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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


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ANNALES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 
TOME XVI 


PARIS 
MASSON ET C*°, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain 


19102 


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RECHERCHES BIOLOGIQUES EXPÉRIMENTALES 


SUR LA 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 


PAR 


M. JEAN BOUNHIOL,, 


LICENCIÉ ES SCIENCES PHYSIQUES ET ES SCIENCES NATURELLES, 
DOCTEUR EN MÉDECINE, 
CHEF DES TRAVAUX ZOOLOGIQUES A L'ÉCOLE SUPÉRIEURE DES SCIENCES D’ALGER 


INTRODUCTION 


Les recherches, dont les résultats sont consignés dans 
le présent travail, ont été faites en partie à Alger, au labo- 
ratoire de zoologie- de l’École supérieure des Sciences, en 
partie au laboratoire marilime du Muséum, installé dans 
l’ilôt de Tatihou, près de Saint-Vaast-la-Hougue. 

Pour les entreprendre, il fallait avoir, en premier lieu, 
la possibilité de se procurer facilement des types nombreux 
et variés d’Annélides; il fallait, en outre, disposer d’un 
certain nombre d'instruments indispensables. 

La première condition était fort mal remplie à Alger où 
la mer, sans marées, rendait inaccessibles toutes les espèces 
de fond. La présence des espèces pélagiques est extrême- 
ment incertaine, irrégulière et fugace et j'ai passé deux ans 
sans pouvoir les étudier convenablement. 


Il ne me restait comme ressource à peu près unique que 
ANN. SC. NAT. ZOOL. > AL dE 


2 JEAN BOUNHIOL. 


le Spirographis Spallanzani qui foisonne dans le port sur 
la coque des chalands et des bateaux depuis longtemps 
immobiles et sur les vieux morceaux de bois flottants. 
J'avais là des matériaux de travail peu variés, mais sura- 
bondants, inépuisables et toujours facilement accessibles. 

À Tatihou, au contraire, j'ai rencontré une faune anné- 
lidienne d’une richesse et d'une variété admirables. Toutes 
les espèces que j y ai étudiées pouvaient être pêchées à marée 
basse, les unes à n'importe quelle époque, les autres pen- 
dant les grandes marées seulement, toutes commodément. 
Il n'y a que quelques rares espèces de fond (Chætopterus 
Drome Polycirrus hematodes et P. aurantiacus) dont 
il ne m'a pas été possible d’avoir un nombre d’ SET, 
aussi grand que je l’eusse souhaité. 

Les instruments dont j'avais besoin, très simples, bien 
qu'un peu spéciaux pour un laboratoire de zoologie, n’exis- 
taient ni au laboratoire de zoologie de l'École des Sciences 
d'Alger, ni à Tatihou; mais j'ai rencontré un peu par- 
tout une bienveillance, une bonne volonté et des sympathies 
précieuses dont l’aide efficace a rendu possible l’achève- 
ment de cette étude. 

J’adresse à M. Edmond Perrier, directeur du Muséum 

d'Histoire naturelle, mon éminent Maître, l'expression 
de ma reconnaissance pour l'accueil bienveillant que 
j'ai toujours trouvé auprès de lui, et je le prie de vouloir 
bien accepter la dédicace de ce travail. 
_ Au laboratoire maritime du Muséum que M. Edmond 
Perrier a installé et dont l'importance No HUE croît 
tous les jours, grâce à son active vigilance, j'ai trouvé des 
conditions de travail particulièrement en n'existant 
guère ailleurs, aussi bien au point de vue zoologique qu'à 
celui de la vie matérielle. 

M. Malard, chef des travaux scientifiques du laboratoire, 
a été d’une obligeance parfaite et je le remercie bien sincère- 
ment de toute la peine qu'il a bien voulu se donner pour 
me procurer instruments et animaux. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 3 


Les grands laboratoires ne sont pas seulement utiles par 
les nombreux et puissants moyens d'action dont ils dis- 
posent. Ils ont encore l’inappréciable avantage de mettre 
les travailleurs en relation les uns avec les autres. J'ai eu, 
pour ma part, la bonne fortune de rencontrer à Tatihou 
M. Fauvel, professeur de zoologie à l'Université catholique 
d'Angers, dont la compétence faunique et biologique sur Îes 
Annélides de Saint-Vaast m'a été du plus grand secours. Je 
lui dois la capture de quelques types que je n'avais pas pu 
me procurer jusque-là et la détermination de presque toutes 
les espèces sur lesquelles j'ai expérimenté. Je le prie de 
recevoir mes remerciements et l'assurance de ma bien vive 
sympathie. 

A Alger, je me suis trouvé, au début, dans une pénurie 
de matériel à peu près complète. Je suis allé frapper à la 
porte des laboratoires voisins pour rassembler les quelques 
instruments qui m'étaient indispensables et j'ai suppléé de 
mon mieux à ceux qui me manquaient absolument. Je suis 
heureux de pouvoir dire aujourd’hui ma gratitude aux bonnes 
volontés qui me furent accueillantes et serviables. 

M. le professeur Viguier a bien voulu me fournir des 
produits chimiques et acquérir, pour le laboratoire de 
l'École des Sciences, un certain nombre d'instruments. 

L'inépuisable obligeance de M. le professeur Thomas et 
sa remarquable habileté de souffleur de verre m'ont tiré 
bien souvent d’embarras; je lui dois la construction de 
trompes délicates, à débit très faible, et d’élégants appareils 
très démonstratifs que je ne pouvais ni fabriquer moi- 
même, ni faire exécuter à Alger. 

M. le professeur Ficheur a bien voulu me prêter et laisser 
transporter au laboratoire de zoologie une balance de pré- 
cision qui me manquait. 

M. le professeur Muller, en de nombreuses circonstances, 
a mis à ma disposition toute une verrerie chimique. 

Je ne veux pas clore cette liste avant d’y avoir inscrit le 
nom de mon excellent collègue et ami, M. Foix, Chef des 


4 JEAN BOUNHIOL. 


Travaux de Chimie, qui a bien souvent médité avec moi 
sur les difficultés expérimentales qui se présentaient et m'a 
aidé à les surmonter. 

J’adresse à tous mes remercîiments reconnaissants. 


En dehors de quelques lacunes légères que les circons- 
tances m'ont contraint de laisser, cette étude forme un tout 
assez complet, pouvant se suffire à lui-même. Mais, par delà 
les Annélides, elle soulève aussi des questions d’ordre plus 
large, intéressant la Biologie générale. Ces questions, 
Sinpienen amorcées, exigent des recherches particulières 
que je n'ai PES je entreprendre concuremment avec celles- 
ci, mais que j espère pouvoir aborder bientôt. 


Alger, le 20 février 1902. 


PREMIÈRE PARTIE 


État de la question. — Considérations générales. 


En dehors des Vertébrés, qui ont surtout servi de champ 
d'expériences à la Physiologie humaine, il n'existe pour 
ainsi dire pas de Physiologie comparée. : 

Sur les animaux inférieurs, on n’a encore, à ce point de 
vue, que des jalons, des faits isolés et disparates. On ne 
sait pas de quoi se nourrissent la plupart d’entre eux, ni 
quelle est leur chimie digestive; on ne sait rien sur l’acti- 
vité et l'intensité de leur respiration, sur les produits qu'ils 
sécrètent ou excrètent; on ne connaît pas toujours l’époque 
de leur reproduction, on ne sait presque jamais la durée 
de leur vie normale, on ignore les phénomènes biologiques 
par lesquels se traduisent chez eux la vieillesse et l’usure 
vitale. Et je ne parle là que de choses très simples. 

Voici longtemps déjà que le maître éminent qu'est le 
professeur Giard s'efforce de donner aux études biologiques 
toute leur signification et toute leur ampleur. Cette impul- 
sion a été féconde en résultats. Mais l'observation des phéno- 
mènes de la vie exige une patience longuement persévérante 
et l’expérimentation physiologique n’est pas toujours facile 
à réaliser. C’est pour cela que, en dehors de quelques essais, 
récents pour la plupart, il a été si peu tenté dans cette voie. 

En ce qui concerne spécialement les Annélides, on peut 
considérer l'anatomie, le développement, la classification 


6 JEAN BOUNHIOL. 


comme parfaitement connus dans leurs lignes fondamen- 
tales ; seules, des questions de détail restent à élucider. Au 
point de vue physiologique, au contraire, il n’existe pres- 
que rien de précis, rien de démontré ou de mesuré, et, 
parmi toutes les fonctions organiques, l’une d'elles est ici 
plus particulièrement mal connue. Je veux parler de la 
fonction respiratoire. 

Le siège de cette fonction est encore mal Abu et discuté. 
C'est que, en effet, les organes respiratoires des Annélides 
sont rarement Loi bles de famille à famille et même de 
genre à genre, d'espèce à espèce. 

Typiquement, les branchies des Vers annelés sont des 
expansions tégumentaires de la partie dorsale de la rame 
dorsale des parapodes. Mais sous le même nom de bran- 
chies, on désigne aussi les panaches céphaliques des Tubi- 
coles, les filaments des Cüratulidæ, les organes anangiés 
des Sigahonidæ, et bien d’autres organes d'aspect, de situa- 
tion et de constitulion anatomique variés, impossibles à 
homologuer. 

Les auteurs qui se sont spécialement occupés des Annélides 
n'ont abordé qu'accessoirement les questions physiologiques, 
et sans leur donner, d’ailleurs, de solution satisfaisante. 

Un rapide coup d'œil sur leurs travaux permet de s’en 
assurer. 

De Quatrefages écrivait, en 1868 : 

« Dans aucun autre groupe du Règne animal, l'appareil 
respiratoire ne paraît avoir moins d'importance que chez 
les Annélides. Il se montre très développé ou complète- 
ment atrophié dans des espèces voisines sous tous les autres 
rapports. » 

De Quatrefages et, avec lui, H. Milne-Edwards, regardait 
comme servant à la respiration du sang « les mamelons 
accessoires du pied de certaines espèces abranches, mame-, 
lons sur lesquels on voit des réseaux sanguins exception- 
nellement fins et serrés », aussi « les plaques rouges 
qu’on rencontre au pied des Clyméniens ». 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 7 


Le tube digestif, soit dans son entier, soit par quelques- 
unes de ses parties, lui semblait aussi « pouvoir intervenir 
activement dans les actes respiratoires ». Et, il citait à 
l’appui de cette hypothèse, le cas de certains Syllidiens ava- 
lant à la fois des quantités d’eau relativement considérables 
qui séjournent dans la portion antérieure de l'intestin. 

Il ajoutait, enfin, que chez tous les Annélides, même chez 
ceux où l’appareil branchial est le plus développé, « la peau 
paraît jouer un rôle très réel dans la respiration ». 

En ce qui concerne le liquide cœlomique, il faisait une 
énumération parallèle des branchies Iymphatiques aux- 
quelles il refuse la constitution anatomique des branchies 
vraies, puis.« des autres organes qui servent bien probable- 
ment à la respiration du liquide de la cavité générale, 
comme les cirres préhensiles des Hermelles, et ceux des 
Terebelles, et encore « la cavité des pieds qu'il regarde 
comme devant jouer un rôle considérable chez tous les 
Annélides dans la respiration du liquide cavitaire », parce 
qu'il a presque toujours constaté, à la base des pieds, des 
cils vibratiles et une peau fort mince par places. 

Chez tous les Annélides enfin, et surtout pour les petites 
espèces, il regarde la respiration du liquide cœlomique 
comme devant s'effectuer par l'intermédiaire de toute la 
peau. 

Presque à la même époque, et un peu plus tard, Clapa- 
rède écrivait sur les Aphroditiens : « Les prétendus cirres 
dorsaux des Sigalionides sont des branchies armées d’une 
grande frange de cils vibratiles. Sans doute, ce sont des 
branchies Ivmphatiques, mais, sauf l'absence de vaisseaux, 
elles ressemblent parfaitement aux branchies des Spio- 
diens. À côté de ces branchies, on trouve dans la règle des 
mamelons ornés d’une frange de cils dont la signification 
m'échappe. » 

Sur les Euniciens, à propos du cirre dorsal du S/auro- 
cephalus Chiajü, il ajoutait : «Je ne pense pas qu'on puisse 
hésiter à considérer ce cirre comme une branchie, d'autant 


8 JEAN BOUNHIOL. 


moins que son côté dorsal est couvert de cils vibratiles. 
Sans doute, ce ne sont pas là les seules localisations de la 
fonction respiratoire. L’oxygénation du sang à aussi vrai- 
semblablement lieu dans les réseaux des côtés des segments, 
et de Ja base des rames pédieuses. » 

À côté de ces obscurités, de ces incertitudes, que trou- 
vons-nous chez les auteurs contemporains? 

M. Cuénot, qui a longuement étudié le sang, et le liquide 
cavitaire des Annélides (1891), croit que chez les Phyllo- 
dociens, Aphroditiens et Syllidiens, groupes à sang inco- 
lore, et, d’ailleurs, manquant d'organes respiratoires diffé- 
renciés, « l'appareil vasculaire perd sa fonclion respira- 
toire, contient le même liquide que la cavité générale, et 
n’a guère d'autre rôle que de répandre les produits de la 
digestion. Chez les Aphroditiens, si cet appareil est tel 
que M. Jacquet le décrit, on peul le considérer comme 
n'ayant plus aucun rôle physiologique. » Et plus loin : « Le 
liquide cavitaire respire par l'intermédiaire de branchies 
lymphatiques (Sigalion), et le plus souvent à travers la 
peau. » 

M. Malaquin, dans son travail publié en 1893 sur les 
Syllidiens, émet, de son côté, quelques hypothèses respira- 
toires : 

« Les points où la respiration par la peau peut le mieux 
s'effectuer paraissent surtout localisés dans les parapodes. 
Très souvent, en effet, il s’y trouve soit des champs vibra- 
tiles, soit des mouchets de cils; en outre, l’épiderme y est 
quelquefois très mince. » Et ailleurs, il ajoute : 

« La respiration ne s'effectue pas seulement par la peau. 
Comme je l'ai décrit plus haut, les Syllidiens avalent de 
l’eau en quantité considérable ; la respiration pourrait donc 
s'effectuer par l’épithélium intestinal. Je pense que les 
cæcums ventriculaires, quand ils existent, pourraient jouer 
un rôle plus considérable dans ce sens. Ce sont, comme 
nous l’avons vu, des réservoirs d’eau ; lorsqu'ils sont dis- 
tendus, leurs parois ciliées deviennent très minces, et l’on 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 9 


comprend que cette disposition ne peut que faciliter les 
échanges respiratoires. » 

Enfin, et pour résumer les connaissances actuelles sur 
la respiration des Annélides, je rapporterai ce qu'en dit 
Edmond Perrier dans son Traité de Zoologie (1897). 

Il admet la très grande et très générale importance de 
la respiration tégumentaire ; il pense que les cirres en se 
modifiant plus ou moins « peuvent tenir lieu d'organes 
respiratoires, comme c'est le cas pour les cirres aplatis en 
lames foliacées des Myrianidæ, des Phyllodocidæ et des 
Lysaretinæ. » 

Il reconnaît, du reste, l'extrême difficulté qu’il ÿ à, chez 
beaucoup de Polychètes, à distinguer les cirres des organes 
qu'on peut regarder comme de véritables branchies. 

A l'égard des branchies lymphatiques, il s'exprime 
ainsi : « Le nom de branchies n’est appliqué que par une 
sorte d'abus de langage à certaines expansions tégumen- 
taires d’Annélides dépourvus d'appareil circulatoire. On 
pourrait, ajoute-t-il très justement, désigner ces branchies 
sous le nom de branchies cœliaques; le nom de branchies 
lymphatiques ne saurait, en effet, leur convenir, puisque 
le liquide de la cavité générale n’est pas ici seulement de 
la lymphe, mais cumule les fonctions de la Ilymphe et 
du sang. » 

Ainsi qu'on vient de le voir, la respiration des Anné- 
lides n’est traitée chez tous les auteurs qu’à l’aide d'hypo- 
thèses variées, quelquefois contradictoires, et, depuis De 
Quatrefages et Claparède, la question ne paraît pas avoir 
avancé. C’est toujours de la Physiologie purement intuitive. 

La raison en est peut-être dans la complication consi- 
dérable introduite, dans les phénomènes respiratoires des 
Annélides, par l’existence de deux liquides nourriciers : le 
sang et le liquide de la cavité générale, et aussi par le 
polymorphisme extraordinaire des organes de la respira- 
tion. Ce polymorphisme est tel qu'Edmond Perrier se 
trouve dans l'obligation de définir les branchies des Anné- 


10 JEAN BOUNHICOL. 


lides « toute expansion tégumentaire suffisamment vascula- 
risée pour jouer un rôle dans la respiration ». 

Il y a, d'ailleurs, toutes les combinaisons et tous les 
intermédiaires possibles entre l'existence, isolée ou simul- 
tanée, d’un appareil circulatoire contenant du sang coloré ou 
non, d'un liquide cavitaire incolore ou coloré, de branchies 
sanguines ou cœliaques, et l'absence totale de sang et d’ap- 
pareil circulatoire, de branchies d'aucune sorte. 

Devant cette complexité considérable, un certain nombre 
de questions se posent tout d’abord : 

Est-il bien vrai que tout ce qu’on a appelé branchies soit 
des branchies en effet ? Quel est au juste le rôle des branchies 
cœliaques et la fonction du liquide cavitaire? Que faut-il 
penser de l'aptitude respiratoire de l'intestin des Syllidæ, 
des cirres foliacés des PAyllodocidæ, des filaments préhen- 
siles des Cirratulidæ et des Terebellidæ ? 

A côté de ces questions, constituant ce qu’on pourrait 
appeler des problèmes respiratoires qualitatifs, il m'a paru 
intéressant de soulever et d'étudier ce que j'appellerai par 
opposition des problèmes quantitatifs. Ceux-ci sont destinés à 
fournir des renseignements précis sur l’activité respiratoire 
des divers types d’Annélides, et sur les relations de cette 
activité avec les dimensions du corps, avec l’habitat et le 
genre de vie, avec la maturité sexuelle et les métamorphoses, 
avec quelques milieux accidentels artificiellement reproduits, 
avec, d'une manière générale, les diverses conditions phy- 
siques et biologiques. 

A toutes ces questions, j'ai cherché des réponses. Le 
présent travail en établit un certain nombre, les autres seront 
poursuivies dans des recherches ultérieures. 

Pour la commodité et la clarté de l'exposition, j'ai réuni 
dans une Première Partie toutes les questions générales 
de méthodes, de procédés, de dispositifs expérimentaux. 
Une Deuxième Partie est consacrée à la discussion et à l’in- 
terprétation des résultats. Enfin, dans une Troisième Partie, 
seront placés une rapide comparaison des résultats trouvés 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 11 


chez les Annélides avec ceux connus chez les autres ani 
maux, et un Résumé général. 


Il 


Quelques considérations physico-chimiques sur l’eau de 
mer, milieu respirable des Annélides Polychètes. 


Le problème posé comme il vient d'être dit, l’expérimen- 
tation physiologique seule était capable d'en fournir la 
solution. 

Cette expérimentation devait porter sur deux éléments 
principaux : les animaux et le milieu respirable, c’est-à-dire 
l’eau de mer. 

Mais les animaux pouvaient-ils s’y prêter sans dommage ? 
Et d'autre part, le milieu était-il stable et n’offrait-1l pas 
des particularités physico-chimiques dont il faudrait tenir 
compte ? 

Telles sont les deux questions qui me préoccupèrent tout 
d’abord. 

A l'égard des animaux, trois ordres de considérations me 
firent immédiatement supposer que leur étude expérimentale 
serait réalisable et féconde. 

Les Annélides sont des animaux qui, dans l'immense 
majorité des cas, vivent bien et fort longtemps en captivité 
dans de simples récipients ouverts à l'air libre. 

De Quatrefages et Claparède ont conservé ainsi un très 
grand nombre d'espèces sans prendre d'autre précaution que 
de remplacer de temps en temps par de l’eau douce les 
pertes que l'évaporation faisait subir à l’eau de mer. Soulier, 
Gravier, Fauvel, et tous les auteurs qui ont spécialement 
observéles Annélides, ont constaté les mêmes faits. Fauvel a 
gardé des Annélides, plus d’un an, en vase fermé et il à vu 


12 JEAN BOUNHIOL. 


des Néréis se transformer paisiblement en Hétéronéréis sans 
la moindre perturbation et à l’époque réglementaire. 

J'ai, à cet égard, observé toutes les espèces sur lesquelles 
ont porté mes expériences, et, à part quelques rares cas de 
fragilité et d’acclimatation difficile — chœtopterus en parti- 
culier — tous mes animaux vivaient très bien dans l’eau de 
mer non renouvelée, mieux encore dans l’eau de mer renou- 
velée de temps en temps, et, pour ainsi dire indéfiniment, 
dans de l’eau de mer non renouvelée mais constamment 
aérée. — Dans le cas le plus longuement suivi, les animaux 
étaient parfaitement vigoureux au bout de six mois. 

Une autre circonstance remarquable, et, d’ailleurs, bien 
connue, est la facilité avec laquelle les Annélides mutilés 
réparent leurs pertes de substance. Tous ceux qui ont 
récolté ces animaux ont remarqué la différence de coloration 
qui existe généralement entre les tissus primitifs etles tissus 
récemment bourgeonnés. Cette particularité m'a permis 
d'utiliser fructueusement les procédés précis et démonstra- 
tifs de la vivisection et de tenter toute une série nouvelle 
d'expériences. 

Enfin, — élcelte dernière circonstance peut être considérée 
comme une conséquence de l'extraordinaire vitalité de ces 
animaux ,— les Annélidesrésistent remarquablement à l'in- 
toxication chimique et aux changements chimiques du milieu 
respirable. A part les réaclifs acides vis-à-vis desquels, ainsi 
que De Quatrefages l'avait déjà observé, les Annélides réa- 
gissent violemment, des modifications chimiques, même 
considérables, de leur milieu respirable, leur sont parfai- 
tement indifférentes. Ceci m'a permis de ne pas tenir comple 
de variations chimiques légères, telles, par exemple, que 
l'addition de quelques gouttes de Phénolphtaléine rougie à 
la soude ou à la chaux, et d'étudier méthodiquement les 
variations profondes telles que : diminution ou aug- 
mentation graduelle de Ia salure, oxygénation plus 
active, etc. 

Le premier point est donc élucidé : les Annélides se 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 13 


prêtent remarquablemont à l’expérimentation la plus étendue 
et la plus variée. 

Le second point relatif à l’eau de mer était, « priori, plus 
incertain. 

C'est que l’eau de mer, en effet, présente une complexité 
chimique considérable et qu’elle est le siège d’équilibres 
chimiques incessamment variables. Avant d'aller plus loin, 
il est indispensable d’avoir sous les yeux les chiffres donnant 
la composition des gaz contenus dans l’eau de mer nor- 
male. 

Un grand nombre d'auteurs ont analysé l’eau de mer. Ils 
ont trouvé, par litre, une quantité de substances solides 
(chlorures, sulfates et carbonates principalement) oscillant. 
autour de 36 grammes pour l'Atlantique, et de 38 grammes 
pour la Méditerranée. Les résultats trouvés pour les gaz 
sont bien moins concordants. 

Morren |[1844|, puis Lewy 1846) ont hip l'ébullition 
pour extraire les gaz de l'eau de mer. Lewy trouve que la 
composition du gaz total ainsi obtenu n’est pas la même la 
nuit que le jour et varie avec l’état nuageux ou lumineux 
de l'atmosphère. 

Il trouve en moyenne pour l'Atlantique 20 centimètres 
cubes de gaz par litre, répartis comme suit : 


(OUR PRE ARR LE i8 p. 100 environ. 
DATA PA en ne 33 — 
JA EE EE REA CRE UE TER 49 _ 


Carpenter donne comme masse gazeuse totale, pour l’Atlan- 
tique, 22 à 30 centimètres cubes par litre, ainsi composée : 


Par 1568 mètres. 


Surface. de fond. 
DIS AR E LC DC RER 20,84 p. 100 48 3 p. 100 
(DRE abonner So En 25 — 17 — 
Me | PA U RAT 54,21 — NES 


Jolvet et Regnard [4877] ont utilisé la pompe à mercure 
et distinguent, dans leur étude, les gaz simplement dissous 


14 JEAN BOUNHIOL. 


pouvant être dégagés par le vide et la chaleur seuls, et les 
gaz combinés (anhydride carbonique se dégageant de l’eau 
après l’addition d’un acide). [ls trouvent ainsi pour l’eau de 
surface : 


Gaz de l’eau de mer rapportés à 1 litre d’eau. 


GAZ LIBRES. 


combiné. 


Croisic (septembre). 


Dieppe (octobre). 


Concarneau (août). 


(102 RUE 5,66) 22 p. 100 
Dites HOLPAE 5,44 Que ,43 JA — 
A ANA Le 13,33 BOUT 


Cette composition varie relativement peu suivant les loca- 
lités et suivant l’état lumineux de latmosphère, mais varie 
sensiblement avec la profondeur où l'oxygène et l’azote 
paraissent diminuer et l’anhydride carbonique augmenter 
beaucoup. 

Je ferai remarquer, avant d'aller plus loin, que l’anhydride 
carbonique que Jolvet et Regnard rangent dansles gaz libres, 
simplement dissous, n'existe pas, en réalité, dans l’eau de 
mer, à l’état de simple dissolution physique. Il n’y a point de 
CO? libre dans l’eau de mer : une partie est fortement com- 
binée (carbonates neutres), l’autre partie est faiblement com- 
binée (bicarbonates instables). Ceci résulte de recherches 
récentes, excellemment exposées par J. Thoulet [1890|, et à 
qui j'emprunte les considérations qui vont suivre. 

M. Tornoë a trouvé, en effet, que la quantité totale de CO? 
recueillie dépasse celle qui est nécessaire pour saturer, à 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 15 


l’état de carbonates, les bases évaluées par le dosage à la 
soude. Comme, d'autre part, la réaction de l’eau de mer est 
très nettement alcaline, il ne peut y avoir d'anhydride car- 
bonique libre et l'excès de celui-ci ne peut exister qu’à l’état 
de bicarbonates. Par de très nombreuses analyses, M. Tornoë 
a, d’ailleurs, reconnu que la proportion de CO? afférente aux 
carbonates est remarquablement uniforme tandis que la 
portion correspondante aux bicarbonates présente, au con- 
traire, des irrégularités assez grandes, atteignant 8 mil- 
ligrammes par litre. En moyenne, il a trouvé que la teneur 
en C0? de l’eau de mer pouvait être représentée, par litre, 
par les chiffres suivants : 


52%8r,78 correspondant aux carbonates 
el 
438,64 correspondant aux bicarbonates. 


Ce qui, en volume, à 15° et à la pression atmosphérique, 
correspond environ à : 


29emc,3 pour les carbonates 
el 
24cmc,2 pour les bicarbonates. 


Ces résultats sont très notablement différents de ceux 
trouvés par Jolvet et Regnard. 

De son côté, M. Dittmar, après de nombreuses analyses 
exécutées sur les échantillons du Cha/lenger, conclut que 
l’eau de l'Océan, quelles que soient la profondeur et la localité 
d'où elle provient, contient des bases en excès, c’est-à-dire 
en quantité plus grande que n’en peuvent saturer les acides 
dosés dans l'échantillon. Ces bases en excès sont à l’état de 
carbonates neutres et, en outre, sont combinées avec un 
excès d'acide carbonique qui, dans la majorilé des cas, est 
inférieur — parfois égal et très rarement supérieur — à la 
quantité exigée pour produire des bicarbonates. 

De l’ensemble de ces résultats se dégagent nettement les 
considérations suivantes : 

a) L'acide carbonique de l’eau de mer est tout entier 


16 JEAN BOUNHIOL. 


combiné, une partie l’est stablement, l’autre faiblement. 

b) La proportion de CO? fortement combinée est cons- 
tante, celle faiblement combinée est, au contraire, assez 
variable; elle augmente, en particulier, avec la profondeur, 
sans aller toutefois jusqu’à dépasser la quantité nécessaire 
à la transformation de tous les carbonates neutres en bicar- 
bonates. 

Je n'avais donc à me préoccuper ni de l’acide carbonique 
fortement combiné, puisque cette quantité est constante, ni 
des variations dues à la profondeur puisque j'ai toujours 
opéré avec de l’eau de mer superficielle. Je n'avais à 
envisager que les variations de CO? faiblement combiné, les 
variations de l’oxygène et de l'azote dissous étant peu consi- 
dérables et pouvant être négligées, surtout dans des opéra- 
tions faites pendant la même saison et à température 
sensiblement uniforme. 

Il ne me restait qu'à savoir comment se comportent ces 
bicarbonates instables dans une masse déterminée d’eau de 
mer à la température de 18 à 21°, quand des animaux Y 
vivent et quand un courant d’air la traverse. 

L'équilibre chimique dans un volume déterminé d’eau de 
mer ordinaire dépend uniquement de la température et 
de la pression propre de l’anhydride carbonique dans l'air. 
Celle-ci est sensiblement constante et égale à 0,000 3 d’at- 
mosphère. D'autre part, à des températures de 18 à 21°, la 
tension de dissociation des bicarbonates est environ de 
0,000 5; il y aura donc à cette température diffusion lente 
de CO? par la surface libre jusqu à ce que la tension propre 
de C0? dans l’atmosphère située au-dessus de cette surface 
libre soit devenue 0,000 5. Ces prévisions sont théoriques. 
En réalité, la diffusion de CO? est extrêmement lente et 
l'équilibre n’arriverait à se produire qu'au bout d’un temps 
très long. Si des animaux vivent dans cette eau de mer, il 
y aura évidemment diffusion plus grande de CO? mais ici 
encore cette diffusion sera si lente que l’anhydride carbo- 
nique s’accumulera rapidement dans l’eau. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES.. 17 


Si un courant d'air ordinaire traverse de l’eau de mer 
seule, les conditions de diffusion seront très approximative- 
ment les mêmes que dans le premier cas, sauf augmen- 
tation, facile à prévoir et à calculer, due à l’accroissement 
de la surface diffusante. 

Mais si cet air est préalablement privé de son anhydride 
carbonique, la dissociation des bicarbonates se trouve 
notablement accélérée ; elle n’est pas, d’ailleurs, totale ou, 
du moins, elle n'a jamais été totale au bout d’un temps égal 
à la durée maxima de mes expériences. Dans ces conditions, 
si l'acide carbonique était simplement dissous, le passage 
d’un courant d’air décarboniqué provoquerait rapidement 
son départ tolal. 

Cet état de combinaison introduit donc une incertitude 
relativement à la quantité de CO? pouvant être entraînée 
dans des conditions déterminées, puisque la loi suivant 
laquelle se produit la dissociation n’est pas une loi simple. 

Si, maintenant, des animaux respirent dans de l’eau ainsi 
aérée par de l'air décarboniqué et qu'on veuille mesurer 
l’'anhydride carbonique entraîné, l'incertitude sera plus 
grande encore, la quantité de CO? mesurée correspondant 
à une somme dont les diverses parties ne peuvent pas être 
évaluées séparément. 

IL est visible à présent que, pour éviter ces perturbations 
et écarter ces causes d'erreur, il suffit de faire passer dans 
l’eau où vivent des animaux, un courant d’air ordinaire. 
De cette manière, l’anhydride carbonique produit par la 
respiration sera seul entrainé (la dissociation des bicarbo- 
nates n’intervenant pas sensiblement) et s’ajoutera simple- 
ment à celui que l'air contenait initialement. 

L’erreur par excès se trouve ainsi évitée. Avec un débit 
gazeux convenable, qui empêchera l'accumulation de CO? 
dans l’eau, on pourra toujours éviter l'erreur par défaut. 

L’oxygène consommé est, d’ailleurs, incessamment récu- 
péré aux dépens de l'air qui passe. J'ai vérifié ce fait très 
souvent au moyen de dosages de l'oxygène de l’eau pratiqués 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI 2 


18 JEAN BOUNHIOL. 


avant et après de longues expériences. Ces dosages élaient 
effectués par la méthode de Schützenberger, basée sur l'em- 
ploi de l’hydrosulfite de soude, et la quantité d'oxygène 
dissous fut trouvée très sensiblement constante. 

Ce procédé a donc l’avantage de maintenir les bicarbo- 
nates de l’eau de mer et l'oxygène dissous dans un équi- 
libre à peu près parfait pour la température de l'expérience, 
et de laisser ainsi au milieu respirable une composition 
constante et ses propriétés normales. 


TL 


Méthodes et dispositifs expérimentaux. 


$S 1. — Hisrorique. 


Un certain nombre de méthodes ont été imaginées pour 
étudier la respiration des animaux aquatiques. Je ne cite 
que pour mémoire les premiers tâtonnements, les premières 
tentatives de Davy en 1799, de Spallanzani en 1803, de 
Provençal et Humboldt en 1809 et j'arrive tout de suite 
à l'époque contemporaine. 

En 1870, Gréhant utilise la pompe à mercure pour 
extraire avec précision Les gaz de l’eau; il étudie des poissons 
respirant dans un volume déterminé d’eau douce et mesure 
les gaz de cette eau avant et après l'expérience. Mais les 
poissons ainsi étudiés respiraient dans une atmosphère 
liquide confinée et asphyxiaient partiellement. Les chiffres 
obtenus ne correspondent donc pas au régime respiratoire 
normal de ces animaux et n’ont, de ce fait, que peu d'in- 
lérel 

Quinquaud, en 1877, dose chimiquement l'oxygène de 
l'eau par l'hydrosulfite de zinc avant et après y avoir laissé 
séjourner des poissons. Il ne mesure pas l’anhydride car- 
bonique produit. Il constate seulement que la consommation 
d'oxygène est proportionnelle au temps, et que la puissance 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 19 


relative du travail respiratoire chez les Poissons diminue 
avec le poids, sauf chez les animaux dont le poids est infé- 
rieur à 500 grammes, auquel cas elle est, au contraire, 
plus considérable. 

A peu près à la même époque, Jolyet et Regnard imagi- 
nent un appareil fort ingénieux, où les conditions biolo- 
giques normales sont respectées, et permettant de faire des 
expériences fort longues. 

La méthode consiste essentiellement à aspirer l’air situé 
au-dessus du liquide où vivent les animaux, à travers une 
solution de potasse qui lui enlève son anhydride carbonique 
et à le refouler ensuite dans la masse liquide, la différence 
de pression étant chaque fois compensée par l’arrivée d’une 
quantité équivalente d'oxygène pur contenu dans un vase 
jaugé. L'air de l'appareil était analysé par la méthode 
eudiométrique, l’anhydride carbonique retenu par la potasse 
était extrait avant et après l'expérience par la pompe à mer- 
cure en présence d’un acide. Les gaz de l’eau étaient 
mesurés dans les mêmes conditions, également au moyen 
de la pompe à mercure; l'oxygène absorbé était évalué par 
différence entre le volume primitif et le volume restant dans 
le récipient jaugé qui le contenait. Cet oxygène était obtenu 
pur par la décomposition de l’eau par la pile. La méthode 
permettait de calculer, pour chaque animal et pour chaque 
expérience, l'oxygène consommé et l’anhydride carbonique 
produit dans des conditions biologiques aussi rapprochées 
que possible des conditions normales. 

Au point de vue théorique, la méthode de Jolvet et 
Regnard est irréprochable. Pratiquement, elle a de graves 
défauts. Elle est extrêmement compliquée et nécessite une 
installation fixe, très coûteuse, dans un laboratoire supérieu- 
rement outillé. Les mesures y sont longues et pénibles, 
l'appareil, ou plutôt les nombreux appareils, dont on a besoin 
ne sont pas transportables commodément et ne permettent 
pas d'étudier les animaux sur place, en des endroits 
différents. 


20 | JEAN BOUNHIOL. 


En 1884, MM. G. Bonnier et Mangin ont étudié la res- 
piration des Champignons en atmosphère confinée et en 
atmosphère renouvelée. Dans ce dernier cas, le passage 
de l’air était provoqué par un aspirateur et l’anhydride 
carbonique était évalué analytiquement par la méthode des 
liqueurs titrées. 

Un_peu plus tard, Arloing [1886! étudie la respiration 
aérienne de petits animaux, en aspirant, avec une trompe, 
de l'air préalablement privé de C0”, renouvelant inces- 
samment l'atmosphère du récipient fermé où respiraient les 
animaux. Il absorbait ensuite par la potasse l’anhydride 
carbonique ainsi produit. Mais le débit de l’appareil était 
forcément considérable, rapide, et incompatible, par consé- 
quent, avec une absorption chimique complète. Au moyen 
d’une seconde trompe aspiratrice, il établit une dérivation 
sur le courant principal et absorba ainsi une partie seule- 
ment de l’anhydride carbonique. Cette circonstance nuisait 
évidemment à la sensibilité et à la précision de la méthode. 

Bataillon 1891-96|, dans un certain nombre de recherches 
successives, s’est occupé des phénomènes respiratoires qui 
se passent pendant les métamorphoses des Amphibiens 
anoures, pendant les premiers stades du développement de 
l’œuf et des embryons de Téléostéens et d'Amphibiens. 

Il s’est adressé à diverses méthodes. Dans un cas, il à 
disposé un certain nombre d’embryons d’Amphibiens dans 
un grand récipient contenant des quantités d’eau douce et. 
d'air relativement considérables, et, toutes les vingt-quatre 
heures, il faisait passer par refoulement une partie de cet air 
sur des tubes absorbants dont l'augmentation de poids lui 
donnait l’anhydride carbonique produit. Le confinement, 
l'absorption ne portant que sur une prise d'essai de 
l'atmosphère du récipient, étaient autant de causes 
d'erreur. 

Dans un autre cas, il s’est servi d'une trompe aspirant un 
air privé de CO? à l’arrivée, et abandonnant à la sortie 
l'anhydride carbonique entraîné, dans de l’eau de baryte. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 24 


Il à aussi utilisé la méthode dite des virages, basée sur 
d'emploi de la phénolphtaléine. Ce réactif est un diphénol 
dérivé du triphénylméthane et possède une fonction d'acide 
faible. Le réactif lui-même en solution alcoolique est par- 
faitement incolore, tandis que ses sels sont tous colorés en 
rose intense. Ces sels sont, d'ailleurs, décomposés par tous 
les acides forts et moyens, même par C0?, — avec lequel 
cependant il se produit un partage, — et leur solution 
redevient incolore. Quelques gouttes d'une solution de 
phtaléate de Na ou de Ca suffisent à colorer un très grand 
volume liquide et peuvent servir à indiquer d'une manière 
précise l'apparition dans ce liquide d'une réaction acide, 
par la décoloration presque immédiate de la masse. 

Ceci posé, si l’on ajoute un peu de phtaléate rose de Na à 
de. l’eau de mer, les premières gouttes sont décolorées par 
l'acide carbonique des bicarbonates instables, celui-ci se 
combinant fortement avec la soude jusqu'à ce qu'il soit 
totalement absorbé. À ce moment, un excès de phtaléate 
colorera l’eau en rose. Je fais remarquer que, dans une eau 
de mer ainsi préparée, il n'existe plus d'acide carbonique 
faiblement combiné et que sa composition se trouve ainsi 
légèrement altérée. Quoi qu'il en soit, si des animaux 
vivent et respirent dans de l’eau de mer ainsi colorée, il 
arrivera un moment où l’anhydride carbonique de leur 
respiration saturera la légère alcalinité du phtaléate rose 
introduit. À ce moment, la décoloration, le virage se pro- 
duira. Et si l’on prend, comme mesure de l’activité respira- 
toire, le temps mis par l'animal pour virer un volume 
déterminé d’eau de mer colorée avec une quantilé également 
déterminée de phtaléate de sodium, on aura un moyen très 
commode et très simple de comparer l’activité respiratoire 
d'animaux différents ou les variations de celle d’un même 
animal, placé dans diverses conditions. 

Bohn |1898| s’est également servi de cette méthode pour 
étudier les modifications des échanges respiraloires chez les 
Crustacés. 


22 JEAN BOUNHIOL. 


Elle est certainement d’une commodité précieuse, mais 
elle n’est pas précise et ne peut pas servir à faire des 
mesures. Elle ne peut que donner des renseignements 
approximatifs, permettant des comparaisons générales. Et 
ceci, pour plusieurs raisons. 

L'activité respiratoire est bien proportionnelle, toutes 
choses égales d’ailleurs, à la quantité d’anhydride carbo- 
nique qu’elle produit, mais il ne s'ensuit pas que, en vase 
clos, dans une atmosphère liquide limitée, cette activité 
soit une fonction simple du temps nécessaire à l'obtention 
du virage. C'est que, en effet, dans cette atmosphère 
liquide limitée, la provision d'oxygène qui v est contenue, 
n'est jamais récupérée au fur el à mesure de sa consom- 
mation par l'animal et que l’asphyxie doit intervenir 
nécessairement. 

Or, des animaux, même très voisins, ne réagissent pas de 
la même facon dans ces conditions anormales; les uns 
s’accommodent fort bien d’une asphyxie partielle et conti- 
nuent à vivre d’une respiration diminuée; les autres, tom- 
bent plus ou moins rapidement dans une sorte d'état coma- 
teux, où, bien longtemps avant la mort, s’établissent des 
fermentations productrices d’anhydride carbonique. 

Toutes ces circonstances, ainsi qu'on le voit, entachent 
la méthode d’une grande incertitude. Le milieu respiratoire 
n’est pas normal et, suivant les cas, sans qu'on puisse, 
d’ailleurs, rien prévoir à cet égard, on aura une respira- 
tion ralentie, inférieure à la normale, ou bien l'apport 
gravement perturbateur des fermentations asphyxiques ou 
pré-asphyxiques. 

Telles sont les principales méthodes déjà employées pour 
l'étude de la respiration des animaux aquatiques ; elles ont 
toutes des avantages et des inconvénients. Je vais mainte- 
nant exposer Éelle qui m'a permis de mener ce travail à 
bonne fin. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 2 


$ 2. — MÉTHODE ET DISPOSITIFS ADOPTÉS. 


Les Annélides sont généralement des animaux de petite 
taiile. Pour apprécier et comparer leur activité respiratoire, 
il fallait donc se servir d’une méthode précise et sensible, 
comparable, à ce point de vue, à la méthode de Jolyet et 
Regnard. Mais les appareils de ces auteurs sont inamovibles, 
compliqués et coûteux, et il fallait immédiatement aban- 
donner l’espoir de leur installation, aussi bien à Alger qu’à 
Tatihou. 

J'ai cherché un procédé plus pratique, réalisant ces trois 
conditions : précision, respect des conditions physiologiques 
normales, commodité et mobilité. 

L'acte respiratoire comprend l'absorption de l'oxygène 
nécessaire à la totalité des combustions organiques et 
l’excrétion de l’anhydride carbonique seul. 

Ces combustions aboutissent à la formation de produits 
nombreux. L’anhydride carbonique n’est que l’un de ces 
produits, mais c’est le produit respiratoire proprement dit 
— les autres sont éliminés par ailleurs — et, dans les 
conditions normales, pour un animal donné, la quantité de 
CO? produite est proportionnelle à son activité respiratoire 
et peut servir à la mesurer. 

Ce gaz est, d’ailleurs, facile à absorber totalement par la 
voie chimique et son évaluation peut, à l’aide d’une bonne 
balance, être faite avec une grande précision. 

Or, un courant d'air, traversant avec une vitesse conve- 
nable, une masse d’eau de mer où vivent des animaux, 
entraîne l’anhvdride carbonique produit et remplace 
incessamment l'oxygène disparu. La composition chimique 
du milieu demeure donc constante, les conditions normales 
sont respectées, et il suffisail de trouver le dispositif expéri- 
mental capable de déterminer le passage de ce courant d'air 
convenable. Deux moyens pouvaient être employés dans ce 
but : le refoulement ou l'aspiration. 


24 JEAN BOUNHIOL. 


_ Le refoulement avait l'inconvénient d’être un procédé 
intermittent et de donner naissance à des fuites par la dis- 
tension des joints de caoutchouc. 

L’aspiration était préférable. La difficullé était de réaliser 
une aspiration optima, à peu près exactement caleulée 
d’après la résistance totale à surmonter, donnant un débit 
gazeux suffisant pour alimenter largement la respiration 
des animaux, et cependant compatible avec une absorption 
chimique complète. 

J'ai utilisé les divers modèles de trompes à eau existant 
dans le commerce; tous donnaient une aspiration trop 
rapide. J'ai alors employé des régulateurs variés qui n'ont 
pas donné de résultats satisfaisants. Il fallait des trompes à 
débit et à aspiration très faibles. M. le professeur Thomas, 
à qui je ne saurais trop redire ma gratitude, voulut bien 
mettre à mon service, son grand talent de verrier, et me 
fabriquer, pour ainsi dire sur mesures, un certain nombre 
de ces instruments. 

Je me suis servi aussi, quand je ne disposais pas d’une 
pression d’eau suffisante, d’aspirateurs à chute, très com- 
modes et dont l'action peut être parfaitement réglée par la 
longueur et le diamètre du tube de chute. 

Après de longs tàtonnements et l'étude 
parüiculière d’un nombre considérable de 
dispositifs différents, je me suis arrêté à 
l'appareil très simple suivant : 

L'aspiration est produite par une trompe de 
8 centimètres de longueur totale, et dont le 
tube central a moins d'un millimètre de dia- 
mètre intérieur à son extrémité (fig. 1), ou 
par un aspirateur formé d'une éprouvelte 
renversée dont le bouchon est traversé de 
trois tubes : l’un (a) amenant l'eau qui se déverse par le 
tube central (0) à extrémité biseautée, en entraînant des bulles 
d'air, et un dernier tube {c) par lequel se fait l’arrivée de 
l'air aspiré (fig. 2). Le tube de chute a 1°,50 de longueur. 


Five: 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 


25 


L'air ainsi aspiré est puisé au dehors et arrive dans 
le bocal, contenant l’eau de mer et les animaux en expé- 
rience, par une pointe convenablement effilée. Celle-ci déter- 


mine, au sein de la masse liquide, la production 
d’un grand nombre de petites bulles desti- 
nées® à augmenter le plus possible l'étendue 
de la surface diffusante. Viennent ensuite, un 
grand tube à ponce sulfurique suivi d’un petit 
tube témoin à Ca CP, pour dessécher l'air à sa 
sortie de l’eau, puis deux barbotteurs à potasse 
concentrée el un tube à cristaux de baryte 
humide (méthode du professeur A. Gautier) 
absorbant totalement l’anhydride carbonique. 

Pendant ce passage, l'air se charge d’une 
certaine quantité de vapeur d’eau qu'il restitue 
dans un tube à chlorure de calcium suivi éga- 
lement d’un tube témoin à CaCF et d’un dernier 
barbotteur témoin à l’eau de baryte. À la sor- 
tie de la trompe ou de l’aspirateur, l'air peut 
êlre recueilli dans un récipient jaugé ou dans 
un gazomètre et mesuré exactement (fig. 3). 

L'augmentation de poids de l’ensemble des 
tubes compris entre les deux témoins, repré- 
sente le poids de l’anhydride carbonique pro- 


Fig. 2. 


venant de la respiralion des animaux, augmenté de celui 
que contenait normalement le volume d'air qui a traversé 


l'appareil. 


Celui-ci peut être calculé facilement ou mesuré directe- 
ment par une expérience à blanc faite dans les mêmes 
conditions que l'expérience positive. J’ai ulilisé les deux 


moyens, d’ailleurs parfaitement concordants. 


Comme accessoires, il suffisait d’avoir une balance de 
précision. Je «me suis servi à Alger et à Talihou d’une 
balance apériodique donnant le vingtième de milligramme. 

J'ai fait de nombreuses expériences préliminaires pour 


déterminer le débit optimum. 


26 JEAN BOUNHIOL. 


L’absorption complète de l’anhvdride carbonique ne 
pouvait se faire que pour une vitesse ne dépassant pas, en 
moyenne, 2 bulles par seconde, soit 120 bulles par minute, 
dans les tubes absorbants. C'était là une limite supérieure 
que je ne pouvais pas dépasser. Serait-elle suffisante pour 


La 


E MorevCR 


Fig. 3. 


assurer la parfaite aération de l’eau de mer ? Des opérations 
répétées m'ont permis d'établir que pour chaque animal, 
ou groupe d'animaux en expérience, et pour une surface 
diffusante déterminée, il existait toujours un débit gazeux 
minimum au-dessus duquel la quantité de CO? produite 
dans l'unité de temps restait indéfiniment constante. — 
(La surface diffusante est représentée, à chaque instant, par 
la surface libre de l’eau dans le bocal, augmentée de la 
somme des surfaces des bulles gazeuses qui traversent cette 
eau.) — J'avais là une limite inférieure, variable avec les 
divers animaux, mais quin'a jamais atteint la limite supé- 
rieure de 120 bulles par minute. Au-dessous de cette limite 
inférieure, il s’établissait généralement un régime perma- 
nent, caractérisé par la constance du poids de CO? produit 
dans l’unité de temps, ce poids étant inférieur, en valeur 
absolue, à celui recueilli dans le cas précédent. 

La limite inférieure du débit, déterminée ainsi que je 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 971 


viens de le dire, a varié, suivant les animaux, entre 50 et 80 
bulles par minute. Dans la marge comprise entre cette limite 
inférieure et la limite supérieure de 120 bulles par minute, 
les animaux respiraient avec l’activité maxima, et j'avais 
vérifié, d'autre part, que la teneur de l’eau de mer en oxvgène, 
et en anhydride carbonique se maintenait sensiblement 
constante. Le débit gazeux, exprimé en bulles, représentait 
un volume de 850 centimètres cubes à 2 litres et demi par 
heure traversant l'appareil. 

Au point de vue chimique, j'étais donc autorisé à dire 
que les animaux respiraient dans des conditions physiolo- 
giques normales. Restaient les conditions physiques de tem- 
pérature, de pression et de lumière. 

La température à laquelle j'ai opéré à toujours été la 
température ambiante du laboratoire où je me trouvais. 
Comme j'étais à Alger en hiver et à Tatihou en été, cette 
température s’est trouvée sensiblement uniforme dans 
toutes. mes expériences — qui demeurent toutes compa- 
rables à ce point de vue — et comprise entre 17 et 21°. Ces 
chiffres n'ont rien d’excessif pour les Annélides qui 
résistent à des températures supérieures à 30 ou 35° dans 
les flaques d’eau chaulfées par le soleil à marée basse. 

J'aurais souhaité vivement faire une étude méthodique 
de l'influence de la température, mais cela m'a été not 
sible, faute d’une étuve réfrigérante. 

[est certain que la température moyenne de l’eau de mer 
est inférieure à la température de mes expériences. D'autre 
part, autant que j'ai pu m'en assurer, l'élévation de la tem- 
pérature produit une dissociation plus active des bicar- 
bonates de l’eau de mer et accélère aussi les échanges respi- 
ratoires. 

Il est donc probable que mes résultats sont, de ce chef, 
légèrement trop forts. Mais, j'y insiste, ils n’en restent pas 
moins tout à fait comparables entre eux. 

Toutes mes mesures ont été faites à une pression infé- 
rieure à la pression atmosphérique puisque j'opérais par 


28 JEAN BOUNHIOL. 


aspiration. Mais, ici encore, je ferai remarquer que cette 
pression était très peu différente de la pression normale 
et que l'influence de cette différence est absolument négli- 
geable. 

La pression dans le bocal où vivaient les animaux était 
égale à la pression atmosphérique diminuée du poids d’une 
colonne d’eau de mer dont la hauteur a varié, suivant 
les cas, de 8 à 20 centimètres. Ces colonnes d’eau de 
mer représentent une fraction d’atmosphère variant entre 
1/129° et 1/51°, et les variations de pression qu'elles intro- 
duisent sont de l'ordre des varialions normales, spontanées 
de la pression atmosphérique. 

Il n'ya donc pas eu, à proprement parler, de perturbation 
pour toutes les espèces de surface ou pour celles dont l’habi- 
tat se trouve découvert à marée basse. 

Cependant, pour les espèces de dragage qui habitent des 
fonds plus ou moins considérables, il est évident que, dans 
le bocal à expérience, elles se trouvaient dans des condi- 
tions de pression très différentes de celles où elles se trou- 
vent normalement. Il est même possible d'expliquer par un 
changement brusque dans le régime des pressions où vivent 
ces animaux, la fragilité relative de quelques-uns d’entre 
eux, quand on essaie de les faire vivre sous la pression 
atmosphérique. Les Chœtoptères vivent à peine quelques 
jours malgré l’aération intense et le renouvellement de 
l’eau où on les place. Les Aphroditles vivent plus longtemps, 
mais elles n’en dépérissent pas moins au bout de deux ou 
trois semaines. Les Micolea venustula et les Polycirrus 
meurent également assez rapidement. Une seule espèce de 
fond, l’Hermione hystrir, s'est très bien acclimatée et était 
parfaitement active et bien portante après plus de trois mois 
et demi de captivité. 

Je n'ai pas pu aborder l'étude systématique des pressions 
supérieures à la pression atmosphérique faute d’un dispositif 
expérimental convenable. 

_ La lumière ne paraît exercer aucune influence sur la 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 29 


respiration des Annélides. Je n'ai étudié son action que sur 
le Spirographis ; elle s’est montrée si manifestement nulle 
que j'ai jugé inutile d’y soumeltre les autres espèces. De 
longues séries de déterminations de jour et de nuit n'ont 
point donné, dans la quantité d’anhydride carbonique pro- 
duit, de différences appréciables. Les diverses lumières 
colorées n’ont pas non plus d'action particulière. Des bocaux 
colorés en jaune, rouge, vert, bleu n'ont aucunement modifié 
les résultats. 

Après tous ces essais préalables, après toutes ces mesures 
préliminaires, il m'était permis de croire que les conditions 
expérimentales dans lesquelles je m'étais placé représen- 
taient quasi rigoureusement les conditions biologiques 
normales. J’ajouterai que, pour les espèces vivant dans 
le sable ou rampant sur des rochers, je garnissais le fond 
du bocal d’une certaine quantité de sable ou de débris de 
rochers récoltés en même temps que l'animal corres- 
pondant. 

Il était nécessaire de justifier la méthode pour légitimer 
l'ensemble de tous les résultats numériques qu'elle a 
fournis et n'avoir plus qu’à interpréter ces résultats en 
toute sécurité. 

Cette méthode permet d'obtenir des renseignements très 
précis sur l'excrétion carbonique et par conséquent sur 
l'intensité respiratoire qu'elle mesure. Mais elle ne donne 
aucune indication sur la quantité d'oxygène consommé. 
Au point de vue spécial de la respiration, 1l y aurait certai- 
nement intérêt à connaître cette dernière. La consomma- 
tion d'oxygène donne la mesure de l’activité des oxyda- 
tions générales et est plus étroitement en rapport avec la 
nutrition, au sens le plus large du mot, et avec la désassi- 
milation. Cet oxygène reparaît, en effet, dans la totalité des 
produits de cette désassimilation. L’anhydride carbonique 
n'étant qu’une partie de cette désassimilation et contenant 
d’ailleurs son propre volume d'oxygène, on comprend que 
le volume d'oxygène consommé doive être toujours plus 


30 JEAN BOUNHIOL. 


grand que celui de l’anhydride carbonique produit, c'est-à- 


9 


1 


dire que le rapport — soit toujours plus petit que l'unité. 


(8) 

Mais si l’anhydride carbonique ne contient qu’une fraction 
de l'oxygène ainsi utilisé, cette fraction est-elle constante? 

Les résultats obtenus par Jolyet et Regnard montrent 
qu'elle varie suivant les animaux, suivant l’état de diges- 
lion ou de jeûne, suivant Ia taille de ces animaux; mais pour 
un animal donné, de poids déterminé, dans des conditions 
biologiques déterminées, elle est très sensiblement cons- 
tante. 11 s'ensuit qu'en comparant tous les animaux, à 


égalité de taille, à égalité de conditions biologiques, les 
2 


variations observées de seront dues uniquement à Ja 


différence d'organisation. Jolvet et Regnard ont comparé à 
cet égard des animaux très différents tels que des Poissons, 


des Crustacés, des Mollusques et n’ont pas trouvé, d’ailleurs, 
2 


0 ee i 
pour des variations considérables. 


Si on s’en tient à la comparaison d'animaux d’organi- 
sation très voisine, appartenant à un groupe relativement 
très homogène comme celui des Annélides, on pourra 


‘(2 


admettre que —— est constant dans tout le groupe à égalité 


(8) 
de taille et de conditions biologiques. 

J'ai d’ailleurs tenté de mesurer l'oxygène consommé. Jai 
essayé de l’absorber chimiquement à froid par l'acide pyro- 
gallique et Ia potasse dans des barbotteurs placés à la suite 
de l'ensemble des Lubes déjà énumérés. Le débit peu rapide 
de mon appareil se prêtait assez bien à l'absorption. Mais 
l'absorption chimique de l'oxygène, dans ces conditions, est 
bien moins parfaite que celle de l’anhydride carbonique et 
je n'ai pu obtenir une précision suffisante. Cependant, j'ai 
pu avoir quelques indications. 

Je faisais deux expériences l’une à blanc, l’autre avec les 
animaux et dans les mêmes conditions. Je recueillais chaque 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 1 


fois le gaz qui s’échappait de la trompe. L'augmentation 
de poids des tubes à pyrogallate donnait l'oxygène absorbé, 
lequel, évalué en volume, et ajouté au volume du gaz recueilli 
représentait le volume total de l'air ayant traversé l’ap- 
pareil. 

J'ai vérifié ainsi qu'il était possible d’absorber les trois 
quarts environ de l'oxygène. Dans le cas de l'expérience 
positive, il devait y avoir moins d’oygène dans l'air de 
l'appareil puisqu'une petite partie était utilisée dans la 
respiration des animaux, mais la différence était très faible 
et ne pouvait pas être évaluée par ce procédé avec une 
précision suffisante. 

Le cuivre au rouge absorbe totalement l’oxygène de l'air. 
Je conlinuerai ces recherches en utilisant ce corps que j'in- 
troduirai dans des tubes spéciaux, pouvant être commodé- 
ment pesés. Si l'absorption de l'oxygène est totale dans les 
deux cas et que je recueille à la sortie de la trompe de 
l'azote pur, des différences, même très faibles, dans les 
quantités absorbées seront décelables à la balance. La mé- 
thode, ainsi complétée, conservera toute sa précision et sa 
simplicité, et pourra être absolument opposée à celle de 
Jolvet et Regnard dont elle n'aura pas les inconvénients. 


DEUXIÈME PARTIE 


Préliminaires. 


Je me suis efforcé d'étudier dans le groupe considérable 
des Annélides Polychètes, toutes les espèces qui pouvaient 
présenter, au point de vue spécial de la respiration, des parti- 
cularités intéressantes. Ainsi que je l'ai montré plus haut, 
les types respiratoires sont iei extrêmement nombreux et 
je me suis attaché à n'omettre aucun type important. Quel- 
ques espèces, que je me proposais d'introduire dans mes 
séries, mont cependant échappé. Ce sont là de légères 
lacunes que les circonstances me permettront sans doute de 
combler bientôt. 

À Alger, je n’ai expérimenté que sur le seul Spirograplhis 
Spallanzsanii qui se trouve en abondance sur les vieux 
chalands immobiles, et aussi sur quelques Néreis vivant 
dans les touffes de Bugules et d'Hydraires qui poussent sur 
les bois flottants du port. Toutes les autres espèces me sont 
restées inaccessibles. L'absence de marées, la nécessité de 
draguer pour capturer le moindre animal de fond ont été 
des obstacles matériels péremptoires. J'espérais pouvoir 
étudier quelques espèces pélagiques, l’A/ciope candida en 
parliculier, mais les deux hivers qui viennent de s'écouler 
ont été tellement pluvieux qu’il m'a été impossible d'en 
rencontrer. 

A Tatihou, au.contraire, j'ai pu faire, en deux étés, une 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. a) 


très belle récolte de matériaux. La faune annélidienne y est 
infiniment riche et variée et presque toujours très facile- 
ment accessible à marée basse. J’ai retrouvé dans la Manche 
le Spirograplus Spallanzanti qui n'existe pas dans les envi- 
rons immédiats de l'île de Tatihou, mais qui se trouve à 
Cherbourg où Fauvel l’a signalé le premier. Le baron de 
Saint-Joseph l’a également signalé au Croisic. A Saint- 
Waast la Hougue, la faune annélidienne est d’une grande 
richesse et c’est là que j'ai récolté les espèces dont l'étude 
a fourni le plus grand nombre des résultats consignés dans 
ce travail. J'aurais seulement souhaité avoir un nombre 
plus grand d'exemplaires de Chælopterus et deux espèces 
de Polycirrus, le Polycirrus hematodes et le Polycirrus 
aurantiacus que je n'ai pu me procurer. 

Telle que j'ai réussi à la réaliser, l’expérimentation a 
porté sur 15 familles, 26 genres et 29 espèces répartis 
comme suit : 


Famille des Nereidæ. 


Perinereis cultrifera, Grube. 
a: Forme atoque. 
Nereis irrorata, Mgr. RAR ch 
—  hétéronéréidienne. 


Nereis diversicolor, Müller. 


Famille des Phyllodocidæ. 


Phyllodoce laminosa, Say. 
Eulalia viridis, Müller. 
Eteone foliosa, Qfs. 


Famille des Aphroditidæ. 


Hermione hystrix, Sav. 

Aphrodite aculeata, Langh. 
Lagiscu extenuata, Grube. 
Sigalion squamatum, Delle Chiaje. 


Famille des Glyceridæ. 


Glycera convoluta, Kef. 
Glycera gigantea, Qfs. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 3 


e 


JEAN BOUNHIOL. 


! Famille des Nephtydæ. 
Nephthys Hombergii, Aud.-Edw. 


Famille des Eunicidæ. 
Marphysa sanguinea, Montag. 


Lysidice ninetta, Aud.-M.-Edwards. 
Lumbriconereis impatiens, Clp. 


Famille des Spionidæ. 


Nerine cirratulus, Clip. 


Famille des Chœæœptoteridæ. 


Chœtopterus variopedatus. 


Famille des Opheliidæ. 


Travisia Forbesii, Johnst. 


Famille des Arenicolidæ. 


Arenicola marina, Langh. 


Famille des Maldanidæ. 


Clymene lumbricoides, Qfg. 


Famille des Cirratulidæ. 


Cirratulus cirratus, O. F. Müller. 
Audouinia tentaculata, Mont. 


Famille des Flabelligeridæ. 


Stylarioides plumosus, O. F. Müller. 


Famille des Terebellidæ. 
Amphitrite Edwardsii, Qfg. 
Amphitrite gracilis, Grube. 
Terebella lapidaria, Kähler. 


Famille des Serpulidæ. 


Sabella pavonina, Say. 
Spirograghis spallanzanti, Ren. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 3 


Toutes les opérations avec ces divers animaux ont été 
faites avec les précautions générales déjà indiquées et sur 
lesquelles je ne reviendrai pas. Elles ont porté sur des 
périodes fort longues, surtout pour les espèces à respiration 
peu intense, de manière à obtenir une précision plus grande. 
Leur durée a varié, suivant les cas, entre neuf et cent douze 
heures et demie; la durée ordinaire oscillait entre vingt- 
quatre et quarante-huit heures. 

L'activité respiratoire est représentée pour tous par la 
quantité d’anhydride carbonique produit dans l’unité de 
temps; et, pour rendre les chiffres ainsi obtenus plus compa- 
rables, je les ai ramenés à l’unilé de poids. J'ai obtenu ainsi 
un coefficient d'activité respiratoire qui n’est pas autre chose 
que le poids de CO? produit par heure et par gramme 
d'animal. J’appellerai : ce coefficient, pour éviter des répé- 
titions et des longueurs. 

Mais les phénomènes respiratoires sont liés à un nombre 
si grand de circonstances que la simple comparaison de ces 
coefficients bruts ne serait que peu instructive. Pour en 
tirer tout le bénéfice qu'ils comportent, il faut grouper les 
résultats en séries et examiner à part les relations de l’acti- 
vité respiratoire avec chacune des circonstances anato- 
miques, biologiques, physiques qui peuvent avoir quelque 
rapport avec elle. 

L'analyse, ainsi minutieusement faite, permettra de 
mettre en évidence, et même de subordonner les uns aux 
autres, les divers facteurs qui interviennent réellement dans 
les phénomènes respiratoires. Je tenterai ensuite une syn- 
thèse générale. 

Le facteur le plus général qui intervient tout d’abord 
dans les variations de l’activité respiratoire d’une même 
espèce est l'influence de la taille, du poids total du corps. 
Les différences observées sur des échantillons d’une même 
espèce mais de taille différente peuvent être d'un ordre plus 
grand que les différences résultant de la comparaison, à 
poids égal, d'espèces très diverses. De là, la nécessité d’étu- 


36 JEAN BOUNHIOL. 


dier premièrement ce facteur général. De là encore, une 
seconde nécessité : dans les comparaisons d'espèce à espèce, 
pour être sûr que les différences observées sont bien dues à 
la différence d'organisation, il ne faudra comparer que des 
exemplaires ayant approximativement le même poids. 
J'exposerai donc, en premier lieu, les variations de p qui 
sont sous la dépendance de la taille. Les relations particu- 
lières de l’activité respiratoire avec les divers facteurs bio- 
logiques seront ensuite étudiées dans l'ordre suivant : 
Influence du développement et de la complication plus ou 
moins grande des appareils respiratoire et circulatoire. 
Influence de la maturité sexuelle et des métamorphoses. 
Influence de l'habitat et du genre de vie. 
Influence de quelques milieux accidentels ou artificiels. 
Phénomènes asphyxiques. 
Coup d’œil d'ensemble. 


IT 


Influence générale de la taille sur la respiration des 
Annélides. 


Sur les divers types, les variations dans les dimensions 
et le poids du corps n’ont point pour conséquence des 
variations toujours de même ordre dans l’activité respira- 
toire; mais, d’une manière tout à fait générale, l'influence 
de la taille est manifeste chez tous. 

J'ai expérimenté sur un animal seul quand il était de 
taille suffisante, et sur un nombre d'autant plus grand 
d'animaux semblables que l’espèce était plus petite. Dans 
ce dernier cas, je prenais la moyenne pour avoir le poids 
d’un individu isolé. 

J'ai ainsi obtenu les résultats suivants : 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 34 


Valeurs de : en 


Poids milligrammes 
Espèces. eu grammes. (CO? par gramme-heure.) 
Aphrodite aculeata........ 30,85 0,013 
Hermione hystrix ......... 4,21 0,12 
Nereis irrorata............ 0,93 0,4% 
RE ME Re 0,5 1,53 
Glycera gigantea.......... 13,0 0,09 
—_ 3,85 0,37 
, Glycera convoluta......... 0,312 1,2% 
Nephthys Homberqii....... 1,43 0,58 
7, PIN SRRRRRRRE » 4 10e 0,86 
— REX: 0,89 4,01 
Tete 0,39 1,123 
MAR NÉE 0,122 1,95 
Audouinia tentaculata..... 24 0,09 
AR MORE A 1,27 0,11 
ER MR TVQ Lt ER 0,96 0,13 
Amphitrite Edwardsii..... 26,33 0,02 
2 PRE 74 PRES 14,81 0,0% 
NN TER TE 13,07 0,05 
Amphitrite gracilis ....... 0,19 4,5 
RE RE re 0,096 1,87 
Terebella lapidaria........ 0,154 3,1 
MS: 2e 0,1 3,6 
NL LT. MR ene 0,096 Srul 
STAND NE ar 0,077 4,02 
Sabella pavonina.......... 6,5 0,14 
SR SS 4,36 0,3 
Spirographis Spallanzanu.. 14,6 0,08 
de 6,0 0,09 
Lu 4,8 0,22 
LE 3,15 0,3 
se 2,3 0,34 
— il 1,1 


La simple inspection de ce tableau montre immédiate- 
ment trois phénomènes généraux bien nets : 

1° Chez toutes les espèces, le coefficient respiratoire baisse 
quand le poids augmente et vice versa. 


". 


38 JEAN BOUNHIOL. 


2° Au delà d’un certain poids, 6 grammes environ pour 
la plupart des espèces, & varie peu ou, du moins, diminue 
lentement quand le poids augmente. 

3° Au contraire, pour des poids inférieurs à 2 grammes et 
1 gramme, et toujours d’une manière assez générale, P eroit 
très rapidement quand le poids diminue. 

En inserivant sur l’axe des abcisses les valeurs succes- 
sives du poids en grammes et en portant en ordonnées les 
valeurs correspondantes de + en dixièmes de milligramme 


re 


Co 


LS) 
Ÿ 


Milligrammes. 


N 


\ 


N 
© 


È o ES 
: re 
-D1 
Ÿ 
è + — 
© 2 É- ", 
z à & 
0,2 Î 
= ni mi 
HUE ie 
RER du LI 
| 
OA PAR 2 NOR NOT CET ON OM O TONI L2 NT SEE LRO 
Poids en grammes. Æ. MORIEV, CR 
Fig. 4 


on obtient des courbes sur lesquelles apparaît encore plus 
clairement la réalité de ce qui précède. 

L'influence de la taille est surtout considérable nour les 
animaux de poids faible. Parmi les espèces étudiées, il n'y a 
guère que l'Audouinia tentaculata dont le coefficient respi- 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 39 


ratoire varie assez peu et qui, d’ailleurs, est peu élevé en 
valeur absolue. Il est de beaucoup inférieur, dans tous les 
cas, à la valeur qu’il acquiert, pour les autres espèces, chez 
les exemplaires de taille correspondante. 

Il sera donc de la plus haute importance de comparer à 
poids égal foutes les petites espèces. 

Au contraire, pour les espèces de poids relativement 
considérable comme iles Amphitrites, les Aphrodites, les 
grandes Glycères et les grands Spirographes, cette condi- 
tion sera bien moins indispensable et pourra être négligée 
ou, du moins, n’être qu'approximalive, s’il n’a pas été possible 
de la réaliser exactement. Les Spirographis de 6 grammes 
à 145,6 ont en effet presque le même coefficient respira- 
toire 05,08 et 05°,09. Pour des Amphitrite Edwards de 
poids compris entre 278,33 et 135,5, b varie de 05,02 à 
08,05. Le résultat de la comparaison sera évidemment 
moins rigoureux dans ce cas, mais le sens général des 
variations de ? pourra n'être point masqué ou modifié. 

Il est possible de faire encore une autre remarque inté- 
ressante. À une différence de poids déterminée ne corres- 
pond pas une même différence dans la valeur de + chez les 
diverses espèces. Les augmentations ou diminutions du poids 
n'influencent pas de la même manière la marche correspon- 
dante de o quand on passe d’un animal à un autre. En 
d’autres termes, la loi de varialion de » en fonction de la 
taille n’est pas la même pour tous les types. C’est ainsi par 
exemple qu’on observe les différences suivantes : 


Différences Différences 
Espèces. de poids. correspondantes de o. 


ge. milligr. 
Audouinia tentaculata..... 1,13 0,04 
Spirographis Spallanzanit. . 0,6 0,76 
Nephthys Hombergü....... 1,0% 0,54 
Terebella lapidaria........ 0,077 0,92 


Ces résultats peuvent être rendus plus apparents au 
moyen d'un schéma très simple (fig. 5). Dans cetie figure, 


40 JEAN BOUNHIOL. 


les variations du poids sont représentées par des longueurs 
horizontales, les variations de + par des longueurs verti- 
cales, toutes comptées à partir de la même origine, et la 

marche de & est représentée 


Ho dans ep eu par la ligne joignant les extré- 


à 
Lo Fu ci 
1 — F : 
S mités des lignes précédentes 
D où || (Es D 
=. ë 1 C'est, en somme, la super- 
a : LI . 
à ___ position de quatre fragments 
: LE 
Se | EN T1 de courbes de la figure 4. 
L c . . 
& rrdraiaNe | Cette représentation n’est, d’ail- 
à 20304 05 0007 0809 1 1112 = { 
MR mn GUESS ONSIBIOneNUESABIE 
Fig. 5. qu'en prenant, comme je l'ai 


fait, les chiffres servant à la 
construire entre des limites très restreintes. 

Les dimensions et le poids du corps constituent donc un 
facteur général qui intervient dans la respiration de tous 
les Annélides. Son influence est variable suivant les cas et, 
pour ne pas avoir à en tenir compte dans l’étude des facteurs 
particuliers d'organisation, d'habitat, etc., il suffira de ne 
comparer que des animaux sensiblement de même poids, 
surtout pour les petites espèces. 


III 


Influence de la complication et du développement plus 
ou moins grands des appareils respiratoire et circu- 
latoire sur la respiration des Annélides. 


Pour aborder fructueusement cette complexe étude, j'ai 
dû grouper les animaux de manière à me placer, pour 
chaque détermination expérimentale, dans des conditions 
bien définies. C’est ainsi que j'ai été amené à établir et à 
étudier séparément les catégories suivantes : 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 41 
a. Animauxn'’ayant pas { Liquide cavitaire inco-\ 
d'appareil circula-). lore............... Polycirrus aurantiacus. 
toire ni d’appareil ) Liquide cavitaire co- | Polycirrus hematodes. 


respiratoire ....... GE ARLON EE ER RRAEE / 


Liquide cavitaire co- 
ICS ANR REAER 


Glycera convoluta. 


latoire, un a il 
DEEE Glycera gigantea. 


b. Pas d'appareil circu- 
respiratoire . ...... 


Aphrodite aculeata. 
Lagisea extenuata. 
Eteone foliosa. 
Phylloduce laminosa. 
Eulalia viridis. 


incolore. 

c. Un appareil circula- 
toire, pas d'appareil 
FSpITalOITe EN \ 


_— 
| 


: Hermione hystrix. 


Chætopterus variopedatus. 


; De ninetta. 
Lumbriconereis 1mpatiens. 


| { Ner eis irrorata. 


l Clymene lumbricoides. 


) 


Sigalion squamatum. 


| Rérante Ncphthys Hombergii 

| ” l Marphysa sanguinea. 
Spirographis Spallanzanii. 
Sabella pavoninu. 
Nerine cirratulus. 
Travisia Forbesii. 
Arenicola marina. 
Cirratulus cirratus. 
Audouinia tentaculata. 
Amphitrite gracilis. 
Amphürite Edwardsii. 


d. Un appareil cir- 
culatoire et un) 
appareil respi- 
AOITe 7-10 


Liquide 
cavitaire 


Séden- 
incolore. 


taires. 


Sang coloré. 


Liquide cavitaire co- 


\ loré Terebella lapidaria. 


La première catégorie devait, dans le cadre primitif de 
cette étude, être représentée par deux types que je n'ai 
malheureusement pas pu me procurer : le Polycirrus auran- 
liacus qui n’a ni appareil circulatoire, ni appareil respira- 
toire différenciés et dont le liquide cœlomique est incolore, 
et le Polycirrus hemalodes qui se trouve dans les mêmes 
conditions mais dont le liquide cavitaire contient des 
hématies. 

Ces deux espèces n'existent pas à Alger, ou, du moins, je 


42 JEAN BOUNHIOL. 


ne les ai pas rencontrées et M. Viguier ne croit pas les 
avoir vues non plus. Elles existent à Tatihou où on les ren- 
contre quelquefois sur les coquilles perforées et les pierres 
ramenées par la drague. J'y ai vu une fois un exemplaire 
de Polycirrus hematodes à moitié asphyxié et que je n'ai pas 
pu faire vivre. 

Les Polycirrus sont, d’ailleurs, des animaux de petite taille 
et il est nécessaire d'opérer sur plusieurs exemplaires à la 
fois dans la détermination du coefficient respiratoire. Un 
seul exemplaire, trouvé par hasard, n'est utilisable que si on 
peut le faire vivre jusqu’à la venue de nouveaux individus 
auxquels on le joindra. Dans un prochain séjour à Tatihou 
j'espère, d’ailleurs, pouvoir étudier complètement ces deux 
types intéressants. 

Voici maintenant les résultats numériques enregistrés 
pour les animaux des autres catégories. 


co? 
Espèces Poids par gramme-heure. 
en grammes. en milligr. 
Pas d'appareil circula- k 
toire; un appareil } Glycera gigantea........ 13,0 0,69 
respiratoire ; des hé- RUN ON ORAN 3,85 0,37 
maties dans le cœ-\ Glycera convoluta ....... 0,312 1,24 
ONE Sama 
n A ans oo tan Aphrodite aculeata...... 30,89 0,0i3 
Han N an Hermione hystri. "Ce EN"? 0,12 
d'a Le en Lagisca extenuata....... 0,09 0,56 
" AE nt L Li Eteone foliosa........... 0,05 2,0 
QUE, Sa08 Et 7 | Phyllodoce laminosa. 0,48 0,52 
quide cavitaire in | lie viridis 0,23 0,52 
x 21 AA AL 0 EEE = 9,22 
Polo eee Chæœtopterus variopedutus 3,95 0,06 
MINGRAS CORTE DS UNE 0,93 0,44 
Un appareil circula- D ec le 0,5 1,53 
toire; pas d'appareil | Perinereis cultrifera . . . 1,25 0,27 
respiratoire; sang Lysidice ninetta......... 0,13 2,12 
rouge; liquide cavi- A AMAR 0,35 1,83 
taire incolore ..... | Lumbriconereis impatiers. 3,61 0,68 
\ Clymene lumbricoides.... 2,27 0,08 
Un appareil nil 
ire Ua app Sigalion squamatum ..... 0,321 0,51 


respiratoire; sang \ 
INCOÏOTE CL EEEEREPE 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 43 


Co? 
Espèces Poids par gramme-heure. 
en grammes. e en milligr. 
1: Nephthys Hombergii..... 1,13 0,58 
| Marphysa sanguinea..... 2,617 0,98 
Travisia Forbesii........ 0,28 0,74 
Nerine cirratulus........ 0,36 0,92 
Spirographis Spallunzanii. 6,0 0,09 
Un appareil circula- — IDE 4,8 0,22 
(toire; un appareil — Mon DES 0,34 
respiratoire ; sang e Le MEET 171 
coloré; liquide ca- | Sabella pavonina........ 6» 0,14 
vitaire incolore... Et UE LPS 4,365 0,3 
Arenicola marina........ 3,65 0,15 
Cirratulus cirratus...... 0,42 1,33 
RNA LR Er: 0,23 1,86 
Amphitrite gracilis...... 0,19 41,5 
a 0,096 4,87 
Un appareil circula- 
toire; un appareil } Terebella lapidaria. ..... 0,154 3,1 
respiratoire ; sang AR A ere 0,096 SATA 
et liquide cavitaire NA ME RAT RES 0,077 &,02 


colorés us Ne 


La lecture attentive de ce tableau permet de faire toute 
une série de remarques. 

a. — Les espèces dépourvues d'appareil circulatoire, mais 
possédant des hématies dans le cœlome, se comportent 
physiologiquement comme en ayant un à sang coloré. Une 
Glycera gigantea pesant 38,85 respire autant (0"#,37) 
qu'une Sabella pavonina(0"s",3) de poids semblable (45,36), 
et plus qu'une Arenicola marina (0°#,15) encore de même 
poids (35°,65). 

Comme corollaire naturel, ces mêmes espèces doivent 
respirer plus activement que celles à sang incolore. Et en 
effet, une (r/ycera convoluta de 05,312 dégage 1°8",24 de CO* 
par gramme-heure, tandis qu'un Sigalion squamatum de 
05,321 n'en dégage, dans les mêmes conditions, que 0"£",51 
et qu'une £ulalia viridis de 08",23 n’en dégage que 0"5,52. 

Il apparaît donc déjà que les espèces à sang incolore 
peuvent être considérées, au point de vue physiologique, 


44 JEAN BOUNHIOL. 


comme ne possédant que du liquide cœlomique et que les 
hématies jouent un rôle capital dans la respiration des 
Annélides. 

b. -— Ceci ressort encore bien plus neltement de la com- 
paraison directe des types à sang incolore avec les types à 
sang coloré. Une Lagisca extenuala pesant 0,09 a un 
coefficient respiratoire de 0"8°,16, tandis que celui d’une 
Lysidice ninetta de 08,13 est de 2°8,72 et celui d’une 
Amplatrite gracilis de 05,096 est 1°s",87. 

Une Phyllodoce laminosa pesant 05,48 respire relative- 
ment peu (o — 0,52) par rapport à une MNereis irrorata de 
même poids (05,5) et à un Cirratulus cirratus de 05,42 qui 
ont pour coefficients respectifs 1,53 et 1,33. 

Un Sigalion squamatum de 05,321 accuse un coefficient 
de 0,51; une Lysidice ninetta de 05,55, une Nerine cirra- 
tulus de 05,36 et un Cuwratulus cirratus de 05,42 accusent 
respectivement les chiffres suivants : 1,83 — 0,92 — 1,33. 

c. — Parmi les Annélides à sang incolore, on peut se 
demander si l’existence ou l’absence de branchies constitue 
une circonstance importante, capable d'influencer profon- 
dément l’activité respiratoire. Il suffit pour s’en assurer de 
comparer, à poids égal, le Sigalion squamatum qui a des 
branchies avec les Phyllodocidæ (Phyllodoce laminosa et 
Eulalia viridis) qui n’en ont pas, mais dont les parapodes 
peuvent en tenir lieu ; on trouve trois coefficients très sem- 
blables : 0,51 — 0,52 — 0,52. 

Une espèce très voisine du Sigalion squamatum, la Lagisca 
extenuata ne possède pas de branchies non plus. Son coeffi- 
cient respiratoire est 0,56 mais comme son poids est ici 
très faible (05,09) il est probable que » serait inférieur à ce 
chiffre pour un poids de 05,321 égal à celui du Sigalion 
Squamalum. 

Tous ces faits sont parfaitement nets. On peut les inter- 
préter de la façon suivante : Les branchies, d'ailleurs anan- 
gtées, des espèces à sang incolore, ne sont point des branches. 
Ce sont de simples replis cutanés sur lesquels, à égalité de 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 45 


surface, les échanges respiratoires ne sont pas plus actifs 
que sur les plages voisines du tégument. Ces replis aug- 
mentent simplement la surface respiratoire générale, comme 
d’ailleurs les parapodes foliacés des Phyllodocidæ, sans 
qu'on puisse leur attribuer une localisation quelconque de 
la fonction respiratoire. Du reste, les divers PAyllodocidæ 
ne présentent pas un égal développement de leurs parapodes 
et la réduction de ceux-ci doit correspondre, à poids égal, à 
une diminution du coefficient respiratoire, lequel serait 
simplement proportionnel à la surface totale des téguments. 
Et en effet, l'Euwlalia viridis à égalité de poids accuserait 
une légère diminution de ? sur la Phyllodoce laminosa dont 
les parapodes sont plus développés. 

On peut encore conclure de là que le sang incolore con- 
tenu dans l'appareil circulatoire rudimentaire des Aphroditidæ, 
des Phullodocidæ, des Chœtopteridæ n'est pas du sang 
physiologiquement comparable à celui des espèces pourvues 
d'hémalies. Cet appareil circulatoire n'a pas de rôle res- 
piratoire et il ne doit servir vraisemblablement qu’à 
répandre, à disséminer les liquides élaborés par la diges- 
tion. Le liquide qu'il contient ne diffère pas physiologi- 
quement du liquide de la cavité générale. Cuénot était, 
d’ailleurs, déjà arrivé à cette conclusion dans son étude 
sur le sang de ces animaux. 

Si le sang manque, le liquide cœlomique n’exerce, 
vis-à-vis de celui-ci, une véritable suppléance que lorsqu'il 
revêt ses propres caractères physiologiques, c’est-à-dire 
quand il contient des hématies. Alors, l’activité respiratoire 
correspondante est parfaitement comparable à celle des 
animaux possédant du sang vrai, contenu dans un système 
circulatoire différencié. En dehors de ce cas spécial, il n'y 
a pas, à proprement parler, de suppléance ; il ÿ a, au con- 
traire, des différences considérables entre l'intensité respi- 
ratoire des animaux à sang coloré et celle des animaux qui 
n’ont que du liquide cœlomique, avec ou sans vaisseaux. Le 
liquide cavitaire se manifeste avec des propriélés respira- 


46 JEAN BOUNHIOL. 


toires très inférieures à celles du sang et, quand il existe 
seul, la respiration de l'animal devient beaucoup plus faible. 

d. — Dans le cas des animaux possédant du sang rouge ou 
vert, riche en hématies, que devient maintenant le rôle des 
branchies? 

En se reportant au tableau général placé plus haut et en 
comparant, à poids égal, des espèces voisines, les unes mu- 
nies de branchies, les autres abranches, on peut faire déjà 
quelques remarques intéressantes. Il faut prendre ici des 
espèces assez voisines, car, pour des espèces très différentes, 
la complication plus ou moins grande de l'appareil cireu- 
latoire pourrait intervenir activement. Une Lumbriconereis 
impatiens du poids de 34,61 à un coefficient de 0,68 ; elle 
possède un appareil circulatoire semblable à celui de la 
Marphysa sanguinea, mais ne possède point de branchies 
comme cette dernière espèce. Un exemplaire de celle-ei 
pesant 28,617 à donné 0,98 comme coefficient. Si on consi- 
dère que ce coefficient aurait été plus faible pour un poids 
plus grand, tel que celui de la Lumbriconereis, on pourra 
conclure que la différence n'aurait pas existé ou aurait été 
très faible, én plus ou en moins, et par conséquent négli- 
geable. La présence ou l’absence des branchies semble donc 
influencer assez faiblement la respiration de deux formes 
voisines, semblablement vascularisées. 

Mais allons plus loin et examinons maintenant, d’une 
manière plus spéciale, les espèces qui possèdent à la fois 
un appareil circulatoire et un appareil respiratoire. 

L'étude des animaux précédents a montré l'influence pré- 
pondérante du sang coloré. Tous ceux qui restent à exa- 
miner en possèdent. Il est donc permis de penser que, 
pour ceux-ci, les différences respiratoires dépendront, dans 
une grande mesure, de l'irrigation plus ou moins abondante, 
de la vascularisation plus ou moins riche des tissus, c'est- 
à-dire de la complication plus ou moins grande de l'appareil 
circulatoire. 

Il existe même une espèce (Terebella lapidaria), qui, 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. LA 0 


de ce côté, paraît singulièrement favorisée puisqu'elle pos- 
sède des hématies à la fois dans le sang et dans le liquide 
cavitaire et dont les échanges respiratoires doivent être, 
par conséquent, remarquablement actifs. Le tableau général 
ci-dessus justifie, d’ailleurs, pleinement ces prévisions, les 
élargit, et les complète. 

La Terebella lapidaria n'existe pas à Tatihou, mais, grâce 
à l’obligeance de M. Fauvel, j'ai pu la récolter dans les 
schistes fissurés du port de Cherbourg. Cette espèce pré- 
sente une particularité remarquable et, d’ailleurs, unique 
parmi les Annélides. Elle possède des hématies chargées 
d'hémoglobine à la fois dans le sang et dans le liquide de la 
cavité générale. Il était donc à prévoir que sa respiration 
serait très active et, en effet, elle est deux fois plus intense 
environ que celle de l’Amphitrite gracilis à taille égale. 

Ces deux espèces sont d'ailleurs très voisines comme 
organisalion ; leurs branchies sont semblables ; elles ont le 
même habitat et on les rencontre fréquemment dans la 
même fissure de rocher. Elles sont donc tout à fait com- 
parables, et l'écart considérable qui existe entre leurs coef- 
ficients respiratoires (1,87 à 3,71), est bien dû à la présence 
d'hématies supplémentaires dans le cœælome. 

Un phénomène qui est peut-être la conséquence de la 
remarquable intensité des échanges organiques chez la 
Terebella lapidaria, c’est sa très grande vitalité. Elle vit 
en captivité, bien mieux et beaucoup plus longtemps que 
l’'Amphitrite gracilis, à la condition qu'on lui fournisse de 
l'oxygène en abondance. Au moyen de ses filaments préhen- 
siles, elle s'entoure rapidement, en une heure ou deux, d’un 
tube formé de grains de sable agglutinés par du mucus. 
‘Mais, précisément à cause de sa consommation d'oxygène 
relativement considérable, elle est assez sensible à l'asphyxie 
et meurt dans l’eau non aérée au bout d’un temps assez court. 

Par ordre de complication décroissante de l'appareil 
circulatoire, on peut ranger les autres Sédentaires à peu 
près dans l’ordre suivant : 


48 JEAN BOUNHIOL. 


Amphatrile gracilis, 
Cirratulus cirratus, 
Sabella pavonina, 
Arenicola marina, 
Nerine cirratulus. 


Malheureusement, ces divers animaux ne sont pas de 
même taille. Le Cirratulus cirratus (08,23) peut être com- 
paré à l’Amphitrite gracilis (08,19) à taille sensiblement 
égale. Il a comme lui un coefficient respiratoire élevé (1,86). 
La Sabella pavonina possède un système circulatoire assez 
complexe, bien que déjà réduit par rapport à celui des 
espèces précédentes. Le plus petit exemplaire sur lequel j'ai 
opéré pesait 45,365. Son coefficient respiratoire a été 0,3 
mais il aurait été beaucoup plus élevé pour un exemplaire 
ne pesant qu'une fraction de gramme, et, en consultant la 
courbe figure 4, page 38, on peut l’évaluer avec assez de 
vraisemblance à 1,1 environ. L’Arenicola marina est encore 
assez richement vascularisée; pour un poids de 35,65, 
e atteint 0,15. La diminution s’accentue par rapport à la 
Sabella pavonina. Enfin la Nerine cirratulus, pour un poids 
de 05°,36, ne dégage que 0"#,92 de CO? par gramme-heure, 
ce qui, pour un animal de 3 ou 4 grammes équivaudrait à 
peu près à 05,1 ou même moins. 

Tous ces animaux ont un appareil circulatoire bien dif- 
férencié et du sang coloré. Leur respiration est très active 
avec une tendance nette à augmenter d'intensité quand la 
richesse vasculaire des tissus augmente. 

Parmi les Annélides errants, la même constatation s’im- 
pose par la comparaison de la Marphysa sanguinea dont 
l'appareil circulatoire est très développé et de la Nephthys 
Hombergi qui en possède un plus rudimentaire. Les deux 
animaux n'ont pas tout à fait la même taille, mais la diffé- 
rence est légère et permet d'évaluer pour la Nephthys Hom- 
bergü très approximalivement le coefficient correspondant à 
un poids de 25,617 qui est celui dela Marphysa sanguinea. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 49 


On obtient ainsi pour » les deux valeurs 0,98 et 0,3 qui 
sont parfaitement démonstratives. 

Ces résultats n’ont rien que de très compréhensible et 
étaient, du reste, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, faciles 
à prévoir. Mais il en va tout autrement si, chez les mêmes 
animaux, on considère, à égalité de vascularisation, les divers 
états de développement de l'appareil respiratoire. 

Et d’abord, chez tous ces animaux pourvus de branchies 
souvent très hautement différenciées, la fonction respi- 
ratoire est-elle exclusivement localisée sur ces organes? 

J'ai pris tous les types de grande taille où les branchies 
étaient bien développées et j'ai essayé de rendre visible 
l’action respiratoire de la branchie seule. Je me suis adressé 
pour cela aux divers réactifs colorimétriques usités en acidi- 
métrie et à la méthode des virages. 

Deux réactifs m'ont surtout rendu de grands services. Ce 
sont la phénolphtaléine, déjà employée par un grand nombre 
de physiologistes, et le bleu C4 B ou bleu-coton, bien connu 
des chimistes qui l'utilisent pour mettre en évidence la 
troisième fonction acide de l’acide phosphorique ordinaire, 
et quiest, je crois, bien moins usité en physiologie. 

Celui-ci a cependant de grands avantages ; le virage est 
pour lui également très net et très rapide. Il passe d’un 
rouge vineux, très pâle en solution étendue et alcaline, à un 
magnifique bleu foncé d’une puissance colorante considérable 
par l’action d’un acide quelconque. C’est le réactif des fonc- 
tions acides très faibles. La phénolphtaléine en présence 
d'une base forte et de l’acide carbonique donne lieu à un 
partage de la base. Avec le bleu-coton, la réaction est totale 
et brusque; elle est donc très sensible, mais cette sensibilité 
même devient un défaut parce qu’il faut opérer à l’abri de 
l'air dont l’'anhydride carbonique suffirait à introduire dans 
son action des perturbations notables. 

Une autre difficulté de son emploi, c’est sa préparation, qui 
est délicate. Dans le commerce on ne trouve que le bleu 
pouvant servir à la teinture et conservant une fonction acide 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, À 


90 JEAN BOUNHIOL. 


très faible. Ce n’est qu’en saturant exactement cette fonction 
acide qu'on oblientle bleu-rouge vineux, c'est-à-dire le réac- 
üf lui-même. Je me suis toujours servi, pour effectuer cette 
saturation, d’une solution titrée de soude. Si on introduit un 
excès de soude, la sensibilité du réactif devient quelque 
chose de très variable et il est, d'autre part, important quil 
soit toujours identique à lui-même. 

Avec l’un ou l’autre de ces deux réactifs j'ai expérimenté 
sur l’Amphitrite Edivardsi, V Audouinia tentaculata, V Areni- 
cola marina, la Sabella pavonina et le Spirographis Spallan- 
zanu. 

Amplatrite Edivardsu. — Tous les représentants de cette 
espèce, que j'ai trouvés dans les sables vaseux à zostères dé 
Tatihou, étaient des animaux de très grande taille, pouvant 
atteindre 40 centimètres de longueur. Placés dans une 
cuvette à larges bords dont le fond était recouvert d’une 
couche de sable, ils ne tardaient pas à s’entourer d’un 
nouveau tube. Leurs filaments préhensiles, étalés de tous 
côtés, ramenaient incessamment des grains de sable autour 
du corps oùils étaient agglutinés par une sécrétion muqueuse 
assez abondante. En prenant la précaution de renouveler 
l’eau de temps en temps ou de l’aérer on pouvait les con- 
server très longtemps. 

Pour l'expérience, un animal était introduit dans un tube 
de verre en U de diamètre sensiblement égal à celui de son 
tube naturel et contenant de l’eau de mer phtaléinée. Le 
tout était plongé dans un bocal de dimensions convenables 
et contenant aussi de l’eau de mer sensibilisée. Au bout de 
cinq à huit minutes, l’eau du tube était décolorée au niveau 
des branchies et des filaments. Pendant ce temps, l'animal 
par des renflements propagés Le long de son corps à la facon 
d’une onde, brasse l’eau de son tube, puis se retourne 
bout pour bout, de manière à mettre sa partie antérieure 
dans la branche du tube occupée par sa partie postérieure 
et inversement. La décoloration de l’eau du tube est com- 
plète au bout de quinze minutes. 


2 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. o1 


Le même animal, privé de branchies, et remis en expé- 
rience après que l’hémorragie a cessé, décolore l’eau d’abord 
au niveau de ses filaments céphaliques, puis la décoloration 
se fait en masse et lentement sur toute la longueur occupée 
par l'animal: elle est terminée au bout de vingt-cinq 
minutes. 

Enfin, dans une troisième opération, le même animal, 
privé à la fois de ses branchies et de ses filaments céphali- 
ques, produisait le virage en trente-cinq minutes environ. 

Cette série est trèsnette. Elle nous apprend que l'Amphi- 
trite Ediwardsii ne respire pas seulement par ses branchies, 
elle respire aussi manifestement par toute l'étendue de sa 
surface cutanée et par ses filaments céphaliques. Ceux-ci 
interviennent en ajoutant à la surface du corps leur propre 
surface, qui est considérable. D'ailleurs, les animaux, ainsi 
privés de leurs branchies, continuent à vivre parfaitement. 

Audouinia tentaculata. — Un animal, introduit dans un 
tube de verre de diamètre convenable, plongeant dans de l’eau 
de mer sensibilisée, produit le virage au bout de deux mi- 
nutes environ et sur toute la hauteur du tube occupée par lui. 
Après la section de tous ses filaments, le virage se manifeste 
presque aussi rapidement. La mutilation est d’ailleurs, iei 
encore, parfaitement supportée, et les animaux vivisectés 
continuent à vivre indéfiniment. 

La peau a donc chez cette espèce, comme chez l'espèce 
précédente, un rôle respiratoire considérable. 

Avec l’Arenicola marina et la Sabella pavonina on peut 
faire les mêmes constatations, quant à la participation des 
téguments à l'acte respiratoire. Mais on n'obtient ainsi que 
des indications qualitatives. 

Spirographis Spallanzanii. — Pour ce dernier animal, j'ai 
imaginé un petit appareil qui permet de recueillir des indi- 
cations déjà plus précises. J'en dois la construction à l’habi- 
leté et à l’obligeance de M. le professeur Thomas. 

L'animal sur lequel doit porter l’expérience est extrait de 
son tube. Il est introduit dans un tube de verre sensiblement 


D2 JEAN BOUNHIOL. 


de même diamètre et perforé, en outre, de nombreux trous 
disposés en séries alternantes le long de plusieurs généra- 
trices. Ce tube est soudé au centre de la base d’une ampoule 
de verre à peu près conique et dont le sommet est muni 
d’une tubulure qui peut être bouchée 
(fig. 6). Le tube est enfoncé dans un 
bouchon dont on ferme une sorte d’é- 
prouvette qui lui sert de manchon; le 
manchon et l’ampoule supérieure sont 
de même volume. On les remplit très 
exactement avec de l’eau de mer phta- 
léinée. L'animal sert de bouchon entre 
l’ampoule et le tube et intercepte toute 
communication entre les deux étages de 
l'appareil. Un petit tube latéral permet 
au liquide de l'étage inférieur de se 
déplacer plus ou moins sous l'influence 
des mouvements du corps de l'animal. 
L'eau de mer de l’ampoule sert donc 
exclusivement à la respiration de la branchie; l’eau du 
manchon entretient exclusivement la respiration de la peau, 
à laquelle elle parvient par les nombreuses perforations du 
tube central. Les mouvements de l'animal dans ce tube 
brassent, d’ailleurs, incessamment la masse liquide et renou- 
vellent les contacts. 

Dans ces conditions, on observe que l'étage inférieur de 
l'appareil est bien plus rapidement décoloré que l'étage 
supérieur, et, comme les volumes liquides sont égaux, on peut 
déjà conclure que la respiration cutanée estici, non seulement 
réelle, mais prépondérante. L'expérience porte sur un 
animal sain, normal, non vivisecté et rend parfaitement 
visibles, en les isolant, les participations de la branchie et de 
la peau à l'acte respiratoire total. 

Toutes ces expériences qualitatives, entachées des causes 
d'erreur que j'ai signalées plus haut, ne peuvent fournir 
que des indications générales. J'ai essayé de serrer de plus 


ch 
5 
a 
ît 
* 
H 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 5e 


près ces phénomènes et de mesurer la part qui revient à la 
respiration cutanée dans tous les cas. 

J'ai commencé par m'’assurer que tous les animaux vivi- 
sectés continuaient à vivre dans de bonnes conditions. Je 
les ai gardés fort longtemps en captivité dans cet état. Jai 
voulu prévenir une objection qui aurait pu m'être faite à ce 
sujet. Il aurait pu se produire une perturbation dans la 
respiration de l’animal par la seule action du traumatisme, 
indépendamment de la privation de l'organe, comme cela se 
passe fréquemment chez les Vertébrés vivisectés qui, sous 
les apparences d’une santé continuée sans modifications, 
présentent, après cerlaines opérations, des perturbations 
physiologiques assez importantes. 

Ce qui se passe pour les Vertébrés pouvait se passer 
aussi pour les Annélides bien que, « priori, dans le cas 
actuel, la chose fût peu vraisemblable. J’ai donc mesuré le 
coefficient respiratoire des animaux vivisectés, tout de suite 
après l'opération et aussi un certain temps après. Je n’ai le 
plus souvent trouvé aucune différence appréciable, même en 
faisant des déterminations nombreuses. D’autres fois, j'ai 
trouvé des modifications, mais, quand elles se manifestaient, 
elles ne pouvaient être expliquées par l'effet du traumatisme 
et s'interprétaient, d’ailleurs, facilement. 

J'ai fait des mesures comparatives de bo sur les animaux 
suivants normaux et vivisectés. 


Éspèces. Poids en grammes. o. en milligr. 
Amplitrite Edwardsii..... SR HO ni nn 
Audouinia tentaculuta.... ee À a Li nu a 
Arenicola marina ........ Sonsle Ë é | : Nos 
Sabella pavonina.......…. one IAE ae de 
Spirographés Spallansant. Viet (25 Où 


94 JEAN BOUNHIOL. 


Dans ce tableau, le coefficient respiratoire des animaux 
vivisectés a été calculé sur le poids du corps abranche. 

La privation des branchies entraîne, comme on le voit, une 
diminution de l'intensité respiratoire, variable suivant les 
types étudiés, réelle chez tous. 

