombreuses dans

les gisements un peu plus anciens du Massif Central. Elle révèle
des conditions climatériques déja trés différentes et notamment
un abaissement considérable de la température, dont la
moyenne annuelle ne parait pas avoir été supérieure a 10°.
8° Le même contraste s observe au sujet de la flore de
Francfort-sur-le-Mein, placée d’ailleurs par un certain nombre
de géologues dans le quaternaire inférieur. Les Coniféres
VYemportent sur tous les autres éléments: Pinus, Larix,
Abies, Picea, Sequoia, auxquels il faut ajouter Ginkgo, Tor-
reya. Signalons encore Juglans cinerea, Carya, Zelkova, Ulmus,
Quercus Robur, Acer opulifolium, A. Pseudoplatanus. Les élé-

ments communs avec notre flore du Rhône sont ceux de la
zone forestière la plus élevée.

236 7 | G. DEPAPE

En définitive, cette revue des diverses flores pliocènes met
en évidence Le faits suivants : à

Grâce à la variété des stations biologiques étagées autour
du golfe du Rhône, on y trouve groupés sur un espace restreint
un grand nombre des éléments caractéristiques des autres
gisements contemporains.

Durant le plaisancien et l’astien inférieur, la proportion
des éléments exotiques reste considérable, et un bon nombre
sont largement répandus sur l’Europe occidentale.

Dès l’astien supérieur, la flore s’appauvrit rapidement en
France, en Hollande, en Allemagne.

Les attente done thermiques adoptées pour ee di-
verses flores sont intéressantes à rapprocher les unes des
autres : :

Moy. ann.

Plioc. Act. Ait Dati.

+ Geyssac (astien supérieur) 2.255... 2: 10° 120 700-275 43?
Barcelone (astien inférieur). ............ 210 169. : niv:-mer. = #60
Meximieux (astien inférieur)... .......... 17-180 120 200 m. 460
Saint-Marcel (plaisancien).......... en 20° 14° 96 — Aho
Saint-Vincent (plaisancien})............. 14-160 125 925 — 450
Varennes -{miophocehe) 2-452 a 12-140 120 900 — 450

Le relèvement thermique du plaisancien, sur le Massif
Central, coincide avec le retour de la mer dans la vallée du
Rhône. L’abaissement de la fin du pliocène est en relation
avec le retrait de la mer et l'extension des phénomènes gla-
claires.

B. — COMPARAISON DE LA FLORE PLIOCENE DU RHÔNE
AVEC LES FLORES PLUS ANCIENNES.

La végétation du Sud-Est de la France durant la première
partie du tertiaire moyen est bien connue grâce aux patientes
recherches de G. de Saporta. S'appuyant sur les travaux de ce
maître de la paléontologie végétale et sur ses propres études
au sujet de la flore de Célas, M. Laurent a retracé en quelques
pages le fonds de la végétation des périodes éocéne et oh-
gocéne (Célas, p. 50). Rappelons-en les traits principaux :

Ae ee = 5 re

FLORE PLIOCÈNE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 237

Fougères : Lygodium, Lastraea, Chrysodium.
Conifères : Callitris, Widdringtonia.

- Myricées : Myrica.

Éricacées : Andromeda.

Simarubées : Adlantus. |
Zizyphus, Heterocalyx, Sapindus, Rhus, Roenbrenses Celastrinées, nombreuses

Légumineuses (Acaciées, Mimosées).

C'est une végétation où dominent les formes sèches et
coriaces, développée sous l’influence d’un climat chaud, avec
des alternatives très prononcées de saisons sèches et brûlantes
et de saisons pluvieuses et tempérées, ressemblant au total à
celle de l'Afrique intérieure avec des traits empruntés à
‘Asie méridionale et à la Chine (1).

Le tableau suivant fait ressortir les relations de notre flore

ESPÈCES PLIOCÈNES DU RHÔNE.

Alx
Saint-
Garguier.
Bonnieux
Manosque.
Argiles de ||
Marseille.

Zacharie
Célas.
St-Jean de

| Armissan.

|
|
|

Glyptostrobus europæus ....... et
Sequoia. Langsdorfit....-...... :
sO Seats GPR 7 01 57. ae X

pp
A 4
Pa

PQDUNES TETE «yee de se cee an
ee POMUULG. ane ese es x ë à
RE 1 TR RS 2 5 ?
= GO ee SARA | «
Carpinus: orentalis.. ois. occ... ; X
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COManeOCGOVlG.< se. ce cee ss à À : re
PER UbO CLONE 2 ou a's tree : X : : X
ds BBP AUNU ue ekcak s ;
Laurus canariensis ........... : x 2 X
WETS LAC EN. re ce : 2
Oreodaphne feetens ............ X u : ; :
Cinnamomum polymorphum. . X : ? : X
AOC OPUUIOUMN.. eue cuve ce
LÉ TION TE RM EE RIRE NE : :
Sépindus.bilinicus :..::1..... : : ?
Berchemia multinerpis......... :
Diospyros brachysepala ........ ?
Mer oleander sr... : on X

Pi Ps pd pd *

Pipi rd: pd:

PA PA DA DA pd» p<:
Pr

bd «
PSPS

(1) Cf. G. pe Saporta 2, Etudes sur les flores du Sud-Est. — Ip., 24, Horizon
réel de la flore d’ Aix. — Ip., 27, Dern. adjonct. flore d'Aix. — Ip., 29, Rech. surla
végétat. de Manosque. — Ip., 31, Rapports de l’ancienne flore avec la flore actuelle.
— Ip.,18, Monde des plantes. — In., 14, Les périodes végét. de l’époque tertiaire.
— LAURENT 1, Flore de Célas. — In., 2, Flore basse vallée de l’Hurveaune (Argil.

238 G. DEPAPE

pliocène avec les flores anciennes du Sud-Est : Aix (éocène

supérieur’), Saint-Zacharie, Célas, Saint-Jean-de-Garguier, |

Bonnieux (oligocéne inférieur) ; Manosque, Armissan, Ar-
giles de Marseille (aquitanien). Les points de contact sont peu
nombreux et incertains avec les flores d’Aix, Saint-Zacharie...,
tandis qu'ils se multiplient avec les flores aquitaniennes.

Il y a dans le Sud-Est un fonds de végétation qui depuis
la première partie des temps tertiaires n’a pas beaucoup
varié et se montre au pliocène sensiblement pareil à ce qu'il
était vers la fin de l’éocène, et «il ne s’agit pas ici d’un simple
rapprochement morphologique plus ou moins étroit, mais
d’une ressemblance assez intime pour devenir l’indice d’une
filiation véritable, les formes vivantes étant présumées des-
cendre directement de celles dont on trouve les restes à l’état
fossile (1) «. |

Ces formes où nous retrouvons presque le tiers de notre

Pee Lae OO on, ON nr TL
20 ee we PRES PARC
; RAR ROME EC NP 5
$ : RE. 5

ro

flore pliocéne restent subordonnées au milieu des riches flores

aquitaniennes ; elles vont prendre plus d’extension dans la
suite, en méme temps que les formes tropicales seront rem-
placées par des plantes épanouies précédemment sous des
latitudes plus septentrionales.

Parmi les espèces progressivement émigrées vers le Sud, il
convient de signaler ici celles qui ont été recueillies dans les
flores anciennes des Terres Arctiques (2) ; les gisements cré-
tacés du Groenland (Atane, Patoot) contiennent des formes
comparables à un certain nombre de nos espèces ; citons par-
ticulièrement parmi celles-ci : |

Ginkgo adiantoides Liriodendron Procaceinit.
Sequoia Langsdorfit. Sassafras Ferrettianum. -
Glyptostrobus europæus. Diospyros brachysepala.

Platanus aceroides.

Rappelons aussi la présence dans la flore éocène d’Angle-

de Marseille). — Marty 4, Flore de Joursac. — In., 10,12, Flore de Lugarde.
— Lausy, Recherch. paléoph. — Heer 1, Flor. tert. Helv. — MassaLowGo
et ScaRABELLI, Flor. Senig. — Principi, Contr. Flor. Senig. — RÉROLLE,
Flor. Cerdagne. .
(1) Cf. G. DE Saporta 34, Anc. flor. provenc:, p. 2. gear A
(2) Cf. Heer 7, Flor. foss. arct. — Natuorst 3, Val. clim. flor. foss. rég. arct.
—Ip., 5, Ginkgo adiantoides im Tert. Spitzberg.

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE Db RHÔNE 239

terre (1) de Ginkgo adiantoides, Sequoia Langsdorfii, Glypto-
strobus europæus ; dans l’éocène de Sézanne (2) se ren-
contrent plusieurs Erables comparables aux nôtres : Acer
letum, A. pyrenaicum, A. opulifolium.

La flore miocène de la Suisse est particulièrement remar-
quable par le mélange d’espèces tropicales encore persistantes,
d'espèces autochtones en voie de développement et enfin
d'espèces venues du Nord. Grâce à l'humidité et à la chaleur
de la mer mollassique s’est épanouie en Suisse une luxuriante
végétation au sein de laquelle nous pouvons reconnaître près
de la moitié de nos espèces pliocènes du Rhône. Signalons
parmi les plus intéressantes (Cf. tableau p. 232) :

Woodwardia radicans. Cinnamomum polymorphum.
Glyptostrobus europæus. Berchemia multinervis.
Sequoia Langsdorfit. Liriodendron Procaccinu.
Sabal hæringiana. Acer decipiens.
Liquidambar europæum. — integrilobum.

Quercus drymeta. Juglans regia.

Zelkova crenata. Pterocarya caucasica.
Buettneria tiliæfolia. Robinia arvernensis.
Platanus aceroides. Diospyros brachysepala.

Cette flore de la Suisse, qui renferme tant d’éléments iden-
tiques a ceux de la vallée du Rhone, s’est développée sous un
climat analogue A celui de la Louisiane actuelle, des Cana-
ries, de l’Afrique du Nord et de la Chine méridionale, climat
indiqué par une température moyenne de 200-210 C.

Comme la flore helvétienne d'ŒEningen, les flores — (mio-
cène supérieur) — des environs de Privas, de Joursac, de Sini-
gaglia et de Cerdagne, sont remarquables par le grand nombre
d’espéces qu’elles présentent en commun avec notre flore
pliocène, et la plupart de ces espèces communes sont les mêmes
que nous venons de signaler en Suisse (Cf. tableau, p. 232).

La flore de Joursac (alt. 870 m.) contient les restes d’une
végétation développée sur les hauteurs. Nos gisements du
Rhône contiennent plus de 20 espèces comparables avec des
spécimens de Joursac. Ce sont surtout des espèces à affinités

(1) GARDNER, Éoc. flor. England
(2) SAPORTA 6, Flor. travert. Sézanne. — LANGERON, Contr. flor. Sézanne.

240 __ G. DEPAPE

froides ou des montagnes : Fagus, Pterocarya, Carya, Zelkova,
Acer, Quercus du groupe hispanica.

Au Mont-Charay (600 métres) et surtout a Roc
(400 mètres), les espèces plus exigeantes au point de vue
thermique prennent une plus grande importance : Ficus,
Cinnamomum, Laurus, Liquidambar, Quercus drymera. Dans
ces deux flores, comme dans celles de Joursac, il existe une
proportion .d’espéces exotiques ou archaiques bien plus con-
sidérable que dans nos flores pliocénes : Cedrus vivariensis,
Callitris Brongniarti, Ostrya, Ardisia, Bumelia, Andromeda,
Parrotia, Sapindus, Rhus, Zizyphus, Cercis (environs de
_ Privas) ; Abies Ramesi, Celtis Japet, Porana ceningensis,
Bumelia bohemica, Cesalpinia, Gleditschia (Joursac).

La flore montagneuse de Cerdagne (1 100 mètres) compte
une quarantaine d’espéces surtout forestières développées
aux abords d’un lac et le long des ruisseaux, en particulier :
Fagus, Quercus hispanica, Juglans, Acer pyrenaicum, Populus.

Enfin à Sinigaglia nous rencontrons environ 35 de nos
espèces du Rhône. Parmi les plus remarquables, notons :
Glyptostrobus europæus, Ginkgo biloba, Smilax mauritanica,
Fagus pliocenica, Quercus drymeia, de nombreuses empreintes
de Chênes du groupe hispanica, Zelkova, Ulmus, les Lau-
racées : Laurus, Sassafras, Persea, Oreodaphne, Cinnamomum,
Liriodendron, Acer decipiens, A. integrilobum, Platanus ace-
roides, Liquidambar europeum; la flore des régions basses,
hautes et humides est mélangée avec celle des versants :
voisins, comme dans la vallée du Rhone.

Pi. autres flores fossiles miocénes avec lesquelles il est
intéressant de comparer notre flore du Rhône, notons parti-
culièrement celle de Bilin (Bohême) d’après les travaux
d’Ettingshausen et celle de Silésie d’après la revision cri-
tique, entreprise récemment par Krausel (1).

En Srlésie, nous trouvons plus de vingt espèces semblables
aux nôtres ; notons spécialement Glyptostrobus, Sequoia,
Juglans cinerea, Persea, Cinnamomum, Buetineria, Liquidam-
bar, Platanus aceroides, Trapa silesiaca. |

(1) Cf. Ga@ppert 1 et 2, Flor. Schossnitz. — KRAUSEL, Pflanz. Schles. :
Nachtrage 1 et 2. — Ertinesuausen 7, Fl. 9. Bilin (Cf. tableau, p. 232).

DR ee :

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 241

Parmi nos espèces du Rhône qui trouvent leur équivalent
dans la flore de Bilin, signalons :

Osmunda bilinica, Phragmites ceningensis, Smilax mauri-
tanica, Glyptostrobus europæus, Sequoia Langsdorfu, Pinus
sect. tada, Carpinus, Fagus pliocenica, Quercus drymeia,
Ulmus Braunii, Zelkova crenata, Platanus aceroides, Liqui-
dambar europæum, Populus flaccida, Nerium, Acer inte-
grilobum, Sapindus bilinicus, Berchemia multinervis. Pro
regia, Pterocarya caucasica.

En, resumé, toutes les comparaisons que nous avons éta-
bles entre notre flore pliocéne et les flores tertiaires plus
anciennes (comparaisons qu'il nous paraît inutile de multi-
plier davantage) montrent que la plupart de nos espèces plio-
cènes se retrouvent dans le passé, soit sur place, soit sous des
latitudes plus septentrionales, en des ancêtres dont il est sou-
vent difficile de les distinguer ; notre flore pliocène se relie
très intimement avec la flore miocène ; elle s’en distingue
cependant par une diminution sensible dans le nombre des
espèces chaudes et exotiques (1).

=

€. — COMPARAISON DE LA FLORE PLIOCENE DU RHÔNE
AVEC LES FLORES RECENTES.

Nos gisements pliocènes de la vallée du Rhône sont envi-
ronnés par un certain nombre de localités où ont été recueillies
des flores plus récentes qu'il est intéressant de comparer avec
celle qu'ils ont livrée eux-mêmes :

En France. Durfort (Gard).
| Montpellier (tufs de) ; vallée de la Vis (Hérault).
Saint-Antonin, Meyrargues, les Aygalades (Bouches-du-Rhône).
Belgentier, les Arcs (Var).
Saint-Saturnin (Puy-de-Dôme) ; Entraigues (Savoie) ; Resson -

(Aube) ; Moret (Seine-et-Marne).

En Italie. Travertins de Toscane, de Massa, de Lipari.

Les gisements italiens, en particulier celui de Toscane,
contiennent encore : | -

(4) Cf. LAURENT, Fl. Menat, p. 221.

\

242 G. DEPAPE

Liquidambar europæum.
Orcdaphne fetens.

Persea speciosa.

Laurus canariensis.

Platanus aceroides.

Planera Ungeri (Zelkova crenata).

et à côté de ces derniers représentants des flores exotiques :

Smilax mauritanica.
Quercus Ilex.

— sessiliflora
Fraxinus Ornus.
Viburnum Tinus.
Buxus sempervirens.
Acer Pseudoplatanus.
Fagus silvatica.

La flore quaternaire d’Italie, beaucoup moins variée que
la flore pliocéne, est cependant plus riche en espéces exotiques
que la flore quaternaire de France.

Si nous considérons les gisements francais, nous pouvons
remarquer d’abord leur pauvreté en espèces ; autour dechaque
station, la végétation paraît avoir été peu variée. Ensuite, dans
ceux qui sont les plus riches, le nombre est très restreint des
espèces communes avec le pliocene, et plus rares encore sont
les formes exotiques ; la plupart des formes recueillies vivent
encore sur les mêmes emplacements ou ont subi tout au plus
un faible recul vers le sud.

Dans l’ensemble des gisements.du centre et du sud-est de
la France, nous pouvons noter comme semblables aux formes
pliocénes (1) : | :

(1) Cf. Saporta 1, Note sur plant. foss. de Provence. — Ip. 4, Flore des tufs
quatern. de Provence. — Ip. 18, Monde des plantes, p. 348, f. 111 (Durfort).
— PLANCHON, Tufs de Montpellier. — BRAUN-BLANQUET, Découverte du
Laurus canariensis dans les tufs de Montpellier. — FRirEez 5, Remarg. sur la
flore quaternaire du Midi de la France. — BouLAY 1, Flore foss. du Bézac,
près Saint-Saturnin. — Ip.,2, Flore tufs quatern. vallée de la Vis. — Fricne 1,
Étud. paléont. sur les tufs quatern. de Resson. — Ip. 3, Flore lignites quat.
Nord-Est. — Ip. 4, Flore tufs de Lautaret. — Bieicxer et FLicne 2, — Rech. rel.
tufs quatern. Nord-Est. — Saporta 14, Climat envir. Paris épog. du diluvium
gris. — GaAuDiN et Strozzi, Mém. IIIT, IV, V. — Mescuine ui Flor. tuf.
Monte- Summa. — BRAUN-BLANQUET, Origine et développement des flores dans
le Massif Central de la France (Ann. Soc. Linn, Lyon, t. LX VIII, p. 113-
143, 1921-1922). oe

FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHÔNE 943

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Ulis campestris . 4... | Deka eee X 4 aoe
Paurus canariensis 5.54... | IX aX X ‘ X
|| Buxus sempervirens........... Re CR D. € X X x
ACCT ODA OIUUIN . .- Sas gin as ..- TRS x x F X :
— Pseudoplatanus.......... | | X x
Viburnum Tins .:,.7....::: | x ie
PPADS MOTUS oe ok 4... | Exe |
Phillyrea angustifolia......... | : X he
— duiijolta (media). :;... | REX pS ;
Corus Sanpuineg .,..,...... X | X |
| |

A ces éléments, s’en ajoutent d’autres que nous n’avons
point rencontrés dans le pliocéne du Rhône :

Vitis vinifera.

Ficus carica.

Crategus oxyacantha.
Amelanchier vulgaris.
Sorbus domestica.
Cotoneaster pyracantha.
Malus acerba.

Pteris aquulina.
Scolopendrium officinale...

= Dans tous ces gisements, l’allure de la végétation est toute
moderne et semblable à la végétation encore indigène. Par
l'absence de types exotiques, elle contraste singulièrement
avec la flore pliocène, qui, par ailleurs, nous l’avons vu, offre

bo

2 +4 G. DEPAPE

avec la flore miocéne des points de contact trés nombreux,
plus nombreux qu’avec les flores récentes.

Quels sont les phénomènes qui dans nos régions du Sud-Est
ont amené l’appauvrissement de la flore? Il convient de re-

courir a la géologie pour trouver les éléments d’une réponse

a cette question (1).

La fin de l’époque tertiaire a été marquée dans le Sud-Est
par la continuation des soulèvements alpins ; les dépôts plai-
sanciens ont été eux-mêmes, sur la rive gauche du Rhône,
portés à des hauteurs pouvant dépasser 300 mètres ; ces
mouvements ont contribué à refouler la mer dont, la présence,
jusqu'aux abords de Lyon, avait rendu le climat doux et
humide. |

A la suite de ces soulèvements, une période d’érosions in-
tenses a succédé au calme du plaisancien ; inondations,

transports torrentiels de graviers, de cailloutis, ont dû

être en bien des endroits peu favorables à la végétation.

Les phénomènes les plus importants sont les phénomènes
glaciaires (2) qui se manifestent pour la première fois avec le
sicilien. Tandis que les glaciers s'étendent largement sur le
nord de l’Europe et sur les Alpes, grâce sans doute à l’effon-
drement d’un reste de continent Atlantique, un courant
froid pénètre dans la Méditerranée et amène avec lui la
faune du Nord (Cyprina islandica...). Ges conditions nouvelles
n’ont pas dû manquer d'influer grandement sur la tempéra-
ture de la région méditerranéenne ; elles ont certainement
contribué à abaisser sensiblement lamoyenne thermique, qui
paraît s’être jusque là maintenue aux environs de 20°. De
même que le réservoir d’eau à température élevée (13° jus-
qu’au fond) de la Méditerranée actuelle est un élément qui
contribue à déterminer aujourd’hui le caractère subtropical
du climat et par suite de la flore méditerranéenne, de même
au début du quaternaire les eaux venues du Nord, en refroi-
dissant le climat, ont rendu impossible à un grand nombre de

(1) Cf. DE LAPPARENT, Traité de géologie. — Hauc, Traité de géologie. —
Suess, La Face de la terre.

(2) Cf. DE LAPPARENT, loc. cit.,p.1664, Répartition des glaciers quarternaires,
et fig. 779, Carte du maximum de l'extension glaciaire (d'après DE GEER).

RL

FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 245

nos plantes pliocénes l’habitat des bords de la Méditerranée :
il est très possible que fussent réalisées des conditions ana-
logues à celles qui se rencontrent aujourd’hui à la surface de ~
la mer du Nord (5° à 70 en hiver, 13° à 160 en été); encore faut-
il tenir compte ici du voisinage du Gulf-Stream ; il est vrai
que cet élément peut être compensé quand il s’agit de la
vallée du Rhône par la différence de latitude.

Tandis qu’en Amérique et en Extréme-Orient les espèces
semblables aux nôtres ont trouvé vers le sud, lors du refroi-
dissement glaciaire, des territoires où elles ont pu se conserver
grace à des conditions plus clémentes, dans la vallée du Rhône
beaucoup d’espéces pliocènes ont ct arrêtées dans leur mi-
gration vers le sud par la MeMtErAne et ont définitivement
disparu de notre pays.

Le contraste entre la flore pliocène et la flore quaternaire
du Rhône se comprend donc si on le rapproche des phéno-
ménes géologiques et des modifications climatériques qui,
dans le Sud-Est, ont marqué la fin du tertiaire et les premiers
temps quaternaires (1).

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

En resume :

1° L'âge des gisements de végétaux fossiles de la vallée du
Rhône étudiés dans le présent travail est parfaitement dé-
terminé par la stratigraphie et la paléontologie animale :

Saint-Marcel, Théziers, Bagnols, Eurre : plaisancien supé-

rieur. — Vacquières : astien inférieur.
_ 2° Saint-Marcel, avecses 55 espèces, la plupart basées sur des
documents nombreux et bien caractérisés, est le plus important
gisement de végétaux pliocènes de la vallée du Rhône. Avec
les 15 espèces particulières aux autres gisements plaisanciens
(Théziers, 13sur 39; Eurre, 1 sur 7; Bagnols, 1), l’ensemble de
la flore plaisancienne du Rhône renferme un total de 70 es-

(1) Cf. ZeizLer, Paléobot., p. 360. — Cf. Cl. a. E.-M. Rein, Plioc. Flor. D. Pr.
Border, p. 15 et sq. — Rein (E.-M.), Comparat. rev. of plioc. flor., p.149 et sq. —
LAURENT 4, Progr. rei botan., p. 358 et sq.

246 G. DEPAPE

péces. Deux formes sont particuhères à Vacquières (sur 13); la
flore du pliocène moyen (plaisancien supérieur et estien
inférieur) compte donc un total de 72 espèces.

30 Les éléments les plus caractéristiques de la flore plaisan-
cienne du Rhône sont :

FOUgeres 2. ot. Woodwardia radicans, Osmunda bilinica.

Gymnospermes . Ginkgo adiantoides, Torreya nucifera, Glyptostrobus euro-
pæus, Sequoia Langsdorfit, Pinus sect. teda.

Monocotylédones. Phragmites ceningensis, Smilax mauritanica, Sabal hærin-

giana.
Dicotylédones. .

Salicacées..... Populus Tremula, P. alba, P. nigra, P. flaccida.

Bétulacées .... Alnus stenophylla.

hagacees. ur Quercus Suber, Q. Ilex, Q. coccifera, Q. drymeia, Q. Mir-
beckit, Q. sessiliflora, Q. lusitanica, Castanea atavia,
Fagus pliocenica.

Juglandacées . Juglans cinerea, J. regia, Pterocarya caucasica, Carya
minor.

Ulmacées ..... Ulmus Braun, Zelkova crenata.

Magnoliacées .. Liriodendron Procaccinit.

Lauracées .... Laurus canariensis, Persea indica, Oreodaphne Heeri,
Sassafras Ferrettianum, Cinnamomum polymorphum.

Sterculiacées .. Buettneria tiliæfolia.

Acéracées..... Acer opulifolium, A. letum, A. pyrenaicum, A. decipiens,

A. integrilobum.
Hamamélidacée. Liquidambar europæum.

Platanacées ... Platanus aceroides.
Oléacéese cn Fraxinus Ornus, Notelea
Apocynacées .. MNerium ae

4° Parmi les éléments de la flore plaisancienne du Rhone,
47 espéces sur 70 — soit 67 p. 100 — ont pu étre considérées
comme identiques ou presque identiques a des espèces encore
vivantes.

50 Parmi les 70 espèces plaisanciennes du Rhône, 26, —
soit 37 p. 100, —ont pu être comparées à des formes actuelles
indigènes (Populus nigra, P. alba, P. Tremula, Q. Ilex, Q. cocct-
fera; Ulmus campestris; Smilax mauritanica; Fagus silva-
LOCO...)

6° 44 espèces plaisanciennes (soit 63 p. 100) ont disparu de

larégionotielles ont été recueillies à l’état fossile. Les repré-

sentants exotiques de ces espèces se rencontrent :

Dans les régions méditerranéennes, depuis la Péninsule
ibérique jusqu’à la mer Caspienne à des latitudes inférieures
à celles des gisements pliocènes (Populus euphratica, Quercus

—

?
FLORE PLIOCENE DE LA VALLEE DU RHONE 247

lusitanica, Q. Mirbecku, Juglans regia, Pterocaryacaucasica,
Zelkova crenata, Acer orientale, [lex balearica, Platanus orien-
talis, Fraxinus Ornus, Nerium oleander...);

Dans Amérique du Nord (Sequoia sempervirens, Sabal
Adansoni, Liquidambar styraciflua, Sassafras officinale, Lirio-
dendron tulipijera, Juglans cinerea...);

Aux îles Canaries (Laurus canartensis, Persea indica, Oreo-
daphne fœtens, [lex canariensis, Celasirus cassinoides) ;

En Extréme-Orient (Torreya nucifera, Glyptostrobus hete-
rophyllus, Ginkgo biloba, Quercus serrata, Buettneria aspera,
divers Cinnamomum).

7° A partir du rivage de la mer plaisancienne, les espèces se
sont étagées sur les versants montagneux suivant leurs exi-
gences respectives, etil semble qu'elles aient été soumises à
des conditions climatériques comparables avec celles qui sont
actuellement réalisées dans les régions où l’isotherme annuel
est d’environ 20° et où les précipitations atmosphériques
atteignent ou même dépassent 1300 millimètres d’eau (sud
des États-Unis, Chine méridionale). |

89 Grâce à la variété des stations étagées sur les versants
du Rhône, la flore plaisancienne de cette région présente
de nombreux points de contact avec les flores pliocènes du
Massif Central (Mont-Dore, Cantal), de Meximieux (Ain),
d’Espagne (Barcelone), d'Italie (Toscane, Lombardie, Monte-
Mario).

90 Un grand nombre des espèces plaisanciennes du Rhône
sont identiques ou presque à des formes des flores tertiaires
antérieures. Quelques-unes ont pu être comparées à des es-
pèces recueillies dans les gisements anciens du Groenland
(crétacé), d'Angleterre et du Bassin de Paris (éocène), espèces
qui paraissent avoir émigré progressivement vers le sud de
l’Europe (Sequoia Langsdorfu, Glyptostrobus europæus, Ginkgo
adiantoides, Liriodendron Procaccinu, Platanus aceroides,
Sassafras Ferrettianum, Diospyros brachysepala...). Les afli-
nités sont des plus étroites avec les flores aquitaniennes du
Sud-Est (Armissan, Manosque, Argiles de Marseille), helvé-
tienne de Suisse (Œningen), mais surtout avec les flores du
miocéne supérieur (Joursac, Mont-Charay et Rochessauve,

248 | ‘SG: DEPAPE —

Sinigaglia, Cerdagne). On remarque cependant, quand On

passe du miocène au pliocène, une diminution sensible dans
le nombre des espèces chaudes et exotiques.

10° Enfin on observe dans le Sud-Est de la France un con-:

traste frappant entre la flore plaisancienne encore riche en
espèces exotiques et la flore quaternaire constituée presque
exclusivement par des espèces indigènes. Ce contraste s’ex-
plique par les phénomènes géologiques et les modifications
climatériques qui marqueérent dans cette région la fin du ter-
tiaire et les premiers temps quaternaires (derniers sou-
lèvements alpins, courants froids dans la Méditerranée, refroi-

dissement glaciaire).

—

3

4

D

TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE

. «Extension du Golfe pliocène dans la vallée du Rhône, avec indi-

cation des principaux gisements de végétaux fossiles. ............
Environs de Théziers (Gard) (Cart. géol., feuille Avignon).........
Environs de Saint-Marcel d’Ardèche (d’après la carte géologique au
RUE eue Orange) nes Mr IR M LE aye AE de
Exploitation des marnes plaisanciennes et tuilerie à Saint-Marcel-
LL RI eR ER ER yt eo A PT RES EEE AP RERO EE RE
Environs de Bagnols-sur-Cèze (Gard) (Cart. géol., feuille Orange)...

5 bis. Environs d’Eurre (Drôme) (Cart. géol., feuille Privas).........

6.
he
3

Hemilesactuelles de Ginkgo biloba L:......4. 48 ee tee ecw ee
hamuleactuelkde Sequora'sempervirens Endl... 0)... ce
Phragmites ceningensis Heer. Rhizome. Théziers.................

9-1. Feuille de Smilax prolifera Roxb. ; 2. feuille de Sm. laurifolia L. ;

10.
tt.
12:
13.
14.
15.
16.
7e
18.

19:

20.
24.
22.
23.
24:
20.
26.
27.
25:
29:
30.

21 -
32.
33.
34.

EME HOI. cangrienses NNilLde 5. Heu Rte EN entr nn ie
nr Mreneula ly Saimt=Marcel 0S. 0. a oa See tot
Populus alba L. feuille à contour entier des Iles Canaries...........
Pasi accro Ne Boul. THEZIEPS s 2). sce ee we AUS ea
ar een GLICO OLIN 2... tle Soo en Re joe Mis ELU

Alnus stenophylla Sap. et Mar., Saint-Marcel.....................

Alnus Biutjinosa Var..Aymardi Sap.; Ceyssac: .. 5... ee eee ee lee
heruserieniatrs Lipsky. (Herb. Muséum)... fhe sl Se 4.
Quercus drymeia Ung. — Saint-Marcel et Rochessauve............
Feuille du Mont-Charay, nommée par l’abbé Boulay Quercus præcur-

Quercus hispanica Rér., feuille du type sessiliflora (1) et feuille du

Le AMG 2 ART TAA NARNIA STE ME er RCE PAPAS RO AO AN A ES US

Quercus hispanica Rér., feuille du type lusitanica.................
Feuille de Quercus, type Mirbeckii, du Mont-Dore ................
Cuercus PP seudosu ser: Santi. — ThéZiers,. 20: eae). bis cee Le,
Gstenec arava Une. = Domazan: 2s. sl LM RL au tuile.
Per ovorcrenataop. — Saimt-Marcel \..5 20. 711.04 44 ade an:
eee MICH NS pr. -MRhérierss OL JE pe oh cate Bes Li uni.
Oreodaphne fœtens Nees. — Herbier Boulay......................
Deusvemphæezæfolia ti. — Herb. Muséum:...:.1.......,......,...
Pterospermum acerifolium Willd. — Herb. Muséum..............

Buetineria aspera Colebr. — Herb. Muséum...................... Ke

Nervation comparée de Ficus nymphææfolia, de Pterospermum

Cea GHUne CLC DUCEMETIA\ASPETG. a i. dies Mb Are oe ce cele ds
gre OOMESCANS. (SMe) —e TVEZICTS (0025 662 Sis Meal Nghe wi sok ee els
Acer-iriangulilobum Gœpp. — Vacquières..........:............
Acer creticum L. — Herb. Muséum.......... | SEBEL SA sO eee ena
DP POS EG Ga) Cols WMGAETS. PR UE owes bcos souris

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série. IV, 17

250 G. DEPAPE

30.
36.

37.
38.
39.

40.
41.
42.

43.
44.

45.

Cornus sanguinea Li — Mont Charay 2 LRO Re Re
Fruits de Trapa. Tr.natans à deux épines de Mandchourie; Tr. virba-
nensis de Not., var.de Tr. natans à deux épines du lac Majeur ; et
Trapa bicornis (Tr. cochinchinensis Roxb. du Tonkin). — Herb.
Muséum it eee ES AR OT EN
Viburnum Cazioti N. Boul. — Théziers. 1... 2. ONE
Viburnum nudum L. — Herb. Boulay: 322.2). ee ee eee
Feuille de Vacquières, nommée par Saporta et Marion Viburnum
assimile. Cette empreinte parait devoir rentrer dans la série des

feuilles d’ Alnus stenophylla.. 0. oad i oe wee SSSR
Viburnum palemorphum Sap. et Mar. — , Vacquieres . Er na
Notelea excelsa Webb. — Herb. Muséum................ Sider eee ase
Fraxinus Ornus LE. — 1. feuille des environs de Privas ; 2-3. de
‘Vaequiéres:; 4, ‘Herb. Muséum ii. 5. 4000 Reese
1. Phillyrea media L. — 2. Ph.lanceolata N. Boul. Théziers..........

4. Phillyrea latifolia L. — 2. Ph. erpuelolie Ts (Herb. Boulay)..
Nervum. oleander L'Théziersi 2 0e esl oF ccd Soe ot eee el

EXPLICATION - DES PLANCHES

PLANCHE I
Fig. 1, 2,3. — Woodwardia radicans Cav. — Fragments de pennes. La figure |
représente grossi le spécimen fig. 3. — Saint-Marcel.
— hk. — Osmunda bilinica Sap. et Mar. — Fragment de penne. Vacquières.
— 5. — Portion grossie du fragment fig. 4, A.
— 6. — Ginkgo adiantoides Ung. (G. biloba L.) — La méme feuille grossie,
fig. 8 — Saint-Marcel.
— 7. — Autre feuille de Ginkgo. — Saint-Marcel.
— 9. — Ginkgo biloba, feuille actuelle (Jard. Bot. Fac. Cath. de Lille).
— 10. — Adiantites senogalliensis Mass. — Rochessauve.
— 11. — Adiantum reniforme L. — Herb. Boulay.
— 12. — Torreya nucifera Sieb. et Zucc. — Saint-Marcel.
— 13, 14,15. — Sequoia Lansdorfii (Brgt.) Heer. — (S. sempervirens Endl.). —
Saint-Marcel.
PLANCHE II
Fig. 1, 2. — Pinus sp., sect. taeda. — Saint-Marcel.
— 3, 4,5. — Glyptostrobus europæus (Brgt.) Heer ; (Gl. heterophyllus Endl.).
— Saint-Marcel.
— 6. — Smilax aspera L., var. mauritanica Desf. — Saint-Marcel.
— 7. — Smilax Targionit Gaud. — Théziers.
— 8. — Polygonatum pliocenicum n. sp. — Saint-Marcel.
— 9. — Sabal heringiana Schimp. pliocenica N. Boul. — Bagnols-sur-Cèze.
— 10. — Cupressus sp. aff. sempervirens L. — Eurre.
— 11. — Cupressus sempervirens L., rameau actuel.
PLANCHE III
Fig. 1, 2. — Osmunda bilinica Sap. et Mar. — Fig. 2 : portion grossie A de la

fig. 1. — Vacquières (Coll. Saporta, Muséum d’Hist. Natur. Paris).

3. — Ostrya sp. ? cf. O. carpinifolia Scop. ?

4-7. — Carpinus. Fig. 5, cf. C. Betulus L.; fig. 4, 6 et 7, cf. C. orientalis
Lam. — 3,4 et 5, de Théziers (cf. Fl. Thésiers, Boulay, PI. V, f. 6 et 7) ;
6 et 7, de Saint-Marcel.

8. — Alnus insignis N. Boul. — Théziers.

9-11. — Strobiles d’Alnus. — 9 et 10, Vacquiéres, 11, Théziers.

12-15. — Phragmites eningensis A. Br. 13 et 14, feuilles ; 12, base de tige
dressée ; 15, rhizome. — 15, de Vacquiéres ; 14, de Saint-Marcel. — 12 et
13 : cf. Sap.et Mar., Fl. Vacq., Pl. VII,f.1,2 (Coll. Saporta, Mus. Hist. nat.
Paris).

16-19. — Monocotylédones herbacées. Vacquières.

Fig.

Fig

2 G. DEPAPE

PLANCHE IV

4, 2, 3, 4. — Populus alba L. — Saint-Marcei.

5. — Populus Tremula L. — Saint-Marcel.

6, 7, 8. — Populus nigra L. — Saint-Marcel.
9. — Capsules de Populus. — Saint-Marcel.
10. — Chaton mâle de Populus?. — Théziers.

11. — Salix sp. aff. S. alba L. — Théziers.

12. — Salix sp. aff. S. alba L. — Saint-Marcel.

PLANCHE V

4-11. — Alnus stenophylla Sap. et Mar. — 8 et 10 de Théziers ; la
feuille 10 a été représentée par l’abbé Boulay (Fl. Théz., Pl. V, f. 4). —

11, de Vacquières, cf. Sap. et Mar., Fl. Vacq., Pl. VII, f. 3. — Les autres

spécimens sont de Saint-Marcel.

42. — Alnus maritima.Nutt. — Maryland (Herb. Boulay).

13-17. — Alnus glutinosa Gertn. — 13, du Jard. bot. Lyon. — 14-17,
de Saint-Nectaire, Auvergne (Herb. Boulay).

PLANCHE VI

1.-5. — Fagus pliocenica Sap. — 1, faines. 2-5, feuilles. — Saint-Marcel.
6-7. — Quercus Suber L. pliocenica N. Boul. — Saint-Marcel.

8-9. — Quercus Pseudosuber Santi. — 8, de Théziers ; 9, feuille actuelle
(Herb. Boulay).

10-13. — Quercus drymeia Ung. — 10, de Théziers ; 11 et 12, de Saint-
Marcel ; 13, de Rochessauve.

14-15. — Castanea atavia Ung. (C. vesca Gertn.). — Saint-Marcel.

PLANCHE VII

Fig. 4 et 4. — Quercus sessiliflora Sm. — 1, du Cantal, communiqué par

M. P. Marty ; 4, de Mirecourt (Vosges).

2. — Quercus lusitanica Webb. s. sp. faginea Boiss. (Herbier Audibert).
3. — Quercus Mirbeckii Dur. — Jard. bot. de Toulouse.

5-10. — Quercus de Saint-Marcel. Q. hispanica Rér. — 5, 6, 7, 10:
cf. Q. sessiliflora. — 8, cf. Q. Mirbeckit. — 9, Cf. Q. lusitanica.

11-12. — Carya minor Sap. et Mar. — Saint-Marcel.

13. — Pterocarya caucasica C.-A. Mey. — Saint-Marcel.

PLANCHE VIII

1, 2, 3. — Quercus Ilex L. — Feuilles recueillies sur le même pied, près
de Cannes (Alpes-Maritimes). ;

4-8. — Quercus Ilex L. — Feuilles de Saint-Marcel.

9. — Quercus coccifera L. — Herbier Boulay.

10-11. — Quercus coccifera L. — Saint-Marcel.

12. — Juglans regia L. — Feuille de Saint-Marcel. ’

13-16. — Juglans cinerea L. — 13, Noix, vue extérieure ; 14 et 15, valves

de la méme, vue intérieure ; 16, moulage externe d’un autre spécimen.

— Saint-Marcel.

eo aS SE a bes

ig. 1-4.

EXPLICATION DES PLANCHES 293
PLANCHE 1X
— Zelkova crenata Sp. — Saint-Marcel. à
— 5. — Ulmus Braunit Heer. — Saint-Marcel.
6. — Juglans regia Li. — Théziers. Spécimen de la Collection Berthon,

Fig.

A :

. 1. — Tilia crenata N. Boul.

Instit. cathol. de Paris.
7. — Myrica sp. aff. cerifera Lam. — Saint- Marcel.

8. — Myrica Parlatorii Mass. — Théziers.
9-11. — Cinnamomum polymorphum Heer. — Saint-Marcel.
12-16. — Sassafras Ferrettianum Mass. (Sassafras officinale Nees.) Les

spécimens fig. 13 et 15 sont de Théziers (Coll. Berthon, Inst. cath. de Paris) ;
les autres sont de Saint-Marcel.

PLANCHE X
1-5. — Laurus canariensis Webb. pliocenica Sap. et Mar. — 1, Feuille

de Théziers ; 2-5, de Saint-Marcel.
6-9. — Oreodaphne Heeri Gaud. — (O. fœtens Nees). — Saint-Marcel.

10-12. — Persea indica Spr. pliocenica Laur. — Saint-Marcel.
PLANCHE XI

. 1-3. — Buetineria tiliæfolia (Al. Br.) Dep. f. 2, de Théziers ; f. 1 et 3,

de Saint-Marcel.

4-6. — Buxus sempervirens L. — Saint-Marcel.

a — Pirus canescens Spach. — Théziers.

8. — Zanthoxylum juglandinum Heer. — Saint-Marcel.

9-10. — Robinia arvernensis Laur. — Saint-Marcel.

11. — Foliole de Légumineuse. — Saint-Marcel.
PLANCHE XII

. 4. — Liriodendron Procaccinit (Ung. L. tulipifera L.) — Théziers.

D. lég. réduite). Cf. Boulay, Fl. Théz.,
— Samare d’ Bete Vacquières. Gi Sap et Mar.,

ï AO:

3-5. — Acer pyrenaicum Rér. — 3 et 4, de Théziers (Coll. Berthon, Inst.

cath. de Paris) ; 5, de Saint-Marcel.

6-8. — Acer Moins N. Boul. — Acer pyrenaicum Rér.? — 6-8, Ternes

9. — Acer opulifolium Vill. pliocenicum Sap. et Mar. — Théziers.

10-13. — Acer decipiens Heer. — Saint-Marcel.

14. — Acer integrilobum Weber. — Saint-Marcel.

PNET Woah 2
Pl. Vaca., PI NII

PLANCHE XIII

= Cia wtbnde: Tes Phe Vil, f. 4.) Feuille
d’Acer? — Théziers.

2-4. — Trapa silesiaca Geepp. Cf. Boul., Fl. de Théz., Pl. VI, f. 10-11. —
Vacquieres.

9-8. — Diospyros brachysepala Al. Br.
feuilles, de Saint-Marcel.

9-11. — Platanus aceroides Goepp. — Feuilles de Saint-Marcel. La feuille :

— 7, de Théziers, les autres

f. 9 est réduite de moitié.

al

G. DEPAPE

. 12. — Glomérule de Liquidambar. — Saint-Marcel.

13. — Liquidambar europæum. Al. Br. — Saint-Marcel.

PLANCHE XIV

. 1. — Polygonatum vulgare Desf. — Herb. Boulay.

2. — Populus Tremula L. — Saint-Marcel.
3. — Nerium Oleander L. — Théziers.
4. — Feuille de Vacquières nommée par Saporta et Marion Alnus ste-

nophylla (Fl. Vacq., Pl. VII, f. 4). Comme l’abbé Boulay, nous la consi-
dérons comme représentant une foliole de Fraxinus Ornus L.

9. — Feuille de Vacquières nommée par Saporta et Marion Viburnum
palæomorphum (Vacq., PI. VIII, f. 7). C’est peut-être aussi une foliole de
Fraxinus Ornus.

6. — Foliole terminale de Fraxinus Ornus L. — Saint-Marcel.

7-8. — Folioles de Fraxinus Ornus Li. — Jard. bot., Univ. cath. de Lille.
9-10..— Notelea excelsa Webb. — Saint-Marcel.

11. — Cornus. — Cf. C. sanguinea L. — Saint-Marcel.

12, 14 et 16. — Celastrus gardonensis Sap. et Mar. — 12. Saint-Marcel ;
14, Vacquiéres (Cf. Sap. et Mar., Vacg., Pl. VIII, f. 11) ; 16, Théziers.
13 et 15. — Celastrus cassinoides L’Hér. — Iles Canaries.

17. — Ulmus Braunit Heer. — Saint-Marcel.

18 et 19. — Phillyrea latifolia L. var. ilicifolia D. C.? — Théziers.

20. — Fruit d’Asclépiadée? — Théziers.

PLANCHE XV | ®

, 09. — Îlex canariensis Web. et Berth. — 14 et 5, feuilles actuelles.
Ténériffe, Bourgeau, 1855, n° 1358. — 2, Théziers.; 3 et 4, Saint-Marcel.
6. — Acer letum C.-A. Mey. — Herbier Muséum Paris.

7. — Acer letum C.-A. Mey. pliocenicum Sap. et Mar. — Théziers.

8. — Berchemia volubilis D. C. bes Barres.
9. — Berchemia multinervis Heer. — Saint-Marcel.

10-12. — Sapindus bilinicus Ett. — Théziers.

13. — Quercus Sartorii Liebm. Mexique. — Herbier Boulay.
14. — Quercus serrata Thb. — Chine. — Herb. Boulay.

15. — Quercus Libani Oliv. — Herbier Boulay, provenant d’un envoi de
G. de Saporta.
16, 17. — Viburnum Tinus L. — 16, Saint-Marcel ; 17, feuille actuelle.

— Herbier Boulay.

ae
(ey

purist tems dt"

INDEX ALPHABÉTIQUE "

Abies, 235, 240.

Acaciées, 237.

Acer, 94, 185, 240.

— brachyphyllum Heer, 186.

— creticum L., 94, 190, 216, 219, 228.

— — pliocenicum Sap., 190.

— decipiens Heer, 190, 215, 216,
MIO 7228, 1233, 209, 240, 246.

— discolor Max., 190.

— Gaudini Sch., 191,

— integrilobum Web., 189, 190, 215,
20 Daa 209,. 241, 246:

— letum C. A. Mey, 186, 191, 215,
218249; 293,233, 237, 246.

— monspessulanum L., 190, 224.

— Nicolai N. Boul., 94, 189, 215,
219, 233.

— opuloides Heer, 186.

— opulifolium Vill., 95, 185, 187,
Dio ote 21224. 226. 228,233,
237, 243, 246.

— — pliocenicum Sap. et Mar., 185.

— orientale L., 190, 224, 247.

— otopteryx Gopp., 188.

— Paxii Franch., 190, 191, 219, 221.

— pictum Thb., 190.

— Pseudocampestre Ung., 190.

— Pseudoplatanus L., 187, 219, 225,
228, 242, 243.

— pyrenaicum Rér., 94, 96, 187, 189,
215, 216, 219, 233, 240, 246.

— recognitum Sap., 186.

— ribifolium Gepp., 191.

— subrecognitum Rer., 186.

— trienum vy. integrilobum Mass.,
191:

— triangulilobum Gopp., 93,
216.

— trimerum Mass., 190.

— — v. decipiens Mass., 190.

— — y. obtusilobum Mass., 191.

Adiantites senogalliensis Mass., 115.

Adiantum, 115.

Ægiceras, 95, 241, 217.

Afrique septentrionale, 156, 167, 223,
220.

Ailanthus, 237.

Aix, 123, 127, 136, 150, 152, 173, 176,
210, 2387.

Alaska, 155, 201.

Alger, 224.

187,

' Algérie, 109, 210, 229.

Allex, 100.

Alnus acutidens N. Boul., 94, 95, 138,
2046205210:

— cordifolia Ten., 94, 217.

— glutinosa, 140, 219, 225, 243.

— — v. Aymardi Sap., 140.

— = vs latifolia, 141.

— — vy. orbicularis, 140.

— insignis (Gaud.) N. Boul.,
214, 215, 219, 232.

— Keferstenit Ung., 140.

— maritima Nutt., 138.

— occidentalis Rér., 94, 140, 217.

— orientalis Decne, 138.

— serrulata Willd., 140.

— Sporadum, v. Phoceensis Sap.,140.

— stenophylla Sap. et Mar., 93, 94,

138, 204, 205, 207, 214, 216,
219252 240:

OURS D NC A8 686441219995)

Altaï, 197.

Amelanchier vulgaris Mœnch., 243.

Amérique du Nord, 118, 123, 143,
162, 174, 195, 197, 205, 220, 226,
247.

Amussium, 98, 100, 101, 107.

Andromeda, 237, 240.

Angleterre, 118.0422, 2389 2479.

Anodonta, 107.

Apocynacées, 210.

Apollonias canariensis Nees, 217.

Aramon, 100. —

Arca dilugii, 101.

Arcs (Les), 241.

Ardisia, 240.

Armissan, 1124, 123, 1537190 237,
247.

Arundo ægyptia antiqua Sap. et Mar.,
93, 124, 216.

Asclépiadacées, 211, 215.

Atane, 4861751258.

Athènes, 224.

Auricula, 107, 108.

Avignon, 224, 226.

Axia Fontannesi, 101.

Aygalades (Les), 241.

Bagnols-sur-Céze, 73, 93-95, 100,
104, 105, 199, 206, 214, 217, 245.

Balanus, 107, 108.

Bambusa, 94, 217.

137,

1) Les caractéres gras indiquent la page principale.

256

Barcelone, 99, 132,433, 136, 441,
146, 149, 158, 170, 173, 175, 198,
199, 202, 208, 210, 232-284, 236,
247.

Beaucaire, 100, 103.

Belgentier, 241.

Berchemia lanceolata N. Boul.
195.

— multinervis Heer, 94, 95, 195, 215,
2190293108 714280 0271

— prisca Sap., 195.

— volubilis D. C., 195, 219, 220.

Betula, 94.

— insignis Gaud., 138.

Bilin, 113, 117, 118, 123, 125, 191,
192,198, 199; 232, 2838, 240.

Bois d’Asson, 170.

Bonnieux, 130, 237.

Bourboule (La), 198.

Bourg-Saint-Andéol,

Brissopsis, 94, 101.

Buettneria, 177, 228, 240.

96,

103.

— aspera Colebr., 180, 216, 219, 221,

2200007

— tiliæfolia (Al. Br.) Dep., 177,
214, 219, 233, 239, 246.

Bumelia bohemica Ett., 240.

Buxus pliocenica Sap. et Mar., 167.

— sempervirens L. 167, 214, 215,
DAS 2M A A Oe Tao we ele

243.
Bythinia, 107.
Callitris, 237, 240.

Canaries, 112, 123, 127, 128, 171, 173,
229,

193, 203;
247.

206, 222, 228,

Cantal, 119, 123, 132, 140, 143, 152,
161, 162, 169, 175, 185-187, 194,
193, 195, 197, 202, 229, 231-238,

247.
Canton, 221, 229.
Caroline, 126, 229.

Cap Nord, 226.

