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EDMOND PERRIER NEUVIÈME SÉRIE TOME XIV PARIS MASSON ET C*°, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 221042 120, Boulevard Saint-Germain 107 Tous droits de traduction et de reproduction réservés pour {ous pays. 86° ANNÉE. — IX° SÉRIE. T. XIV. Nes 1 à 4. ANNALES SCIENCES NATURELLES AUOLOGLE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XIV. —Ns ia À à / PARIS a MASSON ET pe ÉDITEURS LIBRAIRES DE LACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (Vi) DOME Paris. 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ge cahier a été publié en juin 1911. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Px. VAN TikGHE. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans Le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Enmonp PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement unnuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 franes. Prix des collections : Première SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). Deuxièue Série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TrorsIèME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CinQuiÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Hurrièue Série (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUVIÈME SÉRIE (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégert et À. Mizxe-Epwarps. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ............. 15 fr. DOVOÏUESS PNR ee Ce 390 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. Bouze Abonnement annuel : Paris et Départements. 28 fr = Ftranser ne. 30 fr. RECHERCHES ANATOMIQUES ET HISTOLOGIQUES SUR LA CAVITÉ PALLÉALE ET SES DÉPENDANCES CHEZ LES BULLÉENS Par Rémy PERRIER et Henri FISCHER INTRODUCTION. Nous avons été amenés au présent travail par le dessein de faire l’étude de la morphologie et de l’histologie du rein des Opisthobranches et d'étendre à ce groupe de Mollusques les recherches publiées par l’un de nous (1) sur les Prosobranches. Nous sommes arrivés à ce résultat, que le rein de ces ani- maux, très constant au point de vue de ses connexions et de sa constitution dans toute l'étendue du groupe, ne se prêtait pas à des considérations morphologiques aussi importantes que pour les Gastéropodes Prosobranches. Parcontre, comme il est entièrement logé, chez un grand nombre d'Opisthobranches, dans le plafond de la cavité palléale, nous-avons été conduits à étendre nos recherches aux organes palléaux voisins, qui nous ont montré nombre de points mal connus ou même passés jusqu'ici tout à fait inaperçus et présentant cependant un intérêt non douteux. C’est là l’origine de cette étude. Au point de vue histologique notamment, tout était encore à faire, les ouvrages antérieurs ne nous donnant que quelques renseignements tout à fait isolés et pour la plupart absolument incomplets ou mêmeŸnexacts. Nous les mentionnerons au fur et à mesure que s'en présentera l’occasion ; ils ne sau- (1) R. Perrier (89). — Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein chez les Gastéropodes Prosobranches (Ann. des Sc. nat., vue sér., t. VII). ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. LORIE 2 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER raient trouver place dans une étude historique d'ensemble. Sr l’on s’en tient au point de vue anatomique, les Tectibranches, et plus spécialement leurs organes palléaux, ont été l’objet de très nombreuses recherches, et l’on a peine à s'expliquer que le sujet, au moins pour ce qui concerne l'anatomie proprement dite, ne soit pas épuisé. Nous verrons qu'il n’en est rien, et que, même à ce point de vue, il comportait encore de nom- breuses lacunes, que nous aurons au moins contribué à combler. | À vrai dire, un seul mémoire, celui de GiLénrisT (94), traite spécialement des organes palléaux. Mais son titre : « Contri- bution à la connaissance de l’arrangement, de la corrélation et de la fonction des organes palléaux des Tectibranches » montre le but plutôt théorique que s'est proposé l’auteur. Il n’en fournit pas moins, bien entendu, une foule de renseignements intéressants, sur lesquels nous reviendrons en détail, de même que nous aurons à discuter les conclusions générales auxquelles il a été conduit. Il faut signaler aussi le mémoire de F. BERNARD (90) swr les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches, où il donne quelques détails importants se rapportant aux Opisthobranches: c’est à lui que nous sommes redevables en particulier des seules observations histologiques vraiment précises relatives aux organes palléaux de ce groupe ; mais il s'intéresse surtout aux éléments neuro-épithéliaux, et c’est principalement l’os- phradium qu’il a fait connaître avec quelque détail. Les autres travaux qui nous intéressentse rapportent à l’ana- tomie d'ensemble des Opisthobranches, et, si les organes de la cavité palléale ontété, comme il convenait, pris en considé- ration, il semble que l'attention des auteurs, attirée dès l’a- bord par l'importance justement prédominantedel'organisation interne, ait été quelque peu détournée de ce qui avait rapport aux organes palléaux. La ressemblance évidente qu'ils montrent avec ceux des Prosobranches paraissait, d’ailieurs, enlever à l'étude de ces organes tout intérêt de quelque importance. Notre intention n’est pas de traiter ici de façon étendue de l'historique de ces travaux. Le lecteur trouvera dans le mémoire de Guiarr (04) un exposé assez complet de la CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS ë question pour que nous puissions nous dispenser d'y revenir. Nous signalerons seulement ici les principaux mémoires qui touchent au sujet du présent travail. Cuvier (1810) est le premier qui ait donné une vue d’en- \ semble dé l'anatomie des Bulléens, dans son mémoire « sur ? es Acères ». si it, sous ce n ’ense s les A Il désigne en fait, so om, l’ensemble de « Gastéropodes sans tentacules apparents », et il n’y est question d'aucune des espèces de notre genre Acera. Ses recherches se L rapportent aux 5 espèces suivantes, que nous désignons sous Jes noms qui leur reviennent dans la nomenclature actuelle : Philine aperta, Scaphander lignarius, Bulla ampulla, Haminea hydaris, Doridium depictum. On Y trouve, mais naturellement avec de nombreuses lacunes, la description assez exacte d’un assez grand nombre de points de l’anatomie de ces animaux. Beaucoup plus tard, en 1865, apparaît un autre travail d'ensemble sur les Opisthobranches, dans le premier volume de la Fauna der Kieler Bucht, de Meyer et Môgrus. Mais parmi les Tectibranches, ces auteurs n'étudient que 3 formes ; ils en donnent d'excellents dessins, se rapportant à peu près exclu- sivement aux caractères extérieurs ; l'anatomie interne n’est par contre que très brièvement traitée. Les recherches de Vayssière (80 et 85) sur /’Anatomie des Mollusques de la famille des Bullidés et sur les Mollusques Opis- thobranches du golfe de Marseille ouvrent la période moderne desrecherches anatomiques sur les animaux quinous oceupent. Nous aurons à nous référer fréquemment à ces deux mémoires. Vient ensuite l'important travail de PeLsexeErR intitulé Recherches sur divers Opisthobranches (94), où l’auteur n’a pas étudié moins de 12 espèces de Bulléens (abstraction faite des Ptéropodes Thécosomes). Mais, sans se préoccuper de four- nir une description systématique des types qu'il étudie, il se contente de donner des notes tout à fait succinctes sur un certain nombre de points isolés de l’organisation : d’où de nombreuses lacunes, sans doute volontaires, l’auteur s'étant donné surtout pour but d'arriver à des conclusions phylo- géniques, et ne s'étant vraisemblablement occupé que des points qui pouvaient étayer ses discussions à ce point de vue. 4 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Il faut encore, dans ce court aperçu général, mentionner la belle Monographie des Aplysies du golfe de Naples, publiée par MAzzaRELLI (93), à l’occasion de laquelle l’auteur a été amené, pour établir les rapports zoologiques des Aplysies, à examiner un bon nombre d’autres Opisthobranches; il y fournit par suite quelques données sur leur anatomie, données qu'il a com- plétées ultérieurement dans toute une série de courtes notes (1894-1903). Le mémoire d’Auc. KônLer (94) sur les Siphonaires est riche, lui aussi, d’aperçus intéressant la généralité des Tecti- branches et mérite d’être signalé ici. Après le mémoire de Guiart, nous n'avons plus àciter comme travail important que les recherches de R. Bercn sur les Mollusques, publiées dans la série des Aésultats scientifiques [des| Voyages dans l’Archipel des Philipnines de C. Semrer. Le titre en est fort trompeur ; car Bergh, au lieu de se contenter de décrire les espèces des Philippines, fort peu nombreuses d’ailleurs pour ce qui concerne les Tectibranches, y étudie en fait tous les Mollusques de ce groupe qu'il a pu se procurer de tous les points du globe, et en particuler nombre de spécimens d'Europe. La partie relative aux Tectibranches comprend les quatre derniers fascicules, publiés de 1900 à 1902. L'ordre en est en quelque peu troublé parle fait que l’auteur a cru devoir compléter, en cours d'impression, ses premières données par celles qu’il à pu retirer de l'examen d’envois ultérieurs. On y trouve une multitude de documents étudiés avec la conscience que le regretté malacologue de Copenhague a apportée à toutes ses recherches. Malheureusement tous ces documents sont donnés de façon très fragmentaire, sans que l’auteur ait paru se préoccuper d'établir les homologies d’une forme aux formes voisines, ni de rechercher les connexions d’un organe avec les organes voisins ; les figures très schématiques, et ne repro- duisant en général que des organes ou des fragments d'organes isolés, sont fréquemment indéchiffrables, et, dans son chapitre général, les organes palléaux ne sont caractérisés qu’en quelques lignes et de la facon dont pourrait les envisager un traité élémen- taire de zoologie. Il en résulte que la lecture du mémoire ne donne aucune idée d'ensemble. Il n’en contient pas moins un CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS J grand nombre d'observations sur lesquelles nous insisterons au moment voulu. Les animaux que nous avons étudiés proviennent pour une grande partie de la Station zoologique de Naples, qui a bien voulu préparer spécialement, pour nous, en vue de l'étude histologique, un certain nombre de spécimens. Nous avons également puisé dans la collection du Muséum d'histoire natu- relle de Paris, que M. le professeur Joubin nous a libéralement ouverte; nous avons pu nous y procurer des formes intéres- santes el d’une conservation très suffisante, au moins pour l'examen anatomique. Enfin nous avons reçu du Laboratoire maritime du Muséum d'histoire naturelle à Tatihou, et du Laboratoire de la Société scientifique d'Arcachon, un certain nombre d'espèces des côtes de France, dont nous avons pu étudier Îles représentants vivants. Les tissus, mis en coupes, ont été presque toujours traités par l’hématoxyline d'Ehrlich et l’éosine, de façon à obtenir des résultats comparables. Nous nous sommes limités pour le moment à l'étude des éléments épithéliaux et glandulaires, nous réservant de revenir ultérieurement, dans un autre travail, sur l'étude des organes sensoriels et nerveux. La première partie de ce mémoire est consacrée à la des- cription monographique de la cavité palléale dans les genres les plus primitifs du groupe des Tectibranches, les genres Acteon, Aplustrum, Scaphander, Acera. La seconde partie, qui sera très prochainement publiée, comprendra, outre la description des autres formes du groupe, les conclusions générales et les consi- dérations systématiques et phylogéniques auxquelles elles con- duisent. Nous avons cru devoir, pour la clarté de l'exposition, traiter complètement de la description de chaque type particulier, renvoyant la bibliographie et, le plus souvent aussi, les diseus- sions aux notes mises au bas des pages, où se trouve indiquée la part qui revient, dans la connaissance des divers points étudiés, à chacun des auteurs qui nous ont précédés. DÉFINITIONS DISPOSITION GÉNÉRALE DE LA CAVITÉ PALLÉALE ET DES ORGANES PALLÉAUX CHEZ LES TECTIBRANCHES. _ La cavité palléale présente, chez tous les Bulléens (1), des caractères très constants, au moins en ce qui concerne la dis- position générale des parties différenciées et des organes qu'on y rencontre, et on peut en étudier les grands traits dans un aperçu d'ensemble, qui nous permettra de définir et de dénom- mer les principaux organes dont nous aurons à faire l'étude comparative. La fente, ou ouverture palléale, est reportée sur le côté droit de l'animal, en raison de la détorsion, qui est, comme on le sait, une des caractéristiques essentielles des Opisthobranches Tectibranches.Cette détorsion peut être, comme nousle verrons, plus ou moins accentuée : mais, même dans les formes qui sont à cet égard les plus primitives, c’est-à-dire dans celles qui s’éloignent le moins de la disposition prosobranche, la fente palléale a déjà acquis, dans une certaine mesure, sa situation latérale, et, malgré les quelques variations qu'il peut y avoir à cet égard, nous pouvons, sans inconvénient, définir la position des parties d’après leur place réelle, dans l'immense majorité des Tectibranches, par rapport à l'animal, et plus spécialement par rapport à sa portion céphalo-pédieuse où la symétrie bila- térale primitive est conservée; les désignations ainsi comprises différeront par contre, bien entendu, de celles qui s'appliquent aux parties homologues chez les Prosobranches. C'est ainsi que, pour donner un exemple, la commissure antérieure de la fente palléale, répondant au point où le manteau vient s'attacher à la masse viscérale, correspond à la commissure gauche de la fente palléale des Prosobranches. (1) Nous entendons ici le mot Bulléens au sens que lui a donné Lamarcx en 4819 (An. s. vert., VI, 2, p. 27) : ce même groupement a été ultérieurement désigné sous les termes absolument synonymes de Cephalaspidea (P. Fiscxer; Manuel de conchyliologie, 1883, p. 550), et de Bullacea (R. Bercn, 1902, p. 326). .CAVITÉ. PALLÉALE DES BULLÉENS 7 Cette commissure antérieure (fig. C, pilier comamiss. ant), qui n offre point de particularité spéciale, est en rapport avec le bord columellaire du dernier tour de la coquille. Par contre, la disposition de la commissure postérieure est assez spéciale, en raison d'une modification du manteau qui se retrouve chez tous les Bulléens et qui est assez caractéristique de ce groupe. Elle n'est d’ailleurs, comme le montre la comparaison des “deux croquis de la figure A, qu'une exagération de ce qui a gl à rnucus, lobe suprapallal p# utdir at. >< bratichie INASSE reclo genilale jo É Voile cnfrapalleal 2. panne cavi L'pallale goulhère, TJ patlleale F pied | Î lobe ‘uprapalleal raphe Jupe, pa suural… Lrarchie Piüer co7rIniSSsur al ant! eo STRESS (douclier RE he . (eéhatique lobe trfrahadeal e Ë | Se raphe fe 9 Pig. A. — Coupes schématiques, parallèles à la fente paliéale d’un Prosobranche {1} et d'un Bulléen (2). — 4, b, les deux lignes d'attache du manteau (Voir le texte). per | s’observe chez les Prosobranches, et plus spécialement chez les Prosobranches Monotocardes : chez ces derniers en effet, par exemple chez le Buccin (fig. A 1), le rectum est rejeté sur le côté droit de la cavité palléale, et, au-dessus de lui, le plafond palléal présente un pli parallèle à la ligne d'attache du man- teau (4), parallèle aussi à la suture de la coquille, et qu'on peut appeler le pli sutural. Dans les Bulléens, cette région suturale, devenue postérieure par suite de la rotation de la cavité palléale vers la droite, s’est fortement étirée en arrière, le pli sutural S'écartant de plus en plus de la ligne (6) suivant laquelle le man- teau vient s'attacher à la masse viscérale. Ce pli sutural sépare 8 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER ainsi le manteau en deux lobes, l’un supérieur, ou dorsal, l’autre inférieur, revenant en avant: nous les nommerons respectivement /obe suprapalléal et lobe infrapalléal. En d’autres termes tout se passe comme si le plafond palléal, fortement pincé par le pli sutural, s'était couché en arrière (par comparaison avec les Prosobranches, sur le côté droit du corps) dans la direction de la flèche de la figure A 1. Le lobe suprapalléal double ainsi à luiseul'intérieurement la paroi palatale du dernier tour de spire de la coquille; c’est par lui qu'est exclusivement formé le plafond de la cavité palléale. Au contraire, le lobe infrapalléal n’est plus du tout en relation avec la coquille, et sa face externe répond à la masse viscéro- pédieuse avec laquelle elle se soude. Le plancher de la cavité palléale est par suite formé, d’une part par le plancher primitif, paroi dorsale de la masse viscérale (fig. A2, ab), d'autre part par le lobe infrapalléal, celui-ci étant d’ailleurs très développé par rapport au plancher primitif, qui est au contraire très exigu. Le lobe suprapalléal, dans les formes primitives, ne dépasse pas sensiblement le bord libre de la coquille, vis-à- vis duquel il se comporte 2 à peu PES re se se Fu cp, sphere passe chez les Prosobran- SR À linfrapal ches. Au contraire, le lobe masse infrapalléal se projette Te plus ou moins notable- ment au delà de ce bord et il forme une expansion (fig. B) qui vient s’ap- Fig. B. — Coupe schématique d’un Bulléen, per- puyer sur le tour précé- LR AE LS montrant les dent de la coquille (1) ct xpansions épicochlé le revêt sur une plus ou moins grande étendue. Nous l’appelons expansion palléale épi- cochléaire. Cette expansion est d’ailleurs fréquemment divisée en deux repli marginal : … lobe Juprapatleal (1) Plus exactement, il s'appuie sur la portion initiale du dernier tour, faisant immédiatement suite à l’avant-dernier tour. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 9 parties par une crête plus ou moins contournée, située en arrière, et que nous appellerons créte interlobulaire (fig. C). La partie qui précède cette crête, beaucoup plus développée, et |. boucher cephalique : piller commis. ant muscle columetllaire, oh A HE ÏD..--..." _./meévsenkriole ant! PRerécarde HE f S 4 ligne d'allache Le lobe in frapal. veine collectrice..--- lobe énfrapalléal PÉEIOR ’ merentériote past NET anne fe). raphe tnf7 QN ô _.__ lobule partélal S 5 ze Ô 4 ï & raphe SRRONÈCE Fe Pere rnler lu larre LS È Ê : RS ÉD e lobe sulural $ © SNS è s SUR cæcum palléal.] * ‘pli vulural Fig. G. — Disposition schématique des organes palléaux chez les Bulléens (il faut lire tobule sulural au lieu de lobe sutural). — ++++++, limite de la cavité palléale ; .., ligne d’attache de la lame branchiale. s'appuyant sur la partie ventrue de la coquille, est le /obule pa- riétal ; la partie postérieure, qui s'épanouira, dans les formes les plus évoluées, sur l’apex de la coquille, mais qui, dans les formes primitives, ne dépasse pas le niveau de la suture, recevra le nom de /obule sutural. Elle est, en effet, en rapport étroitavec le pli sutural, d'autant plus que le lobule en question, au lieu de s’arrêter au niveau de ce pli, se continue très légèrement au delà, le long de l’extrême bord postérieur du lobe supra- palléal, de telle façon qu'il embrasse les deux lèvres du pli sutural. Dans les formes plus évoluées, où l’enveloppement de la coquille par le manteau est très avancé, ce lobule sutural, en s'étendant sur l’apex de la coquille, contribuera dans une large 10 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER mesure à cet enveloppement, auquel prend part de son côté le lobe suprapalléal. Celui-ci, en effet, déborde le labre dé la coquille et se réfléchit à sa face externe, de façon à former un repli marginal (fig. B), assez étroit dans les formes primitives, mais se développant dans les autres, au point que la coquille se trouve partiellement ou même totalement recouverte par les dépendances du manteau. Il peut arriver que, dans certaines formes, le plisutural soit, sur une certaine longueur, échancré, de telle sorte que le lobe suprapalléal, au niveau de cette échancrure, reste séparé du lobe infrapalléal. se forme ainsi entre les deux une fente, qui sert de porte de sortie à la cavité palléale, et qui, dans certains cas, a des lèvres nettement différenciées. On peut garder à cette fente le nom de sinus cloacal ou de /ente cloacale, déjà donné par quelques auteurs. Le rectum est fixé au lobe infrapalléal (fig. A2), situation morphologique conforme à celle qui existe chez les Monoto- cardes, où 1l est attaché au manteau; elle ne paraît différente qu'en raison de la disposition spéciale du lobe infrapalléal, qui fait paraître le rectum attaché au plancher de la cavité palléale. Le conduit génital, qui, chez les Prosobranches, était lui aussi fixé au manteau, à droite du rectum, est au contraire, chez les Tectibranches, compris dans la masse viscérale. IL se voit d’ailleurs immédiatement sur le plancher proprement dit de la cavité palléale, dont il occupe la plus grande partie. Ce dépla- cement est sans importance et ne présente aucune difficulté d'interprétation. | La branchie est l'organe le plus saillant et le plus immé- diatement visible de la cavité palléale. Bien qu’on l'ait long- temps, et même assez récemment encore, décrite comme une branchie bipectinée, elle est, par sa structure, fort différente de la branchie bipectinée des Diotocardes. Elle est infiniment plus simple, et, dans les formes primitives tout au moins, elle résulte uniquement du plissement d’une lame unique horizon- tale, qui n’est autre elle-même qu’un repli du feuillet interne CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 11 du manteau (1. C’est, suivant l'expression de AuG. KôHLER, une branchie plissée. Dans les formes plus élevées, elle se modifie à la vérité, et se présente comme formée de feuillets placés d’un côté seule- ment ou des deux côtés d’une lame commune. Elle est alors (1) vraiment et doit être nommée à juste titre unipeclinée (Gastro- pteron) ou bipectinée (Pleurobranchus); mais, même dans ces formes plus complexes, qui d’ailleurs se déduisent facilement de la forme plissée, la structure reste plus simple que dans les Prosobranches Diotocardes ; les deux types ne sont vraiment comparables qu'au point de vue de la forme extérieure ; tout au moins doit-on les considérer comme ne dérivant pas l’un de l’autre, leur ressemblanceétant due à un phénomène deconver- gence. Si, pour la commodité de la description, on néglige, pour un moment, les plissements de la lame branchiale, on peut lui reconnaître la forme d’un triangle allongé, dont la base (fig. C), oblique d'avant en arrière et de droite à gauche, coïn- < 90). — 2, Une portion très grossie de la même (x 540) : — $, sinus afférent principal, communiquant en s avec un sinus afférent primaire ; ep, épi- thélium externe (non dessiné); m, fibres musculaires longitudinales externes, entourées d'une auréole claire (a), et incluses dans un périmysium conjonctif, c; ñn, ñ1, noyaux conjonctifs ; #n', fibres musculaires transversales; x, stroma conjonctif appliqué contre la tunique musculeuse à l'intérieur du vaisseau. ter comme un stroma conjonctif, dans les mailles duquel cireulerait le sang. I faut d’ailleurs ajouter que la paroi de ces canaux afférents n’est pas absolument continue et qu'elle présente par places des solutions de continuité, irrégulières et très étroites (s), partiellement obstruées par le stroma, par où le sang peut passer dans les lacunes avoisinantes. De plus, les canaux afférents secondaires n'ont pas un trajet très long. Leur lumière devient de moins en moins régulière, leur paroi mus- culeuse s’amincit peu à peu et finit par se perdre, et leur cavité se continue par les espaces lacunaires compris dans l'épaisseur de la lame branchiale. 94 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Ces espaces lacunaires sont extrêmement minces, mais par contre ils se continuent dans toute l'étendue de la région moyenne de la branchie et sur une très grande largeur de celle-ei : à proprement parler, presque toute la surface de la branchie est occupée par cette lacune, où le sang s'étale sur une large nappe, extrêmement mince. C’est la véritable partie respiratoire. L'épaisseur de la lacune (fig. Q 1, ss), mesurée de bord interne à bord interne, n'y dépasse guère 8; elle est donc beaucoup plus réduite que dans Actéon, disposition qui facilite évidemment les échanges respiratoires. La lacune en question est parcourue par des trabécules (4m) assez régulièrement espacées, allant d’une face à l’autre, et qu'on voit très facilement sur le vivant, sans aucune prépa- ration, lorsqu'on examine par transparence une lame bran- chiale repliée sur elle-même. Ce sont des piliers cylindriques courts et assez gros, qui s'élargissent à chacune de leurs extré- mités, en venant s'attacher à la lamelle externe. Chacun d'eux présente un noyau allongé, logé dans l’un des épaississements, et de forme légèrement conique, comme la portion de la trabécule où il est inclus. Lorsqu'on regarde la tête des trabé- cules de face, c’est-à-dire par la surface extérieure contre laquelle elle vient s'appliquer, on la voit sous la forme d’une tache irrégulière, colorée plus fortement que les parties envi- ronnantes et envoyant de tous côtés de fins prolongements irrégulièrement étoilés (fig. Q 2, éme, pr. C’est très sensiblement la disposition qu'a décrite et figurée F. BerNaRp chez la Cassidaire (80, p. 269; fig. 42 et 48) et chez d’autres Prosobranches. Toutefois, nous n'avons pas vu, autour des trabécules, de gaine conjonctive, comme en a figuré cet auteur chez les Prosobranches. Quant à la nature de ces trabécules, on peut à coup sûr les considérer comme musculaires, mais ce sont des fibres mus- culaires extrêmement peu différenciées, et qui sont presque à l'état de myoblastes. Elles ne renferment, en effet, que des fibrilles à peine discernables, se colorant très peu par les réactifs ordinaires des éléments musculaires, et qui paraissent fort peu nombreuses. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 95 Au-dessous de l'épithélium, court une membrane très mince, dans laquelle viennent se terminer et se nover les trabécules musculaires, et dont la structure est assez ambiguë; c'est une Fig. Q. — Scaphander lignarius. — Structure histologique de la branchie. 4. Coupe de la branchie dans sa portion respiratoire très amincie : — ss, lacunes san- guines ; émn, trabécules musculaires ; ep, épithélium; cm, cellule mucipare (>x<550), 2. Une portion de la surface respiratoire, vue par sa face externe, mise au point sur la zone sous-épithéliale : — fin, tête des trabécules musculaires vues de face: N, leurs noyaux ; pr, prolongements protoplasmiques allant d’une trabécule à l’autre : el, cellule de Leydig (< 550). 3. Coupe de la branchie dans la région efférente. — Mêmes lettres que dans 4: en outre : N, noyau d'une trabécule ; pr, coupes des prolongements sous-épithéliaux des trabécules; gs, globule sanguin (>< 700). 4. Coupe du sinus efférent principal : ep, épithélium (non figuré) : — #»7b, membrane basilaire, présentant de nombreuses indentations ; c., membrane interstitielle hyaline du tissu conjonctif sous-épithélial; m,m’, fibres musculaires incluses dans le tissu conjonctif; {m, trabécule musculaire volumineuse, montrant le petit nombre et le peu de différenciation des fibrilles ; N, son noyau. Cette trabécule a ses têtes subdivisées en rameaux, dans les intervalles desquels sont intercalées des cellules vésiculeuses ; c£, cellule vésiculeuse, ou de Leydig, avec son noyau (n} et ses gra- nulations, gr; s$, lacunes sanguines (x 500). substance parcourue par des lignes striées et contenant aussi des plages un peu plus colorées que le reste ; les unes et les autres représentent les sections en sens divers des têtes des trabécules et de leur prolongements. Il paraît aussi y avoir des cellules étoilées du tissu conjonctif, formant un réseau presque 96 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER incolore, qui, sur les lamelles vues de face, se superpose aux figures éloilées que forment les têtes des trabécules. Si, maintenant, nous continuons l'étude de notre repli branchial, et si nous atieignonsla zone efférente, nous y voyons la lacune intrabrachiale se continuer, mais au fur et à mesure qu'on s'approche du sinus efférent général, en même temps que le plissement du repli diminue, la lacune s’élargit, et c’est là que l’écartement des deux lames atteint son maximum (fig. Q 4). De bord interne à bord interne, sur le même individu que tout à l'heure, nous avons observé 50 » de distance. C'est la lacune efférente, qui se continue directement par le sinus efférent. Ces voies efférentes, lacunes et sinus, ne présentent pas les mêmes dispositions que les voies afférentes ; nulle part on ne trouve l'aspect vasculiforme de celles-ci; nulle part on ne distingue de voies endiguées, mais seulement des trabécules très espacées, qui vont d’une paroi à l’autre, et qui, de même nature que les trabécules des lacunes étroites, ne sont guère plus différenciées et sont seulement notablement plus volumi- neuses. Ces trabécules sont quelquefois bifurquées ou ramifiées à leur extrémité (fig. Q 4, tm), et souvent alors, entre les rameaux ainsi formés, viennent s’intercaler de grosses cellules vésiculeuses. Par contre, la couche sous-épithéliale s’épaissit considérablement : elle est constituée par un tissu conjonctif présentant une abondante substance interstitielle hyaline (ch) avec de petites cellules interposées, et se renforce de fibres musculaires (7,m'), très nombreuses et, celles-là, très fortement différenciées. Cette couche est directement surmontée par la membrane basilaire de l'épithélium (#4), qui présente de très nombreuses et très irrégulières indentations. Quant aux cellules épithéliales, elles sonttrès simples à étu- dier, car elles ne font que répéter ce que nous avons trouvé sur l'épithélium banal. Ces cellules n’ont pas la même hauteur partout. Au niveau des canaux afférents et des sinus efférents, elles sont hautes, plus ou moins cylindriques, à protoplasme finement granuleux, ànoyau clair submédian ; au contraire, sur les parties amincies dela branchie, purement respiratoires, les cellules sont beaucoup plus basses, subcubiques, et de très petites dimensions. Au milieu de ces dernières se voient par “re CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 07 places, et très inégalement réparties, des cellules caliciformes (Q 1, cm) sécrétant un mucus que l’hématoxyline colore en violet. A l’exception des cellules glandulaires, les cellules épi- théliales portent un plateau très fin, très peu différencié, et, comme chez tous les autres Tectibranches, certaines de ces cellules, semblables à part cela aux autres, se couvrent de cils vibratiles assez faibles ; ces cellules ciliées sont, comme chez Actéon, réparties sans aucune règle. Structure du rein (fig. R el S). — Le rein, dont nous avons étudié plus haut la forme et les rapports, présente le même type de structure que celui de l’Actéon, mais avec une com- f ext. pos Ur _ fin. ls Fig. R.— Scaphander lignarius : — Coupe du rein: — f. ext, face externe; f. ént, face interne; c.r, cavité rénale; L, grandes lamellés traversant le rein d'une face à l’autre ; /, petites lamelles rattachées à l'une des parois ; {s, lacunes sanguines; ep, épithélium rénal ; ». gl, mailles glandulaires (x 45). plexité notablement plus grande. C’est toujours une poche large mais très aplatie, dont la paroi interne se relève de nom- breuses lamelles (fig. R, L, /), qui s’attachent aussi bien à la paroi supérieure qu'à la paroi inférieure, et qui s’avancent vers le centre de sa cavité. Mais tandis que beaucoup d'entre elles ne présentent qu'une faible hauteur et se terminent par un bord libre, d’autres vont s’anastomoser par leur bord interne avec les lamelles voisines {/); d’autres, en bien plus grand nombre, sont plus développées, et beaucoup même ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 série. LOTERIE 98 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER traversent de part en part la cavité rénale, allant de l’une à l'autre paroi de celle-ci (L). Ces grandes lames présentent, elles- mêmes, des replis latéraux formant des lamelles accessoires, qui peuvent rester indépendantes, ou bien s’anastomoser soit avec les lamelles voisines de la même lame, soit avec les lamelles de la lame la plus proche. L'ensemble forme ainsi un système de cavités plus ou moins compliquées, communiquant entre elles. à la façon des mailles d'une éponge. La cavité à peu près tout entière de la poche rénale se trouve remplie par ce tissu spongieux, et nous ne retrouvons plus la cavité libre et spacieuse du rein d'Actéon, que sa communi- calion directe avec le pore rénal rendait comparable à un réservoir collecteur. On sait que chez les Prosobranches, dans la majorité desquels persiste un semblable ré- servoir, il peut disparaître dans certaines formes (Pa- Fig. S. — Scaphander lignarius. — Coupe ludine, Cérithe, elc. d'une lamelle rénale, présentant un bord Au point de vue histolo- libre dans la cavité rénale : — /. s, lacune ë 2 sanguine ; lc, lamelle conjonctive de gique, la structure (fig. à) oi n, noyau conjonctif; v, vacuole est tout à fait semblable à ce que nous à montré Ac- téon : les cellules sont cependant un peu plus fortement vési- culeuses, mais elles ne nous ont pas montré davantage de concrétions solides. Le pore rénal à aussi la même structure que chez Actéon ; mais les muscles y sont plus nettement systémalisés, el y dessinent un véritable sphincter différencié. C'est le dévelop- pement de ce sphincter tout autour de l’orifice qui détermine la petite papille que montre l'examen macroscopique. Bord du manteau. — Le bord du manteau, y compris le repli marginal, est revêlu d’un épithélium semblable au revê- tement général du manteau, mais présentant des cils très courts et très serrés. Seulement on y voit apparaître, en outre, des cellules glandulaires profondes, logées dans le derme, et se continuant par un boyau excréteur, qui pénètre au sein de CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 99 l’épithélium superficiel, et s'y renfle en une vésicule plus ou moins volumineuse. Elles correspondent aux cellules à mucus pigmenté de gris que nous ont montrées à la même place les Actéons. Bandelette marginale (pl. VIE, fig. 1 et pl. VHI-IX, fig. 5). — La bandelette marginale (bn), sécrétrice de la coquille, peut être comparée à la formation correspondante des Actéons, mais avec d'assez grandes différences ; en premier lieu, elle est beaucoup moins nettement délimitée, tant du côté extérieur que du côté interne. La portion typique de cette bandelette présente Ia même structure que chez Actéon; on y voit (fig. 5, 4) de hautes cellules, ayant en moyenne 35 » de longueur et présentant un noyau médian, avec d’autres cellules beaucoup plus courtes, placées entre leurs bases amincies, et n'’atteignant pas la surface externe ; elles sont homologues de celles que nous avons considérées chez Actéon comme des cellules de rempla- cement. Les cellules ont un plateau assez net par endroits ; elles sont vacuolaires, mais ne nous ont pas montré la file régulière de vacuoles superposées que nous avions vue chez Actéon. Leurs noyaux sont sensiblement à la même hauteur et ne présentent pas, sans doute en raison de l'absence des vacuoles, les encoches irrégulières signalées dans ce type. Du côté intérieur, les cellules diminuent graduellement de hauteur et passent peu à peu aux cellules de l’épithélium sous- coquiller. Tandis que la zone que nous venons de décrire forme, chez Actéon, presque toute la bandelette marginale, elle n’en forme qu'une faible partie, le tiers à peu près, chez Scaphandre. Le reste de la bandelette est constitué par un épithélium fortement différencié, qui d'ailleurs, au lieu de se prolonger dans la même direction, s'enfonce dans la profondeur (fig. 5, 4-b-c) et constitue la paroi interne de la gouttière marginale, dont la paroi externe est formée par le repli marginal. Cette région externe de la bandelette se divise elle-même le plus souvent en trois zones : 1° Une zone de cellules claires, très élevées (4), ayant près de 60 & de haut, à noyau submédian, mais situé cependant à des niveaux assez variables ; leurextrémité périphérique, munie 100 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER d’un mince plateau, est parfois légèrement arrondie etsaillante, tandis que leur protoplasme, sans cesser d’être clair, estun peu plus granuleux, et partant un peu plus coloré que celui des cellules internes. 2° Une zone de cellules foncées (c) très fines, presque fili- formes, à protoplasme fibrillaire au-dessus comme au-dessous du noyau; celui-ci est très allongé ou même sensiblement linéaire, à peu près régulièrement placé à mi-hauteur de la cellule. Un plateau assez net termine l'élément du côté externe. Ces cellules, également très hautes, diminuent peu à peu vers l'extérieur ; elles ont en moyenne 50 ». Les cellules de ces deux zones ne sont pas toujours séparées, comme nous l'avons décrit et comme cela se présente dans nombre de cas; il peut notamment y avoir deux ban- des de cellules foncées, séparées par des cellules clai- res; il peut se faire aussi que quelques cellules filiformes soient isolées à l’état sporadique au milieu des cellules claires. 3° Enfin le bord extrème de la bandelette est occupé par des cellules vésiculeuses, à contenu hyalin, très peu sensibles aux réactifs colorants. Ces cellules claires forment une bande étroite, de quatre ou cinq cellules de front, qui diminuent rapidement de hauteur, pour arriver à la limite externe de la bandelette ; mais ces cellules se continuent au delà de celle-ci, pour tapisser uniformément le fond de la gouttière et la partie profonde de la face interne du repli marginal (d). Ces cellules claires sont donc au total extrêmement nombreuses, et la zone qu'elles couvrent, vue sur une coupe transversale, est fort étendue. Elles sont d'apparence manifestement glandulaire ; leur extrémité est dilatée et fait légèrement saillie en une petite masse arrondie au-dessus de la surface de l'épithélium ; la base est au contraire amincie et effilée. Elles se disposent de façon à former des crêtes parallèles au bord libre du man- teau, et qui, en coupe, ont leurs cellules disposées en éventail. Le noyau, subbasilaire, est comprimé dans les cellules à bases amineies, arrondi au contraire dans les cellules restées spa- cieuses qui sont logées dans les gouttières entre les crêtes. On voit de place en place, interposées entre ces éléments, des CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 101 cellules très étroites et renfermant, dans leur zone externe, des granulations colorées en rouge (W/'). On reconnait, dans ces diverses zones, les cellules fibrillaires etles cellules claires de la gouttière d’Actéon, mais elles sont ici beaucoup plus nombreuses, présentent une disposition assez différente et occupent un espace beaucoup plus étendu. Épithélium sous-coquiller. — Il est formé de cellules dont les caractères sont beaucoup plus accentués que chez Actéon. Au niveau de l'insertion des fibres musculaires chargées de rétracter le bord du manteau, règne une zone (pl. VIT, fig. 1, jusqu’en e.s), faisant suite à la bandelette marginale et corres- pondant à l'impression palléale de la coquille; cette zone est recouverte de petites cellules cubiques, dont le protoplasme est légèrement vacuolaire ; elles passent peu à peu aux cellules internes de la bandelette. Si on s'éloigne du bord palléal, les cellules épithéliales s'accroissent de nouveau, formant un épithélium cylindrique très caractérisé. Cet épithélium est irès régulier, mais par places, et notamment au-dessus de la branchie, il se soulève, pour former de petites papilles très peu élevées, au centre desquelles le derme se prolonge, lui aussi, sous la forme d'une mince lamelle musculo-conjonctive. Éléments glandulaires du manteau : glandes de Bloch- mann. — Îl n'existe pas, chez les Scaphandres, de glande à mucus, ni de région glandulaire différenciée, bien délimitée. Les cellules glandulaires y sont toujours éparses et isolées au milieu de l’épithélium général, et, en dehors des cellules mucipares superficielles et profondes dont il a été question plus haut, cellules mucipares qui sont relativement clairsemées, les seuls éléments glandulaires sont des éléments analogues à ceux que BLOCHMANN, puis MazzarELL1, ont décrits chez les Aplysies, et qui sécrètent le liquide, violet ou opalin suivant les espèces (1), que ces Mollusques émettent pour se défendre quand on les inquiète. Nous réserverons à ces glandes le nom de glandes de Blochmann. (1) Au sujet des liquides sécrétés par les glandes de Blochmann comme par la glande de Bohadsch chez les diverses espèces d’Aplysies, et aussi au sujet des caractères de ces liquides, voir MazzareLui (89). 192 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Ce sont de véritables organes glandulaires, présentant un très haut degré de différenciation, qui dépasse de beaucoup ce que l’on voit dans les autres organes glandulaires des Mollus- ques. Nous en avons fait une étude tres approfondie, qui, malgré la description soigneuse donnée par les auteurs cités ci-dessus (1), présentait quelque intérêt, ne serait-ce que pour étudier comparativement ces organes, quin’avaient été vus que chez les Aplysies et que nous avons retrouvés non seulement dans les Scaphandres, mais dans bon nombre d’autres Bulléens. Cette étude comparative nous a permis, en outre, de préciser ou de rectifier un certain nombre de points sur lesquels les observations de BLocamanx et de Mazzarezur, observations purement monographiques, avaient conduit à des conclusions qui ne nous ont pas paru justifiées. Nous avons dû, en con- séquence, étudier aussi les glandes de Blochmann des Aplysies; mais, n'ayant pas à ouvrir de chapitre spécial sur un sujet déjà amplement traité par des anatomistes autorisés, nous nous contenterons d'indiquer, à propos de l'étude des glandes de Blochmann des Scaphandres, les points complémentaires que nous avons pu observer au sujet des Aplysies. Les glandes de Blochmann sont assez volumineuses pour être visibles à l'œil nu. Chacune d'elles comprend toujours les parties suivantes : 1° Une formation glandulaire, qui, chez Scaphandre, peut se présenter sous deux formes différentes : dans le cas le plus fréquent, il n'existe qu'une cellule glandulaire volumineuse, formant à elle seule l'élément fonctionnel de la glande ; dans un certain nombre de glandes, au contraire, il existe plusieurs cellules étroitement juxtaposées et fonctionnant apparemment d’une facon simultanée. 2° Un calice musculaire, entourant la cellule glandulaire et servant manifestement à expulser violemment, à la suite d’une excitation extérieure, le liquide produit par la glande. 3° Un col ou canal excréteur, débouchant à la surface du manteau dans la cavité palléale et présentâänt un revêtement continu de cellules épithéliales. (4) Bcocnmanx (83) : M\zzarerri (93). CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 103 Glandes de Blochmann unicellulaires (pl. VIE fig. 2). — Étudions d’abord les glandes à cellule sécrétante unique, qui sont les plus nombreuses chez Scaphandre et qui persisteront seules dans les autres types de Bulléens que nous étudierons ensuite. 1° La cellule g'andulaire unique est volumineuse, en général sphérique et atteignant parfois Jusqu'à 130 w de diamètre. Le protoplasme en est clair, finement réticulé, le plus souvent localisé sur la paroi de la cellule où même dans le fond de celle-c1, tandis que la partie centrale est occupée par une volu- mineuse vacuole (+), où se rassemble la substance sécrétée. Celle-ci a fréquemment disparu, ce qui s'explique sans peine par l’excrétion particulièrement active effectuée au moment de la capture de l'individu et des manipulations nécessitées par sa fixation. Mais, dans beaucoup de cas, le protoplasme passe peu à peu à une substance presque homogène ou parfois finement granulée, quelquefois encore agglutinée en un certain nombre de petites masses, simulant, après fixation, des grains plus ou moins volumineux. Dans tous les cas, cette substance, qui est le produit de sécrétion, se colore toujours fortement en rouge par l’éosine, et on la retrouve dans le canal excréteur de la glande. Dans le protoplasme pariétal, et toujours vers le fond de la cellule, mais à quelque distance de celui-ci, estle noyau (N'), qui est très volumineux ; ses dimensions sont d’ailleurs variables suivant la grosseur de la cellule : elles oscillent entre 20 et 40 2. Dans les cellules jeunes (pl. VIF, fig. 6-8), ce noyau est régu- lièrement arrondi, avec un réticulum de Hinine très fin, mais très net, et assez régulier; sa finesse est quelquefois telle qu’on ne voit guère que les nœuds du réseau, sous la forme de petits grains épars et assez rapprochés, mais une observation minu- tieuse finit toujours par révéler les filaments du réticulum. Ce noyau prend, dans nos coupes, une coloration d'un beau bleu de ciel; au centre du noyau est presque toujours un nueléole (AN), coloré en bleu violet, quelquefois très volumineux ; il peut. même, dans certains cas, en exister plusieurs. Dans les cellules plus âgées, et en plein fonctionnement, Le noyau est vésiculeux; son volume altéint ses dimensions 10% RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER maxima ; la forme même peut se modifier, le novau s’allongeant en boudin, ou se recourbant en bissac, de facon à donner quelquefois sur les coupes l’illusion qu'il existe deux noyaux, ou enfin se bossuant plus ou moins irrégulièrement. Le contenu devient très clair, le réseau de linine bien moins net, mais il existe à son intérieur des caryosomes assez volumineux, bien distincts, et se colorant fortement; le plus souvent le nueléole persiste, avec des dimensions considérables, atteignant jusqu’à 13 uv. On conçoit qu'ainsi modifié, le noyau présente une grande délicatesse, et par conséquent une grande fragilité ; aussi n'est-il pas étonnant qu'il puisse s’altérer facilement, et il apparaît parfois, en effet, comme plus ou moins diffluent. C’est ce que MAzzARELLI avait considéré, chez les Aplysies, comme un processus normal d’altération, sous l'influence de l’activité cellulaire. Nous verrons plus loin, en discutant les conclusions de cet auteur, que tel n’est pas notre avis : toutes les fois que la fixation était suffisante, nous avons constaté, chez les Scaphandres, l'existence d’un noyau parfaitement intact et ne présentant aucun signe d’altération ni de diffluence. C’est un organe manifestement permanent, et qui ne subit pas d'autre modification que célle que nous avons signalée; elle distingue un noyau adulte d'un noyau jeune, ou plus exactement un noyau en pleine activité sécrétoire d’un noyau à l’état de repos. 2° Le calice musculaire est développé seulement autour de la cellule glandulaire, et cesse brusquement au niveau du col. Son épaisseur est très variable, mais toujours appréciable, dans les cellules bien développées. Elle ne dépasse quelquefois pas 4; mais elle peut, par contre, s'élever à 22. Dans ce dernier cas, la disposition des fibres musculaires est assez caractéristique et assez constante pour mériter une description. On peut, en effet, distinguer dans le calice deux tuniques superposées, l’une externe (») et l’autre interne (m'), caractérisées par la direction des fibres et plus ou moins nette- ment distinctes l’une de l’autre. Sur une coupe passant par - l'axe de la glande, les fibres extérieures sont coupées suivant leur longueur, les fibres internes transversalement. Les pre- mières sont donc sensiblement méridiennes, lés secondes CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 105 transversales ; toutefois celte orientalion n’est pas absolument rigoureuse, et une coupe tangentielle du calice musculaire (pl. VIITEIX, fig. 1) montre un certain entre-croisement des fibres dans les deux tuniques. La tunique interne, à fibres transversales, est particulière- ment différenciée. Elle est rehaussée, du côlé de la cavité de la glande, de côtes saillantes, séparées par des sillons pro- fonds, qui rendent la surface interne du calice comme cannelée. Ces cannelures comprennent, à l’intérieur, une première rangée assez régulière de fibres musculaires assez petites et assez rapprochées les unes des autres, chacune d'elles compre- nant un paquet de fibrilles centrales, étroitement serrées, et une zone périphérique hyaline. Entre ces fines fibres muscu- laires, s’interposent des lamelles de substance conjonctive fibrillaire, qui, en raison de léur disposition, donnent sur les coupes axiales, à cettezoneinterne du calice, une apparence radiée, [Nos planches montrent bien les différentes parti- cularités que nous venons de décrire, mais le graveur n’a pu arriver à représenter les fibrilles d’une extrême ténuité que nos dessins originaux, plus grossis, faisaient voir dans la gangue conjonctive de la zone interne du calice]. Extérieurement, à cette couche interne de fibres musculaires, succède une autre couche, bien moins régulière, formée de fibres plus grosses, et à direction moins constante, mais cepen- dant encore généralement transversales et appartenant par conséquent elle aussi à la tunique interne. C’est seulement ensuite que commence la tunique superficielle, formée de fibres méridiennes en général volumineuses, et séparée de la précé- dente par une zone plus ou moins nette, où n'existe que la substance conjonctive interslitielle. Les noyaux des fibres musculaires sont peu nombreux; par contre, ils sont bien formés, ovoïdes, assez gros, avec un beau réseau de linine et un volumineux nueléole; ils sont quelque- fois irréguliers, comprimés par les fibrilles qui les entourent, et s'étirent alors en forme de boudin ou d’haltère. Au milieu de ces fibres musculaires se voient quelques cellules et filaments conjonctifs, difficiles à mettre en évidence, mais dont les noyaux (nc) sont bien caractérisés; ces éléments sont 106 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER particulièrement. faciles à voir à la périphérie du calice. 3° Le col (fig.2, c) est large, irrégulier, en général dirigé à peu près normalement à la surface, mais plus ou moins tordu en bo yau. Il est tapissé uniformément par un revêtement de cellules épithéliales, disposées en une assise continue. Ces cellules sont volumineuses, et, bien que le col dans son ensemble soit très large, elles le remplissent au point de ne plus laisser en son centre qu'un canal assez étroit. Le contenu de ces cellules est clair, à peu près homogène, et ne se colore pas aux réac- Ufs ; lesnovyaux en sont petits, d’un beau bleu, souvent appliqués contre la membrane de la cellule, mais toujours à structure tout à fait nette, et nucléolés. Elles ne présentent n1 plateau différencié, ni cils vibratiles. Les cellules du col vont jusqu’à la limite extérieure de lépi- thélium superficiel, dont la membrane basilaire se soulève sur tout le pourtour de l’orifice du canal. Elles descendent, d'autre part, jusqu à la cellule glandulaire, et font même souvent plus ou moins profondément hernie dans le calice, mais toujours il existe une démarcation bien nette dans le fond du col, entre les cellules qui le revêtent et la volumineuse cellule glandulaire. Le canal lui-même a une lumière assez irrégulière, souvent renflée au milieu, tandis qu'elle se rétrécit aux deux extrémités. Il est fréquemment obstrué par le liquide de sécrétion, et il vient s'ouvrir au dehors par un orifice {o) bien distinct et permanent. Comme nous l'avons dit, le calice musculaire ne se continue pas sur le pourtour du col: il s'arrête brusquement au niveau de la naissance de celui-ci. Glandes de Blochmann pluricellulaires (pl. VIL, fig. 3). — Ce second type de glandes de Blochmann est moins abondant que le précédent, et nous ne l’avons retrouvé dans aucune autre des formes que nous avons étudiées; par contre, il est repré- senté dans tous les spécimens de Scaphandre que nous avons examinés à ce point de vue. Il est donc bien caractéristique de cette espèce. Ces glandes diffèrent surtout des précédentes en ce que la crypte glandulaire, au lieu de présenter un seul gros noyau, en présente un grand nombre, petits, et épars en tous les points CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 107 de la crypte (#). Ces noyaux sont placés sur le trajet de travées protoplasmiques irrégulières (p), séparées par des espaces clairs, mais sans qu'on puisse voir de limites précises inter- cellulaires. Les novaux ressemblent beaucoup à ceux des cellules du col; nous discuterons plus loin la question des rapports entre les deux espèces de cellules, en même temps que la question des relations possibles entre les glandes unicellulaires et les glandes. pluricellulaires. Toujours est-il que les cellules nombreuses qui occupent la crypte de ces dernières sont, elles aussi, mani- festement glandulaires, et on voit quelquefois, dans l’intérieur de la crypte, des granulations éosinophiles qui rappellent tout à fait celles qui se voient dans les glandes unicellulaires. -Comparaison des glandes de Blochinann des Scaphaïxdres et des Aplysies. — Il ne peut s'agir ici que des glandes unicel- lulaires, qui existent seules chez les Aplysies. Ces organes ont ici et là la même structure générale et ne diffèrent que par des caractères de détail. La cellule sécrétante présente, dans les deux formes, des dimensions analogues ; mais, tandis que, dans les Scaphandres, le protoplasme pariélal se continue sans démarcation nette avec la région centrale où s’élabore et se rassemble la sécré- üon, il existe, au contraire, chez les Aplysies, une séparation des plus nettes (pl. V-VE fig. 11); la zone périphérique de la cellule est occupée par un protoplasme compact (pr), très granuleux, se colorant fortement, étroitement appliqué contre ie calice musculaire et renfermant le noyau (N), tandis qu'au centre de la cellule est une véritable vacuole différenciée (v), où se rassemble la sécrétion. Le protoplasme parait presque nettement coupé au contact de la vacuole; en fait, il s’y conti- nue par un fin réticulum, dont les mailles sont remplies par la sécrétion. La vacuole d’excrétion est en général vide sur les coupes, pour la raison indiquée au sujet du Scaphandre; mais on la voit, dans bien des cas, sous la forme d’un mucus homo- gène où finement granuleux; parfois aussi les granulations se rassemblent en gouttelettes sphériques, qui nagent dans le liquide incolore, remplissant la vacuole centrale. 