La perturbation ainsi introduite est considérable chez 
l'Amplatrite Edwardsi; elle représente plus des trois quarts 
du coefficient normal qui tombe de 0,1 à 0,024. Chez 
l’Arenicola marina elle réduit ce même coefficient des deux 
tiers. Au contraire, chez la Sabella pavonina dont le coeffi- 
cient passe de 0,3 à 0,22, chez l’Audouinia tentaculata (0,12 
à 0,09) et chez le Spirographis Spallanzanii (1,1 à 0,75), la 
diminution produite n'est que d’un quart environ et elle est 
relativement très faible. 

Tous ces animaux ont donc une respiration mixte, à la 
fois cutanée et branchiale, ainsi que l'avaient déjà montré 
les expériences qualitatives citées plus haut. Chez les uns, 
dont les branchies sont forlement vascularisées, c’est la 
respiralion branchiale qui est prépondérante ; chez les 
autres, c'est, au contraire, la respiration tégumentaire 
qui prédomine. 

Déjà, chez les espèces des groupes précédemment étudiés, 
on à vu que la peau est le siège exclusif des phénomènes 
respiratoires, et que les organes plus ou moins désignés 
chez eux sous le nom de branchies, ne se distinguent pas 
physiologiquement du reste des téguments. 

Celte importance capitale de la respiration cutanée per- 
siste jusque dans les types supérieurs et ne s’amoindrit que 
chez quelques espèces où l’appareil respiratoire acquiert 
son maximum de vascularisation. 

Du reste, la démonstration de ce qui précède a été poussée 
plus loin encore en ce qui concerne particulièrement le 
Spirographis Spallanzanii. 

S'il est vrai qu'un animal appartenant à cette espèce 
conserve une activité respiratoire égale aux trois quarts de 
son activité respiratoire normale, quand on le prive de sa 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 55 


branchie, ilsemble que la respiration d’un animal identique, 
privé de l’usage de sa peau, ne doive plus être que le quart 
de cette même respiration normale. 

J'ai voulu vérifier cette sorte de réciproque, et, pour sup- 
primer la respiration cutanée, j'opérais de la façon suivante : 

J'extrayais avec précaution un animal de son tube que je 
l'obligeais à quitter progressivement par une pression 
modérée et cheminante sur son extrémité postérieure. Je 
l’essorais aussi complètement que possible avec du papier 
buvard, puis je l’enduisais copieusement de vaseline en ne 
respectant que la branchie; je remplissais de vaseline le 
tube évacué par l'animal et je l’enfonçais de nouveau dans 
ce tube de manière qu’il y eût, entre la peau et la paroi du 
tube, une couche de vaseline continue et compacte, empê- 
chant l'accès de l’eau sur toute sa hauteur. Cette dernière 
opération n'était pas très commode. Il fallait amorcer la 
rentrée de l’animal sur un centimètre ou deux et attendre 
que celui-ci se décide à continuer; de temps en temps, je 
profitais d’un amincissement local de son corps pour l’obli- 
ger à enfoncer de quelques millimètres de plus. Une fois 
l’opération terminée, je le remettais dans le bocal à expé- 
rience et je déterminais dans ces nouvelles conditions son 
coefficient respiratoire. Bien évidemment, son coefticient 
normal avait été mesuré préalablement. 

L'animal, préparé comme il vient d’être dit, ne pouvait 
respirer que par sa branchie, la peau n'étant pas mouillée 
par l’eau de mer et celle-ci, du reste, ne pénétrant pas dans 
son tube. Il est à remarquer que, dans ces conditions, il ne 
rentrait jamais sa branchie qui demeurait constamment 
et complètement étalée, malgré l'agitation de l’eau et les 
secousses imprimées au bocal. En temps ordinaire, au con- 
traire, il la rélractait dans son tube au moindre choc et 
restait souvent fort longtemps sans l'utiliser. Sa peau suffi- 
sait alors largement à ses besoins respiratoires. L'usage de 
celle-ci suspendu, la branchie demeurait sa seule ressource 
et il l’utilisait d'une façon permanente, obligatoirement. 


06 JEAN BOUNHIOL. 


La détermination du coefficient respiratoire, dans les deux 
parties de l’expérience, portait sur le même temps (vingt-cinq 
heures). Le coefficient normal étant 0,454, celui trouvé 
dans la respiration branchiale seule ne fut plus que 0,11. Il 
avait donc baissé de plus des trois quarts, ce qui, comme 
on le voit, concorde parfaitement avec le résultat de la 
vivisection. 

Pour donner plus de précision et de rigueur à cette 
concordance remarquable, j’ajouterai que l’animal débar- 
rassé de sa vaseline et placé dans un autre tube naturel frais, 
a accusé, vingt-quatre heures après, un coefficient respi- 
ratoire de 0,48. La vaseline n’a donc pas eu d’action toxique 
et n'a introduit dans les phénomènes à mesurer aucun nou- 
veau facteur. 

On peut se demander encore ce que devient Le coefficient 
respiratoire d’un animal vivisecté, quand on continue à le 
suivre pendant longtemps. Il y a eu, à ce point de vue, des 
différences suivant les espèces considérées. 

Chez les espèces à respiration branchiale très active telles 
que l’Amplhitrite Edwards et V'Arenicola marina la valeur 
de ? restait faible et à peu près constante pendant très 
longtemps, jusqu'à ce que les branchies aient commencé 
à se régénérer. Ceci écarte absolument l'hypothèse d’une 
influence perturbatrice quelconque due au traumatisme 
considéré en lui-mème. 

Chez les espèces à respiration branchiale peu active, au 
contraire, telles que le Spirographis Spallanzant,le coefti- 
cient respiratoire se relève rapidement et revient au chiffre 
normal au bout de quinze à vingt-cinq heures. 

Les variations de », après la section de la branchie, sont, 
d’ailleurs, très apparentes sur une courbe où les valeurs du 
coefficient respiratoire sont portées en ordonnées et les 
valeurs du temps en abcisses (fig. 7). 

La part respiratoire de la branchie étant peu importante, 
l'animal arrive très bien à compenser ce léger déficit. Par 
quel mécanisme exact cette compensation s’opère-t-elle ? 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 97 


Il est probable que la vitesse circulatoire doit augmenter 
dans ce cas, puisque les mêmes échanges gazeux finissent 
par se produire à travers des surfaces respiratoires diffé- 
rentes. 

Chez les animaux possédant du sang coloré et un appareil 
circulatoire différencié, on est donc amené à considérer 


o 24 48 72 , 96 
Temps enr heures. EJI Cr 


= 


LEE 


deux variétés de branchies très différentes au point de vue 
physiologique : 

Les unes sont particulières aux types les plus élevés en 
organisation, comme la Marphysa sanguinea chez les Errants, 
l’Amplutrite Edivardsu et V Arenicola marina chez les Séden- 
taires. Dans la respiration totale, mixte, que nous avons 
reconnu exister dans tous les cas, elles assurent la plus 
grande partie de l'excrétion carbonique. Ce sont des bran- 
chies vraies, au sens physiologique du mot. 

Les autres ne manifestent qu'une activité respiratoire 
faible, laquelle représente une petite partie seulement de 
l'activité totale. Ces branchies ont d'ailleurs une grande 
surface et augmentent d'autant la surface générale des 
téguments. Ces considérations permettent de penser que 
l’activité respiratoire de ces organes est, à surface égale, du 
même ordre, ou même d'ordre plus faible, que l’activité 
cutanée. // n'y a donc aucune spécialisation de la fonction 
sur eux el, physiologiquement, ce ne sont pas des branchies. 

Ces organes sont cependant très différenciés et ont un 
aspect bien spécial. Cette différenciation n’est compatible 
qu'avec une fonction particulière, bien définie. Quelle est 
cette fonction? 


08 JEAN BOUNHIOL. 


Si on examine altentivement un Céralulus cirratus ou 
une Awdouinia tentaculata placés dans un eristallisoir sur 
fond de sable, on ne tarde pas à voir l'animal se servir 
activement de ses filaments tentaculaires pour déplacer les 
grains de sable, les attirer à lui et s’en recouvrir plus ou 
moins. Ces filaments ont été distingués par les anatomistes 
en deux catégories, suivant qu'ils contiennent un simple 
cæcum vasculaire ou une anse vasculaire complète. Les 
premiers sont appelés filaments lentaculaires, les autres 
branchies. Or, l’animal se sert indifféremment, comme 
organes préhensiles, des uns et des autres. L'expérimentation 
nous a montré, d'autre part, que le rôle respiratoire de ces 
soi-disant branchies est très faible et correspond simplement 
à une augmentation de la surface tégumentaire. La définition 
anatomique des branchies des Cirratulidæ n'est donc pas 
confirmée par lexpérimentation physiologique. Ce sont de 
simples organes préhensiles, tout comme les filaments 
préhensiles dont on avait cru pouvoir les distinguer. 

Ces organes, grêles, filamenteux, possédant la même 
fonction de préhension, se retrouvent très abondants sur le 
protoméride des T'erebellidæ et aussi sur le protoméride des 
Amplharetidæ, des Amphitecnidæ, ainsi que sur les para- 
podes du deutoméride des Sabellaridæ. Chez les Terebellidæ 
et chez les autres familles qui viennent d’être citées, ces 
filaments préhensiles augmentent notablement la surface 
du corps de l’animal, et respirent au même titre que le reste 
de la peau. On s'explique très bien alors que la privation de 
ces filaments, entraînant pour l'animal une diminution de 
sa surface, entraîne aussi une diminution correspondante de 
son activité respiratoire. 

Un certain nombre d’auteurs, Edmond Perrier entre 
autres, croient que les branchies céphaliques des Serpulidæ 
ne sont pas autre chose que des filaments tentaculaires mo- 
difiés. L'expérience nous a montré que ces organes céphali- 
ques n'étaient pas des branchies; ce sont donc vraisembla- 
blement de simples tentacules, possédant, tout comme leurs 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 59 


correspondants des familles précédentes, une fonction de 

préhension. Et, en effet, une observation patiente et atten- 
tive du Spirographis, vivant en captivité, m'a parfaitement 
convaincu de la réalité de cette fonction. 

L'organe s'est modifié 1c1; il n'a plus l'aspect filiforme 
qu'il présentait initialement. L'animal est plus étroite- 
ment sédentaire que dans le cas des Cirratulidæ et des 
Terebellidæ.W habite un tube qu'il ne peut ni quitter ni 
refaire, el ce tube est soudé, fixé lui-même à un support. 
J'avais souvent remarqué que l'animal en dehors de toute 
espèce de choc, de secousse, d’excitation quelconque, con- 
tractait brusquement son panache céphalique sans cause 
apparente et le rentrait dans son tube, pour l’étaler de nou- 
veau quelques instants après. J’ai fini par m'assurer que 
c'était là un moyen de capturer les petits Copépodes ou 
Amphipodes passant à sa portée. Le panache se referme sur 
eux, les emprisonne vivement, les agglutine et les amène au 
fond de l’entonnoir spiralé où se trouve la bouche. Il existe 
d’ailleurs, le long de ce panache, chez un grand nombre 
d'espèces de Serpulidæ, une sorte de rigole ciliée aboutissant 
à la bouche et y conduisant d’une façon permanente les 
petites particules organiques en suspension dans l’eau; la 
contraction brusque et violente de tout l'appareil n'est 
utilisée que d’une façon intermittente, pour la capture des 
grosses proies. 

A. Soulier avait déjà admis chez le Spérographuis 
Spallansanu que la branchie possédait une fonction préhen- 
sile, superposée à la fonction respiratoire. 

Ces organes de préhension, très développés, sont en 
relation avec le genre de vie des Serpulidæ chez lesquels se 
trouve précisément atteint le maximum de sédentarité. Ce 
ne sont donc là aucunement des branchies. Comme dans 
le cas des filaments des Coratulidæ et des Terebellidæ, ils 
augmentent simplement l'étendue de la surface tégumentaire 
et ajoutent leur action à celle du reste de la peau. 

Ainsi qu’on le voit, un grand nombre d'organes consi- 


60 JEAN BOUNHIOL. 


dérés, jusqu'à maintenant chez les Annélides, comme spécia- 
‘lement respiratoires, c'est-à-dire comme des branchies, ne 
justifient point cette dénomination. Cela tient évidemment à 
ce qu'on n'avait jamais cherché à élucider leur fonction 
exacte. On avait attaché la plus haute importance à leur 
situation, à leurs détails anatomiques (ciliation, vasculari- 
sation, minceur, etc.), et on avait fait simplement de Ja 
physiologie intuitive : On avail attribué une fonction respira- 
toire spéciale à tout organe qui se présentait avec des circons- 
tances anatomiques plus ou moins favorables à l’osmose. De 
Quatrefages avait même essayé de donner une défimition 
anatomique générale des branchies des Annélides, et on 
sait que cette tentative tomba d'elle-même devant les faits. 

Leur situation et leur dépendance sont extrêmement 
variables et ne permettent pas de les homologuer. Leur 
conslitution anatomique, très variable aussi, ne permet 
pas davantage de les caractériser et de les reconnaitre. 

L’expérimentalion physiologique a eu l'avantage de pré- 
ciser, dans le nombre considérable d'organes hétéroclites, 
indifféremment appelés branchies, ceux qui étaient vraiment 
et spécialement respiratoires. Tout le reste, c’est de la peau, 
du tégument banal, peu ou point différencié histologique- 
ment, non spécialisé physiologiquement. 

Une branchie, au point de vue physiologique, doit centra- 
liser, monopoliser, d’une manière, ou exclusive ou tout au 
moins considérable, la fonction respiratoire d'un animal. A 
défaut d'autre définition possible, je donnerai cette défini- 
tion physiologique des organes respiratoires des Annélides : 

Les branchies des Annélides sont des organes pectinés ow 
ramaifiés, tantôt situés sur les divers mérides du corps (Eunicidæ 
Arenicolhidæ), tantôt exclusivement céphaliques (Terebelhdæ ), 
toujours fortement vascularisés et dont l'activité respiratoire 
propre est considérable (trois quarts et plus de la respiration 
totale), par rapport à celle des téquments (un quart de la respi- 
ration totale). 

En appliquant cette définition à tous les types étudiés et 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 6 


plus généralement à tout le groupe, il m'est permis mainte- 
nant de formuler les conclusions suivantes, qui serviront de 
résumé à cette longue étude : 

I. — D'une manière tout à fait générale, les Annélides 
respirent par la peau el n’ont point d'organes respiratoires 
différenciés. 

IT. — Cependant, chez quelques types élevés (Æunicidæ, 
parmi les Errants, Terebellidæ, parmi les Sédentaires), il se 
différencie des branchies où la fonction respiratoire se 
localise d’une facon intense et efficace. Celte locaiisation 
n'est, d’ailleurs, jamais exclusive, la respiralion tégumen- 
taire existant dans tous les cas. 

II. — Les organes appelés branchies chez les Caratulidæ 
et les Serpulidæ ne sont pas des branchies; ce sont des 
organes préhensiles. 

IV. — Les organes désignés sous le nom de branchies 
lymphatiques ou cœliaques, chez les espèces à sang incolore 
n’ont aucun rôle respiratoire particulier. 

V. — Le liquide de la cavité générale possède une apti- 
tude respiratoire très inférieure à celle du sang coloré, il 
n'acquiert les propriétés respiratoires du sang que lorsqu'il 
contient, comme ce dernier, des hématies chargées d’hémo- 
globine. 

VI. — Les espèces à sang incolore peuvent être consi- 
dérées physiologiquement, comme ne possédant que du 
liquide cœlomique. 


J'ajouterai en appendice, à la fin de ce chapitre, l'exposé 
rapide des expériences que j'ai entreprises pour vérifier si 
l'intestin des Annélides possédait des propriétés respiratoires. 
Je n’ai eu à ma disposition que des Syllidiens de trop petite 
taille, et je me suis surtout adressé à des Néréis de dimen- 
sions convenables, aussi transparentes que possible et pou- 
vant être facilement examinées au compresseur. 

Les phénomènes digestifs s’accompagnent chez tous les 


62 JEAN BOUNHIOL. 


animaux où ils sont bien connus, d’une sécrétion acide de 
la part de l'organe digérant. Ce milieu acide où se fait la 
digestion est dû à la présence d’wxr acide fort, existant à 
l’état libre. Le Dantec à vérifié qu'il en était ainsi dans la 
digestion intravacuolaire des Protozoaires, et on peut, sans 
trop s’aventurer, conclure provisoirement, jusqu'à vérifica- 
lion expérimentale, qu’il doit encore en être ainsi chez les 
Annélides. 

On peut donc admettre que le critérium, permettant de 
reconnaitre un acte digestif, est une sécrétion d’acide fort. 
D'autre part, un acte respiratoire, quel qu'il soit, aboutit à 
une sécrétion d'acide carbonique, c’est-à-dire à une sécré- 
tion d'acide moyen. Il existe, d’ailleurs, des réactifs colori- 
métriques fort sensibles, spéciaux à chacune des fonctions 
acides forte, moyenne, faible, et permettant de les distin- 
ouer aisément. Parmi ceux caractéristiques de la fonction 
acide forte, je citerai l’alizarine sulfo-conjuguée employée 
par Le Dantec, l'acide rosolique, l’orange Poirrier n° 3. La 
fonction acide moyenne est décelée par la phénolphtaléine, 
la fonction acide faible par le bleu-coton ou bleu C4B. 

Si on examine un animal transparent au compresseur dans 
-de l’eau de mer sensibilisée successivement avec des réactifs 
colorimétriques convenablement choisis, on pourra déter- 
miner de quelle nature sont les sécrétions acides intesli- 
nales. Si l’une des parties de l'intestin, non sensible à 
l'orange n° 3, décolore, au contraire, la phénolphtaléine 
avalée, on pourra conclure avec une quasi-certitude que cette 
partie respire et ne digère pas. 

Avec les Néréis je n'ai pu obtenir aucun résultat dans ce 
sens. Peut-être le phénomène existe-t-il chez les Syllidiens 
et leur est-il spécial? Il n'aurait rien d’impossible ni de bien 
étonnant en soi. [lexiste déjà chez un certain nombre d’ani- 
maux inférieurs à l’état adulte ou à l’état larvaire, et chez 
tous les Chordés il devient la règle. Il y a là, en ce qui con- 


cerne les Syllidiens, en particulier, une intéressante vérifica- 
tion à poursuivre. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 63 


IV 


Modifications de la respiration des Annélides pendant 
la maturité sexuelle et les métamorphoses. 


La maturité sexuelle est accompagnée chez la plupart 
des Annélides d’un certain nombre de phénomènes biolo- 
siques remarquables. 

Extérieurement, l'aspect change profondément. Le volume 
d’un individu mûr est considérablement augmenté; l’ac- 
croissement porte surtout sur le diamètre qui peut devenir 
2, 3 et 4 fois plus grand que chez l'individu stérile. La 
coloration des téguments change et prend une teinte carac- 
téristique. Cette teinte est en général plus claire que la 
teinte habituelle de l'animal. C'est ainsi que la Mereis 
irrorata devient blanchâtre, l’'Audouinia tentaculala passe du 
brun au jaune ocreux, la Lysidice ninetta du bran rougeâtre 
foncé au violet grisâtre. 

Les modifications internes ne sont pas moins impor- 
tantes. Les éléments sexuels, produits par l’épithélium péri- 
tonéal, se développent dans la cavité générale. Ils s’entourent 
rapidement d'amibocytes chargés de graisse et, au fur et à 
mesure que les œufs ou les spermatozoïdes grossissent, la 
graisse etlesamibocytes eux-mêmes sont absorbés et digérés. 

Souvent, le processus va plus loin encore et les amibo- 
cytes, par une véritable phagocytose, dévorent tous les 
tissus, le tube digestif lui-même, au profit des éléments 
génitaux qui s’en nourrissent. La maturité complète atteinte, 
l'animal n'est plus qu’un sac à œufs ou à spermatozoïdes, 
dont la rupture mettra ceux-ci en liberté. 

Le plus souvent cependant, l'évacuation des produits 
sexuels se fait par les néphridies qui subissent aussi à ce 
moment un certain nombre de modifications. 

Dans le premier cas, l’animal ne survit pas à la ponte; 
dans le second, il se dégonfle, pour ainsi dire, et son 


64 JEAN BOUNHIOL. 


volume diminue énormément ; il présente alors un aspect 
très amaigri, plus ou moins flasque, avec tous ses lissus 
amincis, réduils, et un liquide cavitaire extraordinaire- 
ment pauvre en amibocytes. 

La cavité générale, immédiatement après la ponte, se 
remplit de nouveau de liquide. Ce liquide est, soit de l’eau 
absorbée et filtrée par osmose à travers le tube digestif, soit 
de l’eau introduite directement par les néphridies. Puis, 
les amibocytes se reforment, et, au bout de quelques jours, 
l'animal a repris sensiblement son aspect ordinaire. 

Tous ces phénomènes si particuliers et, d’ailleurs, bien 
connus, essentiellement liés à la reproduction, à la conser- 
vation de l'espèce ne vont pas sans des perturbations graves 
apportées dans la vie de l'individu. Ces perturbations peu- 
vent aller jusqu à la mort du générateur au moment de la 
ponte. Dans le cas ordinaire, elles ne vont pas jusque-là. 

Longtemps avant la ponte, la nutrition de l’animal est 
ralentie, presque complètement suspendue ; celui-ci perd 
son activité, s'immobilise, s’enferme, si c’est un Errant, dans 
une sorte de retraite provisoire qui est quelquefois un 
tube comparable à celui des Sédentaires. 

J'ai pensé que la respiration devait être modifiée elle 
aussi et j'ai cherché dans quel sens et de combien elle 
l'était. Je me suis trouvé à Tatihou au moment où il était 
possible de récolter des individus mûrs de quelques types. 
J'ai pu ainsi étudier les formes suivantes : 


Lysidice ninetta. 
Audouinia tentaculata. 
Cirratulus cirratus. 
Nereis wrorata. 


Pour cette dernière espèce, la période de maturité 
sexuelle est caraclérisée non seulement par les transfor- 
mations générales, externes el internes, que je viens d’énu- 
mérer, mais encore par un changement de forme, par une 
véritable métamorphose. Ce nouveau phénomène, désigné 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 65 


sous le nom d'épigamie ou épitoquie, est commun à un 
certain nombre d'espèces de Sylidæ, d’Hesionidæ, de Cirra- 
tulidæ et surtout de Nereidæ où il est extrêmement fré- 
quent. La MNereis irrorata peut être, d’ailleurs, considérée 
comme le type des espèces à métamorphoses. 

Je vais exposer d’abord les résultats obtenus dans l étude 
de la maturité sexuelle chez les espèces sans métamor- 
phoses. 

On aurait pu s'attendre, avec quelque vraisemblance, à 
trouver, au moment de la maturité sexuelle, une diminution 
de l’activité respiratoire, se produisant parallèlement au 
ralentissement de la nutrition générale et de l’activité des 
mouvements. Il n’en est rien. Le coefficient respiratoire a 
été soigneusement mesuré successivement avec des exem- 
plaires mûrs et des exemplaires stériles de la même espèce 
et les résultats numériques obtenus, consignés dans le 
tableau ci-dessous : 


Poids e en 

Espèces. en grammes. milligrammes. 
Ja DÉÉDIES EE 0,13 2,12 
Lycidice ninelia. RON | Nr AMs SU 0,33 2,68 
DER tas HOME ere 0,23 1,27 
her CRAQUE es NET SN AN PEREN LS 0,43 1,33 
ET VISLÉTIES 20e AU 4,27 0,11 
Audouinia tentaculata .... Ni AUS CE 1,12 0,14 


Ainsi qu'on le voit, l’activité respiratoire ne diminue pas 
pendant la période de maturité sexuelle. Bien au contraire, 
elle manifeste une tendance assez nette à l’augmentalion. 
Parmi les animaux mûrs, je n'ai pas observé de différences 
entre les mâles et les femelles. Pour la Lycidice ninetta le 
poids moyen des animaux mürs est supérieur à celui des 
stériles, et il est facile de voir que si les premiers avaient 
eu le poids plus faible des seconds, leur coefficient respi- 
ratoire aurait été plus élevé. Cette espèce n’introduit donc 
aucune discordance dans les résultats fournis par les deux 


autres. Chez toutes, .il y a manifestement une augmentation 
ANN. SC. NAT. ZOOL. AVE D 


66 JEAN BOUNHIOL. 


de l’excrétion carbonique. Comment interpréter ce fait? 
Une première hypothèse consisterait à admettre que la 
quantité d'oxygène consommé par l'animal n'augmente pas 


proportionnellement à l'augmentation de l’anhydride car- 
2 


bonique produit, c’est-à-dire que le quotient Ton s'accroil. 


En d’autres termes, il y aurait asphyxie plus ou moins 
considérable, et l’animal, en état de maturité sexuelle, aurait 
sa vitalité plus ou moins fortement diminuée. Or, il n'en 
est pas ainsi. Plus que jamais, il à besoin de toutes ses 
ressources pour mener à bien le développement des pro- 
duits sexuels. Sa vitalité se trouve concentrée en quelque 
sorte; elle n’offre point de nombreuses manifestations exté- 
rieures, mais elle est employée très activement à d'impor- 
tantes opérations internes : autodigestion des tissus, proli- 
fération considérable de l’épithélium péritonéal, nutrition 
intense et accroissement des éléments génitaux. 

Cette explication n’est donc pas admissible. Il est infini- 
ment plus vraisemblable de supposer que la consommation 
d'oxygène augmente avec l’excrétion carbonique et qu'il ne 
s’agit point d’une asphyxie mais bien d’une activité plus 
grande des échanges respiratoires. 

L'oxygène est, en effet, le seul aliment que l'animal ne 
puisse pas puiser en lui-même et qu'il soit obligé d'em- 
prunter au milieu extérieur pour subvenir à l'élaboration 
de ses œufs. La fonction respiratoire, à l'opposé de toutes 
les autres fonctions de l’organisme générateur, ne peut pas 
être suspendue ou diminuée. C'est elle qui assure, par l’in- 
termédiaire du liquide cœlomique, les échanges gazeux dont 
les éléments sexuels sont le siège et qui sont indispensables, 
d’ailleurs, à leur développement. L'animal possède bien, 
pour nourrir ses œufs ou ses spermatozoïdes, des réserves 
plastiques, mais il ne possède pas de réserves d'oxygène 
pour les faire respirer et l’expérience montre que ceux-ci 
respirent plus activement que les éléments constitutifs de 
ses propres tissus, puisque + augmente. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 607 


J'ai rencontré le même phénomène, plus accentué, chez 
les espèces épitoques. 

La Nereis wrorata commence à se transformer à la fin du 
mois d'août; elle fabrique de véritables tubes où elle vit 
d’une vie presque complètement sédentaire. On trouve alors, 
dans les vases à Zostères, des tubes muqueux, quelquefois 
transparents, où l’animal apparaît avec une coloration 
blanchâtre, d'un blanc gras, accusant la boursouflure de la 
partie moyenne et postérieure du corps, bourrée de produits 
génitaux. Un peu plus tard, les yeux se développent énor- 
mément, les parapodes poussent une rame dorsale où 
apparaissent des bouquets de soies natatrices en forme de 
longues palettes, et, vers le milieu de septembre, la trans- 
formation est terminée. Dans les tubes, au lieu de Nereis 
longues et minces on trouve les formes mûres, courtes, 
épaisses, comme ramassées, avec leurs soies spéciales : ces 
formes si particulières ont été désignées sous le nom 
d’Heteronereis. L'Heteronereis mâle est différente de l'Hete- 
ronereis femelle; la première est, dans le cas actuel, plus 
courte et d'une teinte plus claire ; ses longues soies lui font 
une double bordure latérale rouge orangé. 

On admet généralement que les Heteronereis, immédiate- 
ment après la transformation, acquièrent une extrême mo- 
bilité, deviennent nageuses et que leur vie, très active, 
contraste avec la vie rampante, quasi sédentaire de la forme 
atoque. C’est là une notion classique qui ne me paraît pas 
mériter, dans tous les cas, la créance qu’on lui accorde 
sans vérification. Pour ma part, je n’ai jamais rencontré 
les Heteronereis de ÂNereis irrorata nageant. Je les ai tou- 
jours trouvées dans la vase à Zostères et enfermées dans 
les mêmes tubes où vivait la forme ordinaire avant la trans- 
formation. Ces mêmes Heteronereis, placées dans de larges 
bocaux aérés, sur une épaisse couche de sable, s’enfouissent 
immédiatement et ne nagent jamais. Je ne les ai vues quitter 
leurs galeries que la nuit, comme, d’ailleurs, la forme 
stérile, chez les autres espèces ayant le même habitat. Je 


68 JEAN BOUNHIOL. 


crois que, en ce qui concerne la Nereis iyrorata tout au 
moins, la transformation génitale ne s'accompagne que de 
changements faibles, ou même nuls, relativement à l’activité 
générale et au genre de vie. | 

M. Fauvel, qui a longuement observé les Annélides, eroit 
également que cette notion du brusque changement d’allures 
au moment de la métamorphose n’est pas le plus souvent 
conforme à la réalité des choses. 

Quoi qu’il en soit, j'ai successivement mesuré, dans les 
mêmes conditions, le coefficient respiratoire de la Mereis 
irrorata aloque, de la forme hétéronéréidienne mâle et de 
la forme hétéronéréidienne femelle correspondantes, et 
voici les chiffres recueillis : 


Poids e en 

Espèces. en grammes. milligrammes. 
Nero as lEnTIRARECERRERERNE 0,50 1,93 
RL TE ee RCE LT 0,93 0,44 
PÉLERONER CIS NET NACRE 0,43 2,04 
HELERONERCISMEMELE MERE RER 0,79 1,38 


Ces divers coefficients ont été obtenus avec un nombre 
d'exemplaires suffisant, dans chaque cas, pour donner le 
même poids total, 5 grammes environ. L'erreur relative 
dans les mesures est ainsi uniformisée. 

On voit immédiatement que la forme hétéronéréidienne 
mâle accuse, à poids à peu près égal, une augmentation de 
2,04 — 1,53 — 0,51 sur la forme stérile, soit très sensi- 
blement une augmentation de un tiers du coefficient res- 
piratoire de celle-ci. 

La forme hétéronéréidienne femelle montre également 
une augmentation de 1,38 —0,44— 0,94 sur la forme 
atoque. Mais ici l'égalité de poids n'est pas réalisée et il 
faut en tenir compte. Une MNereis irrorata stérile, pesant 
08,79 seulement, aurait un coefficient respiratoire d'environ 
0,95 ou 0,98 et la différence n'est plus alors que 0,43 ou 
0,40. Elle représente encore approximativement un tiers du 
coefficient primitif. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 69 


De ces expériences on peut conclure que, chez les espèces 
à métamorphoses, l’activité respiratoire, pendant la maturité 
sexuelle, est encore plus fortement augmentée que dans le 
cas des espèces sans métamorphoses. Elle augmente ici d’un 
tiers environ de sa valeur. 

Le phénomène est d’ailleurs très net dans les deux cas, et, 
dans Îes deux cas encore, le sexe ne parait pas intervenir; 
les mâles et les femelles le présentent au même degré. 

L’explication la plus plausible qu’on puisse en donner 
consiste à admettre que le développement des produits 
sexuels exige, avec l’utilisation totale des réserves accu- 
mulées par le générateur, une importante consommation 
d'oxygène, laquelle ne peut être alimentée que par une 
respiration générale plus active. 


V 


Relations de l’activité respiratoire des Annélides 
avec l’habitat et le genre de vie. 


Les Annélides ont des habitats très divers et des genres 
de vie très différents. La subdivision immédiate des Poly- 
chètes en Errants et Sédentaires est basée sur ces différences. 

Mais parmi les Errants tous ne sont pas errants au même 
degré; les uns sont nageurs, pélagiques et réalisent, si je 
puis m'exprimer ainsi, le maximum d’errance? d’autres 
sont rampants, vivent sur les rochers, dans les touffes 
d'algues ou de bryozoaires; d’autres sont plus ou moins 
constamment enfouis dans le sable; d’autres, enfin, se creu- 
sent des galeries temporaires dans l’enduit argileux garnis- 
sant les fissures des rochers ou dans les vases à zostères. 

De la même manière, il y a, parmi les Sédentaires, des 
formes relativement mobiles et voyageuses, d’autres habi- 
tant des galeries dans le sable ou la vase, mais pouvant 
abandonner ces galeries pour en creuser de semblables 


70 JEAN BOUNHIOL. 


ailleurs; d’autres complètement fixées, habitant des tubes 
fabriqués par l’animal lui-même. 

J'ai pensé qu'il serait intéressant de savoir s’il existe 
une relation entre l'activité respiratoire d’une part, et 
l’activité générale des mouvements de l’autre. La méthode 
à suivre dans cette étude consiste à comparer, à égalité de 
poids, des animaux très voisins comme organisation, ne 
présentant de différences que dans le genre de vie. Mais ces 
conditions sont très difficiles à réaliser et j'ai dû me con- 
tenter de conditions approximatives : 

Dans la série des Errants, on peut ranger quelques types 
par ordre d'activité générale décroissante : 

Alciope candida comme type nageur, PAyllodoce laminosa 
ou Eulalia viridis comme type rampant, Nephthys Hombergu 
comme type habitant le sable, et Nereis irrorata ou Nereis 
diversicolor comme types construisant dans le sable et dans 
les vases à zostères de véritables tubes. Ces animaux ont 
tous une organisation simple, bien que légèrement diffé- 


rente, et leur comparaison, à poids égal, fournit les chiffres 
suivants : 


Poids o en 
Espèces. en grammes.  milligrammes. 

Alciope candida, pélagique.............. » » 
Phyllodoce laminosa, rampant........... 0,48 0,52 
Bla ons eanpan terre EPP 0,23 0,52 
Nephthys Hombergii, ensablé............. 1,43 0,58 
— SR A RENNR AR 0,89 1,04 
— ANS AA 0,39 1,42 
Nereis irrorata, galeries dans le sable... 0,93 0,44 
— — Le 0,85 1253 
Nereis diversicolor, — SRE 0,93 0,77 


Dans cette série, le premier terme, qui aurait pu être très 
instructif, manque malheureusement. Une PAyllodoce lami- 
nosa de 08,48 possède un coefficient respiratoire représenté 
par 0,52 et une Jereis irrorata du même poids (05,50) un 
coefficient de 1,53; une £ulalia wiridis de 0,23 accuse pour e 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 71 


une valeur de 0,52 et une Nereis diversicolor du même 
poids (08,22) donne 0,77. 

Le résultat semblerait paradoxal si on ne considérait 
que le genre de vie mais il ne faut pas perdre de vue que 
les PAyllodocidæ n’ont que du sang incolore, tandis que les 
Nereidæ possèdent du sang rouge. Ceci ne donne donc 
aucune indication utile. 

Dans la série des Sédentaires, on peut considérer égale- 
ment quelques types d'habitat différent. 


Poids oe en 
Espèces. en grammes. milligrammes. 
Nerine cirratulus....... Ensablés peu SE Rs 0,36 0,92 
Travisia Forbesii....... dans du sable très propre. ( 0,28 0,74 
Amphitrite gracilis No Fissures de rochers........ 0,19 1,5 
Spirographis Spallanza- É ë 
h . P c MAbEMIRER ME ATETERRES 15% 474 


Mais, ici encore, les différences d'organisation sont trop 
considérables pour qu'on puisse tirer de ces chiffres une 
conclusion ferme. 

En comparant directement les formes errantes aux 
formes sédentaires et les espèces de fond aux espèces de 
surface, on obtient : 


Poids gen 
Espèces. en grammes. milligrammes. 

Marphysansanaqnente errant SRE.) RUE. 0 2,617 0,98 
Arenicola marina ...... & 

: ME : - 3,65 0,15 
Sptrographis spallanza- | Sédentaires.......:... +.) 979 0 34 

.. +) 1 

NUE SEE RES ERA 
Chœonteruss none honda à A 3,95 0,06 

LOS UE Ace 
Aphrodite aculeata...... RONA AA: RENNAIS Re 30,85 0,013 
Amphitrite Edwardsi.... Surface.................s. 26,33 0,02 
Hermione hystrit....... HON AP 2) A RAR EP ERRRErAS 4,21 0,12 
Sabella pavonina....... SURIACO RTE TE UE 4,36 0,3 


On arriverait peut-être à des résultats plus précis en 


72 JEAN BOUNHIOL. 


opérant sur un grand nombre d'espèces voisines au point 
de vue anatomique et présentant cependant quelques diffé- 
rences d'habitat. Les familles des Aphroditidæ, Phyllodocidæ 
Nereidæ, Terebellidæ, Serpulidæ, considérées isolément, 
pourraient donner, à ce point de vue, des types assez variés. 

Il est donc très difficile de démêler exactement, parmi 
tous les facteurs biologiques dont il faut tenir compte dans 
la respiration des Annélides, la part d'influence qui revient 
au genre de vie. Il n’est pas possible de se prononcer en ce 
moment, mais la question ne paraît pas insoluble. 

Bien plus facile est, au contraire, l’étude de certaines 
circonstances accessoires qui sont en relation étroite avec 
le genre de vie comme, par exemple, l'influence des marées, 
la possibilité d'une respiration aérienne, le rôle du tube 
chez les tubicoles. 

Ici, l’expérimentation peut être appliquée directement 
sur le même individu dans différentes conditions parfaite- 
ment déterminées, et il est à prévoir qu'elle fournira des 
résultats précis. | 

a) Régime respiratoire à marée basse. — Un grand nombre 
d'espèces littorales se trouvent découvertes plus ou moins 
longtemps à marée basse. 

Les espèces rampantes se trouvent à peu près comple- 
tement à sec, les espèces, vivant dans le sable ou la vase, 
sont privées d’eau pendant plusieurs heures ; le sable est 
essoré plus ou moins parfaitement et n'offre plus qu'une 
humidité faible, non renouvelée. 

Je me suis demandé si leur respiration ne subissait pas, 
de ce fait, une perturbation appréciable, pouvant être 
mesurée. 

Pour m'en assurer, j'ai opéré de la façon suivante : 

Dans une première expérience, les animaux étaient étu- 
diés avec un fond de sable ou avec des fragments de rochers 
recouverts d’eau de mer. Ils s’enfouissaient dans le sable, y 
creusaient des galeries ou rampaient à la surface des pierres. 

La pesée correspondante faite, l’eau était siphonée Le plus 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 13 


exactement possible, sans ouvrir le bocal. Les animaux 
restaient dans le sable humide ou rampaient sur les pierres 
humides et vivaient exactement dans les conditions où ils 
se trouvent à marée basse. Le courant gazeux était rétabli 
avec la même vitesse que précédemment. Cette fois, 
l'absence de la résistance opposée par l’eau au passage de 
l'air, nécessitait un petit réglage correcteur, facile à réaliser, 
d’ailleurs, au moyen d'une ou deux pinces placées sur le 
tube de caoutchouc aspirateur. Dans les deux cas, la durée 
de l’expérience était la même. Dans ces conditions, j'ai 
obtenu les chiffres suivants : 


Poids pen 
Espèces. en grammes. milligr, 
RE” Sur fond de sable, dans l’eau de mer. 0,44 
Nereis irrorata...... ; 
ASC SRE Se 0,30 
CR A Ra EE Sur fond de sable, dans l’eau de mer. 0,51 
J 1 ; 7 AT SCC PRET ESA 0,56 
Sur fond de sable, dans l’eau demer. 1,24 
Glycera convoluta.... 0,312 à 
AISCCR EMI EME 125 
> Are eee (CDANSE Me TerNTe RÉNALE ARS UE MERS 0,52 
Eulalia viridis...... 0,23 ne Fu L'ENT dle mer o 
AUS CET A EE PEUR ER RUTE NAN MES DEAR EC R 0,59 
! : : Dinsnleauidemer Re ENeMAEE ON 
ñ ñ à DIS 
FÉPADANIS GONE CRUE A ÉCRAN AE Sp LAN LAS PRANRRE Dr: Le 0,32 
ee è Dansiléautdermer RARE ee De 
RCE que |A SOC AAA MON ANR aan 2,81 


Aïnsi qu'on le voit, les différences sont faibles et le 
régime respiratoire à marée basse est peu différent du 
régime ordinaire. Il à cependant une légère tendance à 
l'accélération qui se manifeste d’une manière très générale. 
À quoi altribuer ce phénomène? 

Faut-il voir là un commencement d’asphyxie accompagné 
d'un dégagement de CO? plus grand que normalement, 
ainsi que cela se produit toujours en pareil cas? Cette 
explication pourrait, à la rigueur, s'appliquer aux espèces 
vivant dans le sable. L'eau qui y est retenue à marée 


14 JEAN BOUNHIOL. 


basse, et qui, d’ailleurs, ne se renouvelle pas, est manifes- 
tement insuflisante pour assurer, pendant plusieurs heures 
la respiration des animaux. Il y aurait là une asphyxie par- 
tielle, une sorte de gêne respiratoire temporaire, suppor- 
tée périodiquement, à chaque marée basse, par les espèces 
ensablées. J'ai vérifié, du reste, expérimentalement, que le 
coefficient respiratoire reprenait très sensiblement sa valéur 
primitive en remeltant de l’eau dans le bocal. 

La même explication n’est plus aussi vraisemblable dans le 
cas des espèces qui rampent à la surface des rochers. Dans 
l'intervalle des pleines mers il y a bien, surtout au début, 
une certaine humidité sur ces rochers, dans les fissures, 
dans le tapis des végétalions diverses dont ils sont géné- 
ralement recouverts, mais l'insuffisance de l’eau ainsi 
retenue serait encore plus grande que précédemment et 
devrait se traduire par une asphyxie plus accentuée. Or, il 
n’en est pas ainsi, chez les espèces que j'ai étudiées tout au 
moins. 

De plus, les Æuwlalia viridis, Phyllodoce laminosa, Peri- 
nereis cultrifera se déplacent très activement à marée basse. 
Elles rampent à l'air libre, quelquefois très sec, et ne 
paraissent pas souffrir le moins du monde de cette nécessité; 
elles ne paraissent pas non plus rechercher particulièrement 
les fissures les plus humides et vont indifféremment sur les 
dépressions et les saillies du rocher. L'interprétation pré- 
cédente ne peut plus leur être appliquée et il faut en chercher 
une autre. 

Je pense qu'on pourrait admettre, pour ces espèces, 
l'existence d’une respiration aérienne directe à travers la 
peau humide. La proportion de l’oxygène dans l’air étant, 
à volume égal, beaucoup plus considérable que la propor- 
tion d'oxygène dissous dans l’eau, l'animal absorberait, par 
unité de temps, une quantité d'oxygène plus grande. Les 
oxydations organiques seraient légèrement accélérées et se 
traduiraient en particulier par un dégagement plus grand 
d'anhydride carbonique. Il se passerait là quelque chose 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 15 


d’analogue à ce qui se produit quand on fait respirer, à un 
même animal, successivement de l’air ordinaire et de l'oxy- 
gène pur. 

Du reste, l'existence d’une respiralion aérienne directe, 
par l'intermédiaire de la peau, me parait infiniment pro- 
bable, sinon certaine, chez un grand nombre d'espèces 
d'Annélides. 

L’Eulalia viridis, en particulier, respire fort bien et vit 
très longtemps dans un bocal vide dont les parois sont sim- 
plement humides. J'en ai conservé ainsi pendant plusieurs 
semaines sans les remettre dans l’eau. 

La Marphysa sanguinea vit également très bien sur une 
légère couche de sable humide dans un bocal aéré par un 
courant d'air continu. 

Il est certain que, dans ces cas particuliers, il ne s’agit 
plus d'une accommodalion transitoire et de peu de durée, 
à an mode d'existence anormal. La quantité d’eau non 
renouvelée, représentée par l'humidité des parois du bocal 
et du sable, est infime et il faut nécessairement que l'animal 
puise l'oxygène qui lui est indispensable en dehors de cette 
eau, c’est-à-dire dans l'air, directement. | 

b) Æüle du tube chez les Sédentaires. — Parmi les Anné- 
lides Sédentaires, cerlaines espèces vivent dans des tubes 
simplement creusés dans le sable ou la vase, d’autres 
sécrètent des tubes indépendants, muqueux, plus ou moins 
consistants, quelquefois calcaires et ayant toujours une 
paroi propre. | 

Le type de ces tubes est le tube en u de l’Amphitrite 
Edwardsu, pour la première catégorie, et le tube du Spiro- 
graplhis Spallanzanii, pour la seconde. 

J'ai cherché quelle pouvait être l'influence de ces tubes 
sur le mode respiratoire de l’animal et si leur existence 
n’introduisait pas des nécessités physiologiques spéciales, 
une sorte de mécanique respiratoire particulière. J'ai fait, 
dans ce but, quelques expériences que je vais maintenant 
rapporter. 


76 _ JEAN BOUNHIOL. 


J'ai d’abord étudié l’Amphitrite Ediwarsu. 

En introduisant un animal de belle taille dans un tube 
de verre de même diamètre que son tube naturel, j'ai pu 
me rendre compte que l’animal jouit, dans son tube, d'une 
mobilité très grande : il peut se retourner bout pour bout 
avec la plus grande facilité ce qui permet de supposer 
qu'il n’y à pas, dans le tube naturel, un orifice céphalique 
ni un orifice caudal spéciaux. Il développe des renflements 
locaux qui se déplacent le long de son corps et produisent 
ainsi l'effet de coups de piston successifs aspirant ou 
refoulant l’eau du tube et renouvelant ainsi l’atmosphère 
liquide qui le baigne. 

Ce moyen n’est pas suffisant pour assurer à l’animal un 
renouvellement assez fréquent de l’eau nécessaire à sa res- 
piration. Un individu mis en expérience dans un tube de 
verre étanche, ouvert aux deux bouts et suspendu au milieu 
d’un volume d’eau de mer considérable (6 litres), aérée, 
d’ailleurs, comme d'habitude, a asphyxié très rapidement. 
Le coefficient respiratoire, mesuré, montrait parfaitement 
cette asphyxie. 

J'ai répété l'expérience avec un tube de verre semblable 
au précédent, mais percé, ainsi qu'une écumoire, d'un 
grand nombre de trous. L'animal a vécu dans de bonnes 
conditions et son coefficient respiratoire était à peu près 
égal à celui obtenu en le plaçant sur un fond de sable où il 
s’entourait d'un tube formé de sable agglutiné. 

J'ai conclu de ces expériences que le tube naturel de 
l'Amphitrite n'était pas un tube étanche, qu'il était très 
perméable et que l’eau s’y renouvelait, non seulement par 
des courants allant d'un orifice à l’autre, mais aussi par 
imbibition directe et par toute sa surface. 

Comme conséquence, facile à comprendre, de cette par- 
ticularité, le tube doit se vider complètement à marée basse 
et ne doit posséder à ce moment que l’humidité générale du 
sable ambiant. L'animal n'a donc point une réserve d’eau 
dans les parties profondes de son tube, pour y attendre la 


et 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. EN 7 


prochaine submersion, comme le veut l'explication classique. 

La zone habitée par cette espèce est assez basse et ne 
découvre complètement qu'aux grandes marées, pendant 
un temps relativement court. S'il y avait alors une réserve 
d’eau dans le fond du tube, l'animal sy cantonnerait. Les 
grandes dimensions de son tube (1,30 à 1°,50 de longueur 
totale) et l’activité relativement faible de sa respiration, 
permettent de supposer que la réserve ainsi conservée serait 
suffisante. 

Expérimentalement, du reste, un animal, placé dans un 
tube de verre étanche, contenant 100 centimètres cubes 
d’eau, y vit trois ou quatre heures sans chercher à s'évader. 
Dans les conditions naturelles, il devrait donc pouvoir 
attendre, au fond de son tube, le retour de l’eau. Or, on 
observe le phénomène inverse. 

Pendant les grandes marées, quand les prairies de z0s- 
tères, habitat de prédilection des Terebelles, sont décou- 
vertes, on les voit très fréquemment sortir par l’un des ori- 
ficesde leur tube. M. Malard avait déjà observé le phénomène 
et me l'avait signalé à mon arrivée à Tatihou. 

Ces animaux sortent le plus souvent leur extrémité pos- 
térieure, mais J'en ai vu aussi qui sortaient leur extrémité 
antérieure avec leurs filaments céphaliques. Dans les deux 
cas, cette sortie indique chez l'animal une gêne respiratoire 
considérable, gêne à laquelle il cherche peut-être à remédier 
par une absorption directe de l'oxygène de l'air. Cette ab- 
sorption n'est pas aussi évidente que dans le cas des espèces 
rampantes. Un animal, à sec, sur fond de sable humide, dans 
un bocal aéré, vit, pendant quelques heures, dans des condi- 
tions à peu près normales mais il ne tarde pas à présenter 
des signes manifestes d'asphyxie, qui aboutissent à la mort 
au bout d'un temps compris entre quarante-huil et soixante- 
huit heures. | 

L'Amphitrite Edwarsi n'habite probablement pas son 
tube d’une manière absolument permanente ; elle doit l’aban- 
donner plus ou-moins complètement, surtout la nuit, et 


18 JEAN BOUNHIOL. 


nager librement dans l’eau pour le réintégrer ensuite. 

Je n’ai pas observé le fait chez l'A mphitrite Edwarsi mais 
je l'ai observé très fréquemment chez l’Arericola marina 
qui vit très bien dans une épaisse couche de sable recou- 
verte d’eau de mer aérée. Ce dernier animal creuse des 
galeries où il reste tapi pendant le jour. La nuit, il quitte 
son tube et nage avec une grande activité. L'Awdouwnia 
tentaculata présente des particularités semblables. 

IL est vraisemblable que les tubes, creusés dans le sable 
ou la vase, par les Annélides Sédentaires, sont des refuges 
temporaires qu'ils abandonnent la nuit pour vivre d’une vie 
plus active. Ils s’y abritent le jour et v respirent, grâce à la 
perméabilité de leurs parois, et aussi, grâce aux courants 
liquides provoqués par les mouvements du corps. 

Le Spirographis Spallanzant, que j'ai également étudié à 
ce point de vue, habite un tube assez résistant, sécrété par 
l’épiderme, et qu’il ne peut ni abandonner, ni reconstruire 
quand on l’en extrait artificiellement. 

Ce tube est conique et ouvert aux deux extrémités. Il est 
fixé par l'extrémité effilée contournée en un tortillon à peu 
près plan qui adhère au support (bois flottant, pierre, etc.) 
sur lequel s’est. developpé le jeune Spirographis. Le tube 
s’élargit alors, devient sensiblement cylindrique et s’allonge 
perpendiculairement au plan du tortillon de fixation. 

Un tube et son animal, détaché de son support, et intro- 
duit dans un bocal plein d’eau de mer, se répare et se soude 
sur le fond du bocal en quelques heures. Le tube nouvelle- 
ment sécrété est transparent et élastique. 

Un tube déjà soudé, raccourci artificiellement par l’extré- 
mité supérieure, ne se répare pas du côté mutilé; l’animal 
allonge son tube du côté postérieur et sécrète une sorte de 
pointe transparente appliquée étroitement dans l'angle 
formé par le fond du bocal avec sa paroi verticale. 

Dans un tube de verre, de mêmes dimensions que le tube 
naturel, on remarque, chez le Spirographis, la production 
de deux sortes de mouvements : d’abord une série de con- 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 79 


tractions et de renflements ondulatoires assez vifs, produi- 
sant dans le tube une circulation d’eau intense, circulation 
activée encore par le mouvement des cils du sillon coprago- 
gue; puis, des mouvements de contraction brusque de la 
moitié antérieure du corps, qui se raccourcit violemment et 
provoque la rentrée rapide du panache, sous l'influence du 
moindre contact, du moindre ébranlement et aussi sans 
influence appréciable. J’ai montré que ces derniers mouve- 
ments étaient en relation avec la préhension, mais on com- 
prend qu'ils puissent aussi contribuer, comme les premiers, 
à renouveler l’atmosphère liquide du tube. | 

L'animal ne quitte jamais spontanément son tube. Cepen- 
dant, dans une eau de mer non renouvelée, on observe les 
phénomènes suivants : au début, le panache céphalique 
reste replié et enfermé; puis il s'étale pendant des périodes 
de plus en plus longues. L’oxygène de l’eau commencant à 
s’'épuiser, le panache ne rentre plus, et, si l’asphyxie aug- 
mente, la partie antérieure sort de son tube, le corps tout 
entier finit par suivre et par tomber, nu, au fond du bocal. 

Il semble que, dans une atmosphère liquide appauvrie, 
les courants, produits dans l’intérieur du tube, ne suffisant 
plus à assurer la respiration, l’abandon de ce tube repré- 
sente une ressource ultime que l'animal utilise pour mettre 
toute sa surface tégumentaire en contact immédiat avec la 
plus grande masse possible du milieu respirable. 

En dehors de cette nécessité, le Spirographis Spallanzanu 
n’abandonne jamais son tube. Il vit remarquablement bien 
dans un bocal d’eau de mer aérée parle passage d’un courant 
d'air continu. Son panache préhensile reste étalé ou enfermé 
d'une façon tout à fait irrégulière et il est à prévoir que 
cette circonstance doit donner à l'intensité respiratoire une 
certaine inconstance. La surface générale du corps est, en 
effet, différente dans les deux cas. L'expérience a, d’ailleurs, 
vérifié cette prévision. 

Un animal nu vit parfaitement pendant un jour ou deux; 
son coefficient respiratoire, déterminé tout de suite après 


80 JEAN BOUNHIOL. 


l'extraction, se montre très constant et proportionnel au 
temps; des pesées faites de deux heures en deux heures 
donnent des résultats indéfiniment concordants. Au con- 
traire, des pesées successives pratiquées dans les mêmes 
conditions avec l'animal pourvu de son tube accusent 
quelques différences. J'ajoute qu'en opérant sur un temps 
assez long, on obtient un résultat très sensiblement égal à 
celui que donne l'animal nu. L'irrégularité introduite par la 
présence du tube n’est donc sensible que sur des périodes 
courtes. 

Tous les représentants dela famille des Serpulidæ doivent, 
très probablement, avoir un régime respiratoire semblable 
à celui du Spirographis Spallanzantüi. La plupart des tubes 
qu’ils habitent sont ouverts aux deux extrémités ; ceux qui 
n’ont qu'une seule ouverture sont perforés latéralement et 
munis de trous plus ou moins nombreux grâce auxquels des 
courants liquides actifs peuvent s'établir autour des tégu- 
ments. Les trous que présente le tube calcaire du Pomato- 
ceros triqueter n’ont certainement pas d’autre rôle. Les tubes 
qui n’ont qu'un seul orifice apparent doivent être le siège de 
doubles courants ou posséder une perméabilité assez 
grande. 


VI 


Relations de l’activité respiratoire des Annélides 
avec quelques milieux respirables anormaux. 


Les .Annélides qui habitent les zones profondes, situées 
notablement au-dessous de la limite des plus basses marées, 
vivent dans des conditions physico-chimiques de tempéra- 
ture, de lumière, d’oxygénation et de salure à peu près 
constantes. 

Il en est tout autrement des espèces plus superficielles qui 
sont exposées, à ce point de vue, à des variations sen- 
sibles, quelquefois considérables. Des pluies violentes, une 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 81 


longue évaporation, peuvent modifier localement la salure et 
on sait avec quelle rapidité meurent les animaux pélagiques 
à la suite des ondées brusques. Les zones littorales, très 
élevées, formées de vases ou de sables habités par des Anné- 
lides se trouvent dans des conditions tout aussi variables que 
la surface même de l’eau. J'ai voulu savoir si des change- 
ments de salure, en plus ou en moins, et aussi des change- 
ments dans l’oxygénation de l’eau, introduisaient quelque 
perturbation dans le régime respiratoire. 

Il existe, d’ailleurs, dans la nature, certaines espèces par- 
faitement adaptées à l’eau saumâtre et même à l’eau sursa- 
lée (marais salants) et il était intéressant de chercher aussi 
si ces adaptations avaient comme conséquence une modifi- 
cation durable de l’activité respiratoire. 

M. G. Ferronnière a rencontré au Croisic des espèces 
adaptées à l’eau saumâtre ou à l’eau sursalée et ayant subi 
de ce fait des modifications anatomiques appréciables ; ce 
sont, du reste, les mêmes animaux qui s'adaptent avec le 
plus de facilité dans un sens et dans l’autre (Nereis diver- 
sicolor). 

J'ai étudié la question expérimentalement. À priori, il 
était évident que la faculté d'adaptation à des milieux anor- 
maux existerait à peu près exclusivement chez les espèces 
liltorales et, parmi celles-ci, chez les espèces de la zone la 
plus élevée. C'était par conséquent sur ces seuls ani- 
maux que la nouvelle expérimentation, très spéciale, serait 
praticable et instructive. J’ai opéré sur les quatre espèces 
suivantes : 

Nereis diversicolor, 
Eulalia viridis, 

Nephihys Homberqu, 
Spirographis Spallanzani, 


et je vais exposer les résultats successivement obtenus 
avec : | 
1° L’eau saumâtre ; 
ANN. SC. NAT. ZOOL. xvi, 6 


82 JEAN BOUNHIOL. 


9° L'eau sursalée. 

L'étude de l’eau suroxygénée et de l’eau insuffisamment 
oxygénée sera exposée au chapitre suivant. 

1° Eau saumätre. — La méthode que j'ai suivie est très 
simple. Après avoir mis en expérience, dans les conditions 
normales, l'animal à étudier, et mesuré le coefficient respi- 
ratoire normal, je retirais une partie de l’eau de mer où il 
se trouvait et j'introduisais une quantité égale d’eau distil- 
lée de manière que le mélange résultant, de même volume, 
contint 9 dixièmes d’eau de mer et 1 dixième d’eau douce. 

L'opération se faisait sans déboucher le bocal, par simple 
aspiration et sans déranger l'animal quand il n’habitait pas 
le sable; dans le cas contraire, le bocalétait agité fortement 
de manière à rendre le mélange homogène. 

Je mesurais, au bout de vingt-quatre où quarante-huit 
heures, le nouveau coefficient respiratoire et je continuais 
ainsi en augmentant chaque fois de 1 dixième la proportion 
d’eau douce introduite. J'enlevais chaque fois un volume du 
melange tel qu’en le remplaçant par de l’eau distllée, cette 
condition fût réalisée. 

La densité des mélanges successifs ainsi obtenus était 
soigneusement prise chaque fois et ramenée à 0°. L'eau douce 
que j'ai utilisée à Tatihou était de l’eau de pluie. A Alger, 
c'était de l’eau distillée. L'espèce qui m'a fourni les résultats 
les plus complets est la Nereis diversicolor qui possède une 
plasticité remarquable et s'adapte très rapidement, en douze 
jours dans le cas actuel, à l’eau douce pure où elle continue 
à vivre aussi bien que dans l’eau de mer ordinaire. 

Voici, du reste, la série des coefficients respiratoires me- 
surés en procédant comme je viens de l'indiquer, avec dix- 
huit animaux placés sur fond de sable, pesant ensemble 
38,93 ce qui donne 05,21 pour le poids moyen d'un 
animal. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 83 


Nereis Diversicolor. 


Milieux. Densité à Qo. ge. 

Eau de mer normale (Manche).... .... 1,0251 0,65 
9/10 eau de mer, 1/10 eau distillée.....…. 1,0225 0,58 
8/10 £; 2/10 AIDE Le 1,0199 0,76 
7/10 — 3/10 Dr 114. Lis ce 1,0173 0,35 

> à — SR an 1,0173 0,58 
6/10 CAPE gs ds à 1,0147 0,29 
5/10 Æ 5/10 maps) pue 1,0122 0,66 
4/10 2e 6/10 se Las 1,0100 0,40 
3/10 = 7/10 et ANT Er, 1,0073 0,55 
2/10 La 8/10 LD AIR 1,0046 0,73 
1/10 2 9/10 AR AN 1,0019 0,63 
HU IS IEC EUR PR a 1 0,66 


Ces mêmes résultats peuvent être aussi présentés très 
commodément sous la forme d’un graphique (fig. 8). 


= 


NO APE EN ZEN S C7, COMENT OMN 10N A Pz2 NS 


Temps en, jours. 
1 Oo 1 Zo 1 Lo 1 Go 1 Ho 1 Go 1 Ho 1 Go 1 o 1 Go \ Ho 1 1 1 1 
Froportion d'eau douce. 
Fig. 8. 


Sur le tableau ou sur la courbe, il est très facile de voir 
que le coefficient respiratoire reprend, dans l’eau douce, la 
valeur qu'il avait dans l’eau de mer, après être passé par une 
série de valeurs intermédiaires. 

Il est à remarquer qu'après chaque nouvelle addition 
d’eau douce, la respiration de l'animal éprouve une pertur- 
bation qui se traduit le plus souvent par une diminution 
de son intensité, quelquefois par une sorte de réaction 
augmentative, peut-être asphyxique. 

Ces phénomènes sont dus à la rapidité trop grande avec 
laquelle les étapes successives étaient franchies. La per- 
turbation nouvelle survenait avant que la précédente fût 


84 JEAN BOUNHIOL. 


éteinte. En insistant un plus long temps sur le même milieu 
à 3 dixièmes d’eau douce, le coefficient respiratoire remonte 
aussitôt. D'une manière générale, il remontait après être des- 
cendu ou descendait, après une réaction ascensionnelle, et 
avait, dans tous les cas, une tendance manifeste à se 
rapprocher de sa valeur normale, qu’elle a atteint pour les 
mélanges à 3 dixièmes, 5 dixièmes, 9 dixièmes d’eau douce 
et qu’elle a conservé dans l’eau douce pure. Après l’expé- 
rience, j'ai longtemps conservé les animaux dans l’eau douce 
aérée comme d'habitude. Ils avaient creusé des galeries dans 
le sable et y vivaient fort bien. 

Avec la Nephthys Homberqu, Vacclimatation a été moins 
parfaite et n’a pas pu être poussée jusqu’à l’eau douce. Quand 
la proportion de 6 dixièmes d’eau douce a été atteinte les 
animaux ont commencé à sortir partiellement du sable, dans 
lequel ils vivaient auparavant très bien. A 7 dixièmes l’un 
d'eux, celui qui possédait la plus grande taille, est tombé: 
dans un état comateux et à été retiré du bocal. A 8 dixiè- 
mes les autres souffraient visiblement et l’expérience a été 
clôturée. 

Il est probable qu'avec des transitions ménagées et plus 
longuement établies, elle eût pu être continuée jusqu au 
boul sans dommage pour les animaux. 

Ceux-ci, remis brusquement dans l’eau de mer normale, 
ont tous, sans excepter l'individu de grande taille moins 
résistant que les autres, récupéré en deux ou trois heures 
la vivacité de leurs mouvements et repris les apparences de 
la santé la plus parfaite. Leur coefficient respiratoire, mesuré 
un, deux, et trois jours après, était normal. 

Pendant l'expérience, ils avaient vécu sur fond de sable, 
leur habitat ordinaire, comme dans le cas des Nereis diversi- 
color. Le bocal était soigneusement agité après chaque addi- 
tion d’eau douce pour que le liquide baïignant le sable fût 
exactement le même que celui qui se trouvait au-dessus. Il y 
avait en expérience 10 animaux pesant ensemble 55,911 
(poids moyen d’un animal: 05,391). Les pesées étaient faites 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 85 


toutes les vingt-quatre heures environ et ont donné les 
résultats numériques ci-dessous : 


Nephthys Hombergii. 


Milieux. Densité à 0e. ge. 

Eau de mer normale (Manche).......... 1,0251 1,12 
9/10 eau de mer, 1/10 eau douce........ 1,0225 0,89 
8/10 Li ANNUAIRE N 1,0199 1 

1/10 — 3/10 NOR TER 4,0173 0,53 
6/10 ES 4/10 2 PR CL 2 1,0147 0,79 
5/10 LE 5/10 PORT EN ER 1,0122 0,49 
4/10 — 6/10 NU IEEE 1,0106 4,02 
3/10 24 7/40 SL ON 1,0073 0,79 
2/10 æÆ 8/10 Ale de 1,0046 0,94 


La courbe correspondante (fig. 9) est tout à fait compa- 
rable à la précédente. Elle montre aussi très nettement, de 


N 


SJ 
C\ 


pe ex rlliqrarunes 


TT 


i2s I 

PNA RE M RE RO A to tee? 
Ternps er Jours. 

© ko EN ONEES | 0 |! %o | o | To | So! 

Froportion d'eau douce’. 


Fig. 9. 


(S) 
M 


la part du coefficient respiratoire, une tendance constante au 
relèvement vers la valeur normale, au milieu des perturba- 
Lions successives. 

La Nephthys Homberqi, comme la Nereis diversicolor, avec 
moins de facilité cependant, est donc capable de s'adapter 
à la vie en eau saumâtre. 

Je n'ai pas pu vérifier si cette adaptation était parfaite et 
durable. Il aurait fallu, pour cela, prolonger les expé- 
riences pendant un temps considérable. Cela est néanmoins 


86 : JEAN BOUNHIOL. 


certain pour la MNereis diversicolor que l’on rencontre par- 
faitement et complètement adaptée sur les côtes basses dans 
les lagunes saumâtres à l'embouchure des rivières. Cela est 
moins sûr pour la Nephthys Homberqü. Cependant, il existe, 
chez cette dernière espèce, une faculté adaptative réelle qui 
luia permis expérimentalement de résister plus de onze jours 
à des milieux fortement saumâtres. Dans la nature, cette 
faculté est d’ailleurs expliquée par son habitat. La zone des 
sables où on larencontre ordinairement est, en effet, sujette 
à des changements de la salure. Pendant la saison des pluies, 
ce sable est périodiquement et abondamment imbibé d’eau 
douce à mer basse ; l’eau de ruissellement le lave fréquem- 
ment, et les animaux qui l’habitent ont dû s'adapter à ces 
conditions spéciales pour supporter, sans en souffrir, les per- 
turbations momentanées et attendre le retour des conditions 
habituelles. 

La troisième espèce d’Annélides errants dont J'ai essayé 
de déterminer expérimentalement la plasticité respiratoire 
adaptative est l’Æ£ulalia viridis qui vit à la surface des rochers 
de la haute zone littorale. A toutes les marées, ces rochers 
se trouvent découverts et exposés à la pluie et au vent. Cela 
m'avait fait supposer que cette espèce devait présenter, 
comme les deux précédentes, une certaine indifférence vis-à- 
vis des changements de salure. Mais l'expérience n’a pas 
confirmé cette hypothèse. L’£wlalia viridis a manifesté une 
grande intolérance vis-à-vis de l’eau saumâtre, comme d’ail- 
leurs vis-à-vis de l’eau sursalée. 

C’est ainsi que douze animaux, dont le poids moyen était 
0,207 et de coefficient respiratoire normal égal à 1,40, ont 
donné lieu à une réaction immédiate très vive dans l’eau 
saumâtre à un dixième d’eau douce. Le lendemain l’un d'eux 
était éclaté, Les téguments ouverts en plusieurs points. L'eau 
était, en outre, colorée en rose, et le coefficient respira- 
toire, augmenté (1,84), accusait l'existence de fermentations 
anormales. Le pigment vert jaunâtre des animaux avait été 
atlaqué et partiellement dissous par l’eau saumâtre, puis 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 87 


avait pris une coloration rose, très probablement par oxy- 
dation, 

J'ai alors observé plus attentivement les Zulalia viridis à 
marée basse et j'ai pu constater que ces animaux, doués d’une 
agilité assez grande, ne s’exposent jamais à la pluie ni à 
l’action directe des vents trop humides; ils se réfugient dans 
les crevasses couvertes, dans les excavations en retrait et du 
côté opposé à celui exposé au vent ou mouillé par la pluie. 

Parmi les Annélides sédentaires, j'ai étudié à Alger le 
Spirographis Spallanzanii dont les panaches élégants s’éta- 
lent souvent à moins de 20 ou 30 centimètres de la surface. 
A cette faible profondeur, l'animal peut subir l'influence des 
ondées violentes qui dessalent la surface de l’eau. 

Un animal de 145,6 dans un bocal contenant 5300 cen- 
timètres cubes d’eau de mer a donné les chiffres successifs 
suivants : 


Spirographis Spallanzanii. 


Milieux. Densilé à 0e. CÈ 
Eau de mer normale (Méditerranée)...... 1,0282 0,080 
9/10 — L'HADIEAMTONCeLEEErEE 1,0256 0,050 
8/10 ee 2/40 AN re 1,0230 0,080 
7/10 Æ 3/10 NET en Poe 1,0204 0,057 
6/10 — 4/10 AM ENS ES 1,0178 0,12 
5/10 Li 3/10 Le ANR 1,0152 0,14 


Le Spirographis Spallanzanti peut done s'adapter à l’eau 
saumâtre et y vivre parfaitement jusqu'à la proportion de 
5 dixièmes d’eau douce. La courbe représentative (fig. 10) 
montre que le coefficient respiratoire varie peu et qu’il tend 
à revenir au chiffre normal. A partir de la proportion 
de 5 dixièmes d’eau douce, il y a une tendance ascen- 
sionnelle due vraisemblablement à un commencement d’as- 
phyxie. À ce moment, d’ailleurs, l’animal s'est autotomisé 
et a détaché son panache préhensile. 

L'autotomie, chez les Annélides, est très fréquente et est 
utilisée par eux chaque fois qu'ils se trouvent dans de 
mauvaises conditions d'existence. La partie ainsi sacrifiée 


88 JEAN BOUNHIOL. 


meurt en général, mais cela permet au tronçon céphalique, 
débarrassé d’une partie dont il n’a plus à assurer la nutri- 
tion, de continuer à vivre plus longtemps. Le fragment du 


0,14 


S 
N 


nülligrammes 


N 


© 
S 
© 


per 


o 7 2 3 L DA CU N7 CNT 
Ternps en, jours, 


\ Oo | @ 1 © 140 | Fo 1 Ho \ Go | Ho | 
Proportion d'eai douce’. EM, CR 
a 7 
Fig. 10. 


corps dont l'animal se débarrasse, ainsi que d’un inutile 
parasite, est, en général, un fragment caudal plus ou moins 
long; c'est, dans tous les cas, le fragment le moins utile, 
celui dont la privation atteindra le moins la vitalité géné- 
rale. 

Dans le cas actuel, c’est le panache céphalique qui est 
sacrifié de préférence et ceci est une confirmation indirecte 
de son inutilité respiratoire que j'ai déjà établie expérimen- 
talement. La réspiration est, en effet, la fonction la plus 
impérieusement nécessaire à la conlinuation de la vie en 
général. Si le Spirographis Spallanzsanii avait possédé, dans 
son appendice céphalique, un organe respiratoire important, 
son absence, au lieu de lui permettre de résister plus facile- 
ment et plus longuement à des conditions momentanément 
mauvaises, aurait, au contraire, gravement et immédiate- 
ment compromis sa vitalité. 

Le fait n’est, d’ailleurs, pas isolé parmi les Sabellidæ et je 
me bornerai à citer l'exemple du Dasychone bombyx, observé 
par M. Malard à Tatihou, qui, au moindre choc, à la 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 89 


moindre alarme, rejette violemment ses deux appendices 
préhenseurs. 

Au contraire, même dans les plus mauvaises condilions 
d'existence, je n’ai jamais vu l’autotomie des branchies se 
produire chez les espèces à branchies vraies comme l’Amphi- 
trite Ediwardsi. 

De ce qui précède, il ressort donc nettement que cer- 
taines espèces, exposées par leur habitat à des diminutions 
plus ou moins brusques de la salure, s'adaptent assez rapi- 
dement à ces nouvelles conditions d'existence et que leur 
régime respiratoire revient à son équilibre primitif après 
quelques oscillations peu étendues. 

Il est à supposer que ce qui est vrai pour des diminutions 
de la salure est vrai encore pour des concentrations de 
l’eau de mer dans les mêmes limites, et c’est ce second cas 
que je vais examiner maintenant. 


2° Eau sursalée. — J'ai composé, paralièlement à la série 
des milieux saumâtres, une série de milieux sursalés corres- 
pondant à une évaporalion de 1/10, 2/10, 3/10, etc., du 
volume primitif de l’eau de mer. J’opérais comme dans le 
cas précédent avec le même volume liquide et j'introduisais 
chaque fois un poids de sels de mer préalablement calculé 
de manière que la teneur totale en sels du liquide obtenu 
correspondit exactement à celle d’une eau de mer concentrée 
de 1/10. L'opération était faite sans déboucher le bocal. Les 
sels à introduire étaient dissous dans un peu de liquide aspiré 
du bocal et le tout était réintroduit par le même moyen. 

Les sels employés étaient obtenus à Alger par éva- 
poration directe de l’eau de mer. A Tatihou, je me suis 
servi d'un mélange artificiel convenablement préparé. Dans 
ce dernier cas, j'ai commencé par vérifier que l’eau de mer 
artificielle, fabriquée avec ce mélange, n'étail point toxique 
pour mes animaux et n'introduisail dans leur respiration 
aucune perturbation notable. 

J'ai expérimenté ainsi sur les mêmes animaux que précé- 


90 JEAN BOUNHIOL. 


demment. J'ai supposé, en effet, que la plasticité adapta- 
tive pourrait s’exercer chez eux dans un sens comme dans 
l’autre. L'expérience a vérifié cette prévision, mais, d’une 
façon générale, l'adaptation dans l’eau sursalée à été moins 
parfaite que dans l’eau saumâtre. 

Il faut, sans doute, chercher la raison de ce phénomène 
dans la rareté relative des milieux sursalés dans la nature 
et dans l'extrême pauvreté de leur faune. Les marais 
salants, qui sont le type des eaux sursalées, ne renferment 
que quelques espèces particulièrement résistantes et tolé- 
rantes comme la ÂNereis diversicalor que M. Ferronnière y à 
rencontrée avec quelques légers changements morpholo- 
giques. Il n’y existe plus guère d’autres Annélides. L'adapta- 
tion de la Vereis diversicolor a dû être, du reste, très longue 
et très lente. 

Aucune des autres espèces de la zone littorale élevée ne 
se trouve exposée à des augmentalions brusques de salure 
comparables aux diminutions subites survenant à la suite 
des pluies violentes. Vis-à-vis de la nécessité de vivre en 
eau plus où moins saumâtre, ces animaux possèdent une 
plasticité qu'ils peuvent mettre immédiatement en jeu, dès 
que cette nécessité se présente, et l'expérience à mis parfaite- 
ment cette propriété en évidence. 

Mais la nécessité de vivre en eau sursalée ne se présente 
jamais inopinément pour eux dans la nature et, de ce côté, 
leur élasticité organique n'est pas exercée. Pour la mani- 
fester expérimentalement dans ce sens, il aurait fallu des 
périodes de temps considérables et des transitions très 
nombreuses dans la succession des milieux nouveaux. 

Aussi, dans une série rapide de milieux sursalés, sem- 
blable à la série des milieux saumâtres, il faut s'attendre à 
trouver les animaux un peu rétifs et intolérants en dehors de 
la Nereis diversicolor. 

Leur plasticité adaptative se manifeste cependant, mais 
elle est plus lente, moins complète et cesse rapidement quand 
la salure atteint de trop fortes proportions. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 91 


Avec dix-huit Nereis diversicolor pesant ensemble 42,12 
(poids moyen d’un animal : 05,22) et placées sur un fond de 
sable avec 1 500 centimètres cubes d’eau de mer, j'ai obtenu 
les résultats suivants : 


Nereis diversicolor. 


Milieux. Densité à 0°. CE 
Eau de mer normale (Manche)......... 1,0251 0,70 
mt 1 concentrécider} HD PP 1,0277 0,55 
ne ne de 2110. (LP 1,0307 0,51 
ee = + ID LE. 1,0325 0,70 
— — CENDRES Le à 1,039% 1,06 
Li AE des TOME 1,0456 0,96 
= 2 TE GO. AE 1,0563 0,68 


Les pesées étaient faites toutes les vingt-quatre ou vingt- 
cinq heures et les diverses étapes se trouvaient par consé- 
quent à peu près également 
espacées. La courbe corres- 
pondante (fig. 11) montre 
l'existence, chez cette espèce, 
d’une accoutumance assez ra- 
pide à l’eau sursalée, jusqu’à 
la concentration correspon- 
dant à une réduction des 6/10 rh a TT To 
de l’eau de mer ordinaire. RE M RO A D 

Le coefficient respiratoire CHAT 
normal se retrouve pour des 7 
concentrations de 3/10 et 6/10 et la courbe oscille légère- 
ment de part et d'autre de cette valeur normale. 

Pour des salures plus fortes, les animaux en expérience 
ont manifesté un malaise évident. Ils sortaient partiellement 
du sable et leur mobilité était très diminuée. A chaque 
nouvelle introduction de sels, le sable était agité comme 
dans le cas de l’eau saumâtre. 

Il est possible, 1l est même probable que si, à partir du 
moment où une certaine intolérance à commencé à se mani- 
fester, j'avais pu insister longtemps sur l’eau d’une certaine 


[F TAUAIRE e1] 


Ni 


p ex rruUEgr armes 
S 
G 


92 JEAN BOUNHIOL. 


concentration avant de passer à une concentration légère- 
ment plus élevée, je serais arrivé à reculer les limites de 
cette intolérance et à obtenir une adaptation plus complète. 

Avec la Nephthys Hombergii, expérimentée dans les 
mêmes conditions, l'intolérance a commencé à se mon- 
trer pour une concentration de 3/10. Elle n'a fait que 
croître pour les additions de sels successives et j'ai dû inter- 
rompre l'expérience après avoir atteint la concentration 
de 5/10. À chaque nouvelle introduction de sels, les ani- 
maux s'agitaient vivement puis tombaient dans une immo- 
bilité complète. Deux ou trois ont, à la fin, dévaginé leur 
trompe et le coefficient respiratoire est devenu nettement 
asphyxique, sans tendance à revenir au chiffre normal. 

Sept animaux pesant ensemble 65,59 (poids moyen d’un 
animal : 05,94) ont donné suecessivement les chiffres sui- 
vants : 

Nephthys Hombergü. 


Milieux. Densité à 0o. ge. 
Eau de mer normale (Manche)........ 4,0251 0,98 
— CONCERNÉES PR PERS 1,027% 0,94 
ANUES Se TA AO ES 1,0307 1,01 
2 Re et ed 1,0325 1,07 
na A UE 1,0395 1,22 
— — MA UUS 20080 de 1,0456 1795 


Il y a là une tendance continue à l’asphyxie qui est tout 
aussi apparente dans la courbe représentative correspon- 
dante (fig. 12). 

La Nephihys Homberqu s'adapte donc difficilement à la 
vie en eau sursalée. Sa respiration, tout au moins, n'y con- 
serve point ses allures normales. Peut-être, des transitions 
plus ménagées et une expérimentation plus longuement 
suivie auraient pu, ici encore, donner des résultats positifs 
plus satisfaisants. Il est certain, dans tous les cas, que l’adap- 
talion respiratoire, si elle se fut produite, aurait été fort 
longue à s'établir. 

Le Spirograplus Spallanzant n’a pas donné lieu non plus 
à une accoutumance bien sensible. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 93 


Un animal de 45,8 et ayant 0,22 pour coefficient respira- 
toire normal, placé dans de l’eau de mer concentrée de 1/10 
(densité 1,0308) n'a plus dégagé que 0,12 d’anhydride 
carbonique par gramme-heure et 
n'a jamais pu remonter à son 
taux respiratoire normal. I] était 
assez vigoureux au début et réa- 
gissait très bien au choc. A partir 
d’une concentration de 3/10 il a 
cessé de réagir et n'a presque 
plus respiré. 

La respiration des Annélides 
est donc nettement influencée 
par les changements de salure 
de l’eau. Les espèces littorales 
pour les mers à marées, les 
espèces vivant près de la surface pour la Méditerranée, 
sont seules exposées à des variations naturelles et plus ou 
moins brusques de la composition de l’eau. 

La diminution de la salure par l’action des pluies, des 
eaux de ruissellement, des rivières, etc., est la perturba- 
tion la plus fréquente que ces animaux aient à supporter; 
c'est aussi celle vis-à-vis de laquelle ils résistent le mieux 
et à laquelle ils s'adaptent le plus rapidement. Ces varia- 
tions, reproduites expérimentalement, ont montré que, pour 
ces espèces littorales ou de surface, le coefficient respiratoire 
subit un certain nombre d’oscillations autour de sa valeur 
normale, mais qu'il y revient au bout d’un temps assez 
court. Ce phénomène s’observe nettement jusqu'à une 
salure minima, variable avec la tolérance particulière de 
chaque espèce, et qui peut aller jusqu’à l’eau douce pure 
pour la Vereis diversicolor. 

L'Eulalia viridis représente cependant une exception à 
cette règle. 

L'augmentation de la salure s'observe plus rarement, 
surtout d’une manière brusque, et les perturbations dans ce 


14 


US 
N 


ù 
LE TS 


T 


Q ert rultigr 
S 
F 


OT te 


1 2 (6) L 5 6 
Jemps en jours. 

1 Zo 1 0 1 So 1 Fo 1 oO 
Cneerutr atiort. 


Fio 1? 


(s) 


9% JEAN BOUNHIOL. 


sens compromettent plus gravement que les précédentes la 
vitalité des mêmes espèces. Expérimentalement, il n’y a 
guère d'adaptation possible que pour la Nereis diversicolor. 
Les autres s’adapteraient peut-être à de légères augmenta- 
tions de la salure, mais au bout d’un temps fort long et en 
passant par des transitions nombreuses. En dehors de ces 
conditions, l’asphyxie survient rapidement. 

Il est, du reste, à remarquer à ce point de vue que l’eau de 
la Méditerranée représente par rapport à l’eau de la Manche 
une eau de mer concentrée de près de 2/10. L’augmenta- 
lion de salure correspondante dépasse donc la limite de tolé- 
rance expérimentale du Spärograplhis Spallanzanu. 

Cependant, cette espèce existe à la fois sur les côtes de la 
Manche et dans la Méditerranée. Cela revient à dire que le 
Spirographis de Cherbourg, transporté brusquement dans la 
Méditerranée y respirerait ou peu ou point. C’est que le 
temps est un facteur extrêmement important, auquel on ne 
peut pas laisser la place qu'il faudrait, dans la reproduction 
expérimentale des phénomènes biologiques. Quoi qu'il en 
soit, les résultats trouvés ici sont des résultats approchés 
par défaut; les limites d'adaptation respiratoire observées 
sont des limites plutôt inférieures, qui se trouvent mani- 
festement dépassées dans la nature. 


VII 


Phénomènes asphyxiques. 


Les phénomènes respiratoires ont été assimilés pendant 
longtemps à de simples combustions ou oxydations siégeant 
dans l'intimité des tissus. L’oxygène, véhiculé par le sang, 
passait osmotiquement à travers la paroi des capillaires, 
atteignait les divers protoplasmes cellulaires, les pénétrait 
à l’état de dissolution et les oxydait en donnant naissance 
directement aux composés variés que l'organisme élimine 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 95 


ensuite : urée, sels minéraux, eau, anhydride carbonique, etc. 
L'anhydride carbonique produit se diffusait à l’état dissous 
en sens inverse de la diffusion de l’oxygène ; il était appelé, 
en quelque sorte, par une diminulion de tension propre, 
depuis son lieu de production jusqu’à l'air libre à travers 
la paroi des capillaires et le sang. 

C'étaient, là, la continuation et le développement des idées 
de Lavoisier. Mais des expériences montrèrent que des 
substances éminemment oxydables comme l'acide pyro- 
oallique, le phosphore, traversaient l'organisme sans avoir 
été oxydées. Les propriétés oxydantes du sang rouge retiré 
de l'organisme étaient d’ailleurs assez faibles. 

Schmiedeberg montra que l'alcool benzylique et l’aldé- 
hyde salicylique ne sont pas oxydés par le sang extrait 
des vaisseaux, mais sont, au contraire, totalement oxydés 
dans le sang auquel on fait traverser les vaisseaux d’un 
organe séparé du corps. L'action oxydante du sang parais- 
sait donc subordonnée à une action propre des tissus. 

Cette action parliculière n’est pas, du reste, liée à la vie 
ou à l’intégrité des éléments anatomiques. L’extrait aqueux 
des tissus, même après coagulation par l'alcool, possède 
encore le pouvoir oxydant vis-à-vis de l’alcool benzylique 
et de l’aldéhyde salicylique, tandis que ce pouvoir est 
absolument détruit par l’ébullition. 

On reconnaît là l'allure caractéristique de l’activité des 
ferments solubles. Les tissus sécrètent des ferments dont 
l'activité chimique s’interpose entre l’oxyhémoglobine et 
les protoplasmes pour donner naissance à une foule de com- 
posés intermédiaires instables, lesquels aboutissent finale- 
ment à la production des excrétions d’oxydation. 

Les phénomènes intimes de la respiration doivent donc être 
assimilés, non pas à une oxydation directe, impossible à pro- 
voquer en dehors de l’organisme, mais à une véritable fer- 
mentation, parfaitement réalisable indépendamment de lui. 

Ces notions étaient indispensables à rappeler pour délinir 
l’asphyxie et aborder son étude chez les Annélides. 


96 JEAN BOUNHIOL. 


L'asphyxie, d'une manière tout à fait générale, sera toute 
perturbation d’une certaine durée dans les fermentations 
respiratoires. Dans le cas d’une durée relativement courte, 
l'asphyxie sera temporaire; dansle cas d’une durée indéfinie, 
elle sera permanente et aboutira à la mort. 

En dehors des milieux toxiques ou irrespirables, l’asphyxie 
peut être provoquée, sur des animaux sains : 

1° Par la privation complète du milieu respirable ; 

2° Par des altérations profondes dé ce même milieu. 

Le milieu respirable des Annélides étant l’eau de mer, les 
diverses altéralions qui peuvent l’atteindre portent sur les 
substances salines ou sur les gaz qu’elle tient normalement 
en dissolution et se répartissent naturellement dans les 
quatre catégories suivantes : 

Suppression ou diminution de la salure ; 

Exagération de la salure ; 

Accumulation de l’'anhydride carbonique ; 

Absence ou insuffisance de l'oxygène. 

Le type asphyxique le plus complet et le plus parfait est 
évidemment fourni par la privation totale du milieu respi- 
rable. C’est celui auquel il faudra rapporter et comparer 
tous Les autres types de l’asphyxie partielle. 

Pour le réaliser expérimentalement j'ai placé un animal 
à sec dans le bocal de mon appareil habituel et j'ai suivi les 
variations de son coefficient respiratoire jusqu'à la mort 
définitive. J'ai choisi pour cela une espèce possédant des 
branchies bien développées et un système circulatoire con- 
tenant des hématies. L’Amplatrüe Edwardsu remplissait 
parfaitement ces conditions. 

Un exemplaire très vigoureux, déjà enfermé dans un 
nouveau tube de sable agglutiné, pesant 135,07, fut placé 
sur fond de sable et dans l’eau de mer ordinaire. Au bout 
de vingt-quatre heures et après avoir mesuré son coefficient 
respiratoire, J'ai siphoné l’eau sans déranger l’animal. 
Celui-ci s’est irouvé à sec sur le sable humide. Pendant les 
vingt heures suivantes le coefficient respiratoire s’est 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 97 


maintenu constant (0,05). Après une nouvelle période de 
vingt heures, il avait baissé beaucoup (0,01) et dix-neufheures 
après il avait exagérément augmenté (0,35). À ce moment, 
l'animal était à peu près mort, il ne réagissait plus et il 
s'était produit des extravasations du sang et du liquide 
cœlomique qui avaient imprégné le 3 

sable autour de lui. 

La courbe représentative de ces 
résultats est extrêmement intéres- 3 
sante (fig. 13). Elle montre d'abord 
que l'animal, pendant un certain 
temps, arrive à alimenter sa respira- 
tion par l'intermédiaire de la faible : 
quantité d’eau mouillant sa propre 
surface, le sable ambiant et le tube 
de nouvelle formalion. Dans une 
seconde période, les échanges respira- 
toires se ralentissent de plus en plus. 
Dans une troisième phase, sur- 
viennent des fermentations anormales 
et des phénomènes chimiques se pro- 
duisant soit dans le sang, soit dans 
les tissus. 

La même suite de phénomènes, ou 
des phénomènes très semblables, se 
rencontrent chez tous les animaux 
aquatiques et aériens où l’asphyxie a 
été étudiée. 

Bien mieux, ces phénomènes se 
produisent, en dehors des animaux. 
dans l’asphyxie des végétaux. C’est ainsi qu’une racine 
de betterave, par exemple, placée dans une atmosphère 
confinée, respire d'abord normalement jusqu'à ce que 
l'oxygène qui y est contenu soit à peu près consommé. 
: À ce moment, l’asphyxie intervient et des réactions chi- 


miques anormales se manifestent; dans l'exemple cité, 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVISUT 


er rrulligrarnmes. 


( Ÿ 


Temps en, jours. 
Fig. 13. 


98 . JEAN BOUNHIOL. 


c'est la fermentation des réserves sucrées donnant lieu à un 
nouveau dégagement d’anhydride carbonique. MM. Bonnier 
et Mangin ont montré l'existence de phénomènes identiques 
dans la respiration des champignons. Chez ces végétaux, 
les fermentations asphyxiques dégagent une certaine quan- 
tité d'hydrogène. 

On peut donc considérer le type asphyxique représenté 
par la figure 13 comme un type très général d’asphyxie. Il 
constitue la règle ordinaire, et les Annélides paraissent s’y 
conformer parfaitement. Chez eux, l’asphyxie paraît s'ac- 
compagner d’une légère production d'hydrogène phosphoré, 
facilement reconnaissable à son odeur. 

On vient de voir, dans le précédent chapitre, comment 
les changements de salure influençaient la respiration des 
Annélides. Dans l’eau saumâtre, un certain nombre d'espèces 
littorales s'adaptent plus ou moins rapidement et finissent 
par y respirer assez bien. Dans l’eau sursalée, au contraire, 
à part la Mereis diversicolor, toutes les espèces asphyxient 
rapidement dès que la concentration correspond à une 
réduction de 3/10 du volume primitif. Cette asphyxie se 
produit, du reste, d’après un processus semblable à celui 
qui vient d'être indiqué. Sur la courbe de la figure 12, rela- 
tive à la Nephthys Homberqü, on retrouvera le léger abaisse- 
ment initial, suivi de l’ascension terminale du coefficient 
respiratoire. Mais ces manifestations ont été déjà passées 
en revue et Je n'y reviendrai pas. 

Il me reste maintenant à examiner l’action des deux 
autres causes d’asphyxie : l’accumulation de l’anhydride 
carbonique et la privation plus ou moins complète de 
l'oxygène. 

La proportion d’anhydride carbonique faiblement com- 
biné normalement dans l’eau de mer à l’état de bicarbonates 
est relativement peu considérable (24 centimètres cubes 
environ par litre). La quantité de ce même composé produite 
par la respiration normale d’un Annélide dans un volume. 
liquide donné est également faible. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 99 


Cet anbydride carbonique qui, dans les conditions nor- 
males, c’est-à-dire à dose très faible, n’est pas toxique pour 
l'animal, peut-il le devenir à doses élevées? 

Pour le vérifier, j'ai placé un groupe de Spirographis dans 
un bocal convenable plein d’eau de mer et j'ai établi Le débit 
d’air nécessaire à leur respiration normale ; j'ai fait arriver, 
en même temps, dans l’eau de mer, un courant d’anhydride 
carbonique pur de manière que, dans le volume gazeux total 
traversant l’eau, l’aération primitive fût respectée. L'eau 
s’est chargée d’une quantité d'anhydride carbonique voisine 
de la saturation, pour la température el la pression de 
l'expérience qui a duré soixante-dix heures. Les animaux 
ont vécu aussi parfaitement que dans les conditions habi- 
tuelles et n'ont pas montré la plus légère perturbation. 

J'ai recommencé cette expérience en faisant barbotter un 
courant de CO* pur, à travers de l’eau oxygénée alcalinisée 
où ce gaz se chargeait d'oxygène en quantité plus que suffi- 
sante pour assurer la respiration des animaux. Le mélange 
gazeux ainsi obtenu traversait l’eau de mer à une vitesse 
convenable et jamais les animaux, même entassés inteution- 
nellement dans une masse liquide restreinte, n’ont manifesté 
le moindre malaise. 

L’anhydride carbonique n’est done point toxique pour les 
Annélides. À la dose maxime qu'il soit possible de leur 
appliquer, c’est-à-dire presque à saturation de l’eau de 
mer, ces animaux vivent aussi bien que dans l’eau ordi- 
naire, si les autres conditions de salure et d’oxygénation 
restent normales. 

Ceci va me permettre d'établir immédiatement la cause 
de l’asphyxie en atmosphère liquide confinée. 

Dans un bocal, fermé, exactement rempli d’eau de mer 
ordinaire, sans contact avec l’air, la durée de la résistance 
des Annélides à l’asphyxie varie avec le volume du liquide 
et aussi avec les espèces, mais elle ne dépasse pas dans la 
grande majorité des cas trente-six à quarante-huit heures, 
surtout pour les Sédentaires. Au bout de ce temps, l’eau 


100 JEAN BOUNHIOL. 


du bocal, analysée, contient une proportion d'anhydride 
carbonique à peine plus élevée que la proportion ordinaire, 
et, dans tous les cas, très éloignée de celle qui aurait été 
nécessaire pour saturer le liquide en expérience. Au con- 
traire, l'oxygène a presque complètement disparu. 

Ces faits sont parfaitement concluants. Pour une salure 
constante et normale, l'accumulation de l’anhydride carbo- 
nique n'intervient pas comme cause perturbatrice de la res- 
piration des Annélides, et la privation d'oxygène est l'unique 
facteur asphyxique. 

L'absence de nocivité de l’anhydride carbonique vis-à-vis 
des Annélides n’a rien qui puisse surprendre. Ces animaux 
habitent, en effet, fréquemment des vases en perpétuelle 
fermentation organique, dégageant abondamment de 
l’anhydride carbonique, des sulfhydrates alcalins, des car- 
bures d'hydrogène, etc. La présence de tous ces composés 
est parfaitement tolérée et la riche faune annélidienne de 
Saint-Vaast-la-Hougue est surtout cantonnée dans les 
vases à Zostères, noires et odorant mal, où se rencontrent 
côte à côte les types les plus variés d’Errants et de Séden- 
taires. 

J'ai essayé d'étudier aussi, dans des expériences précises, 
non plus l’asphyxie brutale el totale, mais seulement 
la gêne asphyxique ; non plus les effets de Ia privation 
complète d'oxygène, mais ceux d’une oxygénalion insuffi- 
sante. 

Un type d’Annélide Errant, la Nephthys Hombergü et un 
type de Sédentaire le Spirographis Spallanzanü, ont été 
expérimentés à ce point de vue. 

J'ai mis quatre Nephthys, pesant ensemble 5,7, sur fond 
de sable dans le bocal ordinaire avec Le débit gazeux normal. 
il passait dans ces conditions 2 900 centimètres cubes d'air, 
par heure, à travers l’eau de mer. Le coefficient respiratoire, 
mesuré, donne 0,58. En réduisant le débitgazeux à 500 cen- 
timètres cubes d’air seulement par heure, il tombe à 0,39. 
Il y a évidemment asphyxie relative et ceci correspond à 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 101 


la période de début de l'asphyxie complète (fig. 13). 

On pourra objecter ici que l’abaissement du coefficient 
respiratoire est dù non seulement à la diminution dans 
l’apport d'oxygène mais encore à l'entrainement mécanique 
insuffisant de l’anhydride carbonique produit. Celui-ci, on 
l’a vu, n’est pas toxique, mais j'ai voulu le montrer ici 
encore. J’ai alors installé sur le tube d'arrivée de l'air un 
barbotteur à eau oxygénée qui, en solution alcaline, est 
instable et abandonne peu à peu son oxygène. Le débit 
demeurant toujours à 500 centimètres cubes par heure, la 
proportion d'oxygène fournie devenait plus considérable 
tandis que l'entraînement mécanique de l’anhydride car- 
bonique demeurait le même. Dans ces nouvelles conditions, 
le coefficient respiratoire remontait immédiatement, à la 
pesée suivante, à 0,56, sa valeur primitive. 

Le Spirographis Spallanzanii m'a donné des résultats abso- 
lument semblables. Un animal de 6 grammes, avec une 
aération de 1595 centimètres cubes par heure, accuse un 
coefficient respiratoire normal de 0,09. L'aération Lombant 
à 288 centimètres cubes, le coefficient respiratoire n’est plus 
que 0,07. Avec ce dernier débit gazeux et l’adjonetion d’un 
barbotteur à eau oxygénée, o remonte à 0°®,10 et s'y main- 
tient pendant plusieurs périodes de vingt-quatre heures, 
jusqu’à l'épuisement du volume d’eau oxygénée employé 
(100 centimètres cubes). A la fin de l’expérience, l’eau oxy- 
génée qui contenait au début douze fois son volume d’oxy- 
gène, n'en contenait plus que deux volumes. L'animal était 
d’ailleurs très vigoureux et aurait continué à vivre indéfi- 
niment. [1 semble même, dans le cas actuel, que loxygéna- 
tion introduite ait été supérieure à loxygénation normale 
par l'air ordinaire et que la respiration de l'animal en ait 
été suractivée. 

Dans l’asphyxie partielle, comme dans l’asphyxie com- 
plète, la quantité d'oxygène, contenue dans l’eau à l’état de 
dissolution, intervient seule. Dans une eau de mer normale 
où les conditions de température, de pression et de salure 


102 JEAN BOUNHIOL. 


seront maintenues constantes, l’asphyxie des Annélides est 
uniquement fonction de la quantité d'oxygène dont ils disposent. 

Dans l'étude de l’asphyxie partielle chez le Spurographis 
Spallanzanii j'ai trouvé un phénomène qu'il me paraît inté- 
ressant de signaler. Au lieu de diminuer brusquement et 
considérablement l’aération, comme dans les expériences 
précédentes, si on la diminue par échelons successifs, on 
obtient les résultats suivants : 

Pour une valeur donnée du débit gazeux, inférieur au débit 
nécessaire, le coefficient respiratoire, après avoir acquis une 
certaine valeur correspondante, un peu inférieure à la nor- 
male, se maintient constamment à cette valeur tant que le 
débit n’est pas modifié. Pour un nouvel affaiblissement de 
ce débit, b prend une nouvelle valeur un peu plus faible et 
demeure constant tant que l'aération n’est pas changée. 
Les choses continuent ainsi jusqu'à un débit minimum 
pour lequel » ne se maintient plus constant. Il continue 
alors à baisser beaucoup et l'asphyxie s’accuse bientôt 
complète par l’ascension brusque et indéfinie du coefficient 
respiratoire. 

Cette respiration variable, cette asphyxie par échelons 
est surtout très marquée chez les Syirographis de petite 
taille dont le coefficient respiratoire est relativement élevé 
et présente, entre deux élapes consécutives, des différences. 
plus apparentes. Je n'ai pas eu le temps de vérifier, chez 
d’autres espèces, l’existence de phénomènes semblables. 

Il est probable cependant que ce fait n’est pas isolé 
parmi les Annélides. Il montre, en tout cas, que le Sparogra- 
plis Spallanzani s'adapte parfaitement à une asphyxie par- 
tielle, qu'il peut supporter sans inconvénient pendant long- 
temps. Il s’accommode fort bien d’une oxygénation 
insuffisante. Sa respiration en est simplement ralentie, 
diminuée d'intensité, et les limites entre lesquelles peut se 
faire cette adaptation sont très étendues. Au-dessous de 
ces limites, l’asphyxie complète, avec sa marche ordinaire, 
se produit. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 103 


Ainsi qu'on le voit, il est de la plus haute importance, 
dans l’étude de la respiration normale des Annélides, d’éli- 
miner la possibilité de ces phénomènes asphyxiques qui 
peuvent influencer fâcheusement les résultats et les déna- 
turer plus ou moins. Dès le début de ce travail, j'ai été 
arrêté par cette difficulté. Ma méthode a été faite patiem- 
ment, modifiée et longuement contrôlée sur le Spirographis 
que je pouvais avoir tous les jours en abondance. J'ai été 
amené ainsi à chercher, pour un volume d’eau de mer 
donné, une limite supérieure de l’aération, au-dessus de 
laquelle le coefficient respiratoire fut indéfiniment constant. 
Cette limite, que j'ai toujours déterminée préalablement, 
chez toutes les autres espèces, s’est montrée variable suivant 
la taille de celles-ci; ellen’ajamais été toutefois incompatible 
avec l'absorption chimique complète de l’anhydride earbo- 
nique dans les barbotteurs. 


x 
x 


Je ne veux pas clôturer ce chapitre sans dire un mot d'un 
phénomène dont je me propose de vérifier l'existence chez 
les Annélides et qui est en relation assez étroite avec une 
forme particulière de l’asphyxie. Je veux parler du phéno- 
mène signalé par Giard et désigné par lui sous le nom de 
calcification hibernale. 

Récemment, Bohn en a montré, chez les Crustacés, un 
cas particulier fort intéressant. Aux approches de la mau- 
vaise saison, vers la fin d'octobre, les Crabes dégagent peu 
d'anhydride carbonique et leur activité respiratoire baisse. 
En même temps, ils en absorbentune certaine quantité qu'ils 
empruntent à l’eau de mer et qu'ils utilisent pour fabriquer 
le carbonate de calcium de leur carapace calcaire ; cette der- 
nière quantité peutmême être supérieure, en valeur absolue, 
à la quantité que dégage leur respiration. Celle-ci semble 
alors, à côté d’une certaine absorption d'oxygène, produire 
aussi une absorption ou, si l’on veut, un dégagement négatif 
d’anhydride carbonique. 