Capels, 158, 162, 282, 238.
Caprifoliacées, 263.
Carpinus, 95, 142, 228, 241.

— Betulus L., 142, 214, 216, 225, 232,

265
— \grandis Ung., 94, 4122)

— orientalis Lam., 142,214, 216, 223,

232, 237, 243.
— suborientalis Sap.,
Carya, 162, 228, 240.
— alba Nutt., 162.
— minor Sap. "et Mar. , 162; 244,245,
249, 233,246.
_ olivæformis Nutt: 162;
— porcina Nutt., 162, 219, 220.
— tomentosa Nutt., 162, 219, 220.
Caspienne, 224.
Cassia lignitum Ung., 94, 185, 217.
Castanea, 157, 228.

142.

G. DEPAPE

Castanea atavia Ung., 94, 95, 157,

214232, 2471240

— Kubinyt Kov., 158.

— palæcpumila Andr., 158.

— Ungeri Heer, 158.

— vesca Gærtn., 157, 218, 223.

Castle-Eden, 227, 235.

Caucase, 162, 168, 186, 229.

Cedrus vivariensis N. Boul.

Célas, 184, 192, 237.

Célastracées, 193, 237.

Celastrus cassinoides
219, 222, 247.

— gardonensis Sap. et Mar., 93, 94,
198, 194, 215, 219, 228, 233.

Celtis Japeti Ung., 240.

Cercis, 240.

Cerdagne, 132, 133, 142, 143, 150,
152, 154, 158, 161, 166, 167, 185-
187, 201, 282, 288, 240, 248.

Céreste, 127, 133, 170.

Cerithium, 98, 100, 107.

Cesalpinia, 240.

Ceyssac, 130, 132, 141,
255) 1280; 936.

Chama, 100.

Chambeuil, 119.

Changhaï, 221.

Chine, 116, 119, 128, 146, 229)°247-

Christiania, 226.

Chrysodium, 237.

Chusclan, 93, 104.

Chypre, 224.

Cinnamomum, 175, 229, 240, 247.

— albiflorum BI., 176, 221.

— Buchit Heer, ‘476.

— Camphora L.,176, 219, 221.

— pedonculatum Nees, 176, 249, 221:
22,8:

— polymorphum Heer, 95, 175, 214,
216.219) 228. 298; 237, 239: 246.

— Scheuzeri Heer, 176.

— spectabile Heer, 176.

Cocculus latifolius Sap. et Mar., 96,
247:

Comps, 106.

Congeria, 98, 107.

Constantinople, 224.

Corbula gibba, 101.

Coriaria lanceolata Sap. et Mar., 93,
Se Ad A aR

Cornus mas L., 95, 196.

— sanguinea L., 196, 215, 219, 225,
228, 233, 243.

Corse, 208, 210.

Cotoneaster pyracantha Sp., 243.

Cratægus oxyacantha L., 243.

Cromer, 235.

Cupressites pychnophylloides Mass.
122

240,

L’Her., 198,

186, 232,

Cupressus, 122, 219, 226.
— glauca Brot., 122.

Cupressus Pritchard: Gepp., 122.
— sempervirens L., 122, 214, 215,
pane 223) 232.

— torulosa Don.,. 122.

Cyprina islandica, 244.

Danemarck, 226.

- Daphnogene Ungeri Heer, 173.

Dentalium sexangulum, 101.

Diospyros anceps Heer, 95, 216.

— brachysepala Al. Br., 202, 215,
246, (209/233, 287-239.) 247°.

— Lotus L., 202, 219, 224.

— protolotus Sap. et Mar., 96, 216.

— girginiana L., 202, 219, 220.

Dodonæa, 95, 206, 216.

.Domazan, 73, 108, 157, 169, 199, 214,

a

Dombeya, 182.

Dombeyopsis aequalifolia cane Te)
181.

— grandifolia Ung., 179, 181.

Durfort, 166, 241, 248.

Ebénacées, 202.

Ellesmere-Land, 121.

Entraygues, 241, 243.

Erdobenye, 151, 158.

Espagne, 108, 109, 198.

Esplugas, 161.

Etats-Unis, 112, 202, 220, 247.

Europe (Flore tempérée froide), 225.

Eurre, 73, 94, 98, 100, 105, 118, 120,
122, 199, 214, 217, 245.

Extréme-Orient, 112, 114, 123, 146,
1661206 184.186, 190,197, 202,
221,220 247.

Fagacées, 143.

Fagus 99, 143;220.

— attenuata Goepp., 143.

— Deucalionis Ung., 143.

— Feroniæ Ung., 143. -

— ferruginea Ait., 143.

—, horrida Lud., 143.

— ‘Marsiglii Ung., 143.

— orientalis Lipsk., 144.

— pliocenica Sap. et Mar., 94, 148,
Piel Owe os 228. 232.0240, 241.
246.

— siloatica L., 143, 144, 218,225
2h90, 246.

Ficus, 93; 96, 217, 240.

ST WCOr eed, 243.

== nymphee æfolia Pho 198:

ibnucepolia, 179,487, 216.

Filicinées, 111.

Flabellaria hæringiana Ung., 126.

— raphifolia Sternb., 126.

Floride, 117, 229.

Formose, 112.

Fournès, 93.

Francfort-sur-le-Main, 115, 117, 159,
232, 288, 235.

Fraxinus Ornus L., 94, 138, 205, 207,

INDEX ALPHABÉTIQUE 2,91

DIN 122%, 2284) 233) 242.243,
246, 247.
Gelinden, 170.
Géorgie, 126,°229.
Gergovie, 73, 176, 198, 201, 202.
Gigondas, 106.
Ginkgo, 114, 123, 228.

— adiantoides (Ung.) Heer, 114,

APS AS SD ISSN AG 27.
— biloba L., 114, 218, 221, 240, 247.
Ginkgoites adiantoides, 116.
Gleditschia, 240. .
Gleichenberg, 133, 152.
Glyptostrobus, 118, 123, 229.

a europeus bret.) Heer, 931,94. 95:

1185) 2445 2165 298. 1227) 229 1297

239, 240), 244 1246. 247.

_— heterophyllus Endl., 118, 218, 221,
247

Graminées, 124.

Grewia, 189.

Groenland, 436,455,198, 238, 247

Hæring, 196.

Hamamélidacées, 197.

Heterocalyx, 237.

Himalaya, 197.

Folnde22% 232 233" 230:

Hydrobia, 98.

Ilex balearica Desf., 95, 194, 215, 218,
2242335 247.

— canariensis Poir., 94, 194, 215,
2A. 248222 (228 02350247.

Indo-Chine, 221.

Italie, 109, 136, 154, 159, 188, 232,
283,/ 234, 247.

Japon. 1022 443.-416, 117.) 147,476)
497% 291.

Joursac, 419, 130, 132, 136, 137, 142,
150, 151, 152, 161, 162, 166, 175,
208, 232, 233, 239, 247.

Juglans, 95, 158, 240.

— acuminata Heer, 161.

— cinerea L. fossilis Bronn., 158, 214,
PONTS ND 00228 080 TA 02 CE
POI

— Gepperti Ludw., 160.

— lamarmoræ Mass. 163.

— mandschurica Max., 159.

—. minor Sap.-et' Mar., 163.

— nigra L.,199. ,

— regia L., 160, 162, 214, 215, 218,
223,°228, 232, 239, 241, 243, 246,
247.

— tephrodes Ung., 159.

Kou AG a2 aS) 545 2410.

Lac Chambon, 73.

Lampourdier, 106.

Laramie, 115.

Bari ce neo.

Las Clausades, 170, 175, 185, 202,
232, 233.

Lastrea, 237.

258

Laurus, 93, 169, 240.

— ‘canariensts . Webb, 94, 95; 123,
169; 244, 216,207, 248) 992) 208"
239, 207, 22, Lae Voto 2147, |

— conformis Sap., 170.

—- Latages Une 795. M0

—-\ nobales Ja., 94) 469. OG.

— oreodaphnifolia Mass., 173.

— primigenia Ung., 170.

— Swoszowicziana Ung., 95.

— Tenoru Mass, 433:

Lausanne, 123.

Le Bouchet, 100.

Légumineuses, 94, 185, 237.

Leoben, 118.

Limnea, 107, 108.

Lipari, 149, 170, 244.

Liquidambar, 123, 197, 228, 229, 240.

— .europæum A. Br., 94, 95, 197,
205, 26, 249." 23a 239" QAO = 2 any
242, 246. :

— formosana, 221.

= siyractflua 15, 1977219) 220,247:

Liriodendron, 123, 167, 228, 240.

— giganteum Lesq., 168.

—Hauert Ett; 168.

— helveticum Fisch., 168.

— islandicum Sap. et Mar., 168.

— Meekii Heer, 168.

— primevum Newb., 168.

LB roeacCinit UNS 05 A671 214,
216,'219,-233: 288 939 2463-247.

=a (ulipifera Lin G7 249. 220% 927.

Lombardie, 234, 247.

Lugarde, 185, 204, 232, 233.

Lygodium, 237.

Lyon, 226.

Madère 112,174, 178,206.

Magnoliacées, 167.

Magnolia fraternaSap. et Mar.,217.

Malus arcerba Mér., 243.

Manosque, 118, 121, 134, 173, 185,
237, 247.

Marseille, 121, 130, 132, 134, 202,
224, 237, 247.

Massa, 241.

Mastodon arvernensis, 94, 107, 109.

Méditerranéenne (Flore), 210, 228,
246.

Melania, 98.

Melanopsis, 98, 107.

Memphis, 221.

Menat, 118, 119, 124, 202.

Meximieux, 112,.117, 418, 121: 453;
1429/4162 4167109173 180180
195, 198,199, 202, 210, 217. 232:
233, 236, 247.

Meynes, 93, 99.

Meyrargues, 241.

Mimosées, 237.

Mississipi, 126, 220, 229.

Mongardino, 134, 149, 152.

G. DEPAPE

Monocotylédones, 124, 129.

Montagnette, 103, 106.

Mont-Charay, 125, 150, 196, 240, 247.

Mont-Dore, 73, 95, 117, 119, 132, 142,
452, 154, 155, 161, 462, 166,075
186,194, 199; 247, 947.

Monte- Mario, 133, 149, 170, 208, 247.

Montfrin, 103.

Montpellier, 95, 108, 109, 170, 208,
210, 241, 248.

Moret, 244,° 243.

Mougudo (La), 140, 162, 217, 229,
232.238.

Mull (fle de), 115, 124.

Myrica, 163, 237.

— aff.cerifera,168, 214, 215, 227, 233.

— cerifera Lamk., 220.

—. Parlatorit Mass., 95, 163, 217.

Nassa semistriata, 95, 101, 107.

Nerium, 210, 241.

— Gaudryanum Brgt., 2114.

— Oleander L., 94, 210,215, 218,224,
233; 2377, 240,02 e

— repertum Sap., 210.

— sarthacense Sap., 211.

New-York, 221.

Niac, 127, 164,462,174. 209, 2s.
217, 232, 288.

Nimes, 93, 103, 106.

Notelea excelsa Webb. et Berth., 206,
215; (246, 218.222) 228) 05202240

Nouvelle-Orléans, 221.

Nyons, 94, 98, 100, 199.

Œningen, 119, 125, 132, 134,126,
ASD i. 1992) 202) 247.

Oléacées, 206.

Oreodaphne, 172, 240.

— fœtens Nees, 123, 172, 219, 222,
2926) 2371902; 0e

— Heeri Gaud., 94, 95; 172,214, 216,
24910939: 297 2 eer

— getustior Sap., 173.

L

Osmunda, 112, 228.

— bilinica (Ett.) Sap.et Mar., 93,94,
112, 216,232, 241, 246.

— cinnamomea L., 113.

— interrupta Michx (O. Claytoniana
Li), 445.

Ostrea, 98, 107, 108.

Ostrya, 142, 216, 240.

Palæoryx Cordieri, 109.

Palmiers, 125.

Panouval, 1419.

Paris, 170, 210, 226, 247.

Parrotia, 240.

Parschlug, 123, 132, 146, 150, 151.

Patoot, 1751298:

Paulownia europea Laur. 180.

Pavia septimontana Web., 163.

Pecten, 100, 107, 108.

Perpignan, 109.

Persea, 93, 171, 240.

RE 2 a AR

INDEX ALPHABÉTIQUE 259

Persea Braunii Heer, 96, 216.

— indica Spr., 95, 171, 214, 216, 218,

PEP NLLS, goa, 2a), 240, 247.
— speciosa Heer, 242.
Phillyrea, 209, 228.

— angustifolia L., 210,212, 219, 224,

2200283; 243.
— lanceolata N. Boul.,
DA:

— latifolia L. (Ph. media L.), 94,
224, 226,

209, 212, 215, 248,
2501 240
Phragmites, 124, 227.
— communis Trin.,

216, 218, 232, 241, 243, 246.
Picea: 235.
Pinus, 422, 219,
— canariensis Sm., 123, 222.
— consimilis Sap., 123.
— Gerardiana Wall., 123.
= Jenreyr, Murr., 123.

. — palustris Mill., 123.

— ponderosa Dougt., 123.
— rigida Mill., 123.

= rigios Ung., 123.

— serotina Michx, 123.

— teda L., 128, 214, 215, 219, 233,

237, 241, 246.
— lorreyanw Parr.. 123.
— tuberculata Gord., 123.
Pirus communis L., 225.

— canescens Sp., 95, 184, 214, 218,

280:
— elongata Laur., 184.
Planera Ungeri Kov., 242.
Planorbis, 107.
Platanus, 199.

— aceroides Gepp, 94, 95, 199, 215,

219°. 233, 238, 242, 246, 247.
— orientalis L., 199, 219, 224, 247
— acerifolia Willd., 219.
Pleurotoma, 100.

Polygonatum pliocenicum sp. n., 129,

G14. 945, 219, 232.

— vulgare Desi., 219, 225.
Pont-de-Gail, 217, 227.
Pont-Saint-Esprit, 106.
Populus, 131, 240.

— alba L., 94, 95,182, 214, 218, 225,

232, 237, 243, 246.

ae ole, Une 122:

— Berggreni Heer, 136.

— canadensis Michx, 134.

= canescens Sm., 133.

== — pliocenica Sap:, 132, 133.

— euphratica Oliv.,
223, 241, 246.

— flaccida N. Boul.,
218, 232, 237, 246.

— Gaudini F.-O., 136.

— Heeri Sap., 136.

94, 209, 215, | — nigra L., 184, 214, 245,

As DAB 225. |
— eningensis A. Br., 94, 95, 124, 214,

185, 137, 218,

94, 135, 214,

Populus Heliadum Ung. 132.

— hyperborea Heer, 136.
— leucophylla Ung., 95, 133, 216.

— massiliensis Sap., 136.

— melanaria Heer, 134.

— monilifera Ait., 134.

— mutabilis Heer, 136, 137.

216, 218,
22h, 232, 257, 240, 240.

— Ornissa Heer, 136.

— ovata Sap., 134.

— oxyphylla Sap., 134.

— palæoleuce Sap., 133.

— quadrata Ung., 132.

— Richardsoni Heer, 132.

— Stygia Heer, 136.

— Tremula, 181; 214, 215, 248, 225,
232.237) 243,246:

— tremulæfolia Sap., 132.

Porana œningensis Heer, 240.

Potamides Basteroti, 94, 95, 107, 108.

Potamogeton, 129.

Pouzin (Le), 103.

Privas, 73, 124, 123, 142, 145, 149,
158, 196, 232, 238, 239.

Provence, 133, 136, 170, 186, 210,
243.

| Pteris aquilina L., 243.

— bilinica Ett.,.112:

Pterocarya, 94, 164, 228%, 240.

— caucasica C. A. Mey (Pt. fraxine
folia Sp.), 161, 214%, 246, 218, 223,
2H 2o0, Jal 246) 247.

Pterospermum, 182, 216.

— acerifolium Willd., 179.

— diversifolium BI., 179.

— tiliæfolium Sap., 95, 96.

Punica \Granatum L., 247.

Puzzolente, 132.

Quercus antecedens Sap., 150.

— Ballota Desf., 150.

— Capellinit Gaud., 95, 216.

— Cardanii Mass., 152.

— castaneefolia C. À. Mey, 146.

— chinensis Bunge, 146.

— coccifera L., 95,147,151, 214, 216,
218) 223° 1226, 228), 232237), 246:

— denticulata Rér., 150.

— drymeia Ung., 95, 145, 214, 219,
227232, 239, 240/241, 246.

— etymodrys Ung., 152.

— Furuhjelmi Heer, 155.

— Gmelini Gaud., 95, 216.

— groenlandica Heer, 155.

— hispanica Rér., 152, 214, 216, 230,
232, 240), 23)

— Ilex, 95, 147,148, 214, 216, 218,
223-226, 227) 998,239, 237,242,
UBD nas li EC:

— wlicina Sap., 150.

— integrifolla Goepp., 150.

— Laharpii Gaud., 146.

260

Quercus Lamotte: Sap., 95, 154.

— lancifolia Schl. et Cham., 146.

— Libani Ol., 146.

— lucumonum Gaud., 152.

— lusitanica Webb., 95, 152,
218, 223, 228, 232, 246, 247.

— mediterranea Ung., 94, 95,

— Mirbeckiu Dur., 152, 214,
218,225 028) 0924240 ay.

a Ng Wee antiqua Sap., 152.

— Montebambolina Gaud., 95,

— neritfolva. Heër, 99) 217.

— ovalis Gæpp., 450.

— Parlatorit Gaud., 152.

— persica Jaub. et Sp., 146.

— precursor Sap. et Mar.,

= upreuex Sap... 190:

— Pseudocastanea Gæpp., 152.

— Pseudosuber Santi, 95, 156, 214,
218, 223, 232, 243.

— regia Lindl., 146.

—. robur, L., 154.

— — pliocenica Laur., 154.

— Sartorit Liebm., 146. :

— Scillana Gaud., 95, 152, 216.

— sclerophyllina Heer, 152.

— senogalliensis Mass., 152.
serrate, Dh, 46 | 219422121282;
Gong,

214,
147.
215,

216:

149.

— sessiliflora Sm., 95, 152, 214, 225,

228,232. 242 (24a. 240)
—isumuis Goepp:., 150:
— spinescens Sap., 152.
— Suber L., 156, 214, 215,
223. 226,) 228,232) 240.
— Suber pliocenica N. Boul., 156.
— subsinuata Casp., 150.
— Szirmayana Kov., 151.
— urophylla Ung., 150.
— xalapensis Humb., 146.
Radoboj,, 112.
Resson, 241, 243.
Reuver, 235.
Rhinoceros leptorhinus, 109.
Rhône (Golfe du ), 97, 99, 107.
Rhus, 237, 240.

Robinia arvernensis Laur., 185, 214,
2150919080
— Pseudoacacia L., 185, 219, 220,

233.

Rochessauve, 115, 146, 150, 152, 161,

162, 170, 192,198, 207, 240, 247.
_Roquemaure, 100, 106.

Rosacées, 184.

Rott (Lignites de), 162.

Roussillon, 94.

SCOALA Ome Os

— Adansoni Guern., 126, 218, 220,

227, 247.
— hæringiana Sch. pliocenica N.
Boul.,:95: 195.214) 218,232," 239),
246.

_G. DEPAPE

216, 218,

Sabal Lamanonis (Brgt.) Heer,126.

— major Ung., 125.

Saint-Alexandre, 98, 100.

— -André-de-Roquepertuis,

— -Antonin, 241.

— Géniés - de - Comolas,
108.

— -Gervais, 104.

— -Gilles, 93.

— -Jean-de-Garguier, 170, 237.

104.

100, 107,

— -Laurent-des-Arbres, 93,107, 108.

— — -de-Carnols, 100.
— — -du-Pape, 100.

— Marcel-d’Ardéche, 73, 94-96, 98,

100, 102,
120, 124,
143, 145,
164, 165,
183, 185,
214, 217, 236, 245.

— -Marcel-de-Crussol, 100.

— -Nectaire, 140.

— -Saturnin, 133, 134, 241, 243.

103, 105, 112, 145, 118,
126, 134, 133, 134, 138,
151, 154, 156, 159-162,
167, 169, 173-175, 177,
191, 193-199, 206, 207,

— -Vincent, 142, 164, 162, 171, 185,

187, 219,7: 2929 NUS
— - Zacharie, 170, 237.
Salisburia adiantifolia Sm., 115.

236.

— adiantoides Ung., 115.

— Procacciniz Mass., 415.

Salix, 95, 130, 219.

— alba L., 180, 214, 219, 225, 232,
237, 243.

— Arnaudi Sap., 130.

— denticulata Heer, 95, 216.
— Lavatert Heer, 130.
Sapindus, 99, 192, 237, 240.

— bilinicus Ett., 192, 215, 216, 219,

233, 237, 241.

= falcifolius AT: ERA 193.

— Mukurossi Gærtn., 193, 219, 221.

Sassafras, 123, 174, 228, 240.
— cantalense N. Boul., 175.
— Ferrettianum Mass.,

94, 96, 174,

214, 216, 219,233, 238.2405 2a90
— officinale Nees, 174, 219, 220, 247.

Saze, 108.

Schossnitz, 150, (152 one 198, 199.
Scolopendrium officinale Sm., 243.
Scrobicularia, 107, 108.

Sequoia Langsdorfii (Brgt.) Heer, 94,
95, 117, 120, 214, 216, 218, 232,

237-241, 246, 247.

— sempervirens Endl., 120, 123, 218,

220, 229, 247.
Sézanne, 175, 185, 186, 188, 239.
Sicile, 112, 208, 210.

Silésie, 118, 121, 150, 158, 160, 162,

179, 232, 238, 240.
Sinigaglia, 115, 117, 119, 122, 144,

146, 150, 152, 158, 162, 163, 173,

175, 199, 232. 233, 240, 248.
Smilacites Orsiniana Mass., 4127:

ai uaa SX. Ta

INDEX ALPHABETIQUE

Smilax antecessor Sap., 127.

— aspera L., 126, 243.

— — mauritanica Desf., 126, 214,
Plone, 222, 223, 226, 228,232,
237, 240-242, 246.

— canariensis Willd., 128, 219, 222.

— Coquandi Sap., 127.

— cordatoovata Balb.
Kunth.), 128.

— grandifolia Ung.,

— laurifolia L., 128.

— prolifera Roxb., 128.

(Sm. populnea
9994 A27 216,

— Targioni Gaud., 94, 128, 214,
2100299 1239;

Sorbus domestica L., 243.

Sotzka, 132, 146, 150, 170, 179.

Spitzberg, 115.

Sterculia, 182.

Sterculiacées, 177.

Sud-Est de la France, 170, 176, 198,
236, 244, 248.

EH 12118121:426, 136, 152,
161, 162, 183, 192, 198, 202; 232,
233, 239.

Sus arvernensis, 109.

Tapirus arvernensis, 109.

Tegelen, 235.

Terres arctiques, 115, 118, 121, 132,
158, 166, 170, 199, 202, 288, 247.

Théaer 73,93, 98, 10h, 103, 405,
108, 128, 133, 135, 137, 138, 147,
Taos ool 463) 165," 467.473,
1000640187: 189, 192,193, 197-
199, 241, 214, 217, 245.

Tiflis, 224.

Tilia argentea Desf.,

— crenata N. Boul.

Tokio, 221, 229.

Torreya, 117, 229.

— borealis ‘Heer, 118.

— Dicksoniana Heer, 118.

— nucifera Sieb. et Zucc., 117, 214,
215, 217, 218, 221, 232, 246, 247.

— parvifolia Heer, 118.

pp aruOuG Arh... 147.

Torreyites carolinianus Berr., 117.

HToseane, 133,461,170, 173, 208, 241.
DL

Trapa bicornis L. (Tr. cochinchinensis
Roxb.), 200.

— borealis Heer, 200.

— ceretana Rér., 201.

> (notans L., 200.

=| Pomeliz (Sap.\ N. Boul., 201.

ee Gæœpp., 94, 200, 215, 233.

iresques, 93,100.

Trévoux, 109.

Trieu-de-Leval, 203.

Turritella, 101.

188.
95, 188, 216.

261

Typha latissima Brgt., 94, 217.

Uchaux, 106.

Ulmus, 96, 164, 240.

— Braunii Heer, 164, 214, 215, 219,
298) 23d, 2d), 2443 246.

— campestris L., 164, 219, 225, 243,
246.

-— effusa Willd., 164, 225.

Unio, 107, 108.

Ursovie, 112.

Vaccinium, 94, 217.

Vacquieres, 73, 93, 107-109, 112, 118,
HOMO AS SMS TTL D3 200" 208%
205, 207, 214, 217, 245.

Vaison, 106.

Valad Amos M9 0412100418 8) AGA:
152 858,473 4-75" 199, 232) 233)

Varennes, 115, 116, 152, 280, 282,
233, 236.

Venus islandicoides, 101.

Viburnites tinifolius Mart., 203.

Viburnum assimile Sap. et Mar.
94, 203.

— burejæticum Reg.,et Herd!1205.

i Cazvott. Ny bowl 0922040207:

corylifolium Hook., 205.

cuspidatum Th., 205.

davuricum Pall., 205.

nudum L., 204.

— palæomorphum Sap.
MADONNA

— plicatum Th., 205.

prunifolium L., 205.

— pseudotinus Sap. et Mar.,

rugosum Pers., 203.

— Tinus, 208, 215, 218, 224, 226,
2282834202 1278

Villeneuve, 106.

Visalia, 221.

Visan, 108.

Vis (Vallée de la), 210, 241, 243.

Vitis vinifera L., 243.

Wetteravie, 119, 125, 160.

Widdringtonia, 237.

Woodwardia, 111, 228.

— japonica Swartz., 112.

— orientalis Hort., 112.

— radicans Cav., 95, 111, 214, 216,
218-0222 pao Does 259). Lab:

— roesneriana Heer, 112.

— virginica Sm., 112.

Zanthoxylum juglandinum Heer, 95,
9G 163. 244.2335

— serratum Heer, 96, 183, 217.

Zelkova acuminata Franch., 166.

— crenata Sp., 94-96, 165, 214, 216,
DV 228228. 2do.) a), 2o0-2 40%
246, 247.

— Ungeri Kov., 166.

Zizyphus, 237.

93,

et Mar., 93

203.

ft
]
TABLE DES MATIÈRES

Pages
Introduction. .........................................:......... Vie
RE DM A DIE, 2. LU) ae OV NS EOE ii iv ee DE
ER En a aT ts mates Rs ne 2s 93
CHAPITRE) PREMIER, — Géologie. …. 2 ec ee ee eee le de 07
DA WAGUEE DU RHÔNE A L'ÉPOQUE PLIOCENE. 10... 2... 0... 97
Sulseelaisancten. -—"4. Le-golfe phisancié.: ye 00h 97
2. Les sédiments plaisanciens. Étude générale. ............... 98
3. Étude particulière des argiles à Amussium ................. 100
Nee Caraeveres: PELLOSTAPIMIGUES. 4. 1.4.4. on Re 100
B- Reine lt RS ARE CS PR PO EP See IS RE SRE 101

C. Flore. Les gisements à végétaux : Théziers, Saint-Marcel,
IA INO) SS LE et OPEN EE a PCT Sr AS Re a OR 101
Conditions de dépôt et de conservation des végétaux......... 105
Sate siren. — ta» Gollevet, dagunes.: lun... ue. 106
Pee RCE ASS EN RE ws) a igh hone ie AT e BOS 106
LA AUSSI TU CA TELL ARR ARR Was ss se DÉS MT Nap Oe ee ths 107
INGROOUG AB TE TOTS aaa ean ani NTE nae aria Sn BS Ae 107
Dépôst à Potamides Basteroti. Niveau à végétaux.......... 107
Conditions de dépôt et de conservation des végétaux....... 108
Pee NGULETIC SU DOTICUINE, RARE eee est ee oul Ge Grete es dua te 108
Reem SE ren Wee re ee aloo i A e PAO Malar, EN Rando ct 109
CHAPITRE II. — Description raisonnée des espéces.................... 110
EVeMMaOlese OK CLMMIMAILE Sin, RATER CS da Nr LUE ne RE 110
CE TOG NTE SAV AS C ULATRIS CL EL RE Wate sn eel lh ty Oy aos 111
pale Woodwardiia radicans CAV 28ers 6 20656 i clans. ne 111
US ss Osmiunda biliniea Sap et. Mawes). ae A 2,
PANE ROGAMES../— -GyMnospermes.:.. en... ole dae wee eens 113
Ginkgoacées. — Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer (G. biloba L).,.... 114
ECCS A dew RETENU ARE PRE AE A eat Many ER PEAR as whi aay a. alte 7
Daxacées. Vorreya niuctfera sieb. et. Zucc. 1.71. Lo 117

Glyptostrobus europæus (Brgt.) Heer (Gl. hetero-
er Ruth OVO TANG a eS Geo aa. oo cas PU Er 118

T diacées. PAU Fe i

+ Sequoia Langsdorfu (Brgt.) Heer ($S. sempervi-
nets De) RER Aa ae Ras LEE UNE cn AC 120
Cupressacées. Cupressus sp. aff. C. sempervirens L.............. 122
MAÉ SP LTIUS SD SE CUS LEO EN TR A AU En ee 122
AMGIOSPERMES. — Monocotylédones:.-.......:.........1......... 124
Graminées, Phragmites eningensts A. Bri. oh ns caw ee: 12%

Palmiers. Sabal hæringiana (Ung.) Schimp. pliocenica N. Boul. 125

264 G. DEPAPE

HAE { Smilax aspera L. var. mauritanica Desf....... Aas de 126
Liliacées. TL Gr Eton. "Gauss ps ae eS
Polygonatum plrocenicum Nov; Sp... +... ye) ae ee 129
Monocotylédones incertz sedis in >...) /0. OR 129
ANGIOSPERMES. — Dicotylédones: 1: | oy ) LIN ANS
APÉTALESS, fog) iso II EE Rte ER fa eee D Ua ue 130
Salix alba Li: ie 1 NT RSS TS
| Populus Tremula. Vass Vs EM 131

Salicacées. L SRE alba eer ed, ose fey Se tesa au Stitt NN EEE meals à 192
a> tigre Lise he LL RES S 134

| — flaccida N. Boul. (P. euphratica Oliv.).... 135.
\ Fructifications ie ii Le CSI 137
| Alnus insignis (Gaud.) N. Boul. 07) Mee, SE

Bétulacées. 1 — Sstenophylla Sapiet Mar, 40 PANNES 138
| Fructifications -dAlnus 15,141. RSR Re 141

Corylacées. Carpinus aff. C. Betulus et aff. C. orientalis......!. 142
He pliocenica ‘Sapye ick. ves eee ee 143

| Quercus drymeia Une OMA per be dee Sigel age Syne 145

= mediterranea Ung 0. Jlex ie ig 147
— — |, =" cocctiera Er ai wake 151

; | —. hispanica Rér. Q.-sessilijflora sm va 152

Fagacées. : ro

6 — — — lusitanica Webb........ ley
— — = > Minbeckir Dur 27 ay ee 152

— + Suber i, pliocenica: N. Boul: ees ee 156

— 1) Pseudosuber Santi’. {0.2.4 ee ae 156

Cae atavia Ung. (C., vesca Geertns).. 6.4 ee 157

t- Jugians cinerea ls. fossilis Bronn et ere ee 158

: pee megiay Li). acute ee ee 160
eee Piérocarya caucasica C.2A.-Mey i. oe, eee 161
Carya minor Sap. jet. Mar, . 3 eee 162

ae Myricaisp.'afi: M! cerifend : "LAN 0). ees ete 163

Pi yCae ces. — Parlatorii Mass..... Perret Statins hae. 163
A ('Ulmus Braunir Weer JE... bs ate en 164
HE (WZelkovarcrenata Ss). ee Tu esc A hie! we 165
Buxacées. — Buzussempervirens Li. Ae ee en ee 167
DULY PÉTALIE SN «ce MO Sede wae ee: asad din De eek Ds cok cot a aA GV

ge GMC Eee: — Liriodendron Procaccini Ung. (L. tulipifera L.). 167
' Laurus canariensis Webb. pliocenica Sap. et an 169 —

Persea ‘indica Spr. pliocenica aur... eee 174

Lauracées. : Oreodaphne Heeri Gaud. (O. fœtens Nees. ae aa 172
Sassafras Ferrettianum Mass. (iS. officinale Nees).. 174

| Cinnamomum _polymorphum Weer. di oo ae 175
Sterculiacées. — Buettneria tiliæfolia (Al. Br.) Dep............. 179
Zanthoxylacées. — Zanthoxylum juglandinum Heer............ 183
Rosacées..— Pinus canescens Sp ie AR a hae fees oa eee 184
Légumineuses. — Robinia cf. R. Pseudoacacia L............... - 185
; Acer opulifolium Vill. pliocenicum Sap. et Mar... 185

— lætum GX )Mev On OL ee 186

be = SOY PEN ARCUM TROP ent Wa) ae oe CES TOY
M hele Nicolai IN: Bowls chs ou 5 es RSR a 189
/ —\ decipiens Heer.s 20050 3 oh a

kag (= entegrslobum Web ase g er ae 190

TABLE DES MATIERES 265

Fi apindacées. SRSA PUNO WS: OULMICUS FUG tes ate else à à Gare + ae eu 192
Célastracées. — Celastrus gardonensis Sap. et Mar.............. 193
Galler. balearved, Desk MERS cae eS 194
RARES Te a ee 194
Rhamnacées. — Berchemia multinervis Heer (B. volubilis D. C.). 195
MMC COS. =< COLMUS: SOMGBETILE Oe ee yen toe se ee oise ele gere 196
ie a mélidatées. Liquidambar europæum Al. Br. (L. styra-
OU DIG LE oS a ai Arcee dim ec. 97
IPlatamacees.— -Pintanus aceroides GŒPP...1,.. 6. ee ee 199
Enothéracéess —* 7 rapa. silestaca GOPP i232. i ele ce ee ee 200
(STS PTT SUA a RNG ee ah a a ge ce eae rt EE Ee eee AL
Ébénacées. — Diospyros brachysepala Al. Br.................. 202
PrournumrTinus Een ere Mw EE 203
Caprifoliacées. } Ab CSLOLE INe DO Ulett niin uae nie er ate 204
— palæomorphum Sap. et Mar........ 205
\ Noreledercelsa Webb, et: Bertie. 2. 1 i. oes het ess 206
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es | Phillined-dlatujohie LR RU NE er ane 209
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CHAPITRE III. — Remarques générales et conclusions.............. 213
I. Liste des espèces étudiées et répartition par gisements.......... 213
IT. Caractères généraux de la végétation de la vallée du Rhône à
ive Mile sOlATSAINCICIN Cre mr 2% oly ele Wave wig Lads 218
A. Affinités des espèces fossiles avec les espèces actuelles....... 218
B. Répartition actuelle des plantes représentées dans la vallée
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PAGroupe de lÂmérique-du Nord. ai ein ye eke ue. 220
2 — de l’Extrême-Orient (Chine, Japon)............. 2,24
Re dés Des Canaries: 22e ie a ee lee Musee 4 de 222
A — - des Régions méditerranéennes ….................. 223
5. eee MÉUEOUpeocelden tale... Mer ETES 225
C. Reconstitution de la végétation plaisancienne du Rhône...... 227)
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Conditions -Nyprometriquess #7...) cictee pete wide nr 229
3. — RETURN ce ER RE Li RS Tiers 229
III. Comparaison de la flore pliocène du Rhône avec les flores fossiles. 230
1. Comparaison avec les flores pliocènes.........:........ 230
2. — — — — plus anciennes............. 236
3. — AL CCC OS cig en Die DE au 241
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groupes zoologiques. |
BP Cest une œuvre de portée generale aussi bien
| que de documentation précise et étendue, par son
_ développement même, et les références bibliographi- :
1. | ques qui accompagnent chacun des principaux
; des différents chapitres. |
+ 7 coordonne les. acquisitions anciennes et moder-
: nes, montre l'importance des espèces venimeuses. |
Il fixe le sens biologique de la fonction yenimeuse.
Il montre enfin les rapports étroits que présente la
connaissance des animaux venimeux et des venins avec
‘les. principales branches des sciences naturelles et
médicales : Anatomie comparée, Chimie biologique,
… Physiologie, Pathologie et Médecine tropicales, Parasito-
bogie, Dove Thérapeutique.

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M. J. COSTANTIN

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LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germai ni

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oe laa ; Publiée sous la direction de M. a “Cosranman : 3

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he volume parait en plusieurs fascicules. don À. *

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Prix des collections : D du eue

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© aS 7 DEUXIÈME SÉRIE (1834- 1843). Chaque partie, 20 vol. (Rare.) …
ae | TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. FASO CS
a ioe (Les années 1844 et 1853 sont épuisées.) Ee
_ QUATRIEME SÉRIE (1854- -1863). : . Chaque partie, 20 Vol. Ut 975 fr.
/ (Les années 1854 et 1863 sont épuisées.) Diet) NUL en oe
Lu CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie, 20°Vol% 0776 ns
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; SEpTIEME SÉRIE (1885-1894). Chaque partie, 20 vol. uh, a eae TB
. Hurmième Série (1895-1904). Chaque partie, 20 vol. = 300 fr, à
1: NEUVIÈME SÉRIE (1905-1915). Chaque partie, 20 vol. er ieee mM
a Drake SERIE (1916-1920). Zoo. Tomes I-11 et IN-TY a. 0004

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a ANNALES DES SCIENCES GHOLOGIQUES : :
at ey Dirigées par. MM. Hépert et À. Muuxe-Epwanps. oe : M
Ce vieu XXII (1878. er ne ree

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“Cette publication a été hé par les FAN NN
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publiées SOUS la direction de M. M. BOULE.

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Paris et Départements. We 50 fr. pee Etranger.. BM ne . 60:
| ose, Le Fascicule : 45 at cae Bore :

DEGENERESCENCE pes PLANTES CULTIVÉES

ET

L'HÉRÉDITÉ DES CARACTERES ACQUIS

Par J. COSTANTIN

1. — Dégénérescence de ia Pomme de terre.

La dégénérescence (1) des plantes cultivées est un phéno-
mêne bien connu, qui a été étudié depuis longtemps. Il se
caractérise aisément dans le cas de la Pomme de terre;
comme cette plante est cultivée pour ses tubercules, quand
la production de ces derniers fait complétement défaut, on
se trouve en présence d’un exemple typique permettant
de comprendre ce qu’il faut entendre par une espéce qui
dégénère.

Dès l’origine de introduction du Solanum tuberosum (2),

(1) Quand on essaie de donner une définition de la dégénérescence, on
s’aperçoit qu’il n’est pas plus aisé pour ce phénomène que pour celui de la
vie de trouver une formule satisfaisante. — Dans un article très intéressant,
M. Ducomet [De la dégénérescence des végétaux multipliés par voie asexuée
(Journ. Soc. hort. de France, 4° série, X XII, 1921, juillet, p. 552)] dit qu’il
«s’agit d’un changement en mal; c’est le passage de l’état d’origine à un
état moins bon ». Il distingue la détérioration «apparente » et la « dégénéres-
cence vraie ». Cette dernière est «un phénomène biologique d’ordre intrin-
sèque ; la détérioration passagère ou locale apparaît comme un état d'ordre
extrinsèque ». Il termine son article, qui est en somme très clair, par cette
formule qui n’éclaircit guère les choses : « La dégénérescence n’est pas autre
chose qu’un mot, d’emploi commode, qui englobe l’ensemble des détermi-
. nants externes d’un état physiologique ou pathologique évitable. »

(2) On sait que le premier document authentique se rapportant à cette
introduction est une aquarelle de Clusius (né à Arras en 1526, mort à Leyde
en 1609) conservée au Musée d'Anvers Plantin-Moretus (Mourentorf) depuis
1588. On lit au bas de la planche, sur laquelle on reconnaît aisément la Pomme
de terre : Taratoufli a Philippo de Sivry acceptum Vienne 26 januarii 1588
Papas peruanum Pietri Ciecæ ». C'est-à-dire : « Petite Truffe reçue de Philippe

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10€ série. INA 20

268 | COSTANTIN

le botaniste Clusius (Charles de L’ Pluses qui s’est occupé
le premier de sa culture, dit nettement que parfois la plante
ne produit pas de hou. (4): |

Parmentier qui, beaucoup plus tard, sous Louis XVI, fit
des efforts si méritoires pour durer la culture de cette
espèce en France, put faire des constatations analogues (2).

A l’heure actuelle, la même question est tout à fait à
l’ordre du jour, par l’extension considérable en France et
générale dans toute l’Europe (Hollande, Angleterre, Alle-
magne, etc.) et les États-Unis des maladies dites de dégéné-
rescence de la Pomme de terre. Comme jusqu'ici dans l’enrou-
lement, la frisolée, la mosaïque, le crinkle (3), on n’a pas

de Sivry (un des correspondants de Clusius, seigneur de Walhain, gouverneur
de la ville de Mons, en Hainaut, Belgique, qui la tenait d’un personnage de
la suite du légat du pape; ce qui indique l'itinéraire de la plante, en sens
inverse : Belgique, Rome, Espagne) à Vienne le 26 janvier 1588. Papas des
péruviens de Pierre Cieça (c’est ce dernier qui a publié en'1550 une Chronique
espagnole du Pérou où ce compagnon de Pizarre a mentionné ce qui suit :
Papas «semblables à des tubercules », à pulpe de Châtaigne, donnant le
Chuño séché au soleil après congélation).

(1) Clusius, dans son ouvrage intitulé Rariorum Plantarum Historia, imprimé
à Anvers en 1601 par Jean Moretus,gendre et successeur de Plantin,s’exprime
ainsi : «On ne doit donc compter pour la conservation de l’espéce que sur les
« tubercules ; il est vrai que je n’ai jamais fait d’expérience sur les graines ;
«mais j’ai appris par d’autres personnes que, dans la méme année, elles donnent
«aussi des fleurs dont la couleur parait différer de celles de la plante mére.
« Ainsi mon ami Jean Hogheland m’écrivait que les pieds qui étaient sortis de la
«semence que je lui avais envoyée avaient donné des fleurs toutes blanches,
«mais qu’il avait constaté que ces pieds qu’il avait déterrés à la même époque
«ou l’on déterre ceux qui ont été produits par des tubercules, n’avaient encore
« développé aucun de ces derniers, peut-être parce que les tiges n’avaient pas
«encore atteint leur maturité. » [Voir Roze (Ernest), Histoire de la Pomme de
terre, 1898, p. 91.]

(2) ParMENTIER, Mémoire sur les semis de Pomme de terre (séance du
30 mars 1786 de la Société royale d’ Agriculture). « Ainsi, malgré les avantages
réunis de la saison, du sol et de tous les soins que demande sa culture, la
Pomme de terre dégénère, et cette dégénération, plus marquée dans certains
cantons, a été portée à un tel degré que, dans quelques endroits du Duché des
Deux-Ponts et du Palatinat, la plante, au lieu de produire des tubercules
charnus et farineux, n’a plus donné que des racines chevelues et fibreuses,
quoiqu’elle fût pourvue comme à l’ordinaire de feuilles, de fleurs et de fruits
ou baies. »

«Cette espèce de calamité pour les pays qui l’éprouvent a été attribuée à
plusieurs causes qui n’ont aucune part directe ; les uns ont prétendu qu’elle
dépendait du défaut de maturité des racines employées à la plantation, ou
de ce qu’elles avaient été endommagées par la gelée. »

(3) Une mise au point de cette question a été faite par M. BEAUVERIE (Reg.
générale des sc., 1921, p. 275) où il résume brièvement les travaux très nom-

DEGENERESCENCE, HÉRÉDITÉ ACQUISE 269

trouvé de parasite, on a été tenté de regarder ces affections
comme purement physiologiques ou comme dues à un ultra-
_ microbe invisible ou à un virus filtrant (1).

Il y a cependant un facteur de dégénérescence qu'il est
impossible de négliger, c’est celui dont Noël Bernard a été
premier à soupçonner l'importance, je veux parler des myco-
rhizes dont le rôle a été mis en lumière avec certitude dans le
beau travail de M. Magrou (2), que l’Académie des sciences
vient de couronner du grand prix des sciences physiques (prix
Bordin, 1922).

Malgré les énigmes qui subsistent encore sur cette question
passionnante de la pathologie de la Pomme de terre, on peut
affirmer qu’elle a fait un pas important, et l’on peut envisager
qu'il sera décisif. ™

Parmi les points d’interrogation qui se dressent mainte-
nant, il faut avant tout mentionner le fait capital découlant
de l’organisation des tubercules qui ne renferment pas de
Champignons, pas plus d’ailleurs que les tubercules d’un

breux de MM. Quanjer, Oortwijn-Botjes, Lek, Allard, Artschwager, Carpenter,
Cotton, Foéx, Murphy, Neuman, Orton, Pethybridge, Schultz, Wortley, etc.

Enroulement (Potato leaf roll, Blatt rollkrankheit, Phleemnecrose). HKtat
pathologique caractérisé par l’enroulement en gouttière vers le haut de la base
de la feuille, par la décoloration du sommet, par les taches jaunâtres puis bru-
nâtres desséchées, par le défaut de migration de l’amidon qui amène un épais-
sissement du limbe, de sorte que les folioles produisent un bruit sec quand
on les froisse, par la nécrose pectique du liber (ce dernier caractère mentionné
par Quanjer en 1913, confirmé par Artschwager en 1918, a été retrouvé par
FoËx : C. R. Acad. sc., t. CLXX, 1336; Ann. Epiphy., VII, 283; Soc. pathol.
végét. France, 1921, 25).

On verra dans les mémoires originaux (documents {récents : DucomeErT,
Soc. path. végét. France, 1922, 99 ; voir aussi COTTON, idem, 82 ; QUANJER, idem,
77 ; SALAMAN, idem, 79 ; Murpuy, idem, 88, etc.) les caractères différentiels
de la frisolée, de la mosaïque, du crinkle.

La frisolée diminue beaucoup moins le rendement en tubercules que l’enrou-
lement (Fo&x, Soc. path. végét. France, 1914, 92).

(4) C’est l'opinion notamment d’ALLARD (Journ. of Agricult. Research, III,
295, 1915). Ces dernières conceptions paraissent résulter soit d’inoculations du
virus, par piqûre à l’aide d’aiguille ou d’Aphidiens, soit par le contact des
racines ou de deux moitiés de tubercules (l’un sain, l’autre malade). Malgré
cela, M. Ducomet, qui étudie d’une manière très approfondie cette question,
disait récemment (juillet 1921) que la « démonstration rigoureuse » du ca-
ractère infectieux n’a pu «être apportée encore ».

(2) Noëz BERNARD, Rep. gén. bot., XIV,1902 ; C. R. Acad. sc., t. CLXV, 1902;
Bull Soc. Linn. Normandie, 5° série, VI, 1902 ; Bull. Soc. acad. Agr., Belles-
Lettres, Sc. et Arts Poitiers, décembre 1909; Ann. Sc. nat. Bot., 9 série, XIV,
223, 235, 1911. — Ma’crou, Ann. Sc. nat. Bot., 10€ série, III, 1921.

270 | COSTANTIN
Ophrys. Le mode de multipheation du Solanum tuberosum
a entraîné la disparition complète des mycorhizes, —
puisque l’ensemencement se fait d'ordinaire sur un sol
absolument indemne de Champignon. Or on sait que norma-
lement les filaments en arbuscules existent dans les plus.
fines racines du Solanum Maglia du Chili, espèce sauvage:
d’où a dû dériver, selon toute vraisemblance, le Solanum
tuberosum cultivé par les anciens Incas. Dans le Maglia,
Vassociation symbiotique est stable et durable (4).

La constatation de absence de mycorhizes dans les types
cultivés peut paraitre étrange si ce sont elles qui sont la cause
de la tubérisation. C’est l’opinion qui découle de l’expérience
de M. Magrou, qui s’accorde d’ailleurs avec tout ce qu'a vu
Noël Bernard pour les Orchidées, notamment pour le Bletilla
hyacinihina, qui est un cas très net.

On pourra objecter, il est vrai, que le cas des Orchidées n’a
rien à voir avec celui de la Pomme de terre, mais les expe-
riences d’Émile Laurent et surtout de Noël Bernard sur la
formation des tubercules aériens du Solanum tuberosum font
disparaître cette difficulté : les mêmes facteurs physiques
(concentration osmotique) interviennent dans tous ces
cas. | | |
Il est bon, à propos de l'intervention de conditions physico-
chimiques sur la formation des tubercules de Solanum tubero-
sum, de rappeler que Véchting (2) a signalé qu’on provoquait
l'apparition précoce des renflements souterrains de la tige
par la sécheresse du sol (ce qui augmente la concentration
de la sève) et aussi par l’abaissement de température.

Ce résultat s’accorde tout a fait avec celui qu'a annoncé
Livingston, en 1906. A la température de 6° on obtient le
même effet sur une Algue (Stigeoclonium) que par une
concentration osmotique plus grande, c’est-a-dire que le
Stigeoclonium prend la forme palmelloide (prédominance du
cloisonnement transversal), tandis qu’a la température du
laboratoire on voit apparaître, au contraire, l’état filamen-

(1) Mme Nok BERNARD et Macrou, Ann. Sc. nat. Bot., 9° série, X FEV, 252.

(2) Vôcarinc, Ueber die Keimung der Kartoffelknollen (Bot, Zeit,, LX,
1902). ae att Matte : FRE

DÉGÉNÉRESCENCE, HEREDITE ACQUISE 271

teux (1). Raciborski était d’ailleurs arrivé antérieurement

(1896), dans ses expériences sur la culture du Basidiobolus (2),
à des résultats semblables. La concentration a une influence
sur la forme. Le Champignon végéte bien dans une solution
a parties égales de peptone et de glucose à 1 p. 100;
$1 on augmente la dose de glucose, les cellules se raccourcissent
et tendent vers la forme sphérique. Il signale même, comme
plus haut, un état palmelloide quand on donne l'azote sous
forme de sels ammoniacaux ou d’amine (chlorhydrate de
méthylamine, éthylamine, propylamine) au lieu d’azote sous
forme de peptone, d’acétamine, d’aspargine. I] mentionne
également l’état filamenteux sous l'influence de gomme et

d’alcool méthylique.

. L'action de basses températures, d’après ce qui vient d’être
dit, favorise la tubérisation. C’est là, d’ailleurs, un résultat qui

s'accorde avec l’action du froid quand il s’agit des effets du

Bacterium tumefaciens, qui, d’après M. Erwin Smith, favorise
la formation des tumeurs crown-galls (3).

Il était utile de rappeler tout ce qui précède avant d’abor-
der le sujet du présent travail. |

La donnée précédemment énoncée que le froid favorise
la tubérisation se trouve contrôlée par le résultat inverse
établissant que la chaleur amène la dégénérescence, c’est-a-
dire l'absence de tubercules. Cela se vérifie nettement en
Algérie. La culture de la Pomme de terre est une opération
délicate dans cette contrée. En partant de tubercules qui ont
été envoyés de France ou même d'Angleterre et d'Écosse, de
Hollande à grands frais, on ne peut pas songer à utiliser les

tubercules qu'on obtient par une première culture dans

(1) Livineston (B. L.), Further notes on the physiology of polymorphism
in green algae (Bot. Gaz., XX XII, 1901).

(2) Racisporsxt, Ueber den Einfluss äusserer Bedingungen auf die Wachs-
thumsweise des Basidiobolus ranarum (Flora, Bd. LX XXII, 107, 1896).