108 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Le protoplasme lui-même renferme des inelusions que nous considérons comme correspondant à un premier terme de la sécrétion ; ce sont des grains assez volumineux (gr), vivement colorés en rose par l’éosine et entourés chacun d’une auréole hyaline ; leur contour est tellement net que, à cause de leur coloration, on pourrait les prendre pour des sections de fibres musculaires. Ces inclusions sont éparses et toujours assez abondantes dans le protoplasme pariétal, quelquefois même serrées au point de devenir polygonales. On n’en trouve pas, au contraire, dans la vacuole centrale. Il semble évident que ces grains, une fois produits par le protoplasme, sont, dans une seconde phase de l'acte sécrétoire, dissous et élaborés de nouveau par le protoplasme, et le mucus sécrété est le résultat de cette élaboration ultime. Cela vient à l'appui des conclusions que nous avons émises au sujet de l'élaboration du mucus chez Actéon, élaboration que nous avons considérée comme se faisant en deux phases, exactement comme ici. Dans les cellules jeunes, le protoplasme remplit intérieu- rement le calice musculaire ; il est alors uniformément granu- leux et ne renferme pas encore de grains d'’excrétion; ces derniers apparaissent tout d'abord, avant que ne se forme la vacuole centrale; quand celle-ei s’est constituée et que le pro- toplasme s’est disposé en une épaisse couche pariétale, il paraît présenter une structure radiée assez particulière : il est, en effet, comme parcouru par des stries rayonnant autour de la cavité centrale; cette apparence est due à une orientation spéciale des granulations protoplasmiques, en rapport avec l'élaboration de la substance sécrétée et son acheminement continuel vers la cavité centrale. Dans certains cas même, on observe une lobulation du protoplasme qui, sous les mêmes influences, se projette en longues languettes étroites conver- geant vers l'axe de la vacuole (pl. IIT-IV, fig. 17). Dans les cellules plus âgées, ou plutôt arrivées à un stade plus avancé de l'acte sécrétoire, le protoplasme se raréfie, en même temps que la cellule aceroît notablement ses dimensions : et s'enfonce plus profondément dans l'épaisseur du manteau ; et, au dernier terme de son évolution, le protoplasme est réduit à une couche si mince qu'il est difficile de la déceler; mais, CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 109 même dans ces cellules qui paraissent presque vides, le noyau persiste toujours; il ne disparaît nullement, contrairement aux descriptions de MazzarELLr, et, de cette persistance du noyau, on peut conclure aussi à la persistance du protoplasme. Le noyau subit des modifications analogues à celles que nous avons décrites à propos de Scaphandre; dans les cellules en plein fonctionnement, il est plus vésiculeux encore que dans Scaphandre, plus fortement gonflé et par conséquent aussi plus délicat. Mais nous ne voyons, dans cette modifica- tion du noyau, qu'un processus normal et non point un signe de dégénérescence, annonçant la mort prochaine de la cellule; il conserve sa structure réticulaire el son nucléole qui devient extrêmement volumineux et s’étire parfois en un long ruban replié sur lui-même (pl. V-VI, fig. 11, N). Le col des cellules de Blochmann des Aplysies est formé de cellules relativement petites, toutes de même taille, variables d’ailleurs, mais assez basses, et souvent presque pavimen- teuses. Elles ne paraissent avoir aucun rôle sécréteur; elles son! dépourvues de cils, mais la plupart possèdent une cuticule. Le col a des dimensions assez variables, mais il est en général assez court, et se réduit même parfois à un ou deux étages de cellules ; ilest, en somme, très différent, dans son ensemble, de ce que nous avons vu chez Scaphandre. Comme dans ce dernier, il se prolonge jusqu’à la limite extérieure de l'épithé- lium superficiel avec lequel il se continue, déterminant parfois une petite papille saillante (pl. IT-IV, fig. 14). Du côté de la cellule glandulaire, les cellules du col deviennent un peu plus volumineuses, plus claires, et sont alors peut-être sécrétantes ; mais elle n’ont jamais le développement qu'elles présentent toutes chez le Scaphandre. Les cellules du col font quelquefois aussi, comme chez Scaphandre, hernie dans le calice muscu- laire, remplissant une petite partie de la région supérieure de sa cavité. Mais jamais nous n'avons vu celle-ci envahie entiè- rement, comme chez Scaphandre, de petites cellules. Le calice musculaire, par comparaison avec ce que nous à montré le Scaphandre, est relativement mince (pl. V-VI, fig. 11, cm), comme d’ailleurs dans le plus grand nombre des formes où nous le retrouverons plus tard. La figure 4 de Ja 110 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER planche V que donne Mazzarezrr et les figures 7 et 8 de BLocmanx le représentent assez exactement, bien que ces auteurs paraissent, à notre avis, avoir quelque peu exagéré son épaisseur. Les fibres musculaires qui le constituent, et qui ont été bien représentées dans la fig. 12 de Brocxmax, se colorent peu aux réactifs el ont un aspect très finement fibril- laire; leur noyau est très volumineux, et à ces fibres sont associées des cellules conjonctives se prolongeant en filaments ramifiés. Les glandes de Blochmann servent incontestablement, chez les Scaphandres comme chez les Aplysies, à la défense de l’ani- mal. Les observations de Vayssière (85, p. 27), répétées par Guiarr (04 p. 48), ont montré, en effet, que les Scaphandres émettent, quand on les inquiète, une « substance floconneuse, d’un blanc jaune de soufre, de consistance visqueuse, qui se dissout dans l’eau en lui donnant l'aspect d’une eau de savon ». Cette substance est produite par les glandes de Blochmann et s'échappe au dehors, d’après Guiarr, aussi bien en avant qu’en arrière, par les deux extrémités de la gouttière comprise entre la parapodie droite et la fente palléale (Gurarr, loc. cit, fig. 9, p. 49). Ce rôle de défense est identique à celui qu’elles présentent dans les Aplysies, concurremment avec la glande de Bohadsch, et que MazzaRELLI à étudié avec beaucoup de soin. La glande de Bohadsch n'existe pas dans les Scaphandres; mais ceux-ci ont, par contre, une autre glande palléale que nous étudie- rons tout à l'heure sous le nom de glande intrapalléale. La cellule glandulaire qui est la partie essentielle d'une glande de Blochmann appartient manifestement au type des cellules mérocrines, qui est vraisemblablement très général parmi les Mollusques et que les recherches de plus en plus précises tendent à faire considérer comme réalisé partout (PRENANT, 04, p.490). Nous avons indiqué plus haut qu'à notre avis, et cela est confirmé par les observations nombreuses que nous avons faites de ces glandes dans toute une série de formes, l’activité fonc- tionnelle des glandes de Blochmann persiste pendant très long- temps, et qu’on peut même les considérer comme des organes CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 111 permanents. Cette conclusion est en désaccord avec l'opi- nion de MAzzARELLI, qui, considérant en particulier le noyau, décrit les modifications que nous avons constatées nous-mêmes chez les Aplysies, comme des signes de dégénérescence de cet organite cellulaire; celui-ci, suivant MazzareLLr, finirait par disparaître, ce qui serait le prélude immédiat de la mort dela cellule elle-même. Le calice musculaire ne renfermerait plus alors qu’une cavité vide de tout élément vivant, qui serait elle- même comblée, en dernière analyse, par un « plus grand déve- loppement » des éléments musculo-conjonctifs du calice. Nous ne pensons pas qu'il faille, même dans l'idée de Maz- ZARELLI, prendre à la lettre ce mot de « plus grand développe- ment »; même en admettant que des éléments aussi hautement différenciés que des éléments musculaires puissent proliférer directement, on ne comprendrait guère que cette prolifération se produisit juste au moment où ces éléments musculaires n'ont plus aucun rôle à remplir. Il est vraisemblable que MazzarELLI à voulu entendre que les éléments musculaires, étroitement accolés pour former le calice, se dissocient et se séparent, en envahissant l’espace laissé libre par la destruction de la cellule glandulaire. Même ainsi interprétée. la conclusion de MazzaARELLI ne nous paraît pas conforme à la réalité. Nous n'avons jamais, dans les nombreux spécimens appartenant à diverses espèces où nous avons étudié les cellules de Blochmann, constaté le pro- cessus de régression décrit par le savant italien. Nulle part nous n'avons vu de groupement musculaire en voie de dis- sociation; nulle part, non plus, nous n’en avons vu en voie d'histolyse, et, cependant, puisque, d’après MazzaRELLI même, le calice musculaire se reforme à l’aide d'éléments neufs autour de chaque cellule normale, les éléments muscu- laires des cellules mortes doivent, — à moins d'encombrer de plus en plus le tissu conjonctif d'éléments inutiles, ce qui en fait ne se produit pas, — se résorber et disparaître. De cette résorption, nulle trace. Il ya plus; nous n'avons jamais vu de cellule glandulaire en voie certaine de disparition. A la vérité, 1l peut se ren- contrer des cryptes glandulaires plus ou moins vides, et même 112 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER dans certains spécimens, qui n appartiennent d'ailleurs ni au genre Scaphander, ni au genre Aplysia, et sur lesquels, par con- séquent nous aurons à revenir, nous avons trouvé que toutes les cellules s'étaient vidées de la sorte ; mais cette généralité même indique que c’est là un fait anormal, pathologique : les cellules se sont vidées sous l’action d’une excitation trop forte, déterminée par des procédés de fixation énergiques, et ül est invraisemblable de supposer que toutes les cellules de Blochmann arrivent simultanément au dernier terme de leur évolution sécrétoire. D'ailleurs, nous le répétons, le cas ne s'est présenté dans aucun des spécimens de Scaphandre et d'Aplysie que nous avons étudiés. Les cryptes glandulaires qui pourraient paraître les plus âgées, au sens employé par MazzARELLI, et qui paraissent presque vides de leur contenu, conservent dans la règle leur noyau, et aussi une mince couche pariétale de protoplasme, qui pourra continuer à fonctionner de nouveau. Si, chez Aplysia, le noyau est, dans ces cellules, devenu vésiculeux, s'est fortement gonflé et n’a plus qu’un réseau assez indislinct, s'il a acquis une délicatesse qui le rend très fragile et le fait diffluer au moindre accident de fixation, ce qui à conduit MazzareLLt à le considérer comme un noyau malade, sur le point de mourir, par contre, chez Scaphander, ilconserve, même dans ces cellules presque vides, tous ses caractères structuraux; ses karyosomes et son réseau de liñine, son nucléole restent bien caractérisés, et il ne présente, en définitive, aucun symptôme de déchéance. D'autre part, la très grande complication que présentent les glandes de Biochmann n'est-elle pas un argument indirect en faveur de leur permanence ? Comment concevoir que de semblables organes, avec leur col et leur calice musculaire, puissent se constituer à l’état de formations essentiellement transitoires? Enfin, si les cellules de Blochmann sont des cellules holo- crines, appelées à disparaître après chaque acte de sécrétion, on doit constamment voir s’en former de nouvelles, destinées à remplacer les anciennes. MazzARELLI n’insiste pas sur ce fait, mais à la lecture de son mémoire, on pourrait croire que les stades jeunes sont fréquents dans les zones glandulaires CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 113 où se trouvent les cellules de Blochmann; c'est le contraire qui est vrai: il faut chercher longtemps pour trouver de semblables stades, et BLOCHMANN, qui à décrit le dévelop- pement de ces organes, à bien soin de dire qu'il a observé les stades qu'il reproduit sur de jeunes individus. Cette rareté de formation de nouvelles glandes de Blochmann indique bien qu'il s’agit là d'organes permanents, ou du moins d'organes ayant une longue existence. Développement des glandes de Blochmann. — Néanmoins, on peut trouver çà et là, par de patientes recherches, des glandes de Blochmann en voie de formation; nous avons pu, même chez des spécimens adultes de Scaphandre ou d’Aplysie, obtenir, quoique rarement, des stades divers d'évolution, qui nous ont permis de nous rendre compte du développement de ces organes. Ce développement est sensiblement identique dans les deux genres (pl. HEIV, fig. 15-17 pour Aplysie; — pl. VIH, fig. 6-8 pour Scaphandre), et nos observations permettent de préciser et de modifier sur certains points les données très vagues de MazzarELL1, et celles notablement plus détaillées fournies par BLocHManx (loc. cit., fig. 13-16). L'origine de la glande est une cellule de l’épithélium super- ficiel, qui grossit considérablement, et dont le noyau, prenant lui-même des dimensions très grandes, acquiert peu à peu les caractères qu’il présente dans les cellules de Blochmann (pl. HI-IV, fig. 15, et pl. VIL, fig. 6). Ce n’est qu'après s'être différenciée ainsi, que la cellule s'enfonce dans la profondeur ; elle passe d’abord immédiatement au-dessous de l’épithélium, mais y passe entièrement, sans se rattacher à la surface de celui-ci par un col amineci, contrairement aux figures de BLOCHMANN. La cellule continue à s’enfoncer, entraînant avec elle un certain nombre de cellules épithéliales, qui forment un cordon plein entre elle et l’épithélium sus-jacent (pl. II-IV, fig. 16, et pl. VIT, fig. 7). C'est de cette traînée de cellules épithéliales que résultera plus tard le canal; mais la (raînée est d’abord pleine, et ce n’est qu'ensuite que le liquide sécrété par la cellule glandulaire, écartant les cellules épithéliales (pl. VIT, ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1911 x1V, 8 414 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER fig, 8), déterminera la formation de Ia lumière, qui restera désormais ouverte à l’état permanent. Le calice musculaire se forme aussi d'emblée. Il est cons- titué primitivement par un petit nombre d'éléments con- jonetifs et musculaires empruntés à la couche sous-épithé- liale et entrainés vers l’intérieur en même temps que la grosse cellule (pl. I-IV, fig. 16, et pl. VII, fig. 7). Les premiers noyaux visibles autour de la cellule jeune sont de très petites dimensions, comme ceux qui sont épars dans le derme lui- même. À ce moment, le calice est à peine indiqué, réduit qu'il est à un petit nombre d'éléments, tout à fait ténus ; mais il n’en existe pas moins dès l’origine de la glande, qui apparaît ainsi tout de suite avec tout l’ensemble de ses caractères ; il ne fera ensuite que se développer par l'addition de nouveaux éléments musculaires, qui s’édifient de toutes pièces autour de la cellule glandulaire. Cellule et calice continuent de se développer longtemps, en parcourant les étapes que nous avons indiquées plus haut. On trouve, chez Scaphander, des glandes qui ont jusqu'à 1/2 millimètre de longueur. Ces grandes cellules ont en général un calice beaucoup plus mince, comme s'il était distendu par la dilatation subie par la cellule. = Celle-ci, de son côté, n’a plus qu'une mince couche de pro- toplasme, dans laquelle se trouve inclus le noyau, étroitement appliqué contre la paroi et souvent aplati à son contact. Ces -cellules restent-elles à cet élat de distension, ou peuvent-elles se rétracter à nouveau, en diminuant leur taille et en épais- sissant leur calice ? C'est là une question qu'il ne nous à pas été possible d’élucider. Relations possibles entre les glandes unicellulaires et pluricel- lulaires. — H + a lieu, d'un autre côté, de se demander si les glandes de Blochmann, au moins chez les Scaphandres, ne peuvent pas présenter un autre mode d'évolution et aboutir à : un type de formation différent. Les deux formes, unicellulaire et pluricellulaire, de glandes de Blochmann, présentent, en effet, de telles analogies que l’idée s'offre d'elle-même à l'esprit qu'elles peuvent n'être qu'une variation d’un même type fondamental. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 115 Nous ne pouvons donner à cette question une réponse absolument certaine. Mais de nombreuses remarques con- courent à nous faire penser que les glandes pluricellulaires peuvent bien n'être qu'une modification ultérieure subie par les glandes unicellulaires. Remarquons d’abord que ces glandes sont toujours entre- mêlées les unes aux autres, et juxtaposées côte à côte; en outre, tout montre que les premières sont plus évoluées que les secondes : elles sont en général plus profondément placées, refoulées qu’elles sont par des celluies plus jeunes ; leur canal exeréteur est plus long et plus développé; leur calice museulaire notablement plus épais que celui des glan- des unicellulaires. Enfin, on ne trouve nulle part de forme qui puisse être considérée comme en état jeune conduisant directement au type pluricellulaire. Il est par suite assez vraisemblable de supposer qu'après épuisement de la grosse cellule glandulaire d'une glande de Blochmann, les cellules du canal puissent proliférer de manière à remplir le calice et assumer désormais tout le travail de sécrétion. Il est à noter, en effet, qu’au moins chez Scaphandre, les cellules vésiculeuses, claires et gonflées du canal ont tout à fait l'aspect ordinaire des cellules glandulaires; elles doivent, en tout état de cause, participer à la sécrétion de la glande de Bloch- mann, et n'ont qu'à se transformer bien peu pour prendre une activité sécrétoire plus intense. Ainsi s’expliquerait la ressemblance que nous avons constatée entre les cellules du canal et les cellules calicinales des glandes pluricellulaires. Les cas que nous avons signalés, où les cellules du canal font hernie dans la cavité calicinale, peuvent être considérés comme des stades de transition ; il peut même arriver (pl. VIE, fig. 5) que le calice contienne côte à côte un gros noyau et plusieurs petits noyaux, sans trace visible de sépara- tion cellulaire, ce qui est une nouvelle forme de transition mon- trant un stade de régression de la cellule primitive. Mais il est vrai d'ajouter que cette forme de passage est extrêmement rare. On peut se demander si ce dimorphisme des glandes de Blochmann ne serait pas en relation avec une différence dans leur sécrétion. Il est intéressant de rappeler à ce propos que 116. RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER d'aprèslesobservations de MazzarezL1(89),les Aplysies peuvent, soit par les glandes de Blochmann, soit par la glande de Bohadsch, physiologiquement très analogue, émettre simul- tanément ou successivement, mais par des éléments glandu- laires différents, un liquide violet et un liquide blanc âcre. Répartition des glandes de Blochmann. — Il est facile d'étudier la répartition des glandes de Blochmann chez le Scaphandre, ces glandes étant déjà visibles à la loupe, sous la forme de petites vésicules, remplies d’un liquide brun très réfringent. Au microscope, sous un faible grossissement (Leitz, obj. 3), et après éclaircissement par des réactifs appro- priés, on les voit de la facon la plus nette, el on peut, par transparence, apercevoir leur col, qui est, suivant la position de la cellule glandulaire, de longueur très inégale. La réparti- tion en hauteur se voit mieux d’ailleurs sur ies coupes de la région glandulaire (pl. VI, fig. 1). Les glandes de Blochmann sont disposées en majeure par- tie suivant une bande continue, parallèle au bord libre (pl. IF, fig, 3, P); la largeur totale de cette bande est d'environ 4 mm. ur un individu de 35 millimètres de long). Elle n'arrive pas tout à fait jusqu’au bord libre du manteau, et en est séparée par une zone, de un demi-millimètre de longueur à peu près, vide de ces glandes. Le bord interne de la bande glandulaire correspond sen- siblement au bord libre de la branchie, si bien qu'aucune de ces glandes n'existe sur la partie du manteau recouvrant la branchie. C'est dansle voisinage de la commissure antérieure de la fente palléale qne les glandes de Blochmann sont le plus abondan- tes. Elles y forment une traïnée, étroite à la vérité, mais où les glandes sont presque tout à fait contiguës. On se rend faci- lement compte de cette multiplicité des glandes sur une coupe transversale du manteau dans cette région, qui est d’ailleurs très fortement épaissie (pl. VII, fig. 1) : les cellules de Blochmann s'y montrent superposées à des niveaux diffé- rents, et l'épaisseur du manteau y est parcourue de fibres musculaires nombreuses, allant d’une face à l’autre, et dont la CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 117 contraction vient sans doute aider à l'expulsion rapide du liquide défensif. Cette traînée ne s'arrête pas au niveau du pilier commis- sural antérieur; elle se continue, au contraire, en avant de la gouttière palléale supra-céphalique; les glandes s’y espacent peu à peu, mais on les voit se prolonger jusque de l’autre côlé de la fête, en devenant de plus en plus rares. C'est ainsi à l'entrée même de la cavité palléale, plus spé- cialement à l'entrée du courant d’eau, que se trouvent loca- lisées ces glandes de défense, et c'est là aussi que nous trou- verons l'autre glande de défense spécialisée que nous avons appelée la glande intrapalléale. Partout ailleurs, dans la bande submarginale indiquée tout à l'heure, les glandes sont assez espacées ; cette bande se con- tinue en arrière jusqu'au voisinage du raphé supérieur ; en ce point la bande glandulaire cesse d’être marginale pour s’in- curver à gauche vers le fond de la cavité palléale, en suivant le bord antérieur du raphé. Elle se continue même dans le cæcum, mais les glandes y diminuent rapidement de nombre et deviennent tout à fait sporadiques. Au niveau du raphé même, les glandes de Blochmann manquent totalement, mais elles reparaissent de l’autre côté, entre le raphé et le pli sutural et dans le pli sutural lui-même, Dans cette région pos- térieure du lobe suprapalléal, les glandes, abandonnant le bord libre, occupé par le raphé, se répartissent uniformé- ment, mais dans un ordre très dispersé, sur toute l'étendue du plafond palléal. Enfin on les retrouve dans le lobe infrapalléal, également éparses : assez espacées en arrière du raphé, elles man- quent totalement sur ce dernier, et forment au contraire en avant de lui une bande assez riche, suivant le bord antérieur du raphé et remontant vers le cæcum, en regard de celle que nous avons décrite sur le plafond palléal. En résumé, il n'existe chez le Scaphandre, comme nous l'avons annoncé plus haut, aucune région glandulaire spécia- lisée méritant le nom de glande à mucus (1). Les glandes (1) PELSENEER (94, p. 11) mentionne à tort chez Scaphander une glande hypo- 118 s RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER mucipares ordinaires, aussi bien que les glandes de Bloch- mann, sont toujours éparses ; en aucun endroit du manteau elles ne se groupent étroitement de façon à accuser une diffé- renciation spéciale. Par contre, elles se raréfient et disparais- sent même, d’une facon à peu près, sinon tout à fait complète, d’abord au niveau des raphés, et ensuite dans Ja partie du manteau qui recouvre la branchie, ainsi que dans le diverti- cule antérieur de la cavité palléale, régions qui, ‘en raison de leur vascularisation, ont vraisemblablement un rôle respira- toire considérable, presque au même titre que la branchie elle-même. Raphés et régions respiratoires mises à part, les glandes de Blochmann existent plus ou moins sur tous les autres points de la cavité palléale, et même dans la gouttière palléale antérieure. Glande intrapalléale. — Il faut rattacher aux organes palléaux glandulaires des Scaphandres, et très certainement aux glandes palléales de défense, une glande spécialisée plu- ricellulaire, que nous avons déjà brièvement fait connaître (C. R. Ac. Se., 1” Juin 1908) sous le nom de glande intra- palléale, Elle est incluse dans le manteau, ou plutôt dans le repli palléal qui forme le plafond de la gouttière palléale supra-céphalique ; mais elle est située immédiatement en avant de la commis- sure antérieure de la fente palléale, tout contre le fond de la gouttière (pl. IT, fig. 2, 3, gi»). Sa couleur sur le vivantest d’un gris brun légèrement violacé, rose-chair sur les individus conservés ; sa forme est sensible- ment elliptique, légèrement allongée parallèlement à la ligne d'attache du manteau. Elle est tout entière contenue dans l'épaisseur du repli palléal, et détermine tout au plus une légère saillie à la face inférieure de celui-ci. Son diamètre maxi- mum, sur un individu de 45 millimètres de long, est de 5%”; son contour est assez flou, aspect dû à ce que la glande est déchiquetée à sa périphérie, et y laisse voir des incisures branchiale, dont la structure serait la même que chez Actean et chez Bulla {Voy. la note de la p. 44). CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 119 assez profondes. Elle est placée sur le lrajet des sinus qui suivent le repli palléal, et les coupes montrent qu'elle est, en fait, entourée d'un large sinus sanguin ; elle est d’ailleurs plongée de toutes parts dans le tissu conjonetif extrèmement lacuneux qui forme l'épaisseur du repli palléal, de sorte qu'elle est, pour ainsi dire, pénétrée par le liquide sanguin. Elle présente un orifice étroit, en forme de boutonnière,. Fig. T. — Scaphander lignarius. — Coupe passant par le pore excréteur de la glande intrapalléale d'un individu jeune : — f. sup, face supérieure externe du manteau ; f. inf, face inférieure; 0, orifice excréteur; cc, cavité centrale; /g, tubes glandu- laires ; {s, lacunes sanguines ; ss, sinus sanguin marginal. — Dessin à la chambre claire, schématisé pour la représentation de l'épithélium (> 100). assez facilement visible à l'œil nu, ou au moins à la loupe, sur la face inférieure. Assez souvent, il peut exister un ou deux orifices supplémentaires, en général beaucoup plus petits que l'orifice principal, mais que l'examen des coupes en série met nettement en évidence. : La constitution de la glande se laisse très aisément recon- naître si on l'étudie sur de Jeunes individus (fig. T). On voit alors qu’elle appartient au type des glandes ramifiées. Immé- diatement derrière l’orifice (0), existe une cavilé assez élen- due (cc), mais très étroite el très anfractueuse, fonctionnant : 190 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER comme réservoir excréteur, et d’où partent dans tous les sens des tubes ramifiés ({4), terminés en cul-de-sac, mais assez peu nombreux et assez bien isolés les uns des autres, au milieu du tissu conjonctif environnant, pour qu'on puisse nettement voir leur disposition. Dans les spécimens plus âgés (fig. U), Fig. U. — Scaphander lignarius. — Coupe passant par Ie pore excréteur de la glande intrapalléale d'un individu adulte : — gl, cavités glandulaires ; m, cloisons musculaires formant la limite de la glande. Les autres lettres comme dans la figure T. — Les lacunes sanguines sont limitées par un trait pointillé, les cavités glandulaires par un trait plein, l’épithélium différencié de la cavité centrale par un trait plus foncé. — Dessin à la chambre claire, schématisé par simplification des cavités glandulaires (> 60). la ramification de la glande s'accentue dans des proportions énormes, les tubes s’accolent étroitement les uns aux autres et s'enchevêtrent de telle sorte qu'il est difficile de recon- naître leur disposition ou même leur véritable nature, et l’aspect des coupes ne laisse voir qu'un ensemble de cloisons irrégulières, formant un réseau compliqué, et dont les mailles sont remplies par les cellules glandulaires, groupées autour d'une cavité qui est la lumière du tube; mais souvent, gonflées par le liquide qu’elles sécrètent, elles obturent cette lumière elle-même et ne laissent voir entre elles aucun vide. À la périphérie de la glande toutefois, les tubes, moins nombreux, se séparent les uns des autres, en formant des boyaux terminés en cul-de-sac, et c'est ce qui donne lieu aux incisures que nous à montrées l'examen macroscopique. La cavité centrale de la glande (cc), placée au niveau de l'orifice de sortie (0), s’est elle-même considérablement accrue, CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 121 et forme un espace vide, très spacieux, où parait s'accumuler le liquide sécrété, prêt à être déversé par l'orifice. Tout est disposé dans la glande intrapalléale pour projeter rapidement et avec force le liquide produit par la glande et emmagasiné dans le réservoir au fur et à mesure de sa forma- tion. Dans la région de la glande, l'épaisseur du manteau est traversée par des fibres musculaires très longues, orientées perpendiculairement à la surface du manteau et allant d'une face à l’autre de celui-ci; d'autres sont plus ou moins obliques ; ces fibres musculaires sontparticulièrement abondantes dans le voisinage de la cavité centrale et sur son pourtour, courant dans les cloisons conjonctives qui séparent les tubes glandulaires. Ces fibres ne peuvent avoir d'autre rôle que de comprimer cette cavité centrale pour expulser le liquide; d'autre part, autour de l’orifice d'excrétion, se voient encore de nombreuses fibres musculaires, orientées en sens divers, qui, sans former un sphin- cter spécialisé, peuvent cependant agir de la même façon, et contribuent sans doute, elles aussi, à la projection violente du liquide. La glande intrapalléale semble ainsi avoir pour rôle de défendre l'entrée de la cavité palléale, et sa situation est remarquablement en rapport avec ce rôle. L'épithélium qui tapisse les cavités glandulaires est formé de cellules disposées, bien entendu, sur une seule assise. Si on les étudie plus spécialement dans les tubes ou dansles mailles qu'ils forment par leur enchevêtrement, c’est-à-dire dans les parties plus spécialement sécrétrices, ces cellules se montrent avec une différenciation très faible (pl. VIH-IX, fig. 6, 7); elles sont toutes semblables, à peu près isodiamétriques; leur pro- toplasme se colore très faiblement aux réactifs, surtout dans la portion distale, qui paraît à peu près entièrement occupée par le liquide hyalin formant la substance excrétée. Le noyau, basilaire, entouré d’un protoplasme un peu plus dense, est tantôt gros et clair, tantôt petit et condensé, suivant l’âge, ou plus exactement suivant là phase de sécrétion de la cellule considérée. Ces cellules sont tout à fait semblables aux cellules du rein des Mollusques primitifs, et notamment aux cellules du rein du Scaphandre lui-même, qui, au point de vue de l’épithélium 129 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER rénal, a gardé, comme chez tous les Tectibranches, un carac- tère tout à fait archaïque. Chez les jeunes, les éléments que nous venons de déerire, et qui sont manifestement les éléments glandulaires caractéris- liques de la glande intrapalléale, n'existent guère que vers le fond des tubes glandulaires qui forment à ce moment la glande. Plus haut, ce ne sont plus que des éléments très aplatis, dont l’activité paraît être très faible (pl. VIIT-EX, fig. 7). Le réservoir excréteur n'a plus qu’un revêtement de cellules épithéliales très petites, très basses, non glandulaires, dont le protoplasme se colore uniformément d’une teinte violacée assez foncée, et qui ne renferme aucune vacuole excrétrice. Au contraire, chez l'adulte, la puissance glandulaire s'accroît notablement ; la totalité des cellules tapissant les tubes sécré- teurs devient glandulaire el prend l'aspect typique défini au début de cette description. La cavité centrale elle-même, qui n'est qu'une dilatation du réservoir excréteur primitif, devient glandulaire; les cellules qui la tapissent deviennent elles aussi sécrétrices, mais avec des caractères assez différents de ceux que nous avons trouvés tout à l'heure (pl. VIE fig. 9). Elles sont beaucoup plus longues et plus minces, et leur protoplasme basilaire se colore fortement aux réactifs, se dis- tinguant ainsi nettement de la portion périphérique, occupée par une vacuole claire, restant incolore, et faisant saillie à la surface libre de l’épithélium sous la forme d’une grosse vésicule renflée. Nous n'avons pas constalé dans ce revêtement, non plus d’ailleurs que dans le reste de la glande, la présence de cellules ciliées, ou de cellules quelconques de soutènement (1). Ce n’est que tout à fait au voisinage du pore excréteur que l'épithélium conserve son caractère d'épithélium de revête- ment; il est très analogue à l'épithélium général du manteau, et on y voit même quelques cellules caliciformes mucipares. Tout au moins dans les cellules glandulaires qui forment le revèlement de la cavité centrale, nous avons pu constater un mode de sécrétion identique à celui que l’un de nous (1) Contrairement à la règle formulée par J. Tuiece (97, p. 662-669), que les. glandes cutanées d’origine exodermique des Mollusques comprennent toujours un mélange de cellules glandulaires et de cellules de soutènement. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 193 (R. PERRIER, 89) a mis en évidence pour les cellules rénales des Mollusques et particulièrement des Gastéropodes : une vacuole claire se forme dans la région distale de la cellule, renfermant de fines granulations colorées en rose par l’éosine et quelque- fois aussi des concrétions solides ; cette vacuole se pédiculise et finit par se détacher de la cellule, en restant entourée par une mince pellicule protoplasmique : sous la forme de petites vésicules sphériques, ces vacuoles tombent alors dans la cavité centrale, où on les voit s’accumuler en petits amas, prêtes à ètre évacuées (pl. VIT, fig. 10). Quelques glandes de Blochmann peuvent se trouver incluses au beau milieu de la glande intrapalléale, mais elles y sont, ce qui est assez compréhensible, très peu nombreuses. La glande intrapalléale, qui existe aussi bien dans Sc. punclo- striatus que dans Sr. lignarius, paraît spéciale à ce genre ; nous ne l’avons pas retrouvée, malgré nos recherches, dansles autres formes de Tectibranches, et aucun autre organe, dans ces derniers, ne paraît pouvoir lui être homologué (1). Histologie des raphés — Les raphés, comme nous l'avons dit précédemment, sont, chez les Scaphandres, fort peu sail- lants. Ils sont superposés chacun à un sinus sanguin, qui ne diffère des lacunes voisins que par l'abondance considérable de cellules de Leydig, cellules claires, assez volumineuses, fixées aux trabécules musculo-conjonctives, ou incluses dans Le tissu conjonctif. Les bandes épithéliales sont ici fort larges (pl. VILE-IX, fig. 2,7s, ri); elles atleignaient, sur un individu de grande taille, 2°,5, el, sur un jeune spécimen, 1/2 millimètre environ. Elles se prolongent dans le cæcum jusqu'à son extrémité, en diminuant graduellement de largeur lorsque celui-ei se rétrécit lui-même ; d'une facon générale, on peut considérer que la largeur de la bande épithéliale à un niveau déterminé est égale (4) VayssiÈrE (80, p. 90) mentionne chez Scaphandre un certain nombre d'organes glandulaires, mais nous n'avons pu arriver à les identifier avec certitude à ceux que nous avons observés nous-mêmes. Aucun d'eux ne paraît se rapporter à le glande intrapalléale. 124 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER à! au liers de la largeur du cæcum à ce niveau, et équivaut sensiblement à la largeur de chacune des deux rampes qu’elle détermine dans le cæcum. La bande ciliée qui forme la partie la plus importante de ce ruban épithélial présente une largeur en rapport avec celle de ce dernier. Dans un spécimen où la largeur totale du ruban épithélial est 550 », la bande ciliée présente 350 2. Les cellules qui la forment (pl. VII-IX, fig. 3) sont très hautes (35 » environ), mais extrêmement minces (2 v). Leurs caractères sont les mêmes que ce que nous avons vu chez Acléon : le noyau, sub-basilaire, est long et grêle : les eils vibratiles sont extrêmement puissants: ils ont 50 », dépassant notablement la hauteur dela cellule même. et se touchant d’un raphé à l'autre; le protoplasme de la partie supérieure de la cellule, où pénètrent les racines des cils, est coloré par elles en rose, tandis que le reste est plus ou moins violacé. De part et d'autre de la bande ciliée est une bordure chauve beaucoup plus étroite, qui n’a que 100 y de largeur, dans les proportions de mensuralion données plus haut. Les cellules qui les forment ont leur noyau ovoïde, submédian, à structure plus claire que ceux de la bande ciliée. Il n'y existe pas trace de cils, et, corrélativement, la portion périphérique de leur protoplasme n’est pas colorée en rose. Le passage de la bande ciliée à la bordure chauve se fait de facon assez brusque, et les deux formations sont aisément distinguées, en raison des différentes colorations que leur donnent les réactifs. Laléralement, la bordure chauve, qui, au contact de la bande ciliée, a la même hauteur de cellules que cette dernière, s’abaisse assez brusquement à 8 ou 9 , pour passer à l'épithélium banal Ju manteau qui descend jusqu’à une hauteur de 5 w. Ces caractères de la bande épithéliale se retrouvent très analogues dans toute son étendue; les cellules sont seulement un peu moins hautes dans sa portion palléale que dans le cæcum. Il n'existe pas de glande raphéenne analogue à ce que nous avons vu dans Actéon, et ce fait est en rapport avec CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 195 l'absence de cellules mucipares différenciées chez les Sea- phandres. Seules quelques cellules caliciformes, interposées dans l’épithélium, se trouvent çà et là, près des raphés, et aussi quelques glandes de Blochmann, signalées déjà, et dont on lrouve de rares représentants jusque vers le fond du cæcum, dans la rampe suturale comme dans la rampe antérieure, mais plus abondamment dans cette dernière. Histologie du cæcum (pl. VIH-IX, fig. 2). — La structure du cæcum peut s’étudier facilement sur une coupe transver- sale pratiquée en un point quelconque de sa longueur. Sa cavité interne est divisée par les deux larges raphés, qui s’op- posent l’un à l’autre, en deux rampes, qui sont, comme chez Actéon, la rampe suturale en arrière, et la rampe antérieure ou palléale en avant, la première étant légèrement plus petite que la seconde. À part la différenciation que montrent les rubans épithéliaux des raphés, l’épithélium qui tapisse la cavité cæcale ne présente rien de particulier, ce qui est en rapport avec l’homogénéité du revêtement palléal proprement dit, et avec l'absence de glandes raphéennes différenciées. On y rencontre çà et là des cellules mucipares et aussi quelques glandes de Blochmann (94), qui existent aussi bien dans l’une que dans l’autre rampe. La paroi du cæcum est plus épaisse que dans Actéon ; mais elle est en réalité creusée de très nombreuses lacunes (ss), si bien que le cæcum doit être parcouru par une véritable nappe sanguine courant dans l'épaisseur de sa paroi. Cette paroi lacuneuse est riche en muscles. Sous l’épithé- lium interne, existe un véritable revêtement continu de fibres musculaires entre-croisées en tous sens ; d’autres, beau- coup moins nombreuses, sont appliquées contre la paroi externe. Enfin, d’une paroi à l’autrecourent,en même temps que de minces fibres conjonctives formant une sorte de réticulum à mailles très lâches, des fibres musculaires assez nombreuses qui peuvent contribuer à faire circuler le sang dans cette paroi, bien que d’une façon fort irrégulière. A ces muscles se trouvent jointes de très nombreuses cellules de Leydig qui débordent d’ailleurs dans la paroi de toute la 126 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER rampe suturale. Elles deviennent particulièrement nombreuses dans Îles sinus sanguins sous-jacents aux raphés, où elles forment fréquemment (c/) des files (sur 2 ou 3 cellules de front) allant de la membrane externe à la membrane interne de la paroi. Au niveau du pli sutural existe une sorle de bourrelet saillant déterminé par un fort massif musculaire (7), qui devient particulièrement important vers l'extrémité du cæcum où il forme une bandelette visible à l'œil nu (pl. V-VI, fig. 10, m'). La description que nous venons de donner, et où nous avons mis en lumière l'abondance des muscies dans le cæcum, montre que cet organe est éminemment contractile, et en par- ticulier le muscle sutural que nous avons cité en dernier lieu lui permet de se rétracter fortement. Sans entrer dans l’étude des fonctions du cæcum, qui seront discutées plus tard dans un aperçu général, on peut, à cette place, indiquer que ses contractions ne peuvent qu'accélérer l’expulsion de l’eau de la cavité palléale, et rendre plus puissant le courant de sortie de cette eau ainsi que des produits d’excrétion des glandes de défense, qui sont alors projetés avec force au dehors. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 127 GENRE ACERA, O. F. Müller 1776 (1). Acera bullata Müller et Acera soiluta Gmelin. Nous avons étudié deux espèces appartenant à ce genre : 1° Acera bullata O. F. Müller, dont plusieurs spécimens nous ont été fournis par la Station zoologique de Naples. 2° Acera soluta Gmelin, dont nous avons trouvé, dans la col- lection du Muséum, plusieurs beaux exemplaires, recueillis à Zanzibar en 1840 par L. Rousseau. La synonymie d'Acera bullata ne présente aucune difficulté, les auteurs s'étant généralement accordés sur l'interprétation de l'Akera bullata Müller. Le tableau ci-après donne les principales références, qu'on trouvera beaucoup plus développées dans Preserv, Man. of Conch. ; Struct. and Syst., t. XV, p. 377. 1776. Akera bullata. O. F. Müzcer, Zoo!. Dan. Prodr., p. 242, n° 2921. 1788. Akera bullata. O.F. MüLrer, Zoologia Danica, p. 40; pl. LXXE, fig. 1-5 (médiocres); (1 et 2 s'appliquent à la coquille, 4 et 5 à l’animal). 1788. Bulla soluta parva. Cneunrrz, Conch.Cab., t. X, p. 122; pl.146, fig. 1358, 1790. Bulla Akera. GMEUIN, Syst. Nat., Ed. XIIL, p. 3434. 1822. Bulla fragilis. Lamarck, An. 5. vert., vol. VI, 2° partie, p. 36. 1850. Bulla (Akera) bullata. À. Apaws, Thes. Conchyl., p.572; pl. CXXI, fig. #1. 1867. Acera bullata. Jerrreys, British Conchology, €. IV, p. #31; €. V, pl. XCV le 1878. Acera bullata. G. O. Sars, Moll. Reg. Arct. Norv., p. 281; pl. XXVI, fig. 4, 1P (coquille) ; 1° (animal). L'Acera soluta est une espèce clairement définie, car GNELIN, son auteur, a renvoyé à une figure de Chemnitz qui ne laisse aucun doute sur son identifi- cation, et que cet auteur désigne sous la dénomination, malhéureusement non binominale, de Bulla soluta magna. Nous ne donnons ici que les références originales et deux autres qui fournissent la représentation de l’animal et une figure correcte de la coquille. 1788. Die neue Oblate. Oblata [sic] nova. Bulla soluta magna... « La nouvelle oublie ». Cneuxrrz, Conch. Cab.,t. X, p. 123; pl. 146, fig. 4359-1361. 1790. Bulla soluta. Gueux, Syst. Nat., Ed. XIE, p. 3434. (4) Nous adoptons la transformation de la graphie Akera en Acera, correc- tion proposée pour la première fois, nous semble-t-il, par Jeffreys, à propos de la présente espèce, conformément à l’usage de transcrire le x grec en c. Il ne faut pas confondre le genre Acera Müller avec le genre Acera Lamarck : ce dernier tombe en synonymie du genre Doridium, que nous étudierons dans la deuxième partie de ce mémoire. 198 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER 1850. Bulla soluta. À. Anaus et REEVE, Zoo!. Samarang, pl. XVII, fig. (animal). 1850. Bulla (Akera\ soluta. A. Anams, Thes. Conch., t. Il, p. 572; pl. CXIX, fig. 4 (animal) et pl. CXXI, fig. 40 (coquille). Acera bullata a été l'objet de nombreuses recherches, dont les principales, pour le point qui nous occupe, sont celles de Meyer et Môgius (65), VayssiÈrE (85, p. 164), R. Bercu (06, p. 167), Gurarr (04). Acera soluta n'a été étudié anatomiquement, à notre con- naissance, que par R. BerGu (01, p. 308-312). Bien que présentant des différences intéressantes, que nous signalerons au fur et à mesure de l'étude des organes, l’orga- nisation générale de ces deux formes est, dans ses grands traits, assez analogue pour justifier leur réunion générique, établie sur les données conchyliologiques. C'est surtout à À. bullata que s'appliquent les descriptions que nous donnons ci-dessous. Le genre Acera présente des particularités remarquables qui ont conduit à juste titre MazzaneLLr (91 «, p.243), et, après lui, R.BerGn (02), à l’isoler dans une famille spéciale, la famille des Acéridés, faisant le passage des Céphalaspidés aux Anas- pidés, autrement dit des Bulléens aux Aplysiens. Cette manière de voir nous semble, pour des raisons sur lesquelles nous revien- drons plus tard, tout à fait justifiée, et nous y souscrivons pleinement. Il ne nous paraît pas utile de revenir sur la forme générale de l'animal, connue par les figures de Meyer et Môbius (fig. 1-4), de Guiart et autres, et que rappelleront suffisamment Les figures d'anatomie que nous donnons nous-mêmes (pl. If, fig. 4-6 et pl. VII-IX, fig. 9). Mentionnons seulement l'existence de para- podies bien développées, comparables à celles des Aplysies, qui peuvent se rabattre sur la coquille de facon à la cacher à peu rès entièrement, et grâce auxquelles l'animal peut nager acti- vement(Mever et Môsius[65].fig. 10-16; Guiarr [01], p.44, fig.8). Nous avons constaté que, chez Acera bullata, comme chez la plupart des Bulléens, toute la surface du pied et des parapo- dies est uniformément recouverte de cils vibratiles très serrés, ER 4 TR É CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 129 et relativement courts (2% environ). Bien entendu, pas plus que dans les autres formes, 1l n'existe chez les Acères, essen- tiellement fouisseuses, de sole pédieuse différenciée. Les auteurs précédents, et aussi LEGENDRE (05), nous ont éga- lement renseignés sur les habitudes éthologiques des Acères ; celles-ci se rencontrent principalement dans la vase bourbeuse des herbiers ou prairies de zostères, surtout dans les points où les zostères sont mortes, où la vase est particulièrement malodo- rante et pleine de matières végétales en décomposition; nous verrons qu’une foule de points de l’organisation des Acères sonten rapport avec l'adaptation à ce milieu, dont les conditions paraissent si défavorables. C'est en particulier le cas pour le premier caractère dont nous ayons à nous occuper, la disposition de la fente palléale, assez différente de ce que nous avons vu jusqu'ici. Fente palléale ; expansions épicochléaires. — Cette fente palléale est notablement rejelée en arrière, le pilier mus- culaire qui forme sa commissure antérieure étant placé assez loin sur le bord latéral droit (pl. VI-IX, fig. 9, et fig. X). Mais le plus important est l’occlusion relative de cette fente palléale, qui est obstruée par des dispositions particulières ne laissant subsister comme orifices fonctionnels qu'un orifice d'entrée antérieur, lui-même de dimensions restreintes, et un orifice de sortie postérieur, sous la forme d’une longue et étroite fente cloacale. Cette occlusion est uniquement déterminée par le lobe infra- palléal. Celui-ci, en effet, se projette, à la partie postérieure de l'animal, en une expansion épicochléaire (fig. V, ep. li), qui était déjà indiquée chez Actéon, et plus encore chez Sca- phandre. Mais, tandis que, chez les Scaphandres, elle se pro- jette simplement en dehors, dans la direction même du lobe infrapalléal, augmentant seulement l'étendue du plancher pal- léal, chez les Acères, l'expansion épicochléaire se replie en dessus, se rabattant sur le labre de la coquille, de facon à obturer la fente palléale sur toute la moitié postérieure du côté droit. De plus, en avant de son point d'attache à la face dor- sale de la masse céphalo-pédieuse, au lieu de s’arrêter pure- ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 199 130 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER ment et simplement comme d'habitude, le lobe infrapalléal se prolonge sur le plancher de la cavité palléale, en un bour- relet linéaire dirigé d’arrière en avant et qui s’étend presque jusqu’à la base du pilier commissural antérieur. Ce bourrelet (pl. VIT-IX, fig. 9, pp) forme une sorte de parapet, qui réduit d'autant l'orifice d'entrée de la cavité palléale. Il faut noter en passant, bien que cela n'ait pas de rapport avec l'obturation de la fente pallé- ale,que, au niveau de cet orifice, le lobesuprapalléal se prolonge, de son côté, au delà du labre de la coquil- Fig. V. — Acera bullata. — C, coquille; 7, tôte; Pd, le, et se recourbe parapodie droite ; P.g, parapodie gauche; g. sém, gout- sur la face externe üère séminale ; f.v, feuillet vulvaire; f.p, entrée de la US fente palléale : ep.li, expansion épicochléaire du lobe de celle-ci ; il con- infrapalléal; ep.ls, expansion épicochléaire du lobe stitue, autrement suprapalléal; c. a, cheminée anale; s.cl, sinus cloacal : 6 4 à fs, fente suturale de la coquille. dit, lui aussi, une expansion épico- chléaire, qui cache le bord de la coquille (fig. V, ep. ls). Cette expansion est ici encore assez étroite, mais s'étend en longueur au-dessus de la tête, sur tout le bord antérieur de la coquille. Ainsi se continue en avant le recouvrement de la coquille, déjà recouverte en arrière. Dans les formes plus évoluées de Bulléens, cet investissement se poursuivra jus- qu'à ce que la coquille devienne, dans quelques genres, presque absolument interne. C'est en dehors du bourrelet infrapalléai décrit plus haut, par conséquent en dehors de la cavité palléale proprement dite, que se trouve l’orifice génital, entouré par une sorte de cheminée (fig. V, /.v), que forme une membrane enroulée sur elle-même suivant un cylindre à bordstrès irréguliers et fortement échan- crée en avant. C'est le « vulvares Blatt » de Bern (01, p.309), les « Hautlappen » de A. Ixcter (06). Par la base de cette échan- crure s'échappent les spermatozoïdes, qui suivent ensuite la gouttière séminale (g. sém). CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 131 Ajoutons enfin que les deux parapodies, en se recourbant au- dessus de la coquille qu’elles recouvrent à peu près entière- ment, viennent compléter la protection de l'animal. En parti- culier, la parapodie droite (Pd) recouvre entièrement la fente palléale et les lobes épicochléaires du manteau, ne laissant en avant qu'un petit orifice arrondi, porte d'entrée avancée que doit traverser l’eau avant d'arriver à l'entrée véritable de la cavité palléale. La disposition de la fente pailéale à la partie postérieure du corps est, d'autre part, assez particulière, et mérite d’être décrite avec quelque détail. Arrivés en arrière contre la ligne de suture de la coquille, les bords libres des deux lobes pal- léaux, au lieu de se continuer l’un par l’autre comme chez Acléon, se recourbent brusquement en un angle droit, que nous appellerons l'angle cloacal (pl. I, fig. 6), et remontent vers la gauche, c'est-à-dire vers le fond de la cavité palléale, parallèlement à la suture, sur une assez grande longueur. Ils limitent entre eux un sinus cloacal (Mig. V, s. cl) analogue à celui que nous a déjà montré le Scaphandre, mais beaucoup plus étendu, et correspondant à la fente sulurale de la coquille, qui est si caractéristique du genre Acera. Fente suturale de la coquille. — Cette fente suturale à depuis longtemps été mentionnée par les conchyliologistes, et c'est en raison de son existence que CHEMNITZ (loc. cit, p. 122) avait désigné les deux espèces que nous étudions sous les noms respectifs de Bulla soluta parva et de Bulla soluta magna; mais Meyer et Mügrus seuls, à notre connaissance, en ont donné une description très sensiblement exacte et un peu détaillée, description qui a cependant besoin d'être précisée sur un certain nombre de points, en raison du rôle physio- logique important que nous avons reconnu à cette fente. La coquille des Acères est fort mince, bien que calcifiée, et elle conserve de ce fait une certaine flexibilité. D'autre part, vers le bord sutural (fig. W), où chaque tour de spire se rattache au tour précédent, le dépôt de calcaire s'interrompt suivant une très étroite zone, dans laquelle la coquille est uniquement constituée par une membrane de conchyoline (m), très mince 132 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER et très souple. Cette membrane forme une spirale continue autour de l’apex de la coquille ; mais elle n'est pas située au bord sutural même, et on retrouve, entre elle et ce dernier, une nouvelle zone cal- caire (s), très min- ce, où la coquille reprend sa struc- ture normale. Y La membrane ne disparaît elle-mê- * me à quelque dis- e tance du labre de cn 4 la coquille, si bien > que, sur une lon- 71 a d'un quart de tour Foi ous de spire, 1l existe Die L une solution de Fig. W.— Acera solula.