104 JEAN BOUNHIOL. 


Ce phénomène n'avait pas été analysé expérimentalement, 
mais on peut rapprocher de lui un fait bien connu des 
éleveurs d’écrevisses. Ces derniers savent, en effet, que les 
écrevisses ne prospèrent que dans des eaux fortement cal- 
caires, surtout à l’automne, et mettent, à cette saison, des 
blocs de calcaire tendre et de marnes calcaires dans les 
canaux d'élevage. 

Quoi qu'il en soit, Bohn lui donne comme pointde départ 
une sorte d’asphyxie interne, une sorte d’accumulation, de 
rétention de l’anhydride carbonique dans le sang et les 
tissus. Je me suis demandé si les Annélides tubicoles qui 
sécrètent un tube calcaire ne présentaient point de phéno- 
mènes analogues; il serait intéressant de savoir : 

1° Si la fabrication de leur tube calcaire est continue ou 
si elle est plus particulièrement active à certaines saisons. 

2° Si, dans l’un et l’autre cas, cette sécrétion calcaire ne 
détermine pas la production d'échanges gazeux particuliers 
entre l’animal et l’eau de mer, échanges pouvant se super- 
poser à ceux de la respiration normale et modifier pius ou 
moins l'allure de celle-ci. 

La calcification hibernale paraît être un phénomène assez 
général, et il est très possible que les Annélides à tube cal- 
caire en offrent un nouvel exemple. 


VII 


Coup d'œil d'ensemble sur la respiration des Annélides. 


Avant d'aller plus loin, il m'a paru utile de réunir dans 
un chapitre spécial, sous une forme aussi concise el aussi 
claire que possible, les principaux résultats établis au cours 
de cette seconde partie. Ce rappel rapide permettra de suivre 
avec plus de facilité les comparaisons de la Troisième Parlie 
à laquelle il servira d'introduction. 

Tous les résultats que j'ai obtenus sont tirés, en dehors 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 105 


d’un certain nombre d'expériences qualitatives, de mesures 
respiratoires quantitatives directes, effectuées sur un grand 
nombre de types d'Annélides Polychètes, dans des conditions 
physiques et biologiques parfaitement déterminées. 

Le facteur respiratoire le plus général et le plus important 
est représenté par les dimensions du corps, la taille des ani- 
maux. Les variations, que ce facteur introduit dans la res- 
piralion des diverses espèces, sont considérables et peuvent 
être d’un ordre plus grand que les variations observées, à 
taille égale, chez des espèces d'organisation très différente. 
Il y à, pour ainsi dire, autant de coefficients respiratoires que 
d'individus, même de la même espèce; et il est absolument 
impossible de tirer aucun enseignement de la comparaison 
des coefficients mesurés, si ce facteur capital n’est pas préa- 
lablement éliminé, c’est-à-dire si on ne compare pas les 
divers animaux à égalité de poids. On peut admettre, 
d’ailleurs, que l'égalité de poids, pour deux individus 
distincts, représente sensiblement l'égalité de taille, c'est-à- 
dire de dimensions et de surface, les Annélides étant des 
animaux de forme semblable, d’une manière très générale. 

Le facteur qui apparaît ensuite comme jouant un rôle 
prépondérant dans la respiration de ces animaux, est la pré- 
sence d’hémalies dans le sang ou dans le cœlome. Ces héma- 
ties contiennent de l’hémoglobine ou de la chlorocruorine, 
substances protoplasmiques avides d'oxygène qu'elles 
retiennent à l’état de combinaison instable. Elles augmen- 
tent l’oxydabilité des liquides nourriciers et concourent puis- 
samment à activer les échanges gazeux respiratoires. L’ex- 
périence montre en effet : 

1° Que le maximum d'activité respiratoire se trouve réalisé 
chez les animaux contenant des hématies à la fois dans le 
sang et dans le liquide de la cavité générale (Terebella lapi- 
daria). 

2° Que les animaux n'ayant point d'appareil circulatoire 
différencié, mais possédant des hématies dans le liquide 
cavitaire, ont une activité respiratoire comparable à celle 


106 JEAN BOUNHIOL. 


des espèces. ayant un appareil circulatoire, contenant du 
sang coloré (Glyceridæ). 

3° Que l'intensité respiratoire minima se manifeste indif- 
féremment chez les formes à sang incolore ou n'ayant que 
du liquide cœlomique incolore. La capacité d’absorption du 
sang ou du liquide cavitaire vis-à-vis de l'oxygène, est, dans 
ce cas, très inférieure à celle que possèdent ces mêmes liqui- 
des dans lesquels existent des hématies, et le sang incolore, 
physiologiquement, n’est pas du sang (Aphroditidæ, Phyllo- 
docidæ). 

La plupart des organes, désignés sous le nom de branchies, 
n'ont point de rôle respiratoire particulier, aussi bien chez 
les espèces à sang coloré que chez celles à sang incolore. Ce 
sont tantôt de simples diverticules cutanés augmentant sim- 
plement la surface respiratoire des téguments, sans aucune 
spécialisation de la fonction (Sigalionidæ, Nephthydeæ) ; tantôt 
des organes différenciés pour l’accomplissement d’autres 
fonctions, comme la préhension et le tact (Cirratulidæ, Ser- 
pulidæ). Les vaisseaux qu’on y rencontre sont des vaisseaux 
nourriciers et les cils qui s’y trouvent aussi parfois sont en 
relation avec la préhension des légers corpuscules organiques 
en suspension dans l’eau. 

La respiration tégumentaire esl la respiration typique, 
fondamentale, des Annélides, commune à toutes les espèces 
sans exception. Il existe cependant, chez quelques lypes supé- 
rieurs, d'ailleurs peunombreux, des branchies ayant un rôle 
respiratoire notable, supérieur à celui de la peau (£unicidæ, 
Arenicolidæ, Terebellidæ). Ces cas sont l'exception. En règle 
générale, on peut dire que les Annélides n’ont pas d'organes 
respiratoires proprement dits. 

L'existence absolument constante, presque exclusive, de 
la respiration cutanée, permet de se rendre compte 
de l'influence capitale et générale de la taille, c’est-à-dire de 
la surface totale du corps sur l’activité respiratoire de toutes 
les espèces du groupe. 

Tels sont les facteurs principaux de la respiration chez les 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 107 


Vers annelés Polychètes. Il en est d’autres, moins impor- 
tants, qui peuvent exercer leur action soit d’une Rp inter- 
mittente, soit d’une façon continue. 

Parmi les premiers, je rappellerai l'influence de la matu- 
rité sexuelle avec ou sans métamorphoses, qui, chez tous les 
cas étudiés, a provoqué un accroissement sensible de l’inten- 
sité respiratoire. La Nereis irrorata, au moment de sa méta- 
morphose, présente des échanges respiratoires augmentés du 
tiers de leur valeur ordinaire. 

Parmi les seconds, se placent l'action de l'habitat et 
du genre de vie en général et, plus spécialement, l'influence 
des marées chez les espèces littorales et Le rôle du tube chez 
les Sédentaires. 

Le régime respiratoire à marée basse, bien que peu diffé- 
rent du régime ordinaire, offre cependant une tendance nette 
à l'accélération. Cette accélération est due, très probablement, 
à l'existence d’une respiration aérienne directe fonctionnant 
temporairement, à chaque marée basse. 

L'existence du tube nécessite, chez les Sédentaires, un 
renouvellement incessant de l'atmosphère liquide qu'il ren- 
ferme. Ce renouvellement est assuré par des mouvements de 
piston aspirant et foulant, exécutés par l'animal, Il est assuré, 
en outre, par la perméabilité des tubes creusés dans le sable, 
pour les espèces qui y habitent, par le mouvement des cils 
du sillon copragogué et les contractions brusques de l’ap- 
pareil préhenseur, chez les espèces qui sécrètent un tube 
indépendant. 

Il existe enfin une troisième catégorie d’influences pouvant 
modifier, dans certains cas, l’activité respiratoire des Anné- 
lides. Ces influences sont celles qui peuvent changer acciden- 
tellement la composition du milieu respirable (dessalement 
ou concentration de l’eau de mer). Les espèces, exposées à 
ces changements du milieu, s'adaptent assez rapidement aux 
milieux ainsi modifiés et leur activité respiratoire y reprend, 
après quelques oscillations, sa valeur normale. Cela est vrai 
surtout pour l’eau saumâtre. Dans l’eau sursalée, il n’y a 


108 JEAN BOUNHIOL. 


guère que la Vereis diversicolor dont l'adaptation soit certaine 
et durable. 

L'asphyxié chez les Annélides, vivant dans l’eau de mer 
ordinaire, reconnaît pour cause unique le manque d'oxygène. 
L'anhydride carbonique n’a aucune influence nocive ou 
simplement perturbatrice, à aucune dose. 

L’asphyxie totale, aboutissant à la mort, au bout d’un 
temps plus ou moins long, présente typiquement une période 
d’abaissement, suivie d’une période d’ascension du coefficient 
respiratoire. Ce dernier phénomène est dû àun dégagement 
excessif d'anhydride carbonique, provenant de fermentations 
anormales asphyxiques ou préasphyxiques. 

L'asphyxie partielle, la gêne respiratoire simple, est diver- 
sement supportée par les différents types. En général, le 
coefficient respiratoire baisse et présente le plus souvent 
une tendance au relèvement. Si l'état asphyxique se pro- 
longe trop, l’abaissement s’accentue de plus en plus et se 
continue par l'ascension finale. 

Cependant le Spirographis Spallanzanii supporte parfai- 
tement uneasphyxie relative, même considérable. Il s'adapte 
à l’oxygénation insuffisante, comme la Nereis diversicolor 
s'adapte à l’eau douce et à l’eau sursalée, et son coefficient 
respiratoire, dès que le régime permanent estétabli, prend 
une série de valeurs constantes pour une série parallèle 
d’oxygénations déterminées. Ceci ne se produit, bien 
entendu, que tout autant que la quantité d'oxygène fournie 
ne descend pas au-dessous d’une valeur minima, auquel cas 
l’asphyxie se complète et aboutit à la mort. 


TROISIÈME PARTIE 


Quelques considérations sur la respiration comparée 
des Annélides et des autres animaux aquatiques. 


La respiration des Annélides, maintenant débarrassée des . 
obscurités, des hypothèses nombreuses, des complications 
entassées, comme à plaisir, apparaît plus claire et plus 
simple, mieux précisée, au triple point de vue de sa loca- 
lisation, de son intensité et de ses variations. 

Elle n’est point localisée, sauf exceptions rares, dans des 
organes spéciaux; elle se fait par la peau, par toute la 
peau, avec toutes ses dépendances et tous ses replis. 
Comme conséquence, on concoit fort bien que son inten- 
sité, soit plus ou moins proportionnelle à la surface exté- 
rieure totale des animaux et comme, à poids égal, les petits 
individus ont une surface beaucoup plus considérable que 
les grands, l'influence dominante et générale de la taille se 
trouve immédiatement expliquée. 

Les deux liquides nourriciers des Annélides, sang et 
liquide cæœlomique ne se distinguent pas physiologiquement, 
au point de vue de l'aptitude respiratoire, s'ils sont tous les 
deux incolores ou tous les deux chargés d'hématies. 

La présence des hématies contenant des protoplasmes 
chimiquement différenciés (hémogiobine, chlorocruorine), 
augmente, d’ailleurs considérablement, leur capacité d’ab- 


110 JEAN BOUNHIOL. 


sorplion vis-à-vis de l'oxygène, et par conséquent leur puis- 
sance oxydante. 

Les Annélides Polychètes sont des animaux aquatiques 
marins et vivent à côté d’une infinité d’autres animaux 
très différents. La respiration de tous ces animaux n’a pas 
été étudiée, mais on a, sur un certain nombre d’entre eux, 
quelques données précises. Je vais maintenant utiliser 
celles-ci, et chercher si les Annélides Polychètes méritent, 
au point de vue respiratoire, une place particulière parmi 
les autres animaux aquatiques. 

Je me servirai surtout, dans cette étude, des résultats 
publiés par Jolyet et Regnard. Ces auteurs ont donné un 
certain nombre de mesures volumétriques concernant des 
animaux très variés. Les conditions physiques de tempé- 
rature et de pression de leurs expériences sont très voisines 
des conditions correspondantes où je me suis placé moi- 
même. Les conditions biologiques normales sont respectées 
dans les deux cas. Il suffira, pour pouvoir faire une étude 
comparative de leurs mesures volumétriques, de les trans- 
former en mesures pondérales. 

J'ai donc calculé, d’après les chiffres du travail de 
Jolvet et Regnard, le poids d’anhydride carbonique dégagé 
par leurs animaux; j'en ai déduit un coefficient respiratoire 
comparable à celui de mes Annélides. J’ai noté le poids 
moyen d’un animal, toutes les fois que l’expérience portait 
sur plusieurs exemplaires réunis, et j'ai disposé le tout sous 
forme de tableaux analogues à ceux que j'ai déjà commo- 
dément utilisés bien souvent. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 111 
Coejficients respiratoires (9 — CO? en milligr. par gramme-heure) de divers 
animaux aquatiques (calculés d'après Jolyet et Regnard). 


1° ANIMAUX D'EAU DOUCE. 


Poids moyen d'un 


Espèces. animal. CE 

gr. milligr. 

Pancher(CyDA UNE) EN 222,5 0,06 
Cyprins (Cyprinus auratus).......... 22:09 0,06 
2 A et 39,3 0,06 

Be bé | S NRMIERE. 130,0 0,03 

2 PT MIE RTE 111,2 0,05 

È ET NA 82,5 0,04 
Anguilles (Mur. anguilla)........... 51,2 0,06 
ue SE AN 0 2 112,0 0,03 
Vairons (Cyp. phoxinus) ............ 4,84 0,22 
ASÉACUS TUUIQUUS APE ENENE ENS TR 31,2 0,06 
: T4 ÿ 

Crevettes de ruisseau (Gammar.pulez). . 0,18 
ANOIGÉRERAU RME Rte TRE 42,0 0,05 
Hirudo officinalis (à jeun)............ 2,2 0,03 
— (en digestion)...... 2,2 0,07 


20 ANIMAUX MARINS. 


NEUTRE ROMANS RE CR cer nt ne 390,0 0,27 
LA Ep GP RENTE VEN Le AM 27,8 0,21 
Dorades (SD aurLEusS) ONE" 75,0 0,17 
Grondin (Trigla irundo)............. 350,0 0,13 
Consres (Mur COngGer) EE ENT 545,0 0,008 
5 PES SRE 148,3 0,098 
Torpilles (Rata torpedo)...........:. 315,0 0,054 
e EE AR EC PE 410,0 0,0522 
SOIESUBIEUEE SOLE) Ne er: 185,0 0,111 
Purbo(Pleur Emarimus)i. 2... 320,0 0,096 
Squale roussette (Sq. catulus)........ 440,0 0,087 
DR ETEUULE SR A inde nt 10,4 0,128 
- 395 
Crevette (Palemon squilla)........... Ra 0,182 
Crabe tourteau (Cancer pagurus)..... 470,0 0,172 
Homard (Homarus vulgaris). ......... 315,0 0,108 
Langouste (Palinurus quadricornis)…. 520,0 0,074 
OCLOPDUS OUTRE ET 2310,0 0,074 
ARR PAS 2300,0 0,054 
Cardium edule ) 10,7 0,024 
Mytilus edulis { pesés avec la coquille. 25,0 0,048 
Ostræa edulis \ 49,5 0,020 
: : 900 ; 
Asteries (Asteracanthion rubens)...... 0,046 


112 JEAN BOUNHIOL. 


Ces résultats, présentés sous cette forme, permettent de 
faire une première remarque intéressante : en valeur absolue 
et indépendamment de toutes les conditions d'organisation 
de taille, d'habitat, etc., l’activité respiratoire des animaux 
aquatiques est, d’une manière générale : 

1° Peu considérable ; 

2° Assez uniforme. 

Si on la compare, en effet, à l’activité respiratoire des 
animaux possédant une respiration aérienne, elle représente 
une production d’anhydride carbonique, et une consomma- 
tion d'oxygène assez faibles. 

Les valeurs du coefficient respiratoire des animaux aqua- 
tiques sont de l’orde des centièmes ou des dixièmes de 
millisrammes; en évaluant parallèlement pour les ani- 
maux aériens l’anhydride carbonique dégagé par heure et 
par gramme d'animal, on trouve les valeurs moyennes dep 
suivantes : 


e en milligr. 


ÉTAT HA UNE ARR Re RAT CE PR 2,81 
x (Poulet Tasse PE ee 21,96 
Disease ViMoimeauss AE A anRE EUR AUR 230,00 
HOME LEUR NAN EEE NSArE 6,46 
Veau ... 
ARRIRIS Se ERP RENE MERS Vtt ed 4e 7,8 
Mammifères. re 
LADA te ER AR TE ce 14,00 
ODA SA NES RE tee SE 22,00 


Ces chiffres sont de l’ordre des milligrammes, des centi- 
grammes et même des décigrammes pour les oiseaux de 
petite taille. 

En gros, on peut dire que la respiration des animaux 
aquatiques est environ de dix à cent fois moins active que 
celle des animaux aériens. Cela s'explique, ainsi que l’ont 
déjà fait remarquer Milne-Edwards et, après lui, Jolyet 
et Regnard, par la pauvreté en oxygène du milieu respi- 
rable aquatique. Un litre d’air contient 210 centimètres 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 1e 


cubes d'oxygène, tandis qu’un litre d’eau n’en contient en 
dissolution que de 3 à 10 centimètres cubes, c’est-à-dire 
soixante-dix à vingt et une fois moins. Les animaux aqua- 
tiques sont dans les conditions d'animaux aériens vivant 
dans une atmosphère très pauvre en oxygène; ils pos- 
sèdent, par rapport à ceux-ci, une respiration diminuée, 
atténuée. 

J'ajoute que cette respiration, faible généralement, l’est 
encore uniformément. 

Les différences d'organisation, même considérables, ne 
créent pas ici de grandes différences dans l’activité respira- 
toire. En d’autres termes, les conditions générales de la 
respiration aquatique sont déterminées surtout par le 
milieu, et ceci n’a rien que de très facile à prévoir. C’est 
ainsi qu'un Cyprin doré de 395,5, une Écrevisse de 315°,2, 
et un Axoloth de 42 grammes, animaux d'organisation 
absolument divergente, possèdent comme coefficients respi- 
ratoires respectifs : 0,06 — 0,06 — 0,05 —, c'est-à-dire 
sensiblement la même valeur. C’est ainsi encore qu’un 
Grondin (Trigla hirundo) de 350 grammes, et un Homard 
de 315 grammes, et une Sole de 185 grammes, dégagent 
respectivement 0,13 — 0,108 — 0,111 d’anhydride carbo- 
nique par gramme-heure. 

Dans ce cadre général de la respiration aquatique, quelle 
est la place qu'occupent les Annélides? C’est ce que je vais 
examiner maintenant. 

En se reportant aux tableaux page 37 et page 42, il est 
facile de constater d’abord que leur activité respiratoire, 
d’une facon générale, est bien comprise dans les limites 
ordinaires déjà connues de la respiralion aquatique. Cepen- 
dant, elle atteint, pour les très petites espèces, des valeurs 
élevées, non Encore constatées chez les autres animaux 
aquatiques. 

De plus, le type respiratoire paraît iei bien moins uni- 
forme, et la quantité d’anhydride carbonique, produite par 
ces animaux, oscille entre 0"8,013 et 4°5°,02, c’est-à-dire 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 8 


114 JEAN BOUNHIOL. 


entre le centième de milligramme et un nombre entier de 
milligrammes. 

Il est juste d'ajouter que l'étude respiratoire quantita- 
tive des autres animaux aquatiques est bien incomplète, et 
que les résultats de Jolvet et Regnard n'’intéressent qu'un 
nombre restreint de types, tous de taille assez grande. Il est 
possible qu’en étudiant, à ce point de vue, la respiration 
de très petites espèces de Poissons, de Crustacés, de Mol- 
lusques, etc., on la trouve plus intense. 

Dans l’état actuel de nos connaissances, il n'en est pas 
moins remarquable de voir les Annélides posséder une acti- 
vité respiratoire considérable, et, suivant les types, capable 
de varier entre des limites très étendues. 

À poids comparable, les Annélides ont, en effet, une respi- 
ralion plus intense que celle des Mollusques et des Crus- 
tacés, presque égale à celle des Poissons. Une Glycère de 
13 grammes dégage 08,09 de CO? par gramme-heure, 
tandis qu'un Syngnathe de 105,4 n’en dégage que 0“ ,128. 

Celte intensité, aussi bien que les variations très éten- 
dues qu’elle peut présenter, ne paraîtront pas surprenantes. 
si l’on songe à la grande diversité d'organisation sanguine 
et circulatoire existant chez les Annélides. Cette diversité 
n'est peut-être réalisée dans aucun autre groupe du règne 
animal. | 

Enfin, il ne faut pas oublier non plus que les Anné- 
lides sont, dans la série zoologique, parmi les rares êtres 
possédant du sang comparable au sang des Vertébrés, c'est- 
à-dire contenant des protoplasmes différenciés, facilement 
oxydables, doués de propriélés chimiques particulièrement 
actives. 


Les expériences de Jolvet et Regnard montrent parfaite- 
ment l'influence de la taille sur la respiration des animaux 
de tous les groupes où elle a été étudiée. Cette influence 
est plus difficile à expliquer que dans le cas des Annélides. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 115 


Les Poissons possèdent bien une respiration cutanée faible, 
d’après Quinquaud, mais pour les Crustacés décapodes à 
carapace épaisse, cette respiration paraît devoir êfre moins 
efficace. Il est possible cependant que la surface générale 
des téguments intervienne encore dans l'accroissement de 
l’activité respiratoire quand la taille diminue. 

Du reste, ces variations sont ici de bien moindre impor- 
tance que dans le cas des Annélides. Entre deux Poissons 
marins, l’un de 350 grammes, l’autre de 75 grammes, 
c'est-à-dire pour une différence de poids de 175 grammes, 
on n’observe qu'une différence de 0,04 entre les coefficients 
respiratoires correspondants. Entre deux autres d’eau douce 
pesant l’un 130 grammes, l’autre 5 grammes, c’est-à-dire 
pour une différence de poids de 125 grammes, on observe 
seulement une différence de 0,17 entre les coefficients. 
Chez les Crustacés marins, le phénomène n’est pas bien 
net. Les Crevettes ne respirent pas plus activement que 
le Crabe Tourteau de taille beaucoup plus considérable. 
Chez les Crustacés d’eau douce, au contraire, l'Écrevisse 
respire moins que les Gammares de ruisseau de taille plus 
faible. 

Chez les Annélides, le tableau page 37 montre des 
différences beaucoup plus considérables, pour des varia- 
tions plus faibles de la taille. C'est ainsi qu'entre une 
Amplatrie Ediwardsü, de 265,33 et une Amplatrite gracilis 
de 0,096, il existe une différence de 1,87 — 0,02 = 1,85 
dans le coefficient respiratoire. Entre un Spirographis de 
14 grammes et un autre de 1,7, il existe une différence 
de 1,1 — 0,08 — 1,02 dans les coefficients. Pour les Gly- 
cères, à une différence de poids de 13 — 3,85 — 9,15, cor- 
respond une différence de 0,37 — 0,09 — 0,28 pour ». 

IL est probable que ces variations de l’activité respira- 
toire avec la taille doivent être attribuées chez les animaux 
marins à une certaine participation des téguments à la 
respiration générale ; elles sont légères pour une partici- 
pation cutanée légère. Chez les Annélides, au contraire, on 


116 JEAN BOUNHIOL. 


a vu qu'elles étaient considérables à cause de l’importance 
prépondérante des échanges respiratoires dermiques. 


Un autre phénomène général, qui se dégage nettement 
de l’ensemble de ces résultats, c'est que l’activité respira- 
toire des animaux marins est plus grande que celle des 
animaux semblables habitant l’eau douce. On y voit, en 
effet, que les poissons de mer,les Crustacés marins res- 
pirent avec plus d'énergie que les Poissons et les Crustacés 
d’eau douce. 


Un Mulebrre"" de 2757,8 produisant 08,21 de C0? par gramme-heure 
Un OMpEneECerE 338r,0 produit  Oms,06 — 
Une Dorade...... 58°,0 produisant Omer 17 — 
Un Cyprin. ...... 825",0 produit  Omsr,04 — 
Un Congre NOR 1485r,0 produisant 02,098 _ 
Une Anguille..... 11287,0 produit Oer,05 — 
Un Homard...... 3155",0 produisant 0s",108 — 
Une Écrevisse.... 3187,0 produit Omer, 06 — 


Dans les exemples que je viens de citer, il est impossible 
d'invoquer une différence notable d'organisation ni une 
cause intrinsèque quelconque, pour expliquer ces diver- 
gences. 

IL n’y a là qu’une simple influence de milieu. L'eau 
de mer possède des propriétés respiratoires plus actives 
que l’eau douce. À quoi peut-on attribuer ces propriétés 
spéciales ? Y a-t-il dans l’eau de mer une plus forte pro- 
portion d'oxygène dissoute ? Les analyses donnent, par litre 
d’eau douce, 4 à 8 centimètres cubes d'oxygène, c’est-à-dire 
une quantité correspondante à celle qu'on trouve aussi 
dans l’eau de mer, ce qui, «a priori, était presque évident. 
On ne peut qu'invoquer, comme dernière hypothèse, une 
action stimulante spéciale, peut-être due à la présence des 
sels minéraux en dissolution. 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 117 


Quelle qu'en soit la cause, il n’en est pas moins certain 
que les animaux d’eau douce sont, par rapport à leurs 
congénères marins, des types à respiration ralentie. 

Il est à remarquer enfin que, dans un même groupe 
d'animaux, les formes marines représentent toujours les 
formes primitives, ancestrales; les espèces d’eau douce 
sont des espèces secondairement adaptées, des espèces 
dérivées. 

Ces faits expérimentaux peuvent être rattachés à d’autres 
faits fournis par l'observation directe. On sait, en effet, que 
la pisciculture d’eau douce est chose infiniment simple et 
facile à réaliser, tandis que la pisciculture marine n'a 
encore donné aucun résultat appréciable. Fabre-Domergue 
à Concarneau a bien réussi à obtenir quelques embryons 
de Sole; Malard à Tatihou a bien oblenu une ponte de 
Turbot, mais embryons et œufs n’ont jamais pu évoluer 
complètement. Les Poissons adultes eux-mêmes, meurent 
assez rapidement en captivité. 

Je crois que ces faits sont liés à la grande activité respi- 
ratoire des animaux marins, activité en rapport avec un 
renouvellement incessant et une aération considérable de 
l’eau de mer, conditions toujours fort mal réalisées en capti- 
vilé. Les poissons marins en captivité ne meurent pas d’ina- 
nition, puisqu'on les nourrit surabondamment; ils meurent 
tous par asphyxie plus ou moins rapide. 

J'en dirai autant des Crustacés. L'élevage de l'Écrevisse 
est la chose la plus simple du monde. L'élevage des Déca- 
podes marins, à commencer par le Homard dont l’organi- 
sation est très voisine de celle de l'Écrevisse, a toujours 
échoué. 

Les Vers eux-mêmes n'échappent point à cette règle. En 
juxtaposant quelques-uns des résultats de mes expériences 
à ceux de Jolyet et Regnard pour les sangsues, on constate 


que : . 


118 JEAN BOUNHIOL. 


Une Sangsue...... de 2sr,2 dégeant 0w:",03 de CO? par gramme-heure 
Un Spirographis..… 28",3 dégage 08,34 — 
2 TUNER NUE 30 its 
Une Sabelle....... 48r,36 — Omer,30 — 
Une Glycère....... 387,85 — Omsr,37 — 
Une Hermione .... Ler,21 — Omer 12 — 
Une Marphyse..... 287,61 — Omsr,98 — 
Une Arenicole..... 387,6 —. Oùsr,15 — 


Je rappelle encore que, pour cette classe d'animaux, il 
est infiniment plus facile de conserver en captivité des 
sangsues que des vers marins. Ceux-ci vivent bien et fort 
longtemps, mais à la condition que l’eau de mer, dans 
laquelle ils se trouvent. soit abondamment et constamment 
aérée, circonstance dont on n’a pas à se préoccuper pour les 
sangsues. 

Les animaux d’eau douce sont donc, par rappport à leurs 
congénères marins, des animaux à respiration ralentie, et 
je suis convaincu que cette règle se vérifierait dans tous 
les cas, si on connaissait quantitativement la respiration 
des formes d’eau douce et des formes marines dans chaque 
groupe. 

Au point de vue de la Biologie générale, ce phénomène 
pourrait présenter une grande importance. 

Au point de vue pratique, il expliquerait les insuccès de 
la pisciculture marine, et indiquerait la voie nouvelle 
dans laquelle elle doit s'engager pour aboutir à des résul- 
tats meilleurs. Puisque les animaux marins ont besoin 
- d’une aération considérable, il faudrait chercher une instal- 
lation permettant de réaliser pratiquement le brassage 
incessant, et l’aération intense d’une grande masse d’eau. 
Cette aération a d’ailleurs une double action. Non seule- 
ment, elle restitue à l’eau l’oxygène consommé par la res- 
piration des animaux qui y vivent, mais encore elle oxyde, 
dissout, détruit, tous les déchets organiques et est un agent 
puissant d'épuration. 


x 
* x 


La concordance générale des résultats de mes expé- 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 119 


riences avec ceux tirés des expériences de Jolvet et Regnard, 
la faiblesse à peu près uniforme de la respiration des ani- 
maux aquatiques, me permettent de donner une nouvelle 
et dernière justification de la précision de la méthode que 
J'ai employée. 

Sa simplicité et sa commodité étant admises, la plus 
grande difficulté de son emploi consistait dans la néces- 
sité de concilier le débit gazeux lent, exigé par l’absorplion 
chimique, avec une aération de l’eau de mer suffisante 
pour entretenir largement la respiration des animaux. Il 
était très important, d’ailleurs, d'opérer sans régulateur, 
sans dérivation d'aucune sorte, pour pouvoir mesurer avec 
précision le volume gazeux traversant l'appareil dans un 
temps donné. Si la respiration des Annélides, plus intense, 
avait demandé une aération plus rapide, un débit gazeux 
plus considérable, la méthode aurait été inapplicable. 

Au début, j'ai longtemps tâtonné pour chercher si cette 
aération maxima que l’appareil pouvait fournir, était suffi- 
sante pour entretenir la respiration de mes animaux. 
L'expérience me montra quelle était non seulement suffi- 
sante, mais qu'il existait même toujours une certaine marge 
entre ce débit maximum et le débit minimum au-dessous 
duquel le coefficient respiratoire n’était plus constant. 

La comparaison de mes résultats avec ceux obtenus par 
Jolyet et Regnard, au moyen d'une méthode très différente, 
montre, avec la plus grande netteté, que la méthode que 
j'ai employée dans l'étude des Annélides pourrait être fruc- 
tueusement appliquée à celle de la respiration de tous les 
animaux aquatiques marins ou d’eau douce. 

_ J'ajoute qu'elle pourrait être complétée sans rien perdre 
de sa précision, de manière à fournir à la fois le poids 
d’anhydride carbonique produit, et le poids d'oxygène con- 
sommé. Voici, d’ailleurs, le dispositif que je me propose de 
lui ajouter dans ce but. 

_ A la sortie des tubes absorbants, l’air passera dans un 
système de trois tubes en verre vert, étroitement accolés 


‘ 


120: | JEAN BOUNHIOL. 


en faisceau prismatique de 25 centimètres de long environ, 
et réunis deux à deux par des tubes de communication, de 
manière à ne former qu’un seul tube continu replié deux 
fois sur lui-même, et rempli de tournure de cuivre. Le 
cuivre au rouge absorbe totalement l'oxygène d’un mé- 
lange gazeux circulant avec la vitesse ordinaire des bar- 
botteurs à potasse. Les tubes à cuivre seront placés dans 
une grille courte ordinaire, le tout sera relié au reste de 
l'appareil par un tube assez long, et séparé de lui par un 
écran empêchant le rayonnement d’échauffer le bocal à 
expérience. La nouvelle résistance ainsi introduite est insi- 
gnifiante, et ne nécessitera aucune modification de l’aspi- 
ration. Le faisceau de tubes à cuivre pourra être facile- 
ment taré et, étant donné la très grande constance de la 
composition de l’air atmosphérique, une seule expérience 
à blanc donnera à la fois sa teneur en anhydride carbo- 
nique el en oxygène, et pourrait servir pour toute une 
série d'expériences positives. Celles-ci fourniraient immé- 
diatement, par simple différence, les poids d’anhydride 
carbonique respiré et d'oxygène absorbé par les animaux. 
De ces poids, on tirerait facilement les volumes gazeux cor- 
respondants, pour la température de l'expérience. On aurait 
le volume gazeux total, ayant traversé l'appareil en les 
ajoutant au volume gazeux recueilli à la sortie de la trompe. 
Ce gaz recueilli, analysé, permettrait de s'assurer, une fois 
pour toutes, que l'absorption de l'oxygène est bien totale 
dans tous les cas. 

Étant donné la faible intensité respiratoire des animaux 
aquatiques, les différences à mesurer dans l'absorption de 
l'oxygène seraient très petites, mais cette absorption étant 
complète dans tous les cas, elles pourraient certainement 
être enregistrées avec exactitude par la balance. On pour- 
rait enfin, pour diminuer l'erreur relative, opérer sur une 
période de temps très grande, la plus grande possible. 

Celte méthode, ainsi complétée, permettra d'aborder mé- 
thodiquement l'étude quantitative de la respiration aqua- 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 121 


tique, et pourra devenir une méthode très générale et très 
précise, très simple et très commode, capable de rendre les 
plus grands services. 


Il 


Résumé général. 


La respiration est une fonction double. Elle assure, d’une 
part, l'alimentation de l'organisme en oxygène, qui est 
l'aliment gazeux le plus impérieusement et le plus immé- 
diatement nécessaire à la continuation de la vie. Elle pré- 
side, d'autre part, à l’excrétion de l’anhydride carbonique. 
Cette excrétion, caractéristique de l'acte respiratoire, est 
constante pour un même animal placé dans des condi- 
tions déterminées et peut être prise comme mesure de son 
intensité. 

La mesure respiratoire, adoptée dans ce travail sur les 
Annélides Polychètes, est le poids, en milligrammes, d’an- 
hydride carbonique produit par heure et par gramme 
d'animal. J'ai appelé cette mesure coefficient d'activité res- 
piratoire. 

Pour l’évaluer, j'ai préféré aux méthodes volumétriques 
ordinaires une méthode en poids sur les détails de laquelle 
je ne reviendrai pas. Je rappellerai seulement qu’elle réunit 
ces trois sortes d'avantages : 

Respect des conditions biologiques normales ; 

Précision et sensibilité ; 

Simplicité et commodité. 

Les conditions physiques de température et de pression 
dans les expériences sont très sensiblement les conditions 
ordinaires; elles ont été, dans tous les cas, toujours les 
mêmes. | 

La stabilité chimique du milieu respirable a été soigneu- 
sement maintenue. Les dispositifs expérimentaux ont été 


122 JEAN BOUNHIOL. 


réglés de telle sorte que le coefficient d'activité respira- 
toire atteigne sa plus grande valeur possible et s'y main- 
tienne. C’est cette quantité constante, calculée sur de lon- 
gues périodes de temps, pour un grand nombre de types 
d'Annélides et dans des circonstances variées, mais tou- 
jours parfaitement définies, qui a servi de base à toutes les 
discussions de cette étude. 

La précision de la méthode était liée à l’approximation 
réalisable dans l'absorption de l’anhydride carbonique. Or, 
cette absorption était totale, grâce à l'emploi des tubes à 
cristaux de baryte humide du professeur A. Gautier. 

- Sa sensibilité avait, comme limite, la sensibilité même 
de la balance servant à effectuer les pesées. Celle dont je 
me suis servi était apériodique, et donnait, par conséquent, 
des équilibres rapides ; elle permettait de lire le dixième, 
et d'évaluer le vingtième de milligramme, c'est-à-dire, en 
volume, le quarantième de centimètre cube environ. Cette 
sensibilité est au moins égale, sinon supérieure, à celle des 
méthodes volumétriques les plus perfectionnées. 

La méthode est enfin simple et commode. Elle une 
demande, en dehors d’une balance de précision, qu'une 
trompe aspirante convenable, une série de tubes absorbants 
et quelques récipients. Ces divers instruments sont faciles à 
trouver dans tous les laboratoires ; ils peuvent, d’ailleurs, 
être commodément transportés et installés partout. 

Utilisée, comme elle l’a été dans ce travail, elle permet 
de déterminer quantitativement, et de comparer l’excrétion 
respiratoire des animaux aquatiques. Mais ce ne sont pas 
les seules indications qu’elle puisse donner. J'ai montré à 
la fin du chapitre précédent comment, par l’adjonction d’un 
dispositif approprié, elle pourra servir à mesurer aussi, 
dans les mêmes conditions de précision et de sensibilité, les 
quantités d'oxygène absorbées, et fournir, par conséquent, 
des notions plus complètes sur la nutrition générale. 

La faible intensité des échanges respiratoires, commune 
à tous les animaux vivant dans l’eau, rend son applicalion 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 123 


possible dans tous les cas, et en fait une méthode très géné- 
rale de recherches. 


L'étude méthodique de la respiration des Vers Annelés 
Polychètes a permis de substituer à une Physiologie pure- 
ment intuitive, une Physiologie positive basée sur l’expé- 
rience, de remplacer l'hypothèse parle fait. Il en est résulté 
cette double conséquence générale : 

1° Réduction considérable du nombre des organes sup- 
posés respiratoires ; 

2° Détermination et subordination précises des divers 
facteurs biologiques qui interviennent réellement dans les 
phénomènes de la respiration. 

Les divers résultats partiels ont été exposés en détail 
dans la deuxième partie de ce travail, et rassemblés dans 
le chapitre VIIT, qui la termine. Je me bornerai à les rap- 
peler rapidement. 

Il n’y a pas, dans la règie, d'organes particuliers spéciali- 
sant la fonction respiratoire chez les Annélides. Chez tous 
ces animaux, la respiration s'effectue à travers la peau. Cette 
respiration cutanée est absolument générale; elle est Île 
plus souvent unique et exclusive; quelquefois, elle se super- 
pose à une respiration branchiale proprement dite. 

Un grand nombre d’expansions tégumentaires peu ou 
point vascularisées respirent au même titre, ni plus, ni 
moins activement que le reste de la surface Dao Ces 
organes ne méritent pas plus le nom de branchies que ne 
le méritent les parties minces et plates d’un Siphonophore 
ou d’une Méduse, les lobes ciliés d’une larve véligère ou 
les ambulacres d’un Oursin. Ce nom de branchies, physio- 
logiquement impropre, ne doit.pas leur étre conservé. 

Parmi ces organes, quelques-uns ne paraissent avoir 
aucune fonction particulière (Sigalionidæ, Nephthydæ). 
D'autres’ sont nettement des organes préhenseurs (Cirratu- 
hdæ, Serpulidæ) comparables au lophophore et aux tentacules 


124 JEAN BOUNHIOL. 


des Bryozoaires, aux bras des Brachiopodes et représentent 
des organes adaptatifs, étroitement liés à la vie sédentaire 
et fixée. 

Les branchies vraies, très vascularisées, efficacement spé- 
cialisées, dont l’activité propre représente les trois quarts au 
moins de l’activité respiratoire totale, sont rares, et ne se 
rencontrent que chez les types les plus élevés d'Errants 
(Eunicidæ), et de Sédentaires (Arenicolidæ, Terebelhidæ). 

Les facteurs respiratoires, c'est-à-dire toutes les circon- 
stances capables d’influencer l’excrétion carbonique peu- 
vent se grouper de la manière suivante : 


Î Physiques : lumière, température, 
ression. 
permanents. Poe : D - 
An inde } Anatomiques : taille, organisation. 
PAT PATTERN EE | \ Biologiques : habitat, genre de vie. 


| Q Q . 2 LA 
\ transitoires. | Maturité sexuelle, métamorphoses. 


Diminution ou augmentation de la 


Facteurs accidentels............... 
salure. 


La lumière, blanche ou colorée, n’a pas d'action sur la 
respiration des Annélides. 

L'étude des températures autres que la température de 
l'été à Tatihou. et de l'hiver à Alger {17° — 21°), n’a pas pu 
être faite faute d’une étuve réfrigérente. 

. Celle des pressions supérieures à la pression atmosphé- 
rique n’a pas été possible non plus, parce qu’elle nécessi- 
tait un outillage expérimental que je n'avais pas. 

Parmi les facteurs anatomiques, dont dépend l’activité 
respiratoire des Vers Annelés, la surface générale des tégu- 
ments, les dimensions du corps, la taille occupe le premier 
rang. De l'importance capitale de ce facteur découle la 
nécessité de comparer les diverses espèces seulement à éga- 
lité de poids. 

Un autre, d'une importance également considérable, est 
représenté, non pas par l'existence d’un appareil circula- 
toire différencié, mais par la présence d'hématies chargées 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 125 


d’albuminoïdes avides d'oxygène dans cet appareil circula- 
toire, ou dans le cœlome, ou dans les deux à la fois. 

Le sang incolore n’a pas d'aptitude respiratoire plus 
grande que le liquide de la cavité générale incolore comme 
lui (Aphroditidæ, Phyllodocidæ). 

Le liquide cœlomique, chargé d'hématies, acquiert des 
propriétés absolument comparables à celles du sang dans 
les mêmes conditions (G/yceridæ). 

Le liquide cœlomique incolore possède vis-à-vis du sang 
coloré une aptitude respiratoire très Imférieure. 

Chez les espèces vivant dans la zone littorale des mers 
à marées, le régime respiratoire à marée basse est un régime 
accéléré. L'expérience et l'observation directe, s'accordent 
pour expliquer ce fait par l'existence, chez ces animaux, 
d’une respiration aérienne directe, capable d'assurer lPali- 
mentation oxygénée transitoirement et quelquefois pendant 
un temps très long (Perinereis cultrifera, Marphysa sanqui- 
nea, Phyllodoce laminosa, Eulalia viridis, etc.). 

Parmi les espèces sédentaires qui creusent des tubes 
dans le sable ou dans la vase, il en est qui renouvellent 
l’eau de leur tube par des renflements ondulatoires de leur 
corps, et aussi par imbibition directe des parois du tube 
qui est perméable. Ces espèces peuvent, d’ailleurs, quitter 
leur tube pendant la nuit, nager librement et le réintégrer 
ensuite. | | 

Les Sédentaires à tube indépendant ne quittent jamais 
ce tube en général; ils entretiennent des courants con- 
tinus dans leur tube, soit par les mouvements lents du 
corps, soit par l’activité des cils du sillon copragogue, soit 
par des contractions brusques de leur partie antérieure. 
Leur tube est souvent ouvert aux deux bouts (Spirogra- 
phis), ou présente des perforations nombreuses (Pomato- 
ceros triqueler), ou possède une partie perméable (A mpha- 
retidæ). Chez le Spirographis, et vraisemblablement chez 
tous les Serpulidæ, la faculté que possède l'animal de ren- 
trer sa partie antérieure et d'utiliser, suivant les moments, 


126 JEAN BOUNHIOL. 


des surfaces respiratoires différentes, introduit une légère 
irrégularité dans le régime respiratoire, quand celui-ci est 
considéré pendant un temps trop court. Cette irrégularité 
disparait, du reste, en opérant sur l'animal nu. 

À l'inverse de toutes les autres fonctions organiques qui 
sont suspendues ou ralenties, chez les Annélides, au mo- 
ment de la maturité sexuelle, /a respiration devient plus 
active. Chez les espèces à métamorphoses {(Nereis irrorata), 
l'intensité respiratoire augmente du tiers de sa valeur. n’y 
a aucune différence déterminée par le sexe ; les mâles et les 
femelles se comportent pareillement. 

Les espèces de la haute zone littorale, qui sont exposées 
à des changements brusques de salure, présentent, vis-à-vis 
de ces perturbations du milieu respirable, une certaine 
élasticité adaptative. Le coefficient respiratoire, après quel- 
ques oscillations, manifeste une tendance très nette à 
reprendre sa valeur ordinaire. L'animal, au bout d’un cer- 
tain temps, respire dans le nouveau milieu comme dans 
l’ancien ; les limites de cette adaptation sont irès étendues 
chez certains types (Nereis diversicolor), vis-à-vis de l’eau 
saumâtre comme vis-à-vis de l’eau sursalée. Elles sont au 
contraire plus restreintes chez d’autres, surtout vis-à-vis 
de l’eau sursalée (Nephthys Hombergü, Spirographis Spal- 
lanzanii). 

L'asphyxie des Annélides est toujours produite par le 
manque d'oxygène. L'anhydride carbonique introduit à haute 
dose dans l’eau de mer, concurremment avec une pro- 
portion d'oxygène suffisante, n’est. pas toxique et n'in- 
fluence pas l’activité respiratoire. 

La marche générale de l’asphvxie, complète et rapide, 
comprend une période d’abaissement du coefficient respi- 
ratoire suivie d’une période d’ascension. Quand la priva- 
tion d'oxygène n'est que partielle, il s'établit un nouveau 
régime respiratoire permanent auquel en succède un autre 
pour une nouvelle diminution de l’oxygénation. C’est le 
type de l’asphyxie par échelons, qui se termine, d’ailleurs, 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 94007 


comme dans le cas précédent, par l’ascension finale du coeffi- 
cient respiraloire, lorsque la quantité d'oxygène fournie 
devient trop faible. 

La sécrétion du tube calcaire des Serpulidæ, est peut-être 
liée à des modifications temporaires, plus ou moins grandes, 
du régime respiratoire. Il est possible qu’elle constitue un 
cas particulier du phénomène général de la calcification 
hibernale de À. Giard. 


x 
* # 


Par rapport aux autres animaux aquatiques, les Anné- 
lides possèdent une activité respiratoire relativement élevée. 
Ce fait s'explique un peu par la taille généralement petite, 
et surtout par l'existence chez ces animaux de proto- 
plasmes respiratoires différenciés, avides d'oxygène, com- 
parables, physiologiquement et chimiquement, à l’hémoglo- 
bine des Vertébrés. 

La comparaison de l'intensité respiratoire des Vers 
Annelés avec celle des autres animaux aquatiques permet 
de signaler chez les premiers une grande variabilité de 
cette intensité suivant Les tvpes. Les seconds paraissent res- 
pirer uniformément, d’une manière presque indépendante 
de leur organisation, au moins dans les cas actuellement 
connus. 

Un dernier et très important phénomène, que celte étude 
comparative ma permis de mettre en évidence, consiste 
dans la différence considérable existant, pour un même 
groupe d'animaux, entre les types marins et les types d’eau 
douce. 

Les espèces d'eau douce sont, par rapport aux espèces 
marines voisines, des animaux à respiration ralentie. Ce 
phénomène, d’après les mesures actuellement faites, parait 
très général et son importance biologique n'échappera 
point. Il est impossible qu'il n’y ait là qu'un fait fortuit 
et isolé. Chez des animaux aussi différents que des Pois- 
sons, des Crustacés et des Vers, il se manifeste, en effet, 


128 JEAN BOUNHIOL. 


avec la même évidence. Les différences observées ne sont 
pas, d’ailleurs, faibles et incertaines. L'activité respiratoire 
des animaux marins est au moins double, souvent triple et 
quadruple, quelquefois décuple de l’activité correspondante 
des animaux d'eau douce. 

Ce phénomène remarquable permet d'expliquer pour- 
quoi les animaux d’eau douce s’accommodent en captivité 
d’un renouvellement peu fréquent, et d’une aération peu. 
intense de l’eau, tandis que les animaux marins, asphyxient 
rapidement dans les mêmes conditions. Il permet de com- 
prendre pourquoi la pisciculture marine a été vainement 
tentée alors que la pisciculture d’eau douce donne d’excel- 
lents résultats. Il donne, dans cette branche des applications 
économiques, une indication de la voie nouvelle à suivre et 
des perfectionnements à réaliser. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Je n'ai pas voulu dresser ici une liste bibliographique complète 
de tous les ouvrages traitant des Annélides. 

J'ai voulu indiquer simplement les travaux ayant une relation 
plus ou moins directe, générale ou spéciale, avec mes propres re- 
cherches. 

Ceux ayant trait aux méthodes générales d'observation et de 
mesure Sont groupés à part; ceux intéressant également la physio- 
logie respiratoire des Annélides viennent ensuite et sont rangés, 
comme les premiers, par ordre chronologique. 


1809. Provexçar et HumBounr, Recherches sur la respiration des Poissons (Mé- 
moires de physique et de chimie de la Société d’Arcueil). 

1845. Morren, Sur les variations de l'oxygène dissous dans l'eau, considérées 
comme pouvant amener rapidement la mort des Poissons (C. R. Académie 
des Sciences). 

1872. GRÉHANT, Sur la respiration des Poissons (GC. R. Acad. des SC.). 

4872 b. GRÉHANT, De l’asphyxie et de la cuuse des mouvements respiratoires chez 

les Poissons (CG. R. Acad. des Sc.). 

4877. Quixquaur, Nouvelles lois relatives à la respuration des Poissons (G. R. 
Acad. des Sc.). 5 

1877. Jocver et RecNarn, Recherches physiologiques sur lu respiration des ani- 
maux aquatiques (Arch. de physiologie normale et pathologique). 

1884. Gasron Bonnier et L. Mawaix, Recherches sur la Respiration et la Trans- 
piration des Champignons (Ann. des Sc. Nat. Bot., t. XVIL. 

1886. ArLonc, Appareil destiné à mesurer C02 dans la respiration aérienne 
des petits animaux (Arch. de physiol.). 

1886. GRÉHANT, Expérience de Priestley répétée avec des animaux et des végé- 
taux aquatiques (G. R. Acad. des Sc.). 

1890. Cu. Ricuer, Rapport entre lu surface du corps et la respiration des ani- 
maux respirant dans l'air (Arch. de physiol.). À 
1890. J. Tuourer, Océanographie (Revue maritime et coloniale, mars 1890). 
1891. Bararrcon, Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamor- 

phose des Amphibiens anoures (Thèse de Paris, 1891). 

1896. In., La courbe respiratoire de l'œuf de Poisson et la mécanique de l’ex- 
tension du blastoderme (C. R. Acad. des Se.). 

1896. In., Évolution de la fonction respiratoire chez les embryons d'Amphibiens 
et de Téléostéens (CG. R. Soc. biol.). 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 9 


130 JEAN BOUNHIOL. 


1898. G. Bonx, Absorption de CO? par les Crustacés (G. R. Soc. hiol., 10° sé- 
rie, V, 1008, 5 nov.). 

4898. In., Variation des échanges respiratoires chez les Crustacés, avec saison, 
habitat, taille (G. R. Soc. biol., 10° série, V, 1011, 5 nov.). 

1898. A. GauTIER, Sur une méthode d'absorption totale de l’'anhydride carbo- 
nique de l'air (G. R. Acad. des Sc.). 

1898. À. Grarp, De la calcification hibernale (G. R. Soc. biol., t. V). 


4837. H. Mirne-Enwanps, Recherches pour servir à la circulation du sang chez 
les Annélides (Ann. des Sc. nat., 2° série, t. X). 

1838. Grue (En.), Zur Anatomie und Physiologie der Kiemenwürmer 4 Kæ- 
nisberg. 

1844. De Quarreraces, Observations générales sur le phlébentérisme, organisa- 
tion des Pycnogonides (G. R. Acad. des Sc. Paris, t. XIX, 2° semestre, 
1844). 

4845. In., Sur le phlébentérisme (Ann. des Sc. nat. Zool., 3° série, t. IV). 

1864. CLaPAREDE, Glunures zootomiques parmi les Annélides de Port-Vendres 
(Mém. Soc. Phys., HN. Genève, t. XVII). 

1865. De Quarreraces, Histoire naturelle des Annelés marins et d’eau douce. 

1868. CLaparEDe, Annélides Chétopodes du golfe de Naples (1"*° partie). 

4870. Iv., Annélides Chétopodes du golfe de Naples (Supplément, Genève). 

1873. Secenka (E.), Das Gefassystem der Aphrodite aculeata (Niederl Archiv 
für Zool., t. I). 

4873. CLaPpaREDE, Recherches sur la structure des Annélides sédentaires. Ge- 
nève. 

4875. A.-E. Marion, Sur les Annélides de Marseille (Rev. des Sc. nat., 10° sé- 
rie, 1875). 

1878. RorrEesron, The blood corpuscules of Annelides (Journ. of anat. and 
Physiology, vol. XII). 

1885. M. Jacquer, Recherches sur le système vasculaire des Annélides (Mitth. 
aus d. Zool. Stat. zu Neapel, t. VD. 

1885. À. WiRen, Om circulations- oh digestions organen hos Annelider 
(Svensk. vet. Akad. Handlg. NF., vol. XXI, 4° part.). 

1886. Harker, On the coloration of the anteria segments of the Maldanidæ 
(Nature, vol. XXXIL). 

4886. Vicuier, Études sur les animaux inférieurs de la baie d'Alger, IT. — Re- 
cherches sur les Annélides Pélagiques (Arch. de Zool. exp. et gén., 2 série, 
taV). 

1887. E. Meyer, Studien über der Korperbau der Anneliden, 1 (Mitth. aus d. 
Zool. Stat. zu. Neapel, vol. VIP). 

1888. In., Studien uber der Korperbau der Anneliden Il (Mitth. aus d. Zool. 
Stat. zu. Neapel, vol. VII). 

1891. Guénor, Etude sur le sang et les glandes lymphatiques (2° partie, Inver- 
tébrés ; Arch. de Zool. exp., 2°-série, t. IX). 

1891. SouLier, Études sur quelques mens de l'anatomie des Annélides tubicoles 
de lu région de Cette (Montpellier). 

4892. Grirriru, Sur la composition de la Chlorocruorine (G. R. Acad. des Sc. 
de Paris, 30 mai 1892). 


RESPIRATION DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 131 


1893. A. Maraquix, Recherches sur les Syllidiens (Mém. Soc. scient. et arts 
de Lille). 
4895. Pierre Fauver, Contribution à l'histoire naturelle des Ampharétiens 
français (Mém. Soc. nat. scient. Nat. et Math. de Cherbourg, t. XXIX). 
1895. In., Influence de l'hiver 1894-1895 sur la faune marine (CG. R. Acad. des 
Sc. de Paris, 9 sept. 1895). 

1896. In., Catalogue des Annélides Polychètes de Suint-Vaast-la-Hougue (Bull. 
Soc. Linn. de Normandie, 4° série, t. IX). 

1896. Cnarces GRavier, Recherches sur les Phyllodociens (Bull. scient. de la 
France et de la Belgique, t. XXIX). 

1897. Arwipsson, Zur Kenntniss der Gattungen Glycera und Goniada (Bichang 
Voll k. Svensk. vet. Akad. Handlg). 

1897. E. Perrier, Traité de Zoologie, fase. IV). 

1897. P. Fauvec, Recherches sur les Ampharétiens (Bull. scient. de la France 
et de la Belgique, t. XXX). 

1899. Darsoux, Recherches sur les Aphroditiens (Thèse de Paris). 

1899. Cm. Graver, Contribution à l'étude des Annélides Polychètes de lu mcr 
Rouge. Famille des Lycoridiens (Bull. du Mus. de Paris, t. V). 

1900. In., Contribution à l'étude des Annélides Polychètes de la mer Rouge 
(Nouv. Arch. du Mus., 4° série, t. Il, fasc. 2). 

1900. Bercn, Beitrage zur Vergleichenden Histologie über den Bau der Gefässe 
bei der Anneliden (Anat. Hefte, 1 Abth., 45 Hft... et 49 Hft.). 

1901. P. Fauvec, Les variations de la Fuune marine (La Feuille des Jeunes 
naturalistes). ; 

4904. G. FERRONNIÈRE, Etudes sur la Fuune supralittorale (Thèse de Paris). 

1901. J. Bouxmor, Recherches expérimentules sur la respiration des Annélides. 
Étude du Spirographis Spallanzanii (C.R. Acad. des Se., 3 juin 1901). 


TABLE DES MATIÈRES 


Pages 
INTRODUCTION. ARC 0 NET TARN ce er RE PSE 1 
PREMIÈRE PARTIE. 
1. État de la question et considérations générales................ 5 
IL. Quelques considérations physico-chimiques sur l’eau de mer, mi- 
lieu respirable des Annélides Polychètes...........:......... 11 
II. Méthodes et dispositifs expérimentaux. ................... 18 
APISLOFIQUe AA ACER Mer. Re M AAPERR RTS EL RRER 18 
2 iMéthoderetdispositiisdoplés CPC REP EE EL P EPP 23 
DEUXIÈME PARTIE. 

LPrelimminaires: 2e PARA MOTS RE RER VAT Rene 32 
Il. Influence générale de la taille sur la respiration des Annélides.. 36 
Ill. Influence de la complication et du développement plus ou moins 

grands des appareils respiratoire et circulatoire sur la respira- 
tion des Annélides: #2 0P RSA Ut AMAR ASS 40 

IV. Modifications de la respiration des Annélides pendant la matu- 
rité sexuelle et les métamorphoses. ......................... 63 

V. Relations de l’activité respiratoire des Annélides avec l'habitat 
elle senre de Miesi is AS NE tree Enr PRE ST ERE 69 
aNRESimerespiraltoinen na bASSe ERP EEE Pr 12 
brRoôle du tube cCheziles Sédentaires PEREEE CRAN 75 

VI. Relations de l’activité respiratoire des Annélides avec quelques 
milieuxrespirablesan orme PERCEPECPE EE EC ES 80 
10 SAUMALT EM ARIANE AMEN EUR EURE MENT St 82 
DA AU SUrS ae 6 AMEN AURAS TR ARE A a ME EAP 89 
VIl: Phénomenes aSphYXIQUeES 2 RAA SERRE PANNES UE NS 9% 
VIII. Coup d'œil d'ensemble sur la respiration des Annélides....... 104 

TROISIÈME PARTIE. 

I. Quelques considérations sur la respiration comparée des Anné- 

lides et des autres animaux aquatiques... ..... 109 


NRÉSamMÉISÉNEra le 2 RO PRESS ee 121 
Indexbiblopraphique 1,7 PRRREPSARRERE "CE 129 


LA TACHYGÉNESE 


ACCÉLÉRATION EMBRYOGÉNIQUE, 


SON IMPORTANCE 
DANS LES MODIFICATIONS DES PHÉNOMÈNES EMBRYOGÉNIQUES : 
SON RÔLE DANS LA TRANSFORMATION DES ORGANISMES. 


Par MM. EDMOND PERRIER et CHARLES GRAVIER . 


HISTORIQUE. — DÉFINITIONS 


Objet et limites du mémoire. — Le sujet que nous 
nous proposons de traiter ici est d’une importance primor- 
diale, parce qu'il touche à toutes les branches de l’embryo- 
génie, qu'il intervient également à un haut degré dans les 
modifications que les formes extérieures et l’organisation 
des êtres vivants, animaux ou végétaux, ont subies, enfin, 
quil a été l’origine de procédés évolutifs en tête desquels il 
faut placer l'apparition de la génération sexuée elle-même. 

La considération de ce que nous appelons la tachygénèse 
introduit tout au moins dans la science, nous espérons le 
démontrer, un moyen de coordonner scientifiquement et 
méthodiquement les phénomènes embryogéniques, de les 
enchaîiner les uns aux autres dans un ordre déterminé et 
rigoureux duquel les explications jaillissent, pour ainsi dire, 
comme d'elles-mêmes, et de préciser nettement la valeur 
des documents que l’embryogénie fournit à la recherche des 
enchaînements généalogiques des formes vivantes. 


134 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Nous n’avons pas l’intention de réunir ici tous les faits 
qui relèvent d’une aussi vaste discipline; il serait nécessaire, 
pour cela, de reprendre à peu près tout ce qui à été écrit 
sur l’embryogénie, de coordonner autrement toutes les 
données qui ont été recueillies, de critiquer d’un nouveau 
point de vue toutes les conclusions qui ont été lirées de 
leur coordination partielle, pour en élaguer une bonne part 
et assigner aux autres la place réelle qu’elles doivent 
occuper dans l'édifice embryogénique méthodiquement 
reconstruit. Nous nous sommes simplement efforcés de 
rassembler dans des chapitres distincts, les faits les plus 
significatifs qui correspondent aux diverses faces sous 
lesquelles cette grande question de la tachygénèse peut être 
considérée ; nous avons espéré construire ainsi une trame 
sur laquelle chacun pourra facilement placer les faits ana- 
logues que nous avons dû négliger, pour laisser plus nette- 
ment apparentes les grandes lignes de notre sujet. 

Insuffisance des essais de groupement des phéno- 
mènes embryogéniques tentés Jusqu'ici, impropriété 
et caractère artificiel des termes cénogénie et palin- 
génie, embryogénie condensée et dilatée. — Tous les 
embryogénistes savent que les phénomènes de développe- 
ment s’accomplissent d’une façon fort différente chez des 
animaux voisins, non seulement lorsque les conditions 
de développement sont elles-mêmes différentes, comme 
chez les Palæmonetes d’eau douce et les Palæmonetes marins 
[Boas, Giard (1)}, l’Alphæus heterocheles et V'Alphæus Saulcyi 
[W.K. Brooks et F. H. Herrick (2)}, mais aussi lorsqu'elles 
sont en apparence identiques, comme on le voit, par 
exemple, chez les diverses espèces de Balanoglossus [Bate- 


(4) Boas, Ueber den ungleichen Entwicklungsgang der Salzwasser und der 
Suesswasserform von Palæmonetes varians (Zool. Jahrbuch, t. IV, 1889, 
p- 793-884). — A. Giard, De l'influence de l'éthologie de l'adulte sur l'onto- 
génie du Palæmonetes varians Leach (CG. R. de la Soc. de biol., 9° série, t. 1, 
1889, p. 326-328). 

(2) W. K. Brooks and F. H. Herrick, The Embryology and Metamorphosis 
of the Macroura (Johns Hopk. Univ, Gireul., vol. XI, 1892, n° 97, p. 65-71) 


LA TACHYGÉNÈSE. 135 


son, Spengel, Morgan (1)}, et chez divers groupes de Tuni- 
ciers [ Diplosomoïdes Lacazu, Lahille (2)|, etc. 

Ces différences ont élé relevées depuis longtemps, et des 
mots ont été créés pour opposer les uns aux autres les cas 
où elles étaient en quelque sorte poussées à l'extrême. 
Hæckel (3), en effet, distingue deux formes d’ontogénie : 

1° La palingénie (de makyyevecia, ac, renaissance, retour à 
une nouvelle vie, rétablissement d’une chose dans son état 
primitif), dans laquelle les formes revêtues successivement 
par la série des ancêtres sont reconnaissables au cours du 
développement de l'être considéré; ce serait le résumé 


ontogénique ou la courte récapitulation de l’histoire de la 
forme ancestrale : 


2° La cénogénie (de xuv6c, nouveau, récent), dans laquelle le 
développement palingénésique est masqué, à une époque 
plus ou moins précoce, par une adaptation secondaire à 
des conditions spéciales d’existence de l'embryon ou de la 
larve et qui ne serait pas héritée de la série des ancêtres (4). 
Chez l'Homme, Hæckel considère comme processus palin- 


(1) W. Bateson, The early stages in the Development of Balanoglossus sp. 
ind. (Quarterly Journ. of Microsc. science, 1884, vol. XXIV, p. 207-235, 
pl. XVII-XXI). — The later stages in the Development of Balanoglossus 
Kovalevskyi with a suggestion on the Affinities of the Enteropneusta (Quarterly 
Journ. of microsc. Science, 1875, vol. XXV, Suppl., p. 81-122, pl. IV-IX). — 
Continued Account of the later stuges in the Development of Balanoglossus Ko- 
valevskyi, and of the Morphology of the Enteropneusta (Quarterly Journ. of 
microsc. Science, 1886, vol. XXVI, p. 512-533, pl. XXVLI-XXXID. — T. H. 
Morgan, The Development of Balanoglossus (Journ. of Morphology, 1894, 
vol. IX, p. 1-86, pl. I-VI). — J. W. Spengel, Die Enteropneusten des Golfes 
von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte (Fauna und Flora des 
Golfes von Neapel, XVIII Monographie, 1893, 758 p., 37 pl.). 

(2) F. Lahille, Recherches sur les Tuniciers des côtes de France (Toulouse, 
1890, 328 p., 176 fig.) 

(3) E. Hæckel, Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere (Jenaische Zeit- 
sch. für Narturwiss., 1875, Bd IX, p. 402-508, Taf. xix-xxv). 

(4) « Von diesem kritischen Gesichtspunkte aus betrachtet wird die 
gesammte Ontogenie in zwei verschiedene Haupttheile zerfallen; erstens 
Palingenie oder « Auszugsgeschichte » und zweitens Cenogenie oder « Fäls- 
chungsgeschichte ». Die erstere ist der wahre ontogenetische Auszug oder 
die kurze Recapitulation der alten Stammesgeschichte ; die letztere ist 
gerade umgekehrt eine neuere, fremde Zuthat, eine Fälschung oder Ver- 
deckung jenes Auszuges der Phylogenie. » (Loc. cit., p. 409.) 


136 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


génésiques transmis par hérédité : la séparation des deux 
feuillets primaires, la présence d’une corde dorsale entre la 
moelle épinière et le tube digestif, la formation du crâne 
primitif cartilagineux, des reins primitifs, des vésicules 
cérébrales primitives, etc. ; et comme processus cénogéné- 
siques dus à l’adaptation aux conditions d'existence de l'œuf 
et de l'embryon : la formation du vitellus nutritif et des enve- 
loppes de l’œuf, de l’amnios et de l’allantoïde, la fermeture 
) 1 
tardive de la paroi du ventre et de celle de l'intestin, etc. 

Chez les Crustacés, Hæckel rapporte à la palingénie : la 
constance de la forme Nauplius dans le développement des 
divers ordres de cette classe d'animaux, l'œil frontal impair, 
les trois paires de pattes natatoires, etc., et à la cénogénie : 
la segmentation partielle etla formation d’un vitellus nutritif 

5 lo 
chez la plupart d’entre eux, la courbure de l’embryon à 
l'intérieur de l’œuf, la production de ces formes larvaires si 
particulières, qui n’ont rien à faire avec les formes ances- 
trales et sont uniquement dues au combat pour la vie, que les 
larves dont l'existence est indépendante ont à soutenir, etc. 

Hæckel avait déjà indiqué en 1874 la différence entre la 
palingénie et la cénogénie (1), quoique ces deux dénomina- 
tions n'aient été créées qu'en 1875. 

Pour la morphologie générale et surtout pour la phylo- 
génie, la palingénie a une tout autre importance que la 
cénogénie, en revanche, celle-ci offre plus d'intérêt au point 
de vue physiologique que la palingénie. 

Giard (2) a de même distingué d’abord sous le nom 

(4) « Die Keimform wiederholt durch Vererbung die entsprechende 
Stammform », formule de la palingénie. « Die Keimform hat sich durch 
Anpassung von der entsprechenden Stammform entfernt », formule de la 
cénogénie (E. Hæckel, Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des 
Menschen, 1874, p. 626). 

(2) A. Giard, Purticularités de reproduction de certains Échinodermes en 
rapport avec l'éthologie de ces animaux (Bull. scient. du département du 
Nord, 1878). Les mots « embryogénie condensée » ont été imprimés pour 
la première fois à propos de la suppression de la queue des larves chez 
certaines Molgules, dans les Notes sur quelques points de l’embryoyénie des 


Ascidies (Association française pour l'avancement des Sciences, 1874, 
Congrès de Lille) où il est question du développement d’une Molgule, exposé 


LA TACHYGÉNÈSE. 137 


d'embryogénies condensées les modes directs de développe- 
ment, et il a été ainsi amené à leur opposer des embryogénies 
dilatées comme une sorte de contre-partie toute naturelle. 

Une première remarque à faire, relativement à ces divi- 
sions, c’est que les deux catégories distinguées par Hæckel 
ne sont pas équivalentes; celles de Giard, pas davantage. 

La palingénie de Hæckel comprend les types d’embryo- 
génie définis par la loi de Serres, suivant laquelle l’'embryo- 
génie d’un animal ne serait que la répétilion rapide de ses 
formes ancestrales; dans la cénogénie, s'accumulent indif- 
féremment toutes les embryogénies déformées, en quelque 
sorte, toutes celles dont les processus palingénésiques sont 
.troublés par des phénomènes secondaires, quels qu'ils 
soient. 

Dans le système de Giard, les embryogénies condensées 
sont celles où le développement est direct ou à peu près; les 
embryogénies dilatées sont toutes les autres, quelle que soit 
la raison de la route plus longue suivie par le développement. 

Cela suffit à indiquer que ces dénominations ne corres- 
pondent à aucune conception générale des causes modifica- 
trices des phénomènes d’embryogénie, à aucune coor- 
dination graduelle et scientifique de ces phénomènes. La 
palingénie réunit un ensemble de cas qui présentent cette 
caractéristique commune de reproduire d’une manière plus 
ou moins abrégée l’histoire de la forme ancestrale; les em- 
bryogénies dilatées de Giard, dans lesquelles cette histoire 
est parcourue d'une façon particulièrement lente mais peut 
aussi être altérée par des interpolations diverses sans lien 
avec elle, rentrent en partie dans cette catégorie, mais res- 
sorlissent à l'autre le plus souvent. Entre la cénogénie et 
les embryogénies condensées, la concordance n’est pas plus 


en détail dans la Deuxième Étude critique des travaux d'embryogénie relatifs 
à la parenté des Tuniciers et des Vertébrés (Archives de Zoologie expérimen- 
tale et générale, t. [, 1872, p. 397-428). — Sur le developpement comparé des 
types marins et d’eau douce (Rev. scient., 3° série, 1889, n° 21, p. 649). — Sur 
la formation des organes pur enterocælie et par schizocælie. Signification de 
ces processus (G. KR. de l’Acad. des Sc., 13 janv. 1890). 


158 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


grande qu'entre la palingénie et les embryogénies dilatées. 
Quoi qu'il en soit, la cénogénie, au sens où l’a entendue 
Hæckel, ne peut en aucune façon être assimilée à la tachy- 
genèse, telle qu'elle sera définie plus loin, et les embryogé- 
nies condensées de Giard n’en représentent que les consé- 
quences extrêmes. 

Les nomenclatures de Hæckel et de Giard, sans être 
opposées, ne sont donc pas superposables; elles sont par 
cela même insuffisantes. Cette insuffisance tient surtout à ce 
que Hæckel et Giard ont voulu classer des phénomènes 
nombreux qui s’enchaînent d’une manière continue en deux 
calégories opposées, mais dont ils ne définissaient nette- 
ment qu'une seule. Or, la catégorie bien définie par chacun 
de ces savants cemprend justement les cas extrêmes de la 
catégorie que l’autre ne définit que par exclusion; il en 
résulte que les phénomènes réunis par l’un d'eux dans la 
catégorie définie par exclusion sont répartis par l’autre entre 

ses deux catégories opposées. Un tel état de choses, une 
_ pareille opposition apparente entre des phénomènes en réa- 
lité continus interdisent tout essai d'explication, alors même 
que la continuité des phénomènes ainsi violemment séparés 
serait admise même par ceux qui ont opéré leur disjonction. 

Sans doute on a toujours considéré ces classificalions 
utiles à un certain moment, comme éminemment provisoires ; 
mais on s'en contente faute de mieux, sans s’apercevoir 
qu’elles faussent, rendent impossible ou stérilisent l’inter- 
prétation des phénomènes embryogéniques ; nous proposons 
de les remplacer par une méthode plus précise, dont l’un de 
nous (1) à fait l’épreuve. Cette méthode consiste simple- 
ment à tenter de grouper les faits dans l'ordre même de 
leur dérivation et à préparer ainsi leur explication. Il esl 
nécessaire pour cela de bien établir quels sont les phé- 
nomènes initiaux de l’embryogénie, d’ordonner les autres 
suivant le degré d'écart qu'ils présentent relativement à ces 


(4) Edmond Perrier, Traité de Zoologie. 


LA TACHYGÉNÈSE. 139 


phénomènes initiaux et de chercher si quelque règle générale 
se dégage de cette coordination. 

Loi de Serres; embryogénies normales ou patrogénies: 
leurs caractères.— Tousles embryogénistes sont d'accord 
sur les phénomènes iniliaux de l’'embryogénie. En tradui- 
sant dans le langage transformiste la proposition d'Étienne 
Geoffroy Saint-Hilaire et de Serres (1) : « L’organogénie 
humaine est une anatomie comparée transiloire, comme à son 
tour l'anatomie comparée est l'état fixe et permanent de l'orga- 
nogénie de l’homme (2); » on peut dire avec Fritz Müller (3) et 
Hæckel que l’ontogénie d'un organisme n'est qu'une répétition 
abrégée de sa généalogie. On remarquera que déjà les mots 
embryogénie dilatée sont en contradiction formelle avec cette 
proposition. Une ontogénie élant, par essence, la répétilion 
accélérée des formes qu'ont traversées les ancêtres de l’orga- 
nisme considéré, on ne peut comprendre comment elle peut 
être dilatée; le mot est malheureux et doit être abandonné. 


(1) «.… On voit d’abord la forme transitoire des embryons supérieur: 
. revêtir fugitivement et en passant les attributs organiques et permanents 
des animaux inférieurs; de plus, l’organisation permanente de ces der- 
niers dessine dans ses degrés successifs de perfection toutes les phases em- 
bryonnaires de celui d’entre eux qui se rapproche le plus du dernier des 
vertébrés; de sorte que, pour eux aussi, les coupes diverses de leur zoolo- 
gie ne sont en quelque sorte que l'échelle graduée de leur organogénie » 
(E.-R.-A. Serres, Précis d'anatomie transcendante appliquée à la physiologie, 
1849, t. I, p. 19). 

(2) E.-R.-A. Serres (Loc. cit., p. 90). Dix ans auparavant (Recherches d'ana- 
tomie transcendante et pathologique. Théorie des formations et des déformations 
organiques, appliquées à l'anatomie de Ritta-Christina et de la duplicité mons- 
trueuse (Paris, 1832, p. 9), Serres avait exprimé le même principe sous cette 
forme : « L’embryogénie de l’homme reproduit ainsi d’une manière tran- 
sitoire et passagère, l’organisation fixe et permanente des êtres qui occupent 
les divers degrés de l'échelle animale. » 

(3) F. Müller, Für Darwin, 1864 (Trad. F. Debray, Bull. scient. du dépar- 
tement du Nord et des pays voisins, 2° série, 5° année, 1882, p. 354-382, 418- 
462; 1883, p. 10-47). « L'histoire ancestrale de l'espèce sera conservée dans 
l'histoire de son développement, d’autant plus complètement que la suc- 
cession des stades de jeunesse qu'elle parcourt d’un pas uniforme sera 
plus longue, et d’une facon d'autant plus fidèle que la manière de vivre 
des jeunes s’éloignera moins de celle des adultes, que les caractères des 
stades particuliers de jeunesse paraïitront moins résulter soil d’un trans- 
port d’une époque postérieure à une époque antérieure de la vie, soit d'une 
acquisition indépendante. » (Loc. cit., p.35.) 


140 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Il y a d’ailleurs peu d’ontogénies reproduisant fidèlement 
la succession des types ancestraux qui ont précédé celui 
qu’elles tendent à réaliser. Une telle ontogénie, si elle existait 
pour une espèce donnée, serait l’ontogénie à laquelle il fau- 
drait comparer toutes celles de la même série généalogique, 
pour savoir dans quelle mesure elles ont été modifiées; 
aussi devrait-elle être considérée comme l’ontogénie normale 
ou patrogénique (de rare, res père; yevvéo engendrer) (1) ; ce 
serait essenliellement la palingénie de Hæckel; mais ce der- 
nier mot est mal défini, car il laisse supposer que dans ce 
type d’ontogénie les formes anciennes sont seules repro- 
duites, les formes récentes appartenant à la cénogéme, et, 
d'autre part, nous ne savons pas à quel moment, dans le 
système de Hæckel, une ontogénie cesse d’être une palingénie 
pour devenir une cénogénie. 

L'ontogénie normale où patrogénique est au contraire facile 
à définir : c’est celle où toutes les formes ancestrales sont 
reproduites dans l’ordre chronologique de leur succession. 
Nous le répétons, une telle ontogénie est un type idéal pri- 
mitif qui n'a probablement jamais été rigoureusement con- 
servé, el comme la paléontologie ne nous a pas davantage 
révélé les restes des formes ancestrales de chaque espèce, il 
semble au premier abord illusoire de rechercher quel a pu 
être dans chaque groupe zoologique ou botanique, le type 
embryogénique normal, le type patrogénique. 

L'examen des faits montre que le problème peut être ce- 
pendant serré de plus près qu'on ne pourrait le supposer & 
priori. I est, en effet, tout d'abord évident que la loi de 
Serres n'aurait jamais été énoncée si des phénomènes de pa- 
trogénie n'avaient caractérisé d’une manière évidente un 
grand nombre d’ontogénies. Il est donc permis de se deman- 
der quelles sont, parmi ces ontogénies, les plus primitives. 
Une première remarque restreint tout d’abord les recher- 
ches. Une ontogénie véritablement patrogénique ne reproduit 


(1) E. Perrier, Rapport sur le prix Serres (CG. R. de l’Acad. des Sc., t&. CXXII, 
1896, p. 1151-1159. 


LA TACHYGÉNÈSE. 141 


qu'une série de formes ancestrales adultes, ayant mené une vie 
indépendante ; il est donc évident que toutes les formes em- 
bryonnaires dont elle est composée doivent être susceptibles 
de se mouvoir et de se procurer elles-mêmes leur nourriture. 

Les ontogénies dans lesquelles l'embryon éclot d’une 
façon précoce et où tout le reste du développement s'accom- 
plit en liberté, sont donc les seules parmi lesquelles on ait 
chance de rencontrer le type normal de chaque groupe, s'il 
existe. Or, de telles ontogénies sont fréquentes ; de plus elles 
ne sont pas réparties d’une façon quelconque et l’on peut 
énoncer cette règle : 

« Dans chacune des grandes séries du Règne animal, 
‘ ordonnées suivant la complication croissante des organismes 
qu’elles contiennent, les types inférieurs ont, en général, une 
éclosion précoce et des formes embryonnaires libres et actives. » 

Les espèces lacustres et les espèces terrestres étant des 
formes terminales de séries marines, où, comme nous le 
verrons, l’ontogénie a presque toujours été modifiée, c’est sur- 
tout, mais non exclusivement cependant, parmi les animaux 
marins que ces ontogénies à embryons toujours libres et 
actifs se rencontrent. La règle, d'autre part, n’a une significa- 
tion importante que si les séries dont 1l s’agit sont bien de 
véritables séries naturelles, des séries en quelque sorte généa- 
logiques, dont tous les membres peuvent être considérés 
comme issus les uns des autres ou de parents communs ; 
alors, l’ordre dans lequel ils sont disposés dans la série 
représente l’ordre même de leur descendance. 

Comme le pensait déjà Cuvier, mais pour d’autres motifs, 
l'anatomie comparée et la paléontologie doivent fournir les 
seules bases de ces séries. Puisque l’ontogénie d’un animal 
n’est que sa généalogie abrégée, c’est, avant (out, dans la 
généalogie de chaque forme, dont les bases sont fournies 
par l’anatomie comparée et la paléontologie, que l’embryo- 
génie doit chercher ses explications; la faire intervenir dans 
la constitution des séries naturelles du Règne animal, ce 
serait s’exposer à tous les cercles vicieux, et prétendre, comme 


142 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


on le fait implicitement d’une manière générale, comme l'ont 
faittous ceux quionttenté des classifications embryogéniques, 
comme les naturalistes de valeur l'ont fait parfois explicite- 
ment, fonder l’anatomie comparée sur l’embryogénie (1), c'est 
prendre les choses à rebours et renoncer d'avance à toute 
explication des formes vivantes basée sur l'hérédité. Enfin, 
ces séries doivent être complètes et non pas arbitrairement 
coupées comme sont, par exemple, toutes celles des classi- 
fications qui opposent les Vertébrés aux Invertébrés, d’où 
ils dérivent si manifestement ; elles doivent commencer par 
des formes simples, facilement explicables, à partir des- 
quelles l’organisation se complique, — sauf les cas de 
dégradation qui doivent être eux-mêmes élucidés — et 
non par des formes complexes et inexpliquées, comme 
toutes les séries qu'on a essayé de construire autour de 
prétendus types plus ou moins arbitrairement choisis. 

Ces séries généalogiques se réduisent à cinq, comprenant : 

1° Les ProrozoAIREs. 

2° Les ÉPoxGEs. | 

3° Les Pozypes (Hydroméduses, Acalèphes, Coralliaires). 

4° Les ArraroPones (Acères, Cératophores). 

5° Les Népariptés (Lophostomés, Monomérides, Annelés, 
Plathelminthes, Cténophores, Entéropneustes, Échino- 
dermes, Mollusques, Provertébrés, Tuniciers, Vertébrés). 

Laissant de côté les Protozoaires unicellulaires ou homo- 
cystiques, c’est-à-dire formés par l'association d'éléments 
tous semblables entre eux (Monobia, Myxastrum, Dino- 
bryon, Protospongia, Epistylis, Carchesium, Zootham- 
nium, etc.), nous voyons les Éponges calcaires et les 
Hydroméduses nager dès l’état de bastula; les Hydromé- 
duses ne constituer d’abord que le premier rameau de leur 
corps et produire ensuite les autres successivement; parmi 
les Arthropodes, les plus anciens des Acères, les Trilobites, 
former presque tous leurs segments un à un après la 


(1) L. Roule, L’anatomie comparée des animaux basée sur l’embryogénie 
(Paris, 1898. Masson et Cie, édit., 2 vol.). 


LA TACHYGÉNÈSE. 143 


naissance et actuellement tous les Crustacés inférieurs ou 
Entomostracés, les Nébaliidés, quelques Schizopodes (Æ£u- 
phausia), et les Décapodes primitifs (Penæus) naître à l’état 
de nauplius. De même, les Lophostomés et les Polychètes 
errants, les Géphyriens armés, les Entéropneustes, les 
Échinodermes naissent soit à l'état de trochosphère (ou 
trochophore), soit à un état voisin qui se retrouve même 
chez les Mollusques primitifs tels que les Chitons. 

IL y à donc déjà une présomption que tous ces animaux 
présentent une ontogénie rapprochée de l’ontogénie normale 
ou patrogénique. 

Embryogénies adaptatives ou armozogénies; armozo- 
génies libres et patrogénies. — Se développer librement 
et rechercher soi-même sa nourriture sont des conditions 
nécessaires que doivent remplir les formes embryonnaires 
successives d’un même animal pour constituer une ontogénie 
patrogénique. Mais ces 
conditions ne sont pas 
suffisantes pour donner 
aux embryons qui les pré- 
sentent un caractère an- 
cestral. Certains embryons 
libres — cela arrive sur- 
tout chez ceux qui mènent 
une existence pélagique 
— présentent soit une 
forme du corps tout à fait 
inutile pour conduire de la 


forme initiale à la forme 


; .,e pe 7e Fig. 1. — Pilidium très avancé dans son 
définitive [Pilidium des développement, avec une touffe apicale de 


Némertes (fig. 1) Tornaria cils, et présentant dans son intérieur la 
L Némerte. — 0e, æsophage ; D, tube diges- 
des Balanoglosses (fig. 2 tif; Am, enveloppe amniotique ; R, ébauche 
se 5 Aupiate de la trompe de la Némerte; So, organe 
et3), Bipinnaria desEtoiles latéral (d’après Bütschli). k 
de mer (fig. 4), etc.|, soit 
des organes tout à fait transitoires qui ne servent qu’à 
l'embryon, pendant une certaine période de son existence, 


144 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


pour disparaître ensuite [bras des Brachiolaria des Étoiles 


Fig. 2. — Tornaria, larve de Balano- Fig. 3. — Tornaria vue de profil 
glossus, vue par la face dorsale (d’après (d’après Metschnikoff). — O, bouche; 
Metschnikoff). — C, cœur ; W, ébauche À, anus ; S, pôle apical;, W, ébauche 
de l'appareil aquifère; P et P', sacs de l’appareil aquifère. 
péritonéaux. 


de mer, des Pluleus des Oursins et des Ophiures (fig. 5 et 6), 


Fig. 4. — Larves Bipinnaria d'une Étoile de mer (d’après J. Müller). — A droite, 

larve jeune ; M, estomac; À, anus, F, rosette ambulacraire avec le canal cilié 
s'ouvrant dans le pore dorsal; S, tube hydrophore; S{, première ébauche du 
squelette. — À gauche, larve plus âgée avec la partie marginale de l'Étoile de 
mer complétement fermée. 


des larves de certaines Planaires(£wrylepta)|, et qui peuvent 


LA TACHYGÉNÈSE. 145 


Fig. 5. — Larve Pluleus de Strongy- Fig. 6. — Larve Pluteus d'un Spatangide 


locentrolus lividus vue par la face ven- ‘avec le bâtonnet apical S£ (d'après 
trale. —We, épaulettes ciliées; O, bou- J. Müller). 


che; À, anus (d’après E. Metschnikoff). 


indifféremment, dans les espèces voisines, prendre ün grand 


développement ou man- 
quer tout à fait, de sorte 
que l'aspect de l'embryon 
change complètement 
(comparer les embryons 
du type Prachiolaria de 
l’Asterias Forbesi avec les 
embryons à développe- 
ment direct de l’Asterius 
spuabilis). De (els em- 
bryons peuvent fort bien 
ne pas représenter des 
formes ancestrales. 

Bien que les embryons 
des formes dont les an- 
cêtres ontsuccessivement 


OA 


Fig. 1. — Stade Nauplius de Penæus vu par la 
face dorsale. — 4'et 4”, antennules et an- 
tennes; Mdf, mandibule (d'après Fr. Müller). 


mené plusieurs genres de vie, possèdent souvent des organes 


ANN. SC. NAT. ZOOL. 


xvi, 40 


146 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


transitoires externes qui sont parfaitement ancestraux (le 
velum des larves de Gasléropodes et de Lamellibranches, 
par exemple), il y a cependant des cas où ces organes transi- 
toires de l'embryon résultent d’une adaptation momentanée 
de celui-ci à des conditions d'existence qui lui sont propres, 


Fig. 8. — Larve Elaphocaris d'un Sergesles. — Les épines secondaires sont 
ordinairement moins nombreuses; leur nombre varie suivant les espèces 
(d’après S. Bate). 


que les ancêtres n’ont jamais subies (cénogénie de Hæckel). 
Ces organes n’ont pas plus été représentés chez les ancêtres 
adulles de ces animaux que le placenta des embryons des 
Mammifères ou leur cordon ombilical ne l’étaient chez les 
précurseurs de ces Vertébrés; iis modifient momentanément 
l'aspect de l'embryon sans influer sur son évolution ulté- 
rieure ; ils allongent la route que l'embryon devrait suivre 


LA TACHYGÉNÉSE. 147 


dans une ontogénie patrogénique pour arriver à l’état adulte, 
et c’est dans ce cas qu'il serait quelquefois possible de parler, 
avec M. Giard, d'une embryogénie dilatée; malheureusement, 
des organes dus à ce même processus viennent, comme le 
placenta des Mammifères justement, s'annexer à des em- 
bryons dont le développement est cependant très « condensé », 
quand on ne considère que les parties utilisées pour la 
formation du corps de l'adulte. Ce sont là, en réalité, si 
l’on veut employer une dénomination exacte, des on{ogénies 
adaptatives, ou, si l’on veut se servir d’un mot unique, des ar- 
mozogénies (1), et l’on en peut distinguer de deux sortes : les ar- 
mozogénies libres ou cinotrophiques, danslesquelles l'embryon 
est libre et actif, etles armozogénies ootrophiques,où l'embryon 
évolue sous les enveloppes de l’œuf. Les premières seraient 
seules susceptibles d'être confondues avec des patrogénies. 
Les patrogénies cinotrophiques peuvent être naturelle- 
ment aussi variées que les conditions d'existence des em- 
bryons où des larves; 
elles sont caractérisées 
par l'apparition d'or- 
ganes défensifs |épines 
des Nauplius (fig. 7), 
des embryons du type 
Elaphocaris (üg.8), des 
Sergestes, des  Zoë 
(fig. 9), des Porcel- 


lanes et des Crabes|, 
ar des caractères mi- Fig- 9% — Larve Zoë d'un Crabe (Thia) après la 
D £ première mue. — À, antennule; 4”, antenne; 


méliques comme la ZS, pointe dorsale ; Xf'et Kf”, les deux paires de 
pattes fourchues, correspondant à la première 
transparence du COTPS etàla seconde paire de pattes-mâchoires. 


et la bizarrerie de ses 

formes chez les embryons pélagiques [Phyllosoma des 
Pacwurinz (fig. 10), trochosphère des Po/ygordius (fig. 11), 
Pilidium des Némertes (fig. 1), Ac/inotrocha des Phoronis 


(1) De äpuitw, adapter; yewäw, engendrer. — E. Perrier, Rapport sur le 
prix Serres (C. R. de l’Acad. des Sc., t. CXXIIT, 1896, p. 1151-1159). 


148 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


(fig. 12), Tornaria des Balanoglossus (fig. 2 et3), Bracholaria et 


Fig. 10. — Larve Phyllosome de Scyllarus. — a, antennules ; 4’, antennes déjà 
transformées en écailles; o, pédoncule oculaire; jf, foie; py, ps, ps, les 
deuxième, troisième, quatrième pattes thoraciques; p, second maxillipède; 
le premier et le dernier maxillipèdes sont brisés; la cinquième patte thora- 
cique est simple et petite; À, céphalon; B, péréion, C, abdomen réduit avec 
des rudiments de pléopodes (d’après S. Bate). 


Bipinnaria des Étoiles de mer (fig. 4); Pluteus des Ophiures 


His. 11. — Trochosphère, larve de Poly- Fig. 1?. — Actinotrocha, larve de 
gordius (d'après B. Hatschek). — O, Phoronis. — $S, portion inférieure 
bouche ; 4, anus ; XN, rein céphalique ; du corps; D, tube digestif; Lé, 
Ms, mésoderme ; Sp, plaque apicale ; Prw, tentacules larvaires. 


couronne ciliée préorale ; Pow, couronne 
ciliée postorale. 


et des Oursins (fig. 5 et 6), etc.|; par des dégradations para- 


LA TACHYGÉNÈSE. 149 


sitaires comme on le voit sisouvent chez les larves d’Insectes : 
enfin par la formation d’annexes protectrices, mais ces der- 
nières se rencontrent surtout chez des formes dont le déve- 
loppement n’est pas libre et qui n'appartiennent pas, en 
conséquence, au cadre des ontogénies patrogéniques. Par 
cela même qu'elles sont caractérisées par des modifications 
temporaires et pour ainsi dire accidentelles de l'embryon, 
les ontogénies adaplatives n’ont qu'une importance secon- 
daire. Leur coexistence avec les caractères essentiels à 
réaliser chez l'animal adulte, révèle simplement, chez l’em- 
bryon, la permanence de certaines forces ou de certains 
agencements matériels qui le conduisent à un but déterminé, 
malgré les déformations que peuvent lui imposer les cir- 
constances dans lesquelles il se développe. Ce sont ces forces 
ou ces agencements matériels permanents qui constituent, 
en somme, ce que nous nommons l'érédité. 

Définition de la tachygénèse ; accélération embryogé- 
nique. — Il est difficile de caractériser d’une manière 
générale les modifications adaptatives des embryons, en 
raison de leur polymorphisme même ; mais on les reconnait 
assez bien à la liaison intime qu'elles présentent avec les 
conditions d'existence de l'embryon, et aussi à leur peu de 
constance dans les espèces d'un même groupe. Quand on 
les a écartées, on constate, entre les ontogénies libres ou 
ontogénies cinotrophiques (de xwvéw, se mouvoir, +poon,ns, 
nourriture) des animaux d’une même série, des différences 
d’un autre ordre qui ont une importance toute particulière ; 
ces ontogénies cinotrophiques, en effet, se relient graduelle- 
ment aux ontogénies dans lesquelles l'embryon captif dans 
les enveloppes de l’œuf, incapable de mouvements étendus, 
se nourrit simplement, jusqu à la complète formation de son 
corps, des réserves accumulées dans l’œuf (onfogéntes ootro- 
phiques). Les différences en question résident essentiellement 
dans la rapidité croissante avec laquelle s’accomplissent la 
segmentation de l’œuf, la différenciation de l’exoderme, de 
l’entoderme et du mésoderme, la formation des mérides 


150 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


constitutifs du corps, celle des différents organes ou systèmes 
d'organes, de telle sorte que, dans chaque classe du Règne ani- 
mal, par exemple, on pourra déterminer une ontogénie cinotro- 
phique présentant le maximum de lenteur, qui se rencontrera, 
en général, dans les formes inférieures de la classe, sera la 
plus rapprochée de l'oniogénie patrogénique ou normale des 
formes primitives du même groupe, el à partir de laquelle 
toutes les autres pourront étre disposées suivant l'ordre de 
rapidité croissante de formation des diverses parties du 
COrpS. 

Nous ne saurions trop le faire remarquer, la proposition 
que nous venons d’énoncer n’est ni une hypothèse, ni une 
abstraction; elle est essentiellement concrète; c'est l'expres- 
sion d’un fait dont pourront se rendre compte tous les 
naturalistes familiers avec l’embryogénie générale. L'un de 
nous (1) a pu grouper sans difficulté, d’après cette méthode, 
tous les faits embryogéniques essentiels, relatifs à chaque 
classe du Règne animal. 

Dans toutes les classes du Règne animal, 1l anse donc 
une cause ou un ensemble de causes accélératrices des 
phénomènes émbryogéniques. 

A cette cause ou à cet ensemble de causes pour le moment 
incomplèlement connues, nous donnons le nom de {achy- 
genèse (de rax, rapide) et aux résultats de l'accélération 
embryogénique qu'elle produit celui de tachygénies. Les 
embryogénies condensées de Giard ne sont pour la plupart 
que des tachygénies poussées à un degré suffisant pour faire 
un contraste frappant avec les ontogénies cinotrophiques les 
plus lentes. Tandis que les expressions cénogénies, embryo- 
génies condensées font naître dans l'esprit et expriment incon- 
testablement l’idée d’une opposition aux palingénies dans le 
système de Hæcke]l, aux embryogénies dilatées dans celui 
de Giard, la tachygénèse doit être entendue comme une 


(4) Edmond Perrier, Traité de Zoologie, p. 175, 567, 643, 632, 670, 740, 
831, 937, 1091, 1206, 1398, 1456, 1479, 1521, 1603, 1708, 1755, 1788, 1832, 
1880, 1909, 1924, 2058, 2243, 2563, etc, 


LA TACHYGÉNÈSE. 151 


force sans cesse agissante, ayant déterminé, à partir des 
ontogénies patrogéniques, une série continue d’ontogénies de 
plus en plus accélérées, dont les résultats, quels qu'ils soient, 
sont désignés sous le nom de tachygénies. Cette conception 
a pour conséquence la substitution à une classification 
arbitraire, disjonctive, superficielle, inféconde et toute 
d'opposition des phénomènes d'embryogénie, d’une méthode 
générale de coordination permettant de faire ressortir, par 
une sériation continue, les liens que présentent entre elles 
les ontogénies des animaux d’une même série généalogique ; 
de déterminer les transformations que subit le mode de déve- 
loppement des parties du corps et des organes à mesure 
que l’action de la tachygénèse devient plus intense ; de relier 
entre eux nombre de phénomènes qui semblaient isolés ; de 
mettre en évidence la véritable nature de beaucoup de faits 
mal interprétés et de préparer ainsi, d’une manière en quel- 
que sorte méthodique et continue, une solution de plus en 
plus approchée des problèmes embryogéniques ; c'est, en 
fait, le but vers lequel doit tendre toute méthode vraiment 
scientifique. 

Latachygénèse,mode constant d'action de l’hérédité.— 
Quelle que soit sa nature, la tachygénèse doit être considérée 
comme une des qualités de l’hérédité ou, si l’on aime mieux, 
commeune des conditions, suivant lesquelles s'exerce l’action 
de cet ensemble plus général de causes mal connues, mais 
certainement déterminables, au moins en partie, auxquelles 
nous donnons ce nom d’hérédilé. En fait, l’hérédité est la 
propriété que possèdent les substances protoplasmiques des 
éléments reproducteurs, de se substituer aux causes de modifi- 
cation qui ont agi sur les ancêtres de l'organisme auquel ces 
éléments appartiennent, de manière à reproduire en l'absence 
de ces causes, les caractères qui leur sont dus. Aux causes pri- 
miiives quiont lentement agi pour provoquer l'apparition de 
certains Caractères chez un organisme, l’hérédité substitue, 
si l'on veut, des causes actuelles, les unes extrinsèques, les 
autres intrinsèques dont le mode de combinaison est dû 


152 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


sans doute aux causes primitives, mais qui agiront actuelle- 
ment, indépendamment de celles-ci (1). 

L’hérédité établit donc une discordance entre les carac- 
tères des organismes et les causes originelles de ces 
caractères ; elle ne tient plus compte du temps qu'il a fallu 
à ces causes pour se succéder ou pour agir; C'est ce qui 
permet à l’œuf fécondé de reconstituer en quelques semaines 
l’œuvre d'un grand nombre de siècles, en mettant à l'accomplir 
un temps variable suivant des conditions nouvelles, parmi 
lesquelles comptent, sans doute, les conditions d'alimentation 
des substances protoplasmiques dont il est composé; mais 
ces conditions ne sont pas les seules et ne suffiraient pas à 
expliquer le caractère le plus remarquable de la tachygé- 
nèse : la rapidité croissante des phénomènes essentiels de la 
constitution du corps à mesure que l'organisme s'élève. 

Généralité et importance de la tachygénése; la ta- 
chygénèse dans le Règne végétal. — La tachygénèse 
élant un mode d'action de l’hérédité inséparable de l’hérédité 
elle-même, une de ses propriétés essentielles, pour ainsi 
dire, doit se rencontrer dans le développement des plantes, 
aussi bien que dans celui des animaux. C’est, en effet, ce 
qui à lieu, et son action apparaît même iei avec un relief 
qui fera comprendre toute son importance. Au point de vue 
de la reproduction, les plantes ont traversé les étapes sui- 
vantes : 

1° La reproduction est asexuée. 

2° La reproduction sexuée apparaît et, dans des conditions 
déterminées, se superpose à la reproduction asexuée; ces 
deux modes de reproduction demeurent sous l'influence de 
conditions extérieures (la plupart des Thallophytes). 

3° La reproduction sexuée et la reproduction asexuée se 


(1) C'est l'erreur de l’école d’embryologistes dite des causes actuelles 
(Yves Delage, La structure du protoplasma et les théories sur l’hérédité et les 
grands problèmes de la biologie générale. Paris, 1895, p. 771-796), de s'arrêter 
à ces causes et de ne pas voir que les caractères dont elles déterminent 
l'apparition dans l'embryon ont été créés tout autrement dans la série de 
ses ancêtres. 


LA TACHYGÉNÈSE. 153 


succèdent régulièrement, sans lien immédiat avec les condi- 
tions extérieures (Muscinées, Cryptogames vasculaires). Chez 
les Cryptogames vasculaires, les spores asexuées sont portées 
par un appareil végétalif volumineux; devenues libres, elles 
produisent un appareil végétatif de petite taille, mais très 
grand par rapport à elles, le profhalle, sur lequel prennent 
naissance les éléments sexués. Le même prothalle porte des 
archégones dans lesquelles se forment les éléments femelles, 
des anthéridies où se développent les éléments mâles (Crypto- 
games vasculaires homosporées). 

4° Les spores demeurant identiques entre elles, les arché- 
sones et les anthéridies sont produites par des prothalles 
différents; les prothalles sont sexués, mais demeurent de 
dimensions normales {certaines Prêles). 

5° Les spores productrices de prothalles femelles et les 
spores productrices de prothalles mâles se différencient; les 
premières, plus grosses, sont des macrospores ; les secondes, 
plus petites, des microspores. Les prothalles se réduisent au 
point de demeurer enclus dans la spore qui les a produits; 
la phase de la végétation sexuée se réduit considérablement. 
(Cryptogames vasculaires hétérosporées). 

6° La macrospore ne quitte plus l’archégone dans lequel 
elle s'est formée; le prothalle femelle ne quitte plus la 
spore qui le contient; la fécondation s’accomplit sur le 
végétal même qui a produit la macrospore. 