(3) Erwin Smitru [Mechanism of overgrowth in plants (Proc. Amer. philos.
Soc., LVI, 1917)] a étudié le mode d’action des substances chimiques définies,
résultant de l’activité de cette Bactérie. Les substances capables de produire
des excroissances rappelant, par quelques. caractéres, les tumeurs crown-galls
sont les sels ammoniacaux, amines, aldéhydes,, acide acétique, acide tor-
mique, etc. Toutes ces substances agissent par mécanisme physique en modi-
fiant la pression osmotique. C’est évidemment de la même manière qu’agit
Pabaissement de température qui détermine la tubérisation.

272 COSTANTIN

l’Afrique du Nord pour des ensemencements ultérieurs, car on
irait à la ruine (1). La dégénérescence oblige à revenir rapide-
ment à la semence des pays froids. Je vais d’ailleurs fournir
une preuve précise de ceci, en rappelant une intéressante
expérience faite en 1918.

A la fin de la guerre, en 1917, M. Germain (2) a préconisé
Vemploi de tubercules algériens pour des cultures dérobées
en France. Il pouvait y avoir intérêt, a cette époque, à cause

des difficultés du ravitaillement, à essayer de faire une culture

supplémentaire (ou dérobée) du Solanum tuberosum. M. Ger-
main faisait remarquer que c’est d’avril à la fin mai que des
semences (tubercules entiers) de variétés hâtives sont récoltées
en Algérie, sans irrigation. Il pensait qu’on pourrait les plan-
ter en juillet-août, en France, immédiatement après la mois-
son. L'expérience fut faite au Muséum en 1918: la planta-
tion eut lieu le 23 juillet, la récolte le 18 novembre 1918 (3).
La récolte a été assez médiocre [avec Prime bretonne 67 tuber-
cules ont donné 98,680 soit OK8,14447 au pied, le rendement
a Vhectare était 7223 kilogrammes; avec Up to date (fin de
siècle), 20 tubercules ont donné 38,816, soit 0Kk£,1905 au pied
et le rendement a hectare 9525 kilogrammes (4)].

(1) Une remarque intéressante a été faite à la soutenance de thèse de
M. Magrou par un examinateur, M. Gentil, qui a rapporté qu’un grand chef
algérien, quand il veut fêter un hôte de marque, n’envisage rien de mieux
que de lui offrir un plat de Pommes de terre, légume de luxe dont la culture
est dispendieuse.

(2) GERMAIN, Echo d'Alger, 1918, n° 2452, et aussi 18 juin. À

(3) CosTANTIN et GÉROME, La Pomme de terre, culture dérobée (Bull. Mus.
Hist. nat., 1918, n° 7, 542). La culture a été faite sans engrais.

(4) En 1917, les poids de récolte de Pomme de terre d’origine francaise qui
avaient été cultivés dans les parterres du Muséum (en suivant l’exemple de
1794) avaient été à Vhectare :

i

40 000 kilos à Vhectare. Carré Decaisne (avec engrais).

18 750 — — Carré Thouin (avec engrais).

22 857 — — Carré Mirbel (avec engrais).
8000 — — Plantes annuelles (sans engrais).
9375 — — Pépinières (sans engrais).

Les résultats de cette expérience des Pommes de terre algériennes étaient
donc médiocres et n’auraient pu satisfaire ceux qui auraient voulu en faire
une opération commerciale. Nous conluions en ces termes : « Les résultats
obtenus avec ces variétés précoces d’Algérie sont médiocres comme culture
dérobée marchande ; on peut envisager cette tentative en gue d’une culture
d’amateur qui désirerait avoir des Pommes de terre nouvelles à une époque où
les Pommes de terre développées normalement abondent. »

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 27

Cette expérience met nettement en évidence la dégénéres-
cence produite par le climat algérien.
67 tubercules de Prime bretonne ont été plantés.

11 n’ont rien produit (ont donc dégénéré).
56 ont permis de faire la récolte.

20 tubercules de Up to date ont été plantés.
12 n’ont rien produit (ont donc dégénéré).
8 seulement ont permis de faire la récolte.

Dégénérescence complète :

DEL O UC TS SRE No sie Sg à 16,41 p. 100.
Le Vo CC NT ER RE CE EEE 60 —

Il est indispensable d’ajouter qu'il y a lieu, à côté des pieds
qui n’ont rien donné du tout, de noter, sur ceux qui ont
produit une proportion notable de petits tubercules muti-
lhisables : c’est de la dégénérescence partielle.

Prime bretonne....\ 9*€,680 de tubercules marchands.
— / 1k8,820 de tubercules inutilisables.
Wp to. date’... 63. % 3k8,810 de tubercules marchands.

— 0k£,450 de tubercules inutilisables.

Dégénérescence partielle :

RC CLONE ne eue te Wa es a de ee 18,8 p. 100.
OR nes ne ea donee M à late: à AMES —

On doit tenir compte, dans l’insuccès de la tentative précé-
dente, de ce fait que les tubercules envoyés d'Algérie étaient
incomplètement murs (1): ils ont bien commencé à pousser
en tiges et feuilles, même en stolons souterrains, mais ils
n’ont pas différencié de tubercules (parfois les ébauches de
ces organes étaient gros comme un Pois).

Joigneaux, dans le Livre de la Ferme (2), dit qu’a plusieurs
reprises on a conseillé aux jardiniers de demander deux

Il y a lieu de remarquer que, pour récolter des Pommes de terre le 18 no
vembre, il a fallu abriter en coffres et sous chassis. Si cette précaution n’avait
pas été prise, les tiges auraient pu geler du 15 au 20 octobre, ce qui aurait
avancé la récolte d’un mois (c’est là un outillage qui ne se préterait pas au cas
de la grande culture).

(1) Ils auraient dû être plantés normalement l’année suivante.

ÉEEp:213;

974 _COSTANTIN

récoltes à leurs Pommes de terre précoces. Mais la méthode

qu'il indique est tout à fait différente de celle qui vient d’être
exposée : on bouture la plante par un temps couvert ou humide.
L'auteur remarque que les pieds mûrs qui fournissent les bou-
tures s’en ressentent. Quant aux tubercules provenant du
bouturage, ils ne sont pas robustes, et, «en procédant de la
sorte, on précipite la dégénérescence de la plante ».

Évidemment, il y aurait deux autres séries d'expériences
à faire, à la suite des essais précédents : conserver les tuber-
cules Hoe les conditions normales pour leur maintien à l’état
de santé et comparer les résultats des récoltes faites en
France et en Algérie, en saison normale. Il y a tout lieu de
penser qu'en Algérie les plantes sombreraient dans une
dégénérescence profonde (1); quant à la culture en France,
elle permettrait, semble-t-il, aux Pommes de terre de se
remettre en meilleur état de santé (2).

A l’occasion de ces cultures dérobées, il y a lieu de comparer
les essais qui viennent d’être rappelés avec ceux entrepris,
en 1901-1902, par M. Schribaux (3) à la ferme expérimentale

(1) BERTHAULT, La production des primeurs sur la côte algéroise (Revue
horticole, 84° année, n° 18, p. 418, 1912). Chaque année, afin d’éviter la dégé-
nérescence qui se produit vite dans les cultures forcées, le plant de Pomme
de terre est importé de France, peu après sa récolte, et la plantation se fait
en décembre. Consulter aussi Besson (Antoine), Culture de la Pomme de
terre dans le Sahel d’Alger (Bull. de la direct. de ! Agr., du Commerce et de la
Colonisat. de la Régence de Tunis, XXI, n° 90, 22, Tunis, 1917). Variétés souvent
cultivées : Royale Kidney (hative ou allemande ou Belle de juillet), récoltéeen

Allemagne ou en France, cultivée dans des pays septentrionaux. Aux États-.

Unis également, à propos du /eafroll et de la mosaïque, il est fait mention de
northern grown seed qui est souvent employée [(New-York Agr. Exp. Stat.
Geneva, 1921, XL, p. 25-26. — STEWART, idem, octobre 1921, n° 489], on
recommande de se procurer de la semence dans le nord. D'ailleurs, il est connu
pour la plupari des plantes que c’est un moyen efficace de renouveler toutes
les semences (Renseignement très intéressant qui m’a été fourni oralement
par M. Gérôme, qui est un praticien très expérimenté).

(2) Ducomer (loc. cit., 1921, p. 265) dit |: « L'influence défavorable des
climats chauds et secs a été notée par de Jussieu en France, Hutchinson en
Angleterre. C’est pour raison de climat trop chaud que la Pomme de terre
dégénère rapidement. en Algérie, en Égypte, en Turquie, en Argentine, en
Uruguay. C’est pour remédier à cet état de choses que l’on a introduit pério-
diquement la Hainaut en Algérie, la Royale Kidney en Espagne, l’Institut
de Beauvais en Turquie, l’Early rose dans l'Amérique du Sud. »

(3) ScHriBAUx, La Pomme de terre de primeur (Bull. Soc. nat. d'agriculture,
1902); Sur la production des Pommes de terre de primeur à l’arrière-saison
(Journ. d’agricult. pratique, 1903, 1er semestre, 342).

j
;
4
4

Se --
re
ay
Ste
à

=

pu x
A

“

ad

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 275

de l’Institut agronomique, aussi en Bretagne, dans la Haute-
Marne, etc. Les variétés sur lesquelles ces études ont porté
ont été Magnum bonum et Hollande. La plantation a été faite
au début d'août, mais l’arrachage des jeunes tubercules n’a eu

lieu qu’au printemps. Ce maintien des tubercules en terre

pendant les grands froids de l'hiver expose ces organes à être
gelés. Mais, si l’abaissement de température n’est pas trop

intense et si la congélation n’a pas lieu, l’effet du froid ne

peut être que bienfaisant, d’après ce qu'a constaté Vôchting(1),
car il favorise la tubérisation.
M. Schribaux a remédié au danger de la gelée en Bretagne,

où le climat marin est très doux, par «un simple butiage ». A

Noisy-le-Roi (Seme-et-Oise), où se trouve la ferme expéri-

mentale de l’Institut agronomique, le thermomètre est tombé

à —100, les Pommes de terre recouvertes d’une couche de terre
de 20 centimètres n’ont pas été atteintes. Là où le thermo-
mètre est tombé à —14°, une couche de paille a été nécessaire.
Pour un froid de — 17°,M.Schribaux conseille un fort buttage
et une couche de fumier. Dans le nord et l’est de la France
(où sévit le climat continental), la gelée est à redouter. Là où
l'hiver est doux (Bretagne, sud-ouest, région méditerra-
néenne), la méthode peut réussir.

Un second point différencie les essais que nous avons pu
faire, M. Gérôme et moi, de ceux de M. Schribaux. Nos Pommes

de terre provenaient d'Algérie, où elles ont été récoltées d’acril

à mat, tandis que, dans les expériences de M. Schribaux, les
tubercules sont récoltés à l'automne en France. Us sont con-

serves par lui soit à la lumière, soit au froid (par exemple

dans une cave d’un brasseur, à 20 ou 40). Ces tubercules ont
des germes courts et épais, et ils sont plantés fin juillet ou au
plus tard fin août. Ce dernier cas est arrivé parfois en Bretagne,
et le résultat a été mauvais. La méthode algérienne est plus
avantageuse, à certains égards, que la méthode de M. Schri-
baux (conservation par le froid) (2).

Il y a lieude remarquer, quand on compare les rendements

(1) Loc. cit.
(2) CosranTiN et GÉRÔME, Remarques complémentaires sur la Pomme
de terre en culture dérobée (Bull. Muséum d’Hist. nat., 1919, n° 4, p. 1).

2 SAD ge Fe ee MRSS UE ST SPC ST EN REA DOS DU ee re Roatan ee ey ee
7. « Ne tae a, SN ë AE ME TE eve bé: NT hc, AUS ic Pr PA D AL REA
\ 5 cM seed RARE fa Sere
? ? 1 MoT x rt

Se

20 COSTANTIN

des essais de M. Schribaux avec ceux que nous avons obtenus,

qu'ils sont analogues et même on serait tenté de dire les.
nôtres supérieurs aux premiers.
Production par touffe :

Masnumabonum (SCAU?) 2 ect. rene 200 à 300 gr.
9,680

Prime bretonne: (Costs et: Ger.) 2/2... a eo Pen — 173 —
3,810 —

Upi-to:.date- (Cost et Gen). ER EMENR US ne = 476 —

En réalité, on ne tient pas compte ainsi de toutes les Pommes

de terre dégénérées. Avec cette correction, on a:

9,680
Primes brelonne ts ere ee fae non Te 14487 4.
| 3,810
UO p to date: see Ree Oath ass RE RER ane a == 190675.

Ces chiffres sont nettement inférieurs à ceux de M. Schri-
baux. Ils tendent cependant à prouver qu’en maintenant
les Pommes de terre algériennes sous coffre et sous châssis,

jusqu’au 18 novembre 1918, on a réalisé des conditions qui
étaient favorables pour rétablir un peu la santé des semences,

qui avaient été anémiées par un élevage dans un climat trop

chaud.

Les faits mis en lumière par l'étude qui vient d’être men-
tionnée (et qui méritera, ainsi que je le disais plus haut, d'être
complétée sur plusieurs points) nous renseignent déjà nette-

ment sur l'influence défavorable d’un climat chaud et médi-
terranéen. Il est utile maintenant de connaître l'effet d'un
climat tout à fait tropical.

MM. Capus et Bois (1) nous fournissent des renseignements.

précis sur ce point : «Toutes les plantes potagères n’acceptent

pas le climat tropical. Il en est dont les produits sont nuls
ou insufisants dans les parties basses des régions équato-

(1) Capus et Bois, Les produits coloniaux, p. 105. — Ducomer, loc. cit.,
p. 265. Il y a dégénérescence rapide «au Congo, au Gabon, aux Canaries, à la
Guyane, aux Antilles». Cultures sur les hautes terres équatoriales [Indes,
plateaux élevés de Costa Rica, Équateur, Indes néerlandaises, Cuba : Jehangir
Fardinji Dastur, Ajrekar etShaw, Hutchinson et Joshi (1916); Lyman (1916) ;
Subramaniam (1920) ; Arthur (1921) ; Jehle (1916) ; Westendijk (1916)].

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE DE

riales, ou la chaleur et l’humidité règnent d’une manière
constante pendant toute l’année, mais donnent des récoltes
parjois excellentes lorsqu'on les cultive à de grandes altitudes.
C’est le cas de la Pomme de terre (1). »

Ainsi donc la Pomme de terre est une plante de pays froids,
qui s’accommode surtout des altitudes élevées, et il ne faut pas
oublier qu’on la cultive depuis un temps immémorial sur les
hauts plateaux des Andes, où l’on prépare les Pommes de terre
gelées (Chuno) signalées par Castelnau (1843-1847) aux envi-
rons de Puno (2389 m.) et Aréquipa (3 923 m.), par Weddel
(1845-1846) à La Paz (3730 m.) (2).

Il peut sembler que je m’éloigne de mon sujet de la dégéné-
rescence et de la question des mycorhizes dans les paragraphes
qui viennent d’être exposés. Iln’en est rien. Si la plante qui
m'occupe exige un climat rude et rigoureux, c’est une erreur
culturale de vouloir la cultiver en dehors de son habitat
normal. Soumise à des conditions climatériques qui ne lui
conviennent pas,la plante risque deperdre son équilibre vital,
et sa dégénérescence est un effet naturel des fautes de culti-
vateur.

II. — Le froid et les plantes vivaces.

Le travail de M. Magrou a élargi singulièrement le pro-
blème de la Pomme de terre, qui vient d’être uniquement

(1) Les auteurs précédents (Capus et Bois) citent, avec la Pomme de
terre, l’Artichaut, l’Oignon (bulbes), le Fraisier. Ils ajoutent que l’Asperge,
la Betterave, les Carottes, les Navets, les Salsifis, bien que prospérant surtout
aux grandes et aux moyennes altitudes, « peuvent donner de bons résultats (en
terre tropicale) dans les pays où la saison sèche et fraîche est assez longue
pour leur permettre d’évoluer ». Il serait utile de savoir au bout de combien
de temps ces plantes dégénérent soumises à ce climat épuisant. Il y a cependant
des plantes tuberculeuses adaptées aux chaleurs tropicales qui ont remplacé
la Pomme de terre sous l’Équateur : Colus rotundifolius (Ousou-ni-fing) et
Coleus Dazo. Voir, pour la culture des Plectranthus, Reg. cult. coloniale, VIT,
1900, n° 57, p. 444. Voir aussi CHEVALIER et PERROT.

(2) Nok, Bernarp, L’origine de la Pomme de terre (Bull. de la Soc. aca-
démiq. @ Agric. Belles-Lettres, Sc. et Arts de Poitiers, décembre 1909). « Les
témoignages concordants des premiers explorateurs du Nouveau Monde nous
apprennent, de plus, qu’à l’époque de la découverte de l'Amérique la Pomme
de terre était cultivée depuis un temps immémorial dans les régions monta-
gneuses du Chili et du Pérou. » Le Solanum Maglia envoyé à Noël Bernard a été
récolté à une très haute altitude, près de 4 000 mètres (Magrou).

Nia area es obi

Rp
‘ Ly

278 = COSTANTIN

envisagé dans ce qui précède; pour lui, avant tout, le Sola-
num tuberosum est une plante vivace, comme d’ailleurs l’Oro-
bus tuberosus et le Mercurialis perennis. Dans ces trois
plantes, appartenant à des familles très différentes et très
éloignées l’une de l’autre, il y a un caractère commun qui
est celui d’une symbiose durable et stable avec des Champi-
gnons. Au contraire les trois espèces correspondantes annuelles
voisines, Solanumnigrum,Orobus coccineus, Mercurialis annua,
ont le caractère commun d’avoir des Champignons phago-
cytés.

Donc, dans un cas, on constate une association permanente
avec les mycorhizes ; dans l’autre, destruction des Champi-
onons endophytes. : <

C’est Noël Bernard quia, par une vue profonde, soupçonné
ce résultat dont personne n’avait l’idée. Ce sera pour M. Ma-
grou un titre scientifique très sérieux de l’avoir établi par une
étude très soignée.

La question de la durée (1) de la vie des végétaux se trouve
ainsi liée, on peut dire d’une manière inattendue, à celle de la
présence ou de l’absence de symbiose. C’est là une remarque
dont il faut absolument déduire toutes les conséquences.

Il s’agit, d’ailleurs, d’un problème qui a déjà fait l’objet
d'investigations extrêmement nombreuses, et cela me con-
duit à me transporter dans un nouveau donee ;

Bonnier a attiré depuis longtemps l’attention sur les varia-
tions de la composition de la flore lorsqu’on gravit une mon-
tagne. Le tableau suivant indique comment varie la pro-
portion des plantes annuelles et bisannuelles quand on s’éléve
jusqu'aux neiges éternelles :

200,4 1188"mepres d'alumude ere. ere Nbre 60> D 0G

600 à 1 800 — TE A Re D TE ae 33 =
1/300 ala, meige persisianie <. 2.6 ae es a ee 6 a+" (2),

(1) La dégénérescence peut être liée à la durée. DucomeET (loc. cut., p. 255)
dit : «On peut envisager cette détérioration à des points de vue différents :
à ceux de la durée des individus, etc. » Il se demande s’il y a « une durée des
plantes vivaces », si l’on peut parler pour elles « de sénilité naturelle ».

(2) Les expériences de Leeb ont montré l’influence de la température sur les
variations de la durée de la vie des œufs d’Oursins fraîchement fécondés. En
abaissant la température de 10°, on augmente mille fois environ la SS
de la vie (GEORGES Boun et ANNa’ Drzewina, La chimie et la vie, p. €2).

ei 2 4 x FA so Fog ST RE oa pov » 4.4 Nes CS \ Re oi 4 NA SES CLS IE

DÉGÉNÉRESCENCE, HÉRÉDITÉ ACQUISE 279

Quand, au leu de s'élever en altitude, on se déplace vers le
_pôle, on constate des variations analogues, mais le change-
ment est plus complet, car, quand on arrive dans la région
arctique polaire, il n’y a plus du tout de plantes annuelles et
bisannuelles ; toutes les espèces sont vivaces.

Les expériences culturales de Bonnier ont complété ces
données premières et en ont donné l'explication ; la Linaire
alpine vit plusieurs années dans les Hautes-Alpes, et on peut
compter jusqu’à huit couches annuelles de bois sur la section
de son rhizome ; à chaque printemps, sur cet organe souter-
rain; de nouvelles pousses apparaissent. Dans les basses
altitudes,la même espèce est annuelle. La même constatation
peut être faite pour le Poa annua, qui, malgré son nom
spécifique, peut être vivace sur le pic d’Ardiden, dans les
Hautes-Pyrénées. L’Arenaria serpyllifolia, le Ranunculus
philonotis présentent des variations de méme ordre.

Grisebach a attiré l’attention sur des variations moins
radicales, plus délicates peut-on dire

Le lee campesiris est annuel on la plaine, bisannuel
dans la montagne.

Murbeck a fait un pas de plus dans cette voie, car il a établi
que le type linnéen précédent pouvait se décomposer en deux
petites espéces du type de celles de Jordan.

*

G. baltica annuel (Angleterre, Prusse, nord
Gentiana eae) de la Bavière, Bohême).
\ G, suesica bisannuel (Suède exclusivement).

La seconde petite espèce, suesica, qui a une stabilité de
_même ordre que les types jordaniens, doit donc avoir pris
naissance dans un pays plus septentrional, par conséquent
à climat plus rigoureux.

Mêmes remarques pour le Gentiana amarella, quise dédouble
en Gentiana uliginosa (annuel) et lingulata (bisannuel). Selon
Murbeck, ces petites espèces ont dû se séparer des Gentiana
campestris et amarella depuis le période post-glaciére.

Wettstem a élargi encore l’horizon que nous sommes en
train d'explorer. Il a attiré l'attention sur un certain nombre
de variétés tardives comme Gypsophila serotina, Chlora sero-

-

re WLAY bee Vies TEA > a ke T4 Saree Là PY RO Dee eee, re “aes
DAS eR UN ee AO PRE Er Oh SA gh Na ap RIES COR AM Abe
Hee ORY AE rs Mae de 4

280 COSTANTIN

tina, etc. Pour certains auteurs, ce sont des variétés acciden-
telles, sans valeur; pour d’autres, plus avisés, ce sont de
véritables espèces. Wettstein a soumis cette question à un
examen approfondi et, par des cultures répétées pendant
plusieurs années à Prague, il a prouvé qu'il s’agit de formes
parfaitement stables qui gardaient leur caractère soit pré-
coce, soit tardif au cours de semis successifs. Des types de cette
nature se rencontrent dans les genres Euphrasia, Odontites,
Gentiana, Chlora, Alectrophorus, etc.
Ce savant a pu établir le tableau suivant :

ESPÈCES PRIMITIVES. ESPÈCES PLUS RÉCENTES.
nn | US —
Esp. précoces. Esp. tardives.

MES Le ere Ne E. Rostkoviana Hayne.
Euphrasia brevipila. (ee tenuis
Le ff te ake Weasel ke Nea eae FE. brevipila Burn. et
Griml.

—_

Gentiana præcox. ( G. precox K. et J. Kerner

cia. 8) erie! (el je Malte tere) (6/.0. 1p ess. 6, | (o', bye lonia

G. carpathica Wettstein.

En même temps que se manifestent ces variations dans
l’époque de floraison, on peut
observer ce que Wettstein
a appelé le dimorphisme
saisonnier. Le port des pe-
tites espèces ainsi différen-
ciées n’est pas le même: les
Euphraises comme les Gentia-
nes précoces ont une tige peu
ou pas ramifiée. Les espèces
tardives ont au contraire les
tiges ramifiées (1).

(1) L’étude faite par M. SHEAR
(United States Departm. of Agricult.
Fig. A. — 1, Euphraise précoce à tige peu Bull., n° 444, Washington, 1916) de

ramifiée ; 2, Euphraise tardive à tige la dégénérescence de l’Oxycoccos ma-

très ramifiée (D’après Wettstein.) crocarpus se manifestant par une pseu-
CE do-floraison (false blossom), permet
d’entrevoir les causes de cette ramification. Quand la plante est malade, le
calice et la corolle s’élargissent et deviennent verdâtres, les étamines et le

pistil avortent. La fleur est remplacée par un court rameau avec petites ~

feuilles. Les branches latérales des plantes attaquées se montrent en plus

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 281

Cette constatation est très intéressante au point de vue
qui nous occupe, car, dans cinq exemples cités par Fabre,
Noël Bernard et M. Magrou : Loroglossum, Orchis, Solanum,
Orobus, Mercurialis, quand la symbiose ne s’établit pas ou
que les Champignons sont phagocytés, les tiges se ramifient
tandis que les tiges restent simples quand les tubercules se

forment ou quand les rhizomes apparaissent et que la sym-
biose devient stable.

Il y a là un parallélisme frappant qui montre que l’action
des mycorhizes se produit dans le même sens que les varia-
tions de la durée de la vie sous l’influence du climat alpin
(changements d’altitude ou de latitude).

Murbeck a d’ailleurs trouvé des exemples typiques ana-

logues aux précédents, mais plus complets, où l’on observe un
trimorphisme saisonnier :

ESPÈCES PRIMITIVES ESPÈCES ANNUELLES ESPÈCES BISANNUELLES

nn
tardives. précoces,
( G. baltica Murb.

_ Gentiana campestris. ? | G. Germaniæ Froel.

DR me ME RU dde / G. suesica Murb.
. G. uliginosa Willd.
Gentiana amarella. |G. axillaris;

ROPE Ste cee ah CNE DATES is Mae aoe deta a G lingulata.

_ Ces résultats ont été étendus aux Helleborus, aux Safrans,
aux Colchiques, aux Scilles.

Hil. — Hérédité des caractères acquis.

On voit nettement, par tous ces exemples, que les petites

espèces jordaniennes naissent sous l’action du climat alpin
ou de la variation de latitude. C’est le climat et surtout le
froid qui est le facteur primordial présidant à l'apparition
de l’hérédité des caractères acquis.

D'ailleurs, un certain nombre d’expériences entreprises par
divers savants dans diverses directions conduisent à des
grand nombre: elles se développent au moyen de bourgeons axillaires
d'habitude à l’état latent. Un aspect de balai de sorcière n’est qu’une exagé-
ration de cette tendance. La production de cette maladie est vraisemblable-
ment liée aussi aux mycorhizes qui abondent dans les Éricacées (Rayner).

La question de la présence des mycorhizes et de leur action se trouverait
ainsi rattachée au problème de la floraison.

sce ge + Mel TE: 2
$ a Ee

ae,
SF €

CN PR NT Scr SO I ere ae
PE LE RE DNS AN ASS OT

282 COSTANTIN =

résultats semblables. Une donnée importante nous est fournie
par M. Cieslar (1). II a remarqué que les Larix et les Picea se
développent plus lentement dans les Hautes-Alpes et ne
forment, dans ces conditions, que de trés minces couches
annuelles de bois. En comparant les germinations des graines
de telles formes récoltées sur les Alpes et celles qu’on obtient
dans les plaines, on voit s’accuser des différences dans la
croissance lorsque ces plantules sont élevées dans les mêmes
conditions. Les figures ci-jointes (empruntées à M. Cieslar), |
nous permettent de comparer la force de croissance de trois
petites plantules de trois ans d’un Picea élevées à l'altitude de
200 mètres, les graines qui ont produit ces germinations ayant
été récoltées dans les trois stations suivantes :
N° 1 : dans l'Achental, à 4 600 mètres d'altitude.

No eee _- à 800 —
No 3 : en Finlande.

Les dessins sont suffisamment éloquents pour permettre .
d'affirmer qu'il y a héré-
dité des caractères ac-

y quis.
a Me Bonnier a fait des
&Ÿ* constatations analogues
~~ mais poussées plus
À loin (2), car les recherches
A | ont été continuées pen-

A dant trente ou trente-cinq
années dans les hautes
altitudes des Alpes et
des Pyrénées.
Helianthemum vulgare
| | as Gaertn. Les plants issus
altitude de 200 méttes. 4, graine récolté à de la plaine, maintenus
1 600 mètres. d’altitude ; 2, graine récoltée a pendant plus de trente

800 mètres d’altitude ; 3 et 3, graine récoltée à ‘ Stage x
en Finlande, haute altitude (D’après Cieslar). ans à 2400 mètres d’alti-

(1) Lorzy, Vorlesungen über Deszendenztheorie, erster Teil, 174.

(2) Bonnier, Semis comparés à une haute altitude et dans la plaine (Compies
rendus de V Acad. sc., 15 décembre 1919,t. CLXIX, 1136); Sur leschangements
obtenus expérimentalement dans les formes végétales (idem, 7 juin 1920,
t. CLXX, 1356).

DEGENERESGENCE, HEREDITE ACQUISE | 283

tude, ont acquis tous les caractères de l’Helianthemum grandi-
florum D.C., à savoir : feuilles poilues, surtout à la face infé-
rieure ; pétales d’un jaune éclatant, de plus de 12 millimètres
de longueur ; sépales ovales, de plus de 10 millimètres de
longueur.

Polygala vulgaris L. est devenu Polygala alpestris Rchb.,
à tige souterraine relativement épaisse et très développée,
feuilles moyennes recouvrant la base de l’inflorescence,
laquelle est courte et à fleurs serrées ; grandes sépales à nervure

médiane simple, à nervures secondaires peu ramifiées, ordi-
_naïrement non réunies aux nervures latérales par un
réseau ; fruits mûrs plus larges que les grands sépales per-
_ sistants.

Silene nutans L., devenu Silene spathulefolia Jord.

Silene inflata Sm.,devenu Silene alpina Thomas. La ressem-
blance s’accusait déjà au bout de six ans, mais était beaucoup
plus grande au bout de vingt ans. |

Lotus corniculatus L., devenu Lotus alpinus Schleich.

Trifolium pratense, L. devenu T. nivale Sieb.

Anthyllis vulneraria L. a pris une partie des caractères
de VAnthyllis alpestris Rehb. (Anthyllis Dillenu Boreau ;
Anthyllis affinis Brittinger), etc.

Que conclure de tous ces résultats? « On pourrait soutenir,
dit Bonnier, qu’il n’y a là aucune transformation d’espéces,
et que des auteurs tels que De Candolle, Reichenbach,
Schleicher, Villars, Lamarck, Schmidt, Willdenow, etc.,
se sont tout simplement trompés en décrivant comme espèces
de simples formes ou variations appartenant à une même
espèce de premier ordre. »

«On peut dire aussi, en ce qui concerne les « petites espèces »
comme on les désigne quelquefois, dont les descriptions
sont dues à Jordan et à Boreau, que ces auteurs, qui ont
maintes fois montré la persistance des caractères de ces
espèces malgré les changements de milieu, se sont trompés
en ce qui concerne les espèces citées. »

Bonnier fait remarquer qu’en tenant compte de ces résul-
tats «le nombre des espèces, dites véritables, irait en dimi-
nuant » d’une manière énorme.

ANN. DES SC. NAT. ROT., 40e série. IVe 0

284 . : COSTANTIN

L’instabilité des espèces, qui entraine la disparition de carac-
téres spécifiques très solidement établis, ne laisse done aucun
doute sur la réalité de l’inconstance des variétés culturales.
Il suffit qu'une variété soit cultivée dans un climat qui ne
lui convient pas pour dégénérer (1). Ces remarques expli-
- quent bien toutes les contradictions sur la persistance des
variétés ou sur leur caractère éphémère. On lira avec un véri-
table intérêt la discussion sur cette question dans le mémoire
de M. Ducomet (2). Il cite la Prune de Reine-Claude, qui
remonte à Louis XII; la Pomme de Calville blanc, qui date _
de 1640 (Boyceau) ; la Poire Beurré d’Angleterre, de 1628.
H. de Vilmorin remarque que « le terme de trente ans fixé par
le rapport d’une commission anglaise comme durée moyenne
de l’existence d’une variété lui paraît beaucoup trop court ».

En somme, les variétés ne dégénérent pas tant qu’on
maintient, par une sélection attentive et une culture trés
soignée, autour de la plante les conditions nécessaires pour
la différenciation de la variété. On a dit maintes fois que la
multiplication (tubercules, boutures, etc.) nuisait à la longue
à la plante. Maupas avait cru prouver expérimentalement que
la génération asexuée épuisait peu à peu les organismes et
qu'il fallait mévitablement retourner à la reproduction sexuée
(Infusoires). Mais Miss Calkins a établi que, par un régime
alimentaire approprié, on pouvait aller jusqu’à la 665€ géné-
ration asexuée sans le moindre signe de faiblesse (3).

En somme, « la dégénérescence est partout, puisque la varia-
tion est générale ». Si la dégénérescence ne se produit pas,
c'est parce que les variétés sont surveillées. Dès que l’atten-
tion du sélectionneur faiblit, les variétés s’effritent et dégé-
nérent. Pendant la guerre (1916-1919), la production de
onze variétés de Pommes de terre récemment introduites à

(1) Pour la dégénérescence de la Pomme de terre, «il est certain que beau-
coup de variétés se détériorent rapidement dans le Midi » (Ducomer, Loc. cit.,
p. 265).

(2) Pages 258 et suiv.

(3) Les anciennes expériences de Maupas amenaient à croire que l’espèce
s’éteignait à la 230€, s’il n’y avait pas reproduction sexuée. Il est d’ailleurs à
remarquer que très ordinairement, chez les plantes, la reproduction par

graines est une source de variation (ce qui équivaut à dégénérescence au
sens large).

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 285

Verrières a baissé de 90 p. 100. Y a-t-il leu de distinguer
la « dégénérescence vraie » de la « détérioration provoquée par
des conditions défavorables de milieu » ? Au fond, dans le
premier cas, on n’a pas découvert la cause d’altération ; tandis
que, dans le second, on peut la connaître et y remédier.

Il est d’autres causes de dégénérescence souvent invoquées,
ce sont les maladies parasitaires, notamment le Phytophthora
pour la Pomme de terre. Certains agronomes ont prétendu
que c’était à la sénilité de plante, qui se trouvait affaiblie
par excès de multiplication agame, qu'il fallait attribuer le
caractère grave de l’épidémie de cette plante.

En réalité, les deux conceptions peuvent se défendre : les
expériences d’Orton, tout à fait remarquables, établissent qu'il
y a des lignées résistantes à la maladie de la flétrissure pour
le Cotonnier, et il décrit la méthode expérimentale qui permet
de les découvrir. La résistance est un caractère héréditaire
qui se transemet par graine, qui peut être considéré comme un
déterminant, quand on fait jouer la loi de Mendel, grâce à
laquelle on peut infuser à la descendance d’une lignée résis-
tante des propriétés commerciales ou industrielles justifiant
la culture en grand.

Ces propriétés héréditaires, ces déterminants qui, selon
certaines théories, se manifestent dans les chromosomes
peuvent cependant s’abolir en changeant de climat. La race
«Conqueror » de Pastèque, qui résiste à la flétrissure (et qui
a été obtenue par croisement entre le Pastèque et un Melon
sauvage) donne satisfaction par sa résistance au Fusarium
niveum dans la Caroline du Sud et le Jowa et perd cette pro-
priété de lutter efficacement contre le parasite dans l’Oré-
gon (1).

Il y a d’ailleurs bien souvent une raison pour que les
plantes résistent moins, ce sont les variations de virulence
qui se produisent dans les parasites eux-mêmes suivant les
districts géographiques.

Des expériences tout à fait décisives établissant ce résultat
ont été faites notamment par Klebahn sur le Puccinia Smila-

(1) Orton (W.A.), The development of disease resistant varieties of
plantes (IV Confér. internat. de Génétiq., Paris, 1911, p. 247, 1913).

286 : : COSTANTIN

cearum-Digraphidis, qui donne sa forme Puccinie sur le
Phalaris arundinacea et sa forme æcidienne sur le Polygona-
tum multiflorum, le Convallaria majalis, le Majanthemum
bifolium et le Paris quadrifolia. Or, ayant récolté, en 1892,
des æcidiopores sur le Polygonatum, Klebahn a pu les inoculer
au Phalaris, puis est repassé, pendant plusieurs années, unique-
ment sur le Polygonatum. Il a vu une accommodation mani-
feste au Polygonatum se trahissant par le tableau suivant:

ÆCIDIES SE DEVELOPPANT SUR
EE

Pr AP er Convallaria. Majanthemum. Paria:
1895 Richement. Richement. Richement. Faiblement.
1897 idem Modérément. Faiblement. Pas,
1898 idem idem Seulement des traces. idem
1902 idem Faiblement. idem idem

1903 idem idem Modérément. idem

Or iln’y avait pas de Paris à 15 kilomètres de distance dans
le district où les spores ont été prises au début, tandis que
les Convallaria et les Majanthemum y existaient abondam-
ment.

M. Rant (1),dans ses belles recherches expérimentales sur
le Corticium salmonicolor (javanicum) (qui produit cette
maladie désignée par les Javanais sous le nom de djamer æpas
= champignon vénéneux), a vu apparaitre également des
races géographiques de Champignons (2) confirmant les
résultats précédents.

(1) Rant, Ueber die Djamær œpas Krankheitund über das Corticium java-
nicum Zimmermann (Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, 1912, IV, 150).

(2) Je crois utile d’ajouter à toutes les données qui viennent d’être exposées
concernant l’hérédité acquise, tirées de l’étude des plantes dont les résultats
paraissent décisifs, un certain nombre de documents concernant les animaux.

CORNEVIN, Traité de zoologie générale, p. 371 (expérience très intéressante.
quia duré vingt-troisans,surl’enlèvement des cornes de l’espèce bovine).— WeEtTT-
STEIN (Vortrag feierlich Sitz. k. Akad. Wiss. Wien,et Ann. biolog., t. VII, 422), —
KamMEReER (P.), Vererbung erzwungener Fortplanzungs anpassungen (Arch.
Entw. Mechanik, XXV, 7-52) (Voir également Ann. biolog., 1913, 358). —
Hartoc (Marcus), The transmission of acquired characters (Contempor. Review,
4908, septembre 307). — Semon (Richard), Der Stand der Frage nach der
Vererbung erworbener EHigenschaften (Fortschrif. f. naturw. Forschung., II,
4-82) (Voir aussi Arch. mikr. Anat., 1913, 82 ; Ann. biol., 1913, 359). — Hous-
say (Arch. Zool. exp., 1907). — CHARRIN, DELAMARRE et Moussu, C. R. Acad.
se., t. CX X XIII, 135). — CHarrin et GLEY, C. R. Soc. biol., 10€ série, t. II, 757;
C.R. Acad. sc., t. CXXI, 664. — Vaittarp, Ann. Inst. Past., X, 65-86.

Lire aussi les objections qui ne paraissent pas admissibles faites par WILLE à

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 287
IV. — Application à la Pomme de terre cultivée.

Il y a lieu maintenant d’appliquer les résultats qui viennent
d’être exposés à la question des maladies de dégénérescence.
Si ces maladies sont en relation avec un changement évolutif
ou une altération des mycorhizes, on entrevoit dans quel
sens il faudra opérer pour y porter remède.

Le parallélisme établi entre les réactions des mycorhizes et
l'effet du climat alpin mérite d’être retenu :

Régions élevées : espèces vivaces : symbiose stable.

Régions basses : espèces annuelles : phagocytose des
Champignons.

Est-on en droit d’appliquer ces données à la Pomme de
terre, qui est une plante dépourvue de mycorhizes à l’état
cultivé? Il me semble que oui. En voici les raisons.

Le Solanum tuberosum comme le Solanum Maglia sont
des plantes de hautes altitudes tropicales et dans ces habitats
élevés, à l’état sauvage, la symbiose existe et elle est stable.

Si nous comparons le Solanum tuberosum aux plantes
vivaces, le climat montagnard a été le climat primitif et
normal de l’espèce. C'était celui qui favorisait les mycorhizes
et qui tendait à établir une association permanente avec les
Champignons.

Done, si nous cultivons la Pomme de terre dans un climat

SEMON, SCHUBELER, etc. : WILLE, Ueber die Verändung der Pflanzen in nôrdli-
chen Breiten. Ein Antwort an Herrn Richard Semon (Biolog. Centralbl.,
XX XIII, 245), et Semon, Die Experimental Untersuchungen Schübelers ‘Biolog.
Centralbl., XX XIII, 639).

PicteET (ARNOLD), Quelques exemples de l’hérédité des caractères acquis
(Actes de la Soc. hely. des sc. nat., 93° réun., Bâle ; Ann. biol., 1910, 320). —
I. Des diapauses embryonnaires, larvaires et nymphales chez les Insectes Lépi-
doptères (Bull. Soc. lépidop., Genève, 58 p., 1906). II. Diapauses hibernales
chez les Lépidoptère (Arch. Sc. phys. nat., XXIII, mars, 7 p.). — STOCKARD
(CHARLES), Intoxic. des mâleset femelles de Cobayes par l’alcool (Voir l’analyse,
Ann. biol., 1913, 360). — ScuitLer (Ann. biol., 1913, 361). — Henstow (B.),
The Heredity of Acquired characters in plants (VII, 107 p. avec 24 pl., Londres,
John Murrey, 1908) (Voir Bot. centralbl., CI, 646, 1909). — Lesaces, C. R. Acad.
se., 1921, 1922. — Ricuer et Carport, C. R. Acad. sc., 27 déc. 1920 — etc.

Nous ne devons pas omettre de mentionner que tout récemment l’opinion
inverse de la non-hérédité a été soutenue par M. Cuénot (Cuénor, La genèse
des espèces animales, Alcan, 1921, p. 326-343), Aucun de ses arguments
n’est décisif,

288 COSTANTIN

froid et a une altitude ou latitude élevée, nous nous rappro-
chons des conditions climatériques de la patrie de la plante.
Les observations et expériences de Véchting, Noél Bernard,
Livingston, Raciborski, Erwin Smith (1) nous apprennent
que le froid agit comme les mycorhizes, ce qui est en accord
avec les constatations sur plantes annuelles et vivaces (Wett-
stein, Bonnier, etc.). Nous ne devons donc pas nous étonner
de voir, quand les mycorhizes ont disparu par l’action de la
culture, le facteur froid se substituer à elles et maintenir
ainsi un caractère d’hérédité acquise (la tubérisation), qui
est né autrefois sous l'influence des Champignons (expérience
de M. Magrou). Ces remarques enlèvent à la notion d’hérédité
acquise son caractère mystérieux.

Mais, lorsque le froid fait défaut, Vhérédité acquise s’effondre
et la plante dégénère. Le climat alpin déclenche les phéno-
mênes osmotiques qui doivent amener la tubérisation. C’est
là ce qu'il faut entendre par artifices de la culture: l’art du
sélectionneur résulte en réalité de l’action climatérique (2).

Il y a un nombre considérable de faits déjà connus, à pro-
pos des maladies de la dégénérescence, qui établissent le
rôle utile du climat froid pour les combattre ou les enrayer.
« Anderson (1788), Chancey (1794) en France, Ryce en Angle-
terre (1796) avaient constaté que les plants provenant de mi-
lieux froids, de districts élevés, de la montagne, étaient meilleurs.
A notre époque, Sutton en Angletterre (1906), Macoun au
Canada (1918), ont insisté sur les bons effets des climats
froids (3). » Pour la Suisse, selon M. Martinet, «aux hautes
altitudes la Pomme de terre ne dégénère pas ; le climat alpin
est essentiellement favorable au maintien de variétés telles
que la très ancienne bleue des Vosges ».

M. Ducomet cite, il est vrai, quelques faits qui paraissent

(1) P. 271.

(2) Dans l’exemple cité plus haut de la maladie de false blossom de
l'Oxycoccos (Shear), pour vaincre le mal, c’est-à-dire pour atténuer la dégéné-
rescence, il faut fournir à la plante Poptimum de conditions favorables à son
développement; c’est-à-dire lesconditions qui maintiennentles caractères hérédi-
taires acquis sous l’influence des mycorhizes, quandon cultivela plante dans des
conditions où elle est exposée à les perdre.

(3) Ducomer, loc. cit., 1921, 265.

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 289

en opposition avec la théorie précédente. C’est évidemment
cela qui l’a troublé et l’a empêché de tirer des conclusions
identiques à celles que j’expose. En 1815, Picot de Lapeyrouse
a déjà parlé de dégénérescence dans la Haute-Garonne de
plusieurs variétés qui lui étaient venues des Pyrénées. Tout
récemment (1922), M. Ducomet cite un exemple où l'influence
de l’altitude n’apparaît pas : « Des échantillons des Pyrénées-
Orientales ont été reçus de la plaine, de 650 mètres, de
1300 mètres. Ces derniers n’ont pas été meilleurs. Des échan-

tillons du Tarn (monts de Lacaune), de Saône-et-Loire (Autu-
_nois), des Alpes n’ont pas apporté de renseignements pré-
cis (1). » On peut remarquer le caractère assez vague de ces
dernières expressions. Il y aurait eu échec pour les Pyrénées,
mais il ne suffit pas de tenir compte de l’altitude,il y a aussi à
retenir la latitude: évidemment il faut tenir compte de ce
fait que les Pyrénées sont des montagnes méridionales. Tout
prouve,et j’y insisterai plus loin à plusieurs reprises, qu’une
plante introduite malade ou déja dégénérée sur la montagne
ne s’y rétablit pas. Est-on absolument certain de n’avoir
transporté sur les Pyrénées que des plantes saines (non
atteintes déjà de dégénérescence) dans les cas précédents?

M. Quanjer est beaucoup plus explicite (2). Certaines
régions de Hollande sont plus favorables que d’autres à la
culture d’une semence saine. Généralement, les sols lourds,
situés au voisinage de la mer, dans les provinces de Frise et
de Hollande, donnent des meilleurs résultats que les sols
sableux et tourbeux de l’est et du sud. Mais c’est surtout en
Grande-Bretagne, au Canada; que la semence est d’autant
meilleure que l'altitude et la latitude sont plus élevées. Un
climat sec et chaud favorise la dégénérescence.

M. Cotton (3) a étudié de très près la distribution de
Yenroulement et de la mosaïque en Grande-Bretagne. Elles
existent sous formes graves en Angleterre, dans le Pays de
Galles, en Écosse. Cependant, d’une manière générale, ces
maladies sont plus répandues dans les régions relativement

(4) DucomerT, Soc. path. végét. France, 1922, 30.
(2) QUANJER, Soc. path. végét. France, 1922, 82.
(3) Corton, Soc. path. végét. France, 1922, 82,

290 . COSTANTIN

chaudes et sèches que dans les pays froids du nord ou des
montagnes. Selon lui, cela s’explique par la rareté des Puce-
rons (transmetteurs de virus infectieux) dans les contrées
à température peu élevée. Si l’on transporte de la semence
malade en Écosse, elle ne guérira pas ; dans ce dernier pays,
l'extension du mal est très faible, à la condition que la semence
de début soit saine. Il cite les formes écossaises, notamment
Up to date, qui ont été cultivées pendant vingt-cing ans sans
changement de semence dans ce pays.

M. Salaman dit (1) de même que, dans certaines localités
d'Écosse, les variétés sont presque exemptes de ces maladies,
ce qui explique la pratique commune qui consiste à importer
de la semence de ces régions.

M. Cotton a décrit ces hautes terres d'Écosse qui sont si
favorables à la Pomme de terre; ce sont des districts entourés
de vastes forêts, marécages ou terrains non cultivés, lesquels
sont sans doute dépourvus des animaux qui seraient, d’après
la théorie admise par cet auteur, transmetteurs de l’enroule-
ment et de toutes les maladies libériennes de la Pomme de
terre; mais on voit, d’après tout ce qui vient d’être exposé, ae
i UE cuue doit surtout se faire sentir.

f V. — Extension à d'autres plantes cultivées,
surtout tropicales.

La théorie que je soutiens, dans l’exposé qu’on vient de lire,
pour arriver à comprendre les phénomènes de la dégénéres-

cence des plantes cultivées, diffère donc de celles qui ont été

proposées jusqu'ici (2). Elle s’éloigne, en particulier, de celle

(1) Soc. path. végét. France, 1922, 77.

(2) L'intervention des mycorhizes dans les maladies des plantes, notamment
dans le cas du Châtaignier, a déjà été envisagée. Je dois mentionner qu’à plu-
sieurs reprises, surtout dans mon enseignement public au Muséum en expo-
sant, en 1904 notamment, les maladies de la Canne à sucre, j’ai émis l’opinion
que les mycorhizes pouvaient être incriminées dans le cas du sereh. Je reconnais
d’ailleurs que je n’envisageais pas alors la manière de voir exposée dans le
présent travail. M. Petri (L’Alpe, série II, 1'e année, n° 12, p. 382 ; 2° année,
n°81,3,5,7 et 8, Florence, 1914), à l’occasion du Châtaignier, a résumé, et classé
plusieurs hypothèses invoquées pour expliquer des maladies où les mycorhizes
interviennent. Dansune premièreopinion,les Champignonssymbiotiques, d’ordi-
naire bienfaisants, se comportent tout à coup comme parasites,soit par suite

Be 4

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 291

qui attribue un rôle prépondérant aux Aphis comme agents
vecteurs des mosaïques et de toutes les maladies semblables.

Je ne dissimule cependant en aucune façon le carac-
tère qui me paraît sérieux des études expérimentales de
M. Brandès (1), qui a établi le passage de la mosaïque de
la Canne à sucre au Mais à l’aide de l’Aphis maydis. M. Lede-
beer (2) à Java vient, tout récemment, de confirmer ces
résultats, mais il incrimine l’A phis sacchari, Insecte largement
distribué sur les feuilles inférieures de la Canne, abondant
surtout les années séches, comme propageant le virus au
Mais, au Sorgho et aux Graminées sauvages.

I] n’est pas singulier d’évoquer la Canne à sucre, en même
temps que la Pomme de terre, d’après le caractère de géné-
ralité de toutes ces maladies de dégénérescence, car on ren-
contre des mosaïques et des maladies semblables chez les
_ Solanées, les Malvacées, les Cucurbitacées, Haricots, Bette-
raves, Canne à sucre, Maïs, Sorgho, Coton, Tabac, Pélargo-
nias, etc. (3).

Les Pucerons, d’après M. Brandès et M. Ledebcer, pique-
raient les plantes et transmettraient le virus, agent d’infec-
tion existant dans le suc des plantes, envisagé soit comme un
virus filtrant, soit comme un ultra-microbe.

Cette conception oriente la lutte dans une voie très spéciale,
celle de la destruction des Insectes et de l’élimination de
toutes les plantes sur lesquelles ils peuvent s'installer (Bette-

d’affaiblissement général de la plante provenant de causes indéterminées, soit
par un manque d’humus, soit par des conditions impropres à la nitrification.
Dans une seconde manière de voir, les mycorhizes seraient attaquées pardes
parasites.

Dans des recherches plus récentes, M. Petri incrimine le Blepharospora
cambivora, type d’une série de Péronosporées souterraines dont l’étude semble
destinée à prendre de l’importance.

Petri, Rendi conti. Acad. dei Lincei, 5€ série, X XVI, 297, 1917; Annali del R.
Institutt forestale nazionale, III, 3-34, 8 fig.,1 pl., Florence ,1917. —SHERBAKOFF,
Phytophthora terrestria, 1917.

PETHYBRIDE and Larrerty, Phytophthora cryptogea, 1919, — PEYRONEL,
Blepharospora terrestris, 1920.

(1) Journ. of Agricult. Research, 1920.

(2) Archief Java, 1921 ; Agr. News, 1921, 366.

(3) Dickson, Studies ou Mosaic (Phytopath., XI, 202, 1921). La mosaïque
est connue dans trente genres et dix familles; maladies semblables a la
mosaique connue dans huit genres et cing familles.