— Partie apicale de la coquille, € Enr Re montrant la disposition de la fente suturale : — Z, continuité, One gueur d’un peu plus -labre de la coquille; 7, sa face interne; À, apex; fs, fente suturale ; m, membrane suturale; a, son bord libre formant le fond de la fente suturale; ec, zone de calcification de la membrane suturale, le bord de cette zone calcifiée s'étendant, suivant une ligne très oblique, de a en b : à partir de d, la membrane est en- tièrement calcitiée; s, portion suturale du test, à structure normale ; e, carène saillante, courant tout le Jong de la jonction de la coquille et de la membrane, calcifiée ou non. ritable fente, entre le dernier tour de spire et l'avant- dernier : c'est ce que nous appelons la fente suturale (fs), fente qui s'ac- croît encore de ce fait qu’à son niveau manque aussi la portion suturale elle-même de la coquille. A l'endroit où elle s'arrête, au fond de la fente suturale, la mem- brane de conchyoline se termine par un bord libre arqué (a), qui s'avance peu à peu au fur et à mesure que la coquille grandit, de facon que la fente suturale garde toujours la même longueur relative. Par contre, la membrane de conchyoline s’incruste elle-même de caicaire, dans ses parties les plus âgées, de sorte que, du côté de l'apex, l’union se trouve rétablie entre les tours de spire successifs par la forma- tion d’un septum rigide {d); on revient ainsi, mais par un drocessus secondaire, à la disposition normale des coquilles CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 100 ordinaires. On voit du reste facilement les stries d’accroisse- ment de cette inecrustation secondaire, sous la forme de lignes très obliques, allant du bord interne au bord externe du septum (de & à b). L'incrustation de la membrane est com- plète à partir d’un demi-tour de spire de son bord libre. Il faut d’ailleurs ajouter que, même sur la partie restée membraneuse, se dépose du calcaire, surtout dans la partie éloignée du bord libre, mais sans former de dépôt continu, et sans entrainer le moins du monde la rigidité de la membrane. Il résulte de cette disposition que le dernier tour de spire tout entier, ainsi libre par un de ses bords et flexible jusqu'à un certain point, peut jouer de façon à s’abaisser ou à se relever, et par là à rétrécir ou à laisser ouverte la fente suturale. Il est facile, par la pression des doigts, de déterminer ces mouvements du dernier tour de spire de la coquille, et en fait, comme nous allons le voir, de semblables mouvements se produisent nor- malement. C’est à la fente suturale que correspond exactement le sinus cloacal du manteau, et c’est au niveau même du bord libre de la lame de conchyoline que les deux lobes palléaux viennent s'unir l’un à l’autre, pour former la commissure cloacale (fig. X, s.c/). Les bords épaissis des deux lobes palléaux, entre lesquels est comprise la fente cloacale, seule porte de sortie de la cavité palléale, remplissent ainsi toute l'ouverture de la fente suturale, et, si le dernier tour de la coquille s’abaisse, il appuie ces bords l’un sur l’autre et ferme ainsi complètement cette fente. C’est ce qui se produit en effet, grâce à des muscles spéciaux qu'il nous reste à décrire. Muscles adducteurs. — Ces muscles, au nombre de deux, rappellent tout à fait les muscles adducteurs des Lamelli- branches, et nous pouvons, sans vouloir établir entre les uns et les autres une homologie réelle, leur donner le même nom. Ils sont placés (fig. X) l’un (»2.4.a) en avant, l’autre (#.a.p) en arrière de la cavité palléale, sur une ligne sensiblement parallèle au labre de la coquille. Tous les deux traversent l'épaisseur du lobe suprapalléal, pour aller s’insérer à la face 134 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER interne du dernier tour de spire, où ils déterminent une Fig.X.— Acerasolula.— L'animal extrait de sa coquilie: — B, bouche; be, bouclier céphalique ; gs, gouttière séminale ; x, repli vulvaire: p.dr, parapodie droite ; m. a. a, muscle adducteur antérieur; R, rein, vu par transparence, s'étendant largement «ans le plafond du diverticule antérieur; ».m, repli marginal (ex- pansion épicochléaire antérieure du lobe suprapal- léal) rabattu ; O, oreillette, cachée sous le rein; Br, branchie, supposée vue par transparence ; J, place du rectum ; a, cheminée anale : ». &. p, muscle adduc- teur postérieur ; s. cl, fond du sinus cloacal: #. el, tentacule cloacal; c.p, cæcum palléal, courant tout le long du tortillon; R, rein; Br.p, portion posté- rieure récurrente de la branchie, cachée sous le rein; a0.p, aorte postérieure; V, ventricule; cr. a, crête de l’aorte; &o.a, aorte antérieure, courant sur le plancher du péricarde ; pér, portion antérieure du péricarde ; p.g, parapodie gauche; m.col, muscle columellaire. impression en forme de fossetle, comme chez les Lamelli- branches. Quand on sépare le manteau de la coquille, les muscles adducteurs montrent leur extré- milé sur la face ex- terne du manteau, sous la forme de pe- tites faceltes blan- ches, nettement li- mitées (1). Le muscle adduc- teur postérieur est placé tout à fait au niveau de la com- missure des deux lo- bes palléaux, au fond du sinus cloacal, et quand on écarle les deux lobes l’un de l’autre (pl. IL, fig. 6), on voit le muscle (1) Bercu (00, p. 169) a mentionné les deux fa- cettes en question et les a indiquées comme étant chacune en relation avec un muscle, dont le posté- rieur est appelé par lui museulus testaceus ; iln’en indique d’ailleurs ni le rôle, ni les connexions. La facette postérieure pa- raît avoir été figurée par lui, mais elle n'est pas mentionnée dans l'explication de la planche, et la place où elle est indiquée n’est pas tout à fait exacte. Mention est faite aussi de ces facettes musculaires pour À. soluta, mais sans autre indication. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 199 faire saillie au fond du sinus, sous la forme d’une petite colonnette cylindrique (map), allant verticalement d'un lobe à l’autre. Ce musele va s’insérer par son extrémité inférieure à l’avant-dernier tour de spire, exactement comme un musele adducteur de Lamellibranche va d’une valve à l’autre. La facette d'insertion du musele adducteur antérieur est faci- lement visible, aussitôt après l’ablation de la coquille, sous la forme d’une petite plage ovale, immédiatement contiguë au muscle columellaire. Cette plage est logée dans le plafond même du péricarde, qui s'étend dans presque toute l'étendue du diverticule antérieur. Le muscle lui-même est étalé très obliquement au niveau de cette facette, de sorte qu'il aborde très obliquement aussi la coquille. Dans son trajet descendant, légèrement arqué, il se dirige d’abord en avant pour venir s’accoler contre la face postérieure du muscle columellaire, mais sans se souder avec lui, et il descend se perdre, en même temps que lui, dans la masse céphalo-pédieuse. Il ne saurait y avoir, nous semble-t-il, d’hésitation sur le rôle d’une pareille disposition. Les deux muscles, en se con- tractant, ont pour effet d’abaisser le dernier tour de spire à la facon d’un opercule, et celui-ci, en pinçant le bord épaissi des deux lobes palléaux sur toute la longueur du sinus cloacal, ferme complètement l'accès de la cavité palléale du côté posté- rieur et empêche l'intrusion de tout corps étranger par l'ori- fice cloacal. Les muscles méritent done pleinement le nom de muscles adducteurs, sous lequel nous les avons désignés. Ils jouent en effet le même rôle que les muscles de même nom des Lamellibranches. Il n'y a évidemment aucune homologie réelle entre les uns et les autres. La disposition que nous venons de dé- crire chez les Acères, est un fait lout à fait isolé, un carac- tère d'adaptalion à la vie dans un milieu particulièrement défavorable, où l'organisme à besoin de défenses spéciales contre des dangers fréquents, et nous nous proposons de montrer un peu plus loin que cette occlusion possible de leur cavité palléale fait partie de tout un système de défense, permet- tant aux Acères de lutter avantageusement contre les condi- 136 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER tions désavantageuses du milieu où on les trouve le plus fré- quemment. Il n'en est pas moins intéressant de signaler la curieuse analogie que présentent ces Gastéropodes. singu- liers avec l’ensemble des Lamellibranches, et qui constitue un remarquable exemple de convergence. Au surplus, on peut aller plus loin, et, comme tout le monde s'accorde à considérer les Lamellibranches comme dérivant d’une forme primitive à coquille continue, d’où seraient issus et les Gastéropodes univalves, et les Mollusques à coquille bivalves, il est assez vraisemblable d'admettre que c’est par un processus très analogue et pour des raisons semblables que se sont formés les muscles adducteurs des Lamellibranches, et que s’est constituée la coquille bivalve, avec son ligament élastique. Comme première approximation, nous avons décrit la région cloacale du manteau comme formée simplement par un profond sinus des deux lobes palléaux, correspondant à la fente sutu- rale de la coquille. Si nous voulons entrer dans plus de détails, nous constaterons que la disposition est en réalité un peu plus complexe que nous ne l’avons indiqué. En fait, le lobe infrapalléal ne se continue pas directement au niveau de la commissure cloacale par le lobe supérieur du manteau. Il vient s'attacher (pl. Il, fig. 6) à la face inférieure de ce dernier lobe et à quelque distance en dedans de son bord libre, et le lobe suprapalléal se continue au delà, pour aboutir seul au pli sutural. D'autre part, au lobe infrapalléal est soudé, sur une certaine étendue, le muscle columellaire (#2. col). Le bord externe de ce dernier est d’ailleurs fort éloigné du bord libre du lobe infrapal- léal, avec lequel il n’a aucun rapport. Ilne s’en rapproche qu’au voisinage de la terminaison de celui-ci, le croise très oblique- ment, pour se prolonger au delà, et venir se raccorder, en même temps que le lobe suprapalléal, avec le pli sutural, le long duquel il se continue quelque temps. Tentacule cloacal. — Entre ce muscle et la terminaison du bord libre du lobe infrapalléal, se trouve constituée une petite dépression triangulaire, au fond de laquelle s’insère la base 1 * CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 197 épaissie d’un petit filament (£.c/) que divers auteurs ont signalé, mais dont la structure et le rôle ont été ou complètement passés sous silence, ou très inexactement indiqués (1). Sa structure bistologique, que nous étudierons plus loin, révèle son rôle essentiellement sensoriel, et nous le désignerons sous le nom de tentacule cloacal. C'est un filament très mince, ayant, sur les individus d'A. bullata conservés dans l'alcool, 7 millimètres de long en movenne. Mais comme il renferme de nombreuses fibres musculaires, il est clair que sa longueur doit varier suivant son état de contraction. Et en effet, suivant BERGH, sa longueur varie de 3°°,5 à 15 millimètres. Chez A. so/uta, il paraît un peu plus court (fig. X, £.c/). Sa base s’épaissit en un bulbe ovoïde, au-dessus duquel se produit un amincissement brusque, où commence le filament proprement dit, qui lui-même s’atténue en pointe jusqu à son extrémité. Il présente sur toute sa surface de petites papilles hémisphériques très nettes, très serrées à la base, devenant de plus en plus espacées à mesure qu'on approche de l'extrémité, partout avec une disposition tout à fait irrégulière. Ces papilles sont manifestement des papilles sensorielles (2). Nous avons toujours trouvé ce flagellum caché dans le sinus cloacal, entre les lobes du manteau, position qui doit être (1) Meyer et Mômius (65, p. 84) l'ont signalé les premiers, comme un « fila- ment que l’animal traine derrière lui en rampant... On y voit des muscles transversaux et longitudinaux sous un épithélium finement granuleux. » GurarT (01) le considère comme un lobe palléal, sans rien dire de sastructure, ni de sa disposition. — VayssiërE (85, p. 23) le compare aux prolongements des lobes du manteau de Gastropteron et de Doridium. — BerGu (00, p. 166 et 174) le “compare à la « glandula spiralis », c’est-à-dire au cæcum palléal des Actéons. Il lui donne le nom de glandula flagelliformis. « Sa paroi, dit-il, montre une forte musculature longitudinale et une structure glandulaire ; par places, cette dernière disparaît, d'où un aspect bossué. La cavité interne est assez vaste à la base. Elle paraît s'ouvrir en haut, dans le petit espace derrière le m. testaceus. Cette glande est la même que celle qui existe chez Actéon et chez quelques Bulles (B. circuluta, B. physis), mais chez ces derniers, elle ne fait pas saillie à l'extérieur. » Cette homologie est complètement inexacte, puisque, comme nous le verrons plus loin, le cæcum palléal des Actéons est repré- senté aussi chez les Acères ; mais, ce qui est plus grave, la description de la structure de l’organe est tout à fait erronée, ainsi que les figures qui s’v rap- portent, figures elles-mêmes très rudimentaires. (2) Elles ont été, on l’a vu, toujours méconnues par les auteurs en tant qu'organes autonomes, et considérées soit comme résultant de la contraction du tentacule, soit comme des renflements glandulaires. 158 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER fréquente chez l'animal vivant, et que nous considérons comme normale, ce qui explique que Leenpre (05), bien qu'ayant eu l'attention attirée sur cet organe, ne l'ait pas vu sur les indi- vidus dont il à étudié la biologie. Il existe certainement par- tout, mais le grand développement de sa masse musculaire interne montre qu'il doit avoir une grande mobilité, et M£ver et Môsius l'ont en effet décrit comme traînant en arrière, quand l’animal rampe. Le tentacule cloacal a manifestement pour rôle de surveiller les abords de la fente cloacale, et ses impressions sensorielles sont le point de départ des réflexes qui ferment l'accès de celle-ci. Si nous suivons maintenant (pl. Il, fig. 6) le bord libre des deux lobes du manteau, à partir de la commissure cloacale, le lobe suprapalléal n’y présente aucune caractéristique digne de remarque ; on voit seulement, à quelque distance du fond du sinus cloacal, commencer le repli marginal, qui règne tout le long de son bord libre et embrasse le labre de la coquille. C'est ce repli marginal qui, en avant, s’élargit notablement, comme nous l'avons indiqué plus haut, pour recouvrir une bonne partie de la région antérieure de la coquille. Au contraire, le lobe infrapalléal présente, nous le savons, une expansion épicochléaire très développée. Elle est réduite, chez les Acères, à sa portion pariétale; la portion suturale n'existe pas, de façon à laisser libre la fente eloacale. Cette expansion épicochléaire est formée de deux lames se faisant suite l’une à l’autre : l'une, supérieure (s.ep), se recour- ‘bant en dessus pour se superposer au labre de la coquille, est celle qui ferme latéralement la fente palléale: l'autre, infé- rieure (7.6p), se recourbe en dessous pour recouvrir la portion pariétale ventrue du dernier tour de spire. Sur une seclion transversale l’ensemble aurait l'aspect d’une ancre, dont la verge correspondrait au lobe infrapalléal proprement dit, et les deux bras aux deux lames de l'expansion épicochléaire. Si l’on suit, en partantde la commissure cloacale, le bord libre du lobe infrapalléal, on le voit constitué, sur une certaine lon- gueur, par une lame simple (/.4p),s'’amincissant peu à peu à son CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 139 bord, qui présente une arête rectiligne; mais celle-ci aboutit bientôt à une dent saillante {d), à partir de laquelle commence réellement l'expansion épicochléaire. Il existe, en effet, à partir de cette dent, deux arêtes libres courant d’abord parallèle- ment l’une à l’autre et séparées seulement par une petite goultière peu profonde : l’arête inférieure, régulière, se con- tinue, sans aucune différenciation marquante, par le bord libre de la lame inférieure ou pariétale de l'expansion épico- chléaire. L'autre, légèrement festonnée, n’est autre que le début du bord libre de la lame supérieure. Ce dernier, au niveau de l’angle cloacal, présente une forte expansion saillante, due à ce que, en ce point, vient se fusion- ner avec lui un volumineux repli cutané, en forme d'oreille, développé autour de l'anus (A) et constituant la cheminée anale. Le rectum{(./), en effet, au lieu de se terminer, comme dans les types précédents, assez loin dans l’intérieur de la cavité pal- léale, se prolonge jusqu'au voisinage du bord libre, et, avant de l'atteindre, se recourbe en arrière, en formant un angle très prononcé, pour venir se terminer près de l'angle cloacal, où se trouve l'anus. C’est autour de cet orifice que se développe la cheminée anale; ce repli forme une sorte de voûte au-dessus de l’orifice anal qui est fort large ; mais il ne le limite que sur les côtés supérieur et interne ; inférieurement, l'anus est limité par le manteau lui-même; enfin, du côté externe, le repli manque tout à fait, et il existe en ce point une forte échan- crure; mais celle-ci est fermée par la lame supérieure de l'expansion épicochléaire, qui, à ce niveau, commence à se redresser vers le haut. Chez A. soluta, cette lame se soude même au repli périanal proprement dit, de façon à former un tube complet. Dans tous les cas, il se constitue une véritable cheminée anale, dont l'extrémité peut dépasser légèrement le . bord de la coquille, ou plutôt la fente suturale, et qui rejette les excréments, sans leur permettre de pénétrer le moins du monde dans la cavité palléale. La sortie de l’eau qui a servi à la respiration, et à laquelle se mêlent les produits d’excrétion et les sécrétions des glandes palléales, parait se faire principalement par le fond du sinus cloacal, au-dessus de la dent à partir de laquelle commence 140 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER l'expansion épicochléaire ; au-dessous de cette dent, eneffet, les deux lobes du manteau s'affrontent exactement, tandis qu'ils bâillent légèrement au-dessus d'elle. Après avoir étudié la fente palléale, pénétrons dans la cavité palléale elle-même. Celle-ci est vaste et s'étend fort loin dans tous les sens, au-dessus de la masse viscérale. Elle renferme directement dans son plafond les organes ordinaires. Gœur. — Le cœur, placé beaucoup plus à gauche que ne l'indique Guiarr dans sa figure schématique de l'organisation d'Acera bullata (00, pl. VI), est logé dans un très vaste péri- carde, dont il n'occupe qu'une faible partie, bien qu'il soit lui-même assez volumineux (fig. X). L'oreillette (O0), à parois très minces, comme dans tous les Mollusques, fait suite sans séparation bien tranchée à la veine collectrice. Le ventricule (V) est très développé, et principalement chez A. soluta, où sa taille est vraiment énorme, en comparaison de ce que nous avons vu chez les Tectibranches que nous avons: déjà étudiés. L’aorte, qui en part, se divise tout de suite en deux branches : l'aorte postérieure (ao.p), fort large, pénètre tout de suite dans la masse du foie, qui limite le péricarde en arrière ; l'aorte antérieure (ao.a) décrit une crosse, en se dirigeant en dessous et à gauche, et vient s’accoler au plan- cher du péricarde, qu’elle traverse entièrement de gauche à droite, pour se recourber ensuite légèrement en avant. Au niveau de la crosse, se trouve attachée la volumineuse glande vasculaire sanguine, désignée par les auteurs sous les noms, assez impropres, decréte de l'aorte, d'auricule (Bergh), ete. C'est un organe en forme de sac aplati (cr. a), nettement individualisé, faisant librement saillie dans le péricarde, à côté du ventricule; en outre de son attache à la crosse de l'aorte, il adhère par un autre de ses bords au plancher du péricarde. Le péricarde lui-même, dont nous avons déjà indiqué la grande étendue, s'étend en hauteur, comme chez le Scaphandre, du plafond au plancher de la cavité palléale, séparant ainsi CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 141 dans cette dernière, également comme chez le Scaphandre, un diverticule palléal antérieur ; mais ici le péricarde, infiniment plus développé, s'étend en avant (pér) dans le diverticule anté- rieur, en s’amincissant peu à peu jusqu'au voisinage du muscle columellaire (m2. col), qui forme en ce point la limite antérieure de la cavité palléale, si bien que presque tout le plafond du diver- ticule antérieur est occupé par le péricarde. Dans sa disposition générale, le péricarde est d’ailleurs allongé à peu près trans- versalement de droite à gauche; mais il est fortement arqué, à concavité postérieure, contourne la base du foie, et s’en- fonce même dans le commencement du tortillon. Branchie (fig. Y). — La branchie des Acères est particu- lièrement volumineuse. Sa longueur est relativement bien plus considérable que dans les formes voisines ; elle présente, en outre, un plissement de beaucoup supérieur à ce que montrent les autres Bulléens, ce qui augmente d'autant son pouvoir respiratoire, et ce qui, d'autre part, lui donne un aspect assez particulier. Elle résulte, comme toujours, du plissement d’une lame bran- chiale, fixée au manteau par une ligne d'attache qui forme l’un de ses bords, tandis que l’autre bord est libre et sans attache. Une pointe branchiale très accentuée (p.46r) divise ce bord libre en deux parties : une partie postérieure, très longue, le long de laquelle court, comme d'habitude, le canal afférent branchial, et une partie antérieure, beaucoup plus courte, qui, par un trajet arqué, se dirige vers le pilier com- missural antérieur et forme le bord libre du mésentériole branchial (6/.m). En arrière et à gauche, la lame branchiale, passant par-dessus le rectum, vient s'unir au lobe infrapalléal, entre le rectum et le raphé inférieur. La portion plissée de cette lame branchiale, qui constitue la . branchie proprement dite, suit sur presque toute sa longueur le bord afférent postérieur, à partir de la pointe branchiale ; mais cependant, arrivée vers la gauche, la branchie, au lieu de continuer à suivre ce bord postérieur et de se diriger vers le cæcum, s’incurve en avant et constitueune pointe postérieure assez comparable à la pointe postérieure de la branchie du 149 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Scaphandre, mais plus développée et ayant une structure un peu autre. Ce n’est pas, en définitive, autre chose que l’un des plis pri- maires qui font saillie à la face inférieure de la branchie, le dernier de ces plis du côté gauche vers la base de la branchie ; mais c’est un pli très profond, et figurant une sorte de poche en gousset aplati (zp), s'ouvrant à la face supérieure de la bran- chie et se couchant parallèlement au manteau au-dessous de la face inférieure du rein. Cette poche se termine à son extrémité par un cul-de-sac en pointe mousse (cs.p), qui, vu de la cavité palléale, forme la pointe postérieure libre de la branchie. On y distingue sur les deux faces, mais surtout sur la face inférieure, des plis secondaires parallèles, disposés transversalement et assez serrés. Dans son ensemble, la branchie est disposée obliquement de gauche à droite et d’arrière en avant, s'arquant seulement à son extrémité pour prendre une direction franchement trans- versale, vers l’étroite ouverture palléale. Elle se trouve logée, au moins sa partie terminale, dans une très forte dépression creusée sur le plancher de la cavité palléale, en avant du lobe infrapalléal (pl. VIIT-IX, fig. 9). En raison de son incurvation basilaire, cette branchie laisse libre le mésentériole postérieur sur une très grande étendue. Il existe de même un assez large espace entre le bord antérieur de la branchie et la ligne d'attache de la lame bran-. chiale, si bien que le mésentériole s'étend fort loin en arrière du côté du cœur et du rein. Le plissement de la branchie est, comme nous l'avons dit plus haut, très accentué et très caractéristique. On doit, à cet égard, distinguer dans la branchie deux régions assez nette- ment distinctes. Du côté de la base de la branchie, c’est-à-dire dans le cul-de-sac postérieur, et aussi un peu en avant de l'entrée de ce cul-de-sac, le plissement est exclusivement trans- versal. Ce sont de petits plis parallèles, assez serrés les uns contre les autres, divisés en groupes assez inégaux par desplis un peu plus profonds, le tout constituant un ensemble, qu'il est assez difficile de systématiser en plis secondaires ou ter- liaires (nous avons plus haut assimilé le cul-de-sac postérieur CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 143 tout entier à un pli primaire). Celte région postérieure de la branchie est d’ailleurs assez courte, ne formant guère qu’un cinquième de lalongueur totale. Au surplus, sa forme et l'aspect des plissements qu'elle présente varient beaucoup d’un individu à l’autre, et il n'est pas rare de voir de petits groupes de plis peu accentués former des plages irrégulières isoléessurlemésen- tériole postérieur, mais toujours exelusivement dans le voisi- nage du cul-de-sac postérieur. Le reste de la branchie présente une tout autre allure, et on peut y distinguer une dizaine de plis primaires bien indivi- dualisés, surtout du côté efférent, tandis qu'ils peuvent, au côté afférent, entrer plus ou moins en coalescence. Ces plis, partant du sinus afférent, s'élèvent de plus en plus jusqu'au bord effé- rent, où ilsatteignentleurplus grande hauteur, pour redescendre ensuite, à peu près verticalement, rejoindre le mésentériole antérieur. Il résulte de là que, considérée dans son ensemble, la branchie présente un bord postérieur très aigu, occupé par le canal afférent, tandis qu’elle forme une crête très saillante, sur chacune des deux faces, au bord le plusantérieur de la branchie. Le versant postérieur de la branchie va en pente douce de cette crêle au bord postérieur, tandis que le versant antérieur tombe à pic, ou même est légèrement creusé, de façon que la crête surplombe plus ou moins. De la sorte, si on fait une section transversale de la branchie considérée comme un organe massif, cette section est, commel'a dit BerGu (00, p.169), trian- gulaire, à sommet postérieur, correspondant au vaisseau afférent. Mais, bien entendu, nous ne pouvons confirmer le reste de la description de cet auteur, qui décrit la branchie comme bipectinée, et qui, dans une figure d’ailleurs difficile à comprendre, représente des feuillets supérieurs et des feuillets inférieurs comme séparés par un rachis médian, «comme unis, dit-il, à un mince mésentériole médian qui sépare les uns des autres, à la façon d’une cloison, les troncs des deux côtés ». La _branchie dés Acères n’est bipeclinée qu’en apparence ; elle est, comme chez tous les Bulléens, le résultat du plissement d’une lame branchiale. Si nous considérons chaque pli primaire isolément, on voit qu'il présente à son tour un plissement secondaire très accen- 144 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER tué, qui détermine une série de lobes sur toute la surface. Les lobes voisins de la crête antérieure, au nombre de 3à 5, sont disposés côte à côte en éventail. Sur les côtés, au contraire, ilsontune tendance à se redresser et à devenir perpendiculaires au pli primaire, comme le sont les folioles latérales d’une feuille pennée. À son tour, chacun de ces lobes secondaires est décomposé en un grand nombre de petits plis tertiaires parallèles et serrés les uns contre les autres comme les feuillets d’un livre. La vascularisalion de la branchie présente des caractères A HA Le. CRE Fig. Y. — Acera soluta. — Branchie : — à, b, c, d, ligne d'attache de la lame bran- chiale au lobe suprapalléal ; d,e, passage de la lame branchiale de l’un des lobes à l’autre du manteau: e,/f, attache au lobe infrapalléal; cs.p, cul-de-sac postérieu- de la branchie (pour le former, la lame branchiale attachée au manteau en bc, après s'en être détachée pour se porter en avant (en 7) revient brusquement en arrièrer et en dessous jusqu’en cs.p; la soie x est enfoncée dans ce cul-de-sac et montre par des différences de visibilité, le nombre des épaisseurs sous lesquelles elle est cachée) ; zp, portion postérieure de la branchie n'ayant qu'un plissement fransver- sal; més. br, mésentériole branchial antérieur; 6/. m, son bord libre; p. br, pointe branchiale; ca, canal afférent principal: sa.p, canaux afférents secondaires destinés à la portion postérieure de la branchie; sa, canaux afférents secondaires destinés aux plis primaires; {, premier pli primaire avec canal afférent ramifié; 2, plis primaires coalescents à la base, montrant leurs canaux afférents également coales- cents; À, portion du rein pénétrant dans le mésentériole branchial postérieur (K6). semblabies à ceux que nous a montrés le Scaphandre : voies affé- rentes canaliformes, nettement endiguées; voies efférentes lacunaires, sans apparence de canaux. Le canal afférent (ca) part du sinus périrectal, et on le voit constitué à son origine, CAVITÉ PALLÉAIE DES BULLÉENS 1495 comme l’a exactement figuré Bercu (loc. cit., pl. XVI, fig. 1), par plusieurs racines qui convergent de façon à former par leur réunion le canal afférent lui-même (pl. Il, fig. 4, sb6). À quelque distance de son origine, il donne quelques branches, très variables suivant les individus, destinées à la région postérieure (fig. Y, sa. p). Ces branches traversent le mésen- tériole pour atteindre le cul-de-sac postérieur, qui est assez éloigné du canal afférent : on peut y suivre leur trajet, qui est aussi net que celui d'une véritable artère. Quant aux plis pri- maires de la région antérieure, nous savons qu'ils partent du bord afférent lui-même; chacun d'eux recoit du canal afférent une (rès large branche (sa), qui se prolonge assez longtemps sur l’arête saillante du pli et ne se ramifie d’une façon sensible qu'à son extrémité, pour donner des branches en éventail, sui- vant les plis terminaux; en face de chaque pli latéral, le canal principal forme une très courte branche, à peine indiquée, car elle se résout immédiatement en les lacunes qui courent dans l'épaisseur des petits plis tertiaires. Quand deux plis primaires sont, comme il arrive assez souvent, coalescents à leur base, les canaux correspondants sont fusionnés, pour ne se séparer qu'à quelque distance de leur origine (2), en même temps que les plis secondaires auxquels ils sont destinés. Du côté efférent, nous ne trouvons rien de semblable ; Ia circulation y est exclusivement lacunaire, et on ne voit dans le mésentériole antérieur aucune trace de cavité canaliforme. Rein. — Le rein (fig. X, ) est, comme d'habitude, placé tout entier dans le plafond de la cavité palléale, où 1l occupe sa position habituelle, c'est-à-dire l'espace compris entre le péricarde et la ligne d'attache de la branchie au manteau. Mais il présente aussi un développement exceplionnel, et, continuant à s’insinuer entre les deux lames du manteau, il dépasse notablement ses limites ordinaires. En arrière notam- ment, 1l dépasse la ligne d'attache de la branchie et s'étend aussi bien dans le plafond de la cavité palléale à la naissance du cæcum, que dans le mésentériole postérieur de la bran- chie (fig. Y, À), et même au-dessus de la naissance du tor- tillon. D'ailleurs ces prolongements postérieurs sont peu éten- ANN. SC. NAT. ZOOL., de série. LOT ExTN A0 146 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER dus : ils sont d'une extrême minceur, et se présentent comme formés de lobes, eux-mêmes subdivisés en lobules ayant un aspect flabelliforme assez élégant. L'extension du rein en avant est autrement considérable. Il déborde eneffet dans le plafond du péricarde, de façon à recou- vrir presque complètement la place où se trouve le cœur, ne laissant visible que la moitié tout à fait antérieure de la cavité péricardique. Il se continue en outre en avant du péricarde, et au delà de la portion antérieure de la ligne d’attache de la branchie, de façon à s’étaler dans la presque totalité du piafond du diverticule antérieur. Sa limite antérieure suit la limite antérieure de la cavité palléale elle-même. Il ne nous a pas paru que son extension dépassàt celle-ci, et que le rein débordât sur le plancher de la cavité palléale. L'orifice rénal occupe sa place habituelle, à la partie posté- rieure de l'organe, près de la base de la branchie et en arrière de celle-ci. Il a été représenté exactement par Auc. KôüuLEr (94, pl. 4, fig. 61), dont la figure, très schématisée, n’est pas tout à fait conforme, pour le reste, à ce que nous avons vu nous-mêmes. Cæcum palléal. — Il existe un cæcum palléal bien déve- loppé, et ilest difficile de s'expliquer que son existence ait passé inaperçue par tous les auteurs, assez nombreux, qui ont étudié l'anatomie des Acères. Il est de fait qu'aucun ne l’a mentionné ; mais cela s'explique par cette particularité que le cæcum des Acères, au lieu d’être libre et bien manifeste, comme dans les types précédents, est complètement soudé à la masse viscérale, et s'enroule avec éîle, mais sans s’en détacher en aucun point. Cette disposition est absolument spéciale aux Acères, et c’est pour la caractériser que nous avons proposé l'expression de cæcum adhérent (Voy. p. 15, et C. R. Ac. Se., 5 avril 1909). Chez l’Acera bullata, bien qu'ayant une assez grande lon- oueur (pl. I, fig. 5), il ne va pas jusqu'au bout de la masse viscérale, et s'arrête à environ un tour et demi de l’extrémité du tortillon ; mais chez A. soluta, on peut le suivre sans düiffi- culté jusqu’au sommet de celui-ci (pl. VI-IX, fig. 9). CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 147 Sa base (e Cp) est assez large; son bord antérieur continue très sensiblement la ligne d'attache de la branchie au man- teau, tandis que son bord postérieur continue le pli sutural ; il se rétrécit d’ailleurs assez rapidement et garde ensuite sur sa plus grande longueur ce calibre réduit, pour se terminer enfin assez brusquement. Le rectum longe le cæcum sur une très grande longueur, et on peut le suivre très bien, appliqué contre sa paroi antérieure. A l'intérieur du cæcum, et d’un bout à l’autre de celui-ci, courent les deux raphés palléaur (pl. Il fig. 5, rs, ri), qui présentent les caractères ordinaires. Ils sont surmontés, comme chez Scaphandre, d’une large bande ciliée. Le raphé inférieur est, comme d'habitude, creusé d’un assez volumineux sinus sanguin, qui, tout le long du cæcum palléal, est étroitement accolé au rectum et forme avec lui un assez volumineux bourrelet saillant, la bande ciliée recouvrant même le bord postérieur du rectum. : Vers l'entrée du cæcum, le raphé se sépare du rectum (pl. VHI-IX, fig. 9), pour laisser place à l’insertion du mésen- tériole branchial postérieur et du sinus branchial afférent, et, à partir de là, le raphé inférieur court parallèlement au rec- tum, sous la forme d’une bandelette large et mince, couchée sur ce dernier, mais séparée de lui par une gouttière profonde ; elle le rejoint de nouveau un peu plus loin, avant sa termi- naison. Vers le bord libre du manteau, la bande ciliée du raphé inférieur s'arrête au niveau du coude brusque que fait le rectum pour se rendre à la cheminée anale (pl. Il, fig. 6); elle ne présente elle-même aucun changement de direction et se termine par une extrémité arrondie nettement arrêtée. De cetteextrémité part une petite ligne granuleuse, visible à l'œil nu, qui se dirige en arrière vers la base du repli périanal; . à, elle se continue par une plage élargie de même aspect (x), plage triangulaire limitée : 1° par le bord du repli périanal ; 2° par le bord libre de la lame supérieure de l'expansion épi- cochléaire ; 3° par une ligne aboutissant à la dent qui marque le commencement de cette expansion. Empiélant un peu sur la description histologique que nous 148 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER aborderons tout à l'heure, nous pouvons dire tout de suite que cette plage est marquée par la présence d’un très grand nombre de glandules unicellulaires, dont le corps est sous- épithélial et se prolonge par un canal tortueux, venant s'ouvrir à la surface, après s'être renflé, dans l’épithélium même, en une petite vésicule ovoïde (pl. VIIT-IX, fig. 22). Ces glandules appartiennent au type de celles que nous avons trouvées en si grand nombre sur tout le bord libre du manteau d’Actéon. Corps et canal sont bourrés d’une sécrétion.très granuleuse et tout à fait opaque, au point de masquer presque complète- ment le noyau. Le raphé supérieur est peu saillant; il n’est guère marqué que par sa bande épithéliale, qui, comme sa congénère inférieure, est fortement différenciée et limitée de la façon la plus nette. Cette bande va, sans changer de direction, jusqu'au voisinage du bord libre, où elle s'arrête au même niveau que celle du raphé inférieur, par une extrémité légèrement élargie en spatule (pl. IE, fig. 4, rs). Structure histologique des organes palléaux d’Acère. Épithélium palléal. — L'épithélium général du manteau est constitué de cellules plus ou moins cubiques, de dimen- sions d’ailleurs assez variées, et formant une couche fort régulière. Leur épaisseur, très faible, varie de 2u,5 à 5. (Ça et là, mais en très faible quantité, se voient des cellules calici- formes ordinaires, plus ou moins larges ou étroites. Ce revê- tement épithélial est très pauvre en cils vibratiles, cependant il existe de place en place quelques cellules ciliées, très clair- semées, comme cela est la règle chez tous les Tectibranches. En approchant du bord libre, ces éléments vibratiles devien- nent plus nombreux, et le bord même du manteau, sur sa face inférieure du moins, devient nettement et presque uniformément vibratile. Repli et bourrelet marginal (pl. VIII-IX, fig. 12-14). — Le repli marginal, qui, recourbé vers l'extérieur, forme, avec le manteau, la gouttière marginale, où se loge la marge cxtrème CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 149 du périostracum, est, nous l’avons vu plus haut, développé de façon très inégale. Très étroit et formant une saillie à peine sensible en arrière, ils’élargit au contraire en avant, de façon à recouvrir une partie appréciable de la coquille. L'épithélium externe du repli marginal fait suite au revêtement palléal et en présente les caractères, mais avec des variations suivant la région du repli considérée. A la naissance du repli, se continue naturellement l'épithé- lium cilié qui couvre le bord libre du manteau ; mais en s'éloignant du bord libre, vers la marge du repli marginal, les cils deviennent moins abondants et cessent de former un revê- tement régulier ; ils finissent même par disparaître, mais les cellules conservent un plateau extrêmement net, et, de plus, elles sont plus hautes et mieux séparées, avec un protoplasme plus dense que celles du revêtement général de la cavité palléale. On y rencontre encore quelques cellules mucipares, mais aussi des cellules glandulaires profondes, à long col (fig. 11,7%), qui viennent s'ouvrir à la surface libre, et qui sont identiques aux cellules que nous avons figurées déjà chez Actéon. Leur corps, logé dans l'épaisseur du repli marginal, au sein du tissu conjonctif, est globuleux, avec un fort noyau, et leur contenu, aussi bien dans le corps que dans le col, présente un aspect spumeux très caractéristique. Ces cellules, dans le repli marginal, atteignent une assez grande longueur : l'une d'elles, prise pour exemple, avait un corps de 134,7 de diamètre, un col de 56 , dont 8 » pour la partie intraépi- théliale. Ces cellules, assez espacées d’ailleurs, peuvent s'ouvrir sur un point quelconque de la surface externe du repli et aussi sur le bord libre du manteau. Elles manquent, au contraire, sur l’autre face du repli. Sur cette dernière, qui est appliquée à la face externe de la coquille, les cellules sont bien différentes : leur plateau a presque disparu, leur protoplasme se colore très peu aux réactifs, la membrane est difficile à mettre en évidence ; en un mot, tous les caractères révèlent une très faible différenciation. Sur l'autre face de la gouttière marginale, qui double la face interne de la coquille et appartient à la face externe du manteau, à quelque distance du fond de la gouttière, se trou- 150 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER vent d’autres cellules fort différentes, qui se continuent avec le bourrelet marginal. Chez les Acères, ce bourrelet est fort développé et ne présente pas moins de 0"",6 mesuré au niveau de la pointe libre de la branchie. Il est, dans son ensemble, formé de cellules qui sont toutes de la même sorte (fig. 14, bm). Dans la région moyenne du bourrelet, elles n’atteignent pas moins de 25 w de hauteur. Leur noyau est volumineux, ovoïde, clair, avec un nucléole toujours constant; il est placé au tiers inférieur de l'élément, et occupe quelquefois plus de la moitié de la hauteur de la cellule. Le protoplasme est creusé de grosses vacuoles (a), à parois peu distinctes, qui sont super- posées pour la plupart au-dessus du noyau, en un seul groupe irrégulier, inégalement allongé suivant les cellules. Le plus souvent elles sont disposées en une seule file, d’autres fois il en existe deux ou plusieurs côte à côte sur le même niveau. Fré- quemment une ou deux vacuoles se trouvent placées au-dessous du noyau. Le protoplasme de ces éléments est très fortement fibrillaire dans la région inférieure de la cellule, qui apparait ainsi fortement striée dans le sens de la longueur, entre la membrane basilaire et la région vacuolaire. La striation se continue d'ailleurs sur les parois latérales, tout autour de la région axiale occupée par les vacuoles. Un plateau très net termine la cellule, mais, bien entendu, sans cils vibratiles. Du côté interne, la bandelette s'arrête brusquement par une ligne abrupte (fig. 13), et les cellules passent presque immé- diatement à l'épithélium sous-cochléaire, qui est extrêmement simple, et formé de cellules vacuolaires, toutes semblables et fort basses, puisque leur hauteur n’atteint pas plus de 2u,7. Du côté extérieur, la bandelette s’amincit beaucoup plus graduellement, et ce n’est qu'assez lentement que les cellules s'abaissent jusqu'à n'avoir que la hauteur de 8 y, qu'elles conservent sensiblement jusqu'au fond de la gouttière mar- ginale. À la taille près, ces cellules (4,c) conservent le même carac- tère que celles du bourrelet; mais les vacuoles y sont naturelle- ment moins nombreuses et peuvent même manquer tout à fait. Elles montrent alors avec la plus grande évidence la structure CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 451 fibrillaire de leur protoplasme, structure qui s'étend, au moins dans ces éléments, et vraisemblablement dans tous, sur toute la hauteur de la cellule. Tout à fait à la marge du bourrelet, tout contre le fond de la gouttière marginale, mais non sur ce fond même, se trouve, sur les coupes, une volumineuse cellule {4/), de forme arron- die, presque sphérique, ayant au moins 30 » de diamètre. Le noyau en est énorme, d'environ 20 » de longueur; il a une structure réliculée extrêmement nette, montrant un fin réti- culum de linine, avec de petits caryosomes interposés surtout aux nœuds du réseau. Un beau nucléole, entouré d’une zone foncée, existe toujours au milieu du noyau. Le protoplasme de cette cellule glandulaire est assez compact, surtout dans sa partie bastlaire; il devient plus spongieux vers la surface externe, et prend les caractères du protoplasme des cellules glandulaires ordinaires, mais la cellule conserve à sa surface un plateau assez nettement caractérisé. Ces volumineuses cellules, qui doivent, d’après leur situation, jouer un rôle dans la formation du périostracum, si développé chez les Acères, sont disposées sur une seule file, parallèle au fond du repli marginal : chaque coupe transversale en inté- resse une et une seule. Au sein même du bourrelet, mais plus fréquemment dans la zone amincie externe, on observe, de place en place, des cellules glandulaires isolées (e), à noyau basilaire volumineux, ayant à peu près 10 » de diamètre, et avec un très gros nu- cléole : certaines de ces cellules sont plus basses que les cellules voisines et cachées au milieu de leur base ; d’autres atteignent la surface libre de l’épithélium, elles contiennent alors une vacuole qu'on voit quelquefois prête à sortir. Ces éléments, surtout par les dimensionset la structure de leurnoyau, ne sont pas sans analogie avec les grosses cellules unisériées dont nous ‘venons de parler. Le tissu musculo-conjonctif, au-dessous du bourrelet, est constitué par une substance interstitielle massive, se colorant faiblement aux réactifs, et parcourue par des fibres museu- laires et des fibrilles conjonctives. Bien que creusée de petites lacunes, localisées surtout au-dessous de l'épithélium, ce tissu 152 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER compact (fig. 11 et 13, m) tranche tout à fait avec le tissu lacunaire qui forme partout ailleurs l'épaisseur même du man- teau, et, même à un très faible grossissement, la place du bourrelet marginal se marque de prime abord, dans une coupe transversale, par le développement de ce massif, comme le représentent bien les figures. Les fibres musculaires qui traversent cette zone de tissu conjonclif dense sont très peu serrées, assez distantes les unes des autres, et sont assez nettement orientées parallèlement entre elles. Elles sont, à partir de l’épithélium externe, diri- gées obliquement vers le bas et vers le bord libre; elles servent à fixer le manteau à la lamelle en voie de formation, par laquelle s'accroît la coquille et qui forme son bord extrême. En outre, immédiatement au-dessous de l'épithélium du bourrelet, existent de très nombreuses fibres musculaires, très petites et très serrées, pour la plupart parallèles au bord du manteau. Éléments glandulaires du manteau : glandes de Bloch- mann. — Indépendamment des petites cellules mucipares incluses çà et là dans l'épithélium général du manteau, et dontil a été parlé plus haut, il n'existe comme éléments glandulaires différenciés que des glandes de Blochmann. Ces glandes ne sont en aucun endroit contiguës les unes aux autres, et, pas plus que chez Scaphandre, il ne saurait être question d’une glande à mucus différenciée, comme il en existe chez Actéon et chez les Prosobranches. Toutefois les glandes de Blochmann se localisent en des régions détermi- nées, si bien qu'à défaut de glande à mueus, il peut être parlé de régions glandulaires. Celles-ci peuvent se discerner facile- ment à un simple examen superficiel, parce que le manteau sv épaissit (pl. VI-IX, fig. 11), devient plus opaque et prend une couleur blanchâtre. Les régions glandulaires sont, à très peu de chose près, ana- logues à ce que nous avons vu chez Scaphandre: la plus importante forme une bande parallèle au bord du manteau, mais à limites partout indécises. Cette bande se continue en avant au delà du pilier commissuralantérieur. dans la gouttière CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 153 palléale. En arrière, au niveau du raphé supérieur, la traînée s’infléchit à angle droit, et suit parallèlement le raphé (pl. I, fig. 4, B), en remontant très loin vers le cæcum; les glandes manquent entièrement dans la portion du manteau qui est superposée à la branchie. Au delà du raphé, les glandes en question se retrouvent, mais en nombre beaucoup moindre : elles sont espacées, ne sont visibles qu'au microscope ou à une forte loupe, et ne donnent pas à cette région l'aspect particulier qui se voit si facilement dans la région antérieure. Elles sont au moins aussi rares sur le lobe infrapalléal. Même dans les endroits où elles sont le plus serrées, ces glandes sont relativement peu nombreuses, beaucoup moins qu’elles ne le sont chez Scaphandre {comparer les figures 1 de la pl. VIE et 11 de la pl. VIT-IX) , et sont toujours séparées par un espace plus ou moins grand, occupé par le tissu conjonc- tif lacunaire qui forme à peu près exclusivement l'épaisseur du manteau. Elles sont du reste très irrégulièrement réparties. Les glandes de Blochmann des Acères sont assez différentes de celles des Scaphandres et se rapprochent davantage de celles que MAzzaRELLI a décrites chez les Aplysies. Elles com- prennent comme toujours (pl. VHI-IX, fig. 12), une cellule glandulaire unique, entourée d’un calice musculo-conjonetif, et un canal tapissé par une couche continue d'épithélium. Les cellules glandulaires sont volumineuses; elles sont tantôt plus ou moins sphériques, tantôt allongées dans la direction de l’axe du canal. Elles peuvent être enfoncées plus ou moins dans l'épaisseur du manteau; mais la plupart sont tout à fait superficielles, et beaucoup même sont appliquées directement contre la lame interne du manteau, et couchées le long de cette lame, au-dessous de la membrane basilaire. Parmi ces cellules, les unes sont à peu près vides de leur ecntenu; les autres sont, au contraire, remplies par le proto- _plasme et le liquide sécrété ; ces dernières sont presque toujours notablement plus petites et beaucoup moins nom- breuses, comme on peut facilement le constater en examinant par transparence un fragment du manteau, éclairei par l'huile de cèdre. Les grandes cellules vides ont en moyenne 350 y de longueur; l'une d’elles, que nous avons mesurée en raison 154 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER de sa grande taille, avait 760 y de long sur 480 y de large. Les cellules vides conservent tout de même une couche parié- tale très mince de protoplasme (pl. VII-IX, fig. 12), et, ce qui est très caractéristique et, à notre avis, très important, on y rencontre constamment un beau noyau (NW), bien formé, nucléolé, à structure bien visible, pouvant atteindre ou mème dépasser 70 », et ne présentant aucune trace de dégénérescence. Nous devons donc formuler, pour les glandes de Blochmann d'Acère, les mêmes conclusions que pour celles de Scaphandre : on ne peut à aucun degré les considérer comme des éléments frappés de déchéance, après leur acte sécrétoire ; ce sont simplement des éléments qui viennent de fonctionner activement, et le grand nombre de ces éléments vides s'explique par les réactions fort vives qu'ont dù détermi- ner, de la part du Mollusque, les manipulations qu'on lui à fait subir pour le capturer et le fixer. Si l’animal avait été abandonné à lui même, il est vraisemblable que ces cellules, avec leur noyau si-bien conservé, auraient pu de nouveau fonc- tionner et produire une nouvelle quantité de mucus. Les cellules pleines n’ont guère que 160 y en moyenne; la plus grande que nous ayons observée avait cependant 445 » de long et 165 » de large ; il y a donc des variations de dimension très étendues, qui montrent qu'on a iciaffaire, non pas à deux sortes d'éléments différents, mais bien à la même sorte, sans doute, à des âges, ou plutôt à des stades de fonctionnement distincts. Le contenu des cellules est formé entièrement, du moins en apparence, d’un mucus granuleux, se colorant fortement en rouge aux réactifs, et semblable à lui-même dans tous les points de l'intérieur de la cellule. On ne peut y distinguer, comme nous avons pu le faire ailleurs, une zone pariétale occupée par le protoplasme et une vacuole centrale remplie par le liquide sécrété, ou du moins la couche pariétale est si mince qu'elle est tout à fait indistincte. Appliqué contre la paroi, se trouve le novau, tout à fait semblable à celui des cellules vides, et qui tranche à première vue, par la coloration violette que lui donne l'héma- toxyline, avec le mucus rougi par l'éosine. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 159 Le calice musculaire (Gig. 12, cm) est formé d'éléments mus- eulaires et conjonctifs, très serrés les uns contre les autres, et difficiles à discerner sur les coupes; mais on les voit assez distinctement sur les coupes tangentielles. Le calice ainsi formé a une épaisseur très faible, qui ne dépasse guère { ou 2 v. Le canal de la glande {c) a une longueur qui varie, bien entendu, suivant la profondeur où se trouve placée la cellule glandulaire. Il a en moyenne de 40 à 70 z de long; il est tapissé de cellules épithéliales formant un revêtement continu, mais excessivement petites; leur hauteur n’est guère que de 2,5. Elles sont donc bien différentes de ce que nous a montré le Scaphandre el se rapprochent plus des glandes d’Aplysie. Glande de Bohadsch. -— Nous sommes amenés à parler ici d’un organe glandulaire qui ne fait pas, à proprement parler, partie des organes palléaux, mais qui, d’une part, n’a jamais été décrit (1) chez les Acères, bien qu’il présente cependant une importance considérable, à la fois au point de vue physio- logique et au point de vue systématique. D'autre part, cette glande, bien que située au dehors de la cavité palléale, dépend physiologiquement de cette dernière, dont elle défend l’en- trée, et se rattache par ses caractères anatomiques aux glandes de Blochmann que nous venons d'étudier. Elle rentre donc, à très juste litre, dans le cadre de notre travail. (1) Nous avions cru, dans la note parue aux C. R. Acad. des Sc., du 18 juil- let 1910, pouvoir revendiquer la priorité de l'identification de cette glande chez les Acères. Bien que Mazzarezit (983) ait le premier attiré l'attention sur les relations étroites des Acères et des Aplysies, il n'avait, en effet, cer- tainement pas vu la glande de Bohadsch chez les premiers de ces Mollusques, car il ne la mentionne pas parmi les caractères qui établissent la réalité de ces relations. Mais il semble qu'un nouvel examen lui ait fait reconnaître cette glande ; dans un court mémoire, qui par son titre ne nous avait pas paru tout d’abord se rapporter directement à l'étude que nous poursuivions et que nous n'avons lu qu'après la rédaction du présent mémoire : Note biologiche suglè Opistobranchi del golfo di Napoli (02), on lit en effet à propos d’Acera , bullata : « {rritata,.. emette... un liquido biancastro, segregato in parte... delle glandule del mantello, e della glandola ipobranchiale (glandola del Bohadsch) ». Un point reste toutefois pour nous obscur et nous ‘a fait écrire plus haut une phrase un peu dubitative, c'est que Mazzarelli appelle cette glande des Acères « glande hypobranchiale ». Or, il a insisté spécialement, et à juste titre, dans son mémoire sur la glande de Bohadsch des Aplysies (94), sur la nature pédieuse de celle-ci. La glande de Bohadsch des Acéres est, elle aussi, sans conteste en dehors de la cavité palléale et n’a aucun rapport avec la glande hypobranchiale, qui pour tout le monde est une glande palléale. 