1° La macrospore cesse de se différencier; il se produit 
directement dans le macrosporange, qui prend désormais le 
nom d'ovule, un prothalle inclus dit endosperme dans lequel 
les archégones sont réduites à une oosphère couronnée d'une 
rosette de cellules (corpuscules). Le prothalle mâle se compose 
uniquement de deux cellules qui demeurent incluses dans la 
microspore désormais dénommée grain de pollen ; V’'anthéridie 
est réduite à une cellule mère d’anthérozoïdes. La plante 
CRYPTOGAME VASCULAIRE sf devenue une PHANÉROGAME GYMNO- 
SPERME. 

7° L’endosperme se réduit à six cellules complètes et au 


154 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


double noyau du sac embryonnaire; il n’y a plus de corpus- 
cules, mais une seule oosphère; le grain de pollen se sim- 
plifie lui-même. 

La GYMNOSPERME est devenue ANGIOSPERME. 

8° Enfin le macrosporange lui-même, l’ovule, paraît se 
réduire, s'arrêter à une période plus ou moins précoce de 
son développement (LoranraAcées et autres INséMNÉES de 
Van Tieghem) (1). 

La tachygénèse est ici non seulement évidente, mais 
encore elle apparaît comme l’ouvrière qui a créé,en somme, 
les grandes divisions du Règne végétalet qui continue à les 
modifier. Il est vraisemblable que sous la forme particulière, 
fréquemment observable chez les animaux ramifiés, et 
désignée en 1881 par l’un de nous sous le nom d'accélération 
mélayénésique (2), elle a tiré les fleurs verticillées des fleurs 
hélicoïdes, qu’elle a contribué à réduire le nombre des 
parties de la fleur, transformé les dialypétales en gamopé- 
tales, créé l’inflorescence spéciale des Ombellifères et des 
Composées, limité à un an la durée de la vie de nombreuses 
Angiospermes, etc. 

L'examen attentif des faits permet de constater son inter- 
vention aux divers stades du développement des végélaux 
les plus différents. Ainsi G. Chauveaud (3), étudiant les phases 
successives du développement du Haricot, a montré que 
l'accélération de développement s’accentue à mesure qu'on 
s'éloigne de la racine, qu'avant d'atteindre les cotylédons, 
on observe la suppression plus ou moins complète du mé- 
taxylème, que cette accélération se poursuit dans toutes Les 
parties aériennes, tiges et feuilles. 

Par suite, « la structure de la feuille doit être considérée 


(1) Ph. van Tieghem, L'OŒuf des plantes considéré comme base de leur clas- 
sification (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot., t. XIV, 1901). 

(2) Edmond Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, 

207 

(3) G. Chauveaud, Sur le passage de la structure primaire à la structure 
secondaire dans le Haricot (Bull. du Mus. d’hist. natur., 1901, p. 23-26, avec 
4 figures). 


LA TACHYGÉNÈSE. 155 


comme une acquisition plus ou moins tardive dans l’évolu- 
ton de la plante vasculaire. En la prenant comme point de 
départ, on ne saurait donc expliquer la constitution de la 
tige et surtout celle de la racine. » 

Chez une monocotylédone, le Trocart (Triglochin), le 
même botaniste (1)a mis également en évidence l'accéléra- 
lion qui se manifeste dans les premières phases du déve- 
loppement. 

En outre, G. Chauveaud (2) observant le passage de la 
position alterne à la position superposée de l'appareil con- 
ducteur dans le cotylédon de l'oignon, a montré que les 
« diverses phases de ce passage, bien espacées à la base du 
cotylédon, se raccourcissent au fur et à mesure qu'on s'élève 
vers son extrémité, et l'accélération devient si grande, que, 
dès la base de la première feuille, ce sont les vaisseaux cen- 
trifuges qui apparaissent les premiers. » 

Chez le Thuia, le liber est formé, à l’origine, de tubes à 
parois minces sans aucune différenciation, puis de tubes 
offrant de petites plages criblées qui conduisent peu à peu 
aux premiers tubes criblés. Il en est ainsi dans la radicule, 
dans toutes les radicelles, dans l’axe hvpocotylé et dans les 
cotylédons. G. Chauveaud (3) a fait remarquer qu'à mesure 
qu'on s'éloigne de la radicule, on observe une réduction 
progressive qui correspond à une accélération dans le déve- 
loppement, celle-ci se traduit par une différenciation de 
plus en plus précoce des éléments précurseurs, « de telle 
sorte qu'au-dessus des cotylédons, les phases primitives du 
développement du liber paraissent supprimées ». 


(1) G. Chauveaud, Sur le passage de la disposition alterne des éléments 
libériens et ligneux à leur disposition superposée dans le Trocart (Triglochin) 
(Bull. du Mus. d'hist. nat., 1901, p. 124-130, avec 12 figures). 

(2) H., Passage de la position «lterne à la position superposée de l'apnareil 
conducteur, avec destruction des vaisseaux centripètes primitifs, dans le coty- 
lédon de l'Oignon (Allium cepa) (Bull. du Mus. d'hist. nat., 1902, p. 52-60, 
avec 10 figures). 

(3) Id., Développement des éléments précurseurs des tubes criblés dans 
le Thuia orientalis (Bull. du Mus. d’hist. nat., 1902, p. 447-454, avec 
6 figures). 


156 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Ces quelques exemples, entre tant d’autres que la bota- 
nique pourrait fournir, suffisent pour donner une idée 
de l’importance de l'accélération embryogénique dans le 
Règne végétal. 

La tachygénèse ne modifie donc pas seulement le mode de 
développement des organismes ; elle est susceptible de créer 
des organismes nouveaux, elle est une cause permanente de 
modification de ceux-ci, et lorsque Henri Milne-Edwards et 
d’autres naturalistes se sont demandé si des organismes 
nouveaux ne pouvaient pas avoir des monstruosités pour 
origine, ils n'auraient certainement pas répondu négative- 
ment à cette question, si la notion de la tachygénèse avait pu 
se présenter à leur esprit. 

Ce qui précède sera justifié par l'étude plus approfondie 
que nous allons faire de la tachygénèse et de ses effets dans 
le Règne animal. 


IL 


LA TACHYGÉNÈSE ET LE DÉVELOPPEMENT DES PARTIES 
CONSTITUTIVES DU CORPS 


Constitution fondamentale du corps des animaux; 
mode de formation patrogénique du corps. — Le corps 
des Éponges, des Polypes, des Bryozoaires, des Ascidies 
composées est manifestement formé de parties identiques 
entre elles, ou tout au moins analogues, qui naissent succes- 
sivement les unes des autres, comme les rameaux d’une 
plante, et se placent latéralement par rapport aux parties 
d'où elles proviennent, avec lesquelles elles font un angle 
variable. 

De même, le corps des Arthropodes et celui des Vers 
annelés sont non moins manifestement composés de parties 
similaires entre elles, naissant aussi successivement et sou- 
vent par la division de celles qui existaient déjà, mais qui, au 
lieu de se placer latéralement par rapport aux parties préexis- 
tantes, se disposent dans la même direction linéaire, ce qui 
revient à dire qu'elles font avec elles un angle constant de 
180°. Nous avons proposé une nomenclature uniforme pour 
désigner les rameaux du premier type d'organisme, les 
segments du second et nous leur avons donné le nom de 
mérides (1) qui peut facilement entrer en composition comme 
dans les expressions spongioméride, hydroméride, bryomé- 
ride, arthroméride, trochoméride, qui conviennent respecti- 
vement aux mérides constitutifs des Éponges, des Hydromé- 

(1) Hæckel a employé dans un sens plus vague le mot personne el, dans 


un sens plus restreint, les mots antimère et métamère qui ont le même radi- 
cal que le mot méride, mais ne permettent pas l'isolement de ce radical. 


158 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


duses, des Brvozoaires, des Arthropodes, des Vers annelés. 
Quand des mérides demeurent associés, ils constituent un 
zoïde. De même que dans unzoïde, ils peuvent se différencier de 
manière à faire naître entre les parties de celui-ci une certaine 
solidarité, de même des zoïdes peuvent s'associer à la façon 
des mérides, et ils constituent alors un déme(1). Dans certains 
dèmes, ceux de quelques Siphonophores, par exemple, des 
sroupements de zoïdes peuvent même se former et acquérir 
une individualité complète, ce sont alors des démules. Les 
mots zoïdes et dèmes entrent en composition aussi bien que 
le mot méride et permettent de dire un coralliozoïde, un 
bryozoide, un coralliodème où un zoanthodème, un helmin- 
thodème, un ascidiodème, expressions qui, au point de vue 
morphologique, ont loute la précision et toute la clarté 
désirables, sans avoir rien cependant de barbare, ni même 
d'inattendu, puisque certaines d’entre elles ont déjà été em- 
ployées (Lacaze-Duthiers). 

A l’état adulte, il n'existe aucune différence essentielle 
entre les modes de constitution du corps des animaux appar- 
tenant aux groupes que nous venons d'énumérer; 1l serait 
par conséquent absurde de supposer que les parties qui les 
composent n’ont pas la même origine ou présentent, sui- 
vant les cas, une signification morphologique différente. Or, 
chez la plupart des Polypes, des Bryozoaires et des Tuniciers, 
chez les Arthropodes et chez les Vers annelés inférieurs, cette 
origine et cette signification morphologique sont très claires. 
L'œuf forme directement un premier méride, l’ooméride. 
Quand celui-ci est complètement développé, il se constitue à 
ses dépens un, rarement plusieurs bourgeons destinés respec- 
tivement à devenir aulant de mérides qui ne sont qu'indirec- 
tement issus de l’œuf et que nous appellerons des 4/astomé- 
rides. La répétition du bourgeonnement sur les blastomérides 
de divers ordres, conduit à la formation plus ou moins 


(1) Le mot cormus de Hæckel s'applique, d’après la définition même, tan- 
tôt à des zoïdes, tantôt à des dèmes; ainsi un cormus d'Hydres ou de Bryo- 
zoaires est un Zoïde; un cormus de Coralliaires ou d’Ascidies est un dème. 


LA TACHYGÉNÈSE. 159 


lente d'un zoïde, qui peut s'élever au rang de dème par la 
différenciation, le groupement particulier, les adaptations 
réciproques de ses divers mérides; le dème se trouve alors 
naturellement scindé en zoïdes dont l'autonomie peut aller 
jusqu’à la séparation complète et spontanée. Quand les choses 
se passent ainsi, l’ontogénie peut être considérée comme pa- 
trogénique. Il est déjà rare, à la vérité, que la différen- 
cialion, le groupement et les adaptations réciproques des 
mérides qui conduisent à la formation de dèmes s’accom- 
plissent après que les mérides ont revêtu une forme initiale 
qui se modifie ensuite; les formes spéciales des mérides diffé- 
renciés et leur groupement sont le plus souvent réalisés 
d'emblée. Cependant chez un certain nombre de polypes, 
les mérides reproducteurs où gonomérides ne revêtent leur 
forme spéciale qu'après avoir acquis d’abord la forme com- 
mune à l’ooméride et aux mérides nourriciers ou gastromé- 
rides (Eudendrium ramosum, E. capillare, etc.). Dans d’autres 
cas, au contraire, le bourgeonnement est accéléré au point 
de se manifester sur l’ooméride bien avant qu'il n’ait atteint 
sa forme définitive, parfois même avant son éclosion (voir 
le paragraphe consacré aux Tuniciers); et ses processus 
peuvent alors se modifier au point d'avoir créé, chez d’ex- 
cellents esprits, les plus grandes incertitudes sur la nature 
des phénomènes qu'ils observaient. À cette accélération du 
bourgeonnement, l’un de nous a donné le nom d'accélération 
métagénésique (1). On en peut constater les effets dans les 
groupes les plus différents du Règne animal. 

La tachygénèse chez les organismes ramifiés. — 
Les belles études de Hæckel sur les Éponges calcaires avaient 
lancé la Morphologie des Éponges dans une voie d’où elle 
est peut-être prématurément sortie, en raison des diffi- 
cultés que présentait déjà chez les Éponges calcaires la 
détermination rigoureuse des spongiomérides que Hæckel 
ramenait à son type O/ynthus. La méthode morphologique 


(1) E. Perrier, Les colonies animules, 1881, p. 276. 


160 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


de Hæckel, légèrement modifiée n’a pas élé cependant sans 
donner quelques résultats intéressants, même pour l'intelli- 
gence de la structure des Eponges les plus massives (/héo- 


Fig. 13. — 1, phylactocarpe de Lylocarpus bispinosus: d, d', dactylothèque ; 
h, h', gastrothèques; g, gonangium; p, rameaux modifiés qui protègent le 
gonangium. — ?, phylactocarpe de Cladocarpus dolichotheca: d, dactylo- 
thèques ; L, gastrothèques ; p, rameaux stériles ; g, gonangium; cæ, phylacto- 
gonium. — 3, corbule ouverte d'Aglaophenia allenuata: h, d, d', comme ci- 
dessus ; p, lames libres de la corbule ; d”, dactylostiques du rameau principal. 
— #4, corbule fermée d'Aglaophenia filicula: mêmes lettres que ci-dessus; 
pl, lames adhérentes de la corbule (d’après Allman). 


rie du Rhagon de Lendenfeld). Les spongiomérides sont en- 
_core trop difficiles à définir, l'étude de l’embryogénie et de 
la morphologie des Eponges est encore trop peu avancée 


LA TACHYGÉNÈSE. 161 


pour que nous puissions tirer de l'étude de ces animaux des 
résultats saisissants au point de vue qui nous occupe. 

Il en est tout autrement dans la classe des Hydromérides. 
Là, les mérides revêtent dans un même zoïde des formes di- 
verses et déterminées pour chaque espèce; ils affectentsouvent 
des modes de groupement constants qui les réunissent soit 
en organes incapables de mener une vie indépendante |[pAy- 
lactocarpes des Lytocarpus bispinosus, Cladocarpus dolicho- 
theca, etc., corbules des Aglaophernia attenuata, À. filicula, 
etc. (fig. 13)|, soit en véritables organismes capables de 
s’isoler, les méduses. Les méduses sont, avec l’hydrodème qui 
les produit, dans les mêmes relations que la fleur par rap- 
port aux plantes phanérogames. Le mode de constitution 
d'une méduse adulte, abstraction faile de toute autre consi- 
dération, ne peut laisser aucun doute sur l’origine d’un sem- 
blable organisme : c’est un polype nourricier (gastrome- 
ride), entouré d’un verticille de quatre polypes préhenseurs 
(dactylomérides) reliés entre eux par une palmure constituant 


Fig. 14. — Bourgeons médusoïdes de l’Octorchis (Campanopsis) campanulatus. 
— À gauche, bourgeon jeune, à droite, bourgeon plus avancé. Kk, noyau du 
bourgeon ; K, capsule d'enveloppe exodermique ; Ek, exoderme; En, revêtement 
entodermique de la cavité vasculaire. 

l’ombrelle de la méduse. Ceci est l’expression d’un fait et 

l’on s'explique facilement, par les considérations physio- 

logiques les plus simples (1), comment une méduse à pu 
(1) E. Perrier, Traité de Zoologie, p. 629. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI 


162 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


être réalisée sur un hydrozoïde. Il n’y aurait certainement 
pas eu de discussions à cet égard, si les embryogénistes 
n'étaient intervenus (1). Dans la grande majorité des cas, 
en effet, les médusesse forment à l’intérieur d’une enveloppe 
qui condamne tous leurs organes 
à l’inaction (fig. 14 et 15). Ce 
mode de formation n’a manifes- 
tement rien de patrogénique, 
rien non plus d’adaptatif. Les 
arguments qu'on à voulu en tirer 
quant à l’origine des méduses, 
sont par cela même sans valeur. 
Si l’on considère, au contraire, ce 
développement comme un effet 
de la tachygénèse, on peut en 
déduire, comme nous le verrons 
plus tard, des renseignements 


PEN Es. 


«on 
so 
AY : re 
oo» & 


0 


Fig. 15. — Phase plus avancée du 
développement d’un bourgeon 
médusoïde d'Octorchus. On voit 
le tube gastrique Mr, deux vais- 


seauxradiaires avecles gros bour- 
relets tentaculaires et l’ébauche 
des quatre tentacules accessoires, 
ainsi que les vésicules auditives 
Of. Dans la cavilé centrale, des 
sphérules de taille diverse sont 


précieux relativement aux phé- 
nomènes que celle-ci est suscep- 
tible de provoquer. 

Le caractère tachygénétique 


mises en mouvement par les cils 


‘) à 1e = 
baies des aret des méduses s'accuse d’ailleurs 


par ce fait que beaucoup d’entre 
elles, comme les hydromérides d’où elles proviennent, ont 
conservé la faculté de bourgeonner. Chez les Leptoméduses, 
le bourgeonnement a lieu sur‘les canaux gastro- vasculaires 
(Thaumantias) où sur les poches stomacales (Æyenthesis, 
Gastroblasla) et donne alors naissance à un gamoméride; 
chez les Anthoméduses, il se produit, suivant les espèces, 


(4) Ainsi, pour W. K. Brooks (The Life History of the Hydromedusæ. À Dis- 
cussion of the origin of the Medusæ and the significunce of metagenesis (Me- 
moirs of Boston Soc. nat. Hist., vol. ILE, 1886, p. 359-430, pl. XXXVII-XLIV), 
l'ancêtre des Hydroméduses aurait été une simple hydre nageante,sans stade 
médusiforme, mais vraisemblablement capable de bourgeonner. Plus tard, 
après s'être fixée, cette larve aurait donné naissance à deux espèces de 
bourgeons, dont les uns se seraient transformés en méduses, les autres en 
polypes hydroïdes. Enfin, se seraient montrées les méduses libres, après la 
régression de cette seconde catégorie de bourgeons. 


LA TACHYGÉNÈSE. 163 


dans les points les plus variés : sur le manubrium (Lizzia, 
Rathkea, Sarsia, ete.), à la base des tentacules (Codonium, 
Corymorpha, Syncoryne (fig. 16), sur le bord ombrellaire 
(Eleutheria, ete.) ; dans ce 
groupe cest non plus un 
méride qui se forme, mais 
presque toujours directement 
une méduse. Chun (1) qui a 
éludié d’une manière appro- 
fondie le bourgeonnement du 
manubrium des méduses de 
la famille des MarGELIDÆ 
(Rathkea, Lissia) à fait con- 
naître la disposition cyclique 
très régulière de ces bour- 
geons et leur origine unique- 
ment exodermique. Cette 
formation directe des mé- 
duses, leur origine purement : 4 

Fig. 16. — Méduse de Syncoryne portant 


exodermique, supposent évI- des bourgeons médusoïdes à la base 
demment une action éner-  ‘euflée des tentacules marginaux (d’a- 


près Allman). 
gique de la tachygénèse, etil 
y à lieu de se demander si les gamomérides apparents des 
Leptoméduses ne sont pas des méduses atrophiées. 

La formation d’une méduse suppose l'existence préalable 
d’un hydrozoïde qui élabore en quelque sorte ses éléments 
constitutifs. Les méduses, pour se développer, et aussi parce 
qu'elles contiennent les éléments génitaux, attirent àelles une 
part considérable de substances nutritives élaborées par les 
gastromérides. Si la tachygénèse provoque leur formation, 
elle doit déterminer, par compensation, un avortement 
graduel de rade L'hydrozoïde se réduit effecti- 
vement à un seul gastroméride qui produit directe- 
ment des méduses chez la Cunoctantha octonaria (2), les 


S 


(4) G. Chun, Cœlenterata, Bronn's s Thierreich, Il, 2, 1897. 
(2) Mac Crady, Of Oceania (Turritopsis) nutricola nov. sp. and the embryo- 


164 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Cunina rubiginosa et proboscidea (1); l'hydroméride ini- 
tial se réduit encore plus chez les Cuninu, parasites des 


À 1 Lit 


Fig. 117. — Scyphistome à seize tentacules, faiblement grossi. — Gw, bourrelels 
gastriques. 


GerYonupÆ (2); il semble constituer le gastroméride 
même de la Méduse chez les Æcinipz, les PEGANTHIADZ et 


logical history of «a singular Medusan larva found in the cavity of ils bell 
(Proceed. of the Elliot Society of natural history, 1857, p. 1, pl. VD). 

(1)E.Metschnikoff, Vergleichendeembryologische Studien:1,Entodermbildung 
der Geryoniden ; 2, Ueber einige Stadien der in Carmarina parasitirende Cunina 
(Cunoctuntha Hæckel) (Zeitsch. für wissench. Zool., vol. XXXVL, p. 433-458, 
pl. XXVIIL, 1882). — Embryologische studien an Medusen. Ein Beitrag zur 
Geneulogie der Primitiv-Organe (Wien, 1886, 159 p., 10 fig., atlas avec 12 pl.). 

(2) A. Korotneff, Cunoctantha und Gastrodes (Zeitsch. für wissensch. Zool., 
Bd LXVII, 1888, p. 650-657). — Zoolugische Paradoxen (Zeiïtsch. für wis- 
sensch. Zoologie, Bd LI, 1891, p. 613-628, & XXX-XXXIF. 


LA TACHYGÉNÈSE. 165 


les AGLAuRIDÆ (1), où ne se montre que tardivement la 
substance gélatineuse de l’ombrelle de la méduse ; enfin, au 
cours même de la segmentation, la substance gélatineuse 
se produit et la méduse se caractérise par conséquent d’em- 
blée chez les GeryonipÆ. La tachygénèse fait ainsi appa- 
raître un groupe nou veau de méduses à développement direct, 
celui des TRACHYLINA, mani- 
festement issues des Hydro- 
méduses, où la méduse était 
en quelque sorte la fleur 
d’un hydrodème. Les Tra- 


Fig. 18. — Commencement de la stro- Fig. 19. — Strobile se divisant en Ephy- 
bilation du Scyphistome. rules (larves d'Acalèphes). 


CHYLINA conduisent aux grandes méduses qui forment la 
classe des Acalèphes et dont le développement rappelle 
le leur. Le scyphistome des Acalèphes (fig. 17, 18, 19) 
n’est, en effet, qu'une méduse directement développée, 
encore dépourvue de substance gélatineuse et que l'on pren- 
drait pour un hydroméride, n'étaient ses quatre cordons 
gastriques (catammes), le nombre constant de ses tentacules 


(4) E. Hæckel, Das System der Medusen ; 1, Die Craspedoten (Lena, 1879-1880). 


166 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


et le fait capital qu'il donne des méduses par simple scissi- 
parité. Cette erreur souvent commise a fait, de la scissiparité 
des seyphistomes, un argument que l’on à cru décisif en 
faveur de l’équivalence des hydromérides el des méduses ; 
on avait seulement oublié d'établir l’équivalence d’un 


Fig. 20. — Sarsra avec un triple manubrium régénéré (d’après G. Hartlaub). 


hydroméride et d’un scyphistome. C’est par une faute 
d'interprétation du même ordre que Metschnikoff (1) et 
P. E. Müller (2) ont été amenés à considérer les Siphono- 


(1) Elias et Ludmila Metschnikoff, Matériaux pour l'étude des Siphono- 
phores et des Méduses [C. R. de la Soc. des Amis des sciences de Moscou 
(en russe). Moscou, 1870-1871, vol. V]. 

(2) P. E. Müller, Jagttagelser over nogle Siphonophorer (Naturh. Tids., 
3° série, vol. VIT, 1870-71, p. 261-332 et 541-547, pl. XI à XIII). 


LA TACHYGÉNÈSE.: 167 


phores comme dérivant de méduses à manubrium allongé 
et bourgeonnant, semblable à celui des Sarsia et dont 
l'ombrelle se serait retournée. 
Hæckel (1) partant du même point de vue a imaginé la 
fameuse Medusom-Theorie, d'après laquelle les Siphono- 


1 
l 
f 
} 
1 


Fig. 21. — Triple manubrium régénéré de Sarsia ; au-dessus de la séparation des 
trois manubriums, on voit une sorte d'appendice tactile rétraclile. Détaché de 
l'ombrelle, ce manubrium multiple put vivre encore neuf semaines, d’une 
manière indépendante (d’après C. Hartlaub). 


phores seraient des colonies de méduses plus ou moins 
avortées. La larve (Siphonula) se transformerait en une 
méduse dont l’ombrelle deviendrait le flotteur et serait 
l'individu fondateur de la colonie. Sur le manubrium, 


(1) Ernst Hæckel, System der Siphonophoren auf phylogenetischer Grundlage 
entworfen (Jenaische Zeistchrift für Naturw., Bd XXIL, 1888, p. 1-16). 


168 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


bourgeonneraient les individus de seconde génération, dont 
le groupement constituerait les démules ou cormidies ; les 
sgonozoïdes de ces dernières donneraient naissance à des 
individus sexués de troisième génération. 

Les très intéressantes observations de CI. Hartlaub (1) sur 
une Sarsia à triple manubrium régénéré (fig. 20 et 21) ont un 
moment semblé fournir un point d'appui à cette théorie; mais 
les nombreuses anomalies du même ordre des organes 
régénérés enlèvent toute solidité à ce point d’appui et nous 
avons vu que le bourgeonnement de méduses sur d’autres 
méduses est un simple fait de tachygénèse. Aussi la Medusom- 
Theorie est-elle aujourd'hui à peu près complètement aban- 
donnée (2). Hæckel a d’ailleurs été conduit par sa théorie à 
attribuer une origine double aux Siphonophores : tandis qu'il 
rattache les Siphonanthes aux Anthoméduses, il fait dériver 
les Disconanthes des Trachyméduses. Mais Chun (3) et Claus(4) 
ont montré que, chez les individus adultes, rien ne justifiait 
cette manière de voir; et de plus, d’après Les observations 
de Bedot (5) qu'il serait fort désirable de compléter, la larve 
des Disconanthes de Hæckel ne paraît pas différer sensible- 
ment, au début, de celle des Siphonanthes ; elle se compose- 
rait d’un flotteur, d'un gastroméride et d’un dactyloméride. 

Chun, qui a si fortement contribué à étendre nos connais- 
sances sur les Siphonophores, a montré en outre que la 
tige sur laquelle se produisent les démules correspondait, 
non pas à un manubrium comme le voudrait l'hypothèse 
de Metschmikoff, de P. E. Müller et de Hæckel, mais à un 


(1) CI. Hartlaub, Ueber Reproduction des Manubriums und dabei auftre- 
tende siphonophorenähnliche Polygastrie (Verhand. deuts. zool. Gesellsch., 
6 Vers., 1896, p. 182-191, 4 fig.). 

(2) A. Lameere, L'origine des Siphonophores (Bruxelles, P. Weissenbruch, 
in-8°, 4902). 

(3) G. Chun, Ueber den Bau und die morphologische Au/ffassung der Sipho- 
nophoren (Verhand. deutsch. Zool. Gesellsch.,7 Vers., 1897, p. 48-111, 29 fig.). 

(4) G. Claus, Zur Beurtheilung des Organismus der Siphonophoren und deren 
phylogonetischer Ableitung. Eine Kritik von E. Hæckel's sogenannter Medusom- 
Theorie (Arb. Zool. Inst. Wien, vol. VIII, 1889, p. 159-174). 

(5) M. Bedot, Note sur une larve de Vélelle (Revue suisse de Zoologie, 
t. IL, p. 463-466, 1 pl., 1894). 


LA TACHYGÉNÈSE. 169. 


x 


stolon aboral analogue à celui que présentent les Cunina. 

Bien qu'il eût distingué les cénogénies et les palingénies, 
Hæckeln’a pas pensé que le premier hydroméride d’un Sipho- 
nophore pouvait, avant même de s'achever, donner nais- 
sance, par tachygénèse, à une Méduse (1); c’est ce qui a lieu 


ir snemmre D 


Ë # 
f 
g 


RET 


Fig. 22. — Margelopsis Hæckelii avec des larves d'hydroïdes se’développant 
sur le manubrium (d’après C. Hartlaub). 


et ce qui enlève toute utilité à son hypothèse. D'ailleurs les 
méduses produisent par bourgeonnement soit des gamomé- 
rides, soit des gamozoïdes el non pas un mélange de toutes 
les formes d’hydromérides comme c’est le cas pour les 


(1) E. Perrier, Les Colonies animales et la formation des organismes, p. 267. 
— Traité de Zoologie, p. 670. 


170 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Siphonophores.On ne connaît qu'une exception à cette règle. 
Les Nemopsis trouvés en divers points du globe, à la surface 
des mers, bourgeonnent des méduses du genre Margelopsis 
entre leurs deux cercles de tentacules. Sur leur manubrium 
les Margelopsis (fig. 22 et 23) peuvent, à leur tour, bour- 
geonner de nouveau des Vemopsis (1). Donc le fait qu'un 


Fig. 23. — Hydroide de Margelopsis Hæckelii dans son attitude normale, flottant 
le pôle oral dirigé vers le bas (d’après C. Hartlaub). 


gastroméride peut être le point de départ d'un hydrodème 
constilué, comme les Siphonophores typiques, par l’associa- 
tion d'hydres et de méduses, se trouve nettement établi, ce 
qui rend tout à fait inacceptable la théorie de l’origine 
médusaire des Siphonophores. 

Le genre Hydrichthys (2), qui participe à la mobilité du 

(1) CI. Hartlaub [Zur Kenntniss der Gattungen Margelopsis und Nemopsis. 
Vorläufige Mittheilung, Nachr. Ges. Wiss. Gôttingen Math. Phys. KI. 
Heft 2, 6 p.. 4 fig., 1889. 


(2) JS. W. Fewkes, À hydroid parasitic on a fish (Nature, vol. XXVI, 
1888, p. 604-605). 


LA TACHYGÉNÈSE. 171 


poisson (Seriola sonata, Cuvier) sur lequel il vit en commen- 
sal, et prend l'aspect d’un Siphonophore avec ses gonomé- 
rides et ses dactylomérides, parle dans le même sens. 

Il ressort de l'observation de Hartlaub, d'autre part, la 
confirmation que, siles méduses bourgeonnantes ne donnent 
naissance qu à de nouvelles méduses, c’est bien le résultat 
d’une accélération embryogénique. Cette accélération est un 
phénomène normal, tandis qu'on ne s'explique pas pour- 
quoi, si une méduse trachyline, animal à développement très 
accéléré, comme nous l’avons vu, élait le point de départ 
des Siphonophores, ses bourgeons dégénéreraient pour don- 
ner naissance à des hydromérides. 


L'histoire des Hydrocoralliaires telle que l’a exposée Mose- 
ley (1) démontre, malgré l'opinion contraire de l’éminent 
observateur, que les Coralliaires sont issus des Hydromé- 
duses et donne toutes les étapes du passage d’un groupe à 
l’autre (2). Ainsi que nous l'avons expliqué, l’'embryogénie ne 
peut rien contre ces données de l’anatomie comparée qui 
sont fondamentales. mais elle laisse planer sur elles 
quelque défiance tant qu’on n’a pas expliqué comment à dû 
s'accomplir cette dérivation. La notion de la tachygénèse, 
précisée comme nous venons de le faire pour l'histoire des 
méduses, conduit tout naturellement à penser qu'une fois 
réalisé par le groupement d'un certain nombre de dactylo- 
mérides autour d’un gastroméride, le polype coralliaire a dû 
arriver à se développer directement à partir de l'œuf, à la 
facon des Acalèphes ; et toute contradiction entre la phylo- 
génie et l’ontogénie est ainsi supprimée. 

Les recherches de Hickson (3) sur la reproduction chez 


(1) H. N. Moseley, Report on the Hydrocorallinæ (The voyage of EH. M.S$. 
« Challenger », 1881, vol. Il, p. 11-101, 209.230, 14 pl.). 

(2) E. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, p. 275- 
326, et Traité de Zoologie, p. 740. 

(3) S.J. Hickson, On the seæual cells and the early stages in the development 
of Millepora plicata (Philosoph. Transactions, 1889, vol. XIX, p. 193-204, 
pl. XXXVIL-XXXIX). — On the maturation of the ovum and the early stages in 
the development of Allopora (Quarterly Journal of microse, Science, 1890, 


172 . ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


les Hydrocoralliaires, exposées dans une série de publica- 
tions des plus remarquables, sont venues corroborer encore 
cette opinion en montrant comment les organes génilaux 
des Coralliaires étaient amenés à pousser sur les parois 
des loges. Les Hydrocoralliaires se multiplient, en elfet, à 
l’aide de méduses, mais de méduses à ombrelle rudimen- 
taire. De telles méduses sont fréquentes chez les Hydraires 
ordinaires; on ne peut les comprendre que comme des 
méduses dégénérées par suite de la tachygénèse des élé- 
ments génitaux qu'elles 
contiennent. Ces mé- 
duses se forment d’ail- 
leurs comme les autres. 
Hickson a constaté que, 
chez les Millépores qui 
sont monoïques, les 
éléments sexuels formés 
dans le cæœnosarque émi- 
grent dans un méride 
voisin qui se transforme 


Fig. 24. — Coupe verticale «le la couche super- C 
ficielle vivante décalcifiée d'une Millepora en une méduse Abe 
nodosa, passant par un dactyloméride. — bouche, tentacules, ni 


Z, dactyloméride ; e, couche superficielle de : 
l’'exoderme; «a, espaces occupés par la velum. Cette transfor- 


matière calcaire; b, canaux; o, section d’un mation dans un hvdro- 
canal (d'après Moseley). : L Re ï 

dème d’un méride, tan- 

tôt el le plus souvent un dactyloméride (fig. 24), tantôt un 

gastroméride en une méduse, provoquée par la pénétration 


vol. XXX,p.579-598,2fig., pl. XXX VII). — The medusæ of Millepora Murrayi 
and the gonophores of Allopora and Distichopora [Quart. Journ. of microse. 
Science (n. s.), 4891, vol. XXXIL, p. 375-407, pl. XXIX et XXX]. — On the 
meaning of the ampullæ in Millepora Murrayi (Report 60, Meet. brit. Assoc. 
Adv. Sc., 1891, p. 863-864). — On the medusæ of Millepora and their rela- 
tion to the medusiform gonophores of tre Hydromedusæ (Proceed. Cambridge 
phil. Soc.. 1892, vol. VII, p. 147-148. — The early stages in the development 
of Distichopora violacea, with a short essay on the fragmentation of the nucleus 
(Quart, Journ. of microsc. Science, 1893, vol. XXXV, p. 129-158, 1 pl.). - 

The medusæ of Millepora (Proceed. of the royal Soc. of London, vol. LXVI, 
1899, p. 6-10, 40 fig.). 


LA TACHYGÉNÈSE. 173 


à son intérieur de cellules génitales, met en évidence la 
plasticité de ces organismes et offre un très grand intérêt 
au point de vue de la morphologie générale. Les méduses 
femelles (fig. 25, 26 et 27) meurent aussitôt après avoir 
pondu leurs œufs : au point de vue physiologique, ce sont des 
organes génitaux qui ne se détachent de l'individu qui les a 
produits qu’au moment où les œufs parvenus à maturité 
doivent être évacués. Un pas de plus dans la tachygénèse, 
l’'ombrelle de la méduse cesse de se former et le gamozoïde 


SE. End umb. 


Fig. 25. — Méduse femelle de Millepora à l'état de maturité en coupe longitu- 
dinale. — umb.. ombrelle; m.u., bord renflé de l'ombrelle ; Sé., cavité gastrique 
ov., ovule ; End., endoderme ; Z, zooxanthelle (d'après S.-J. Hickson). 


tombe à l’état de simple sac, comme celui qui se développe 
sur les cloisons des loges des Coralliaires. 

La place des Coralliaires à la suite des Hydroméduses, et 
non avant elles, se trouve ainsi fixée. Mais, il y a plus, la 
tachygénèse montre encore comment a pu dériver de la 
sous-classe des Hexacoralliaires, celle des Alcyonnaires, si 
remarquable par le nombre constant et réduit des parties 
dont les polypes sont constitués, ce qui est en général le 
caractère des groupes terminaux d’une série. 

Les Hexacoralliaires traversent tous un stade à huit cloi- 


174 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


sons (1) auquel ils s'arrêtent quelque temps afin de régu- 
lariser leurs loges qui n’ont pas encore, à ce stade, revêtu 


Fig. 26. — Méduse femelle de Millepora à l’état de maturité en coupe trans- 
versale. — umb., ombrelle; Sé., cavité gastrique ; ov., ovule ; Z, zooxanthelle 
(d’après S.-J. Hickson). 


leurs caractères particuliers; c’est le stade £dvardsia de 
Haddon, de Mac-Murrich et de Boveri (2). 


(1) H. Milne-Edwards et J. Haime, Histoire naturelle des Coralliaires ou 
Polypes proprement dits. Paris, 1857. — H. de Lacaze-Duthiers, Développe- 
ment des Corulliaires. Actiniaires sans polypiers (Arch. de Zool. expériment., 
t. [, 1872, p. 289-396, pl. XI-XVI). — Développement des Coralliaires. 2e Mé- 
moire. Actiniaires à polypiers (Astroïides) (Arch. de Zool. expériment., t. I, 
1873, p. 269-348, pl. XII-XV). 

(2) À. GC. Haddon, Revision of the british Actiniæ (Trans. of the Roy. 
Dublin Society, t. IV, 1889, p. 297-361, pl. XXXI-XXXVII. — J. PI. Mac 
Murrich : 1, Contributions on (he Morphoioou of the Actinozoa; 2, On the 
development of the Hexactiniæ (Journ. of Morphol. Boston, t. IV, 1891, 
p. 303-330, pl. XIIL); 3, The phylogeny of the Actinozoa (Id., t. V, 1891, p: 125- 
416%, 4 fig., pl. XI). — Th. Boveri, Ueber Entwickelung und Verwanditschafts- 
bezichunyen der Actinien (Zeitsch. für wissensch. Zool., Bd XLIX, 1890, p. 461- 
502, pl. XXI-XXIH). 


LA TACHYGÉNÈSE. 47 


Les Hexactiniaires passent alors d’un coup de huit à 
douze cloisons; les cloisons nouvelles apparaissent par 
couples, de chaque côté du plan de symétrie de ces animaux. 
A partir de ce moment, les cloisons se développent par 
paires dans les interloges, de sorte qu’il s’en produit d’abord 
six paires, puis douze, puis vingt-quatre, etc. Les cloisons 
d’un même cycle se montrent presque en même temps et 
offrent les mêmes dimensions ; l'animal présente ainsi toute 


on 


Fig. 217. — Évacuation des œufs chez les méduses femelles de Millepora, après 
leur libération. Ces méduses, dépourvues de tentacules, présentent sur le bord 
de l’ombrelle quatre ou cinq bouquets de nématocystes (d’après S.-J. Hickson). 


l'apparence d’une symétrie hexaradiée. Mais par un phé- 
nomène fréquent de tachygénèse, certaines paires d’un cyele 
donné peuvent se développer plus rapidement que leurs 
congénères et prendre les mêmes caractères que les cloisons 
d'un cycle précédemment formé; l'animal perd alors sa 
symétrie apparente hexaradiée. Comme Faurot (1) l’a mon- 
tré, c’est par ce processus que la symétrie devient décara- 
diée chez la Tealia felina, que d’après Mac Murrich (2), elle 

(4) E. Faurot, Éluues sur l'anatomie, l'histologie et le développement des 
Actinies (Arch. de zoologie expérim. et générale, 3° série, t. IE, 1895, p. 43- 
262, 12 pl., 29 figures dans le texte). 


(2) J. Playfair Mac Murrich, The Actiniaria of the Bahama Islands, West 
Indies (Journal of morphology, Vol. IT, 1889, p. 1-80, pl. I-1V). 


176 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


est octoradiée chez l’Aipfasia annulata, qu'elle est parfois 
pentaradiée chez certaines espèces de Sagarha, notamment 
chez la Sagartia (Cylista) punctata, d’après Carlgren (1), etc. 
La tachygénèse explique aisément, comme on le voit, les 
anomalies de ces genres que R. Hertwig (2) a proposé de 
réunir sous le nom de Paracrniæ. Cette famille hétérogène 
ne saurait évidemment être maintenue, comme Mac Murrich 
et Ed. Van Beneden (3) l'ont judicieusement fait remarquer. 

Les Alcyonnaires ébauchent comme les Hexactiniaires des 
cloisons nouvelles (4), mais ces cloisons se résorbent rapi- 
dement, il ne reste que les huit cloisons du stade de régula- 
risation. On ne peut découvrir d'autre cause à cet arrêt 
de développement que la précocité du bourgeonnement (5). 
du jeune Alcyonnaire enrayé dans son propre développe- 
ment par cette précocité même, œuvre de la tachygénèse. 
La tachygénèse a ainsi provoqué l’apparition d’une sous- 
classe nouvelle de polypes. 

De l’étude que nous venons de faire, se dégage déjà l’im- 
pression que la tachygénèse des bourgeons ou accélération mé- 
lagénésique se produit surtout lorsque les mérides issus de 
ces bourgeons sontsolidarisés ou, en d’autres termes, forment 
un zoïde, dont toutes les parties sont physiologiquement 
dépendantes les unes des autres, le zoïde ayant lui-même 
une individualité propre relativement aux parties voisines. 

Chez les Bryozoaires, où ce cas est très rarement réalisé, on 


(1) O. Carlgren, Studien über nordische Actinien (Svenska Akad. Handl., 
XXV Bd, 1893, 148 p., 10 pl., fig. dans le texte). 

(2) R. Hertwig, Report on the Actiniaria dredged by H. M. S. Challenger, 
t. XXVI, 1888, p. 1-136, 14 pl. 

(3) Ed. van Beneden, Les Anthozouires de la « Plankton-Expedition », 1898, 
222 p., 16 pL., 1 carte, 50 fig. dans le texte. 

(4) à À S. Marion, Documents pour l’histoire embri yogénique des Alcyonnaires 
(Annales du musée d'histoire naturelle de Marseille, 1883, t. 1, mém. n° 4, 
50 p.,5 pl. 

(5) H. de Lacaze-Duthiers, Sur le développement des Pennatules (Pennatula 
grisea) et les conditions biologiques que présente le laboratoire Arago pour les 
études zoologiques (G. R. Acad. des Sc. Paris, t. CIV, 1887, p. 463-469). — 
H. Jungersen, Ueber den Bau und die Entwickelung der Colonie von Penna- 
tula phosnhoren L. (Zeitsch. für wissensch. Zool., vol. XLVII, 1888, p. 626- 
649, pl. XXXIX). 


LA TACHYGÉNÈSE. 177 


constate déjà cependant des phénomènes de tachygénèse 
dans l’évolution des statoblastes des Phylactolèmes qui pro- 
duisent presque simultanément plusieurs bryomérides, jus- 
qu'à dix-sept chez le Cristatella mucedo, comme l'ont 
montré les recherches déjà anciennes d’Allman (1) et celles 
plus récentes de Davenport (2). 

L’accélération mélagénésique est des plus manifestes dans 
ce groupe. Ainsi F. Braem (3) a montré récemment que chez 
Plumatella fungosa, à un stade très précoce, l'embryon 
forme, par invagination, près de son point de fixation sur 
l’oécie, deux bourgeons presque contemporains qui sont les 
deux centres d'évolution d’où naît la colonie tout entière. 
Dans l'embryon, ces bourgeons sont normalement suivis, peu 
de temps après, d’un troisième, d’un quatrième et même 
d’un cinquième bourgeon qui prolifèrent à leur tour, de 
sorte que toute la colonie, avec ses statoblastes et ses pro- 
duits sexuels se développent aux dépens des deux bourgeons 
primaires. Wesenberg- Lund (4) a observé des faits analogues 
chez d’autres Bryozoaires d’eau douce. 

Ces doubles bourgeons, qui apparaissent de si bonne 
heure dans le cours du développement, et presque en même 
temps, peuvent exceptionnellement se souder à l’origine, 
chez des formes qui, dans la règle, sont solitaires ; c’est ce 
qu'a constaté dernièrement Nickerson (5) chez le Lozosoma 
Davenporti. 

La tachygénèse dans le bourgeonnement chez les 
Tuniciers. — L'étude de l’accélération métagénésique est 


(1) G. JS. Allman, À Monograph of the fresh-water Polyzoa, t. VIE, 119 p., 
11 pl., Ray Society, London, 1856. 

(2) CG. B. Davenport, Observations on budding in Puludicella and some other 
Bryozoa (Bull. of the Mus. of compar. Zoül. at Harward College, t. XXIT, 
1891, n° 1, p. 1-114, 3 fig., pl. I-XII). 

(3) F. Braem, Die geschlechtliche Entwickelung von Plumatella fungosa (Zoo- 
logica, Stuttgart, 1897, Heft 23, 96 p., 9 fig., 8 pl.). 

(4) G. Wesenberg-Lund, Biologiske Studier over Ferskvandsbryozoer (Vid. 
Meddel. nat. For. Kjôbenhavn, 1897, 8 Aarg., p. 252-363, IXXXVI, 5 pl). 

(5) W.S. Nickerson, Double Loxosomæ (American Naturalist, vol. XXXIV, 
p. 891-895, 6 fig., 1900). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 12 


178 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


d’aulant plus intéressante chez les Tuniciers qu’il ne s’agit 
plus ici de mérides produisant par bourgeonnement d’autres 
mérides, mais d’organismesayant eu le rang dedèmes, formés 
par bourgeonnement linéaire et qui produisent par bour- 
geonnement latéral d’autres dèmes semblables à eux. Tout 
porte effectivement à penser que les Tuniciers descendent 
de Vertébrés qui, après s’êlre constitués par bourgeon- 
nement linéaire, auraient perdu, par suite de la fixation 
au sol, leur segmentation primitive, se seraient simplifiés, 
et, par l'effet de cette simplification, auraient acquis le 
pouvoir de bourgeonner latéralement. Il s’agit donc de tout 
autre chose que ce que nous offrent les Hydroméduses et les 
Bryozoaires ; et cependant l'accélération métagénésique se 
présente sous le même aspect. 

Les larves de BorryYLuibz (1) commencent à bourgeonner, 
avant leur éclosion, et c’est la paroi même du sac péribran- 
chial qui est l’origine des bourgeons. Elles sont encore 
dans l'organisme maternel, qu'il se forme, en effet, en des 
temps très rapprochés l’un de l’autre, deux bourgeons dont 
le droit seul se développe, l’autre étant gêné par la disten- 
sion qu'impose à la paroi de la cavité péribranchiale l’anse 
intestinale située, elle aussi, à gauche. Les bourgeons de 
second ordre et des ordres plus élevés commencent de la 
même manière et apparaissent à un stade relativement plus 
précoce sur ceux qui leur donnent naissance. 

Cette blastogénèse se poursuit avec une rapidité surpre- 
naute. Ainsi Pizon a constaté que du 1° février au 8 mai, 
(quatre-vingt-dix-sept jours), huit générations s'étaient suc- 
cédé dans diverses colonies dont il a suivi l’évolution. La 
plus petite qui comptait 12 adultes au 1° février en avait 182 
au 12 mai. Une autre colonie avec 82 individusau 1°” février, 
en avait 610 à la cinquième génération, vers le 1° avril ; sa 

(4) A. Pizon, Histoire de la blaslogenèse chez les Botryllidés (Ann. des Sc. 
nat., Zool., 7° série, t. XIV, 1893, p. 1-386, 4 fig., pl. I-IX). — Études biolo- . 
giques sur les Tuniciers coloniaux fixés (Bull. de la Soc. des sciences natu- 


relles de l’ouest de la France, t. IX, 1899, p. 1-55,16 pl. ; t. X, 1900, p. 1-70, 
2 pl., 3 fig. dans le texte). 


LA TACHYGÉNÈSE. 179 


surface avait presque quadruplé. L'existence de l’oozoïde, 
fondateur de la colonie est fort courte ; dansle genre Botryllus, 
la vie pélagique dure deux jours et quelques heures, la vie 
sédentaire un jour; la période de régression trois jours. 
Chez les Disrominz (1), les D one ), les Pozvczr- 
_NIDÆ (3), la larve constitue, en se développant, un organe 
He bourgeonnement, le sac épicardique, de telle facon 
qu'on peut considérer le bourgeonnement comme déjà com- 
mencé chez elle au moment de l’éclosion; cependant chez 
les Clavelina, c'est seulement après la fixation de la larve 
que des bourgeons latéraux se caractérisent, de sorte que le 
bourgeonnement proprement dit ne commence, comme cela 
paraît normal, qu'après que l'animal bourgeonnant: a 
achevé son développement personnel. Chez les Perophora et 
les Ecteinascidia, il n’y aurait pas, d’après Lefevre (4) de 
tube épicardique, les divers organes, péricarde, ganglion, 
organes sexuels proviendraient de cellules sanguines ami- 
boïdes libres et de cellules dérivant directement de la vési- 
cule endodermique. Le bourgeonnement serait ici moins 
localisé, moins concentré que chez les Clavelines. Chez les 
PozycuinipÆ, le tube épicardique ne produit plus de bour- 
geons latéraux; la région postérieure du corps, ici très 
allongée (post-abdomen), détache un segment libre à son 
extrémité ; chaque fragment devenant un bourgeon (5). Les 
fragments cessent de s’isoler chez les Salpes et simultané- 
ment se développent en Salpes nouvelles formant de lon- 


(1) C. Julin, Recherches sur la blastogénèse chez Distaplia magnilarva et D. 
rosea (C. R. du II: Congrès international de Zoologie. Leyde, 1895, p. 507- 
524, 13 fig.). 

(2) E. van Beneden et Julin, Recherches sur la morphologie des Tuniciers 
(Arch. de biol., 1886, vol. VI, p. 237-476, pl. VII-XVI)- 

(3) G. Maurice et Schulgin, Embryogénie de l'Amaræcium proliferum (Asci- 
die composée), Ann. des Sc. nat., Zoologie, 6° série, t. XVII, 4884, pl. I-XIV. 

(4) G. Lefevre, Budding in Perophora (Journ. of Morph., Boston, vol. XIV, 
1899, p. 367-424, pl. XXIX-XXXII. — Budding in Ecteinascidia ae 
Anzeiger, Bd XIIL, 1897, p. 473-283, 6 fig.). 

(5 fe Kovalevsky, Ueber die Hnospung der Ascidien {Amaroucium prolife- 
rum et Didemnum styliferum) (Arch. für mikrosk. Anatomie, 1874, t. X, 
p. 441-470, pl. XXX et XXXI). | 


4 


150 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


gues chaînes (fig. 28 et 29) où les individus sont cependant 
de plus en plus jeunes de l’extrémité 
libre de la chaîne à sa base. Chez les 
Disrominz et les DorronipÆ, cette sépa- 
ralion a lieu pendant la phase de liberté 
de la larve, quand le tube épicardique 
est encore très court; il se produit 
ainsi des bourgeons qui n’évoluent pas. 
Ce sont seulement les bourgeons for- 
més après la fixation de la larve qui se 
développent. Mais ils évoluent d'emblée 
sans qu'un stolon génitalifère se soit 
auparavant constitué. 
Fig. donne etanede Les choses vont plus vite encore chez 
tenue dans la tunique les Dibemnipx. Deux bourgeons nés de 
deloooide eue AT Goux régions différentes prennent part 


lia democratica mucro- 
nata. — Nu, nucléus simultanément à la formation d’un 
entouré par la jeune x ne “ : UE 
chaîne ou stolon proli- meme ascidiozoïde qui peut ainsi se 
aus Sp (d'après Grob- Constituer très rapidement ; les larves 
des Diplosoma produisent ces bour- 


geons alors que les parties d’où ils dépendent sont elles- 


: \ 

à, HA À 
(o ÿ 
1 


€n À 
à I 
; a | | ù 
CP 
Fig. 29. — Stolon de Salpe dans lequel tous les blastozoïdes sont censés avoir 
gardé leur position initiale. — I, II, III, les groupes de blastozoïdes de même 


degré de développement : s, stolon; ÿg, ganglion nerveux; a, bouche; 
b, pharynx, es, endostyle; A, cœur; ec, estomac; ?, intestin; o, œuf; 
ce, cloaque; e, orifice efférent (d’après Brooks). 
mêmes en voie de formation (1), si bien que deux jeunes 
ascidies semblent se former simultanément dans l’œuf 


(4) E. Perrier et A. Pizon, L'embryon double des Diplosomidés et la tachy- 
génèse (G. R. Acad. des Sc., t. CXXVIL, 1898, p. 297-301). 


LA TACHYGÉNÈSE. 181 


(fig. 30). Faute d’une notion exacte de ce que peut faire la 
tachygénèse, Salensky (1) a considéré cet œuf comme 
produisant simultanément deux individus par une sorte 
de scissiparité de l'embryon, tandis que Caullery (2), qui a 


cbd 


Fig. 30. — Schéma d'une larve adulte de Diplosoma. — bro, brb, branchie de 
l’oozoïde et du blastozoïde ; prg, pro, prb, sacs péribranchiaux de l'oozoïde et 
du blastozoïde; cog, cod, cbg, cbd, tubes épicardiques; im, anastomose des 
deux intestins is, 4b; eo, eb, les deux estomacs ; em, leur anastomose ; p, son 
diverticule; vs, vésicule sensorielle; », ganglion du blastozoïde; qg, queue 
(figure combinée par Pizon). 


bien vu cependant qu'il s'agissait d’un bourgeonnement 
précoce, n'a cru pouvoir expliquer la formation de cette 


(4) W. Salensky, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Synascidien. 
I. Ueber die Entwicklung von Diplosoma Listeri (Mith. der Zool. Station zu 
Neapel, 1894, p. 368-474, pl. XVII-XX, 1 fig.). 

(2) M. Caullery, Sur la morphologie «le lu larve composée d'une Synascidie 
(Diplosomoides Lacazii Giard), C. R. Acad. des Sc., t. CXXV, 1897, p. 54-57. 


182 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


sorte de monstre double normal, que par un mécanisme 
ingénieux d'échanges de viscères entre les deux embryons, 
sans équivalent dans le Règne animal, échange que l'obser- 
vation directe n’a pas confirmé. 

Le terme de cette série si remarquable de phénomènes est 
fourni par le développement des Pyrosomes (1) dans lequel 


2 1 


Fig. 31. — Embryogénie des Pyrosomes. — 1, le premier ascidierme : e, oozoïde; 
a', a’, a”, a’, les quatre premiers blastozoïdes encore en série linéaire; 
el, demi-cercle cellulaire mésodermique. — ?, phase plus avancée où les 
quatre blastozoïdes primaires s’enroulent autour du vitellus : N, vésicule 
nerveuse ; A, orifice afférent; XZ, cloaque; z, vitellus putritif. — 3, coupe trans- 
versale à travers l’un des blastozoïdes de la figure 1 : pe, sacs périthoraciques ; 
en, branchie dans la région endostylaire ; d, région opposée; », téguments. 


disparaît la forme larvaire primitive libre, le {éfard qui, 
d'ordinaire, après avoir nagé quelque temps, se fixe et se 
change en ascidie. 

L'embryon qui tient lieu de celte larve ne sort même 


(1) T. H. Huxley, On the Anatomy and Physiology of Salpa and Pyrosoma: 
(Phil. Trans., part. I, p. 567, et Proceed. of the Royal Society London, 
vol. VI, p. 37, 1851). — Onthe Anatomy and Development of Pyrosoma (Trans. 
Linn. Soc., vol. XXIIL, 1859, p. 193-250, pl. XXX et XXXI). — A. Kova- 
levsky, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma (Arch. für mikrosk. 
Anat., vol. XI, 1875, p. 597-635, pl. XXXVII-CLI). — W. Salensky, Bei- 
träge zur Embryonalentwickelung der Pyrosomen (Zool. Jahrb., morph. Abt., 
vol. LV, 1890, p. 424-477, pl XXVI-XXVIIL, et vol. V, 1891, p. 1-98, 
pl. I-VID). 


LA TACHYGÉNÈSE. 183 


Jamais de l'œuf; il s’y résorbe après avoir produit posté- 
rieuremen( une sorte de bourgeon complexe que trois sil- 
lons transversaux divisent en quatre segments dont chacun 
devient un ascidiozoïde (fig. 31). L'’œuf semble ainsi avoir 
formé d’un coup une colonie de quatre ascidiozoïdes qui 
demeurent unis toute leur vie et sont le point de départ d’un 
nouveau Pyrosome. 

Ces faits sont d’une particulière éloquence; ils nous 
montrent comment, chez les animaux ramifiés, même lors- 
que les parties constitutives du corps sont aussi distinctes 
et autonomes que les ascidiozoïdes d’un Pyrosome, plusieurs 
zoïdes peuvent arriver à se former dans l’œuf par une simple 
accélération des phénomènes de bourgeonnement {1). 


(1) Ces phénomènes de tachygénèse s’accompagnent chez les Tuniciers 
de migrations des éléments sexuels très significatives au point de vue du 
mode de formation des organismes complexes. Ainsi, chez les Botrylles, des 
connexions persistent entre des individus de trois générations successives 
constituant normalement un ascidiodème (fig. 32). Les œufs ne parviennent 
à maturité que dans un bourgeon de seconde génération par rapport à 
l'individu qui les a produits. Il n’en est pas de même des spermatozoïdes 
qui se développent complètement au lieu même où ils ont été formés. Il 
résulte de là, si toutefois on peut s'exprimer ainsi dans un cas de repro- 
duction asexuée : 

1° Que chaque ascidiozoïde contient trois sortes d'œufs : a) ceux qui 
achèvent leur développement à son intérieur et qu'il tient de son grand- 
père ; b) ceux qu'il reçoit de son père, auxquels il ne sert que d’hôte inter- 
médiaire, et qu'il passera à ses fils; c) ceux qu'il engendre lui-même, et à 
la maturité desquels ses petits-fils assisteront. 

20 Que les spermatozoïdes d’un ascidiozoïde ne fécondent que les ovules 
produits par le grand-père. 

Des faits du même ordre s’observent chez un certain nombre de Tuni- 
ciers, notamment chez les formes pélagiques, comme les Salpes et les Py- 
rosomes, ainsi qu’on le verra plus loin. 

Il n’est pas sans intérêt de remarquer ici que les éléments sexuels 
femelles, chez les Tuniciers, semblent échapper à l’action de la tachygé- 
nèse qui affecte si fortement l’évolution des ascidiozoïdes. 

La migration des éléments sexuels n’est d’ailleurs pas le privilège des 
Tuniciers. Ainsi, chez certains Bryozoaires (Bowerbankir, Farella, etc.), le 
polypide producteur de l'œuf meurt dans sa loge; celle-ci bourgeonne un 
second polypide, dans la gaine tentaculaire duquel pénètre l'œuf du 
parent. + 

De même, chez les Spongiaires et la plupart des Polypes hydraires, les 
éléments femelles tout au moins n'arrivent à maturité qu'après avoir 
cheminé plus ou moins longtemps dans le spongiodème ou l'hydrodème, 


18% ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


La tachygénèse chez les animaux segmentés. — 
L'absence de la notion de la tachygénèse a Jelé le plus grand 
trouble dans l'esprit des zoologistes relativement à la signi- 
fication des segments du corps, si évidents chez les Arthro- 
podes et les Vers annelés, et qu'on retrouve, avec un 
degré plus ou moins grand de netteté, chez tous les ani- 


par exemple, comme l'ont montré les recherches de A. de Varenne (*), 
dont les résultats ont été fort étendus par A. Weismanu (*). Chez un 
Polype hydraire gymnoblastique, le Monobrachium parasiticum Merej- 


Fig. 32. — Jeune démule de Botryllus violaceus formé par le blastozoïde B;, né 
de l’oozoïde et destiné comme lui à se résorber avant d'arriver à l’état adulte; 
de ses deux blastozoïdes B;, porteurs chacun de deux bourgeons By. — 
i, intestin; e, estomac; Vp, vaisseau périphérique; &, ampoules vasculaires 
(d’après Pizon). À 


kowski, qui vit en commensalisme avec une Tellina, J. Wagner (**) a 
montré que les cellules sexuelles nées de l’hydrorhize n'atteignent le terme 
de leur développement que dans les canaux radiaires de la Méduse qui 
représente la forme sexuée de la colonie. 


(*) A. de Varenne, Recherches sur la reproduction des Polypes hydraires (Arch. 
de zoologie expérimentale et générale, t. X, 1882, p. 611-710, pl. XXIX-XXX VIII). 

(**) A. Weismann, Wie Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. Xena, 
1883, 295 p., Atlas 24 pl., fig. dans le texte). - 

(*) J. Wagner, Recherches sur l’organisation du Monobrachium parasiticum 
Merejkowski (Arch. de biol., t. X, 1890, p. 213-309, pl. VIIL et IX). 


LA TACHYGÉNÈSE. 185 


maux à symétrie bilatérale dont l’organisation est quelque 
peu compliquée. Les séries diverses de formes ramifiées, 
étudiées dans le paragraphe précédent, commencent toutes 
par des formes simples fixées. Ces formes simples possèdent 
la faculté de bourgeonner, et, comme les végétaux qui 
vivent également fixés, elles bourgeonnent latéralement; 
c'est par leur bourgeonnement latéral que leur corps ramifié 
se constitue. Les formes libres auxquelles elles aboutissent 
ne sont que des parties détachées de corps fixés (Leptomé- 
duses et Anthoméduses) ou des produits de la tachygénèse 
(Narcoméduses, Trachoméduses, Acalèphes, Siphonophores, 
Pyrosomes, Barillets, Salpes, Appendiculaires). 

Cette notion si claire a été troublée à plusieurs reprises, 
par l’idée a priori que les formes primitives étaient toutes 
pélagiques (1), ce qui a conduit à faire descendre les Hydres 
des Méduses, les Ascidies des Appendiculaires, des Salpes 
et des Barillets. Mais cette généalogie à rebours est tout à 
fait contraire au principe fondamental de la patrogénie qui 
nous montre les premières Méduses naissant sur des hydro- 
dèmes fixés, les Barillets et les Salpes présentant dans leur 
jeune âge, des caractères analogues à ceux des Ascidies et qui 
disparaissent plus tard. La considération de la tachygénèse 
montre d’ailleurs comment les formes fixées ont donné 
naissance aux formes libres (2), ces dernières conservant, 


(1) Cette idée, en ce qui concerne les Tuniciers, émise par divers ascidio- 
logues, notamment par W. A. Herdmann (Report on the Tunicata, Challen- 
ger Reports, part. I, vol. VI, 1882; part. Il, vol. XIV, 1886; part. III, 
vol. XXVIT, 1888), par M. Lahille (Recherches sur les Tuniciers des côtes de 
France Toulouse, 1890, etc.), a été développée d'une manière séduisante 
par Will. K. Brooks, dans sa belle monographie des Salpes [The genus 
Salpa, a Monographie (with a supplementary paper by Maynard M. Metcalf). 
Mem. Biol., Lab. John Hopkins Univ., vol. Il, 1893, 396 p., 28 fig., 57 pl.]. 

(2) Dans leur excellent traité d'embryogénie, E. Korschelt et K. Heider 
(Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, 
t. Il, 4893, léna), comme l’un de nous l’avait fait dès 1881 (Les colonies ani- 
males et la formation des organismes, p. 378-401), regardent les formes ances- 
trales des Tuniciers comme des animaux fixés dès l’origine. La tunique 
cellulosique, l'hermaphrodisme, l'absence de trace de segmentation seraient 
des acquisitions dues à la vie sédentaire. Les formes solitaires seraient 
les plus primitives. Les Pyrosomes se rattacheraient aux Synascidies, 


186 ED. PERRIER et CH, GRAVIER. 


dans cette nouvelle existence, des caractères acquis durant 
. la période de fixation et essentiellement liés à ce dernier 
genre de vie; c’est, sans aucun doute, la difficulté de com- 
prendre ce retour à la liberté, en l’absence de la notion de 
tachygénèse, qui avait fortifié l'hypothèse tout à fait gratuite 
que les formes primitives étaient nécessairement pélagiques. 

Ceci posé, il se trouve que toutes les formes primitives 
d'animaux ramifiés sont fixées, toutes les formes primitives 
des séries d'animaux segmentés sont, au contraire, libres. 
Dans ces dernières séries, les animaux fixés sont même tout 
à fait l'exception (Cirrhipèdes, Brachiopodes, Tuniciers) et. 
leur fixation est habituellement tardive. 

Il y à donc tout lieu de penser que le type des animaux 
segmentés est lié à la mobilité, comme le type des animaux 
ramifiés est lié à la fixation. D'autre part, il n’y a aucune 
raison d'admettre que la faculté de bourgeonner commune 
aux mérides de toutes les formes fixées, manque à ceux des 
formes libres. Nous avons montré toutefois (1) que la loco- 
motion dans une direction déterminée, d’un méride symé- 
trique, à pour conséquence d'orienter à 180° les bourgeons 
qui ne sont pas utilisés pour la locomotion, et de produire, 
par conséquent, un organisme segmenté. Sans doute, 
d’autres causes peuvent déterminer un arrangement 
linéaire de parties similaires, puisque cette disposition 
est réalisée par certaines tiges de végétaux (Équisétacées, 
Graminées), par de nombreux Polypes (Antennularia, 
Sertularia, Strobiles des Acalèphes, Mezrronipx, Isipx), 
Bryozoaires (Crisipæ), Ascidies (PozycuinipÆ), etc.); mais 
pour n'être pas nécessaire, la cause que nous venons d’attri- 


dont ils représentent des colonies flottantes pourvues d’un cloaque com- 
mun.; ils constitueraient un terme de transition entre celles-ci d’une part, 
les Barillets et les Salpes d'autre part. Quant aux Appendiculaires, ce 
seraient des larves parvenues à l’état de maturité sexuelle et provenant 
d’ascidies déjà fixées. E. Perrier a discuté une fois de plus la question et 
apporté de nouveaux arguments à l’appui de cette thèse dans son Traité de 
zoologie, p. 2171-2175. 

(1) E. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, p. #1#, 
1881. — Traité de zoologie, p. 37, 1893. 


LA TACHYGÉNÈSE. 187 


buer à la structure segmentaire du corps des animaux 
mobiles suffit à la produire. Si elle est réelle : 

1° Les segments doivent présenter leur maximum d'in- 
dépendance dans les formes inférieures de chaque série. 

2° Ils doivent, dans ces formes, se produire successive- 
ment, un à un. 

3° Ils doivent être à peu près identiques entre eux et en 
nombre indéterminé. 

4° Dans les types supérieurs, la tachygénèse doit amener 
leur formation de plus en plus rapide et presque simultanée 
en même temps que la réduction et la fixité de leur nombre. 

Ces propositions sont strictement confirmées par tout ce 
que l’on sait du développement des trois séries d'organismes 
où la segmentation est le plus accusée : les Arthropodes, 
les Vers annelés et les Cestoïdes. 

L'indépendance des segments ne va pas chez les Arthro- 
podes jusqu’à la possibilité de s’isoler les uns des autres, 
ce qu explique suffisamment la gaine continue de chitine 
qui les maintient unis entre eux; mais cette indépendance 
s’accuse chez les formes inférieures des Vers annelés par 
leur faculté de se multiplier par scissiparité spontanée | Cre- 
NODRILIDÆ (1), Syzuipæ (fig. 33), Filograna, Salmacina, 
Naïdomorpha] ou de reconstituer de nouveaux individus à 

(1) Cette indépendance des segments est particulièrement remarquable 
chez le Ctenodrilus monostylos (— Monostylos prolifer Vejdovsky — Zeppe- 
linia monostylos Vaillant), découvert et étudié par M. Zeppelin (Ueber den 
Bau und die Theilungsvorgange des Ctenodrilus monostylos, n. sp. Zeitsch. 
für wiss. Zool., Bd XXXIX, 1883, p. 615-652, 2 pl.). Immédiatement en 
arrière d'un dissépiment, il se fait un étranglement qui, en s'accentuant 
graduellement, aboutit à la séparation de deux parties, dont l’une com- 
prend la partie antérieure du corps, l’autre le reste. La première se 
reforme un anus, la seconde une bouche. Le même mode de division peut 
se continuer pour chacun des tronçons, de façon à donner lieu à des frag- 
ments qui se réduisent parfois à un seul segment, et qui doivent se refaire 
une bouche et un anus après la séparation. Ici, la division n’est pas pré- 
cédée par un bourgeonnement qui prépare la rupture comme c'est géné- 
ralement le cas chez les animaux qui présentent des phénomènes ana- 
logues de scissiparité. Les deux parties qui se séparent peuvent se comporter 
de manières différentes : l’une d'elles peut se diviser à nouveau, alors que 
l’autre se borne à régénérer ce qui lui fait défaut. Chaque tronçon, uniseg- 
menté ou non, se comporte comme un individu indépendant. 


188,1 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


l’aide de leurs fragments lorsqu'ils viennent à être acciden- 


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Fig. 33. — Myrianida fasciata. — 1. Souche portant à son extrémité postérieure 
une chaine de 29 blastozoïdes sexués. — ?. Blastozoïde sexué mâle (Poly- 
bostrichus). — 3. Blastozoïde sexué femelle (Sacconereis). — am, antenne 


médiane ; al, antennes latérales ; p, palpes: ap, antennes latérales postérieures ; 

0 0 . 2 . Û PEER 
YY , JEUX; ct, cs, Cl, cirres tentaculaires ; cp, cirres terminaux; 50, sac ovigère 
(d’après A. Malaquin). 


tellement brisés (Lumbriculus, Euaxes) ou de régénérer les 
parties mutilées de leur corps (Oligochètes et Polychètes). 


LA TACHYGÉNÈSE. 189 


C'est la seule différence essentielle entre les séries des 
Arthropodes et des Vers. 

Dans toutes deux, les formes inférieures ont des segments 
semblables et nombreux [Phyllopodes, Myriapodes, Poly- 
chètes errants (1), Lumbricimorphes|; dans toutes deux, 
les formes inférieures éclosent réduites à un petit nombre de 
segments [Nauplius (lg. 34) des Crustacés] ou même à un 
seul (Trochosphère des Polychètes errants), et les segments 

: / nouveaux se forment 
successivement un à un 

4 d’abord, puis plus ou 
moins rapidement, jamais 


À] FES 
A Wie : 


Fig. 34. — Stade Nauplius de Penæus vu Fig. 35. — Embryon de Polygordius. 


par la face dorsale. — 4’et 4”, antennules — Sp, plaque apicale; Prw, cou- 
et antennes; Mdf, mandibule (d’après ronne ciliée préorale ; O, bouche; 
Fr. Müller). Pow, couronne ciliée postorale; 


Ms, mésoderme; À, anus; ÆN, 

néphridie céphalique (d’après 

B. Hatschek). 
cependant simultanément ; il est toujours facile de constater 
que les segments sont de plus en plus jeunes, à mesure que 
l’on se rapproche de l'extrémité postérieure du corps, et 
que le plus jeune est en contact immédiat avec le segment 
postérieur ou telson qui est toujours formé le second. 
Chez toutes deux, le nombre des segments est indéterminé 
chez les formes inférieures, mais il tend à se fixer chez 


(1) Près de 500 segments chez certains Syllidiens (Tripanosyllis ingens 
H. P. Johnson, Syllis longissima Gravier), près de 900 chez certains Euni- 
ciens (Eunice Kinbergi Ehlers), etc. 


190 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


les formes supérieures (21 par exemple chez les Mala- 
costracés, 20 environ chez les Insectes, etc.) où leur indé- 
pendance se manifeste cependant encore par la faculté 
qu'ils ont de revêtir des caractères propres suivant les 
fonctions que leur assigne leur rang et de se grouper 
en régions distinctes : téle, thorax, abdomen. Ces régions 
peuvent se comporter comme des individualités distinctes, 
au point que les segments nouveaux peuvent se former à 
l'extrémité postérieure de chacune d'elles (nombreux Crus- 
tacés décapodes, certaines Annélides tubicoles); elles ont, 
d’ailleurs, quelquefois pour origine la formation arrêtée par 
la tachygénèse des éléments génitaux, d’un véritable individu 
sexué pourvu de caractères sexuels différents de ceux de la 
souche (épigamie des Payzzopocinx, Neremdx, Eunicz, 
SYLLIDÆ, HESIONIDÆ, GLYCERIDÆ, CiRRATULIDÆ), comme le 
démontre l’étude comparative des phénomènes de schizo- 
gamie, de blastogamie et d'épigamie dans la famille des 
Syllidiens (1). 

La constitution métamérique du corps se conserve avec 
des caractères très nets chez les Vertébrés; on en trouve 
des indices chez les Vers plats [Trématodes : Sichoco- 
tyle, Dactylocotyle (fig. 36), ete.; Cestodes ; Turbellariés : 
Procerodes seÿmentatus) (fig.37)], chez les Mollusques (Carro- 


(1) A. Malaquin, Recherches sur les Syllidiens (Mém. de la Soc. des sciences 
et arts de Lille, 1893). 

Récemment, G. Pruvot (*) a émis l’idée que l’origine de la stolonisation 
chez les Syllidiens serait à rechercher dans les phénomènes d’épigamie ou 
d’épitoquie, liés eux-mêmes au développement des organes génitaux. 

Edmond Perrier (*) a fait observer à ce sujet que la stolonisation se produit 
chez les Naïidomorphes, Lombriciens d’eau douce chez lesquels on n’observe 
aucun phénomène d’épigamie. Bien plus, la stolonisation ne se montre chez 
ces animaux que pendant le temps où l’animal est asexué. La stolonisation 
est donc ici indépendante de l’épigamie et de la reproduction sexuée, dont 
elle est même l’antagoniste. Par tachygénèse, le développement des organes 
génitaux se superpose chez les Syllidiens à la stolonisation. L'épigamie est 
ici, non un phénomène initial, mais un phénomène terminal. 

(*) G. Pruvot, Sur l’évolution des formations stoloniales chez les Syllidiens (C. R. 
Ac. des Sc., séance du 17 février 1902). 

(**) Edmond Perrier, Sur l'origine des formations stoloniales chez les Syllidiens 
(C. R. Ac. des Sc., séance du 24 février 1902). 


LA TACHYGÉNÈSE. 191 


NID) (fig. 38); c'est dire qu’elle peut être étendue à toute la 


Fig. 36. — Octobothrium (Dactylocotyle) 
pollachii. — B, bouche; V, ventouse 
buccale; ph, bulbe; 1, intestin; vg, vitel- 
logène ;od, od', deux parties del'oviducte; 
vd, vitelloducte; o, ovaire ; of, ootype; ch, 
boucles chitineuses fixatrices ; P, parapo- 
des postérieurs; T, testicules métamé- 
ridés; cp, poche copulatrice ; U, matrice; 
e, orifice de ponte (d’après van Beneden). 


TP 
7 7 
EPÉ A 


2, 
EE 
D 


NE E Se 
tres 
ILES, 


© L 


Fig. 31.— Organisation du Procerodes 


segmentatus. — a, branche anté- 
rieure du tube digestif; o, œil; g- 
ovaire ; e, cerveau, /, troncs longi- 
tudinaux du système nerveux; n, 
nerfs ; t, branche antérieure de 
l'intestin ; r, ramifications latérales 
de l'intestin principal ; p, branches 
postérieures de l'intestin; £, testi- 
cules ; ov, oviducte ; #, trompe; d, 
dissépiments ; v, vitellogène; n#, 
perfs de la trompe; g{, gaine dela 
trompe; sn, pénis; al, atrium 
génital; al, glande del’albumen ; k, 
orifice génital; f, canaux déférents 
(d’après A. Lang). 


longue série des Artiozoaires, abstraction faite des formes 


192 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


simples originelles. C’est un phénomène trop général, en 
tout cas, et trop remarquable pour que les naturalistes, 
après l'avoir constaté, n’en aient pas cherché l'explication. 
Aucune des hypothèses qui ont été faites à ce sujet n’explique 
la série de faits qui s’enchaînent si naturellement quand on 
les considère au point de vue où nous sommes placés, et l’on 
peut s'étonner que l'accord n'ait pas été 
rapidement fait sur cette question. Il y a, 
à cela, plusieurs causes relevant toutes de 
l'absence de méthode qui sévit si singu- 
lièrement sur des sciences dont l'unique 
but a été si longtemps la recherche de 
la « méthode naturelle » ; mais la mécon- 
naissance de la tachygénèse a été la 
cause principale de ces divergences. La 
métaméridation du corps se manifestant 
chez les Vertébrés et Arthropodes concur- 
Fe de remment avec un haut degré de solida- 
g 

risation des parties, il en résulte que ses 
unités constituantes disparaissent devant l’individualité si 
haute de celui-ci. En conséquence, on considère le corps de 
ces animaux comme une unité initiale, fondamentale qui, par 
une vague raison de perfectionnement physiologique, ou pour 
des raisons mécaniques moins évidentes encore, se serait 
subdivisée. De même que les Arachnides, les Crustacés édri- 
ophthalmes, les Astacides et les Insectes, les Vertébrés 
naissent, munis de tous les segments de leur corps ; comme 
au cours de leur ontogénie, l’exoderme et l’entoderme demeu- 
rant continus, semblent par cela même affirmer l'unité de leur 
corps, dont le mésoderme seul se divise en segments, on a 
cru trouver dans ces ontogénies la démonstration de cette 
unité fondamentale du corps. Mais toutes les fois que les 
bourgeons ne se délachent pas du corps chez les Polypes, 
l’exoderme et l'entoderme demeurent continus; il s’agit 
bien cependant ici d'un bourgeonnement typique; d’autre 
part, les ontogénies auxquelles il est fait appel sont des onto- 


LA TACHYGÉNÈSE. 193 


génies manifestement affectées de tachygénèse, elles se 
relient par une série ininterrompue d’intermédiaires aux 
embryogénies patrogéniques, où les segments se forment 
un à un et où la segmentation s'étend rapidement à tous 
les feuillets (Syzunx, NerziDÆ, Ophryotrocha). 

La production, par addition successive en avant dutelson. 
et par bipartition de celui-ci, de segments nouveaux équiva- 
lents à des bourgeons, reste le procédé fondamental de 
formation du corps; la localisation momentanée de la méta- 
méridation dans le mésoderme, la formation simultanée 
d'un certain nombre de segments sont de simples faits de 
tachygénèse qu'il n’y a pas li d’opposer au mécanisme fon- 
damental de la constitution du corps des animaux segmentés. 
Les théories physiologiques et mécaniques de la métaméri- 
dation perdent, ainsi, la seule base morphologique sur 
laquelle elles pouvaient s'appuyer, car elles sont, d'autre 
part, incapables d'expliquer les traits généraux de l’onto- 
génie des animaux segmentés. 

On a tenté de substituer à la théorie de la métaméridation 
l'hypothèse d’une sorte de strobilation analogue à celle que 
l’on observe chez les Ténias et celle d’un recoupement des 
couches musculaires dû aux ondulations du corps de l’ani- 
mal; ces théories ont plus ou moins séduit un certain 
nombre de naturalistes (1). 


(1) Sans faire intervenir d'une manière aussi fondamentale l’action des 
organes génitaux, Ÿ. Delage (*) admet, à l’exemple d'Edouard Mever, que 
les mouvements ondulatoires ont pu faire apparaitre la métamérie des 
Annélides, qui « fort probablement serait le résultat, non d’un bourgeon- 
nement, mais d’un certain mode d’accroissement combiné à une influence 
biomécanique qui a son origine dans les conditions de vie de l'animal ». 
Sans insister sur ce que le bourgeonnement linéaire, tel que nous l'avons 
défini, rentre sans peine dans cette très élastique définition, nous ferons 
remarquer que la trochosphère a conservé encore sa. forme primitive et 
tous ses caractères généraux, tant chez les Polychètes que les Géphyriens, 
qu’elle présente déjà, en avant du pygidium, une zone segmentée très 
nette. Quiconque a observé de telles larves ne songerait à attribuer cette 
segmentation précoce à des mouvements ondulatoires ; la «cause actuelle » 
ne parait pas être ici d’une évidence frappante. Y. Delage fait en outre 


(*) Y. Delage, La conception, POEDIAUE des élres (Revue scientifique, vol. X, 
1896, p. 641-653, 14 fig.). : 


ANN. SC. NAT. ZOOL,. j xVI, 43 


19% ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Ed. Meyer (1), par exemple, à qui on doit de fort beaux 
travaux sur les Annélides, considère ces animaux comme 
dérivant de Turbellariés pélagiques, puissants et rapaces. 
La métaméridation serait due, d’après cet auteur, au mou- 
vement ondulatoire qui aurait morcelé les masses génitales 
primitivement continues. Les glandes génitales ainsi sépa- 
rées auraient formé des centres métamériques autour des- 
quels se seraient groupés les autres organes. Or, chez certains 
Vers anneléstypiques, comme les Phyllodociens (2), la méta- 
méridation, aussi nette à l'intérieur qu’à l'extérieur, affecte 
tous les organes, sauf l'appareil sexuel. La métaméridation 
des glandes génitales n’est donc pas primordiale; elle est 


remarquer que le péritoine et ses dérivés se forment aux dépens du 
mésoderme qui se montre d’abord au voisinage du blastopore, que, par 
conséquent, les segments moyens auraient une peau, des vaisseaux, un 
intestin leur appartenant en propre, tandis que leur péritoine, la plupart 
de leurs muscles, leurs organes segmentaires et leurs glandes génitales 
proviendraient du segment terminal. A cet argument que l’auteur considère 
comme sans réplique, on peut opposer, — en admettant que la bande 
mésodermique qui commence à bourgeonner près du blastopore appartienne 
bien tout entière au pygidium, — que lorsqu'il se forme des chaînes 
d’Autolytus, de Myrianis, de Chætoyaster ou de Naïs, les individus destinés 
à se détacher sont formés exactement par ce procédé et ont aussi emprunté 
leur mésoderme au telson de la souche, ce qui ne les prive en aucune 
façon de leur individualité propre. - 

Plus récemment, V. Ariola (*) a soutenu que la métamérie des Cestodes 
n’est pas primaire, mais acquise, c’est-à-dire produite pendant la vie 
parasitaire. Chez l’Amphicolyle, fait-il remarquer, chaque appareil repro- 
ducteur occupe un espace correspondant à trois ou quatre divisions 
extérieures ou proglottis. Il y a là simplement un cas de « double métamé- 
ridation », analogue à celui qu’on observe chez les Hirudinées (Voy. plus 
loin, p. 203), qui sont cependant incontestablement des vers métaméridés 
typiques. Le défaut de concordance entre la segmentation extérieure et les 
organesgénitaux du Diplogonoporus, chezlequel on observe un double appareil 
reproducteur hermaphrodite dans chaque anneau, n’est pas un argument plus 
probant en faveur de la thèse de l’auteur. Le cas n’est pas isolé; on constate 
parfois deux paires de testicules dans le même segment chez la sangsue mé- 
dicinale. On peut noter le même défaut de concordance entre la segmentation 
extérieure et les néphridies chez certains Capitelliens et chez quelques 
Oligochètes (Voy. p. 245) qui sont des animaux nettement métaméridés. 

(1) Ed. Meyer, Die Abstammung der Anneliden. Der Ursprung der Metamerie 
und die Bedeutung des Mesodermes, Biol. Centralblatt, Bd X, 1890-91, p. 296-308. 

(2) Ch. Gravier, Recherches sur les Phyllodociens, Bull. scient. de la 
France et de la Belgique, t. XXIX, 1896, 8 pl. 

(*) V. Ariola, La métamérie et la théorie de la polyzoïcité chez les Cestodes 


(Revue générale des sciences pures et appliquées, 13° année, 1902, n° 10, p. 471- 
416, 4 fig.). mu 


LA TACHYGÉNÈSE. 195 


liée, en réalité, à celle de l'appareil circulatoire. Mais outre 
que l’on n’observe aucune concordance entre ia longueur 
des segments du corps et celle de ses courbures pendant 
la natation, G. Bohn (1) a démontré que c'était non pas 
la natation, mais la reptation du Ver qui était liée à sa méta- 
méridation et que la métaméridation avait été non pas la 
conséquence, mais la cause du mode de locomotion de l’ani- 
mal. Elle est d’ailleurs entretenue ensuite par ce mode de 
locomotion; quand les dissépiments cessent d’être utilisés 
pour la produire, ils disparaissent par défaut d'usage comme 
dans la région moyenne du corps des Arénicoles et le corps 
tout entier des Géphyriens et des Arthropodes. 

La théorie de la métaméridation due à A. Sedgwick (2) 
et à Caldwell (3), étendue par F. Houssay (4) aux Vertébrés, 
qui considère la segmentation comme le résultat de l’ac- 
croissement de volume, est impuissante à expliquer nombre 
de faits, notamment le bourgeonnement qui joue un rôle 
capital dans l’histoire des Cœlentérés et des Vers annelés. 
Cette théorie a été adoptée par d'assez nombreux zoologistes 
à cause de son allure mathématique. Mais l'introduction du 
langage et des méthodes mathématiques dans l’étude des 
phénomènes biologiques procure souvent des solutions qui 
n’offrent que l'apparence de la précision et l'illusion de la 
simplicité. Le fait que le volume croît proportionnellement 
au cube du rayon, la surface seulement proportionnellement 
au carré chez un animal en voie de croissance, point de départ 
de la théorie de Sedgwick et de Caldwell est indiscutable; 
mais les conséquences s’en font sentir dès que l’œuf com- 
mence à grandir. C’est appliquer trop tard la théorie que de 


(1) G. Bohn, Sur la locomotion des Vers annelés (Vers de terre et Sangsues), 
Bull. du Muséum d'Hist. nat., t. VIL, 1901, p. 404-411. 

(2) A. Sedgwick, On the origine of melameric segmentation and some other 
morphological Questions (Quart. Journal of microsc. Science, vol. XXIV, 
1884, p. 43-82, 2 pl.). 

{3) Caldwell, Blastopore, mesoderm and metameric segmentation, id., 
vol. XXV, 1885, p. 15-28, 1 pl. 

(4) F. Houssay, Études d'embryologie sur les Vertébrés, Arch. de zool, 
expér. et générale, 3° série, t. L, 1893, p. 1-94, 5 pl. 


196 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


l'utiliser seulement pour l'explication du mécanisme de la 
métaméridation. Pourquoi les Vers devraient-ils attendre 
qu’ils aient acquis une certaine taille pour se segmenter, 
quand ils sont obligés de le faire à l’état de plastides? 

D'ailleurs, ainsi que cela a été signalé par l’un de nous, 
dès 1881, et développé également par Korschelt et Heider 
dans leur Traité d'embryologie, Vontogénie des animaux 
segmentés, est absolument contraire à toutes les théories de 
la métaméridation autres que celle du bourgeonnement. 

Jamais, en effet, la mélaméridation ne se montre tardive- 
ment et comme conséquence du fonctionnement d’autres 
organes; elle précède, au contraire, tous les phénomènes de 
distribution des organes et les détermine ; c'est elle qui est 
le phénomène primiif et qui est — on ne saurait trop le 
répéter — le mécanisme même de la formation du corps. 
Si l’embryogénie est la répétition de la phylogénie, il ne 
saurait subsister aucun doute que les animaux segmentés 
primitifs se sont bien formés par l'addition suecessive de 
segments à un corps représentant lui-même au début un 
segment unique ou ooméride, d'où le nauplius et la tro- 
chosphère sont dérivés. 

On peut donc conclure avec assurance que /a métamérida- 
lion est le résultat d'une blastogerèse rectiligne. L'étude com- 
paralive du bourgeonnement chez les C/avelina et les 
Perophora d’une part, chez les Pozycunipz et les Salpes 
d'autre part, nous a montré comment un tel bourgeonnement 
en ligne droite pouvait se substituer au bourgeonnement 
latéral. Les deux coexistent chez les Bryozoaires, chez 
quelques Annélides (Syllis ramosa, Trynanosyllis ingens 
et Trypanosyllis gemmipara) et nous aurons à faire appel à 
ce phénomène important, lorsque nous aurons à expliquer 
l’organisation des Échinodermes. 

La Syllis ramosa trouvée dans les] canaux de diverses 
Hexactinellides, et décrite par W. C. Mac-Intosh (1), offre 


(1) W.-C. Mac-Intosh, Report on the Annelida Polychæta, the Vo oyage of 
H. M. S. « Challenger », vol. XIL, 1885. 


LA TACHYGÉNÈSE. 197 


un curieux exemple de bourgeonnement latéral avec stolons 
sexués présentant, chez le mâle comme chez la femelle, les 
caractères de l’épigamie la plus nette (soies natatoires, accrois- 
sement des yeux, etc.). Le genre d'existence de ce Syllidien 
ressemble, du reste, singulièrement à celui des organismes 
fixés, qui prennent presque toujours la forme ramifiée. Ce 
mode de bourgeonnement, étudié d’une façon plus appro- 
fondie par A. Oka{1),est, à un certain point de vue, une mani- 
festation de l'indépendance relative des segments du corps. 

Le cas signalé récemment par H. P. Johnson (2) est peut- 
être plus singulier encore. Un individu d’une première 
espèce, Trypanosyllis ingens nov. sp., recueilli à Pacific 
Greve (Californie), qui mesurait 13 centimètres de long, 
6 millimètres de large, avec 476 segments, portait une 
trentaine de bourgeons fixés au voisinage de l’extrémité 
postérieure et remplis d’ovules. 

Un individu d’une seconde espèce, Trypanosyllis gemmi- 
para nov. sp. (de Puget Sound), ne portait pas moins de 
cinquante bourgeons à tous les stades de développement 
(fig. 39 et 40), formant une touffe compacte, fixée sur la face 
ventrale; treize d’entre eux, plus développés, avec chacun de 
vingt à vingt-huit segments mesurant 2*°,5, en moyenne, 
avec un prostomium très réduit, muni de deux yeux très déve- 
loppés, étaient remplis de spermatozoïdes. Tous ces bour- 
geons étaient localisés sur une zone très limitée, laissant en 
arrière d'elle trente-trois segments très réduits en largeur, 
comme dans une extrémité régénérée, contenant également 
des spermatozoïdes. L'auteur ne peut affirmer si la zone de 
prolifération, d’ailleurs étroite, s’étendait sur un ou plusieurs 
segments. Aucune des ramifications n'était pourvue de ces 
soies natatoires qu’on observe d'ordinaire sur les bourgeons 
sexués des Syllidiens. Johnson compare ces bourgeons 


(1) A. Oka, Ueber die Knospungsweise bei Syllis ramosa Mac-Intosh, Zool. 
Anzeiger, 1895, t. XVII, p. 462-464, 4 fig. 

(2) H.-P. Johnson, Collateral Budding in annelids of the genus Trypanosyllis, 
the American naturalist, vol. XXXVI, 1902, p. 295-315, 17 fig. 


198 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


sexués sans tube digestif (?), sans soies natatoires des Trypa- 
nosyllis, aux fragments du fameux Palolo, dont Ehlers (1) a 
fait connaître la véritable signification (2). Le lien qui existe 
ici entre la formation des éléments sexuels el le bourgeon- 
nement — puisque les cellules génitales sont localisées 
dans les ramifications — ne peut être attribué à l'influence 


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Fig. 39. — Bourgeonnement chez le Trypanosyllis gemmipara, face dorsale. 


Dans la région caudale rétrécie de la souche, on distingue la partie postérieure 
ciliée de l’intestin (a/.c.) et l’anus A (d’après H.-P. Johnson). 


de l'habitat. Les deux espèces en question, quoique d’allure 
plus lente que la plupart de leurs congénères, ne paraissent 
rien présenter d'anormal au point de vue biologique. Le 


(1) E. Ehlers, Ueber Palolo (Eunice viridis Grube, Nachr. der K. Gesells. 
der Wissench. zu Gôttingen, mat. phys. Klasse, 1898, pl. XIV). 

(2) O. Viguier (Sur la valeur morphologique de la tête des Annélides, Ann. 
des Sc. natur., Zool., 8° série, t. XV, 1902, p. 281-310, pl. IX) fait très judi- 
cieusement remarquer que l'absence de tube digestif dans les stolons 
sexués est invraisemblable; l’évolution des cellules génitales dont ces sto- 
lons sont bourrés serait inexplicable. 


LA TACHYGÉNÈSE. 199 


bourgeonnement est un phénomène d'adaptation que nous 
montrent les autres Syllidiens schizogames el qui est de 
même nature que la localisation des éléments génitaux dans 
les Méduses chez les Polypes hydraires. 

I y a lieu de remarquer que la zone de prolifération est 
reculée à une limite inconnue chez les autres Syllidiens : 


Fig. 40. — Bourgeonnement chez le Trypanosyllis gemmipara, face ventrale. On 

5 5 U1 0] g / 
peut remarquer, surtout dans la partie gauche de la figure, le nombre consi- 
dérable des bourgeons (d’après H.-P. Johnson). 


l'animal a en tout trois cents segments chez la 7rypanosyllis 
gemmipara, et la zone de prolifération ne laisse entre elle 
et le pygidium que trente-trois segments. L’exubérance du 
bourgeonnement sur cette zone compense l'exiguité des 
stolons sexués qui se détachent à maturité. 

Quoi qu'il en soit, il semble que ce bourgeonnement 
latéral en relation avec l’évolution des produits sexuels est 


200 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


tout à fait distinct des cas de régénération ou d'hétéromor- 
phose qui ont été signalés, tant chez les Polychètes que chez 
les Oligochètes par divers auteurs, notamment par de 
Saint-Joseph (1), E. A. Andrews (2), H. Friend (3), 
M. Caullery et F. Mesnil (4), etc. 

La tachygénèse et les diverses sortes de métamérida- 
tion. — La considération de la tachygénèse permet encore 
d'éliminer des objections d’une autre nature par lesquelles 
on a tenté de restreindre la portée et la généralité du phé- 
nomène de la métaméridation. Pour certains naturalistes, 
il y aurait plusieurs sortes de métaméridation : 

1° La métaméridation complète des Vers annelés, où les 
segments du corps sont séparés les uns des autres par des 
cloisons transversales ; 

2° La métamér ns extérieure 4. Arthropodes, où ces 
cloisons font défaut et qui semble n'intéresser en consé- 
quence que la paroi du corps; 

3° La derni-mélaméridation des Vertébrés qui n'affecte que 
la région dorsale du corps; 

° La double métaméridation des Hirudinées, dans laquelle 
des segments comparables à ceux des Vers annelés sont 
recoupés par des sillons qui n’intéressent plus que les 
téguments ; 

5° La métaméridation discordante, dans laquelle les parois 
du corps et les organes internes présentent une disposition 
mélamérique différente, comme cela a lieu pour les fentes 
branchiales et les segments musculaires de l’'Amphioxus ; 

6° La méfaméridation secondaire qu'offrent des organes 
métamériques issus d’une ébauche qui ne l'était pas, comme 


(1) De Saint-Joseph, Les Annélides polychètes de Dinard, Ann. des Sc. 
nat., 7° série, t. [, 1886. 

(2) E.-A. Andrews, Bifurcated Annelids, The American naturalist, 
vol. XXVI, 1892, p. 795- 133, pl. XXI; Some abnormal Annelids, Quarterly 
Journal of microse. Science, vol. XXXVE, 1894, p. 435-460, pl. XXXIL-XXXIV. 

(3) H. Friend, « Hare-lip » in Ear thworms, Nature, vol. XLVII, 1893, 
p. 316-317. 

(4) M. Caullery et F. Mesnil, Sur un cas de ramification chez une Annélide 
(Dodecaceria concharum OËrsted), Zool. Anzeiger, t. XX, 1897, p. 438-440, 3 fig. 


LA TACHYGÉNÈSE. 201 


le système néphridien ou les organes de la ligne latérale de 
divers Poissons: 

7° La fausse métaméridation qui s’observe lorsque des 
organes se répèlent régulièrement à la surface ou à l’inté- 
rieur d'un corps qui n’est pas lui-même métaméridé, comme 
les cercles d’épines de beaucoup de Nématodes et de Tréma- 
todes, les cérames des Chitons, les branchies des Éolidiens, 
les séries de dents de la radula des Mollusques, les diver- 
ticules du tube digestif des Planaires dendrocèles, les orifices 
respiratoires des Balanoglosses, les organes génitaux parié- 
taux de certaines Ascidies (Culeolus, Styela plicata et cano- 
poides), les rangées de trémas de la branchie de presque 
toutes les Ascidies ; 

8° La métaméridation appendiculaire qui porte sur les 
appendices d’un corps métaméridé ou non, comme cest le 
cas pour les appendices de tous les Arthropodes, le 
lobe céphalique des Glycères, les antennes et les cirrhes de 
quelques Polychètes (Syllidiens, Euniciens, etc.). 

Ces distinctions paraissent au premier abord parfaitement 
justifiées, et l'attribution de certains traits d'organisation à 
l’une ou l’autre de ces catégories a fourni matière à des dis- 
cussions d'autant plus vives, que de leur solution dépendait 
celle de problèmes plus importants, comme celui de la pa- 
renté des Mollusques ou des Vertébrés avec les Vers annelés. 

IL est facile d'établir qu'entre ces divers types de méta- 
méridation, les différences sont plus apparentes que réelles. 

[. — En premier lieu, dans la métaméridation complète des . 
Vers annelés, la métaméridation extérieure des Arthro- 
podes, la demi-métaméridation des Vertébrés, le lieu et 
l’ordre d'apparition des segments nouveaux est exactement 
le même, ce qui rend déjà très vraisemblable que les seg- 
ments, dans les trois cas, ont la même signification; mais, 
de plus, le mésoderme prend exactement la même part à la 
constitution des segments. 

IL. — La segmentation des embryons d’Arthropodes est 
tout aussi complète d’abord que celle des Vers annelés. Le 


202 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


cas des Isopodes est particulièrement intéressant à ce point 
de vue. A un stade précoce du développement, il existe 
chez eux, à l'extrémité postérieure du corps, en voie de 
croissance, de grandes cellules analogues à celles qu'on 
observe chez les Annélides, ies Mollusques, divers Arthro- 
podes et l’Amphioxus. Ces cellules dites té/oblastes (1) pro- 
duisent des rangées de cellules plus petites ; elles se divisent 
ici en deux groupes : un groupe intérieur (mésoblastes) qui 
donne les cellules du mésoderme et un groupe extérieur 
(ectoblastes), d'où naissent les plaques nerveuses et l’ecto- 
derme ventral(2). Or J. PL. Mac-Murrich (3) a montré que les 
mésoblastes se divisent toujours exactement seize fois, les 
ectoblastes trente-deux fois avant de se résoudre en cellules 
plus petites. Les seize groupes de cellules ainsi formées 
engendrent les seize segments mélanaupliens, situés en 
arrière de la deuxième maxille. En d’autres termes, chaque 
simple division des mésoblastes et chaque double division 
des ectoblastes forme un tout destiné à devenir un segment 
unique. Il est difficile d'imaginer une segmentation plus 
précoce et plus complète; elle s’accuse d'ailleurs dans des 
organes franchement internes chez les Arthropodes primitifs, 
les organes génitaux des Thysanoures (Voy. fig. 61, 62, 63, 
p. 235, 236, 237), des Pédiculides, des Phasmides, par 
exemple. 

La disparition des dissépiments chez les Arthropodes 
peuts’expliquer, nous l’avons dit, comme chezles Arénicoles 
et les Géphyriens par leur inutilité dans la locomotion. 

IT. — La demi-métaméridation des Vertébrés n’est très 
franchement, de son côté, que le résultat de la tachygénèse. 
Effectivement, chez l’Amphiorus dont l'identité de type avec 


(1) Wilson, The germ-bands of Lumbricus, Journal of Morphology, vol. I, 
1887, p. 183-192, pl. VIL 

(2) On peut remarquer l'analogie que présentent ces faits avec la distri- 
bution des cellules initiales du méristème terminal des Cryptogames vas- 
culaires et des Phanérogames. 

(3) J. PI. Mac-Murrich, Embryology of the Isopod Crustacea, Journal of 
Morphology, vol. XI, 1895, p. 63-154, pl. V-IX. 


LA TACHYGÉNÈSE. 203 


les Vertébrés ne saurait être contestée, la métamérie de 
l'embryon commence par être complète, et c’est tardivement 
que la partie ventrale des métamérides mésodermiques se 
transforme en une cavité continue, la moitié dorsale de- 
meurant seule métaméridée. Si cette disposition apparait 
d'emblée chez les embryons des Vertébrés, c’est par défini- 
tion même, en quelque sorte, un phénomène de tachygénèse. 
qui laisse intacte l'identité primitive de la métaméridation 
des Vers annelés et des Vertébrés. Ainsi disparaît une des 
objections les plus sérieuses à la parenté de ces deux groupes 
d'organismes. On ne saurait arguer que, chez l’'Amphiorus, 
les métamères de droite ne correspondent pas à ceux de 
gauche, comme chez les Vers annelés et les Vertébrés; car 
le phénomène n'est pas rare chez les Vers annelés et s’ex- 
plique chez l’Amphiozus par la torsion que présente à un 
certain moment la larve de ces animaux, torsion dont la 
signification est justement de première importance, pour 
l'intelligence du type Vertébré (1). 

IV. — La double métaméridation des Hirudinées (2) 
s'explique parfaitement si l’on compare le corps de ces 
animaux à celui des Myrianides, des Naïs et autres Chéto- 
podes gemmipares. La disposition des organes sensitifs 
montre que chaque segment complet est une véritable 


(1) E. Perrier, Traité de zoologie, p. 2165. 