292 COSTANTIN

raves Aphis rumicis). Dans la conception de M. Cotton,
comme je le disais plus haut, l’absence d’A phis serait capitale
pour l’Ecosse. Selon MM. Schulz et Folsorn, le Rhopalosiphon
Dianthæ (Mizoides Persicæ Sulzer) serait l’espèce qui véhicu-
lerait, en Amérique, la mosaïque de la Pomme de terre, dans
l’état du Maine.

L’action contagieuse des sucs des plantes m’amène à dire
un mot des expériences de M. Mazé sur les extraits de
plantes (1). I] s’est occupé d’une question qui est évidemment
bien différente de cellequiaété examinée plus haut, la chlorose
des plantes, et particulièrement de la chlorose toxique qui se
traduit par le jaunissement des feuilles. Il y a cependant un
point commun entre toutes les affections mentionnées, c’est
la décoloration,' car la feuille se tache de jaune. Quand c’est
sous l’action du plomb qu’apprarait la chlorose toxique,
l’exsudat et la macération des feuilles normales sont des
remèdes contre la maladie. Une goutte du liquide d’exsudation
récolté sur des feuilles de plantes saines fait reverdir le
parenchyme décoloré. Le protoplasma renferme donc des sucs
actifs qui assurent la résistance naturelle de la cellule vivante
aux intoxications et aux maladies.

Les agents atmosphériques agissent sur les scérétions des
substances élaborée: par la plante, le beau temps l'exalte,
les jours sombres réduisent son activité jusqu’a faire dispa-
raître les substances préventives du suc cellulaire. Le rôle
de ces sécrétions internes s’étend à la protection contre les
maladies cryptogamiques, et il peut probablement expliquer
divers phénomènes observés dans les cas de mosaïque.

L’action de ces subtances vénéneuses qui vient d’être
envisagée m’améne à dire un mot d'expériences intéressantes
de M. Floyd (2) sur la gommose provoquée par des substances
chimiques. En badigeonnant la surface de l'écorce d’Agrumes
ou en déposant des matières toxiques dans des trous percés
dans le tronc, il a constaté la formation de gomme. Ces
phénomènes, qui sont dus à l’action de matières toxiques,
méritent d’être mentionnés à l’occasion des maladies de la

(1) Mazé, C. R. Soc. biol., LXXI1, 1539, 1914; LXXIX, 1059, 1916.
(2) Froyp, University of Florida. Agric. exp. Stat., 1914.

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 293

dégénérescence parce qu’elles s’accompagnent de gommose des
vaisseaux du bois, de pectinisation des tubes criblés engen-
drant la nécrose libérienne. Ces particularités, déjà indiquées
à propos de l’enroulement de la Pomme de terre, m'amènent
à m'arrêter sur quelques maladies tropicales qui présentent
des analogies singulières avec celles qui ont été signalées
dans ce travail. Je me bornerai à en citer trois, laissant soup-
conner qu'il y en a beaucoup d’autres du même type.

Sereh de la Canne à sucre. — Cette maladie a été l’objet d’un
nombre considérable de recherches depuis 1883, qui ont été
faites par des savants distingués, dont quelques-uns étaient
des hommes éminents, et, malgré cela, on ne sait rien sur
cette maladie. Clautriau (en 1899) écrivait : « La cause de
cette maladie n’est pas encore actuellement connue, malgré
les études et les recherches nombreuses dont elle a été l’objet.
Il semble qu’on ait affaire à une affection parasitaire, mais le
microorganisme n'a pas été isolé. » Ceci est encore vrai
aujourd’hui. On a invoqué des Bactéries, des Chamigpnons
des Nématodes, etc.; Wakker, Went, Treub, Soltwedel, Kru-
ger, Janse, Valeton, etc., ont formulé des hypothèses diverses.
Tout récemment M. Wilbrink (1) a étudié une maladie produite
par une Bactérie qui amène le rougissement des cordons vas-
culaires, mais sans produire de gomme (comme le fait le Pseu-
domonas vasculorum) ; il s’est élevé d’ailleurs contre opinion
de MM. Van der Volk et Volzogen Kuhr, qui regardent cet
agent comme la cause du sereh. La maladie précédente, étu-
diée par M. Wilbrink, qui porte improprement le nom de
gommose (sans gomme) ou Gomziekte, est donc une affection
distincte de la grande maladie de Java, qui a mis les plan-
teurs de Canne en si grand émoi en 1884 et qui continue à
les préoccuper gravement.

Ce sereh doit son nom à l’aspect que prend la plante, dans les
cas graves, quand la dégénérescence est maximum. La tige
est courte; elle a des bourgeons nombreux en bas (tendance a
la ramification des tiges, commedansla Mercuriale annuelle) ;
ses feuilles retombent dans toutes les directions en jet de

(1) Medeed. Preefst. Java Suikerindustrie, 1920.

294 COSTANTIN

fontaine. Il y a trois autres aspects qui correspondent a des
atteintes moins profondes de la maladie. Dans les cas les moins
graves, seuls les vaisseaux sont rouges et remplis de gomme (1).

Il y a longtemps déjà, Racibourski a décrit une autre maladie
de la Canne caractérisée par la nécrose du liber, mais les
recherches récentes de M. Van Harreveld (2) établissent une
similitude manifeste entre le sereh et la nécrose des tubes
criblés, notamment par les moyens de les combattre.

C’est Soltwedel qui, le premier, a découvert que, pour
arrêter l’extension du sereh, il n’y avait qu’un moyen efficace
la culture en montagne et la récolte de Canne moitié mure,
à six ou huitmois, à ces altitudes élevées. Comme le montre
M. Van Harreveld, la montagne ne remet pas les plantes ma-
lades, c’est-à-dire qu’on constate ici, comme pour l’enroule-
ment, qu'il peut y avoir du seréh aux hautes altitudes,
mais à condition de l’y avoir introduit; dans ces conditions
des boutures provenant des montagnes peuvent produire,
des plantes malades. Mais, si l’on a soin de procéder à une
sélection très attentive, si l’on élimine tous les individus
dégénérés qui ont été remarqués dans la plaine, on peut n’avoir
sur la montagne que des individus sains qui gardent indéfi-
niment ce bon état de santé. | |

On sait, par une enquête récente à laquelle vient de se
livrer M. Lyon(3), que les altitudes auxquelles on a été amené
à s'élever ont été de plus en plus hautes. M. Van Harreveld
parlait, en 1917et 1918, de 750 à 900 mètres; mais, d’après les
documents nouveaux, de 1920 et 1921, on doit monter jus-
qu’à 1500 et 1800 mètres. Les Cannes coupées au bout de
six à huit mois sont plantées ensuite dans de nouvelles pépi-
nières à 600 ou 750 mètres; puis une troisième culture est
faite à 300 mètres, et c’est seulement après qu’on transporte
dans la plaine. La plante ainsi assainie peut être conservée
pendant cing à six ans avant qu’on ne soit obligé de reve-
nir à Ja montagne. Parfois, si l’on procède à une sélection

(1) Selon M. FELLINGA, Archief voor de Suikerindustrie in Nederlandsch-
Indie, XXIIIe année, 3° fasc., p. 71, 1915.

(2) Van HaARREvVELD, Archief voor de Suikerindustrie in Nederlandsch-

Indie, 1917, 557 ; 1918, 333.
(3) Agriculta News; 4922; 79!

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 295

extrémement attentive, on peut maintenir la plante presque
indéfiniment en état de santé, mais le plus souvent il faut
recommencer le cycle indiqué plus haut.

Evidemment les mycorhizes de la Canne, qui sont bien
connues (Pythium de Treub), doivent être fréquemment éli-
minées par le procédé de bouturage usité dans la culture de
cette plante tropicale qui consiste à prélever des fragments de
tige sur la partie supérieure des Cannes, sans Champignons par
conséquent. Il se passe là quelque chose d’analogue à ce qui a
été décrit pour la Pomme de terre ; la Canne perd son mode
de végétation symbiotique, et il n’y a pas lieu de s’étonner de
sa dégénérescence : elle se ramifie, elle produit ces individus
nains en jet de fontaine qui lui ont fait donner son nom java-
nals (ressemblance à l’ Andropogon Schenanthus) ; elle présente
des vaisseaux rouges remplis de gomme ; dans d’autres types,
une forme différente apparaît, caractérisée par la nécrose du
liber (pectinisation).

Si explication qui a été envisagée pour la Pomme de terre
s applique ici, on comprend pourquoi le traitement monta-
onard est efficace, l’altitude agissant sur les plantes dans le
méme sens que les mycorhizes.

Il y a encore beaucoup de contrées sans sereh : Cuba, Ha-
wai, l’ Argentine (Tucuman), Barbade, Maurice. Or, dès que les
variétés indemnes de ces pays sont introduites a Java, toutes
indistinctement prennent le sereh, ce qui semble indiquer que
des conditions climatériques spéciales à Java et a l’archipel
de la Sonde interviennent.

D'ailleurs, s’il n’y a pas de sereh en Amérique, on y trouve
des affections physiologiques qui en tiennent lieu (matizado de
Porto-Rico, mosaïque, yellow stripe disease, etc.), qui sont
peut-être en relation avec des conditions semblables. Il y
aura lieu d’envisager un traitement analogue, et ce sera un
résultat important si son efficacité est établie.

Onretrouve donc, pour la Canne comme pour la Pomme de
terre, unemultiplicité troublante de symptômes pathologiques
que la tendance actuelle prédominante est d’interpréter
comme autant d’affections distinctes, auxquelles on donne
des noms dissemblables, pour bien les différencier. Peut-

296 COSTANTIN

être ne faut-il pas trop s’illusionner sur la valeur de pareils
critères. Les grands et beaux travaux qui ont illustré Pasteur
et son école ont établi souvent, d’une manière péremptoire,
la variété des symptômes d’une maladie dont la cause était
rigoureusement connue.

Nécroselibériennedu Caféier de Surinam.— Uneautremaladie
du Caféier de Libéria, qui vient d’être étudiée par M. Gérold
Stahel (1) à Surinam, dansla Guyanehollandaise, mérite d’être
également citée, d’autant plus qu’elle a été rapprochée par ce
phytopathologiste d’une part du leaf roll (enroulement de la
Pomme de terre) et d’autre part du sereh de la Canne à sucre
dont il vient d’être question. |

C'est seulement depuis 1917 qu’elle est signalée. Elle
nattaque que les arbres ayant plus de quatre ans. Les
symptômes externes sont assez frappants. La maladie peut
présenter une forme aigué et une forme chronique. Dans le
premier cas, les feuilles se fanent tout a coup et, en peu de
semaines, arbre meurt sans que les feuilles soient tombées.
Dans la forme chronique, l’arbre faiblit graduellement et
les feuilles tombent.

Au point de vue anatomique, on constate que les tubes
criblés sont altérés, que l’écorce et le bois restent solidement
unis (au lieu de se disjoindre aisément comme dans le cas
normal) et que l’amidon se dissout dans le parenchyme ligneux.
Évidemment il s’agit encore d’une maladie de cause assez
mystérieuse. L'auteur émet l’idée que, quand l'arbre se fane,
le Champignon amenant la pourriture des plus fines racines
peut avoir un rôle. Ceci ouvre une voie aux recherches futures.

Frisure des Tabacs. — Enfin je terminerai cette revision
sommaire de toutes ces questions en mentionnant la Frisure
des Tabacs(2), qui fit son apparition au Cameroun, à Nyombé,
en 1916-1917, caractérisée par les feuilles frisées de la tête
et par des boursouflures de ces organes.

C’est encore une dégénérescence. Évidemment on peut

(1) GEROLD STAHEL, Bull. n° 40, Départ. agricult. Surinam, mars 1920;

Agr. News, 1921, 126.
(2) Taiszarp, La culture du Tabac de Sumatra au Cameroun (Agron.

colonial, 6€ année, mai 1921, n° 41, p. 192).

DEGENERESCENCE, HEREDITE ACQUISE 297

objecter que le Tabac, envisagé comme une espèce annuelle,
devrait être tenu en dehors de lathéorie actuelle. Cependant
les faits constatés par M. Thillard sont très curieux et mé-
ritent d’être mentionnés. Cet auteur s'exprime ainsi qu’il suit :

«19 Les semences récoltées sur la terre de Nyombé-Penja
(99 mètres d’altitude), bien qu’issues de porte-graines de
toute beauté, dégénéraient à tel point que nous n’obtenions
que des plants rachitiques, montant vite, fleurissant tôt, et,
dès la première génération, notre production était nulle ;

«20 Au contraire, des semences recueillies sur des fruits
venant en altitude (Nkongomba, 850 metres) (1) et rapportées
sur nos terres de Nyombé, après plusieurs générations, per-
mettaient une récolte normale. »

Ces constatations sont tellement dans le cadre de l’étude
qui vient d’être exposée qu'il était impossible de les omettre.

Comme conclusion générale, je mentionnerai, d’après M. Van
Harreveld, l'intérêt très grand qu'il peut y avoir pour les
cultivateurs des pays chauds et aussi des pays froids à s’asso-
cier ensemble de façon à fonder des coopératives en vue de la
culture en montagne.

En résumé, la théorie qui se trouve formulée dans le présent
travail envisage que la suppression des mycorhizes a jeté
un grand trouble dans la vie de la plante cultivée. Habituée
à former à l’état sauvage une association stable avec les
Champignons dans sa patrie d’autrefois, elle ne se tire du
mauvais pas où la met la culture, qui la prive de ses associés,
que par des transports fréquents en montagne, parce que
l’action du froid est parallèle à celle des hôtes fongiques radi-
culaires normalement nécessaires.

(1) Bonnier a établi, pour les plantes d'Europe, que l’altitude tend à uence:
ter la durée de la vie.

RECHERCHES

IGG

SUR LA FLORE PLIOCENE DE LA VALLÉE DU RHONE

Par Georges DEPAPE

ERRATA

et moyen.
76, — 47, — : 4 306 p. 2, cartes, lire : 1 306 p., 2 cartes.
79, — 4, — AGCiad ibs KR hre- Acta ad. 6. Kk;
79, dernière
ligne, — : K. Adak., lire: K. Akad.
91, ligne 23, — : Webber, lire : Weber.
93, — 10, — : Viburnu massimile, lire: Viburnum assimile.
96, — 3, — : B. lanceolat, lire: B. lanceolata.
96, — 3et4, — : Zanthoxylon, lire: Zanthoxylum.

116, notes 12
et 14, — : Gingko, lire: Ginkgo.
129, ligne 10,supprimer : (Cf.).

Page 75, ligne 29, au lieu de : terrain tertiaire et moyen, lire : terrain tertiaire supérieur

132, — 3,aulieu de: Populus canescens, Sm., lire: Populus canescens Sm.
134, — 20, — : seuls, lire : seules.
155, note 4, — : p. 147, lire: p. 238.
161, lignes 17 et 35, après Pterocarya fraxinifolia, au lieu de: sp., lire: Sy
i ne ; : is après Zelkova crenata, au lieu de: sp., lire : Sp.
171, ligne 6, au lieu de : 10-12 f ; 25, lire : 10-12 ; f, 25.
AISNE Le — : 200, lire : 100.
180, — . 14, _ : Paulownia europe, lire: Paulownia europira.
181, fig. 30, — : Buetine-aspera, lire: Buetineria aspera.
183, lignes 13,
14 et 17 — : Zanthoxylon, lire: Zanthoxylum.
189, ligne 6, après Acer pyrenaicum, ajouter : (2).
215, — 14, après Platanus aceroides, au lieu de: Ung., lire: Goepp.
223, — 40, au lieu de: Afr., sept., lire : Afr. sept.
237, dernière ligne, au lieu de : Hurveaune, lire : Huveaune.
241, ligne 29, et p. 256, ligne 6, au lieu de : Belgentier, lire : Belgencier.
242, ligne 2, au lieu de : Orodaphne, lire : Oreodaphne.
254, — 24, — :41,5, lire: 1-5 ; au lieu de Web. et Berth., lire: Pci.

258, — 41, — : Malus arcerba, lire: Malus acerba.

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2 + et PAnafome des: Appareils venimeux dans tous les

is groupes zxoologiques:

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que de documentation précise et étendue, par son

|. ques qui accompagnent chacun des sujets principaux

_ des différents chapitres.

I) coordonne les acquisitions anciennes et moder-
À re montre li importance, des espèces venimeuses. :
_ Ilfixe le sens biologique de la fonction venimeuse.
Il montre enfin les rapports étroits que présente la
connaissance des animaux venimeux et des venins avec
les principales branches des sciences naturelles et
_. médicales : Anatomie. comparée, Chimie biologique,

bogie, Protozoologie, Thérapeutique.

Physiologie, Pathologie et Médecine tropicales, Parasito-

&

rae développement méme, et les références bibliographi-

TABLE DES MATIÈRES

. CONTENUES DANS CE CAHIER

La dégénérescence des plantes culty Pes et Fe des
| caractères . “acquis, par J. COSTANTIN. nee een

” LA

ACTUALITÉS Fe ,

par CosraNTIN et Macrov......... a

SN be icra AM RE etait

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Ce fascicule a été publié en décembre 1922.

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles

BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. J. CosTantiN.

L'abonnement est fait pour .{ volume gr. in-8, avec planches et
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Ce volume paraît en plusieurs fascicules.

ZOOLOGIE
Publiée sous la direction de M. E.-L. Bouvier.
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Abonnement à chacune des parties, Zoologie ou Botanique :
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PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Epuisée.)

DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. (Rare.)

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DEAN LL I

RECHERCHES SUR LE ROLE PHYSIOLOGIQUE

DES

ANTHOCYANES

Par ST. JONESCO

INTRODUCTION

Les divers pigments des plantes colorées en rouge, bleu
ou violet, ont attiré, depuis longtemps, l'attention des bota-
nistes et des physiologistes. On a donné à tous ces pigments
le nom général d’anthocyanes. Jusqu'à présent, divers auteurs
ont fait beaucoup d’observations et de recherches sur ce
eroupe de corps. On a plus ou moins approfondi le mode
de formation de ces pigments, les différentes conditions qui
favorisent leur apparition, leur constitution chimique ;
on a même essayé d’élucider leur rôle dans la vie des plantes.

Les hypothèses et les théories qui ont été émises tout
d’abord sur le rôle physiologique des anthocyanes sont
fondées, en général, sur de simples déductions des observa-
tions faites dans la nature, sans qu'on ait abordé une étude
expérimentale détaillée de cette question. Par le fait que ces
opinions datent du temps où la nature chimique de ces
pigments n’était pas connue, elles ne correspondent pas,
dans la majorité des cas, à la réalité, de sorte que le rôle
physiologique des anthocyanes reste encore obscur.

Les connaissances acquises récemment dans la compo-
sition et les propriétés chimiques de ces corps permettent
d'envisager leur rôle physiologique à un point de vue nou-
veau. Les anthocyanes, étant des corps bien définis au point
de vue chimique, on peut maintenant les étudier d’une
manière plus précise et déterminer ce qu’elles deviennent,

ANN. DES SC. NAT. BOT., {0e série. Iv, 21

302 ST. JONESCO

quelles modifications chimiques elles éprouvent pendant leur
transformation et, par suite, le rôle qu’elles peuvent jouer
dans les phénomènes généraux de la vie intime des plantes.

Les anthocyanes, par leur constitution chimique, font
partie de la classe des glucosides qui sont largement dis-
tribués chez les végétaux, et dont le rôle physiologique est
plus ou moins connu. Il s’agit donc de voir si les antho-
cyanes, au point de vue de leur rôle, rentrent dans la caté-
gorie des substances utilisées ultérieurement dans la nutri-
tion des végétaux ou dans celle des produits inutilisables.

Le but de ce travail est de chercher à élucider cette ques-
tion, sur laquelle les opinions antérieurement émises sont
assez contradictoires.

Ces recherches ont été faites au Laboratoire de Botanique
de la Sorbonne et au Laboratoire de Biologie végétale de
Fontainebleau, dirigés par M. Gaston Bonnier, Membre de
l’Institut, auquel je suis redevable du plus aimable accueil.

Je suis donc heureux d’adresser à M. Bonnier l’expression
de ma vive reconnaissance pour les précieux conseils qu'il
n’a cessé de me prodiguer pendant l’exécution de mon travail.

Je remercie également M. Dufour, Directeur-adjoint du
Laboratoire de Fontainebleau, pour l’amabilité qu’il a montrée
à mon égard au Laboratoire et particulièrement pour l’aide
qu'il m'a apportée dans la rédaction de ce mémoire. Je lui
adresse ici l’expression de ma sincère reconnaissance.

Je prie M. R. Combes de recevoir tous mes remerciments
pour les renseignements qu’il m'a donnés relativement au
sujet que j'ai étudié. |

J’adresse à MM. Vladesco, professeur de Botanique et
Recteur de l’Université de Bucarest, l’expression de ma
profonde gratitude pour l'intérêt qu’il a bien voulu me témoi-
gner en facilitant l'exécution de ce travail.

Enfin, je ne puis terminer cette introduction sans adresser
a mon professeur M. E.-C. Teodoresco le témoignage de ma
vive et respectueuse sympathie ; c’est lui qui m’a toujours
encouragé dans ma carrière scientifique et qui a dirigé mes
études vers la Physiologie végétale. |

HISTORIQUE

Nous n’entrerons pas dans un historique détaillé des
travaux relatifs à l’anthocyane, parce que le travail complet
de miss Wheldale (53) et le résumé donné par J. Beau-
verie (2) nous dispensent de le faire. Pourtant nous rappellerons
trés succinctement les opinions les plus importantes émises
sur la distribution, la formation, la nature chimique et le
role des pigments anthocyaniques, en ajoutant aux données
antérieures celles indiquées dans les travaux les plus récents.

1. — Répartition des anthocyanes.

Les diverses colorations rouges, bleues, violettes et leurs
nombreuses nuances, largement répandues chez les végétaux,
sont dues à un pigment, ou mieux à une classe de pigments,
désignés dès l’année 1835, par Marquart, sous le nom d’antho-
cyanes. Ces composés se trouvent distribués dans tous les
organes : tiges, feuilles, fleurs, fruits de nombreuses plantes
supérieures de nos climats, et même dans les racines de cer-
taines espèces. Ces corps sont beaucoup plus abondants
chez les espèces tropicales, où leur formation semble être
favorisée par les conditions spéciales de la lumière intense
et du climat de ces pays.

Les anthocyanes sont localisées habituellement coe les
tissus superficiels des plantes, dans l’épiderme et dans les
assises sous-épidermiques, quelquefois dans le mésophylle.

La présence des anthocyanes a été aussi mise en évidence
chez des plantes inférieures : les Mousses et les Marchan-
tiacées. Mule Herzfelder (15) a montré que les colorations
rouge vif des feuilles des diverses espéces de Mousses sont
dues à des pigments anthocyaniques. L’auteur explique
l'apparition des pigments, qui sont localisés dans l’épiderme
des organes, par l’augmentation d'intensité du phénomène

304 ST. JONESCO

d’assimilation qui correspond en même temps a un arrêt de
croissance de ces plantes. _

Les pigments anthocyaniques se trouvent en général
à l’état liquide, dissous dans le suc cellulaire des tissus; mais
les recherches de Molisch (32) les ont mis*en évidence même
à l’état solide : amorphe ou cristallisé. Cet auteur a constaté
que l’anthocyane peut se déposer dans les cellules sous
forme de granules chez les fleurs du Pelargonium zonale,
de l’Antirrhinum majus, de certaines espèces de Rosa, etc.,
à l’état cristallisé ; le pigment se trouve sous forme d’aiguilles,
de prismes, d'étoiles, dans l’épiderme ou dans le mésophylle
des feuilles du Chou rouge, ou sous forme de pyramides à
quatre faces, combinées avec des prismes, dans les cellules
épidermiques de la face inférieure des pétales du Begonia
maculata. Le même auteur a constaté la présence de cristaux
anthocyaniques dans beaucoup d’autres espèces : dans les
raisins, les pétales d’Anagallis arvensis, d’Aquilegia atrata,
de Medicago sativa, de Dianthus Caryophyllus, etc...

2. — Propriétés chimiques des anthocyanes.

Les anthocyanes sont des corps solubles dans l’eau, dans
des acides dilués ou dans l’alcool ; elles sont insolubles dans
l’éther, la benzine, l’éther de pétrole, etc. Colorées en rouge
dans un milieu acide, les anthocyanes deviennent violettes
dans un milieu neutre et bleues dans un milieu alcalin. C’est
sur cette propriété que s'appuient la plupart des auteurs
pour expliquer les diverses colorations des plantes. Ces
corps peuvent être retirés très facilement des organes qui
les contiennent, en traitant ceux-ci soit par l'alcool, soit
par des acides dilués. D’autre part, les anthocyanes sont
précipitées facilement par l’acétate de plomb.

Weigert (52) a distingué deux groupes d’anthocyanes
en s appuyant sur la propriété de précipitation de ces corps
par les sels de plomb.

a. Groupe des anthocyanes d’un rouge-vineux. — L'auteur
range dans ce groupe les anthocyanes de Vitis, Ampelopsis,
Rhus typhina, Cornus sanguinea, et tous les pigments rouges qui

ro

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 305

fournissent avec l’acétate basique de plomb un précipité
bleu gris ou vert bleuâtre, et qui donnent la réaction d’Erdmann.
Ces corps deviennent d’un rouge pâle si on les traite par des
acides concentrés à froid et prennent avec les alcalis une
coloration verte.

b. Groupe des anthocyanes rouge-Betterave. — Weigert fait
rentrer dans ce groupe les anthocyanes de la Betterave rouge,
d’Amarantus, d’Atriplex hortensis, de Phytolacca et toutes
les anthocyanes qui fournissent avec l’acétate basique de
plomb un précipité rouge et qui ne donnent pas la réaction
d’Erdmann ; cette catégorie présente, en outre, les caractères
suivants : coloration violet foncé après traitement par
l’ammoniaque et par l'acide chlorhydrique concentré et
coloration jaune avec la soude ou la potasse.

Entre ces deux groupes, Molisch (33) en distingue un troi-
siéme correspondant au rouge des fleurs du Dianthus Caryo-
phyllus, lequel n’est pas soluble dans l’alcooï. Si on traite
ce pigment par l’ammoniaque ou par la potasse, il change
très peu de couleur, ne passant ni au bleu ni au vert. Il reste
d’un rouge se rapprochant de celui de la Betterave, mais il
en diffère parce que, traité par l’acétate basique de plomb,
il donne un précipité vert.

On avait été amené, d’après certaines réactions communes
présentées par les anthocyanes, à soutenir que les diverses
variétés des pigments rouges, violets et bleus, constituent
un seul corps. Étant donné, comme on vient de le dire, qu’à
côté de propriétés communes il y a des séries de réactions
différentes, Overton et Molisch admettent que le terme
anthocyane désigne un groupe de composés vraisembla-
blement voisins. Molisch (33) s’exprime de la façon suivante :
La notion d’anthocyane ne représente pas un seul individu
chimique, mais elle doit être considérée comme s'appliquant à
un groupe de plusieurs combinaisons différentes probablement
apparentées entre elles.

Grafe (13) a pu isoler, dans les pétales d’Althæa rosea,
deux corps colorés rouges : l’un cristallisé et soluble dans
l’alcool absolu, l’autre amorphe, soluble dans l’eau. Enfin
Willstätter et ses élèves ont démontré que les pigments

306 ST. JONESCO _

anthocyaniques ont en général la méme formule chimique,
mais qu ils diffèrent entre eux par le nombre et la position
des groupes hydroxyles qui entrent dans leur molécule.

Nos propres expériences ont montré que, dans l’ensemble
des pigments rouges, bleus ou violets, qu’on appelle « antho-
cyane », 1l y a,en même temps, plusieurs corps qui ont des
propriétés chimiques différentes, mais qui appartiennent
à la même classe de substances. Par conséquent, le mot
«anthocyane » doit être compris comme un terme collectif
qui s’applique à une classe de corps bien définis.

3. — Nature chimique des anthocyanes.

Au point de vue chimique, les anthocyanes sont des corps
phénoliques, à propriétés basiques et dépourvus d’azote,
qui appartiennent à la classe des glucosides, dont le composant
colorant a été reconnu par Willstätter (57) comme dérivé
d’un phényl-benzo-pyrylium.

Les premiéres recherches de Molisch sur la nature chi-
mique des anthocyanes ont été complétées par Grafe, qui,
comme nous l’avons dit, a séparé dans des fleurs d’Althxa
deux corps à l’état solide, dont il a étudié les propriétés
chimiques. Plus tard, R. Combes, dans les fleurs vertes
d’Ampelopsis, a obtenu une substance d’un jaune. brun
cristallisée, génératrice d’anthocyanes. L’auteur a caracté-
risé cette substance comme appartenant au groupe des phéno-
y-pyrones.

Ensuite Willstätter et son école ont approfondi l'étude de
la chimie des anthocyanes. A la suite de ces recherches, la
classe des corps auxquels les anthocyanes peuvent être
rapportées a été nettement déterminée, et les formules chi-
miques ont pu être définies avec plus de précision.

Les diverses anthocyanes ont, en principe, la même consti-
tution chimique. Ce sont des monoglucosides ou des diglu-
cosides, des dérivés 6-phényl-benzo-y-pyrylium, qui diffèrent
entre eux par le nombre et la position de divers groupements
d’hydroxyles et de méthyles se trouvant dans leur molécule.

‘Willstätter a choisi le nom d’anthocyanine pour le

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 307

composant glucosidique, et le nom d’anthocyanidine pour le
composant coloré, dépourvu de sucre. Les anthocyanes
donnent avec les acides minéraux et les acides organiques
des sels bien cristallisés (sels d’oxonium), dont l’oxygène est
tétravalent et appartient à une combinaison quinoïde :

Cl

0

YAS
Cest Voxygéne tétravalent qui donne a ces substances
leurs propriétés basiques.

Les combinaisons des anthocyanes avec les acides sont
rouges ; leurs formes neutres sont violettes. Par leurs
hydroxyles phénoliques, ces corps forment avec les alcalis
des phénolates bleus.

Parmi les anthocyanidines (composants dépourvus de
sucre), Willstätter et Mallison (58) en citent trois, plus étudiées
et mieux connues Jusqu'à présent : la pélargonidine, la
cyanidine et la delphinidine, connues seulement sous forme
de sels acides et caractérisées respectivement par 1, 2, 3 oxy-
driles au groupe phényl, comme le montrent les formules
suivantes :

te y i O-CI D OH
fi Senay ERREN S/S TEEN
a 4 | — OH “el : | —/ OH
NSN SAVE
HO CH HO CH
Chlorure de pélargonidine. Chlorure de cyanidine.
) oe a OH
ANA aS
SYNGE
HO CH

Chlorure de delphinidine.

La composition chimique des autres anthocyanidines
dérive de ces trois formules par la présence d’un ou plusieurs
méthyles dans leur molécule.

En solution aqueuse ou alcoolique, la plus grande partie
des pigments de ce groupe se décolorent progressivement

308 2 ST. JONESCO

au contact de lair, en se transformant en pseudo-bases.
Cette décoloration n’est pas due à un phénomène de réduc-

tion, comme on l’a cru pendant un certain temps, mais à

une isomérisation.

Si l’on ajoute à la solution décolorée un acide quelconque,
la coloration initiale réapparaît. Les pigments anthocya-
niques s’isomérisent aussi dans une solution alcaline.

Au point de vue de l’isomérisation, il existe une différence
très nette entre les anthocyanines et les anthocyanidines.

En effet, bien que s’isomérisant l’une et l’autre en une
pseudo-base, ces deux types de substances présentent une
différence essentielle : pour l’anthocyanine, la coloration
apparaît immédiatement quand on ajoute de l’acide à froid,
alors que la coloration de l’anthocyanidine ne se produit,
sous l’action de l’acide, qu'après chauffage.

Les anthocyanines, les anthocyanidines et leurs pseudo-bases
existent à l’état libre dans divers organes colorés des végétaux.

Willstätter a indiqué que l’on peut distinguer et séparer
ces deux types de corps au moyen de [alcool amylique ;
si les anthocyanines et les anthocyanidines existent mélangées

Cine ae seen
= = re ble ve G < > 3 + $
Er Ve iy :

dans une même solution aqueuse et que l’on ajoute de l’alcool

amylique, les premières restent dans cette solution, tandis
que les secondes passent rapidement et en totalité dans
l’alcool amylique.

Les anthocyanidines, à l’état His ont été mises en évi-
dence pour la première fois a dans certaines
variétés de raisins. En 1920, O. Rosenheim (44), dans un
travail très documenté, a montré que les anthocyanidines
existent aussi, comme composant coloré et à l’état libre,
dans les jeunes feuilles rouges de Vitis vinifera. Il a pu isoler
ce pigment, à l’état cristallisé, en traitant par une solution
d’acide chlorhydrique à 1 p. 100 les organes desséchés et
pulvérisés.

Si l’on reprend'le pigment de cette solution par l'acide
chlorhydrique à 3 p. 100, l’anthocyanidine cristallise sous
forme d’aiguilles disposées en rosettes.

Nous avons démontré (16) que les anthocyanidines, à

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 309

l’état libre, sont beaucoup plus répandues dans les organes
rouges des plantes qu'on ne l’avait cru jusqu'alors.

Nous avons constaté leur existence dans les fruits de
Ruscus aculeatus et de Solanum Dulcamara, dans les feuilles
rouges de Prunus Pissardi et d’'Ampelopsis, dans les tiges
rouges du Sarrasin et dans les fleurs de Pelargonium et de
Papaver.

Les pseudo-bases d’anthocyanidines ont été mises en
évidence, à l’état libre, par M. Kurt Noack (39) dans les
jeunes feuilles rouges de Polygonum compactum et dans
d’autres plantes. Nos propres expériences ont confirmé les
résultats de Kurt Noack ; les pseudo-bases accompagnent,
dans la majorité des cas, les anthocyanidines ou les remplacent
quand celles-ci ont disparu.

D'autre part, nos expériences ont démontré que les antho-
cyanidines n'existent pas nécessairement dans les organes
qui contiennent de l’anthocyane ; elles sont présentes quand
la coloration est d’un rouge franc; elles font complètement
défaut quand la coloration est violette ou bleue.

4. — Relations chimiques des anthocyanes
avec les flavones et les flavonols.

Tous les pigments appartenant au groupe des anthocyanes
sont étroitement apparentés au groupe des substances orga-
niques trés répandues chez les végétaux et appartenant a la
classe, bien définie au point de vue chimique et physiologique,
des flavones et des flavonols.

Les flavones et les flavonols représentent en général des
pigments jaunes qui dérivent d’une substance commune,
désignée par Block et Kostanecki sous le nom de chromophore,
et dont la formule chimique renferme un noyau pyrone com-
biné avec un noyau benzénique :

310 ST. JONESCO

A ce double noyau benzo--pyrone peut se relier latéra-
lement un nouveau noyau phénolique en constituant ainsi
la formule chimique des flavones et flavonols :

CN age DIN ee
lees a
CRS 2 = Loe OH

Par conséquent les flavones et les flavonols sont des
composés hydroxylés, des dérivés 6 phényl-benzo-y-pyrone.
Les flavones ne contiennent pas d’oxydryle attaché au noyau
pyrone; les flavonols en contiennent un. Les dérivés flavo-
niques, répandus d’une manière très abondante et très
variée chez les végétaux, prennent une part très active dans.
les phénomènes énergétiques ; ils sont combinés habituel-
lement aux sucres et surtout au rhamnose en constituant .
des composés de nature glucosidique. Tous les tissus paren-
chymateux des feuilles, fleurs, fruits, contiennent des composés
flavoniques solubles dans le suc cellulaire ; 1ls se trouvent
aussi dans l'écorce et même dans les tissus ligneux des végé-
taux.

Il y a une relation très étroite entre les pigments rouges,
bleus et violets, du groupe des anthocyanes et les dérivés
jaunes du groupe des flavones.

Kurt Noack (40) a démontré, dans un récent travail,
la large répartition des flavonols chez les végétaux, et leur
relation étroite avec les corps du groupe des anthocyanes,
en se basant sur certaines réactions communes à ces deux
catégories de corps, réactions établies par Willstätter. Il
a trouvé que les flavonols existent dans les plantes aussi
bien sous forme de glucoside qu’à l’état de composé dépourvu
de sucre (aglucone). Il en est de même pour les anthocyanes.
Willstätter a établi, au point de vue de la structure chi-
mique, une différence entre les anthocyanes et les flavones
ou flavonols ; les anthocyanes possédent toujours dans leur
molécule un sel d’oxonium, les flavones ou flavonols n’en
présentent pas.

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES G4

9. — Origine des anthocyanes.

En possession des connaissances ci-dessus sur la nature
et les propriétés chimiques des anthocyanes ainsi que sur
leurs relations avec les substances voisines, nous pouvons
plus facilement aborder le problème de la formation de ces
pigments. Nous n’insisterons pas sur les opinions les plus
anciennes relatives à la formation des anthocyanes ; nous
nous contentons de rappeler très succinctement les théories
récentes.

Une première opinion soutenue par beaucoup de physio-
logistes et de botanistes est que les anthocyanes sont des
composés, qui ont leur origine dans la classe mal définie
des tanins. Les anthocyanes seraient dues, d’après ces auteurs,
à l'oxydation de corps tanniques.

Grâce aux récents travaux sur la chimie des anthocyanes,
. on est arrivé à déterminer exactement les substances aux
dépens desquelles se forment ces corps. Willstätter, en com-
parant les diverses formules chimiques des anthocyanes
et des flavones, a émis l’idée que toute anthocyane peut
dériver théoriquement d’un flavone.

Palladine (42), dans ses mémoires sur les pigments res-
piratoires, est d’avis que certains pigments colorés des
plantes se forment aux dépens de substances aromatiques de
nature glucosidique qu’il a désignés sous le nom de « chro-
mogenes ». |

Miss Wheldale (54), la première, a suggéré l’idée que les
corps flavoniques sont, dans beaucoup de cas, des chromo-
gènes dont dérivent les anthocyanes. Tous les travaux ulté-
rieurs ont confirmé le point de vue de miss Wheldale, de sorte
que l’on considère actuellement les anthocyanes comme des
corps dérivant des glucosides flavoniques.

6. — Processus chimique de la formation des anthocyanes.

Les auteurs qui ont étudié le processus chimique de la
formation de ces pigments peuvent étre divisés en deux caté-

312 ST. JONESCO

La

gories : les uns considèrent la transformation des glucosides
flavoniques en pigments anthocyaniques comme due à des
phénomènes d’oxydation; les autres soutiennent, au contraire,
que cette transformation des chromogènes est causée par des
phénomènes de réduction.

a. Théorie de l'oxydation. — L'oxydation des chromo-
gènes en pigments rouges anthocyaniques a été soutenue
par beaucoup de physiologistes, quise sont basés sur diverses
observations faites dans la nature. Tous ces auteurs font
intervenir dans le processus chimique de l'oxydation trois
éléments : 1° un corps facilement oxydable, le chromogène ;
2° la présence de l'oxygène ; 39 l'existence d’une diastase qui
fixe l'oxygène sur le chromogène.

Palladine est l’un des premiers savants qui aient attribué
la formation des pigments anthocyaniques à l’oxydation
d’un chromogène. Cet auteur admet que les divers chro-
mogénes de nature glucosidique existant dans les tissus

végétaux sont transformés par l’oxygène de lair, grace à

l’action d’une oxydase, en pigments colorés qu’il considère
comme pigments respiratoires. Il soutient même que le chro-
mogène n'existe pas à l’état libre, dans tous les organes des
végétaux, mais à l’état d’un prochromogène qui est d’abord
transformé en chromogéne par un phénomène d’hydrolyse ;
ce chromogène est enfin oxydé pour donner naissance aux
pigments respiratoires.
Le phénomène peut être Homer ainsi :

Prochromogène + eau = chromogène + sucre.
Chromogène + oxygène — pigment respiratoire (anthocyane).

Miss Wheldale (55). à la suite de beaucoup d’observations
et d'expériences, a été conduite aussi à admettre que les antho-
cyanes se forment par oxydation. Elle pense également qu'un
glucoside flavonique est transformé en anthocyane par
l’action d’une oxydase. Elle appuie cette opinion sur des
expériences de croisement faites avec deux variétés d’An-
tirrhinum : une blanche et une ivoire. Par un tel croisement
l’auteur a obtenu des pieds d’Antirrhinum à fleurs d’un rouge-
Magenta. Le pigment rouge résulte, d’après cet auteur, de

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES S13

l’action oxydante des fleurs blanches sur le glucoside flavo-
nique contenu dans la variété ivoire. Une action semblable
se passerait dans tous les organes chez lesquels on constate
la présence des glucosides flavoniques et la formation de
pigments anthocyaniques. Pour mieux préciser ces réactions,
l’auteur exprime le phénomène par la formule suivante :

4. Glucoside + eau el chromogène (flavone) + sucre.

PY OK (Chromogène) + oxygène —-— anthocyanine.

Miss Wheldale fait aussi intervenir, dans ces phénomènes,
d’abord l’action hydrolysante d’une diastase dans la première
réaction, qui scinde le glucoside, et ensuite celle d’une diastase
oxydante dans la seconde, qui aboutit à la formation du pro-
duit glucosidique final, l’anthocyanine. Keeble, Armstrong
et Jones (23) pensent aussi que l’anthocyane se forme par
l'oxydation d’un chromogène sous l'influence d’une oxydase.
Pour mettre en évidence la présence d’oxydases, les deux
premiers auteurs ont employé la méthode suivante : dans une
solution alcoolique diluée de benzidine ou dans une solution
faible de «-naphtol, ils ont placé des coupes microscopiques
de végétaux, et ils ont constaté, par des modifications de
colorations, que tous les tissus qui contenaient des antho-
cyanes contenaient également des oxydases. [ls ont expéri-
menté sur les fleurs de Primula sinensis, Dianthus barbatus,
Geranium sanguineum, dans lesquelles ils ont constaté cette
coincidence frappante de la présence simultanée des oxy-
dases et du pigment anthccyanique. Ils concluent de leurs
travaux que la formation des anthocyanes est due à un
chromogène qui est transformé en pigment rouge par des
oxydases. Ces auteurs expliquent même l’albinisme de cer-
taines variétés des fleurs citées ci-dessus par l’absence des
oxydases dans les tissus. Jones ajoute que lalbinisme
de certaines fleurs peut être dû aussi à l’absence du chro-
mogéne dans les cellules.

Tout récemment Kozlowski (27) a réussi à transformer
par oxydation, en pigments rouges qui présentent les carac-
tères des anthocyanes, les chromogènes incolores de Beta
vulgaris et Beta maritima. Après l’extraction de ces chromo-

314 ST. JONESCO

gènes, l’auteur les a soumis à l’action oxydante de l’acide
sulfurique en présence du bioxyde de manganèse et à une
température de 40°. Les chromogènes, au bout de quelque
temps d’oxydation, commencent à devenir successivement
jaunes, brunâtres, roses, rouges et enfin pourpres et violets.
L’auteur conclut de ses recherches que, dans la nature, la
transformation des chromogénes en anthocyanes est due a
la même succession de phénomènes chimiques que dans ses
expériences.

En même temps que Kozlowski, nous (17) avons transformé
en pigments rouges bon ee également par oxydation,
les chromogènes des fleurs incolores de Cobæa scandens, des
plantules étiolées de Blé de Bordeaux et des feuilles vertes -
d’Ampelopsis hederacea. Les pigments que nous avons obtenus
par oxydation des chromogènes présentaient les mêmes
colorations nuancées de rose ou violet que les Ho
naturels de chaque espèce.

Nous avons réussi plus tard à obtenir de semblables
pigments colorés, sans chauffer, mais en employant comme
agent oxydant un mélange de peroxyde de baryum et de
bioxyde de manganèse.

Enfin, dans des expériences faites sur les piments jaune
verdatre de Medicago falcata (18), nous avons transformé ces
chromogènes en pigments violets anthocyaniques identiques
aux pigments violets naturels de cette même espèce, en fai-
sant agir sur ces chromogènes une oxydase extraite d’un
champignon, le Russula delica. Nous avons étudié les pro-
priétés chimiques de ces corps Jaunes susceptibles de s’oxy-
der, et nous sommes arrivés à la conclusion qu'ils font partie
de la classe des flavones, dont ils présentent toutes les réac-
tions.

Dans tous les cas exposés sur la formation de l’antho-
cyane par oxydation, la présence de l’oxygène est nécessaire
dans les tissus- pour que les pigments s’y développent.

Katic (22) a montré la nécessité de l’oxygène dans les
phénomènes de rougissement. En cultivant différentes feuilles
de plantes dans des solutions nutritives et dans une atmo-
sphère dépourvue d’oxygène, il a constaté que les. pigments

RS RM Oho leant

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 315

anthocyaniques ne se forment pas, tandis que des feuilles
témoins, cultivées dans les mêmes conditions, mais en pré-
sence de l’oxygène de l’air, développent très facilement des
pigments rouges.

Molliard (34) a aussi démontré que la présence de l’oxygène,
dans la formation des anthocyanes, est absolument indis-
pensable. Il a cultivé des radis dans des milieux nutritifs
et a constaté que le rougissement ne se produisait pas chez
ceux dont les racines étaient totalement immergées dans la
solution, milieu dans lequel l’oxygène faisait défaut.

Enfin R. Combes (8), en étudiant comparativement les
échanges gazeux dans les feuilles rouges et dans les feuilles
vertes de diverses espèces de plantes, a démontré que les
feuilles rouges absorbent plus d'oxygène pendant le pro-
cessus de leur rougissement que les feuilles vertes ; au con-
traire, il a constaté une diminution plus accentuée de la quan-
tité d'oxygène chez les feuilles rouges pendant la disparition
de l’anthocyane que chez les feuilles normales.

b. Théorie de la réduction. — Contrairement à l’opinion
précédente, certains auteurs ont essayé d'expliquer le pro-
cessus chimique de la formation des anthocyanes par un
phénomène de réduction des chromogènes. Cette théorie,
qui se base entièrement sur des expériences chimiques, est
soutenue par la plupart des chercheurs qui se sont occupés
de la chimie des anthocyanes.

Keeble, Armstrong et Jones (24) ont obtenu, les premiers,
des pigments rouge pourpre qui présentaient les réactions
des anthocyanes, en réduisant des extraits alcooliques de
diverses plantes par l'hydrogène naissant. C’est pour cela
qu'ils ont admis la nécessité d’une réduction préliminaire
avant qu'un phénomène d’oxydation transformat les chro-
mogènes en pigments rouges.

R. Combes (7), après une série d'expériences faites sur
diverses plantes, s’est joint aux partisans de la formation des
anthocyanes par réduction. Cet auteur a isolé des feuilles
vertes d'Ampelopsis un pigment jaune brun, cristallisé en
aiguilles, qu’il a caractérisé comme appartenant au groupe
des corps phéno-,-pyrones. Le pigment, dissous dans l’alccol

CE AEP ES |) pa eee PERTE
JTE =e ees rae Verte 4
an
à à
- {

316 ST. JONESCO

et additionné d’acide chlorhydrique, a été traité par l’amal-
game de sodium pour être réduit sous l'influence de l’hydro-
gène naissant. R. Combes a constaté que la solution alcool-
acide du pigment commençait à devenir rose rouge pour
acquérir, au bout de quelque temps, une forte coloration
rouge pourpre. Après la neutralisation de l'acide et l’évapo-
ration de la solution, il a obtenu un pigment rouge pourpre
cristallisé aussi en aiguilles et qu'il a identifié à une antho-
cyane. D’autre part, l’auteur a extrait un pigment rouge
pourpre anthocyanique des feuilles rouges de la méme plante,
et il l’a transformé en un pigment jaune brun, sous l’action
de l’eau oxygénée. Ce pigment est semblable à celui extrait
des feuilles vertes qui lui avait servi comme générateur
d’anthocyane.

De toutes ces expériences, R. Combes conclut que les
phénomènes qui ont pour résultat la formation des antho-
cyanes ne sont pas des oxydations, mais des réductions.

Miss Wheldale objecte que, dans ce travail, la preuve
n’est pas faite que l’auteur opère sur des anthocyanes pures,
entièrement privées de flavones, et elle a constaté que les cris-
taux de ces derniers corps, lorsqu’ils se forment dans unmélange
d’anthocyanes et de flavones, prennent la coloration des
anthocyanes.

Everest (41),en employant une méthode de réduction plus
compliquée, a transformé des pigments jaunes flavoniques,
extraits de diverses plantes, en pigments rouges, qui donnent
quelques-unes des réactions des anthocyanes. Ces pigments
artificiels, obtenus par réduction à froid, se présentent
comme des anthocyanines et, par hydrolyse, donnent des
anthocyanidines.

Willstatter (56) et ses collaborateurs ont abordé d’une ma-
nière plus approfondie la formation de l’anthocyane par
réduction. En traitant la quercétine, dissoute dans l’alcool,
par l’acide chlorhydrique et par l’amalgame de sodium, en
présence d’un gramme de magnésium, ils ont obtenu un pro-
duit instable, qu'ils ont dénommé allocyanidine, et un produit
accessoire, qui est beaucoup plus stable et qu’on a identifié
avec la cyanidine.

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES ool

. Voici, d’après ces auteurs, les réactions chimiques qui se
passent pendant la réduction de la quercétine en cyani-
dine :

OH OH

ey HO O
HO y )—-on rh On
AA RS AS
OH ‘ OH OH A OH
Fe OF
Quercétine. Pseudo-base inc)'ore.
Cl
| OH
HO O 4
Chr Ze ÿ—0H
Ho So à HO
Ae OH
H

Chlorure Ce cyanidine (sel rouge).

Sans nier les résultats des travaux de Willstätter, Miss
Wheldale fait remarquer qu’il n'est pas prouvé que, malgré
de grandes ressemblances chimiques, le produit obtenu en
partant de la quercétine soit identique à la cyamidine natu-
relle, et qu'en tout cas il ne semble pas démontré que ce
processus de réduction soit celui qui se produit dans la nature.

Terminons en citant l'opinion de Shibata et Kasiwagi (45).
Ces auteurs sont aussi d’avis que les anthocyanes dérivent
des composés phénoliques, par réduction, mais ils mettent
en doute l'existence des pigments sous les formes de sels
acides, neutres ou basiques, proposés par Willstätter et Eve-
rest. Ils expliquent les diverses colorations des anthocyanes
par la combinaison des divers glucosides flavoniques réduits
avec des sels complexes organo-métalliques de calcium et de
magnésium, sels qui se trouvent toujours dans les tissus des
plantes et qui sont les facteurs les plus importants dans la
production des couleurs.

Ils schématisent leur idée par la orale cl-jointe :

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Iv, 28

318. : ST. JONESCO-

eee:
Lee
gsuore) (|| 7) | names
AN
H

Pour concilier la théorie de la formation des anthocyanes
par réduction avec la présence en plus grande quantité
de l’oxygène dans les organes qui rougissent, divers auteurs
ont émis l’opinion que l’action de l'oxygène est indirecte.
R. Combes, Nicolas (38) partagent cette manière de voir.

Nicolas explique de cette façon l’action de l’oxygène :

«La relation évidente qui existe entre la production de
l’anthocyane et les oxydations respiratoires est donc indi-
recte. L’oxygène, fixé en plus grande quantité pendant le
rougissement, ne se porte pas sur les générateurs des antho-
cyanes, puisque celles-c1 résultent d’une action réductrice,
mais sur d'autres substances, probablement les hydrates de
carbone, qui, incomplètement oxydés, fourniraient des acides
organiques. »

Il semble cependant assez difficile d'admettre que, parmi
l’ensemble des substances coexistant dans les tissus qui
rougissent, certaines seraient capables de fixer l’oxygène,
tandis que d’autres, analogues, ne le seraient pas.