156 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Cette glande est de tout point homologue à l'organe des Aply- sies que MazzARELr1 (94) a désigné sous le nom de glande de Bohadsch, et dont il à fait, au point de vue anatomique et phy- siologique, une étude très soignée. Sa présence dans les Acères est très importante, venant à l'appui du rapproche- ment de ces Mollusques et des Aplysies, rapprochement que suggèrent divers autres traits de leur organisation. La glande de Bohadsch existe aussi bien chez À. soluta que chez A. bullata; elle présente dans les deux espèces les mêmes carac- tères ; nous l’étudierons tout spécialement dans celte dernière. Elle est située immédiatement au-dessous de la cheminée vulvaire, par conséquent sur le côté droit du corps, au niveau même de l’orifice d'entrée de la cavité palléale, mais au-dessous et en avant de ce dernier. Sur l'animal vivant, elle est recou- verte par la parapodie droite, et se trouve ainsi logée dans le canal déterminé par cette dernière et par la paroi du corps, canal qui conduit l’eau à la cavité palléale. Sa place est indiquée extérieurement par une traînée blan- châtre, ayant à peu près 6 millimètres de longueur, et qui se montre, à une forte loupe, comme due à la juxtaposition de petits orifices extrêmement rapprochés, laissant exsuder une sécrétion blanchâtre. La traînée est très amincie en avant, où elle devient tout à fait linéaire, les orifices v étant disposés sur une seule rangée; en arrière, elle se dilate, mais sans que sa largeur y dépasse 1 millimètre. La disposition est d’ailleurs assez variable, et la traînée peut même être dissociée en plu- sieurs taches placées les unes derrière les autres. La glande est insérée juste à la jonction de la parapodie et du pied; elle est en dehors du bourrelel qui prolonge, sur le plancher de la cavité palléale, le lobe infrapalléal ; elle est done mani- festement extérieure par rapport à cette cavité; Mazzarelli à d’ailleurs montré qu’elle était chez les Aplysies constamment innervée par le ganglion pédieux et par conséquent qu'elle appartenait réellement au pied. Elle se termine en avant au niveau de l'extrémité de la cheminée vulvaire, et se prolonge en arrière jusqu'au voisinage du pilier commissural antérieur de la fente palléale. Si on coupe le tégument tout autour de la glande et qu'on CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 157 détache le fragment ainsi délimité (fig. Z), on voit, attachés au-dessous du tégument, un grand nombre de boyaux séparés (gl) qui sont autant de boyaux glandulaires. Leur nombre est très variable; nous en avons complé vingt-cinq sur un spécimen, mais il y en avait beaucoup plus dans un autre. Leur extrémité est libre dans la cavité du pied, au moins dans la partie antérieure de la glande. En arrière, les boyaux glandulaires sont en relation avec les volumineux fais- Fig.Z.— Acera bullata.— Glande . . DANS de Bohadsch : — gl, boyaux Ceux musculsires-du pied, Qui, A1 Clindulaires: 0, orifices (5e 6! ce niveau ne forment pas une masse compacle, mais constituent de volumineuses travées entre-croi- sées en tous sens, et laissant entre elles de larges mailles, où s’insinuent les boyaux de la glande. C’est du reste la même disposition que présente la glande de Bohadsch des Aplysies, et, comme Mazzarelli n’a donné que des figures assez rudimentaires de celle-ci, il nous a semblé intéressant de représenter la glande d’Aplysia depilans d'après une photographie directe d’une de nos préparations (pl. VIHI- IX, fig. 8). Chacun des boyaux glandulaires (fig. D) est constitué par une cellule unique, cellule gigantesque, puisque ces bovaux n'ont pas moins de 2 à 5 millimètres de longueur sur une lar- geur de 0"",3 à 0"”,4. Ces cellules se prêtent fort bien à l’ob- servation directe : il suffit d'en détacher une du tégument avec de fins ciseaux, et de la porter sous le microscope, pour pou- voir l’étudier par transparence. Le contenu de la cellule est en général coloré, transparent, homogène, présentant seule- ment, sur les coupes, aux plus forts grossissements, un réti- culum semblable dans tous les points de la cellule. Chaque boyau possède, à peu près sur le milieu de sa longueur, un beau noyau (N) à structure très évidente, au milieu d’un très petit amas de protoplasme: c’est le seul point où ce dernier soit bien apparent, le reste de la cellule ne contenant guère que du mucus élaboré. Ce dernier, tantôt blanchâtre, tantôt d’un noir violacé, tantôt d’un vert assez 158 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER eg foncé, est, comme tous les mucus, extrêmement avide d’eau, et se gonfle énormément quand on l’humecte. Sur les prépa- rations alcooliques, la cellule est aplatie, fortement ratatinée, et à un aspect forl irrégulier. Elle reprend sa forme quand on la met quelque lemps dans l’eau, et finit par éclater si son immersion se pro- longe. Cette action de l’eau rend assez dif- ficile le traitement des coupes, qui, parles manipulations successives nécessitées par le collage, les colorations, la déshydrada- tion, se recroquevillent extraordinaire- ment sur elles-mêmes, et finissent par se détacher, si on ne prend pas des précau- tions suffisantes. Tout autour de la cellule glandulaire est une très mince gaine musculo-con- Jonclive, lui formant une enveloppe conti- nue, et dont les fibres sont à peu près toutes disposées circulairement, ce qui donne à la paroi de la cellule vue ?x toto, à un grossissement moyen, un aspect strié très évident; ce sont les contractions de ces fibres qui déterminent les étran- glements temporaires que présentent les- dites cellules. À cette enveloppe musculo-conjonctive se rattachent des trabécules conjonctives très fines (4), sur lesquelles se voient de très beaux noyaux, à granulalions chroma- Fig. D. — Acera bullata. — Boyau glandulaire de la glande de Bohadsch : — ep, épithélium du revétement extérieur ; ce, col; o, son orifice; N, noyau de la cellule glandulaire : #r, tra- bécules unissant les boyaux glandulaires : n,leurs noyaux (><10). liques très distinctes, dont on retrouve d’ailleurs les analogues (7) sur la paroi même de l'enveloppe de la cellule glan- dulaire. Les trabécules vont d'une cellule aux cellules voisines, ou même, traversant l’espace sanguin qui loge la glande de Bohadsch, vont se rattacher à Ia paroi voi- sine du corps. Mais ces trabécules sont très peu nombreuses et très espacées, et laissent les boyaux relativement libres. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 159 Les cellules de Bohadsch sont en relation avec l'extérieur par un canal tapissé par un revêtement épithélial (pl. VII-IX, fig. 21). Ce canal est très court, la cellule glandulaire se termi- nant au niveau même du tégument, si bien que le canal ne fait que traverser ce dernier, derme et épithélium. I à en moyenne 100% de longueur; l'épithélium du canal est formé de cellules très petites, n'ayant pas plus de 10 z de hauteur, et dont la structure ne présente rien de particulier. Enfin l’épithélium du revêtement externe (ep), dans la région où viennent déboucher les cellules de la glande de Bohadsch, est différencié par rapport à l’épithélium environnant. Les cellules en sont notablement plus élevées {de 30 à 40 y de hau- teur), avec un noyau basilaire, et présentent un fort revêtement de cils vibratiles. L'étude qui précède montre l’analogie profonde de structure qui existe entre les glandules de Bohadsch et les glandes de Blochmann, comme cela s’observe aussi chez les Aplysies, et cette ressemblance est d'autant plus curieuse que la glande de Bohadsch est, comme nous l'avons dit, non pas une glande palléale, mais bien une dépendance du pied. Leur rôle, d’ailleurs, est'identique et les observations de MazzarELLr sur les Aplysies doivent s'étendre aux Acères. Ce sont, les unes et les autres, des glandes de défense, protégeant la cavité palléale contre l’intrusion d'animaux étrangers. La structure histologique du rein et celle de la branchie sont tout à fait conformes à ce que nous avons vu dans les types pré- cédemment décrits de Bulléens, et nous avons cru, afin d'éviter des redites inutiles, pouvoir ne pas insister ici à leur sujet. Histologie des raphés. — Les formations épithéliales qui surmontent les deux raphés présentant des caractères iden- tiques, nous pouvons les étudier en même temps, mais nous prendrons surtout en considération le raphé supérieur. La bande ciliée, qui en est la partie la plus caractéristique, est, nous l’avons dit, assez large ; elle à en moyenne 2°°,75. Elle est formée de cellules toutes semblables, mais assez forte- ment différenciées. Ces cellules (pl. VI-IX, fig. 15) sont 160 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER cubiques et ont 16 » de haut sur 18 » de large. Elles portent toutes de très longs cils, qui ont jusqu'à 55 » de long, soit près de trois fois et demie la hauteur de la cellule. Ces cils ne s’insèrent pas sur toute la surface libre de la cel- lule, mais seulement sur une petite plage occupant sensible- ment le centre de cette surface et n'ayant que 5 » de diamètre, soit le tiers du diamètre de la surface totale. Les cils (cv) sont bien distincts à leur naissance, mais ils ne {ardent pas à s’agglutiner les uns aux autres de.façon à former des flammes vibratiles(//) assez épaisses ; ces flammes forment, pour chaque cellule, un faisceau bien individualisé et nettement séparé en général, en raison du mode d'insertion des cils, des faisceaux appartenant aux cellules voisines. Dans chaque faisceau, le nombre des flammes est assez restreint, et, bien qu'il y ait à cet égard des variations, on peut admettre que 10 est pour ce nombre uñ maximum rarement atteint. Sur certains points de la préparation où le faisceau est coupé transversalement, la section transversale des flammes montre un contour extrêmement irrégulier, dû à ce que l’agglutina- tion des cils se fait sans aucune règle; pourtant les flammes ont à peu près toutes le même calibre et sont, par conséquent, formées sensiblement du même nombre de cils. Les cils, séparés à la base de la flamme, traversent indivi- duellement le plateau et pénètrent dans le protoplasme, en y formant, par leur ensemble, un faisceau radiculaire (/r) d’une grande netteté; on peut le suivre jusque bien au-dessous du noyau, presque jusqu à la base même de la cellule. La partie inférieure du faisceau, dont la disposition est d’ailleurs assez variable, a le plus souvent la forme d’un tronc de cône, les fila- ments radiculaires se rapprochant légèrement en descendant vers la base de la cellule. Il est rare que la convergence soit complète et présente la disposition si fréquente qui a valu au faisceau des fibrilles radiculaires le nom fréquemment employé de cône radiculaire. Parfois même les fibrilles restent parallèles sur toute leur longueur ou à peu près, ou même s’'écartent plus ou moins vers la base de la cellule, de façon à former un tronc de cône renversé. Dans le voisinage de la surface libre de la cellule, mais un CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 161 peu au-dessous (à 2-4 » environ), le faisceau radiculaire est coupé par une forte ligne sombre transversale (p.c), parallèle à la surface extérieure. Aux forts grossissements, et dans des conditions d'observation favorables, on voit cette ligne, épaisse d'environ 14, se résoudre en une série de petits corpus- cules Juxtaposés, correspondant chacun à un cil vibratile. En outre, dans certaines cellules (tig. 16), on voit très nettementla plaque en question divisée accidentellement en deux plaquettes parallèles, entre lesquelles se voit une fente assez large. L'une de ces plaquettes reste en rapport avec les fibrilles radicu- laires (pc,), l'autre {pe,) avec les cils eux-mêmes. Il semble qu'on doive expliquer ce fait en admettant que chacun des corpuscules élémentaires correspondant à chaque eil est en réalité formé de deux corpuscules superposés l'inférieur étant le corpuscule basal, le supérieur correspon- dant au bw/be du cil (FRENZEL, ENGELMANN, cilés par PRENANT [04], p. 168). La rupture est due à la moindre résistance des pièces intermédiaires. Elle est, en effet, assez fréquente sur les préparations qui n'ont pas été suffisamment ména- gées, et souvent alors le faisceau des flammes d'une même cellule se délache tout d'une pièce, les cils qui les forment restant unis entre eux à leur base .par la plaque résultant de la coalescence des bulbes ciliaires. Ces bulbes sont donc fortement agglutinés entre eux, mais on parvient tout de même, avec une observalion attentive, et d’ailleurs non sans difficulté, à les dissocier optiquement. La cellule présente extérieurement un plateau cuticulaire homogène (pl), très net et à double contour manifeste. Ce plateau devient moins net sur les bords latéraux de la cellule ; il devient moins net aussi sur la plage centrale, d’où émergent les cils vibratiles; 1l persiste cependant à ce dernier niveau comme une petite ombre placée au-dessus de Ia plaque corpus- culaire; elle se laisse résoudre, assez difficilement, en un certain nombre de bâtonnets juxtaposés, mais séparés les uns des autres, Bien qu’il soit difficile d'affirmer avec certitude dans ces observations qui atteignent aux limites de la visi- bilité, il nous a -paru que les cils traversaient indivi- duellement le plateau sans se modifier; les bâtonnets corres- ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. LOAASEIN AMI 162 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER pondraient, dans ce cas, aux intervalles intereiliaires, où seulement persisterait le plateau avec ses caractères ordinaires. Le protoplasme de la cellule, en dehors du faisceau radicu- laire, est granuleux, assez homogène, mais avec de petites vacuoles contenant de minuscules inelusions opaques. Le noyau est volumineux, très clair, avec un certain nombre de caryo- somes épars dans toute son étendue. Il est toujours rejeté fortement sur le côté par le faisceau radiculaire, qu'il ne pénètre jamais. Il est placé assez bas vers le fond de la cellule et parfois touche presque la base de celle-ci; mais il est allongé dans le sens vertical, et son bord supérieur dépasse en général le milieu de la hauteur de la cellule. Les caractères que nous venons de décrire sont communs à toutes les cellules qui forment la bande ciliée elle-même; mais sur les bords de cette bande ciliée les caractères se modifient, et se modifient de facon différente au bord antérieur et au bord postérieur. Voyons d’abord comment se comporte lépithélium dans la région antérieure de la bande ciliée; les cellules ciliées s’y con- tinuent, mais en se modifiant progressivement, de facon à for- mer une zone dont la largeur (environ 150 ») est à peu près moitié de la largeur de la bande cihiée. C'est au delà seulement que commence assez brusquement une région glandulaire différenciée. Dans cette zone de passage, les cellules gardent en somme tous les caractères de haute différenciation que nous avons indiqués, mais ceux-ci s'atténuent de plus en plus au fur et à mesure qu'on s'éloigne en avant (fig. 17). Les flammes deviennent très rapidement plus minces et plus courtes (a) ; les cils qui les forment tendent de plus en plus à rester séparés et ils finissent par prendre l'aspect de cils vibratiles ordi- naires ; ces cils, courts et peu nombreux (0), continuent à n'occuper qu'une portion restreinte de la surface libre du plateau, et 1ls se prolongent dans la cellule par un faisceau radiculaire, présentant tous les caractères décrits ci-dessus et notamment la plaque corpusculaire ; mais il est beaucoup plus étroit et de forme plus nettement conique, les filaments qui le CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 163 constituent convergeant fortement vers la base de la cellule. La cellule elle-même devient plus mince, prend la forme allongée des cellules d’épithélium cylindrique, et le noyau suit les mêmes changements de forme. On finit, dans les cellules plus éloignées de la bande ciliée, par ne plus voir que le cône radiculaire très aminei (c), les cils ayant disparu, et celui-ci disparaît à son tour (d), ne laissant plus voir avec quelque netteté que la plaque corpusculaire, réduite à un petit point, se colorant par l'hématoxyline et placé au-dessous du pla- teau. Enfin, plus loin encore, les cellules (f) deviennent tout à fait banales, très minces, très longues, sans trace de cils, de corpuscule, ni de plateau. Nous arrivons ainsi aux cellules chauves, qui correspondent, sans aucun doute, à labande chauve d’Actéon et de Scaphandre, mais il n’y a pas ici de passage brusque de la bande ciliée aux cellules chauves, comme dans ces deux types, et la transition se fait insensiblement. Au delà, apparaît assez brusquement une autre zone épithé- liale, caractérisée par l'existence de très nombreuses cellules glandulaires (4), logées dans l’épiihélium et occupant l'épais- seur de celui-ci. Les cellules glandulaires, qui forment l'élément caractéris- tique de la zone, sont fortement renflées, irrégulièrement arrondies, sensiblement isodiamétriques, et remplies d’un mucusirrégulièrement granuleux, dontles granulations, grosses et nombreuses, se colorent fortement en violet par l’héma- toxyline. Le noyau, plus ou moins masqué par les granulations, est coloré faiblement en rose clair, il est arrondi et logé au beau milieu du mucus, un peu au-dessous du milieu de la cel- lule. Son diamètre est de 6 à 7 » et il possède un petit nucléole. Ces cellules sont nombreuses au point de paraître contiguës, . mais, conformément à la règle générale chez les Mollusques, elles comprennent entre elles de petites cellules en forme de pinceau, amiucies en filament à leur base, renflées à la péri- phérie, et recouvrant les extrémités arrondies des cellules glandulaires voisines. Ces cellules de soutènement sont nette- ment ciliées ; leur noyau est gros, très renflé, logé dans la par- tie élargie de la cellule, au-dessous. de la membrane externe. D'après sa situation et sa constitution, cette zone glandulaire 164 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER correspond manifestement à ce que nous avons appelé chez Acléon la glande raphéenne, mais l'aspect qu'elle offre iei est bien différent. Ce n’est qu'un peu au delà que nous voyons apparaître les glandes de Blochmann. Si maintenant nous passons au côté postérieur de la nue ciliée, les modifications observées sont un peu autres, avec cependant la même marche générale. Et d’abord, les ciis des dernières cellules ciliées, tout en conservant leurs grandes dimensions, ontune tendance à rester distinets: ilexiste encore le plus souvent des flammes, mais celles-ci sont formées par un moindre nombre de cils, et elles sont par suite moins épaisses et plus nombreuses, et entremèêlées de cils indépen- dants : parfois même, tous les cils restent séparés et la cellule ne porte plus de flammes différenciées; cette disposition s’observe sur une largeur d'environ quinze à seize cellules ; puis viennent deux cellules allongées à appareil ciliaire brus- quement réduit, comme celles décrites plus haut au bord an- térieur, et alors commence la zone postérieure de la glande raphéenne, avec ses cellules mucipares violettes (fig. 18), sépa- rées par des cellules de soutènement, vraisemblablement toutes ciliées comme sur l’autre zone (1). En s’éloignant vers le bord sutural, l'épithélium tout entier, et avee lui bien entendu les cellules glandulaires, diminue de hauteur (fig. 19). Quand on arrive enfin près du bord sutural même, au niveau du sinus cloacal, on observe un nouveau changement dans la nature de l’épithélium; il y prend les caractères qu'il présente sur tout Le bord du manteau {fig. 20). Les éléments caractéristiques en sont des cellules ciliées, larges et fort basses, comprenant entre elles quelques cellules caliciformes de forme correspondante, à sécrétion peu colorable. Les cellules ciliées (Æ), couvertes sur toute leur surface libre de cils nom- breux et courts, ont un plateau épais, homogène, très clair et d'autant plus net qu'il est bordé au-dessous par une zone absorbant fortement les réactifs, et prenant sur les coupes une (1) À la vérité, nous n'avons observé de cils que sur quelques-unes d’entre elles, et c'est pour cela qu’ils ne sont pas portés sur nos figures ; mais il nous semble probable qu'il y en ait sur toutes, et que leur absence soit le résultat d'une disparition accidentelle. ; CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 16) couleur foncée ; cette zone n'est que la zone superficielle du pretoplasme, zone très mince (1), qui, par une dégradation insensible, passe rapidement. au protoplasme clair qui remplit le reste de la cellule. Le novau est rapproché de la base de la cellule. [est souvent arrondi, avec la structure ordinaire ; mais plus fréquemment encore, 1l se dispose en une sorte de bâlonnet ovoïde, allongé parallèlement à la base de la cellule: la chromatine v est condensée en une plaque baculiforme horizontale, très forte- ment colorée par les réactifs, tandis que le reste du noyau apparait comme une vésicule claire entourant ladite plaque chromatique. | La description qui précède concerne plus spécialement le raphé supérieur. Elle peut s'appliquer aussi au raphé inférieur, sauf que, sur le lobe infrapalléal, comme cela se présente aussi d’ailleurs chez Actéon, les cils vibratiles sont beaucoup plus nombreux et plus puissants. Structure histologique du tentacule cloacal. — La fonction sensorielle du tentacule cloacal est attestée de facon non douteuse par sa structure histologique. L'examen à un faible grossissement de cetorgane nousa montré sur toute sa longueur l'existence de papilles coniques, particulièrement serrées près de sa base (pl. VIFEIX, fig. 10, ps). Examinée ?n ({oto, dans un tentacule éclairci par l'huile de cèdre, chacune d'elles appa- rait comme présentant, en son centre, une saillie des tissus sous-épithéliaux, saillie en forme de mamelon cylindrique, assez bas, et terminée par une extrémité arrondie. Les con- tours en sont très nettement arrêtés, et on distingue dans son épaisseur un petit nombre de noyaux diversement disposés. Cette protubérance centrale est coiffée à son tour par lPépithé- lium, qui forme la papille proprement dite, et qui se fait remar- quer par une ditférenciation des cellules qui le constituent ; certaines d’entre elles, notamment, se détachent avec netteté à cause de leur réfringence très grande, et de leur forme en massue fortement renflée. (4) Sa minceur est telle que nous avions supposé d’abord que c'était la pla- que corpusculaire, mais nous n'avons pu réussir à lui trouver des limites pré- cises, du moins inférieurement. 166 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER C'est là tout ce que nous montre lexamen par transparence; pour aller plus loin et pour préciser ce premier aperçu, 1l est | nécessaire d'avoir recours à l'examen des coupes sériées. A e Fig. &. — Acera bullata. — Coupe transversale du tentacule cloacal: — P,, papille sensorielle, coupée sensiblement suivant son axe; p,, protubérance centrale, coupée aussi axialement et montrant le réseau nerveux, rx (substance ponctuée de Leydig), et les cellules nerveuses multipolaires en; ce, cellules capsuliformes, formant une couronne autour de la protubérance ; P,, une autre papille nerveuse coupée un peu en dehors de l’axe, ainsi que sa protubérance centrale, p,; elle montre une grande partie de la couronne des cellules capsuliformes ; P,, coupe d’une autre papille sensorielle, passant en dehors de la protubérance centrale, et coupant tangentielle- ment la couronne des cellules capsuliformes ; pn, plexus nerveux sous-épithélial ; m, fibres musculaires longitudinales du cylindre central du tentacule; c/, cellules vésiculeuses ou de Leydig: ss, lacunes sanguines. (Cest accidentellement que les papilles sont disposées presque régulièrement en croix; en réalité, la disposition ne présente aucune régularité) (X 850). Sur une coupe transversale du tentacule (fig. & et FW),1lya lieu de distinguer la portion épithéliale superficielle et le ey- lindre central, formant la masse même du tentacule. n C0 CCR CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 167 Ce cylindre central présente à considérer : 1° une grande quantité de fibres musculaires Lrès différenciées (m1), constituées par des paquets de fibrilles étroitement juxtaposées et se colo- rant fortement aux réactifs. Le plus grand nombre de ces fibres musculaires ont une direction longitudinale, parallèle à l'axe du tentacule ; quelques-unes seulement ont une autre direction, plus ou moins oblique. La plupart des fibres musculaires sont donc sur une section transversale, coupées elles-mêmes trans- versalement, c'est ce qui explique la rareté des noyaux mus- culaires, qui ont peu de chances d’être intéressés par la coupe ; mais ceux qu'on observe sont très nets et ont une structure bien caractérisée. 2° À ces fibres musculaires sont interposées de volumineuses cellules vésiculeuses, ou cellules de Leydig (rl), avec de petites granulations solides, et l'ensemble forme un issu assez compact, mais que pénètrent des lacunes sanguines assez importantes (ss). Ces facunes sont fort irrégulières : les plus volumineuses sont placées vers l'axe du tentacule, mais elles envoient aussi vers la périphérie des prolongements, des diverticules plus ou moins larges, sans aucune régularité, qui s'insinuent entre les faisceaux de fibres musculaires et les cel- lules vésiculeuses. I n'existe, bien entendu, à coup sûr dans le tentacule aucun diverticule de la cavité palléale, puisqu'il n’est même pas en rapport avec celle-ci, et c’est tout à fait à tort que cet organe à pu être considéré par certains auteurs comme l'homologue du cæcum palléal d’Actéon et de Scaphandre. À la périphérie de l’axe musculo-conjonctif, immédiatement au-dessous de l'épithéhium, s'étend une zone fibrillaire (ÿn), for- mant sur toutes les coupes un anneau à peu près continu, tout autour du cyvhndre central. Les fibrilles qui la constituent sont très fines, beaucoup plus que ne le sont les fibres musculaires : sa coloration générale est beaucoup moins intense. Bien que la direction d'ensemble des fibrilles soit sensiblement annu- laire, leur disposition présente quelque irrégularité : elles s’en- trecroisent les unes les autres sous des angles très aigus, et sont d’ailleurs assez lâchement juxtaposées; c’est, du reste, à cette disposition qu'est dû, au moins en parte, l'aspect plus pâle de l'anneau fibrillaire, car les filaments, vus isolément aux plus forts grossissements, montrent une coloration assez 168 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER intense. Au milieu de ces fibrilles se trouvent épars, çà et là, des noyaux allongés (an), relativement volumineux, et disposés eux-mêmes tangentiellement suivant la direction des fibrilles. L'aspect de ce feutrage el ses connexions avec l’épithélium, que nous allons tout à l'heure décrire, nous autorisent à le considérer comme un plexus nerveux, s'étendant dans toute la longueur du tentacule, et les noyaux qu'il contient seraient les noyaux de cellules nerveuses interposées. L'épithélium qui revêt la surface extérieure du tentacule est caractérisé par la présence, sur toute sa périphérie, d'une cuti- cule continue (fig. W, cut), fort nette et relativement épaisse, comportant elle-même une zone externe, se colorant forte- ment aux réactifs, et une zone profonde {c/), au contraire, peu colorable. Cette cuticule ne s'interrompt nulle part, pas même sur les papilles, qu'elle revêt sur toute leur étendue. Elle exclut évidemment la présence de cils vibratiles, et on n’en trouve trace, en etfel, en aucun point du tentacule cioacal. Les éléments ordinaires de l’épithélium sont des cellules hautes et étroites, d'environ 10% de hauteur sur 2 de largeur ; chacune est pourvue d’un noyau ovoïde, peu coloré, à granu- lations chromatiques peu nombreuses, et d’un protoplasme assez clair. La terminaison interne (basilaire) de ces cellules est plus ou moins effilée, tandis qu'à la périphérie, elles sont assez régulièrement arrondies, de facon qu'elles ont, dans leur ensemble, un aspect claviforme caractéristique. Entre’ les terminaisons externes arrondies de deux cellules voisines, nous remarquons une sorte de cône renversé (mn), plus coloré par les réactifs que les parties adjacentes. Nous donnerons à ces formations le nom de cônes sous-cuticulaires. L'extrémité arrondie d'une cellule épithéliale est ainsi géné- ralement encastrée, sur la coupe optique, entre deux cônes, et l’ensemble est immédiatement recouvert par la cuticule. Une question se pose immédiatement : les cènes sous-cuti- culaires font-ils partie de cellules épithéliales, ou constituent- ils au contraire des formations intercellulaires ? Malgré tout le soin que nous avons apporté à nos observations, nous ne pou- vons faire à cette question une réponse absolument catégorique, CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 169 et ce n'est que provisoirement et sous réserve de nouvelles recherches que nous considérons ces cônes comme intercellu- lures : ce sont surtout leurs connexions avec les fibrilles du plexus nerveux qui nous mènent à cette conclusion. Nous avons vu, en effet, de la manière la plus indiscutable, des filets nerveux (fx) émaner du plexus sous-épithélial et pénétrer dans les espaces compris entre les noyaux de deux cellules voi- sines ; tantôt ces filets passent isolément, tantôt ils se groupent en faisceaux plus ou moins volumineux ; ils interrompent alors la membrane basilaire, et, dans certaines régions, c’est presque à chaque espace intercellulaire que se produisent ces interrup- lions, si bien que la membrane basilaire cesse vraiment d’avoir une individualité réelle, et que la base de chaque cellule est isolée des bases des cellules voisines par ces émergences de la zone plexiforme sous-épithéliale. Nous avons vu, dans de nombreux cas, ces filets pénétrer dans les cônes sous-cuticulaires, S'y continuer par un trajet flexueux, peut-être même, nous a-t-il semblé, en émettant quelques branches latérales, et se terminer, sans avoir sen- siblement modifié leur épaisseur, à l'extrémité des cônes. Aucun noyau nest visible, ni sur le trajet du filet nerveux, ni à l'intérieur du cône sous-cuticulaire, et nous n'avons rien trouvé qui rappelàl, même de loin, les cellules de Flem- ming, si caractéristiques des organes sensoriels des Mol- lusques. : Nous estimons que le dianètre des filets nerveux qui s'insi- nuent ainsi, entre les cellules épithéliales, est très inférieur den De place en place, certaines cellules épithéliales montrent un noyau basilaire et aplati en croissant; la persistance de la cuti- cule au-dessus de ces éléments ne semble pas devoir les faire considérer comme de véritables cellules glandulaires ; ce sont plutôt des cellules épithélhiales déformées par la production à leur intérieur d’une vacuole liquide de sécrétion. Papilles sensorielles. — L'observation directe nous à montré qu'une papille sensorielle comprend une protubérance cen- trale (p) et une calotte épithéliale la recouvrant entièrement. 170 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER L'examen des coupes nous permet de préciser la structure his- tologique de l’une et de l’autre. La protubérance centrale est occupée par un tissu qui présente Pigir = (ae mn Be fa VAE nn Fig.W'. — Acera bullata. — Coupe d'une papille du tentacule cioacal: — m, fibres mus- culaires du cylindre central, coupées transversalement ; pn, plexus nerveux sous- épithélial; nn, noyaux nerveux interposés tangentiellement dans le plexus; €, cel- lules ordinaires de l’épithélium; fn, filets nerveux partant du plexus et passant entre les cellules pour se terminer dans les cônes sous-cuticulaires, #17; cul, cuti- cule; el, sa partie profonde peu colorable: P, papille sensorielle: p, protubérance centrale ; »n, son réseau nerveux; cn, cellule nerveuse multipolaire ; cp, cellules épithéliales formant la partie saillante de la papille; pigm, portion terminale de l'épithélium papillaire, se colorant fortement à lhématoxyline (ici décolorée): ec, cellule capsuliforme; nec, son noyau ; fp, protoplasme fibrillaire joignant la base de la cellule à la partie inférieure du noyau (X 1850). tous les caractères de ce que l’on a appelé la substance ponc- tuée de Leydig ; nous Y trouvons, en effet, un grand nombre de ponctuations éparses dans une substance interstitielle homo- gène, et on peul constater que ces ponctuations ne sont autre chose que les coupes optiques de fibrilles nerveuses très ténues, anastomosées en un réseau extrêmement délicat, à mailles des plus irrégulières (rn). Au milieu de cette substance ponctuée, on rencontre d’'or- dinaire une ou plusieurs volumineuses cellules nucléées (cn), à protoplasme assez homogène, et présentant d'assez gros pro- CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 11h longements dont le nombre et la disposition sont extrémement variables, mais qui sont toujours abondamment ramifiés ; ce sont de véritables ce/lules mullipolaires. Les ramuscules très fins des prolongements vont se perdre en partie dans la sub- stance ponctuée; d’autres prolongements se dirigent vers l’in- térieur du tentacule où 1ls vont se mettre en relation avec les fibres musculaires centrales ; d’autres enfin vont se mêler aux fibrilles du plexus nerveux ou se rendent directement à l’épi- thélium sus-jacent. Au niveau des papilles, à la base même des protubérances cen- trales, le plexus nerveux s'interrompt lou du moins s’éclaircit considérablement}, et Le plus grand nombre de ces fibrilles nerveuses vont se perdre dans la substance ponctuée qui forme la protubérance elle-même. A la différence de ce qui se passe dans les parties non différenciées de la surface du tentacule, il existe dans les papilles, entre le bourgeon central et lépithélium sus-jacent, une mem- brane basilaire des plus nettes, qui donne à la protubérance un contour très régulièrement limité. Cependant il nous paraît certain que des ramuscules émanés de la substance ponctuée traversent. cette membrane, normalement à sa surface, sans provoquer sur celle-ci le moindre changement de direc- tion, et se continuent dans l’épithélium par un filet nerveux intercellulaire que nous retrouverons tout à l'heure. La calotte épithéliale qui revêt extérieurement les papilles présente deux sortes de cellules inégalement différenciées. Le sommet de la papille est occupé par un massif de cellules épithé- liales, surmontant directement la voûte de la protubérance nerveuse. Ces cellules épithéliales (cp), un peu plus courtes que les cellules de l’épithélium environnant, sont très étroitement serrées les unes contre les autres, au point que leurs noyaux, peu différents d’ailleurs des noyaux ordinaires, mais cepen- dant un peu plus allongés, se touchent presque. Le proto- plasme de ces cellules, assez dense à la base, paraît contenir, au-dessus du noyau, un petit nombre de gouttelettes sphé- riques ou ovoïdes, contenant de pâles inclusions. Cette région de la papille (pigm), qui surmonte l'étage où sont localisés les noyaux, se colore en violet très intense par l'hématoxyline, et 172 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER cette coloration en masque la structure, qu'on ne peut mettre en évidence quesur des coupes faiblement colorées, ou que l’on a décolorées après coup. Entre ces cellules, nous trouvons des formations comparables aux cônes sous-culiculaires, mais notablement plus étroites, et leur ensemble forme un faisceau plus ou moins convergent vers la pointe (P) de la papille. Les filets nerveux que nous avons vus émaner de la protu- bérance centrale, après avoir traversé la membrane basilaire qui limite cette protubérance, se retrouvent dans lépithélium:; ils y cheminent entre les noyaux des cellules épithéhiales, et, pénétrant dans les cônes, se dirigent vers la périphérie; 1ls s’y terminent sans avoir, semble-t-l, varié de diamètre, sous la euticule, dont la constitution est ici la même que dans les autres parties de lépithélium. Sur tout Le pourtour du bourgeon central, s'observent d’autres éléments cellulaires, tout à fait caractéristiques : ce sont des cellules fortement renflées (cc), ovoïdes, arrondies à leur extré- mité, atténuées à leur base en un petit pédoncule. Ces cellules, beaucoup plus basses que les cellules épithéliales voisines, sont cachées dans la profondeur de l’épithélium, au milieu des cellules épithéliales ordinaires qui les recouvrent et qui sont plus ou moins comprimées et déformées par elles. Mais leur aspect est tellement spécial qu’elles frappent tout de suite les yeux, quand il s'en trouve sur une coupe. Leur protoplasme, en effet, se colore peu aux réactifs, mais présente une réfringence tout à fait particulière. Par ce double caractère, ces cellules apparaissent comme si fortement en relief sur la teinte plate du fond, qu’elles simulent de véritables capsules sphériques incluses dans l’épithélium, et on peut leur donner le nom de cellules capsuliformes. Leur noyau {ncc), volumineux, est également très réfringent, et à lui aussi un relief très accusé; son nucléoplasme est très peu colorable, et seuls des carvosomes, lrès séparés les uns des autres, révèlent la structure nucléaire. Sur le fond clair du protoplasme, tranche une tache basi- laire beaucoup plus foncée [fp), qui forme, au-dessous du noyau, une sorte de pédoncule assez fortement fibrillaire partant de CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 11 la base de la cellule et se dirigeant vers le pôle inférieur du noyau, qu'il sertit comme une sorte de coquelier. Les cellules capsuliformes sont constamment disposées en forme de couronne annulaire sur tout le pourtour de la base de la protubérance centrale ; elles y sont disposées, en général, suivant une ou deux rangées concentriques, mais sans grande régularité. Leur rôle nous est inconnu, mais leur fonction sen- sorielle ne saurait faire de doute. en raison de leurs relations avec les filels nerveux. De tels filets partent du plexus sous- épithélal et vont se répandre autour de ces cellules avec les- quelles ils entrent en connexion étroite. [Il ne nous à pas été possible de préciser la nature exacte de ces connexions, et de savoir si leurs ramus- cules viennent se terminer contre la surface externe de la cellule, ou si même, comme nous avons cru le constater dans plusieurs cas, ils ne pénètrent pas jusque dans la zone péri- phérique du protoplasme. À coup sûr, bon nombre au moins de ces filets se divisent autour de la : 004 cellule en plusieurs bran- * 200 ches, formant une sorte . 2e de corbeille enveloppante. Fig. Q. — Acera bullata. — Coupe de la base Dans certains CAS, et renflée, 6p, du tentacule cloacal, au point où il vient se rattacher avec le manteau : — pn. notamment dans la région plexus nerveux: ce, cellules capsuliformes : pacilarreduitentacule cloa 0975 -cneurAcommuniquantierec tie : ; lacunes du cylindre central: /ip, bord du cal (fig. QE il semble que lobe infrapalléal; m.col, bord postérieur du ee ne ro à muscle columellaire (se reporter à la fig. 6 les cellules capsuliformes, Ge pl. 11) çx 501. éparses ou groupées en nids plus où moins volumineux, ne soient pas toujours liées à une véritable papille. Le plexus nerveux se continue Jusqu'à cette base renflée du tentacule, et y est en relation avec des filets nerveux qui vont se prolonger dans la portion avoisinante du manteau. 174 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Caractères adaptatifs des Acères. Nous avons eu à plusieurs reprises, au cours de cette étude, l’occasion de noter au passage l'existence, chez les Acères, d’un certain nombre de caractères en rapport avec les conditions du milieu où se tiennent d'ordinaire ces Mollusques; il n’est pas sans intérêt de revenir sur ce sujet, et de montrer comment ces caractères de défense, loin d’être isolés, sont au contraire coor- donnés et constituent tout un système de protection qui fait du type Acère un remarquable exemple d'adaptation au milieu. Nous avons déjà, au début de ce chapitre, indiqué quel est l'habitat ordinaire des Acères, qui nous est bien connu, au moins pour Acera bullata. Tous les auteurs qui se sont occupés de la biologie dece Mollusque s'accordent sur ce point. L'animal, disent Meyer et Môgrvs (65, p.85), est particulièrement commun « dans les endroits où le sol est vaseux et porte des Zostères, et 1l affectionne surtout la région des Zostères mortes, que les pêcheurs appellent Rottang. Il trouve là une nourriture abon- dante aux dépens des feuilles brunes pourries, que nous lui avons vu manger en aquarium ; mais nous avons constaté éga- lement qu'il se nourrit aussi de matières animales ». A Roscoff, GuiarT (04, p. 42-45) a trouvé les Acères dans le grand herbier de la baie de Pempoul, où le sol est re- couvert « d’une vase noire et repoussante » dans laquelle on enfonce parfois jusqu’à la ceinture. Les Acères y voisi- nent avec les Æaminea, mais se trouvent dans la vase à un niveau plus bas que ces dernières ; « si la vase que l’on re- tourne [à la bêche]) est franchement noire, en pleine putré- faction, et non mêlée de sable...….., on peut être certain d'y trouver [les Acères|... Ces animaux sont accoutumés à vivre dans un milieu en putréfaction ». Même constatation faite par LeGeNDRE (05) qui a trouvé les Acères « dans la partie inférieure de la zone de balancement des marées, sur un fond de vase molle noirâtre, ou sur des algues vertes (Ulra, Fucus, etc.) à demi enfoncées dans cette vase» (p. VI). Il y a done unanimité à cet égard : les Acères sont des habi- CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS ITS tants des fonds vaseux et surtout des prairies de Zostères, où elles paraissent choisir les régions les plus riches en végétaux décomposés, et par conséquent les plus nauséabondes. Dans un tel milieu, l'animal doit avoir à se protéger contre la pénétration dans sa cavité palléale d’une eau par trop délétère, et aussi contre l’intrusion des petits animaux étran- gers de toute sorte qui grouillent dans la vase. De là tout un ensemble de défenses éventueiles, que nous avons déjà eu l'occa- sion de signaler isolément dans les pages qui précèdent, mais qu'il nous semble intéressant de grouper, au risque de quelques rediles, pour en mettre en évidence la coordination. 1° La cavité palléale se ferme de façon à réduire au minimum les orifices qui peuvent y donner accès. Le lobe infrapalléal développe une expansion épicochléaire qui se rabat en arrière sur la fente palléale et Ia ferme latéralement, pendant que son bord se prolonge en avant sur le plancher de la cavité palléale, jusqu'à rejoindre le pilier commissural antérieur; l'ouverture de la cavité est ainsi limitée à un orifice relativement étroit. Celui-ci est recouvert, en outre, par la parapodie droite, qui se relève sur la coquille et détermine entre elle et le corps un long couloir que l’eau doit parcourir avant d'arriver à l'entrée de la cavité palléale. L’orilice d'entrée de l’eau, et par consé- quent l'accès de la cavité palléale, se trouve reporté de la sorte tres en avant. De même, en arrière, le sinus cloacal est réduit à une fente très étroite dont la partie distale est occupée par la cheminée anale. L’orifice terminal du tube digestif est, en effet, contrai- rement à ce quise passe dans la plupart des Tectibranches, reporté très loin en arrière, et les produits de déjeetion sont directement versés au dehors, sans avoir à traverser en quoi que ce soit la cavité palléale, et sans que leur sortie exige l'ouverture du sinus cloacal. [1 est intéressant de signaler aussi que l’orifice génital est reporté tout à fait en dehors de la cavité palléale, et, notam- ment chez Acera soluta, assez loin en avant de la commissure antérieure. La cavité palléale, ainsi débarrassée des orilices 176 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER qui, chez les autres formes, s'ouvrent dans son intérieur ou dans son voisinage immédiat, est exclusivement spécialisée dans sa fonction respiratoire (à l'exception toutefois de l'orifice rénal, qui conserve sa place ordinaire). 2° Ainsi canalisée, l’eau ambiante traverse la cavité palléale, grâce, comme chez tous les Bulléens, à l’activité des cils des bandes épithéliales des deux raphés, et l'intensité de ce courant d'eau est attestée par le développement considérable de ces cils vibratiles, qui présentent des dimensions et une différenciation que nous n'avons rencontrées dans aucune des formes voisines. Il va de soi que l’eau où viventles Acères ne doit pas être extrèmement riche en oxvgène; cette pauvreté est corrigée en partie par la quantité plus considérable de l’eau introduite. Elle l’est encore par le grand développement et par le plissement, poussé à l'extrême, de la lame branchiale elle-même. 3° Les deux orifices de la cavité palléale, aussi bien l'orifice d'entrée que l’orifice de sortie, sont d'autre part étroitement surveillés par des organes sensoriels différenciés. A cette surveillance suffisent, en avant, les organes que l'on trouve habituellement chez les Tectibranches à l'entrée de la cavité, c'est-à-dire l'osphradium, placé comme d'habitude à la base du mésentériole branchial, et peut-être aussi le rhinophore droit, sur lequel le développement très grand de la parapodie droite, quand elle est rabattue sur la tête, force l’eau à passer. En arrière, à l'entrée du siphon cloacal, est le tentacule cloacal, qui n'est manifestement autre chose qu’un organe sensoriel spécial. 4° Les impressions de ces organes sensoriels sont le point de départ de réflexes qui assurent la défense de l'organisme. Ces réflexes sont de deux ordres : le plus remarquable d'entre eux est celui qui permet la fermeture complète de la cavité, grâce à l'abaissement du dernier tour de la coquille par le Jeu des deux #wscles adducteurs. Ce mécanisme d’ocelu- sion, qui est en somme le même que celui que montrent la généralité des Lamellibranches, n’a été signalé, à notre con- CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 177 naissance, chez aucun Gastéropode, et les Acères constituent, à ce point de vue, un type tout à fait spécial. Les autres réflexes de défense sont des réfleres glandulaires. Ceux-là ne sont pas spéciaux aux Acères et se retrouvent à des degrés divers chez d’autres Bulléens, et aussi chez les Aplysiens ; mais les glandes de défense sont particulièrement développées chez les Acères. Elles se divisent en deux groupes : a) La glande de Bohadsch, située près de l’orifice d'entrée, glande identique à celle des Aplysies et qui est, par sa place, tout à fait caractérisée pour défendre l'accès de la cavité palléale. b) L'intérieur même de la cavité est criblée de glandes de Blochmann, qui se retrouvent jusqu'au voisinage de l’orifice cloacal. Les déjections de ces glandes, émises simultanément et avec force dans la cavité palléale, sont convoyées par Île puissant courant déterminé par les raphés vers l’orifice cloacal, et écartent de cet orifice tout animal étranger qui voudrait y pénétrer. Que ces diverses glandes soient véritablement des glandes de défense, bien que nous n'’ayons fait aucune observation personnelle à ce sujet, n'ayant pu nous procurer d’Acères vivantes, la chose ne saurait laisser aucun doute, ne serait-ce qu'en raison de leur similitude absolue avec les glandes de même nature connues depuis longtemps chez les Aplysies et dont le rôle vénéneux a été nettement mis en lumière par les recherches de BLocamanx et de MazzareLLr. Mais d'autre part, les observations de LEGENDRE, faites spécialementsurles Acères, en dehors cependant de toute observation anatomique et histologique, montrent premièrement qu’elles se comportent, au point de vue qui nous occupe, exactement comme les Aplysies. « Lorsque l’animal est tourmenté, il sécrète un mucus blanchâtre; s’il est blessé, il sort de sa lésion un mucus violet» (p. VITE, note). Les observations du même auteur montrent encore, de la façon la plus satisfaisante, comment la protec- tion de ces glandes, loin de se limiter à défendre l'accès de la cavité palléale, s'étend à l’animal tout entier, et combien les Acères sont efficacement protégées contre des ennemis, même de grande taille: « Mises dans un cristallisoir avec des ANN. SC. NAT., ZOOL., 9e série. OLIS 178 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER Crabes, [les Acères] n’ont jamais été attaquées; jetées dans un bac où se trouvaient des turbots, ceux-ci les happaient mais les recrachaient aussitôt. » Affinités des Acères. Rangées longtemps dans la famille des Bullidæ, les Acères en ont été séparées par MazzarezLr (91 4), qui en a fait le type et le genre unique d'une famille spéciale; cette famille, d’après les conclusions de l’auteur, se rapprocherait des Aplysiidés et n'aurait de caractère important commun avec les Bullidés que le disque céphalique (auquel il n’attribue qu'une valeur relative) et l'existence d’une coquille externe, dont la forme s’avoisine plus ou moins à celle des Bullidés, mais en diffère notablement par sa fragilité et l'impossibilité pour l'animal de s’y retirer complètement. Tout en constatant ces affinités plus grandes des Acères avec les Aplysiidés qu'avec les Bullidés, MAZZARELLI n'a pas cru devoir les faire entrer dans la première de ces familles. Tandis que BERGH à accepté celte manière de voir et conserve la famille des Aceridæ, GUIART a reproché assez vivement à Mazzarelli de ne pas avoir réuni complètement — ce qu'il fait lui-même — Jes Acères et les Aplysies (1). Nous ne partageons pas cette manière de voir, el nous sommes pleinement d'accord avec Mazzarezzr et BERGH pour maintenir la famille des Aceridæ. Il n’est pas douteux que les Acères ne se rapprochent des Aplysies à bien des points de vue, qui ont été signalés par tous les auteurs : développement con- sidérable des parapodies, constitution du tube digestif, et sur- tout armature de l'estomac; longueur relativement considé- rable de la commissure viscérale, disposition identique de l'appareil reproducteur. Mais il n'est pas exact de dire que les Acères n'ont en commun avec les Bullidés presque aucun caractère important. Le disque céphalique existe vraiment (1) Dansle petit travail dont il a été question plus haut (p. 155, note) Mazza- RELLI (02) s’est rangé à l’avis de Gurarr (qu’il ne cite pas cependant) et réunit les Acères aux Aplysiidés. Nous n’en maintenons pas moins nos conclusions relativement à la position systématique des Acères. Sul. 0 > CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 179 dans ces formes, quoique plus réduit et autrement conformé que dans les Bullidés. La coquille, si on metà part le caractère spécial de la fente suturale qui n’a d’homologue nulle part et qui est un caractère purement adaptatif, est tout à fait bulloïde, et ne ressemble que de fort loin à celle d’une Aplysie. Enfin la cavité palléale, et cela nous semble tout à fait caracté- ristique, est, par ses raphés et par son cæcum, exactement celle d’un Bulléen, et d’un Bulléen primitif. Les Acères, avec des caractères aplysiens, ont donc des carac- tères bulléens indéniables, et dont l'importance, si on en juge par la constance avec laquelle ils se retrouvent chez tous les Bulléens, ne saurait être méconnue. Mais les Acères ont, en outre, des caractères spéciaux (fente de la coquille, muscles adducteurs, ete.) quien font un tvpe tout à fait particulier. Nous concluons donc que c’est à juste titre que MazzarELLr a établi la famille des Acéridés, et, si cette famille fait, dans une certaine mesure, le passage des Bulléens aux Aplysiens, nous pensons qu'il ne faut pas exagérer le rapprochement avec ces derniers, et nous croyons devoir la rattacher sans hésitation au groupe des Bulléens. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE R. BerGu (97-02). — Reisen im Archipel der Philippinen von Dr C. Semper. Wissenschaftliche Resultate. Siebenter Band: Malacologische Unter- suchungen. V. Theil: Pleurobranchidae, Bullacea, Ascoglossa, Aply- siidae. Wiesbaden, 1897-1902. F. Bernarn (90). — Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches. Ann. Sc. Nat., 7° série, t. IX, 1890. Fr. BLocamanx (83). — Über die Drüsen des Mantelrandes ;bei Aplysia und verwandten Formen. Zeitschr. f. wiss. Zool., t. XXXVIII, 1883. E.-L. Bouvier (93). — Observations sur les Gastéropodes Opisthobranches de la famille des Actæonidés. Bull. Soc. phil., 8e série, t. V, 1893. — (93 a). — Sur l’organisation des Actaeons. Soc. Biol., 9° série, t. V, 1893. — (93 b). — Observations nouvelles sur les affinités des divers groupes des Gastéropodes. C. R. Ac. Sc., t. CXVI, 1893. E.-L. Bouvier et H. Fiscuer (02). — L'organisation et les affinités des Gasté- ropodes primitifs, d’après l’étude anatomique du Pleurotomaria Beyri- chi. Journ. Conch., t. L, 1902. Broxw’s Tier-Reich. — Voy. Srurorn. G. Cuvier (1810). — Mémoires sur les Acères ou Gastéropodes sans tentacules apparens. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, t. XVI, 1810, et Mém. pour servir à l'hist. et à l'anat. des Mollusques, Paris 1817. P. Fiscuer (87). — Manuel de Conchyliologie. Paris, 1880-1887. J.-D.-F. Gircurisr (94). — Beiträge zur Kenntniss der Anordnung, Correlation und Funktion der Mantelorgane der Tectibranchiata. Jen. Zeitschr. f. Naturw., t. XXVIIL, 1894. J. GurarT (04). — Contribution à l'étude des Gastéropodes Opisthobranches et en particulier des Céphalaspidés. Thèses de Paris, Lille, 4904. A. Ixcrer (06). — Über den Bau der Genitalorgane von Acera bullata. Arch, Math. Naturv.Kristiania, t. XXVIIXE, 1906. Aug. Kôucer (94). — Beitriäge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. Zool. Jahrbb., t. VII, 15 sept. 1893. R. Lecenpre (05). — Notes biologiques sur Acera bullata. Arch. Zool. Exp., 4e série, t. IV, 1905. G.-F. MazzareLrt (89). — Intorno alle secrezioni della glanda opalina (Vayssière) e della glandola del opercolo branchiale nelle Aplysiae del golfo di Napoli. Zool. Anz., t. XII, 1889. — (91). — Ricerche sulle morfologia e fisiologia della glandola del Bohadsch nelle Aplysiidae. Atti della R. Acc. delle Sc. di Napoli. 2e série, t. IV, App. n°1, 1891. — (94 a). — Intorno all’apparato riproduttore di alcuni Tectibranchi. Zool. Anz., t. XIV, 1891. — (93). — Monografia delle Aplysiidae del golfo dei Napoli. Soc. Ttal. delle Sc. (detta dei XL), 3° série, t. IX, 1893. — (99). — Note sulla morfologia dei Gasteropodi Tectibranchi. Biol. Centralbl., t. XIX, p. 497 et 645 (1899) ; — t. XX, p. 110 (1900). — (02). — Note biologiche sugli Opistobranchi del golfo di Napoli. Parte prima : Tectibranchi. Atti Soc. Ital. Sc. Nat. Milano, t. XL, 1902. H.-A. Meyer und K. Mômius (65). — Fauna der Kielerbucht. 1: Die Hinterkie- mer, Leipzig, 1865. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 181 Movynier DE Vircepoix (92). — Recherches sur la formation et l’accroissement de la coquille des Mollusques. Journ. Anat. et Physiol.,t. XXVII, 1892. P. PecsENEER (88). — Reporton the Pteropoda (Anatomy). Challenger’s Reports, t. XXIIL, 1888. — (94). — Recherches sur divers Opisthobranches. Mém. cour. et Mém. des sav. étr. publiés par l’Ac. R. Sc., Lettres et B.-A. de Belgique t. LIT, 1894. R. Perrier (89). — Recherches sur l'anatomie et l’histologie du rein chez les Gastéropodes Prosobranches. Ann. Sc. nat., 7° série, t. VIIT, 1889. R. Perrier et H. Fiscuer (08). — Les glandes palléales'de défense chez le Sca- phander lignarius. C. R. Ac. Se., 1x juin 1908. — (08 a). — An et histologie comparées des glandes de Blochmann. Ibid., 22 juin 1908. — (09). — Sur la cavité palléale et ses dépendances chez les Bulléens. Ibid., 5 avril 1909. — (09 a). — Sur les affinités zoologiques des Bulléens, d’après les organes centraux de la respiration et de la circulation. Zbid., 28 juin 1909. — (10). — Sur le mouvement de l’eau dans la cavité palléale et sur la struc- ture de la branchie chez les Bulléens. 1bid., 4 juillet 1910. — (104). — Sur quelques points particuliers de l'anatomie des Mollusques du genre Acera. Ibid., 18 juillet 1910. PRexanT (04). — Traité d'Histologie, t. I, Paris, 1904. Quoy et Garmarp (33). — Voyage de la corvette l’Astrolabe, Paris, 1833. H. Simrorn (96). — Bronn's Tier-Reich. Bd. IL : Mollusca. Abt. Il : Gastro- poda Prosobranchia. Leipzig, 1896-1907. J. TiEce (97). — Beiträge zur Kenntniss der Mollusken, Il, Uber Hautdrüsen und ihre Derivate. Zeitschr. f. wiss. Zool., t. LXITI, 1897. T. Turiserc (82). — Studien über den Bau und das Wachsthum des Hummer- panzers und der Molluskenschale. Kgl. Svenska Vetensk. Ak. Handl., LAXEXS 1882. A. VAYSSIÈRE (80). — Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés. Ann. Sc. nat., 6° série, t. IX, 1880. — (85). — Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- branches du golfe de Marseille. Première partie ; Tectibranches. Ann. du Mus. d'Hist. nat. de Marseille, t. IN, 1885. TABLE DES FIGURES INTERCALÉES DANS LE TEXTE A. — Coupes schématiques parallèles à la fente palléale d’un Proso- branche d)}/etd'unBulléen (2) enter ee RE B. — Coupe schématique d’un Bulléen, perpendiculaire à la fente pal- léale, montrant les expansions épicochléaires................... C. — Disposition schématique des organes palléaux chez les Bulléens. D. — Schéma général de la disposition des organes pàlléaux d’un ACLÉéON, SUPPOSÉSEVUS Par ITANSPATONCE PE LPS PRE Rer E. — Section verticale schématique de la cavité palléale d’Actéon, menée perpendiculairement à la fente palléale................... F. — Acteon tornatilis. — Figure demi-schématique montrant les rap- ports de la portion postérieure de la lame branchiale.............. G. — Id. — Coupe du revêtement de la cavité palléale (lame interne dumantean) (Ne DS0) CE TER RE CRE H. —— Id. — Structure histologique de la branchie au niveau d’une lamelle branchiale (X 500) ................................2... [. — Id. — Histologie du rein : — 1, coupe verticale du pore rénal (xX1425); — 2, cellules rénales (X 300) ; —- 3, cellules ciliées de l’épi- thélium de la région moyenne du pore excréteur (x 300) J. -— Id. — Coupe de cæcum palléal (x 60): 57 te At K. — Aplustrum amplustre. — 1, Figure de l'animal; — 2, coquille. .... L. — Scaphander puncto-striatus. — Disposition des organes palléaux.… M. — Scaphander lignarius. — Schéma de la disposition des organes palléaux, supposés vus par transparence à travers le manteau..... N. — Id. — Coupe de la branchie, montrant la disposition des plis... 0—;1d;— Schéma de la circulation palléales:". "20e P. — Id. — 1, Coupe transversale du sinus afférent de la branchie (%-90)5,2; ‘Une portion très grossie de la même (x 550) 50080 Q. — Id. — Structure histologique de la branchie {4 figures)(>X500 et 550). Re Id. Coupe:du rein (2 45) es Rene S..— Id. — Coupe d'une eue rénale, montrant la structure his- tologique (RSS 0O) ES ER RER RENE TE Een TE OR ER F. —- Id. — Coupe de la glande intrapalléale d’un jeune individu (X 100). U. — Id. — Coupe de la glande intrapalléale d'un individu adulte (K 60). V. -- Acera bullata. — L'animal entier vu du côté droit, la parapodie droite rabattue pour montrer lesexpansions palléales épicochléaires. W. — Acera soluta. — Partie apicale de la coquille, montrant la dispo- Sition de la fentersuturaless NERO PAT PTE PERS X. — 14. — L'animal extrait de sa coquille, avec les organes palléaux vus parstransparence.. tif sante PAIN ES RSR enr AN Te Me id == Branche: (N'6) 4 sn ne ee Deer Er TETE Z. — Acera bullata. — Glande de Bohadsch, isolée ; vue d'ensemble (X 6). D. — Id. — Une des cellules glandulaires de la glande de Bohadsch 180166 EXC HO0)MÉER NE NELe NeeRNe ee RM à E. — Id. — Coupe transversale du tentacule cloacal (X 850). ......... Y. — Id. — Structure histologique d’une papille sensorielle dutentacule cloacal (XTASOO) ROSE EEE Re RER Re Re Q. — Jd. — Coupe de la base du tentacule cloacal, montrant ses rapports avec le manteau et le musele columellaire (X 55)......,..,., 1. Cr ALES EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE ! Fig. 1-4. — Acteon tornatilis. Fig. 1. — L'animal, extrait de sa coquille, vu du côté droit et un peu en des- Sous: — {. céph, lobes céphaliques; P, pied ; L. op, lobe operculigère ; », pénis ; bm, bord du manteau {lobe suprapalléal) ; Lip, lobe infrapalléal; r.s, raphé supérieur ; ».4, raphé inférieur ; {. sq, lamelle squamiforme ; ep, expansion épicochléaire ; {s, son lobule sutural; /p, son lobule pariétal ; cr, crèle interlobulaire ; ps, pli sutural ; Br, branchie ; C, cæcum palléal ; F, foie. Fig. 2. — La cavité palléale est ouverte par une incision du lobe suprapalléal, dont les deux lambeaux ont été écartés : — c.a, pilier commissural anté- rieur sectionné ; g.sl, glande semi-lunaire, partagée en deux par l'incision ; p, pénis; Br, pointe de la branchie ; Br', base de la branchie ; mes. br, mé- sentériole branchial antérieur; x, bride du mésentériole postérieur ; v.a.br, sinus branchial afférent; 4, anus; C, cæcum palléal; ps, pli sutural; rs, raphé supérieur ; ri, raphé inférieur ; {. sq, lamelle squamiforme ; g.pr, glande raphéenne. Fig. 3. — Le manteau, avec la branchie attenante, a été coupé le long de son attache antérieure et rejeté en arrière : — m. col, muscle columellaire, sectionné ; ca, pilier commissural antérieur; op, opercule ; {. op, lobe operculigère du pied; G, parties annexes du conduit génital ; J, rectum ; mes.p, mésentériole postérieur de la branchie ; per, péricarde ; O, oreil- lette ; V, ventricule ; R, rein ; or, orifice rénal ; v.e. br, sinus branchial effé- rent; v.e’. br, sa partie récurrente ; s. col, sinus collecteur, où se réunissent le sang venant de la branchie et celui venant du diverticule palléal an- térieur ; v.col, grande veine collectrice, arrivant à l'oreillette ; €’, entrée du cæcum; c.gl, godrons formés sur le versant antérieur du raphé inférieur par les cryptes glandulaires; y, entrée des eryptes glandulaires; rs, ri, ra- phés supérieur et inférieur; g. st, glande semi-lunaire. Fig. 4. — Fragment de la glande semi-lunaire g.sl, montrant l'entrée des eryptes glandulaires : — a-b, bord libre du manteau ; c.4, pilier commissu- ral antérieur sectionné ; mes. br, mésentériole branchial sectionné ; os, osphra- dium. Fig. 5. — Aplustrum amplustre. L'animal retiré de sa coquille (La région céphalique à été partiellement copiée d’après Quoy et GAIMARD). — 0€, yeux; p, pénis ; m. col, muscle columellaire, dont on voitles deux extrémités anté- rieure et postérieure ; gl, glande à mucus ; gl’, glande postraphéenne ; s.cl, sinus cloacal; /.sq, lamelle squamiforme du lobe suprapalléal ; Lip,lobe infrapalléal ; ».s, raphé supérieur, vu par transparence ; C, cæcum ; Br, branchie ; R, rein ; O, oreillette ; V, ventricule. PLANCHE IL Fig. 1. — Aplustrum amplustre. Le plafond palléal a été coupé suivant a, b, c — à, b', c', et rejeté en arrière, pour montrer les organes palléaux: — G, dépendances de l'appareil génital; og, orifice femelle; p, pénis; gl, gland 184 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER du pénis (Bergh); J, rectum ; 4, anus ; R, rein ; 0.r, orifice rénal ; O, oreil- lette; V, ventricule ; mes. br, mésentériole branchial antérieur; Br, portion distale ; Br', portion proximale de la branchie; en arrière de cette dernière, le mésentériole postérieur, sous lequel passe une flèche; /sq, lamelle squa- miforme, à laquelle aboutit le raphé supérieur ; le raphé inférieur est visi- ble à droite du siphon cloacal, entre l'anus et le gland du pénis. Fig. 2-3. — Scaphander lignarius. Fig. 2. — Le plafond palléal incisé est rejeté sur la gauche : — b. ceph, bou- clier céphalique ; 0.9, orifice génital ; g. sém, gouttière séminale : m. co!, muscle columellaire ; gip, glande intrapalléale ; mes. br, mésentériole branchial antérieur ; rs, raphé supérieur ; ri, raphé inférieur; À, anus; s. el, sinus cloacal ; C, cæcum ; C’, son entrée dans la cavité palléale. Fig. 3. — Le plafond palléal isolé, avec le cæcum, €, laissé intact : — R. rein; o.r, orifice rénal ; v.r.a, sinus afférent du rein ; s. pr, sinus périrectal ; Br', pointe postérieure de la branchie ; mes. br, mésentériole branchial antérieur ; m#”es. p, mésentériole branchial postérieur; v. col, grande veine collectrice’; per, péricarde; d.a, plafond du diverticule antérieur de la cavité palléale ; c.a, pilier commissural antérieur sectionné ; g.ip, glande intrapalléale et son orifice excréteur ; rs, bandelette ciliée du raphé supé- rieur ; B, B, glandes de Blochmann ; s.c/, sinus cloacal ; c.cl, commis- sure cloacale. Fig. 4-6. — Acera bullata. . Fig. 4. — L'animal, vu en dessus, la cavité palléale ouverte : — Ppg, parapodie gauche ; Pp dr, parapodie droite; fv, repli vulvaire ; rm, portion antérieure du repli marginal du manteau, formant expansion épicochléaire ; en arrière et parallèlement à lui le muscle columellaire ; mes. br, mésentériole bran- chial antérieur; K, diverticule du rein, recouvrant une partie du péricarde et le diverticule antérieur de Ia cavité palléale ; J, rectum ; A, cheminée anale ; r.s, r.i, bandelettes ciliées du raphé supérieur et du raphé inférieur ; B, glandes de Blochmann ; C', entrée du cæcum palléal ; sbb, racines du. sinus basibranchial ; Br', pointe postérieure récurrente de la branchie m.a. a, muscle adducteur antérieur. Fig. 5. — L'animal vu en dessous. Une incision a été faite à la partie posté- rieure du manteau, comme dans la figure 4, et a été prolongée le long du cæcum palléal: — P, pied ; Pp. d, parapodie droite ; Pp.g, parapodie gauche; A, cheminée anale; d, dent du bord cloacal du lobe infrapalléal ; {. cl, ten- tacule cloacal; C, cæcum palléal, se prolongeant le long du tortillon auquel il est adhérent ; il est ouvert en €, et montre les deux raphés rsetri. * Fig. 6. — Portion cloacale de la cavité palléale. Les deux lobes palléaux ont été écartés, le lobe suprapalléal, {. sp, rejeté en dessus, le lobe infrapalléal, à L. ip, gardant sa position normale: — C, entrée du cæcum palléal; r.s, r.i, les bandelettes ciliées des deux raphés; map, muscle adducteur postérieur; m. col, muscle columellaire, sectionné en avant, passant sous le lobe infra- palléal auquel il est adhérent, pour redevenir visible en arrière et remon- ter le long du pli sutural; #. cl, tentacule cloacal; J, rectum ; À, anus, en- touré de la cheminée anale ; d, dent placée sur le bord cloacal du lobe in- frapalléal, à partir de laquelle commence l'expansion épicochléaire, divisée en deux lames : la supérieure s. ep, rabattue extérieurement, l'inférieure i. ep, conservant sa position normale ; +, région glandulaire. CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 185 PLANCHES IL-IV. Fig. 1-13. — Acteon tornatilis. Fig. 1. — Épithélium général du manteau: — mb, membrane basilaire; n, noyaux des cellules épithéliales ; v, vacuole; ce, groupe de concrétions solides, chacune à l’intérieur d’une petite vacuole ; d, derme !{'X 900). Fig. 2. — Coupe transversale du cæcum palléal: —7rs, raphé supérieur; ré, raphé inférieur ; S.S, grand sinus sanguin creusé dans le raphé inférieur ; R. sut, rampe suturale ; R.ant, rampe antérieure ; es, épithélium de la rampe sutu- rale; ea, épithélium de la rampe antérieure; zgl; — zgl,, les diverses zones glandulaires du cæcum (X 85). Fig. 3. — Coupe du raphé inférieur dans le cæcum : — ce, cellules ciliées ; cch, cellules chauves ; s.r, sinus du raphé (X 500). Fig. 4. — Raphé inférieur, sectionné dans sa portion palléale : — cc, cellules ciliées ; cch, cellules chauves ; cb, cellules basales ; g, cellule glandulaire (X 500). Fig. 5. — Région glandulaire (zgl, de la fig. 2) de l’épithélium du cæcum pal- léal : — cyl, cellule glandulaire ; ce, cellule ciliée (X 500). Fig. 6. — Epithélium de la rampe suturale (X 500). Fig. 7. — Epithélium de la rampe antérieure (X 500). Fig. 8. — Bandelette et repli marginaux : — rm, repli marginal; gm, gout- tière marginale, où vient se loger le bord du labre de la coquille ; bm, ban- delette marginale ; #=m, noyaux fortement irréguliers des cellules de la bandelelte ; v, vacuoles disposées en série, dans la hauteur de ces mêmes cellules ; cb, cellules basales ; nb, leurs noyaux; zf, zone fibrillaire du bord externe de la bandelette ; cge, cellules glandulaires externes en relation avec la gouttière marginale ; æ, limite interne de la bandelette { X 350). Fig. 9. — Kpithélium du bord externe de la bandelette marginale et de la gouttière marginale : — Mêmes lettres que dans la figure précédente ; en outre ; {s, lacunes sanguines du repli marginal (X 600). Fig. 10. — Cellules de la face externe du manteau, appliquée contre la coquille. prises non loin de la bandelelte marginale; v, leur vacuole centrale (X 600). Fig. 11. — Cellules épithéliales normales de la même face du man- {eau (X 600). Fig: 12. — Coupe de la lamelle squamiforme: — bm, bandelette marginale; rm, repli marginal ; /sq, lamelle squamiforme ; gg, cellules grises ; egg, leur col ; bp, ouriet marginal (bord libre palléal) (X 320). Fig. 13. — Épithélium de la lamelle squamiforme : — gg, cellules glandulaires grises sous-épithéliales ; cgg, leur col ; a, ampoule terminale de ce col ; cm, cellule mucipare vide; fm, fibre musculaire (XX 600). Fig. 14-17. — Aplysia depilans. Fig. 14. — Partie supérieure d’une glande de Blochmann : — c, col de la glande; cc, cellules du col ; o, orifice ; ep, épithélium général du manteau ; cm, cel- lule mucipare ; gr.s, grains rouges, entourés d’une auréole claire, consi- dérés comme représentant la première phase sécrétoire; cal. m, calice mus- culaire (X 400). Fig.15.— Deux très jeunes cellules de Blochmann, /,0/,, encore incluses dans l'épithélium et déjà reconnaissables à leur noyau différencié N, et montrant un nucléole très net, n ; cm, cellule mucipare (X 650). Fig. 16. — Jeune cellule de Blochmann, b!, qui commence à s’enfoncer au- dessous de l’épithélium, ep : — N, son noyau: n, son nucléole; cal, son calice musculaire, encore peu développé ; ce, ébauche du col, formée par des cel- 186 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER lules épithéliales, qui suivent dans son. invagination la cellule de Blochmann (X 650). Fig. 17. — Glande de Blochmann, encore jeune, mais complète : — ep, épithé- Hum palléal; ce, col; N, noyau; cal, calice musculaire ; pr, protoplasme ; L.pr, lobes du protoplasma faisant saillie dans la vacuole en voie de forma- tion (X 350). PLANCHES V-VI. Fig. 1-9. — Acteon tornatilis. Fig. 1. — Coupe générale de la glande semi-lunaire, gl. st. : — cr. gl, crypte glandulaire; 0, orifice d’une semblable crypte dans' la cavité palléale ; rm, repli marginal; bm, bandelette marginale; em, lame externe du man- teau ; /.s, lacunes sanguines intrapalléales ; mm, portion membraneuse du manteau (X 35). Fig. 2. — Section de l’ourlet marginal, normale au bord libre du manteau — 2%, y, limites de l'ourlet marginal; bm, bandelette marginale; rm, repli marginal; gmr, glandes mucipares à granulations rouges (éosinophiles, ; gmb, glandes à mucus bleu; Gr, cellules glandulaires profondes à sécrétion éosinophile ; cGr, leur col ; gg, cellules glandulaires profondes à mucus pig- menté de gris; gg, leur col ; Gm, grandes cellulesglandulaires de la glande semi-lunaire (X 260). Fig. 3. — Une portion de la figure précédente, plus grossie: — Mêmes lettres que ci-dessus ; en outre : ce, cellules ciliées; m, fibres musculaires (X 540). Fig. 4. — Cellule mucipare contenant à la fois du mucus bleu et des grains éosinophiles (rouges), etmontrant ces derniers se diffusant dans le voisinage du mueus bleu (% 540). Fig. 5. — Coupe de la glande semi-lunaire : — cr, crypte dont la section inté- resse la cavité excrétrice; cr, crypte sectionnée excentriquement, ne montrant pas la cavité centrale ; Gm, grosses cellules glandulaires formant l'élément caractéristique de la glande; gmr, cellule mucipare à grains éosi- nophiles; gmb, cellule mucipare à mucus bleu; c.e, cellules ciliées ; m. cr, calice musculaire de la crypte cr; m.se, fibres musculaires sous-épithéliales, Lem, lame externe du manteau; Ls, lacunes sanguines {X 120). Fig. 6. — Portion de l’épithélium superficiel de la glande semi-lunaire. — Les lettres comme ci-dessus; en outre : gm, une cellule mucipare, à mu- cus incolore (X 600). Fig. 7. — Épithélium du lobe infrapalléal, pris en avant du raphé inférieur (X 800). Fig. 8. — Coupe de la gouttière suturale, menée perpendiculairement au pli sutural:—-{. sp, lobe suprapalléal; L. ip, lobe infrapalléal; p. sut, pli sutural; rs bandelette ciliée du raphé supérieur; ri, bandelette ciliée du raphé infé- rieur; gl. r, glande raphéenne du lobe suprapalléal; glr', gl. r'1, glandes ra- phéennes du lobe infrapalléal; gl. sut, glande suturale; cr. ri, cryptes glandulaires creusées dans l'épaisseur du raphé inférieur: cr ri, culs-de- sac de semblables eryvptes, coupées excentriquement; gl.sl, glande semi- lunaire (X 45). Fig. 9. — Histologie de la glande raphéenne: — gl. r, cellules caractéristiques de la glanderaphéenne; n, leur noyau ; n',noyau jeune, àstructure presque normale; gmr, cellule glandulaire, à granulations éosinophiles ; c.c, cellule ciliée ; lem, lame externe du manteau (X 650). Fig. 10. — Scaphander lignarius. — L'animal vu par la face dorsale, après en- lèvement de la coquille, les cavités sanguines étant partiellement injectées CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 187 — b.céph, bouclier céphalique ; P dr, parapodie droite; P g, parapodie gauche ; g.sém, gouttière séminale ; gp, gouttière palléale supra-céphalique; q.ip, glande intrapalléale ; c. ant, pilier commissural antérieur ; D. ant, diverticule antérieur de la cavité palléale, avec les sinus sanguins qui s’y ramifienl; p.c0p, poche copulatrice ; per, péricarde; O, oreillette; V, ventricule ; À, rein, avee ses cavités sanguines efférentes; J, rectum, avec l'anus, a, vu par transparence ; cp, cæcum palléal; m. col, extrémité postérieure du muscle columellaire ;m', bourrelet musculaire sutural de l'extrémité du cæcum;S cl, sinus cloacal; srs, sinus sanguin du raphé supérieur; sm, sinus marginal, où aboutissent les lacunes intrapalléales, /.p, disposées sous forme de trainées parallèles ; scol, grand sinus collecteur. Fig. 11.— Aplysia depilans.— Glande de Blochmann:— €, col ; o,son orifice; pr, protoplasme de la cellule glandulaire ; v, vacuoles ; N, noyau, avec un nu- cléole rubané; gr, granules d'excrétion éosinophiles, entourés d’une auréole claire ; cm, calice musculaire (XX 400). PLANCHE VIL. Toutes les figures s'appliquent à Scaphander lignarius. Fig. 1. — Coupe transversale du manteau au voisinage de l'entrée de la cavité palléale, en arrière de la commissure antérieure, montrant l'épaisseur con- sidérable de cette région, comparée à la minceur que présente le manteau dans les parties dépourvues de glandes {à gauche, en bas, dans la figure) : — mes. br, mésentériole branchial; gl. bl, glande de Blochmann ; €, son col; l, lacunes sanguines; s.c, gouttière marginale où vient s'encastrer le bord du périostracum ; e.s, épithélium sous-coquiller de la face supérieure du manteau ; », muscles intérieurs du manteau (Pour permettre la comparaison avec les figures de détail des glandes de Blochmann, la coupe est représentée la face externe en-dessous (X 50). Fig. 2. — Glande de Blochmann du type unicellulaire : — 0, orifice externe; ce, cellules du col; v, vacuole centrale; N, noyau; N', nucléole; m et m’, fibres méridiennes et fibres transversales du calice musculaire: ne, noyaux conjonctifs de ce calice (X 360). Fig. 3. — Glande de Blochmann du type pluricellulaire : — p, trabécules proto- plasmiques formant un réseau dans la cavité de la glande ; n, noyaux inter- posés sur ce réseau. Les autres lettres comme dans la figure précédente (x 360). Fig. 4. — Coupe transversale du col d’une glande de Blochmann : — {, lumière du canal (X 360). Fig. 5. — Glande de Blochmann dont la cavité renferme à la fois un gros noyau, N, et des petits noyaux, n. Les autres lettres comme dans les figures 2 et 3 (X 360). Fig. 6. — Très jeune glande de Blochmann encore logée dans l’épithélium, ep: — N, son noyau, et N', son nucléole, déjà profondément différenciés ; me, couche musculo-conjonctive du derme (X 650). Fig. 7. — Jeune glande de Blochmann, gB, s’enfonçant dans l'épithélium et entraînant avec elle des cellules épithéliales destinées à former le col. Les autres lettres comme dans la figure 6 (X 650). Fig. 8. — Une jeune glande analogue; la lumière du col commence à appa- raitre. Mêmes lettres; en plus : c.m, cellule mucipare (X 650). Fig. 9. — Glande intrapalléale : cellules de revêtement : — g, cellule glan- dulaire ; v, vacuole (X 650). Fig. 10. — Vacuoles d’excrétion tombées dans la cavité centrale de la glande el prêtes à être rejetées (X 650). 188 RÉMY PERRIER ET HENRI FISCHER PLANCHES VITI-IX. Fig. 1-7 Scaphander lignarius. Fig. 1. — Eléments musculo-conjonctifs du calice d’une glande de Blochmann, vus sur une coupe tangentielle : — m, fibres musculaires, N, leurs noyaux; ñn, noyaux conjonctifs (X 450). Fig. 2. — Coupe transversale du cæcum palléal : — »s, bande ciliée du raphé supérieur ; ri, bande ciliée du raphé inférieur; R. ant, rampe antérieure de la cavité cæcale; R. sut, rampe suturale; 9b, glandes de Blochmann; ss, lacunes sanguines; cl, cellules de Leydig; m, renflements musculaires du côté du pli sutural(X 60). Fig. 3. — Cellules ciliées du raphé. Fig. 4. — Épithélium général du manteau : — 4,b, cellules épithéliales ; c,d, cellules mucipares. Fig. 5. — Coupe transversale de la goultière marginale, gm, où vient se ter- miner le bord du périostracum : — b.m#, bandelette marginale; rm, repli marginal: 4, cellules les plus externes de la bandelette ; b, c, c’, les diverses zones de revêtement de la face interne de la gouttière ; d, cellules claires de la face externe de la gouttière ; d', cellule àgranulations rouges; e, f, cel- lules de revêtement du repli marginal: "=, fibres musculaires ; /, cellules de Leydig (X 270). Fig. 6-7. — Cellules épithéliales revêtant les culs-de-sac de la glande intra- palléale chez un jeune individu (X 550). Fig. 8. — Aplysia depilans. Glande de Bohadsch, vue par la face interne : — gl, culs-de-sac glandulaires faisant saillie au milieu de nombreuses fibres musculaires, m, entre-croisées (X 2,5). Fig. 9. — Acera soluta. L'extrémité antérieure n'est pas représentée ; la plus grande partie du plafond palléal a été enlevée : — b. céph, bouclier céphalique ; g. sém, gouttière seminale; P 4, parapodiejgauche; P d, parapodie droile ; fv, feuillet vulvaire ; r.m, repli marginal ; m. col, muscle columel- laire ; m' col, son extrémité antérieure; ca, pilier commissural antérieur ; m.a, muscle adducteur antérieur; V, ventricule; cr. a, crête de l'aorte; R, rein ; R', son prolongement dans le plafond du diverticule antérieur de la cavité palléale; Br, pointe de la branchie; sa, sinus branchial afférent, dérivant par plusieurs racines du sinus périrectal voisin ; J, rectum ; À, che- minée anale; eC p, entrée du cæcum palléal; ri, raphé inférieur; Cp, cæcum palléal se prolongeant jusqu'au sommet du tortillon ; sa paroi externe a été excisée pour montrer sa cavité et la continuation du raphé inférieur, ri; mp, muscle adducteur postérieur ; £. cl, tentacule cloacal; g. cl, commissure cloacale; L. ip, lobe infrapalléal, se prolongeant en avant enun bourrelet, pp, qui court sur le plancher de la fente palléale jusqu’au voisi- nage du pilier commissural antérieur. Fig. 10-22. — Acera bullata. Fig. 10. — Fragments basilaire (a) et terminal (b) du tentacule cloacal : — ps, papilles sensorielles (25). Fig. 14. — Coupe du manteau perpendiculaire au bord libre dans la région où abondent les glandes de Blochmann: — 6p, bord libre du manteau (ourtet palléal); gbl, une glande de Blochmann ; g', une autre, remplie de protoplasme; n, noyau repoussé pariétalement dans une cellule presque vide ; rm, repli marginal ; gm, gouttière marginale ; bm, bandelette margi- > &/ « VAR CAVITÉ PALLÉALE DES BULLÉENS 189 nale ; m, tissu compact musculo-conjonctif, rattachant le manteau au bord de la face interne de la coquille (X 30). Fig. 12. — Une glande de Blochmann : — ep, épithélium; c, col; m, calice musculaire ; pr, protoplasme pariétal ; N, noyau; n, nucléole; V, vacuole centrale d’excrétion (X 135). Fig. 13. — Bord extrême du manteau : — ss, sinus sanguins ; gl, cellule glan- dulaire différenciée, placée vers le fond de lagouttière marginale; les autres lettres comme dans la figure 11. Sous la bandelette marginale, immé- diatement appliquées contre la membrane basilaire, se trouvent des fibres musculaires coupées transversalement, presque contiguës les unes aux autres. Elles n’ont pas été représentées sur la figure (X 85). Fig. 14. — Bord externe de la bandelette bm, et paroi interne de la gouttière marginale : — «, b,c, d, les diverses formes de cellules épithéliales de cette région ; gl, cellule glandulaire différenciée ; e, cellule glandulaire ; gm, fond de la gouttière marginale ; ss, sinus sanguin. Même remarque que pour la figure précédente (X 600). Fig. 15. — Cellules de la bande ciliée du raphé:—pl, plateau; cv, cils vibratiles s’unissant pour former des flammes, fl; fr, faisceau radiculaire des cils dans la cellule ; pe, plaque formée par la réunion des corpuscules basaux et des bulbes des cils ; n, noyau (X 825). Fig. 16. — Une semblable cellule montrant la plaque corpusculaire nettement divisée en deux, pe, pce (X 825). Fig. 17. — Cellules marginales antérieures de la bande ciliée, choisies isolé- ment en des points de plus en plus éloignés, et montrant les divers stades (a-f) de la réduction graduelle de l'appareil ciliaire; g, cellule glandu- laire (X 825). Fig. 18. — Cellules glandulaires (g) de la zone placée en arrière du raphé (X 550). Fig. 19. — Cellules de même nature prises plus près du bord cloacal (X 550). Fig. 20. — Cellules épithéliales voisines du bord cloacal : — h, cellules glan- dulaires; 4, cellules ciliées (X 550). (Les figures 18 à 20 peuvent être considérées comme se faisant suite, avec des lacunes interposées). Fig. 21. — Col d’une cellule de la glande de Bohadsch : —- ep, épithélium cilié du revêtement général de la parapodie ; e, col; cb, cavité de la cellule glandulaire ; mc, derme musculo-conjonctif. Fig. 22. — Une cellule glandulaire de la région de la cheminée anale (pl. I, fig. 6, en x) : —g, corps de la cellule ; c, col; 4, ampoule intra-épithé- liale ; ep, épithélium ; m, muscies du derme (X 800). TABLE DES MATIÈRES INTRODUCTION pe RE NN RU dut AL QE re TN ES Re l Dérinirion. — Disposition générale de la cavité palléale et de ses organes palléaux chez les Bulléens ER A te ue o oc 6 ACTEON: >=" ACteon LOPNALIS EE RIEMA MENT RE 2RRNER PER 457 —— Structure histologique AMENER LAN ES RRReER 28 APLUSTRUMS AD IUSTUMAAMDIUS MER EC ER RENE RU ER 60 —— Affinités du genre Aplustium. LP INR NE RER 69 SCAPHANDER. — Scaphander lignarius et Sc. puncto-striatus............. 72 — Structure histologique (avec La comparaison des glandes de Blochmann chez les Scaphandres et les Aplysies.)............ 90 ACERA. Acer c OuUata et A sou tar EE ER Ne RSR EEE 127 — Structure histologique re SN NA eee RENE 148 — Caractères adaptatifstdes Acères. 0... "0 Serre re 174 — Affinités dés ACÈTES.: 232 ru cod iaee à Poe TEE 178 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 22220 2 1 20 Use do aleeie eue OU. TE 180 Table des figures duitexté. 2... me Ut nee ARE E 182 Explication des planches... 22200 at NES nee en 183 L'APPAREIL DIGESTIF ET LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES Par L. BORDAS DOCTEUR ÈS SCIENCES, DOCTEUR EN MÉDECINE, MAÎTRE DE CONFÉRENCES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE RENNES. Uu grand nombre d'Entomologistes se sont occupés de l'appareil digestif des Insectes; pour s'en convaincre, il suffit de consulter l/ader Wibliographique placé à la fin de de notre mémoire. Mais, peu nombreux sont ceux qui ont étudié le même organe dans l’ordre des Lépidoptères, et un bien pelit nombre d'auteurs ont porté leurs recherches sur le canal alimentaire des Chenilles des Papillons. I n'y à eu, sur cette question, que quelques études faites accessoirement et comme complément à d’autres travaux, et aucune recherche d'ensemble n'a encore été tentée au sujet de l'appareil digestif et des tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères. Notre travail actuel a porté sur un grand nombre d'espèces, appartenant aux principales familles de cet ordre. Voici la liste des groupes auxquels se rapportent nos des- criptions anatomiques et histologiques : NvmPpHanipæ : Vanessa 10 L., Vanessa cardui L., Melithæa athaha Fr. — SpanGinz : Acherontia atropos L., Sphinx li- gustri L., Sphinx convolouli L. — Arcrnupz : Pleretes matro- nula L., Spilosoma fuliginosa L., Archa Caja L., Nemeophila plantaginis L. — Cossinæ : Cossus ligniperda Fabr., Zeuzera æsculi L. — Liparinæ : Cnetocampa processionea L., Cnet. iptyocampa Borowski, Liparis chysorrhæn DL. — SATURNID& : 192 L. BORDAS Saturnia pyri Schiff, Lo Trene, Boisduval. — CymAToPHoRIDE : Asphalia (Cymatophora) flavicornis L., Asphalia ridens Fabr. — NoïopontinÆ : Phalera bucephala L., Stauropus fagi L., Pygæra curtula L., Harpyia vinula L. — Nocruinz : Hadena monoqlypha Hufn,, Had. rurea Fabr., Agrotis fimbria L., Agrotis polygona Fabr. — TorrricibÆ : Carpocapsa pomo- nella Fabr., Conchylis ambiquella Fr. Au cours de notre travail, nous avons décrit et représenté les nombreuses variétés de formes qu'affectent, d'une famille à l’autre, le tube digestif et surtout les tubes de Malpighi des Chenilles des Papillons soumises à notre examen. Nous avons fait ensuite l'étude histologique de ces deux organes. Nous avons trouvé, dans les diverses familles, de nom- breuses variations morphologique, contrairement à ce qu'on a écrit, jadis, au sujet de l’organisation interne des Lépidop- tères. « Cet ordre, dit un Zoologiste, est certainement le plus naturel de toute la classe des Insectes. Sauf de légères diffé- rences d’une importance tout à fait secondaire, l’histoire ana- tomique d'un Lépidoptère quelconque donne une idée com- plète de l’organisation de l’ordre tout entier » (Ann. des Sc. nat., Zool.,t. XXI, 1852). Tout en constatant l’exagéralion de l'affirmation précé- dente, on peut cependant dire que les Lépidoptères con- stituent, dans la classe des Insectes, l’ordre dont l’anatomie interne présente le plus d’uniformité et se prête le mieux à une représentation schématique générale. MASSON ET C7”, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 129 — PARIS — VI° ARR, Vient de paraître imale haleur ar et Bioénergétique PAR JULES LEFÈVRE Agrégé de l’Université, Laüréat de l’Institut et de la Société de Biologie. Préface de A. DASTRE, Membre de l'Institut et de l'Académie de médecine. 1 vel. gr. in-8°, de vn-1107 pages, avec 211 fig. dans de texte. 25 fr. Élargissant très vite son cadre trop étroit, la calorification ani- male fait place aujourd’hui à la broénergétique, science plus vaste qui représente l’un des aspects les plus suggestifs de la physio- logie générale. À la fois expérimental et critique, théorique et pratique, louvrage de M. Lefèvre expose largement les doctrines, les méthodes et les faits relatifs à la calorification et à la bio- énergétique, en insistant tout parüculièrement sur les travaux de Berthelot, de Rubner, d’Atwater et Bénédict, de Chauveau et des physiologistes français. Le physiologiste et le physicien, le médecin et lhygiéniste, l'étudiant et le savant, et ceux mêmes qui, à un point de vue plus pratique, ©: -*hent une base solide au problème expérimental de lalimer ‘entretien nor- mal, du rendement calorique ou mé : des orga- nismes, trouveront dans ce livre it le premier exposé complet de bioénergétique, ‘1 ou plus précieux pour leurs préoceupations partieulè:e 4128 ‘e de connais- sances. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CARTIER Rémy Perrier et HENR1 FiscHer. — Recherches anatomiques et histo- logiques sur la Cavité Palléale et ses dépendances chez les Bulléens. L. Borpas. — L'appareil digestif et les Tubes de Malpighi des Larves des Lépidoptères. 1259%-11. — Corse. Imprimerie Crété. EEE 86° ANNÉE. — IX° SÉRIE. DAONEVEENCE 5 eL6! ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XIV. — Nes 5 et 6. PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VI®) 1911 Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en octobre 1911. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. PH. Van TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 franes. — Départements et Union postale : 32 francs. Prix des collections : PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. “SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Hurrième SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUVIÈME SÉRIE (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégert et A. MInE-EpwaRDs. Toues I à XXII (1879 à 1894). Chaque volume ............. 15 fr. DA VOLUMES CPR ATARI AAC RS 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALEÉEONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. BouLe Abonnement annuel : Paris et Départements. 25 fr. — Etranger. ............ 30 fr. PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE ANATOMIQUE DE L'APPAREIL DIGESTIF ET DES TUBES DE MALPIGHI Nymphalidæ (Voy. PL X, fig. 5 et 6). — L'appareil digestif de la Chenille de Vanessa Jo L. est à peu près rectiligne, sans sinuosités et de longueur à peu près égale à celle de la larve. Les parties constitutives sont même assez peu tranchées les unes des autres. L'inteslin antérieur est court, large el à parois plissées. II mesure de 5 à 7 millimètres de longueur et se continue, pres- que sans ligne de démarcation, avec l'intestin moyen. L'intestin moyen constitue la partie la plus étendue et la plus volumineuse de l'organe de la digestion. C'est un tube à peu près régulièrement cylindrique, occupant la presque totalité du corps de la Chenille. Ses parois sont régulières, sans sinuosités el reçoivent de nombreux tubes trachéens, qui se ramifient à leur surface en une multitude de petits ramus- cules de plus en plus ténus. À partir de sa moitié postérieure, l'organe est parcouru par les tubes de Malpighi, qui sont disposés de la facon suivante : quatre à la face supérieure et deux à la face inférieure. Enfin, un léger bourrelet annulaire terminal marque l’origine de l'intestin postérieur. L'entrée de l'intestin postérieur (Voy. PL. X, fig. 3) est mar- quée par la présence d’une valvule circulaire, en forme de diaphragme, dirigée perpendiculairement à l'axe de l'organe. Cette-valvule est perforée, en son centre, d’un orifice irrégulier, à bords sinueux et légèrement renflés en bourrelet {Voy. PI. X, fig. 5). Ces bords sont recouverts d’une lamelle rubanée. noirâtre, due à la présence d’une multitude de petites dents coniques, soudées à leur base et à sommet dirigé vers l'intestin moyen (Moy. PL:X, fig. 6). Les bords libres de la valvule sont minces, mais l'organe. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1911, x1v, 43 194 L. BORDAS s'épaissit de plus en plus au fur et à mesure qu’on s'approche de son point de fusion avec les parois intestinales. Un peu en arrière des bords de la valvule, existe une région eireulaire por- tant de petites dents courtes et pointues, implantées sur la membrane chitineuse qui tapisse la cavité interne de l'intestin terminal. Viennent ensuite des plis disposés longitudinalement et donnant à la lumière de l'intestin une forme étoilée, très irrégulière. L'intestin terminal (Voy. fig. 1) a une longueur de 5 milli- mètres environ. Ses parois sont larges et plissées. Il reçoit, un peu en arrière de la valvule antérieure, les deux conduits excré- teurs des tubes de Malpighi; leurs orifices sont opposés et situés aux deux extrémités d’un même diamètre. L’extrémité postérieure se renfle légèrement pour constituer un rudiment d'ampoule rectale, organe très développé chez l'adulte. L’orifice intestinal est irrégulier, sinueux, entouré d’un bourrelet annu- laire formant sphincter. A sa suite, vient une sorte de cavité ou ecloaque, à parois plissées, limitée postérieurement par les deux fausses-pattes anales (Voy. fig. 1, A). Tubes de Malpighi. — Les {ubes de Malpighi sont au nombre de sir, placés à l’origine de l'intestin terminal. Ils sont dispo- sés en deux faisceaux, comprenant chacun /rois tubes. Chaque vaisseau est long, cylindrique et se dirige tout d'abord en avant du corps larvaire, en s'appliquant contre la surface de l'intestin moyen. Deux des tubes de chaque groupe sont situés à la face supérieure intestinale, et le troisième est placé à la face inférieure. Arrivés vers le milieu de l’organe, ils se recourbent et prennent une direction postérieure; ils décrivent, à la sur- face de l'intestin terminal, de nombreuses circonvolutions et s’avancent même jusqu'à l’ampoule rectale, tout à fait rudimen- taire. Tous ces vaisseaux vont déboucher, de chaque côté, dans un réservoir collecteur, ou vessie urinaire, tout à fait caracté- ristique (Voy. fig. 1,B, vw). Cette vésicule vi, d'apparence ovoïde ou généralement piri- forme, a ses parois minces, transparentes et de structure tout à fait différente de celle des canaux urinaires : elles possèdent, en effet, des fibres musculaires entrecroisées. On constate même parfois, dans sa cavité, de nombreux cristaux d’acide LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 195 urique et d’urates. Un court pédicule ConontnE la rattache à la partie antérieure de l'intestin terminal et s'ouvre un peu au- dessous de la valvule annulaire que nous avons déerite et qui marque l'extrémité postérieure de l'intestin moyen. Les deux orifices sont placés en regard l’un de l’autre et aux deux extré- milés d’un même diamètre (Voy. PI. X, fig. 6). Fig. 1. — Larve de Vanessa Z0L. — À, partie terminale du tube digestif. B, Embou- cures des tubes de Malpighi. — /m, intestin moyen; Tm, cdeae de trois vais- seaux urinaires, etr, réservoir collecteur (vessie); Zp, intestin terminal; a@r, ren- flement rectal; a, anus et pa, fausses-pattes postérieures ou anales; — B. — ti, tube de Malpighi passant sous l'intestin moyen, et fs, vaisseaux qui cheminent au- dessus du même organe; vi, vessie urinaire du sommet de laquelle part le tronc commun co, qui donne les deux branches fi et 4e. L'extrémité distale de la vessie urinaire (Voy. fig. 1, B) se continue par un tube qui se ramifie tout d'abord et donne le vaisseau de Malpighi qui passe sous l'intestin moyen. L'autre branche, un peu plus large que la première, se divise bientôt à son tour et donne les deux tubes urinaires #s qui cheminent à la face supérieure de canal intestinal moyen. Les dimensions du réservoir malpighien sont les suivantes : grand axe, 1"",25, petitaxe 0"®,7 (Voy. fig. 1,B). Dans la première partie de leur trajet, les tubes de Malpighi de Vanessa présentent une forme à peu près régulièrement cylindrique, et ce n'est que dans leur région postérieure qu'ils deviennent sinueux, irréguliers et prennent une apparence moniliforme. 196 L. BORDAS Sphingidæ. (Voy. PI. X et XII, fig. 1, 2 et 3). — L'appareil digestif des larves des Sphingides (Acherontia atropos L.) est large, volumineux et remplit la presque totalité de la cavité générale (Voy. PI. X, fig. 1). Il comprend trois parties d'inégale importance. L'intestin antérieur est relativement court et atteint à peine 8 à 10 millimètres de longueur. Sa forme est à peu près régu- lièrement cylindrique, et on ne constate, sur son parcours, aucune trace de dilatation marquant les premiers indices d'un rudiment de jabot. Son extrémité antérieure ou pharynx ne se distingue de l’æsophage que par l'épaisseur de ses parois et les replis que présente son intima chitineuse interne. Un peu au- dessous de l'œsophage et disposées à peu près symétriquement par rapport à son plan vertical médian, sont placées les glandes mandibulaires, à direction oblique et sinueuse. La musculature de l’œsophage est assez mince et constituée par des fibres longitudinales et circulaires (Voy. PI. X, fig. 1) L'intestin moyen d'Acherontia atropos est large ; sa longueur atteint à peu près les quatre cinquièmes de celle du canal alimentaire tout entier. Son extrémité antérieure (Voy. PI. X, fig. 1, A) est très nette et marquée par la présence de tubercules coniques où hémisphériques, disposés circulairement. Ces tubereules, qui mesurent à peu près 0*®,8 à 0"*,9 de hauteur, sont de nature glandulaire. Le reste de l'organe est à peu près cylindrique et marqué par la présence de quatre dépressions longitudinales : une dorsale, une ventrale et deux latérales (Voy. PI. X, fig. 1, À et B). Les deux premières sont les plus accusées et la dorsale est surtout très apparente. Ces dépressions (Voy. PI. XIF, fig. 2) sont parcourues par un double faisceau de muscles longitudinaux qui prennent nais- sance au bourrelet antérieur et se terminent à l’origine de l'intestin postérieur. Ce qui caractérise encore extérieurement l'intestin moyen, c'est la présence de nombreux sillons circulaires, séparés par des bourrelets parallèles, constitués par de gros faisceaux de muscles annulaires. Ces faisceaux, très accentués en certains points, s’atténuent cependant à leur rencontre avec les quatre sillons antéro-pos- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 197 térieurs (Voy. PL X, fig. 1), en passant sous la musculature longitudinale. A partir de sa région médiane, l'intestin moyen est sillonné par les tubes de Malpighi. Ces derniers sont disposés : deux sur la paroi supérieure ‘et deux à la face inférieure. Vers son extrémité postérieure, se trouve un sillon transversal, en avant duquel existent des replis formés par les derniers faisceaux circulaires, sillonnés de distance en distance par de petites dépressions et par les quatre grandes dépressions longitudinales Moy. PIX, fs. 1, B). L'intestin moyen d’Acherontia se continue, en arrière, par un petit prolongement tronconique, à large base antérieure, à parois minces, et limité extérieurement, en arrière, par un sphincter circulaire et par une valvule interne, à bords frangés, marquant l'origine de l'intestin postérieur (Vox. fig. 2).' C'est en arrière de cette valvule que se trouvent les deux orifices des tubes mal- pighiens, orifices dispo- | à à sés en regard l'un de AN + 9) JA vc ‘autre et aux deux extré- = era mités d'un même diamè- ire, L'intestin terminal de la Fig. 2. — Extrémité postérieure de l'intestin larve d’Acherontia atr0pos moyen et origine de l'intestin terminal de la : NE ce larve d’Acherontia atropos L. — v, valvule à est caractérisé par la pre- bords irréguliers, marquant l’origine de l’in- sence de deux régions testin postérieur ; lm, tubes de Malpighi : g c, canal Commun ; vi, vessie urinaire; ni, tube dilatées et parcourues de Malpighi placé à la face inférieure de l'intes- . . tin moyen; Sp, hincter; /p, intestin posté- onasudinalement pande de a ace ne rieur,avecsix profonds sillons longitudinaux s/. profonds sillons, dus à la présence de muscles longitudinaux. Ces deux régions sont sépa- rées par une partie étroite et recourbée (Vo. fig. 3). L'origine de l'organe est marquée par la présence d'une puissante valvule en forme de diaphragme, à bord libre frangé. Les replis ou franges ont la forme de dentelures, à extrémité émoussée, séparées par des plis rayonnants qui vont se terminer sur les parois intestinales {Voy. fig. 2). L'’orifice central peut facilement se fermer par suite des contractions d’un puissant muscle cir- 198 L. BORDAS culaire éxterne, jouant le rôle de sphincter (Voy. fig. 2). La première dilatation intestinale est ovoïde et présente, à sa surface externe, six dépressions longitudinales parcourues par des faisceaux musculaires antéro-postérieurs. Les deux orifices de la partie médiane amincie sont munis de bourrelets circulaires internes, fonctionnant comme valvules. Quant au renflement terminal, également ovoïde, on peut le considérer comme une sorte d’ampoule rectale (Voy. fig. 3). Les TUBES DE MALPIGHI de la larve d'Ackerontia &tropos présentent des digitations latérales peu après la division du tronc prinei- pal en trois rameaux, c'est-à-dire dès leur arri- vée sur les parois de lin- testin moyen. Ces cæ- cums latéraux sont très accentués, surtout sur les parties de lorgane qui entourent l'intestin termi- nal : là,ils affectent la forme de petits ramus- cules cylindriques insérés perpendicutairement au tronc principal (Voy. fig. =. LOC OD))e Fig. 3. — Embouchure des tubes de Malpighi et à intestin postérieur de la Chenille d'Acheronltia Comme chez toutes les atropos.— 1m, région postérieure de l'intestin Jarves, la partie terminale moyen qui se continue par une pointe conique pe I jusqu'au point d'insertion des tubes de Mal- de chaque alSCEAU mMal- pighi Tm; c, canal commun des deux tubes pighien est impaire Elle urinaires supérieurs ; 7, Canal malpighien pas- 7, ro g sant sous l'intestin moyen; », réservoir uri- S Insère extérieurement naire; /p, intestin terminal, comprenant les . “di " t | 2 régions a, b, d, et re; pa, plaque sus-anale. immediatement au-dessus du sillon annulaire qui marque l’origine de l'intestin postérieur ; mais l’orifice in- terne appartient à cet organe etse trouve situé en arrière de la valvule annulaire, à bords frangés, qui, en arrière, sert de limite à l'intestin moyen. Le conduit impair, tout d’abord cylindri- que (Voy. tig. 3), ne tarde pas à se dilater pour former une LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 199 sorte d’ampoule ou réceptacle urinaire piriforme. L’ampoule se continue par un tube court et large, qui donne une pre- mière branche appliquée sur la paroi inférieure de l'intestin moyen. L'autre rameau se dirige en avant; il ne tarde pas, à son tour, à se bifurquer en deux branches qui parcourent la face supérieure intestinale moyenne. Chez le Sphinr convolouli L., les tubes de Malpighi pré- sentent une disposition un peu différente de celle que nous avons signalée chez la larve du Cossus et chez un certain nombre de Lépidoptères adultes (Voy. PL XIT, fig. 3). Ils vont s'ouvrir, non pas à l'extrémité postérieure de l'intestin moven, mais bien à une certaine distance de cette région, sur une por- tion intestinale rétrécie et cylindrique présentant à peu près 2 millimètres de longueur. La région distale de cette partie de l'intestin présente une sorte de bourrelet annulaire, sur lequel viennent déboucher les tubes urinaires. Les deux troncs laté- raux forment, avec l'axe intestinal, un angle de 25 à 30° environ. Is sont larges, cylindriques et peuvent être considérés comme des sortes de réceptacles rénaux. À 2 millimètres environ de leur embouchure, les deux canaux se bifurquent et donnent deux branches, dont l’une, l'inférieure, se dirige vers le bas et passe sous l'intestin moyen. Le rameau supérieur s'applique sur la paroi supérieure intestinale et se divise immédiatement en deux branches qui décrivent de nombreuses circonvolutions. Ces branches, arrivées versla partie moyenne de lintestin, se recour- bent et prennent une direction postérieure. Dans la région de l'intestin moyen, les sir tubes de Malpighi (provenant des deux divisions successives des deux troncs latéraux) se pelotonnent, s’enchevêtrentet forment par places unlacispresqueinextricable, entourant la partie terminale du tube digestif et s'avançant même Jusque vers l'orifice rectal. La structure morphologique de ces organes varie suivant les régions considérées. Dans leur premier tiers, pendant qu'ils suivent une direction antérieure, ils affectent une forme à peu près cylindrique ; mais, après s'être dirigés en arrière et avoir atteint la moitié antérieure de l'intestin moven, ils deviennent variqueux. On voit apparaître alors de petites bosselures latérales, des cæcums hémisphériques de distance en distance ; puis, peu à peu, ces bourrelets latéraux 200 pes L. BORDAS augmentent en nombre et en volume, deviennent cylindriques, tantôt courts, tantôt plus ou moins longs, donnantainsiàächaque tubeune apparence nettement moniliforme (Voy. PI. XIT, fig. 3). Dans la région de l'intestin terminal, vers l'extrémité posté- rieure du corps, les canaux paraissent hérissés latéralement de petites digitations cylindriques, dont la hauteur est supérieure au diamètre du tube, et placées perpendiculairement à ce der- nier. Ces éminences latérales sont dues uniquement, ainsi que. le prouvent des coupes transversales, à des évaginations digiti- formes de la cavité interne des tubes urinaires. La coloration de ces organes varie également suivant les régions : dans la partie antérieure, cylindrique, leur teinte est légèrement blanchâtre, tandis que dans la région irrégulière et à appendices latéraux, ils sont colorés en jaune plus ou moins foncé. Arctidæ (Voy. PI. X, fig. 2.) — Le {ube digestif des larves de Spilosoma fuliginosa L. et de Spilosoma menthastri Esp., comme celui des Hétérocères appartenant à la famille des Arctiidæ, est droit et ne dépasse pas la longueur du corps de la chenille. L'or- gane est remarquable par le grand développement de l’ampoule rectale et le mode d'embouchure des tubes de Malpighi (Voy. PL. X, fig. 2). Le pharynx est étroit, infundibuliforme et situé en arrière des mandibules. Il est suivi d'un æsophage assez court, étroit et cylindrique. Le reste de l'intestin antérieur comprend une région dilatée, tuberculeuse, plissée antérieurement et corres- pondant au jabot de l'adulte. La cavité de l'organe est limitée par une mince membrane chitineuse, portant des soies cornées, disposées suivant certaines lignes irrégulières, surtout abon- dantes au sommet des replis. Ces soies sont généralement simples, mais parfois ramifiées à leur sommet. L'intestin moyen débute par un bourrelet antérieur qui dépasse latéralement le diamètre œsophagien. Ce bourrelet porte un certain nombre de digitations arrondies, séparées par des dépressions longitudinales peu profondes {Voy. PI. X, fig. 2). La séparation des deux parties intestinales apparaît done très nettement à l'extérieur. Les caractères internes sont également marqués par un orifice circulaire, plus étroit que le reste de la LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 201 cavité digestive. À la suite de cet orifice vient une valvule en forme de manchon, qui s’avance dans la cavité de l'intestin moyen. Cette valvule a environ 2 millimètres de longueur et se termine par une ouverture à bords plissés. Entre la valvule et les parois intestinales existe un espace annulaire assez étroit. Le reste de l'intestin moyen est large, cylindrique et ne décrit aucune sinuosité. Il traverse la région abdominale de la larve, recouvre le système nerveux, les glandes séricigènes ; puis, arrivé vers son quart postérieur, il diminue sensiblement de diamètre et se termine par une dépression circulaire qui marque l’origine de l'intestin terminal. C'est dans cette dépression que viennent déboucher les tubes de Malpighi. Ces organes vont s'ouvrir dans une vésicule ovoïde, sorte de réservoir urinaire, de 1 millimètre environ de diamètre, suivie d’une partie tubuleuse courte qui traverse les parois intestinales et débouche dans l'intestin terminal. Les deux orifices sont opposés el situés aux deux extrémités d’un Fig. 4. — Embouchure des tubes de Malpighi de Spilosoma fuliginosa L. — Tm, tubes de Malpighi, au nombre de trois de chaque côté; a et b, les deux renflements du réservoir urinaire, réunis par une partie tubuleuse plus étroite c; 0, orifice du réservoir urinaire à l'origine de l'intestin terminal /p; ps, plage sétigère, comprise entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur. même diamètre. Extérieurement et en avant, la vésicule se continue par un tube étroit, suivi d’une partie sphérique, de laquelle naissent trois canaux malpighiens (Voy. fig. 4). Il existe done, chez les larves, six tubes de Malpighi, groupés en deux faisceaux de trois tubes. 