(2) Chez les Hirudinées, les segments séparés par des constrictions régu- 
lièrement espacées ne sont pas rigoureusement semblables entre eux. Cer- 
tains d’entre eux présentent des organes sensoriels signalés et étudiés en 
premier lieu par G.0.Whitman (The Leeches of Japan, Quart.Jfourn. of microsc. 
Science, vol. XXVI, 1886, p. 317-416, pl. XVII-XXTI). Ces segments sensitifs 
sont séparés l'un de l’autre par un nombre déterminé — mais variable 
d'un genre à l’autre, et d’une région du corps à l’autre — de segments indiffé- 
renciés; chacun d’eux est le premier méride du zoïde qui s'étend jusqu’au 
méride sensitif suivant. La composition de ces zoïdes chez les différents 
types d’'Hirudinées a été particulièrement mise en évidence par les travaux 
de S. Apathy (Analyse der äussere Kôrperform der Hirudinen, Mitth. aus der 
Zool. Stat. zu Neapel, t. VIIL, 1888, p. 153-232, pl. VIT et IX) et de Raphaël 
Blanchard (Courtes notices sur les Hirudinées, Bull. de la Soc. zool. de 
France, 1892-96, t. XVII, XVIII, XIX, XXI ; Mém. de la Soc. zool. de France, 
t. V,1892; t. IX, 1896. — Hirudinées de l'Italie continentale et insulaire, 
Boll. Mus. zool. anat. comp., Torino, vol. IX, 1894, 84 p., 30 fig.). 


204 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


semme comparable à celles qui, chez ces animaux, se 
détachent pour former autant d'individus distincts (fig. #1 
et 42). Chez les Hirudinées, la tachygénèse a provoqué la 
formation précoce et presque simultanée de ces gemmes qui 
ne se sont pas séparées et constituent par leur ensemble les 
régions moyenne et postérieure du corps de l'animal, la 
région antérieure demeurant composée de segments simples 
ou peu recoupés comme chez les Vers gemmipares. Des 


Fig. 41. — Schéma de l'extrémité antérieure de l’Hemiclepsis marginala. — 
1, face dorsale ; 2, face ventrale : n, orifice néphridien. Entre les mérides 27-28, 
orifice mâle; entre les mérides 29-30, orifice femelle. Les chiffres arabes numé- 
rotent les mérides; les chiffres romains, les zoïdes (d’après Raphaël Blanchard). 


phénomènes analogues s'observent chez certains Polychètes, 
notamment chez les Glycériens et les Ophéliens, où l’exo- 
derme de chaque segment est divisé en deux ou trois 
segments secondaires. Comme la division des segments 
dans les gemmes commence toujours par l’exoderme, on 
peut voir là également l'indication d’un commencement de 
formation de gemmes, dont ia double segmentation des 
Hirudinées ne représente qu'un stade plus avancé. 

Cette subdivision des segments permet peut-être d’expli- 
quer les phénomènes d’alternance dans la morphologie des 
segments que l’on constate chez les Aphroditiens, parmi les 
Polychètes, et les Scolopendres, parmi les Myriapodes et dont 


LA TACHYGÉNÈSE. 


205 


la diplopodie des lules pourrait être une autre forme, si elle 


n’est pas simplement une modification de 
la bifurcation primitive des pattes de 
Crustacés. Il est bien évident d’ailleurs 
que tous les métamérides du corps d'un 
animal segmenté devaient avoir originai- 
rement la faculté de bourgeonner, la 
localisation de cette faculté au pénultième 
segment étant, comme nous l’avons expli- 
qué, une conséquence de la locomotion. 

V. — La mélaméridation discordante 
est, en général, précédée par une phase où 
il y à concordance absolue entre les 
nombres des parties métaméridées. Ces 
parties deviennent plus tard indépen- 
dantes, et il peut arriver que les unes 
se multiplient plus rapidement que les 
autres, c'est ce qu'on observe pour les 
segments du corps d’une part et, d'autre 
part, les fentes branchiales de l’Am- 
phioxus, les néphridies des Marsipobran- 
ches, des Sélaciens, des Cœcilies, etc. La 
discordance est doncle résultat d’une tachy- 
génèse dont l’action à été inégale sur les 
diverses parties de métamérides qui ont 
subi au préalable une disjonction; c'est 
un simple accident de développement d’un 
corps normalement métaméridé. 

VI. — Il en est de même de la métamé- 
ridation secondaire. Le passage de ce 
mode de métaméridation à la métamé- 


ridation primaire est clairement indiqué 


dans le développement des deux séries 
de fentes branchiales de l’Amphiorus 


Fig. 42. — Les deux 


extrémités du Cyslo- 
branchus fasciatus. 
— Les chiffres ro- 
mains désignent les 
zoïdes du cou et de 
la région moyenne ; 
les chiffres arabes, 
les vésicules con- 
tractiles latérales 
(d'après Raphaël 
Blanchard). 


(fig. 43). Les fentes branchiales gauches se développent 


successivement au moyen 


d’ ébauches 


indépendantes 


206 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


et arrivent ainsi parfois jusqu'au nombre de quatorze, 
correspondant à autant de métamérides; c'est une méta- 
méridation primaire des plus caractérisées ; plus tard, cinq 


Fig. 43. — Trois stades successifs 
de la formation des fentes bran- 
chiales primitives et de la cavité 
péribranchiale chez les larves 
d’Amphioxus. — C est la plus 
jeune larve; B, la plus âgée. — 
c, fossette prébuccale : b,bouche; 
r, épipleures; f, fentes bran- 
chiales ; a, anus (d’après Willey). 


à sept de ces fentes se fermeront, 
le nombre total demeurant neuf, 
le plus souvent huit, quelquefois 
sept; les fentes branchiales de 
droile se constituent au con- 
traire presque simultanément 
aux dépens d’une ébauche con- 
tinue et leur nombre est d’em- 
blée de huit. C’est le type de la 
mélaméridation secondaire. On ne 
saurait mettre en doute cepen- 
dant que les deux séries de fentes 
soient parfaitement homologues, 
et que le second procédé de déve- 
loppement soit plus rapide que le 
premier. 
L'histoire des fentes bran- 
chiales de l’'Amphioxus démontre 
simplement que la métamérida- 
lion secondaire dérive de la méta- 
méridation primaire par tachygqé- 
nèse ou encore que des organes 
primitivement issus d'ébauches 
distinctes, métamériquement dis- 
posées peuvent se développer, par 
tachygénèse, aux dénens d'une 
ébauche continue quise fragmente 
ou produit des bourgeons latéraux. 
Ce second mode de tranformation 


est indiqué dans le développement du rein des Sélaciens, que 
de nombreux travaux, ceux de J. Rückert(1) et de J. W. van 


(1) J. Rückert, Ueber die Entstehung der Excretions-organe bei Selachier 
Arch. für Anat. und Physiol., Anat. Abth., 1888, p. 205-278, pl. XIV-XVI). 
ÿ P î 


LA TACHYGÉNÈSE. 207 


Wijhe (1) en particulier, nous ont fait connaître. Les 
premiers tubules néphridiens se développent suivant le 
type métamérique normal; ils se soudent les uns aux 
autres par leur extrémité fermée produisant un tube lon- 
gitudinal qui s’allonge et sur lequel viennent se greffer 
les autres tubules, ce qui détermine une métaméridation 
secondaire du tube; mais, en raison de la rapide multipli- 
cation des tubules, la métaméridation est souvent discor- 
dante ou même totalement absente. En multipliant lestubules, 
la tachvgénèse a fait ainsi disparaître la métlamérie. Chez la 
plupart des Poissons, des Batraciens et chez tousles Vertébrés 
supérieurs, le type tachygénétique du développement s’est 
substitué au type patrogénique et la métamérie fondamen- 
tale du système néphridien a complètement disparu. 

Ce même type tachygénétique s’observe dans le dévelop- 
pement des organes de la ligne latérale dont la métamérie 
bien que secondaire ne perd rien par ce fait, quoi qu'on en 
ait pu dire, de sa valeur démonstrative, au point de vue de la 
constitution segmentaire du corps des Vertébrés (2). 

VII. — L'existence des phénomènes de fausse métaméri- 
dation ne saurait être contestée. Les rayures du Tigre et du 
Zèbre, bien que se répétant irrégulièrement, n’ont très vrai- 
semblablement rien à faire avec la segmentation du corps; la 
répétition des mêmes taches sur toute la longueur d’une 
penne d’Argus ne signifie nullement que cette penne soit 
articulée. Bien qu il soit de plus en plus vraisemblable que Les 

(4) J. W. van Wijhe, Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die 
Entwicklung des Excretionssystems bei Selachiern (Arch. für mikrosk. Ana- 
tomie, Bd XXXIIL, 1890, p. 461-516, 3 pl.). 

(2) Nos connaissances sur les organes de la ligne latérale chez les Pois- 
sons se sont singulièrement accrues, grâce aux travaux de Ph. Allis, Gui- 
tel, Collinge, F. Leydig, F. J. Cole, etc. Ce dernier auteur, dans son tra- 
vail Le plus récent à ce sujet (Observations on the structure and Morphology 
of the craniai nerves and Lateral sense Organs of Fishes ; with special reference 
lo the genus Gadus, Trans. of the Linnean Society, London, vol. VII, 1898, 
p-. 115-221, pl. XXI-XXIIT), soutient que les organes latéraux des Poissons 
et des Batraciens ne sont pas homologues à ceux des Annélides, qu'ils 
n'ont rien à faire avec la segmentation; il pense que les ancètres des Ver- 


tébrés n'avaient vraisemblablement point d'organes sensoriels segmen- 
taires à la surface du corps. 


208 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Mollusques descendent des Vers annelés (1), le détour par 
lequel les Eolidiens sont redevenus vermilormes est trop 
long pour que, malgré leur fréquente disposition méla- 
mérique, on puisse attribuer à leurs branchies dorsales un 
rapport avec la segmentation primitive du corps; mais 
déjà, les cérames des Chiton semblent bien exprimer une 
véritable métaméridation et il pourrait très bien en être de 
même des ceintures épineuses de divers Nématodes el 
Trématodes, et des dispositions métamériques qui sont 
indiquées dans l'appareil circulatoire des Némertes, le tube 
digestif et les glandes génitales de nombreux Trémalodes et 
Turbellariés, les glandes génitales de diverses Ascidies. 

En raison de la simplicité que présentent souvent les 
organes de relation, de circulation et parfois dé digestion, 
des Turbellariés, on a quelquefois considéré ces Vers 
plats comme des formes originelles, d'où on pourrait faire 
dériver les Polypes hydraires, les Cténophores (2)et par eux, 


(1) E. Perrier, dans ses Colonies animales, a fait remarquer dès 1881 la 
ressemblance frappante qui existe entre l’armature pharyngienne des 
Euniciens et la radula des Mollusques. 

Reprenant cette donnée, P. Pelseneer, à qui on doit de très importants 
travaux sur les Mollusques, rappelle dans un récent mémoire (/techerches 
morphologiques et phylogénétiques sur les Mollusques archaïques, Mém. cour. de 
l’Acad.des sc. de Belgique, t. LVIL, 1900, 112 p., 24 pl.) que les plus proches 
parents des Mollusques sont à rechercher chez les Annélides Polychètes, et 
il fait remarquer à ce sujet que, chez les Euniciens, on trouve un pha- 
rynx musculeux rétractile avec une armature chitineuse et une innerva- 
tion spéciale. (Des caractères du même ordre s’observent d’ailleurs chez 
d’autres Polychètes, notamment chez les Néréidiens et chez les Glycériens). 

H. Heath (The doom of Ischnechiton, Zool. Jahrb., Abth. Morph., 
Bd XII, 1899, p. 567-656, 5 fig., pl. XXXI-XXXV) va plus loin et cherche à 
homologuer les parties antérieures du corps des Chitons et des Annélides ; 
pour lui la tête de l’Annélide correspond, chez les Chitons, à la région for. 
née par la trompe, la première cérame et le sillon du manteau englobant 
les yeux. (Nous verrons plus loin, d’ailleurs, comment le Chiton étant incon- 
testablement un. animal segmenté, les autres Mollusques en sont dérivés.) 

L. Plate (Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen, Zool. Jahrb., Suppl. 
1897, p..1-243, Taf. 1-12, 7 fig. ; 4, Suppl. 1894, p. 15-216, Taf. 2-11; Nach- 
trage:zum Theil B, Fauna Chilensis, 1901, Bd Il, Hft. 2, Taft. D, p- 281- -285, 
p. 586-600) n'admet pas que les Mollusques descendent d'ancêtres sem- 
blables aux Euniçiens, mais pense que les deux groupes dérivent d'animaux 
turbellariformes, comme-Lang et Ed. Meyer. 

(2) A. Kovalevsky, Ueber Cœloplana Metchnikovi (Zool. Anz., vol. III, 1880, 


LA TACHYGÉNÈSE. 209 


peut-être, les Acalèphes, les Mollusques (von Jhering) (1). 
les Vers annelés (A. Lang), puis, par ces derniers, les Arthro- 
podes et les Vertébrés. C’est tout une généalogie nouvelle du 
Règne animal. Malheureusement, cette généalogie prête à 
bien des critiques (2). 

1° Les Turbellariés ne sont pas aussi simples qu'ils le 
paraissent; leur appareil excréteur et surtout leur appareil 
cénital présentent des complications qui excluent l'idée 
d'organismes primitifs, mais qui font naître l’idée qu'on 
pourrait bien se trouver en présence d'organismes modifiés 
par le parasitisme et issus des Trématodes. 

2° Les Polypes hydraires sont bien moins complexes que 
les plus simples des Turbellariés et il n y a aucune raison 
d'assimiler même leurs larves à des Turbellariés. 

3° Les Mollusques ont très vraisemblablement pour origine 
des animaux segmentés; c'est donc par les animaux seg- 
mentés qu'ils dériveraient des Turbellariés, comme les Ver- 
tébrés ; la question de l’origine de ces animaux est dès lors 
ramenée à celle-ci : les animaux segmentés peuvent-ils prove- 
nir d’un simple recoupement du corps d'animaux qui pri- 


. 140). — A. Korotneff, Ctenoplana Kovalevskyi (Zeitsch. für wiss. Zool., 
vol. XLUIT, 1886, p. 242-251). 

(4) H. von Jhering, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylo- 
genie der Mollusken, Leipzig, 1877. — A. Lang, Die Polycladen (Seeplanarien) 
des Golfes von Neapel (Fauna und Flora des Golfes von Neapel, XI, 1884, 
688 p., 39 pl., 54 fig. dans le texte). 

(2) Ainsi que M. Edmond Perrier l’a indiqué dans son Traité de Zoologie 
(p. 1860), la manière de voir de A. Lang concernant la parenté des Cténo- 
phores et des Turbellariés tend à être de plus en plus abandonnée aujour- 
d'hui ; on s'accorde à reconnaitre que les similitudes entre les jeunes Cælo- 
plana et Ctenoplana et les Turbellariés ne sont, en somme, que des phé- 
nomènes de convergence dus à la reptation. En outre, ainsi que Y. Delage 
et E. Hérouard le font remarquer (Traité de Zoologie concrète, Il, Cœlentérés, 
1901), rien, chez les Cténophores, ne représente les néphridies si caracté- 
ristiques des Vers. 

Cependant, H. Eisig (Zur Entwickelungsgeschichte der Capitelliden, Mitth. 
der zool. Station zu Neapel, Bd XIII, 1898, p. 1-292, Taf. 1-9) qui pense 
reconnaître une disposition radiaire dans certaines ébauches de la larve, 
persiste à faire dériver les Annélides des Cténophores. Pour cet auteur, les 
Turbellariés, ancêtres directs des Annélides, avant d'avoir atteint le stade 
trochophore typique, se seraient détachés de la forme souche semblable aux 
Cténophores. ; 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 14 


210 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


mitivement étaient continus? Nous avons exposé précédem- 
ment les raisons morphologiques, physiologiques etembryo- 
logiques qui s'opposent à ce que l’on puisse accepter cette 


manière de voir. Mais certains 
Vers plats présentent soit une 
métaméridation incontestable 
(Procerodes segmentatus, étudié 
par A. Lang) (1), soit des indi- 
cations plus ou moins évidentes 
de ce mode de constitution du 


Fig. 44. — Diplosoon paradozum, COrps|ventouses du Sfichocotyle, 
adulte. — 0, bouche(d'après El Larapodes ettesticules des Dac- 


ler). 


tylocotyle, annulation régulière 


du corps des Temnocephala, Apoblema, Plectanocotyle, des 
jeunes Udonella, Pteronella Diplozoon (fig. 44 et 45), cein- 
tures ciliées des larves et commissures du tube digestif des 


Fig. 45. — Deux jeunes 
Diplozoon à l’état de 
Diporpa en train de se 
souder l’un à l’autre. — 
O, bouche; Z, saillie 
dorsale et G, ventouses 
ventrales par lesquelles 
s’accomplit lasoudure ; 
H, appareil adhésif 
postérieur (d’après E. 
Zeller). 


Polyslomum, segmentation des larves de 
Diplozoon, commissures annulaires con- 
stantes du système nerveux, branches 
latérales du tube digestif des Dendro- 
cèles, etc.|. La parenté des Vers plats et 
des Vers annelés serait donc parfaite- 
ment admissible, si l’on pouvait montrer 
comment la filiation a pu s'établir. C’est 
ce que la considération de la tachygénèse 
permet encore de comprendre, à la 
condition de considérer les Trématodes 
et les Turbellariés non plus comme des 
formes originairement simples, mais 
comme des formes simplifiées ou, si l'on 
aime mieux, dégénérées. 


Les Sangsues, les Myzostomidés (fig. 46) montrent comment 
on peut passer des Vers chétopodes aux Vers parasites mu- 


(1) A. Lang, Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der 
Plathelminthen mit Cœlenteraten und Hirudinen (Mitth. der Zool. Stat. zu 
Neapel, Bd II, 1882, p. 187-251, 3 pl.). 


LA TACHYGÉNÈSE. JA 


nis de ventouses, comment la cavité générale peut s'oblitérer, 
comment, par conséquent, les caractères essentiels des 
Trématodes peuvent être réalisés (1). 

Le parasitisme ayant pour conséquence d’annihiler, pour 


el C10 


Fig. 46. — Figure schématique représentant l’organisation d'un Myzoslomum. — 
ph, pharynx: c;—c;,, cirres marginaux; B, bouche; p;—p;, parapodes; 
v, ventouses; ?, ramifications du tube digestif, Æ, estomac; R, rectum ; 
0, ovaire; 4, orifice femelle; c/, cloaque; é, testicule ; ©, orifice mâle; KN, chaîne 
nerveuse (d’ après L. von Graf). 


ainsi dire, l'appareil locomoteur dans lequel la métaméri- 
dation est principalement exprimée, d’atrophier les muscles 


(1) Parmi les Polychètes, certains Amphinomiens qui mènent une vie 
plus ou moins sédentaire, comme les Hipponoe, au corps fusiforme, aplati, 
muni de soies ventrales en crochets bifides, plus encore, le genre Spinther, 
étudié d'une manière approfondie par L. von Graff (Die Annelidengattung 
Spinther, Zeitsch. für wiss. Zool., t. XLVI, 1888, p. 1-67, pl. I-IX), dont la 
physionomie rappelle de si près celle des Myzostomes, fournissent comme 
l’un de nous l’a indiqué (Ch. Gravier, Contribution à l'étude des Annélides 
Polychètes de la mer Rouge, 2° partie, Nouvelles Archives du Muséum, 
4° série, t. ILE, fasc. 2, 1901, p. 149-268, 4 pl., 123 fig. dans le texte) des 
termes de passage entre les Chétopodes et les Vers parasites. 


21% ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


et le système nerveux, la disparition de la segmentation 
externe est la conséquence nécessaire du phénomène. Elle 
peut encore s’accuser au cours de l’ontogénie (Polystomum, 
Diporpa, etc.), mais la tachygénèse tend à la faire dispa- 
raître même dans ces conditions. Son absence, du moment 
qu'elle est prévue, ne saurait être une objection à l’explica- 
tion qui esl ici donnée de l’origine des Trématodes, dont les 
Turbellariés ne sont eux-mêmes que des formes ayant recon- 


Fig. 47. — Jeune Echiurus vu par la face ventrale. Fig. 48. — Bonellia viridi , 
— SC, collier nerveux à l’intérieur du lobe pré- femelle (d’après Lacaze- 
buccal; O, bouche; BS, chaîne ventrale; H, la Duthiers). 
paire antérieure de soies;, À, anus précédé de 
deux cercles de soies (d’après B. Hatschek). 


quis leur liberté, et qu'on peut d’ailleurs considérer comme 
des sortes de parasites externes, d'animaux fixés tels que les 
Éponges, les Polypes coralliaires ou les Ascidies composées. 

L'histoire des Géphyriens montre d’ailleurs toutes les 
étapes de la disparition de la métaméridation, non plus chez 
des animaux parasites, mais chez des animaux sédentaires, 
vivant à demeure dans les trous qu'ils se sont creusés et où 
ils n’effectuent que des mouvements très limités. Chez ces 
animaux, l’on ne trouve pas de cloisons internes; les Zchiu- 
rus (fig. 47) ont encore en arrière des couronnes de soies 


LA TACHYGÉNÈSE. 24 


locomotrices et une paire de soies antérieures; les Bonel- 
lia (fig. 48) ont une paire de soies locomotrices ; les Sipux- 
cuLIDÆ en ont à l'état jeune, pas à l’état adulte; les Paoro- 
NIDÆ n'en ont à aucune époque. L'’ontogénie s'accélère dans 
ce même ordre. Le méso- 
derme (fig. 49 et 50) des 
embryons d'Echiurus (1) et 
de Ponellia (2) se divise 
momentanément en un 
grand nombre de méta- 
mères qui rappellent ceux 
des embryons de Polychètes 
à ontogénie très accélérée ; 
on ne voit plus rien de sem- 
_ blable chez les Sipuncu- 
lus (3), dont les trois paires 
de soies locomotrices accu- 
sent encore cependant, par 
leurdispositionetleurmode Fig. 49. — Embryon d'Echiurus. — SP, 
, 4e ; UE plaque apicale; Prw, couronne ciliée 
d apparition, la métaméri- préorale ; Pow, couronne ciliée postorale ; 
Fate EN ANNEE Ne Sr en 
des Phoronis (4) est telle- 
ment accéléré que l'embryon produit presque en même 
temps son propre tégument el le tégument futur de l'adulte 
(fig. 51) : ce dernier est d’abord un sacinlerne qui se dévagine 
brusquement en même temps qu'y pénètre le tube digestif ; 


(1) B. Hatschek, Ueber Entwickelungsgeschichte von Echiurus und die syste- 
matische Stellung der Echiuridæ (Gephyræi chætiferi) (Arb. der Zool. Stat. 
Triest, t. IT, 1880, p. 45-79, pl. IV-VT). 

(2) A. Rietsch, Études sur les Géphyriens armés ou Echiuriens (Recueil zool. 
suisse, t. IT, 1886, p. 313-515, pl. XVII-XXIT. 

(3) B. Hatschek, Ueber Entwickelung von Sipunculus nudus (Arb. d. zool. 
Instit., Wien, V, 1883, p. 61-140, pl. IV-IX). 

(4) A. T. Masterman, On the Diplochorda : 1, The Structure of Actinotro- 
cha; 2, The Structure of Cephalodiscus ; 3, The early development and anatomy 
of Phoronis Buskii Mac Intosh (Quart. Journ. of microsc. Science, vol. XL, 
1897, p. 281-366, pl. XVII-XXVI; vol. XLII, 1900, p. 375-418, pl. XVIIT- 
XXL). — L. Roule, Étude sur le développement embryonnaire des Phoroni- 
diens (Ann. des Sc. nat., Zool., t. XI, 1900, p. 51-249, pl. II-XVI). 


214% ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


l'anus d’abord terminal devient brusquement dorsal par ce 
procédé d'une tachygénèse si intense. Il résulte de ces faits : 
1° que si l’on admet la loi de Serres, il faut également ad- 
mettre que les Géphyriens descendent des Vers annelés et 


Fig. 50. — Face ventrale plus grossie du même embryon pour montrer la ban- 
delette mésodermique et sa métaméridation. — SC, commissure œsopha- 
gienne ; Dsp, dissépiments des métamères antérieurs du tronc; MS, bandelette 
mésodermique; À, anus; VG, chaîne nerveuse, KN, pronéphridies (d'après 
B. Hatschek). 


ne sont nullement, comme on l’a dit encore récemment, un 
tronc primitif duquel une foule de formes auraient divergé (1); 


(1) Y. Delage et E. Hérouard (Traité de zoologie concrète, t. V, Les Ver- 
midiens, 1897) considèrent les Géphyriens comme le point de départ de 
tous les « Vermidiens ». Les Échiurides — par l'intermédiaire du Ster- 
naspis, que ces auteurs incorporent aux Géphyriens comme le faisait 
autrefois de Quatrefages — auraient donné naissance aux Annélides. Les 
Sipunculides, par les Phoronis, se rattacheraient aux Bryozoaires qui, eux- 
mêmes, seraient apparentés d’une part aux Brachiopodes, d'autre part aux 
Rotifères, et par ceux-ci aux Gastrotriches, aux Échinodères, aux Chéto- 
gnathes et finalement aux Nématodes; enfin, en troisième lieu, aux Rhab- 
dopleura et Cephalodiscus qui conduisent (?) au Balanoglossus et aux Chor- 
data (?). A. T. Masterman a réuni sous le nom de Diplochorda les genres Pho- 
ronis, Rhabdopleura et Cephalodisceus; les Diplochorda avec les Hemi- 
chorda (Balanoglossus) forment le groupe des Archichorda, d’où seraient 
dérivés les Urochorda (Tuniciers), les Cephalochorda (Amphioxus) et les 
Euchorda (Vertébrés). L. Roule nie toute affinité entre les Phoronis et les 
Balanoglosses ; il admet, en revanche, dans les premiers stades du déve- 


LA TACHYGÉNÈSE. 245 


2° que des animaux primitivement segmentés sont suscep- 
tibles de ne plus présenter au cours de leur ontogénie 
aucune trace de segmentation; 3° que beaucoup de répéti- 
tions de parties qu’on à pu considérer comme n'étant qu'une 
fausse métaméridation, dépendent d’une véritable métamé- 


Fig. 51. — Formes successives des Phoronis. — 1, jeune larve Ac{inotrocha, 
l’époque de la formation du sac destiné à être dévaginé pour former la paroi 
du tronc : b, bouche; {, tentacules ventraux; au-dessous d'eux, le sac évagi- 
nable; v, estomac; l', tentacules dorsaux: a, anus avec sa couronne vibratile. 
— ?, larve de Phoronis après l'évagination : £, {', tentacules; æ, œsophage; 
a, anus ; e, estomac; 1, intestin désormais contenu dans le sac évaginé. — 
3, jeune Phoronis: {, tentacules; cv, canal sous-tentaculaire; @, anus; 
e, estomac; à, intestin ; v,, canal dorsal; v,, canal latéral (d'après Metschnikoff). 


ridation et doivent être, pour cette raison, soigneusement 
étudiées et relevées. 

Des considérations semblables à celles que nous avons 
développées relativement aux Trématodes, permettent de 
considérer les Nématodes comme des Arthropodes dégradés 
loppement des Phoronis, quelque rapprochement avec les Vertébrés. Ces 
manières de voir auxquelles la morphologie ne fournit pas le moindre 
appui seront discutées plus loin. — A. Conte et C. Vaney (Contributions à 
l'étude anatomique du RaaBpopceura Normani Allm., C. R. Ac. des Sc., 1902) 


ont montré que la prétendue notochorde du Rhabdopleura n’est autre chose 
que l’extrémité antérieure du pédoncule. 


216 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


par le parasitisme et chez qui la tachygénèse a fait disparaître 
toute trace de métaméridation au cours de l’ontogénie. 
:Maupas (1) a montré que chez des Nématodes appartenant 
à cinq genres différents (Cephalobus, Rhabdtis, Leptodera, 
Angiostoma, T'ylenchus) qui vivent dans des conditions très 
diverses, l’évolution présente constamment cinq stades 
séparés par quatre mues. À chaque mue. le tégument se 
renouvelle complètement, l’ancien est rejeté et l'animal 
tombe dans un état de léthargie dont la durée varie avec 
celle de la vie larvaire. Ces mues correspondent chacune à 
un état de développement bien défini, à tel point que l'exa- 
men des organes, et en particulier celui des glandes géni- 
tales, permet d'indiquer à quel stade se trouve un animal 
déterminé, et de dire par conséquent, le nombre des mues 
effectuées et de celles qui doivent se produire encore. Ces 
mues d'évolution, qu'il ne faut confondre avec les mues et 
desquamations saisonnières, sont identiques à celles que 
présentent les Arthropodes. Chez la plupart des Lépi- 
doptères hétérocères, on observe de même quatre mues 
d’accroissement suivies de deux autres mues qui accom- 
pagnent les métamorphoses correspondant à la nymphose 
et à l’état parfait. De plus Conte (2) a observé chez les Néma- 
todes une régression de l’endoderme larvaire analogue à 
celle qu'ont signalée divers auteurs qui ont étudié les méta- 
morphoses chez les Holométaboliens : Heymons chez les 
Orthoptères, Lécaillon chez les Chrysomélides, et aussi à 
celle que Reichenbach a fait connaître chez l'Écrevisse, etc. 
Enfin E. Perrier et Künckel d'Herculais (3) ont montré 
que les pseudochrysalides des Cantharidiens découvertes 
par Fabre correspondent, non à une Æypermétamorphose, 
(4). E. Maupas, La mue et l'enkystement chez les Nématodes (Arch. de zool. 
expérim. et génér., 3° série, t. VII, 1899, p. 563-628, pl. XVIXVII). 
(2) A. Conte, Contributions à l’embryogénie de Némutodes (Ann. de 
l'Université de Lyon, nouv. série, fasc. 8, 1902, 133 p., 137 fig. dans le texte). 
(3) J. Künckel d'Herculais, Observations sur l'hypermétamorphose ou 
hypnodie chez les Cantharidiens. — La phase dite de pseudo-chrysalide, 


considérée comme phénomène d'enkystement (Comptes rendus de l’Acad. des 
Sciences, t. CXVIIL, 1894, p. 360). 


LA TACHYGÉNÈSE. DUT 


mais à un simple phénomène d’enkystement qui se produit, 
comme chez les Nématodes, à la fin du second stade de déve- 
loppement. 

Tous ces faits concordants affirment les affinités des 
Arthropodes et des Némathelminthes, pressenties par Clapa- 
rède et par Bütschli, précisées par Edmond Perrier qui 
a réuni tous ces animaux dans une même série (CHITINO- 
PHORES) (1). On ne saurait objecter à cette manière de voir 
le fait que la cuticule des dépouilles exuviales des Nématodes 
est soluble dans l’eau. La chiline n’a pas une composition 
uniforme; celle des Crustacés, imprégnée de calcaire, n’est 
pas identique à celle des Insectes. Du reste, l'enveloppe 
kystique des Nématodes acquiert la même résistance que 
la plupart des autres substances chitineuses: elle peut 
séjourner des mois dans l’eau sans s’altérer. 

Dans une autre direction, l’histoire des Géphyriens laisse 
voir comment les Mollusques, dont les Chitons attestent la 
parenté avec les Vers annelés, ont pu perdre eux aussi, 
toute métaméridation apparente, même au cours de leur 
ontogénie, quoique leur évolution commence exactement 
comme celle des Annélides polychètes. 

En présence de ces faits, comment ne serait-on pas 
frappé de la clarté que cette conception si simple de la 
tachygénèse jette sur les rapports des groupes les plus variés 
du Règne animal et comment pourrait-on méconnaitre sa 
fécondité ? 

VITE. — La métaméridation appendiculaire elle-même n’est 
peut-être pas aussi éloignée qu’elle le semble au premier abord 
d’une métaméridation vraie. Quelle est, en effet, la significa- 
tion des appendices des Arthropodes ? Si l'on considère que 
chez les Pycnogonides, des diverticules du tube digestif 
pénètrent dans les pattes, et qu’il en est de même pour 
certains types, des organes génitaux; que, chez toutes les 
Araignées, l'estomac envoie de même un diverticule vers 


(1) Edmond Perrier, Traité de zoologie, p. 1345. 


218 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


la base de chaque appendice, on sera amené à penser quil 
n'y à pas absurdité à se demander si ces appendices 
n'étaient pas primitivement des bourgeons latéraux qui 
ont été adaptés à la marche, comme les tentacules des 
polypes hydraires, susceptibles d’être remplacés par des 
Méduses (Coryne), sont des bourgeons subordonnés à un 
bourgeon principal, adaptés à la préhension, mais de même 
nature que ceux qui évoluent en individus distincts. Dans 
cette hypothèse, les appendices des Articulés ne feraient que 
répéter la métaméridation même du corps qui les a 
produits. 

De cette discussion, il résulte, en somme, que la métamé- 
ridation doit être considérée comme le mode fondamental 
de complication des organismes bilatéraux et que ceux de 
ces organismes qui semblent y échapper s'y laissent facile- 
ment ramener, quand on tient compte de l’action simpli- 
ficatrice de la tachygénèse. 


III 


LA TACHYGÉNÈSE DANS LE DÉVELOPPEMENT 
DES ORGANES 


Modes d'action de la tachygénèse dans le développe- 
ment des organes. — En raison de l'indépendance relative 
que conservent les uns vis-à-vis des autres les organes d'un 
même méride, la tachygénèse peut les affecter différemmen. 
et déterminer des phénomènes qui, tantôt masquent d’une 
façon plus ou moins complète la véritable nature des organes 
sur lesquels ils ont porté, tantôt déterminent l’appari- 
tion de dispositions organiques nouvelles d’une importance 
considérable. La tachygénèse agit encore ici comme un 
élément de modification des organismes. ce que nous lui 
avons déjà vu faire lorsqu'elle portait sur les modes de 
formation des mérides ou des zoïdes d’un organisme. 

Son action consiste essentiellement : 

1° A faire apparaître d'emblée avec leur forme et à leur 
place définitive des organes qui ont subi au cours de l’évolu- 
tion phylogénétique une transformation ou un déplacement 
que l’ontogénie répète encore dans un certain nombre de cas. 

2° À faire apparaître en une seule pièce des organes qui 
se sont constitués phylogénétiquement par la soudure 
d'organes voisins verticillés, symétriques ou métamériques. 

3° A détacher des organes qui doivent subir une trans- 
formation au cours de la vie, des bourgeons dormants qui 
les doublent, grâce auxquels les organes disparaissent au 
lieu de se transformer et sont remplacés par d’autres qui 
présentent immédiatement la forme précédemment réalisée 
par des modifications successives de l’organe primitif. 

4° Ces bourgeons une fois constitués, à les faire se dévelop- 
per avant la déchéance de l’organe primitif, et à yamener gra- 


220 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


duellement la formation simultanée des organes primitifs et 
desorganes de remplacement, de sorte que les deux systèmes 
se superposent et peuvent devenir également permanents. 
5° À supprimer les organes primitifs pour faire apparaître 
d'emblée ceux qui devaient d’abord les remplacer. 

Nous signalerons successivement quelques cas de chacun 
de ces divers modes d’ac- 
tion qui peuvent s'ob- 
server isolément ou si- 
multanément chez un 
même type ou chez les 
différents animaux d'un 
même groupe. Les trois 
derniers modes coexis- 
tent dans le développe- 
ment des néphridies des 
Versannelésetdu rein des 
Vertébrés (Voy. p. 241). 

Organes apparais- 
sant par tachygénèse, 
avec leur forme et à 
ieur place définitive. 
— Que des organes, 
Fig. 52. — Nauplius de Cyclops. — a’, anten- dont la forme n'a été réa- 

pule; a”, antenne "md, mandibule; 0, œil ,. , TER 

nauplien ; al, glande antennaire; ds, diver- lisée phylogénétiquement 

ticules de l'intestin avec cellules excrétrices qu'à la suile d’une longue 

(d'après Claus). 

élaboration, apparaissent 
d'emblée avec cette forme, sans qu'aucune action apparente 
l'ait déterminée au cours de l’ontogénie, le fait rentre, pour 
ainsi dire, dans la définition de l'hérédité, et paraît absolu- 
ment banal. 

L'action de la tachygénèse se manifeste cependant claire- 
ment dans ce phénomène; c’est ainsi que chez tous les 
Entomostracés (fig. 52) et quelques Malacostracés (Eu- 
phausia, Penœus, fig. 53) les antennes et les mandibules 
revêtent tout d'abord l'aspect de pattes, tandis que chez la plu- 


LA TACHYGÉNÈSE. 291 


part desautres Arthropodes cératophores, elles ne passent pas 
par cestade primitif, et l’on trouve tout naturel qu'il en soit 
ainsi. On ne s'étonne pas davantage que les pattes des Verté- 
brés marcheurs ne traversent pas la forme de nageoires, 
les ailes des Oiseaux, celle de pattes ambulatoires, que les 
pattes digitigrades des Oiseaux et de nombreux Mammifères 
ne présentent pas, au début, la disposition des pattes planti- 
grades d’où elles proviennent, ni que la couronne des dents 
des Mammifères carnas- 
siers ou herbivores revète 
de suite la forme tran- 
chante ou plane qu'elles 
n'ont acquise phylogéné- 
tiquement que par le 
mode d'usure de dents 
primitivement larges et 
à couronne tuberculeuse. 
La tachvgénèse est ce- 
pendant intervenue là, 
comme dans le cas des 
appendices antérieursdes 
Entomostracés, mais :il 


Fig. 53. — Stade Nauplius de Penæus vu parla 
faudrait exposer presque face dorsale. — 4’ et 4”, antennules et an- 


: tennes ; Mdf, maudibule (d’après Fr. Müller). 
toute la morphologie du 


squelette externe et du squelette interne pour relever tous 
les cas analogues à ceux que nous venons de citer: il serait 
d'ailleurs extrêmement intéressant de rechercher, tant au 
point de vue physiologique qu'au point de vue histologique, 
comment les étapes successives de ces tachygénies ont été 
parcourues. 

L'apparition dans leur situation définitive, d'organes qui 
se sont déplacés au cours de générations successives et qui se 
déplacent encore dans certaines espèces, au cours de l’onto- 
génie, est manifestement un cas du même genre que les pré- 
cédents et nous n’y insisterions pas, si, faute d’avoir connu la 
tachygénèse, le mode d'apparition d'organes d'ailleurs mani- 


222 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


festement homologues u’avait été invoqué contre leur homolo- 
gie. C’est ce qui est arrivé pour les chélicères des Arachnides 
et les premières antennes des Arthropodes cératophores. 
La position des chéli- 
cères chez les Arachnides 
adultes, l’origine cérébrale 
des nerfs qui s y rendent, 
conduisent à penser que 
ces appendices représen- 
tent les premières antennes 
des Cératophores (fig. 54) : 
c'est, à parler clairement, 
ce que l’on veut dire quand 
on prétend que ces organes 
sont homologues |E. Blan- 
chard (1), Lendl (2)|. Rien 
ne peut prévaloir contre 
cette donnée de l’analo- 
mie comparée (3). On a 
nié cependant que cette 
conclusion fût exacte en 
faisant remarquer que les 
chélicères naissent sur la 
face ventrale des embryons 
d’Arachnides (fig. 54), tan- 


4 


Fig. 54. — Embryon du Scorpion (Euscorpius 
italicus). — 1, embryon à dix segments 
vu par sa face ventrale : si, stomodæum; 
gi, ganglion nerveux du segment des ché- 
licères ; ng,gouttière neurale ; cau, segment 


caudal. — ?, embryon beaucoup plus 
avancé; ci, invaginations cérébrales; sé, 
stomodæum ,; ng, gouttière neurale; VIIT, 
première ébauche des peignes:; IX à XII, 
ébauches des appendices précurseurs des 
poumons. — 3, coupe plus grossie dans 
la région céphalique de cet embryon, pour 
montrerles invaginations cérébro-optiques 
ci (d'après Laurie). 


dis que les antennes nais- 
sent souvent du côté dorsal 
|Balfour (4), 


(1) E. Blanchard, Organisation 
du Règne animal. Arachnides. 
Paris, 1860. 

(2) A. Lendl (Ueber die morpho- 


logische Bedeutung der Gliedmassen bei den Spinnen, Math. und naturwiss. 
Berichte aus Ungarn, Bd IV, 1886, p. 95-100) a parfaitement reconnu l'ho- 
mologie des chélicères des Arachnides et des antennes des Cératophores. 
(3) Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, p. 524. 
(4) F. M. Balfour, Treatise on comparative Embriology, vol, I. London, 
1880, 492 p. 


LA TACHYGÉNÈSE. 293 


Packard (1), etc.]. Mais il a été établi que, chez beaucoup 
d'embryons de Cératophores, les antennes naissent réelle- 
ment sur la face ventrale (fig. 55, 56, 57) el émigrent ensuite 
du côté dorsal (2). S'il arrive, dans le même groupe, que les 
antennes naissent directement à leur place définitive, c'est 
manifestement sous l’action de la (achygénèse et il n’y a plus 
dès lors d'objection contre l'identification des chélicères 


Fig. 55. — Cinq stades du développement de l’'Hydrophilus vus par la face 
ventrale. — «a et b, points où le blastopore se ferme; af, bord du pli de 
l’amnios;, af’, pli postérieur de l'amnios; af”, pli antérieur de l'amnios; 
an, antenne; es, segment terminal; g, invagination en forme de fossette 
correspondant à la cavité amniotique ; k, lobe céphalique; 7, invagination en 
forme de rigole longitudinale médiane; s, partie de la bandelette germinative 
recouverte par l’amnios (d'après Heider). 


des Arachnides et des antennes des autres Arthropodes. 

Il serait facile de trouver dans une foule de mémoires d’em- 
bryogénie, de fausses objections analogues contre des inter- 
prétations exactes fournies par l'anatomie comparée. Faute, 
nous le répétons une fois de plus, d’avoir présente à l'esprit 


(1) A. S. Packard, Zoology for Students and general Readers. New-York, 
H. Holtand C°, 1879, 719 p. 

(2) A. Weismann a fait remarquer dès 1863 (Die Entwickelung der Dipteren 
im Ei, nach Beobachtungen an Chironomus sp., Musca vomitoria und Pulex 
canis, Zeitsch. für wiss. Zool., Bd XIII, 1863) que les antennes naissent 
en arrière de la bouche, et qu'elles se déplacent ensuite pour se fixer défi- 
nitivement en avant de cet orifice. Les observations de ce savant zoolo- 
giste ont été confirmées par celles de Gruber sur l'Hydrophilus, le Stenobo- 
thrus, l'Hylotoma, etc., de Nusbaum sur le Meloë, de Wheeler sur le Dory- 
phora, de Carrière sur le Chalicodoma, de Heider sur l'Hydrophilus, etc. 


224 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


la notion de la tachygénèse, on n’a pas compris que le fait 
pour un organe de naître à sa place définitive ne prouve rien 
quant à son origine première, et que les objections fournies 
par l’embryogénie sont ici sans valeur contre les données 
positives fournies par l'anatomie comparée et par l'application 
du principe des connexions. Nousaurons à faire, dans lepara- 


Fig. 56. — Embryons d'Hydrophilus avec les ébauches des appendices du corps. 
— «a, anus; an, antenne; g, ébauche de la chaîne ganglionnaire ventrale; 
m, bouche; #14, mandibule; mx, et mx;, première et seconde mâächoires; 
p!, p?, p5, pattes thoraciques; p*, p5, pT, p°, appendices rudimentaires des 
premier, second, quatrième et sixième seoments de l'abdomen ; s/{, stigmates ; 
vk, partie antérieure de la tête (d’après Heider). 

graphe suivant, des remarques absolument du même ordre. 

Soudure tachygénétique d'organes verticillés, symé- 
triques ou métamériques. — |. Organes verticillés. — 

Des appendices ou des organes verticillés, symétriques ou 

métamériques, de même nature, peuvent être amenés, par 

suite du développement qu'ils prennent, à se rencontrer et 

à se souder sur une partie de leur étendue. Il arrive alors 

très fréquemment qu'au cours du développement embryo- 

génique, la partie commune résultant de la soudure se forme 
la première et que les parties demeurées indépendantes 


LA TACHYGÉNÈSE. 295 


poussent sur elle. On est alors porté à penser que la partie 
ontogénétiquement formée la première était aussi la pre- 
mière généalogiquement, et l’on commet la même erreur 
que lorsque l’on considère la métaméridation comme 
résultant du recoupement d’un corps primitivement continu. 


Fig. 517. — Deux stades du développement du Melolontha. — A. Stade le plus 
jeune avec huit paires d’appendices abdominaux (al—af). — B. Stade plus 
avancé, avec bandelette germinative très élargie. — ai, appendices du premier 
segment abdominal (en B, élargis en forme de sacs); a$, appendices du 
huitième segment abdominal; an, anus; at, antenne; bg, chaîne nerveuse 
ventrale, g, cerveau; /, lèvre supérieure; m, bouche; md, mandibule; 
mx, mx’, première et seconde mâchoires; p!, p?, p°, première, seconde et 
troisième paires de pattes thoraciques ; s, cordons latéraux de l’ébauche de la 
chaîne ventrale; sf, stigmates ; x, point d'attache de l’appendice sacciforme 
du premier segment abdominal (d'après Graber). 


Seulement, l'erreur est, en général, plus facile à redresser, 
parce que l’état primitifse trouve d'ordinaire caractérisé d’une 
façon indiseulable par le mode de formation des organes con- 
sidérés dansles types inférieurs; tout renversement des don- 
nées devient ainsiimpossible. Le faits’observe aussi bien dans 
le Règne végétal que dans le Règne animal. Dans son traité d'or- 


ganogénie de la fleur, Payer (1) a cité des exemples nombreux 


(1) J.-B. Payer, Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris, 1857, 
2 vol., texte et atlas. 


ANN. SG. NAT. ZOOL. XVI 


226 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


de calices gamosépales (£rythrochiton brasiliense, pl. XXI, 
fig. 18; Frankenia pulverulenta, pl. XXXIIE, etc.), de corolles 
gamopétales {Wicotiana rustica, pl. CXXXIT, fig. 11; Erica 
cylindrica, pl. CXVIIL, fig. 14, etc.), de pistils gamocarpelles 
(Sparmannia africana, pl. V, fig. 10,13, 15, Lilium perenne, 
pl. XILL fig. 11,12, 13, Melianthus major, pl. XVILL, fig. 10, 
11, 12, etc.), apparaissant sous forme d’une couronne 
sur laquelle ne se dessinent que tardivement les indenta- 
tions terminales. On aurait pu en conclure que les tuniques flo- 
rales étaient primitivement continues et que les sépales, les 
pétales, les carpelles mêmes, nesont que le résultat de fissures 
pratiquées dans ces tuniques le long d’un certain nombre de 
méridiens. Toute la généalogie de la fleur, toute sa mor- 
phologie protestentheureusement contrecette interprétation, 
remettent les choses au point, précisent par conséquent 
le mode d'action de latachygénèse et rendent plus évidentes 
les erreurs identiquescommises en d’autres cas, notamment 
dans le cas particulièrement important du prétendu recou- 
pement qui aurait produit la métaméridation. L'un de nous a 
expliqué ailleurs les raisons morphologiques (1) toutes pa- 
reilles à celles qui ont conduit à la morphologie de la fleur, 
pour lesquelles les Méduses doivent être considérées comme 
résultant de la soudure par leur base de quatre dactylomé- 
rides disposés en verticille autour d’un gastroméride (2), la 


(1) E. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, p. 271, 
G. Masson, 1881, et Traité de zoologie, p. 588 et 629, G. Masson. Paris, 1893. 

(2) Cette conception éveille immédiatement le souvenir de faits très 
intéressants étudiés par G. Brook (*) chez les Antipathaires et qui confirment 
d’une manière remarquable la théorie des Coralliaires exposée en 1881 
dans les Colonies animales. Le zoïde, chez ces animaux, possède six cloisons 
primaires dont deux perpendiculaires au plan de symétrie défini par l’orifice 
buccal allongé, et qui seules contiennent les éléments génitaux; les six ten- 
tacules sont typiquement disposés en cercle autour de la fente buccale. 
Mais, chez certains genres que Brook a réunis dans la tribu des Scaizopa- 
THINZ, le zoïde se disloque en trois parties pourvues chacune de deux tenta- 
cules, la médiane est la région nourricière, c’est le gastroméride ; Les deux 
latérales, où se confinent les cellules reproductrices sont les gamomérides. 
Le gastroméride peut ètre séparé par un espace considérable de chacun des 


(*) G. Brook, Report on the Antipatharia collected by H. M. S. Challenger, 
vol. XXXII, 1889, p. 1-222, 15 pl., fig. dans le texte. 


LA TACHYGÉNÈSE. DO 


partie soudée constituant l’ombrelle de la Méduse (1). Il 
s’agit ici d'un cas exactement analogue à celui des fleurs 
gamopétales. On a essayé de tirer contre les conclusions de la 
morphologie une objection du fait que l’ombrelle se forme 
— d’ailleurs par un procédé éminemment tachygénétique — 
avant les dactylomérides qu'elle supporte et que l’on consi- 
dère comme les tentacules marginaux de la Méduse. La notion 
de la tachygénèse enlève toute importance à cette objection. 
Ceci est capital; nous avons montré précédemment, en 
effet, qu'en partant du mode phylogénétique de forma- 
lion que nous avons assigné aux Méduses et en faisant 
intervenir la tachygénèse il était facile de comprendre : 
1° comment elles s'étaient constituées sur un hydrodème ; 
2° comment certaines d’entre elles étaient arrivées à se dé- 
velopper directement; 3° comment les Acalèphes, après 
avoir perdu leur manubrium simple, étaient amenées à se 
reconstituer un manubrium tétramérique(2). Ceci fait, rien 
d’obscur ne demeure plus dans les relations des Méduses 
Craspédotes avec les Hydraires, dans celle des TRACHYLINA 
avec les Craspédotes, dans celles des Acalèphes avec les 
TracayziNa, et il devient impossible de soutenir, comme on 
l’a fait à diverses reprises, que les Méduses sont des orga- 
nismes primitifs qui ont, par dégénérescence, donné nais- 


deux gamomérides correspondants, comme dans le genre Bathypathes, par 
exemple, mais on peut observer tous les intermédiaires entre ce cas extrème 
et celui où les tentacules forment une rosette circulaire autour du gastro- 
méride-central, de sorte qu'on peut assister dans cet ordre des Antipathaires 
à la synthèse du zoïde tel qu'il est réalisé chez le genre Cirripathes, par 
exemple. Le genre Parantipathes établit d’ailleurs la transition entre la 
tribu des Scnizoparinæ et celle des ANTIPATHINE. 

(1) T. H. Huxley avait nettement vu, dès 1859, l'homologie frappante 
entre la portion distale d’un hydroméride normal et le manubrium de la 
Méduse (The oceanic Hydrozoa, a Description of the Calycophoridæ and Physo- 
phoridæ observed during the Voyage of H. M.S. « Rattlesnake » in the years 
1846-50. London, 1859, 143 p., 12 pl. et fig. dans le texte). Voy. aussi à ce 
sujet : G. J. Allmann, A monograph of the Gymnoblastie or tubularian Hy- 
droids (in two parts), 1881, 450 p., 23 pl.; Report on the Hydroida (The 
Voyage of H. M. S. «Challenger »), in two parts, 1883-88, 55 p., 20 pl.; 90 D; 
39 pl. — E. Hæckel, Das System der Medusen Denksch. der med.-naturw. 
Gesellsch. Jena, 1879, XXVI, 672 p., atlas, 46 pl. 

(2) E. Perrier, Traité de zoologie, p. 640. 


228 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


sance aux Polypes hydraires (1), ou ont produit par bour- 
geonnement les Siphonophores (2). Les seuls arguments que 
l’on pouvait faire valoir en faveur de cette dernière théorie 
élaient tirés, en effet, de l'existence de Méduses à dévelop- 
pement direct, et de l’unité morphologique que leur mode de 
développement semble impliquer chez les Méduses, unité 
qui, en l'absence de la notion de la tachygénèse, conclut 
à les comparer chacune à un polype hydraire et à faire 
écarter l’idée qu’elles puissent résulter de l’association de 
cinq hydromérides devenus solidaires. 

Comparer une Méduse à un Hydroméride, c'est commettre 
une erreur analogue à celle que commettrait un bota- 
niste qui comparerait une fleur gamopétale à une feuille, 
sous prétexte que sa corolle naît d’une seule pièce, et qui 
souliendrait en outre qu'une feuille n'est qu'une fleur dégé- 
nérée. En fait, la Méduse, en l'absence de la notion de la 


(4) W. K. Brooks (The Life History of the Hydromedusæ : A discussion of 
the origin of the Medusæ, and of the Significance of Metagenesis, Mem. Boston 
Soc. N. H., vol. IL, 1886,p. 359-430, pl. XXXVII-XLIV) s’est fait le champion 
convaincu de cette théorie. Pour lui, l'ancêtre des Hydroméduses serait une 
simple Hydre ou une Actinulanageante, se multipliant par bourgeonnement 
et qui se serait transformée peu à peu en une Méduse non affectée de géné- 
ration alternante. Plus tard, cette forme larvaire se serait fixée, soit comme 
parasite sur d’autres Méduses, soit comme semi-parasite sur des Algues 
flottantes, tout en continuant à se multiplier par bourgeons exclusivement 
médusogènes. Plus tard encore, la larve fixée aurait donné naissance à deux 
sortes de bourgeons, les uns médusogènes, les autres, polypigènes. C’est 
en somme, l'application aux Polypes hydraires de la théorie que le même 
auteur à étendue plus tard aux Tuniciers, et d’après laquelle les formes 
ancestrales seraient pélagiques 

Pour W. K. Brooks, les phénomènes dits de génération alternante se- 
raient donc secondaires chez les Méduses; Claus et Bühm avaient déjà 
exprimé la même opinion. 

Carl Vogt (Sur un nouveau genre de Médusaire sessile, Lipkea ruspoliana 
GC. V., Mém. de l'Inst. nat. génevois, 1887, t. XVIL, 53 p., pl. X-XI) admet 
également que les formes nageantes libres sont les plus anciennes. La 
régression, déjà indiquée chez les Lucernaires, serait surtout marquée chez 
les Hydroméduses. Mais il manque à toutes ces théories l'explication de la 
Méduse primitive qui ressort si simplement des rapports que nous avons 
indiqués entre les Méduses et les hydrozoïdes des Polypoméduses, et de plus 
rien, ni dans la morphologie, ni dans l’'embryogénie ne leur fournit d’argu- 
ment décisif. Tout s’enchaine au contraire sans lacune en suivant les faits 
dans l’ordre où nous les avons exposés et aucune explication ne fait défaut. 

(2) Voy. p. 167 la bibliographie relative à cette question. 


LA TACHYGÉNÈSE. 299 


tachygénèse, étant difficile à expliquer pour les embryogé- 
nistes, parce qu'ils considèrent implicitement l’embryogénie 
comme toujours patrogénique, ils se lirent d'affaire en se 
donnant la Méduse comme organisme primitif et cherchant 
à en déduire par dégénérescence la longue série des Polypes 
hydraires. Il est toujours facile, en effet, de faire dériver 
un organisme simple d’un organisme complexe ; mais cela 
n’est permis qu’à la condition qu'on ait, au préalable, 
expliqué physiologiquement l'organisme complexe; c’est ce 
dont ne se sont pas embarrassés les auteurs de la théorie 
médusaire des Polypes hydraires, ni ceux qui ne voient dans 
la Méduse qu'un Polype hydraire modifié, théorie dont nous 
avons montré à plusieurs reprises l'insuffisance. 

IL. Organes symétriques. — La question de la nature da 
labre des Insectes, résolue par les comparaisons morpholo- 
giques, a été, comme les précédentes, obscurcie de nouveau 
par les embryogénistes, toujours parce qu'ils ont supposé aux 
données qu'ils recueillent une puissance de démonstration qui 
serait réelle si l’embryogénie était toujours patrogénique, 
mais qui l’est seulement dans ce cas et qui est complètement 
annulée par la tachygénèse, de telle sorte qu’en cas de conflit 
entre les données fournies par l’anatomie comparée et celles 
que procure l'embryogénie, c'est toujours celles-ci qui doivent 
èlre considérées comme sans importance. Or, tous les mor- 
phologistes qui ont cherché à déterminer par les méthodes 
de l'anatomie comparée la nature du labre des Insectes (1) 
sont arrivés à cette conclusion que le labre, comme la lèvre 


(1) J. Chatin, Morphologie comparée des pièces maxilluires, mandibulaires et 
labiules chez les Insectes broyeurs, 1 vol., 218 p., 8 pl, 1884. — Recherches 
morphologiques sur les pièces mandibulaires, maxillaires et lubiales des Hymé- 
noptères, 1 vol., #1 p., 2 pl, 1887. — Sur la dualité du labre des Insectes 
(Bull. de Ia Soc. philom., 1888, t. XII, p. 49-51). — La mächoire des Insectes, 
1897, 202 p., 40 fig. Les recherches de J. Chatin chez les Insectes les plus 
divers, tant chez les Broyeurs, que chez les Lécheurs et chez les Suceurs, 
ont démontré la dualité primordiale du labre, malgré son apparente unité. 
E. Blanchard avait insisté sur la constitution du labre qu'il considérait 
comme le résultat de la soudure de deux pièces symétriques ; la suture 
médiane, indice de la dualité originelle, est encore discernable, même chez 
les Insectes dont le labre est très réduit. 


230 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


inférieure, résultait de la soudure de deux appendices pri- 
mitivement indépendants et symétriques, représentant sans 
doute l’une des deux paires d'antennes des Crustacés, progé- 
niteurs incontestés des Insectes, chez qui elles semblent faire 
défaut. L’embryogénie nous montre, au contraire, le labre 
naissant comme une pièce impaire; c'est ce que la tachygénèse 
devait théoriquement amener, et cela ne signifie rien, par 
conséquent, quant à l’origine phylogénétique du labre. La 
même observation s'applique à une foule d'organes impairs 
issus de la soudure d'organes primitivement pairs. 

IT. Organes métamériques. — a. Nageoire des Sélaciens. 
— La faible importance du mode d'apparition des organes, 
quand leur développement est affecté de tachygénèse, appa- 
raît plus clairement encore dans la facon dont se développent 
les nageoires chez les Sélaciens. On sait que les rayons carti- 
lagineux des nageoires paires de ces animaux étaient primi- 
tivement strictement métamériques (1), qu'ils apparaissent 
encore ainsi dans tous les cas qui ont été étudiés, et que les 
doigts des Reptiles (2), des Oiseaux et des Mammifères (3), ne 


(1) A. Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkôrpers : VI, Die paa- 
rigen und unpaarigen Flossen der Selachier (Mitth. der Zool. Stat. zu Neapel, 
vol. V, 1884, p. 102-195). 

(2) J. F. van Bemmelen, Over den oovsprong van de voorste ledematen en 
de tongspieren bij Reptilien (Konink. Akad. van Wetensch. te Amsterdam, 
Afdeel Natuurk., 1888, p. 202-205). 

(3) R. Wiedersheim, Das Gliedmassenskelet der Wirbellhiere (Mit beson- 
derer Berücksichtigung des Schulter- und Beckengürtels bei Fischen, Am- 
phibien und Reptilien. Jena, 1892, 266 p., 40 fig., 17 pl.). 

C. Rabl [Théorie des Mesodermes (Fortsetzung), Morph. Jahrb., Bd XIX, 
1892, p. 65-144, 4 fig., pl. IV-VIT] considère comme sans fondement la 
théorie de A. Dohrn, d’après laquelle les nageoires impaires des Sélaciens 
auraient été constituées à l’origine par des rangées d’appendices segmen- 
taires. Les résultats de ses recherches semblent parler en faveur de la théorie 
de J. K. Thacher (Median and paire fins, a contribution to the history of 
Vertebrate limbs, Trans. Connect. Akad., vol. III, 1878, p. 281-310. — Ventral 
fins of Ganoids, id., vol. IV, p. 233-242) et de S. G. Mivart (Notes on the fins 
of Elasmobranchs, with consideration on the nature and homologues of Verte- 
brate limbs, Trans. of the Zool. Soc. London, vol. X, 1879, p. 439-484), 
d’après laquelle les nageoires impaires proviennent de l’évolution d’un pli 
médian continu, les nageoires paires étant d’ailleurs homologues. 

S. Mollier (Zur Entwickelung der Selachierextremitäten, Anatom. Anzei- 
ger, 7, Jahrg., 1892, p. 351-365), est arrivé à des résultats qui concordent 
avec ceux de C. Rabl. 


LA TACHYGÉNÈSE. 231 


sont eux-mêmes que les parties demeurées indépendantes de 
cinq organes métamériques, soudés à leur 
base, mais qui présentent dès le début 
une disposition métamérique, comme des 
rayons de Sélaciens. On ne saurait douter 
que les rayons sont homologues chez tous 
les Sélaciens ; on ne saurait nier non plus 
leur nature métamérique ; cependant, 


à 
chez les Scyllium, toute la partie carti- À 
lagineuse de la nageoire apparaît sous la l #1 
forme d'une seule plaque qui se recoupe | M 
ensuite par des fissures longitudinales.Ces |} Le ) 
fissures ne se formant pas chez les Scym- À 57 
nus, toute la partie basilaire delanageoire | Lo Li 


demeurereprésentée parune seule plaque, 
au lieu de se diviser comme d'habitude en 
pro-, méso- et métapteryqium. L'état tem- 
poraire déterminé par la tachygénèse chez 
les Scyllium est ici devenu permanent || 
et la tachygénèse apparaît, une fois de \ 
plus, comme une cause de transforma- 
tion des organismes, inhérente au mode À 1l 
même de fonctionnement de l’hérédité. 
b. Fentes branchiales de lAmphioxus. 
— La tachygénèse est prise, en quelque : 
sorte, sur le fait dans le mode de déve- 
loppement des fentes branchiales pri- 
maires et secondaires des larves d'Am- 
phiorus (fig. 58, 59 et 60). Arrivées à 
une certaine période de leur dévelop- 
pement, ces larves, jusque-là symé- 
triques, prennent une asymétrie de plus 
en plus marquée : leur bouche est située 
sur le côté gauche du corps, ainsi quela LR 
fossette olfactive et l'anus. La région du SA N 
corps postérieure à la bouche est au Die 


< 


Toni 


2 


pÉT 


Amphioxus lanceolalus. — C, cirres buccaux ; KXS, branchies ; L, foie; À, anus; N, bourrelet glandulaire longitudinal; 
P, pore du sac branchial; Ov, ovaire ; Ch, corde dorsale; RM, moelle épinière. 


gs! 8! 
À 
ee 


239 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


contraire comme tordue, de manière à ramener du côté droit 
les deux séries de fentes branchiales dont la supérieure restera 


Fig. 59. — Trois stades successifs 
de la formation des fentes bran- 
chiales primitives et de la cavité 
péribranchiale chez les larves 
d’Amphioxus. — C est la plus 
jeune larve ; B, la plus âgée. — 
e, fossette prébuccale ; b, bouche ; 
r, épipleures; f, fentes bran- 
chiales ; a, anus (d’après Willey). 


à droite, tandis que l’inférieure 
est destinée à passer à gauche, 
lorsque la larve réparera son asy- 
métrie pour arriver à la symé- 
trie presque parfaite de l'animal 
adulte. On s’explique facilement 
cette torsion de la larve si l’on 
admet qu'elle représente un état 
ancestral durant lequel le futur 
Ampliorus ayant sa bouche du 
côté gauche, vivait couché sur le 
côté. Dès lors, les fentes bran- 
chiales gauches se trouvaient 
masquées et la puissance respi-, 
ratoire réduite de près de moitié; 
afin d’atténuer les conséquences 
de cette réduction, l’animal de- 
vait nécessairement tordre sa 
région branchiale pour ramener 
le plus possible à droite ses 
fentes branchiales gauches et les 
démasquer, comme les Poissons 
pleuronectes tordent leur tête 
pour ramener sur le côté libre 
de leur corps l'œil situé sur le 
côté appliqué sur le sol (1). Plus 


(1) Chez les poissons plats, le déplace- 
ment de l’œil migrateur peut se faire de 
deux façons : 1° il peut traverser direc- 
tement la tête, comme J. J.S. Steenstrup 
l’a décrit le premier chez les Plagusia; 


20 il peut rester superficiel et contourner la tête. De ces deux processus, 
qu'Alexandre Agassiz (*) fit connaître avec précision en 1878, le premier 


(*) Alexander Agassiz, On the young stages of osseous fishes. Il, Development 
of the flounders (Proceed. of the american Academy of arts and sciences, 


vol. XIV, 1878, p. 1-5, 8 pl.). 


LA TACHYGÉNÈSE. 233 


tard l’Amphiorus, s’enfonçant dans le sable, reconstitue 
sa symétrie bilatérale primitive. Mais l’hérédité reproduit 
transitoirement, bien qu’elle soit devenue inutile, l'attitude 
qua, pendant une certaine période de lemps, était devenue 
habituelle chez l'ancêtre de l'Amphiorus parce qu'elle lui 


o 0 
fl 


on 


” D) 


Fig. 60. — Extrémité antérieure d’un jeune Amphioxus. — N, moelle épinière; 
y, tache pigmentaire; cd, corde; fn, fossette préorale; gl, endostyle; 
ob, orifice interne; 0e, orifice externe de la glande claviforme; f, fentes bran- 
chiales situées à droite et vues par transparence (d'après Willey). 


était avantageuse (1). Quoi qu'il en soit, dans cette torsion, 
la série des fentes branchiales droites est refoulée vers la 


s'effectue le plus rapidement. Entre les deux, il existe des intermédiaires qui 
ont été signalés notamment par Schiôdte, E. Ehrenbaum et T. Ishikawa. 
Le mécanisme intime de la migration de l’un des yeux à travers la tête a 
été récemment étudié d’une manière approfondie par S. R. Williams (*). 
Ce naturaliste a montré qu'on observe tout d’abord une rapide résorption 
du cartilage supraorbitaire provoquée, sans doute, par la pression exercée 
par l’œil qui abandonne sa position originelle ; celui-ci pénétrant dans le 
vide ainsi créé se trouve transporté sur la face opposée à celle qu'il occu- 
pait au début, grâce à l'inégalité de croissance des cartilages faciaux des 
deux côtés ; dans ce processus tachygénétique, l'œil décrit un arc d'environ 
120°, dont les trois quarts, chez le Pseudopleuronertes americanus sont 
parcourus en trois jours. 

(1) E. Perrier, La fixation héréditaire des attitudes avantageuses, Verhandi. 
V. Internat. Zool. Congrès, p. 336-338. — Cette conservation par l'hérédité 
des attitudes avantageuses prises à un certain moment par les ancêtres d’un 
animal a joué dans l’évolution des organismes ou dans la détermination 
des phénomènes de leur ontogénie un rôle plus important qu’on ne l’ima- 
gine et que nous espérons mettre en relief dans un prochain mémoire. 
Elle est d’ailleurs une conséquence directe du principe de Lamarck. 


(*) S. R. Williams, Changes accompanying the migration of the eye and obser- 
valions on the fractus oplicus und teclum opticum in Pseudopleuronecles ameri- 
canus (Bull. of the Museum of comparative Zoôlogy, vol. XL, 1902, p. 1-57,5 pl.). 


234 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


ligne médiane dorsale par la série de fentes branchiales 
gauches et, en raison de l'apparition précoce des replis 
épipleuraux, elle est gênée dans sa formation par la pré- 
sence du repli épipleural droit; la formation des fentes 
branchiales qu'elle comprend est par suite retardée, mais 
ce retard est compensé par la tachygénèse (1). Tandis que les 
futures fentes branchiales gauches se forment successive- 
ment à peu près sur la ligne médiane du corps, émigrent 
du côté droit, et possèdent chacune une ébauche distincte, 
les futures fentes branchiales droites se forment d'emblée à 
la place qui leur est assignée par la torsion de l'animal ; elles 
se constituent aux dépens d’une ébauche continue qui se 
fragmente d’un coup en autant de parties qu'il y a de fentes 
branchiales gauches formées. Ainsi, deux sortes d'organes 
primitivement symétriques, destinés à le redevenir, dont 
l’'homologie absolue ne saurait être contestée, se forment 
ici d’une façon fort différente : ceux de gauche, d’après les 
idées le plus répandues, présenteraient une vraie métaméri- 
dation, ceux de droite une métaméridation secondaire 
seulement. Cela est évidemment inadmissible el montre 
bien à quel degré est illusoire, ainsi que nous l'avons 
déjà fait remarquer, cette prétendue distinction des deux 
métaméridations. Le mode de formation des fentes bran- 
chiales droites n'est manifestement qu'une transforma- 
tion tachygénétique du mode de formation patrogénique 
des fentes branchiales gauches. Il s'ensuit que la #achy- 
génèse peut transformer une série d'ébauches distinctes en une 
ébauche continue qui se segmente ullérieurement, et que la 
continuité d’une ébauche n’est nullement une preuve que 


(1) E. Ray-Lankester et A. Willey, The Development of the atricl Chamber 
of Amphioxus (Quart. Journ. of microsc. Soc., vol. XXXI, 1890, p. 445-466, 
4 pl.). — E. W. Mac Bride, The early development of Amphioæus (Quart. Journ. 
of micros. Sc.,n. s., vol. LX, 1898, p. 589-613, pl. XLIHI-XLV). — Id. Further 
Remarks on the Development of Amphioxus (Id., n. s., vol. LXIIT, 1900, 
p. 351-366, pl. XVII. — R. Legros, Développement de la cavité buccale de 
l’Amphioæus lanceolatus. Contribution à l'étude de la morphologie de la tête 
(Arch. d’anat. microsc., vol. I, 1898, p. 508-542, pl. XXI-XXIII; vol. Il, 
p. 1-44, pl. IT. 


LA TACHYGÉNÈSE. 239 


les organes métaméridés qu'elle fournit ne présentaient 
pas une métaméridation primitive. 

c. Organes génitaux des Insectes primitifs. — Le mode 
tachygénétique de formation que nous venons de con- 
stater dars les fentes branchiales droites de l’Amphiorus 
permet d'expliquer un certain nombre de dispositions 
qui se trouvent réalisées, notamment chez les Insectes, 


Fig. 61. — Appareil génital mâle des Thysanoures. — 1. Appareil génital mâle 
de Lepisma avec les testicules nettement métaméridés. — 2. Appareil génital 
mâle de Machilis; les testicules sont encore latéraux et séparés, mais ne 
correspondent plus aux segments. — 3. Appareil génital mâle de Japyx:; il n'y 
a plus qu’un tube testiculaire indivis de chaque côte : {/, testicules ; cd, canal 
déférent; vs, vésicule séminale ; ce, canal éjaculateur (d’après Grassi). 


et qui méritent de nous arrêter un instant. Nous avons vu 
des organes primilivement métaméridés et indépendants 
naître d'une ébauche longitudinale commune. Ici, cette 
ébauche s’est ensuite divisée : imaginons qu’elle ne le fasse 
pas, les organes auxquels elle donnera naissance seront 
unis par un connectif longitudinal, ou cesseront d'être dis- 
tincts et garderont l'aspect d’une bandelette longitudinale. 


236 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Les deux cas se rencontrent dans les glandes génitales des 
Insectes. Chez les Insectes primitifs (fig. 61, 62, 63), les Thy- 
sanoures (1), les Pédiculides, les Phasmides, les glandes géni- 
tales femelles présentent une disposition nettement métamé- 
ridée, mais sont unis par un connectif longitudinal qui leur 


Î 


Fig. 62. — Appareil génital femelle des Thysanoures. — 1. Appareil génital 
femelle d'un jeune Japyx. — ?. Appareil génital femelle d’un jeune Lepisma. 
— 3. Appareil génital femelle de Campodea. Dans les deux premières formes, 
les ovaires sont nettement métaméridés; ils sont remplacés par un tube 
ovarien unique dans la troisième ; ov, ovaires ; 4, oviductes (d’après Grassi). 


sert de canal excréteur. Chez les formes supérieures, ce 
canal se raccourcit et prend la forme d’une sorte de bassinet 
sur lequel sont implantées des glandes génitales ou gaines 
ovigères dont le nombre s’est considérablement accru. Il y a 
encore des testicules métaméridés chez les Lepisma et les 
(1) B. Grassi, 1 progenitori dei Miriapodi e degli Insetti. Memoria VII. Ana- 
tomia comparata dei Tisanuri e considerazioni generali sull’organizzazione degli 
Insetti (Atti Accad. Lincei Mem., vol. IV, 1888, p. 543-606, 5 pl.). — N. B. 
Nassonow Morphologie des Insectes les plus inférieurs, Lepisma, Campodea et 


Lipura (en russe) (Mém. de la Soc. impér. d’Anthropologie et d'Ethnogra- 
phie de Moscou, t. LIT, 1887, p. 15-85, 68 fig., 2 pl.). 


LA TACHYGÉNÈSE. : 234 


Machilis ; ils sont remplacés par un tube indivis chez les 
Japyx et divers autres Insectes ; ce tube peut à son tour 
être remplacé par une glande plus ou moins lobée. Le sys- 
tème trachéen et le système 
nerveux prêtent à des observa- 
tions analogues ; dans tous ces 
cas, la tachygénèse tend à dé- 
truire la correspondance méta- 
mérique primitivement rigou- 
reuse des parties. 

La tachygénèse dans le dé- 
veloppement du système 
néphridien des Vertébrés 
et des Vers annelés. — 
I. L'histoire du développement 
du système néphridien des 
Vertébrés présente des faits 
plus intéressants encore et plus 
significatifs. On sait que chez 
l'Amphiorus, les conduits né- 
phridiens se répètent métamé- Fig. 63. — Appareil génital femelle de 

. sue Lepisma saccharina adulte. — ov, 
miquementdans toute aTÉSION EN res cMbartie de loviducte 
hénemale denénimal ta 640NNSonreepondsn suscite 

insectes ; od, oviducte ; vg, vagin; 
et 65) et sont complètement rs, poche copulatrice; gg, glandes 
7 annexes; M”, muscles; n, chaîne 
indépendants les uns des au- nerveuse (d’après Nassonow). 
tres (1). C’est là l’état primitif; 
l'infériorité de l’Amphioxus ne permet pas d’en douter. Les 
canalicules néphridiens se développent encore ainsi chez le 
Bdellostoma Stouti, chez la Myxine (Maas) (2) et le Petromy- 


(4) Th. Boveri, Die Nierencanälchen des Amphioxæus. Ein Beitrag zur Phylo- 
genie des Urogenitalsystems der Wirbelthiere (Zool. Jahrb. Abt. für Morphol., 
vol. V, 1892, p. 429-510, pl. XXXI-XXXIV, 5 fig.). 

(2) G. CG. Price, Development of the Excretory Organs of a Myxinoid, Bdel- 
lostoma Stouti Lockington (Zool. Jahrb. Abt. Morphol., Bd X, 1897, p. 205- 
226, pl. XVI-XVID. — W. Felix, Die Pricesche Arbeit « Development of the 
Excretory Organs of a Myxinoid, Bdellostoma Stouti Lockington » und ihre Be- 
deutung für die Lehre von der Entwickelung des Harnsystems (Anat. Anzei- 
ger, Bd XIIL, 1897, p. 570-599, 11 fig.). — O. Mass, Uber Entwicklungstadien 


238 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


zon (Hatta) (1). Mais il n’en est plus de même chez les Séla- 
ciens et chez les Batracieus apodes. Un petit nombre de tu- 


É 
0 
€ 
d’ A a 
Fig. 64. — Un tube néphridien gauche de l’Amphioxus. — n, orifices cœlomiques 


de la néphridie; à, fente branchiale; À, cloison, a, a', languettes pharyn- 
giennes; c, cils de l’orifice atrial de la néphridie; 0, un orifice; {, tube 
néphridien ; /, cellules à filament (d’après Boveri). 


bules néphridiens transversaux se développent d’abord d’une 
manière indépendante (2). Ces tubules se soudent par leur 


der Vorniere und Urniere bei Myxine (Zool. Jahrb. Abth. Morph., Bd X, 1897, 
p. 473-510, pl. XXXVIU-LXT). 

L'appareil excréteur et surtout les limites respectives du pronéphros et 
du mésonéphros ont été chez les Mytine qlutinosa l'objet de recherches et 
de discussions de la part de Semon et de Spengel. 

R. Semon : 1. Das Excretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung für 
die morphologische Auffassung des Urogenitalsystems der Wirbelthiere (Fest- 
schr. Gegenbaur, Leipzig, BdIIT, 1897, p. 167-192, 2 pl.).— 2. Das Excretions- 
system der Myxinoiden (Anatom. Anzeiger, Bd XIII, 1897, p. 127-137). — 
3. Vorniere und Urniere (Id., p. 260-264). 

J. W. Spengel: 1. Die Excretionsorgune von Myxine (Anat. Anzeiger, Bd XIII, 
1897, p. 49-60, 4 fig.). — 2. Semon's Schilderung des Mesonephros von Myxine 
(Id., p. 211-216). 

(1) S. Hatta, Preliminary Note on the Development of the Pronephros in 
Petromyzon (Annot. zoolog. Japon, Tokyo, vol. I, 1897, p. 137-140). 

(2) Semon, Studien über den Bauplan des urogenitalsystems der Wirbel- 


LA TACHYGÉNÈSE. 239 


extrémité opposée à l’entonnoir en un tube longitudinal, qui 
s’allonge vers la partie supérieure du corps. En même temps, 
se forment d’une manière indépendante de nouveaux tubules 
qui viennent successivement s'ouvrir dans son intérieur. Il 
est clair, d’après ces faits 
que le tube collecteur 
longitudinal est un or- 
gane secondaire et que 
la facon dont l'utilisent 
les nouveaux tubules est 
un mode tachygénétique. 
Contre ce fait acquis, 
rien ne saurait préva- 
loir ; il n en est pas moins 
vrai que, désormais, le 
tube collecteur va pa- 
raître l'organe fonda- 
mental dont la formation P£, 6... Peur slomémules néphvidiens de 
préalable semble néces-  v, vaisseaux afférents du glomérule; m», 
à 3 glomérule; nph, néphridie, ce, vaisseau 
saire à celle des tubes squelettique d’une cloison; e, e', vaisseaux 
M porn à 
dits qui doivent l’uti- 
liser par la suite; si, faute de prêter attention à la 
tachygénèse, on se laisse prendre à ce piège, toutes les inter- 
prétations du mode de formation des organes néphridiens 


thiere. Dargelegt an der Entwicklung dieses Organsystems bei Ichthyophis glu- 
tinosus (Lena, Zeitsch. für Naturw., Bd XXVI, 1891, p. 89-203, 14 pl.). 

D’après À. Brauer (Zur Kenntniss der Entwickelung der Excretionsorgane 
der Gymnophionen, Zool. Anz., Bd XXIIE, 1900, p. 353-358), qui a étudié le 
développement de l'organe excréteur chez l’'Hypogeophis, et qui est arrivé 
à des résultats quelque peu différents de ceux de Semon, les canalicules 
des reins antérieurs (Vorniere) seraient des diverticules de la partie ven- 
trale du mésoderme segmenté (Nephrotom). Les entonnoirs péritonéaux 
ne se montrent que plus tard, au point de jonction du « nephrotom » 
et de la cavité générale. Le mésonéphros (Urniere) se développe de la même 
façon. Le pro- et le mésonéphros sont les parties homodynames d’un 
même système. Quant aux reins accessoires (Nebenniere), ils n'ont rien à 
faire avec le pronéphros (Vorniere); ils se développent comme deux bour- 
geons pairs de la paroi du corps. 


240 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


vont se trouver renversées et la morphologie de ces organes 
paraîtra contradictoire ou inintelligible. C’est ce qui n’a pas 
manqué d'arriver. Étant donné l’avance prise par l’ébauche 
de formation du canal collecteur, on comprend que celui-ci 
puisse se constituer alors qu'il n'existe encore qu'un seul 
tubule néphridien. Par suite de la simplicité de la disposition 
ainsi réalisée, 1l semblera, en suivant la pente dont nous 
signalions tout à l'heure le danger, qu'on se trouve en 
présence d'une disposition tout à fait primitive; on affirmera 
que le rein des Vertébrés était primitivement constitué par 
un tube longitudinal terminé en avant par un pavillon 
vibralile et s’ouvrant en arrière à l’extérieur ; on en con- 
clura que l'appareil rénal n'était pas primitivement méla- 
méridé, que la métaméridation du rein chez les Sélaciens et 
les Batraciens apodes n’est qu'un phénomène secondaire, 
sans importance, que le Vertébré ne présente lui-même 
qu'une métaméridation secondaire, et on retombera finale- 
ment sur la théorie stérile de la métaméridation par recou- 
pement. Le malheur est que le prétendu système néphridien 
primitif ne se montre que chez les Poissons osseux. animaux 
relativement récents, aussi éloignés des types primitifs des 
Poissons que les Oiseaux peuvent l'être des Reptiles, et dont 
tout le développement est affecté de la tachygénèse la plus 
intense, tandis que le type néphridien franchement méta- 
méridé, celui qu'on observe déjà chez les Vers annelés, est 
justement celui de l’Amphioxus, des Myxinoïdes, parmi les 
Poissons marsipobranches, des Sélaciens et des Batraciens 
apodes, tous Vertébrés très anciens et très primilifs; la 
mélaméridation de l'appareil néphridien des Sélaciens et 
des Batraciens apodes a si bien, chez ces animaux, un ca- 
ractère ancestral (1) que, conformément à la loi de Serres, 


(1) H. C. Redeke (Kleine Beiträge zur Anatomie der Plagiostomen, Tijdschrift 
Nederl. Dierk. Ver. (2) Deel 6, 1899, p. 119-136, pl. IV et V) a insisté récem- 
ment sur le caractère primitif du système urogénital des Holocéphales, 
chez lesquels chaque segment rénal possède encore plus ou moins nette- 
ment son propre canal excréteur ; ces canaux ne sont pas fusionnés l’un 


LA TACHYGÉNÈSE. 2/1 


elle se montre très nette chez les embryons et chez les jeunes, 
pour s’effacer ensuite plus ou moins par suite de la muilti- 
plication des canalicules rénaux. Tous ces faits sont con- 
traires à l'hypothèse qui attribue au pronéphros des 
Téléostéens un caractère ancestral; un tel pronéphros 
laisse complètement inexpliquées les dispositions que pré- 
sentent les Vertébrés primitifs ; tout est clair, au contraire, 
et confirme l'arbre de succession généalogique des Ver- 
tébrés, si l’on coordonne les phénomènes, comme nous 
l'avons fait au début de ce paragraphe, en s’aidant de la 
notion de la tachygénèse. 

IT. La considération de la tachygénèse permet encore de 
relier entre eux, d’une facon simple, les rapports si com- 
plexes que présentent les néphridies avec l’appareil génital 
chez les Vers annelés. Dans ces rapports on constate les 
états suivants : 

a. La néphridie sert, au moment de la maturité sexuelle, 
à l'évacuation des éléments génitaux, sans subir aucune 
transformation (beaucoup de Polychètes errants). 

6. La néphridie se modifie graduellement pendant le 
développement des organes génitaux. Ces modifications 
sont plus où moins profondes; elles peuvent n'affecter que 
le pavillon terminal qui se dilate en tous sens, s’évase for- 
tement pour recevoir les ovules et les spermatozoïdes ; elles 
peuvent aussi s'étendre à la néphridie tout entière, le canal 
néphridien participant, dans certains cas, à la croissance du 
pavillon (Polygordius, Syiriniexs, SpionibtExs), tandis 
que, dans d’autres, il s’atrophie à mesure que le pavillon 
se développe. Chez plusieurs espèces de Dasybranchus 
le phénomène se produit successivement d'avant en ar- 
rière, et à mesure que le pavillon génital se développe, 
la néphridie correspondante s’atrophie, de sorte que, dans 
le même individu, on trouve d'avant en arrière des pavil- 
lons génitaux isolés, des pavillons génilaux liés à des 


avec l’autre dans la région postérieure du système, dans lequel il ne s'est 
pas encore différencié du rein génital (Geschlechtsniere). 


ANN, SC. NAT. ZOOL. XVI, 16 


242 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


néphridies bien développées, des néphridies à petit pavillon. 

c. Chez les gemmes d'Awtolytus et les Myriams, les 
AMPHINOMIENS, les Pozvnoïniens, les Ophiodromus, les pavil- 
lons acquièrent d'emblée leur forme agrandie et très proba- 
blement aussi chez la plupart des Polychètes tubicoles dont 
les néphridies, en nombre extrême, ont toujours un immense 
pavillon. | 

d. La néphridie ne suffisant plus à elle seule à la fonc- 
tion rénale et à l'évacuation des produits génitaux, il se 
fait, à l’époque de la maturité sexuelle, un organe spé- 
cial, le pavillon génital. Ce pavillon, peut, à son tour, ser- 
vir de véhicule aux cellules reproductrices et, suivant les 
cas, se comporter de manières différentes vis-à-vis de Ia 
néphridie (1). 

Chez les Alciopidés, l’orifice externe de l'organe seg- 
mentaire donne accès dans une cavité du sac népbridien. 
où débouche un canal qui va se terminer en cul-de-sac 
dans la région postérieure du segment immédiatement pré- 
cédent. Ce canal aveugle présente à son extrémité des fais- 
ceaux de cellules pourvues d’un long tube et d’un flagel- 
lum, toutes spéciales aux néphridies des Polychètes et que 
l'auteur appelle, à cause de leur forme, des « soleno- 
cytes » correspondant aux flammes vibratiles des Rotifères, 
des Plathelminthes et des Némertiens. Dans les segments 
les plus antérieurs, ces néphridies seules existent; mais, 
plus en arrière, chez les animaux encore éloignés de l’état 
de maturité sexuelle, on observe des poches septales pro- 
fondes ; ce sont les entonnoirs génitaux encore impar- 
faitement développés. Chez les animaux sexuellement mûrs, 
chacune de ces poches s'accroît beaucoup en tous sens, 
se couvre de cils très longs et très denses; puis son extré- 

mité aveugle se fusionne presque sur la moitié de son 

(4) E. S. Goodrich, On the Nephridia of the Polychæta. Part I, On Hesione, 
Tyrrhena and Nephthys (Quart. Journ. of microscop. Science, vol. XL, 1897, 
p- 185-195, pl. VI-IX). — Part. Il, Glycera and Goniada (Id., vol. XLI, 1898, 


p- 439-457, pl. XXXIEXXXV).— Part I, The Phyllodocidæ, Syllidæ, etc., with 
Summary and Conclusions (Id., vol. XLIIL, 1900, p. 699-748, pl. XXXVII-LXIL). 


LA TACHYGÉNÈSE. 943 


étendue avec le canal néphridien voisin, dans lequel elle 
vient finalement s'ouvrir. Le processus est le même dans 
les deux sexes. 

.. Chez les Phyllodociens, comme l’un de nous l’a constaté, 
[Ch. Gravier (1)], les Nephthydiens, les Glycériens, la né- 
phridie, proprement dite, simple ou ramifiée dans une masse 
spongieuse (Glycériens), présente également une extrémité 
aveugle, ramifiée qui, au moment où les éléments repro- 
ducteurs achèvent leur évolution, se fusionne avec l’enton- 
noir génital qui en est primitivement indépendant. 

Chez le Dasybranchus qgajolæ, le pavillon génital con- 
serve son indépendance vis-à-vis de la néphridie qui dis- 
paraît peu à peu et constitue un organe nouveau. 

Enfin, dans un dernier stade, le pavillon génital, au lieu 
de se substituer à la néphridie, coexiste indéfiniment avec 
elle. 

Par adaptation réciproque des éléments génitaux et des 
néphridies, on passe naturellement de l’état & à l’état #;; 
l’état c résulie d’une simple accélération de cette adapta- 
tion; c'est un fait normal de tachygénèse. Les diverses 
formes de l’état d reproduisent presque exactement les phé- 
nomènes tachygénétiques qui ont conduit aux métamor- 
phoses des Insectes. La transformation des organes est gé- 
néralement obtenue par la multiplication et la spécialisa- 
üon d'éléments indifférenciés qui sont primitivement dissé- 
minés parmi les éléments déjà différenciés et qu'ils doivent, 
en partie, remplacer. Ces éléments se groupent d’abord en 
nids dans l'organe qui doit se modifier; puis les nids se 
rassemblent en formant une région indifférenciée; plus tard. 
au cours même du développement de l'organe, les éléments 
indifférenciés se mettent à part, formant dès les premières 
phases de l’évolution un bourgeon ou histoblaste distinct; 
enfin la tachygénèse poursuivant son œuvre, le bourgeon 
arrive à se développer simultanément avec l'organe primi- 


(4) Ch. Gravier, Recherches sur les Phyllodociens (Bulletin scientifique de 
la France et de la Belgique, t. XXIX, 1896, 8 pl.). 


24% ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


tif, et forme un organe nouveau qui revêt d'emblée la forme 
définitive, peut laisser subsister à côté de lui l’organe pri- 
mitif ou se développer assez vite pour déterminer son avor- 
tement et se substituer à lui. Tout s'explique dans l'his- 
toire des néphridies et des canaux vecteurs de l'appareil 
sénital des Polychètes si lon admet que le pavillon génital 
est non pas un organe indépendant originairement de la 
néphridie mais le produit d'un histoblaste de remplace- 
ment. C’est seulement faute de la notion de la tachygénèse 
que Cosmovici (1) et Goodrich ont été conduits à en faire 
un organe primitif, comme la néphridie elle-même, mais 
dont l’origine, dans leur conception, demeure parfaitement 
inexpliquée. 

La localisation des glandes génitales dans certains seg- 
ments n'est, chez les Vers annelés, qu'un phénomène secon- 
daire; elle n'existe pas encore chez certaines formes pri- 
mitives de Polychètes, les Phyllodociens, par exemple. 
Tous les segments sont fondamentalement identiques, et 
une modification produite chez quelques-uns d'entre eux 
sous l'influence de certaines conditions doit, en vertu du 
mode d'action de l’hérédité, avoir une tendance à appa- 
raître chez tous. Il pourra donc se produire des bourgeons 
de remplacement des néphridies, aussi bien dans les seg- 
ments stériles que dans les segments sexués, et si la tachy- 
génèse détermine le développement simultané de tous ces 
bourgeons, on arrive au cas des Capitella, chez lesquelles Les 
néphridies se localisant dans les treize premiers segments 
abdominaux, le nombre des paires de néphridies, dans 
cette région, va en croissant de deux à six par segment. 

Les faits présentent, du reste, une beaucoup plus grande 


(4) L. G. Cosmovici, Glandes génitales el organes segmentaires des Anné- 
tides Polychètes (Arch. de Zool. expérim. et générale, t. VIII, 1879-80, 
p. 233-372, pl. XIX-XX VIII). 

(2) H. Eisig, Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel und der 
angrenzenden Meeresabschnitte nebst Untersuchungen zur vergleichende Anuato- 
mie und Physiologie (Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 16. Moncgr. 
1887, 906 p., 37 pl.). 


LA TACHYGÉNÈSE. 245 


neltelé chez les Oligochètes que chez les Polychètes. Chez les 
Æolosoma, les néphridies des segments génitaux servent de 
canaux vecleurs aux éléments reproducteurs. Chez les autres 
Oligochètes d’eau douce, les néphridies des segments géni- 
taux disparaissent au moment de la reproduction et sont 
remplacées pardesnéphridies nouvelles, constituées de toutes 
pièces el revêtant d'emblée une forme adaptée à leur nouvelle 
fonction. C’est justement le stade qui fait défaut jusqu'ici 
chez les Polychètes, tandis que chez les Oligochètes, manque 
le stade de transformation des néphridies primitives qu'on 
observe chez un certain nombre de Polychètes. Si mainte- 
nant, par tachygénèse, les ébauches productrices des 
néphridies génitales se développent de plus en plus tôt, 
sans attendre la disparition des néphridies primitives, ce qui 
est fréquent dans l’histoire des organes de remplacement, 
ces néphridies génitales peuvent arriver à coexister d’une 
manière permanente avec les néphridies excrétrices; c’est 
justement ce qu'on observe chez les Lombriciens terrestres 
et les Sangsues dont les segments génitaux sont pourvus 
chacun des deux sortes de néphridies, qu'on peut appeler 
les néphridies excrétrices et les néphridies génitales. Ce 
même processus pourra conduire, comme chez les Capitella, 
à la coexistence de deux ou plusieurs paires de néphridies 
dans un même segment, ce qui est réalisé chez les Brachy- 
drilus Benham (1), ainsi que chez un autre Oligochète aus- 
tralien décrit par Fletcher (2) et pour lequel Beddard (3) à 
proposé le nom de 7rinephrus. Si maintenant, au lieu de 
séparer les observations faites sur les Polychètes et celles 
concernant les Oligochètes, on les dispose dans une même 
série, comme on y est autorisé par la très proche parenté 
de ces animaux, on voit qu'aucun des stades prévus par la 


) W. B. Benham, Note on a new Earthworm (Zool. Anzeiger, t. XI, 1888, 
P- 72-15). 
(2) d. J. Fletcher, Notes on australian Earthworms (Proc, of the Linn. Soc. 


N.S. Wales, vol. III, 1889, p. 1521-1558). 
(3) F. E. Beddard, Oligocheæeta (Earthworms, etc.) and Hirudinea (Leeches) 
(The Cambridge natural history, vol. II, 1896, p. 345-108). 


226 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


tachygénèse ne fait défaut, ce qui rend très vraisemblable 
que c’est bien à elle qu'est due la superposition de deux ou 
plusieurs paires de néphridies dissemblables d’abord, sem- 
blables ensuite, dans un même segment des Vers annelés. 
Il est probable d’ailleurs que dans les deux classes des Poly- 
chètes et des Oligochètes, les phénomènes se sont développés 
parallèlement, et on peut espérer trouver dans les deux 
groupes les séries complètes ; il n’y a pas lieu de se préoc- 
cuper des Hirudinées qui ne sont qu'une modification des 
Oligochètes. 

IT. L'adaptation des néphridies au transport des éléments 
génitaux, leur transformation dans ce but, d’abord tempo- 
raire, puis définitive, la différenciation de deux sortes de 
néphridies d’abord exclusives l’une de l’autre, puis leur 
superposition, phénomène si frappant chez les Vers chéto- 
podes, ont leurs correspondants, dus aux mêmes causes, 
dans le développement et la transformation du système uro- 
génital des Vertébrés. Le système néphridien, dont nous 
avons précédemment décrit la formation, se développe chez 
tous les Vertébrés et constitue chez eux le rein précurseur 
ou pronéphros. 

Plus tard, un second système de canalicules se développe 
d’une manière indépendante constituant le rein priminif ou 
mésonéphros. Le fait que les premiers de ces canalicules peu- 
vent coexister dans un même segment avec les canalicules 
pronéphridiens (Sélaciens, Ichthyophis) et que la disparition 
des canalicules pronéphridiens suit de très près ou précède 
ieur apparition, les caractérise comme des canalicules de 
remplacement. C’est justement une partie de ces tubules de 
remplacement qui sont employés comme canaux vecleurs 
des glandes génitales ; nous nous trouvons donc exactement 
dans les mêmes conditions que chez les Vers chétopodes. 
Ces tubules peuvent d’ailleurs produire à leur tour des tu- 
bules secondaires par une sorte de bourgeonnement, de 
manière qu'à chaque segment du corps (myoméride), peu- 
vent correspondre cinq ou six tubules, et que leur disposi- 


LA TACHYGÉNÈSE. 247 


tion métamérique primitive, constatée chez tous les Poissons, 
les Batraciens apodes, les Reptiles (Hoffmann) (1) et les Oi- 
seaux (Sesgdwick) (2), arrive à être complètement masquée. 
Prenant l'avance sur les tubules transversaux, le canal col- 
lecteur s’allonge rapidement ; les tubules pronéphridiens 
qui devaient s'ouvrir à son intérieur et qui sont destinés à 
disparaître, cessent de se former sauf à son extrémité an- 
térieure, leur nombre va se réduisant des Marsipobranches 
aux Sélaciens et de ceux-e1 aux Téléostéens ; en revanche, 
par suite de la précocité de leur propre formation, les tu- 
bules du mésonéphros qui auraient dû acquérir un canal 
collecteur spécial s'ouvrent dans le canal collecteur existant 
déjà; tous ces faits relèvent de tachygénèse; mais l’héré- 
dité intervient pour rétablir les choses ; par des procédés 
qui impliquent une rapidité variable de développement, le 
canal unique du pronéphros se dédouble longitudinalement 
en deux autres canaux dont l’un, le canal de Miller, 
demeure en continuité avec ce qui reste antérieurement du 
pronéphros, tandis que l’autre, le canal de Wolf, demeure 
seul en connexion avec les tubules du mésonéphros; la 
signification des deux canaux de Müller et de Wolf (3) paraît 
ainsi bien claire : le canal de Müller représente le canal 


(1) GC. H. Hoffmann, Zur Entwickelungsgeschichte der Urogenitalorgane bei 
den Replilien (Zeitsch. für wissensch. Zool., Bd XLVIII, 1889, p. 260-300, 
pl. XVII-XVII). 

(2) A. Sedgwick : 1. Development of the Kidney in its relation to the Wolffiar 
body in the chick (Quart. Journ. of microsc. Science, vol. XX, 1880, p. 146- 
166, 2 pl.). — 2. On the development of the structure known as the « Glomerulus 
of the headkidney » in the Chick (Proc. of the Cambr. Philos. Soc., t. III, 1880, 
p- 3-6). — 3. On the early development of the anterior part ofthe Wolffian duct 
and body in the chick, together with some remarks on the excretory system of 
the Vertebrata (Quart. Journ. of microse. Science, vol. XXI, 1881, p. 432-468). 

(3) Le développement du canal de Müller chez les Amniotes est encore, 
malgré de très nombreuses recherches, l’objet de bien des controverses. 
D’après certains auteurs (Waldeyer, Braun, Janosik, Wiedersheim, Hoff- 
mann, etc.), ce canal, chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, 
serait une néoformation tout à fait ifdépendante du canal du mésoné- 
phros. Les recherches de A. Sedgwick sur le Poulet semblent bien établir 
cependant que les choses se passent chez les Amniotes comme chez les 
Anamniotes. Quoi qu'il en soit, ces discussions n’altèrent en rien la théorie 
qui est exposée ici. 


248 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


collecteur des néphridies primitives purement excrétrices : 
le canal de Wolf est le canal collecteur des néphridies de 
remplacement, des néphridies génitales; il correspond aux 
canaux déférents des Oligochètes terricoles. 

Seulement, la tachygénèse agissant également sur tous les 
segments homonomes, il s’est développé presque chez tous 
des néphridies de remplacement, et partout aussi, les néphri- 
dies primitives se sont résorbées ou ont avorté ; il en résulte 
que le mésonéphros se substitue, même au point de vue excré- 
teur, au pronéphros; l'étendue de la glande génitale étant 
d’ailleurs limitée, le mésonéphros se divise en deux parties: le 
rein génital etle rein urinaire. Le premier ne reste en rapport 
avec les glandes génitales que chez les mâles etil subit chez 
les Amniotes une régression profonde ; le second, souvent 
désigné sous le nom de »nétanéphros, devient le rein définitif 
des Amniotes. Il semble que les canalicules du rein génital, 
suffisants pour permettre le passage des spermatozoïdes, 
soient devenus, peut-être par suite d'un accroissement de 
volume des œufs, insuffisants pour le passage de ceux-e1; ils 
empruntent dès lors le nouveau canal collecteur du pro- 
néphros ou canal de Müller. dont la persistance chez les 
femelles est ainsi justifiée. 

Dans ses grandes lignes, le développement de l’appareil 
urogénital des Vertébrés, si étrange et si inintelligible en 
apparence, se déroule donc dans une logique parfaite ; 1l est 
calqué, avec une accélération et une exagération considéra- 
bles des phénomènes, sur celui des Chétopodes dont la tachy- 
génèse nous a précédemment fait comprendre tousles détails. 


IV 


LA TACHYGÉNÈSE ET LA MORPHOLOGIE DES LARVES 


Formes larvaires dues à la tachygénèse. — Le propre 
de la tachygénèse est de faire apparaître d'emblée, dans 
le cours du développement, des caractères dont la réali- 
sation phylogénétique a dû demander une longue élabo- 
ration. Ces caractères peuvent être positifs ou négatifs; 
ce sont, dans le premier cas, des parties qui semblent 
construites en vue d’un usage déterminé, ce qui a fourni 
au finalisme ses arguments les plus puissants: dans le 
second, des dispositions ou des organes qui font défaut. 
Lorsque, dans un groupe zoologique donné,des dispositions 
particulières sont supprimées, des organes ou des parties 
d'organes cessent de fonctionner et manquent chez l'adulte, 
il arrive encore fréquemment que ces dispositions, ces 
organes ou parties d'organes se montrent par répétition 
patrogénique, jusqu'à un certain âge, chez les embryons d’un 
certain nombre de représentants du groupe, mais finissent, 
en vertu de la tachygénèse, par ne plus apparaître chez 
d’autres. C’est ce que nous avons déjà signalé pour la méta- 
méridation. Faute de la notion de la tachygénèse, cette 
absence à paru à certains naturalistes un fait capital qui les 
a conduits par exemple à dissocier la classe des Géphyriens 
et à séparer complètement les Géphyriens armés des 
Géphyriens inermes (1); bien que parmi les Géphyriens 


(1) A. de Quatrefages, Histoire naturelle des Annelés marins et d’eau douce. 
1, Annélides et Géphyriens (suites à Buffon). Paris, 1865. 