Par conséquent l'explication de Nicolas est une simple
hypothèse qui ne repose sur aucun fait précis ou expérience
déterminée.

Tous les travaux cités ci-dessus relativement à la théorie
de la réduction sont d’ordre purement chimique et s’écartent
beaucoup des conditions naturelles, dans lesquelles se pro-
duit, chez les plantes, le phénomène du rougissement. Au
contraire, la théorie de l’oxydation que nous avons vue,
appuyée, elle aussi, par diverses expériences faites dans
les laboratoires sur les chromogènes des plantes, a de plus
en sa faveur de nombreux fatis observés dans la nature
même, et par suite nous semble expliquer avec plus
de vraisemblance le mode de formation des pigments antho-
cyaniques.

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 319

7. — Influence de divers facteurs internes et externes
sur la formation des authocyanes.

L’apparition des anthocyanes dans les tissus des végétaux
dépend d’une série de facteurs internes et externes.

Parmi les facteurs internes, on a cité les suivants comme
les plus importants : les sucres, les acides et certaines autres
substances, la phloroglucine (Czartkowski) ou divers sels
organo-métalliques (Shibata).

Nous discuterons plus loin le rôle des sucres dans la for-
mation des anthocyanes; nous avons déjà signalé les opi-
nions émises sur l’existence et le rôle des acides dans la
production de ces pigments, ainsi que l’influence de quelques
sels métalliques.

Nous allons nous occuper maintenant de lV influence des
facteurs externes.

a. Lumière. — Déjà, depuis longtemps, Sachs et plus tard
Askenasy ont démontré l’influence de ce facteur sur la pro-
duction des colorations chez les végétaux. Les nombreuses
observations faites dans la nature font voir que les plantes
cultivées en pleine lumiére développent, en général, des
pigments anthocyaniques, et ordinairement les parties les
plus colorées sont celles qui sont le plus exposées a la lumière.
Les diverses et nombreuses expériences antérieures et celles
plus récentes de Molliard et de Mirande confirment ces
observations. Molliard (35) a constaté, en expérimentant
sur une variété habituellement blanche de Papaver somni-
ferum, que les pétales exposés a la lumiére développaient
des colorations assez vives. Cet auteur a remarqué que les
pigments anthocyaniques apparaissaient avec plus d’inten-
sité dans les parties des pétales les plus éclairées, tandis que
dans celles qui restaient protégées vis-à-vis de la lumière
directe par les sépales les colorations ne se produisaient pas.

Mirande (31) démontre, dans une note tout à fait récente,
l'influence de l'intensité et de la réfrangibilité de la lumière.
sur la formation de l’anthocyane.

Bien que l'influence de la lumiére paraisse étre de

320 _ ST. JONESCO

ment nécessaire à l’apparition de l’anthocyane, il y a, cepen-
dant, des plantes qui développent de ces pigments même à
l'obscurité ; c’est en particulier le cas des divers organes
souterrains où l’anthocyane se trouve abondamment (Bette-
rave, Radis, etc.).

b. Température. — D'après les observations de divers
auteurs, ce facteur a un rôle important dans l’apparition des
colorations chez les végétaux. On a constaté, en général,
que la formation des pigments anthocyaniques est favorisée
par une basse température ; les colorations rouges autom-
nales et celles produites pendant l’hiver sont dues à l'influence
du froid exercée sur les plantes.

Il semble, au contraire, qu’une chaleur trop élevée empé-
cherait la production de tels pigments. Klebs (25) a remarqué
que les fleurs de Campanula et de Primula restent souvent
blanches, quand les plantes sont cultivées dans les serres
chaudes, tandis que les mêmes espèces portent des fleurs
colorées lorsqu'on les cultive dans un milieu plus froid.

Dans les phénomènes de colorations observés sur le Sar-
rasin, nous avons constaté que les échantillons étiolés exposés
pendant l'été, quand il faisait chaud, à un fort éclairement,
ne rougissaient point, tandis qu'à une température modérée
les colorations rouge vif se produisaient rapidement.

L'influence de la température sur l’apparition des antho-
cyanes a été considérée comme un facteur indirect. Une
basse température retarderait la croissance des plantes et
empêcherait la circulation des substances nutritives ; il en
résulterait une concentration, dans le suc cellulaire, des
substances hydrocarbonées, qui, comme on le sait, favo-
risent la formation des anthocyanes.

G. Bonnier (5) et Flahault (5) ont constaté en Nor-
vége, par des mesures comparatives, l’augmentation des
pigments floraux chez les mémes espéces, aux hautes lati-
tudes, mais cependant au sud du cercle polaire.

Bonnier (3), dans des observations et expériences compara-
tives, à des altitudes de plus de 2000 mètres et dans des
plaines, a constaté que la coloration est plus intense chez les
plantes de hautes altitudes que chez celles de plaines. Cet

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 321

auteur a remarqué principalement que les plantes alpines
offrent un très intéressant exemple au point de vue de l’appa-
rition et de variations de coloration. Dans les régions alpines,
où il y a une alternance d’éclairement intense pendant le
jour et d'une basse température pendant la nuit, les colo-
rations des plantes sont plus inteñses que dans la plaine.

Dernièrement Bouget (6), dans une série d’observations
et d'expériences, confirme et précise l’existence d’un optimum
d'altitude pour la coloration des végétaux, comme l’avait déjà
indiqué l’auteur précédent.

c. Etat hygrométrique. — Enfin, parmi les facteurs exté-
rieurs qui peuvent favoriser la formation des anthocyanes,
on cite encore la sécheresse.

Les expériences de Molisch sur des plantes peu arrosées
ou celles d’Eberhardt faites dans une atmosphère très sèche
ont montré que les plantes forment rapidement et trés abon-
damment des pigments anthocyaniques. Gain a constaté
que les tubercules rouges de Pommes de terre et ceux de
Topinambour contiennent d’autant plus d’anthocyane que
ces tubercules se produisent dans un sol plus sec. Enfin on
a observé que les feuilles de certains arbres tropicaux
acquiérent des colorations d’un rouge plus vif pendant la
saison séche.

Le milieu sec agirait aussi d’une manière indirecte. Le
contenu cellulaire des plantes cultivées dans un tel milieu
est toujours plus concentré que celui d’une plante vivant
dans un milieu humide. La concentration du suc cellulaire
favoriserait donc la formation de l’anthocyane. Il y a aussi
des plantes qui vivent dans des régions humides et qui
développent malgré cela des pigments anthocyaniques en
quantité.

En somme, il ne faut pas attribuer à un seul facteur isolé
une influence déterminée et décisive dans la production
des anthocyanes ; mais l’apparition de ces pigments est due
à un ensemble de facteurs internes et externes qui agissent
simultanément sur des substances génératrices d’anthocyanes.

322 _ ST. JONESCO

8. — Rôle des anthocyanes.

Les opinions des savants sur le rôle des pigments antho-
cyaniques sont très partagées.

Beaucoup d’auteurs ont attribué aux con des
fruits et des fleurs un rôle biologique. :

Pour les fruits colorés, les anthocyanes auraient un rôle
d'attraction vis-à-vis de divers Oiseaux qui recherchent ces
fruits avec avidité. Les Oiseaux transportent de tels fruits
dans des régions éloignées, où, après avoir mangé la partie
charnue du fruit, ils laissent les graines qui, tombant sur
un terrain favorable, donnent naissance à de nouvelles
plantes. Par conséquent, les colorations des fruits joueraient
un rôle important dans la dissémination des graines.

Toujours d’après ces auteurs, les colorations vives des
fleurs seraient aussi un puissant moyen d'attraction pour.
divers insectes, qui cherchent le nectar leur servant de nour-
riture. Ce serait précisément dans ce but que les colorations
des fleurs se seraient formées. Les insectes seraient même
dispensés de visiter toutes les fleurs, parce que les colorations
vives et variées de celles qui les possèdent seraient un indice

certain de la présence du nectar. En passant d’une fleur à
l’autre, ces insectes produiraient la pollinisation, qui autre-
ment n'aurait pas lieu.

Mais cette hypothèse, si séduisante par sa conception
finaliste, a été démontrée comme complètement dénuée de
tout fondement scientifique par Gaston Bonnier (4). Cet
éminent botaniste a prouvé, par de nombreuses expériences,
que les colorations des fleurs ne jouent absolument aucun
rôle dans l’attraction des insectes, car ceux-ci visitent aussi
bien les fleurs vertes et celles d’une coloration moins vive
que les fleurs dont les couleurs sont les plus intenses; il y a
même de nombreux cas où les insectes laissent de côté des
fleurs très colorées. Ce que cherchent les insectes mellifères,
c'est du nectar, et ce produit n’est en rien lié à la colora-
tion des fleurs.

Si, au point de vue biologique, les explications données

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 329

sur le rôle des anthocyanes sont complètement insuffisantes
et ne correspondent pas à la réalité, au point de vue physio-
logique, les interprétations fournies, quoique fondées quel-
quefois sur des faits scientifiques, ne sont pas suffisantes
non plus pour éclaircir le rôle que ces pigments jouent dans
la vie des plantes.

Examinons très brièvement les opinions émises jusqu’à
présent.

a. Rôle protecteur des anthocyanes vis-à-vis de la chloro-
phylle contre une lumière trop intense. Théorie de l'écran. —
Pringsheim, dans un travail sur la lumière et la fonction de la
chlorophylle chez les plantes, a émis l'opinion que la lumière
blanche, d’une intensité trop forte, détruirait la chlorophylle,
tandis que la lumière rouge n’aurait pas un effet nuisible
sur les chloroplastes. De ses expériences, l’auteur conclut
que les rayons rouges sont inactifs ou très légèrement actifs
sur les cellules des plantes. Les recherches de Pringsheim ont
servi de point de départ aux travaux ultérieurs sur le rôle
d'écran qu’on a attribué aux anthocyanes.

Kerner, en s’appuyant sur les recherches dupremier auteur,
a cherché à interpréter l'apparition de l’anthocyane dans
différents organes comme un agent protecteur contre une
lumière trop intense. Pour cet auteur, le rougissement des
tiges et des pétioles de certaines plantes a pour rôle d’empé-
cher une lumière trop intense de décomposer les substances
nutritives qui y circulent. Ce serait dans le même but que le
pigment rouge se forme dans les jeunes feuilles et dans celles
qui se colorent en automne. Enfin, Kerner explique la for-
mation de l’anthocyane sur la face inférieure des feuilles
non pas comme ayant un rôle protecteur, mais il admet,
sans le prouver, que le pigment absorberait la lumière pour la
convertir en chaleur, ce qui facilite la croissance des végétaux,
la transformation et la migration des substances nutritives.
Ce physiologiste appuie, en outre, indirectement ses opinions
sur deux faits observés dans la nature : d’une part, la présence
des poils sur les feuilles et les tiges de quelques plantes chez
lesquelles l’anthocyane ne se forme pas; les plantes pré-
sentant cette particularité n’auraient pas besoin de former

324 ST. JONESCO

de l’anthocyane, car les poils protègent les cellules contre une
lumière trop intense ; d'autre part, le Satureia hortensis,
plante de la région méditerranéenne, cultivé à l’ombre,
est verte ; au contraire, exposé au soleil, ses tiges et ses
feuilles deviennent violet foncé. Kerner a cultivé cette plante
dans son jardin alpin du Tyrol, à une altitude de 2195 mètres,
et il a constaté, après les observations d’Overton, que, dans
ces conditions, l’anthocyane se développait en abondance.
L'auteur pense que l'exemple du Satureia est un cas d’adap-
tation que présentent les plantes capables de former de
l’anthocyane.

Kny; pour montrer l'efficacité de l’anthocyane comme
écran protecteur de la chlorophylle, place comparativement
une solution de chlorophylle derrière des vases à faces paral-
lèles remplis respectivement d’une solution de pigment rouge
et d’une solution d'extrait de Betterave blanche. Il constate
que la chlorophylle placée derrière l’anthocyane conserve
plus longtemps sa couleur verte que celle placée derrière
l'extrait incolore. L’auteur croit avoir prouvé, par cette
expérience, l'efficacité du pigment rouge comme écran pro-
tecteur.

Keeble, à la suite de mesures de températures faites sur de
jeunes feuilles vertes et rouges d’Amherstia, arrive à cette con- ~
clusion que la matière colorante rouge a non seulement le
rôle d’un écran protecteur pour la chlorophylle, mais aussi
la propriété d'éviter une forte insolation aux jeunes feuilles.
Wiesner a interprété de la même manière de nombreuses
observations et expériences.

Ewart, dans des observations faites sur les feuilles des
plantes qui se développent de préférence à l’ombre, a cons-
taté, lorsqu'il exposait ces feuilles à une forte lumière, un
temps assez long, que la photosynthése était ralentie. Il croit
donc que la formation de l’anthocyane dans les organes
exposés a la lumiére est une adaptation pour éviter aux
organes l’effet nuisible d’une forte intensité lumineuse plutôt
qu’une protection contre la destruction de la chlorophylle.

Beaucoup de physiologistes ont fait des objections sérieuses
à cette théorie de l’écran, en démontrant qu’une telle expli-

ee Ae ee SRE ER

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES aay

cation ne correspond pas rigoureusement aux faits scien-
tifiques.

Reinke, 4 la suite de ses expériences faites sur des feuilles
rouges et des feuilles vertes exposées à une intensité de
lumière artificielle de huit cents à mille fois plus forte que celle
des rayons solaires, constata que ni le pigment chlorophyl-
lien, ni le pigment rouge ne furent décolorés. Enfin plus tard,
le même auteur, dans des expériences où il étudiait l’effet
de diverses radiations du spectre sur la destruction de la
chlorophylle, trouva que les radiations rouges qui sont les
plus nuisibles sont en même temps les plus absorbées par la
chlorophylle. Ces constatations de Reinke sont, on le voit,
tout à fait contraires à la théorie de l'écran.

Enfin, Engelmann a montré que le spectre d’absorption
du pigment anthocyanique extrait des feuilles rouges est
complémentaire de celui de la chlorophylle.

Ces faits ne permettent évidemment plus de considérer
Vanthocyane comme un écran protecteur de la chlorophylle.

b. Rôle des anthocyanes dans l'élévation de la température. —
Théorie de Stahl. — Cest d’abord Kerner, comme nous
l’avons vu, qui a émis l’hypothése de l’élévation de la tem-
pérature chez les organes, ou se forment les anthocyanes.
Les travaux ultérieurs de Stahl ont apporté une nouvelle
interprétation. Stahl est d’avis que le pigment rouge absorbe
certains rayons solaires qui sont transformés en chaleur ;
cette chaleur accumulée dans les organes élève la tempé-
rature, ce qui favorise la transpiration des plantes.

Le fait que l’anthocyane absorbe certains rayons solaires
qui, apres leur conversion en chaleur, augmentent la tempé-
rature des organes, a été mis en évidence par ce botaniste
dans de nombreuses mesures. Dans ses expériences exé-
cutées sur les feuilles rouges et les feuilles vertes de Sar-
canthus rostratus, Stahl trouva que la température des
feuilles rouges était de 10,5 plus élevée que celle des feuilles
vertes. Les mêmes résultats furent trouvés chez les Semper-
Pioum tectorum, Begonia heracleifolia, Pelargonium pelta-
tum, etc... L’auteur met aussi en évidence une élévation de
température chez les organes rouges des plantes alpines.

326 ST. JONESCO

I] soutient que ces plantes possèdent, dans le pigment rouge,
un moyen d'accélérer les échanges de matières et d’énergie.
Le même rôle a été attribué, par Stahl, au rougissement
des stigmates des fleurs anémophiles et des feuilles rouges
d’automne. Il affirme, en outre, que la large et abondante
répartition des anthocyanes chez les plantes des régions
marécageuses de notre climat, et surtout des pays tropicaux,
est un fait général qui contribue certainement à élever la
température interne des organes. Cette température, à son
tour, facilite la transpiration rendue si difficile par les condi-
tions d'humidité excessive de cet habitat. Pour illustrer ce
fait, il cite beaucoup d'exemples de notre climat, et aussi
de ceux des régions tropicales de Bornéo, de Java et du
Mexique.

Le rougissement des jeunes feuilles des régions tempérées
est attribué, par ce savant, au fait que les pigments antho-
cyaniques qui accumulent de la chaleur dans les tissus de
ces plantes favorisent le processus de métabolisme à des
températures basses. C’est, d’ailleurs, la même idée que pour
le rougissement des ere alpines.

L’élévation de température, constatée par Stahl, a été
confirmée par des mesures plus précises de Smith. Cet auteur,
en employant un appareil thermo-électrique qui présente
l'avantage de prendre la température interne des tissus,
a fait des mesures comparatives sur des feuilles rouges et des.
feuilles vertes de divers arbres à Ceylan, sous une insolation
tropicale. Il a trouvé que les jeunes feuilles rouge brunâtre
d’Amherstia nobilis ont une température de 2° plus élevée
que les feuilles verdâtres de Saraca indica, tandis que les
feuilles rouges de Mesua ferrea ont une température de 29,8
plus élevée que celle des feuilles vertes de Saraca indica.
En faisant les mêmes mesures sur des feuilles vertes et des
feuilles blanches chez lesquelles le pigment chlorophyilien
ne se développait pas (feuilles de Cladium), il a trouvé aussi
que la température des feuilles vertes était plus élevée que
celle des feuilles blanches. En général, les pigments, soit
anthocyaniques, soit chlorophylliens, élévent la température
des organes. Enfin l’auteur a mesuré comparativement la

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES sl

température des feuilles jeunes et des feuilles plus âgées.
Il trouva que les feuilles vertes plus âgées avaient une tempé-
rature plus élevée que les feuilles jeunes de même couleur ;
mais quand les feuilles même jeunes contenaient de l’antho-
cyane, elles avaient, en général, une température voisine
de celle des feuilles vertes plus âgées ou même une tempéra-
ture plus élevée. Les jeunes feuilles rouges de Theobroma
Cacao marquaient une température de 30,5 plus élevée que
celle des feuilles vertes même plus âgées. La conclusion de
l’auteur est que ses résultats confirment les opinions de Stahl
et montrent d’une façon définitive que l’anthocyane est un
agent élévateur de la température interne chez les organes
de ces végétaux.

La théorie de Stahl a été vivement critiquée par Ewart,

dont nous avons vu les opinions sur le rôle des anthocyanes.
Cet auteur soutient que la chaleur accumulée dans les tissus
qui contiennent de l’anthocyane, loin d’être avantageuse,
est nuisible, puisqu'elle exagère la transpiration des plantes.
Cette objection est peu fondée, car les observations de
Stahl se rapportent précisément à des plantes qui vivent
dans un milieu très humide et où, par conséquent, une forte
transpiration ne peut avoir aucun effet désavantageux.
. Quoi qu'il en soit, les observations de Stahl et de
Smith autorisent à considérer comme un fait acquis que
les pigments anthocyaniques se trouvant dans différents
organes des plantes contribuent à élever la température des
tissus dans lesquels ils se forment.

c. Rôle des anthocyanes comme pigments respiratoires. —
Théorie de Palladine. — Nous avons déjà signalé brièvement
les opinions de Palladine à l’occasion de la formation des
anthocyanes.

Rappelons que Palladine fait rentrer les anthocyanes
dans la catégorie des pigments respiratoires qui jouent un
rôle très important dans les transformations de substances
dans les phénomènes généraux de la vie des végétaux. Les
opinions de cet auteur sur la relation des chromogènes respi-
ratoires et la formation des anthocyanes semblent parfaite-
ment justifiées et concordent avec les phénomènes d’oxy-

= Ray eee PO We + ee ce, CNRS CR: Lie: ON RSS Ca rh à
PERS à tre r= AE APS ; EUX Te Patt cae. SES
i + Pare LR k x

328 ST. JONESCO

dation constatés dans les tissus des végétaux. En mêmetemps,
Palladine introduit une nouvelle conception de la physio-
logie des .anthocyanes en faisant participer cette catégorie
de corps aux processus chimiques des phénomènes vitaux
des plantes.

Nous écarterons donc complètement, au sujet du rôle
des anthocyanes, les conceptions téléologiques de Kerner et
autres, la théorie de l’écran et même la théorie de Stahl.

Les recherches que nous allons exposer confirment pleine-
ment les transformations des anthocyanes dans les phéno-
mèênes que nous nous sommes proposé d'étudier. Nous essaie-
rons, dans ce travail, de mettre en évidence, d’après les
résultats de nos expériences, la part que les pigments antho-
cyaniques prennent aux phénomènes énergétiques et d'établir
ainsi le rôle le plus probable que ces composés jouent dans la
vie des plantes.

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EXPOSÉ DU SUJET
ET
TECHNIQUE

Pour élucider, autant qu'il est possible, le rôle physio-
logique des anthocyanes, nous avons suivi dans ce travail
une voie différente de celle qui a conduit nos prédécesseurs.
Nous nous sommes proposé de rechercher ce que devient
le pigment rouge quand les plantes qui en contiennent
séjournent quelque temps à l'obscurité.

Dans ce but, nous avons fait germer des graines, et,
quand les plantules sont restées quelques jours à l'obscurité,
nous les plaçons à la lumière pour les faire devenir rouges.
Quand le rougissement est assez fort, nous portons les
plantes à l'obscurité pour voir ce que devient le pigment.
Nous avons toujours constaté que, dans ces circonstances,
la coloration rouge des plantules s’atténue sensiblement.

Il est important de rechercher à quelles modifications
chimiques correspond cet affaiblissement de couleur ; c’est
pourquoi nous avons soumis les plantules à des analyses
chimiques. Ces analyses ont été effectuées sur les plan-
tules, afin de voir s’il y a des rapports entre la disparition
des anthocyanes et la quantité des diverses substances hydro-
carbonées (sucres réducteurs, sucres non réducteurs, amidons
et celluloses) contenues dans les tissus. Ces diverses sub-
stances ont été dosées comparativement chez les plantules _
étiolées comme point de départ, chez les plantules après
leur rougissement complet et enfin à diverses reprises, à

300 ST. JONESCO

mesure que la couleur s’affaiblissait chez les exemplaires
replacés à l’obscurité. 3

i. — Cultures des plantules.

Nous avons expérimenté d’abord sur des plantules de
Sarrasin argenté et de Blé de Bordeaux, puis, pour compléter
notre étude, sur des feuilles rouges de Vigne vierge et sur des
. fleurs de Dahlia. Voici comment nous avons procédé pour
réaliser les expériences.

Nous ensemencons les graines et plaçons les pots dans une
chambre noire à la température de 24° environ. A cette tem-
pérature, les graines germent et poussent trés bien. Au bout
d’une semaine ou de dix jours, les plantules ont déjà une
hauteur de 3 à 5 centimètres pour le Blé et de 7 à 10 centi-
métres pour le Sarrasin. Les plantules complètement étiolées,
ainsi obtenues, sont transportées à la lumière. Les axes
hypoctoylés étiolés du Sarrasin se pigmenter très rapide-
ment.

_ Dès le soir, c’est-à-dire au bout de huit à dix heures, ils
sont déjà rougeâtres. Le lendemain matin, la coloration
s’accentue et, au bout de deux jours, elle est d’un rouge
vif. Les deux cotylédons sont d’un vert teinté de rouge à
la face inférieure. —

Les plantules étiolées du Blé commencent à rougir au
bout de vingt-quatre heures seulement. Si on les regarde
le soir du jour de la mise en expérience, on ne constate encore
aucun rougissement ; au contraire, la coloration jaunatre
qu’elles possédaient est devenue plus intense. Le lendemain
matin, elles présentent une faible coloration rouge violacé,
qui se renforce au bout de quarante-huit heures ; mais les
feuilles qui commencent à se développer sont complètement
vertes. |

Les plantules ainsi colorées sont replacées à l’obscurité
dans une chambre noire, où elles séjournent plusieurs jours,
de six à quinze jours en général, et, pour certaines, Jusqu'à

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 391

vingt et même vingt-cinq jours. Elles sont observées tous
les jours pour voir quelles modifications de couleur elles
subissent. Après deux ou trois jours de séjour à l’obscurité,
la coloration rouge commence à s’atténuer ; après sept à
dix jours, elle a sensiblement diminué, et enfin, après quinze
à dix-huit jours, elle est devenue très faible sans que jamais
elle disparaisse complètement, car la base des tiges présente
encore une faible coloration. Ce qu'il y a à remarquer, c’est
que la coloration rouge non seulement s’atténue progres-
sivement, à l’obscurité, mais qu’elle éprouve une modifi-
cation spéciale en prenant une teinte un peu noirâtre.

Par conséquent les plantules étiolées qui ne renfermaient
aucune trace de pigment rouge, exposées à la lumière, prennent
cette coloration dès qu'elles sont éclairées et la présentent
très intense après quarante-huit heures seulement de séjour
à la lumière. Il est à remarquer que le pigment rouge chez
le Blé apparait mieux, quand il y a un éclairement vif, pen-
dant le jour et une température relativement basse pendant
la nuit. Ce fait a été mis en évidence pour les plantes rouges
de la région alpine par G. Bonnier. Ces conditions sont très
bien réalisées pour le Blé pendant l’automne, aux mois de
septembre et d'octobre, quand les jours sont très éclairés
et les nuits assez froides. Le Sarrasin, au contraire, rougit
mieux par un éclairement moins intense et à une tempéra-
ture modérée.

Le pigment anthocyanique qui se développe s’y trouve
en grande quantité ; les analyses chimiques faites sur ces
plantules vont nous démontrer ce fait. De même, l’at-
ténuation de la coloration rouge des plantules mises à
l'obscurité correspond à une disparition du pigment rouge,

comme nous le verrons plus tard, quand nous doserons ce
pigment.

2. — Analyses chimiques.

Comme nous l’avons dit plus haut, nous allons montrer
maintenant le rapport chimique qui existe entre les antho-
cyanes et les diverses substances hydrocarbonées. Nous

399 ST. JONESCO

—

avons exécuté les analyses sur des plantes étiolées qui nous
ont servi comme témoins pour les autres, sur les plantes
rouges à leur maximum de coloration et sur les plantes qui,
après rougissement, ont été remises à l'obscurité (plantes déco-
lorées).

Les plantules étiolées renferment une importante quan-
tité de glucosides flavoniques, aux dépens desquels se forme
l’anthocyane. Ces glucosides sont précipités par l’acétate de
plomb rigoureusement neutre (liqueur de Courtonne). C’est à
cause de ces glucosides que, dans l’état actuel de nos con-
naissances, on ne peut pas étudier les glucosides anthocya-

niques seuls, lorsqu'on s’occupe du rôle physiologique de ces

derniers.

Nous avons donc exécuté des dosages sur : les glucosides
flavoniques des plantes étiolées, sur l’ensemble des glucosides
anthocyaniques et flavoniques des plantes rouges, et enfin
sur les sucres réducteurs, les sucres non réducteurs, les ami-
dons et les celluloses de toutes les plantes sur lesquelles nous
avons expérimenté.

La méthode employée consiste à épuiser les plantules ou
les organes qu’on étudie par l’alcool bouillant à 95°. Par
ce traitement, on obtient dans l’alcool les glucosides et les
divers sucres. Le résidu des organes, après le traitement par
l'alcool, est repris par l’acide sulfurique en diverses propor-
tions, puis chauffé à l’autoclave, où se produit l’hydrolyse
des amidons et des substances cellulosiques.

Récolte des plantules et leur épuisement par l'alcool. — Les
plantules étiolées rouges sont coupées, après suppression
des racines, en petits morceaux et immédiatement introduites
dans un ballon contenant de l’alcool bouillant à 95°, auquel
on a ajouté 250 milligrammes de carbonate de calcium.
Cette substance a pour but de saturer les acides, qui sont
en grande quantité dansles plantules, et d’empêcher la décom-
position de certains composés hydrocarbonés, dont l’hydro-
lyse est possible en présence des acides et à la température
de l’ébullition de l'alcool.

Après un quart d'heure d’ébullition, on laisse l’alcool
se refroidir ; on décante, et les fragments sont transvasés

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES ooo

dans un mortier où on les broie de manière que tout est
transiormé en une pate très fine. La pâte est reprise par
Valeool et chauffée de nouveau dans le même ballon pen-
dant un quart d’heure. On laisse l’alcool se refroidir, on le
décante dans un autre ballon, on ajoute à la substance
bouillie de l’alcool frais et on chauffe de nouveau. On fait donc
bouillir trois fois de façon à être bien sûr que tous les sucres
et les glucosides sont passés dans l’alcool. On réunit l’alcool
de ces trois opérations et on le filtre. La substance restée
sur le filtre est lavée plusieurs fois avec de l’alcool à 95°,
que l’on réunit aux précédents alcools.

Dans le liquide ainsi obtenu se trouvent les glucosides,
les sucres réducteurs et les sucres non réducteurs. La substance
restée sur le filtre renferme les amidons et les celluloses.

La quantité de substance fraîche sur laquelle ont porté
nos expériences a toujours été de cent trente plantules, dont le
doids variait d’après l’âge de chaque série. Pour déterminer le
poids sec de la substance fraîche, nous procédons de la ma-
nière suivante; nous pesons toujours cinquante échantillons
frais qui sont coupés en morceaux et placés dans un flacon
à tare. La substance est desséchée à l’étuve à la température
de 100° à 105° pendant quarante-huit heures. Connaissant
le poids sec de cinquante pieds, on calcule très aisément, par
une simple proportion, le poids sec de toute la récolte qui a été
préalablement pesée fraiche.

3. — Séparation et dosage des glucosides.

Pour séparer les glucosides, on traite la solution alcoolique
par une quantité suffisante de liqueur de Courtonne (acétate
de plomb rigoureusement neutre). Les glucosides sont pré-
cipités sous forme d’un sel de plomb ; 2 centimètres cubes
de la liqueur de Courtonne sont suffisants pour précipiter
tous les glucosides renfermés dans les cent trente pieds sur les-
quels on opère. La solution alcoolique qui contient le précipité
glucosidique est bien agitée, puis laissée au repos vingt-
quatre heures pour que tous les glucosides se déposent. Pour
séparer ces corps, on filtre la solution ; sur le filtre restent les

ANN, DES SC. NAT. BOT., 40° série. ive

334 ST. JONESCO

glucosides qui sont bien lavés, trois fois, par l’aleool à 950.
De cette facon, on obtient les glucosides sous forme d’un sel
plombique. Après cette opération, on met en suspension
le précipité plombique dans 50 centimètres cubes d’acide
sulfurique dilué à 7 p. 100. La mise en suspension est faite
de la façon suivante: on fait un petit trou dans le filtre
et, avec l’eau sulfurique bouillante, on entraîne le précipité
dans un flacon d’Erlenmeyer. On bouche bien le flacon avec
du coton et enfin on le porte à l’autoclave, où il est chauffé
pendant une heure à la température de 1200. Dans ces con-
ditions, les glucosides se scindent en sucres réducteurs et
en un composé dépourvu de sucres (anthocyanidines);
7 grammes d'acide sulfurique dans 100 centimètres cubes
d’eau représentent la quantité optima d’acide pour hydro:
lyser la totalité des glucosides dissous dans cette solution.
C'est cette même quantité d'acides que Willstätter a utilisée
dans ses recherches pour l'extraction de l’anthocyane. Disons
cependant que la quantité d’acide peut varier d’après la
nature de chaque anthocyane.

Après ce traitement, la liqueur glucosidique est neutra-
lisée exactement par la lessive de soude. Après la neutrali-
sation, la liqueur est filtrée dans un flacon jaugé à 50 centi-
mètres cubes ; on complète le volume avec de l’eau distillée,
de façon à avoir juste 50 centimètres cubes de liqueur comme
au début de l’hydrolyse. Les glucosides sont intégralement
transformés en sucres réducteurs ; il ne reste donc plus qu'à
doser ces sucres par la méthode de Gabriel Bertrand et à
déduire des résultats la quantité primitive de glucosides.

Cette méthode consiste à faire bouillir des quantités égales
(20 centimètres cubes de la solution sucrée, de sulfate de
cuivre et de tartrate double de potasse et de soude), pendant
trois minutes. Le cuivre est réduit par les sucres, à l’état
d’oxydule. L’oxydule est dissous par une solution acide de
sulfate ferrique, dans laquelle il passe à l’état de sulfate de
cuivre, tandis qu’une proportion correspondante de sel
ferrique passe à l’état de sel ferreux. On dose ce dernier avec
une solution titrée de permanganate de potassium, et l’on
peut, au moyen des tables dressées par Bertrand, calculer

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 335

la quantité de cuivre qui a été précipitée, d’où la proportion
de sucre correspondante.

En multipliant par 2,5 le résultat obtenu dans le dosage
de 20 centimètres cubes du liquide sucré, on obtient la
teneur en sucres réducteurs de 50 centimetres cubes, quan-
tité qui correspond à la substance fraîche sur laquelle nous
avons opéré. Il faut mentionner que nous avons toujours
exprimé les résultats de ces sucres en glucose. Cette quantité
de sucres correspond aux glucosides totaux des cent trente
échantillons sur lesquels nous avons expérimenté. Connaissant
le poids sec de ces plantules, il est très facile de rapporter
la quantité de ces corps à 100 grammes de substance sèche,
comme il est indiqué dans les tableaux des résultats publiés
plus loin.

4. — Séparation et dosage des sucres réducteurs
et des sucres non réducteurs.

Après la séparation des glucosides flavoniques et antho-
cyaniques, la solution alcoolique qui contient les sucres est
traitée de la manière suivante pour isoler ces corps.

Il faut d’abord éliminer l’excès d’acétate de plomb qui
génerait les opérations nécessaires pour l’analyse ultérieure
des sucres. La séparation du plomb se fait soit par une solu-
tion concentrée de carbonate de sodium, soit par un courant
gazeux d'acide carbonique ou d’acide sulfhydrique ; le plomb
est précipité sous forme de carbonate ou de sulfure de plomb.
L'emploi du carbonate de sodium a l’inconvénient de donner
de l’acétate de soude, qui gêne pour la séparation des sucres
et exige, pour être neutralisé, une opération supplémentaire.
Les gaz carbonique ou sulfhydrique n’ont pas cet inconvé-
ment, et, d’autre part, peuvent être facilement éliminés
par une simple évaporation s'ils ont été employés en léger
excès. Aussi avons-nous de préférence employé des cou-
rants gazeux dans la liqueur alcoolique.

Par ce traitement, le plomb est précipité complètement,
et l’on s’en débarrasse par le filtrage de la solution alcoo-
lique. On reconnaît très facilement Vinstant où tout le plomb

33.0 ST. JONESCO

est précipité, c’est au moment où, en ajoutant, après filtra-
tion, à la solution alcoolique une goutte d’acide sulfurique
dilué, il ne se forme plus de précipité. On lave plusieurs fois
le précipité avec de l’alcool frais pour être bien sûr qu'il ne
contient plus aucune trace de sucres.

La solution alcoolique, débarrassée du plomb par filtra-
tion, est soumise à une distillation dans le vide à une basse
température qui ne doit pas dépasser 60°à 629 pour ne pas
détruire les sucres. Il est même préférable de n’opérer qu’à
900 environ ; c’est ce que nous avons fait dans tout le cours
de nos recherches. On réduit par distillation le volume du
liquide jusqu’à 30 centimètres cubes environ. Il se dépose
sur le fond du ballon un résidu sirupeux, sucré, qui est repris
immédiatement après distillation par une petite quantité
d’eau bouillante. On filtre et on lave encore le ballon avec de
l’eau bouillante, on recueille la solution filtrée dans une fiole
jaugée à 100 centimètres cubes, et on complète avec de l’eau
distillée jusqu’au trait qui indique ce volume. Cette liqueur
contient l'intégralité des sucres que renferment les plantules
soumises à l'expérience.

La solution aqueuse sucrée est divisée en deux volumes
égaux de 50 centimètres cubes. Sur l’une des portions on
opère le dosage des sucres réducteurs d’après la méthode
de Bertrand. Le résultat obtenu dans le dosage de 20 centi-
mètres cubes du liquide sucré multiplié par 5 nous donne la
teneur en sucres réducteurs de 100 centimètres cubes de
solution sucrée ; on calcule ensuite la teneur rapportée à
100 grammes de substance fraîche.

Sur l’autre portion nous avons fait l’hydrolyse des sucres
non réducteurs. Les 50 centimètres cubes sont traités par
500 milligrammes d’invertine, préparée suivant le procédé
indiqué par Bourquelot, et nous avons ajouté 500 miligrammes
de fluorure de sodium : par conséquent, les proportions
d’invertine et de fluorure sont donc de 1 p. 100.

Le fluorure de sodium a la propriété de créer un milieu
défavorable aux bactéries qui pourraient se développer dans
la solution sucrée. La liqueur ainsi préparée est mise dans

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES Sod

un flacon d’Erlenmeyer bien bouché avec du coton et porté
dans une étuve a 509-55° C. pendant quatre jours. Au bout
de ce temps, tous les sucres non réducteurs sont hydrolysés
et transformés en sucres réducteurs. Aprés filtration, on opére
le dosage de la même façon que précédemment.

Cette derniére analyse nous donne évidemment a la fois
les deux sortes de sucres: réducteurs et non réducteurs ;
nous ramenons cette quantité à ce qu’elle est pour 100 centi-
métres cubes. Si l’on en retranche la quantité de sucres
réducteurs trouvés dans la première analyse, le reste repré-
sente les sucres non réducteurs, dont la quantité est exprimée
en saccharose. |

5. — Dosage des amidons et des celluloses.

La pâte, constituée par les plantules fraîches broyées,
qui est restée sur le filtre après l’extraction des glucosides
et des sucres, est traitée comme il suit pour isoler l’amidon
et les celluloses. Cette pâte est mise dans un ballon, addi-
tionnée de 100 centimètres cubes d’acide sulfurique à 2,5 p. 100
portée à l’autoclave à 120° pendant une heure. L’amidon
et diverses autres substances facilement hydrolysables :
sommes, mucilages, etc., sont transformées en sucres réduc-
teurs. On agite le ballon pour mettre en suspension le mélange,
on Jette le tout sur un filtre et on lave soigneusement à l’eau
bouillante pour que tout le contenu sucré passe bien dans la
liqueur filtrée. Cette liqueur est neutralisée par une solution
de soude à 20 p. 100.

On procède toujours au dosage des sucres par la même
méthode.

6. — Dosage des celluloses.

La poudre restée sur le filtre contient les celluloses qui,
étant plus difficilement hydrolysables, ont résisté au traite-
ment par l’acide sulfurique à 2,5 p. 100. Pour les transformer,
il faut les chauffer dans un autoclave a 120° pendant une
heure avec de l’acide sulfurique à 10 p. 100. Après filtration

DASE AS OSES PT ER AE EN ENE MOF SA de Eee ot Le EO PT PP OME” PES SPUN en Te
OS TRS ELUNE MO a NTT ON ANS ee ec

338 ST. JONESCO

et neutralisation par la soude, on dose les sucres obtenus
qui correspondent, d’une façon générale, à toutes les cellu-
loses.

Dans l'analyse des amidons et des celluloses, le résultat
obtenu par le dosage de 20 centimètres cubes de liqueur
sucrée est multiplié toujours par 5, de façon à obtenir la
quantité totale de sucres renfermés dans les 100 centimètres
cubes de liqueur préparée avec la quantité totale des plan-
tules fraiches prises comme sujet d'étude.

Avant d'exposer les résultats de nos analyses, nous devons
faire une remarque importante relativement à la méthode
précédente.

Les chauffages répétés dans l'extraction des sucres et
des glucosides ont pour effet de détruire une certaine propor-
tion de ces substances. Nous indiquerons plus loin une méthode
plus rigoureuse d’extraction ; mais comme, ici, la même
méthode a toujours été employée dans les analyses des divers
lots de plantes soumises aux conditions précédemment
indiquées, ces analyses sont comparables et permettent des
conclusions justifiées.

Ces conclusions portent, dès lors, non sur les quantités
absolues des corps analysés, mais sur leur rapport dans les
plantes étiolées, les plantes colorées à la lumière et les plantes
remises ensuite à l’obscurité.

Ajoutons que chacun des mots: glucoside, sucre, amidon,
cellulose n’indique pas un seul corps chimique, mais une
catégorie de substances avant des propriétés chimiques
générales communes.

Notre travail a seulement pour but d’ he les relations
des glucosides anthocyaniques avec les substances hydro-
carbonées, dont le rôle physiologique est bien connu, et par
là de jeter quelque lumière sur le rôle de ces glucosides eux-
mêmes et sur celui des divers pigments anthocyaniques qui
en dérivent.

TII

EXPOSE DES RÉSULTATS

Exposons d’abord en détail une expérience afin de com-
pléter les indications générales données sur les dosages des
elucosides, des sucres, des amidons et des celluloses. Cette
expérience permet de déterminer la quantité de ces corps
rapportée à 100 grammes de substance fraiche et de substance
sèche.

Le poids frais de cent trente plantules de Sarrasin est par
exemple de 118",775 ; leur poids sec est de 287,084.

CALCUL DES GLUCOSIDES:

Les glucosides flavoniques provenant du Sarrasin traités
par l’acétate neutre de plomb donnent un abondant pré-
cipité d’une teinte jaune clair. Cette teinte est au contraire
d’un jaune foncé pour le Blé. Après Vhydrolyse par la solu-
tion aqueuse d'acide sulfurique à 120° dans l’autoclave, les
olucosides présentent une coloration rouge foncé avec le
Sarrasin et Jaune avec le Blé.

Dans 50 centimètres cubes de la liqueur, nous avons trouvé
42 milligrammes de glucosides, qui correspondent donc a
28' 084 de substance sèche et à 1187,775 de substance fraiche.

Il en résulte qu'il y a 287,015 de glucosides flavoniques
par 100 grammes de substance sèche et 087,356 par 100 gram-
mes de substance fraîche.

Les mêmes calculs sont faits pour les sucres, amidons et
celluloses. |

Citons maintenant quelques expériences et les résultats
que l’on en peut déduire.

ee

340 | ST. JONESCO

1. — Plantules étiolées à l'obscurité.
Expérience du 15 juillet 1920.

L'expérience porte sur des plantules étiolées de Sarrasin
argenté (Polygonum fagopyrum) et de Blé de Bordeaux.

Les plantules de Sarrasin sont récoltées après sept jours
de germination, celles de Blé après huit jours.

Les résultats obtenus dans les dosages successifs rap-

portés, d’une part à 100 grammes de substance fraîche et,

d'autre part, à 100 grammes de substance sèche, sont repro-
duits dans le tableau suivant, dont la dernière colonne donne
le total tant des sucres proprement dits que de ceux résul-
tant de l’hydrolyse des autres substances hydrocarbonées.

= = ze Z EZ mM
ga hee. | eee ne a ee
Br ice ogee ee cc? eee
se 2 Bh See i
| Gr. Gr: | Gr. Gr | ie. | GY
Sarrasin argente : | |
100 grammes sub- | ,
stance fraîche ....| 0,356 0,878 | 0,182 |; 4093 100 22e 005
100 grammes sub-
stance séche....... | 2,015 4,966 |. 1,031 | 23,141 |" :2:400 “33-905
Blé de Bordeaux :
100 grammes sub-
stance fraiche..... 1 0,285 A 176 405284 4,476 | 0,044 3,262
100 grammes sub-
stance sèche ..... 2,825 | 11,630 | 2,820 | 14,601 | 0,411 | 32,287

Expérience du 13 août.

Les germinations ont été récoltées huit jours après ense-
mencement.
Voici les résultats obtenus :

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 941

Ne mad Von
A © done , Fa D | es
RE Ed re dos Ur opens
Beep atin Corse ete a RE 6 8
eee hers ie oat nee eee
= = D © <q | a |
Gr. Gr. Gr. Gr. | Gr. i Gr. |
Sarrasin argenté : | |
100 grammes sub- | | |
stance fratche.....|- 0,266 | 0,920 | 0,322 2183 | 0,255 | 3,946
100 grammes sub-) |
stance sèche ......| 1,829 8,038 | £,763 | 20,043 | 1,752 |. 30,425
Blé de Bordeaux : | |
100 grammes sub- |
stance fraiche.....| 0,153 4,096 | 0,158 4,290 |. 0,03 2,732
100 grammes sub- |
stance sèche .....| 1,732 | 12,480 | 1,804. | 14,715 | 0,407 | 31,138

Examinons maintenant les nombres fournis par ces tableaux.
Ils nous serviront comme point de départ dans la relation
que nous cherchons a établir entre les glucosides flavoniques
et les autres composés hydrocarbonés chez les plantules
étiolées d’une part, puis entre les glucosides flavoniques,
les glucosides anthocyaniques et les autres composés hydro-
carbonés chez les plantules rouges, ainsi que chez les plan-
tules rouges replacées à l'obscurité pendant un certain
temps, d'autre part.

Ces expériences et une série d’autres, inutiles à mentionner
en détail, permettent de faire des constatations précises.

1. Glucosides flavoniques. — Chez le Sarrasin ainsi que chez
le Blé, ces corps existent en quantité assez importante dans
les plantules étiolées. Cette quantité par 100 grammes de
substance sèche varie de 18r,829 à 28r.015 chez le Sarrasin
et de 187,732 à 287,825 chez le Blé. Cette quantité varie dans
le même sens que la quantité totale des composés hydro-
carbonés.

2. Sucres réducteurs. — Ces corps sont, par rapport aux
premiers, en quantité beaucoup plus grande. Chez le Sarrasin,
cette quantité est de 481,966 à 587,038; chez le Blé, de 118,630
à 128r,480, cette dernière espèce étant plus riche que la pre-
miére en sucres réducteurs. On ne constate plus ici le rapport
entre ces substances et les sucres totaux, que nous avons

342 ST. JONESCO

trouvé pour les glucosides. La quantité de ces sucres est
très variable dans les plantules et dépend de circonstances
nombreuses. |

3. Sucres non réducteurs. — Ces sucres sont représentés,
en général, par une moindre quantité que les glucosides.
Cette quantité est de 187,031 à 181,763 chez le Sarrasin, par
conséquent inférieure à celle des glucosides, et de 28r,820
à 187,804 chez le Blé de Bordeaux, quantité à peu près égale
à celle des glucosides.

4. Amidons. — Cette catégorie de corps se trouve en abon-
dance dans les plantules étiolées. Chez le Sarrasin, la quantité
des amidons est de 208,043 à 2387,141; on constate ici, par
rapport aux sucres totaux, le même rapport que pour les
glucosides. La quantité d’amidon varie avec la quantité
totale de composés hydrocarbonés. Chez le Blé, cette quantité
est à peu pres la même dans les deux expériences : de 148r,601
à 148,715. Il n’y a pas chez le Blé de rapport entre les sucres
totaux et les amidons. La grande quantité d’amidon dans
les plantules étiolées de Sarrasin est due au fait que toutes
les substances de réserve renfermées dans les graines ont
émigré dans les axes hypocotylés des plantules. Remarquons,
en effet, qu’au début de nos expériences sur le Sarrasin les
oraines ont complètement disparu; il n’y a queles axes hy-
pocotylés et les deux cotylédons qui sont récoltés ensemble,
tandis que, chez le Blé, la quantité d’amidon est moindre
parce que nous récoltons seulement les tiges, et que les
graines, qui contiennent encore en grande partie les sub-
stances de réserve, restent dans la terre.

D’autre part, en considérant le rapport entre les sucres
et les amidons chez ces deux plantes, nous voyons que, chez
le Sarrasin, la quantité de sucre est très petite en comparai-
son de celle de l’amidon, tandis que, chezle Blé, ces quantités
différent beaucoup moins entre elles. On peut se rendre
compte de ce fait en supposant que moins d’amidon est
hydrolysé en sucres réducteurs dans le premier cas que dans
le second, puisque ces sucres ne peuvent avoir d’autre ori-
gine que la transformation des substances de réserve et sur-
tout de celle des amidons.

! * ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 343

5. Cellulose. — Cette catégorie de substances existe géné-
ralement en moindre quantité que les glucosides chez les
plantules étiolées. Chez le Sarrasin, on trouve de 18r,752 à
2st, 400 de cellulose, tandis que, chez le Blé, cette quantité
est bien inférieure à celle de glucosides ; elle est seulement
de 08r,407 à 08r,411. Les plantules étiolées sont dépourvues
d’un tissu cellulosique bien développé, d’où la petite quantité
de cellulose trouvée aux dosages.

6. Sucres totaux. — La teneur de sucres totaux chez les
plantules étiolées de Sarrasin est de 308r,425 à 338r553;
chez le Blé, elle est de 3187,138 à 328r,287. La différence qui
existe entre les sucres totaux d’une expérience à l’autre
peut être attribuée au stade de développement des plantules
et aux variations des conditions extérieures qui ont pu avoir
lieu pendant leur développement.

Ce que nous voulons mettre en évidence dans ces expé-
riences, c'est la teneur des plantules en glucosides flavo-
niques. Ces composés, en quantité appréciable dans les organes
étiolés, représentent chez le Sarrasin, en moyenne 2 p. 100
de la quantité totale de la substance sèche et de 5,7 à 6 p. 100
relativement à la totalité de sucre.

Chez le Blé étiolé, ces corps représentent en moyenne
2,25 p. 100 de la totalité de substance sèche et 5,5 p. 100
des sucres totaux.

Examinons maintenant les plantules qui se sont pigmentées
de rouge par leur exposition à la lumière.

2. — Plantules colorées en rouge par la lumière.

Au moment où nous avons commencé les analyses sur les
plantules étiolées, nous avons mis à la lumière une série de
ces plantules cultivées en même temps que les premières.
Comme nous l’avons dit plus haut, le pigment rouge se forme
déjà en abondance au bout de quarante-huit heures seule-
ment, si les conditions extérieures sont favorables. Un fait
bien connu pour les plantules étiolées, quand on les place
à la lumière, c’est qu’elles cessent de s’allonger ; la crois-
sance y est presque momentanément arrêtée ; mais les plan-

344 ST. JONESCO

tules deviennent plus résistantes par suite de la différencia-
tion du tissu de soutien. L'influence retardatrice de la lumière
sur la croissance des plantes est un phénomène décrit depuis
longtemps, ainsi que son action favorable sur le développe-
ment des éléments fibreux.

Un autre phénomène se produit : le pigment rouge se
forme très vite et en abondance sous l'influence de la lumière.
L’anthocyane se développe abondamment chez les plantules
de Sarrasin, dans l’épiderme et même dans les tissus plus
profonds, tandis que, chez le Blé, elle ne se développe que dans
l’épiderme des tiges. Les cotylédons de Sarrasin verdissent ;
l’anthocyane ne s’y forme que sur la face inférieure et en très
faible quantité ; ces substances n'existent pas non plus dans
les feuilles de Blé, qui deviennent rapidement d’un vert foncé.

Apres deux jours d’insolation, les plantules présentent
les teintes suivantes : le Sarrasin a les axes hypocotylés
fortement colorés en rouge vif et ses cotylédons totalement.
colorés en vert franc à la face supérieure, en vert tacheté
de rouge à la face inférieure ; le Blé a l’épiderme de sa tige
coloré en rouge violacé et ses feuilles d’un vert pur.

C’est sur les plantules que nous venons de décrire que
nous avons fait porter nos analyses.

Les glucosides anthocyaniques, séparés des autres com-
posés hydrocarbonés, sous forme de sel de plomb, présentent
pour les deux plantules une coloration verte très intense.