B. Hatschek [1. Ueber Entwickelungsgeschichte von Echiurus und die sys- 
tematische Sfellung der Echiuridæ (Gephyrei chætiferi), Arb. d. zool. Inst. 
Wien, t. IL, 1880, p. 45-78, pl.IV-VI). — 2, Ueber Entwicklung von Sipunculus 


250 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


inermes, les Siponcles présentent des soies embryonnaires 
qui font complètement défaut aux PAhoronis (1). De même, 
les pattes abdominales | Campodea (fig. 66), Machilis, cer- 
tains Staphylins|, qui font défaut chez presque tous les In- 
sectes, se montrent chez les embryons d’un 
certain nombre d’entre eux |Phyllodromia, 
Mantis, Gryllotalpa, Bombyx, Lasiocampa, 
Smerinthus, Æcanthus, Anurophorus, Hy- 
drophilus (fig. 67), Melolontha, Lina, etc.| 
et manquent chez les autres. Le développe- 
ment des néphridies, dans les types où le 
nombre de ces organes est réduit, a donné 
lieu à de nombreuses conslatationsanalogues. 
Mais le fait de cetordre le plus intéressant est 
fourni par les larves des Bryozoaires. On sait 
que chez les Bryozoaires ectoproctes, l’in- 
 testin est en quelque sorte caduc et disparaît 
périodiquement pour être bientôt remplacé 
D A par un/autre. lsnit/de la que npreu 
Campodea fragi- Corps ou cystide, a une persistance beau- 
“e Joe se coup plus grande que les viscères, si bien 
tes; P, pattes; P, que ces derniers sont périodiquement régé- 
pattes rudimen- 
taires abdomi- nérés par elle. En comparant entre elles les 
nes (Caps Pal Jarves de Bryozoaires parvenues à maturité 
- men. | Ï 1 
c'est-à-dire au moment où elles vont se fixer, 
on assiste à la suppression graduelle de leur tube digestif et à 
leur réduction au ecystide. Le tube digestif est, en effet, 
complet chez les larves des Entoproctes (fig. 68); il est déjà 
un peu réduit, quoique bien différencié, chez les larves dites 


Cyphonautes des Hypophorella, Alcyonridium albidum, Mem- 


nudus (Id.,t. V,1883,p. 61-140, 6 pL. et 1 fig. dansle texte)| sépare également 
les Echiurimorpha des Sipunculimorpha, et considère les premiers comme 
formant un ordre intermédiaire entre les Oligochètes et les Polychètes. 

(1) Parmi les Echiurimorpha, les genres Hamingia Danielssen et Koren, 
et Saccosoma Danielssen et Koren sont dépourvus de soies ; ils ne peuvent 
donc être décrits comme armés ou comme sélifères, ainsi que le sont les 
genres dont ils ne peuvent être séparés. 


LA TACHYGÉNÈSE. 294 


Fig. 67. — Développement de l'embryon de l'Hydrophilus piceus. — Tous les 
embryons, sauf à, sont vus par la face ventrale. — «. Les bords de la bandelette 
primitive se relèvent de facon à former une gouttière ou sillon primitif Gg. — 
b. Les bords se sont dejà soudés au milieu. — c. La gouttière est presque 
entièrement transformée en tube. — d. Le repli caudal des membranes 
embryonnaires s'étend au-dessus de l'extrémité postérieure de la gouttière 
transformée maintenant en tube, et s’avance d’arrière en avant; Am», amnios. 
— e. Les membranes embryonnaires ont presque complètement recouvert la 
bandelette. — f. La bandelette est maintenant divisée en 17 métamérides et est 
complètement recouverte par les membranes embryonnaires; X{, lobes pro- 
céphaliques ; À, antennes. — g. La bandelette s'étend sur toute la longueur de 
la face ventrale. On apercoit la lèvre supérieure bilobée, les antennes 4, les 
mâchoires et les pattes; le septième métaméride porte aussi des rudiments de 
membres. Les métamérides abdominaux présentent aussi de petites invagi- 
nations arrondies (rudiments de trachées), Un sillon longitudinal s'étend de la 
bouche à l'anus. — . La bandelette primitive recouvre toute la face ventrale 
de l'œuf. Les orifices des invaginations (stigmates) sont devenus très petits. 
Le premier méride abdominal porte encore des membres rudimentaires. Les 
ganglions de la chaîne ventrale sont ébauchés. Md, Mx', Mx'', pièces de l’arma- 
ture buccale; Af, anus. — ÿ. Embryon vu par la face dorsale. La plaque dor- 
sale s’est transformée en un tube; Oe, orifice du tube. — k. Embryon un peu 
avant l’éclosion (d’après Kowalevsky). 


252 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


branipora (fig. 69) ; il est encore bien reconnaissable chez la 
larve d'A /cyonidium polyoum ; il se réduit à une simple poche 
chez les larves de Pherusa, de Flustrella (fig. 70) et d'Eu- 
cratea ; n’y en à plus de trace chez les autres larves; celles 


Fig. 68. — Développement de la Pedicellina echinata. — 1. Blaslula, dont le 
côté entodermique En est aplati; Ec, exoderme; FA, cavité de segmentation. 
— ?. Coupe optique d’un stade plus avancé ; Ms, une des deux cellules primi- 
tives du mésoderme. — 3. Coupe optique d’un embryon plus âgé; 0e, æso- 
phage; Af, rudiment du rectum; En, entoderme; Dr, organe aboral. — 
4. Coupe optique d’une jeune larve; À, vestibule; 0e, œsophage; 4, rudiment 
du rectum; HD, intestin; KXn, organe dorsal. — 5. Jeune larve libre; mêmes 
lettres; en outre : N, néphridie; L, plaque glandulaire de l'estomac (d’après 
B. Hatschek). 


des Bryozoaires d’eau douce se réduisent enfin à un simple 
ovoïde creux et cilié extérieurement. 

Le même processus qui fait apparaître d'emblée, au cours 
du développement, certains caractères phylogénétiques peut, 
dans quelques cas, faire disparaître des stades normaux, 
absolument typiques pour un groupe déterminé. Ainsi, 
Pelseneer (1) a signalé un curieux cas de tachygénèse chez 

(1) P. Pelseneer, La condensation embryogénique chez un Nudibranche (Tra- 
vaux de la Station zoologique de Wimereux, t. VII, 1899, p. 513-520, pl. XX VII) 
(Miscellanées biologiques dédiées au professeur A. Giard, à l’occasion du 


25° anniversaire de la fondation de la Stalion zoologique de Wimereux, 
1874-99). 


LA TACHYGÉNÈSE. DAS 5 


un Nudibranche, le Cenia Cocksi. Ce Mollusque éclot avec la 
forme de l'adulte, sans larve nageuse. A. Vayssière (1) a 
découvert un second fait du même ordre. Chez la Pelta 
coronata, le stade véligère manque également, le jeune 


Fig. 69. — Coupe optique d’un Cyphonautes (larve de Membranipora ou d’Alcyo- 
nidium atbidum) complètement développé. — va, chambre antérieure du 
vestibule ; /,, point où la bande ciliée postérieure cop se réunit à l’arceau 
vestibulaire av; vp, chambre postérieure ou anale; r, rectum; ad, organe 
adhésif; ma, muscle adducteur des valves; ex, exoderme; es, estomac; 
gl, cellules mésodermiques bourrées de granules réfringents; ob, organe 
aboral; cog, valves chitineuses; 07, entrée de l'œsophage; 72n, tractus 
musculo-nerveux ; ph, pharynx; q, cornes de l'organe adhésif; pi, organe 
piriforme ; coa, bande ciliée antérieure se prolongeant jusqu’en J,; fa, fossette 
antérieure; fc, gouttière ciliée de l'organe piriforme, pl, plumet vibratile 
(d’après Prouho). 


abandonne les enveloppes de l’œuf avec l'aspect de l'animal 
adulte. Le velum n'est plus représenté que par une rangée 
de cils au blastopore. Ces faits sont tout à fait excep- 
tionnels chez les Opisthobranches : ainsi chez une forme très 
voisine des Cenia, la Limapontia capitata, le développement 
ne présente pas ce caractère; il offre un stade véligère 
normal, avec coquille nautiliforme. Ils deviennent, au con- 
traire, la règle chez les Gastéropodes d’eau douce (2). 


(1) A. Vayssière, Note sur un nouveau cas de condensation embryogénique 
observé chez le Pelta coronata, type de Tectibranche (Zool. Anz., Bd XXII, 
1900, p. 286-288). 

(2) Certains naturalistes considèrent les formes larvaires, même les 
mieux caractérisées et les plus constantes dans un groupe zoologiaue 


254 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Organes larvaires nouveaux dus à la tachygénèse. — 
Si la tachygénèse supprime des organes qui, patrogéni- 
| quement, devraient ap- 
paraître chez les em- 
bryons, elle peut aussi 
être la cause détermi- 
nante de la formation 
d'organes qui sont dus 
à ce qu'au cours du dé- 


Fig. 10. — Vue latérale d’une larve de Flustrella veloppem ent certaines 
hispida. — Av, extrémité antérieure; pi, or- , - 3 . 
gane piriforme ; ma, muscle adducteur ; s, sac resions u Corps pri 


interne (disque adhésif) ; mlt,muscleslatéraux mitivement de même 
transversaux ; c, couronne ciliée; 47, extrémité 


postérieure ; mp, muscles pariétaux ; &, organe étendue, mais entre les- 
aboral; mn, tractus musculo- nerveux ; »{, quelles il s’est phy- 


muscles longitudinaux (d'après Prouho). : ; 
logénétiquement établi 

une disproportion, deviennent très rapidement inégales. 
Comme les autres organes n'ont pas éprouvé la même modi- 


important, comme déterminées uniquement par la vie larvaire et 
dépourvues de toute signification phylogénique. Ainsi, F. Houssay (*) pense 
que la trochophore se transforme en Annélide, grâce à une métabolie dont 
le déterminisme lui parait résider « dans l’entrave apportée aux change- 
ments évolutifs par l’adaptation trop juste de la forme larvaire à son 
milieu ». La trochophore serait « une adaptation très précoce qui a arrèté 
la forme et l'a empêchée de subir son évolution normale ». Or, chez les 
Polychètes, en général, la trochophore ne semble nullement être une 
entrave à la marche de l’évolution; elle conserve longtemps sa forme et 
ses caractères généraux, après que la métaméridation s'est nettement 
manifestée en avant du pygidium; certains de ses caractères larvaires, 
comme les ceintures ciliées, persistent même chez l’adulte, ainsi que l’un 
de nous l’a signalé chez les Phyllodociens(*) et sont reproduits sur chaque 
segment chez l’Ophryotrocha puerilis, la Nerilla antennata, etc. ; son adapta- 
tion au milieu, précoce sans doute, mais non « trop juste » n’est la cause 
d'aucun arrêt; on ne voit pas quelle perturbation cette larve vient apporter 
dans le développement de l’'Annélide. 

Pour le même auteur, le: Nauplius correspond simplement à un temps 
d'arrêt dans l’évolution normale. Le fail qu'il est constitué toujours et 
seulement de trois segments, qu'il se retrouve dans l'embryogénie de 
Crustacés qui diffèrent si fortement les uns des autres à l’état adulte, que 
l’évolution de ses appendices offre une constance absolue, indique cependant 


(*) F. Houssay, La forme el la vie, essai de la méthode mécanique en zoologie. 
Paris, 1900. Schleicher frères, éditeurs, 924 pages, 782 figures dans le texte. 

(**) Ch. Gravier, Recherches sur les Phyllodociens (Bull. scient. de la France et 
de la Belgique, 8 planches, t. XXXI, 1896). 


LA TACHYGÉNÈSE. 


fication de croissance, les parties à 
replient de diverses facons, de ma- 
nière à ne pas gêner le jeune animal, 
et prennent ainsi l'aspect d'organes 
spéciaux dont l’interprétation paraît 
au premier abord fort difficile. 

Le développement des Clavelines 
parmi les Tuniciers, celui des PAo- 
ronis parmi les Géphyriens, présentent 
deux cas de ce genre produits par la 
tachygénèse, dans des conditions bien 
différentes, et par cela même d'autant 
plus intéressants. 

Les larves des Tuniciers se fixent, 
comme on sait, par leur extrémité 
antérieure (fig. 71); leur bouche est 
alors tout près de l'obstacle contre 
lequel à eu lieu la fixation et qui res- 
treint singulièrement le champ d’ac- 
lion des cils vibratiles de la branchie, 
seuls organes capables d'attirer vers 


que cette larve ne présente pas seulement un 
intérêt de curiosité. Si on lui attribue une si- 
gnification phylogénique, les choses s’expli- 
quent; si on la considère comme due à un 
simple temps d'arrêt, on est obligé, à cause de 
sa fréquence — non fortuite — dans l’évolu- 
tion de types très divers, de faire intervenir 
des causes inconnues et même insoupeonnées. 
C'est substituer à une interprétation en accord 
avec les données acquises, une hypothèse gra- 
tuite qui n’a aucune valeur explicative. 

Que bien des formes larvaires soient excep- 
tionnellement adaptatives et sans intérêt au 
point de vue phylogénique, personne ne le con- 
teste; nous avons même appelé armozogénies 
les embryogénies où des adaptations tempo- 


255 


croissance rapide se 


Fig.711.— Jeune Cionainlesli- 


nalis peu de temps après 
la fixation, vue du côté 
droit. — q, queue en voie 
de résorption surmontée 
du reste de la tunique 
caudale ; æ, œsophage; à, 
orifice péribranchial droit 
et au-dessous de lui, poin- 
tillées, les deux fentes bran- 
chiales primitives encore 
fermées ; n, vésicule ner- 
veuse supportée par le tube 
nerveux qui communique 
encore en avant avecle sac 
branchial ; a, une des inva- 
ginations cloacales; b, 
bouche ; en, endostyle; p, 
pédoncule fixateur; br, 
branchie ; ?, rudiment de 
l'intestin; g, ébauche du 
corps réfringent; e, esto- 
mac (d’après Willey). 


raires de l'embryon apparaissent et peuvent tenir la sie grande place ; 
mais, que toutes les formes larvaires se soient intercalées accessoirement 
dans l’ontogénie, dont elles troubleraient les phénomènes normaux, c'est là 
une manière de voir qui est actuellement tout à fait inadmissible. 


256 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


l'animal les aliments pulvérulents et l’eau aérée dont il a 
besoin. Le plus souvent la jeune larve bascule pour ainsi 
dire autour de son point de fixation de manière à porter ses 
deux orifices buceal et anal 
_ à l'opposé de l'obstacle (fig. 72 
et 73). Comme la plupart des 
animaux qui se fixent à l’état 


Fig. 72. — Jeune Cionaayant déjà tourné Fig. 73. — Jeune Ciona ayant accompli 
de 90° vue du côté gauche. — Mêmes toute sa rotation. — Mêmes lettres ; 
lettres que dans la figure précé- ge, rudiment du cerveau; cg, extrémité 


dente; fi, f2, première et seconde supérieure de la deuxième partie appa- 
fentes branchiales ouvertes; entre raissantà travers l’invagination locale : 
elles, apparaît le sac péribranchial bp, arc cilié;, £, tentacules ; b, orifice 
gauche encore très limité et s'ouvrant afférent: sur l'intestin, commencent 
au dehors par l’orifice &« (d’après à s'étendre les branches de l’organe 
Willey). réfringent (d’après Willey). 


de larve se fixent de même par leur extrémité antérieure, 
ce qui est tout naturel, puisque c’est la région qui, dans 
leur mode habiluel de locomotion, rencontre la première 
l'obstacle, tous ces animaux se trouvent, après la fixation, 
dans les mêmes conditions et effectuent par conséquent 
une #élamorphose rotative analogue. Cette métamorphose 


LA TACHYGÉNÈSE. 257 


est réalisée normalement par une rétraction de la paroi 
du corps dans la région qui se rapproche de l’obstacle, 
une élongation de celte paroi dans la région qui s’en éloigne. 
La tachygénèse doit donc amener une croissance plus rapide 
de cette dernière, qui, pour se loger sous la tunique de la 
jeune larve, se replie à l’intérieur 
du corps, el se déploie au moment 
de la rotation dont elle abrège la 
durée d'autant. 

Les Phoronis ne sont pas fixés. 
mais habitent dans des tubes. Chez 
les animaux qui vivent dans ces 
conditions ou dans des conditions 
analogues, lévacuation des ma- 
tières fécales n’est facile que si 
l'anus se rapproche de l’orifice 
du tube et par conséquent de la 
bouche. L'animal a pu y parvenir F5 ©. ere Annie 
graduellement par la contraction l'introduction du tube digestif 

: dans le sac évaginé. — Lt, 
constante de ses museles suivant là  fentacules sous le lobe pré- 
ligne ano-buccale et leur relâche- à 
ment suivant la ligne opposée.Cette  laire évaginé où le tube diges- 
attitude habituelle a eupourrésultat Lépine CSP De 
d'amener un raccourcissement per- 
manent héréditaire de la ligne qui va de la bouche à l'anus, 
tandis que la ligne opposée s’est allongée au maximum, de 
manière à permettre au corps de former une sorte de 
stbbosité en doigt de gant dans laquelle ont pénétré tous les 
viscères. Chez les larves de Phoronis qui sont connues sous 
le nom d’Actinotrocha, la partie ventrale du tégument qui 
doit s’allonger ainsi le fait très rapidement el s’invagine à 
l'intérieur du corps. Tant qu’elle est invaginée, la bouche 
et l'anus de la larve sont aux deux extrémités du corps; 
mais bientôt,elle se dévagine formant un sac externe dans 
lequel pénètre à son tour le tube digestif (fig.74). L'extré- 
mité du sac, qui est très long, devient l'extrémité postérieure 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 17 


258 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


du corps, et de ce fait, l'anus se trouve brusquement reporté 
en avant, près de la bouche. La tachygénèse explique donc 
très simplement (1) le mécanisme de cette métamorphose 
qui à toujours paru si extraordinaire. Peut-être, le sac in- 
terne des larves de Bryozoaires est-il un organe analogue au 
pli des Clavelines. 

Discordance entre les caractères réalisés chez les 
larves et le genre de vie qui les a produits. — On re- 
marquera que, dans les deux cas que nous venons de citer, 
la tachygénèse a eu pour conséquence de provoquer l’ap- 
parition d’un caractère tout à fait en dehors des conditions 


ERA 


SK À es 


Fig. T5. — Larve de Cystodites durus. — pe, prolongements exodermiques autour 
d’un anneau; en, endostyle; À, orifice afférent; B, branchie; vs, vésicule 
sensorielle; E, orifice efférent ; :, intestin; e, estomac se détachant en blanc 
sur le vitellus v; g, queue (d’après Lahille). 

qui l’ont déterminé. Sans doute, cela est absolument con- 

forme à la définition même de l'hérédité; mais lorsqu'un 

caractère nouveau est la conséquence d'un changement 
dans les conditions d'existence des ancêtres d’un animal 
et que ce changement se produit encore dans son évolution 
ontogénétique, l'hérédité tout en se substituant aux causes 
déterminantes de ce caractère, laisse souvent subsister 
une concordance entre le moment où la larve change de 
genre de vie et celui où apparaît Le caractère nouveau. C’est 


(1) E. Perrier, Rapport sur le prix Serres (Comptes rendus de l’Académie 
des Sciences, t. CXXIIL, 1896, p. 1151-1159, 


LA TACHYGÉNÈSE. 259 


ainsi que chez les Ascidies simples, la métamorphose rota- 
tive ne se produit qu'après la fixation ; cependant, chez les 
Clavelines, le pli qui la prépare se produit bien avant, de 
telle sorte que, sans la notion de la tachygénèse, on serait 
amené à dire qu'il se produit ex vue de cetle rotation. Les 
choses allant plus vite encore chez les Ascidies composées, 
toute concordance entre la fixation de la larve et son chan- 
gement d'orientation disparaît; le sac branchial complète- 
ment développé dans la larve, avant sa fixation, a déjà 
accompli, lorsqu'elle éclot, la moitié de sa rotation (fig. 75). 

Si l’action de la tachygénèse ne pouvait être ici suivie pas 
à pas, si l’on ne connaissait que Le développement des Asci- 
dies composées, on ne pourrait supposer qu'il y ait eu un 
lien quelconque entre l'orientation de leur sac branchial 
réalisée d'emblée chez la larve nageuse et la fixation qui 
ne s'effectue que plus tard. Il serait facile de réunir un grand 
nombre de discordances semblables, graduellement réalisées 
dans les groupes les plus variés du Règne animal. 

L. Echinodermes. — Cette discordance due à la tachy- 
génèse à empêché jusqu'ici de saisir le véritable sens des 
phénomènes si singuliers en apparence du développement 
des Échinodermes. 

La plupart des auteurs, et en particulier Bather (1), pen- 
sent que les arguments tirés de l’anatomie comparée, de 
l’embryogénie et de la paléontologie démontrent que les 
Échinodermes ont dû passer par un pe/matozoic stage, pendant 
lequel l’animal était fixé par une région de la paroi du corps 
voisine de la bouche; les autres orifices s’ouvrant sur la. 
face opposée et présentant une tendance marquée vers 
l'extension radiaire pentamérique. E. W. Mac Bride exprime 
aussi l'opinion, à la suite de la description du dévelop- 
pement de l’Asterina gibbosa (2) que l'ancêtre des Échino- 


(4) F. A. Bather, The Echinoderma (A Treatise on Zoology, edited by 
E. Ray-Lankester, part III, 1900). 

(2) E. W. Mac Bride, The development of Asterina gibbosa (Quart. Journ. of 
microsc. Science, n. s., vol. XXXVIIL, 1896, p. 389-411, pl. XVIII-XXIX). 


260 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


dermes était un animal fixé et l’un de nous l’admettait 
encore en 1881 (1). 

Mais cette hypothèse de l’ancêtre pelmatozoïque fixé ne 
tient qu'imparfaitement compte de l’embryogénie si constante 
des Échinodermes. D’après les données de celle-ci, ces ani- 
mauxauraient traversé le type phylogénétique Dipleurula que 
l'on retrouve plus ou moins altéré dans les formes larvaires 
diverses des Echinodermes actuels. 
L'animal était alors marin; son axe 
antéro-postérieur étant parallèle au 
fond sur lequel il se déplacait, la bou- 
che était antérieure et ventrale, l'anus 
postérieur et ventral également. Entre 
les deux, s’étendait un tube digestif 
rectiligne, avec peut-être une dilatation 
stomacale médiane. De chaque côté, il 
existait deux vésicules entérocéliques, 
l’une antérieure, l’autre postérieure, 
provenant de l’archenteron. Chaque 
Fig. 16. — Larve pen- Vésicule antérieure, pourvue d’un di- 

roger verlicule, débouchait au dehors par un 


avec une touffé api 
cale de cils, des cein- pore dorsal. Les deux pores dorsaux 


D étaient peut-être fusionnés. L'épithé- 

a da Jium exodermique était probablement 

cilié; le lobe préoral présentait un 

organe sensoriel longuement cilié, et en rapport immédiat 

avec les centres nerveux sous-jacents. Les cellules méso- 

dermiques avaient une tendance à la sécrétion de carbonate 
de calcium cristallisé. 

Tous les embryologistes, en effet, s'accordent à recon- 
naître que la larve primitive des Échinodermes, dite /arve 
pentatroque (fig. 76), était fondamentalement un organisme 
d'une symétrie bilatérale parfaite (Dipleurula), à bouche 
et anus terminaux, traversé par cinq ceintures régulières 


(1) E. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, p. 619. 


LA TACHYGÉNÈSE. 261 


de cils vibratiles, c'était donc un Ver annelé, mais un 
Ver courbé en C, attitude si fréquente chez ces animaux. 

Or, cel animal symétrique poursuit son développement, et 
cela dans tout l’embranchement, de telle façon que son côté 
droit devienne la face dorsale de l'animal définitif et que son 
côté gauche en devienne la face ventrale. Ce changement 
d'orientation au cours du développement est absolument 
caractéristique des Échinodermes; c’est un trait trop essentiel 
de leur ontogénie, pour qu'il n'ait pas une signification patro- 
génique. Dès lors, force est bien de conclure, à moins de renier 
la loi fondamentale de l'Embryogénie, la loi de Serres, que 
les Échinodermes étaient primitivement des Vers annelés, 
que ces Vers, après avoir été nageurs, sont tombés au fond de 
l’eau, et y sont demeurés, par suite de leur forme en C, couchés 
sur le côté (1). Cette attitude pleurothétique si fréquente dans 
le Règne animal (Lamellibranches monomyaires, Poissons 
pleuronectes, Amphiorus, elc.) a été le point de départ de 
leur développement dissymétrique. Ils ont dû, en effet, rame- 
ner leur bouche vers le sol, leur anus du côté opposé, les deux 
orifices du tube digestif arrivant ainsi à être placés aux deux 
extrémités d’un axe vertical. Ce résultat n’a pu être obtenu 
que par une double torsion qui a rendu forcément l’animal 
dissymétrique. Cette dissymétrie, cette torsion se retrouvent, 
dans le mode de développement des sacs péritonéaux de la 
larve et précèdent l'attribution respective du côté droit 
et du côté gauche de la larve à la face dorsale et à la face 
ventrale de l'adulte (fig. 77). 

Tout ceci se déduit rigoureusement, et sans autre alterna- 
tive possible, des faits observés et des principes universel- 
lement acceptés de l’'embryogénie. Malheureusement, lalarve 
des Échinodermes ne devient jamais ni rampante, ni pleu- 
rothétique ; c'estau cours de sa vie pélagique qu’elle présente 

(4) La fixation a été un phénomène exceptionnel qui ne se rencontre que 
chez les Blastoïdes,les Cystidés et les Crinoïdes et n’a pas été la cause dela 
torsion. Tout au plus aurait-elle pu produire une rotation autour d’un axe 


horizontal comme celle qu'on observe chez les Bryozoaires, les Cirripèdes 
et les Tuniciers. 


262 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


les phénomènes de dissymétrie et de changement d’orienta- 
tion caractéristiques du groupe.ll n’y a aucune relation entre 
le genre de vie qu’elle mène et ceschangementsinexplicables, 
étant donné ce genre de vie. On se résigne donc au mystère ; 


5) !, 


Fig. 11. — 1. Schéma d’une Dipleurula d'Étoile de mér vue du côté gauche. — 
2. Dipleurula un peu plus jeune vue de dos. — 3. Schéma de la partie inférieure 
d’une Bipinnaria après la formation du {cercle ambulacraire. — 4 et 5. Deux 
états de développement de l’hydrocèle d’une Holothurie. À, anus; B, bouche; 
œæ, œsophage; e, estomac; à, intestin; ea, entérocèle antérieure ; ep, entérocèle 
postérieure; h, hydrocèle ; m, orifice aquifère, origine du madréporite, faisant 
communiquer l’entérocèle antérieure et, par son intermédiaire, le tube hydro- 
phore avec l'extérieur; o, orifice du tube hydrophore dans l’entérocèle anté- 
rieure; *, tube hydrophore; a, anneau ambulacraire; 7, canaux radiaux; 
t, dans la figure 5, tentacules; é,, 2, ta, 4, dans les figures 1 et 2, rudiments 
des plaques terminales (d’après Bury) (1). 


on ne songe plus à recourir aux principes et l’on cherche sans 
aucun guide, au hasard, parmi les formes anciennes que la 
paléontologie a pu retrouver, quelque ancêtre commun aux 
Échinodermes(2), ancêtre qui reste lui-même inexplicable et 


(1) H. Bury, Studies in the Embryology of the Echinoderms (Quart. Journ. of 
microsc. Science, n. s., vol. XXIX, 1889, p. 409-449, pl. XXXVII-XXXIX). 

(2) Ce « Pelmatozoic ancestor », dont il est question plus haut (p. 259), 
tire en effet son nom des Pelmatozoa (Leuckart) qui comprennent les Cysti- 
dea, les Blastoidea, les Crinoidea, les Edrioasteroidea, tous animaux fixés (au 
moins dans le jeune âge) et presque tous fossiles. 


LA TACHYGÉNÈSE. 263 


dont les titres au rôle qu’on lui fait jouer demeurent tout à fait 
contestables. La discordance entreles conditions d'existence 
des larves d'Échinodermes 
et leur dissymétrie, le fait 
que, d’abord symétriques, 
elles deviennent dissymé- 
triques dans un milieu qui 
est lui-même parfaitement 
homogène, avertit cepen- 
dant que cette dissymétrie 
est un phénomène éminem- 
ment patrogénique, rappel 
d’un genre de vie ancestral 
aujourd'hui disparu et sur 
lequel nous n'avons pas le 
choix. L'histoire des Asci- 
dies composées nous mon- 
tre comment ce genre de vie Fig. 18. — Larve Pluteus d'Echinus miliaris, 
ancestral peut, par tachygé- âgée de 94 heures, vue de profil (d’après 
re Selenka). — 0, bouche; a, anus (bouche 
nèse, être éliminé de l’on- de la gastrula); x, intestin antérieur, B, 
togénie, et lève les difficul- intestin moyen; y, intestin terminal; 2p, 


entérocèle droite ; vp', entérocèle gauche, 
tés qui ont empêché lesem-  quise divise plus tard en hydrocèle et en 


5 ô sacpéritonéal gauche ; L, orifice de commu- 
bryologistes de lire dans nication entre l'intestin moyen et l'intestin 
l’ontogénie des Echinoder- antérieur; î, orifice de communication en- 

ER ÿ tre l'intestin moyen et l'intestin terminal. 
mes l’histoire des change- 
ments quise sont produits dans leurs genres de vie successifs 
et que cette ontogénie nous raconte pas à pas. 
Il n’est même pas très difficile de comprendre comment les 
diverses formes de larves ont été tirées du Ver pentatroque 
q 


primitif. Ce Ver était pélagique (1) : il est caractérisé par un 


(4) H. Bury (The Metamorphosis of Echinoderms (Quart. Journ. of microsc. 
Science, n.s., vol. XXXVIIE, 1895, p. 45-135, pl. ILL-IX) n'accepte pas les 
théories de ses prédécesseurs (Semon, Bütschli, Mac Bride) concernant la 
phylogénie des Echinodermes. Il n’admet pas davantage que ces animaux 
dérivent d’une forme fixée pelmatozoïque. Pour lui, l'ancêtre de l’embran- 
chement, à symétrie bilatérale, était un être rampant, dont la bouche ven- 
trale, située probablement au fond d'un atrium, était entourée de cinq ten- 
tacules. Mais d’où provenait cet être lui-même ? 


264 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


développement de sa face dorsale, considérable par rapport 
à sa face ventrale; la disproportion estencore assez faible chez 
les Étoiles de mer pour que la forme de la larve puisse être 
ramenée à celle de la lettre C (Pipinnaria, fig. 79), mais il se 
produit dans d’autres types une bosse dorsale tellement 
proéminente, que la larve qu'on désigne alors sous le nom 
de Pluteus prend chez les Oursins (fig. 78) et les Ophiures, 


Fig. 19. — Larves Bipinnaria d’une Étoile de mer (d’après J. Müller). — A droite, 
larve jeune ; M, estomac; À, anus ; V, rosette ambulacraire avec le canal cilié 
s’ouvrant dans le pore dorsal; S, tube hydrophore ; S/, première ébauche du 
squelette. — A gauche, larve plus âgée avec la partie marginale de l'Étoile de 
mer complètement fermée. : 


pourtant bien éloignés les uns des autres, la forme d'une: 
pyramide dont le sommet correspond au pôle dorsal de l'ani- 
mal ; une larve de cette forme, comme une larve recourbée 
en C, tombant au fond de l’eau se couche naturellement sur 
le côté. La chute est déterminée parle dépôt de calcaire dans 
lestissus qui estun autre caractère général des Échinodermes. 

Quant au développement de la face dorsale, on pourrait 
déjà l'expliquer par la tendance qu'ont tant d’Arthropodes et 
de Vers à se courber en arc, mais l'animal étant pélagique, 
il est peut-être plus naturel de supposer qu'il nageait le 


LA TACHYGÉNÈSE. 265 


dos en bas, comme le font encore tant d'animaux, les larves 
de Mollusques, les Mollusques ptéropodes, et fréquemment 
certains Vers pélagiques à l’état de maturité sexuelle (Néréi- 
diens, Syllidiens, ete.). Ce mode de locomotion affecte à ce 
point certaines de ces formes sexuelles que de leurs yeux si 
développés, deux sont reportéssur la face ventrale et prennent 
une taille plus considérable que les yeux dorsaux (1). Ce serait 
dès lors la pesanteur, agissant sur un animal dont les moyens 
de locomotion sont encore assez puissants pour le maintenir 
à fleur d’eau, qui aurait déterminé la gibbosité dorsale. 
L'animal tombé au fond, chacun deses segments aurait bour- 
geonné latéralement, et ainsi se serait produit un animal à 
cinq rayons voisin des Étoiles de mer, d’où il est facile de faire 
dériver tous les autres types. Chez les Crinoïdes et les autres 
Échinodermes fixés, la fixation au sol par l'extrémité anté- 
rieure de la larve ne saurait entraîner aucune dissymétrie de 
celle-ci; cette dissymétrie était déjà réalisée au moment dela 
fixation et la fixation, postérieure à la réalisation du type 
échinoderme, n’a fait que compliquer la métamorphose plewro- 
thétique d’une métamorphose rotative, commune à tous les 
animaux fixés. Bien que cette /héorie des Échinodermes ne 
rentre qu'en partie dans notre sujet, nous avons tenu à en 
donner, à titre d'exemple, les traits principaux, afin de 
montrer combien sont précises les inductions qu'impose 
une application rigoureuse des principes, combien sont 
simples les causes auxquelles l’application de ces principes 
permet d'attribuer la réalisation des formes qui semblent 
les plus difficiles à expliquer. Sans doute, nous ne pouvons 
pas vérifier directement ces inductions généalogiques et, 
par là, ce travail de reconstitution du passé peut paraître 
« puéril » à certains esprits. Mais si ce travail s’appuie unique- 
ment sur des faits et des principes incontestés, si, répété sur 

(1) Ch. Gravier, Contribution à l'étude des Annélides polychètes de la mer 
Rouge, 1"° partie. (Nouv. Arch. du Mus., 4° série, t. II, fasc. 11, 1900, 6 pL., 
185 fig. dans le texte. — Sur une singulière forme hétéronéréidienne du golfe 


de Californie, Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle, t. VII, 1901, p. 177- 
182, avec 10 figures dans le texte.) 


266 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


les groupes zoologiques les plus variés, il nous conduit 
toujours à attribuer leur origine à des causes simples, 


Fig. 80. — Sporasterias spirabilis Bell, vue par la 
face ventrale et montrant les jeunes fixés à la mu- 
queuse stomacale de manière à masquer la bouche 
(grandeur naturelle). 


naturelles, dontl’ac- 
tion est  facile- 
ment intelligible, si 
les conséquences de 
nos inductions, à 
défaut de ces induc- 
tions elles-mêmes, 
se trouvent cons- 
tamment vérifiées : 
si des dispositions 
organiques,des phé- 
nomènes embryogé- 
niques, jusque-là 
incompréhensibles, 
setrouvent prévus el 
expliqués, un jour 
considérable est 


projeté sur l’origine des formes vivantes, la zoologie prend 
le caractère d’une science explicative et, tant au point de 


vue philosophique qu'au point de vue 


scientifique propre- 


ment dit, ce résultat est de 


a $ 
>= 


ceux qu'on n’a pas le droit 
de négliger. | 

La tachygénèse intervient 
d'ailleurs d’une autre façon 
dans l’ontogénie des Échi- 
nodermes, lorsque ceux-ci 
attachent leurs œufs sous 


Fig. 81. — Couvée de Sporasterias spirabilis les pierres comme l'Aste- 

rina gibbosa, lorsqu'ils de- 
viennent incubateurs, comme beaucoup d'Étoiles de mer 
| Sporasterias spirabilis (fig. 80, 81), PreRAsTERIDÆ, etc.]|, 


(grossie). 


d'Oursins et d'Holothuries ; les formes 


larvaires disparais- 


sent et le développement est alors presque direct. 


LA TACHYGÉNÈSE. 267 


Il. Mollusques. — Des phénomènes analogues à ceux 
qu'on observe dans le développement des Échinodermes se 
retrouvent dans celui des Mollusques gastéropodes. En 
même temps qu’un enroulement hélicoïdal de leur coquille, 
ces animaux présentent une dissymétrie profonde de la 
partie enroulée de leur corps; la torsion porte également 
sur la chaîne nerveuse viscérale, dont la moitié droite se 
rabat au-dessus de l'intestin, de manière que le connectif 
longitudinal qui lui correspond, en passant au-dessus de 
l'intestin, croise le connectif gauche demeuré au-dessous, 
mais dirigé obliquement, d’avant en arrière et de gauche 
à droite (fig. 82). On a longtemps constaté ces dispositions 
singulières, sans chercher à les expliquer; elles ne trouvent 
d’ailleurs leur raison d’être dans aucune nécessité actuelle. 
On est donc amené à chercher leur explication dans le passé 
des Mollusques. Si l’on suit pas à pas l’embryogénie de ces 
animaux en l’interprétant à la lumière de la loi de Serres, 
la reconstitution de ce passé s'impose en quelque sorte et 
tout devient clair dans l’histoire des Gastéropodes. Les faits 
sur lesquels cette reconstitulion s'appuie sont les suivants : 

1° Les plus anciens des Mollusques paraissent être les 
Chitons (1); leur organisation rappelle de très près celle 


(1) La plupart des auteurs qui ont tenté une explication de l’asymétrie et 
de l’enroulement des Gastéropodes, notamment J. W. Spengel (*), 0. Büts- 
chli(”)l’admettent. Paul Fischer et E. L. Bouvier (***) reconnaissent avec les 
auteurs précédents que la forme ancestrale unique des Mollusques était 
symétrique et dibranchiale, maïs qu’elle aurait donné naissance d’une part 
aux Amphineures qui auraient évolué séparément en conservant la symétrie 
originelle et, d'autre part, aux autres groupes du même embranchement. 
Dans un très récent mémoire que E. L. Bouvier et H. Fischer (***) ont 


(*) J. W. Spengel, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken 
(Zeitsch. für wissensch. Zool., Bd XXXV, 1881, p. 333-383, 2 fig., 3 pl.). 

(**) O0. Bütschli, Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung der Asymme- 
trie der Gastropoden, spec. der Asymmetrie im Nervensystem der Prosobranchialen 
(Morphol. Jahrb., Bd XII, 1886, p. 202-222, pl. XI, 12 fig.). 

(***) P. Fischer et E. L. Bouvier, Recherches et considérations sur l'asymétrie des 
Mollusques univalves (Journ. de Conchyologie. Paris, t. XXXII, 1892, p. 117-207, 
pl. I-I). 

(**) E. L. Bouvier et H. Fischer, L'organisation et les affinités des Gastéropodes 
primitifs d'après l'élude anatomique du Pleurotomaria Beyrichii (Journ. de Con- 
ehyliologie, t. L, p. 117-272, 6 pl., fig. dans le texte 1902). 


268 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


des Vers annelés; les Gastéropodes qui les suivent (P/ewro- 
tomaria, Fissurella, Halotis) n'en diffèrent essentiellement 


Fig. 82. — Schéma de la disposition des organes principaux chez un Gastéropode 
ancestral hypothétique (A, B) et chez un Prosobranche diotocarde homo- 
néphridé primitif (C). — C, coquille; €, tentacules ; P, pied; gpl, gouttière 


palléale ; cp, cavité palléale; br, branchie; b, bouche; à, anus; p, péricarde; 
v, ventricule ; o7', oreillette ; >, rein; p, canal réno-péricardique ; ge, ganglions 
cérébroïdes; gp, ganglions pédieux; gpa, ganglions pleuraux; gv, ganglions 
viscéraux; gsp, ganglion superinteslinal; gsb, ganglion subintestinal. Le cône 
formé par la coquille est ici représenté très aplati, mais il devait être, au 
contraire, primitivement très long; sans cela, les phénomènes de rotation 
inverse seraient inutiles (d'après Lang, complété par Rémy Perrier). 


que par l'apparition d’une véritable hernie dorsale des 
viscères, hernie qui s’enroule en hélice ; 
2° Toutes les larves actuelles des Mollusques sontnageuses ; 


tout récemment publié, ces auteurs admettent que la forme primitive des 
Mollusques « est, comme l'avait déjà indiqué l’un de nous au Congrès z00- 
logique de Berlin en août 1901, une forme chitonidienne, avec une sole 
pédieuse aussi large que le corps » ; elle possède plusieurs branchies et pré- 
sente un anus « médian et postérieur. Les Chitonidés restent à ce stade. » 


LA TACHYGÉNÈSE. 269 


3° Toutes nagent avec le dos tourné vers le sol; 

4° Tous les Mollusques pélagiques nagent encore de cette 
facon (Hétéropodes, Ptéropodes) ; 

5° Un grand nombre de Mollusques primitifs avaient une 
coquille conique et droite { Tentaculites, Orthoceras, ete.) ; 

6° Les Mollusques anciens étaient très souventsymétriques 
par rapport à un plan (Bellerophon, Naunibzx, etc.) et 
enroulés non en hélice, mais en spirale ; 

1° L’enroulement des Nauribæ s'effectue & l'opposé de 
la direction des branches, comme s'il s'agissait de les dégager, 
c’est-à-dire que l'extrémité de la partie enroulée est tournée 
en avant ; 

8° L’enroulement primitif des larves de Fissurelles s’effec- 
tue dans le même sens que celui des Nauribx; il est suivi 
d'une torsion de la base de la partie enroulée, ce qui con- 
duit à une asymétrie très précoce dans le développement de 
cette coquille spiralée à l’origine (1) ; 

9° En général, dans le développement des Gastéropodes, 
la phase d’enroulement spiral antérieur paraît sautée: elle 
est en réalité combinée avec la phase de torsion latérale, de 
manière que les deux se confondent. 

Si l’on ne tient compte que de l’état actuel des Mollusques 
gastéropodes, ces phénomènes d’enroulement et de torsion 
sont inintelligibles ; si l’on cherche à grouper les faits que 
nous venons de rappeler en les coordonnant à l’aide de 
notions générales que nous fournissent la paléontologie, 
on arrive à se représenter le Mollusque qui fait suite aux 
CaiToNiDÆ comme présentant un cône dorsal, droit, vertical 
(Tentacuhies, Conularia, Orthoceras, etc.), et plongeant dans 
le liquide ambiant, la pointe en bas. Un semblable cône ne 
pouvait effectivement pousser en sens inverse de l'action de 
la pesanteur; pour un animal flottant, il n était qu'un faible 
embarras; il devait au contraire fortement gèner la respi- 


(i) L. Boutan, Recherches sur l'anatomie et le développement de la Fissurelle, 
(Arch. de zool. expérim. et gén., 2° série, t. IL bis, 1885, 4° mém., 173 p., 
pl. XXXI-XLIV). 


270 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


ration chez un animal nageur à branchies postérieures, tels 
que le sont les Nautiles et tous les Mollusques céphalo- 
podes. L'animal en a atténué les inconvénients en l’incli- 
nant à l'opposé des branchies pour les dégager, ce qui a 
dû être le point de départ de l’enroulement en spirale. Tout 
s’est borné là chez les Mollusques nageurs, même chez les 
Gastéropodes tels que les Bellerophon qui paraissent avoir 
été des Gastéropodes diotocardes, nageurs, encore symé- 
triques, précurseurs des Fissurelles et des Pleurotomaires 
et non pas, comme on l'écrit souvent, des Ptéropodes, ce 


Fig. 83. — Larve de Rissoia, dont Fig. 84. — Larve d'Atlanta. — vw, v', voile 
le voile est encore très développé, quadrilobé ; op, lobe operculigère du pied; 
malgré les dimensions déjà lt, tentacules ; o, œil; of, otocyste (d’après 
atteintes par le pied muni d'un Gegenbaur). 
épipodiuin (d’après Lovén). 


qui est impossible, les Ptéropodes n'étant que des Opistho- 
branches, c’est-à-dire des Gastéropodes récents, adaptés à 
la natation. Les Bellérophons avaient sans doute quelque 
ressemblance avec les larves actuelles de Gastéropodes 
(Hg. 83, 84, 85); ces dernières passent, à un certain 
moment, de la vie pélagique à la vie rampante : il est bien 
vraisemblable qu’il en a été de même du Gastéropode 
ancestral ; si l’on considère l’organisation des larves des 
Gastéropodes, la marche de leur développement, l’anatomie 
comparée d'une part, la loi fondamentale de l'embryogénie 
d'autre part, les conclusions qui s'imposent sont les sui- 
vantes : 

1° Les ancêtres des Mollusques étaient des Vers annelés, 


LA TACHYGÉNÈSE. 271 


dont les Citons (fig. 86) sont les plus proches parents et 
qui étaient caractérisés par la réunion, dans la région pos- 
térieure du corps. des cenires d'impulsion de l'appareil 
circulatoire et des réservoirs de l'appareil rénal ; 

2° Les précurseurs des Mollusques étaient rampants ; ils 
oni eu pour successeurs, comme l’indiquent les caractères 
constanis des diverses lar- 
ves, des formes aptes à se 
maintenir le dos en bas, près 


Fig. 85. — Larve de Cavolinia triden- Fig. 86. — a, trochosphère de Chiton 


tata. — Ms, voile buccal; P, pied; cinereus, avant l’éclosion. — D, em- 
P',parapodies ou nageoires ; À, anus; bryon plus âgé, dont la face dorsale 
Md, estomac ; M, muscle rétracteur est déjà divisée en segments corres- 
(d’après H. Fol). pondant aux cérames (d’après Lovén). 


de la surface de l’eau. L'action de la pesanteur a déterminé, 
dans ces conditions, la formation d’une hernie dorsale du tube 
digestif, refoulant les téguments. Cette hernie est d’une trop 
grande constance pour n'avoir pas un caractère héréditaire ; 

3° Chez les Mollusques rampants, le cône dorsal, constam- 
ment refoulé en arrière, devait, même enroulé en spirale en 
avant, masquer l’orifice branchial pendant la locomotion : 
l'animal à dû faire tous ses efforts pour ramener cet orifice 
vers sa région antérieure ; de Jà, la torsion de la base du 
cône (fig. 87) démontrée par la disposition du système ner- 
veux, l’enroulement en hélice à sommet postérieur et 
l'avortement de la moitié des viscères (1). 

Toutes ces conclusions résultent de l'application rigou- 


(1) A. Lang {Versuch einer Erklärung der Asymmetrie der Gasteropoden 
(Vierteljähr. Naturforsch. Gesellsch. Zürich, 36 Jahrg, 1891, 33 p., 22 fig.) 


272 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


reuse de principes universellement reconnus. Grâce à cette 
application, le Mollusque se trouve expliqué par deux 
changements successifs dans le mode de locomotion. l’action 
de la pesanteur, la recherche par l'animal d’une attitude lui 
permettant de concilier son bien-être avec la présence d’une 
partie de son corps produite lorsqu'il faisait usage d’un 
mode de locomotion graduellement abandonné, partie qui 
s'est elle-même peu à peu modifiée, à mesure que le mode 
nouveau de locomotion devenait plus constant. Ces causes 


s’est appliqué à démontrer que la cause de l’asymétrie des Gastéropodes doit 
ètre recherchée dans la transformation de leur pied en un vaste organe de 
reptation, et dans Le recouvrement contemporain du corps par une coquille. 

E. Korschelt et K. FHeider (Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsges- 
chichte der wirbellosen Thiere. Iléna, 1893) font remarquer que l’asymétrie 
normale des Gastéropodes cède la place à une quasi-symétrie chez les 
formes adaptées à une vie nageuse libre, comme les Ptéropodes. Certaines 
formes rampantes (Onchidium, Limacidæ, Nudibranches) peuvent également 
récupérer, en grande partie, la symétrie primitive; chez ces animaux, la 
coquille est absente ou rudimentaire, ce qui, d’après ces auteurs, mettrait 
en évidence le rôle important joué par cet organe dans les processus de 
torsion chez les Gastéropodes. En vérité, ces animaux redeviennent symé- 
triques parce que leur hernie dorsale avorte et que c’est essentiellement la 
partie dissymétrique du corps. 

A. Amaudrut (La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les 
Mollusques Gastéropodes. Ann. des Sc. nat., Zool., 8° série, t. VIL, 1898, 
p. 1-288, 66 fig., pl. 1-X) remarque avec P. Pelseneer (Recherches sur les Opis- 
thobranches, Mém. cour. de l’Acad. roy. de Belgique, t. LIT, 1894, 157 p., 
6 fig., 25 pl.) que les théories de Spengel et de Bütschli ne sont pas d'accord 
avec les données embryogéniques. Il fait observer en outre que la partie an- 
térieure du tube digestif des Gastéropodes présente toujours une torsion de 
, 1802; pour lui, le stade Prosobranche aurait été réalisé, à partir de la forme 
ancestrale symétrique, par deux mouvements bien distincts: 1° flexion ven- 
trale d’arrière en avant, quifait prendre au tube digestif la forme d’un U; 
2° torsion de la branche supérieure de l’U,c’est-à-dire de la région qui corres- 
pond actuellement à la cavité antérieure du corps. C'est le besoin de respirer 
(E. Perrier, Traité de zoologie, 1897) qui provoquerait chez l'animal l'effort né- 
cessaire pour dégager l’anus et Les branchies de la position défavorable dans 
laquelle les place le développement de la région postérieure du pied. Par accé- 
lération embryogénique, les deux phases du phénomène (flexion ventrale et 
torsion latérale) auraient empiété l’une sur l’autre. L'accélération de crois- 
sance du côté gauche du corps est la conséquence de la torsion au lieu d'en 
ètre la cause, contrairement à l'hypothèse de Bütschli; la chute de la coquille 
serait aussi la conséquence et non la cause (théorie de Lang) de la torsion. 

H. Simroth (Ueber die mügliche oder wahrscheinliche Herleitung der Asym- 
metrie der Gastropoden, Biol. Centralbl., Bd XVIII, 1898, p. 54-63, 695-696) 
attribue la torsion asymétrique des Gastéropodes à l'existence chez les plus 
anciens de ces animaux d’un organe copulateur asymétrique (!). 


vis 


LA TACHYGÉNÈSE. 273 


de modification sont simples, naturelles, de onde de celles 
que l'observation de ce qui se passe sous nos yeux permet 


d’invoquer seules, si l’on 
ne veut pas se lancer 
dans le mystère des forces 
moléculaires et des cau- 
ses occultes. Le seul ob- 
stacle à ce que tous les 
naturalistes s’y rallient, 


cest que l'embryogénie 


ne répète pas une à une 


toutes les phases de l’é- 


volulion hypothétique, 
que la corrélation entre 
les phases subsistantes et 
les conditions qui les ont 
produites n’est plus ac- 
tuellement évidente et 
que le Gastéropode mo- 
notocarde est réalisé 
d'emblée avec toutes ses 
dissymétries. Mais c’est 
là l'essence même de la 
tachygénèse et c'est elle, 
ou ne saurait trop le ré- 
péter, qui enlève toute 
valeuraux objections que 
l'on oppose, au nom de 
l’'embryogénie, aux con- 
clusions formelles de l’a- 


Fig. 87. — Figures schématiques montrant les 


phases successives du mouvement de torsion 
inverse (mouvement en sens opposé à celui 
des aiguilles d'une montre) qui a amené la 
chiastoneurie chez les Prosobranches. — e, 


ganglions cérébroïdes ; 7, ganglions pleuraux ; 


p, ganglions pédieux ; sb, ganglion branchial 
primitivement gauche arrivant à être sub- 
intestinal; s, ganglion branchial primiti- 
RTS droit arrivant à être supra-intestinal ; 

branchies accompagnées chacune d’ une 
ete qui arrive à changer leur position ; 
o, oreillette; v, ventricule; 7, rectum 
(d'après Lang). 


natomie comparée. Il est à noter d’ailleurs que les Dentales 
ont une larve plus vermiforme encore (fig. 88) que celle des 
Oscabrions ; que la trochosphère est manifestement la forme 
initiale des larves des Mollusques ; que les Pulmonés ont des 
néphridies transitoires morphologiquement placées en avant 


des néphridies’définitives, comme les Vers 


ANN. SC. NAT. ZOOL. 


annelés et que 
XVI, 18 


k Pi 2 6 
ANT 


97% ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


lous ces traits peuvent être considérés comme autant de 
persistances d’un mode de développement patrogénique que: 
la tachygénèse a ensuite modifié. | 

A ce point de vue d’ailleurs, une embryogénie compara-— 
tive et très détaillée des Gastéropodes diotocardes, des. 


9 
ci 


M2 s) 


an 


Fig. 88. — 1. Embryon polytroque de Dentalium tarentinum ; k, touffe antérieure- 
de cils; Z, les six ceintures ciliées; m”, invagination préconchylienne. — 
2. Larve véligère de Dentalium tarentinum; les ceintures ciliées se sont. 
rapprochées et confondues en un disque cilié, le voile /; c, coquille; "”, orifice. 
postérieur du manteau (d’après Lacaze-Duthiers). 


Ténioglosses les plus anciens et des Lamellibranches pri- 
milifs (Solénomyes, Nucules, Arches), serait sans doute fort 
instruclive. 

La tachygénèse cause de changement dans le genre 
de vie des animaux. — Si la tachygénèse établil, dans. 
certains cas, une discordance entre les caractères d’un 
animal et le genre de vie qui les a déterminés chez ses 
ancêtres, elle est capable aussi de forcer certains animaux 
à changer de genre de vie; c’est à elle, en effet, que l’on doit, 
sans aucun doute, le groupe si intéressant des Tuniciers péla- 
oiques. Quand l’accéléralion embryogénique est poussée 
assez loin pour que les caractères extérieurs de la larve, 
encore conservés chez les Ascidies composées, cessent d'être 
réalisés, l’Ascidie, à son éclosion, peut avoir dépassé la 


‘LA TACHYGÉNÈSE.. Fe 275 


phase où elle possède des organes de fixation: €’est ce: 
qui arrive déjà à certaines Molgules qui se développent 
directement sans passer par la phase de têtard, et à propos. 
desquelles A. Giard (1) à écrit pour la première fois les. 
mots alors suffisants d'embryogénie condensée. La Molgule 
se développe au fond de l’eau; mais des Tuniciers de plus. 
luble poids, relativement à l’eau ambiante, gagneront la 
surface de la mer et mèneront dès lors une existence péla- 
gique ; c'est le cas des Pyrosomes, des Dociocinæ et des. 
Salpes. Tout dans l’organisation de ces animaux, dans leur. 
embryogénie surtout (comparer les deux embryons de la 
ligure 90), affirme leur parenté avec les Ascidies, dont les. 
caractères sont incontestablement dus à l’immobilité à 
laquelle leur fixation au sol les a condamnées. 

Les Pyrosomes sont encore de vraies Ascidies; les Do/io- 
lums s'en éloignent un peu plus, maisleur larve qui a conservé: 
la queue du têtard (fig. 89), 
indique clairement leur 
parenté; et ces animaux 
ne sauraient être séparés ke 

4 Fig. 89. —Larvede Doliolum.— a, vésicule- 
des Salpes. Il est donc bien exodermique faisant suite au corps- 
clair que ces organismes ne SUR 
sont des Tuniciers primi- 
livement fixés, revenus à la vie pélagique. Il est même pos- 
‘sible d'affirmer, d’après leur mode de bourgeonnement. 
qu'ils proviennent d’Ascidies composées voisines des DInEM- 
NIDÆ (fig. 90), des Disrouinx et des Pozycunipx. Les Appen- 
diculaires sont vraisemblablement, au contraire, des larves. 
permanentes, légèrement modifiées d’Ascidies simples. 

Cependant, en l'absence d’une notion qui permiît de: 
comprendre comment des animaux pélagiques avaient pu 
dériver d'animaux fixés, en présence de celte idée pré- 
conçue que les animaux primitifs étaient tous pélagiques, 
ce qui est d'ailleurs absolument inexact, on a été conduil 


. (4) A. Giard, Sur la structure de l'anpendice caudal de certaines larves d'As- 
cidies (G. R. de l’Acad. des Sc., t. LXXVIIT, 1874, p. 1860). 


276 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


à considérer les Appendiculaires comme les formes pri- 
mitives des Tuniciers (1, à leur donner pour descendants 
successivement les Doliolums, les Salpes, les Pyrosomes, 
les Ascidies composées et enfin les Ascidies simples. 


TES 
D A7 


CNE | 

Fig. 90. — Figures comparatives établissant l'ana!ogie de développement des 
Salpes et des Didemniens. — 1. Schéma d’une larve de Didemnien. — 2. Schéma 
d'un jeune oozoïde de Salpe. — Dans les deux figures la position des deux 
orifices a été un peu modifiée de manière à rendre la comparaison plus 
frappante; le trait noir indique les parties d'origine entodermique; le double 
trait, les parties d'origine exodermique. — à, bouche, o, orifice de la glande 
hyponeurale; n, ganglion nerveux; /, fentes branchiales de la Salpe qui 
envahissent toute la paroi branchiale et la font disparaître, sauf l'endostyle 
et le tube épibranchial, mais correspondent aux trémas { de la branchie br de 
l'Asciuie; cl, cavité cloacale, e, orifice etlérent: e/, éléoblaste de la Salpe 
correspondant à la queue ch de l’Ascidie ; 4, intestin; vs, vésicule sensorielle; 
m, moelle; ed, endostyle (d'après Salensky). 


C’est un renversement complet de l'arbre généalogique des 
Tuniciers, dont les modifications deviennent alors inintelli- 
gibles, tandis que dans l'hypothèse inverse tout est clair, pré- 


(1) C’est surtout W. K. Brooks, dans sa remarquable monographie des 
Salpes, qui a exposé en détail la généalogie des Tuniciers en prenant 
comme point de départ les Appendiculaires (The Genus Salpa, « Monoyra- 
phie, with a supplementary paper by Maynard M. Metkal. Mem. of the biol. 
Labor., J. Ilopk: University, Il, 1893, 396 p., 28 fig., 57 pl.). 


EN TACHYGÉNES LE fn Les DTA 


cis et facile à expliquer parles considéralionsles plus simples. 

Les récentes études de l’un de nous [Gravier (1)] sur les 
Cérianthaires donnent un exemple frappant de ces adapla- 
tions paradoxales, en apparence d'animaux sédentaires à la 
vie pélagique. Les Cérianthes habitent normalement un tube 
muqueux sécrété par l'animal, bourré de nématocystes et 
épaissi par des éléments étrangers empruntés aux fonds 
boueux dans lesquels il est enfoncé. Mais, les larves de ces 
animaux sont toutes pélagiques; par tachygénèse, les larves 
de certaines espèces deviennent adultes sans abandonner ce 
senre de vie et il se constitue ainsi des espèces pÉRENE de 
Drioathes. 

La tachygénèse et les métamorphoses des Insectes. — 
Les trois phases si nettement séparées du développement 
de la plupart des Insectes ont, depuis longtemps, frappé les 
observateurs, et sont souvent regardées comme caractéris- 
tiques de ces Arthropodes. Ces mêmes phénomènes se 
retrouvent cependant chez d’autres animaux bien différents, 
à tous égards, des Insectes. Aïnsi, L. Roule (2) a montré 
que chez les Phoronis, sédentaires et tubicoles à l'état 
adulle, la singulière larve actinotroque subit, pendant sa 
métamorphose, une véritable nymphose avec histolyse et 
histogénèse (3); c'est une transformation de même ordre que 
celles des Insectes. Entre l’Actinotroque pélagique, la pupe 
à laquelle elle donne lieu et le Phoronis fixé, il y a presque 
autant de différence qu'entre ie Ver blanc, la nymphe et 
l’état parfait chez le Hannelon, par exemple. 

L'évolution des Bryozoaires offre également des faits com- 
parables à ceux dont il vient d’être question. 


(1) Ch. Gravier, Sur un Cérianthaïire pélagique adulte (Comptes rendus de 
l’Acad. des Sciences, 1902, séance du 13 octobre). 

(2) L. Roule, Etude sur le développement embryonnaire des Phoronidiens 
(Ann. des Sc. nat., Zool., 8° série, t. XI, 1900, p. 51-249, pl. I-XVI). 

(3) G. Vaney et A. Conte, Sur des phénomènes d'histolyse et d'histogénèse 
accompagnant le développeinent des Trémalodes endopurasites de Mollusques 
terrestres (Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, 29 avril 1901) ont 
signalé chez certaines Cercaires des phénomènes d'histolyse et d'histo- 
génèse rappelant ceux que l’on observe chez les Insectes. 


278 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Toute l'histoire si intéressante de la vie des Insectes 
tourne autour de cette notion que ces animaux ont subi, au 
cours des temps, une abréviation considérable de la durée 
de leur vie. À l'heure actuelle, de l’éclosion jusqu'à la 
ponte, la plupart d’entre eux ne vivent pas plus d'une 
année ; beaucoup d’Hyménoptères et de Diptères ont même 
une existence limitée à quelques semaines et cette existence 
est divisée en deux périodes inégales : dans la première où 
l'alimentation est intensive, l’animal est dit à l’état de larve; 
dans la seconde, où la fonction de reproduction domine, 
parfois à l’exclusion de la fonction d'alimentation (Éphé- 
mérides, Phryganides, Hémérobides, Tinéides, Bombycides, 
Mousliques mâles, etc.), l’Insecte est dit Znsecle parfait. 
Entre les deux, se place une phase de transition souvent 
très courte, sans importance morphologique, la période nym- 
phale au cours de laquelle se prépare la transformation de la 
larve en insecte parfait. Chez les Eunévroptères, Coléoptères, 
Hyménoptères, Lépidoptères, Diptères, une quinzaine de 
jours suffisent à cette opération. Pour la plupart des Ento- 
mologistes, l'existence larvaire, affectée d’ailleurs par de 
nombreuses adaptations parasitaires, compte peu; elle est 
considérée comme une sorte de continuation de la période 
embryonnaire qui tend sans cesse vers la réalisation de l’orga- 
nisme véritablement important, pour lequel, en raison même 
de cette conception, on a choisi le nom d’/nsecte parfait. C'est 
cependant la vie larvaire qui, chez les Insectes, est de beau- 
coup la plus longue. Elle paraît durer dix-sept ans chez la 
Cicada septemdecim d'Amérique, dont la vie reproductrice 
dure à peine une saison (fig. 91); elle atteint trois ans chez 
un assez grand nombre de gros Insectes de nos pays(Lucanus 
cervus, Cerambyx heros, etc.). Au contraire, l’état parfait peut 
ne durer que quelques heures chez beaucoup de Phryganides, 
Éphémérides, etc., et sa durée ne dépasse une saison que 
dans des cas tout à fait exceptionnels. Il y a donc lieu dese 
demander si ce prétendu éfaf parfait correspond à l’état nor- 
mal des autresanimaux ous'il n’est pas l'équivalent de l’état de 


: LA TAGHYGÉNÈSE. és 279 


Là 


«surdéveloppement » qu’on observe à l'époque dela reproduc- 
4ion chez un grand nombre d'animaux et quine dure que pen- 
dant cette période : cetétat aété désigné chezles Vers annelés 
où il est assez commun (Syllidiens, Hésioniens, Néréidiens, 


Fig. 91. — Cicada septemdecim. — a, larve à longues antennes et à pattes 
propres à couper et à fouir; b, nymphe; c, adulte mâle dont on voit en Ty 
l'appareil musical {d’après Packard). 


Phyllodociens, Euniciens, Glycériens, Cirratuliens, etc.) sous 
de nom d'épiqamie ou d’épitoquie (1) ; il se retrouve chez les 
Lombriciens et les Sangsues; on l’observe chez le Triton à 
crête, parmi les Batraciens ; il constitue la robe de noces de 
divers Poissons (Lamproies, Épinoches, Macropodes, etc.) 
et d’un assez grand nombre d’Oiseaux. Dans ce cas, l’abré- 
viation de la vie porterait uniquement ou principalement 
sur la période de la vie de l’Insecte qui suit la première 
reproduction, et les formes larvaires agiles seraient les véri- 
tables formes normales de ces animaux. 

L'état parfait des Insectes est, en effet, caractérisé, comme 

(1) IL est à noter que l’apparition de ces caractères épitoques.ou épigames 
marque chez la plupart des Vers annelés, et peut-être même chez tous, la 
in de la vie. Elle coïncide, en effet, ou peu s'en faut, avec la maturité 
sexuelle; les éléments reproducteurs remplissent alors la cavité générale. 
Le tube digestifse réduit à un tel point qu'il peut devenir à peine discernable 
-dans les coupes et n’est plus fonctionnel ; la musculature longitudinale dis- 
parait presque complètement. L'animal, qui ne peut plus désormais se 
nourrir, n'est plus qu’un sac à ovules ou à spermatozoïdes dont l’évacua- 


tion est le terme de la vie. Ces faits sont à rapprocher de ceux qu'on observe 
-chez les Insectes dont l'existence à l’état parfait est de courte durée. 


280 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


tous ceux que nous venons de rappeler, par le développement 
que prennent les organes sensitifs, les appendices locomo- 
teurs, les appareils accessoires d’ornementation et surtout 
par un éclat exceptionnel du coloris, le tout coïncidant 
avec le développement des glandes génitales. Cet état tran- 
sitoire chez les Vertébrés ne paraîtrail définitif chez les 
Insectes que parce que ces derniers ne se reproduisent, en 
général, qu'une seule fois et meurent aussitôt après. En 
diminuant l'importance de l’état parfait, cette conception 
atténuerait par cela même l'importance au point de vue de 
la Zoologie générale des phénomènes qui s’accomplissent 
durant la période nymphale; elle ne la supprimerait pas. Les 
Insectes présentent d’ailleurs dans leur histoire des faits qui 
montrent d'une manière non équivoque que leur état parfait 
a été autrefois de plus longue durée; on ne pourrait s'ex- 
pliquer sans cela ni la variété de coloris des ailes des Papil- 
lons, ni son développement général si bien étudié dans ce 
recueil même par M”° la comtesse de Linden (1), ni les 
adaptations si nombreuses et si précises de leurs organes 
buccaux et de leur armure génitale, ni surtout les instincts 
merveilleux dont beaucoup de femelles font preuve. Il semble 
donc que l’Insecte parfait soit le résultat d’une lente évolution 
dont le type le plus primitif quoique déjà très modifié nous 
serait offert par le développement des Éphémérides et qui se 
serait graduellement accélérée. Le raccourcissement aurait 
porté sur les deux périodes extrêmes de la vie de l'animal, 
mais principalement sur la dernière. Cette abréviation n’a pu 
être réalisée que par l'effet de la tachygénèse qui a exercé 
son action d'une manière quelconque pendant tout le temps 
que les saisons sont demeurées mal définies diminuant aussi 
bien la durée de la période larvaire que celle de l’état adulte. 


(1) Comtesse Marie von Linden, Le dessin drs ailes des Lépidoptères. Recherches 
sur son évolution dans l'ontogénèse et lu phylogénèse des espèces, son origine et 
sa valeur systématique (Ann. des Sc. nalur., Zool., 8° série, t. XIV, 1901, 
p. 1-144, 13 pl). — Id., Morphologische und physiologische Ursachen der 
Flügelzeichnung und Färbung der Insekten, mit besonderer Berücksichtigung 
der Schmetterlinge (Verhandl. des V. Intern. Zool. Congr., 1901, p. 831-839). 


LA TACHYGÉNÈSE. | 281. 


L'intervention des saisons à eu pour elfet de faire dis- 
paraitre tous les Insectes dont les larves n'étaient pas assez 
abritées pour passer plusieurs hivers sans être incommodées 
par le froid ou la pluie, tous ceux qui, à l’état parfait, 
n'avaient pas lrouvé moyen de se mettre à l'abri, comme les 
Termites, les Abeilles ou les Fourmis, et surtout enfin tous 
ceux chez qui la tachygénèse n'avait pas été assez intense pour 
leur permettre d’éclore, d'accomplir toute leur croissance et 
d'arriver à l’état adulte dans l’espace d’une année. L'hiver 
les a empêchés de survivre à la première reproduction. 

C'est ainsi que la durée de l’état parfait s’est trouvée 
limitée à une seule période génitale, que la croissance de 
l'Insecte a été close au moment où a été acquis cel état et 
que la mue à la suite de laquelle il a été réalisé s'est trouvée 
ètre la dernière. La tachygénèse n'aurait sans doute pas 
produit ce résultat à elle seule; elle s’est bornée à faire 
tenir en une saison le temps mis par l’Insecte à arriver à 
sa première reproduction; c'est l'hiver qui a supprimé 
l'Insecte après l’accouplement et la ponte. 

La localisation si frappante de la période de transfor- 
mation entre la dernière et l’avant-dernière muc a été, au 
contraire, graduellement réalisée. Cette localisation n'existe. 
en effet, ni chez les Thysanoures, ni chez les Pédiculides, ni 
chez les Éphémérides (fig. 92); chez les autres Insectes à 
mélamorphoses incomplètes, les fourreaux des ailes n’appa- 
raissent qu'à l’avant-dernière mue, mais les organes géni- 
laux ont déjà atteint des degrés variables de développe- 
ment (1); de sorte que c’est seulement chez les Insectes à 
métamorphoses complètes que l’on peut considérer la loca- 
lisalion comme réalisée. Il y a là, dans l’évolution des organes 
génitaux, un retard éminemment favorable à la croissance 
rapide de la larve, qui peut être considéré comme un des 


(4) L. Will, Entwickelungsgeschichte der viviparen Aphiden (Zool. Jahrb., 
Morphol. Abth., Bd IT, 1888, p. 201-286, pl. VI-X). — R. Heymons, Die 
Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane von Phyllodromia (Blatla) ger- 
manica L. (Zeitsch. für wissensch. Zool., Bd, LIIL, 1891, p. 434-536, 
pl. XVII-XX). ! 


282 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


mécanismes généraux grâce auxquels la tachygénèse est réa- 
lisée. Au lieu de se disputer les aliments et de croître péni- 
blement et lentement tous ensemble, les éléments soma- 
tiques se nourrissent d’abord sans concurrence et évoluent 


à JN 


À 


Ÿ, 


Fig. 92. — Larve de Closopsis, grossie, pour montrer les sept paires de lames 
branchiales, Xt. — Tk, l’une des lames branchiales, grossie et isolée. 


rapidement, puis vient le tour des produits génitaux et des 
ébauches destinées à former les organes nouveaux, caracté- 
ristiques de l'Insecte mûr pour la génération, qui profitent 
des éléments larvaires et de leurs réserves pour se nourrir 
abondamment etégalement sans concurrence. Leur évolution 


EA) TACHYGÉNÈSES "LE OX 283: 


s'effectue aussi très rapidement, de sorte qu'il y a en défini- 
tive gain de temps sur l’ensemble de l'opération. Ce gain est 
d'autant plus important, que ce sont, en quelque sorte, les 
convives de la première table qui font les frais du repas de 
ceux de la seconde, et que le travail de l'alimentation exté- 
rieure qui devrait se faire pour tous les éléments, s'ils 
évoluaient ensemble avec la même activité, se réduit à pour- 
voir à la nutrition des éléments larvaires. 

Cheztousles animaux pourvus d'un gros vitellus, le déve- 
loppement se produit de même en plusieurs étapes : les 
viscères d'abord, les membres ensuite; le fait est particu- 
lièrement frappant chez les Batraciens qui naissent apodes. 

La localisation, entre les deux dernières mues, des phéno- 
mènes de transformation nest pas d’ailleurs si brusque 
qu'elle ne permette de suivre le mécanisme grâce auquel le 
maximum de vitesse dans la transformation est réalisé. Chez 
les Insectes à métamorphoses incomplètes, la destruction des 
éléments usés et leur remplacement s'effectuent graduelle- 
ment et prennent seulement au moment des mues un sur- 
croît d'activité. Chez les Insectes à métamorphoses com- 
plètes, on peut établir, en examinant les diverses parties du 
corps, toute une série de procédés de plus en plus rapides 
de transformation, suivant que les organes doivent être de 
plus en plus profondément modifiés. 

Les cellules régénératrices des muscles de l'intestin moyen 
sont isolées el éparses entre les fibres de ces muscles; 
celles de l'épithélium interne se groupent déjà en nids entre 
la couche musculaire et l’épithélium lui-même. En avant 
du gésier, à la naissance du conduit excréteur des glandes 
salivaires, en arrière de l’orifice des tubes de Malpighi, les 
cellules de remplacement forment des anneaux qui régéné- 
reront respectivement l’œsophage, les glandes salivaires, 
l'intestin postérieur; quatre plages cellulaires (deux ven- 
trales, deux dorsales) se lrouvent de même à la base des 
anneaux de l'abdomen. Dans le thorax et dans la tête, les 
cellules de remplacement se développent en formant de 


984 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


pelits sacs nommés histoblastes (Künckel) ou disques ima- 
ginaux (Weismann), en nombre constant pour chaque région 
(fig. 93,94 et 95), soit aux dépens de l’hypoderme, soil sur la 
couche cellulaire des trachées, soit sur le névrilemme. Ces 
poches constituent de véritables organes dont la fonetion est 
de reconstituer entièrement les parties dans la région où elles 
se développent. On passe ainsi graduellement des cellules 


Ho G2 COPA 


Fig. 93. — Coupe transversale d'une Mouche, au niveau du quatrième anneau. 
— ch, enveloppe chitineuse; ep, membrane cellulaire (épithélium) ; Dm, mus- 
cles longitudinaux ventraux; sm, muscles longitudinaux latéraux; 7/m, mus- 
cles longitudinaux dorsaux; sm, muscles sagittaux; 0e, œsophage, Æ, corps 
adipeux; Tr, troncs trachéens longitudinaux; chD, chD,;, intestin grêle; oG, 
ganglion sus-æsophagien (cerveau); PM, chaîne ventrale ; AU, disques imagi- 
naux des yeux; B et F1, disques imaginaux des pattes et des ailes (d'après V. 
Graber). 


éparses aux nids de cellules, de celles-ci aux plaques et aux 
anneaux de remplacement, et enfin de ces derniers aux 
poches histoblastiques, ou disques imaginaux résultant de 
.la prolifération sur place de cellules exodermiques. Ces élé- 
ments de remplacement n'apparaissent pas seulement au 
moment où les éléments larvaires vont être détruits ; ils 
se constituent bien avant, et l’on peut les disposer en série 
suivant la précocité de leur apparition jusqu'au moment où 
ils se montrent dès la période embryonnaire (Musca) ; 
l'action graduée et continue de la tachygénèse apparaît ici 
avec la plus entière évidence, et le mécanisme histologique 


LA TACHYGÉNÈSE. . 2835 


qui permel de la réaliser s'explique pour ainsi dire de: lui- 
même par la rapidité croissante de la multiplication, en des 
points déterminés, des cellules de remplacement. 

Cette mulliplication est d’ailleurs favorisée par la sup- 
pression de la résistance que les éléments musculaires, 


Fig. 94. — Représentation schématique de la place des disques imaginaux chez 
la larve (A) et la pupe (B) de Musca. (Les ébauches des ailes ne sont pas 
indiquées) as, œil ; af, ébauche de l'antenne; b,,b:,03, ébauches des trois pattes 
thoraciques; bg, chaine nerveuse ventrale; 9, cerveau; , dépendance (?) du 
cerveau, in, membrane enveloppant les appendices thoraciques ; 0, orifice de 
communication du pharynx et de la cavité dépendant du cerveau; æ, œso- 
phage; p, pharynx; », ébauche de la trompe; ss, disque froutal; sé, pédicule 
d'attache de la membrane enveloppant les appendices des pattes à l’hypo- 

derme; 1, I, IT, premier, second et troisième segments thoraciques (d’après 
van Rees, in Korschelt et Heider, Traité d’embryogénie comparée des Inver- 
tébres). 


glandulaires et épithélaux opposaient aux phagocytes lors- 


Î 


qu'ils étaient jeunes et actifs (1) ; les phagocytes, en général, 
se nourrissent de ces éléments usés, les font disparaître en 
se bourrant eux-mêmes de substances de réserve, deviennent 
inactifs et servent à leur tour à l'alimentation et à la mul- 
tiplicalion des jeunes éléments des histoblastes quand ce ne 
sont pas ceux-ci qui se nourrissent directement des produits 


(1) C'est-à-dire, sans doute, non encombrés de matériaux de déchet et 
riches en substances protoplasmiques actives. 


286 ED. PERRIER :et CH. GRAVIER. 


de la dissolution ‘de leurs prédécesséurs. Des recherches 
récentes ont d'ailleurs montré que dans certains cas, en 
particulier dans l’histolyse musculaire, chez les Batraciens 
comme ‘chez les Insectes, l'intervention des phagocytes 


Fig. 95. — Schéma des transforn ations à l’intérieur de la pupe de Musca, avant 
l’éclosion. — as, yeux ; at, ébauche des antennes; b,, b9,b3, rudiments des trois 
pattes thoraciques ; bg, chaîne nerveuse ventrale ; 4, cerveau; Æ, vésicule cépha- 
lique (provenant de la fusion du pharynx (?) et de la dépendance (?) du cer- 
veau); æ, œsophage ;7, ébauche de la trompe; ss, disque frontal; I, II, Ill, pre- 
mier, second et troisième segments thoraciques. (d’après Kowalevsky et van 
Rees, in Korschelt et Heider, Traité d'embryogénie comparée des Invertébrés). 


était plus limitée qu'on ne l'avait d’abord pensé [Bataillon, 
Pérez (1). | 

L’abrévialion tachygénétique de la période larvaire ou, 
toul au moins, de la partie de nutrition active de cette pé- 
riode, apparaît avec une particulière évidence dans le phé- 


_ (1) E. Bataillon, Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamor- 
phose des Amphibiens anoures {Ann. de l’Université de Lyon, 1891, £. II, 
123 p., 6 pl.). — À propos du dernier travail de M. Metschnikoff sur l’atrophie 
des muscles pendant la métamorphose des Butraciens (C. rendus de la Soc. de 
biol., 14892, p. 185-188). — Quelques mots sur la phagocytose musculaire, à 
‘propos de la réponse de M. Metschnikoff à ma critique (GC. rendus de la Soc. de 
biol., 1892, p. 282-283). 

Ch. Pérez, Contribution à l'étude des mélamorphoses (Bull. scient. de la 
France et de la Belgique, t. XXXVII, 1902, p. 195-427, pl. X-XII, 32 fig. 
dans le texte). 


D'AVEA EACHNGÉNESESL I 2817 


 nomèëne dit des Aypermétamorphoses. Lorsque ce phénomène 
fut observé pour la première fois par J.-Henri Fabre (1). 
chez le Sitaris humeralis (fig. 96), il se présentait dans 
des conditions qui le rendaient absolument inintelligible. 
D'œufs pondus en automne naissent, chez ce Coléoptère, des 
larves campodéiformes, les Trionqulins, qui passent l’hiver 
sans manger, et sont transportées vers le mois de mai dans 
des nids d'Anthophores de l’année; là, elles deviennent, dès 
la premièremue, des larves mélolonthoïdes qui se nourrissent 


Fig. 96. — Hypermétamorphoses du Sitaris humeralis.— a, larve campodéiforme 
ou triongulin; b, première larve mélolonthoïde; c, pupe; d, seconde larve 
mélolonthoïde et e, nymphe, toutes deux nécessairement contenues dans la 
pupe (d’après Fabre). 


de miel et subissent plusieurs mues successives. A la dernière 
mue, la peau se détache simplement pour former une pupe en 
tout semblable à celle qui enveloppe les nymphes de la 
Mouche de viande : toutefois la peau durcie de la pupe (.ypno- 
thèque de Künckel) (2) contient au lieu d’une nymphe une 
larve mélolonthoïde; celle-ci, au bout de deux jours, éprouve 

(1) J.-H. Fabre, Mémoire sur les hypermétamorphoses des Méloïdes (Ann. 
des Sc. nat., 4° série, L. VIL, 1857). — Souvenirs entomologiques (Études sur 
l'instinct el les mœurs des Insectes, sept séries. — Beauregard, Les Insectes 
vésicants, 1 vol., 1890. — G.-J. Romanes, L'intelligence des animaux (Trad. 
franç., avec préface d'Edmond Perrier. Paris, Alcan, 1887, 2 vol.). 

(2) J. Künckel d'Herculais, Les Insectes, édition francaise de Brehm, 
3 


2 vol., 1882. — Note sur les habitudes lurvaires des Mylabres (Ann. Soc. 
entom. de France, t. X, 1890, 3° trim.; Bull., p. 174-175). — Les parasites 


288 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


la mue qui la transforme en nymphe; mais la nymphe 
demeure dans le tégument de la pupe, comme celle-ci dans 
le tégument larvaire sous lequel elle s’est formée; l’éclosion 
se fait en août; tout le développement a eu lieu au cours de 
la belle saison ; l'intervention de l’hypnothèque est absolu- 
ment inexplicable si l’on considère ce cas isolé du Sitaris. 

Il n’en est plus de même si on en rapproche ce qui se passe 
chez les formes voisines. Les £picauta, Macrobasis, Henous, 
Mylabris, Cerocoma, Cantharis, Meloe, Stenoria traversent 
les mêmes phases que les Siaris ; mais ici l'explication de 
l'hypnothèque est évidente (1); la deuxième larve mélo- 
lonthoïde passe tout l'hiver à son intérieur, la quitte au 
printemps, reprend sa vie active et, au bout d’un certain 
temps, se change en nymphe sans rien présenter de parti- 
culier, l’'hypnothèque est donc simplement un mode d’hiber- 
nation. Du premier au dernier des genres énumérés, le 
temps qui sépare l'apparition de la deuxième larve hors de 
l’hypnothèque de sa transformation en nymphe se raccourcit 
graduellement. La seconde larve cesse déjà d’éclore chez les 
Aleloe et les Stenoria ; chez les Sitaris, enfin, l’époque de la 
formation de la pupe est transposée au printemps ou à l'été, 
et rien n'indique plus son origine première; les jeunes pas- 
sent l'hiver soit à l’état de larve mélolonthoïde {S. colletiæ), 
soit à l’état de triongulin (S. Awumeralis) ; le développement, 
d’abord réparti sur deux ans, est raccourci de manière à ne 
plus tenir que dans une seule année. Il est probable que le 
cocon dans lequel s’enferment les larves mélolonthoïdes de 
Mantispa, pour se changer en nymphe, a une signification 
analogue à l'hypnothèque des Coléoplères vésicants. 

_ La tachygénèse et les générations asexuées chez 


divers groupes d’Invertébrés. — On a rassemblé sous le 
\ 


des Acridiens. Développement et hypermétamorphoses des Mylabres (Comptes 
rendus de la Société de biolog.e, 9° série, t. IL, 1890, p. 583). — Observations 
sur l'hypermétamorphose ou hypnodie chez les Cantharidiens. La phase dite de 
pseudo-chrysalide, considérée comme phénomène d'enkystrment (Comptes ren- 
dus de l’Académie des Sciences, t. CXVIIL, 1894, p. 360). 

. (1) E. Perrier, Traîté de zoologie, p: 1220. 


LA TACHYGÉNÈSE. 


289 


nom de génération alternante (1) tous les cas dans lesquels 
les individus appartenant à une série de générations succes- 


sives, se réduisant le plus souvent à 
deux, sont dissemblables. La généra- 
tion alternante ainsi comprise à élé 
constatée chez les Polypes (Hydres et 
Méduses), les Vers annelés, les Tré- 
matodes, les Cestodes, les Salpes, les 
Dorroupz, et, d'aprèsla définition pré- 
cédente, on peut tout aussi bien com- 
prendre les Pucerons dans cette énu- 
mération. En se plaçant au point de 
vue téléologique, il y a entre ces phé- 
nomènes une certaine unité, et comme 
ils apparaissaient dans des groupes très 
éloignés les uns des autres, avec une 
identité apparente de mécanisme et de 
résultat, Henri Milne-Edwards a essayé 
de démontrer qu'elle n’était pas l'ex- 
ception, mais bien la règle dans Île 
Règne animal, sinon dans les deux 
Règnes. Cetle conviction est encore 
partagée, parmi les embrvogénistes 
actuels, par Beard (2), par exemple. 
Outre qu'il serait étrange que la repro- 
duction de tous les organismes eût été 
grevée d'une aussi inintellisgible com- 
plication, 1l est facile de se rendre 
compte que dans les groupes où elle se 
présente, Îàa génération allernante 


(1) M. Steenstrup, Ueber den Generations- 
wechsel, Fror. Tägsber., n° 319 (Zool., Bd 1), 
1851. 


Fig. 97. — Gyrodactylus ele- 


gans. — v, prolongements 
tentaculiformes de l’extré- 
mité antérieure; B, bouche, 
vg, vitellogène : c,, ©, cro- 
chets de deux embryons 
internes; O, ovaire; T,tes 
ticule:; V, grands crochets 
fixateurs; s, parapodes 
armés chacun d'un crochet 
du disque fixateur; pv, 
pavillons néphridiens: ph, 
pharynx (d’après Wagner). 


(2) J: Beard, On a supposed Law of Metazoan Development, Anat. Anz., 


1892, 8 Jahrg., p. 


29-9 : HEAR 
22-29. On the Phenonunua of Reproduction in Animal and 


Plants, on antithetic Alternation of Generation, and on the Conjugation of 
the Infusoria, Anat. Anzeiger, 1895, 11 Jahrg., p. 234-255,.5 fig. 


ANN. SC. NAT. ZOOL, 


XvI, 19 


‘290 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


relève de causes simples, différentes d’un groupe à l’autre, 
-et n'ayant en conséquence rien de ce qu’il faut pour réeir 
la reproduction de tous les êtres vivants. En ce qui concerne 
les Trématodes en particulier, la génération allernante est 
le résultat évident de la tachygénèse. 

La plupart des Trématodes dont le parasitisme demeure 
externe {Polystomum, Diplozoon, Trisloma, etc.), ne pré- 
sentent aucune particularité importante de développement. 
Déjà chez les Gyr . (1), parasites des branchies des 


‘Fie. 98. — 1. Miracidium (Larve) de Diplo- Kig. 99. — a. Miracidium de Clado- 
discus subclavatus; D, sac digestif; Ex, cœlium hepaticum, en extension. — 
tronc néphridien. — 2. Mairacidium de b. Le même contracté; D, bouche; 


Monoslomum mutabe contenant une rédie Ex, néphridie; Ov, cellules génitales 
R; p, taches pigmentaires (d’après von (d’après Leuckart). 
Siebold). 


Poissons d'eau douce, on observe jusqu’à trois embryons 
emboîtés l’un dans l’autre, à l’intérieur des individus adultes 
(fig. 97); 1l y a là un fait typique de tachygénèse ; lous ces 
‘embryons sont d’ailleurs identiques entre eux. 

Les choses vont beaucoup plus loin chez les Trématodes 


(1) R. G. Wagener, l’eber Gyrodactylus el: gans vor Nordmann (Arch. für 
Anat. und Physiol., 1860, p. 768-798, pl. XVILet XVII). — L. Kathariner, 
Die Gattung Gyrodactylus von Nordmann (Arb. d. Zool. Inst. Wurzburg, 
Bd X, p. 125-164, pl. VIT-IX). — Th. von Siebold, Helmintologische Bei- 
+râge (Arch. für Naturgesch., Bd 1, 1835, p. 45-85, pl. D). — R. Leuckart, 
Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels (Arch. für Naturg., Bd XLVIL, 
1882, p. 80-119, 1 pl.). — A.P. Thomas, The life-history of the liverfluke 
{Distomum hepaticum) (Quart. Journ. of microsc. Science, vol. XXIIL, 1883, 
p. 99-133, 2 pl.).. | We 


LA TACHYGÉNÈSE. 291 


parasites internes, mais peuvent être sériées de la même 
facon. Les AsPIDOCOTYLEA ont un développement direct, au 


cours duquel ils se bornent à changer d'habitat sur le même 
hôte. Les HoLosrombz 

naissent sous la forme 
d'un embryon cilié qui va 
s'enkyster dans un pre- 
mier hôte en éprouvant 
une métamorphose; l’ani- 
mal atteint l'état adulte 
dans un second hôte qui 
a mangé le premier; il n°y 


Fig. 100. — Cercaire de Clado- Fig. 101. — Rédies du Cladocælium hepaticum. 
cœlium hepaticum (d'après — 1. Jeune rédie à long tube digestif ne 
Thomas). contenantencore que des germes à deux degrés 

de développement. — 2. Rédie plus âgée, à 


court tube digestif, rempli de cercaires 
adultes ; ph, pharynx; e, ?, intestin; 9m, 
moignons; q, queue; €, cercaires (d'après 
Leuckart). 


a là rien encore de bien particulier. Mais les choses se com- 
pliquent dans les autres familles. L’œuf donne naissance à 
un embryon cilié ou miracidium (fig. 98 et 99) qui produit 
à son intérieur ou se transforme directement en une sorle de 
sac dit sporocysle. Dans ce sporocyste, naissent des orga- 
nismes nouveaux qui peuvent être soit de jeunes Distomes 


299. ED. PERRIER ét CH. GRAVIER. 


pourvus d’une queue Servant à la natation, les cercaires 
(fig. 100), soit des sporocystes nouveaux (Disiomum cyq- 
noides) donnant naissance à des cercaires, soit des corps 
pourvus d’une queue accompagnée de deux moignons de 
membres, les rédies (fig. 101, 102 et 103). | 

Les rédies peuvent aussi naître directement dans les spo- 
rocystes primitifs ; elles peuvent engendrer tout de suite 
des cercaires, ou produire d’abord de nouvelles rédies qui 


Fig. 102. — Développement de rédies dans les sporocystes du C/adocælium hepa- 
ticum. — 1. Sporocystecontenant des cellules-germes et des germes g, à divers 
degrés de segmentation. — ?. Le même avec des germes plus avancés g et une 


rédie complète. 


donnent ensuite naissance aux cercaires. Le fait que dans 
dans ces générations successives, des cercaires peuvent 
remplacer des rédies, des rédies remplacer des sporocystes, 
prouve que.les cercaires, les rédies et les sporocystes ont la 
même signification ; leur organisation présente exactement 
le même type; l'identité fondamentale est donc évidente ; 
à quoi tiennent les différences ? | É 

On remarquera tout d’abord que du sporocyste à la 
rédie, de la rédie à la cercaire, les organes internes pro- 
gressent peu à peu vers la forme qu'ils affectent chez le 
Trématode adulte. Le sporocyste esl très dégénéré par 
rapport au miracidium ; c’est là, pour une certaine part, 


OUNEMEMER TACHNGÉNESE LI EN 293 


une conséquence du parasitisme qu'il pratique à l'intérieur 
même des tissus de son hôte ; mais l'effet du parasitisme est 

aggravé par le ere, précoce, à l’intérieur du 
sporocyste, d'éléments indifférenciés que l’on peut consi- 
dérer soit comme des œufs parthénogénétiques, soit 
comme des cellules germinatives, capables d'évoluer direc- 
tement (Voy. plus loin), et qui produisent soit 
de nouveaux sporocysles, soit des rédies, soit 
des cercaires. Ce développement précoce des 
œufs parthénogénétiques dans le sporocyste 
est un phénomène de tachygénèse, limité aux 
éléments reproducteurs ; la division répélée 
de ces éléments qui aboutit à la formation de 
rédies en est un autre. Les rédies sont, 
comme les sporocystes, enrayées dans leur ; 
évolution progressive par le développement %, ie on. 
hâlif de leurs éléments parthénogénétiques;  rocystes avec 


o ; 2 rédies R du C{a- 
mais elles ne présentent pas l’intense dégra-  Gocœtium he- 
dation due au parasitisme de ces derniers. pus nee 

près Leuckart). 


Chez les Monostomum mutabile (Noy.fig. 98, 

p. 290) et Jlavum, qui vivent dans les cavités thoracique ou 
oculaire de divers oiseaux aquatiques, il se développe déjà 
une rédie à l’intérieur de l'embryon cilié ou muracidium, 
qui quitte l'enveloppe de l’œuf dans l'utérus maternel; la 
tachygénèse nous permet de passer de ce cas à celui des 
Cestodes. Il y a de fortes raisons, en effet, pour assimiler 
l'embryophore cilié des Cestodes, qui vivent dans des ani- 
maux aquatiques durant leur phase cystique, au miracidium 
des Trématodes, miracidium dans lequel se développerait 
de très bonne heure un embryon hexacanthe (fig. 104) qui 
produirait, à son tour, le Cestode par bourgeonnement. La 
tachygénèse continuant son action, l’embrvyophore se réduit 
à quelques cellules chez les Cestodes dont la larve cystique 
vit chez des animaux terrestres; et ces cellules demeurent 
sous les enveloppes de l'œuf. 

_ On peut encore rapprocher de l’histoire des singulières 


294 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


formes larvaires des Trématodes loute une série de faits des 
plus surprenants offerts par le développement des Hyménop- 
tères parasites et étudiés récemment par P. Marchal (1). 
Le Synopeas rhanis pond un œuf dans les très jeunes 
larves de la Cecidomya (Perrisia) ubmariæ. Des quatre 
noyaux provenant d’une double 
bipartition de la vésicule ger- 
minative, l’un s'isole en s’en- 
tourant d'une sphère  proto- 
plasmique et servira seul à 
former l'embryon; les autres 
se mulliplient dans la masse 
granuleuse commune qui cons- 
titue à l'embryon une enve- 
loppe protoplasmique. Lorsque 
la larve est complètement for- 
née, cette enveloppe se dissocie 
en masses séparées contenant 
les noyaux eux-mêmes en pleine 
dégénérescence, et ces masses 
Fig. 104 — a, œuf et oncosphère t0mbent avec la larve d'Hymé- 
de Tænia solium; 6, œut et onco- noplère dans la cavité générale 
sphère d’un Hymonolepis ; ce, onco- AE 
sphère de Bothriocephalus dans de la larve parasilée. Marchal 
ne (d'après Leu-  assimile l'enveloppe protoplas- 
mique des embryons de Synn- 
peas à l’'amnios des embryons des autres Insectes. Iei cet 
amnios serait le vitellus lui-même, abstraction faite de 
la partie qui entoure le noyau unique, véritable œuf de 
seconde formation, et l'embryon, au lieu de se caractériser 
tardivement à sa surface, s’en séparerait d'emblée, les 
éléments blastodermiques s’isolant dès la seconde et peut- 
être dès la première segmentation. En admettant l'inter- 
prétation de Marchal, il y aurait là déjà une tachygénèse 
des plus intenses. 


(1) P. Marchal, Recherches sur le développement des Hyménoptères parasites, 
1902. : 


-LA TACHYGÉNÈSE. ru 295 


Le Polygnotus minutus est parasite de la Cécidomye des-- 
tructive et de la C. de l’avoine. Dans l’œuf, la division 
rapide de la vésicule germinative conduit à la formation. 
d’une vingtaine de noyaux qui se rassemblent en une masse: 
müriforme dont tous les éléments sont encore strictement 
semblables entre eux. C’est seulement à ce moment que les. 
noyaux qui occupent la périphérie de cetle masse, se carac- 
térisent comme des noyaux amniotiques : au nombre de- 
douze à quinze, ils grandissent et finissent par devenir cinq 
fois plus gros que les noyaux embryonnaires qui occupent 
la partie centrale de la masse et dont la mulliplication est 
au contraire rapide. La différenciation de l’amnios est done 
ici plus tardive que dans le cas précédent; mais si la tachy- 
génèse a agi moins énergiquement sur le développement de 
l’amnios, elle prend sa revanche en ce qui concerne les- 
embryons. La masse embryonnaire ne s'organise pas, 
comme c’est la règle chez presque lous les animaux, en un 
embryon unique : elle se dissocie en quatre ou cinq sphères. 
creuses, véritables Ülastula, qui grandissent par la multi- 
plication de leurs cellules et se divisent à leur tour : il se. 
forme finalement dix à douze blastules qui deviennent 
chacune un embryon complet. Chaque œuf d'un Po/ygnotus 
donne ainsi naissance à une douzaine d’embryons. 

Toute la série de phénomènes que nous venons de 
résumer, s'exagère en quelque sorte dans le développement 
de l’Encyrtus fuscicollis. Celui-ci pond, au mois de juillet, 
un œuf dans un œuf de l’Hyponomeute du fusain. On re- 
trouve plus tard dans la cavité générale de la Chenille l'œuf 
du parasite, qui a pris l'aspect d'un cylindre, toujours enve- 
loppé d'une membrane épithéliale. Dès que, dans cet œuf, 
la vésicule germinative s’est segmentéé en cinq ou six 
noyaux, l’un d’eux présente déjà un aspect tout différent 
des autres : il est beaucoup plus gros, lobé et d'apparence 
amiboïde : c’est manifestement un noyau amniotique; mais. 
il demeure unique et se désagrège tardivement. Les autres. 
sont des noyaux embryogènes qui forment en se multipliant 


296 ED. PERRIER ct CH. GRAVIER. 


de petites morules susceptibles elles-mêmes de se diviser : 
un même œuf produit ainsi plus de cent embryons. La 
tachygénèse a ici déterminé une différenciation des plus pré- 
coces d’un élément d’où devrait dériver l’amnios, mais 
l’amnios lui-même ne se forme pas; encore par tachygénèse, 
Ja phase du développement qui lui correspond et qui pré- 
cède la formation de l'embryon est presque entièrement 
sautée. Quant à l’étui membraneux tubulaire qui enveloppe 
l'œuf et que Bugnion (1), puis Marchal (2) avaient pris pour 
l’amnios de l'embryon, ce dernier auteur a plus tard 
reconnu que c'était à une membrane adventice fournie par 
la chenille parasitée, exemple de l’adaptation réciproque du 
parasite et de son hôte. 

Le fait qu'un même œuf de Polygnotus où d'Encyrtus 
produit plusieurs embryons est unique jusqu'ici dans le 
règne animal; à la vérité un certain nombre d'animaux 
bourgeonnent dans l’œuf, de sorte que celui-ci paraît donner 
naissance également et d’un seul coup à plusieurs individus 
(Lophopus, Cristatella, Pyrosoma, etc.) ; mais il n’en a, 
en réalité, produit qu’un seul qui a bourgeonné à son tour 
d’une façon très précoce. Il y a très loin de ces organismes 
coloniaux aux Polygnotus et aux Encyrtus. Le cas des em- 
bryons de Lombrics se divisant dans l’œuf en deux autres 
est plus voisin. Expérimentalement, on s’est approché 
davantage des phénomènes naturels observés par Marchal, 
lorsqu’en dissociant les blastomères d’un œuf en voie de 
segmentation, on à obtenu de chacun d'eux un embryon. 
Cette faculté des blastomères d'évoluer séparément est ici 
mise en jeu spontanément, favorisée peut-être par les 
facilités de nutrition que le parasitisme accumule autour 
des blastomères isolés. Dans la formation des Cercaires et 


(1) E. Bugnion, Recherches sur le développement post-embryonnuire, l’ana- 
tomie et ies mœurs de l'Encyrtus fuscicollis (Recueil zoologique suisse, t. V, 
fasc. 3 et 4, 1891, p. 435-534, pl. XX-XXV). : 

(2) P. Marchal, Lu dissociation de l'œuf en un grand nombre d'individus 
distincts et le cycle évolutif chez l'Encyrlus fuscicollis ones e) (G. R. de 
J'Acad. des Sc., t. CXXVI, 1898, p. 662-664). 


LA MACHYGÉNESEJ NH Lx 297 


des rédies des Distomes, il y à des phénomènes analogues de 
dissociation, mais les éléments initiaux ne sont pas iei des 
œufs proprement dits et ils sont encore contenus à l'inté- 
rieur de leur progéniteur. Le développement polyembryon- 
naire étudié par Marchal, observé également par A. Giard (1), 
chez le Liomastix truncatellus et auquel Brandes (2) a pro- 
posé de donner le nom de (Germinogonie, n'est donc pas un 
phénomène tout à fait à part et qu'on ne puisse grouper en 
série avec d’autres ; il est particulièrement propre à nous 
édifier sur l’équivalence des éléments issus des premières 
segmentations de l'œuf. 

La forme sous laquelle la tachygénèse manifeste son ac- 
lion chez les Trématodes se retrouve dans la classe des 
Hydroïdes. On sait que les éléments génitaux de beaucoup 
de ces animaux sont conduits à maturité par des méduses. 
Dans un grand nombre de cas, la Méduse se réduit (3) 
à son manubrium et à un rudiment d'ombrelle et de ten- 
lacules; c’est ce que P. J. van Beneden (4) nommait un 
atrophion. L'atrophie de l’ombrelle et de ses dépendances 
est due ici, comme celle des rédies et des sporocystes à une 
apparition trop précoce ou à une trop grande multiplicité 


(1) A. Giard, Sur le développement de Litomastix truncatellus (Bull. de la 
Soc. entomol. de France, 1898, p. 127-129). 