Le précipité glucosidique plombique de Sarrasin, traité
par l’acide sulfurique à 7 p. 100, prend une coloration rouge
franc; celui de Blé, traité de la même manière, acquiert une
coloration d’un rouge plus foncé, un peu violacé. Après
hydrolyse à l’autoclave de ces glucosides, la coloration rouge
sintensifie chez le Sarrasin; au contraire, elle est remplacée
par une couleur jaune chez le Blé. Les anthocyanes du Sar-
rasin et du Blé ont donc des caractères chimiques notable-
ment différents.

Nous donnons dans deux tableaux les résultats des ana-
lyses de deux séries d’expériences faites sur les plantules
colorées citées ci-dessus :

ee IE Thay ME UN OMe tin” DO a TT NE oe ee Oe a ae | Nu

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 349
Expérience du 15 juillet.
: \ g cn Z Ce £ 2 5 Le Re 01
See ener ee he
SES de L 2 5 8
EN D LE ANNEE QT ARE 5 5 a à
Dh dat É Fe E
Gr: Gr. Gr: Gr. Gr: Gr
Sarrasin argenté
rouge :
100 grammes sub- |
stance fraîche. .... | 0,265 0,362 0,043 100% #0 oon 3,016
100 grammes sub- |
stance sèche. ..... Coen 00 SE 0,3 0407 | 16,0041 <2,.949. 25202
Blé de Bordeaux
rouge :
100 grammes sub- |
stance fraîche... ..| 0,316 | 0,224 | 0,026 | 2,137 | 0,125 | 2,828
100 grammes sub-;
stance sèche...... | Do) ADO ECO Shel 0500153470 30,374
|

Expérience du 13 août.

Bons as Eee 2 © fa. Pe
a 5 RE ye © A “ =
US 3 = < =
Gt Gr Gr Gr GI Gr.
Sarrasin argenté
rouge :
100 grammes sub- | |
stance fraîche. ...| 0,144 | 0,321 | 0,072 | 0,490 | 0,130 | 4,157
100 grammes sub-
stance sèche...... 2,026 | 4,632 1,038 7,068 | 1,940 | 16,704
Blé de Bordeaux
rouge :
100 grammes sub-
stance fraîche.....| 0,194 0,540 0,108 1,626 | 10/4#6 2,614
100 grammes sub-
stance séche...... 1,943 | 5,397 ROTIA IC cot | 16466...) 26,127

Il faut d’abord faire une remarque : le mot glucosides
anthocyaniques mis dans l’en-tête des tableaux ci-dessus

346 ST. JONESCO

comprend a la fois les glucosides anthocyaniques et les gluco-
sides flavoniques.

Dans les plantes étiolées étudiées précédemment, il n’exis-
tait que les glucosides flavoniques. Au contraire, dans les
plantes rouges, les deux types de glucosides existent à la
fois, mais il est impossible de les séparer par les procédés
chimiques actuellement connus.

Done, dans tous les résultats que nous publierons relati-
vement aux plantes rouges qui renferment ces corps, nous
comprendrons, à la fois, les deux catégories de corps : glu-
cosides anthocyaniques et glucosides flavoniques.

Pour permettre au lecteur de se rendre mieux compte
des quantités respectives des diverses substances dosées qui
existent dans les plantes étiolées ou dans les plantes rouges,
nous rapprochons dans un même tableau les données rela-
tives aux deux types de plantes. et pour le Sarrasin et pour
le Blé. Les nombres de ce tableau sont ceux qui correspondent
à 100 grammes de substance sèche.

| SARRASIN ARGENTÉ. BLÉ DE BORDEAUX.

| os nn. TE En

| Étiolé. Rouge. Étiolé. Rouge.
Glucosides ee meer | 1,829 2,026 15732 1,943
Sucres réducteurs ...... | 5,038 4,632 12,480 5307
Sucres non réducteurs... . | 1,763 1,038 1,804 1,079
Amudonsit =. Som tee. | 90,043 7,068 14,715 16,234
Celluloses ere 1,752 1,940 0,407 1,468
Sucres totaux.......... | 30,425 16,704 31,138 26,121

Un résultat saute immédiatement aux yeux par examen
de ce tableau. 3

Le rapport entre les glucosides et les autres composes
hydrocarbonés différe chez les plantules étiolées et chez les
plantules colorées. [Il existe aussi une différence en ce qui
concerne les autres substances hydrocarbonées entre elles.

1. Glucosides flavoniques et anthocyaniques. — La quantité
de ces corps n’est pas très différente chez les plantules rouges
et chez les plantules étiolées. Cependant il en existe une bien

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES DAT

_ nette. Dansles deux expériences comparables que nous citons,
cette quantité passe chez le Sarrasin de 187,829 à 287,026,
donc une augmentation de 08,195. Chez le Blé, les deux
nombres correspondants sont 187,732 et 181,943, donc une
augmentation de 08,211. Ajoutons que, dans d’autres expé-
riences, cette augmentation s’est montrée plus élevée encore.

Pour expliquer ce phénomène, divers auteurs ont émis
l'idée que les glucosides anthocyaniques se forment aux
dépens de sucres accumulés dans les tissus. Voyons donc
quelles sont les quantités de sucres contenus dans nos types
de plantes.

2. Sucres réducteurs et non réducteurs. — La variation de
ces corps, si l’on compare les plantes rouges aux plantes
étiolées, se fait en sens inverse de celle des glucosides. Pen-
dant que la proportion des glucosides augmente dans les
plantules rouges, celle des sucres y diminue. La quantité
des sucres réducteurs chez les plantules étiolées de Sarrasin
tombe de 587,038 à 487,632 dans les plantules colorées. Chez
le Blé, cette différence est encore plus marquée, de 128r,480
d’une part et 587,397 seulement d’autre part. Dans d’autres
expériences déjà citées ou relatées plus loin, cette variation
est encore plus accentuée. Les sucres non réducteurs évo-
luent de la même façon que les premiers. Chez le Sarrasin
la quantité de ces corps varie de 187,763 à 187,038 ; chez le
Blé, de 187,804 à 18°,079.

On constate donc une diminution appréciable de ces deux
sortes de sucres chez les plantules dans lesquelles se
forme l’anthocyane. 3

R. Combes a soutenu que c’est surtout aux dépens de
ces corps que se forment les anthocyanes. Overton (41),
Molliard (36), Palladine (42) considèrent, d’autre part, que les
sucres favorisent l’apparition des anthocyanes.

Les trois derniers auteurs ont cultivé des plantes ou des
organes de plantes dans des solutions riches en sucres et
ont constaté, dans la majorité des cas, que le pigment rouge
se développe très facilement et en grande quantité. Ces
auteurs, se fondant sur les résultats de leurs expériences, ont
conclu qu'il y a un rapport très étroit entre la quantité de

“a

Le Pl ee te
a = RE De 7 EN E ee À at Pais : SRECESTS ne JO CT
L = Pa Pe oe QE Vet! y

348 ST. JONESCO

sucres et la formation du pigment anthocyanique dans les
tissus des plantes.

En outre, Combes (9), dans le but d’établir la relation qui
existe entre les anthocyanes et les composés hydrocarbonés,
a dosé la quantité de sucres et de glucosides dans des organes
verts et dans des organes rouges d’Ampelopsis hederacea, de
Rosa canina, Sorbus latifolia, Mahonia Aquifolium et Spiræa
paniculata; dans toutes ses analyses, l’auteur a trouvé que les
organes rouges renferment une plus grande quantité de
sucres et de glucosides que les mêmes organes lorsqu'ils
sont verts. I] conclut de ses recherches que la production
du pigment rouge, provoquée par des causes diverses, est
accompagnée, dans tous les cas, d’une accumulation, dans les
organes pigmentés, de composés hydrocarbonés solubles.
Enfin l’auteur va plus loin et précise de la manière suivante
le rôle de ces corps dans la formation de l’anthocyane.

«Puisque la formation de l’anthocyane, composé de nature
glucosidique, est corrélative d’une augmentation des gluco-
sides totaux, il parait logique de supposer que cette substance
ne se forme pas aux dépens de glucosides préexistants, mais
qu’elle se constitue plutôt de toutes pièces ; c’est à sa for-
mation que doit être rapportée, au moins en partie, l’augmen-
tation qui se produit dans l’ensemble des glucosides. »

Rosé (43), dans un travail plus récent, s’est occupé de
l’évolution des sucres et des glucosides au cours de la for-
mation des anthocyanes dans les fleurs de Cobæa scandens.

Cet auteur, en dosant les sucres réducteurs et non réducteurs
et les glucosides, a trouvé une grande quantité de sucres dans
les fleurs en voie de pigmentation (fleur violet pâle) ; cette
quantité est de 288,880 pour 100 grammes de substance
sèche ; dans les fleurs au même stade, les glucosides font
totalement défaut. Dans les fleurs fortement colorées, les
sucres diminuent jusqu'à 1481,104, et les glucosides appa-
raissent de toutes pièces, montant jusqu'à 28',613 pour
100 grammes de substance sèche. Rosé conclut de ses recher-
ches de la même manière que R. Combes :

« Puisque la formation de l’anthocyane, composé de nature
olucosidique, est corrélative d’une apparition de glucosides

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 349

dans la fleur, on doit admettre que ce pigment ne se forme
pas aux dépens de glucosides préexistants, mais qu'il se
constitue de toutes pièces, et que c’est a sa formation qu’est
due la quantité totale des glucosides qui existent dans la
fleur pigmentée. »

Nos expériences sur le Sarrasin et le Blé ont confirmé, en
ce qui concerne les quantités de sucres, les résultats trouvés
par Rosé avant et après la pigmentation des fleurs; au con-
traire, il y a discordance entre ses résultats et les nôtres,
relatifs aux glucosides. Nous avons toujours mis en évidence
des quantités importantes de glucosides dans les organes
étiolés, et ce désaccord nous a incité à reprendre les dosages
de ces corps dans les fleurs non encore colorées de Cobæa
scandens. |

Dans une note (19) antérieure, nous avons démontré,
en donnant tous les détails de notre procédé d’analyse, que
les fleurs incolores de Cobæa scandens contiennent des glu-
cosides en quantités importantes, différant à peine de celles
qui existent dans les fleurs colorées. Les résultats négatifs
de Rosé tiennent sans doute à la méthode d'extraction qu'il
a employée.

D'autre part, Pierre Dangeard (10), en examinant au micro-
scope des jeunes feuilles de Rosier, arrive à la constatation
que l’anthocyane ne se forme pas de toutes pièces. Il
conclut ainsi :« Les résultats de nos recherches ne nous per-
mettent pas d'admettre un mode de formation de l’antho-
cyane qui aurait lieu par deux procédés, l’un direct, l’autre
indirect, puisque nous avons montré que l’anthocyane ne
se forme jamais de toutes pièces. Cette substance apparaît
dans le vacuome, à la suite des composés phénoliques, et
son élaboration est probablement liée d’une façon très intime
aux transformations de ces derniers corps, qui sont si fré-
quents dans les vacuoles des végétaux. »

Si nous revenons à l'étude du rapport des sucres et des
glucosides pendant la formation de l’anthocyane, nous
constatons, d'accord avec Rosé, que l'apparition de ce pigment
est toujours précédée, dans nos expériences, d’une accumula-
tion de sucres réducteurs et non réducteurs. Puis, ultérieure-

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40: série. IV 24

350 ST. JONESCO

ment, dans les tissus, la quantité des sucres solubles diminue
à mesure que la pigmentation saccentue.

Michel-Durand (29), dans un travail sur la variation des
substances hydrocarbonées dans les feuilles, a constaté
le même fait. Chez les feuilles d’Ampelopsis, cet auteur
a trouvé que le maximum de teneuren sucres réducteurs
et non réducteurs correspond au début de la coloration rouge
de ces organes; à l’époque où le pigment rouge commence
à apparaître, ces sucres diminuent rapidement.

Kurt Noack (40) a publié tout récemment un mémoire dass
lequel il examine les diverses opinions émises sur le rôle que
peuvent Jouer les sucres dans la formation de l’anthocyane. Il
conteste le rôle que les auteurs antérieurs ont plus ou moins
attribué aux sucres dans la formation de l’anthocyane.

Enfin, Victor Grafe (14) émet l’opinion que les sucres seuls
ne suffisent pas à la formation de l’anthocyane, mais qu'il
faut aussi d’autres matériaux dans la cellule pour que le
pigment puisse se constituer. Il affirme que, dans les points
végétatifs des plantes, les phénomènes chimiques donnent
naissance à des acides, tandis que le résultat des transfor-
mations des hydrates de carbone déposés comme réserves
est toujours la formation du sucre. Le produit de conden-
sation de ces deux types de corps constitue un chromogène,
qui, par une légère modification moléculaire, produit un
groupe chromophore, une anthocyane. Il ajoute ensuite :
«Cette condensation des sucres et des acides représente
certainement une matière de réserve transitoire, analogue
à l’amidon de transition dont les composants trouvent
d’autres emplois dans la constitution des tissus. »

Telles sont les opinions courantes admises actuellement
sur le rôle que peuvent jouer les sucres dans la formation
de l’anthocyane; à notre tour, nous constatons dans nos expé-
riences que la diminution progressive des sucres, concomitante
à la formation croissante des anthocyanes, indique un rapport
étroit entre ces deux catégories de substances.

3. Amidons. — Chez le Sarrasin, l’amidon suit la même
évolution que les sucres, c’est-à-dire la quantité de ce corps
diminue à mesure que les plantules se colorent et que se forme

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 351

l’anthocyane. De 208r,043 dans les plantules étiolées, l’ami-
don tombe à 78r,068 dans les plantules rouges, perte 128,975.

Pour le Blé les choses se passent autrement : l’amidon
est en plus grande quantité chez les plantules rouges que chez
les étiolées. De 148r,715 la quantité de ce corps dans les plan-
tules étiolées monte à 168,234 dans les rouges, par consé-
quent il y a une augmentation de 187,519 qui s'est produite
dans deux jours d'exposition à la lumière. Une augmenta-
tion de ce genre s’est produite dans toutes nos expériences
sur le Blé.

Comment peut-on s'expliquer ce résultat? L’augmenta-
tion de l’amidon chez les plantules rouges peut provenir
de deux sources : 1° le contenu du grain n'est pas épuisé ;
nous l'avons constaté, même dans les plantules rouges qui
avaient été replacées pendant plusieurs jours à l’obscurité.
Ce contenu est constitué en grande partie par des sucres
résultant de la transformation de l’amidon lors de la germi-
nation ; ces sucres passent dans la tige et peuvent redonner
de l’amidon ; 29 les plantules, exposées à la lumière, déve-
loppent leurs feuilles très rapidement, comme nous l’avons
déjà vu ; ces feuilles ont une assimilation énergique, et les
produits fabriqués dépassant les besoins de la plante, il s’y
forme des réserves transitoires sous forme d’amidon, qui
vient s’ajouter au précédent. En somme, il y a surabondance
de production de substances hydrocarbonées qui se déposent
momentanément sous forme d’amidon, d’où augmentation de
cette substance dans les plantules rouges.

Les recherches quantitatives faites sur l’évolution de
l’amidon pendant la germination des graines sont encore peu
nombreuses. Les dosages exécutés jusqu'à présent montrent
cependant que l’amidon diminue progressivement à mesure
que la germination avance. L'exemple du Sarrasin rentre
parfaitement dans le cadre de cette évolution.

Cette disparition de l’amidon peut s'expliquer de la façon
suivante. Les grains d’amidon ont disparu pendant la germi-
nation. Toutes les substances de réserve qu'ils contenaient
ont émigré dans les deux cotylédons et dans l’axe hypoco-
tylé. Ces cotylédons, quoique verts, sont très petits, et leur

392 ST. JONESCO

pouvoir d’assimilation très faible. La plante est donc con-
trainte, pour son ravitaillement, d'utiliser ses réserves, c’est-a-
dire de consommer son amidon 2

Le Blé se comporte autrement, sans doute pour les raisons
que nous avons données plus haut.

4. Celluloses. — Cette catégorie de substances évolue de
la même manière, et très régulièrement, chez les deux espèces
étudiées. | |

Dans l’une ainsi que dans l’autre, la quantité de cellu-
loses augmente chez les plantules rouges.

Pour le Sarrasin, la quantité de ces substances, dans les
plantules étiolées, est de 187,752 ; elle s’élève à 187,940 dans
les plantules rouges, donc une augmentation de 087,184.

Pour le Blé, cette quantité monte de 08r,407 a 18r,468,
augmentant ainsi de 18,061. Dans ce dernier cas, comme on
le voit, l’augmentation est considérable. On sait que les
celluloses, au point de vue chimique, sont des polysaccha-
rides dont la molécule est très condensée et constituent,
au point de vue anatomique, la partie particulièrement
résistante de la membrane cellulaire. Il est très facile d’expli-
quer la formation abondante de ces substances chez les
plantules rouges. Les celluloses peuvent provenir des sucres
dont la molécule est moins condensée et dont on constate
la diminution dans les organes devenus rouges.

Notons ici que nous ne comptons pas comme celluloses
les substances auxquelles on donne le nom d’hémicelluloses,
parce que ces dernières sont facilement hydrolysables et
ont été, par conséquent, dosées avec les amidons. C’est peut-
être même là une cause qui s’ajoute à celles que nous avons
déjà indiquées, pour expliquer l’augmentation de l’amidon
dans les plantules rouges de Blé.

Les celluloses se sont donc formées, en plus grande quan-
tité, dans les plantules exposées à la lumière ; elles ont
contribué à développer davantage les tissus de soutien, fait
qui se manifeste extérieurement par une vigueur plus grande
des tiges.

Mentionnons, en outre, l’analogie qui existe entre l’augmen-
tation des glucosides et celle des celluloses. Ces deux caté-

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 300

gories de substances ont une évolution parallèle dans le phé-
nomeéne de rougissement des plantules.

En résumé, la comparaison entre les plantules étiolées
et les plantules rouges conduit aux résultats suivants :

La teneur en glucosides anthocyaniques et en celluloses .
augmente quand les plantules deviennent rouges ; celle des
sucres réducteurs, des sucres non réducteurs et des amidons,
diminue au contraire considérablement pendant la formation
du pigment rouge.

La proportion des sucres totaux diminue aussi chez les
plantules pendant le phénomène du rougissement ; toutefois
cette diminution de la quantité des sucres totaux n’est pas
due seulement à la formation du pigment anthocyanique,
mais aussi à une série d’autres processus vitaux qui se pro-
duisent quand les plantules sont exposées à la lumière.

IV

DOSAGE DES GLUCOSIDES ET DES AUTRES COM-
POSES HYDROCARBONES DANS LES PLANTULES
ROUGES REPLACEES A L’OBSCURITE

Au moment ou nous avons commencé les analyses sur les
plantules colorées dont nous avons parlé plus haut, nous avons
remis à l’obscurité, dans une chambre noire, une série de
plantules rouges de Sarrasin et de Blé de Bordeaux, qui
provenaient de la méme culture que celles sur laquelle nous
avons fait porter nos analyses. Dans cette obscurité complete,
les plantules étant régulièrement arrosées, l’assimilation chlo-
rophyllienne faisait complétement défaut et les plantes
étaient obligées de consommer la réserve des substances
accumulées dans leurs tissus.

Nous avons énoncé d’une manière générale les modifi-
cations extérieures que les plantules subissent pendant leur
séjour à l’obscurité. Nous allons maintenant donner les résul-
tats de l'étude détaillée des plantules, faite chaque jour.

Examinons d’abord le cas du Sarrasin. Cette plante pré-
sente les phénomènes suivants quand elle est remise à l’obscu-
rité : dans les premiers jours, les axes hypocotylés commencent
à sallonger, et la couleur rouge vif qui y était localisée
devient d’un rouge noiratre. Après six à sept jours, les plan-
tules ont allongé beaucoup leurs axes, et leur coloration est
devenue rouge pâle. Au bout de quinze jours d’obscurité,
les plantules ont continué à s’accroître, mais leur coloration
a. disparu à peu près totalement ; la base seule de l’axe
hypocotylé a conservé encore une faible coloration rouge
noiratre.

L’obscurité étant prolongée vingt jours, les plantules ont
alors commencé a souffrir,et elles sont mortes deux jours
aprés.

On n’a jamais constaté une migration du pigment rouge
dans les parties jeunes supérieures qui se formaient et res-

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 355

taient complètement étiolées. On a observé, au contraire,
que la disparition du pigment se propageait de haut en bas ;
c’est pour cela qu’au bout de quinze jours d’obscurité la base
seule de la tige gardait une faible coloration.

Dans ces conditions, les plantes n'ont jamais produit
de nouvelles feuilles, et elles conservaient les deux cotylédons
verts.

Pour le Blé, les choses se passent un peu différemment.
Les tiges s’allongent relativement peu,et il se forme de nou-
velles feuilles. Le pigment disparaît beaucoup plus vite
que chez le Sarrasin. Dans les premiers jours d’obscurité, la
coloration rouge violet foncé des tigelles devient d’un
rouge pur; après huit a dix jours, le pigment ne persiste
plus que comme une faible coloration rouge; enfin, après
quinze jours, la coloration disparait a peu près compléte-
ment; seule persiste encore une faible teinte rougeâtre qui
disparaît totalement au bout de vingt jours d’obscurité.
Cette transformation du pigment se passe seulement dans
l’épiderme de la tige; les feuilles, qui, au moment de la remise
des plantules rouges à l’obscurité, étaient vertes, perdent
leur chlorophylle, et les feuilles nouvelles poussent étiolées
pendant le séjour à l'obscurité. Après vingt à vingt-cinq
jours dobscurité, les plantules de Blé présentent des tiges
couvertes d’un épiderme brunâtre et de longues feuilles
étiolées.

C’est sur ces plantules, telles que nous venons de les décrire,
que nous avons fait porter des dosages successifs à quelques
jours d'intervalle, comme nous le verrons pour chaque série
d'expériences.

Premiere série.

Analyses faites après six jours à l'obscurité.

Les glucosides anthocyaniques, retirés des plantules rouges
qui ont séjourné six jours à l'obscurité, obtenus sous forme
de sel plombique, présentent une coloration verte moins
intense que celle des glucosides obtenus des plantes rouges
qui nous ont servi comme témoins. Après l’hydrolyse à l’auto-

ISS TE ys M tn i ee <= RY ge aka, Sa? ER Mi RRL A
Area PNP Seeks ESS ek re ARTE

356 ST. JONESCO

clave, ces glucosides donnent pour le Sarrasin une colora-
tion rouge très foncée, et, pour le Blé, une coloration d’un
jaune pur.

Voici les résultats détaillés de cette série d’expériences.
Les nombres sont rapportés à 100 grammes de substance
fraiche et à 100 grammes de substance sèche :

SARRASIN. | BLÉ.
| : aS ee || Dre =
| Rouge | Rouge 6jours Rouge Rouge 6 jours
a la lumière. àl’obscurité. à la lumiére.|a l’obscurité.
| me À Ce. AN | ET
| = . . .
| AS Ad | AS) 2S) Se eee
a5 | 2a |35 | 29 |2e | 38 | 50 | Be
Be ns as nD eS Be 3 2
ee | ge lus | Bo] Be ele
| 12 DS a 2 oS | 2 ws 2 S
25 26 |S8| 28 |=4 2e 20e
| — = =n Sith 1 = =D Rar wh
e ee Mead eras wis Aid
| Gu Gr Gr Gr Gr Gr. Gr. Gr.
Glucosides anthocyaniques...10.299| 2.471|0,097| 1,75010,194| 7,943|0,048| 0,423
MSuHéres TédUCLeULSE Tr 220 se 10,684! 5,60810,240! 4,326)0,540) 5,397 10.862! 7,558
Sucres non réducteurs.......10.080! 0,73410,015| 0,279/0,108| 1,079,0,120| 41,052
A TNIAOIIS RSS T cae Se ne ee 2,956|19.086 0,486 8.700) | 626 | 16,934\1,802|75.795
WellalOSCSE aire. cas neue Sees 0 103] 0,876|0,068) 7.228 10.146! 1,46810,249| 2,166
SUCres totaux: 72 100 13,421 28,775 | 0,907 | 16,2831 2.614) 26.121 '3,081| 27,074

Analyses faites après dix jours à Vobscurité pour le Blé
et quinze jours pour le Sarrasin.

Les glucosides anthocyaniques retirés des plantules a peu
prés complétement décolorées ont, sous forme de sel plom-
bique, une coloration presque jaune. Après l’hydrolyse, ces
olucosides présentent, pour le Sarrasin, une coloration noi-
ratre et, pour le Blé, une coloration brunatre.

Les résultats suivants nous montrent les modifications
subies dans la quantité des glucosides et des autres substances
hydrocarbonées pendant Vobscurité :

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES Saf

|
|

nm pa
ae FARM = © ares |
Seg l/s 3 | 5Fs 2 PUR aes tel
Pp ae no D TC = Gj | RME ||
2,9 5 ae Be el |
Sie Gr Gr Gee Gr Gri wer on
| | |
Sarrasin rouge a Vobscu- | |
rité 15 jours: | | | |
| 100 grammes substance | | |
| "1/02 XG! CCE year 0.0221 0,243 +; 0,000 0,524| 0,103 | 0,862
100 grammes substance! - |
| SEE, VON | 0,363 | 3,414 | 0,000 | 8,383) 1,654 |13,814 |
: | | |
| Blé rouge à l'obscurité! | | | |
[> IO jours : | | | | | ||
100 grammes substance! | | | | | |
inn ee ae | 0,082 | 0,880 | 0,075 | 1,406 | 0,446 | 2,839
100 grammes substance | | |
AN eee ed. os | CO adm 20,080. 0,76€ | 14,200! 4,503 |28,676

Les nombres de ce tableau nous permettent de faire les
constatations suivantes :

1° La quantité des glucosides anthocyaniques par rapport
aux autres composés hydrocarbonés est inférieure a celle des
sucres réducteurs, des amidons et des celluloses ;

2° La quantité de ces corps diminue sensiblement a Vobscu-
rité; cette diminution s accentue au fur et à mesure que se pro-
longe le séjour des plantules a l'abri de la lumière.

Ces deux séries d’expériences ont été faites au mois de
septembre; la température de la chambre noire ne différait
pas beaucoup de la température extérieure, et les variations,
de part et d’autre, étaient trés faibles.

Nous avons cependant voulu vérifier si ces faibles varia-
tions de température pouvaient avoir une certaine influence
dans la disparition des glucosides anthocyaniques; nous
avons donc fait une série d’expériences à une température
constante, au mois de février pour le Blé et au mois de mars
pour le Sarrasin. Au début, les plantes furent placées à l’obscu-
rité, dans une chambre noire maintenue à une température
à peu près constante de 24° à 25°; elles y restèrent une
semaine. Dans ces conditions, les plantules se développèrent
étiolées. Elles furent ensuite mises dehors à la lumière,
susceptibles de recevoir du soleil ; la température extérieure

398 ST. JONESCO

est évidemment très variable à cette époque; au mois de
février, elle a passé de 6° à &0 le matin à 190 vers deux heures
de l’après-midi pour descendre à 9 à six heures du soir ;
pendant la nuit,la température s’abaissait à 5° environ. Au
mois de mars, la température était d’environ 14° le matin,
249 à 26° à deux heures, 18° à 200 à six heures du soir et, la
nuit, descendait à 9° ou 100. C’est seulement pendant leur
exposition à la lumière que les plantules ont subi ces varia-
tions de température. |

Pour obtenir un rougissement suffisamment intense, l’ex-
position à la lumière a été prolongée pendant quatre jours.

Dans ces conditions, les plantules de Blé ont développé
leur pigmentation beaucoup plus abondamment qu’en
automne; au contraire, la croissance des feuilles était très
ralentie. Chez le Sarrasin, le rougissement des plantules se
faisait aussi bien en été qu’en automne.

Les plantes devenues rouges furent alors placées de nou-
veau dans la chambre noire, où pendant tout leur séjour la
température resta constamment à 240.

Nous donnons ici un tableau d'ensemble qui montre la
disparition des glucosides anthocyaniques par rapport aux
autres composés hydrocarbonés. Les plantes témoins sont
celles qui ont rougi à la lumière et à la température basse
du printemps; nous les comparons aux plantules qui, après
leur nouveau séjour à l'obscurité, ont perdu leur pigment
rouge à la température relativement élevée et toujours
constante de la chambre noire. Les dosages ont été faits
progressivement après sept jours, dix Jours, seize jours
d’obscurité pour le Sarrasin, et huit jours, dix-neuf jours et
vingt-cinq jours pour le Blé.

Pour restreindre le tableau, nous avons noté les poids qui
se rapportent seulement à 100 grammes de substance sèche.

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCGYANES 399

Expérience de mars. Expérience de février.
SARRASIN ARGENTÉ. | BLÉ DE BORDEAUX.
ee] eee
oi hes Bees. es ahs
ow = a 5 ie Sa a DEA = n = Me = a
Le RE eS SiS bn = aS aS aS
PEN hs Hess (ho oul) Sen | es
Re ans eo las
LES) Che = | © SMS TE
| <3 \ <
ne Gries Gr. Gr. Gr. Gr. Gr. | Gr. | Gr. |
Glucosidesanthocyaniques.! 2.49%) 1,660) 41,290) 0,722) 2.550) 0.863} 0,605) 0,380 |
Sucres réducteurs ....... 9,506! 5,826; 2.123) 1,305) 8,778) 2,734] 1,445] 1,912
Sucres non réducteurs...! 1,469} 0,900! 0,327! 0 090! 4.724] 0.538] 0,000! 0,000
INGOGOWS Le ee dt 41,105) 9,102) 8,860) 7,254/49,888/13,831/13.4155) 11,484
COMM OSES EL Len 15102 403 - 2eOVo KA SOS 3021%3,398 12 82114597)
A
SUCRES totaux.? 3... .....-. 26,151119,951115,203111,096135,242121,364118,036/14.610 |
| | |

Les nombres de ce tableau et ceux des tableaux précédents
nous permettent de faire les constatations suivantes :

1. Glucosides anthocyaniques. — Ces corps, dans toutes les
expériences, diminuent, indépendamment des variations de
température, d’une manière sensible et progressive avec la
prolongation du séjour des plantules à l'obscurité. |
_ Chez le Sarrasin et dans la première série d'expériences,
faite en automne, quand il y avait de faibles variations de
température, la quantité des glucosides dans les plantules
rouges tombait de 287,471 à 187,750 après six jours d’obscurité
et enfin à 08,363 après quinze jours; done une perte de
287,108 pour ces corps.

Dans la seconde série, — expériences faites au printemps
et à la température constante, — il y avait une diminution
de ces corps de 287,494 à 187,660 après sept jours, à 187,200
après dix jours et enfin à 08,722 après seize jours d’obscu-
rité ; donc une perte de 18r,772.

Chez le Blé, nous constatons dans la première série que
la quantité des glucosides est représentée par 187,943 dans
les plantules rouges, et seulement par 08,423 après six jours
d'obseurité et 081,323 après dix jours, done une perte de
181,620. Dans la seconde série, les résultats sont les mêmes :
de 287,550 la quantité des glucosides tombe à 087,863 après
huit jours, à 087,605 après dix-neuf jours et enfin à 08,380
après vingt-cinq jours d’obscurité : perte totale de 287,170.

360 ST. JONESCO

Nous pouvons remarquer, en outre, que le contenu en glu-
cosides anthocyaniques diminue plus rapidement pendant
les six à sept premiers jours d’obscurité. Ensuite la dispa-
rition se fait très lentement jusqu’à la mort des plantules.
Cette diminution brusque des glucosides correspond
d’ailleurs avec les changements de couleur des plantules
qui se produisent très manifestement dans les premiers
jours d’obscurité.

Ajoutons que, si la diminution est considérable, il n’y a
‘jamais disparition complète et totale de ces corps, même quand
les plantules commencent à dépérir.

2. Sucres réducteurs. — Cette catégorie de corps évolue
d’une manière différente suivant les conditions d’expérience
et suivant l’espèce. 3

Chez le Sarrasin, dans la première aussi bien que dans la
seconde série, les sucres réducteurs diminuent de la méme
façon que les glucosides par le séjour a l’obscurité. Dans la
première série, ils tombent de 587,826 chez les plantules rouges
a 48° 326 après six jours et enfin à 387,414 après quinze jours
d’obscurité : il y a done une perte de 287,194.

Dans la seconde série ils diminuent de ©8°,506 à 587,826
après sept jours d’obscurité. à 287,123 après dix jours et a
{6t,305 après seize jours d’obscurité : perte 887,201. Cette
perte est beaucoup plus grande que dans la première série;
cela tient à ce que la température de 249 plus élevée et tou-
jours constante a favorisé davantage les processus chimiques
de combustion qui se passent dans la plante.

Le Blé présente des variations dans l’évolution des sucres
réducteurs. Dans la première série, ces corps varient d’une
manière inverse que chez le Sarrasin. Au lieu de constater
une diminution, nous remarquons une augmentation gra-
duelle de ces corps avec la prolongation du séjour des plan-
tules à l'obscurité. De 587,397 la quantité des sucres monte
à 787,558 après six jours, puis à 887,888 après dix jours d’obscu-
rité : donc une augmentation de 38,491.

En tenant compte des conditions des expériences, on pou-
vait s’attendre à un résultat contraire. Alors quelle est l’expli-
cation de cette contradiction apparente?

ROLE PHYSIOLOGIQUÉ DES ANTHOCYANES ae 01

Rappelons que cette série d’expériences a été faite au mois
de septembre. La culture des plantules étiolées, puis leur
rougissement a la lumiére et enfin leur nouveau séjour a
Vobscurité se sont passés a la température ambiante qui
était peu élevée. Les phénoménes vitaux avaient alors une
faible intensité.

D’autre part, les grains de Blé n’avaient pas perdu comple-
tement leurs réserves même à la fin des expériences qui
n’avaient eu qu une durée relativement courte, dix jours.
On constatait en effet que les grains, restés adhérents aux
plantules, renfermaient encore une quantité notable de
sucres dans leurs tissus.

Dans ces conditions de végétation, les plantules puisent
leurs sucres dans les grains qui les leur fournissent en abon-
dance. La production des sucres surpasse méme les besoins
de consommation de la plante. D’ot augmentation signa-
lée dans la proportion de ces corps. A la formation de cet
excès de sucres réducteurs peuvent aussi contribuer les
sucres non réducteurs et l’amidon, qui disparaissent en partie
dans les tiges des plantules maintenues à l’obscurité, comme
nous allons le voir plus bas.

Dans la seconde série d'expériences, nous constatons
que les sucres évoluent de la même manière que chez le Sar-
rasin. Ils diminuent sensiblement et progressivement avec
le séjour des plantules à l’obscurité. De 887,778, la quantité
de ces substances tombe très rapidement à 287,734 après
huit jours, puis à 187,445 après dix-neuf jours et enfin a 18r,212
après vingt-cinq jours d’obscurité. On voit que la diminu-
tion totale est de 787,566.

Rappelons que, dans cette série, les germinations étiolées
ont été faites dans une chambre noire à une température
constante et élevée, de 24° environ, pendant une semaine.
Pendant ce temps, les grains avaient presque totalement
perdu leur contenu. Quand ces plantules, devenues rouges
à la lumière, ont été replacées à l’obscurité dans la même
chambre noire, nous avons constaté que les grains étaient
ridés et complètement dépourvus de substances de réserve.
Comme, à l'obscurité et toujours à une température constante

362 ST. JONESCO

de 24°, les phénomènes vitaux étaient fortement accélérés,
il y avait une active consommation, qui aboutissait à un
appauvrissement en sucres réducteurs, fait qui correspond
parfaitement avec la disparition graduelle de ces corps,
mise en évidence par nos dosages.

3. Sucres non réducteurs. — Cette catégorie de sucres
évolue d’une manière très régulière et très constante quand
les plantules rouges sont replacées à l’obscurité. Ces sucres
diminuent progressivement et finissent par disparaître com-
plètement des tissus quand l'obscurité est prolongée assez
longtemps.

Chez le Sarrasin, dans la première série d’expériences, ces
sucres passent très rapidement de 081,734 à 08r,240 après
six jours, pour disparaître totalement après quinze jours
d’obscurité. Dans la seconde série, même phénomène : de
18r,469 la quantité tombe à 08r,900 après sept jours, à 08r,327
après dix Jours pour disparaître définitivement au bout de
seize jours d’obscurité.

Chez le Blé, ces sucres diminuent aussi. Dans la première
série, leur quantité tombe de 187,079 à 187,052 après six
jours, à 081,762 après dix jours d’obscurité. Dans la seconde
série où les expériences se prolongent vingt-cinq Jours, ces
corps diminuent progressivement de 18r,729 à 08r,538 après.
huit jours d’obscurité et ont complètement disparu au bout
de dix-neuf jours.

4. Amidons. — Les amidons évoluent de la même manière
et dans le même sens pour les deux espèces de plantes. Ces
corps diminuent progressivement dans les plantules remises
à l’obscurité. |

Chez le Sarrasin, et pour la première série d’expériences,
les amidons tombent de 198r,086 à 88r,700 après six jours
d’obscurité, diminuant ainsi de plus de moitié. La variation
devient ensuite trés faible, car, aprés quinze jours, la quantité
est encore de 88,383. Il y a donc en totalité, dans cet inter-
valle, une diminution de 108r,703.

Dans la seconde série, la variation du contenu en amidon
se produit de la même façon. De 118r,105, la quantité devient
ger 102 après sept jours d’obscurité, 88r,860 après dix jours

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 363

et 78,201 après seize jours d’obscurité: perte totale, 38',904.
Dans cette série, la diminution est moindre que dans la pre-
mière.

Chez le Blé, dans la première série, on constate que la
quantité des amidons tombe de 168,234 a 158r,795 après
six jours d’obscurité, à 1487,200 après dix jours, c’est-à-dire
que la perte est de 287,134.

Dans la seconde série, la diminution est beaucoup plus
importante que dans la première. De 198r,888, la quantité
d’amidon s’abaisse à 1387831 après huit jours, a 138r,155
après dix-neuf jours, pour descendre à 1187,481 après vingt-
cing jours d’obscurité. Il y a donc une perte de 88r,407 dans
cet intervalle.

En résumé, on constate que les amidons, indépendam-
ment de l’espèce et des circonstances extérieures signalées,
suivent la même voie d'évolution que les glucosides et les
sucres non réducteurs, c’est-à-dire qu'ils diminuent toujours
dans les tissus des plantes obligées de vivre dans des condi-
tions anormales, comme c’est le cas de l’obscurité.

Les amidons, de même que les glucosides, ne disparaissent
pas totalement des tissus, même quand les plantes meurent.
Les dosages ont mis en évidence, même dans ce cas, des
quantités encore assez importantes dans les organes morts.

5. Celluloses. — Cette catégorie de substances évolue tout
à fait différemment des autres composés hydrocarbonés.
Dans les premiers jours d’obscurité, les celluloses continuent
a augmenter de poids dans les tissus, puis diminuent quand
l'obscurité se prolonge plus longtemps. Les nombres des
tableaux nous montrent ces variations.

Chez le Sarrasin, et dans la première série d’expériences,
la quantité des celluloses est relativement petite dans les
plantules rouges. Cette quantité de 08,876 monte à 187,228
apres six jours, pour arriver à 18,654 après quinze jours
d’obscurité : donc une augmentation de 08r,778.

Dans la seconde série, quand les conditions de température
sont plus élevées et l’expérience prolongée plus longtemps,
nous constatons que les celluloses augmentent aussi très
rapidement dans les premiers jours, mais diminuent dans les

30 4 | | ST. JONESCO

derniers. De 18,577 elles montent a 28r,463 après sept jours
d’obscurité pour arriver à 287,693 après dix jours, done une
augmentation de 18r,116 après seize jours d’obscurité; elles
tombent de 287,693 à 18r,868, donc une perte de O08r,825
pendant ces cix derniers jours.

Chez le Blé, nous constatons les mêmes résultats que
chez le Sarrasin.

Dans la première série, les celluloses augmentent de
181,468 à 281,186 après six jours, à 487,503 après dix jours
d’obscurité, donc une augmentation très appréciable de
387,035.

Dans la seconde série, ces substances montent de 28r,302
à 381,398 après huit jours d’obscurité ; augmentation de
{st 096; après dix-neuf jours, les celluloses tombent à 28r,831
pour s’abaisser à 187,537 après vingt-cinq jours d’obscurité.
Il y a donc une perte totale de ‘Aer 861 dans ces dix-sept.
derniers jours d’obscurité.

Les résultats de nos expériences mettent toujours en
évidence une augmentation de celluloses dans les premiers
jours d’obscurité. Cette augmentation correspond parfaite-
ment aux phénomènes de croissance que subissent les plan-
tules pendant cette période. De nouveaux tissus se forment
qui allongent les plantules et qui augmentent la quantité
totale des celluloses. Quand l'obscurité se prolonge plus
longtemps, les plantules ne s’allongent plus, faute de sub-
stances nécessaires à la croissance ; à l’obscurité prolongée,
les dosages nous montrent, en effet, que les substances qui
pourraient contribuer au développement des plantules com-
mencent à s’épuiser et quelques-unes même à disparaître.
Les plantules, dans ces conditions, attaquent leurs substances
de réserve qui, seules, peuvent fournir leurs principes nutri-
tifs immédiats. Les celluloses entrent dans cette catégorie
de substances. Il est naturel alors de les voir diminuer.

6. Sucres totaux. — Quand les plantes rouges sont replacées
à l'obscurité, la variation totale des sucres suit à peu près
celle de chaque catégorie de sucres prise isolément.

Chez le Sarrasin, les sucres totaux diminuent progressi-
vement et d’une manière constante avec le séjour des plantes

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 365

à Vobscurité, dans les deux séries d’expériences. Dans la
premiere, la quantité de ces sucres chez les plantules rouges
prises comme témoins est de 288',775 ; elle tombe a 168r,283
après six jours et à 138r,814 après quinze jours d’obscurité ;
il y a donc une perte totale de 148',961 de sucres. Dans la
seconde, les sucres totaux tombent de 268r,151 à 198r,951
après sept jours d’obscurité, à 158r,203 après dix jours et
enfin à 118,096 après seize jours d’obscurité ; il y a donc une
perte de 148,948 de sucres, quantité sensiblement la même
que dans la première série.

Chez le Blé, les sucres totaux augmentent légèrement dans
la première série ; cette augmentation correspond à celle des
sucres réducteurs, comme nous l’avons déjà expliqué. La
quantité totale de ces sucres, dans les plantules témoins,
monte de 268r,121 à 278r,014 après six jours, puis à 288,676
après dix jours d’obscurité ; donc une augmentation de
287,559 de sucre, augmentation qui est moindre que celle des
sucres réducteurs.

Dans la seconde série, nous constatons, ainsi que pour le
Sarrasin, une diminution progressive de la quantité totale
des sucres. De 358,192, les sucres totaux tombent à 218,364
après huit jours d’obscurité, à 188r,036 après dix-neuf jours,
pour arriver à 1487,610 après vingt-cinq jours d’obscurité.
Il y a donc une perte totale de 2087582. Ici nous ne sommes
plus dans les conditions exceptionnelles de la première série;
aussi les choses se passent-elles normalement, comme chez
le Sarrasin.

Par conséquent nous constatons à l’obscurité une perte
de sucres totaux, perte qui s’explique très facilement par les
conditions anormales d’existence dans lesquelles se trouvent
les plantes.

RÉSUMÉ. — Pour mieux comprendre la relation étroite
qui existe entre les glucosides flavoniques et anthocyaniques,
et les autres composés hydrocarbonés à différents stades de
développement des plantes et dans diverses circonstances :
plantes étiolées, plantes colorées à la lumière et enfin plantes
décolorées à l'obscurité, nous ajoutons à la dernière série
d'expériences les dosages faits sur les plantules étiolées dont

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10€ série. fv, 20

ST. JONESCO

366

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9101099 oi 98N0Y 9101099 are | 23n0ù
SS | TT, EE —

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 367

nous exposons les résultats dans un tableau d’ensemble.
Les nombres de ce tableau (p. 366) sont rapportés a 100 gram-

mes de substance séche. |
L'examen des nombres de ce tableau met en évidence

les conclusions suivantes :
19 Glucosides flavoniques et anthocyaniques. — Les glu-

2,5

PART s
eliolées devenues rouges

Evene en

sont remises à lobscuriré

0.5

Les plantules

Fig. A. — Glucosides flavoniques et anthocyaniques.
Sarrasin argenté. _.—— Blé de Bordeaux.

cosides flavoniques se trouvent en quantité appréciable

dans les plantules étiolées.
Ils se transforment partiellement ou totalement en glu-

cosides anthocyaniques lorsque les plantules rougissent pro-
sressivement à la lumière, et il y a même augmentation de la
quantité totale de glucosides. Ces composés disparaissent

sensiblement à l’obscurité.
20 Sucres réducteurs. — La quantité des sucres réducteurs,

2 19 ) jours

tig. B. — Sucres réducteurs.

Sarrasin argenté. —.-.— Blé de Bordeaux.

considérable dans les plantes étiolées, diminue brusquement
à mesure que les plantes rougissent à la lumière et continue

308 ST. JONESCO
à diminuer encore quand les plantes sont replacées à l’obscu-
rité.

3° Sucres non réducteurs. — Les sucres non réducteurs,

251 \
Ke:
Ni
2 NY

fess. “8

sont remises alobscuriff |

lees devenues ro

0,6

Les pl. é/io

© 4 2 3 4 5 6 7 8 PTE 4 i 1 14 45 16 17 46 419 jours

Fig. C. — Sucres non réducteurs.
Sarrasin argenté. —.—.— Blé de Bordeaux.

en quantité relativement faible dans les plantules étiolées,
diminuent dans les plantes colorées à la lumière et dispa-
raissent complètement par un nouveau séjour à l’obscurité.

49 Amidons. — Les variations de la quantité des amidons
ne sont pas les mêmes pour les deux espèces étudiées.

—— +
. G po —
; H Somes me a mes mee ees

Ÿ

9 Sr:
S:

8 nit
gf

7 Si
74

6 Se
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1 Re
4.

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ms

1 2 STE ETS EG 7. 8S gO ae AN AE 1000 15 An 5 jours
Fig. D. — Amidons.
Sarrasin argenté. __.__. (Blé de Bordeaux.

Chez le Sarrasin, les amidons évoluent absolument de
la même façon que les sucres réducteurs, diminuant à la
lumière et continuant à diminuer à l’obscurité.

VAR Se Reet ee ee, Pep. Tih ae ae kt eae See woe 24 fe a ) ee *
$ à er 2 à = à

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 369

Chez le Blé, les amidons suivent la même voie d’évolu-
tion que les glucosides : augmentation importante d’ami-
don dans les plantules rouges, diminution dans les plantules
redevenues incolores à l'obscurité.

5° Celluloses. — Les celluloses, en petite quantité dans
les plantules étiolées, augmentent dans celles qui se

D ET hig MP Le

emises a /obseurile

0,5

es pl. éliolées devenues Kouges

sont r

SOS : : eH Ses ee ae 5 : 2 : A FAQ EN
9:0 10/711), 12) 437 14° 1501661780 7980 9 OR) Rs 224 —25. 26 27 128° 29300 31 32° 33-34 35 jours

Se Sue ee | LON ie TB

Fig. E. — Celluloses.

Sarrasin argenté. —.._-_ Blé de Bordeauy.

pigmentent a la lumière. Cette augmentation continue a se
produire pendant les premiers jours d’exposition à l’obscu-
rité, mais est remplacée par une diminution, comme pour
toutes les autres catégories de substances hydrocarbonées,
quand le séjour a l’obscurité se prolonge.

6° Sucres totaux. — La régle générale est que la quantité
totale des sucres diminue graduellement dans les plantules
rouges et dans celles qui se décolorent à l'obscurité ; nous
avons vu que, chez le Blé, il y a parfois une exception que nous
avons expliquée ; la proportion augmente dans les plantules
qui rougissent, mais finit toujours par diminuer sensiblement
à l’obscurité.

EXPERIENCES SUPPLÉMENTAIRES SUR DES PLANTULES
APRES ABLATION DES COTYLEDONS ET DES RACINES.

Les expériences faites jusqu’a présent avec le Sarrasin
ont été effectuées sur des plantules qui avaient tous leurs
organes : racines, axe hypocotylé et cotylédons. Mais, comme

370 ST. JONESCO

la présence de ces cotylédons verts peut modifier, par suite
de l’assimilation, la teneur en composés hydrocarbonés pen-
dant la formation de l’anthocyane, nous nous sommes pro-
posés d’exécuter des expériences dans lesquelles on suppri-
merait les cotylédons. D’autre part, le système des racines,
qui emploie une partie des substances hydrocarbonées à son
développement, apporte aussi des changements dans la quan-
tité de ces composés pendant la formation de l’anthocyane ;
c’est pourquoi nous avons installé parallèlement atx expé-
riences précédentes d’autres recherches dans lesquelles on
supprime à la fois les cotylédons et les racines pour ne lais-
ser que les axes hypocotylés, chez lesquels l’anthocyane se
développe quand ils sont exposés au soleil.

f. — Plantules sans cotylédons.

Nous avons préparé pour ces expériences trois lots de
germinations étiolées. Nous coupons alors les cotylédons
dans ces trois lots ; puis, dans un premier lot, nous dosons
immédiatement les glucosides et les autres composés hydro-
carbonés. Les deux autres lots sont alors exposés à la lumière
pour obtenir la formation d’anthocyane. Les plantules
étaient cultivées dans des pots et arrosées de temps en temps.
Par leurs racines, elles tiraient l’eau et les sels minéraux de la
terre, de façon qu’elles restaient toujours fraîches. Les coty-
lédons n’existant plus, il n’y avait aucune assimilation, donc
aucun apport de substances hydrocarbonées dans les axes
hypocotylés, où l’anthocyane se formait. Au bout de deux
jours d’exposition à la lumière, le pigment s'était très bien
formé, et les plantules présentaient une teinte rouge vif.

Dans un de ces deux lots, nous avons alors dosé les gluco-
sides et les autres substances hydrocarbonées, tandis que
l’autre lot de plantules rouges était replacé à l’obscurité,
où il fut laissé pendant six jours. Nous avons observé tous
les jours les plantules pour voir les modifications extérieures
qui s’y produisaient. A l’obscurité, les axes hypocotylés ne
s’allongent plus, la coloration diminue, mais lentement. Au
bout de cing a six jours, la coloration rouge vif a disparu

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 211

complètement et a été remplacée par une coloration rouge
noiratre. Sur ces dernières plantules, nous avons alors exécuté
les mêmes dosages que sur les lots précédents.

2. — Axes hypocotylés seuls.

D’autres expériences ont été faites parallèlement aux pré-
cédentes de la façon suivante :

Nous avons isolé les axes hypocotylés des plantules étiolées
en coupant les racines et les cotylédons, et nous les avons
alors partagés en trois lots.

Sur le premier lot, nous avons effectué de suite les mêmes
dosages que dans la première série. Les plantes des deux
autres lots ont été préparées comme il suit.

Nous les avons placées avec soin, de façon qu'elles ne
soient pas trop serrées les unes contre les autres sur une
tarlatane qui recouvrait un cristallisoir à peu près plein d’eau.
Les cristallisoirs étaient placés sur une table exposée au
soleil, et ils étaient recouverts par de hautes cloches, pourvues
d’un orifice à leur sommet pour permettre le libre accès de
Pair extérieur. De cette façon, les plantules n'étaient pas
dans l’eau, mais les cloches placées sur les cristallisoirs leur
assuraient une humidité suffisante les empêchant de se faner
et leur permettaient de se conserver plusieurs jours, en bon
état. Pendant les jours chauds de juillet et d’août pour éviter
une température trop élevée à l’intérieur des cloches, on
faisait couler sur ces cloches, à leur extérieur, un courant
d’eau fraiche. Par ce dispositif, les plantules, quoique exposées
à la lumière intense du soleil, ne souffraient pas d’une tem-
pérature trop élevée.

Ces plantes, qui n'avaient d’autres substances que celles
qu'elles contenaient au moment de leur isolement, rougis-
saient normalement en deux jours aussi bien que des plan-
tules conservées intactes. Il n’y avait, dans ces plantules,
ni migration de substances provenant des cotylédons, mi
apport d’eau absorbée par la racine. Après deux jours passés
dans ces conditions, les plantules avaient une teinte d’un

31? ST. JONESCO

rouge vil comme toutes les autres sur lesquelles nous avons
expérimenté Jusqu'à présent.

Au bout de ces deux jours, nous avons effectué les dosages
habituels sur un des deux lots. En même temps, nous avons
mis l’autre lot à l'obscurité. Sur ce dernier, les changements
de coloration se sont produits à peu près comme dans le lot
correspondant de notre première série d'expériences. Nous
avons opéré deux dosages successifs : l’un sur une première
portion du lot après trois jours d’obscurité et l’autre sur la
seconde portion après six Jours.

Les glucosides extraits des plantules décolorées a l’obscu-
rité, précipités par l’acétate neutre de plomb, montrent un
changement de coloration très caractéristique. La couleur
de ces corps précipités n’est plus d’un vert foncé, comme c’est
le cas pour les plantules rouges à la lumière ; cette coloration
est d’un vert jaune assez marqué.

Après l’hydrolyse de ces glucosides à l’autoclave par
Vacide sulfurique, la hqueur acide prend une coloration rouge
noirâtre intense, tandis que la coloration de la liqueur des
glucosides anthocyaniques provenant des plantules rouges
a la lumière est d’un rouge franc.

Ces indications montrent que les glucosides ont subi des
transformations dans leur nature chimique, quand les plan-
tules ont été obligées de vivre à l'obscurité. D’autre part,
les dosages dont nous indiquons les résultats ci-dessous
mettront en évidence une diminution très prononcée de ces.
glucosides pendant le séjour des plantules à l’obscurité.

PREMIERE SERIE D'EXPÉRIENCES (15 JUILLET).

Dans ces expériences, nous avons fait porter nos dosages
sur des plantules étiolées et des plantules rouges.

Dans une première expérience, les dosages ont été faits sur
des échantillons auxquels nous avons enlevé les cotylédons ;
dans la seconde, ces dosages ont été effectués sur les axes
hypocotylés seuls.

Si. ete ted

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES hiss

1° Plantules sans cotylédons.

| Ar Are hs
ee fA He © © = a
Lu) ©
nie
o =) = | Oo
Gr. GY Gr. Gr. Gre Cr
| S'arrasin étiolé :
|| 100 grammes sub-
stance fraiche....| 0,100 0,290 0,081 0,348 0,065 0,884
100 grammes sub- |
stance sèche ..... 2,316 6,672 1,868 8,007 1 1,384 01 20,197
'| Sarrasin rouge : |
100 grammes sub-
Stance iraiche: <2 .+ 0,114: ::0:066 00002 0532824. 05404 0,606
100 grammes sub- |
stance séche..... 2,007 |> 1,082 0,000 7,932 | 2,324 13,955
2° Axes hypocotylés seuls.
Bye ME uen v3 Baie Rene AE
A FAR DS ie Huet | 5 Fe Re
Beat dane ie Ne ins at gs
= ee DFE = io ee aa eee |
Be i eee ee, de ee era)
| GT Gr. 2 | Gi Gi | GI G
Sarrasin étiolé : | | | | |
100 grammes sub- | | | | | |
stance fraiche.... 0,104 W634.) 0001 20,414 | 0,088 47 1,288)
100 grammes sub-| | | ||
stance sèche .:.... | 2,446 | 14,914 | 1,208 | 9,665 | 2,072 | 30,300 |
Sarrasin rouge : | | | | | | |
100 grammes sub- al | | |
Stance: traiche,.-4-| -0:084.-\=- 0,159 | 0,034 | -0,380 À 0,074 0,731 |
100 grammes sub- | | |
stance sèche. .... DT 4,575 | 1,000 | 10,951 | 2;471 | 21,348 |

Cette série d'expériences a pour but de montrer les varia-
tions des glucosides et des autres composés hydrocarbonés
pendant le rougissement des plantules opérées comme nous
l'avons décrit plus haut.

DEUXIÈME SERIE D’ EXPERIENCES (13 AOÛT).

Des plantules rouges semblables à celles des expériences
précédentes ont été replacées à l’obscurité, puis analysées :

ST. JONESCO

1° Plantules sans cotylédons.

| Se Se
© SES og © A =) SN
oO Sp ss Soe = = Bp 6
=) Qe wes un re) =| (pS
= D D < A
wu = fy (eo
: Gi: Gr. Gr. Gr. GE: Gr.
Sarrasin étiolé :
100 grammes sub-
stance fraiche....| 0,098 0,392 0,057 0,391 0,119 1,057
100 grammes sub-
stance sèche..... 1,915 7,671 1,116 7,645 2,337 | 20,684
Sarrasin rouge :
100 grammes sub-
stance fraîche....| 0,123 0,242 0,000 | 0,423 0182 0,920
100 grammes sub-
Stance seche ca) - 2,671 D OT 0,000 | 9,187, 275872 040 a7.
Sarrasin rouge.
6 jours a Vobscu-
rité :
100 grammes sub-
stance fraiche....| 0,038 0,144 0,000 | 0,298 0,090 0,570
100 grammes sub-
_stance,séche..... 0,832 dee 0000 | 6,844 1:953 2" IZ fou
2° Axes hypocotylés seuls.
A à © Z S A
= DS a = 5 » 6
is un = nN in < a DIE
S S
Mrs ar, Gr. Gr. Gr. Gr. Gr
Sarrasin étiolé : :
100 grammes sub-
stance fraîche....| 0,119 0,501 | 0,076 0,494 | COFTST 1,368
100 grammes sub-
stance sèche. : +. 2,200 101570 al O80 9,920 | 2,654 | 27,667
Sarrasin rouge : |
100 grammes sub- |
stamee, fraiche. .L.| 0.130 0,420 | 0.068 | 0,487.) 0,199 2) agar
100 grammes sub- |
stance seche..... 2,856 9,181 | 1,397 | 10,648 | 2,654 | 26,736
Sarrasin décoloré. |
6 jours à Vobscu-
rite: :
100 grammes sub-
stance fraîche....| 0,009 | 0,184 | 0,000 | 0,350 | 0,062 | 0,605
100 grammes sub-
| stance séche..... 0,194 4,042 | 0,000 7,666°| £38625 ie. 260

a

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES DL

EXPÉRIENCES DE CONTRÔLE (2 SEPTEMBRE).

Les expériences suivantes ont été faites en partant des
plantules rouges, dont les racines et les feuilles ont été coupées.
Les axes hypocotylés rouges ont été mis à l’obscurité ; puis
on en a fait deux dosages successifs après trois jours et six
jours d’obscurité.

Axes hypocotylés seuls.

oA 2 | “A - = = BR
Bees Ee Ro
= DRE RARE TRS = = ee
= are :
Gr ccs | Gree caer eo Gr. Gr.
Sarrasin rouge : |
100 grammes sub- |
stance fraiche....| 0,224 | 0,475 | 0,098 | 0,640 | 0,085 | 1,522
100 grammes sub- | | | |
stance séche..... 2,991 26,207 1,293 | 8,362 1,120. | 19,913
Sarrasin décoloré. | | |
3 jours à l’obscu-| | | as |
rité : |
100 grammes sub- | |
stance fraîche....| 0,042 | 0,413 | 0,087 Oa seq: O05 ie 21.340
100 grammes sub- | | | | |
stance séche..... 1,316 04,194 150,888 | 7,334 | 1,064 | 14,796
Sarrasin décoloré. | | | |
6 jours à Vobscu- | |
rité :
100 grammes sub-| | | | | |
stance fraîche....| 0,022 | 0,309 | 0,044 Be O22 =) 0,054 0.948 |
100 grammes sub- | | | |
stance sèche. .... 0,260 | "3,614 | 10,484 | 6,110 | 0,633 | 11,101
| | | |

Les résultats consignés dans ces tableaux concordent,
en général, avec ceux des expériences faites sur des plantules
intactes de Sarrasin. Pourtant il y a de petites différences
dont nous donnerons l'explication plus loin.

1. Glucosides flavoniques et anthocyaniques. — La quantité
de ces corps chez les plantules étiolées ainsi coupées est à
peu près la même que chez les plantules intactes. Cette
quantité augmente dans les plantules rouges ; on y constate

TORRES NE Ie on US SORT ETC Ld eh Vt, gi YORE ET EE SE ar à EPL "ES
SNES SP RON TOR age Re a me LE LR Re TT
3 ge ; FPE? re a eat i

376 ST. JONESCO

même que l’augmentation est plus importante que chez
les plantules rouges intactes. A l’obscurité, on constate le
même phénomène que chez ies plantules intactes. Les glu-
cosides flavoniques et anthocyaniques diminuent sensible-
ment dans les plantules dont on a enlevé soit les cotylédons,
soit a la fois la racine et les cotylédons. La diminution est
beaucoup plus accentuée chez ces derniers sujets d’expé-
riences.

2. Sucres réducteurs et non réducteurs. — Les premiers
diminuent progressivement dans les plantules rouges et dans
celles qui se décolorent à l’obscurité ; les seconds diminuent
aussi dans ces plantules jusqu’à disparition complète.

3. Amidons. — Cette catégorie de corps évolue en général,
dans ces dernières expériences, d’une manière un peu autre
que dans les premières. On constate, en effet, que la quantité
d’amidons augmente un peu dans les plantules rouges. Citons
un exemple.

Dans l’expérience du 13 août, la quantité d’amidon,
rapportée à 100 grammes de substance sèche, est de 78r,645
chez les plantules étiolées, à feuilles coupées, et elle monte
à 987,187 chez les plantules rouges ; augmentation : 187,542.
Chez les axes hypocotylés étiolés, la quantité de ces corps
monte de 987,920 à 108,648 dans ceux devenus rouges ;
augmentation : 081,728.

Cette augmentation d’amidon par rapport aux plantes
intactes, dans ces deux cas, trouve facilement son explication.

Les feuilles sont le siège des phénomènes les plus divers
et les plus intenses : assimilation, respiration, transpira-
tion, etc... Chez les jeunes plantes sur lesquelles nous expé-
rimentons, ces feuilles sont représentées par les deux coty-
lédons verts. Ces phénomènes complexes se produisent avec
une grande consommation d’amidons. Quand ils sont sup-
primés ou réduits dans leur intensité à la suite de la sup-
pression des feuilles, la diminution des amidons l’est égale-
ment, et même une augmentation peut se produire aux dépens
des sucres, puisque nous avons vu que ces dernières substances
diminuent sensiblement quand les plantes rougissent.

Lorsque les plantules rouges sont obligées de vivre à l’obscu-

+

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES Oe

rité, l’amidon diminue régulièrement et progressivement
avec la prolongation du séjour dans ces conditions comme
dans les premières expériences faites sur les plantules intactes.

4. Celluloses. — Ces substances ne se comportent pas tout
à fait de la même manière que chez les plantules intactes.
Quand les plantules étiolées sont mises à rougir, le phénomène
est le même ; notons ce détail que, dans les plantes privées
de leurs cotylédons seulement, l'augmentation est plus grande
que chez celles qui sont réduites à leur axe hypocotylé.
Mais, quand on replace à l’obscurité les échantillons soumis
aux expériences, on ne constate plus, comme chez les plan-
tules intactes, une augmentation des celluloses. Le fait est
très expliquable ; les plantules privées soit de cotylédons
seuls, soit de leurs cotylédons et de leurs racines à la fois, ne
s’allongent plus ; il ne se forme plus dès lors de tissus cellu-
losiques nouveaux, et même les celluloses vont alors en dimi-
nuant comme les autres corps hydrocarbonés.

o. Sucres totaux. — En général, dans ces dernières expé-
riences, la quantité des sucres totaux varie très peu chez les
plantules étiolées et chez celles devenues rouges. On le voit
surtout dans l’expérience du 13 août, où l’on constate que
ces sucres diminuent seulement de 08,717 chez les plantules
rouges sans cotylédons et de 087,931 chez les axes hypo-
cotylés rouges. Ces trés faibles différences tiennent au fait
que les plantules sont dépourvues de cotylédons qui utili-
saient une grande partie de ces substances.

A lobscurité, les sucres totaux diminuent aussi progres-
sivement avec la prolongation de la végétation des plantes
privées de lumière.

Toutes nos expériences mettent surtout en évidence le
fait que les glucosides flavoniques et anthocyaniques diminuent
sensiblement quand les plantules qui les contiennent sont
obligées de vivre à l’obscurité. Ce sur quoi nous voulons
particulièrement attirer l’attention, c’est sur la proportion
dont diminue le poids des glucosides quand les plantes rouges
sont remises à l'obscurité, car, pour les autres composés
hydrocarbonés, leur disparition est un fait connu dans les
conditions de nos expériences. La disparition de ces derniers

378 ST. JONESCO

composés est attribuée a leur rôle nutritif dans ces conditions
anormales d’existence. |

Nous donnons ici un tableau des pertes subies par chaque
catégorie des corps que nous avons dosés dans nos expé-
riences.

PLANTES ROUGES REPLACEES A L’OBSCURITE.

Sarrasin.
Plantules Plantules Axes
intactes. sans feuilles. hypocotylés.
4. Glucosides flavoniques et de
anthocyaniques ......... 738° p. 100: 68 p. 100. 92-100;
2 Sucres -reducteurs::3. 4 ae. 86 . — AQ 49 —
8. Sucres non réducteurs...... 100 == 100 == 400- —-
REA MIRONSE LME NS ck) Dee LÉ AE 26. : =
D'ACÉUIOSES AE ERE Pere 30 BD LEE 46> +=

Blé de Bordeaux.

1. Glucosides flavoniques et anthocyaniques.......... 83 p: 100.
D SUCTES TÉUULLEUES EN UE NRA et eee TRES Pate ee
3: oucres mon réducteurs: 1.20 CR RIRE ee 100 —
Ly ATMIGONS 1.8 oc a sg St a SRE AU RAR Ae Pe ee oe Oe a
5. -Gelluloses. 2% RARE TR Ss Os ET ee st a

Ces proportions nous donnent une idée de la quantité
que chaque catégorie de ces substances perd quand les plan-
tules séjournent à l’obscurité. Pour les plantules intactes de
Sarrasin, les glucosides viennent en troisième ligne après les
sucres non réducteurs et sucres réducteurs ; pour les plan-
tules sans feuilles et pour les axes hypocotylés de la même
espèce, les glucosides viennent en deuxième ligne, les sucres
non réducteurs étant en première.

Pour le Blé, les glucosides viennent aussi en troisième fee
comme pour les plantules intactes de Sarrasin.

Par conséquent, les glucosides flavoniques et anthocya-
niques perdent la plus grande partie de leur totalité quand
les plantes qui les contiennent sont obligées de vivre a l'obscu-
rité. Dans ces conditions anormales, les plantes sont forcées
d'utiliser leurs réserves. La diminution de celles de ces
substances dont le rôle est bien connu dans ces circonstances
en est une preuve certaine. Le fait que les glucosides antho-
cyaniques diminuent d’une façon concomitante avec les

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 379

autres catégories de substances dans les conditions de nos
expériences peut-il nous conduire à affirmer que ces corps
jouent le même rôle? Voilà la question à laquelle nous nous
proposons de répondre.

AUTRE PROCÉDÉ D’EXTRACTION DES GLUCOSIDES.

Dans toutes les expériences que nous venons d’exposer,
nous avons dosé à la fois les glucosides et les autres composés
hydrocarbonés pour montrer la relation étroite qui existe
entre ces diverses catégories de substances dans la succession
des conditions auxquelles ont été soumises les plantes. Ces
expériences suffisent pour nous faire une idée assez exacte
de cette relation, mais elles ne nous donnent pas la quantité
totale de ces divers corps. Les chauffages prolongés et réitérés,
soit dans l’alcool, soit dans des acides dilués, détruisent une
certaine quantité de ces substances, de sorte qu’a la fin des
opérations on n’a pas la quantité totale qui existait au début
dans les tissus des plantes. Malgré ces inconvénients, les
proportions se maintiennent ainsi que la relation établie
par nous entre ces catégories de substances.

Par la méthode que nous décrivons plus bas, nous nous
sommes proposé d’extraire et de doser plus exactement les
glucosides flavoniques et anthocyaniques dans les plantules
étiolées, les plantules devenues rouges, et dans celles qui ont
rougi a la lumière, puis ont été placées de nouveau à l’obscu-
rité. Par cette méthode, le chauffage a été réduit au minimum
possible, deux minutes au plus.

Extraction des glucosides. — Une certaine quantité de
plantules fraîches, réduites en minces morceaux, est reçue
dans un grand flacon d’Erlenmeyer qui contient de l'alcool
à 95° bouillant ; on chauffe deux minutes au maximum.
On laisse les plantules au contact de l’alcool vingt-quatre
heures, après lesquelles on filtre la solution alcoolique qui a
dissous tous les glucosides. On lave les fragments des plantes
sur le filtre deux fois avec de l’aicool bouillant et enfin avec
de Valcool froid ; on réunit ces solutions de lavage à la pre-
mière.

380 ST. JONESCO

C’est dans cette solution qu'il faut chercher les glucosides.
Comme la quantité de solution alcoolique ainsi obtenue est
trop grande, on la réduit à un très faible volume par une
rapide distillation sous pression et à une température basse
qui ne doit pas dépasser 50°. Cette solution, complètement
refroidie, est traitée par l’éther (quatre à cinq fois le volume
de la solution alcoolique). L’éther précipite une grande par-
tie de ces glucosides, mais non pas tous. Il se forme alors un
précipité sirupeux ; on laisse cette solution en repos vingt-
quatre heures pour que tout le précipité soit complètement
déposé. On décante la liqueur éthérée, qu'on garde pour un
traitement ultérieur.

1. Le précipité sirupeux est repris par l’alcool à 95° bouil-
lant, qui dissout les glucosides ; il reste non dissoute une
quantité encore importante du précipité (1).

La solution alcoolique filtrée dans laquelle se trouvent
dissous ces corps a une belle coloration jaune ou rouge suli-
vant que les glucosides sont flavoniques ou anthocyaniques.
Enfin nous traitons la solution par l’acétate de plomb rigou-
reusement neutre qui donne un précipité plombique jaune
ou vert très abondant ; au bout de quelques heures, ce pré-
cipité, constitué par les glucosides, se dépose complètement
au fond du vase, et le liquide alcoolique situé en dessus reste
‘parfaitement incolore. On filtre et, après plusieurs lavages
du précipité avec de l’alcool froid, on reprend ce précipité
par l’acide sulfurique dilué à 7 p. 100 et bouillant, comme
nous l’avons fait dans les premières expériences. Les gluco-
sides repris par cette solution sont alors hydrolysés à l’auto-
clave, puis dosés à l’état de sucres réducteurs, par la méthode
de Bertrand. Ces sucres correspondent à la quantité des glu-
cosides obtenus par ce procédé.

(1) Au fond du vase, après le traitement par l’alcool, il reste un précipité
d’une teinte sale qui est soluble dans l’eau et dans les acides dilués. Ce résidu,
traité par l’eau distillée, donne une solution d’un jaune pâle, qui a une saveur
amère et qui, fortement agitée, produit une mousse très abondante et long-
temps persistante. Ce même résidu, traité par l’acide sulfurique dilué à 7 p, 100
et hydrolysé à l’autoclave pendant une heure et à 120°, donne une quantité
importante de sucres réducteurs.

Les sucres réducteurs provenant de ce résidu n’ont jamais été comptés dans
nos résultats.

> 7am Or ne 47 ns LAN RE 0 St re ph ae eee er ET PE nee teat ee ry ES eM e ART RE CE an "MU a
x a at TU SE SR Au Ags ohana A ne QE D Ve he ia eg

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 381

2. Quant a la solution qui contient les glucosides non
précipités au début par l’éther, elle est traitée directement
par l’acétate neutre de plomb. Tous les glucosides restés dans
’éther sont précipités sous forme de sel de plomb. On conti-
nue le traitement comme il vient d’être expliqué plus haut,
et finalement ces glucosides sont dosés à l’état de sucres
réducteurs.

En additionnant ces deux catégories de glucosides, on
obtient les glucosides totaux renfermés dans la quantité
des plantules fraîches, sur laquelle ont porté nos expériences.
Le poids sec a été fait de la même façon que dans les pre-
mières expériences. La quantité totale de glucosides est
toujours rapportée à 100 grammes de substance fraîche et
100 grammes de substance sèche.

La quantité de glucosides flavoniques et anthocyaniques
que nous trouvons par cette méthode est beaucoup plus
srande que dans les premières recherches.

Nous donnons ci-dessous ies tableaux des résultats obtenus
pour les plantules de Sarrasin et de Blé étiolées, rouges et
décolorées à l'obscurité. La durée du séjour à l’obscurité
a été de six, puis de treize jours.

EXPERIENCE DU 2 SEPTEMBRE 1921.

Sarrasin.

SARRASIN SARRASIN
cae aN Sa décoloré décoloré
étiolé. rouge, 6 jours à | 13 jours
l'obscurité. |al’obscurité.
TE ETS ee ————$— ——— a PE
1 © < . oO 1 ©: 1 D ' Q t o 5
ssh houle | SS ss ha had | as
Sool So ONE po wes | Sou so | So
ns M-dD 2 pb) ag nD 2 con
. . M Can wm Ce ° un =
a i! “©
wm | OS | HS | He | SE | we | HS | Se
SS) od loo oo | © Sie
Sd losilord Le = SIENS 8 Se has a
=O — + = 8 a+ = 3 Ty = 3 =
+ wm + u — un ~_ un
mw un mM WM

Glucosides flavoniques et antho-

cyaniques, préc pités par lé-

ther dissous dans l'alcool et

reprécipités par l’acétate de

PROM mere ce Soe ewan 0,243 |2,990 | 0,200 | 2,922 |0 123 14,419 |0,057 |0,846
Glucosides précipités directe-

ment par l’acétate de plomb.. [0,205 12,513 10,210 | 3,728 10,137 | 2,364 |0,166] 2,377

Glucosides totaux....... on 5508 0,410 [6,050 |0,260 3,483 [0,223 |3,487 |

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. 1:20

382 ST. JONESCO

EXPERIENCE DU 24 SEPTEMBRE 1921.

Sarrasin.

SARRASIN SARRASIN

SARRASIN SARRASIN À ; à
RE Le i décoloré décoloré
étiolé. rouge. 6 jours a 14 jours :

l'obscurité. |à l'obscurité.
i a Re.
a à . e o

1 © 1 ¥ | o 1 oO 1 © 1 À Gales, : oO

Sans ee ad Fos less me

So | ‘so -|3° |sS |SS TES dE

NG RD nn os BD ns aD n oS 2D

Pace eigen ant Sete tel Ge en Met oe: =

cé selles ot | 238) 5a eee

(=

Sales les (es ele ete.
s te) SS ne | Se ee
un wm wm

Gr Gr Gr

Glucosides flavoniques et antho-
cyaniques précipités .par l’é-
ther, dissous dans l'alcool et
reprécipités par l’acétate de
Dont bee RMS cere mere

Glucosides précipités directe-

ment par l’acétate de plomb.

3,863 |0,066 | 4 170 |0,065 0,919
0,118 | 7,667

2,868 | 0,183 | 2,580

Glucosides totaux....... ; 0,149

Les glucosides des plantules décolorées à l’obscurité pen-
dant treize à quatorze jours, précipités par l’éther, dissous
dans l’alcool et reprécipités par l’acétate neutre de plomb,
ne donnent pas la coloration verte caractéristique des glu-
cosides anthocyaniques. La coloration de ces corps est d’un
jaune légèrement verdâtre. Ce changement de coloration
de vert en jaune est un nouveau fait qui manifeste la dispa-
rition très nette des glucosides anthocyaniques, disparition
mise en évidence par les dosages indiqués ci-dessus.

Le changement de coloration déjà indiqué chez le Sarrasin
pour les glucosides précipités par l’acétate de plomb chez
les plantules qui ont été décolorées à l’obscurité, est encore
plus frappant chez le Blé. Le précipité glucosidique plombique
des plantules étiolées présente une coloration jaune foncé ;
chez les plantules devenues rouges à la lumière, cette couleur
est d’un vert intense ; chez les plantules replacées a l’obscu-
rité, la coloration devient d’un vert jaunatre au bout de
dix jours et tout a fait jaune au bout de vingt jours, ee
teinte verte ayant disparu. |

see sos md Le Gust ae en Bn eae Se Sen, ETS” S
rr SEC eeges Renae

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 383

EXPERIENCE DU (4° OCTOBRE.

Blé de Bordeaux.

BLE BLE

eae ET décoloré décoloré F
étiolé. rouge. 10 jours à : 20 jours} ©
- l'obscurité. |à l'obscurité.
= = “_ mr
cn : © : a a = a
' 1 L À 1 1 D 1 ‘ 3
ee eer. | e os | oct low do | 22
Se Shera Outen fo Se: ON L'EST | 6.65
ne RD PE ND ns aD un & dD
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He fe Ho = = En = bag
Wo | OF | MH | MS | He | WS | WS | WE
a © SE of 2 & = Us S'anlleis
os |on oF Se SR hosp lod tod
ee eal ele ee) Se |e
un un un
Gr Gr Gr Gr. Gr Gr Gr Gr

Glucosides flavoniques et antho-
cyaniques précipités par l’é-
ther, dissous dans l’alcool et
reprécipités par Vacétate de
OMB er NE RE

Glucosides précipités directe-
ment par l’acétate de plomb.

0,806 3,670 10,176 |2,220 |0,036 10,398 |0,035 |0,289

0,352 | 7,504 |0,244 | 3,143 10,007 |1,041 |0,067 [0,560
1,158 3,274 10,420 0,363 |0,133 14,439 |0, 102]0,849

Glucosides totaux.......

EXPÉRIENCES SUR LES FEUILLES ROUGES D’Ampelopsis
hederacea.

Des expériences semblables aux précédentes ont été aussi
faites avec les feuilles rouges de Vigne vierge (Ampelopsis
hederacea). Dans ce but, nous avons récolté deux lots de
feuilles rouges. Sur l’un de ces deux lots, nous avons dosé les
glucosides immédiatement après la récolte; le second lot a été
préparé de la manière suivante : les feuilles rouges d’ Ampe-
lopsis ont été mises dans un cristallisoir qui contenait de
l’eau, de façon que les pétioles des feuilles seulement soient
trempés dans l’eau. Le cristallisoir couvert d’une cloche qui
était pourvue d’un orifice ouvert à sa partie supérieure a été
placé à l'obscurité. Dans ces conditions, les feuilles se con-
servent très bien pendant deux semaines. Au bout d’un
certain temps, que nous indiquerons dans nos expériences, nous
avons effectué les mêmes dosages de glucosides qu'auparavant.

A l’obscurité, la coloration rouge a disparu aussi; après
quelques jours, la coloration des feuilles est devenue d’un
rouge jaunâtre, et enfin, quand l’obscurité a été prolongée

Rea Si men NT alo RS ai Pei Ui Ne Sans aio de

384 ST. JONESCO

plus longtemps, la coloration est devenue d’un jaune brun.
Du reste, on ne peut pas observer distinctement la dispari-

EXPERIENCE DU 25 SEPTEMBRE.

Feuiiles rouges d’ Ampelopsis hederacea.

FEUILLES ROUGES | FEUILLES ROUGES
à la lumière. à l'obscurité 7 jours.
ec A a
ae Le s 4 ae
AS =i) = CS
PME mn © mn œ um ©
EU ME Pie de a À ee
& © wo 8s DM © op oS
Gr Gr Gr Gr
Glucosides précipités par l’éther solu-
bles dans l’alcool et reprécipités par i
Pacétate:deplomb =... 34.9 Te A eS 7,024 |.0,457 4,543
Glucosides précipités directement par
l’acétate de plomb. eue eue 0,105 0,579 0,182 0,673
Glucosides, totaux. .........- 1,378 7,600 0,639 2,216

EXPERIENCE DU 30 SEPTEMBRE.

Feuilles rouges d'Ampelopsis.

FEUILLES ROUGES FEUILLES ROUGES
à la lumière. à l’obscurité 9 jours.

CR |. en ee |

100 gr. sub-
stance fraîche.
100 gr. sub-
stance sèche.
100 gr. sub-
100 gr. sub-
stance sèche.

Q2
53
(ep)
8
(op)
+
A
5

Glucosides précipités par l’éther solu-
bles dans l’alcool et reprécipités par

l'acétareude plomb: NRA 1,112 6,400 | 0,145 | 0,489
Glucosides précipités directement par

Vacétate;de plomb. A ER hal on 0,145 0,795 0,169 0,570

Clucosides totaux MER oN, 1,257 6,895 0,314 4,059

——

tion de la couleur rouge initiale à cause des autres pigments
que renferment les feuilles.
Dans le tableau ci-dessous nous reproduisons les résul-

à is
PN, GS

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 385

tats de ces deux expériences faites seulement sur les feuilles
rouges, a la lumiére, en les comparant a ceux d’une troisiéme
expérience faite le 10 octobre aussi sur des feuilles rouges, à
la lumiére. L’expérience du 25 septembre a été faite quand
Vanthocyane était complètement formée dans les feuilles,
en d’autres termes, les feuilles contenaient la plus grande
quantité d’anthocyane; les expériences du 30 septembre et
du 10 octobre ont été faites sur des feuilles qui avaient rougi
en même temps que les premières, mais sur lesquelles nous
avons porté nos expériences à un intervalle plus avancé du
rougissement ; l'expérience du 10. octobre a été faite sur des
feuilles rouges qui étaient sur le point de tomber.

Feuilles rouges d’Ampelopsis.

25 SEPTEMBRE, 30 SEPTEMBRE. 10 OCTOBRE.
ee Sa ea a
: : : 4 o :
o 1 1 o ‘ 5 1 ca A
fo ie = a A aS ag
=| gS) Sie 5 © Se 5 5 ‘oO
n 3s Dn © Tip mn D nu 8 n D
a Cr 4 Ta EPL n
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Oo Oo Qe (=) SE) oS eS {= ou.e
Oo - Oe o- 1S Suc onc Si es
<= = +. — — + = + i
+ un QT) [ap un un
mM un
ER RER , RSC SRE A © ———— Ee Oe —_—_—_— — memes d — —
Gr Gr Gr. Gr Gr Gr

Glucosides précipités
par l’éther dissous
dans l'alcool et
reprécipités par
l’acétate de plomb.| 1,273 7,021 1442 6,100 0,314 1,931

Glucosides précipités
par lacétate de
PLOMUD ss... ss 0,105 | 0,579 0,145 | 0,795 0,161 | 0,989

Glucosides totaux..| 1,378 7,600 12207 6,895 0,475 2,920

Ces expériences, faites sur les feuilles rouges d’Ampelopsis,
a différents stades de rougissement, montrent que l’antho-
cyane disparaît aussi à la lumière, et elle suit la même voie
de diminution que dans les feuilles rouges placées à l’obscu-
rité.

Pour ne pas prolonger cet exposé en citant les expériences
faites avec les feuilles d’autres plantes, à divers stades de
leur rougissement, nous nous contenterons de rappeler les
résultats des expériences faites par Michel-Durand (29) sur
les feuilles de Fagus silvatica, d’Ampelopsis hederacea et de

Le ee NN PTT AS, DNS OR AE, ONE UE MEANS PR TS EN ON | LPS © Ce AC EP eee # mn}
: Ar aa gee Ge vig a RE eat ah ee Chis ma I MR OR MR ss
Se . x Se. < CNET UNS *

386 ST. JONESCO

Betula alba. Cet auteur a dosé les substances hydrocarbonées
dans les feuilles, à divers stades de leur développement,
aux mois de juin, juillet, septembre, octobre, etc... Nous ne
citons que les résultats relatifs aux glucosides obtenus par
lui. Pour toutes les feuilles des trois espéces étudiées, la teneur
en glucosides flavoniques et anthocyaniques de ces organes
est A son maximum pendant la période de septembre; a partir
de ce moment, la proportion des composés glucosidiques
diminue rapidement jusqu’au dépérissement des feuilles.
Ce fait, mis en évidence par Michel-Durand, vient s’ajou-
ter aux résultats publiés dans ce travail.

EXPERIENCES SUR LES FLEURS DE Dahlia.

Pour compléter nos recherches, nous avons fait aussi des
expériences sur les fleurs de Dahlia. Des pieds fleuris de cette
plante ont été récoltés de la méme facon que les feuilles
d’Ampelopsis et mis à l’obscurité, où on les a laissés séjourner
quelque temps.

Les observations faites journellement montrent que la
couleur rouge des fleurs subit les mémes modifications que
dans les autres plantes déjà étudiées; la coloration initiale
d’un rouge pur est modifiée après trois jours seulement de
séjour à l’obscurité; elle prend alors une teinte jaunâtre,
et enfin, après sept jours d’obscurité, la coloration des
fleurs s’est sensiblement atténuée, en présentant une teinte
plutôt jaune brun. |

A la décoloration des fleurs correspond aussi, dans ces
expériences, une diminution des glucosides, comme ae montrent
les dosages exposés plus bas.

Nous avons fait trois expériences successives sur les fleurs
de Dahlia. Chaque expérience contient deux lots de fleurs
préalablement pesés et ayant le méme poids frais. Dans la
première expérience, c’est-à-dire sur des fleurs fraichement
cueillies, nous avons fait immédiatement des dosages témoins
des glucosides sur les deux lots. Les quatre autres lots ont
été mis en même temps à l'obscurité. Dans la deuxième
expérience, nous avons effectué sur deux de ces lots des

2 æ en à ee

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 387

dosages de glucosides, après quatre jours d’obscurité.
Dans la troisième expérience, les mêmes dosages ont été
exécutés sur les deux derniers lots, après sept jours d’obscu-
rité.

Voici les nombres obtenus par ces dosages, rapportés
à 100 grammes de substance fraîche et 100 grammes de
substance sèche et exprimés dans le tableau ci-contre :

| Free ee eo |
€ ç € ¢ | ¢ € € ç as
069 SG 616 0 809 € 836 0 G99 9 696 0 CYC 9 Die 0 eos L 988 0 806 L G17O | °° *xnej0} SopIsoon) Meg es.

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ed HONAIHAdXH oz]
= “ALIUNOSGO,1 V SHONHAIUHAXA :
oD

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 389

Ces derniéres expériences, dans lesquelles nous avons
perfectionné la méthode d’extraction des glucosides, donnent
des résultats plus précis sur la quantité de ces corps renfermés
dans les plantes ; mais elles montrent des variations identiques
à celles que subissent les anthocyanes dans leur teneur pen-
dant le séjour des plantes a l’obscurité, c’est-à-dire la même
diminution des glucosides.

Chez toutes les espèces étudiées, on constate la dispari-
tion partielle des glucosides flavoniques et anthocyaniques,
lorsque les plantes vivent à l’obscurité. Chez les plantules
rouges de Sarrasin, la disparition de ces composés va jusqu’à
48r 123 ; chez le Blé rouge jusqu’à 487,514 et chez les feuilles
d’Ampelopsis jusqu’à 58,836. Pour les fleurs de Dahlia, la
disparition est moins accentuée et varie de 281,163 à 28r 615.

Cette diminution des glucosides, relativement faible chez
les fleurs de Dahlia, tient au fait que les fleurs sont des organes
où les phénomènes producteurs d’énergie ont lieu, en général,
beaucoup plus lentement que dans les feuilles, chez lesquelles
ces phénomènes sont à leur maximum d'activité.

DISCUSSION DES RÉSULTATS

_ Les anthocyanes étant des glucosides, examinons d’abord
brièvement quelles sont les opinions des physiologistes sur
le rôle de cette catégorie de corps très répandus chez les
végétaux. |

On soutient actuellement, à propos des glucosides, deux
opinions opposées :

La première hypothèse envisage les glucosides comme
des substances nuisibles aux végétaux et n’apparaissant dans
les tissus que comme des produits de déchet.

La seconde, au contraire, consiste à admettre que les
slucosides, loin d’être nuisibles, sont des produits très utiles
dans la vie des plantes et qu'ils prennent une part active
aux phénomènes de nutrition chez les végétaux.

Examinons, d’abord, la première hypothèse, et citons,
à l'appui, quelques faits constatés expérimentalement.

a. Persistance et abondance des glucosides dans les feuilles

390 ST. JONESCO

un peu avant et après leur chute. — Divers auteurs mesurant
chez certaines espèces la teneur en glucosides de feuilles qui
étaient sur le point de tomber, y ont trouvé une quantité
plus abondante de glucosides que chez les feuilles en pleine
activité vitale. Tous les chercheurs, qui ont mis en évidence
l’abondance et la persistance des glucosides dans les organes
à la veille de périr, en ont conclu que ces corps sont des
produits d’excrétion et ne jouent aucun rôle utile pour les
plantes. Ce raisonnement ne nous semble pas démonstratif.
C’est comme si l’on disait que l’amidon est un: produit de
déchet en se fondant sur ce qu’une feuille de Platane, par
exemple, qui vient de tomber, est encore bourrée de grains
d’amidon.

_b. Persistance des glucosides dans les organes des plantes
qui séjournent un certain temps à l'obscurité. —Tunmann (48),
en mettant à l’obscurité des plantes riches en glucosides,
et en mesurant la quantité de ces substances après un
séjour prolongé des plantes dans ces conditions, a trouvé que
la teneur en glucosides ne diminue pas. La quantité
de ces composés chez les plantes placées à l'obscurité
était la même que chez celles maintenues à la lumière. En
s'appuyant sur ces résultats, l’auteur considère les glucosides
comme des produits inutiles pour les végétaux.

D'autres chercheurs ont fait des expériences sur le contenu
en glucosides de divers organes des plantes au cours de leur
végétation. Par leurs recherches, ils n’ont constaté que de
faibles variations dans la quantité de ces corps. De ces faits,
ils concluent que Ir ‘glucosides ne sont pas des substances de
réserve, mais plutot des corps indifférents dans les phéno-
ménes de nutrition. Remarquons cependant que l’on a des
raisons d’admettre dans bien des cas, en physiologie, la
présence souvent difficile à mettre en évidence, d’une sub-
stance qui se détruit à mesure qu'elle se firme. Il pone
se faire qu'il en fût ainsi pour les glucosides.

c. Augmentation des glucosides pendant la germination de
certaines graines. — Ce fait a été constaté chez les graines
de Fagus, de Solanum, etc., pendant leurs premiers stades
de germination. D’autre part, les expériences de Mile Kor-

Bier.
K a

ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 391

sakoff (26), sur la germination des graines de certaines plantes
renfermant des glucosides, montrent que la quantité de
saponine ne diminue pas pendant ce phénomène.

De tous les arguments cités, il ressortirait que les composés
glucosidiques n’ayant aucun rôle dans les phénomènes de
germination, croissance, nutrition, etc., sont des substances
inutilisables ou même nocives pour les plantes, et ,qui, par
conséquent, s'accumulent dans les organes comme des
produits de déchet.

Passons maintenant à l’examen de la seconde opinion qui
attribue aux glucosides le rôle de substances utilisées par
l’organisme végétal. Nous citerons parmi les partisans de
cette manière de voir : Weevers (51), Molisch (33), Treub (47),
Verschaftelt (49) et Vintilesco (50). Les faits sur lesquels se
sont appuyés ces auteurs pour attribuer un tel rôle aux glu-
cosides sont de divers ordres, et nous considérons les argu-
ments suivants comme présentant le plus d'intérêt.

a. Formation de glucosides au cours de la photosynthèse. —
On a constaté, chez beaucoup d'espèces, que les glucosides
apparaissent dans les organes verts, où se produisent les
phénomènes d’assimilation chlorophyllienne. C’est surtout
dans les jeunes plantules étiolées exposées à la lumière ou
dans les jeunes pousses que se forment, en plus grande abon-
dance, ces glucosides au moment du verdissement de ces
organes. Ils apparaissent aussi en quantité importante dans
les organes verts adultes que l’on replace à la lumière après
les avoir maintenus pendant un certain temps à l'obscurité.

L’accumulation de certains glucosides dans les organes
verts pendant le jour et leur diminution pendant la nuit sont
considérées aussi comme un argument en faveur de cette
opinion. Ces divers faits ont conduit les auteurs 4 voir dans
la formation des glucosides, au cours de l’assimilation chlo-
rophyllienne, un phénomène entièrement analogue à celui
de la formation des diverses autres substances nutritives
utilisées par les plantes.

b. Accumulation des glucosides pendant la maturation de
certains fruits et dans divers organes persistants des végétaux.

392 ST. JONESCO

— ll est bien connu que, au cours de la maturation des fruits
et des graines qu'ils renferment, des quantités importantes
de diverses substances de réserve se déposent dans ces fruits.
Parmi ces substances, on trouve chez beaucoup d'espèces
aussi des glucosides en quantité appréciable ; le même fait se
produit à la fin de la végétation chez certains arbres : Fraxi-
nus, Ligustrum, Populus, etc. ; dans les tissus de ces plantes,
on trouve des quantités importantes de différents glucosides.

Ces corps, accumulés dans les tissus, sont considérés,
par les auteurs qui partagent la manière de voir que nous
venons d'exposer, comme un dépôt de substances de réserve,
qui sont à la disposition des organes en voie de germination
ou de développement.

c. Diminution ou disparition des glucosides au moment de
la germination des graines et de la reprise de la végétation des
organes vivaces. — On sait que les graines épuisent leurs
substances de réserve pendant leur germination, que ces
substances diminuent progressivement à mesure que la ger-
mination s’avance, et qu’elles disparaissent au bout d’un
certain temps, quand de nouveaux tissus se sont formés.
Les glucosides, déposés comme substances de réserve dans les
graines, évoluent de la même manière pendant la germina-
tion, diminuant d’abord, puis disparaissant complètement.
Des expériences ont démontré ce fait chez l’Æsculus, chez
certaines espèces de Phaseolus, Raphanus, Brassica, etc...
Les mémes constatations ont été faites, en particulier par
Weevers, sur la diminution des glucosides dans les organes
vivaces qui reprennent leur végétation au printemps. Tous
ces faits viennent appuyer d’une manière plus précise l’uti-
lisation de ces composés dans la nutrition de jeunes organes
qui se développent. Pour appuyer cette opinion, citons une
expérience faite par Weevers. L'auteur a déterminé les
variations de l’arbutine et de son produit de dédoublement,
l’'hydroquinone, avant et après le développement des jeunes
pousses de printemps chez le Vaccinium Vitis-Idæa. Il a
trouvé des quantités importantes d’arbutine dans les feuilles
avant le développement des nouvelles pousses, tandis que
l’hydroquinone faisait à peu près complètement défaut dans

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 393

ces organes. Au contraire, lorsque les jeunes pousses se
développaient, la quantité d’arbutine diminuait, tandis que
l’hydroquinone commençait à apparaitre et augmentait
progressivement. Weevers montre que le glucoside arbutine
est hydrolysé par une diastase qu'il a retirée des tissus de ce
sous-arbrisseau pendant sa végétation. Cette diastase scinde
le glucoside en un sucre, qui est utilisé par les tissus en voie
de formation, et en un composé phénolique, l’hydroquinone.
D’autres faits de méme genre appuient encore cette opinion
sur le rôle des glucosides comme substances utilisées dans le
développement des végétaux.

d. Diminution et disparition des glucosides pendant le séjour
des plantes a Vobscurité et dans les organes qui périssent. —
Des expériences effectuées par plusieurs auteurs ont démon-
tré que, dans nombre de cas, les glucosides diminuent sensi-
blement et méme disparaissent des tissus quand les plantes
sont obligées de vivre pendant un certain temps al’obscurité.

Les expériences de Weevers, effectuées sur la variation
de la salicine, sont des plus instructives. L’auteur cultive des
branches de Salix sectionnées et immergées dans l’eau et
ensuite les place à l'obscurité. Dans ces conditions, les dosages
mettent en évidence une importante diminution simultanée
de glucosides et de glucose. L'auteur a cultivé aussi des bour-
geons et des jeunes pousses de divers âges à l’obscurité; en
y effectuant des dosages de salicine et de glucose, il a trouvé
que ces deux corps diminuent notablement pendant la crois-
sance des pousses à l’obscurité. Des recherches ultérieures
ont permis à cet auteur de mettre en évidence dans les tissus
de jeunes rameaux de Salix, la présence de trois diastases
différentes qui opèrent le dédoublement et les transformations
de ce glucoside. De ses travaux, Weevers conclut que ce com-
posé glucosidique se comporte comme une substance de
reserve.

Enfin, la diminution et même la disparition complète de
certains glucosides des feuilles de différentes plantes, qui sont
sur le point de périr, sont des indications vraisemblables que
ces corps sont utilisés par les tissus. |

La disparition des glucosides dans les conditions que

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394 ST. JONESCO

nous venons de citer est donc un fait établi et peut nous
conduire d’une façon certaine à la signification physiologique
que l’on doit attribuer aux glucosides.

e. Absorption des composés glucosidiques par les plantes.
— On a fait, dans cette voie des expériences sur les cham-
pignons et sur les plantes supérieures.

Les expériences faites sur quelques champigons ont démon-
tré que certains glucosides peuvent servir d’excellents ali-
ments à ces végétaux. D’autres, exécutées sur les Phanéro-
games, confirment les précédentes et conduisent aux mêmes
résultats.

Les cultures de diverses plantes dans des milieux arti-
ficiels se sont très bien développées en présence de certains
composés glucosidiques. Certains de ces corps, absorbés
par les plantes, accélèrent quelques-uns des phénomènes
vitaux, par exemple la respiration ; d’autres sont utilisés
directement pour la nutrition. Morkowine (37), en étudiant
l’influence de certains alcaloïdes et de quelques glucosides
sur la respiration des plantes, attribue à ces corps un rôle
catalytique dans le phénomène de respiration.

Sigmund (46), en étudiant l'influence de plusieurs gluco-
sides sur la germination de certaines graines, a trouvé que
la plupart de ces corps sont très favorables à la germination :
tel est le cas pour la populine, la solanine, l’arbutine, ’amyg-
daline, etc., tandis que d’autres, l’æsculine, l’helléborine, etc.,
sont très toxiques pour les graines.

De tout cet exposé, nous conclurons que les glucosides
peuvent être, en général, considérés comme des substances
utiles dans la nutrition des végétaux.

Ces connaissances acquises sur le rôle des glucosides,
passons aux résultats obtenus par nous dans les expériences
effectuées sur les anthocyanes. Notons d’abord que toutes
nos expériences ont porté seulement sur les pigments rouges
des plantules, des feuilles et des fleurs ; nous n’avons pas
opéré sur des pigments d’un violet pur ou d’un bleu franc.
Par conséquent, nous n/affirmons pas que ces conclusions
peuvent être généralisées pour toutes les anthocyanes; mais

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RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 395

elles ne s’appliqueront qu'aux pigments de ce groupe qui
donnent aux organes une coloration rouge pur.

D'après nos recherches, les pigments rouges anthocya-
niques rentrent dans la catégorie des glucosides qui sont
utilisés par les plantes. Les expériences ont porté comme on
l’a vu dans le courant du travail :

1° Sur des plantes qui rougissaient complètement d’abord,
puis se décoloraient ensuite progressivement ;

20 Sur des plantes qui étaient transportées, et décolorées
ensuite à l’obscurité après qu’elles avaient acquis à la lumière
une coloration rouge intense. Nos dosages ont toujours
mis en évidence que le phénomène de décoloration était
accompagné d’une diminution importante des glucosides
flavoniques et anthocyaniques. Ce phénomène est tout à fait
corrélatif de la disparition des autres composés hydrocarbonés
dont le rôle nutritif est actuellement bien connu. I] semble
donc plus logique de conclure à la réalité du rôle nutritif des
anthocyanes.

A cette conclusion, il est impossible d’objecter que les
anthocyanes ont une constitution moléculaire complexe,
et que l’on ne connait pas actuellement de corps aussi com-
pliqués qui soient utilisés par les plantes pour leur nutri-
tion sans être dédoublés. De tels corps doivent au contraire
subir un dédoublement donnant des produits plus simples,
directement assimilables. N'est-ce pas aussi le cas, même
pour des composés plus simples, l’amidon par exemple, qui
n’est pas assimilé en nature et dont le rôle alimentaire n’est
nullement discuté ?

Ce dédoublement est déjà bien connu pour divers gluco-
sides : amygdaline, sinalbine, etc., sur lesquels agissent des
diastases également bien déterminées, émulsine, myrosine, etc...

Les récents travaux de Kurt Noack (39, 40) sur les trans-
formations des anthocyanes et sur le rapport physiologique
des flavonols et des anthocyanes montrent indubitablement
que ces pigments sont susceptibles d’étre dédoublés par des
diastases.

Cet auteur amis en évidence, dans les jeunes feuilles rouges
de Polygonum compactum, la présence d’une diastase gly-

396 ST. JONESCO

colytique qui agirait dans les phénomènes d’hydrolyse des
anthocyanes contenues dans ces organes. D'autre part, Kurt .
Noack a démontré que l’émulsine est incapable d’agir sur
les anthocyanes ; au contraire, la tannase, diastase extraite
d’Aspergillus, s’estmontrée comme un excellent agent d’hydro-
lyse sur certains composés anthocyaniques. Le résultat de
l'hydrolyse des anthocyanes, provoquée par la tannase, est
le dédoublement de ces corps en un sucre et en un composant
phénolique dépourvu de sucre, une anthocyanidine. Les.
expériences de cet auteur ont démontré que les anthocya-
nines : cyanine, pélargonine, malvine, chrysanthémine, sont
très facilement hydrolysables par la diastase extraite d’Asper-
gillus.

Les mémes résultats ont été obtenus pour beaucoup de
flavonols existant chez les végétaux.

La disparition des glucosides anthocyaniques dans nos
expériences est vraisemblablement due a de semblables
phénomènes d’hydrolyse.

La diminution de sucre glucosidique, constatée chez les
plantes obligées de vivre a l’obscurité, ne peut étre expliquée
que par un phénomène d’hydrolyse des anthocyanines.
Dans ces conditions, les glucosides anthocyaniques se scindent
en un sucre, qui est utilisé dans les phénomenes énergétiques,
et en un composant de nature phénolique correspondant a
une anthocyanidine. La premiére preuve de ce phénoméne
est amplement faite par nos dosages, qui ont toujours mis
en évidence la disparition du sucre glucosidique dans les
conditions de nos expériences. [l nous reste à montrer l’exis-
tence des composants phénoliques provenant du dédouble-
ment des glucosides anthocyaniques.

En employant la méthode de séparation des anthocyani-
dines au moyen de l'alcool amylique pur, préconisée par
Willstätter, nous avons cherché si, au cours de la disparition
du sucre glucosidique, on constate la présence de compo-
sants phénoliques libres. Nous avons déjà décrit cette méthode
d'extraction à l’occasion de l'existence des anthocyani-
dines à l’état libre dans les fleurs et les feuilles rouges de
quelques plantes. Nous avons appliqué aussi cette méthode

‘ D Ur,
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ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ANTHOCYANES 397

dans les recherches des corps phénoliques qui résultent du
dédoublement des glucosides anthocyaniques.