(2) G. Brandes, Germinogonie, eine neue Art der ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzung (Zeitsch. für Naturwiss., 1898, IIL, p. 420). 

(3) Nulle part, la réduction n'est poussée plus loin que chez les Méduses 
des Millépores qui, dépourvues de tentacules, ont pour unique rôle d'éva- 
cuer les trois ou quatre œufs qui se développent à leur intérieur. La vie 
de ces Méduses ne dure que quelques heures; leurs mouvements sont très 
lents; presque aussitôt après leur libération, on voit les œufs isolés ou en 
partie soudés s’étirer pour s'affranchir de la Méduse qui les enveloppe ; ils 
reprennent aussitôt leur forme sphérique et sont doués d’une certaine 
mobilité. « Having discharged themselves in this way, dit Duerden (*) 
the Medusæ shrunk up and their mission was apparently enden. The whole 
process, liberation of the Medusæ and extrusion of the spheroidal bodies, was 
completed in five or six hours. » 

(4) P. J. van Beneden, Recherches sur la faune littorale de Belgique (Polypes) 
(Mém. de l’Acad. roy. de Belgique, vol. XXXV, 1867, 207 p., 18 pl.). 


:.(‘) JE. Duerden, Zoophyte collecting in Bluefields Bay (Journ. of the Institute of 
Jamaica, March 1899): — S. J. Hickson, The Medusæ of Mi/lepora (Proc. roy. Soc. 
. Loudon, vol. LXVI, p. 3-10, 10 fig.). 


298 ED. PERRIER et CH: GRAVIER. 


des éléments génitaux; si là formation et la croissance de 
ces éléments n'avaient pas subi une accélération, la méduse 
serait devenue adulte et se serail détachée avant qu'ils ne 
soient mûrs, comme cela arrive d'habitude. 

La hehisense permet d'expliquer de même la formation 


[23 
Fig. 105. — Figure demi-théorique destinée à montrer l'origine des parties dans 
le bourgeonnement entéro-épicardique des Didemnum. — 1. À, orifice afférent 


encore clos; er, endostyle ; æ, œsophage; ba, bourgeon stomacal; e, estomac; 
c, cœur; de, tubes épicardiques soudés à leur extrémité supérieure pour cons- 
lituer le bourgeon branchial bb; br, bourgeon rectal; r, rectum ; E, orifice affé- 
rent ; B, branchie. — 2. Figure demi-théorique représentant une phase ulté- 
rieure du développement. Mêmes lettres ; le bourgeon ba a donné l'ébauche de 
l'estomac be et de l'intestin bi qui s’unira plus tard, comme l'indique le pointillé, 
à l’ébauche rectale, bæ, bourgeon œsophagien qui se soudera, comme le montre 
le pointillé, au bourgeon stomacal; fe, té, tubes épicardiques du jeune blasto- 
zoide ; ab, orifice afférent encore fermé du blastozoïde ; B', branchie du blasto- 
zoïde (fiyures comb.nées par Ed. Perrier et Pizon). 


des gonomérides et aussi les caractères du manubrium des 
Méduses, souvent dépourvu de tenlacules ou n’en possé- 
dant que de rudimentaires et qui sont, par conséquent, à 
l'égard des Polypes hydraires du type des gastr omérides, de 
ailes atrophions. Mais ici, il ne faut plus incriminer le 


LA TACHYGÉNÈSE. 299 


développement des éléments génitaux, mais plutôt celui des 
gamomérides ou des gamozoïdes qui les contiennent ; c’est 
un bourgeonnement précoce et non une production hâtive 
d'éléments génitaux qui amène l’arrêt de développement. 
Ce même bourgeonnement hâtif est cause encore que les 
ascidiozoïdes chez les Ascidies composées, demeurent tou- 
jours de petite taille et n'acquièrent souvent que quatre 
ou même trois rangées de trémas branchiaux (DIDEMNIDZ, 
fig. 105). 

Enfin il y aurait lieu de rechercher si la tachygénèse 
des éléments génitaux n'est pas pour quelque chose dans 
l'état atrophique ou infantile auquel sont condamnées beau- 
coup de femelles d’'Insecles, d'Oiseaux et de Mammifères; 
mais ici, la question se complique de celle de l’origine des 
caractères sexuels et des conditions dans lesquelles les sexe 
mêmes se sont produits. 

Le fait que tous les organes ne se développent pas avec la 
même vitesse est fécond en conséquences. Étienne Geoffroy- 
Saint-Hilaire l'avait déjà signalé ; il s’en sert pour expliquer 
ce qu'il appelait le balancement des orqanes (1); de même que 
l'avortement de certains organes lui permet d'expliquer les 
changements que l’on peut observer dans les connexions 
des organes entre eux. La formation précoce des organes 
génitaux à été désignée sous les noms de progenèse (2) dans 
les cas ordinaires, sous celui de pédogenèse (3), lorsqu'elle se 
manifeste durant la période larvaire, et le fait que le déve- 
loppement de certains organes peut être avancé, celui de 


(1) E. Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, 1818. 

(2) A. Giard, Sur la progenèse (Bull. scient. de la France et de la Bel- 
gique, t. XVIII, 1887, p. 23; travaux du laboratoire de Wimereux, t. V, 
1887, p. 212). Giard a très justement fait remarquer que la dissogonie 
de C. Chun (Die Dissogonie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung, 
Festschr. Leuckart, 1892, p. 77-108, 3 fig., pl. IX-XII), n’est qu un cas parti- 
culier de progenèse. 

(3) Le nom de pédogenèse a été créé en 1864 par C. E. von Baer, dans un 
rapport en russe où il propose, pour le prix Demidow, le mémoire de 
N. Wagner qui avait découvert que certaines larves de Diptères (Cecido- 
mya) sont capables de produire à leur intérieur de nouvelles larves. 


300 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


certains autres retardé, utilisé déjà par Étienne Geoffroy 
Saint-Hilaire pour montrer comment peut être modifié le 
plan de structure qu'il croyait commun à tous les animaux, 
a reçu de A. Giard, qui a bien mis ces phénomènes en 
évidence chez les Ascidies, le nom d’Aéférochronie (1) ; il 
s'agit ici de faits qui touchent manifestement de très près 
à la tachygénèse. partielle que nous avons indiquée dans 
ce paragraphe. 


(1) À. Giard, Sur les hétérochronies embryonnaires (Arch. de Zool. expéri- 
mentale et générale, t. [, 1872, p. 422). — Principes généraux de biologie, 
MD EU - 


V: 


LA TACHYGÉNÈSE DANS LE DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS 
BLASTODERMIQUES, DES TISSUS ET DES ÉLÉMENTS 
GÉNITAUX. 


Tachygénès: dans le développement des feuillets 
blastodermiques et des organes qui en dépendent. — 
Les processus généraux du développement des feuillets 
blastodermiques et ceux de la formation des organes qui en 
dépendent ne sont pas d’une grande complication, et les diffé- 
rences que l’on observe entre eux 
s'expliquent très simplement par 
la tachygénèse. Ce point a été déjà 
mis en lumière par A. Giard (1) 
et a été repris à nouveau par l’un 
de nous dans le rapport sur le 
prix Serres pour 1896 (2). Il est 
facile de se rendre compte de la 
façon dont la tachygénèse agit ici, 
en comparant entre eux lesimodes pig. 106. — Phase de blastula 
de formation les plus importants PR PARUS EE 
des feuillets blastodermiques. Dans 
les cas les plus simples, la segmentation de l'œuf aboutit 
d’abord à la constitution d’une sphère creuse, dont la paroi 
est formée d’une seule assise de cellules toutes semblables 


(1) À. Giard, Sur la signification du Prostome et du Blastopôre, et sur la 
parenté des Rotifères avec les Mollusques et les Annélides (Assoc. frané. pour 
l'avancement des Sciences, Congrès du Havre, sect. de Zoologie, 5° séance, 
30 août 1877). — Sur l’embrycgénie des Ascidies du genre Lithonephriu (C. R. 
de l’Acad. des Sc., t. XCII, 1881, p. 1350). — Sur la formation des organes 
par enlerocæle et par schizocælie. Signification de ces processus (Id., 1890). 

- (2) Ed. Perrier, Rapport sur le prix Serres (C. R. de l'Acad. des Sciences, 
t. CXXIIE, 1896, p. 1151-1159). 


302 ED. PERRIER et CH. GRAVIER, 


entre elles. C’est la bastula (fig. 106). L'animal peut éclore 
à cette phase ; la astula est alors ciliée, et nage à l’aide de 
ses cils vibratiles. Il est à peu près impossible que tous les 
cils aient exactement la même activité; la #/astula nage donc, 
en général, en conservant la même orientation; il en résulte 
que l'axe qui passe par le pôle dirigé en avant tend à 
s allonger, de sorte que la 
blastula prend une forme 
ellipsoïdale et présente un 
pôle antérieur et un pôle 
postérieur. Le pôle anté- 


Fig. 107. — Embryon de Sycandra Fig. 108. — Larve Amphiblastula de Sycan- 
raphanus où les longues cellules dra raphanus présentant un hémisphère 
claires entodermiques et les grosses formé de cellules flagellifères entoder- 
cellules sphéroïdales exodermiques miques et un hémisphère de grosses cel- 
sont déjà différenciées, avant l’éclo- lules granuleuses exodermiques (d'après 
sion. F. E. Schulze). 


rieur est physiologiquement le pôle moteur ou p/e ciné- 
lique; en raison de l’activité de leurs cils, les réserves 
contenues dans les cellules qui l’avoisinent sont rapide- 
ment consommées, tandis qu'elles demeurent presque in- 
tactes dans les cellules du pôle postérieur qui peut dès lors 
recevoir le nom de pôle nourricier ou péle trophigue 
(fig. 107,108 et 109). La différence extérieure entre les cel- 
lules des deux pôles peut être, dans le même groupe zoolo- 
gique, très faible (Ascel{a) ou au contraire extrêmement 
apparente (Sycon); les cellules actives du pôle cinétique 
sont, en effet, cylindriques et munies chacune d’un long 


(1) F. E. Schulze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der 
Spongien (Sycandra raphanus) (Zeitsch. für wiss. Zool., suppl. au tome XXV, 
1875, p. 247-280, pl. XVIII-XXI). — Die Metamorphose von Sycandra rapha- 
nus (Id., vol. XXXI, 1878, p. 262-295, pl. XVII-XIX). 


LA TACHYGÉNÈSE. 


303 


flagellum chez les Sycon, celles du pôle trophique sont au 


contraire sphéroïdales 
dite amplhiblastula.Les 
blastula peuvent se 
fixer ou demeurer li- 
bres. Lorsqu'elles se 
fixent, elles le font na- 
turellement par leur 
pôle cinétique; elles 
ne peuvent évidem- 
ment s'attacher à un 
corps que par le pôle 
qu'elles dirigent vers 
lui. Dès lors, la calotte 
trophique de lem- 
bryon demeure exté- 
rieure, tandis que la 


et sans cils: une telle larve est 


Fig. 109. — Larve libre de Sycandra raphanus, 
dont la couche de cellules flagellifères s’est 
invaginée dans la couche de cellules granu- 
leuses. — a, cellules flagelhfères; c, cellules 
granuleuses de l’exoderme; b, couronne de 
cellules granuleuses marginales formant le 
bord de la bouche de la gastrula (d’après 
F. E. Schulze). 


calotte cinétique demeure appliquée contre l’obstacle, ou, si 
la fixation n’a lieu que par la couronne qui sépare les deux 


calottes, s'invagine à 
l'intérieur de la calotte 
trophique (fig. 110). 
Le feuillet interne ou 
entoderme est et ne 
peut être constitué que 
par lacalotte cinétique, 
dont les éléments im- 
priment en quelque 
sorte leur forme aux 
éléments deschambres 
ciliées si caracléris- 
tiques des Éponges 
adultes. 

Lorsque la blastula 


Fig. 110. — Coupe verticale d’un embryon de 
Sycandra raphanus après l’invagination. — 
ex, exoderme à cellules granuleuses devenues 
amiboïdes ; er, entoderme formé par les cellules 
claires ciliées, invaginées; &, cavité de la gas- 
trula ; d, cellules marsinales amiboïdes, bordant 
la bouche de la gastrula et fixant la larve sur 
les corps étrangers (d'après F. E. Schulze). 


ne se fixe pas, la calotte trophique, en raison des réserves 
qu’elle contient et de l’inactivité des cellules qui la consti- 


304 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


tuent, est le lieu de formation des nouveaux éléments. 
Ces éléments peuvent se détacher isolémeñt (Échinodermes) 
et flotter plus ou moins longtemps dans la cavité de seg- 
mentation (fig. 111); mais, en général, probablement sous 
l'influence des courants qui s’établissent nécessairement 
entre la région trophique et la région cinétique, qui est 
essentiellement une région de consommation, la calotte 
trophique s’invagine dans la calotte cinétique et constitue 
dès lors l’entoderme. 

La blastula se transforme ainsi en gastrula (fig. 112), et 


( | À 


He 
Fig. 111. — Stade blastula de S{rongylocentro- Fig. 112. — Formation du mésen- 
lus lividus montrant l’émigration des cel- chyme dans la gastrula d'Ante- 
lules du mésenchyme (d’après Korschelt). don rosacea (d’après Bury). 


V'orifice postérieur qui résulte de l'invagination de, la 
calotte trophique dans la calotte cinétique est désignée sous 
le nom de #/astopore. On ne saurait trop insister sur l'erreur 
qui à fait prendre le blastopore pour une bouche prinui- 
live ayant fonctionné comme telle, de sorte qu’à un certain 
moment, sans qu'on puisse diré pourquoi, presque tous les 
Arliozoaires se seraient retournés bout pour bout. C'est à 
cette idée fausse, que le blastopore a pu être une bouche 
primitive, qu’il faut attribuer les efforts des embryogénisies 
pour déterminer ce que devient ce blastopore et essayer 
d'établir qu'il prend part, dans certains cas, à la formation de 
la vraie bouche. Cela n'arrive jamais que dans des cas où la 
tach ygénèse est très intense et par une voie très détournée. 
Quoi qu’il en soit, on voit que suivant l’époque à laquelle 


LA TACHYGÉNÈSE. 305 


se fixera la O/astula où l’amphiblastula les cellules locomo- 
trices de la calotte cinétique pénétreront à l’intérieur de la 
calotte trophique ou lui formeront un revêtement. Ce der- 
nier cas est de beaucoup le plus fréquent, puisqu'il est de 
l'essence des animaux d'être libres, il en résulte que les 
cellules de l’exoderme qui continuent d’ailleurs à servir à la 
locomotion, conservent le plus souvent les caractères des 
cellules de la calotte cinétique. Mais ces caractères déjà 
développés chez la O/astula n'ont rien à faire avec la situa- 
tion interne ou exlerne que les cellules de la calotte ciné- 
tique prendront plus tard relativement à celles de la calotte 
trophique et qui ne sont, par conséquent, en aucune façon. 
un signe distinctif soit de l’exoderme soit de l’entoderme. 
C’est ce dont Delage n'a pas tenu compte lorsqu'il a énoncé 
cette proposition constituant un évident paradoxe et d’ail- 
leurs contradictoire dans ses termes mêmes, que les 
Éponges étaient des animaux dont l’exoderme était interne 
et l’entoderme externe, des animaux retournés, pour ainsi 
dire, ce qu’il a simplement traduit en grec en leur donnant 
la dénomination d'Énantiozoaires (Evavr1oc, inverse). 

Les faits invoqués par Delage et Hérouard à l'appui de 
leur thèse d’une prédestination exodermique de la calotte 
trophique relèvent simplement de la tachygénèse. IL est, 
en effet, normal qu'elle détermine l’invagination de la ca- 
lotte cinétique dans la calotte trophique avant la fixation 
comme cela peut avoir lieu chez les Sycandra; et si un re- 
tard dans la fixation de la b/astula ou plutôt une proliféra- 
tion précoce des cellules de la calotte trophique fait pénétrer 
quelques-unes de ces cellules dans la cavité de la blastula, 
la seule loi d’hérédité suffit à expliquer qu’elles repassent 
ensuite à l'extérieur, comme l’a vu Minchin chez la Leu- 
cosolenia reticulum (1). Il est évident d’ailleurs que leur situa- 
tion habituellement exlerne doit leur avoir communiqué 


(4) E. A. Minchin, Notes on the larval and postlarvul development of Leuco- 
solenia variabilis with Remarks on the Development of other Asconidæ (Pro- 
ceed, of the Royal Society, vol. LX, 1896, p. 42-52, 7 fig.). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 20 


306 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


un tropisme particulier, ne füt-ce, par exemple, qu'à l'égard 
de l’oxygène, tropisme qui détermine leur migration. 

Après avoir critiqué les opinions de Delage et Hérouard 
sur la valeur morphologique de l’exoderme et de l’ento- 
derme, on ne peut d’ailleurs que se rallier, au point de 
vue physiologique, à ce que ces auteurs disent fort judicieu- 
sement à propos du développement des Bryozouires : « Les 
termes ectoderme et entoderme n'ont qu'une valeur rela- 
live et ne correspondent nullement à des objets réels fon- 
damentalement distincts (1). » 

Absence de prédestination des feuillets; substitution 
fréquente d’un feuillet à l’autre par tachygénèse. — 
1. — Il résulte de ce qui précède que, contrairement à une 
opinion à laquelle se laissent fa- 
cilement aller lesembryologistes, 
la calotte cinétique et la calotte 
trophique de la blastula n'avaient 
pas au début de prédestination 
particulière, que les différencia- 
tions qu'elles présentent ne sont 
nullement liées à ce que la calotte 
cinétique est destinée à former 
l’entoderme et la calotte tro- 
phique, l’exoderme. 

L’entoderme peut, une fois 
formé, continuer à donner nais- 
Fig. 113. — Différentes phases de sance à des cellules isolées qui 

la séparation des entérocèles de , . sas 

l'intestin primitif (d'après Selen- S ajoutent à celles contenues déjà 

SAR ou dans la cavité de segmentation et 

a, intestin antérieur ; D aiearn constituent avec elles le méso- 

nine: a “© derme (Échinodermes): c'est là 

un procédé primitif ; le plus sou- 
vent, près de l’orifice d’invagination, sur le futur côté ven- 
tral de l'animal, deux grosses cellules se détachent de 
l’entoderme, et, par une division répétée tant de ces grosses 


(1) Zoologie concrète, V, les Vermidiens, 1897, p. 60. 
E 


LA TACHYGÉNÈSE. 307 


cellules que des cellules filles, le mésoderme somatique se 
constitue. Cette différenciation précoce et cette division régu- 
lière des initiales mésodermiques sont évidemment des phé 
nomènes de tachygénèse; on les observe surtout chez les 
Vers annelés et les Mollusques. La formation du mésoderme 
peut être encore plus rapide. Au lieu d'être le résultat de 
la division d'une initiale mésodermique placée au voisinage 
du blastopore, le mésoderme se détache latéralement de 
l'entoderme et sur une assez grande élendue, soit quil 
apparaisse sous forme de diverticules, soit que deux sillons 
latéraux symétriques l'isolent graduellement (fig. 113). 


Fig. 114. — Formation du mésoderme chez la Paludina vivipara. — 1. Embryon 
vu de profil. — 2. Le même vu de face. — b, blastopore:; d, cavité gastrique 
primitive; c, diverticules de l’entoderme destinés à former le mésoderme ; 
f, cavité d’invagination ; v, cellules de la ceinture ciliée (d’après d’Erlanger. 


Comme ce mode de formation du mésoderme se manifeste 
chez des animaux que rien dans leur organisation définitive 
ne rapproche les uns des autres, il est bien manifeste qu’il 
s’agit ici, non de l'indication d'une parenté généalogique 
entre des animaux que tout sépare et quoiqu’on en ait fait 
quelquefois un groupe spécial, sous le nom d’entérocéliens, 
mais d'un simple processus de tachygénèse. La formation 
d’un mésoderme entodermique est la règle chez les Chéto- 
gnathes, les Brachiopodes, les Entéropneustes, les Echino- 
dermes, les Tuniciers, les Vertébrés; elle se montre aussi, 
parmi les Mollusques, chez la Paludine (fig. 114). Ce dernier 
fait important ; tous les autres Gastéropodes ayant un 


308 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


mésoderme procédant de chaque côté d'une initiale, il 
démontre que le second procédé est manifestement dérivé 
du premier. Il peut arriver d’ailleurs que les deux ébauches 
soient pleines au moment où elies se détachent de l’ento- 
derme et se caractérisent par Là plus rapidement. 

Il. — Les cellules qui constituent la blastula sont, à l’ori- 
gine, toutes semblables entre elles; une première différen- 
ciation commence à s'établir par le fait même du mouve- 
ment de la larve à l’intérieur du milieu où elle vit. Les 
éléments de la calotte anlérieure ou cinétique prennent des 
caractères différents de ceux de la calotte postérieure ou 
trophique. Lorsque celle-ci s’est invaginée à l’intérieur de 
la première, les conditions d'existence ne sont plus les 
mêmes pour chacun des feuillets ainsi constitués. L’exo- 
derme en contact permanent avec le milieu extérieur, subira 
directement toutes les excitations dont ce milieu est l’ori- 
gine, et c'est à ses dépens que se forment l’épiderme et 
ses nombreux dérivés (poils, plumes, glandes, etc.) ; d'autre 
part, il donne naissance au système nerveux el aux parties 
essentielles des organes des sens. L’entoderme sera prinei- 
palement en rapport avec les corps étrangers introduits 
dans l’organisme et en particulier avec les aliments ; c’est 
le feuillet nourricier, d’où proviennent le tube digestf et 
ses annexes (glandes digestives, poumons, etc.). Quant au 
mésoderme, dont la formation a toujours un caractère 
essentiellement adventif, il participe à la fois de l’un et de 
l’autre des deux feuillets extrêmes ; les organes qu'il édifie 
ont le plus généralement des rapports très étroits avec ceux 
qui proviennent de l’évolution de l’entoderme ; d’autre part, il 
est capable de produire des glandes, tout comme l’exoderme. 

L’exoderme et l’entoderme ont donc réellement dans la for- 
mation des organes un rôle commandé par leurs positions res- 
pectives; mais ils ne sont pas si strictement attachés à ce rôle, 
que des organes cessent nécessairement d’être comparables, 
si les feuillets fondamentaux n’interviennent pas de la même 
façon dans leur production. La théorie de la prédestination 


LA TACHYGÉNÈSE. 309 


des feuillets, développée surtout par les frères Hertwig (1), 
a cependant exercé une influence considérable sur les 
recherches embryogéniques entreprises depuis une vingtaine 
d'années. Les naturalistes se sont appliqués, avec un soin 
extrême, à rechercher le feuillet d’où dérivaient les divers 
organes dont ils étudiaient le développement. Il était admis 
comme un dogme jusqu'en ces derniers temps qu'un feuillet 
donné était l’origine d'organes bien déterminés, et récipro- 
quement qu'un certain organe s’édifiait toujours aux dépens 
d'un feuillet et ne pouvait avoir d'autre origine. De nom- 
breux travaux ont fortement ébranlé la théorie de la spéci- 
ficité des feuillets. 

LUE. — 4.— Ainsi Heymons (2) chez les Orthoptères (For- 
ficulides, Blattides, Gryllides), a montré que l'intestin 
moyen ne provient pas de l’entoderme mais de l’exoderme. 
Dans les considérations générales qui terminent son travail, 
il dit qu'on ne doit plus attacher une importance fonda- 
mentale aux deux feuillets primaires, attendu que beau- 
coup de Métazoaires peuvent se passer de l'un de ces 
feuillets. Pour lui, les feuillets germinatifs sont « biszu einem 
sewissen Grade indifferente Zellengruppen (3) ». 

Lécaillon (4) a démontré également que chez les Chryso- 
mélides, le tube digestif tout entier est d’origine exoder- 
mique ; l’'entoderme se borne à digérer le vitellus nutritif 
et disparaît ensuite. Pratt (5) a fait des observations ana- 


(1) O. et R. Hertwig, Die Cœlomtheorie. Versuch einer Erklärung des Mit- 
tleren Keimblattes (Jenaische Zeitschrift, Bd XV, 1881, p. 1-150, 3 pl.). — Stu- 
dien zur Blättertheorie (lena, Fischer, 1882, 4 pl.). 

(2) Heymons, Die Embryonalenfwicklung der Dermapteren und Orthopte- 
ren, unter besonderer Berückhsichtigung der Keimblätterbildung monogra- 
phisch bearbeitet. Tena, 1895, 136 p., 33 fig., 12 pl. 

(3) Voy. Edmond Perrier, Les colonies animales et la formation des orga- 
nismes, p. 707 et suiv. 

(4) Lécaillon, Recherches sur l'œuf et sur le développement embryonnaire de 
quelques Chrysomélides (Arch. d'Anat. microsc., 1898, 230 p., figures dans le 
texte, 4 pl.). 

(5) H. S. Pratt, The embryonic History of Imaginal Dises in Melophagus 
ovinus L., together with on Account of the earlier Stages in the Development 
of the Insect (Proceed. Bost. Soc. nat. Hist., vol. XXIX, 1900, p. 241-272, 
nes, Dis) 4 


310 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


logues sur le Melophagqus ovinus. Les études de Vaney (t) 
sur deux autres Diptères, le Gastrophilus equi et le Tany- 
pus (sp. ?) ont établi que les disques thoraciques et abdomi- 
naux sont d’origine exodermique, tant dans la partie épi- 
théliale que dans le mésenchyme de ces disques; ce dernier 
donne naissance aux muscles et aux trachées. 

On peut donc aujourd’hui, d'après les résultats obtenus 
chez les Orthoptères, les Coléoptères et les Diptères, consi- 
dérer les disques imaginaux thoraciques et abdominaux 
comme ayant une origine exodermique, conformément aux 
vues exprimées dès 1875 par J. Künckel d'Herculais (2) 
et Ganin (3) et plus tard par van Rees (4). A. Kovalevsky (5) 
pensait que les {rois feuillets avaient chacun leur ébauche 
dans les disques imaginaux. Il n’est pas sans intérêt de 
rappeler ici que c’est J. Künckel d’Herculais qui, le pre- 
mier, dès 1875, montra nettement l’origine épidermique des 
disques imaginaux, dans sa magistrale étude sur les Volu- 
celles; il mit également en évidence ce fait important : que 
ces organes doivent avoir la même signification chez tous les 
Insectes et que chezles Muscides, ils présentent cette particu- 
larité d’être situés en profondeur, loin de l’épiderme auquel 
ils sont rattachés par un fin pédicule. Il proposa pour les 
désigner le nom d’Aistoblastes qui a le mérite d'exprimer 


(1) C. Vaney, Contributions à l'étude des larves et _des métamorphoses des 
Diptères (Ann. de l’Univ. de Lyon, nouv. série, fase. 9, 1902, 171 p, 
4 pl.). 

(2) J. Künckel d’Herculais, Recherches sur l'organisation et le développement 
des Volucelles. Paris, G. Masson, 1875-1881. 

(3) M. Ganin, Mutériaux pour servir à l'histoire du développement post- 
embryonnaire des Insectes (en russe) (Soc. des Médecins et des Naturalistes 
de Varsovie, 76 p.,4 pl.). — Travail résumé par Hoyer : Protocolle der Sitzun- 
gen der Section für die Zoologie und vergleichende Anatomie der f. Versammlung 
russischer Naturforscher und Ærtzte in Warschau im September 1876 (pour le 
Mémoire de Ganin, Voy. p. 386-389), in Zeitsch. für wissensch. Zoologie, 
Bd XXVIIL, 1877, p. 385-419. 

(4) J. van Rees, Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca 
vomitoria (Zool. Jahrb., Bd I, 1888, p. 1-134, 10 fig. dans le texte, 2 pl.). 

(5) A. Kovalevsky, Beiträge zur Kenntniss der nach embryonalen Entwick- 
lung der Musciden (Zeitsch. für wiss. Zoologie, Bd XLV, 1887, p. 542-594, 


5 pl.). 


LA TACHYGÉNÈSE. 311 


brièvement leur nature et leur fonction, et qui est préférable 
à tous égards à celui de « disques imaginaux », attendu que 
la forme de ces masses embryonnaires est très variable; la 
plupart d’entre elles sont fort peu discoïdes. 

D'autre part, A. Conte (1) a constaté que chez les Néma- 
todes parasites, l'intestin est reconstitué par des éléments 
d’origine probablement mésodermique. 

Dans son étude du développement du Lo/igo, Faussek (2) 
a élabli la reconstitution de l'intestin moyen aux dépens du 
mésoderme. Dans le chapitre VI qui termine son impor- 
tant travail, cet auteur fait une étude critique des travaux 
des embryologistes, concernant la dégénérescence et la régé- 
nération de l’entoderme dans les divers groupes du règne 
animal. Il rappelle à ce sujet les travaux de Kovalevsky et 
de Marion qui avaient constaté chez les Alcyonnaires « une 
véritable identité physiologique des deux feuillets »; de 
Wilson sur la Æenilla et la Manicina; de Lang sur la 
Discocelis tigrina ; de Bobretzky sur la Nassa mutabilis, de : 
Brauer sur le Scorpion, de Reichenbach sur l'Écrevisse, etc. 

b.— Bien que le bourgeonnement ne puisse être identifié 
de tous points au développement normal, à partir de l'œuf, 
il n’en n’est pas moins vrai qu'au point de vue de la spéci- 
ficité des feuillets, les deux phénomènes sont étroitement 
liés l’un à l’autre ; les arguments spécieux qu'ont fait valoir 
les partisans de l'intangibilité de la théorie des feuillets ne 
résistent pas à l'examen impartial des faits. 

Chun (3\ a montré que chez la Aathkea octopunctata et 
la Lizzia Claparedu, les bourgeons qui se développent 
sur le manubrium ont une origine exclusivement exoder- 
mique. Chez les Annélides, l’exoderme peut régénérer tous 


(1) A. Conte, Contributions à l’embryologie des Nématodes (Ann. de l'Univ. 
de Lyon, nouv. série, fasc. 8, 1902, 133 p., 137 fig. dans le texte). 

(2) V. Faussek, Untersuchungen uber die Entwickelung der Cephalopoden 
(Mith. zool. Stat. zu Neapel, Bd XIV, 1900, p. 83-237, 11 fig. dans le texte, 

1. VI-X). 

k (3) G. Chun, Atlantis. Biologische Studien uber pelagische Organi*men. 1 Ca- 
ditel. Die Knospungsgesetze der proliferende Medusen (Bibl. Z., Chun et Leu- 
ckart, 19 Heft, 1895, p. 1-52, 4fig., pl. I-IL). 


212 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


les organes qui, chez l'embryon, proviennent des divers 
feuillets germinatifs. Chez les Bryozoaires, l'œuf, d'où dérive 
le premier individu de la colonie, donne naissance, au cours 
de son développement, à l’exoderme, au mésoderme et à 
l’entoderme du bryozoïde correspondant. De cestrois feuil- 
lets, le premier seul se continue à travers les ramifications 
de la colonie, de sorte que les bryozoïdes qu'il produit par 
bourgeonnement sont tout entiers exodermiques. 

Chez les Tuniciers coloniaux, les faits sont plus curieux 
encore. D’après Hijort, chez les Botryllus, lous les organes 
du blasiozoïde naissent de la vésicule interne du bourgeon, 
en continuité avec le sac branchial de l’oozoïde; ce sac étant 
d'origine exodermique, il en résulte que tout le bourgeon 
est d’origine exodermique (1). Par contre, chez les Po/y- 
clinuin, tous les organes du bourgeon dérivent de l’épicarde 
qui, au début, n’est qu'une invagination de l'intestin et 
est par conséquent entodermique. Tous les organes im- 
portants du bourgeon sont donc ici entodermiques (2). 

Les métamorphoses des Insectes et le bourgeonnement des 
Bryozoaires, phénomènes dans lesquels la tachygénèse inter- 
vient à un si haut degré, semblent indiquer qu'il faut attri- 
buer à son action le transfert à l’exoderme de fonctions habi- 
tuellement exercées soit par l’entoderme et le mésoderme, 
soit par l’exoderme et les deux autres feuillets. Les histo- 
blastes des Insectes sont en effet des replis exodermiques ; 
mais ils ne se bornent pas à reconstituer l’épithélium chiti- 
nogène {.ypor/erme des auteurs); ils reconstituent également 
les muscles de la paroi du corps qui sont habituellement 
mésodermiques. Chez les Bryozoaires, l’exoderme constitue 
non seulement les muscles, mais aussi le tube digestif qui 
est habituellement d’origine entodermique. 

Il est à noter d’ailleurs que lorsque le mésoderme est cons- 


(1) D’après Pizon, le sac branchial chez les Botryllus est d’origine endo- 
dermique. 

(2) J. Hjort, Beitrag zur Keimblätterlehre und Entwivklungsmechanik der 
Ascidienknospung (Anat. Anzeiger, Bd X, 189%, p. 215-219, 5 fig.). 


LA TACHYGÉ\NÈSE. 31 


titué par des replis de l'entoderme, ce dernier peut être con- 
sidéré comme ayant indirectement produit tous les tissus 
dont la formation revient habiluellement au mésoderme. 
C’est ce qui est en particulier bien évident chez les Échi- 
nodermes, où non seulement les muscles, les glandes géni- 
tales, les canaux absorbants, l’appareil ambulacraire, mais 
le système nerveux du calice et de l’axe des bras des Cri- 
noïdes sont d’origine nettement entodermique (1). Or les 
Échinodermes sont des animaux à métamorphoses, à tachy- 
génèse intense, par conséquent, comme les Insectes et les 
Brvozoaires. 

Bien qu'il ne soit pas possible d'admettre, — comme Faus- 
sek et Saint-Rémy (2) l'ont fait remarquer, — la définition 
purement physiologique du feuillet germinatif, telle que 
F. Braem (3) l'a proposée, il est certain qu'on ne peut 
plus conserver aujourd'hui pour le Règne animal tout en- 
tier, la notion du feuillet, telle que O0. Hertwig l’a exposée 
dans son traité d'embrvogénie des Vertébrés. 

Les feuillets doivent être caractérisés par leur situation 
et non par leurs fonctions ou leurs caractères histologiques : 
autrement, on se condamne à des embarras inextricables. 
Les deux feuillets peuvent se remplacer l’un l’autre ; ainsi, 
la nutrition de l'embryon qui échoit d'ordinaire à l’ento- 
derme peut être assumée, dans Le cas où celui-ci disparaît à 
un stade précoce, par un épithélium d’origine exodermique. 
On doit admettre avec V. Faussek «qu'entre les feuillets 
germinatifs, il n'existe aucune différence physiologique et 
histogénique importante ». 

Il est à noter d’ailleurs que les deux feuillets primaires 
conservent leurs caractères et leurs fonctions dans la 


(1) Edmond Perrier, Mémoire sur l'organisation et le développement de la 
Comatule (Antedon rosaceus). — Nouvelles Archives du Muséum d'histoire 
naturelle (2° série, t. IX, 3° série, t. I et LL, 1887-1890). 

(2) D' Saint-Rémy, La valeur morphologique des feuillets germinatifs (Rev. 
gén. des Sc. pures et appliquées, 1901, t. XII, p. 578-582). 

(5) F. Braem, Wus ist ein Keümblatt? (Biol. Centralbl., Bd XV, 1895, 
p. 427-443, 466-476, 451-506, 3 fig.) 


314 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


plupart des types primitifs des divers embranchements, 
de sorte que la substitution d’un feuillet à l’autre, au 
cours du développement des formes les plus évoluées, 
apparaît comme un processus d'accélération embryogénique. 

IV. — Les divers processus de formation du mésoderme 
se retrouvent dans la genèse d’un très grand nombre 
d'organes. Très souvent, c'est par la pénétration des élé- 
ments des parois d’une cavité à l’intérieur de celle-ei que 
les organes nouveaux se forment. 

Cette pénétration ne peut guère avoir lieu que par les pro- 
cédés suivants, auxquels on peut convenir de donner des 
noms appropriés (1). 

1° Les éléments quittentisolément la paroi pour s’enfoncer 
dans la cavité; c’est la sporadobythie (orooés, ddocs, épars, 
dispersé ; fuhifw, icw, enfoncer). 

2° La paroi se fend, par division tangentielle de ses élé- 
ments, en une couche superficielle et une couche profonde 
qui s'isole plus ou moins; c'est l’hyménobythie (iuv, &oc. 
membrane). 

3° Une partie de la paroi s'invagine dans la cavité ou, si la 
paroi est intérieure par rapport à la cavité, s'évagine pour 
pénétrer dans celle-ci; c’est la physobythie (oïouyé, vyyoc, 
ampoule, vésicule). 

4 L’invagination est remplacée par la formation d'un 
bourgeon solide ; c’est la s{éréobythie ou soreusie (Giard) (co, 
urne ; oresecc, solide). 

On peut admettre que l'accélération embryogénique va en 
croissant du premier au dernier de ces procédés (2). Le fait 


(1) Ed. Perrier, Rapport sur le prix Serres (C. R. de l’Acad. des Sc., 1896, 
t. CXXIIL, p. 1151-1159). 

(2) A. Giard a déjà indiqué le fait pour les deux derniers procédés [Sur la 
formation des organes par entérocælie et schizocælie. Signification de ces pro- 
cessus (G. R. Acad. des Sc., 13 janv. 1890)]. Il a énoncé ainsi la loi à laquelle 
l'ont conduit ses recherches embryogéniques : 

Lorsque, dans le développement d'animaux voisins, un organe prend naïs- 
sance, tantôl par invagination ou reploiement d'un feuillet cellulaire (processus 
Wolffien), tantôt par formation d’une masse cellulaire pleine qui, plus tard, peut 
se cliver ou se creuser d’une cavité, ce deuxième mode de formation doit étre 
considéré comme une condensation du premier. 


LA TACHYGÉNÈSE. 315 


que chez les Poissons osseux, la stéréobythie remplace dans 
le développement de la plupart des organes le processus de 
la physobythie offert par les Poissons primitifs, les Sélaciens, 
par exemple, suffit à montrer que le premier de ces processus 
embryogéniques est effectivement plus récent que le second. 
: L’inversion apparente des feuillets blastodermiques chez 
les Rongeurs, étudiée par M. Mathias Duval (1), s'explique 
par un phénomène de tachygénèse. 

Si l'on fait application de ces données au développement 
des méduses, par exemple, on s'aperçoit bien vite qu'il ya 
là des phénomènes évidents de tachygénèse s'opposant à 
ce que l’on puisse déduire quoi que ce soit de leur mode de 
formation, quant à leur origine morphologique : 1° la sous- 
ombrelle et l'enveloppe de la Méduse sont, en effet, le 
résullat d’une stéréobythie de l’exoderme; 2° une cavité 
creusée dans le bourgeon stéréobythique donne à la fois nais- 
sance à la cavité dela sous-ombrelle et à la fente qui sépare 
l’ombrelle de son enveloppe. Si l’on s’en tenait à un tel pro- 
cessus embryogénique pour expliquer la Méduse, elle 
demeurerait éternellement inintelligible. 

Dans ses recherches sur la structure des os des Poissons, 
P. Stephan (2) a nettement indiqué l'intervention de la 
tachygénèse dans l'édification de ce issu osseux. 
 « Le phénomène qui remplace un os très grossièrement 
fibreux par un autre finement fibrillairé, c’est-à-dire une 
partie à éléments ossifiés quand ils sont déjà bien différen- 
ciés, par une autre dont les éléments ossifiés ont atteint un 
stade peu avancé, ce phénomène indique une progression 
dans la précocité de l’ossification, qui arrête toute différen- 
ciation ultérieure de la substance fondamentale. C’est là 
une tendance de même nature que celle qui amène la diffé- 


(1) M. Duval, Le Placenta des Rongeurs (Journal de l’Anat. et de la Physiol. 
de l’homme et des animaux, Pouchet, 27° ann., p. 24-73, 344-395, 515-612, 
28° ann., p. 58-98, 333-453, 16 pl., 1891-1892). 

(2) P. Stephan, Recherches histologiques sur la structure du tissu osseux des 
Poissons (Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXXIII, 1900, 
p. 283-431, 8 pl.). 


316 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


renciation précoce des organes, dans le cours du dévelop- 
pement embryogénique, c'est-à-dire que ce qui a été appelé 
accélération embryogénique. On pourrait lui donner le nom 
d'accélération histogénétique. » 

On peut rapporter à un phénomène du même ordre la 
formation de cette première substance osseuse homogène 
des très jeunes poissons. Il est vraisemblable que cet os 
embryonnaire est le résulfat d'une accélération histogéné- 
tique, qu'il représente par conséquent une substance 
conjonctive ossifiée avant d’avoir atteint une certaine diffé- 
rencialion. 

Stephan a bien mis en évidence celte action tachygéné- 
tique dans l’évolution des pièces osseuses dans le même 
groupe (dents, écailles, parties profondes du squelette), 
depuis les formations primilives pleines,massives, jusqu aux 
os plus parfaits dans lesquels une néoformation donne 
naissance à des canaux de Havers. 

L'évolution des dents chez les Mammifères offre égale- 
ment à considérer de très intéressants phénomènes de 
tachygénèse. Ainsi, P. Adloff (1) a constaté que chez les 
Rongeurs, notamment chez les Sciuromorphes, certaines 
dents présentes chez l'embryon font défaut chez l'adulte. 
Chez plusieurs types de même ordre, cet auteur a constaté 
l'existence d’une dentition antérieure à la dentition de lait 
et celle d’une autre postérieure à la dentition permanente. 
Les molaires ne différeraient pas essentiellement des dents 
de lait, mais proviendraient de la fusion de deux dentitions. 
Le « diphyodontisme » des Mammifères placentaires aurait 
son origine dans le « polyphyodontisme » des Reptiles. 

R. Dewoletzky (2) est arrivé à des conclusions analogues 
par l'étude du développement des dents chez les Marsupiaux. 
Les ébauches rudimentaires de dents « linguales » et de 


(1) P. Adloff, Zur Entwickelungsgeschichte des Nagethiergebisses (Jenaische 
Zeitschr. für Naturwiss, Bd XXXII, 1898, p. 347-410, 4 fig. Taf. 12-16). 

(2) R. Dewoletzky, Offene Fragen aus der Geschichte der niederen Säüger 
(Jahrb. Realgymn. Môüdling, 1898, 26 p.). 


LA TACHYGÉNÈSE. SANTÉ 


dents « labiales » indiquent, d’après cet auteur un nombre 
indéterminé de dentilions, dont une seule parvient à son 
complet développement. Les résultats obtenus par l’auteur 
témoignent de la participation de plusieurs dentitions à la 
formation des molaires. 

Ces phénomènes successifs de transformation du mode 
de développement sont particulièrement intéressants dans 
l’histoire du développement du système nerveux. Le système 
nerveux à essentiellement une origine exodermique. Chez 
les Polypes, il n'arrive que rarement à se constituer de 
véritables organes nerveux; le processus de sa formation 
est sporadobythique. La sporadobythie est encore conservée 
dans la constitution des ganglions cérébroïdes des Vers anne- 
lés, tandis que la chaîne nerveuse se forme par hyméno- 
bythie ; la plupart des ganglions des Mollusques sont dus 
soit à une physobythie, soit à une stéréobythie. Enfin, la 
physobythie devient le mode général de formation du sys- 
tème nerveux chez les Tuniciers et les Vertébrés, c’est-à- 
dire chez les animaux pourvus d’une corde dorsale ou Pha- 
nérocordes. Ceci n’est pas une simple coïncidence; il y a 
entre l’apparition de la corde dorsale, la tachygénèse du 
mésoderme et celle du système nerveux qui, tous deux, chez 
les Phanérocordes, se forment par physobythie, des liens 
étroits, de sorte que l’on peut dire que c’est à la tachygénèse 
qu'est due la réalisation du type Vertébré, dont le type 
Tunicier n’est qu'une déformation : c’est ce que nous allons 
essayer de démontrer. 

Origine des Vertébrés (1).— On sait quelasegmentation 
du corps des Vertébrés, la disposition fondamentale de leur 
tube digestif, de leur appareil circulatoire et de leur appareil 
néphridien sont des caractères vraisemblablement hérités 
des Vers annelés, et que les Vertébrés diffèrent surtout de 
ces animaux par le renversement de leur attitude, et par 
l'existence d’une corde dorsale entre le système nerveux et 


(1) Ed. Perrier, L'origine des Vertébrés (G. R. del'Acad. des Sc., t. CXXVI, 
1898, p. 1479-1486). 


318 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


le tube digestif. Il est facile d'établir la proposition sui- 
vante : 

1° Lerenversement d'attitude est dû au grand développement 

et à la tachygénèse du système nerveux. — 2 La production 

d'une corde dorsale est due aux conditions tachygénétiques de 

la formation tout à la fois du système nerveux et du méso- 

derme. 

En effet, l’ébauche primitive du système nerveux con- 
siste dans la différenciation et l'invagination, par des 
procédés variables dans le détail, d’une vaste plage qui 
s'étend presque d’un pôle à l’autre de l’embryon et com- 
prend dans son étendue, tout à la fois la région où devra se 
constituer l’invagination buccale et le blastopore. La parte 
invaginée se transforme en un tube nerveux continu d'une 
extrémité à l’autre du corps. C’est ce tube formé très préco- 
cement et non letubedigestif que rencontrerait l’invagination 
buccale, si elle venait à se montrer. Elle cesse de se produire, 
et c’est très probablement une fente branchiale latérale qui 
remplira les fonctions de bouche (1). De la sorte le futur ver- 
tébré se trouve amené d’abord à se coucher sur le côté du 
corps pour manger, puis à tourner vers le sol la face opposée 
à la face neurale. 

L'histoire embryogénique de l’Amphiorus quoique déjà 
modifiée par la tachygénèse, montre nettement comment 
le Provertébré devenu pleurothélique, est en même temps 
devenu dissymétrique, et comment sa symétrie s’est rétablie 
secondairement, la bouche redevenant médiane, mais anti- 
neurale. La bouche devant être nécessairement appliquée 
contre le sol quand l'animal cherche sa nourriture ou 
mange, c'est-à-dire durant ses occupations habituelles, le 
Vertébré a été ainsi amené à tourner vers le sol sa face anti- 
neurale, c’est-à-dire à prendre une attitude exactement 
inverse de celle du Ver annelé ancestral. 


(4) Van Vijhe, Ueber Amphioœus (Anat. Anzeiger, 8 Jahrg., 1893, p. 152- 
172). — A. Dohrn, Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Func- 
tionswechsels, Lepzig, p. 1-15, 1875. 


LA TACHYGÉNÈSE. 319 


Il n’y a rien de commun entre ces changements pAysic- 
logiques d’attitude et l'inexplicable retournement bout pour 
bout imaginé par ceux qui, prenant le blastopore pour 
une bouche primitive, ont été conduits à voir dans le canal 
neurentérique une sorte d’œsophage primitif qui aurait 
conduit dans un tube digestif exodermique, devenu 
plus tard le système nerveux (1). Le blastopore, nous 
l'avons dit, n’a jamais été une bouche par la bonne raison 


Fig. 115. — Coupes transversales de deux embryons d’'Amphioxus, montrant deux 
phases successives de la formation du système nerveux, du mésoderme et de 
la corde dorsale. — n, plaque nerveuse; cd, cellules de la corde ; me, évagi- 
nations mésodermiques ; ec, exoderme; ef, entoderme (d'après B. Hatschek). 


que sa position est nécessairement postérieure ; le système 
nerveux na jamais été un tube digestif, et l'existence 
d'un canal neurentérique est une conséquence directe 
de la tachygénèse du système nerveux. 

Si, maintenant, l’on cherche à déterminer comment s’est 
constituée la corde dorsale, on reconnaît que chez l’Am- 
phiozus, les Tuniciers et les Vertébrés primitifs, tout au 

(4) W. H. Gaskell, Address to (he physiological section on : « The origine of 
Vertebrates » (British Assoc. for the Adr. of Sc., Meet. in Liverpool, 1896, 
31 p., 9 fig.). — On the origin of Vertebrates, deduced from the Study of Am- 
mocætes. 1, The origin of the Brain; 1, The origin of the Vertebrate cranio- 


facial skeleton (Journ. of Anat. and Physiol., vol. XXXIL, p. 513-581, 7 fig. ; 
vol. XXXIL, p. 154-188, 6 fig., 3 pl.). 


320 ED PERRIER et CH. GRAVIER. 


moins, la région de l’entoderme qui la forme présente des 
rapporls morphologiques très précis. Elle est placée exacte- 
ment au-dessous de la plage exodermique qui constitue 
l'ébauche primitive du système nerveux et entre les deux 
ébauches entodermiques du mésoderme (fig.115).Qr, ces trois 
régions sont trois régions d'accroissement rapide qui puisent 
dans la plage entodermique, avec laquelle elles sont en rap- 
port, tous leurs matériaux nutritifs. Les cellules de cette 
plage sont donc rapidement vidées, entrent en mortüfication 
après quelques transformations secondaires, soit de la plage 
qu'elles forment, soit de leur propre constitution, et c’est 
cette plage mortifiée dont l'existence est la conséquence 
directe de la formation tachygénétique de l’exoderme et du 
mésoderme qui devient la corde dorsale. Tout le Vertébré 
se trouve donc expliqué; c’est encore un type organique 
créé en quelque sorte par la tachygénèse, liée pour une 
part elle-même à l’exagération des dimensions relatives du 
système nerveux. Y. Delage et Hérouard (1) ne veulent 
pas admettre ce déterminisme concernant la mortification 
des cellules de la plage d'où provient la corde dorsale; 
mais ils ne donnent de leur opinion aucune raison plausible. 
Le fait de la disparition de toutes les réserves de la corde et 
de leur régression est d’ailleurs incontestable. 

Il est inutile d’ajouter que les prétendus Prochordés et 
Céphalochordés auxquels ils essayent de rattacher les Verté- 
brés sans pouvoir expliquer d’ailleurs comment ils ont été 
constitués, ni comment ils ont pu donner naissance aux 
Vertébrés, sont aujourd'hui de plus en plus abandonnés. 

Tachygénèse dans la segmentation; examen des 
bases de la théorie du plasma germinatif de Weismann. 
— La segmentation totale et égale de l'œuf aboutissant à une 
blastula à large cavité qui devient une gastrula par invagina- 
tion de sa calotte postérieure dans sa calotte antérieure, paraît 
bien être le mode primitif de segmentation et de développe- 


(1) Y. Delage et E. Hérouard, Traité de zoologie concrète; VIII, les Pro- 
cordés, 1898. 


LA TACHYGÉNÈSE. 324 


ment, chez les Artiozoaires tout au moins. Les divers autres 
modes de segmentation semblent bien dérivés de celui-là et 
n’en être que des modifications tachygénétiques. La discus- 
sion de ces modifications serait à la fois fort longue et sans 
grand intérêt pour la question qui nous occupe. Mais l'enquête 


Fig. 116. — Segmentation chez une Nereis. Exemple d’une segmentation inégale 
à l'origine et dont les éléments ont une destination indiquée à un stade très 
précoce. — À, stade à deux cellules (avec gouttelettes d'huile à leur intérieur). 
— B, stade à quatre cellules. Le plan du second clivage correspond au futur 
plan médian. — C, même stade, vu du côté droit. — D, stade à huit cellules. 
— E, stade à seize cellules. Les cellules { donnent naissance à la ceinture ciliée 
(prototroque) de la larve; la cellule X, à la chaîne nerveuse ventrale; les 
cellules D, aux bandes mésodermiques, aux cellules germiuatives et à une par_ 
tie du tube digestif. — K, stade à vingt-neuf cellules, vu du côté droit; p, an 
neau de celluies qui forment la ceinture ciliée de la larve (d'après E. B. Wilson). 


soigneuse, faite récemment par divers embryologistes sur le 

sort des blastomères, successivement issus les uns des autres 

par bipartilion, a conduit à des résultats importants au 

point de vue de la tachygénèse. C’est à elle qu'il faut attri- 

buer successivement : 1° l'orientation précoce de l'embryon 

dont l'extrémité antérieure, l'extrémité postérieure, la face 
ANN. SC. NAT. ZOOL, XVI, 21 


222 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


dorsale et la face ventrale arrivent à être déterminées dès les 
premiers stades de la segmentation; 2° la disposition régu- 
lière et symétrique des blastomères; 3° leur apparente 
prédestination (1), résultant de ce que leur nombre et leur 
arrangement demeurent constants à chaque stade (fig. 116), 
de sorte que les mêmes organes ou les mêmes régions du 
corps naissent finalement de blastomères déterminés. 

C'est à cette dernière catégorie de faits que se rattache 
l'isolement précoce, chez certains animaux de petite taille 
et à développement très rapide (Daphnies, Pucerons, Roti- 
fères, Nématodes, etc.), du blastomère qui doit donner 
naissance aux glandes génitales (fig. 117). Cette spécialisa- 
tion est pour ainsi dire la condilion de la formalion et de 
l'activité précoces des organes génitaux dont ces animaux 
si souvent parthénogénétiques fournissent le plus frappant 
exemple. Elle est la conséquence d’une lachygénèse intense 
agissant principalement sur les organes génitaux et rentre 
dans une catégorie très générale de phénomènes qui ne 
portent pas seulement sur ces organes. 

Les remarquables expériences de Driesch, de Boveri, de 
Roux, Morgan, Loeb, Wilson, etc., ont montré qu'il n'ya 
dans l'œuf aucune localisation cytoplasmique en relation 
avec des parties déterminées de l'adulte, puisqu’un frag- 
ment d'œuf peut donner naissance à une larve complète, et ce, 
chez des animaux appartenant à des embranchements très 
différents : Cœlentérés, Échinodermes, Tuniciers, Amphi- 
biens et Poissons. 

C'est pour n'avoir pas saisi ce lien que Weismanp a 
élé conduit à formuler cette théorie de la continuité du 
plasma germinatif qui a fait en Allemagne et sur quelques 


(4) L. Chabry, Contribution à l'embryologie normale et tératologique des As- 
cidies simples (Journ. de l’Anat. et de la Physiol. de l’homme et des ani- 
maux, 1887, t. XXII, p. 167-319. — VW. E. Castle, The early Embryology of 
Ciona intestinalis (Bull. of (he Museum of comp. Zool. at Haward College, 
vol. XXVIL, 1896, p. 203-280, 13 pl. — E. B. Wilson, The Cell-Lineage of 
Nereis. A contribuéion lo the Cytogeny of the Annelid Body (Journ. of Mor- 
phol., vol. VE, 1892, p. 361-470, 8 fig., pl. XV-XX). 


LA TACHYGÉNÈSE. 393 


esprits en France une si grande impression. Le fait que la 
cellule initiale de l’ap- 

pareil génital s'isole  .::: @ù 
chez quelques formes eo #0. > 


x Myers * at _._— 
à embryogénie très Émis 


SNS" 


accélérée dès les pre- 
miers stades de la seg- 
mentation n’est nulle- 
ment une preuve quil 
existe un plasma for- 
matifetun plasma qer- 
minalif, l’un ne don- 
nant naissance qu'à 
des parties essentiel- 
lement éphémères, 
l'autre, éternel, prési- 
dant à l’arrangement 
des éléments consti- 
tués par le plasma for- 
matif, soustrait aux 
actions extérieures 
qui peuvent s'exercer 
sur les corps, et con- 
servant à travers les 
milieux les plus di- 
vers, l'intégrité des 


formes spécifiques + Fig. 117. — Coupe sagittale dans la région abdomi- 
C'est simplement une  2alede la bandelette germinative de Phyllodromia 
LR 4 .  germanica après la formation des segments primi- 
indication du degré tifs.— 1-71, les sept premiers segments abdominaux: 

RENE du huitième segment abdominal (8) au dernier (es), 
extrème auquel est s'étend la partie de la bandelette germinative 


parvenue la tachygé- repliée sur la face ventrale ; am, amnios ; c, diver- 
ticules du cœlome ; d, vitellus nutritif; gz, cellulea 


nèse de I appareil GE génitales, situées en partie dans les dissépiments, 
nital dans les formes partie dans la paroi ou à l’intérieur des seg 


ARE ments primitifs (d’après Heymons). 
tachygénétiques, en 
vertu des règles mêmes de l’hérédité. Loin de fournir un 
argument contre l’hérédité, ainsi que le pensait Weismann. 


394 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


ce fait est, au contraire, une conséquence de la façon dont 
s'exerce normalement l’hérédité. Là encore, la notion de 
la tachygénèse suffit à expliquer un processus qui paraît 
assez surprenant, en l'absence de cette notion, pour avoir 
donné naissance à toute une vaste théorie qui a malheureu- 
sement le défaut de reculer les explications, de buter sou- 
vent contre les faits et de ramener la biologie à une allure 
métaphysique tout à fait contraire à celle qui à été si 
féconde dans les autres sciences. 

Dans son excellent ouvrage sur la cellule, E. B. Wil- 
son (1) a mis clairement en évidence les points faibles de la 
théorie de Weismann, dont il admire l'ingéniosité, mais 
dont il critique le caractère métaphysique. L'hypothèse de 
Roux qui lui sert de base, la division qualitative du noyau, 
grâce à laquelle chaque noyau reçoit une chromatine spéci- 
fique qui fixe le sort de la cellule correspondante, et donne 
à cette dernière un pouvoir particulier de « self determina- 
tion » ou de « self differentiation », conduit, dans l’appli- 
cation, à une complication absolument inconcevable. Il est 
curieux de remarquer avec Wilson que c’est Roux lui- 
même qui a contribué le plus à en démontrer l’inanité (2). 
Lorsqu'il étudia le développement d’un blastomère séparé 
de son congénère, au stade 2 de la segmentation de l’œuf 
de la Grenouille, il constata que le demi-embryon finit par 
récupérer les parties manquantes qui, normalement, pro- 
viennent de Ja division du second blastomère (fig. 118). 

Les très curieuses expériences de H. Driesch et de E.-B. 
Wilson (fig. 119) sur l'influence de la pression dans le mode 
de segmentation de l'œuf (Échinodermes, Nereis), sont tout 
aussi démonstratives, dans un autre ordre de fails, contre 


(1) E. B. Wilson, The cell in development and inheritance, 2° édition, 1902, 
New-York, The Macmillan Company. 

(2) W. Roux, Beiträge zur Entwicklungsmechanik der Embryo. Ueber die 
Künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstérung einer der 
beiclen ersten Furchungshugeln, sowie über die Nachentwickelung (Postgenera- 
tion) der fehlenden Korperhälfte, Arch. Path. Anat., Bd. CXIV, p. 113-154, 
246-291, Taf. IL, LT. 


LA TACHYGÉNÈSE. 325 


l'hypothèse de Roux qui est encore démentie par les expé- 
riences sur la « mérogonie » de Boveri el de ses successeurs, 


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Fig. 118. — Demi-embryous de Grenouille (en section transversale) provenant 
de la multiplication de l’un des deux premiers blastomères; le second blastomère 
étant tué aussitôt après la première bipartition de l'œuf. — A, demi-blastula 
(le blastomère mort est situé à gauche). — B, stade plus avancé. — C, demi- 
têétard avec le repli médullaire et la plaque mésodermique; régénération de la 
moitié manquante. — ar, cavité archentérique; c.c., cavité de segmentation, 
ch, notochorde; m.f., repli médullaire; ms, plaque mésodermique. (D’après 
Roux.) 


et surtout par les nombreux faits de régénération connus, 
tant chez les animaux que chez les végétaux. 

De nombreuses expériences pratiquées sur les œufs les 
plus divers ont montré qu’un blastomère isolé peut engen- 


326 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


drer un embryon complet, parfois de dimensions réduites, 
comme s'il provenait d'un œuf de taille inférieure à la 


Fig. 119. — Modifications de la segmentation par l'effet de la pression, chez une 
Nereis. — A,B, stades normaux, à quatre et à huit cellules. — GC, trochophore 
(trochosphère) normale, avec quatre cellules entodermiques. — D, stade à huit 


cellules provenant d'un œuf aplati; les œufs ainsi traités donnent naissance à 
des trochophores pourvues de huit cellules entodermiques au lieu de quatre. 
Les chiffres indiquent les clivages successifs. (D’après E.-B. Wilson). 


normale. Les plus curieuses de ces expériences sont dues 
à Zoja (1) sur les Polypes des genres Clylia et Laodce. 
(1) R. Zoja, Sullo sviluppo dei blastomeri isolali dalle uova di alcune Meduse 


(e di altri organismi) (Arch. für Entwicklungsmech., Bd I, p. 578-595, pl. XXI- 
XXIIL; Bd I, p. 1-37, pl. 1-IV). : 


LA TACHYGÉNÈSE. SEAT | 


Ce zoologiste a obtenu des embryons parfaits non seulement 
avec les blastomères du stade à 2 et à 4 cellules, mais 
encore à 8 et à 16 cellules. Dans ce dernier cas, l'embryon 
nain n'atteint que le seizième de la taille normale. Ces 
expériences démontrent que les premières divisions, {out 
au moins, ne séparent, ni dans le noyau, ni dans le 
cytoplasme, des matériaux de « qualité » différente, puisque 
chacun des blastomères est capable de donner naissance à 
un embryon complet, et contient, par conséquent, toutes 
les parties essentielles pour aboutir à un tel développement. 

L'isolement des blastomères et leur développement, soit 
en embryons complets, soit en parties d’embryon sont 
d’ailleurs des phénomènes qui sont très fréquemment réa- 
lisés naturellement, comme processus tachygénéliques, et 
poussés à un degré de perfection que l’expérimentalion ne 
saurait atteindre. Ils apparaissent avec toute leur netteté 
dans les cas si intéressants relatifs au développement des 
Hyménoplères parasites étudiés par M. Marchal et par 
M. Giard, mais on les retrouve accompagnés de circonstances 
accessoires qui les masquent plus ou moins complètement 
dans un grand nombre d’autres cas. 

Chez les Cladocères (Moina rectirostris, Leplodora hya- 
lina, etc.), l’un des blastomères issus de la cinquième 
segmentalion sisole déjà pour constituer les organes 
génitaux. Comme les éléments de ces glandes proviennent 
de la division de ce blastomère, qu'ils ne sont le siège 
d'aucune différenciation spéciale et qu'ils évoluent pendant 
toute la belle saison, sans aucune fécondation préalable en 
nouveaux individus, ces individus peuvent être évidem- 
ment considérés comme résultant du développement de 
blastomères isolés. Ce qu’on nomme, dans ce cas, parthéno- 
génèse n'est que la conservation par les blastomères de la 
faculté d'évoluer en embryons. On observe de même une 
différenciation très précoce de l'élément qui devra former 
les glandes génitales chez les Pucerons et les Rotifères, de 
sorte que la parthénogénèse de ces animaux doit proba- 


328 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


blement recevoir la même interprétation que celle des Cla- 
docères et se rallacher par conséquent directement à la 
tachygénèse. Il en est de même de la pédogénèse des larves 
chez les Cécidomyes où la précocité de la séparation des 
initiales génitales à été constatée, et dès lors il devient 
vraisemblable que le développement des Cercaires dans Îles 
Rédies, des Cercaires ou des Rédies dans les Sporocystes des 
Trématodes digénèses, celui d’embryons emboilés les uns 
dans les autres chez les Gyrodactylus où de Rédies à l’inté- 
rieur du miracidium du Monostomum mutabile rentrent dans 
le même cycle de phénomènes. Mais l'isolement précoce des 
initiales des glandes génitales peut être également constaté 
dans un assez grand nombre de cas, sans que pour cela la 
parthénogénèse apparaisse (1), chez divers autres animaux 
appartenant aux groupes les plus variés, des Éponges (Maas), 
des Scorpions (Brauer), des Phalangium, des Crustacés 
(Cyclops, Lernæa), des Nématodes (Ascaris, Strongylus), des 
Insectes (Chironomus, elc.), des Vers (Sagitta), des Cépha- 
lopodes, divers Sélaciens (Pristiurus, Seyllium, Raja); 4 
est probable qu'on le retrouvera dans bien d’autres cas. 
Les cellules germinatives (germ-cells de Beard) issues d’un 
blastomère de bonne heure isolé ne demeurent pas néces- 
sairement rassemblées; elles peuvent se séparer, se loger 
dans les régions du corps les plus diverses, se déplacer par 
des mouvements amiboïdes; beaucoup semblent disparaître 
sans se développer ; la plupart gagnent peu à peu une 
région déterminée où elles seront l’origine des ébauches 
génitales. Nous aurons tout à l'heure à revenir sur les consé- 
quences de ce mode d'évolution manifestement tachygé- 
nélique des glandes génitales. 

Les blastomères dissociés naturellement n’évoluent pas 
toujours de manière à produire un embryon tout entier. 


(1) J. Beard, The morphological continuity of the germ-cells im Raja bates 
(Anatomische Anzeiger, vol. XVIIL, 1900); — The germ-cells of Pristiurus 
(Ibid., vol. XXI, 1902); — The track of heredity in plants and animals 
(Transactions of botanisch Society of Edinburgh, Januar 1902). 


LA TACHYGÉNÈSE. 329 


On sait que les œufs des animaux se développent très 
souvent parmi d’autres éléments dont ils ne se distinguent 
pas tout d’abord et qui sont souvent utilisés, soit pour les 
nourrir (vitellogène des Vers plats), soit pour leur former 
un follicule, soit pour constituer les conduits génitaux. Chez 
les Tuniciers ces éléments secondaires fournissent à l’œufune 
enveloppe mais ne cessent pas de se multiplier et pénètrent 
dans le vitellus qu'ils continuent à digérer au profit de l’em- 
bryon. Sile développement de celui-ci s’accélérait, la multi- 
plication des éléments secondaires demeurant active, il est 
évident que les éléments nés de cette multiplication s’intro- 
duiraient à un premier stade d'accélération, non plus dans 
le vitellus encore indifférencié, mais entre les blastomères ; 
qu’à un second stade, ils pénétreraient dans les ébauches 
des organes de l'embryon dont ils reproduiraient l’arran- 
sement et l'on comprend qu'à un troisième stade, si la 
multiplication des cellules folliculaires était poussée au 
maximum, en détournant à leur bénéfice la nourriture des- 
tinée à l'embryon, ces cellules retarderaient au profit de 
leur propre multiplication, les divisions des blastomères 
qui pourraient dès lors se trouver fort peu nombreux à un 
moment où les éléments secondaires se seraient assez mul- 
tipliés pour construire à eux seuls une véritable ébauche 
d'un faux embryon contenant dans ses diverses parties de 
rares blastomères disséminés. C'est ce qui arrive chez les 
Salpes (1); la multiplication des éléments secondaires 
s'arrête à un certain moment; celle des blastomères devient 
au contraire active; à mesure que ces éléments se multi- 
plient, ils digèrent les parties des faux embryons dans les- 
quelles ils étaient plongés; chaque blastomère se comporte 
alors comme s'il était prédesliné à construire une partie du 
corps du jeune animal, comme s’il était demeuré en con- 
tact avec les autres blastomères où encore éomme s’il était 
un des éléments indifférenciés qui régénèrent les parties 

(4) W.-K. Brooks, The genus Salpa (Memoirs of the biological laboratory 
of the John Hopkins University, Baltimore 1893). 


330 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


accidentellement enlevées à un animal. Chabry a montré 
effectivement que chez les Ascidies chaque blastomère 
avait, à partir d'un certain moment, un rôle déterminé 
dans lequel il ne pouvait être suppléé. Cette prédestination 
apparente est un fait d’'hérédité tachygénétique. 

Origine des éléments sexuels; intervention de la 
tachygénèse dans la réalisation des éléments mâles. 
— Avant d'essayer de montrer comment la tachygénèse 
est intervenue dans le développement et la différenciation 
des éléments génitaux, il est nécessaire de rappeler qu'elle 
se manifeste d’une manière très nelte dans le mode de mul- 
tiplication des éléments anatomiques soit isolés, soil groupés 
en organisme, et que les divers modes de segmentation de 
l'œuf ne se distinguent des différents procédés de division des 
éléments anatomiques que parce que les phénomènes sont ici 
compliqués et déformés par la présence d’un vitellus nutritif 
plus ou moins volumineux. Il est évident que le mode le plus 
lent de division des éléments anatomiques est la bipartition 
pure et simple et, puisqu'il est tout naturel qu'un élément 
anatomique atteigne tout son développement avant de se 
diviser, on est conduit à penser que c’est aussi le plus pri- 
mitif; mais la biparlition ne s’accomplit pas elle-même tou- 
jours de la même manière ; elle est le plus souvent accom- 
pagnée de curieux phénomènes de caryocinèse, c'est-à-dire 
de transformation et de déplacement des parties du noyau, 
auxquels prennent part les sphères attractives, les jila- 
ments achromatiques, les corpuscules chromaliques où chro- 
mosomes. En général, 1l n'existe dans chaque élément, au 
moment de la bipartition, qu’une seule sphère attractive, 
dont le dédoublement est le premier acte des phènomènes 
de caryocinèse. Mais ce dédoublement peut s’opérer aussi 
au moment même de l'individualisalion de l'élément, de 
sorte que celui-ci contient dès le début deux sphères attrac- 
tives qui n’ont plus qu'à se déplacer pour donner le signal 
de la division. IT y a donc ici une tachygénèse manifeste. La 
division du travail physiologique que nous voyons s'établir 


LA TACHYGÉNÈSE. 391 


dans les œufs d'Zncyrtus (p. 295) entre un noyau nourricier, 
le noyau amniotique de Marchal, et un noyau de multiplica- 
tion semble indiquer aussi l'intervention de la tachygénèse 
dans la séparation chez les Infusoires du noyau unique des 
plastides ordinaires en deux autres dont on peut dire que l’un 
est nourricier, actuellement fonctionnel, et sujet à un renou- 
vellement périodique, tandis que l’autre semble demeurer au 
repos dans l'intervalle des périodes où 1l fonctionne comme 
moyen sexuel et persiste en partie dans la série des généra- 
tions successives d’Infusoires. D'autre part, les phénomènes 
dits de caryocinèse s’accomplissent avec une régularité 
trop mathématique pour qu'on puisse admettre qu'il s'agisse 
là de phénomènes tout à fait primitifs. La forme presque 
constante des chromosomes pour une espèce donnée, leur 
égale biparlition, leur répartition en même nombre entre 
les deux éléments qui résultent de la division d'un élément 
préexistant, leur persistance en nombre constant, qui en est 
le résultat, dans tous les éléments d’un même organisme et, 
qui plus est, dans tous les éléments de tous les organismes 
d’une même espèce, ont toute l'allure de nee qui ont 
été graduellement combinés et dont le mode actuel de réali- 
salion, si frappant par son étonnante précision, est la consé- 
quence d’une tachygénèse. Il est bien vraisemblable qu’un 
certain nombre des étapes qui ont été parcourues pour y par- 
venir, sont encore conservées et qu'une comparaison atten- 
tive les fera retrouver. On possède déjà quelques indications 
dans ce sens. Il y a des organismes dont les plastides possèdent 
de très nombreux chromosomes ; il y en a, par exemple, 
jusqu'à 168 chez l'A r{emia A Il peut arriver que dans 
ces espèces à chromosomes nombreux, le nombre des chro- 
mosomes, au moins dans les cellules du corps, soit variable ; 
il oscille, par exemple, entre 36 et 80 chez le lapin (1). Note 
sommes Ici en présence de phénomènes analogues à ceux 
qu’on observe cheztousles organismes : le one des parties 


(1) H. Winiwarter, Le corpuscule intermédiaire et le nombre des chromoso- 
mes du Lupin (Arch. de Biol., t. XVI, 1899, p. 685-707, pl. XXIX). 


3932 ED. PERRIER ct CH. GRAVIER. 


est d’abord considérable et quelconque, puis variable dans 
certaines limites, enfin, il se réduit et devient fixe. On 
remarquera d'ailleurs que les cellules germes étant, par leur 
nature même, des cellules indifférenciées échappent, quant 
à leur constitution générale, à toute adaptation et qu'il n'est 
pas étonnant dès lors que, même chez des formes organiques 
supérieures, elles puissent sinon conserver, du moins revenir 
à un état toul à fait primitif. La fixité du nombre des chro- 
mosomes, liée à la réduction de leur nombre qui peut des- 
cendre à quatre ou même à deux {variétés bivalente et mo- 
novalente de l'Ascaris megalocephala), est non pas un phéno- 
mène primilif, mais un résultat acquis et fixé par l’hérédité 
sous sa forme tachygénétique. Il est évident d’ailleurs que les 
substances constituant le ruban chromatique sous ses états 
divers et celles qui forment le cytosarque, en raison même 
de l’individualité qu’elles conservent et de ce qu’elles sont les 
unes et les autres vivantes, doivent être considérées comme 
étant à l’état de symbiose. Dans les éléments anatomiques où 
leurs relations n'ont pas été fixées d’une facon absolue par 
l’ensemble de causes que, dans notre ignorance actuelle, nous 
comprenons sous la dénominalion d’hérédité, une foule de 
circonstances pouvant favoriser l’évolution de l’une ou de 
l'autre de ces catégories de substances, augmenter ou dimi- 
nuer, par exemple, le nombre des chromosomes, faciliter 
leur dédoublement ou l’enrayer, sans que pour cela les 
propriétés fondamentales du plastide soient modifiées. 
Ainsi s'explique que dans plusieurs espèces, le nombre 
des chromosomes puisse être indifféremment x ou 2 n, par 
exemple 84 ou 168 chez l’Artemia salina, 2 ou 4 chez l’Ascaris 
meqgalocephala. L'existence dans une même espèce de deux 
variétés l’une à », l’autre à 2» chromosomes, n’a rien à faire 
avec la réduction chromatique constante que l’on observe 
dans les cellules sexuelles de tous les organismes ; mais les 
remarques que nous venons de faire n’en trouveront pas 
moins leur application plus loin quand nous aurons à nous 
occuper de l’origine et des propriétés de ces cellules. 


LA TACHYGÉNÈSE. 333 


Si la tachygénèse fait sentir son action dans la constitution 
des éléments anatomiques tels que nous les connaissons, elle 
intervient aussi dans leur mode de mulliplication. D’après 
ce que nous venons de dire de la symbiose des substances 
nucléaires et des substances du cytosarque, il est bien pos- 
sible qu'à l'origine, les premières se soient multipliées à 
l'intérieur des secondes sans entraîner la séparation de la 
masse en plastides distincts innucléés et en constituant ce 
que les botanistesnommentdes plasmodes; beaucoup d’Algues 
(Siphonées) et de Champignons (plasmodes des Myxomyceètes) 
et même certains Protozoaires (Foraminifères) semblent être 
demeurés à cet état primitif. Mais la bipartition simultanée 
du noyau et du cytosarque est le procédé constant à l’aide 
duquel s'édifie, au moins à partir d’un stade très précoce, le 
corps de tous les organismes. Lorsqu'un autre mode de for- 
mation des éléments apparaît chez eux, comme c’est le cas 
pour les noyaux du sac embryonnaire des Phanérogames, 
pour la segmentation du vitellus des Arthropodes, il ne sau- 
rail plus être question de la répétition par l’embryogénie 
d’un état primitif, mais d’une simulation de cetétat, momen- 
tanément réalisée par suite d’une division particulièrement 
rapide, et par conséquent tachygénétique, des noyaux, condui- 
sant, soit à la production simultanée d’un grand nombre de 
plastides, soit, comme c’est le cas pour les muscles striés à 
une rapide et haute différenciation du cytosarque du plas- 
tide. Ce phénomène peut se présenter aussi bien chez les 
plastides isolés que chez les plaslides associés. C’est ainsi 
que les Acfinosphærium parmi les Héliozoaires, de nombreux 
Radiolaires, les Opalina parmi les Infusoires où la scissipa- 
rité par bipartition est la règle, sont plurinucléés et qu'une 
division rapide des noyaux suivie de la formation simultanée 
d'un grand nombre de spores est substituée à la scissiparité 
par bipartition chez l’'Holophrya(Ichthyophthirius) mulhfils. 
La division précoce des noyaux est également accompagnée 
en même temps de la production rapide des Spores chez les 
Radiolaires ; le cas de la Salinella d’abord uninucléée et 


334 ED. PERRIER ét CH. GRAVIER. 


unicellulaire qui, sans changer de forme, devient pluri- 
nucléée, puis pluricellulaire rentre manifestement dans les 
effets ordinaires de la tachygénèse. 

Ces effets se manifestent d’une façon particulièrement 
féconde en conséquences chez les Sporozoaires de l’ordre 
des Coccidies et de l'ordre des Hémosporidies. Ces 
Protozoaires parasites, pendant une parlie de leur existence 
tout au moins, des éléments anatomiques, présentent deux 
cycles évolutifs, correspondant, en général, l’un à la multi- 
plication du parasite dans son hôte, dont il arrive ainsi à 
infecter un nombre de plus en plus grand de cellules, l’autre, 
à la propagation du parasite d’un hôte à un autre. On ne 
saurait invoquer ici, bien entendu, aucune prédestination, 
mais simplement une adaptation à des conditions d'existence 
déterminées de phénomènes d’un ordre plus général, cor- 
respondant aux différents modes de nutrition et de multi- 
plication dont un plastide, quel qu'il soit, est susceptible. 
L'histoire des Volvocinées nous montre effectivement des 
faits analogues à ceux que nous offrent les Sporozoaires, 
mais qui sont chez ces algues libres et nageuses dégagés de 
tout parasitisme, de toute migration, de toute affectation à 
des modes spéciaux d'existence. 

Chez les Sporozoaires, on voit donc, dans un premier 
cycle, le plastide primitivement unique qui constitue le para- 
site, se multiplier d’abord simplement en divisant son noyau 
un grand nombre de fois, après quoi son eylosarque se 
segmente en autant de fragments qu'il s’est formé de noyaux. 
Chaque fragment emporte un noyau et constitue ainsi un 
jeune Sporozoaire, qui gagne une autre cellule. 

Ce mode de multiplication, d’après ce que nous avons dit 
des Infusoires, est déjà tachygénétique. Le Sporozoaire se 
multiplie ainsi un certain nombre de fois, il est alors à 
l’état de Schizonte. Mais l’évolution du Schizonte suit, à 
partir d’un certain moment ou dans des circonstances déter- 
minées, une autre direction. Au lieu dese diviser, le noyau 
semble s’employer à l'alimentation du cytosarque qui gros- 


LA TACHŸGÉNÈSE. 3939 


sit beaucoup et dans lequel s'accumulent des réserves très 
apparentes sous forme de granulations. 

A ce travail, le noyau use une partie de sa chromatine qui 
est éliminée. Au contraire, la division des noyaux s'accélère 
chez d’autres Schizontes lorsqu'ils sont arrivés à l'état 
adulte; ceux-là n’accumulent pas de réserves, et il semble 
même que l’active division de leurs noyaux ait eu lieu aux 
dépens de la vitalité du cytosarque, car les noyaux se portent 
à la périphérie du plastide, s'y entourent d’une mince couche 
de protoplasma, tandis qu'au centre demeure une masse 
résiduelle de cytosarque qui ne tarde pas à se dissoudre. 
Les petits éléments, souvent pourvus d’un fouet vibratile. 
qui se sont ainsi formés, deviennent libres. Il est probable 
qu'à la suite de la division répétée du noyau primitif, ils ne 
contiennent qu'une quantité de chromatine, el peut-être de 
cytosarque, trop faible pour pouvoir s’alimenter par eux- 
mêmes. 

Ces éléments se distinguent par une suractivité des sub- 
slances nucléaires qui épuisent le cytosarque; les premiers 
sont, au contraire, caractérisés par la paresse du noyau qui 
s'use à fabriquer des réserves qu'il n'utilise pas (1) ; il se 
crée ainsi deux états pour ainsi dire complémentaires, 
mais également incapables de continuer à évoluer iso- 
lément. 

L'union des deux sortes d'éléments reconstitue un élément 
non seulement complet, au point de vue de la quantité de 
chromatine, mais pourvu de réserves lui permettant de 
résister à des circonstances défavorables, qui auraient été 
fatales aux éléments normaux, et qui est, par conséquent, tout 
à fail apte à franchir, soit par lui-même, soit par des produits 
de sa division, l'étape par laquelle se fait la contamination 
d’un autre individu. On considère généralement comme un 


(1) On peut également admettre que le noyau usé ne fonctionne plus et 
laisse s’accumuler dans le cytosarque des réserves qu'à l’état jeune il 
détournait à son profit; il y aurait lieu d'examiner soigneusement les 
deux alternatives. 


336 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


œuf le gros élément pourvu de réserves, comme des sperma- 
tozoïdes, les petits éléments mobiles; l'union des deux élé- 
ments est regardée comme une /écondalion suivie de repro- 
duction sexuelle. L'emploi de ces termes est sans doute ici 
prématuré. Pour obtenir l'élément mobile du Sporozoaire, 
il a suffi d'accélérer la division déjà rapide des noyaux du 
Schizonte ; les vrais spermatozoïdes des animaux supérieurs 
ont été obtenus par une autre vole; mais tout ce que nous 
venons de dire est une préparation naturelle à la solution 
de cette question, si mystérieuse pendant longtemps, de 
l’origine des éléments sexuels et de celle des sexes. 

C'est un fait qui semble aujourd'hui bien acquis que 
l'œuf d’une part, le spermatozoïde de l’autre procèdent des 
éléments reproducteurs asexués que l’on observe si fré- 
quemment dans les formes inférieures des deux règnes et 
dont les spores des Algues et des Champignons, les œufs 
parthénogénétiques des Rotifères, des Diptères, des Pucerons 
sont le type. Dans la série de ces éléments, on trouve des 
transitions graduées soit vers Le gamète femelle, soit vers le 
gamète mâle, ces formes gardant également d’ailleurs leur 
facullé reproductrice. Chez les animaux, on n’observe pas 
comme chez les Champignons et chez les Algues, de termes 
intermédiaires entre l’isogamie la plus complète et l’hétéro- 
gamie la plus caractérisée. Même chez ceux qui sont le 
moins élevés en organisation, l’hélérogamie est presque la 
règle générale. 

Il est de plus bien établi qu'au moment de leur union 
l'œuf et le spermatozoïde sont morphologiquement équi- 
valents. Ils diffèrent cependant relativement l’un de l’autre 
par quelques propriétés essentielles. 

L'œuf est de grande taille, immobile, pourvu d’un plasma 
volumineux, riche en matériaux nutritifs. 

Le spermatozoïde est petit, mobile; et son protoplasma 
est presque réduit à un flagellum vibrant. | 

Comment ces différences ont-elles été réalisées ? 

De nombreuses recherches, parmi lesquelles celles de 


LA TACHYGÉNÈSE. | 331 


M. Maupas (1) surles Infusoires ciliés, ont élabli que le noyau 
jouait un rôle des plus importants dans la nutrition des plas- 
tides et dans la formation des réserves qu’ils accumulent 
dans leur cytosarque, mais qu’il s’usait dans cette opération 
à ce point quil doit être périodiquement remplacé chez ces 
animaux. Cetle usure qui porte principalement sur la chro- 
maine, est manifeste chez les éléments reproducteurs qui 
emmagasinent des réserves et qui se modifient graduellement 
jusqu’à devenir des gamètes femelles, mais elleatteint divers 
degrés. Tant qu’elle est faible, l'élément conserve toute sa 
chromatine usée ou non, et demeure susceptible de déve- 
loppement sans fécondation, c'est un œuf parthénogéné- 
tique. Lorsqu'elle atteint un certain degré, la chromatine 
de l'élément reproducteur est éliminée par deux divisions 
de son noyau, dont l’une a lieu après dédoublement des 
chromosomes dont le nombre n’est pas diminué, tandis que 
l’autre aboutit à l'expulsion de la moitié des chromosomes; 
dans les deux cas, une certaine quantité de cytoplasme 
accompagne les chromosomes expulsés de l'élément qui 
devient l'œuf prêt pour la fécondation ; mais ce cytosarque 
et ses chromosomes demeurent inertes et constituent les 
globules polaires. Ces globules se forment, comme on sait, 
par les processus ordinaires de la division indirecte (2). 

Ceci posé, il est de règle que lorsqu'un phénomène se 
produit dans un organisme sous l’action de causes déler- 
minées, l’hérédité, chez un certain nombre de ces orga- 
nismes, tend à réaliser ce même phénomène, indépen- 


(1) E. Maupas, Le rajeunissement caryogamique chez les Ciliés (Arch. dé 
Zool. expérim. et gén., 2e série, t. VIL, 1889, p. 149-517, 15 pl.). 

(2) H. Winiwarter | Le corpuscule intermédiaire et le nombre des chromosomes 
du Lapin (Arch. de biol., t. XVI, 1899, p. 685-707, pl. XXIX)] a constaté 
récemment que, chez le Lapin, le nombre des chromosomes des cellules 
somatiques est variable et est en moyenne de 42, qu'il peut s'élever à 80, 
tandis que dans les cellules sexuelles parvenant à maturité il est de 20 à 
24; dans les cellules sexuelles réduites, de 12 à 14. Il est fort possible que 
le cas ne soit pas isolé et que le nombre des chromosomes et leur propor- 
tion relative dans les cellules sexuelles et dans les cellules somatiques 
n'aient pas la fixité qu'on leur a attribuée jusqu'ici, par suite d'une pénc- 
ralisation trop hâtive, si fréquente dans les sciences d'observation. 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 22 


338 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


damment de ces causes et de plus en plus tôt; c’est l'essence 
même du phénomène de la tachygénèse. Tandis que les 
éléments accumulateurs de réserve acquéraient peu à peu la 
faculté d’expulser d'une façon déterminée leur chromatine 
usée, les processus de celte expulsion devaient, par hérédité 
tachygénélique, se produire de plus en plus tôt sur un certain 
nombre d'éléments et indépendamment de l'usure de leur 
chromatine. Des éléments, identiques à celui qui constitue 
l'œuf fécondable après expulsion de sa chromatine, ont du, 
par conséquent, subir la division qui amène cette expulsion 
dans les formes mêmes où elle se produit pour le cas de 
l'œuf, leur chromatine demeurant tout à fait intacte. Mais, 
dans ce cas, les éléments résultant de la première division 
sont exactement équivalents entre eux et à l'élément d’où 
ils dérivent, au lieu de contenir l'un de la chromatine 
usée, l’autre de la chromatine neuve. Ils sont donc égale- 
ment susceplibles de se diviser, s’ils le font suivant le mode 
qui amène la diminution de moitié du nombre de leurs 
chromosomes; on a ainsi quatre éléments ayant subi chacun 
la réduction chromatique, mais équivalents entre eux; la 
réduction de nombre de leurs chromosomes ne permet pas 
leur alimentation, ils restent donc petits; ces éléments 
prévus par la théorie de la tachygénèse ne sont pas autre chose 
que les spermalozoïdes. Dépourvus de réserve et incapables 
d'en produire, affamés en quelque sorte (1), ils sont par 
simple chimiotaclisme entraïnés vers le gamète femelle, 
affecté comme eux de réduction chromatique, mais bourré 
de réserves. Ils s’y alimentent, mais apportent avec eux la 
quanlité de chromatine nécessaire pour constituer un élément 
complet : l'œuf fécondé, qui entre aussitôt en évolution. 


4 


(1) Max Verworn! Diephysiologische Bedeutung des Zellkerns(Pflüger’s Archiv, 
Bd LI, 1891, p. 1-118, 6 pl.)] arrive à une interprétation analogue: il considère 
le fragment d'ovule énucléé comme dévoré par le spermatozoïde qui le 
pénètre. Pour lui, ce n’est pas un œuf fécondé dépourvu de noyau que 
le résultat de la fusion de ces deux éléments, c'est un spermatozoïde 
colossalement agrandi. Le développement serait, dans ce cas, une manière 
de parthénogénèse (?) mâle, si toutefois ces deux motspouvaient s'associer. 


LA TACHYGÉNÈSE. . 339 


Ainsi la tachygénèse non seulement explique la genèse 
des éléments sexués, mais aussi celle de la fécondation dont 
elle donne la raison d’être. 

Mais les choses ne se passent ainsi que lorsque la chro- 
matine de l'élément femelle a été réduite à de trop faibles 
proportions pour continuer à présider à l'accumulation des 
réserves dans l'œuf. 

Ivanzoff (1) a constaté chez divers Échinodermes (Æ0/o- 
thuria tubulosa, Sphærechinus granularis, Strongylocentrotus 
huidus), que l'œuf, non encore parvenu à l’état de maturité, 
englobe, à l’aide de pseudopodes, des spermatozoïdes qu'il 
digère. Lorsque, à un moment donné, l'œuf est rassasié, 
la formation des pseudopodes s'arrête; mais, quelque temps 
après, l'ingestion de cellules mâles peut encore se produire. 
Les têtes des spermatozoïdes qui se sont ainsi introduits dans 
l'œuf, pénètrent jusque dans la vésicule germinalive, et s'y 
décomposent en granules qui ne se distinguent plus de ceux 
du réseau nucléaire préexistant. L'œuf par ce procédé 
s'enrichit surtout en chromatine. 

Les observations de L. F. Henneguy (2), sur le Distomum 
hepalicum, sont aussi démonstratives. Lorsque l’œuf est 
constitué, il est entouré par un certain nombre de cellules 
vitellines et par des spermatozoïdes emprisonnés entre 
celles-ci au moment de la formation de la coque. Les 
spermatozoïdes intra et extraovulaires disparaissent au bout 
de peu de temps; ils sont pris par les cellules vitellines qui 
les digèrent. L'auteur a pu les retrouver dans certaines de 
ces cellules; mais la digestion doit s’accomplir rapidement, 
car, malgré le nombre considérable de spermatozoïdes 
englobés dans l'œuf, il n’y a qu’un petit nombre de cellules 
vitellines dans lesquelles il est possible de distinguer des 
traces reconnaissables d'éléments mâles. 

(1) N.Ivanzoff, Ueber die physiologische Bedeutung des Processes der Eireifung 
(Bull. de la Soc. des Naturalistes de Moscou, t. XI, 1898, p. 355-367, pl. VIN). 

(2) L.-F. Henneguy, Sur ia formation de l'œuf, la maturation et la fécon- 


dation de l’oocyte chez le Distomum hepaticum (GC. R. de l’Acad. des Sciences, 
t. CXXXIV, 1902). 


340 . ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Il résulte donc des observations d'Ivanzoff et d'Henneguy, 
que dans la cellule ovulaire, tant que la chromatine active est 
en quantité insuffisante, l’œuf assimile tous les éléments qui 
pénètrent à son intérieur et les utilise à son profit, que ce 
soient des ovules abortifs ou des spermatozoïdes. La chro- 
maline apportée par le spermatozoïde s'ajoute purement et 
simplement à la chromatine active qui reste après l’élimi- 
nation qu'entraîne la formation des globules polaires. C'est 
seulement quand la chromatine active a été usée en partie par 
le travail de la constitution des réserves et est dès lors en 
quantité insuffisante, que ce processus s'arrête et est rem- 
placé par un autre. La fécondation prend la place de la 
digestion intracellulaire. 

Inversement, quand le spermatozoïde est mis en présence 
d'un vitellus préalablement débarrassé de toute chromatine 
concurrente, comme dans les expériences de mérogonie, la 
chromatiine du spermatozoïde, insuffisante d'abord pour 
permettre le développement, se nourrit aux dépens des maté- 
riaux accumulés dans l’œuf et arrive à être en quantité 
suffisante pour assurer le développement; ne s'étant pas 
usée à accumuler des réserves, elle peut subvenir au 
développement de l'œuf en embryon, comme dans le cas 
où elle s’ajoutait à la chromatine de la vésicule germinative. 

Ces faits de mérogonie prouvent simplement, au contraire, 
qu'il n'y à pas de chromatine mâle et de chromatine 
femelle, mais simplement de la chromaline qui, pour pré- 
sider à l’évolution d’une masse protoplasmique, doit être 
avec elle dans des proportions données. La transformation 
de l'œuf en spermatozoïde est d'ailleurs établie d’une indis- 
cutable façon par les belles recherches de Maupas sur les 
modifications que subit le mode de reproduction chez 
les Nématodes libres (1). Maupas a constaté effectivement 
que chez les femelles de certaines espèces de ces animaux 
l'ovaire, avant de donner des œufs, commence par pro- 


(1) GC. Maupas, Modes et formes de reproduction des Nématodes (Archives de 
Zoologie expérimentale, 3° série, €. VIIL, 1900, p. 462-624, pl. XVI-XXVI). 


LA TACHYGÉNÈSE, 341 


duire des spermatozoïdes ; ces spermatozoïdes résultent tout 
simplement de la division en quatre des cellules qui dans 
les autres espèces se transforment directement en œuf et ne 
diffèrent en rien de celles qui deviendront aussi plus lard 
des œufs chez les mêmes individus. Ces spermatozoïdes 
fécondent réellement les œufs qui pour arriver au dehors 
doivent passer au milieu de leur masse. Dans les espèces 
dont les femelles sont ainsi devenues hermaphrodites, les 
mâles ne disparaissent pas ; mais issus d'œufs qui ont été 
fécondés par des spermatozoïdes qu’on pourrait en quelque 
sorte appeler des « spermatozoïdes féminins », ils ont perdu 
tout appétit sexuel et ne fécondent plus les œufs. Dans 
quelques espèces, ils deviennent très rares ; dans d’autres, 
ils font totalement défaut et l’on trouve enfin des espèces 
où les femelles ne produisent plus des œufs et des sperma- 
tozoïdes, mais simplement des œufs parthénogénétiques. Il 
serait intéressant de rechercher si ces femelles ne procèdent 
pas d’une extension à toute la glande du processus qui a 
donné naissance à l'hermaphrodisme, auquel cas on serait 
en présence d'une sorte de mérogonie naturelle. 

IL y a un tel parallélisme entre les faits si bien sériés el 
expliqués par M. Maupas chez les Nématodes et ceux que 
l'on connaît depuis longtemps chez les Cirrhipèdes qu’on ne 
peut douter que ces Crustacés hermaphrodites, mais 
pourvus de mâles complémentaires, ont subi les mêmes 
trans'ormations que les Nématodes libres. La parthéno- 
génèse de divers Phasmides dont les mâles sont extrème- 
ment rares (Leptynien) à vraisemblablement la même 
origine. Quoi qu'il en soit, le fait que le spermatozoïde 
descend de l'œuf et en est le résultat, malgré ce que cette 
proposition présente au premier abord de paradoxal, peut 
èlre considéré d'ores et déjà comme établi par l'observation. 

Ce fait est capital et ouvre la voie aux recherches qui pour- 
raient être entreprises relativement à l'origine des sexes. I] 
est clair, en effet, qu’en passant de la vie parasitaire à la vie 
libre, les Nématodes ont passé des conditions d'alimentation 


342 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


des plus favorables à des conditions d'alimentation pénible. 
L'organisme des femelles particulièrement apte à accumuler 
des réserves a résisté au choc, mais s’est rapproché du sexe 
mâle; celui-ci, relativement inapte aux réserves, a d'abord 
fléchi, puis succombé. Or, les Cirrhipèdes, en passant de la 
vie libre à la vie fixée, ont subi un préjudice alimentaire 
analogue; de dioïques qu'ils étaient d’abord, ils sont 
devenus hermaphrodites; il en est de même des Tuniciers 
qui sont fixés. On peut dire qu'en émigrant de la mer dans 
leseaux douces les Vers annelés, les Mollusques gastéropodes 
ont subi eux aussi une réduction alimentaire importante : 
ils sont hermaphrodites. Les Sangsues ne sont herma- 
phrodites que parce qu’elles descendent des Lombrics, et les 
Vers plats parce qu'ils dérivent des Sangsues. Les Gastéro- 
podes opisthobranches marins pourraient bien n'être, eux 
aussi, que des descendants des Pulmonés; ce sont en tout 
cas des Mollusques de rivage. Ainsi l'hermaphrodisme appa- 
raît sous un Jour nouveau, non comme un phénomène pri- 
mitif, mais comme le résultat d’une diminution dans la 
richesse d'alimentation. Or, cette conclusion s'étend aux 
conditions de la formation des éléments mâles, puisque 
l’'hermaphrodisme résulte justement de leur substitution 
parlielle à des éléments primitivement femelles. Le sexe 
mâle semble donc résulter des conditions d'alimentation 
restreinte, tandis que la pléthore favorise l'apparition du 
sexe femelle. Ces conclusions sont parfaitement en accord 
avec ce que nous savons de la différence entre l'élément 
mâle et l'élément femelle (1). 


(1) Quant aux questions de l’origine et de la détermination du sexe, elles 

ont suscité un nombre considérable de travaux. L'état actuel de nos con- 
naissances à ce sujet se trouve développé dans les ouvrages suivants : 
. 4° O0. Taschenberg, Historische Entwicklung der Lehre von der Parthenoge- 
nesis (Abhandl. der Naturf. Gesellschafft zu Halle, Bd XVII, 1892, p. 365- 
454), qui contient un exposé très documenté de l’histoire des recherches se 
rapportant à la parthénogenèse chez les animaux; un appendice donne 
l'indication des principaux ouvrages relatifs à la parthénogénèse chez les 
plantes ; 

2° L. Cuénot, Sur la détermination du sexe chez les animaux (Bull. scient. 


LA TACHYGÉNÈSE. 343 


: Les éléments génitaux ne sont pas d'ailleurs aussi nette- 
ment caractérisés par rapport aux autres, ne constituent 
pas un lype. si spécial et si absolu qu’on l’imagine d’ha- 
bitude. Le fait que jusqu'à un certain degré les blastomères 
sont susceplibles d'évoluer en organismes identiques, sauf 
la taille, à ceux que l’œuf produit normalement est, à cet 
égard, particulièremeut instructif si on cherche à en tirer 
toutes les conclusions qu'il comporte. 

Dans les expériences d'isolement des blastomères, ceux- 
ci, une fois isolés, n'avaient aucun moyen de se nourrir, 
de reprendre par conséquent le volume d’un œuf: ils pro- 
duisent effectivement des embryons de dimensions moin- 
dres que l'œuf lui-même, d’autant plus réduits que le stade de 
segmentalion auquel ils correspondent est plus avancé. Les 
choses ne vont jamais très loin d'ailleurs, parce que la diffé- 
renciation des éléments ou de leurs diverses parties marche 
de pair avec la segmentation, et que, très vite, les blasto- 
mères perdent cet état primitif qui leur permet de fonc- 
tionner comme les œufs. Il paraît vraisemblable que si, à 
chaque segmentation nouvelle, on pouvait isoler Les blasto- 
mères tout en les nourrissant, à la fois indifférenciés et 
alimentés, ils conserveraient jusqu’à un stade avancé la 
faculté de se développer en embryons sans fécondation. 
Toutefois, la chromatine s’usant peu à peu dans le travail 
d'alimentation, le moment arriverait sans doute où elle 
serait en quantité trop réduite pour diriger l’évolution des 
blastomères substitués à l'œuf, et où cette évolution ne 
serait assurée que par l'introduction dans le blastomère 


de la France et de la Belgique, t. XXXIL, 5° série, vol. I, 1899, p. 462-535); 
avec une bibliographie presque toute entière de « première main », ce mé- 
moire renferme une étude critique des expériences et des observations 
relatives : 1° aux formes parthénogénétiques; 2° aux formes à fécondation 
obligatoire ; dans la 3° partie qui contient l’exposé général de la question, 
l’auteur conclut à une détermination très précoce du sexe qui se trouve fixé 
au plus tard quand l'œuf est fécondé ; ù 

3° P. Stephan, De l'hermnphrodisme chez les Vertébrés (Ann. de la Faculté 
des sciences de Marseille, t. XII, fase. 2, 1901, p. 23-157, 1 pl.). 


344 ED, PERRIER et CH. GRAVIER. 


d’une certaine proportion de chromatine, ce qui est le 
propre de la fécondation. 

Or, il paraît aujourd’hui très fréquent que, de très bonne 
heuré, dans un embryon en voie de développement, des 
blastomères s'isolent à des périodes variables de la seg- 
mentation, se répandent dans toutes les parties du corps 
constituant des cellules germinatrices, qui jettent plus tard 
les fondements des glandes génitales. Ces cellules germi- 
natrices sont des blastomères indifférenciés et alimentés, 
d’un ordre plus ou moins avancé; ils ont par conséquent 
conservé, dans une certaine mesure, la faculté d'évoluer 
spontanément, quand ils sont placés dans des conditions 
propices; il n’y a pas de raison pour qu'ils l’aient totale- 
ment perdue quand ils arrivent aux glandes génitales : il est 
donc tout naturel qu'ils constituent, au moins quand la 
séparation à élé précoce, ce qu'on appelle, un peu à tort, 
les œufs parthénogénétiques, et on doit trouver tous les 
stades éntre les œufs parthénogénétiques et les véritables 
œufs incapables, quoi qu'on fasse, d'évoluer sans fécon- 
dation. 