Dans une première série d’expériences, nous avons opéré
sur des plantes rouges de Sarrasin et sur des feuilles rouges
d'Ampelopsis ; dans une seconde série, nous avons expéri-
menté sur les mêmes plantes décolorées a l’obscurité. Les
résultats obtenus ont été comparés entre eux. Si l’on rappro-
che ces résultats de ceux des dosages des glucosides obtenus
avec les mêmes organes, on constate les faits suivants :

19 Pour les organes d’un rouge vif dans lesquels les gluco-
sides anthocyaniques sont à leur maximum de teneur, les
composés phénoliques, extraits par l'alccol amylique et
identifiés d’après leurs réactions avec les anthocyanidines,
sont relativement en petite quantité et présentent, chez le
Sarrasin, une teinte rouge clair, chez les feuilles d’Ampelopsis
une teinte rouge-grenadine.

2° Pour les mêmes organes décolorés à la suite de leur
séjour a l’obscurité, la proportion des glucosides flavoniques
et anthocyaniques devient beaucoup moins forte, comme les
dosages Pont montré; au contraire, la quantité des corps
phénoliques libres a beaucoup augmenté. En outre, ces der-
mers pigments ne présentent plus la coloration rouge
initiale caractéristique de chaque espèce ; ils ont une belle
coloration jaune-orange très intense. Donc, ce pigment lui-
même a subi des modifications au cours du séjour des
plantes à lobscurité. Nous avons vu, au cours de nos
expériences, qu'un changement de couleur se produisait
chez les glucosides des plantes maintenues à l’obscurité,
quand on traitait ces glucosides par l’acétate de plomb ou
par des acides. Le pigment jaune-orange, obtenu dans l’alcool
amylique, qui, d’après les mesures que nous avons faites,
est en beaucoup plus grande quantité que celui correspon-
dant aux organes rouges, présente les mêmes caractères
que ce dernier. La quantité abondante de pigment phéno-
lique jaune-orange, trouvée dansles organes décolorés àl’obscu-
rité, provient certainement de la transformation des gluco-
sides anthocyaniques, transformation subie pendant le séjour
des plantes à l’obscurité et qui a eu pour résultat la dispa-

ANN. DES SC. NAT. BOT!, 10 série. IN 07

398 ST. JONESGO

riion du sucre glucosidique et l'enrichissement des organes en
composés phénoliques libres.

Nous avons constaté la présence et l'abondance des com-
posés phénoliques libres (anthocyanidines ou leurs pseudo-
bases) dans les organes rouges en voie de décoloration. Nous
avons observé en même temps la disparition corrélative des
glucosides flavoniques et anthocyaniques.

Ces faits fournissent une nouvelle preuve du dédoublement
des anthocyanes dans ces circonstances.

Rappelons que ce pigment jaune-orange, provenant du
dédoublement du glucoside anthocyanique, a été reconnu.
par Kurt Noack comme une pseudo-base d’anthocyanidine.
En effet, si l’on chauffe ce pigment avec de l’acide chlorhy-
drique dilué, il se transforme en un pigment rouge présen-
tant tous les caractères des anthocyanidines, obtenues par.
Vhydrolyse de l’anthocyanine.

Nous n'insistons pas ici sur ce pigment parce que nous
nous en occuperons en détail dans un prochain travail ;
cependant, nous mentionnons quelques-unes de ses propriétés
pour ne pas le confondre avec les phlobatanins, produit-
de nature tannoide qui n’ont rien a faire avec les pseudos
bases, lesquelles sont de nature phénolique. Les propriétés
de solubilité des pseudo-bases montrent avec évidence qu on
ne saurait les confondre avec les phlobatanins. Le pigment
jaune-orange (pseudo-base) est complètement insoluble
dans l’eau, dans l’éther sulfurique, dans l’acide sulfurique
concentré ou dilué ; il est à peine soluble dans l’acide chlor-
hydrique, très soluble, au contraire, dans l’alcool éthylique,
l’alcool amylique, l’éther acétique, l’acide acétique et dans
les alcalis. |

E CONCLUSIONS

Nos recherches sur le rôle physiologique des pigments
rouges anthocyaniques permettent d'établir les conclusions
suivantes. |

Pendant la décoloration des organes, les pigments antho-
cyaniques éprouvent deux sortes de modifications dans leur
nature :

1° Quand les organes se décolorent, on constate toujours
une diminution importante dans la teneur des composés
flavoniques et anthocyaniques, et cette diminution s accentue
progressivement avec la prolongation du séjour des plantes
à l'obscurité ou avec la dégradation de la couleur des organes
qui vivent a la lumiére. La diminution de la quantité de
glucosides flavoniques et anthocyaniques est étroitement
liée à l’abaissement de la proportion des autres composés
hydrocarbonés (sucres réducteurs, sucres non réducteurs,
amidons, etc.), dont le rôle physiologique est bien déterminé
dans les phénomènes généraux de nutrition.

2° Au cours de la diminution des glucosides flavoniques et
anthocyaniques, il se produit dans les organes une grande
quantité de composés phénoliques libres ; en outre, on constate
dans la nature de ces composés des modifications essentielles
qui tiennent aussi à la disparition des glucosides.

Il est donc permis d’admettre, à la suite de ces constata-
tions, que les pigments rouges anthocyaniques forment une
catégorie de substances glucosidiques susceptibles d’inter-
venir dans l’ensemble des phénomènes énergétiques des
végétaux. Il est assez difficile de préciser dans quelle caté-
gorie des phénomènes producteurs d'énergie on pourrait
classer le rôle physiologique des anthocyanes, mais, quoi
qu’il en soit, un fait reste bien démontré : les anthocyanes
évoluent et sont susceptibles des mêmes transformations que

400 ST. JONESCO :

les autres composés hydrocarbonés avec lesquels elles sont
en étroite relation.

On connaissait la nature et les propriétés chimiques de
ces corps, leur mode de formation et leurs affinités avec
les flavones et les flavonols ; nos analyses et nos expériences
ont mis en évidence la diminution de ces glucosides et les
transformations qui se produisent dans les organes rouges en
voie de décoloration.

Les anthocyanes des organes rouges doivent donc être
rangées non comme des substances de déchet, mais comme
des produits utilisables dans le cycle des phénomènes géné-
raux de la vie des végétaux.

17,

16,

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. Tunmann (O.), Ueber kristallinische Ausscheidungen in einigen Drogen

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. VERSCHAFFELT (E.), On the prussic acid in the opening buds of Prunus

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. Vintitesco, Recherches biochimiques sur quelques sucres et glucosides

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Weicert (L.), Beitrage zur Chemie der roten Pflanzenfarbstoffe (Jahrber.
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. WHELDALE (Miss), The anthocyanin pigments’of Plants, Cambridge, 1916:
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. WHELDALE (Miss), On the formation of anthocyanins (Journ. Geneticis, J,

p. 133, 1911).

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. WILLSTATTER (R.), Ueber die Farbstoffe der Blüten und Früchte(Sitzungs-

ber. ds Kgl. Preuss. Akad. d. Wiss., p. 402, 1914).

. WILLSTATTER (R.) und Mazzisonw, Ueber die Verwandtschaft der Antho-

cyane und Flavone ({Sitzungsber. d. Kgl. Preuss. Akad. d. Wiss.
Dp. 70954914).

TABLE DES MATIERES

DU: ‘TOME Gry,

Les.Graphidées corticoles, par GEoRGES BIORET 4. 4225 po os eee
Recherches sur la Flore pliocéne de la vallée du Rhone. — Flores de

Saint-Marcel (Ardèche) et des environs de Théziers (Gard), par GEORGES
DEPAPE

sens sm i i i i i eC i i i |

La dégénérescence des plantes cultivées et Vhérédité des caractères acquis,
par J. COSTANTENS Re gece tee ia SANS EE EE
Errata, pat: GEORGES, DEPAPR EE MORE

Recherches sur le rôle physiologique des Anthocyanes, par Sr. Jonesco...

ACTUALITÉS BIOLOGIQUES :

Applications industrielles d’une grande découverte française, par Cosran-
Tin et MAGROU

267
299
301

ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

APPLICATIONS INDUSTRIELLES
D'UNE GRANDE DÉCOUVERTE FRANÇAISE

Un fait industriel très important vient de se produire
ces derniers temps : la technique délicate et de caractère
essentiellement scientifique, qui a été inventée par Noël Ber-

+

Fig. 1. — Serres de la maison anglaise Charlesworth représentant une multitude de
flacons de culture dans lesquels se fait l’élevage des graines d’Orchidées d’après
la méthode de Noël Bernard. (D’après l’Orchid Review.)

nard pour la culture des Orchidées, a été adoptée par un
certain nombre de praticiens en France et à l’Étranger.
Nous avons des renseignements précis notamment pour
l'Angleterre, où la culture de ces plantes de luxe tient une si
grande place. Le numéro de mars 1922 de l’Orchid Review [8](1)
nous apprend les efforts remarquables d’un grand horticul-
teur, M. Charlesworth, pour remanier son outillage industriel.
C'est grace à l'intervention de M. Gurney Wilson, directeur

(1) Voir la liste à la fin de l’article pour les numéros entre crochets [ ].
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Iv, @

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hi! ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

actuel de la publication précédente (1), qu’en 1913 le chef
de la firm de Haywards Heath fut mis en relation avec
M. Rambottom du British Museum, en vue de l’introduction
dans son exploitation des méthodes de Noël Bernard. La
photographie que publie Orchid Review (fig. 1) permet de se
rendre compte de amplitude des élevages aseptiques mis
en train avec succés.

Nous avons eu des échos de résultats analogues obtenus

Fix. 2. — Coin des serres d’Armainvilliers de M. Edmond de Rothschild montrant les

= tubes cylindriques de culture couchés horizontalement dans un compartiment
très chauffé et très humide, recevant largement la lumière. En avant, flacons plats
triangulaires servant aussi à la culture. ee de M. Bultel.)

en Belgique. Les publications du D' Burgeff, qui a su ie pre-
mier appliquer les découvertes de Bernard, sont des témoi-
onages pour l'Allemagne. .

Par notre enquéte personnelle, nous avons pu nous rendre

compte de ce qui a déjà été fait en France. C’est certaine-
ment le nom de M. Bultel qui doit étre cité au premier rang,

(1) Dès 1906, l’ancien directeur Rolfs avait demandé à Noël Bernard lPau-

torisation, qui lui fut immédiatement accordée,de publier dans POrchid Review —

des photographies des tubes où il élevait les plantes.

GRANDE DÉCOUVERTE FRANCAISE Ui

car il a su organiser les serres d’Armainvilliers de M. de Roth-
schild sur un type nouveau et tout à fait intéressant. Nous
avons été véritablement saisis d’admiration par l’habileté
dont il a fait preuve, par la perfection de ce qu'il a réalisé.

Fig. 3. — Six tubes de culture renfermant les Champignons endophytes qui ont été
extraits des racines de: 1, Cattleya; 2, Vanda; 3, Odontoglossum; 4, Phalænopsis :
5, Oncidium;et 6, Cypripedium (les numéros correspondent aux tubes de gauche a
droite). (Cliché de M. Bultel.)

Nous lui sommes reconnaissants de tout ce qu'il a bien voulu
nous montrer dans une récente visite et des trés belles pho-
tographies ci-contre (fig. 2 à 28) qu'il a pu nous commu-
niquer. Les résultats qu'il a obtenus sont considérables,
et les serres de M. de Rothschild sont assurées de tenir le
premier rang, dans un avenir prochain, quand les floraisons
de toutes les nouveautés se produiront.

Vv

JW ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

Nous savons que chez M. Julien Potin des résultats ana-
logues ont été obtenus grâce à un travailleur biologiste.

Nous ajouterons que nous avons pu admirer chez M. Vache-
rot, à Boissy-Saint-Léger, les rapides progrès réalisés par

Fig. 4. — Culture de Cattleya dont les graines ont été ensemencées avec le Rhizoctonia
repens. Tubes à gauche, cultures de deux mois. Tubes à droite, cultures de quatre
mois (réduction d’un tiers). (Cliché de M. Bultel.)

cet habile praticien qui a maintenant bien en main la
technique de l'isolement des Champignons et des inocula-
tions aux graines récoltées aseptiquement (fig. 29 à 32).

Il serait évidemment inéquitable de ne pas rappeler ici les
noms des ouvriers de la première heure, de ceux qui les
premiers ont tendu une main secourable à Noël Bernard et

Pas

GRANDE DECOUVERTE FRANCAISE V

qui ont tout fait pour le soutenir sur le chemin parfois un
peu rude et abrupt qu'il gravissait et devait le conduire
a ses belles découvertes: Magne, Denis. Nous ajouterons
celui de M. Liouville, dont les efforts sont très méritoires.
M. Bultel, à la date du 25 novembre 1920,a publié, a la
Société d’Horticulture de France [2], une note sur la « germi-

Fig. 5. — Culture de Rhizoctonia repens extrait d’une racine de Cattleya (faible grossisse-
ment). (Cliché microphotographique de M. Bultel.)

nation des graines d’Orchidées à l’aide du Champignon endo-
phyte ». Il est arrivé à isoler les pelotons des Rhizoctonia. Il
reconnaît que cette opération, « la première et la plus impor-
tante de toutes, reste aussi la plus délicate ; toute l’attention
doit être tournée vers elle; le succès en dépend». Equita-
blement, comme M. Rambottom [10] d’ailleurs (1), M. Bultel
dit: « Je me suis inspiré des travaux du promoteur de la
méthode Noël Bernard, qui furent pour moi un guide pré-
cieux ; parfois J'ai emprunté dans les ouvrages du D' Hans

(1) Qui qualifie de « brilliant style» tout ce qu’a fait Noël Bernard.

ie NP A ile Pos CO) Se rN eS ah es ie aN Cn ie ge
5 * CAS De

VI ACTUALITÉS BIOLOGIQUES.

Burgeff des données excellentes et, par leur application,
obtenu des résultats satisfaisants. »

Il reconnaît que la méthode de aseptique préconisée
par Noël Bernard, «sans beaucoup de succès, d’ailleurs, est
la plus recommandable. Elle est cependant restée à peu près
ignorée et, aujourd'hui encore, nous sommes bien peu en
horticulture qui tentons de la faire sortir de l’ombre, espé-

Fig. 6. — Idem (grossissement plus fort). (Cliché microphotographique de M. Bultel.)

rant qu'un jour proche elle entrera enfin en faveur. » D’après
ce que nous avons pu voir à Armainvilliers (fig. 2 à 28) et
ailleurs (fig. 1 et 29 à 32 de M. Vacherot), nous croyons que
ce jour est arrivé.

Ce que nous avons constaté nous a remplis d’étonnement.
On comprend l’hésitation qui a pu s'emparer de l'esprit des
vieux praticiens quand on leur a parlé, pour la première fois,
de cultures pures, d'isolement aseptique de graines, des
Champignons qui se cachent dans les racines et dans les
germinations. Tous les travaux et théories de Noël Bernard

GRANDE DÉCOUVERTE FRANGAISE VII

devaient leur paraître un peu des romans d’un savant dévoyé,
d'autant plus que certains scientifiques, peu satisfaits de voir
se dresser une gloire grandissante, ont cherché à tourner
en ridicule les efforts d’un homme qui a été aussi grand par
son désintéressement que par sa puissance intellectuelle.
L’esprit humain demeure, hélas! invariablement le même, et
l’histoire d’Aristide est toujours vraie. L’Athénien qui fit
exiler ce grand citoyen parce qu'il était offusqué de toujours

Fig. 7. — Graines de Cattleya, récollées asepliquement, mises 4u contact d’une culture
pure du Champignon endophyte (Rhizoctonia repens). (Cliché microphotographique
de M. Bultel.)

l'entendre appeler «le juste » est demeuré inconnu: son nom.
aurait mérité d’être cloué à jamais au pilori de l’histoire.

M. Bultel ajoute: «La culture que nous pratiquons de
préférence est la culture aseptique en tubes, sur milieux
gélosés ou autres, ensemencés du Champignon endophyte;
ce procédé présente sur tous les autres le grand avantage
d’une réussite assurée, et aussi celui de ne demander aucun
soin depuis le jour du semis jusqu’au moment du repiquage
des jeunes plantules, soit plusieurs mois après. »

Nous avons eu l’impression, en causant avec la nouvelle

NAT ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

génération de praticiens, que nous nous trouvions en pré-
sence d'hommes qui avaient étémèris d’une manière précoce
par la guerre et qui, par leur esprit d'initiative et la souplesse
de leur intelligence, étaient dignes du succès auquel ils
parvenaient. Nous avons senti, au cours de nos visites, que
nous assistions à l’éclosion d’un esprit nouveau. Souhaitons

Fig. 8. — Peloton du Champignon endophyte (Rhizoctonia repens) isolé dans une très
jeune germination de Cattleya (al’état de sphérule). Isolement fait par la méthode
décrite par Noël Bernard. (Cliché microphotographique de M. Bultel ; object. :6,
ocul. 4; - grossissement 600/3.)

qu'il se manifeste dans toutes les branches de l’activité indus-
trielle francaise.

Autrefois, on a vu, sous l’influence de Pasteur, l’industrie
des brasseurs se renouveler de fond en comble, des labora-
toires très remarquables s’organiser à côté de l’usine, et la
fondation du laboratoire de Carlsberg, en Danemark, est
restée célébre. Son fondateur, grand industriel, a gardé au

GRANDE DECOUVERTE FRANCAISE IX.

plus grand savant dont s’honore la France une reconnaissance
qui a rejailli sur notre pays.

Les horticulteurs ne sont pas encore arrivés à ce point de
différenciation, mais ils sont sur la bonne voie. Nous avons

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Fig. 9. — Diverses cultures symbiotiques pures de Champignons purs et de graine
aseptiques (les noms sont sur chaque tube). (Cliché obtenu en 1919 par M. Bultel
réduction d’un tiers.)

admiré d’ailleurs l'esprit pratique avec lequel ils ont résolu
toutes les difficultés, la simplicité des appareils dont ils se
servent, le caractère économique de toutes les manipulations
qu’ils conduisent à bonne fin: certains se passent de gaz,
d’autres obvient à l’absence de courant électrique ; ils substi-
tuent parfois a autoclave (fig. 10) une simple marmite, réa-

x ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

lisent en un mot industriellement toutes les opérations com-

pliquées des cultures pures en les simplifiant.

En somme, toutes ces constatations curieuses ne doivent
pas nous surprendre, car les semeurs d’Orchidées ont toujours
été des hommes de premier ordre. De main en main depuis
Salisbury (1802), Noisette (1835), Link (1840), Neumann
(1844), Moore (1846-1849), Dominy (1858), Auguste Rivière

Fig. 10. — La salle de l’autoclave et de l’étuve annexée aux serres d’ Armainvilliers.
Le gaz n’y existe pas. (Cliché de M. Bultel.)

(1842-1856), ils ont su se passer le flambeau de la science
horticole, qui était, dans le cas actuel, le secret de leur
corporation [4].

La découverte majeure a été certainement faite ou per-
fectionnée par Dominy (1854-1880); mais le mystère n’a pas
tardé à être dévoilé.

Quelques autres praticiens étaient arrivés à faire germer
des graines d’hybrides et à en conduire le développement
jusqu’à floraison. Ces floraisons sont des dates historiques.

En 1876, Bowring édite le Selenipedium X stenophyllum; puis,

ee

GRANDE DECOUVERTE FRANCAISE XI

coupsurcoup, apparaissent laméme année: Cypripedium x Swa-
nianum de Swan, qui travaillait chez Leech ; le Lelio-Cattleya
x Mylamiana de Mylam, attaché à l’établissement de Rollin-
son. En 1878, le colonel Clay se signale par le Zygopetalum
x Clayt. |

En 1881, les noms de Barter et de Bleu sont à citer. Ce
dernier devait acquérir de la notoriété, en 1889, par le

Fig. 11. — Petit musée qui a été installé dans un compartiment isolé dans les serres
d’Armainvilliers. On y voit une collection de très belles microphotographies et des
tubes où sont conservés les échantillons de racines et d’Orchidées qui ont fourni
les Champignons endophytes étudiés. (Cliché de M. Bultel.)

Miltonia x Bleuana: c'était le premier nom français, celui
d’un disciple de Rivière [4].

Les semeurs avaient donc fait des élevages merveilleux, et
nous ne devons pas être étonnés de constater qu'ils se mon-
trent aujourd’hui, tout à coup, aptes à devenir des biologistes
expérimentés, des mycologues avisés, susceptibles de suivre
le mouvement scientifique, d’être au courant de tout ce qui se
publie dans le domaine qui les intéresse, de compulser les
mémoires français et étrangers, même allemands, de faire

xii ACTUALITES BIOLOGIQUES

de la microphotographie (fig. 5 et suivantes) d’une manière
remarquable, d'organiser même un petit musée (fig. 11) de

Fig. 12. — Six tubes contenant des plantes cultivées avec et sans Champignons.

1. Vanda sans Champignon, semé le 2/5/21, repiqué le 17/10/21.
2, Phalænopsis avec Champignon, semé le 8/5/20.
3. Milionia sans Champignon, semé le 23/2/22, repiqué le 19/5/22.
4. Vanda avec Champignon, semé le 12/3/21, repiqué le 12/5/21.
5. Miltoniasans Champignon, semé le 23/2/22.
6. Cattleya avec Champignon, semé le 17/3/21, repiqué le 9/7/21.
. L’avance des tubes avec Champignons se manifeste nettement. (Clichés de M. Bultel.)

documents précieux concernant les expériences qu'ils entre-
prennent. | |
Les semeurs d’Orchidées ont pendant longtemps formé
une sorte de franc-maçonnerie très fermée, gardant mysté-
rieusement les secrets industriels de la corporation, qui étaient

GRANDE DÉCOUVERTE FRANCAISE: XIII

la source de la fortune des grandes firmes qu’ils ont su diriger
pendant un demi-siècle.

Cependant beaucoup de mystères devinrent inutiles à la
suite des travaux de Noël Bernard, car tout d’un coup
l’empirisme expliqué s’est effondre.

En 1913, l’un des auteurs de cet article a eu l’occasion, en

Fig. 13. — Rhizoctonia lanuginosa extrait d’une racine d’Odontoglossum.
(Cliché de M. Bultel; fort grossissement.)

visitant un établissement horticole avec les auditeurs de
son cours, de constater avec étonnement que le praticien
qui recevait trés aimablement ces visiteurs les avait laissés
pénétrer dans un réduit de ses serres où d’ordinaire on ne
laissait pas entrer les profanes (1). On put savoir ainsi com-
ment exactement opéraient les semeurs. Ils déposaient leurs
graines sur des espèces de balles de toiles, remplies intérieure-

(1) Comme de juste, celui qui avait vu ces choses remarquables s’est bien
gardé de les publier, n’en ayant reçu ni demandé l’autorisation. Mais l’indis-
crétion aurait pu venir d’une autre source, car dans cette excursion horticole
les personnes -étrangères étaient nombreuses.

XIV ACTUALITES BIOLOGIQUES :

ment de Sphagnum vivant. Ces sortes de poupées étaient
placées chacune dans des petits godets de 3 à4 centimètres, qui
étaient groupés au nombre de trois ou quatre, sous une
cloche placée au-dessus, plongeant dans l’eau à la base, de
manière à maintenir l’atmosphère saturée d'humidité (chaque

pot était place sur une coupelle renversée, pour ne pas plon-

ger directement dans l’eau).
«Tous les semeurs, dit M. Bultel. se sont rendu compte

Fig. 14. — Idem (faible grossissement.)

que cette germination est très inconstante : les échecs sont
aussi fréquents que les succès constatés. Les premiers sont
dus évidemment à l'absence, les seconds à la présence naturelle
du Champignon favorable, envahissant, à l’insu du cultiva-
teur, le milieu où les graines sont semées. »

On a obtenu «un rendement supérieur avec les semis faits
sur un compost approprié, contenu dans des pots à la surface
desquels seront placés quelquesmorceaux de racines d'Orchidées,
et ce rendement sera encore plus probant si l’on s'assure par
un examen au microscope que les tronçons de racine employés

GRANDE DÉCOUVERTE . FRANCAISE XV

recélent dans leurs tissus le Champignon endophyte ».

Les conceptions de Noël Bernard expliquaient toutes
ces particularités. Quand on lui objectait au début de ses
recherches, qu’en semant des graines de Cattleya sur de la sciure
de bois neuve (Bert) ce n’était pas le Champignon qui pouvait
produire la germination, puisque le compost était neuf, 1
répondait, après avoir fait des coupes dans les plantules,

Fig. 15. — Champignon de Brassavola Digbyana. (Cliché de M. Bultel : fort grossissement.)

qu'il y avait trouvé les mycorhizes. Le Champignon avait
donc été apporté par un processus quelconque, probablement
par lair, car, à force de cultiver des Cattleya dans une serre,
l’atmosphère pouvait se trouver infestée de Rhizoctonia.
Cette hypothèse explique pourquoi une serre à Caitleya,

qui donnait des semis admirables, ayant été repeinte, a cessé
tout à coup de réussir les semis (renseignement de M. Bultel).
Ces faits peuvent être rapprochés de ceux que l’on connait
pour les caves à fromage de Brie, où, pendant un certain
temps, on récolte des fromages de première qualité parce que

XVI ACTUALITES BIOLOGIQUES

le bon Champignon y existe ; ces caves peuvent tout à coup
perdre leur valeur industrielle parce que le bon Champignon
a été remplacé par un autre médiocre ou méme mauvais.

Nous conclurons de toutes nos observations que non seu-
lement l’extraction des Champignons des racines donne tou-
jours les types qu’a rencontrés Noél Bernard (1), mais, en les
ensemençant purement, la germination s’opére avec la régu-

=

Fig. 16. — Idem (faible grossissement).

larité qu'il avait annoncée. On peut donc être assuré que les
belles découvertes de ce savant français vont contribuer à
donner un puissant essor à une industrie de premier ordre.

Certains esprits chagrins pourront émettre l’opinion qu’un

(1) Pour ne citer qu’un exemple particulier, mais que nous considérons
comme typique, un Vanda cerulea qui nous a été fourni par M. Vacherot nous a
permis disoler un Rhizoctonia du type mucoroides, ressemblant tout à fait à
l’espèce fungique existant dans les racines de Vanda tricolor (Bull. Mus. @ Hist.
nat., 1912, 245). Or la premiére espéce de Vanda habite les montagnes de
l’Inde (monts Khasia), la seconde est de Java. Malgré l’éloignement des plantes
hospitalières, les Champignons sont très voisins, peut-être identiques. Les types
isolés par M. Bultel d’une part, M. Vacherot de l’autre, sont semblables aux
nôtres.

GRANDE DECOUVERTE FRANCAISE XVII

pareil succés n’est peut-étre pas bien établi et que la roche
tarpéienne est près du Capitole. Ils vont se trouver réconfortés
par ce qui va suivre; qu'ils ne se hâtent pas trop cependant
de manifester leur satisfaction, cela pourrait les conduire à des
déceptions. |

Le 13 octobre 1921, M. Bultel a présenté à la Société d’hor-
ticulture douze tubes contenant chacun une plante repiquée
avec Rhizoctonia mucoroides de Phalænopsis et de Vanda [3].

Fig. 17. — Champignon de Brassavola Digbyana. Culture de neuf mois. Le filament
moniliforme se termine par une cellule différenciée. (Cliché de M. Bultel grossissement :
600/3.)

Mais, en plus, il a montré quatre tubes contenant chacun six
jeunes plantes de Vanda tricolor, Vanda cerulea obtenus sans
Champignon (fig. 12).

M. Bultel concluait :

« Nous sommes donc autorisé à penser que la germination
des graines d’Orchidées, Vanda et Phalænopsis compris, peut
être espérée sans avoir recours au Champignon endophyte.
Ce serait une méthode très simplifiée, l’isolement et la
culture de ce Champignon restant toujours laborieux. Des
essais orientés dans ce sens m’ont donné des résultats satis-

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40: série. Iv, b

> PS Te RE A, 0) OU PMR ES ME ES A à

à

XVIII ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

faisants deux fois répétés. D’autres expériences en cours
nous fixeront définitivement à ce sujet. »

Ce résultat, que M. Bultela bien voulu nous montrer, ne
nous étonne pas plus que lui-même, qui sait parfaitement
que Noël Bernard a très bien vu pour les Cattleya et les Lelia
qu’on peut les élever en milieux sucrés, sans mycorhizes ;
mais ce dernier a établi avec rigueur qu’avec le Champignon

Fig. 18. — Idem (grossissement : 80).

favorable le développement était toujours plus avancé.
Une culture d’un mois avec Champignon était supérieure à
une culture de trois mois et demi, sans endophyte.

M. Bultel a fait une constatation absolument confirmative de
ce qu'avait vu Noël Bernard : les Champignons lui ont paru,
comme à nous, des ouvriers plus habiles que l'Homme, qui
conduisaient la plantule plus loin. Bien souvent, sur milieu
gélosé sucré concentré, on obtient la germination. Il faut

des concentrations plus fortes pour les Odontoglossum et la

Phalænopsis que pour les Cattleyées (20 p. 1 000 de sucre
pour Odontoglossum et Phalænopsis et 15 ou 10 pour les

x

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x

GRANDE DÉCOUVERTE FRANCAISE XIX

Cattleya). I y aurait donc là une confirmation des observations
de Noël Bernard sur le Bletilla et les Cattleyées : dans les
cultures sans Champignons, des concentrations de plus en
plus fortes agissent comme des Champignons de plus en plus
virulents dans les cultures infestées (1).

Ces germinations aseptiques se font suivant le même
type que les germinations normales (elles sont seulement plus

Fig.19.— Rhizoctonia mucoroides de Phalænopsis. (Cliché M. Bultel; fort grossissement.)
lentes), avec formation d'un protocorme. Mais, au bout d’un

(1) Contrairement au Dr Burgeff, M. Bultel admet, comme Noël Bernard,
que la virulence des Champignons est susceptible de varier. Cela résulte de
toutes les observations qu’il a pu faire à Armainvilliers ; la grosse difficulté
c’est de posséder le Champignon ayant la virulence nécessaire.

Le DrBurgeff a mis en doute cette variation de la virulence. M. Bultel nous a
cité un fait qui montre combien il est dans l'erreur. Il s’est servi, déjà avant
la guerre, des composts envoyés par le D' Burgeff (Sphagnum inoculé de
l’endophyte expédié en bouteille) pour l’élevage de diverses graines. Or,
M. Bultel a constaté à plusieurs reprises que le compost agissait d'ordinaire
efficacement pour amener la germination ; mais il s’est plaint parfois quand
l’insuccès était complet : l’endophyte avait perdu sa virulence. Le Dr Burgeff a
été mis en demeure d’envoyer à nouveau un compost actif.

x

XX ACTUALITES BIOLOGIQUES

certain temps, les plantules jaunissent, semblent dépérir.
On peut alors les régénérer en leur inoculant le Champignon.
Des expériences intéressantes, en cours d’exécution, consis-
tent à transporter successivement ces germinations aseptiques
dans des milieux de moins en moins concentrés : alors elles
reverdissent.
Bernard a d’ailleurs conçu Jexpérience ainsi réalisée.
« Pour les Orchidées comme les Catileya dont l’asservisse-

Fig. 20. — Idem de Phalenopsis Schilleriana (faible grossissement; object. : 3; ocul.:4).

ment à la symbiose est plus strict, dit-il, on pourrait tenter,
une fois la germination autonome réalisée par l’action d’une
solution concentrée, de poursuivre Ja culture de génération en
génération sur des milieux de plus en plus dilués et toujours
sans Champignons. L’expérience n’est pas faite, et sans doute
elle serait longue» (p. 23) [7].

M. Bultel non seulement a pu la réaliser, mais il a été plus
loin: il a fait sortir des tubes ces plantes sans Champignons,
et il a continué l'élevage en pot, par la méthode de culture
ordinaire. |

GRANDE DECOUVERTE FRANÇAISE XXI

Quel sera le sort de ces plantes nouvelles? [1 est assez diffi-
cile de l’annoncer quand on n’est pas prophète ; mais ce que
l’on peut affirmer cependant, c’est que ce seront des plantes
nouvelles, puisqu'elles ne seront pas symbiotiques (Voir la
note mise à la page XX XIV). Leur évolution sera vraisem-
blablement autre que celle d’un type normal.

D'ailleurs, le cas du Bletilla si bien étudié par Bernard doit

Fig. 21. — Rhizoctonia mucoroides extrait de Vanda. (Cliché de M. Bultel ;
fort grossissement.)

être toujours présent à l’esprit quand ii est question d’Orchi-
dées asymbiotiques. On sait que, sans Champignon, la plante
est malingre ; elle ne tuberculise que si le Champignon pénétre
dans ses racines au cours de son développement. Son évolution
ne paraît donc régulière que si la symbiose s’établit, et c’est
probablement une condition de la floraison.

M. Rambottom, que nous citions plus haut [70], remarque
que, dans la germination des Cattleya,la première racine et
les suivantes qui sortent du tubercule germinatif sont toujours
dépourvues de Champignon, et c’est plus tard, dans le cours

ye a eet Foo, ae
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XXII ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

du développement, que l’invasion s’opére. Il peut donc arri-
ver pour ce genre, au cours des rempotages, que la plante
perde ses mycorhizes, et l’un de nous a eu récemment l’occa-
sion de constater un fait de cette nature pour le Cattleya
labiata var. autummalis[5"]. Bernard avait d’ailleurs signalé
le fait pour un certain nombre detypes, mais il n’envisageait
pas ce mode de végétation comme normal, etil y a tout lieu

Fig. 22. — Idem (faible grossissement).

de penser qu’il avait raison, si l’on tient compte des observa-
tions sur les plantes qui vivent à l’état sauvage et qui sont
toujours symbiotiques.

Si, comme l’annonce M. Bultel, les praticiens se mettent a
faire des élevages sans Champignons (1) de plantes telles que
les Phalænopsis et la Vanda, peut-être auront-ils des me-
comptes. I] s’agit d’espéces où la symbiose paraît plus incrus-
tée, où l’évolution sera peut-être plus troublée par les nou-
velles conditions de vie. |

(1) M. Vacherot, au cours d’une récente visite, nous a montré également
des cultures asymbiotiques sur gélose sucrée.

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GRANDE DÉCOUVERTE FRANÇAISE XXHIT

Une remarque que l’un de nous a entendu faire à M. Vache-
rot mérite d’être mentionnée ici. Ils’agissait du Vanda cærulea,
dont il avait dans ses serres de nombreux pieds qui avaient
été bouturés par le procédé ordinaire qui sert à la propagation
des espèces monopodiales ; ce praticien constatait que,
sur les pieds ainsi obtenus, certains ne fleurissaient jamais.
Or ce mode de bouturage est un procédé très favorable pour
faire perdre à l’Orchidée le Champignon qu’elle possède dans
ses racines. En examinant des boutures nouvelles de cette

Fig. 23. — Graines de Vanda envahies par le Champignon. (Cliché de M. Bultel.)

origine dont les racines «commencaient à travailler » (selon
l'expression des techniciens), au début de ce printemps, après
le rempotage, nous avons retrouvé leChampignon non pas dans
toutes les racines qui avaient été précédemment enterrées et
qui étaient d’anciennes racines aériennes (sans Champignons
normalement); mais nous avons pu trouver dans deux d’entre
elles le Champignon caractéristique que nous avons pu extraire
et cultiver. Nous avons acquis la certitude qu’il s’agissait
bien d’un Rhizoctonia du type mucoroides. Comment était-il
venu là? Nous n’en savons rien, puisque le compost était neuf,
et l’on nous a affirmé que l’on ne mettait aucun fragment

XXIV | ACTUALITÉS BIOLOGIQUES

racine pourvu de Champignon dans le mélange d’Osmonde et

de Sphagnum. Les mycorhizes seraient-elles dans ces deux :

dernières planter formant le compost ? C’est bien peuprobable.
Le Rhizoctonia pourrait-il se propager par l’air dans une
serre où on élevait des centaines de plantes de la même espèce?
Mais alors il est très possible que quelques-uns de ces pieds

Fig. 24. — Champignon de Miltonia vexillaria. (Cliché de M. Bultel; object: 3 ; ocul.: 8.):

échappent à la contamination spontanée, et ce sont peut-être
ces pieds qui ne fleurissent jamais. | |
On peut se demander, à l’occasion de la remarque précé-
dente, si les fragments de tiges ainsi bouturées ne seraient pas
susceptibles d’être pénétrées par le Champignon soit intérieu-
rement, soit recouverts extérieurement. |
Une observation faite tout récemment par M. Huber, à
Vienne, sur le Liparis Leselit [6], nous apprend que les Cham-
pignons, dans cette espèce, envahissent la tige et même les
feuilles (1). C’est un cas qui rappelle ce que Miss Rayner a vu

(1) Le Champignon produit même ses articles-spores dans les cellules foliaires,
comme on n’en observe d'ordinaire que dans les cultures pures.

LA 2 0 DER DES

GRANDE DÉCOUVERTE FRANÇAISE XXV

pour les Éricacées. En cultivant par bouturage ce Liparis de
manière à l’avoir sans Champignon, M. Huber a constaté
non seulement qu'il ne fleurissait plus, mais qu'il finissait par
mourir. I] note, fait anatomique intéressant à retenir, comme
nous allons le voir plus loin, que dans les plantes affranchies de

Fig. 25. — Champignon de l’Æulophiella Peetertiana (?). (Cliché de M. Bultel.)

mycorhizes les cellules corticales du rhizome sont gorgées
d'amidon. M. Huber, à la suite de ces intéressants essais,
conclut que «la nécessité du Champignon même pour les
plantes adultes est ainsi prouvée» (Die Unentbehrlichkeit
des Pilzes auch für die erwachsene Pflanze ist damit erwie-
sen) (i).

Toutes ces remarques sont intéressantes à retenir à l’occa-
sion des nouvelles tentatives d’élever les Orchidées sans
Champignons. De pareilles opérations ne seront peut-être pas

(1) P. 327, en note.

XXVI ACTUALITES BIOLOGIQUES

sans danger financièrement, si l’on veut Jes entreprendre
sur une vaste échelle. L'avantage des nouvelles méthodes,
c’est qu’on peut maintenant espérer avoir des milliers de
pieds d’une plante issue d’une capsule ou de plusieurs,
mais encore faut-il que ces plantes soient destinées à fleurir
ou à se comporter rormalement, à ne pas dégénérer.

Fig. 26. — Champignon du Platanthera chlorantha. (Cliché de M. Bultel; fort grossis-
sement.)

M. Knudson vient de publier, dans la Botanical Gazrtte[7],
un travail intéressant qui donne une extension nouvelle aux
études asymbiotiques précédentes. |

Ses recherches n’ont porté Jusqu'ici que sur les Cattleya
et les Lelia (et aussi sur un Æpidendrum), qu'il a pu élever
sur des milieux minéraux additionnés de substances sucrées.
Il a constaté que le fructose était plus efficace que le glucose
et que les graines récoltées d’une manière quelconque et
aseptisées par l’hypochlorite de chaux germaient aisément
sans Champignon en milieu aseptique.

GRANDE DECOUVERTE FRANCAISE “XXVIII

M. Knudson a additionné avec succès les milieux sucrés
d'extraits de diverses plantes (pomme deterre, blé, levure, etc.) ;
quand ces dernières substances agissent seules, elles ne pro-
duisent qu’un léger gonflement des graines, ce que Noël Ber-
nard a obtenu sous l’influence de milieux très dilués.

M. Knudson a même obtenu un résultat germinatif, toujours
en milieu sucré, avec des cultures de Bacillus radicicola,
d’Actinomyces (1). Tout cela semblerait indiquer que toute

Fig. 27. — Idem (faible grossissement).

la théorie de la symbiose imaginée par Noël Bernard est un
pur roman. C’est la conclusion que paraît disposé à tirer
l’auteur américain. Il fait même un calcul qui témoigne
peut-être de sa naïveté.

Il cite une phrase du mémoire de Noël Bernard qui, à
l'entendre, serait un aveu. « Depuis cing années, j’ai semé les
graines de diverses espèces dans des tubes de cultures, qui

(1) Cela même n’est pas nouveau ; Noël Bernard (Ann. Sc. nat. Bot., 9 série.
XIV, 248) a signalé que « les Champignons qui ne sont pas agents de formation

de mycorhizes peuvent avoir une importance et être des commensaux habi-
tuels utiles ».

XXVIII ACTUALITES BIOLOGIQUES

contenaient chacun en moyenne une centaine de graines, et
J'ai inoculé ensuite chaque série de semis avec des Rhizoctones

extraits des racines. Tout compte fait, j’ai réussi a obtenir
quelques centaines de plantules viables, mais je reste au-dessous
de la réalité en estimant à 50 000 le nombre total des graines
sur lesquelles mes expériences ont porté. »

Il résulterait de ce calcul, qui est cité d’une manière assez

Fig. 22. — Peloton fungique isolé d’une racine de Cymbidium par la méthode de Noél
Bernard. (Cliché de M. Bultel.) :

peu bienveillante, que Noél Bernard n’a jamais rien fait et
qu’en somme il a échoué tout le temps. Or, quand on lit le
beau mémoire qui illustrera à jamais le nom du savant fran-
cais, on s’apercoit aisément qu'il annonce des résultats mer-
veilleux, des succés sur toute la ligne, des triomphes presque
invraisemblables. L’idée qui vient à l’esprit de gens peut-être
plus avisés que M. Knudson, ce n’est pas qu’il annonce trop peu
de résultats, mais au contraire qu'il y en a trop, qu'ils sont
invraisemblables, impossibles, que jamais l’expérience ne
peut montrer tout cela. Malheureusement, pour ces derniers

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GRANDE DÉCOUVERTE FRANGAISE XXIX

adversaires, le D' Burgeff a revu les mêmes choses que Bernard ;

les photographies qu’il a publiées ont entraîné la conviction.
Depuis cette époque, les confirmations se multiplient (Bultel,
Charlesworth, Vacherot, Julien Potin, etc., et bien d’autres),
et leur ensemble va devenir formidable. Et M. Knudson vient
nous dire qu’il ne croit pas à la symbiose ; nous n’hésitons
pas à affirmer qu'il se trompe complètement. I] y a eu autrefois
certains contradicteurs qui soutenaient contre Pasteur que les

Fig. 29. — Flacon de culture contenant un mélange de Sphagnum et d’Osmonda dans
lequel on fait, dans les serres de Boissy-Saint-Léger, l'élevage des graines d’Orchidées
récoltées aseptiquement (Vanda) et qu’on ensemence avec la culture du Rhizoctonia
mucoroides. (Cliché de M. Vacherot.)

Bactéries n’existaient pas ou n’avaient aucun rôle. Leurs noms
ont sombré à jamais dans la déconsidération.

Peut-étre M. Knudson aurait-il été prudent de ne pas se
hater de tirer de pareilles conclusions. On remarque, en effet,
en lisant le travail de la Botanical Gazette, que l’auteur n’est
pas parvenu à isoler le Champignon des racines d’Orchidées;
il dit expressément : « Unfortunately I have not as yet succee-
ded in satisfactorily isolating the organism stated as necessary by
Bernard. » Il n’a donc pas pu se rendre compte ni de la
nature des espèces fungiques que l’on extrayait ainsi, ni de
leur mode d’action.

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XXX : ACTUALITÉS BIOLOGIQUES |

Nous croyons devoir insister ici sur ce que nous avons dit
plus haut en note : dans les racines du Vanda cærulea, espèce
des montagnes de J’Inde, nous avons trouvé un Champignon

extrêmement voisin, peut-être identique à celui qu’ hébergent ©

les racines du Vanda tricolor de l’Archipel de la Sonde. S'il

Fig. 30. — Serres de Boissy-Saint-Léger. — Trois tubes (de gauche à droite) : 1, culture
de Vanda (20 jours); 2, Vanda (1 mois 1/2); 3, Oncidium (20 jours) (milieu Burgeff,
l’amidon remplacé par du sucre). (Cliché de M. Vacherot.)

y a des différences, ce sont probablement celles de races

géographiques. C’est la un résultat qu'il est important de

ne pas négliger. C’est le même Champignon que nous avons

vu dans les cultures de M. Bultel et de M. Vacherot. Il y a

donc toujours association d’une espèce de Vanda avec le même

Rhizoctonia. M. Knudson nous dira que cela est sans inté-

rêt (1). Ignore-t-il que Wahrlich (1886) [77] a trouvé des Cham-

(1) Cela prouve, au contraire, que l’association existe depuis des siècles;

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GRANDE DECOUVERTE FRANCAISE XXXEI

pignons dans cing cents racines d’Orchidées ; ne sait-il pas
que, depuis cette époque, tous les observateurs ont confirme
ce résultat? Il y a deux ans, avec M. Dufour, l’un de nous a
pu faire une constatation semblable sur un nombre imcalcu-
lable de pieds de Goodyera repens [5] de la forêt de Fontai-
nebleau, et toujours des racines on a pu extraire le même
Rhizoctonia Goodyeræ repentis. Peut-on croire que la presence
constante du même organisme dans une Orchidée est un

Fig. 31. — Serres de Boissy-Saint-Léger. Culture de jeunes Cattleya qui ont été obtenus
par la germination artificielle des graines. (Clichés de M. Vacherot.)

phénomène négligeable? Est-ce qu'il viendrait a l’esprit de
quelqu'un de dire qu’il n’y a pas symbiose dans les Légumi-
neuses ?

Nous croyons que M. Knudson fera bien de se défier
de ses élevages sans Champignons au point de vue financier.
Nous attirons son attention sur un fait anatomique qu'il
signale : ses embryons, dans ces conditions, sont bourrés
d’amidon. Or un des rôles des Champignons qui pénètrent

c’est donc un facteur très important. On a trouvé d’ailleurs des mycorhizes à
lPétat fossile.

XXXII ACTUALITES BIOLOGIQUES

dans les embryons est de dissoudre cette substance (Magnus,

Bernard, Magrou, etc., l’ont constaté); par conséquent, ses
germinations ne sont pas normales. Nous rappelons que
M. Huber a constaté la présence d’amidon aussi dans l’écorce.
des rhizomes qu'il élevait sans Champignons dans le eas du
Liparis Leselit; mais, dans ces expériences, la plante dégé-
nérait et finissait par mourir. .

En terminant l’étude de cette question, nous rappelons
qu’en fait c’est Noël Bernard qui est l’inventeur des élevages
sans Champignons comme avec Champignons. Il avait
l’amour de la vérité poussé à un rare degré, et certainement il
nett pas hésité à renoncer à la théorie symbiotique si cela
lui avait paru nécessaire. Du fait que la culture en milieux
concentrés produit les mêmes effets que la culture en pré-
sence des endophytes, Noël Bernard avait conclu que les
Champignons agissent en élevant la concentration molécu-
laire de la sève intracellulaire des plantes. M. Knudson et
d’autres avant lui (Pavillard[9]) adoptent une conclusion diffé-
rente. Pour eux, le fait qu’il est possible de substituer ala
symbiose, condition naturelle de vie, des conditions arttficielles
équivalentes rrouve que le Champignon ne joue aucun rôle
dans l’évolution de la plante. Cette singulière logique dénote
une incompréhension totale de la pensée pourtant bien claire …
de Noël Bernard. Ce dernier avait d’ailleurs répondu par
avance à ce genre d’objection, en des termes que l’on eût
pu croire décisifs mais qu'il n’est pas inutile de remettre
sous les yeux de quelques contradicteurs : de même que l’on
peut faire germer des graines d’Orchidées sans Champignons,
en les semant sur des solutions concentrees, de même on
connaît, dit Noël Bernard, «de multiples moyens pour faire
développer des œufs vierges au laboratoire et aussi des cas
de plus en plus nombreux de parthénogenèse naturelle.
Toutes les découvertes faites à ce sujet ont-elles enlevé de la
valeur à la théorie qui voit dans la fécondation la condition
essentielle du développement des œufs ? » (Evolution dans la
symbiose, p. 14.) |

En somme, grâce à ces nouvelles méthodes industrielles,
inventées par Noël Bernard, on verra, il faut l’espérer, baisser

GRANDE DÉCOUVERTE FRANÇMSE - XXXHE

le prix des belles fleurs qui ornent les serres. Les splendeurs
les plus merveilleuses de la flore tropicale pourront sinon
pénétrer dans la dernière chaumière, du moins figurer dans les
demeures les plus modestes, ce qui contribuera à les parer
d’une manière brillante.

_ En outre, en fournissant aux praticiens une technique
précieuse pour mieux éleverles plantules, en mettant les ger-

Fig. 32. — Serres de Boissy-Saint-Léger représentant les cultures de Cattleya obtenue
artificiellement quand les plantes sont arrivées à l’âge de dix-huit mois (bâche de
droite). — Sur le gradin, floraisons de plantes adultes. (Cliché de M. Vacherot.)

_minations délicates à l’abri des dangers qu’elles courent,
Bernard contribuera à donner de l’essor à l’hybridation, qui
constitue certainement ce que les horticulteurs éleveurs d’Or-
chidées ont fait de plus extraordinaire. Si l’on se rappelle
qu'avec les anciens procédés ils sont cependant arrivés à
fabriquer plus de 1500 Cypripedium, quels résultats plus
inattendus encore n'obtiendront-ils pas lorsqu'ils auront bien
en main l’outil dont Noël Bernard a su les doter ?

COSTANTIN et MAGrROU.

ANN. DES SC, NAT. BOTs. 10€ série. [V, ¢

~

KXKXIV : | ! ACTUALITÉS BIOLOGIQUES : : eu on

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

[Z] Bernarv (NoëËL), Évolution dans la symbiose (Ann. Sc. nat. Bot., 9 série,
IX, 2, £4, 23, 1909).

[2] Buren, Note sur la germination des graines d’Orchidées à l’aide du —
he Champignon endophyte (Journ. Soc. hort. France, 4° série, XXI, 434, dé-
cembre 1920). ;

[31 Ip. Zbid., XXII, 330, séance du 13 octobre 1921. =
[4] CosTANTIN, La Vie des Orchidées, p.109 à 119, p.174 4179.
[5] Costantin et DuFour, sèep. gén. Bot., XX XII, 1920.
[5’] Costantin, Bull. Mus.; 1921, p. 425.
ch C6}Hus8er (Bruno), Zur Biologie der Torfmoororchidee Liparis Leselii Reichb. _
a (Sitzungsb. d, Akad. Wiss. Wien, Abt. 1, Bd. CX XX, 8-9 Heft, 1921). |
a [7] Knupson (Lewis), Non symbiotic germination of Orchid seeds (Bot.
Gazette, LX XIII, 1-25, 3 fig., 1922). Le
[ 5] Graig Reve XXX, n° 345, 78, mars 1922.
[9] PAVILLARD, Rev: ween. 20 avril 1912.
[101 RamBoTrom, Orchid Review, XXX, 78.
[11] WanruicyH, Bot. Zeit., XLIV, 1886.

Note ajoutée pendant impression (Voir p.xx1, 4° ligne). — On peut cultiver
Je Champignon d’un Lichen sans Algue, et il ne viendrait a l’esprit de per-
sonne l’idée qu’on a ainsi obtenu un Lichen.

#)
.

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logie, Protozoologie, Thérapeutique.

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ARE ME
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TABLE DES MATIERES

CONTENUES DANS CE CAHIER

Recherches sur le rôle physiologique des Anthocyanes,

parhor-JONBSCO 5 Se eo UE ER 301

5066-22. — Corse. Imprimerie CréTé.

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