Si l’on s'en tient à ce que l’on sait de plus précis sur ce 
sujet, à l'heure actuelle, la faculté d'évoluer dépend de la 
proportion qui existe, dans le plastide générateur, entre une 
chromatine d'une certaine qualité et le cylosarque du 
plastide ; mais la chromatine n’est pas dans un élément en 
proportion invariable, elle se nourrit comme lui, en sym- 
biose avec le cytosarque, soit en concurrence avec lui, soil 
peut-être même à ses dépens. Jusqu'à un certain moment, 
des circonstances déterminées pourront favoriser le pouvoir 
nutritif de la chromatine, permettre à l'œuf arrivé, pour ainsi 
dire, à un état d'équilibre instable, de redevenir par- 
thénogénétique, d'évoluer sans le secours du spermato- 
zoïde, ce qu'il n'aurait pas fait naturellement. Aïnsi s’ex- 
plique que quelques espèces d'animaux soient parthé- 
nogénétiques. dans certaines localités, non dans certaines 
autres, que la température puisse jouer un rôle dans le 


LA TACHYGÉNÈSE. 349 


déterminisme parthénogénétique pendant la période de 
maturation de l'œuf, comme le pense Viguier (1), et 
que l'intervention de substances chimiques particulières, 
comme l'ont vu Lœb, O. et R. Hertwig, Morgan, Delage, 
Viguier (2), Giard, etc., détermine une évolution parthé- 
nogénétique qui puisse s'étendre à tous les œufs soumis à 
leur action. 

Tous ces phénomènes prennent une clarté inattendue, si 
l'on se débarrasse des idées de prédestination de l'œuf et du 
spermatozoïde, de la sexualité de la chromatine, qui ont tout 
obscurci, et si l’on se borne à considérer les éléments géni- 
taux comme des cellules ordinaires dont la chromatine a été 
réduite pour les causes que nous avons indiquées plus 
haut. 

Une des manifestations de cet équilibre instable est 
le cas où des animaux parthénogénétiques soumis à une 
action excitante comme celle de la chaleur ne produisent 
plus que des œufs susceptibles de fournir des mâles, 
des œufs arrhénotoques, ainsi que Maupas l’a observé chez 
les Rotifères (3), phénomène qui est fixé chez les Abeilles 
et divers autres Hyménoptères. Dans les deux cas, les 
œufs ne redeviennent susceptibles de produire des indi- 
vidus parthénogénéliques ordinaires, ou des femelles, 
que par l'addition de chromatine qu'apporte avec lui le 
spermatozoïde. 

C’est, d'autre part, à l'absence de toute concurrence de la 
part de la chromatine de la vésicule germinative, que le 
spermatozoïde, composé de chromatine toute neuve et 
active, doit de pouvoir s’alimenter dans les œufs énucléés 


(1) G. Viguier, Nouvelles observations sur la parthénogénèse des Oursins 
(GC. R. Ac. des Sciences, séance du 10 juin 1901). 

(2) G. Viguier [Fécondation chimique ou parthénogénèse (Ann. des Sc. 
natur., Zool., 7° série, t. XIL, 1901, p. 87-138)] a donné, sous une forme 
très intéressante, l'exposé critique de ces expériences de fécondation 
chimique. 

(3) Le fait a été contesté par J. Nussbaum [Die Entstehung des Geschlechts 
bei Hydatina senta (Arch. für mikrosk. Anat., Bd XLIX, 1897, p. 227-308)|, 
mais affirmé à nouveau par Maupas. 


346 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


comme l'ont vu Rostafinski (1), Boveri (2), Delage (3), la 
chromatine dont il est essentiellement formé .demeurant 
assez abondante pour diriger l’évolution de l'œuf ainsi 
reconstitué. Étant donné l’équivalence primitive des deux 
gamèles, l’origine du spermatozoïde telle que nous l'avons 
expliquée, la substitution de la chromatine spermatique 
à la chromatine ovulaire est un phénomène que la théorie 
prévoyait d'avance et pour lequel il n'est pas nécessaire 
de créer des noms nouveaux comme ceux de parthénogénèse 
male ou d'éphébogénèse, dont l'allure paradoxale est de nature 
à séduire les esprits que frappe le merveilleux, mais dont 
le moindre défaut est de supposer entre la chromatine des 
deux éléments sexuels une sorte d'opposition qui a Jjuste- 
ment compliqué tous les problèmes. : 


(4) A. Giard rappelle [Pour l'histoire de la mérogonie (CG. R. de la Soc. de 
Biol., 1901, p. 875-877)] que le premier naturaliste qui réalisa des expé- 
riences de mérogonie est le professeur Rostafinski (de Cracovie), qui en 
1877 pratiqua avec succès la fécondation de fragments énucléés d'ovules 
de Fucacées. 

(2) Th. Boveri, Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche 
Eigenschaften (Sitzungsber. Gesellsch. für Morphol. und Physiol., München, 
July 1889). — Merogonie (NY. Delage) und Ephebogénesis (B. Rawitz), neue 
Namen für eine alle Sache (Anat. Anzeiger, Bd XIX, 1901, p. 156-172). 

(3) Y. Delage, Études sur la mérogonie (Arch. de Zool. expérim. et gén., 
3° série, t. VIT, 1899, p. 383-417, 11 fig.). — Sur l'interprétation de la féconda- 
lion mérogonique et sur une théorie nouvelle de la fécondation normale (Id., 
p: 511-517). — Noms nouveaux pour des choses anciennes (Id., 3° série, t. IX, 
n° 3, VI, p. xxx1HI-XXxIX). — Les théories de la fécondation (Verhandl. des 
V. intern. Zool.— Congr. zu Berlin, 1901, Jena, 1902, p. 121-140). 


CONCLUSION 


Les faits que nous venons de passer en revue ne sont 
qu'une sorte de sélection parmi ceux, en nombre considé- 
rable, qui se rattachent à la tachygénèse. [ls suffisent pour 
établir l'importance fondamentale de ce phénomène, dont 
il convient maintenant de fixer en peu de mots la significa- 
tion et de mettre en relief les conséquences. 

I. Hérédité et tachygénèse. — Dans le langage courant 
des naturalistes, le mot hérédité est pris habituellement 
dans le sens sfatique. C'est l'expression de ce fait que les 
êtres vivants reproduisent en général les traits de leurs parents. 
Mais le mot a également un sens dynamique dans lequel il 
a été surtout employé au cours de ce travail et, dans ce 
sens (Voy. p. 151) l’hérédité est la propriélé que possèdent les 
substances protoplasmiques des éléments reproducteurs, de se 
substiluer aux causes de modificalion qui ont agi sur les 
ancêtres de l'organisme auquel ces éléments appartiennent, de 
manière à reproduire, en l'absence de ces causes, les caractères 
qua leur sont dus. 

À moins de tomber dans la métaphysique, on est bien 
forcé d'admettre, jusqu'à preuve du contraire, qu'à partir 
de la constitution des premiers plastides analogues à ceux 
qui subsistent aujourd’hui, les caractères de tous les êtres 
vivants ont été graduellement acquis par le seul exercice 
des propriétés de ces éléments, réglé par un ensemble de 
conditions extérieures relevant du domaine de la physique 
et de la chimie. 

S'il a fallu de longs siècles pour les réaliser tour à tour 
chez les êtres appartenant à une même série généalogique, 
il ne faut plus aux éléments reproducteurs que quelques 


348 ED. PERRIER et CH. GRAVIER: 


semaines pour les reconstituer : l’hérédité ne peut donc fonc- 
lionner qu’en abrégeant singulièrement les phases de pro- 
duction et de transformation de ces caractères. Cela revient 
à dire que la tachygénèse est le mode nécessaire de fonction- 
nement de l'hérédité, ce mot élant pris au sens dynamique, on 
peut exprimer encore la même idée en disant que la achyqé- 
nèse est une propriété essentielle de l'hérédité. Les êtres vivants 
se modifiant sans cesse par suile du fonctionnement même 
de leur organisme dans des conditions variables, le nombre 
de caractères que doit transmettre l'hérédité va sans cesse 
croissant; le temps accordé à la réalisation, à la période 
d'état et à la transformation de chacun de ceux qui ne sont 
pas permanents, va lui-même en se raccourcissant, et il se 
produit finalement un véritable « {élescopage » des caractères ; 
l'hérédité, par cela seul qu’elle est essentiellement tachygé- 
nélique, au lieu de conserver à l’état de pureté la longue 
série des portraits ancestraux, est une cause incessante 
d'altération de ces portraits, dont les plus essentiels sont 
seuls à peu près reproduits. C’est la raison du peu d'im- 
portance qu'il convient d’attacher aux processus de l’em- 
bryogénie et aux caractères des embryons, quand ils sont 
en désaccord avec les données positives que fournit l’ana- 
tomie comparée. 

Toutefois les déformations tachygénéliques de l'embryo- 
génie ne sont pas quelconques. D'une part, elles se produisent 
dans un ordre déterminé pour chaque série, et c’est ce qui 
permet d'utiliser parfois les caractères embryogéniques pour 
la classification, comme l'ont fait d'une manière heureuse 
les botanistes, lorsqu'ils ont établi les embranchements des 
CRYPTOGAMES VASCULAIRES, des GYMNOSPERMES et des ANG10s- 
PERMES, comme peuvent le faire les zoologistes lorsque, 
parmi les Vertébrés aptes à la marche, ils distinguent des 
ANALLANTOÏDIENS et des ALLANTOÏDIENS. 

D'autre part, les processus embryogéniques, en se modi- 
fiant tachygénéliquement, forment à leur tour une série 
continue dans laquelle ils sont dans les relations de cause à 


LA TACHYGÉNÈSE. 349 


effet. Il n’est pas permis scientifiquement de les exposer 
dans un autre ordre que celui de leur réalisation successive, 
qui, seul, conduit à mettre en évidence les lois et leurs 
transformations, c’est-à-dire sans prendre pour point de 
départ et terme constant de comparaison, ce que nous 
avons appelé l’enbryogénie normale où patrogénique. La 
considération de la tachygénèse fournit donc à l'embryogénie 
comparée les bases d'une méthode scientifique et explicative de 
groupement des faits qu'elle étudie. 

II. La tachygénèse et la méthode scientifique de l’em- 
bryologie comparée. — La considération de la tachygénèse 
indique également l’ordre dans lequel doivent être entre- 
prises les recherches d’ontogénie spéciale pour amener à 
un résultat utile. Les monographies onlogéniques faites au 
hasard des rencontres exposent, nous l'avons vu, aux plus 
graves erreurs si l'on ne prend soin, avant toute critique, 
avant toute comparaison, de bien établir la place des êtres 
qui en font l’objet dans la série généalogique à laquelle ils 
appartiennent. Ces séries résultent de l’évolution graduelle 
des formes adultes qui se sont transformées successivement 
les unes dans les autres, par des procédés tout d'abord 
exclusivement physiologiques. L'’analomie comparée ou 
plus généralement la morphologie comparée des formes 
actuelles est donc la seule base sur laquelle doivent être 
établies les séries que reproduisent succinctement les ontogé- 
nies patrogéniques. Ces embryogénies patrogéniques copient 
sensiblement tout d'abord Les procédés physiologiques qui 
leur ont donné naissance; dans ce cas la raison d’être et le 
mode de succession des phénomènes ontogéniques s’ex- 
pliquent, pour ainsi dire, d'eux-mêmes ; dans chaque série, 
ce sont donc celles qu’il faut d’abord soigneusement éla- 
blir, en comparant leurs processus aux processus physiolo- 
giques qui ont amené la transformation graduelle des formes 
adultes, et ces ontogénies doivent être étudiées tout d’abord 
dans l’ordre généalogique des formes adultes, de manière à 
faire ressortir la succession des processus évolutifs patro- 


390 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


géniques et de déterminer leurs rapports avec les processus 
physiologiques d'évolution qui leur ont donné naissance. 
On doit ensuite leur comparer les diverses tachygénies, 
de manière à déterminer les étapes successives de leur 
accélération et à en déduire les lois. Tout devient alors 
clair, précis, méthodique, et bientôt les explications ressor- 
tent d’elles-mèmes; il devient possible de prévoir au delà 
des phénomènes comme des phénomènes nouveaux. Tout, 
au contraire, est obscurité et mystère, si l’on prend arbi- 
trairement comme point de départ une monographie onto- 
génique quelconque et si l'on cherche à y ramener les autres 
suivant les fantaisies de son esprit. 

C'est ainsi qu'une étude même très approfondie des 
métamorphoses des [Insectes à transformation rapide conduit 
presque nécessairement, si elle n’est accompagnée de la 
critique sévère que nous venons d'indiquer, à prendre 
comme des phénomènes d'ordre général, des phénomènes 
tout à fait spéciaux aux animaux qui les présentent, dus 
simplement à une transformation accélératrice des phéno- 
mènes normaux, mais totalement incompréhensibles si 
l’on n’a pas pris soin d’avance de déterminer ceux-ci. 

Rien ne subsiste, au contraire, d'inintelligible ou d’ob- 
scur quand on s'élève graduellement des phénomènes de 
transformation chez les Insectes à métamorphoses lentes et 
incomplètes, à ceux que présentent les Insectes à métamor- 
phoses rapides et complètes. 

III. Le paradoxe armozogénique. — L'histoire de ces 
métamorphoses, coordonnée comme nous venons de l’expli- 
quer, au lieu de demeurer un simple mystère, devient, au 
contraire, susceptible de projeter quelque lumière sur cer- 
taines façons d’agir demeurées très obscures de l’hérédité, 
par exemple,sur ce fait inexplicableau premier abord, auquel 
on peut donner le nom de paradoxe armozogénique, que les 
déformations embryonnaires ou larvaires dues à l’adapta- 
tion ne semblent influer en rien sur l’évolution ultérieure 
de l'embryon. À mesure que ces déformations se produi- 


LA TACHYGÉNÈSE. 391 


sent, des éléments sont mis en réserve, à une période de 
plus en plus précoce du développement, et finissent par 
constiluer les disques invaginaux des Némertes et des 
Insectes à métamorphoses complètes. 

Les éléments qui constituent ces disques, mis à l'abri de 
toute action modificatrice alors qu’ils sont encore indiffé- 
renciés, gardant par conséquent la seule empreinte héré- 
ditaire, doivent naturellement reconslituer les régions du 
corps de l’animal adulte auxquelles ils correspondent, 
comme le font les blastomères des Salpes isolés parmi les 
éléments constitutifs de l'embryon précurseur des Salpes. 
Il n'est pas nécessaire pour cela que ces éléments indifféren- 
clés soient groupés en histoblastes, il suffit qu'ils existent 
disséminés d’une façon quelconque pour que la forme adulte 
soit finalement réalisée, quelles que soient les voies diver- 
gentes dans lesquelles s'engage momentanément l'embryon. 

IV. Hérédité conservatrice et hérédité transforma- 
trice. — On est habitué à considérer l’hérédité comme une 
force essentiellement conservatrice des caractères acquis, 
et à ne voir en elle que l'instrument de transmission de la 
forme des êtres à leur descendance. La tachyqénèse, propriété 
essentielle que possède l'hérédité d'accélérer les phénomènes 
embryogéniques, fait de cette force un élément des plus impor- 
tants de transformation spontanée des formes organiques. On lui 
doit presque exclusivement dans les deux Règnes des types 
nouveaux : les Cryptogames vasculaires, les Gymnospermes, 
les Angiospermes, les Gamopétales, une partie des Insémi- 
nées dans le Règne végétal; les Trachyméduses, les Acalèphes, 
les Siphonophores, les Alcyonnaires, les Trématodes, les 
Ascidies composées, les Tuniciers pélagiques, dans le Règne 
animal, et elle à pris une part importante à la réalisation 
du type Vertébré. Elle a fait des Siphonophores flottants 
des animaux nageurs, créé des formes pélagiques aux dé- 
pens d’Actiniaires ou de Tuniciers fixés au sol, et a 
changé totalement de la sorte le genre de vie de certains 
animaux. Aussi bien chez les larves que chez les adultes, 


JU ED. PERRIER ct CH. GRAVIER. 


elle a créé des organes nouveaux, dont le plus important 
est la corde dorsale des Vertébrés; elle s’est montrée 
l'agent modificateur par excellence des organes internes, 
comme le prouve en particulier l’histoire du système 
néphridien des Vers et des Vertébrés. Elle est arrivée à 
réaliser presque d'emblée la forme des éléments anato- 
miques. C’est grâce à elle notamment que les éléments ner- 
veux arrivant à posséder d’un seul coup une forme et des 
connexions lentement et péniblement réalisées chez l'animal 
adulte, les phénomènes inconscients de l'instinct ont pris 
la place des phénomènes conscients de l'intelligence (1). 
C'est grâce à elle également que se sont produites de la 
même façon dans les deux Règnes les deux sortes d'éléments 
sexués : l’oosphère, l’anthérozoïde, le grain de pollen 
chez les plantes, l’œuf et le spermatozoïde chez les 
animaux. On lui doit, par conséquent, la génération 
sexuée quelle a ensuite déformée en créant pour une 
bonne part les phénomènes dits de génération alternante 
des Trématodes et des Salpes. Intervenant sans cesse, pour 
les modifier, dans les phénomènes évolutifs des êtres 
vivants, elle a liré du prothalle des Cryptogames vasculaires 
l'endosperme des Gymnospermes, les éléments du sac em- 
bryonnaire des Angiospermes, le grain de pollen des Pha- 
nérogames ; landis que dans le Règne animal elle présidait 
à l'apparition des diverses sortes de métamorphoses. De 
sorte que, soit en ce qui concerneles formes adultes, soit en 
ce qui concerne les formes embryonnaires et les processus 
embryogéniques, l’hérédité se présente sous deux aspects en 
apparence opposés, en réalité intimement liés l’un à l’autre, 
et semble se dédoubler en une hérédité conservatrice et une 
hérédité modificatrice. | 

V. Discordance établie par la tachygénèse entre les 
conditions actuelles d'existence des organismes et les 
causes qui les ont produites. — En se substituant d’une 


(1) E. Perrier, l’Instinct (Conférence de l'Association française pour 
l'avancement des Sciences, 1902). 


LA TACHYGÉNÈSE. 33 


manière de plus en plus exclusive aux causes physiolo- 
giques qui ont délerminé l’apparilion des caractères, 
l’hérédité établit une discordance qui peut être complète entre 
les formes organiques et les conditions dans lesquelles elles ont 
été produites. 11 en résulte qu'une étude superficielle ne 
permet le plus souvent d'apercevoir aucune corrélation 
entre les caractères présentés par certains organismes et 
les conditions dans lesquelles ils vivent. C’est cette discor- 
dance qui à été la principale difficulté qu'aient rencontrée 
les biologistes pour expliquer les crganismes. Heureusement, 
cetle discordance disparaît, en général, en partie quand 
on remonte la série généalogique des formes; on passe 
peu à peu des types en discordance complète avec leurs 
conditions d'existence, à d’autres chez qui les relations de 
cause à effet entre les conditions d'existence des animaux 
et les caractères qu'ils présentent sont des plus évidentes. 
On peut alors reconnaître comment le désaccord s’est pro- 
duit. Dans certains cas, il peut être attribué presque exclu- 
sivement à la tachygénèse ; dans d’autres, la tachygénèse se 
complique d’autres phénomènes qu’elle permet d’élucider. 

Ainsi, toute l’histoire des Ascidies simples montre que 
les caractères de ces animaux et leurs métamorphoses sont 
dus à ce qu'ils se sont fixés au sol à une certaine période de 
leur évolution. Depuis, leurs métamorphoses ont été réali- 
sées tout à fait indépendamment de la fixation au sol chez 
les Ascidies composées et sont devenues si rapides que les 
Salpes ont fini par cesser de se fixer et par demeurer péla- 
giques. À cet état, leurs caractères fondamentaux deviennent 
inintelligibles : c’est qu’en effet ils sont en rapport non 
pas avec la vie pélagique, mais avec la fixation au sol qui 
n'a plus lieu à aucune période de la vie de ces animaux. 
Une fois la notion de cette discordance acquise, certains 
phénomènes de développement, inexplicables sans cela, 
révèlent chez les ancêtres des animaux où on les observe 
une attitude et souvent des attitudes successives tout à fait 


différentes de celles qui présentent aujourd’hui leurs des- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 293 


304 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


cendants dont l’organisation devient alors facile à com- 
prendre. 

Ainsi, le fait que les larves chez presque tous les Échino- 
dermes, celles de l’Amphioxus, traversent dans le milieu 
cependant symétrique où elles se développent, un état de forte 
dissymétrie, indique que les ancêtres de ces animaux ont 
été à un certain moment couchés sur le côlé, autrement dit 
pleurothéliques, comme le sont aujourd’hui tous les Lamelli- 
branches monomyaires et tous les Poissons pleuronectes 
par exemple. De même, il apparaît que les Mollusques issus 
de Vers annelés rampants sont devenus pélagiques et qu'ils 
nageaient alors le dos en bas, comme le font encore 
nombre d’entre eux. Ainsi s'est produite leur bosse dorsale 
qui se constitue aujourd'hui dans des conditions tout à 
fait impropres à l'expliquer. Plus tard, l’animal nageur, 
devenu gibbeux, s'est remis à ramper sur son ventre et à 
dû se tordre pour ramener en avant les branchies situées 
d’abord en arrière et dont sa gibbosité empêchait le fonc- 
tionnement. 

VI. Reconstitution des causes qui ont déterminé les 
formes organiques: les principes de Lamarck. — Ainsi, 
les véritables conditions dans lesquelles les organismes se 
sont développés peuvent être reconstituées. On s’apercoit 
alors, comme la théorie de l’évolulion l’implique a priori, 
que les causes qui ont délerminé l'apparition des grands 
Lypes organiques sont en quelque sorte banales. Tantôt 
l'organisme cède simplement à l’action de forces physiques 
telles que la pesanteur ou la lumière; tantôt, il est par ses 
muscles l'agent direct de ses propres transformations. 

Des changements d'orientation parfois répétés, des atti- 
ludes longtemps maintenues en vue de réaliser la plus grande 
somme possible de bien-être, des mouvements fréquemment 
répétés interviennent alors pour modifier l'organisme quel- 
quefois d’une façon profonde et donner naissance à des types 
aussi importants que les Échinodermes, les Mollusques et 
les Vertébrés. 


LA TACHYGÉNÈSE. J 0) 


Nous consacrerons un prochain mémoire à démontrer 
quelles ont été les conséquences de la fralion héréditaire 
des atritudes avantageuses, à établir, en nous appuyant sur 
les données précises que fournit aujourd'hui la Science, 
combien étaient justes les vues de Lamarck sur les consé- 
quences de l'usage et du défaut d'usage des organes, com- 
mandés chez les animaux par le sentiment du besoin, par 
ceux du bien-être et du malaise. 

Il a suffi de faire appel à une propriété fondamentale de 
tous les organismes inférieurs, celle de se multiplier par bour- 
geons susceplibles de demeurer accolés, pour montrer com- 
ment se sont assemblés les matériaux constitutifs des orga- 
nismes supérieurs; la conception de l’hérédité complétée 
par celle de la tachygénèse explique, de son côté, comment 
les phénomènes embryogéniques ont été réalisés el com- 
ment ils ont servi à la production de types organiques 
nouveaux ; le fait de la fixation héréditaire des attitudes vient 
compléter cet ensemble de notions qui pourra être dès 
maintenant considéré comme constituant une théorie physio- 
logique, à peu près complète, de la formation des orga- 
nismes. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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suppl. au t. XXV, p. 247-280, pl. XVIII-XXI). 4875 

— Die Metamorphose von Sycandra chpRRtnE (1d., vol. XXXI, p. 262- 

295, pl. XVIII-XIX). 1878 


LA TACHYGÉNÈSE. 


SEpe wick (A.). — Development of the Kidney in its relation to the 
Wolfian body in the Chick (Quart. Journul of microsc. Science, 
vol. XX, p. 146-166, 2 pl.). 

— On the development of the structure known as the « Glomerulus 
of the headkidney » in the Chick (Proc. of the Cambr. Philos. Soc., 
LME D-13-6) 

—— On the early development of the anterior part of the Wolfian 
duct and body in the Chick, together with some remarks on the 
excretory system of the Vertebrata (Quart. Journ. of the Microsc. 
Science, vol. XXL, p. 432 468). 

— On the origine of metameric segmentation and some other mor- 
phological Questions (1d., vol. XXIV, p. 43-82, 2 pl.). 

SEMON (R.). — Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der 
Wirbelthiere. Dargelegt an der Entwicklung dieses Organsystems 
bei Ichthyophis glutinosus (Zeitsch. für Naturw., lena, Bd XXVI, 
p. 89-203, 14 pl.). 

— Das Excretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung für die 
morphologische Auffassung des Urogenitalsystems der Wirbelthiere 
(Festschr. Gegenbaur, Liepzig, Bd IL, p. 167-192, 2 pl.). 

— Das Excretionsystem der Myxinoiden (Anatom. Anzeiger, Bd XII, 
p. 127-137). 

— Vorniere und Urniere (Id., p. 260-264). 

SERRES (E.-R.-A.). — Recherches d'anatomie transcendante et pa- 
thologique. Théorie des formations et des déformations organiques 
appliquées à l’anatomie de Ritta-Christina et de la duplicité mons- 
trueuse. Paris. 

— Précis d'anatomie transcendante appliquée à la physiologie. 

SIEBOLD (von Th.). — Helmintologische Beiträge (Arch. für Natur- 
gesch., Bd [, p. 45-85, pl. l). 

SIMROTH (H.). — Ueber die mügliche oder wahrscheinliche Herleitung 
der Asymmetrie der Gastropoden (Biol. Centralbl., Bd XVII, p. 54- 
63, 695-696). 


SPENGEL (J. W.). — Die Geruchsorgane und das Nervensystem der 
Mollusken (Zeitsch. für wissensch. Zool., Bd XXXV, p. 333-383, 2f., 
DIE 


— Die Enteropneusten des Golfes von Neapel und der angrenzenden 
Meeres-Abschnitte (Fauna und Flora des Golfes von Neapel, XVIIL: 
Monographie, 758 p., 37 pl.). 4 

— Die Excretionsorgane von Myxine (Anat. Anzeiger, Bd XII, p. 49- 
60, 4 fig.). 

— Semon’s Schildrung des Mesonephros von Myxine (Id.,p.211-216). 


STEENSTRUP (M.). — Ueber den Generationswechsel (Fror. Tagsber., 
n° 319, Zool., Bd Il). 
STEPHAN (P.). — Recherches histologiques sur la structure du tissu 


osseux des Poissons (Bull. scient. de la France et de la Belgique, 
t. XXXIII, p. 283-431, 8 pL.;. 

— De l’hermaphrodisme chez les Vertébrés (Ann. de la Faculté des 
sciences de Marseille, t. XL, fasc. 2, p. 23-157, 1 pl.). 


TascHeNBERG (0.).— Historische Entwicklung der Lehre von der Par- 
thenogenesis (Abhandl. der Naturf. Gesellsch. zu Halle. Bd XVII, 
p. 365-454). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. . XVI, 24 


369 


1880 


1880 


1881 


1884 


1891 


1897 


1897 
1897 


1832 
1842 


1835 
1898 
1881 
1893 
1597 
1897 
1851 
1900 


1901 


1892 


970 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


Tuacuer (J. K.). — Median and paired fins, a contribution to the his- 
tory of Vertebrate limbs (Trans. Connect. Akad., vol. WI, p. 281-310). 

— Ventral fins of Ganoïds (id., vol. IV, p. 233-242). 

Taomas (A.-P.). — The life-history of the liverfluke (Distomum hepa- 
ticum) (Quart. Journ. ofmicrosc. Science, vol. XXIIL, p. 99-133, 2 pl.). 

Trecen (Ph. van). — L’œuf des plantes considéré comme base de 
leur classification (Ann. des Sc. nat., Bot., 8° série, t. XIV). 


VanEY (C.). — Contributions à l'étude des larves et des métamorpho- 
ses des Diptères (Ann. de l'Univ. de Lyon, nouv. série, fase. 9, 
174 p., 4pl.). 


— et Conte (A.). — Sur des phénomènes d’histolyse et d'histogénèse 
accompagnant le développement des Trématodes endoparasites de 
Mollusques terrestres (C. R. de l’Ac. des Sciences, 29 avril). 

VARENNE (A. DE). — Recherches sur la reproduction des Polypes 
hydraires (Arch. de Zoologie expérimentule et générale, t. X, p. 611- 
710, pl. XXIX-XXX VII). 

VERWORN (M.). — Die physiologische Bedeutung des Zellkerns (Pflü- 
ger’s Archiv, Bd LI, p. 14-118, 6 pl.). 

ViquiEr (C.).— Fécondation chimique ou parthénogénèse? (Ann. des 
Sc. natur., Zool., T° série, t. XIL, p. 87-138). 

— Nouvelles observations sur la parthénogénèse des Oursins (C. R. 
de l’Acud. des Sc., 10 juin). 

— Sur la valeur morphologique de la tête des Annélides (Ann. des 
Sc. natur., Zool., 8° série, t. XV, p. 281-310, pl. IX). 

Vocr (Carl). — Sur un nouveau genre de Médusaire sessile, Lipkea 
ruspoliana C. V. (Mém. de l'Inst. nat. génevois, t. XVIL, 53 p., 
pl. X-X1). 


Wacexer (R. G.). — Ueber Gyrodactylus elegans von Nordmann 
(Arch. für Anat. und Physiol., p. 768-798, pl, XVII-XVII). 

Wacxer (J.). — Recherches sur l'organisation du Monobranchium 
parasiticum Merejkowski (Arch. de biol., t. X., p. 273-309, pl. VIII 
et IX). 

WEIsmanx (A.). — Die Entwickelung der Dipteren im Ei, nach Beo- 
bachtungen an Chironomus sp., Musca vomitaria und Pulex Canis 
(Zeitsch. für wiss. Zool., Bd XIII). 

— Die Entstehung der Sexualzellen bei den llydromedusen. lena, 
295 p., Atlas 24 pl., fig. dans le texte. 

WesexBEerG-LunD (C.). — Biologiske Studierover Ferskvandsbryozoer 
(Vid.Meduel.nat.For. Kjôbenhavn, 8 Aarg., p.252-363,I-XX XVL,5 pl.). 


Waurrmax (CG. O.). — The Leeches of Japon (Quart. Journ. of micros. 
Science, vol. XXVI, p. 317-416, pl. XVII-XXI). 
WiepersHelu (R.). — Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere, mit 


besonderer Berüchsichtigung des Schulter- und Beckengürtels bei 
Fischen, Amphibien und Reptilien, Léna, 266 p., 40 fig., 17 pl. 

Wume (J. W. van). — Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes 
und die Entwicklung des Excretionssystems bei Selachiern (Arch. 
für mikrosk. Anatomie, Bd XXXIIL, p. 461-516, 3 pl.). 

— Ueber Amphioxus (Anat. Anzeiger, 8 Jahrg., p. 152-172). 

Wie (L.). — Entwickelungsgeschichte der viviparen Aphiden (Zool. 
Jahrb., Morphol. Abth., Bd ll, p. 201-286, pl. VI-X). 


1878 
1878 


1883 


1901 
1902 


1901 


1882 
1891 
1901 
1901 


1902 
1887 
1860 
1890 


1863 
1883 
1897 
1886 
1892 
1890 


1893 


1888 


LA TACHYGÉNÈSE. 


Wizciaws (S. R.). — Changes accompanying the migration of the eye 
and observations on the tractus opticus and tectum opticum in 
Pseudopleuronectes americanus (Bull. of the Museum of compara- 
tive Zoôlogy, vol. XL, p. 1-57, 5 pl.). 

Wicson (E. B.). — The germ-bands of Lumbricus (Journal of Morpho- 
logy, vol. I, p. 183-192, pl. VIT). 

— The Cell-Lineage of Nereis. À contribution to the Cytogeny of the 
Annelid Body (Journ. of Morphol., vol. VI, p. 361-470, 8 fig., 
pl. XV-XX). 

— The cell in development and inheritance, 2° édition, New-York. 
The Macmillan Company). 

WiNIWaRTER (H.): — Le corpuscule intermédiaire et le nombre des 
chromosomes du Lapin (Arch. de biol., t. XVI, p. 685-707, pl. XXIX). 


ZerpeLiN (M.). —- Ueber den Bau und die Theilungsvorgänge des 
Ctenodrilus monostylos, n. sp. (Zeitsch. für wiss. Zool., Bd XXXIX, 
p. 615-652, 2 pl.). 

Zosa (R.). — Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle nova di alcune 
Meduse (e di altri organismi) (Arch. für Entwicklungsmech., Bd I, 
p. 578-595, pl. XXI-XXIIL, Bd IL, p. 1-37, pl. I-IV). 


311 


1902 


1887 


1892 


1902 


1899 


1883 


1895 


TABLE DES MATIÈRES 


[ 
Historique. — Définitions. 
@bjetre limites dun EN ire RE EN A MEANS 133 


Insuffisance des essais de groupement des phénomènes embryogéni- 
ques tentés jusqu'ici ; impropriété et caractère artificiel des termes 


cénogénie et palingénie, embryogénies condensées et dilatées..... 134 
Loi de Serres; embryogénies normales ou patrogénies : leurs carac- 

DORE DURE AE DIN BE ARE At RES RE SES AR AN SUR RE 139 
Embryogénies adaptives ou armozogénies; armozogénies libres et 

DALTOSÉNIES EAN AMAR MAR ARTE APR AAIUES MN OI CA NU A PAT 143 
Définition de la tachygénèse; accélération embryogénique.......... 149 
La tachygénèse, mode constant d'action de l’hérédité.............. 151 
Généralité et importance de la tachygénèse ; la tachygénèse dans le 

RÉ DINENE POLAIRE TUE AMAR ARE ARE EE TE MATE 152 

II 
La tachygénèse et le développement des parties constitutives 
du corps. 


Constitution fondamentale du corps des animaux; mode de forma- 


GONDALOSÉRIQUE MAC OPEN EAU EE EE RELEASES AN UQNRTeS 157 
La tachygénèse chez les organismes ramifiés...................... 459 
La tachygénèse dans le bourgeonnement chez les Tuniciers........ Al 
La tachygénèse chez les animaux segmentés....................... 184 
La tachygénèse et les diverses sortes de métaméridation............ 200 

LL 


La tachygénèse dans le développement des organes. 


Modes d'action de la tachygénèse dans le développement des or- 


BTE E te One De done ES RC RME SE e0E 5 AAC CAE 219 
Organes apparaissant par tachygénèse, avec leur forme et à leur place 

DÉMO ER RER EE CAR A RER TR PR 220 
Soudure tachygénétique d'organes verticillés, symétriques ou méta- 

HTÉTIQUES EEE ETES SA ee PMR Rs ait 224 


LtOréanes verse RE Mate 224 


2714 ED. PERRIER et CH. GRAVIER. 


1° Organes sYMÉPMTIQUES PELLE PER PR RER 229 
IL. — Organes métamériques.................. F4 PACS ERERE 230 
a: Nageoire des Stélaciens.: 20222 LOIR RENE PRE 230 
b. Fentes branchiales de l’Amphioxus............... 231 
c. Organes génitaux des Insectes primitifs. .......... 235 

La tachygénèse dans le développement du système néphridien des 
Vértébrés et des/Vers/annelés:t.5, 00 rm rte ete ANT 

IV 
La tachygénèse et la morphologie des larves. 

Hormesdlarvaires dues @laftachysénese 207" PR PE PEER MEME 249 
Organes larvaires nouveaux dus à la tachygénèse.................. 254 

Discordance entre les caractères réalisés chez les larves et le genre 
de vie qui ES produits OMS CAMES MEN RE 258 
ARChInodermes ee DL Ne Pa NI ARR 259 
1 Mollusques certe NES AL NN Fer ARRET 267 

La tachygénèse, cause de changement dans le genre de vie des ani- 
AUX Se AE RAR PR La te oc nie DA RE 27% 
La tachygénèse et les métamorphoses des Insectes. ................ 277 

La tachygénèse et les générations asexuées chez divers groupes d’In- 
MÉTLEPRES RENE Are ere RO En fo a VOL 5 288 

V 


La tachygénèse dans le développement des feuillets blastoder- 
miques, des tissus et des éléments génitaux. 


Tachygénèse dans le développement des feuillets blastodermiques et 


des orcanes qui en dépendent REA RER SPP 304 
Absence de prédestination des feuillets; substitution fréquente d’un 
feuillet à Paubtre partachyeenese Rte PE NRC 306 
Qrisine des Vertébrés, SUR UE ee Re re A ES 317 
Tachygénèse dans la segmentation ; examen des bases de la théorie 
duvplasma serminatit de Neismann "PP PE NC PERRET EE 320 
Origine des éléments sexuels ; intervention de la tachygénèse dans la 
réalisationtdes éléments Male PER RER PERS 330 
CONCLUSION RE a AR MST PT Lie Lie OC SE CEE CT EE 347 


INDEXSBIBLIOGRAPAIQUE 2 2 RAM AN Le LORTAA LR RSR SEE A ENP RS TS Re re 356 


CONSIDÉRATIONS 


SUR LA 


COXSELTUEION MUSCULAIRE DE LA RÉGION SES-HYOÏDERNNE 


CHEZ LES VERTÉBRÉS EN GÉNÉRAL 


Par J. CHAINE, 


DOCTEUR ÈS SCIENCES, 
PRÉPARATEUR À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE BORDEAUX. 


En anatomie comparée, au point de vue de la myologie, 
la région sus-hyoïdienne est assurément une des régions les 
moins connues, et l’on peul même dire qu’elle ne l’est réelle- 
ment d'une façon certaine et complète que chez l'Homme et 
les quelques Mammifères que l’on étudie couramment dans 
les laboratoires ou les amphithéâtres. Chez Les autres Ver- 
tébrés, et cela même dès les Mammifères (Chéiropières, 
Cétacés, Édentés, Marsupiaux, etc.), nos connaissances, sur 
ce sujet, sont moins nettes, plus indécises ; le plus souvent 
aussi, pour ces êtres, suivant les auteurs, il existe de très 
grandes divergences dans l'interprétation de la constitution 
musculaire de cette région, même parfois chez des animaux 
fort voisins. 

Mais il est juste de faire remarquer que la constitution 


(1) Dans ce travail, à l'étude des muscles qui constituent la région-sus- 
hyoïdienne, j'ai cru utile d'y joindre celle du muscle transverse jugulaire, 
bien qu'il ne fasse pas partie du même groupe, parce que tous les auteurs 
ont considéré ce muscle comme une dépendance du mylo-hyoïdien et que 
très souvent le transverse jugulaire s'étend plus ou moins loin en avant 
sur la région sus-hyoïdienne. 


316 J. CHAINE. 


musculaire de la région sus-hyoïdienne semble éminemment 
variable; suivant les êtres considérés. En eflet, de prime 
abord, très peu de similitude paraît exister, par exemple, 
entre la région sus-hyoïdienne d’un Mammifère et celle 
d’un Reptile, entre celle d’un Oiseau et celle d’un Batracien. 
Pour montrer ces nombreuses dissemblances d'aspect, je ne 
puis mieux faire que de donner une rapide description, à 
un point de vue tout à fait général, de cette région dans les 
différentes classes de Vertébrés. 

Les Mammifères possèdent une vaste nappe musculaire, 
à fibres transversales, tendue entre les deux branches de la 
mandibule. Sur la face dorsale de cette couche et vers la 
partie médiane, sont placés, sur deux plans différents, 
deux groupes de muscles pairs à fibres longitudinales; 
sur la face ventrale de celte même couche, sont situés 
deux muscles longitudinaux, généralement un de chaque 
côté de la région que nous étudions et qui eux-mêmes 
sont croisés, ventralement, par un muscle grêle qui se 
dirige plus ou moins obliquement vers la base du crâne. 

Très différente est la constitution de cette région chez les 
Oiseaux. Chez ces êtres, il existe non plus une, mais deux 
couches musculaires à fibres transversales ; l’une d'elles, la 
couche antérieure, esl tendue, comme chez les Mammifères, 
entre les deux branches de la mandibule; l’autre, la couche 
postérieure, qui est souvent fort développée, est située 
entre les deux articulations de la mandibule avec les os 
carrés et peut s'étendre plus ou moins loin, en arrière, sur 
la partie antérieure du cou. Ces deux couches sont, générale- 
ment, en contact l’une avec l’autre au niveau de la région 
médiane et, au contraire, séparées latéralement par un espace 
plus ou moins large. Sur la face dorsale de la couche posté- 
rieure, le long de chaque bord de la région sus-hyoïdienne, 
se trouve un muscle qui se dirige d’arrière en avant et qui 
présente des rapports tout à fait particuliers avec l’appareil 
hyoïdien, au niveau du bord postérieur de la couche anté- 
rieure, ce muscle longitudinal se divise, dans la très grande 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 311 


majorité des cas, en deux faisceaux, l’un qui s'engage sur la 
face dorsale de cette dernière couche, tandis que l’autre 
passe sur sa face ventrale. Exceptionnellement, il peut exis- 
ter deux petits muscles longitudinaux vers la région mé- 
diane, sur la face dorsale de la nappe antérieure. 

Chez les Crocodiliens, les Chéloniens et certains Sauriens, 
la disposition générale des muscles de Ïa région sus-hvoi- 
dienne rappelle assez bien celle que je viens de décrire 
chez les Oiseaux, mais chez les autres Sauriens et chez les 
Ophidiens, la constitution de cetle région est tout à fait 
différente. Chez ces derniers Sauriens, ilexiste deux couches 
musculaires, à fibres transversales, ayant les mêmes dispo- 
sitions que chez les Oiseaux; sur les faces dorsales de ces 
deux couches se trouvent deux muscles à direction longitu- 
dinale, s'étendant chacun des bords de la région à la ligne 
médiane. Ces muscles longitudinaux se divisent en avant 
en petits faisceaux dont le nombre peut varier avec les 
espèces ; ces faisceaux s'engagent dans des boutonnières 
que présente latéralement la couche antérieure à fibres 
transversales et cheminent dès lors sur la face ventrale de 
cette couche. Sur la face dorsale des muscles longitudinaux 
sont ordinairement placés deux autres petits muscles, un 
de chaque côté de la ligne médiane, et dont la direction est 
antéro-postérieure. 

La région sus-hyoïdienne des Ophidiens comprend une 
couche musculaire, à fibres longitudinales, très développée, 
séparée en deux muscles suivant la ligne médiane ; en arrière, 
chacun de ces muscles, qui s'étendent jusque sur les pre- 
mières côtes et les premières vertèbres, peut être recouvert, 
sur sa face ventrale, par une formation musculaire à fibres 
transversales, tandis qu’en avant il se divise toujours au 
moins en deux chefs d'insertion. Les deux branches de la 
mandibule sont réunies entre elles, en avant, par une for- 
mation musculaire qui, le plus souvent, a la forme d’un X. 

La région sus-hyoïdienne des Batraciens présente, vers sa 
région ventrale et sur le même plan, un (Anoures) ou deux 


918 J. CHAINE. 


(Urodèles) muscles à fibres transversales en rapport sur 
leur face dorsale, le long de la ligne médiane, avec deux 
muscles à fibres longitudinales. Sur la face dorsale de ces 
dernières formations sont placés deux autres muscles tou- 
jours très développés. Enfin, dans l’angle que forment entre 
elles, en avant, les deux branches de la mandibule, existe, le 
plus souvent, un tout petit muscle à fibres transversales. 

Chez les Poissons, il y a de grandes différences suivant 
les groupes. Je ne décrirai ici que les Téléostéens et les 
Chondroptérygiens. Chez les Téléostéens, on trouve deux 
muscles longitudinaux plus ou moins unis entre eux, et, en 
avant, dans l'angle que forment entre elles les deux branches 
de la mandibule un tout petit musele à fibres transversales. 
Chez les Chondroptérygiens existent bien encore deux 
muscles à fibres longitudinales, mais ils sont iei recouverts, 
sur leur face ventrale, par une vaste formation à fibres 
transversales qui s'étend du sommet de la mandibule jusque 
sur la région branchiale et qui peut même, dans certaines 
espèces, se diviser en plusieurs chefs d'insertion. 

Comme Je l'avais fait prévoir plus haut, il résulte de ces 
descriptions que la constitution de la région sus-hyoïdienne 
varie beaucoup d’une classe à l’autre ; mais ce n'est point 
seulement entre les diverses classes que l’on peut noter de 
telles modifications. Si, en effet, on pousse l'analyse beau- 
coup plus loin, on constate que la dissemblance peut être 
aussi grande entre les ordres d'une même classe qu'elle l’est 
entre les classes elle-mêmes. 

C'est ainsi que dans la classe des Poissons, les Chondrop- 
térygiens et les Téléostéens n’ont aucun point de ressem- 
blance. Les Chondroptérygiens possèdent une vaste nappe 
musculaire, à fibres trausversales, qui manque chez les Té- 
léostéens ; et, quantaux muscleslongitudinaux, ils s’insèrent 
sur la ceinture scapulaire chez les Chondroptérygiens et sur 
l'appareil hyoïdien chez les Téléostéens. 

Parmi les Batraciens, les uns n’ont qu'une seule couche 
à fibres transversales, les autres en ont deux ; mais, par 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 379 


contre, les premiers possèdent un petit muscle situé dans 
l'angle antérieur de la mandibule, tandis que les derniers 
en sontdépourvus. 

La constitution de la région sus-hyoïdienne d'un certain 
nombre de Reptiles rappelle celle des Oiseaux, tandis que 
chez les autres (Ophidiens et une partie des Sauriens), cette 
région offre une disposition tout à fait particulière. 

Chez des Oiseaux, la couche postérieure, à fibres transver- 
sales, est simple, tandis qu'elle est double chez les autres. 
D'autre part, certains Oiseaux possèdent un génio-glosse et 
d'autres en sont dépourvus. 

Chez les Mammifères, la région sus-hyoïdienne del Échidné 
est constituée sur un plan entièrement différent de celui de 
tous les autres êtres de cette classe. Chez les Cétacés et les 
Édentés, la couche musculaire à fibres longitudinales la plus 
ventrale, celle par conséquent qui est située au-dessous du 
muscle à fibres transversales, au lieu de s'insérer sur le 
crâne comme chez les autres Mammifères vient se fixer 
sur le sternum, etc., etc. 

Non seulement, il existe de telles dissemblances entre les 
différents ordres, mais il peut en exister également de très 
grandes entre les représentants d’un même ordre. Je me 
bornerai, à ce sujet, à citer seulement quelques exemples 
dans chaque classe des Vertébrés. 

Quelques Rongeurs possèdent un petit muscle à fibres 
transversales silué dans l’angle antérieur de la mandibule, 
tandis que la majorité de ces êtres en sont dépourvus. Le 
plus grand nombre des Inseclivores ont un mylo-hyoïdien 
dédoublé en deux feuillets; chez les autres, au contraire, 
il est simple, par exemple chez le Crocidure aranivore 
(Crocidura aranea, Schreb.). Chez des Artiodactiles le mylo- 
hyoïdien présente de remarquables rapports avecle digas- 
trique, tandis que chez d’autres ces deux muscles sont com- 
plètement distincts l’un de l’autre, Lama (Achenia glama, 
Desm.), Sanglier (Sus scrofa, L.), etc. | 

Parmi les Rapaces, la musculature de la région sus- 


380 J. CHAINE. 


hyoïdienne de l’Épervier commun (Accipiter nisus, L.) et 
celle de la Chouette Effraye (Strix flammea, L.) par exemple, 
sont très dissemblables l’une de l’autre. La Huppe (Æupupa 
epops, L.) s’écarte complètement du type des Passereaux ; 
le génio-glosse existe chez quelques Passereaux el manque 
chez beaucoup. Parmi les Grimpeurs, la musculature des Pics 
et celle des Perroquets sont très dissemblables et ne pré- 
sentent entre elles absolument aucune similitude ; de même, 
chez les Palmipèdes, la région sus-hyoïdienne semble 
nullement constituée sur le même plan. 

Si je passe maintenant aux Reptiles, je n'aurai qu’à citer, 
par exemple, le Crocodile et le Gavial, aussi bien que 
beaucoup de Sauriens (Caméléon, Lézards, Orvet, etc.) et la 
plupart des Ophidiens. Pour les Batraciens et les Poissons 
je pourrais aussi multiplier les exemples. 

De l’ensemble de tous ces faits, on est forcément amené à 
déduire que la constitution musculaire de la région sus- 
hyoïdienne est très variable suivant les êtres considérés et 
qu'il semble fort difficile de pouvoir comparer entre elles 
toutes ces mulliples dispositions et surtout d’y découvrir un 
plan plus ou moins uniforme. C'est à celte conclusion qu'est 
forcément conduit tout anatomiste, tout zoologiste qui étudie 
celle région directement par dissection, chez un certain 
nombre de Vertébrés. Mais cette constatation estencore bien 
plus frappanle si au lieu de disséquer soi-même on s'adresse 
aux ouvrages et aux travaux scientifiques. Dès lors la confu- 
sion est considérable et tel qui lit la description de cette 
région chez un animal quelconque, dans une monographie 
spéciale ou dans un autre mémoire, sera, très souvent, 
dans l'impossibilité la plus complète d'établir, non pas une 
homologie même légère, mais encore la moindre correspon- 
dance avec ce qu'il pourra lire concernant un autre Ver- 
tébré d’une classe différente. Aussi, si l’on ne s'adresse 
qu'à ces travaux, il est presque impossible d’avoir des idées 
générales sur la constitution de cette région dans tout 
l’embranchement des Vertébrés, d'y reconnaître une dispo- 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 36 | 


sition pour ainsi dire uniforme, de savoir comment une 
forme tire phylogéniquement son origine d’une autre, en 
un mot il est impossible d'avoir pour les muscles de la 
région sus-hyoïdienne les nolions générales d'anatomie 
comparée que nous possédons actuellement pour une foule 
d'organes ou d'appareils. 

Il ne faudrait point conclure de ce qui précède que Je 
veuille dire que tous ces travaux soient ou bien incomplets 
ou sans valeur. Non, bien au contraire, dans la généralité 
d’entre eux, le myologiste, habitué par des recherches anlé- 
rieures et par de nombreuses dissections à l'étude de cette 
région, y trouvera certainement des renseignements qui 
l’aideront dans son travail de comparaison ; mais, si l’anato- 
miste ne s'adresse qu'à ces ressources bibliographiques, 
sans disséquer ou en étudiant peu les sujets eux-mêmes, 
la difficulté de comparaison devient très grande et le plus 
souvent même insurmontable. D'autre part, les recherches 
bibliographiques sont des plus laborieuses, car ces descrip- 
tions myologiques sont généralement enfouies au sein de 
(ravaux ou de recueils scientifiques plus généraux, où elles 
disparaissent plus ou moins. 

Ce qui frappe beaucoup le lecteur c’est donc, malgré la 
valeur réelle de beaucoup de ces mémoires, les différences 
qui existent entre toutes ces descriptions. En somme, 
jusqu'ici, pour cette région, comme pour bien d’autres, à 
un point de vue purement myologique, le naturaliste n’a 
fait qu'accumuler des matériaux sans en tirer jamais aucune 
idée générale. Aussi les nombreuses observations que nous 
possédons aujourd’hui sur la myologie des Verlébrés, ainsi 
d’ailleurs que nos connaissances sur l'Homme et certains 
Mammifères, pour aussi approfondies et complètes qu’elles 
soient, ne constituent, en somme, que des travaux isolés, 
sans aucun lien entre eux. 

Parmi les faits qui contribuent beaucoup à augmenter les 
difficultés de la comparaison, d’après la bibliographie, Je 
dois signaler la multitude de noms que les auteurs ont 


382 J. CHAINE. 


donné à un même muscle. C’est ainsi que dans la région 
que nous étudions plus spécialement ici, cerlains muscles 
ont reçu une foule de dénominations ; j’en ai compté plus 
de vingt pour le mylo-hyoïdien, plus de vingt-cinq pour le 
génio-hyoïdien. Aussi, depuis déjà quelque temps, les ana- 
tomistes poursuivent-ils l'unification de la nomenclature 
des muscles humains et de ceux des animaux. Ce n'est point 
ici le lieu de rappeler tous les efforts qui ont été faits dans ce 
but ; mais en attendant que cette longue et difficile réforme 
soit accomplie, on ne saurait trop s'élever contre cette 
fâcheuse tendance que possèdent beaucoup de naturalistes de 
dénommer de nouveau certains organes qu'ils étudient et de 
leur donner souvent des noms sans aucun rapport avec leur 
situation topographique, par exemple s’il s'agit des muscles. 

D'autre part, certaines de ces dénominations sont abso- 
lument inacceptables. C'est ainsi que Vicq d’Azyr, chez les 
Oiseaux, donne le nom de génio-hyoïdien au mylo-hyoïdien 
normal; 11 n’Y à pourtant rien de commun entre ces deux 
muscles et entre autres caractères différentiels particulière- 
ment frappants, je signalerai que le génio-hyoïdien possède 
toujours et partout des fibres à direction longitudinale, tandis 
que la direction des fibres du mylo-hyoïdien est, au contraire, 
transversale. Mais par contre, Rathke, chez les Crocodiliens, 
donne le nom de #yl0o-hyoideus anterior au génio-hyoïdien 
typique et Hoffmann, chez les Ophidiens, celui de #1yl0- 
hyoideus au même muscle. Ce sont là des faits difficilement 
explicables de la part de tels auteurs, mais en tout cas fort 
regrettables par les sérieuses conséquences qu'ils peuvent 
avoir. 

Cependant dans certains cas, il peut arriver que l’ana- 
tomiste soit dans l'obligation de créer un nom nouveau 
pour un muscle, soit, par exemple, que le muscle qu'il décrit 
ait été confondu avec une autre formation musculaire, soil, 
encore, quil ait été mal interprété par les auteurs. Dans 
mon travail sur l’anatomie comparée des muscles sus- 
hyoïdiens, le premier cas s’est présenté à moi pour un 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 383 


muscle de la Grenouille qui élait considéré comme un faisceau 
spécial du mylo-hyoïdien; le deuxième pour un muscle qui 
jusqu'ici avait été confondu, suivant les auteurs, soit avec le 
mylo-hyoïdien, soit avec le peaucier. Mais encore, avant de 
donner un nom à cette nouvelle formation, il faut que le fait 
que l’on avance soit sérieusement contrôlé par de nombreux 
résultats fournis tant par l'anatomie comparée que par 
l’'embryogénie. D'autre part, lorsqu'on dénomme ce nouveau 
muscle, il faut, autant que possible, lui donner le même nom 
que celui que portent les muscles homologues dans la série 
des Vertébrés, c'est ce que j'ai fait pour le prétendu fais- 
ceau du mylo-hyoïdien de la Grenouile que j'ai considéré 
comme un muscle spécialet que j'aiappelé s'ansrerso-hyoidien. 
Lorqu’on ne peut homologuer avec aucun autre muscle la 
formation que l’on étudie, ou bien lorsque ce mussle a été 
mal interprété dans tout l’'embranchement, on doit lui 
donner un nom en rapport avec sa situalion topographique 
ou avec ses insertions ; c’est ce que j'ai fait pour le muscle 
auquel je faisais allusion précédemment et qui avait été 
confondu avec le mylo-hyoïdien et le peaucier; je ne pouvais 
pas lui donner un nom rappelant ses insertions parce que 
celles-ci varient avec les classes, je l’ai dénommé fransverse 
jugulaire, terme qui rappelle à la fois, sa situation et la 
direction de ses fibres. 

D'un autre côté, d'après la bibliographie, la région sus- 
hyoïdienne paraît encore plus compliquée qu'elle ne l’est 
réellement par le fait que beaucoup d’auteurs ont déeril 
comme muscles de simples faisceaux musculaires. 

C’est ainsi que je puis citer la vaste couche musculaire 
à fibres transversales des Chondroptérygiens, couche mus- 
culaire que nous avons précédemment dénommée #ans- 
verse jugulaire. Chez la Grande Rousette (Scyllium canicula, 
Cuv.), les auteurs n’y décrivent pas moins de trois muscles 
pairs: il est vrai que ces formations possèdent, dans cetle 
espèce, une individualité assez grande, mais cependant je 
les considère simplement comme des chefs d'insertion pour 


384 J. CHAINE. 


des raisons que j'ai longuement discutées autrefois et sur 
lesquelles je n’ai pas à revenirici; je me bornerai à rappeler 
une des principales raisons qui m'ont conduit à ces con- 
elusions. Comme je l’écrivais récemment encore (1), si l’on 
fait l'étude comparée de ce muscle chez un grand nombre 
de Chondroptérygiens on voit que le nombre des chefs 
d'insertion est moindre chez certaines espèces, par exemple 
les Raies et les Torpilles, qu'il ne l’est chez la Grande 
Roussette etqu'enfin dans certains cas même, parmi lesquels 
je peux citer le Marteau commun (Zygæna mulleus, Risso) 
et le Bouclé (£chinorhinus spinosus, Blainv.), cette formation 
est complètement indivise sur toute son étendue lien que pré- 
sentant encore les multiples insertions que l’on peut constater 
chez les êtres où cette formation est le plus divisée. 

Je puis encore citer dans le même ordre d'idées le 
transverse jugulaire des Oiseaux. Chez ces êtres, le plus 
souvent, ce muscle est constitué par deux feuillets, un feuillet 
superficiel et un feuillet profond ; l'anatomie comparée de ce 
muscle, dans l’ensemble de l’ordre, montre, en effet, d'une 
façon indéniable, que ces deux feuillets constituent un seul 
et même muscle. Un grand nombre d'auteurs, la majorilé 
même, considère cependant chacun de ces feuillets comme 
un muscle spécial et leur donne un nom particulier. 

Mais, si les auteurs ont décrit comme muscles de simples 
chefs d'insertion, ou de simples feuillets, par contre souvent 
aussi, ils ont pris comme chef d'insertion d’un muscle des 
formations musculaires tout à fait autonomes. 

Souvent, en effet, le transverse jugulaire a été confondu 
avec le muscle peaucier (certains Oiseaux, Sauriens, etc.) 
ou bien avec le mylo-hyoïdien (Crocodiliens, Oiseaux, etc.). 
Certains faisceaux qui constituent un hyo-glosse ou un 
génio-glosse rudimentaires, ont été confondus avec le génio- 
hyoïdien chez l’Amphisbène aveugle (Amphisbæna cæca, 


(4) J. Chaine, Contribution à la myologie des Chondroptérygiens (Procès 
verbaux de la Soc. des Sciences phys. et nat. de Bordeaux, séance du 
19 décembre 1901). 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 389 


Cuv.), par exemple. L’anatomie comparée de ces divers 
muscles dans l’embranchement des Vertébrés montre que 
ce sont là des formations particulières et non de simples 
chefs d'insertion. 

D'autre part, l’embryogénie nous enseigne que, chez les 
Batraciens anoures, le mylo-hyoïdien des auteurs se divise 
en deux muscles différents, qui ont pu plus ou moins se 
souder l'un à l’autre dans le développement ontogénique, 
mais qui, primitivement, chez l'embryon sont séparés l’un 
de l’autre, le #yl0-hyoïidien ct le transverso-hyoïdien. Pour 
considérer le transverso-hvyoïdien comme une formation 
autonome, je me suis non seülement appuyé sur des faits 
embryogéniques, mais aussi sur des renseignements qui 
m'ont été fournis par l'étude comparée de ce muscle dans 
toute la série des Vertébrés. 

Bien des erreurs ont été ainsi commises parce que, le 
plus souvent, des facteurs très importants en myologie ont 
été peut-être un peu trop négligés, tels, par exemple, que 
l'innervation, la situation topographique, c’est-à-dire les 
rapports que les muscles présentent soit entre eux, soit avec 
les organes voisins, etc. Mais parmi tous ces facteurs, il en 
est surtout deux dont l'importance est particulièrement con- 
sidérable, je veux parler de l'anatomie comparée et de l'em- 
bryogénie. En effet, malgré les superbes résultats qu'avait 
fournis l'anatomie comparée jointe à l’embryogénie dans 
l'étude de certains organes ou de certaines régions, la myo- 
logie comparée, dans le sens strict du mot, a toujours été 
plus ou moins délaissée par les naturalistes ; cependant, 
nous ne devons pas oublier que certains efforts ont été faits 
dans ce sens et que souvent on a cherché à expliquer bien 
des anomalies musculaires de l'Homme par des dispositions 
musculaires existant normalement chez d'autres Vertébrés. 

Il est, en effet, incontestable, et aujourd’hui cela est admis 
par tous les naturalistes que les individus dérivent d’ancêtres 
dont ils se sont plus ou moins différenciés dans la suite des 


âges ; autrement dit, les êtres sont reliés les uns aux autres 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 25 


300 J. CHAINE. 


par des degrés de parenté plus ou moins grands. Il en résulte 
que les organes des animaux qui ont ainsi évolué se sont pro- 
gressivement modifiés. Si donc, l'anatomie descriptive se 
borne à examiner les sujets lorsqu'ils sont adultes et à grou- 
per des faits en nombre plus ou moins considérable et sou- 
vent très différents les uns des autres, c'est à l'anatomie 
comparée qu'il appartient de grouper les résultats ainsi ob- 
tenus, de les comparer les uns aux autres, d'indiquer les 
rapports qu'ils peuvent présenter entre eux et de montrer 
enfin comment les dispositions dissemblables observées 
peuvent dériver les unes des autres. 

Ce n'est, en effet, que par une étude comparée complète, 
dans toutes les classes des Vertébrés, que, précédemment, 
j'ai pu découvrir un plan uniforme pour la constitution mus- 
culaire de la région sus-hyoïdienne; je ne suis arrivé à ce 
résultat qu'après avoir disséqué plus de deux cents espèces. 
Je n’ai pas borné mes recherches aux animaux adultes, j'ai 
aussi étudié le développement embryonnaire des muscles de 
cette région. L’embryogénie m'a permis d’élucider certains 
points sur lesquels j'étais plus ou moins indécis, en même 
temps qu'elle me servait, le plus souvent, de contrôle pour 
les résultats que m'avait déjà donnés l’anatomie comparée 
elle-même. Il est incontestable, en effet, que l'embryogénie 
jointe à la méthode de comparaison peut faire apprécier 
avec justesse les relations des organes entre eux et montrer 
comment une région peut se modifier progressivement pour 
acquérir parfois une complexité extrême comme cela se 
présente souvent dans la région que Jj'étudie ici. Ces deux 
méthodes unies ensemble ont toujours conduit à des 
résultats inattendus que la seule comparaison des organes 
entre eux était impuissante à nous faire connaître. Ce n’est 
que grâce à cette double étude simultanée, anatomie com- 
parée el embryogénie, que j'ai pu, non seulement reclifier 
des interprélations erronées, découvrir des ressemblances 
fondamentales plus où moins masquées par des caractères 
différentiels souvent lout à fait secondaires, mais encore 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 3871 


relier entre eux les faits observés et en tirer des données 
générales. 

D'autre part, grâce à une étude foute particulière des 
aponévroses, jai pu, non seulement relier entre eux des 
faits anatomiquement très différents au premier abord, 
mais même expliquer des dispositions assez spéciales que 
j'ai parfois rencontrées chez les êtres adultes ; enfin, j'ai 
aussi étudié avec soin l’innervation des différents muscles 
de cette région et j'ai pu ainsi, dans des cas douteux, homo- 
loguer des formations qui étaient considérées comme abso- 
lument différentes. 

__ Dans le développement ontogénique de Ia région sus- 
hyoïdienne de certains Vertébrés, on constate souvent des 
stades embryonnaires qui rappellent avec assez de fidélité 
des dispositions spéciales existant normalement, à la période 
adulte, chez des Vertébrés plus inférieurs ; ces derniers états 
correspondent donc à des stades du développement phylo- 
sénique de ces muscles, encore conservés aujourd'hui ; ce 
ne sont donc point des dispositions particulières construites 
sur des plans entièrement différents, comme on aurait pu 
le croire tout d’abord. C’est ainsi, par exemple, que chez les 
têtards de Grenouille jeunes, chez lesquels les pattes pos- 
térieures ont seulement à peine commencé à paraître, la dispo- 
sition des muscles de la région sus-hyoïdienne rappelle, en 
tous points, celle que l’on constate chez les Poissons osseux. 

De sorte, que si l’on étudie et que si l’on compare les 
régions sus-hvyoïdiennes d’un grand nombre de Vertébrés 
de différentes classes, on peut voir la disposition de cette 
région varier et subir des modificalions croissantes pour 
aboutir en partant de l’étatle plus simple aux dispositions 
complexes et diverses, en même temps, offertes par les Ver- 
tébrés supérieurs. | 

Dans la région que nous étudions plus particulièrement 
ici, de bons exemplesde l’évolution de l’appareil musculaire 
nous sont fournis par le digastrique et par le transverse 
jugulaire. 


388 J. CHAINE. 


Le digastrique, tel que je l’ai entendu dans un précédent 
travail, fait défaut chez les Poissons, peut-être aussi chez 
les Batraciens ; chez les Reptiles, il existe une formation 
musculaire qui, au premier abord, paraît très différente 
du digastrique des Mammifères, mais qui, cependant, pré- 
sente avec ce muscle assez de caractères communs pour 
permettre non seulement de les comparer, mais même 
encore de les homologuer. Chez ces êtres, le génio-hyoïdien 
se clive longitudinalement en deux faisceaux; or, le fais- 
ceau externe présente, suivant les êtres considérés, un cer- 
tain nombre des caractères du digastrique des Mammi- 
fères, nous lui avons donné le nom de digastrique. Je n'ai 
pas à discuter ici les faits qui m'ont conduit à considérer ce 
faisceau du génio-hyoïdien comme l’origine philogénique 
du digastrique des Mammifères, faits qui m'ont été fournis 
tant par l'anatomie comparée que par l’'embryogénie. 

Si, chez quelques Reptiles (Orvet, etc.), cette formation est 
intimement unie au génio-hyoïdien proprement dit (faisceau 
interne du génio-hyoïdien des auteurs), de manière à ne 
constituer ensemble qu'une couche musculaire unique, chez 
d'autres, elle en est plus ou moins séparée (la plupart des 
Ophidiens) et, en général, chez les Sauriens ces deux forma- 
tions sont presque indépendantes (1). 

Chez le Caméléon vulgaire (Chameleon vulgaris, Cuv.), le 
digastrique etle génio-hyoïdien sont complètement séparés 
l'un de l’autre et ne présentent plus entre eux que des rap- 
ports de contact et dans leur partie postérieure seulement. 
Enfin, chez les Chéloniens et les Crocodiliens, ils sont très 
éloignés et forment alors d’une façon indiscutable deux 
muscles distincts. 

Chez les Vertébrés supérieurs, l’évolution du digastrique 
est bien différente suivant que l’on considère un Oiseau ou 
un Mammifère. Chez les Oiseaux, ce faisceau semble être 


(1) Cette formation, chez les Sauriens, est le plus souvent constituée 
par plusieurs faisceaux semblables qui se comportent tous de la même 
façon. 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 389 


resté plus ou moins stationnaire, il présente même une in- 
dividualité bien moins grande que chez les Reptiles supé- 
rieurs (Chéloniens et Crocodiliens) et ne rappelle que ce 
qui se présente chez quelques Sauriens ; en somme, dans 
cet ordre, le digastrique paraît ne constituer qu’un chef 
d'insertion du génio-hyoïdien. Chez les Mammifères, au 
contraire, ce muscle est particulièrement développé ; tou- 
jours, chez l'adulte, il est complètement distinct du génio- 
hyoïdien, avec lequel il n’a même plus de rapports de 
contact. 

Le #ransverse jugulaire, chez les Poissons cartilagineux, 
s'étend souvent de l’articulation intermaxillaire jusqu'au 
niveau de la ceinture scapulaire; chez ces êtres, il peut 
même se diviser en plusieurs faisceaux d'insertion que les 
auteurs ont considéré comme des muscles distincts. Chez 
les Batraciens urodèles, le transverse jugulaire ne s'étend 
plus que sur la partie antérieure du cou; tandis que chez 
les Reptiles et les Oiseaux, souvent il ne dépasse guère le 
niveau des articulalions postérieures de la mandibule. Chez 
les Mammifères, ce muscle ne consiste plus qu’en un faisceau 
assez grêle s'étendant de l’apophvse styloïde à l'appareil 
hyoïdien (muscle stylo-hyoïidien). Mais, en même temps que 
le transverse jugulaire diminue d'importance, ses insertions 
deviennent de plus en plus restreintes. Chez les Poissons 
cartilagineux, ce muscle s'attache sur la face externe des 
sacs branchiaux, sur l'appareil hyoïdien et sur les mandi- 
bules ; chezles Batraciens, il ne s’insère plus que sur les 
cornes de l’hyoïde et sur les mandibules et seulement sur 
les mandibules chez les Reptiles. Chez les Oiseaux, il 
s'insère encore sur la mâchoire inférieure ; mais, chez 
quelques-uns d’entre eux, ilse fixe également sur le crâne. 
Enfin, chez les Mammifères, il s’insère toujours et seule- 
ment sur le crâne (apophyse styloïde). 

Il est à remarquer que, souvent, l’évolution des muscles 
de la région sus-hyoïdienne est en rapport direct avec celle 
des parties du squelette sur lesquelles ces muscles s’insèrent. 


390 : J. CHAINE. 


C'est ainsi, par exemple, que cette évolution est particu- 
lièrement liée à la forme, au nombre, à la présence ou à 
l'absence des arcs branchiaux pour le transverse jugulaire ; 
à la disposition et au plus ou moins grand développement 
de l'appareil hyoïdien pour le génio-hyoïdien ou le digas- 
trique (pour le digastrique tel que je l’entends et non 
comme l'ont compris les auteurs). 

Certaines dispositions spéciales observées dans la consti- 
tution de cette région peuvent être dues à des causes autres 
que celles énumérées ci-dessus. J’ai montré dans un précé- 
dent travail que les muscles sus-hyoïdiens proviennent par 
clivages successifs d’une même masse embryonnaire ; le 
développement de ces muscles sera, évidemment, en rapport 
direct avec celui du feuillet dont ils dérivent. D’autres fois, 
le muscle s’est bien formé, mais pour une raison quelconque 
il a subi une régression plus ou moins totale et il a pu laisser 
un feuÿlet aponévrotique comme trace de son existence. 

Quoi qu'il en soit, de ce qui précède il résulte que toutes 
les dispositions que peut présenter la région sus-hyoïdienne 
peuvent être expliquées par l’une quelconque des raisons 
précédentes; ces dispositions ne constituent pas des faits 
isolés puisqu'elles peuvent toujours être rattachées à une 
autre forme dont elles dérivent par suite de diverses modi- 
fications. De sorte que, puisqu'il est indéniable qu'il existe 
des liens généraux entre toutes ces multiples dispositions, 
pour aussi diverses que soit leur aspect, je suis parfaitement 
en droit de conclure qu'il existe dans tout l'embranchement 
des Vertébrés un plan absolument uniforme pour la consti- 
tution musculaire de la région sus-hyoïdienne. Pour mieux 
faire ressortir l’homologie indiscutable qui existe entre ces 
diverses dispositions j'ai annexé à ce travail une double série 
de schémas; la première série représente des coupes trans- 
versales de la région, la deuxième se rapporte à des coupes 
longitudinales. Ces schémas montrent que la région qui 
s'étend de l'extrémité antérieure de la mandibule jusqu’au 
niveau de l'appareil hyoïdien peut comprendre cinq muscles 


RÉGION SUS-HYOÏDIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS. 391 


qui offrent un développement variable suivant les classes, 
mais que l’on rencontre chez tous les Vertébrés. Ces cinq 
muscles sont : 

1° Le transverse jugulaire qui consiste en une couche 
musculaire à fibres le plus souvent obliques, parfois trans- 
versales. IL s’insère latéralement en des points variés du 
squelette, suivant les espèces, et se termine, vers la région 
médiane, sans jamais prendre d'insertion sur le corps de 
l’hyoïde, sauf de très rares exceptions. Parfois, surtout 
chez des Oiseaux, ce muscle peut se diviser en deux fais- 
ceaux superposés. Il présente un développement très diffé- 
rent suivant les êtres considérés et diminue progressivement 
d'importance depuis les Poissons cartilagineux jusqu'aux 
Mammifères. Chez ces derniers êtres, il n’est même plus 
représenté que par un faisceau grêle s'étendant de l’apophyse 
styloïde à l'appareil hyoïdien (muscle stylo-hyoïdien des 
auteurs). 

2° Le mylo-hyoïdien forme une couche musculaire à 
fibres transversales située en avant du muscle précédent, il 
s'étend entre les deux branches de la mandibule et ne 
dépasse pas en arrière les articulations de celle-ci. Ce 
muscle peut se dédoubler en deux feuillets plus ou moins 
exactement superposés. Le petil muscle transverse, situé 
dans l’angle antérieur de la mandibule, peut être considéré 
comme un feuillet du mylo-hyoïdien. Le mylo-hyoïdien 
proprement dit ne manque, en général, que chez les Pois- 
sons ; chez les Téléostéens, il existe un muscle transverse 
plus ou moins développé suivant les espèces. 

3° Le génio-hyoïdien qui existe chez tous les Vertébrés, 
consiste en une bande musculaire à fibres longitudinales ; 
il s'étend de l'appareil hyoïdien (corps et cornes) à un point 
quelconque des mandibules. Ce muscle, chez les Reptiles, 
forme un faisceau externe que j'ai considéré, pour diverses 
raisons, comme représentant l’origine phylogénique du 
digastrique; la partie interne forme alors le génio-hyoïdien 
proprement dit. 


392 FRA J, CHAINE. 


Dans certains cas, le génio-hyoïdien peut être remplacé 
par une autre formation qui va de la mandibule à la cemture 
scapulaire. Mais d’après les faits qui m'ont été fournis par 
l'anatomie comparée, je crois que la partie antérieure de 
celte formation correspond au muscle génio-hyoïdien, 
tandis que la partie postérieure correspond au stylo-hyoïdien. 

4° Le génio-glosse manque chez beaucoup de Vertébrés 
(Poissons, la plupart des Urodèles, quelques Reptiles, la 
grande majorité des Oiseaux). Il consiste en une bande mus- 
culaire plus ou moins grêle, suivant les espèces, à fibres 
longitudinales, située sur la face dorsale du génio-hyoïdien 
dont il dérive par clivage. 

5° Le digastrique qui n'existe ni chez les Poissons, ni chez 
les Batraciens est un muscle à fibres longitudinales, situé, 
en avant, sur la face ventrale du mylo-hyoïdien et, en 
arrière, sur la face dorsale du transverse jugulaire. Ce sont 
là les rapports que ce muscle présente chez tous les Mammi- 
fères. Ce sont également les rapports qu'offre le faisceau 
externe du génio-hyoïdien chez les Reptiles, faisceau que 
je considère comme l’origine philogénique du digastrique. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE I 


Fig. I. — Coupe transversale schématique de Ia région sus-hyoïdienne 
d'un Mammifère. 

Fig. IL. — Même coupe chez un Oiseau. 

Fig. IL — Même coupe chez un Reptile. 

Fig. IV. — Mème coupe chez un Batracien. 

Fig. V. — Mème coupe chez un Chondroptérygien. 

Fig. VI. — Mème coupe chez un Téléostéen, près de la symphyse men- 
tonnière. 

Fig. VIL. — Même coupe chez un Téléostéen, vers le milieu de la région 
sus-hyoïdienne. 

Fig. VIIL. — Coupe longitudinale de la région sus-hyoïdienne d'un Mam- 
mifère. | 

Fig. IX. — Même coupe chez un Oiseau. 

Fig. X. — Même coupe chez un Reptile. 

Fig. XI. — Mème coupe chez un Batracien. 

Fig. XIL — Mème coupe chez un Chondroptérygien. 

Fig. XII. — Mème coupe chez un Téléostéen. 


C. sc, ceinture scapulaire. — d, digastrique. = À, appareil hyoïdien. — 
y-9, génio-glosse. — g.h, génio-hyoïdien. — m,mandibule. — m.h, mylo- 
hyoïdien. — st.h, stylo-hyoïdien. — ft, transverse. — 1. j, transverse 
jugulaire. 


Dans toutes les figures de la planche, les différents muscles sont repré- 
sentés par les traits conventionnels suivants : 


++++++++ Digastrique. 

== -- Génio-glosse. 

cougtabvaov2oco0t Génio-hyoïdien. 
Mylo-hyoïdien. 

——— ‘Transverse jugulaire. 


ÉTUDES 


DE 


QUELQUES DIPTÈRES DE L'ANBRE 


Par FERNAND MEUNIER 


Dans un mémoire antérieur(1), j'ai donné les diagnoses 
et fait quelques remarques concernant l’évolution pro- 
bable de Bolbomyia Loewi, Palaeoparamesia Proosti, Pa- 
laeoedalea samlandica et Palaeopipiza xenos. Les Taba- 
nidæ, Xylophagidæ, Leptidæ, Empidæ et Diopsidæ déerits 
dans ce travail m'ont été communiqués par M. le pro- 
fesseur D° KR. Klebs (de Künigsberg). 


1. Tabanidæ. 


Un taon du genre Silvius Meigen a été brièvement 
signalé en 1850 par H. Loew (2). La parfaite conservation 
des deux types soumis à mon examen me permet de donner 
la description et la figure de l'antenne de ce rare diptère 
du succin. 

Le genre Silvius Meigen est relativement pauvre en es- 
pèces. Schiner (3) signale trois mouches de cette famille de 


(1) F. Meunier, Description de quelques diptères de l’ambre (Ann. Soc. 
scient. de Bruxelles, t. XX VI, 2° partie, 1902). 

(2) H. Lœw, Ueber den Bernstein und die Bernstein fauna Meseritz, S. 40. 

(3) Schiner, Diptera Austriaca (Bd I, $S. #3, Wien, 1862). 


396 FERNAND MEUNIER. 


la faune paléarctique et van der Wulp (1) en mentionne une 
de Salawatti (Asie) qui, selon M. von Osten-Sacken (2), ne 
peut être considérée comme un vrai Silvius. 
._ Dans le « Prodrome of a Monograph of the Tabanidæ of 
the United-States », M. von Osten-Sacken (3) décrit un Sil- 
vius trifolium © de Vancouver Island {Washington territory) 
et fait remarquer qu'il n'a pas vu le Silvius isabellinus 
Wiedemann. | 

Macquart (4) a aussi donné des descriptions de deux 
Silvius, l’un du Brésil et l’autre de l'Algérie et H. Loew (5) 
a rigoureusement étudié cinq espèces de la Cafrerie. 


1. Silvius laticornis Loew (Meunier). Bernsteinfauna, S. 40. 


©. Tête plus large que le thorax, assez convexe antérieu- 
rement et concave postérieurement. Yeux nus et séparés. 
Trois ocelles placés en triangle sur le vertex. Pipette un 
peu plus longue que la tête. Premier article des antennes 
godiforme, le deuxième cupuliforme; ces deux articles 
ciliés à l’apex, le troisième article très long, piriforme, 
fortement arrondi à l'extrémité et orné de quatre divisions 
également arrondies et sensiblement d’égale longueur, la 
dernière division conique, un peu plus longue que la troi- 
sième. Avec Wandollec, je considère qu'il existe en réalité 
sept articles aux antennes. 

Thorax en carré arrondi comme chezS. wituh, Fabr. Abdo- 
men de sept segments. Organes génitaux indistincts. Pattes 
robustes, les tibias antérieurs et médians un peu plus longs 
que les fémurs. Aux pattes antérieures, Le métatarse est seu- 
lement un peu plus long que chacun des quatre articles sui- 

(1)F. M. van der Wulp, Catalogue of the described diptera from south Asia 
(The Hague, 1876, p. 65). 

(2) Osten-Sacken, An. Mus. Gen., XVI, p. 418. 

(3) Osten-Sacken, Mem. Boston Soc. nat. hist., 1871-78, t. IE, p. 395. 
: (4) Macquart, Diptères exotiques nouveaux ou peu connus, t. I, p. 155; 
Suppl. [, p. 45; Suppl. IV, p. 37. 


(5) H. Lœw, Abhandl. des Naturwissensch. Vereins für Sachsen und Thü- 
ringen, Bd IL. Berlin, 1860, ss. 93-98 (21-26). 


ÉTUDES DE QUELQUES DIPTÈRES DE L'AMBRE. 397 


vants qui sont d’égales longueurs. Aux pattes médianes, le 
mélatarse est aussi long que Îles articles 2-4 réunis. Épines 
des patles antérieures et médianes courtes, distinctes. 
Tibias postérieurs visiblement plus longs que les fémurs, 
épines plus longues que celles des antérieurs et des mé- 
dians ; métatarse un liers plus long que les arlicles 2-5 réu- 
nis. Crochets tarsaux et pulvilles assez robustes. Nervation 
alaire comme chez les Silvius. Chez un des types, la troi- 
sième nervure longitudinale est ornée d’un appendice, chez 
l’autre elle est simple. Cellule anale courtement appendicée. 

Longueur du corps 10 millimèlres. Longueur alaire 
8 millimètres. Largeur 3 millimètres. 

Collection royale de l’ambre de Kôünigsberg, n° 3099. 

Collection D' Klebs, n° 98. 


2. Xylophagidæ. 


J'ai observé deux diptères de cette famille présentant des 
caractères alaires voisins des Subula, Meigen. Cependant le 
mâle de cette forme tertiaire se distingue de ce genre par la 
morphologie des antennes et la femelle par un plus grand 
nombre d'articles à ces organes. Ce fossile s'éloigne des 
Rhachicerus (Hal) Walker et des Rhyphomorpha Walker de 
Sumatra etde Batjan. Par la forme des antennes, la © de cette 
espèce se range parmi les Xylophagidæ et s'éloigne des There- 
vidæ des genres Thereva, Latreille ; Psilocephala Zetterstedt 
et Phycus Walker avec qui elle a quelques traits de ressem- 
blance par la topographie des nervures alaires. Les Leptidæ, 
dont la nervation rappelle celle des Therevidæ et de Xylo- 
phagidæ, se distinguent de ce fossile par les antennes et 
les organes buccaux. 


2. Lophyrophorus, gen. nov. 


cg‘. Antennes de vingt et un articles, et de morphologie 
rappelant celle des Thenthredinidæ Lophyridæ du genre 
Lophyrus, Latreille. 


398 FERNAND MEUNIER. 


©. Antennes de quinze articles. 
get ®. Caractères alaires comme les Subula, Méigen. 


2. Lophyrophorus flabellutus, nov. sp. 


œ. Tête un plus large que le thorax. Yeux grands et 
réunis sur le vertex à l'exception d'un petit espace où se 
trouvent trois ocelles (ces organes ne sont pas bien distincts). 
Pipette paraissant peu allongée, papilles larges, palpes imvi- 
sibles. Antennes formées de vingt et un articies : le pre- 
mier assez godiforme, les deuxième et troisième articles 
semi-lunaires, le dernier de ces articles beaucoup plus 
distinct que l’autre; les articles suivants semi-lunaires, 
arrondis et ornés de chaque côté d’un long flabelle un peu 
arqué ; la partie antérieure de chacune de ces tigelles cour- 
tement mais assez densément ciliée: les deux derniers 
articles apicaux comme soudés {le premier arrondi, le 
deuxième conique), mais tous les précédents un peu pétiolés. 
Occiput étroit et orné de cils assez forts. Thorax robuste. 
Abdomen cylindrique et un peu plus longs que le thorax; 
tous les segments finement ponctués. Organes copulateurs 
indistincts. Bouton des balanciers saillant. 

Ailes ayant une cellule marginale antérieure (Vorder- 
randzelle), une cellule marginale (Randzelle) une cellule. 
sous-marginale (Unterrandzelle), et cinq cellules posté- 
rieures (Hinterrandzelle) dont la quatrième est courtement 
pétiolée, les autres cellules ouvertes. Cellule anale fermée, 
un peu pétiolée. La cellule basale antérieure est un peu 
plus longue que la postérieure. La cellule discoïdale envoie 
trois nervures au bord postérieur de l'aile. La nervure 
transversale est droite, la postérieure est inclinée du côté de 
la base de l'aile. Le rameau supérieur de la fourche de la 
troisième longitudinale est à peine sinueux. La nervure 
axillaire ou septième longitudinale se termine loin du bord 
postérieur alaire. Pattes robustes ; les hanches antérieures 
visiblement plus longues que les médianes et les posté- 


ÉTUDES DE QUELQUES DIPTÈRES DE L'AMBRE. 399 


rieures. Épines des tibias paraissant assez courtes. Tibias 
postérieurs un peu plus longs que ceux des deux autres 
paires de pattes, articles tarsaux robustes : mélatarse aussi 
long que les articles 2-5 réunis. 

Longueur du corps 6 millimètres. Longueur des antennes 
1°®,25. Longueur approximative des ailes 5 millimètres. 

©. Tête plus large que le thorax. Yeux séparés sur 
le vertex, qui parait être orné de trois ocelles. Or- 
ganes buccaux invisibles. Antennes de quinze articles, 
robustes, courtement ciliées et diminuant un peu de 
diamètre vers l'extrémité : le premier arlicle cupuliforme, 
le deuxième godiforme; les articles de la base plus larges 
que longs, les trois préapicaux environ aussi longs que 
larges ; le dernier article conique. Au premier segment abdo- 
minal (les autres sont altérés par la fossilisation), la ponc- 
tuation est aussi fine et aussi dense que chez le mâle. Pattes 
robustes : épines des tibias fortes. Article tarsaux ciliés, le 
métatarse aussi long que les articles 2-5 pris ensemble; 
crochets tarsaux vigoureux, unidentés ; pulvilles bien ap- 
préciables. Caractères alaires comme chez l’autre sexe. 

Longueur du corps 7(?) millimètres. Longueur alaire4°°,5. 
Pürseur 1640: 

Collection royale de l’ambre : & n° 190; Q n° 2 287. 

OBSERVATIONS. — Par les caractères alaires, ce fossile se 
range avec les Xylophagidæ du genre Subula Meigen. Le 
mâle se distingue des espèces de ce genre par la curieuse 
morphologie des antennes, et la femelle par un plus grand 
nombre d’arlicles à ses organes (les vrais Subula ont en 
réalité dix articles antennaires). Ce diptère présente des 
caraclères propres aux orthorapha et aux cyclorapha. La 
forme et le nombre d’articles aux antennes de cette mouche 
éocène me permettent de dire, avec M. B. Wandolleck (1), 
que les caractères des antennes des némocères sont peu 
critères pour élablir un groupement phylogénique ration- 


(1) B. Wandolleck, Ueber die Fühlerformen der Dipteren (Zool. Jahrb., 
Bd. Il, s. 783). 


400 FERNAND MEUNIER. 


nel de ces arliculés en nemocera vera et anomala. C'est en 
l'absence des organes buccaux (pipette, palpes, etc.) re- 
présentant le réel degré d'évolution de ces mouches, que, me 
basant d’après l'aspect morphologique des ailes, je place 
provisoirement ce fossile parmi les Xylophagidæ. 


3. Leptidæ. 


Le savant diptériste M. v. Osten-Sacken a fait très juste- 
ment remarquer que les Æilarimorpha doivent être rangés 
parmi les Leptidæ (1) et non avec les Empidæ. M. le pro- 
fesseur D' R. Klebs m'a communiqué un fossile ayant 
plusieurs traits de ressemblance avec les Æiarimorpha 
Schiner (2). Il diffère des espèces de ce genre par la taille, 
sensiblement égale à celle des petits Leprtis, par les carac- 
tères des antennes, par la cellule marginale ouverte et par 
une autre morphologie des palpes. C’est en considérant la 
topographie alaire de cette mouche que je suis enclin à 
croire que ce Leptidæ a des traits de parenté avec les Hilari- 
morpha. Le fossile du succin se distingue des Afherix Meig. 
et des Chrysopila Macq., mais parait se rapprocher des 
Leplis par la morphologie des antennes. Je propose de 
nommer ce diptère éocène Palæohilarimorpha (3). 


3. Palæohilarimorpha bifurcata, nov. sp. 


® Tête à peine plus large que le thorax. Yeux grands, 
globulaires, distants. Trois ocelles sur le vertex. Antennes 
peu visibles : le dernier article paraissant conique, court; 


(1) Osten-Sacken, Hilarimorpha is a Leptid. (Berl. Ent. Zeïitsch., Bd XXXV, 
Heft. 1[, ss. 303-304). 

(2) Schiner, Diptera Austria, Bd I, ss. 116-117. 

(3) Cette désignation générique n'implique pas que je considère ce fossile 
comme la forme tertiaire d’où serait dérivée les Hilarimorpha. Elle sert à 
rappeler que parmi les Leptidæ c’est avec les Hilarimorpha actuels que l’es- 
pèce du succin paraît avoir le plus de ressemblance morphologique. 


ÉTUDES DE QUELQUES DIPTÈRES DE L'AMBRE. 401 


chète apical, long, simple. Chez les vrais Hilarimorpha le 
dernier article des antennes est assez long et le chète bi- 
articulé. Les palpes longs, et de même diamètre de la base 
à l’'apex comme chez les Leptis (ils sont élargis à l'extrémité 
chez les Hilarimorpha). Papilles aussi larges que chez les 
espèces de ce dernier genre. Mésothorax et son écusson bien 
garni de macrochètes. Abdomen de huit segments, courte- 
ment cilié et conique comme chez les Leptis, les Chrysonla, 
les À therix. Organes génitaux à lamelles apicales paraissant 
ovoïdes, assez pelites. Ailes visiblement plus longues que 
l'abdomen. Troisième nervure longitudinale fourchue, le 
rameau supérieur de cette fourche sinueux. Fourche de la 
quatrième nervure longitudinale commençant en dessous de 
celle de la troisième nervure. Pas de cellule discoïdale. 
Cellule anale un peu ouverte. La nervure axillaire se termine 
à quelque distance du bord postérieur de l'aile. Hanches 
antérieures un tiers plus courtes que les fémurs, les médianes 
et les postérieures environ de la moitié de la longueur des 
antérieures. Tibias antérieurs sans éperon, tibias médians 
et postérieurs à éperons robustes. Pulvilles ciliées el empo- 
dium plus courts que les crochets tarsaux qui sont uni- 
dentés. AE 

Longueur du corps, 4"*,75. Longueur alaire, 5 milli- 
mètres. Largeur alaire, 2 millimètres. 

Collection royale de l'ambre, n° 8706. 


4. Empidæ. 


Parmi les Ocydrominæ du succin, j'ai observé un diptère 
présentant les caractères du genre Æoclocera Schiner (Dipr. 
austriaca, t. 1, p. 80). Cette mouche a de l’affinité avec les 
Palaeoedalea, mais se distingue de ce genre par le thorax 
moins gibbeux, par lé premier article des antennes plus 
allongé, par le seutellum assez bombé, par la morphologie 
du chète des antennes, par les fémurs postérieurs simples et 


par les ongles tarsaux et leurs pelotes non ciliées en forme 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XVI, 26 


NE FERNAND MEUNIER. 


de rame de chaque côté (1). Par les antennes de deux: 
articles, ce fossile se sépare des Microphorus Macq., des: 
Xiphidicera Macq., et de Oustalelimyia succinorum Meun (2). 
L'étude des Æmpidæ de l’ambre parait confirmer, une: 
fois de plus; que la faune actuelle des diptères de cette 
famille devait être beaucoup PRIE riche en espèces pendant 
ES ISLE éocènes. 


4. Hoclocera eocenica, nov. sp. 


. o. Tête globulaire, plus large que le thorax. Yeux grands. 
Organes buccaux à pipette de la longueur de la tête. Les 
trois. ocelles du vertex sont insérés sur une pelite protu= 
bérance. Antennes de trois articles : le premier très court, 
cylindrique, le deuxième un peu plus long que le premier, 
arrondi; ces deux articles ciliés à l’apex, le troisième article 
très long et terminé par un chèle apical biarticulé, arrondi 
à l’apex, dont la première division est deux fois plus longue: 
que la deuxième: À 358 diamètres, on remarque que les 
antennes sont ornées de cils très courts. Les côtés du thorax 
garnis de quelques macrochètes, scutellum aplatr et parais- 
sant ne pas être orné de « bristles ». Abdomen de huit 
segments, cilié. Organes copulateurs robustes : les lacinia 
paraissant être assez courbés. Aïles très larges et visible- 
ment plus longues que l'abdomen. La troisième nervure 
longitudinale est simple. La cellule discoïdale envoie trois 
nervures au bord postérieur de l'aile dont les deux pre- 
mières sont très rapprochées. Les cellules basales antérieure 
et postérieure d'égales longueurs. La cellule anale un peu 
moins longue que les cellules précédemment citées et éloi- 
gnées du bord postérieur de l'aile. Nervure änale un peu 
plus courte que la nervure axilaire qui est sinueuse. Lobes 
alaires « Flügellappen » très saillants. Pattes robustes, 


, (4) Pour le détail des autres caractères, Voy.: Pesci iption de quelques Dip= 
lcres de l'ambre (loc. cit., p. 6-7). 
: (2) Ann: Soc. ent. de France, t. LXIL, p. ccexxxu-ccexxxu. Paris, 1893. 


ÉTUDES DE: QUELQUES DIPTÈRES DE L'AMBRE. 403 


simples ; les fémurs et les tibias ornés de cils courts et de 
quelques longs cils. Articles tarsaux ciliés, les articles 3-4 
distinctement plus courts que les autres, le métatarse environ 
un tiers plus long que le deuxième article, le cinquième à 
peine plus court que les articles 3-4 pris ensemble. Crochets 
tarsaux longs, mais diminuant ‘un peu de diamètre de la 
base à l’apex. Pulvilles tigelliformes, ciliées en rame de 
chaque côté et aussi longues que les ongles. Pas d’empo- 
dium. | : 

Longueur du corps, 3 millimètres. Longueur alaire, 2 mil- 
limètres. Largeur alaire, 0°°,75. 

Collection royale de l'ambre. n° 7499. 


5. Diopsinæ. 


M. le professeur R. Klebs m'a communiqué un diptère de 
l’ambre qui, par la présence de pédoncules oculifères et 
d'épines au mésothorax et au scutellum, se classe parmi 
les insectes de cette tribu. Comme on le sait, ces mouches 
exotiques étaient classées, par les anciens auteurs, avec les 
Sepsinæ. Le diptère éocène de la Baltique se sépare des 
Ortalinæ du genre Achias Fabr. par les épines du thorax, 
par les nervures alaires, et par les pattes antérieures qui 
sont très dilatées. Les diptéristes modernes rangent aussi 
avec les Achias, les Zygothrica Wiedmann, et les Plagio- 
cephala Macquart. Une morphologie générale, assez voisine 
de celle des pédoncules oculifères de cet acalyptère du sucein, 
s’observe chez les Diopsinæ des genres Diopsis Linn, Teleopsis 
Rond, et Sphyracephala Say. Les Ortalinæ du genre Achias 
ont aussi des pédoncules oculifères. D'autres espèces de cette 
tribu se séparent distinctement des Achias et de l'espèce 
fossile (Diopsinæ) par la curieuse morphologie des articles 
antennaires. Parmi eux nous citerons les Angitula Walker, 
les Phytalmia Gerstæcker, les Diplocorda Osten-Sacken 
(ancien genre Elaphomyia Westwood), et les Zygænula Dol. 
(anciens genres P{erogenia Bigot et Gorgopis, Gerstæcker): 


404 FERNAND MEUNIER. 


Par le long chète des antennes, les fémurs antérieurs 
dilatés et la présence d’épines au mésothorax et à l'écusson 
ce diptère appartient irrécusablement au genre Sphyra- 
cephala Say (1). Le genre Achias Fabr. ressemble au genre 
Sphyracephala Say et Westwood (Diopsis Westwood) (2) par 
les courts pédoncules oculifères, mais il en diffère par la 
nervation des ailes et par l’écusson qui est entièrement - 
mutique. Le Diopsinæ éocène se distingue de S. brevicorms 
Say (Westwood) par les caractères suivants : 


5. Sphyracephala breviatla, nov. sp. 


Tête distinctement plus large que le thorax, les pédoncules 
oculifères courts. Antennes petites et insérées à la base de 
ces organes : les deux premiers articles peu distincts, le 
troisième paraissant assez conique et orné d'un long chète 
dorsal. Vertex orné de quatre cils, dont deux placés à la 
base des yeux, et deux autres vers la partie médiane de la 
tête. Ocelles et organes buccaux indistincts. Aux angles 
postérieurs du mésothorax, il émerge un long cil. À un des 
côtés du même organe, on distingue une forte épine (3) se 
trouvant entre la base de l’aile et la place occupée par les 
balanciers. Scutellum plan, rectangulaire et orné posté- 
rieurement, de chaque côté, d’une forte épine terminée par 
un assez long cil. Westwood (og. cit., p. 312) ne parle pas 
de ce caractère dans la description de S. brevicornis Say. 
Comme on le sait, l’abdomen de cette espèce est claviforme. 
La fossilisation ne permet pas de décrire la morphologie 
abdominale de l’espèce de l’ambre. Ailes plus longues que 
l'abdomen. Nervule assistante anastomosée au bord costal 
à peu de distance de la base de l'aile. Première nervure 


(1) American Entomology, vol. IL, pl. LIT. 

(2) On Diopsis, a new genus of dipterous insects, with descriptions of twenty 
one species (Trans. Linn. Soc. London, 1859, t. XVII, p. 311-312, pl. EX, 
fig. 20). — Voy. aussi: Wiedemann, Auss. zweifl. Ins., Bd Il, p. 563. 

(3) L'autre épine est cachée par une bulle d’air se trouvant à l'autre côté 
du mésothorax. 


9 


ÉTUDES DE QUELQUES DIPTÈRES DE L'AMBRE. 405 


longitudinale n'atteignant pas l’apex de cet organe. Deuxième 
nervure longitudinale émergeant en dessous du point où se 
termine la nervule assistante. Deuxième et troisième ner- 
vures longitudinales à peine convergentes. La quatrième 
nervure inclinée, l’axilaire se termine à quelque dislance 
du bord postérieur de l'aile. Les nervures transversales 
antérieure et postérieure réunissent les longitudinales 2-3, 
3-4. La cellule basale antérieure se lermine vers le milieu 
du champ de l’aile. La cellule anale est courte. A l’exception 
de quelques détails, l'aile de ce fossile a la morphologie de 
celle de S. érevicornis Say. 

Pattes robustes : les hanches des trois paires assez 
allongées, les trochanters courts. Fémurs antérieurs très 
dilatés et garnis en dessous de quelques épines assez courtes. 
Tibias de cette paire environ aussi longs que les fémurs, 
articles tarsaux vigoureux, bien ciliés, leur métatarse plus 
long que les articles 2-4 pris ensemble. Fémurs et tibias 
médians et postérieurs, respectivement un peu plus longs et 
plus larges que les antérieurs. Crochets tarsaux forts, pelotes 
grandes (1). | # 

Longueur du corps 5 millimètres. Longueur alaire 3 milli- 
mètres. 

Collection royale de l’ambre, n° 4014. 

Le Diopsinæ du suecin se distingue de S. bremicornis Say, 
de l'Amérique du Nord, par la présence de cils aux épines 
du scutellum et par les épines des fémurs antérieurs. Il se 
rapproche de cette espèce par la disposition des cils sur le 
vertex et par la topographie des nervures alaires. 


(1) La fossilisation ne permet pas de donner plus de détails de la mor- 
phologie du dernier article tarsal. 


EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE Il 


(Tous les dessins ont été faits à la chambre claire d'Abbe.) 


Fig. .=— Antenne de Silvius laticornis Lœw (Meunier). 
Fig. 2. — Antenne de Lophyrophorus flabellatus, gen. nov., sp. nov. . 


1 
PA 

Fig. 3. — Partie de l'extrémité de l’antenne de ce sexe. 
k. 


Fig. #. — Antenne du même insecte. ©. 

Fig. 5. — Aile du même insecte. G;f, ©. 

Fig. 6. — Aile de Palæohilarimorpha, gen. nov., sp. nov. ©. 
Fig. 7. — Aile de Hoclocera eocenica, nov. sp. G'. 

Fig. 8. — Antenne du même insecte. 


Fig. 9. — Aile de Sphyracephaln breviata, now. sp. (sexe indéterminable). 
Fig. 10. — Scutellum du même insecte. 
Fig. 11. — Patte antérieure du même insecte. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Recherches biologiques expérimentales sur la respiration des Anné- 
ldespolychèles par JEANABOUNHIOLE- 2 2. URLS, AE 


La Tachygénèse ou accélération embryogénique, par MM. Enmonp PEr- 
RIER €t CHARLES GRAVIER 


Considérations générales sur la constitution musculaire de la région 


sus-hyoïdienne chez les vertébrés en général, par J. Caine... .  : 


Études de quelques diptères de l’ambre, par Ferxaxn. MEuIER 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


he 


Planche I. — Constitution musculaire de la région sus-hyoïdienne chez les 


vertébrés. 
Planche IL. — Diptères de l’ambre. 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


BounnioL (JEAN). — Recherches biologiques expérimentales sur la 
respiration des Annélides polychètes...................:........ 1 
CHaINE (J.). — Considérations générales sur la constilution musculaire 
de la région sus-hyoïdienne chez les vertébrés en général........ 375 
Meunier (FERNAND). — Étude de quelques diptères de l'ambre. ....... 395 
Perrier (Epmonp) et GRAVIER (CHARLES). — La Tachygénèse ou accélé- 
ration embryoséniIque 020200 60 DR AMENER eee 133 


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