202: L. BORDAS Ces organes, tout d’abord cylindriques et incolores, se diri- gent en avant, en s'appliquant à la surface de l'intestin moyen (Voy. pl. X, fig.2).Ils changent ensuite de direction, reviennent en arrière, prennent une teinte blanc laiteux, et affectent une disposition progressivement irrégulière, variqueuse et monili- forme des plus caractéristiques. De plus, ils contractent, avec l'intestin terminal, une adhérence très étroite, grâce à la pré- sence d'innombrables filaments trachéens. L’existencé de nombreux cristaux d’urates qu'on peut recueillir, soit dans les tubes, soit dans le réservoir ovoïde terminal, ne permet pas de douter de la fonction urinaire de ces organes. L'origine de l'intestin postérieur (Voy. PI. X,fig. 2) est marquée par une zone circulaire, comprenant un certain nombre de plaques sétigères internes, de forme et de dimensions très variables. C’est entre ces plaques que sont situés, en deux points opposés, les deux orifices des réservoirs urinaires. L’organe comprend une région antérieure, courte et cylindrique et une partie postérieure large, allongée et fusiforme. Les parois de cette dernière (rectum) sont très épaisses, plissées intérieure- ment et lapissées par une puissante infima chitineuse. Tubes de Malpighi. — Ces organes ne présentent, dans le genre Arctia (Arclia caja L.) aucune particularité remarquable quant à leur insertion autour de l'intestin. Ils décrivent de nombreuses sinuosités vers la région abdominale postérieure et portent d'innombrables digitations, très accentuées. Leur partie initiale est à peu près cylindrique et n’affecte aucune dilatation ampulliforme comme chez beaucoup de Bombyceides et de Sphingides. D'autre part, les trois tubes urinaires prennent naissance à peu près au même point, à la partie antérieure du canal excréteur impair. Chez les larves de Nemeophila plantaginis L., les vaisseaux malpighiens sont également sinueux et portent, sur tout leur parcours, de nombreux renflements hémisphériques latéraux, comparables aux cæcums des espèces précédentes. Chez la larve de Pleretes matronula L., les tubes de Mal- pighi sont disposés, comme dans tous les cas, en deux groupes de faisceaux de trois tubes chacun. Deux des tubes de chaque LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 203 groupe sont appliqués contre la face supérieure de l'intestin moyen et l’autre sur la face inférieure du même organe (Voy. fig. 5). La partie impaire de chaque faisceau comprend une vési- eule ou réceptacle urinaire ovoïde ou piriforme (/?u), à parois généralement minces et parcourues par des faisceaux de fibres transverses externes et obliques internes. Le réceptacle se continue par un court tube proximal qui, après avoir traversé la paroi intestinale, va déboucher à l’origine de l'intestin pos- térieur, un peu en arrière de la valvule qui sépare ce dernier de l'intestin moyen (Voy. fig. 5; B,0). En avant, le réceptacle se prolonge par une partie large el Fig. 5. — À, Intestin postérieur et B, mode d'embouchure des tubes de Malpighi de la larve de Pleretes matronula L.— 7m, portion terminale de J'intestin moyen, avec sillon longitudino-dorsal si; Tm, faisceau de {rois tubes de Malpighi et réservoir collecteur (vessie urinaire) Ru; /p, intestin postérieur, avec ses deux renflements à et ce; &, anus: 0, orifice urinaire. aplatie, de laquelle se détache le tube de Malpighi qui se dirige sous l'intestin moyen. Le second tube, très court, provenant de la première bifurcation, se ramifie bientôt et produit les deux tubes malpighiens (fm) appliqués sur les parois intesti- nales moyennes. Ajoutons que la vésicule et toute la partie impaire de lappareil urinaire sont étroitement appliquées, par l'intermédiaire d'innombrables filaments trachéens, aux 204 L. BORDAS parois de l'extrémité terminale de l'intestin moyen et de Pap- pendice conique qui lui fait suite (Voy. fig. 5, A). Des deux tubes supérieurs, l’un occupe l’axe de la paroi dor- sale intestinale et l’autre est situé non loin de son bord externe. La branche dorsale interne est sinueuse, d’un teint mat et présente des boursouflures ou évaginations latérales, courtes, coniques ou hémisphériques, donnant à l’organe une apparence variqueuse ou moniliforme. Arrivé vers le milieu de l'intestin moyen, le tube interne se recourbe et se dirige en arrière, en demeurant toujours appliqué contre la paroi intestinale. Le tube externe, avant de se recourber, se dirige plus avant. Les deux branches descendantes sont sinueuses, bosselées par des éminences latérales dues à des évaginations de la lumière interne. Leur couleur est d’un blanc laiteux et leur contenu renferme de nombreux cristaux d’urates et d’acide urique. Vers l'extrémité postérieure de la cavité abdominale, les vais- seaux malpighiens s’enchevêtrent et forment un lacis de tubes entourant étroitement l'intestin terminal. Au point de vue de la coloration, les branches ascendantes ont une teinte blanc pâle. Les branches descendantes ont, au contraire, une couleur blanchâtre plus ou moins foncée, par- fois lactescente. Leurs évaginations latérales sont plus accen- tuées que dans la moitié antérieure de l’organe : elles sont courtes, hémisphériques, donnant ainsi aux (ubes une appa- rence variqueuse. Le contenu cristallin, traité par l'acide chlorhydrique, n’est nullement dissous et les cristaux conser- vent la finesse et la netteté de leurs contours. C’est surtout autour de l'intestin terminal, en avant de l’am- poule rectale, que les vaisseaux malpighiens forment une sorte de manchon treillissé, adhérant étroitement à l'organe digestif. C'est également dans cette région qu'ils ont une teinte blanc laiteux si caractéristique et qu'ils renferment de nombreux cristaux d'acide urique. L’abondance du contenu est telle que, chez une Chenille de Pleretes, nous avons pu recueillir plu- sieurs décigrammes de matériaux excrétés. Gossidæ. — L'APPAREIL piGesrir du Cossus ligriperda Fabr. a été décrit et figuré, en 1762, par Lyonet (Traité anatomique de la Chenille du bois de Saule). Les figures 1 et 2 de la LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 205 planche XIIT de son ouvrage, d’une exécution parfaite, repré- sentent l'organe vu sur ses deux faces. Le tube digestif, dit-il, est un canal continu qui descend en ligne droite de la bouche jusque près de l'anus. L'auteur divise l’'œsophage en trois parties ou régions : l’antérieure, l’inter- médiaire et la postérieure. Chacune de ces parties est décrite avec une précision et un luxe de détails infinis. Quand on ouvre l'intestin perpendiculairement à la ligne d'insertion de l’œsophage et du ventricule, on voit, dit Lyonet, que la tunique interne descend dans la cavité même de ce vis- cère, revient ensuite sur elle-même, remonte autant qu'elle était descendue, fait un repli contraire, paraît en dehors et devient le commencement du ventricule. Le ventricule commence un peu au-dessus de la quatrième division où finit l'œsophage et se termine à la dixième division. Il est plus ou moins plissé, suivant son état de plénitude ou de vacuilé, et est au moins sept fois plus long que large. Sa capa- cité surpasse celle de l’œsophage et des gros intestins. La partie antérieure est large et parcourue par des plis longitudinaux qui diminuent à mesure qu’ils se rapprochent de l'intestin. L'extrémité postérieure s'ouvre dans un large conduit qui a à peine un tiers d’anneau de longueur et que l’auteur appelle le gros intestin, dont l’origine est presque aussi large que l'extrémité du ventricule. Sa région postérieure est sensible- ment plus étroite; elle est terminée par un sphincter capable d'intercepter, au besoin, la communication de cet organe avec le suivant. Depuis ce sphincter, on voit se continuer, en droite ligne, un vaisseau qui n’est guère moins gros et moins court que le précédent et qui se termine par une enveloppe charnue, de forme singulière : c’est le second gros intestin de Lyonet. Il est suivi d’un canal, de moitié plus étroit, qui a bien un anneau et demi de longueur et quise termine près de l’anus : l’auteur lui donne le nom de troisième gros intestin. Les canalicules que nous appelons actuellement, chez les insectes, tubes de Malpighi sont dénommés intestins grêles par Lyonet. Il n’est cependant pas absolument certain qu’ils le soient, dit-il, car il ne serait pas impossible que ces vaisseaux 206 L. BORDAS eussent un autre usage, tel que celui de préparer et répandre ensuite, dans le second gros intestin, un suc équivalent à celui que la vésicule du fiel et le pancréas répandent dans le duo- dénum. Pour montrer dans quels détails minutieux est entré Lyonet, pour la description du tube digestif tout entier, disons qu'il a compté les muscles rencontrés au cours de ses dissections, et que leur nombre s'élève, pour l’œsophage, le ventricule et le gros intestin, à 2186. Chez la larve de Zeuzera aesculi L., le TUBE DIGESTIF un nlestin antérieur court et tubuleux, suivi d’un intestin moyen large et volumineux. Ce dernier se différencie nettement du précédent par sa coloration et surtout par sa structure. Ses parois sont épaisses, fortement musculaires et présentent, principalement dans sa moitié antérieure, une série de bour- relets transversaux, séparés par des sillons parallèles très accentués. Ces plissements sont moins nombreux et deviennent de moins en moins apparents au fur et à mesure qu'on s'approche de l'extrémité postérieure. L'espace compris entre l'intestin moyen et l'intestin antérieur est marqué par la présence d’une dépression circulaire, de laquelle part une volumineuse valvule en forme de manchon, pénétrant dans la cavité de l’intestin moyen. La longueur de cette valvule dépasse 4 millimètres et son diamètre est bien inférieur à celui de l'intestin moyen. Le bord libre valvulaire est plissé et circulaire. L'intestin terminal est droit et court. Ses parois sont entou- rées par les nombreux replis des tubes de Malpighi qui forment, dans la région médiane, un lacis adhérent et inextricable. Tubes de Malpighi. — Le conduit impair de chaque faisceau malpighien se termine au sommet d’un petit bourrelet conique qui émerge d’une dépression comprise entre deux plissements {Voy. PI. X, fig. 7). Ces plissements longitudinaux irréguliers parcourent l’inteslin terminal dans toute sa longueur et se terminent, en avant, à un bourrelet valvulaire, marquant la limite de séparation des deux parties de lintestin (Va). Dans la première partie de leur trajet, les {ubes de Malpighi sont à peu près cylindriques ; dans la deuxième, leur diamètre LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 207 augmente progressivement, et on voit peu à peu apparaître. de distance en distance, de petits renflements latéraux. Ces renflements, arrondis ou coniques, augmentent peu à peu en nombre et finissent par couvrir toutes les parois latérales du tube. Finalement, les vaisseaux malpighiens deviennent moni- liformes et présentent l'apparence d’une corde à nœuds. Des coupes transversales ou longitudinales nous montrent, très nettement, que ces boursouflures latérales ne sont que des évaginations des parois de l'organe, ayant pour but d'augmenter sa surface, et par conséquent sa puissance excrétrice. Ces renflements affectent des formes multiples : ce sont tantôt de simples éminences coniques ou hémisphériques, tantôt de petits diverticules courts et arrondis, tantôt des bourrelets claviformes et fongiformes, sessiles où faiblement pédi- culés, etc... La structure interne des évaginations est la même que celle du reste du tube. Dans cette région, la teinte de l'organe est d’un vert plus ou moins foncé. L’adhérence de ces tubes à la surface de l’ampoule rectale est telle qu'il esttrès difficile de les détacher sans déterminer une déchirure des parois intestinales. Liparidæ (Vovy. PE X, fig. 3). — L'appareil digesüif de la larve de Cnelocampa processionea L., est droit et occupe l'axe de la cavité générale. L'intestin antérieur est de couleur blan- châtre et sa partie médiane ou æsophage présente, vers le milieu de sa longueur, un renflement ovoïde {Voy. PI. X, fig. 3). Il est parcouru extérieurement par des stries longitudinales assez fortement accusées. La paroi œsophagienne interne est recou- verte par une épaisse cuticule chitineuse portant des soies de même nature et de couleur foncée. Ces soies sont beaucoup plus abondantes au voisinage de l'intestin moyen. À la limite de l'æœsophage et du canal intestinal moyen se trouve une valvule tronconique, à large orifice tourné en avant et pénétrant dans l’axe de l’intestin moyen à la façon d'un manubrium de Méduse {Voy. fig. 6). L'orifice postérieur est étroit et limité par un rebord irrégulier et muni de cinq petites languettes triangulaires, dont les bords libres se 208 L. BORDAS rejoignent à l'état de repos, fermant ainsi hermétiquement l'orifice de communication œsophago-intestinal (Voy. fig. 6, »). Les parois externes de la valvule se continuent avec celles de l'intestin moyen. La lamelle interne, au contraire, n’est que la continuation de l’in- L 4 tima chiüineuse de l’œ- sophage et présente de petites striations longi- tudinales superficielles. Elle porte un grand nombre de petites soies cornées, simples, de teinte brunäâtre, élar- gies à leur base et très C effilées à leur sommet. Fig. 6. — Coupe demi-schématique antéro-pos- Ces soies (Voy. fig. 6, térieure, passant à l'origine de ESA moyen sc) sont irrégulière- (Chenille de Cnetocampa processionea); la, in- ; ; testin antérieur; Zm, origine de l'intestin moyen, ment disposées et sont ea an dns M PP eurtoul (rés shot diols gienne ; elle à été fendue à son origine pour vers Ja région anté- montrer ses replis internes et son revêtement : F À sétigère se; €, cavité intestinale moyenne. rIeure de l organe. Les fonctions de la valvule sont évidentes : elle à pour but d'empêcher la marche rétrograde des aliments vers l’œsophage pendant les mouve- ments péristalliques intestinaux. En effet, quand l'intestin moyen se contracte, les subslances alimentaires exercent une pression sur les parois valvulaires et rendent ainsi l’occlu- sion de l’orifice hermétique. L'intestin moyen (Voy. PI. X, fig. 3) a près de 4 millimètres de diamètre. Ses parois sont épaisses et parcourues trans- versalement par des sillons plus ou moins profonds, séparés par des bourrelets parallèles, lui donnant une apparence mamelonnée. Son extrémité antérieure porte une couronne de ltubercules plus ou moins accentués, dus à des évaginalions de sa cavité interne. À la face dorsale, se trouve une forte dépression longitudinale, parcourue par un double faisceau musculaire. Pareille disposition existe à la face ventrale. Les dépressions latérales sont cependant beaucoup moins accentuées. En LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 209 arrière, l'organe se rétrécit brusquement et se continue par un tube cylindrique jusqu’au point d’embouchure des {tubes de Malpig lu. Chez la larve de Cnetocampa pilyocampa Borowski, l'intestin moyen présente de nombreuses boursouflures circulaires, séparées par des sillons parallèles. Son extrémité postérieure se rétrécit brusquementet se continue par un tube cylindrique dont le diamètre égale le tiers de celui de l'intestin moyen (Voy. fig. 7). Une première valvule circulaire et plissée limite, en avant, l’appendice tubuleux et une deuxième le sépare, en arrière, de l'intestin termi- : ; nal. C’est entre ces deux valvules in- ternes que viennent s'ouvrir les deux vésicules urinaires. Leurs orilices sont opposés et munis d'un petit bourrelet produit par un plissement . de la membrane interne. Cette partie cylindrique peut donc être considérée comme un appendice de l'intestin postérieur. L'intestin terminal de Cnetocampa processionea commence à une valvule interne, en arrière de laquelle vien- nent déboucher les deux conduits uri- Le D Ra z + , Fig. 7. — Intestin terminal et néres JT présente, sur -son trajet. 141.008 des tubes-de Malpie un renflement ovoïde antérieur, suivi Shi (larve de Cnetocampa pi- : : : lyocampa). — Im, intestin d'une dilatalion ou ampoule rectale moyen: Ip, intestin terminal, x avec ses deux régions à et b; (Voy. PL. X, fig . 3). Tm, tubes de Malpighi, vari- Les Tubes de Malpighi ont leur dqueux à partir de leur embou- embouchure à l'origine de {’intes- A ün postérieur (Voy. fig. 7). Les réservoirs urinaires sont ovoides et à parois épaisses. Leur extrémité distale est tubu- leuse : elle se bifurque tout d’abord et donne une branche inférieure et un tronc qui passe au-dessus de l'intestin et fournit les deux rameaux supérieurs. Les branches sont sinueuses et présentent de nombreuses dilatations latérales, plus ou moins accusées suivant la région où on les observe. Ces bour- souflures sont produites par des évaginations du canal interne : ANN. SC. NAT., ZOOL., ÿe série. AM Eve TA 210 L. BORDAS elles sont courtes, hémisphériques et donnent à l’ensemble du tube l'apparence d’une corde à nœuds. De plus, contrairement à ce qui se présente chez beaucoup de larves, les cæcums latéraux prennent naissance dès l’origine des tubes de Malpighi, ah tm Ie Fig. 8. — Ensemble de lappa- reil digestif de la Chenille d’Zo Îrene. — ph, pharynx ; æ, œæso- phage; /m, intestin moyen; Îp, intestin postérieur ou ter- minal; @, orifice anal; m, tubes de Malpighi, au nombre de six, groupés en deux fais- ceaux de trois tubes chacun. Ces organes présentent des tubérosités de distance en dis- tance, et ont une apparence variqueuse ou moniliforme, Les trois tubes, de chaque côté, vont déboucher dans une vessie urinaire v, de la- quelle part un court conduit efférent (urètre). à partir de leur bifurcation, au-des- sus de la vésicule urinaire (Voy. fig. 7). Saturnidæ (Voy. PL XI et XII, fig. 1, 4 et 5). — Le tube intestinal de la Chenille d'Zo /rene est un organe rectligne, présentant à peu près la même disposition anatomi- que que celui des autres Chenilles et Papillons (Voy. fig. 8). Le pharynx est Lrès court, infun- dibuliforme, élargi en avant et ré- tréci en arrière. Sur ses parois viennent se fixer de nombreux fais- ceaux musculaires dilatateurs, déter- minant, par leurs contractions, l’ou- verture de l'organe (Voy. PI. XI, fig. 4 et PI. XII, fig. 1). Ces faisceaux, disposés en plusieurs assises, sont situés, les uns à la face dorsale et les autres sur les faces laté- ro-inférieures ; aussi, peut-on les grouper en muscles dilatateurs supé- rieurs et en dilatateurs inférieurs du pharynx. L'æsophage est tubuleux, mais légèrement dilaté vers son extré- mité postérieure, à son point d'union avec l'intestin moyen (Voy. PI. XI, fig. 4). C'est dans cette région que la cavité de l'organe présente un léger rétrécissement suivi d'une sorte de bourrelet annulaire interne, très court, disposé en forme de manchon, pénétrant LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 211 légèrement à l'extrémité antérieure de la cavité de l'intestin moyen et jouant ainsi le rôle de valoule œsophagienne. Cette dernière a pour fonction d'empêcher la marche rétrograde des aliments de l'intestin moyen vers l’œsophage. L'origine de l'intestin moyen est également marquée exté- rieurement par la présence de bourrelets glandulaires, disposés circulairementetne présentant que deux solutions de continuité: l’une à la face dorsale et l’autre ventralement. Cette ceinture glandulaire (0) est constituée par des culs-de-sac ovoïdes ou sphériques, plus ou moins réguliers, pourvus d'une cavité limitée par de hautes cellules sécrétrices, s'ouvrant directement dans l'intestin moyen (Voy. fig. 9). La même disposition se retrouve, de même, dans le tube digestif de toutes les larves de Lépidoptères que nous avons disséquées. On peut donc la considérer comme une formation générale. Diverses larves appartenant à d’autres groupes d'Insectes (les Diptères entre autres), portent également, à l'origine de l’intestin moyen, des diverticules semblables, mais beaucoup plus développés, dont l'ensemble est désigné par les auteurs sous le nom de proventricule. | L'æsophage (Vox. PI. XI et XIE, fig. 1, 4 et5) n'est, ainsi que nous l'avons vu, que la continuation du pharynx. Il présente, dans la larve quenousétudions,une partiecylindriqueantérieure, très courte, un renflement médian, ovoïde, peu accentué, suivi d'une région postérieure boursouflée qui s'attache à l'intestin moyen (Voy. fig. 9). Ses parois internes sont plissées el recouvertes d’une cuticule plus mince que celle du pharynx. L’assise chitinogène est composée de cellules aplaties. La musculature est constituée par quelques fibrilles annulaires internes auxquelles sont superposées plusieurs assises de muscles circulaires. L'intestin moyen à la forme d'un volumineux tube cylindrique présentant, à son origine, les bourrelets transversaux glandu- laires dont nous venons de parler (Voy. fig. 8 et 9). Les faces dorsale et ventrale de l'organe sont parcourues par deux dépressions longitudinales peu profondes (Voy. fig. 8, ba). Contre les parois intestinales sont appliqués, dorsalement, les tubes de Malpighui, et latéralement les glandes séricigènes. Son 212 L. BORDAS extrémité postérieure s’amineit et se continue par un court mais large pédicule, à la suite duquel vient l'intestin terminal. C'est à la limite de ces deux organes que viennent déboucher deux tubes qui sont les canaux excréteurs des or- ganes de Malpighi. Leurs orifices sont généralement situés, chez la plupart des larves des Lépidoptères, aux deux extrémités d'un même diamètre ; mais, pour le cas qui nous occupe, ils sont placés un peu dorso-latérale- ment. Ces conduits commu- niquent avec une vésicule ou réservoir ovoide, continué Fig. 9. — Région postérieure œsopha- PR di canal très count qui gienne et extrémité antérieure de l'in- Se ramifie et donne naissance testin moyen de la Chenille d’Z0 Zrene. à trois vaisseaux urinaires — OE, œsophage; Im, intestin moyen; cu b, tubercules glandulaires entourant longs, flexueux et monili- l'extrémité antérieure de lintestin k NT - moyen et interrompus seulement sur formes (V OY. fig. 8). Il les lignes dorsale et ventrale: ba, dé- existe donc six tubes de pression longitudino-dorsale. A la face 5; ) ï ventrale existe un pareil sillon. . Malpighi, groupés en deux faisceaux latéraux. L'intestin terminal comprend une dilatation ovoïde antérieure, suivie d’un rétrécissement tubuleux, à la suite duquel vient l'ampoule rectale. Le tout est parcouru par des stries longitu- dinales peu profondes. Cymatophoridæ. — L'appareil digestif de la larve d'Asphalia flavicornis L. ne présente aucun caractère spécial, et sa morpho- logie externe est comparable à celle des espèces précédentes. Comme chez les Saturnides, on trouve, à l'origine de lin- testin moyen, un bourrelet annulaire, formé par une série de tubercules arrondis, provenant d’évaginations intesti- nales. Les tubes de Malpighi sont très sinueux, mais ne présentent qu'un très petit nombre de tubercules latéraux. Leur cavité renferme d'innombrables cristaux octaédriques d'acide urique. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 213 Souvent même, l'intérieur des cellules est rempli de cristaux isolés ou associés en mâcles. Notodontidæ, {Voy. PL X, fig. 4). — L'intestin de la larve de Pyqaera curtula L. est droit et présente, à sa surface, peu de sinuosités. L'œsophage est cylindrique, plissé intérieurement et tapissé par une intima chitineuse de couleur brunâtre. L'intestin moyen débute par un petit bourrelet circulaire formé de tubercules hémisphériques. A l’origine intestinale, se trouve une valvule circulaire, en forme de manchon, appendue dans l'axe de l'organe. Son extrémité postérieure porte également un bourrelet annulaire, en arrière duquel viennent déboucher les tubes de Malpighi. Ces derniers, comme dans tous les cas, dé- butent, de chaquecôté, paruntronc impair, suivi d’une dilatation vésiculaire, en avant de laquelle partent les vaisseaux uri- naires. Chaque tube est sinueux, irrégulier, moniliforme et porte, de distance en distance, de nombreux tubercules ou bourrelets latéraux. L'intestin postérieur est plus étroit que le précédent; ses parois sont plissées et présentent, en arrière, une dilatation constituant une sorte de poche rectale. Chez la larve de Phalera bucephala L., ensemble de Pappareil digestif ne présente aucune particularité digne d’être signalée. L'inteslin moyen porte, à son origine, un certain nombre de tubercules disposés circulairement. Ses parois externes pré- sentent des sillons transversaux étroits, séparés par des bourre- lets parallèles. On remarque également, à sa surface, quatre dé- pressions longitudinales : deux latérales et deux dans le plan médian vertical ; ces deux dernières sont les plus accentuées ; elles sont toutes parcourues par des faisceaux musculaires longitudinaux (Voy. fig. 10, a). Une valvule annulaire interne sépare les deux intestins moyen et terminal. Le rectum a la forme d'une volumineuse poche ovoïde, sillonnée, d'avant en arrière, par six dépressions correspondant à des bourrelets internes très accentués. Les Tu8Es pe Mazpraut de la larve de Palera bucephala sont longs, sinueux et présentent des dilatations latérales donnant à l'organe une apparence moniliforme et variqueuse. Ils se prolongent, en arrière, jusqu'à l'ampoule rectale, sur les parois 214 L. BORDAS externes de laquelle ils s'appliquent étroitement et font corps avec elle. La vésicule urinaire (Vox. fig. 10, b; Au) est assez volu- mineuse et caractéristique. Elle est de forme ovoïde et mesure 2 millimètres dans le sens antéro-postérieur et 1°*,5 transver- salement. Un pédicule postérieur (p) la rattache à l’origine de l'intestin terminal. En avant, elle se prolonge par une partie cylindrique, de laquelle se détache le tube de Malpighi placé sous l'intestin (Voy. fig. 10, ix). Les deux tubes de Malpighi Fig. 10. — Réservoir urinaire el partie terminale des tubes de Malpighi de Phalera bucephala L. — a, partie terminale de l'intestin moyen /m et origine de l'intestin postérieur /p.; sd, sillon médian dorsal; Tm, tubes de Malpighi, avec vessie uri- naire Ru; b, embouchure des vaisseaux urinaires Tm dans le réservoir collecteur Ru; p. pédicule du réservoir et in, tube malpighien inférieur. supérieurs proviennent de la division d’un tronc commun, court, large et de forme rectangulaire. Chez le Stauropus fagi, le tube digestif présente à peu près les mêmes caractères que chez les espèces précédentes (Voy. PE) L'intestin moyen est large, plissé transversalement par de profonds sillons séparés par des bourrelets parallèles. Il porte, dans le sens longitudinal, quatre sillons dont les deux médians sont les plus accusés et parcourus par deux gros faisceaux musculaires. D'autre part, l'organe tout entier est entouré par les glandes séricigènes, très volumineuses, qui recouvrent toute LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 219 sa face dorsale et y tracent de profondes et larges dépressions obliques et transversales. L'intestin terminal (Vox. PL X, fig. 4) comprend une partie cylindrique antérieure, suivie d’une région élargie et fusiforme, constituant l'ampoule rectale. Les TuBEs DE MarpiGat de la Chenille du Stauropus sont irréguliers, très sinueux et présentent, dans la partie médiane de leurtrajet, des bosselureslatérales, en général peu accusées. Ils vont déboucher, de chaque côté, dans une vésicule large, à face externe convexe, et interne légèrement concave. Ce récep- tacle urinaire se continue par un court appendice tubuleux qui va s'ouvrir à l’origine de l'intestin terminal {Voy. PI. X, fig. #4, Pm et Ru). Noctuidæ. — Le /ube digestif d'Hadena monoglypha Hufn. {Voy. PL X, fig. 1 et 6), est rectiligne et surtout caractérisé par la minceur de ses parois qui sont, en outre, dépourvues de boursouflures et de tubercules latéraux. L'æsophage se termine dans l'intestin moyen par une valvule tubuleuse à bords bbres frangés. L'intestin moyen a la forme d’un long sac à parois lisses. Dans son intérieur, se trouve la membrane péritrophique, sorte de sac dans lequel sontemprisonnés les aliments et qui empêche le contact direct de ces derniers avec lépithélium intestinal. Cetie membrane prend naissance près du point d'insertion de la valvule œsophago-intestinale et se termine à l'extrémité postérieure de l'intestin moven. L’organe s'amincit presque brusquement, et c’est dans la partie étranglée que viennent déboucher les tubes de Malpighi (Voy. PI XE, fig. 1). L'inteslin postérieur comprend deux dilatations ovoïdes, très caractéristiques ; le tout est recouvert par les vaisseaux uri- naires qui forment, à la surface de l'organe, un vaste réseau à mailles enchevêtrées de mille facons. Les TuBEs DE MazpiGnt de la Chenille d’'Hadena monoglypha sont de couleur blanchâtre, très sinueux, mais absolument dépourvus d’évaginations et de tubercules latéraux, si nombreux et si caractéristiques des mêmes organes chez les espèces précé- dentes. Ils sont disposés en deux groupes de trois tubes chacun. La partie terminale de chaque groupe, ou faisceau, est impaire 216 L. BORDAS et comprend une vésicule urinaire (x), piriforme ou ovoïde, présentant les dimensions suivantes : longueur, 1"",5 et épais- 1 millimètre (Voy. PI. XI, fig. 6). Son extrémité proximale se continue par un tube cylindrique, très court, qui va s'ouvrir à l’origine de l'intestin postérieur. Les parois de ce réceptacle sont minces, parfois plissées, et sa cavité interne contient de nombreux cristaux. Sa partie distale se prolonge par un tube un peu moins large que la vésicule et qui se bifurque tout d’abord, donnant ainsi un premier tube de Malpighi, et une seconde branche très courte. Cette dernière se divise à son tour en deux autres vaisseaux uriques (Voy. PI. XI, fig. 6). Ces canaux sont trèssinueux, mais dépourvus d’ampoules latérales. Leurs extrémités terminales s'appliquent sur les parois rectales et ÿ contractent même des adhérences très étroites et très intimes. Les divers vaisseaux, ainsi que le réceptacle et la partie impaire, contiennent d'innombrables cristaux, isolés où asso- ciés, d’urates divers et d'acide urique. Les tubes de Malpig/n de la larve d’'Agrotis {Agrotis fimbria L.) sont blanes, sinueux, mais ne présentent, au cours de leur trajet, ni étranglements, n1 dilatations ovoïdes, ni cæcums latéraux cylindriques ou hémisphériques. Ils renferment de nombreux cristaux d'acide urique et d'urates. Tortricidæ. — {Voy. PI. XI, fig. 2 et PI. XIT, fig. 4). L'appa- reil digestif de la Chenille de Carpocapsa pomonella est très simple et présente à peu près les mêmes caractères morpho- logiques que celui des espèces précédentes. Il comprend : un pharynr élargi, très court; un æsophage cylindrique, suivi d’une partie dilatéeetovoïde, fonctionnantprobablementcomme jabot. Dans cette région on constate, en effet, une accumu- lation de substances alimentaires. L'intestin moyen est large et comprend les quatre cinquièmes environdelalongueurtotale du canal intestinal(Voy.PL.XT, fig. 2). Ses parois externes sont plissées et légèrement boursouflées. Les faces dorsale et ventrale sont, en outre, marquées chacune par un sillon longitudinal, contenant deux faisceaux muscu- laires. Cette région de l’organe présente, à ses deux extrémités, deux bourrelels transverses, plus ou moins épais et irréguliers. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 217 L'antestin terminal débute par une partie tronconique, suivie d’une région cylindrique. C’est au point d'union de ces deux parties que vient déboucher, de chaque côlé, le canal impair des tubes de Malpighi (Voy. PI. XI, fig. 2). La troisième partie intestinale postérieure est légèrement aplatie et entourée par les replis des vaisseaux urinaires. L'orifice anal est entouré par deux bourrelets latéraux et un bourrelet ventral. Tubes de Malpighi (Voy. PI. XIE, fig. 4). — Contrairement à ce qui existe chez la plupart des larves des Lépidoptères, les Chenilles de Carpocapsa ne possèdent que quatre tubes de Malpight, groupés en deux faisceaux de deux lubes chacun. La partie impaire est courte (elle n’a que de 2 à 3 millimètres de longueur), cylindrique et va s'insérer un peu en arrière du bord terminal de l'intestin moyen, à 1 millimètre environ de ce bord. Ce canal se dirige obliquement par rapport à l'axe intestinal et se bifurque ensuite à sa partie distale, donnant ainsi deux vaisseaux malpighiens (Voy. PL XI, fig. 4). Ces derniers sont longs, blanchâtres, très sinueux et présentent une apparence variqueuse très nette. Les nodosités latérales sont courtes et hémisphériques. Avant de se bifurquer, le canal _impair présente une légère dilatation (7), qu'on peut considérer comme une sorte de réceplacle rudimentaire. DEUXIÈME PARTIE ÉTUDE HISTOLOGIQUE Nous avons également étudié, au point de vue histologique. les diverses parties de l'appareil digestif des larves des Lépidop- tères. Nos recherches sur les Chenilles d’'/0 /rene Boisduval, d'Arctia caja L., de Pleretes matronula L., d’'Acherontia atropos L., de Sphinx convolvuli L., de Carpocapsa pomonella Fr. et de Cnetocampa peuvent être considérées comme générales et s'appliquer à l’ordre tout entier. Cavité buccale et pharynx (larve d’/0 Irene Boisduval). — Fig. 11. — Coupe médio-verticale de la tête (larve d’lo Irene). — 1, labre ou lèvre supérieure ; /, plaque frontale; ?. lèvre inférieure ou labium ; #, filière ; gs, glandes séricigènes ; on na représenté que le canal commun, très court et les parties ter- minales des canaux excréteurs glandulaires; p, pharynx; 0, première partie de l'æsophage; e, intima chitineuse; ec, assise chitinogène; me, musculature annu- laire du pharynx et de l’œsophage: £0, commissure des ganglions cérébroïdes; Gf, ganglion frontal; nr, nerf récurrent ; go, coupe des ganglions sous-æsophagiens. Intérieurement, la cavité buccale est recouverte d’une épaisse lamelle chitineuse plissée, qui se continue directement avec l'enveloppe cornée qui recouvre le corps tout entier de la LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 219 Chenille {Voy. fig. 11). Sur le bord libre de la membrane ou intima chitineuse c, se dressent, de distance en distance, de petits prolongements où éminences coniques, recourbées en arrière et à pointe mince et acérée. Au-dessous, vient l’assise épithéliale chitinogène ec, recou- verte elle-même par une épaisse enveloppe musculaire formée surtout de faisceaux annulaires wc. Les fibres longitudinales internes, peu nombreuses, vont se fixer sur l’intima du pharynx et de la cavité buccale, entre les cellules génératrices de la cuticule {Voy. fig. 11). Le pharynx (Voy. PI. XI, fig. 3 et PI. XI, fig. 5), ou première parlie du canal intestinal, est un tube infundibuliforme, très court ; 1l est surtout caractérisé par la puissance de son enve- loppe musculaire annulaire externe et par l'épaisseur de sa cuticule chitineuse interne, très plissée. Celte dernière se continue directement avec celle de la bouche, qui n'est elle- même que le prolongement du revêtement cuticulaire externe. En partant de l'extérieur, on trouve successivement les assises suivantes : 1° Une épaisse couche #usculaire circulaire (Voy. fig. 12, mc), comprenant un certain nombre d'assises et recouverte exté- rieurement par une très mince membrane péritonéale. 2° Quelques faisceaux musculaires longitudinaux (Voy. fig. 12, PI. XI, fig. 3 et PL. XIT, fig. 5), peu abondants et surtout localisés à la base des replis que forme l’épithélium interne. 3° Une mince lamelle conjonctive, membrane basilaire ou propria (mb), qui sert de support à l’assise cellulaire chitinogène. 4° L'épithéhium chitinogène (ep, fig. 12 et Ech, fig.5, PI. XI), homologue à l'hypoderme du tégument externe, est composé d'une seule assise de cellules. Il est caractérisé par ses nombreux replis qui donnent à la lumière de l'organe une forme irrégulière et sinueuse. Les cellules sont aplaties, à parois latérales peu apparentes et à contenu protoplasmique granuleux extérieurement et légèrement strié du côté interne (Voy. fig. 12, ep). Chaque cellule contient un gros noyau n. 5° Enfin, vient, du côté interne, la cuticule ou intima chiti- neuse, très plissée et d'épaisseur variable (Voy. fig. 12, « et te, et PI. XIT, fig. 5, # et ie). C’est au sommet des replis qu'elle 220 L. BORDAS atteint son maximum d'épaisseur, tandis qu'elle est beaucoup plus mince et à parois parallèles au fond des dépressions comprises entre deux replis coniques ou simplement recourbés. al Fig. 12. — Coupe transversale de l'extrémité anté- rieure du pharynx de la Chenille d’/0 7rene. On n'a représenté qu’une partie de la section. — me, musculature circulaire, très épaisse, et compre- nant un certain nombres d'assises ; »{l, muscles lon- gitudinaux, peu nombreux; ic, intima chitineuse, épaisse et formée de deux zones : unerégion externe st, striée et lamelleuse, et une région interne €, compacte, mince, hyaline et portant, çà et là, de fines denticulations ; ep, épithélium chitinogène, à noyaux allongés n et entourés d'une masse pro- toplasmique compacte et fortement colorée par les réactifs. Le sommet des replis porte généralement des denticules chiti- neux. On peut distin- guer deux régionstrès nettes dans l'infima : une région interne, hyaline, transparen- le, compacte et non colorable par les réactifs, et une zone profonde à structure finement striée et se continuant, presque sans ligne de démar- cation, avec le cyto- plasme sous-jacent. Elle prend même, sous l’action des co- lorants, une teinte plus où moins fon- cée. La séparation des deux zones n'est pas nettement carac- térisée, et l’on passe insensiblement d’une région à l’autre (Voy. PI XD 0) Cette disposition en assises concentriques nous permet de considérer, dans le cas actuel, la cuticule ou intima interne comme résultant d’une solidification ou modification progressive de cytoplasme sous-jacent {Vowy. fig. 12 et PI. XI, fig. 5) et non comme due à un mode particulier de sécrétion des cellules de l’assise chitinogène. Nous verrons, en effet, par la suite, qu'on est loin d’être | FETE LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 221 d'accord sur le mode de formation des membranes chitineuses. Œsophage (Voy. fis. 13 et 14 et PL XI, fig. 5). — La stru- cture de l'œsophage est à peu près semblable à celle du pharynx, avec cette différence toutefois que la cuticule chitineuse y est moins épaisse et y présente un plus grand nombre de replis, ainsi que l'indique la figure 5, Planche XH, qui est le dessin d'une coupe passant à peu près vers le milieu de l'organe (larve d’Z0 lrene). On à donc ici, comme pour le pharynx, les assises successives suivantes : Une intima ou cuticule chitineuse interne (4, fig. 5, PL XD), très sinueuse ; une assise épiuthéliale chitinogène reposant sur une mince membrane basale (#4 el {p) de nature conjonctive ; quelques fibres musculaires longitudinales (ml), localisées dans les replis, en arrière des cellules chitinogènes ec et e, et enfin une épaisse couche musculaire circulaire externe, formée par un certain nombre de faisceaux superposés (Voy. fig. 5, PI. XH). Le tout est enveloppé par une mince membrane péritonéale. Vers l'extrémité postérieure de l’œsophage, c’est-à-dire Fig. 13. — Coupe longitudinale (axiale) de l'extrémité postérieure de l’œsophage vers l’origine de l'intestin moyen (Chenille d’lo Irene). — ml, muscles longi- tudinaux; m, muscles annulaires, formant une assise très épaisse; {p, membrane basale (propria), servant de support à l’épithélium chitinogène e; n. noyaux; i, cuticule chitineuse comprenant deux zones : une interne, lamelleuse, et une externe, compacte et hyäline. immédiatement en avant de l’intestin moyen, les muscles cireu- laires sont internes et la mince musculature longitudinale est placée à l’extérieur (Voy. fig. 13). 229 L. BORDAS Indépendamment de la larve d’/0 rene, nous avons éga- lement étudié l'æsophage chez lesChenilles des espèces suivantes : Sphinx convolouli, A cherontin atropos, Cnetocampa processionea. Carpocapsa et Cossus. Les différences observées portent unique- ment sur des points de détails, tels que l'épaisseur de la lamelle chitineuse qui varie suivant les régions observées, le nombre plus ou moins grand des replis internes et l'épaisseur de l'in- üma. Cette dernière porte des denticules minces et courts (Voy. fig. 1%, A etB), qui sont surtout abondants vers la région postérieure œsophagienne. La figure 14 représente deux portions de coupes faites, (A A4 0 SN VE S ° # D À rs © + K NET) ME nt CET pre gun LTUNTÉ DLL ir S Fig. 14. — Coupe transversale d’une partie d'œsophage : A, Acherontia atropos; B, Cnelocampa processionea. La coupe A passe vers le milieu de la région œsopha- gienne, et lacoupe B a été faite un peu en avant de l'intestin moyen. — 2e, intima chitineuse; #, noyaux de l'épithélium chitinogène ec; la membrane basale b est très ténue; ml, muscles longitudinaux ne comprenant que quelques faisceaux isolés ; mc, musculature circulaire. l'une (A) à travers la partie œsophagienne d’Acherontia atropos, et l’autre (B) vers l'extrémité postérieure du même organe chez Cnetocampa processionea. On voit que, chez la première chenille, la cavité œsophagienne est à peu près régulière, tandis que chez Cnetocampa, Vintima chitineuse présente de très nombreux replis. Dans tous les cas, on ren- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 293 contre partoutles mêmesassises, aveclesmèmes dispositions. On trouve, en partant de l'extérieur : une très mince membrane péritonéale, une couche musculaire annulaire, quelques fais- ceaux de muscles longitudinaux ; une membrane basilaire très ténue, l'épithélium chitinogène et enfin la couche chitineuse ou cuticulaire interne (Voy. fig. 14, À et B). Mode de formation de la cuticule. — Les histologistes ne sont nullement d'accord au sujet du mode de formation de la membrane cuticulaire ou trtima chitineuse. D'après Carnoy (1884), van Gehuchten (1890) et Bal- biani (1890), les cuticules et les membranes cuticulaires ne sont pas des produits de sécrétion des cellules épithéliales sous- jacentes, mais proviennent de la différenciation, à la fois phy- sique etchimique, du protoplasme de ces cellules. En 1900, nous avons écrit (1), en faisant l'histologie du con- duit éjaculateur du Lucanus cervus (V. Annales des Sciences nat., Zoologie, 1" Série, T. XI, 1900) que l’épithélium chitino- gène est formé par une simple assise de cellules cylindriques à gros noyau central. Leur protoplasme est granuleux vers la base, fibrillaire du côté interne. Dans cette région, en effet, les parois des cellules deviennent indistinctes et on à toutes les transitions entre le contenu cellulaire et la région profonde de la membrane chitineuse : ce qui liendrait à prouver que l'intima n'est pas une sécrétion, mais bien une différenciation du bord interne cyloplasmique cellulaire. Pour P. Vignon (Thèse, 1902), la cuticule de l'œsophage du Tenebrio molitor résulte d'une émission liquide et d’une con- densation immédiate dechitine hors de la cellule. Il s'agit, dans certains cas, d’une fonte cellulaire complète, c'est-à-dire d’une transformation sur place du protoplasme en chitine. Dans le bec de la Sepia, la chitine est due à une modification sur place de l’ectoplasme cellulaire. Dans certains cas cependant (larves de Chüonomus), il est difficile de dire si la chitine résulte d'une simple transformation in situ du cytoplasme ou bien d'une excrétion. | La question, comme on le voit, est loin d’être définitivement tranchée. (4) L. Borpas : Les glandes génitales mûles des Coléoptères, 1900. 294 L. BORDAS Enfin, il peut se former, d’après P. Vigron, des membranes cuticulaires à distance : tel est le cas, par exemple, de la mem- brane péritrophique. La chitine peut également s'appliquer sur un organe placé à une distance plus ou moins rapprochée et recouvrir ainsi les denticules de la radula chez les Mollusques ; elle peut aussi former des organes plus ou moins complexes. Parfois, elle se dépose à la surface de certains œufs et se durcit ensuite pour constituer leur coque. Pour ce quiest de la mem- brane péritrophique, deux opinions sont en présence, ainsi que nous le verrons bientôt, pour expliquer son mode de formation. Pour certains auteurs, elle provient d’une zone cellulaire spé- ciale placée au sommet de l'intestin moyen ; pour d’autres, au contraire, lépithélium tout entier de l'intestin moyen concourt à sa production. Valvule œsophagienne : structure histologique et fonc- tions physiologiques. — Nous avons vu précédemment que l'œsophage de la larve d’/0 rene ne se continue pas directement, du côté interne, avec les parois de l'intestin moven, mais qu'il se prolonge dans l'axe de ce dernier, en forme de tube très court ou de manchon évasé que nous avons désigné sous le nom de valvule œsophagienne. Nous avons rencontréune pareille formation valvulaire, plus ou moins développée, chez toutes les larves des Lépidoptères que nous avons étudiées : Cnethocampa, Carpocapsa, Pleretes. Vanessa, Sphinx, Spilosoma, Pyqaera, Cossus, Stauropus, Acherontia, etc. … | Nous avons également signalé cette disposition si particu- lière chez les Hyménoptères (1894 et 1905). On trouve, en effet, chez les Apidæ, Vespidæ, Bombinæ, ele... un appendice vermiforme, plus ou moins allongé suivant les groupes, faisant directement suite au gésier, occupant l’axe de la partie anté- rieure de l'intestin moyen, et.qu'on doit considérer comme une valvule œsophagienne démesurément développée (Voy. Appareil glandulaire des Hyménoptères : Annales des Sciences nat., 1894). De nombreux auteurs ont attiré l'attention des Zoologistes sur une pareille disposition anatomique dans plusieurs groupes d'Arthropodes. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 225 Weismann l’a décrite chez leslarves de Musca vomitaria et de Sarcophagacarnaria (1864) et Kowalevsky chez les Muscides (1887), Beauregard l’a désignée, chezles Vésicants, sous le nom de valvule cardiaque (1886). Schneider (1887) donne à la valvule œsophagienne le nom de trompe (Rüssel) et signale son exis- tence chez lès Chironomus, Corethra, Formica, Vespa, etc. Mingazzini (1889) la représente également chez les larves des Lamellicornes phytophages. Van Gehuchten (1890) en a fait une description anatomique et histologique complète chez la larve d'un Diptère (Ptychoptera contaminata). En 1894, nous avons aussi signalé et décrit cet organe, chez les larves et les Hyménoptères adultes, sous le nom d'appendice vermiculaire. Sadones chez les larves d'Ephé- mères (1896), Miall et Hammond (1900) chez les larves du Sünulium et du Chironomus, Vignon (1902), etc..., ont égale_ ment décrit et figuré ce prolongement de la paroi postérieure œsophagienne. Structure histologique. — La structure histologique de la valvule œsophagienne présente à considérer à peu près les mêmes assises que l'œsophage. Au-dessous du puissant anneau musculaire fonctionnant comme sphincter (Voy. fig. 15 et 16, & et Sp), on peut dis- tinguer, en partant de l'intérieur, c’est-à-dire de la cavité valvulaire, les différentes assises suivantes : 1° Une couche interne qui comprend un intima (1 et ic) et une assise épithéliale chitinogène (e et ec), qui ne sont, l’une et l'autre, que la continuation des couches similaires de l'intestin antérieur (Voy. fig. 15 et 16). 2 Des muscles circulaires, à fibres striées, prolongements directs de l'enveloppe musculaire annulaire de l’œsophage. 3° Des espaces lacunaires, plus ou moins étendus, dont l'ensemble constitue un sinus sanguin (v et #, fig. 16). 4° Une assise épithéliale externe à cellules aplaties, et 5° l’in- tima chitineuse, également extérieure, qui font directement suite à celles qui revêtent la face interne de la valvulve œsophagienne. Les cellules de l’épithélium chitinogène externe se continuent insensiblement avec le groupe des cellules génératrices p de la ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1911 XV 15 296 L. BORDAS membrane péritrophique, éléments qui marquent le début de l'intestin moyen (Voy. fig. 15 et 16). Indépendamment des cavités ou lacunes, généralement très étroites, situées vers l'extrémité libre dela valvule (x, fig. 16), nous avons rencontré également, chez la larve d’/0 frene, une Fig. 15. — Coupe antéro-postérieure de l’origine de l'intestin moyen et valvule œso- phagienne de Chenille de Carpocapsa pomonella. On n’a représenté que la partie gauche de la section. — ic, intima chitineuse, avec épithélium chitinogène ec et noyaux n; V, cavité valvulaire ; v, section de la paroi gauche de la valvule œsopha- gienne : les deux faces sont sinueuses, recouvertes par l’intima ic’, continuation de celle de l'œsophage : au-dessous se trouve l’épithélium chitinogène aplati, avec noyaux # très apparents; les deux faces de la valvule sont rapprochées et l’espace ev compris entre elles est comblé par du tissu conjonctif ; les lacunes sont rares ; p, origine de l'épithélium de l'intestin moyen (cellules génératrices de la membrane péritrophique); Ep, cellules ciliées de l'intestin moyen; mc, muscles circulaires formant en a une sorte de sphincter ; ml, muscles longitudinaux ; fr, trachées; no, noyaux de l’épithélium intestinal moyen; Cvi, bordure ciliée. lacune annulaire », étroite, allongée et à section ovale, siluée au-dessous du sphincter œsophagien et limitée latéralement par la musculature annulaire interne et l’épithélium chitinogène externe {Voy. fig. 16). De pareilles cavités, plus ou moins régulières, existent éga- lement dans les valvules œsophagiennes de la plupart des larves des Lépidoptères. Chez la chenille de C'arpocapsa pomonella (Vox. fig. 15), ces LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 227 lacunes sont extrêmementréduites etla valvule œsophagienne », mince et plissée, est formée par un double repli de l'extrémité postérieure de l’œsophage ; ses deux faces sont très rapprochées l’une de l’autre et ne sont séparées que par du tissu conjon- ctif (co). Vers sa partie supérieure et non loin de son point d'attache avec l’œsophage, on voit apparaître quelques fibrilles annu- laires qui deviennent très abondantes en 4, vers l’origine de l'intestin moyen, formant ainsi, dans cette région, une sorte de sphincter. La figure 15 est la représentation de la partie gauche d'une coupe antéro-postérieure de l'extrémité initiale d'intestin moyen de Carpocapsa. Les deux faces de la valvule v sont sinueuses el recouvertes par une lamelle cornée {ic et 2c'), qui n'est que le prolongement de celle de l'œsophage. Au-dessous de l’intima se trouve l’épithélium chitinogène (ec), aplati, avec noyaux (#7) très apparents. Les deux faces de la valvule sont très rapprochées et l’espace (c v) compris entre elles est comblé par du tissu conjonctif. Les lacunes et le sinus font à peu près défaut et, vers le point d'attache de l'organe, un certain nombre de faisceaux musculaires (7 c) constituent une sorte desphincter (en 4). L'épithélium chitinogène valvulaire se continue, vers le haut, par un groupe de cellules a (génératrices dela membrane péritrophique), qui marquent l’origine de l'intestin moyen (Voy. fig. 15). C'est Van Gehuchten (1890) qui, le premier, a étudié, avec force détails, la structure histologique des cavités sanguines contenues dans la valvule œsophagienne de la Pfychoptera contaminata. Depuis cette époque, de semblables lacunes vasculaires ont été signalées chez diverses larves d'Insectes : c'est ainsi que Miall et Hammond, en 1900, ont déerit des espaces sanguins dans la valvule œsophagienne des larves de Simuliumet de Chironomus. D’après Van Gehuchten, les cavités sanguines de la Ptycho- ptera sont comprises entre la tunique musculaire et l’épi- thélium externe de la valvule cardiaque. Elles s'étendent sur toute la longueur de cette dernière, jusqu'au niveau de l'anneau musculaire. Les parois de ces cavités ne sont pas pleines ; elles - 228 L. BORDAS présentent, de distance en distance, des solutions de conti- nuité permettant d'établir une libre communication entre les diverses lacunes. Le contenu de ces cavités n’est pas du proto- plasme, mais bien une masse formée par de nombreux globules sanguins. Chaque globule contient une volumineuse vacuole 0 . Fig. 16. — Coupe antéro-postérieure de la valvule œsophagienne et de l’origine de la membrane péritrophique (Larve d'lo Irene). — E, extrémité postérieure de l’œsophage et cavité œsophagienne 0; u, valvule œsophagienne, courte et en forme d’enton- noir ou de manchon; a, sa cavité ; à, cuticule chitineuse de la valvule et e, épithé- liuin chitinogène ; v, sinus sanguin et x, lacunessanguines postérieures ; mc, muscles circulaires formant en sp un anneau épais ou sphincter ; p, cellules génératrices de la membrane péritrophique; cette dernière forme un long sac contenu dans l'intestin moyen ?; b, membrane basale supportant l’épitélium em de l'intestin moyen; c, bordure ciliée en brosse. qui refoule le noyau contre la membrane périphérique, donnant ainsi à l'élément l'apparence d’une cellule adipeuse. Ces lacunes de la valvule œsophagienne sont donc des cavités sanguines dont le contenu est du plasma sanguin coagulé. Au point de vue physiologique, la valvule œsophagienne à surtout pour fonction d'empêcher la marche rétrograde des aliments de l'intestin moyen à vers l'œsophage o (Voy. fig. 15 et 16). INTESTIN MOYEN Dans l'étude histologique de l'intestin moyen, nous aurons à examiner successivement les parties suivantes : la membrane péritrophique, les bourrelets glandulaires, le revêtement ciliaire, l'épithélium intestinal et les cryptes génératrices. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 229 Membrane péritrophique. — On trouve, chez la larve d’Lo Jrene, en arrière du point d'insertion de la valvule œso- phagienne, une bande annulaire de cellules, de struêture par- ticulière, cylindriques et à contenu cytoplasmique granuleux, qui marquent l’origine de l'intestin moyen : ce sont les cellules génératrices de la membrane péritrophique (Voy. fig 15 et 16, p). L'existence de cette membrane a été signalée, pour la pre- mière fois, par Lyonet (1672). Cet auteur, en effet, dans sa description du ventricule (intestin moyen) de la Chenille du Cossus, parle d'une production membraneuse qui paraît être le Trichter de Schneider, le Funnel de Miall et Hammond et la membrane péritrophique de Balbiani et des autres Entomo- logistes français. « Ayant, dit Lyonet, noyé dans l’eau une grande Chenille qui paraissait parfaitement saine, je ne trouvai aucun aliment ni dans son ventricule, ni dans son gros intestin, mais je constatai que toute la cavité interne du ventricule, d'un bout à l'autre, était -tapissée d’une membrane blanchätre quise terminait précisément aux deux extrémites du viscère, sans qu'on en vit aucune trace, n dans l'œæsophoye, ni dans les intestins. Cette couche était très adhérente au tégument intérieur du ventricule; elle avait beaucoup moins de consistance que les muscles et en avait plus que le corps graisseux. Vue à la loupe, elle paraissait crevassée en tous sens, mais surtout longitudinalement. On n° découvrait au microscope aucun vaisseau, ni fibres, n1 rien qui pût faire croire que c'était une partie organisée. Elle avait plutôt l'apparence d’une matière figée, mais figée avec régu- larité et qui avait été fournie par les pores du tégument inté- rieur du ventricule. Dans cette Chenille, les deux tuniques du ventricule, si l’on peut dire quil ÿ en avait deux, étaient si adhérentes qu’elles n’en formaient qu'une seule. » Il est hors de doute que Lyonet décrit là, pour la première fois, une mem- brane qui n’est autre chose que la membrane périurophique. Cette sorte de sac intestinal interne, enveloppant les aliments, a été depuis rencontré chez un grand nombre d'Insectes, de Myriapodes et de Crustacés (C/adocères et Cirripèdes). Ce n’est donc pas, comme l’a cru Schneider, Ramdobr qui, le premier, l’a découverte chez l'Hemerobius perla. Wagner l’a 230 L. BORDAS signalée dans les larves vivipares des Cécidomyies. Plateau (1878) l'a décrite chez les Myriapodes, Schneider (1887) chez un grand nombre d’Insectes, Balbiani (1890) chez les Crytops, Van Gehuchten (1890) chez la larve de Ptychopt- era contaminata ; Cuénot (1896) a confirmé son existence chez quelques Orthoptères; Miall et Hammond (1900) l'ont éga- lement signalée chez la larve du Chironomus, etc. La membrane péritrophique est également présente chez les Diptères, et nous l'avons rencontrée chez les larves des Lépi- doptères. On la trouve aussi chez les Thysanoures, les Fourmis, les Guêpes, chez quelques Gastéropodes (Lymnées, Helix, Limar), etc. Par contre, elle manque dans quelques groupes d'Insectes, tels que les Hémiptères, les Carabides, les Dytis- eides, les Ichneumonides, les Cynipides, les Tenthrédinides, les Lépidoptères adultes, etc. Origine de la membrane péritrophique. — Rien n'est encore moins définitivement établi que l'origine de cette mem- brane, enveloppant à la façon d'un sac les matières alimen- taires contenues dans l'intestin moyen. Un grand nombre d'hypothèses ont été, du reste, émises sur cette question. Pour Pagenstecher (1864), la membrane péritrophique est un produit de sécrétion des glandes salivaires. Metschnikoff (1866) la considère comme de nature chtineuse ; Plateau (1878) pense qu'elle est le résultat d’une sécrétion spéciale de l'intestin moyen ; Schneider (1887) voit en elle un prolongement direct de la cuticule interne de l’œsophage et pense qu'elle à pour but d'empêcher les particules alimentaires de se mettre direc- tement en contact avec l’épithélium de l'intestin moyen. Il admet aussi qu’elle se régénère sans cesse vers la région œso- phagienne. Plateau, Balbiani, Verson., Quajet, etc. considèrent la membrane péritrophique comme le résultat de la sécrétion de l'intestin moyen : ils croient qu'elle se forme à la surface des cellules épithéliales proprement dites et qu’elle représente leur cuticule (Voy fig. 16 et i8 mp). D'après Van Gehuchten, la membrane péritrophique . n'est nullement le prolongement de la cuticule œsophagienne ; elle n’est pas, non plus, un produit de sécrétion des cellules de l'intestin moyen, puisque ces sécrétions sont liquides et qu’elles LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 231 se déversent directement dans l’espace circulaire libre existant entre cette membrane et l’épithélium. Il admet, au contraire, que la membrane pérurophique est sécrétée par des cellules spé- ciales placées à l’origine du proventricule (intestin moven). Les sécrétions cellulaires passent dans la fente annulaire comprise entre la paroi propre intestinale et la face externe de la valvule œsophagienne. Ces sécrétions, d’après cet auteur, pourraient se condenser en une membrane continue qui, au niveau de l'embouchure de la valvule, s’appliquerait directement sur les matières alimentaires (Voy. fig. 15, 16 et 18). Cette hypothèse est admise par Cuénot (1895) pour les Orthoptères, par Miall et Hammond (1900) pour les larves du Chironomus, etc. Plus récemment, P. Vignon (Thèse, 1902) a fait de nouvelles recherches, après de nombreux auteurs, sur le mode de for- mation de la membrane péritrophique chez la larve du Cro- nomus plumosus. D'après lui, cette membrane est sécrétée, sous forme de chitine fluide, par les premières cellules de de l’intesiin moyen (cellules de la membrane péritrophique, Moi it cm). La nappe chitineuse forme un manchon qui se moule sur la mince cuticule de [a paroi réfléchie de la valvule cardiaque. Elle est ensuite laminée entre deux bagues chitineuses (Voy. fig. 17) et se trouve entraînée, dans cet appareil, par suite de la tension que les aliments, renfermés dans le sac ou entonnoir péritrophique, exercent sur les parois de ce cylindre quand ils avancent dans l'intestin sous l’action de la os 4 lergo. Le laminoir comprend : 1° Une bague chitineuse externe qui est sécrétée par l’épi- thélium de l'intestin moyen, formant en ce point un cylindre parallèle à celui que produit la paroi réfléchie de la valvule cardiaque (Voy. fig. 17, be). Cette bague be, épaisse, modérément dure, plus ou moins vacuolisée, est sécrétée à l'état liquide au travers des Imter- valles que laissent les bâtonnets de la bordure en brosse de l’'épithélium (ei). 239 L. BORDAS 2° Une bague chitineuse interne (bi), très dure, portant une VS es © : . ©» el. M pe Im. Ne Fig. 17. — Partie droite d’une section longitudinale inté- ressant la valvule cardiaque et l'extrémité antérieure de l'intestin moyen de la larve de Chironomus (Fig. schématisée, d'ap. P. Vignon). — e0, épithélium de la valvule cardiaque, avec muscles circulaires m; Si, sinus sanguin creusé dans l’épaisseur de la valvule; P, pro- ventricule, avec ses trois saccules inférieurs; bi et be, parois du laminoir annulaire servant surtout au parachèvement de la membrane péritrophique p. Cette membrane est secrétée, sous forme de chitine fluide a, par les premières cellules de l'intestin moyen (cellules génératrices cm de la membrane péritrophique): be, bague chitineuse interne et bague accessoire 6. C'est entre ces deux bagues qu'est la minéela membrane péritrophique ; ces deux bagues sont sécrétées par les cellules, en regard de l’épithélium eo et ei; li, origine de l'intestin moyen; les cellules-mères ou génératrices cm de la membrane péritrophique sont les premières cellules de l'intestin moyen. mince bague acces- soire (Voy. fig. 17, b) qui joue le rôle du cuir embouti d'un piston, évite le décollement du manchon chitineux serni-fluide qui for- mera la membrane péritrophique et empêche, en outre, le reflux des ali- ments ou des liqui- des qui pénètrent librement entre la bague interne et la membrane péritro- phique (Mp). Cette dernière est donc produite par une véritable sécré- tion de cellules-mè- res spéciales de cette membrane (Voy. fie 47 cno) Dans cette figu- re, on. a 1mème représenté à part une de ces cellules, sur le bord libre de laquelle la chi- line fluide s'écoule en nappe (a), à côté d'une gros- se vésicule sarco- dique. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 233 LARVES DES LÉPIDOPTÈRES a) LARvE D’lo IRENE. — Chez la larve d’/0 rene, nous avons constaté, à l’origine de l'intestin moyen, une bordure de cel- lules disposées circulairement et présentant une structure différente de celle du reste de l’épithélium intestinal. Ces cellules sont hautes, étroites, cylindriques et revêtues d’une bordure ciliée : ce sont les cellules génératrices de la membrane pérurophique (Voy. fig. 16, p). Elles contiennent un proto- plasme finement granuleux, avec de nombreuses vacuoles entourant le royau. Elles se continuent directement, presque sans ligne de démarcation bien apparente, avec l'épithélium chitinogène externe de la valvule œsophagienne. La transition est cependant moins brusque du côté des cellules intestinales (em), où on passe insensiblement d’une région à l'autre. La nature granuleuse du protoplasme, la présence de nombreuses vacuoles internes, celle de gouttelettes d’excrétion sur le bord des cellules et surtout le contact de la partie initiale de la membrane péritrophique avec cette zone, indiquent suffi- samment l’activité sécrétrice et le rôle physiologique de ces éléments épithéliaux, qui est de sécréter la membrane en question (mp). On peut donc affirmer que, dans le cas actuel, la pro- duction de la membrane péritrophique est due à la sécrétion d’une bande de cellules génératrices, marquant l’origine de l'intestin moyen, cellules modifiées et adaptées à des fonctions toutes spéciales. b) LARVES D'ACHERONTIA ATROPOS ET D'HADENA MONOGLYPHA. — Nous avons rencontré une disposition semblable chez la plupart des Chenilles des Lépidoptères que nous avonssoumises à notre examen. La figure 18, en particulier, représente une section antéro-postérieure (partie droite) de la région valvu- laire d’une larve d'Acherontia atropos ; o est la cavité pos- térieure de l’œsophage et co la cavité valvulaire. Au point d'insertion de la valvule œsophagienne, existe un faisceau de muscles annulaires (a) fonctionnant comme sphincter. L'épithélium chitinogène externe de la valvule fait directement suite aux cellules de l'intestin moyen. A l’origine de ce der- 234 L. BORDAS nier, existe une petite zone de cellules (ci) disposées circulai- rement, à protoplasme vacuolaire et finement granuleux, dont le bord est tapissé par de nombreuses gouttelettes d’excrétion : ce sont Les. cellules génératrices de la membrane péritrophique (n? et mp). Le reste de l'intestin moyen est tapissé par de hautes celluiles bordées de cils, en, entre lesquels se voient, çà et là, des gouttelettes (g) provenant de l’activité physiologique cellulaire. Fonctions de la mem- brane péritrophique. — Cette membrane recoit les Fig. 18. — Coupe antéro-postérieure de la ré- gion valvulaire œsophagienne (Chenille d'Acherontia atropos). — 0, cavité posté- rieure œsophagienne ; cv, cavité valvulaire, avec épithélium chitinogene interne £e; v, section de la valvule; en, bordure ciliée en brosse ; g, globules de sécrétion suspendus au bord libre cellulaire; mc, muscles cireu- laires etml, muscles longitudinaux ; a, sphinc- aliments à leur sortie de l'æsophage. Ces aliments, imbibés tout d’abord par les sucs salivaires, ne tar- ter situé à l'origine dela valvule v; ci, cellules génératrices de la membrane péritrophique n, et mp. dent pas à subir l'action des liquides sécrétés par les parois intestinales. Les liquides digestifs, déversés en premier lieu dans l’espace annulaire compris entre les parois de la membrane et celles de l'intestin moyen, passent par osmose à travers la pre- mière et imbibent en définitive les substances alimentaires. D'autre part, un courant inverse du premier ne tarde pas à se produire. Les matières nutritives, dissoutes et assimilables, quittent ensuite le sac chitineux formé par la membrane péri- trophique, sont saisies et englobées par les cellules absorbantes de l'intestin moyen (Voy. fig. 16 et 18, em et Ep). Les résidus alimentaires passent, à la fin de la digestion, dans l'intestin terminal et sont, de là, expulsés au dehors. En disséquant des larves d'Insectes, nous avons rencontré fréquem- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 239 ment le sac péritrophique gonflé par les aliments qu'on peut, de la sorte, enlever d’un seul bloc de la cavité intestinale. La membrane péritrophique doit également servir, ainsi que l'a reconnu Schiemenz (1883), à protéger l’épithélium de l'intestin moyen contre les chocs et l’action mécanique des aliments durs et rugueux qui viennent de l'œsophage. Ces aliments peuvent ainsi traverser le canal digestif moyen et être expulsés au dehors sans avoir occasionné à l'organe la moindre lésion. Bourrelets glandulaires. — Nous avons dit, au début de L A2 - ais S : «US DÉS KS \ Gr NN 24 1 ONE É < à LE Èe CS ES Tr TL Eure # \ Fig. 19. — Coupe transversale de bourrelet glandulaire situé à l’origine de l'intestin moyen {larve d’Lo /rene). — ml et me, muscles longitudinaux et muscles circulaires; mb, membrane hasilaire servant de support à l’épithélium sécréteur e. Ce dernier est formé par de hautes cellules cylindriques, à noyaux ovales n ; v bordure ciliée; e, cavité de la crypte s’ouvrant à l'extrémité antérieure de l'intestin moyen. notre travail, en décrivant le tube digestif larvaire, qu'il existe, à l'origine de l'intestin moyen de la plupart des Chenilles de Papillons, un certain nombre de bourrelets, disposés suivant deux demi-cercles et ne présentant que deux solutions de continuité sur les lignes médio-dorsale et médio-ventrale. Ces bourrelets sont des sortes d'évaginations internes, irrégulières 236 L. BORDAS et en forme de doigts de gant. Leur cavité s'ouvre dans le canal alimentaire par un petit pertuis. La structure des hautes cellules qui tapissent ces cryptes si caractéristiques permet de leur attribuer une fonction essentiellement sécrétrice (Noy. ne 15 18ret19)° Une section transversale, faite dans ces bourrelets, permet d'y distinguer : 1° Une enveloppe musculaire externe composée de fibres longitudinales et de fibres circulaires (Voy. fig. 19, xl et mc). 2° Une membrane basilaire (#0), mince et de nature conjonctive, sur laquelle repose l'épithélium de la crypte. 3° Une assise de hautes cellules à bordure interne cihiée (e). Chaque cellule est à peu près cylindrique ; certaines ont cependant leur base élargie et leur sommet plus étroit. Le con- tenu cytoplasmique est granuleux extérieurement, vacuolaire autour du noyau et strié du côté interne. Les noyaux (#) sont généralement ovales. Enfin, le bord libre de l’assise épithéliale est recouvert d’une production ciliforme très caractéristique (Voy. fig. 18 et 19). Entre les cils, on voit fréquemment, sur le côté libre des cellules, de petites vésiculessaillantes, arrondies ou pourvues de pédicules plus ou moins allongés. Ces pédicules s'élirent, s’amincissent, se rompent, et la vésicule ou globule, qui est un produit de sécrétion, tombe dans la cavité de la crypte (Voy. fig. 15, 18 et 19, c). Bordure en brosse ou épithélium cilié de l'intestin moyen. — Les cellules qui forment les parois internes de l'intestin moyen sont hautes, cylindriques et se continuent directement avec les cellules génératrices de la membrane péri- trophique. Ces dernières, qui marquent l'origine de l'intestin moyen, sont, avons-nous dit, également cylindriques et contiennent un protoplasme sombre, finement granuleux et une bordure en brosse. Elles se continuent, par transitions insensibles, avec celles qui limitent la face externe de la valvule æsophagienne et n’en diffèrent que par l'absence d'un revêtement chitineux (intima) qui est, ici, remplacé par la bordure de cils. La bordure en brosse, dont la notion, aujourd’hui classique, est universellement admise chez la plupart des Arthropodes, LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 237 est très caractérisque et bien développée à la surface épithéliale de l'intestin moyen des Chenilles des Papillons. C'est Henle (1837), qui, le premier, décrivit un plateau recouvrant les villosités intestinales. En 1843, Gruby et Dela- fond considérèrent ce plateau comme un bourrelet transparent et, en 1856, Külliker pensa que ces stries étaient dues à de nombreux canalicules traversant le plateau. Pour Bretauer et Steinach, les striations sont formées par des bâtonnets juxta- posés. Wiegandt (1860) et Dünitz (1864) émettent, quelques années plus tard, l'opinion que le plateau est un produit de sécrétion cellulaire. D'après Heidenhain (1888), le plateau strié comprend deux parties : des bâtonnets ou prolongements directs du protoplasme et une substance homogène perforée, à travers laquelle passent les bâtonnets. Leydig (1857) avait également signalé l'existence d’un plateau à la surface des cellules des tubes de Malpighi de certains insectes. Plus tard (1886), Frenzel parle de ce plateau dans les cellules hépatiques des Mollusques et décrit, à la surface de l'épithélium de l'intestin moven des Insectes, une bordure composée de filaments très fins, très déliés, indé- pendants les uns des autres et à extrémités libres. De plus, il considère ce plateau ou bordure ciliée comme un simple organe destiné à protéger les cellules contre les lésions dues aux aliments ou à toute autre cause externe. Van Gehuchten (1890) admet cette même théorie quant à la fonction. Mais, d’après cet auteur, les filaments ciliaires s'insèrent, d’une part, sur une première membrane qui limite le protoplasme et, de l’autre, sur une très fine membrane externe. Il arrive même parfois, dit-il, que le plateau est double et que les longs et grêles filaments qui le constituent présentent, en leur milieu, un léger épaississement. Les épaississements des stries voisines se correspondent et sont reliés les uns aux autres par une tra- bécule transversale. Par leur ensemble, ces stries forment alors une ligne cont nue parallèle à la membrane basale et à la membrane externe du plateau. Parfois même, il paraît exister trois plateaux superposés. Une pareille structure est erronée, et nous n'avons ren- 238 L. BORDAS contré aucune disposition semblable chez les larves des Lépi- doptères. Histologie de l'intestin moyen (Voy. fig. 20, 21, 22 et PI. XII, fig. 6). — La partie la plus importante des parois de l'intestin moyen est contituée par l’épithélium. Ce dernier est formé par des cellules cylindriques, assez allongées et reposant sur la membrane basilaire où tunica propria, qui le sépare de la couche musculaire circulaire (Voy. fig. 20, 22, 23 et PI. XIT, fig. 6). La face interne de l'épithélium est plus ou moins régulière et porte de nombreux globules d’excrétion sui- vant le degré plus ou moins grand d'activité physiologie de l'organe (Voy. fig. 20, 21 et 22, g et sg). D'autre part, on y remarque très nette- ment une bordure en = brosse (e, fig. 20 et 21 et Fig. 20. ER Portion de coupe de l'extrémité anté- Gi fig. 22) constituée rieure de l'intestin moyen (région des cæcums) À C de la larve de Stauropus fagi: mb, membrane par des cils longs, min- inaie; Ep, épithéium glndulaire 8er cos, rigides, immobilés, basilaires; g, globules de sécrétion, dont les uns implantés sur de petits sont libres et d’autres encore fixés aux cellules T0 corpuscules basilaires par de minces pédicules. (bouton basal) situés sur la face libre de chaque cellule. De chaque bouton basal part un mince prolongement filamenteux ou racine ciliare qui, après un court trajet, va se perdre dansla zone ectoplas- mique interne, finement granuleuse, du cystoplasme cellulaire. On peut voir très fréquemment, suivant le degré de l'activité sécrélrice de l’organe, toute une rangée de globules placés entre l’épithélium et la membrane péritrophique (Voy. fig. 20 et 21, y). Ces globules de sécrétion sont sphériques et de taille variable. De plus, la plupart d’entre eux sont encore rattachés aux cellules par des pédicules longs et grèles, ou courts et larges, se frayant un passage à travers la bordure ciliaire. Chaque globule, LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 239 ainsi que son pédicule, a une structure granuleuse et vacuo- laire. On peut, dans chaque cellule, considérer plusieurs régions protoplasmiques: 1° Une zone externe, en rapport avec la membrane basale (Voy. fig. 20,21 et 22, mb), comprenant un protoplasme à stries radiales, très apparentes et fort nombreuses. 2° Une région médiane, entourant le noyau et constituée par un contenu hyalin et vacuolaire. Enfin, 3°, vient, du côté interne, une zone finement granu- leuse, comprise entre le noyau et la bordure ciliée {cietc, fig. 20, 21 et 22 et fig. 6, PI. XII). Ainsi que nous l'avons signalé plus haut, on observe même, dans cerlaines régions, les différentes phases de l’activité sécrétrice et les modifications éprouvées par les éléments épithéliaux glandulaires. Ces derniers prennent des formes différentes de celles qu'ils ont à l'état de repos : ils deviennent étroits, cunéiformes, irréguliers et portent, appendus à leur bord interne, un grand nombre de globules ou vésicules d’excré- tion, de formes et d'aspects divers : co- niques, hémisphéri- ques, piriformes, en massue, globuleux , etc... Certains glo- Fig. 21. — Coupe transversale d’une portion de la Icuec ce paroi d'intestin moyen (région médiane) de Che- bules sarcodiques sou nille de Cnelocampa processionea. — p, membrane même pourvus d'un péritonéale; tr, trachée; nl, musculature longitu- I sdicul l dinale ; ne, muscles annulaires; t, fibrilles longitudi- COL ou, PEGICUlE P'us nales : mb, membrane basale supportant l'épithélium ou moins long les rat- Ep;n, noyaux cellulaires; c, bordure ciliée. Entre les j cils, se voient des gouttelettes de sécrétion g appen- tachant aux cellules äues aux cellules. (Novhe- 20211 22, sq et g). Dans ce cas, la bordure en brosse (ci et c) est fort nette et les prolongements ciliaires très apparents et en forme de très fines baguettes. 240 L. BORDAS Ces dernières sont libres et fixées à la paroi externe cellulaire par un renflement ou bouton basilaire. L'ensemble de ces granulations donne à la paroi une apparence moniliforme (Voy. fig. 20, 21 et 22). De chacun de ces corpuscules part, ainsi que nous l'avons déjà dit, un mince filament qui pénètre plus ou moins profon- dément dans le eytoplasme sous-jacent. Le contenu des globules d'excrétion est souvent expulsé par une rupture de leur mince membrane d'enveloppe. Il tombe alors dans la cavité intestinale et se mêle aux cellules. Chaque cellule, après le phénomène sécréloire, reprend, pendant quelque temps, sa forme initiale et l'acte physiologique recom- mence; puis, les mêmes phénomènes se reproduisent ainsi dans le même ordre. Dans d’autres cas, cependant, le pédicule s’étire, s’aflonge, devient fiiforme, se rompt finalement et laisse tomber dans la cavité intestinale, dans la gouttière limitée par la membrane péritrophique, le globule sécrété (Voy. tig. 20 et 21). On trouve, en effet, dans cette région, un grand nombre de globules (g/l) de toutes formes et de toutes dimensions. Puis, la paroi cellu- laire se referme jusqu'à l'apparition d’un nouveau produit de sécrétion. La bordure ciliée constitue, pour les cellules, un revêtement protecteur : elle les garantit contre les lésions externes que pourraient provoquer les aliments. Mais ce rôle défensif est surtout dévolu, ainsi que nous l'avons constaté déjà, à la mem- brane péritrophique. Les éléments épithéliaux, après avoir fonctionné pendant quelque temps, se détruisent, disparaissent, et leur noyau, com- plètement modifié, est expulsé avec les produits excrétés. Ils sont alors remplacés par des cellules nouvelles, provenant de l'évolution d'éléments plus jeunes (cellules ou noyaux géné- raleurs) situés dans des cryptes (ou nidi) de régénération, abon- dantes surtout au fond des dépressions comprises entre deux bourrelets (Voy. fig. 22, cg). Quant à la question concernant la genèse de ces éléments formateurs, elle n’est pas encore complètement élucidée. Au cours de la sécrétion, le noyau paraît toujours conserver LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 241 à peu près sa même forme el ne subir que de légères modi- fications quant à sa structure. Il doit cependant prendre une certaine part et jouer un rôle plus ou moins actif dans l'acte physiologique sécrétoire, ainsi que nous l'avons constaté pour les glandes séricigènes et que certains auteurs l'ont observé pour les cellules à venin, cellules à enzyme (Launoy). ml Ur. MC ee S' d an Je 7è Fig. 22. — Section longitudinale (passant par l'axe) de l'intestin moyen de la larve d’/o Jrene, La section a été pratiquée à peu près vers le milieu de l'organe. — nl, muscles longitudinaux; mc, muscles circulaires; "Mb, meinbrane basale ({unica propria) supportant l'épithélium intestinal £p: cg, cellules génératrices situées au fond des cryptes; ci, bordure ciliée et corpuscules basilaires; sg, globules d’excré- tion ; pm, portion de membrane péritrophique. Les produits sécrétés par l'épithélium intestinal ne sont pas directement mis en contact avec les aliments et en sont séparés par la membrane péritrophique (Noy. fig. 20, 21 et 22 et fig. 6, pl. XI), que nous avons déjà décrite et qui est sécrétée par les premières cellules de l'intestin moyen. Cette membrane constitue donc une espèce de sac recevant les matières ali- mentaires. Son rôle protecteur est évident : elle empêche les aliments de léser l’épithélium de l'intestin moyen. Les liquides sécrétés par la paroi intestinale et les sub- ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1911, x1v, 16 249 L. BORDAS stances assimilables doivent donc traverser, par osmose et en sens inverse, cette membrane si caractéristique. En dehors de l’épithélium, les parois de l'intestin moyen comprennent encore, en allant de dedans en dehors (Voy. fig’ 21/et 22): 1° Une membrane basale (#4), très mince et de nature con- jonctive, sur laqueile reposent les cellules ; 2° De nombreux faisceaux musculaires cireulaires (ne, mc), très abondants au fond des replis intestinaux ; 3° Des fibres longitudinales (#/, ml), disposées suivant deux ou {rois assises superposées ; 4° Une très mince membrane externe (membrane péritonéale), enveloppant l'organe tout entier (Voy. fig. 21 et 23, p et mp). Décrivons, avec un peu plus de détails, la zwsculature. Nous avons vu précédemment (Étude morphologique du tube digestif) que l'intestin moyen de la plupart des Chenilles des Papillons présente quatre dépressions longitudinales : une dorsale, une ventrale et deux latérales. Ces dépressions sont parcourues par deux cordons musculaires parallèles, adhérents par leur face interne. Ces cordons sont très volumineux chez les espèces suivantes : Acherontia atropos, Phalera bucephala, Stauropus fagi, Cnetocampa, Spilosoma, Pleretes matronula, Sphinx con- voluuli, ete. La figure 23 est le dessin d’une coupe perpendi- culaire à Paxe du canal intestinal moyen et passant à peu près vers le milieu de l'organe, chez la Chenille d'Acherontia. En partant de l'extérieur, on trouve successivement : une mem- brane recouvrante externe ou membrane péritonéale (mp) parcourue par de fines ramifications trachéennes({r). Le sdlon dorsal est en partie comblé par deux gros cordons musculaires longitudinauxz/, à section circulaire ou légèrement polygonale. Chaque cordon est formé par un assemblage de faisceaux recouverts d’une mince enveloppe. Les divers fais- ceaux présentent, en section, une apparence cunéiforme, à base élargie externe, et à sommet aminci dirigé vers l'axe du cordon. Dans beaucoup de cas cependant, leur disposition est assez irrégulière etla coupe d'un cordon présente, dans son ensemble, l'aspect d’un carrelage (Voy. fig. 23, rl). Au-dessous, se trouve une puissante assise musculaire annu- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 243 laire (mc), formée par un grand nombre de faisceaux super- posés el concentriques. La couche s’amincit cependant au- dessous des sillons, où elle se réduit à environ la moitié de son épaisseur primitive. Dans cette région, les fibres annulaires se lassent, s'amincissent et les plus externes vont se perdre à la base des gros cordons longitudinaux. Une mince membrane basilaire (4) vient s'appliquer contre la face interne de la musculature annulaire et supporte, en même temps, lépi- thélium intestinal. De distance en distance, on trouve, entre la basale et les ml LETTRE >< PRES LT) TS NÉE CS ENS AE er on TPE STE a RTS LT TT RU] Fig, 23 — Coupe verticale, perpendiculaire à l'axe, de la partie médiane de l'intestin moyen d'Acherontia atropos, pour montrer la disposition des cordons longitudinaux dorsaux l, placés dans le sillon antéro-postérieur. Il existe quatre sillons sem- blables. — mp, mince membrane péritonéale externe, avec trachées {r:; me, épaisse musculature circulaire, qui s'amincit dorsalement; »#, membrane basilaire (propria), supportant l'épithélium:; 4, minces fibrilles longitudinales. muscles annulaires, quelques fibrilles longitudinales (a, fig. 23), qui disparaissent peu à peu vers la région postérieure de l'in- testin moyen. À la fin de la période larvaire, au début de la nymphose, on rencontre des modifications profondes dans la structure de l'épithélium intestinal (Voy. pl. XH, fig. 6). Les cellules (£yn) qui le composent s'allongent, deviennent irrégulières et leur paroi interne s’arrondit tout en conservant sa bordure en brosse. Le protoplasme devient vacuolaire, ainsi que le repré- sente la figure 6, planche XIE, concernant unelarvede Pleretes. Les vacuoles (v) sont surtout abondantes vers le milieu de la cellule, au voisinage du noyau. Aux deux extrémités de chaque élément, le protoplasme prend une teinte sombre et une structure granu- leuse. Pourtant, les fibrilles paraissent dominer au-dessous de 244 L. BORDAS | la bordure ciliée (ci). Cette dernière est encore très apparente et confine à un massif de globules de sécrétion (gl) que limite la membrane péritrophique (#6). STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L'INTESTIN TERMINAL (Voy. fig. 24,25 et 26) Nos recherches ont porté, au sujet de l’histologie de l’intestin terminal, sur les Chenilles apparte- nant aux espèces Phalera bucephala et Cnelocampa pro- cessione«. L'intestin posté- rieur où terminal commence un peu en arrière de l’em- bouchure des deux conduits excréteurs communs des tubes de Malpighi. La structure histologi- que est à peu près uniforme jusqu à _ Fig. 24. — Portion de coupe transversale (perpendicu- l’'ampoule rectale ; laire à l’axe; larve d’lo Irene) de l'intestin postérieur. 3 0 a pe — Cette section passe à travers le premier ent et les diverses ré- vers la région médiane de l'organe (Voy. fig. 8 du g1Ons de l'organe texte). — ml, muscles longitudinaux; #nc, musculature re : circulaire, comprenant plusieurs assises superposées:; NE diffèrent les unes mb, membrane basale; Ep, épithélium intestinal, con- des autres que par stitué par des cellules aplaties, à parois latérales peu ü apparentes ou même indistinetes et à protoplasme le nombre plus ou finement granuleux; n, noyaux cellulaires, entourés e re d'une ie claire’; ie, intima chitineuse, mince et moins considét able sinueuse ; 7, nombreux replis formés par l’épithélium des replis dévelop- intestinal. La longueur et le nombre de ces replis Ê varient suivant les régions de l'organe. pes dans telle ou tel- le partie du canal. L'épithélium est formé par des cellules aplaties, recouvertes intérieurement d’une lamelle chitineuse mince, hyaline, trans- suivantes: /o {rene, LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 245 parente et portant parfois de fines denticulations. Dans la plu- part des préparations histologiques, l’assise épithéliale se trouve séparée de l'enveloppe musculaire externe : elle se présente fréquemment sous une forme sinueuse. phssée; et, comme chaque cellule à, en général, une paroi externe légèrement convexe, l'ensemble se montre alors sous une apparence moni- liforme (Voy. fig. 24, 25 et 26). Une coupe transversale, pratiquée dans la région médiane de l'intestin postérieur, présente à considérer, en partant de l'extérieur, les assises successives suivantes (Voy. fig. 24) : 1° Des fibres musculaires longitudinales. groupées en faisceaux . espacés de distance en dis- tance et disposés en forme de cordons blanchâtres (rm). Ils ne forment |pas une assise continue comme les muscles annulaires sous-ja- cents. L’organe tout entier est entouré par une très mince membrane périlo- néale périphérique. 2° Une couche de faisceaux musculai- Fig. 25. — Section transversale d’une portion d'in testin terminal de Phalera bucephala. L'épithélium res, Comprenant un ep est, par places, détaché de la paroi externe com- y ITA RERE : posée de muscles annulaires mc internes et longitudi- nombre d ASSISES VA naux externes nl; r, replis intestinaux ; ic, intima riable suivant les chitineuse. régions de l'intestin postérieur (rc). En certains points, la musculature s'épaissit et forme des sphincters plus ou moins puissants. On rencontre ces sphincters à l'origine de l'intestin terminal, en arrière du premier renflement et autour de l’orifice anal. 3° Vient ensuite une membrane basale (mb), de nature conjonclive, supportant l'épithélium intestinal. 4° L'épithélium interne (£y») est constitué par de larges 246 L. BORDAS cellules aplalies, à contours latéraux indistincts chez certaines espèces {Voy. fig. 24 et 25) et présentant ainsi l'apparence d'un syneytium. Leur protoplasme est finement granuleux. Leurs noyaux sont sphériques et occupent le bord interne cellulaire. Chacun d'eux est entouré d'une aréole blanchâtre et transpa- rente. C’est le cas constaté chez la Chenille d’J0o Jrene. Chez beaucoup d’autres espèces (Cnetocampa, Phalera, Carpocapsa, ete….), au contraire, Pépithélium est aplati. Les cellules quile compo- sent ont une forme rectangulaire, à grand axe transversal. Leur face externe est limi- tée par la membrane chitineuse, linterne estgénéralement bom- bée, et la dépression comprise entre deux bourrelets consécutifs indique la ligne de séparation de deux Fig. 26. — Coupe transversale de la première partie éléments conticus.Les de l'intestin postérieur de larve de Cnelocampa O processionea. — +, replis; ic lamelle chitineuse noyaux sont volumi- interne, Ep, épithélium intestinal avec noyaux 7; Pate ds ml, muscles longitudinaux et muscles circulaires DEUX CURE appa- mc. Chez la Chenille de Carpocapsa on aune dis- pents. Au-dessous de position semblable. EU ou lintima chitineuse , le protoplasme est finement strié, et les striations ont une direction perpendiculaire à la membrane limitant la cavité intestinale {Voy. fig. 25 et 26). Ces cellules reposent sur une membrane basilaire qui semble faire corps avec elles. Enfin, 5° la bordure épithéliale est recouverte d’une mince euticule ou intima chitineuse (ic, fig. 25 et 26), beaucoup moins épaisse que celle de l'œsophage, hyaline intérieurement et présentant, dans sa zone externe, en face des cellules de l'épithélium chitimogène (£»), de fines striations transversales parallèles. Le bord interne de la cuticule présente de nombreux replis, des denticules et, dans la partie antérieure de l'intestin termi- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 247 nal, de fines soies chitineuses, courtes et fortement colorées en jaune (Voy. fig. 24, r). Les replis sont plus ou moins accentués suivant les régions. Dans les zones correspondant aux renflements intestinaux, ces replis sont peu prononcés; par contre, aux étranglements, ils sont très développés, allongés et vont jusqu'à confluer sur les côtés. TUBES DE MALPIGHI (CHELLES DES Léprnoprères) Historique. — Beaucoup de notes, des mémoires d'ensemble ont été même éerits sur les tubes de Malpighi des Insectes. Parmi les naturalistes qui ont abordé cette étude, Marprenr (1669) est le premier zoologiste qui découvrit ces appendices chez le Ver à soie. Il en fit une description très sommaire et les désigna sous le nom de wusa varicosa. Quelques auteurs, par suite d’une fausse interprétation de certains passages de son livre, le consi- dèrent comme ayant homologué ces glandes aux vaisseaux lactés. Le savant italien n'a émis aucune opinion sur leurs fonctions et termine simplement sa description par cette phrase interrogative : An vero vasa lacteis analoga? SWAMMERDAM (1752) rencontra ces lubes chez beaucoup d'Insectes. Il étudia principalement ceux de la larve d’Abeille et de quelques autres Hexapodes à l’état adulte et les désigna, à cause de leur terminaison en cæecum. sous les noms divers de vaisseaux aveugles, de tubes variqueur, ete. Leurs fonctions lui ont complètement échappé, car 11 dit Iui-même dans son mémoire qu'il ignore quel peut être leur usage. Lyoxer, dans son traité sur la Chenille du Saule, les considère comme des tubes absorbants et les compare à lintestin grêle. Garpe, parle également des /wbes de Malpighi, fait à leur sujet quelques expériences peu concluantes et leur attribue, ainsi que Lyonet l'avait fait, des fonctions absorbantes. Cuvier fait, en 1802, de nombreuses recherches sur les vaisseaux de Malpighi et déclare que ces vasa varicosa sont des organes ercréteurs de la bile et jouent un rôle prépondérant dans les phénomènes digestifs. Son opinion, comme on va le voir, a été adoptée par de nombreux entomologistes, parmi lesquels 248 L. BORDAS nous pouvons citer Poser (1804) et Ramponr (1811). Ce der- nier auteur, en s’occupant des phénomènes digestifs chez les Insectes, regarde ces appendices filiformes du tube digestif comme des vaisseaux hépatiques séparés de l'intestin par une fine membrane. Plus tard, 1l étudia la structure de ces organes ets’attacha à démontrer, ainsi que l'avait fait Cuvier, que leur produit de sécrétion modifie les matières alimentaires. TREvVIRANUS (1814) attribua, de même, aux glandes qui nous occupent, une fonction analogue à celle des vaisseaux biliaires. Herozp (1815), se basant sur l'insolubilité dans l’eau des granules secrétés par les tubes de Malpighi, fut le premier entomologiste qui considéra ces organes comme des appareils d'excrélion chargés d'enlever au sang et de rejeter au dehors les substances nuisibles à l'organisme. BRuGNATELLI démontra, en 1815, ainsi que l'avait fait Herold, qu'il existe de l'acide urique dans les excréments des Insectes et que cet acide provient des tubes de Malpighi. Ce sont ces deux savants qui, les premiers, ont posé les bases de la théorie, admise de nos jours, sur les fonctions de ces organes. RenGGer, en 1817, leur attribua nettement des fonctions urinaires et les considéra comme des organes homologues aux reins, et cela, en se basant sur leur mode d'insertion et sur l'insolubilité de leur produit de sécrétion. Mais ce n’était là qu'une simple hypothèse, puisqu'il passa sous silence leur structure histologique et négligea d'analyser leur contenu. Vurzer et plus tard CHEvREUL vinrent confirmer les vues de Rengger en constatant, dans les produits secrétés par les tubes de Malpighi, à côté du carbonate et du phosphate de chaux, de l’urate d’ammoniaque et de potasse. Durrocuet (1818) doit être rangé parmi ceux qui considèrent les tubes malpighiens comme des glandes hépatiques. J. F. MeckeL (1826) leur attribue une fonction wrino-biliaire et les regarde comme chargés de secréter la bile et d’excréter l'urine. Cette théorie de sécrétion et d'ercrétion, admise à propos d'un même organe, fut adoptée par plusieurs naturalistes et entre autres par Trepemax et Mürrer. C'est lui qui, en 1829, les appela vaisseaux de Malpighi, en mémoire du premier zoologiste qui les avait découverts. Jusqu'à cette époque, on les LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 249 avait désignés sous les noms de vaisseaux biliaires ou de vaisseaux urinaires. STRAUS-DURKHEIM (1828) considère, chez le Hanneton, deux sortes de tubes de Malpighi auxquels, d'après lui, sont dévolues deux fonctions physiologiques différentes : les uns, frangés, variqueux, correspondent au foie et sont chargés de secréter la bile, et les autres, lisses et unis, sont les homologues du rein. SuckoW (1829) attribue à ces glandes la fonction de sécréter la bile et de déverser, dans le tube digestif, des liquides chargés d'oxyder les substances alimentaires. Carus, à peu près à la même époque, n'ayant pas un nombre suffisant d'expériences probantes pour exprimer une opinion personnelle, se range, sans le déclarer ouvertement, à l'opinion de Cuvier. Pour Burueister (1832), les tubes de Malpighi sont des organes hépatiques chargés de sécréter la bile. Pourtant il n’est pas très explicite à ce sujet et donne à entendre qu'ils peuvent tout aussi bien être consrdérés comme des organes excréteurs. V. Aupouix, dans deux notices publiées en 1836, à propos d'acide urique trouvé dans les tubes de Malpighi d'une Lucane, adopte l'opinion de certains de ses devanciers qui avaient attribué à ces organes une fonction urino-biliaire, LeucrartT (1843) étudie très sommairement les tubes de Maipighi d’un petit nombre d'Insectes à l’étatlarvaire et à l'état adulle et constate que leur nombre, leur longueur, leur direction et leur mode d'insertion sont caractéristiques pourun certain nombre d’entre eux. D’après lui, ils correspondent aux glandes uriques des animaux supérieurs. LacorpaiRe altribue aux vaisseaux malpighiens une double fonction : wrique et biliaire. DuverNoy, ne possédant pas un nombre suffisant d'expériences concluantes et séduit par les brillantes théories de Meckel et de ses élèves, considère ces glandes comme des organes w7ino- hihaires. Doyère cite également, en décrivant le tube digestif des Cigales, les vaisseaux hépatiques et bilio-urinaires, sans cepen- dant donner, à leur sujet, des descriptions anatomiques et physiologiques exactes. 250 L. BORDAS L. Durour (1843), dans un mémoire de 36 pages, très intéressant et fort remarquable pour l’époque, fait Fanatomie des tubes de Malpighi de quelques espèces appartenant aux familles des Labidoures, des Coléoptères, des Névroptères ete., et termine son étude par des considérations physiologiques. « Le foie, dit Dufour, qui, chez les animaux à circulation liquide, forme un organe circonscrit, plus ou moins volumi- neux, une glande parenchymateuse, à texture compliquée, ne constitue, au contraire, chez les animaux à circulation aérienne, que des vaisseaux isolés, simples, filiformes et capillaires, tantôt très longs, et alors peu nombreux, tantôt courts et alors plus multipliés. Mais, chez tous les animaux, le /ote à pour mission de sécréter un liquide, ou jaune, ou vert, ou brun, ou violet, ou incolore, d’une saveur amère, la bile, qui est destinée à accomplir la digestion. Les tubes de Malpighi sont des vaisseaux bilaires, Vorgane hépatique, le foie des Insectes, et le liquide qu'ils sécrètent est la bile. » Donc, pour Dufour, les vaisseaux malpighiens ne sont qu'une glande hépatique dé- roulée. F. HeLLER (1844), dans un article paru dans les Archives de Chimie et intitulé : Harnsäure, ein reichliches Excret der Schmetterlinge, dit avoir constaté que les Papillons, par rapport au poids de leur corps, sont, de tous les animaux, ceux qui excrètent le plus d'acide urique. Les Oiseaux et les Replles éliminent cependant de grandes quantités d’urates. H. MeckeL est le premier des Entomologistes qui ait fait une étude histologique, incomplèteil est vrai, des tubes de Malpighi et reconnu la présence de l'acide urique dans l'intérieur même des cellules épithéliales. Sans nous attarder à analyser leurs œuvres, souvent fort considérables, citons Van DER HoEveN, C. Vocr, L. Fiscxer etc., comme élant des zoologisies qui, se basant sur des analyses chimiques, ont considéré les vaisseaux de Malpighi comme des oryjanes urinaires. Levpta (1859) consacre à peine une demi-page aux VAS CAUs malpighiens de quelques Insectes (Musca, Tabanus, ete. Pour lui, ces organes sont de deux sortes : les uns, a sécrètent une espèce de fiel, et les autres, blancs, sont ana- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 251 logues aux reins. Il admet que ceux de la Gryllotalpa lrans- portent deux sortes de sécrélions et représentent, chacun à la fois, une glande hépatique et un rein. West donc partisan de la théorie de Meckel, de Burmeister, de V. Audouin, ete... quiregar- daient les vaisseaux de Malpighi comme des glandes bilio-uri- naires. KüLLIRKER et SCHLOSSBERGER (1857), se basant sur des consi- déralions physiologiques et surtout anatomiques, combattirent avec succès la théorie de Leydig et démontrèrent, d'une facon irréfutable, l'homologie fonctionnelle des tubes de Malpighi avec les glandes urinaires. SIRODOT (1858) qui a étudié les tubes de Malpighi de quelques Insectes, surtout ceux de l'Oryctes nasicornis, du Melolontha et de la Cetonia, à rectifié certaines erreurs de Dufour, rela- üves à leur double insertion, et fait de nombreuses expériences chimiques et des observations microscopiques au sujet de leur produit de sécrétion. Se basant sur les résultats de ses recher- ches, 1l admet que les tubes de Malpighi sont, avant tout, des organes urinaires. G. BaAsx, en étudiant les tubes de Malpighi de la Blatte, et après quelques expériences physiologiques, est arrivé, comme Sirodot, Külliker, etc., à admettre que ces appareils tubuleux sont des glandes uriques. RATHRE a également observé ces organes chez de jeunes larves de Gryllotalpa. GrüBErR (1849), qui a étudié les tubes de Malpighi chez quelques larves d’Insectes et leur destruction pendant la nym- phose, les considère comme des glandes urinaires et fait jouer au rectum le rôle de vessie. Zappaca les regarde, chez les larves de Phryqganides, comme des canaux indépendants. VWEISsMANN, en étudiant le développement des Diptères, attribue l’origine des vaisseaux de Malpighi à des appendices solides du rectum. Pour Bürscari, ces vaisseaux .sont bien des évaginations rectales, mais des évaginations creuses. Ce dernier auteur est dans le vrai, ainsi que nous l'avons constaté chez de nombreuses larves d'Hyménoptères. Harscuek est arrivé aux mêmes résultats en faisant l’'embryogénie des Lépidoptères. PLaTeau (1874 et 1876), dans ses recherches sur les phéno- 259. L. BORDAS mènes digestifs chez les Insectes, considère les tubes de Mal- pighi comme des organes éliminateurs exclusivement wri- naires. SCHINDLER (1878), dans un remarquable travail, résume les recherches et les opinions de ses devanciers sur les vaisseaux de Malpighi de tous les Insectes en général. Il passe en revue les principales familles de cet ordre, étudie la structure histo- logique de ces organes et fait des observations sur la nature de leur contenu. | Nous voyons donc que les tubes de Malpighi ont été consi- dérés successivement, soit comme des vaisseaux biliaires, soit comme des organes urinaires, soit enfin comme un appareil urino-biliaire. Van der Hoevin (1850), Leuckart (1851), Vogt (1851), Fischer (1853), Carus (1853), Siebold- 1848), elc., se basant uniquement sur des considérations chimiques, regar- dent les vaisseaux malpighiens comme des organes urinaures. Au contraire, Karsten (1848), Dufour, etc., leur attribuent des fonctions bihiaires; tandis que pour Duvernoy (1837 et 1840), Doyère (1843), Leydig (1857), ete., 1ls ont une double fonction, à la fois hépatique et urinaire, et sont des organes urino-biliaires. CHozLoprovsky (1887) a constaté, en étudiant les tubes de Malpighi de quelques Lépidoptères, des différences telles qu'on n'en rencontre dans aucun autre ordre d'Insectes. Il à reconnu qu'il existe, chez les Lépidoptères, des variations notables dans la constitution de l’appareïil rénal, ce qui lui à permis de ramener à trois types les dispositions diverses réalisées par les tubes de Malpighi chez les Papillons. Ces trois types d’appa- reils urinaires sont : 1° Type normal : six vaisseaux malpighiens, aboutissant à l'intestin par deux troncs basilaires (la plupart des Lépidop- tères). 2° Type atavique ou embryonnaire : deux tubes de Malpighi simples (Tineola biselliela, Tinea pellionella, Blabophanes rusti- cella). Les Chenilles de Teigne ont cependant six tubes malpi- ghiens comme celles des autres Papillons. 3° Type anormal : deux arbres latéraux portant de nombreux vaisseaux urinaires (Galleria mallonella). LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 253 En 1895, nous avons étudié les {ubes de Malpighi (4) de cent quarante espèces (larves et adultes) appartenant aux prin- cipales familles de l'ordre des Æyménoptères. Chez les larves, ces tubes sont constamment au nombre de quatre, fixés au sommet, arrondi ou légèrement conique, de l’invagination rectale et appliqués, dès leur origine, contre l'extrémité termi- nale de l'intestin. Ce sont des glandes à peu près régulièrement cylindriques et très rarement variqueuses et moniliformes comme chez beaucoup de Chenilles de Papillons. Les Hyménoptères adultes sont, de tous les Hexapodes, ceux qui possèdent le plus grand nombre de vaisseaux malpighiens. D'autre part, ce qui frappe en étudiant ces organes, c’est la constance de leur insertion sur une même ligne circulaire, très rarement sur deux, située sur le pourtour d’un bourrelet annulaire, marquant l’origine de l'intestin terminal. Nous avons constalé, en outre, que ces organes proviennent de diverticules de l'intestin terminal et sont d'origine ectodermique. Nous avons rencontré; dans ces glandes tubuleuses, des produits solides, cristallisés, caractéristiques de l'urine des animaux supérieurs : acide urique, urales d'ammoniaque, de soude, de chaux, oralate de chaux, qui nous ont permis de les considérer comme des organes urinaires el de les qualifier d'appareils rénaux des Insectes. D'autre part, nous pouvons citer encore, parmi les Entomo- logistes qui ont étudié le développement des tubes de Malpighi, les noms de RATHKE (1844) pour les Gryllolalpa, de GRUBE (1841) pour les Hyménoptères (larves et adultes), de LeuckarT (1858) pour lesHyménoptères et les Pupipares, etc. En outre, Zappacx (1854), chez les Phryganides, Wris- MANN chez les Diptères; ont reconnu que les vaisseaux malpi- ghiens dérivent d'une invagination de lintestin postérieur. Ces observations ont été confirmées par Bürscuzr chez l’Abeille, par Harscnecx (1877) chez les Lépidoptères, par L. Borpas (1895), chez les larves des Hyménoptères, etc. Au sujet des tubes de Malpighi, signalons encore les travaux de V. Mayer (1896), de LéGer et Duposco (1899), de LéGer (4) L. Borpas : Les Tubes de Malpiyhi des Hyménoptères : Bulletin scienti- fique de la France et de la Belgique, t. XXVI, p. 1-40, 3 pl., 1895. 25% L. BORDAS et HaGexmüLLER (1899), de Sinéry (1900), de Vaney (1900) et surtout les nombreux el intéressants mémoires de VENEZIANI (1903-1905), etc. MORPHOLOGIE DES TUBES DE MALPIGHI (Chenilles des Papillons) Nous avons décrit, en traitant de la morphologie du tube digestif, la forme, la disposition et le mode d'insertion des vaisseaux malpighiens larvaires. Aussi, allons-nous nous con- tenter maintenant de dire, en quelques lignes, tout ce qui concerne l'anatomie de ces organes. EN RÉSUMÉ, nous avons vu que les {ubes de Malpighi des Chenilles des Papillons sont partout au nombre de six (1) (sauf chez les Carpocapsa pomonella, où il n’y en a que quatre) disposés en deux groupes de trois, de chaque côté de l’origine de l'intestin terminal. Les deux canaux collecteurs latéraux qui partent des deux vésicules urinaires ont leurs orifices terminaux opposés et situés à peu près aux deux extrémités d'un mème diamètre. Chez la plupart des larves des Lépido- ptères, les vaisseaux malpighiens sont irréguliers et variqueux, rarement cylindriques; parfois, on rencontre, chez la même espèce, les deux dispositions : la première partie du canal est à peu près régulièrement tubuleuse, tandis que le reste de l'organe est moniliforme. Chez les Chenilles d'Acherontia atropos L., de Sphinx con- volouli L., etc., les renflements latéraux des vaisseaux urinaires sont très accentués et affectent la forme soit de courts cæcums, soit de ramuscules à extrémité hémisphérique, insérés perpen- diculairement au tronc principal. Ceux du Sphinx convoloul, cylindriques à leur origine, ne lardent pas à devenir variqueux : ce sont tout d’abord de petites éminences latérales, des cæcums _coniques, espacés de distance en distance; puis, peu à peu, les bourrelets augmentent en nombre et en volume, deviennent cylindriques, tantôt courts, tantôt plus ou moinslongs, donnant à chaque organe la forme d'une corde à nœuds. Au fur et à (1) V. les Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, 1° semestre, t. CL, p. 737- 740. Séance du 14 mars 1910. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 299 mesure qu'on se rapproche de l'extrémité postérieure du corps, les tubes paraissent hérissés latéralement de petites digitations cylindriques dont la hauteur est parfois supérieure au diamètre du vaisseau et placées perpendiculairement à ce dernier. Ces éminences latérales sont dues, ainsi que l’indiquent des coupes transversales, à des évaginations digiliformes de la cavité interne des tubes urinaires. Les vaisseaux malpighiens, dans leur première partie evlin- drique, ont une teinte terne ou légèrement blanchàtre; tandis que, dans leur région irrégulière, moniliforme et à appendices latéraux, ils sont fortement colorés en jaune plus où moins foncé. Chez les larves de Spilosoma fuliginosa Li. el del’Arctiacajal., la vessie urinaire comprend deux renflements ovoïdes, réunis par un pédicule cylindrique très court, et c’est du sommet du renflement distal que partent les tubes de Malpighi. Ceux-ci sont cylindriques dans leur premier tiers et variqueux dans leurs deux tiers postérieurs. Le réservoir collecteur des larves de Plereles matronula L. est simple, piriforme et se continue, à ses deux extrémités, par deux appendices tubuleux, dont l'antérieur se divise en trois branches formant les tubes de Malpighi. Ces derniers sont, dans la plupart des cas, littérale- ment remplis de concrétions cristallines. Chez les Crelocampa, Pyqaera, Phalera, Stauropus, Asphalia, ete., ils sont sinueux, moniliformes, et les cæcums latéraux existent sur toute leur longueur. Le réservoir est généralement ovoide ou parfois sphérique. | Enfin, chez les larves de Carporapsa pomonella Fr., qui ne possèdent que quatre tubes de Malpighi, les deux vaisseaux urinaires latéraux, avant de déboucher à l’origine de l'intestin terminal, se fusionnent en un tronc très court, légèrement dilaté à son extrémité initiale. STRUCTURE HISTOLOGIQUE DES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES La structure histologique des {ubes de Malpighi des Insectes est actuellement bien connue ; aussi, allons-nous passer rapi- 256 L. BORDAS dement sur cette question et signaler surtout les particularités spéciales aux Chenilles des Papillons. Réservoir urinaire. — La structure du réceptacle urinaire diffère sensiblement de celle des tubes de Malpighi. La figure 27 représente le dessin de la coupe d’une portion de réservoir, avec Fig. 27. — Coupe transversale passant par la vésicule urinaire et son conduit efférent (larve de Plereles matronula). — ve, vésicule urinaire, avec sa cavité c; ep, épi- thélium vésiculaire avec sa bordure ciliée ri, très étroite ; les cellules sont larges, aplaties ; elles renferment un gros noyau et de nombreuses concrétions ; @, cavité du canal efférent et o son orifice à l’origine de l'intestin postérieur. On voit nette- ment le passage de la bordure ciliée à la lame chitineuse ip. — mb, membrane basale (propria) et mp, membrane péritonéale externe qui se prolonge à la surface des tubes de Malpighi; mc, muscles circulaires internes et #11, muscles longitudinaux externes ; Ep, épithélium intestinal moyen. son court pédicule a et son orifice o à l’origine de l'intestin terminal. Elle se rapporte à une larve de Pleretes matronula. Nous avons étudié Je même organe chez Sypilosoma fuliginosa et Acherontia atropos. L’épithélium £y» de l'intestin moyen, avec ses hautes cellules ciliées, diminue progressivement; ses élé- ments deviennent rectangulaires, cubiques, puis se continuent peu à peu avec les cellules du canal efférent «. Du côté opposé, on observe pareillement le passage des LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 257 cellules ciliées du même canal aux cellules de l'intestin posté- rieur /?, qui sont recouvertes d’une intima chitineuse ip, hyaline, transparente et finement denticulée (Voy. fig. 27). La cavité c du réservoir urinaire, de même que l’origine de l'intestin terminal, est remplie de granulations cristallines, de formes et de nature diverses, isolées ou groupées en masses plus ou moins compactes. L'épithélium du réservoir repose sur une enveloppe ve, com- posée de plusieurs parties qui sont: une membrane péritonéale, continuation de celle qui re- couvre l'intestin, et une mince assise musculaire. Cette dernière est formée par des fibrilles dont les unes sont disposés longitu- dinalement et les autres obli- quement. Les cellules £p qui limitent la cavité du réservoir sont apla- lies, à parois latérales peu visi- bles et à noyaux ovales », dont le grand axe est parallèle à la face interne. Le protoplasme est granuleux vers la base, clair, hyalin du côté interne et rem- pli de nombreux granules réfrin- gents. Quant à la bordure ciliée, elle est constituée par de nom- breux petits bâtonnets formant un ruban beaucoup plus étroit que celui qui limite l’épithélium des tubes. Vaisseaux urinaires. — Au point de vue histologique, nous aurons à considérer, dans les vaisseaux urinaires, les trois Fig. 28. — Section d'une portion de paroi de tube de Malpighi d’Arctia caja. — pi enveloppe externe du tube urinaire comprenant plusieurs parties membrane péritonéale, fibrilles musculaires longitudinales et obliques. Cette enveloppe, très apparente dans les tubes de certaines larves, se détache, de distance en distance, de l'épithélium sous-jacent Ep. Les cellules qui composent ce dernier sont larges, aplaties et bom- bées du côté du lumen c du canal. Leur protosplasme externe est fine- ment strié, à striations radiales : du côté interne, il est rempli de granu- lations réfringentes et cristallines ; ñn, noyaux ovales; ci, bordure ciliée formant un large ruban interne. La cavité c est remplie d'innombrables granulations cristallines ur. parties suivantes : les parois des tubes, l’épithélium excréteur et la bordure ciliée interne {Voy. fig. 28, 29 et 30). ANN. SC. NAT., ZOOL., 9e série. LOUER 258 L. BORDAS La membrane enveloppante externe (ni, fig. 28 et p, fig. 29 et 30) comprend une lamelle péritonéale très mince, sous laquelle se trouvent des fbrilles élastiques, constantes chez toutes les larves des Papillons. IL existe également de minces fbrilles musculaires, les unes obliques et les autres à direction longitudinale. Dans le voisi- nage du réservoir et dans la partie impaire des canaux, la mince assise musculaire est comparable à celle de la vésicule. C’est grâce à elle que les vaisseaux urinaires peuvent accomplir de Fig. 29. — Coupe transversale de tube de Malpighi de Pleretes matronula. La section passe par un tubercule latéral &. — p, enveloppe du tube, formée par une membrane péritonéale très ténue, sous laquelle se trouvent quelques fibrilles musculaires obliques et transverses; Ep, épithélium, composé de cellules irrégulières, à paroi interne plus ou moins bombée et recouvertes d’une bordure ciliée ci; n, noyaux; 4, cloisons latérales; les cellules renferment de nombreux corpuscules solides arrondis, ainsi que de petits cristaux. La cavité c est remplie d'innombrables concrétions solides. petits mouvements de latéralité et qu’on peut constater de faibles constrictions et des dilatations permettant l'écoulement de leur contenu. Les contractions tubulaires sont surtout visibles sur des chenilles récemment sacrifiées. On peut voir alors, pendant les faibles mouvements rythmiques qui se produisent à inter- valles plus ou moins rapprochés, le produit des vaisseaux s'écouler lentement ou par saccades. Au-dessous de l'enveloppe précédente, existe une nos mince lamelle anhiste, supportant l'épithélium tubulaire : c’est la Lunica propria de l'organe. Elle est difficilement visible, et nous n'avons constaté son existence que chez un très petit nombre de Chenilles (Stauropus, Acherontia, etc..….). On peut la consi- dérer comme ure différenciation locale et superficielle du proto- plasme des cellules glandulaires. h : LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 299 L'épithélium sécréteur des vaisseaux urinaires est formé d'éléments très volumineux et très variables quant à leur forme. Ils sont généralement rectangulaires, à grand axe transversal : leurs cloisons latérales sont parfois indistinctes et confondues avec les trabécules cytoplasmiques; parfois aussi, elles sont nettement aceusées (Voy. fig. 29 et 30). Leur face interne est à Fig. 30. — Coupes transversales de tube de Malpighi larvaires. — A, Chenille de Pleretes matronula, et B Chenille de Carpocapsa pomonella. — Le vaisseau A est rempli de granulations cristallines ; la cavité du vaisseau B contient également des cristaux divers : wr, cristaux d'oxalate de chaux et d’ammoniaque; @, lamelles d'acide urique ; d, urates; — p, paroi composée d'une membrane péritonéale et de minces fibrilles entre-croisées (longitudinales et transversales); 27, zone radiée protoplasmique externe ; n, noyaux; ep, épithélium sécréteur; c, bordure ciliée ; les cils sont longs et forment un faisceau sur les parties renflées des cellules: ils sont moins longs sur les parties étroites et aplaties. peu près rectiligne ; mais, dans un grand nombre de tubes de Chenilles, elle est irrégulière, bombée et proémine dans linté- rieur de la cavité. Entre ces longues cellules proéminentes se trouvent d’autres éléments étroits et à noyaux aplatis transver- salement. Par suite de cette disposition, la lumière des vaisseaux urinaires est très irrégulière et a, dans quelques cas, la forme d'une simple fente. La structure apparente du protoplasme est des plus variables. Les aspects changent suivant la région de l'organe et surtout suivant que la sécrétion est plus ou moins active. 260 | L. BORDAS Le côté externe des cellules renferme du protoplasme finement granuleux, parcouru par des striations fibrillaires à direction radiale. Ces striations (zr, fig. 30) sont parfois très accentuées chez certaines Chenilles. Le cytoplasme de la région médiane des cellules est généralement hyalin, transparent et forme une aréole claire autour des noyaux. La portion cellulaire externe est parfois vacuolaire et contient de nombreux globules réfrin- gents et des cristaux. Cette structure n’est nullement constante et varie aux différents stades de l’activité physiologique des vaisseaux. La fonction excrétrice est, à certains moments, si active que les cellules sont parfois, ainsi que les noyaux, littéralement remplies de petits cristaux et de granulations solides, de nature et de formes très variables (Voy. fig. 29 et 30). Tous ces produits excrétés passent ensuite dans la cavité du tube. Parfois la fonction dépuratrice est poussée à un degré tel que cellules et lumen sont gorgés de produits solides, de cristaux et que le canal prend la forme d’un cordon rigide et de couleur blanchâtre. Les noyaux sont, dans presque tous Îles cas, allongés ou ovales. Leur grand axe est parallèle à la face in- terne cellulaire. Ils sont localisés dans la zone superficielle (du côté du lumen) de cha- que élément et renfer- ment des corpuscules s0- lideset cristallins, preuve Fig. 31. — Coupe transversale de tube de de leur participation à la Malpighi (Chenille d’Agrotis fimbria) inté- c ; Le ressant deux cæcums latéraux ÿ. — p, paroi fonction dépuratr DUB du vaisseau; Ep, épithélium à cellules aplaties Chez quelques espèces et à bord interne irrégulier; n, noyaux CU allongés, sinueux et ramifiés. Ces uoyaux (Voy. fig. 310, ces élé- ramifiés, comparables à ceux des glandes va séricigènes, se rencontrent chez d’autres Che- ments affectent une for nilles; c, bordure ciliée interne. me irrégulière, sinueuse et ramifiée. Leur struc- ture n'est pas sans analogie avec celle des noyaux des glandes séricigènes. LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 261 Du côté interne, l’épithélium est limité par une bordure de longs cils, immobiles et formant un large ruban, dont l’épais- seur égale parfois la moitié de celle de la membrane épithé- liale (Voy. fig. 28, 29 et 30). Au point d'implantation de chaque cil, se trouve placé un corpuscule basilaire (Voy. fig. 30). Les bâtonnels ciliformes sont parfois de taille différente. Ceux qui sont implantés dans les parties de l'épithélium comprenant des cellules aplaties, sont généralement courts, tandis que les cils qui sont situés au sommet des cellules bombées et proémi- nentes sont longs et groupés en touffes ou en faisceaux. Tous les tubes de Malpighi sont entourés d’un plus ou moins grandnombre de ramifications trachéennes. Les derniers ramus- cules des canaux aériens traversentmême la tunique externe des vaisseaux urinaires et s’avancent jusqu'au contact de la partie basilaire des cellules. Contenu des tubes de Malpighi des Chenilles de Papillons (Voy. fig. 32). — Nous avons dit que la lumière des canaux urinaires était, chez certaines Chenilles de Papillons, complète - ment obstruée par un produit de sécrétion compact, plus ou moins grenu et hyalin, con- tenant dans sa masse une quantité prodigieuse de cristaux, dont cer- {ains atteignent jusqu'à 15 uw de côté. Ces cris- taux sont diversement Fig. 32. — Formes cristallines des produits solides L & l'intérn , contenus dans les tubes de Malpighi des Che- CQURÉS dans 1 intér nes nilles de Papillons, — a, carbonate de chaux et des tubes s ils for- a, concrétions de carbonate de chaux; shose AAC re cristallines et cristaux d'acide urique; € et à, ment,encertains points, oxalate de chaux et granulations rectangulaires de gros massifs sphé- d'urates de soude et d'ammoniaque; m, n, urates. riques, irréguliers, et, en d’autres, des trainées solides, noyées dans un magna mu- cilagineux, donnant parfois aux vaisseaux malpighiens la forme de cordonnets plus ou moins rigides, de couleur blanchâtre 262 L. BORDAS ou lactescente. On constate alors, au milieu de la masse, l'existence de groupements cristallins. Certains éléments s’ag- glomèrent, s'associent parfois en mâcles et présentent alors une disposition étoilée. Les concrétions solides contenues dans les tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères sont principalement constituées par de l'acide urique, de l’urée, de l’oxalate de chaux, des carbo- nates de chaux et de soude, des urates divers, ete. L'urate de soude Y apparaît en cristaux lamelleux, à faces planes, souvent striées et de forme losangique ou rectangulaire. Ces plaquettes cristallines sont parfois libres, mais généralement groupées en massifs compacts. L'acide urique est sous forme de cristaux disposés en lamelles aplaties, à surface lisse, mêlés à des concrétions granuleuses (Voy. fig. 32, b). Parfois ces cristaux, de dimensions très variées, sont prismatiques ou losangiques. L'urate de soude et V'urate d’ammoniaque ont la forme de lamelles rectangulaires ou de globules sphéroïdaux, à contours irréguliers. L'oxalate de chaux (Voy. fig. 32, c et d), fort abondant, se montre sous forme de cristaux volumineux, octaédriques, isolés ou parfois groupés en massifs compacts. On trouve également et en abondance, dans les vaisseaux urinaires des Chenilles, du carbonate de chaux (Noy. fig. 32, & et a!) à l’état cristallin ou sous forme de concrétions et de sphérules de dimensions variables. Nous avons rencontré ce sel particulièrement abondant chez les Chenilles de Pleretes, d'Agrotis, d'Acherontia, de Nemeophila, etc. RÉSUMÉ. — Au point de vue histologique, les tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères comprennent, de dehors en dedans : 1° Une membrane péritonéale externe, très ténue, pourvue, de distance en distance, de petits noyaux aplatis, et présentant au- dessous quelques fibrilles élastiques à direction oblique ; 2° une membrane basilaire, également très mince, servant de supportaux cellules glandulaires sous-jacentes ; 3° l’épithélium sécréteur. Ce dernier est constitué par de grosses cellules polygonales, à bord interne conique ou rectiligne et limitant un lumen généralement irrégulier. Les noyaux sont ovales ou allongés, mais parfois irré- LES TUBES DE MALPIGHI DES LARVES DES LÉPIDOPTÈRES 263 guliers et ramifiés ; ils portent des ramuscules courts et terminés par une extrémité renflée. Ceux des larves d’Agrotis, de Nemeo- plula, de Spilosoma, ete. sont très ramifiés et comparables aux noyaux des glandes séricigènes. Le protoplasme est finement granuleux du côté interne de la cellule et légèrement strié vers sa région externe. Il contient, tout d’abord, les produits de sécrétion. Ces derniers, sous forme de granules cristailins, sont très abondants, non seulement dans les éléments épithéliaux, mais remplissent même parfois la cavité du vaisseau, de façon à donner à la glande l'apparence d’un cordon rigide. Enfin, du côté interne, en regard du lumen, l’épithélium est recouvert d'une bordure ciliée en brosse, très caractéristique et existant dans tous les tubes. Ces cils sont généralement plus longs au sommet des cellules proéminentes que dans les intervalles de ces dernières. Le réservoir urinaire présente à peu près la même structure histologique que les vaisseaux malpighiens, avec cette différence que les cellules sont aplaties, rectangulaires et les cils plus courts ; de plus, sous la membrane péritonéale externe, on trouve quelques fibrilles musculaires à direction circulaire (externes) et oblique (internes). Tous les tubes de Malpighi sont parcourus par de nombreux filaments trachéens, dont les derniers ramuscules traversent la {unica externe et pénètrent même entre les cellules. Comme produits solides, nous avons rencontré, dans les tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères, des cristaux d'acide urique, des cristaux d’urate de soude, d’ammoniaque, d'oxa- late de chaux et surtout, en abondance, des concrélions cristal- lines de carbonate de chaux. En somme, nous voyons que les tubes de Malpighi sont des diverticules de l'intestin postérieur des Insectes. D'autre part, leur fonction excrétrice ou rénale est actuellement bien définie : ce sont les reins des Hexapodes. Ces deux notions (origine et fonctions) sont définitivement acquises à la science zoologique. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1602. — ALprovanve, De animalibus Insectis libri septem : Bologne, 1602. 1653. — Joxsrox, Historiæ naturalis de Insectis : Francfort, 1653. 1662. — Gorvartius, Metamorphosis Insectorum. 1669. — Mavricur, Dissertatio epistolica de Bombyce : Londres, 1669. 1685, — Swaumernau, Biblia naturæ : parue à Leyde en 1737. 173%. — RÉaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes. 4762. — P. Lvoxer, Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois du Saule : Amsterdam, 1762. 1779. — C. Bonner, Mémoire sur la grande Chenille à queue fourchue du Saule, dans lequel on prouve que la liqueur qu'elle fait jaillir est un acide : Mém. Math. des Savants étrangers, vol. VIE, 1779. 1828. — F. W. H. Sucrow, Verdauungsorgane der Insekten : Heusinger's Zeit. f. org. Phys. 1828. 1811. — K.-A. Ramnour, Abhandl. überdie Verdauungswerkseuge der Insekten : Halle, 1811. 1834. — L. Dorour, Recherches anatomiques sur les Orthoptères, les Hymé- noptères et les Névroptères. 1839. — L. Doyere, Note sur le tube digestif des Cigales : Ann. des Sciences nat. Zool., 2e série, t. XI, 1839. 4842, — V. Aupouin, Histoire de la Pyrale. 184%. — Roginer, Mémoire sur la sécrétion de la soie : Ann. de la Soc. d'Ayricul. de France. 1846. — MEckez, Muller’s Archiv, 1846. 1849. — Suckow, Verdauungsorgane der Insekten : Heusinger's Zeitsch. f. org. Physik. Bd. I, 1849. 1851. — Boucnarpar, De la digestion chez le Ver à soie : Revue et Magas. de Zoologie de Guérin-Méneville, 2e série, t. LE, 1851. 1857. — Levnic, Traité d'Histologie. 1859. — In., Zur anatomie der Insecten : Archiv. Anat. und Physique. 1864. — BarrakLemy, Recherches d'Anatomie et de Physiologie sur la classe des Lépidoytères : Toulouse, 1864. 1873. — Rosix, Anatomie et Physiologie cellulaires. Ip. — F. Prareau, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les Insectes : Bull. Acad. Royale de Belyique, t. XLI, 1873 et t. XLIV, 1887. 1875. — C. Cuux, Ueber den Bau, die Entwicklung und Physiol. Bedeutung der Rectaldrusen bei den Insecten : Francfort-sur-le-Mein, 1875. 1876. — Fripr, Funktionen der Drüsen in Verdauungsapparat der Insecten : D. Naturf. Sklar. 9 Jahrg., p. 86-87, 1876. 1878. — A. Simrorx, Ueber den Darmkanal der Larve von Osmoderma ere- mita, etc. : Zeitschr. f. à. gesammten Natur., 1873, Bd. LL. 1881. — Amaxs, Recherches anatomiques et physiologiques sur la larve de l’Æschna grandis : Revue des Sciences nat., Montpellier, t. 1, 1881. 1881. — E. Brawpr, Anatomie von Epialus humili : Zool. Anzeiger, 3 Jahrg., p. 186. 1882. — Ticuomirorr, Histoire du développement du Ver à soie : Trav. Labor. Zoologie Mus. Moscou. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 265 1882. — Viacranes, Recherches sur l'histologie et l’histolyse chez les Insectes : Lo. 1884 1885 1885 Ip. 1884 1. 1886. 1886. 1887. Lo. {p. LD. 1888 In. 1888 1889. Ann. des Sciences nat., Zool., 1882. — N. Coconkowsky, Zur Anatomie des Tinea pellionella : Zool. Anz. 5 Jahrg., p. 262-264. . — G. Rovezur, Alcune ricerche sul tubo digerente degli Atteri, Ortot- teri e Pseudoneurotteri : Como, 1884. . — N. Cnocopkxowsky, Anatomie von Galleria cereana : Horæ Soc. Entom. Ross., t. XIX (En russe). . — FRenzeL, Einiges über den Mitteldarm der Insecten, sowie über Epi- thelregeneration : Arch. mikr. Anatomie, Bd. XXVI, 1885. — Frien. Dan, Die Fussdrüsen der Insecten ; Arch. microsc. Anat. Bd. XXV, p. 23-263. . -— N. Cnoconrowsky, Sur les vaisseaux de Malpighi chez les Lépido- ptères : C. R. Acad. des Sc.,t. XCVILT, p. 631-633. — N. Cuoconxowsky, Contribution à l'Anatomie et à la Morphologie des vaisseaux malpighiens des Lépidoptères : C. R. Acad. des Sciences, t. XCIX, p. 816-817. V. Lemoixe, Sur l'appareil digestif du Phylloxera : C. R. Acad. des Sciences, t. CIL, p. 220-222. E. VaxGeL, Beiträge zur Anat. Histol. und Physiol. der Verdauun- gsapp. des Hydrophylus piceus: Nat. Hefte Pest. Bd. X, p. 190-208, pl. 5, 1886. — N. Cuoconkxowsxy, Sur la morphologie de l'appareil urinaire des Lépidoptères : Archives de Biolage, t. VI. p. 497-514, pl. 17. — Anr. ScunEiber : Ueber den Darmkanal der Arthropoden : Zool. Beiträge, Bd. IT, Heft 1. — Faussek, Beiträge zur histologie des Darmkanal der Insecten : Zeits. f. wis. Zool. Bd. XLV, 1887. — A. Kxüppez, Uber Speicheldrüsen von Insekten : Arch. für natur- geschichte, Jg. 52, 1887. . — D. CasacRanDE, Sulle trasformazioni che subisce il sistema digerente dei Lepidotteri passando dallo stato larvale a queilo d’Insetto per- fetto : Bull. Soc. Ento. Ltal., Anno 13, p. 323-332, PL. 8 à 12. — P. Mixçazzaixi, Ricerche sul canale digerente delle larve dei Lamel- licorni fitofagi : Mitheil. aus. der Zool. Station zu Neapel, Bd. XII. . — À. Frirze, Ueber den Darmkanal der Ephemeriden : Ber. Nat. Ges. Fribourg, 4 Bd, p. 59-82, PL. 2, 1888. —_ MeixerT, Contribution à l'anatomie des Fourmilions : Overs. Dansk. Vidensk. selsk. Forhand, Copenhague, 1889. — Versôw, La Spermatogénèse du Bombyx mori : Padova, 25 p. et 3 pl. :— G. Bizzozzero, Sulla derivazione dell’ epitelio dell’ intestino, etc. : Atti Acad., Torino, vol. XXIV. — P. Mincazzaini, Ricerche sul canale digerente delle larve dei Lamel- licordi fitofagi : Muttheil. z. Sta. Neapel, 9 Bd. p. 14-112; pl. 1 à 4; 1889. — P, Mixçazzini, Ricerche sul tubo digerente dei Lamellicornifitofagi (/n- setti perfetli): Mith.z. Staz. Neapel, 9 Bd., p. 266-304; pl. 9-11, 1889. . — BazBiaxi, Études anatomiques et histologiques sur le tube digestif des Crytops : Arch. de Zoo. expérimentale, 2e sér.,t. VIIE, 1890. — W.-H. Jaxsox, Studies in the Morphology of the Lepidopteren : Trans. Linn. Soc. London, vol. V, p. 143-186. — Van Geuucurex, Recherches histologiques sur l’appareil digestif de la Ptychoptera contaminata (Dipt.) : La Cellule, t. VI, fase. [er, 1890. — G. Vosserer, Die Stinkdrüsen der Fortficuliden : Arch. Mikros. Anat. Bd. XXXVI, 1890. 1892. 1893. 1894. L. BORDAS H.-T. Ferxarn, Rectal glands in Coleoptera : Amer. Naturalist., vol. XXIV, 1890. H. Borcerr, Die Hautdrüsen der Tracheaten : Dissertatio inaug. (81 p. et pl. — Quelques larves de Limacodes sont étudiées) ; Iéna, 1891. BaTaizLon et Couvreur, Fonction glycogénique chez le Ver à soie pendant la métamorphose: C. R. Soc. Biol. Paris, t. IV, p. 669- 671, 4892. Bizzozzero, Sulle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui rapporti del loro epitelio coll’ epitelio di rivestimento della mucosa, Atti Accad. Torino, vol. XXVIL notes V et VI, 1892. E. Horueren, Histologiska studier ôfver nagra lepidopterlarvers digestionskanal och endel af deras, etc. : Ent. Tidskr. Arg. XII, p. 129-170, 1892. Bizzozzero, Ueber die Schlauchdrüsen des Magendarmcanals und die Beziehungen ihres Epithels zu den Oberflächenepithel der Schleim- haut : Arch. Micros. Anat., 44 Bd., 1883. A. KororNerr, Zur Entwicklung des Mitteldarmes bei den Arthro- poden : Biol. Centralblatt, Bd. XIV, p. 433-434. J. Dommique, Le tube digestif des Orthoptères ; notes physiologiques et histologiques : Bull. Soc. Sc. nat. Ouest de la France, t. IV, p. 17- 25. O. Visarr, Contribuzione allo studio del tubo digerente degli Artro- podi. — Ricerche istologiche e fisiologiche sul tubo dig. degli Ortot- teri : Atli Soc. Toscana Sc. nat. Pisa, Mem., vol. XIIL, p. 20-54. L. Borpas, Anatomie du tube digestif des Hyménoptères : C. R. Acad. des Se., t. CXVIIE, p. 1423-1425. L. Bornas, Appareilglandulaire des Hyménoptères (Tube digestif, etc.): Ann. Sc. nat., Zool., t. XIX ; 380 p. et 12 pl. Er. pe Rouvizce, Sur la genèse de l’épithélium intestinal : C. Rendus. Ac. des Sciences, Paris, t. CXX, 1895. L. Borpas, Les tubes de Malpighi des Hyménoptères ; Mémoire de 40 p. avec pl.et fig..: Bulletin Sc. de la France et de la Belgique, t. XX VI, 1895. Os.-H. Larrer, Further Notes on the secretion of Potassium hydro- : xyde bei Dicranura vinula (imago), and similar phenomene in other Lepidoptera : Trans. Entomol. Soc. London, p. 399-412. L. Boroas, Sur les glandes salivaires des Locustidæ : Bull. du Muséum d'Hist. nat., juin 1895. O. Visart, Contribuzione allo studio del sistema digerente degli Artropodi. Rigenerazione cellulare e modalità della medesima nella mucosa intestinale : Bull. Soc. Natur. Napoli, vol. VIIL, p. 121. H. KauceN8er6, Uber die Entw. des Stachelapparates, der Geschlech- tsorgane, und des Darmkanal bei Honigbiene : Erlanger Disserta, München, 1885 ; 24 p., 6 fig. L. Borpas, Anatomie de l’appareil digestif de la famille des Forficu- . lidæ ; C. R. Acad. des Sciences, t. CXXI, 1895. J. Gonix, Recherches sur la métamorphose des Lépidoptères (forma- tion des appendices imaginaux dans la Chenille de Pieris brassicæ) : Bull. Soc. Vaudoise, vol. XXXI, p.89-139, pl. 11-15, Lausanne, 1895. L. Borpas, L'appareil digestif d’un Orthoptère de Ia famille des Gryllidæ (Brachytrupes membranaceus) : C. R. Acad. des Sciences, 29 juin 1896. J. Sanoxes, L'appareil digestif et respiratoire larvaire des Odonates : La Cellule, t. XI, p. 271, 1896. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 267 1896. — L. Borpas, Appareil digestif des Blattidæ : Bulletin du Muséum d’His- Ip. I. Ip. 1. 1 : Ip. toire nat., n° 6, 1896. L. Borpas, Étude de l’armature masticatrice du gésier chez les Blattidæ : C. R. Acad. Se., t. CXXIII. Var. Mayer, Une nouvelle fonction des tubes de Malpighi : C. R. Acad. des Sciences, t. CXXIL, p. 541-543 et Bull. Soc. Ent. Fr., 1896, pr207 20 Cuévor, Études physiologiques sur les Orthoptères : Arch. de Bio- logie, t. XIV, 1896. Rexcez, Ueber die Veränderungen des Darmepithels bei Tenebrio molitor vährend der metamorphose : Zeitsch. f. wiss. Zool., Bd. LXIT, 1896. Meracnikorr, Sur l'absorption du fer par Le tube digestif de la Blatte : Bull. Acad. Imp. Sciences, Saint-Pétersbourg, IV, 1896. A. Tosr, Observations sur la valvule du cardia dans différentes espèces de la famille des Apides : Arch. Ital. de Biol., t. XXV, p. 52- 58, 1896. L. Bornas, Les tubes de Malpighi des Orthoptères : C. R. Acad. des Sc., t. CXXIV, 1897. L. Borpas, Morphologie des appendices de l'extrémité antérieure de l'intestin moyen des Orthoptères : C. R. Acad. des Sciences, t. CXXIV. E. Verso, L’evoluzione del tubo intestinale del Filugello : Atti Ist. Veneto Sc. (7), t. VIIL, p. 917-956, 2 pl. L. Borpas, Anatomie de l'appareil digestif des Acridiens (tr. des Pamphaginæ) : Zool. Anzeiger, n° 525, 1897. L. Borpas, Classification des Orthoptères d’après les caractères tirés de l'appareil digestif : C. R. Acad. des Sciences, t, CXXIV, 1897. A. Mügusz, Ueber den Darmkanal des Anthrenus-larve, nest Bemer- kungen zur Epithelregeneration : Arch. Naturg. 65 Jharg, p. 89-123, tx R. Heyuoxs, Ueber die Bildung und den Bau des Darmkanals bei Niederen Insecten: Sitzgsber. Ges. Naturf. Fr., n°7, p. 111-119, Berlin, 1897. J.-C. Nezouan, The digestive epithelium of Dragonfly Nymphs : Zool. Bull. Boston; vol. I, 1897. L. Boris, L'appareil digestif des Orthoptères (morphologie, histo- logie et physiologie ; importance de cet organe pour la classification des Orthoptères) : Ann. des Sciences nat., Zool., 8° série, t. V ; 1898 ; 200 p., 12 pl. L. Borpas, Anatomie et histologie du rectum et des glandes rectales des Orthoptères : C.R. Acad. des. Sciences, t. CXXVI, p. 911-913. L. Vorxow, Sur le tube digestif des Odonates : Bull. Académie de Roumanie, Bucarest, 1898. F. Hexxecuy, Sur les rapports des cils vibratiles avec les centro- somes : Arch. Anat. micr., Paris, t. I, p. 481-496, 10 fig. — E. Verso, L'évolution du tube intestinal du Ver à soie: Arch. Ital. de Biolog., t. XXVIIT, p. 392-94. — C. Rexcez, Ueber die periodische Abstossung und Neubildung des gesammten Mitteldarmepithels bei Hydrophilus, Hydrous und Hydro- bius : Zeitsch. fur Wiss. Zool., Bd. LXIIL ; p. #40, etc. ; 1898. — W. Brenerman, Digestion in the Meal Worm (Tenebrio) : Journ. R. Micr. Soc. London, 1899, 268 1898. 1. Ip. In. 1899. I. Ip. Ip. 1900. 1. 1901. Ib. Ip. Lo. 1902. 1. 1n. Ip. 1902. Ip. 1». 1. I. L. BORDAS — L. Rasrro, Sull’ origine dell’intestino medio nella Mantis religiosa : Natur. Sicil., Ann. 2, p. 181-83, 1899. Cuéxor, Sur la région absorbante de l'intestin de la Blatte. Critique d'un travail de Metalnikoff : Arch. Zool. Exp. ; notes et revues, 1898. A. LécaizLon, Sur l’endoderme des Insectes : Bull. Soc. Philom. Paris ; (8), t. IX, p, 103-124, 1897. B.-N. Vorxow, Epithélium dig. des nymphes d'Æschna et tube diges- tif des Odonates : Bull. Soc. Sc. de Roumanie, 1898. E. Scawar1ze, Zur Kenntnis der Darmentwicklung bei Lepidopteren: Zeitsch. fur Wiss. Zool., Bd. 66, p. 450-96, 4 pl., 1899. AL. Nazari, Ricerche sulla struttura del tubo digerente e sul processo digestivo del Bombyx mori: Ricerche Lab. Anat. Roma, vol. VII ; p. 75-85; pl. 3-4. O.-A. Sayce, On the structure of the alimentary System of Gryllo- talpa australis Erichs : Proc. R. Soc. Victoria, Melbourne, vol. XI, p. 111,#p1:19-10, 899; W. Karawalew, Ueber Anatomie and Metamorphoses des Darmkanals der Larve von Anobium paniceum : Biol. Centraib., 19 Bd., p. 122. L. Borpas, Sur le revêtement épithélial cilié de l'intestin moyen et des cæcums intestinaux chez les Insectes: Bull. Soc. Entomol. de France, n° 1, p. 25-27, 1900. L. Borpas, Étude sur l’appareil digestif du Brachytrupes Achatinus Stoll : C. R. Ac. des Sciences, t. CXXXI. A. BERLEsE, Intorno alla rinnovazione dell’epitelio del mesenteron negli Artropodi tracheati : Monit. Zool. Ital., 12e année, p. 1882-86. L. Borpas, Morphologie de l'appareil digestif des Dytiscides : C. R. Acad. des Sciences, t. CXXXII. S. Gorka, Beiträge zur Morphologie und physiologie des Verdauung- sapparates der Coleopteren : Allg. Zeit. Entom., Bd. 6, p. 339-340, 1901. L. Borpas, Insertion des tubes de Malpighi chez les Grillidæ : Bull. de lu Soc. Entom. de France, n° 13, 1901. G. Gann, Ueber den Bau des Darmkanals bei den larven von Aphro- phora spumaria L. : Trav. Soc. Natluralistes, Saint-Petersbourg, vol. XXXII, p. 84-95. Pauz DEENEGER, Anmerkung zum Bau der Regenerations-crypten des Mitteldarmes von Hydrophilus : Zoolog Anzeiger, 25 Bd, p. 273-275. L. Borpas, Sur l'appareil digestif de quelques Lépidoptères : C. R. Soc. Biologie de Paris, p. 769-771, 1992. L. Borpas, Structure des tubes de Malpighi, du réceptacle urinaire et du canal excréteur (urètre) des Gryllidæ : Bull. Soc. Entom. de France, n° 16, p. 271-73. Lécer et Duosco, Sur la régénération épithéliale dans l'intestin moyen de quelques Arthropodes : Arch. Zool. expériment., t. X, Notes, p. 36-42. W. SEnLaczeT, Ueber den Darmkanal der Scolytiden : Centralb. Gesammte Forstwesen. Vien, 23 p., 1902. L. Borpas, Variations morphologiques etanatomiques présentées par le gésier chez quelques Coléoptères : C. R. Acad. des Sciences, t. CXXXV, p.982-985. P. Viexox, Recherches de cytologie générale sur les épithéliums, Thèse doctorat, Paris, 1902. L. Borpas, Tube digestif de la nymphe d'Acherontia atropos : C. R. Soc. Biol. Paris ; p. 1495-1497, 1902. Ip. I. In. Ip. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 269 E. Bucxiow, Recherches histologiques sur le tube digestif du Xylocopa violacea : C. R. Soc. Helv. Sc. Nat., p. 158-161, 1902. - A, VENEZIANI, Sulla sostanza colorante dei tubi malpighiani degli Insetti. Nota prel. Bologna, 12 p. (Locusta, Blaps, Gryllotalpa, Hydro- philus). C.-B. Simpsox, The alimentary canal ofcertain Lepidopterous Larvæ : Proc. Ent. Soc. Washington, vol. V, p. 72, 1903. L. SEmicuon, La sécrétion de l'intestin moyen du Bombus agrorum : Bull. Mus. Hist. Nat., Paris, t. VILF, p. 527. L. Borpas, Les glandes salivaires de la nymphe de Sphinx convol- vuli: C. R. Soc. Biol., Paris, p. 141. L. Bornas, L'appareil digestif de l’Arctia caja: C.R. Soc. Biol., Paris; tEV;1p- 616: L. Lauxoy, Contribution à l'étude des phénomènes nucléaires de la Sécrétion (cellules à venin, cell. à enzyme) : Ann. des Sc. nat. Zool., 8e série, t. XVII, 1903. L. Bornas, L'appareil digestif des Siphidæ : C. R. Acad. des Sciences, t. CXXXVIT ; p. 344-346. À. Porra, La funzione pancreo-epatica negli Insetti : Anat. Anzeig. Bd. XXIV ; p. 97-111. C. Rencez, Ueber den zusammenhang von Mitteldarmund Enddarm bei den Larven der Aculeaten Hymenopteren : Zeitsch. f. wiss. Zool., 75 Bd., p. 221-232, 193. À. VeNeziani, Note sulla struttura istologica e sul mecanismo d’es- crezione dei tubi di Malpighi : Monit. Zool. itali. Anno 14, p. 322. L. Borpas, L'appareil digestif des Arctiidæ (Spilosoma fuliginosa L:): C. R. Soc. Biol., Puris,-t. EVI. L. Bornas, Anatomie et structure histologique du tube digestif de l'Hydrophilus piceus et de l’Hydrous caraboides : C. R. Soc. Biol. Paris, t. LVI, p. 1100. L. Borpas, Sur les glandes mandibulaires de quelques larves de Lépi- doptères : C. R. Soc. Binl., Paris, t. LVIL, p. 474. Deecener, Die Entwicklung des Darmcanals der Insecten whärend der Métamorphose. Teil 1: Cybister roeseli Curt. : Zool. Jahrbücher, vol. XX ; Anatomie, p. 657, 1904. ScuwaxGarT, Studien zur Entodermfrage bei Lepidopteren : Zeitsch. f. Wissens Zool. Bd. LXXVI, p. 167-213 ; 2 pl. J. Hinscurer, Weitere Regenerations-Studien au Lepidopteren- puppen : Anat. Anzeiy. 25 Bd., p. 417-435, 5 fig. F. Scawancarr, Zur Entwickelungeschichte der Lepidopteren : Biolog. Centrablatl, 25 Bd., p. 721-729. L. Borpas, Sur quelques points d'anatomie du tube digestif des Nepidæ (Nepa cinerea L.) : C. R. Soc. Biologie, Paris, t&. LVIIT, De 09€ L. Borpas, L'intestin antérieur (jabot et gésier) de la Xylocope (Xylo- copa violacea L.) : Bull. de la Soc. scientifique et médicale de l'Ouest, t. XIV ; p. 232-251, avec 9 fig., 1905. E. Bueniow, L'Estomac du Xylocopa violacea : Bull. Soc. Entomol. Suisse, 20 p., Berne, 1905. E. Verso, Zur Entwicklung des Verdauungscanals bei Bombyx mort : Zeitschr. für Wiss. Zool., 82 Bd., 1905. — L. Borpas, Morphologie générale et étude anatomique de la larve d'lo Irene, Chenille séricigène de la Guyane française : Annales Ins- titut colonial de Marseille, 1905, p. 267-400 ; 38 fig. et 1 pl. 270 L. BORDAS 4905. — L. Bornas, Le jabot et le gésier de quelques Vespidæ : Zeits für Wissensch. Incktenbiologie, 1 Bd., 1905 ; mémoire de 25 p. et 12 fig. 4905. — A. Vexezant, Valore morfologico e fisiologico dei tubi malpighiani (Mécanisme de l’excrétion) : Redia, vol. Il, p. 117-203, pl. 18-20, 1905. 1606. — Karz VEsCHÉ, Anatomie eines Argynis, etc., Zeitschr. f. Wiss. Zool., 84 Bd., p. 95-138, pl. 7 et 8. b. — W. Forsou et Weces, Epithelial Degeneration, Regeneration and Secretion in the Midintestine of Collembola : Univers. Studies, vol. XI, n° 2, p. 31, 6 pl. Urbana, 1906. Ib. — L. Borpas, Morphologie de l'appareil digestif de la larve d’Antho- nome : C. B. Soc. Biol, Paris. Ip. — L. Borpas, L'ampoule rectale des Dytiscides : C. R. Soc. Biologie, Paris, t. LXI, p. 503. lp. — Russ, Die postembrionale Entwicklung des Darmkanais bei Tri- chopteren (Anabolia lævis), Teil, der Mitteldarn : Dissertation, 1907, Berlin. 1908. — S. Merainixor, Recherches expérimentales sur les Chenilles de Gal- leria mellonella : Arch. de Zool. expérimentale ; (4); t. VIIL, p. 499- 588, 15 fig., pl. 17-21. in. — Berru. Krarr, Die Trickterwarzen der Lipariden Larven : Zoologische Jahrbücher, Bd. XXVIL, Heft. I, p. 135-170 ; pl. X-XII, 1908. In. — P. Dercexer, Die Entwicklung des Darmkanals der Insecten während der Metamorphose : IT Teil (Malacosoma castrensis) : Zool. Jahrbücher, Anat., XXVIIL ; p. 45-180, 1908. lu. -— L. Borpas, Le cæcum rectal de quelques Hémiptères aquatiques : Bull. de la Soc. z0ol. de France, t. XXXIIL, p. 27-31,2 fig. texte, 1908. In. — Samso, Uber das Verhalten der vasa Malpighi und die excretorische funkiion der Fettzellen, etc. : Zoo. Jahrb. Abth. Morph. 26 Bd., p. 403-423, 2 fig., PI. XXI-XXIL. 1909. — P. Drrcener, Beiträge zur Kenntnis der Darmsekretion. | Teil. Deile- phila euphorbia, Arch. f. Naturg., | Heft. p. 71-108, 1 pl., 1909. 1909. — J.-Mc Duxnouc, Uber den Bau des Darms und seiner anhäuge von Crysopa perla : Archiv. fur Naturges, p. 313-361 ; pl. X-XIV, 1909. 1910. — L. Bornas, Considérations générales sur la morphologie de l'appareil digestif des larves des Lépidoptères : Congrès Assoc. franc. pour l’avan- cement des Sciences. Lille, 14909. In. — EL. Borvas, Les Tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères : C. R. Acad. des Sciences, Paris, t. CL, p. 737-740. 19141. -- L. Borpas, Structure histologique de l'appareil digestif des Chenilles des Lépidoptères : C. R. Ac. des Sciences, Paris ; t. CLIX, p. 212-215, 19114. EXPLICATION DES PLANCHES Appareil digestif et tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères. PLANCHE X L'appareil digestif et les tubes de Malpighi des Chenilles de Sphingidæ, d'Arc- tiidæ, de Liparidæ, de Notodontidæ, de Nymphalidæ, etc. Fig. 1. — Tube digestif de la larve d’Acherontia atropos L. — À, représente la face dorsale de la partie antériéure de l'intestin moyen ; æ, œsophage, Im, intestin moyen, portant à son origine un bourrelet annulaire, formé par une série de tubercules hémisphériques b. — B, ensemble du canal ali- mentaire ; æ, œsophage ; Sm, sillon médian dorsal, contenant deux fais- ceaux musculaires longitudinaux accolés ; Tm, tubes de Malpighi et réser- voir urinaire ru; lp, intestin postérieur, comprenant plusieurs régions ; R, rectum et orifice anal «a. Fig. 2. — Appareil digestif larvaire de Spilosoma fuliginosa L. — Md, mandi- bules ; ph, pharynx, avec faisceaux musculaires latéraux m ; æ, œsophage ; la, int. antérieur ; Im, intestin moyen et intestin terminal 1p ; av, orifice anal ; Tm, tubes de Malpighi, avec réservoir urinaire Ru. La première partie b des tubes de Malpighi est cylindrique, tandis que la seconde moitié a est variqueuse et moniliforme ; d, bourrelets situés à l’origine de l'intestin moyen. Fig. 3. — Ensemble de l'appareil digestif de la larve de Cnelocumpa proces- sionea L. — œ, œsophage ; Ia, intestin antérieur ; b, bourrelets hémisphé- riques situés à l'origine de l'intestin moyen 1m : Sm, sillon dorsal ; Tm, tu- bes de Malpighi et réservoir urinaire Ru ; a et b, deux renflements de l'in- testin postérieur Ip ; pa, fausses-pattes postérieures. Fig. 4. — Appareil digestif larvaire du Séauropus fagi L. — gc, ganglions céré- -broïdes ; æ, œsophage ; la, intestin antérieur ; Im, intestin moyen, avec sillon dorsal b; Ip, intestin terminal, avec tubes de Malpighi Tm et réservoir urinaire Ru; a, anus. Fig. 5. — Vue interne de la région comprise entre lesintestins moyen et ter- minal de Chenille de Vanessa 10 L. — im, intestin moyen et ip, origine de l'intestin postérieur ; bd, bourrelet portant de nombreuses dents chitineuses et limitant le bord libre de la valvule ; ps, plage sétigère, située à l’origine de l'intestin terminal et pourvue de nombreuses petites dents cornées ; RI, replis longitudinaux de l'intestin postérieur. Fig. 6. — Extr émité postérieure de l'intestin moyen etorigine de l'intestin pos- térieur (larve de Vanessa Lo L.). — pi, paroi de l'intestin moyen avec replis internes r ; va, valvule à bords sinueux séparant les deux parties intesti- nales ; 0, orifice valvulaire, irrégulier ; ip, intestin terminal, avec Tm, con- duit efférent impair des tubes de Malpighi. Fig. 7. — Mode d'insertion des tubes de Malpighi chez la larve de Zeuzera aesculi L. — R, renflement terminal d'un faisceau malpighien, avec son orifice 0, à l’origine de l'intestin terminal if ; Va, valvule formée par des replis intestinaux et comprise entre les deux parties de l'intestin. 19 1 19 L. BORDAS PLANCHE XI Appareil digestif et tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères (Noctuidæ, Tortricidæ, Saturnidæ). Fig. 1. — Ensemble de l'appareil digestif d’Hadena monoglypha Hufn. — œæ, œsophage ; r, replis placés à l’origine de l'intestin moyen 1m; Tm, tubes de Malpighi, avec réceptacle urinaire Ru ; It, intestin terminal recouvert par les tubes de Malpighi Tm, entourant également l’ampoule rectale ar. Fig. 2. — Tube digestif de Carpocapsa pomonella Fr. — æ, œsophage; ær, partie renflée de l'œsophage; Im, intestin moyen, avec sa région postérieure conique a : 1p, intestin terminal et sa partie initiale cylindrique 6 ; Tm, tu- bes de Malpighi, au nombre de deux de chaque côté ; an, anus. Fig. 3. — Portion de coupe verticale de l'extrémité postérieure du pharynx de Chenille d'Io Irene Boisduval. — Ec, épithélium chitinogène, formé d'une seule assise de cellules ; cet épithélium, qui forme de nombreux replis, repose sur une lamelle conjonctive ou membrane basale mb ; n, noyaux cel- lulaires ; ml, muscles longitudinaux ; me, couche musculaire circulaire ; la cuticule ou intima chitineuse interne est très épaisse et comprend : une zone interne ci, hyaline, transparente et portant, çà et là, de petits crochets e, et une zone externe ce, finement striée. Les deux régions ne sont pas nette- ment séparées. Fig. 4. — Partieantérieure de l'intestin et du système nerveux sympathique de la larve d'Io Irene. — p, pharynx ; 0, œsophage ; ge, ganglions cérébroïdes ; co, collier œsophagien ; nf, nerf frontal, qui émet, en avant, le nerf fronto- antérieur à ; «, ganglion frontal ; np, nerf pharyngien supérieur ; nl, nerf labial (du labre); no, nerf des ocelles et des antennes; nt, nerf latéro-pha- ryngien ; nr, nerf récurrent qui part du ganglion frontal «, passe sous les ganglions sus-æsophagiens ge, et s'applique contre les parois médio-dorsales du pharynx et de l’œsophage. Fig. 5. — Section lransversale de l’œsophage (région médiane) de la larve d’Lo Irene. — c, cavité œsophagienne ; à, cuticule chitineuse interne, avec ses nombreux replis ; ec, épithélium chitinogène ; mb, membrane basilaire ; ml, muscles longitudinaux, espacés çà et là :me, épaisse musculature circu- laire. Fig. 6. — Embouchure des tubes de Malpighi d’Hadena monoglypha Hafn. — tm, tubes de Malpighi, avec réservoir r et canal terminal a ; Im, intestin moyen et 1p, intestin postérieur, avec partie initiale rétrécie c. PLANCHE XII Appareil digestif et tubes de Malpighi des larves des Papillons (Saturnidæ, Sphingidæ, Tortricidæ, Arctiidæ\. Fig. 4. — Pharynx et partie antérieure œsophagienne d’I0 1rene. On a débar- rasé la tête de ses organes, à l'exception de la partie antérieure de l'intestin et des muscles adducteurs » des mandibules. — Ph, pharynx, sur les parois dorsales duquel on voit l'insertion de quelques faisceaux musculaires appar- tenant aux muscles dilatateurs supérieurs; Gf, ganglion frontal du système sympathique; c, ganglions cérébroïdes, avec collier œsophagien co; 0, æso- phage, avec insertion de nombreux faisceaux musculaires n ; nr, nerf récur- rent du système sympathique. Fig. 2. — Coupe transversale schématique de l'intestin moyen d’Acherontia atropos, prise vers la partie médiane de l'organe. — mp, membrane péri- tonéale ; fmd, deux gros faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux ; EXPLICATION DES PLANCHES 973 fmv, faisceaux ventraux ; fml, faisceaux latéraux ; pi, ensemble de la paroi intestinale ; ce, cavité de l'intestin. Fig. 3. — Région postérieure moniliforme des tubes de Malpighi de Chenille de Sphinx convolvuli. — La première moitié des vaisseaux urinaires larvaires du Sphinx convolvuli est à peu près régulièrement cylindrique ; mais, dans leur seconde moitié, ces organes tm deviennent irréguliers, variqueux, moniliformes et présentent de nombreux cæcums latéraux b. Ces derniers peuvent même atteindre une hauteur égale à celle du diamètre du tube. Fig. 4. — Partie terminale des tubes de Malpighi de Chenille de Carpocapsa pomonella ; Im, extrémité postérieure de l’intestin moyen ; Ip, partie initiale de l'intestin terminal; Tm, tubes de Malpighi, au nombre de deux seulement de chaque côté ; b, renflements moniliformes des vaisseaux urinaires ; ci, canal impair, sorte d’uretère présentant en r un renflement initial. Fig. 5. — Coupe verticale, perpendiculaire à l’axe de l'extrémité postérieure du pharynx de la larve d’Lo lrene. — c, cavité pharyngienne, très irrégulière ; ie et it, deux zones (externe et interne) que forme l’intima ; cette dernière porte, à sa surface, de fines épines cornées ; ech, épithélium chitinogène, composé de cellules aplaties à parois latérales indistinctes ; n, noyaux ; mb, membrane basale (propria) ; ml, muscles longitudinaux, peu nombreux et localisés à la base des replis ; #c, musculature annulaire, très épaisse et formée de plusieurs assises superposées. Fig. 6. — Coupe transversale de l'intestin moyen de Pleretes matronula, au début de la nymphose. — m, membrane basale ; ep, épithélium intestinal ; v, nombreuses vacuoles cellulaires; n, noyaux; ci, bordure ciliée ; mb, mem- brane péritrophique ; gl, globules de sécrétion. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 série. 1911, xiv, 18 LAN Ale EN De MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX EN FONCTION DU RÉGIME ALIMENTAIRE Par A. MAGNAN L'examen de l'intestin des Oiseaux montre presque constam- ment la présence dansle voisinage du rectum de deux diverticules que l’on à appelés cæcums. Les dimensions de ces organes sont très différentes et leur longueur varie dans le rapport de 1 à 1000, ceux du Chardonneret (Carduelis eleçans. Steph.) n'ayant que trois quarts de millimètre alors que ceux du Coq de bruyère (Tetrao urogallus. L.) atteignent 85 centimètres, tandis que les Perroquets, par exemple, en sont totalement dépourvus. De son côté, l'étude morphologique de ces appendices, quand ils existent, nous révèle des variations notables qu'il faut chercher à expliquer. Tout cela nous amène d'emblée à classer les Oiseaux en trois groupes : 1° Ceux qui n'ont pas de cæcum ; 2° Ceux qui n’ont qu'un cæcum; 3° Ceux qui ont deux cæcums. Le troisième groupe peut à son tour se diviser en deux, suivant que l’on considère les Oiseaux à cæcums courts, ovoïdes ou cylindriques, et ceux à cæcums longs et tubulaires. Mais les Oiseaux que l’on est conduit à grouper de cette facon appartiennent un peu à toutes les familles de cette classe de Vertébrés. Par contre, l'étude des cæcums, si on l'entreprend en s’ap- puyant sur le régime alimentaire, nous amène à conclure que, pour des Oiseaux de même régime, il existe presque toujours une forme et une taille déterminée de ces diverticules. Les Oiseaux offrent en effet une grande diversité de régimes. 276 A. MAGNAN Il est naturel de penser que les diverses alimentations agissent différemment sur le tube digestif et ses annexes, domaine véritable de leur action, ce que nous avons déjà démontré biométriquement (1). Nous allons nous en rendre compte en étudiant la morphologie externe des cæcums suivant les diffé- rents régimes. Omnivores (Canards..….) — Dans ce groupe, dont les individus Souchet (Spatula clypeata. Briss.) (omnivore) réduction 17/3. se nourrissent d'herbes, de graines, de vers, de batraciens, la forme des cæcums s’observe cons- tamment la même. Ces appendices sont allongés : s'ils diffèrent peu de la forme fondamentale, par contre leur longueur est variable, Nous pouvons prendre comme type les cæcums du Souchet (Spatula cly- peala. Briss.). Ils s'insè- rent presque à la même hauteur et côtoient l’in- testin auquel du mésen- tère les relie. Le cæcum droit est long de 12 cen- himètres, et le gauche de 11,8. Tous les deuxont la forme d’une gousse de vanille et sont de couleur verdâtre. De lintestin part de chaque côté un pédicule d'environ 4 centimètres de long et de 2 millimètres de diamètre. Puis vient un renflement de 5 à 7 millimètres de dia- (4) A. Macnax. — Le tube digestif et le régime alimentaire des Oiseaux. Coll. de morphol. dynamique, Hermann et fils, Paris 1911. MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX PART mètre quise termine, pour chaque cæcum, en doigt de gant (1). Les cæceums de l'Oie (Anser ferus. Schaeff.), ainsi conformés, mesurent 18 et 20 centimètres. Chez le Milouin (Aethya ferina. L.) les cæcums ont 12"",5 et 11%,3 de long. Ce sont des appendices reproduisant la forme fondamentale avec une série de dilatations que séparent autant d'étranglements. Le Canard carolin (Aer sponsa. L.) a deux longs cæcums mesurant 9,3 el 8°°,5,en forme de tube cylindrique. Le Pilet (Daÿfila acuta. L.), la Sarcelle (Querque- dula ciraia. L.), Le Siffleur (Mareca penelope. L.) ont des cæcums identiques mesurant respectivement : 10,7 et 10 centimètres, 5,4, et 24 centimètres. Le Nandou (Æhea ame- ricana L.) possède deux cœæcums très allongés et très gros. Ils commencent par deux tubes boudinés à nombreux plis trans- versaux qui les font res- sembler à un chapelet. Au milieu se trouve une forte dilatation qui n'intéresse que leur face externe. Ils se terminent par un tube effilé à son extrémité et ; Ê z Nandou (Rhea americana. L.\ (omnivore) moins large que le reste. réduction 56e Le cæcum droit à 60 cen- timètres de long et le gauche 54. Tous les deux sont situés à 34 centimètres de l’ampoule rectale. Intérieurement ils présentent tout un système de replis qui les fait res- (1) Nous ne donnons pas ici les poids des Oiseaux décrits. À ce sujet nous renvoyons aux données de l’Appendice. 278 A. MAGNAN sembler à un intestin de Sélacien avec sa valvule spirale. Piscivores. — Par contre, les Palmipèdes marins qui com- posent ceite série ont tous des cæcums courts et accolés à l'intestin. Quelquefois ces appendices s'allongent légèrement comme chez le Harle {Merganser serrator. L.), ou disparaissent comme chez le Martin-pécheur (Alcedo ispida. L.), mais ce sont là des exceptions. Le type de ces organes est réalisé chez le Goéland argenté (Larus argentatus. Brünn.), qui possède deux cæcums cvlin- driques et courts, en forme de saucisson, insérés par un de leur bout à la même hauteur sur l'intestin. Le cæeum droit a 0,95, et le gauche 0,85 avec 2°",5 de large. Ils sont situés à 3 centimètres de l'ampoule rectale. On peut signaler comme espèces à cæcums identiques : ù | M | il 2 o À. Guillemot (Uria lroile. EL.) (piscivore) grandeur naturelle. — 2. Pélican (Pelecanus rufescens. Gin.) (piscivore) grandeur naturelle. 3. Pingouin (Alca torda. L.) (piscivore) grandeur naturelle. Le Macareux (fratercula arctira. L.), dont les cœcums me- surent 1°°,2 et 1°°,3. Le Pingouin (A/ca torda. L.), et le Guillemot {Uria troile. L.) dont les appendices cæcaux ont respectivement 2 centimètres et 1,8; et 1 6elt 14 MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 279 Le Pingouin du Cap (Spheniscus demersus. L) à deux cæcums en forme de canines, insérés sur la face ventrale de l'intestin et accolés par leur bord interne. Leur partie supérieure est inflé- chie vers l'abdomen ; ils sont situés à la même hauteur et ressemblent à un grain de café mesurant 1,7 sur 1°°,1. Le Pélican brun (Pelecanus rufescens. Gm.) fait transition entre les Piscivores et les Ca- nards. Il a les mœurs de l’un et de l'autre groupe. Il se nourrit de poissons, mais est plutôt un Oiseau terrien, vivant près des eaux saumâtres. Il a deux æ- 4 — — se cums en doigt de gant pas très 1. Macareux (Fralercula arctica. L.) 2 (piscivore) grandeur naturelle. —2. longs, cylindriques, insérés à la Pingouin du Cap (Spheniseus demer- même hauteur, à 6 centimè- D à DA tres de l’ampoule rectale. Ils mesurent 4,9 et 4.6 de long sur 4*°,5 de large. Carnivores. — Chez les Carnivores, ou Rapaces diurnes en général, on trouve des cæcums courts, quelquefois très petits, qui contrastent étrangement avec la taille souvent considérable de ces Oiseaux. Ainsi le Vautour (Gyps fulous. Gm.), qui pèse 1689 grammes, a des cæcums qui ne mesurent que T et 9 milli- mètres. On peut séparer les Carnivores en deux groupes : 1° Ceux qui ont deux cæcums ; 2° Ceux qui n’en ont pas ; sans qu’il soit possible de dire pourquoi il y en à et pourquoi ils font défaut. Quand ils existent, ils sont toujours visibles à première vue, si l'animal est frais, sauf peut-être chez la Crécerelle (T'innunculus alaudarius, Gm.), où on les distingue avec difficulté. Le Caracara (Polyborus tharus. Mol.) nous fournit le cæcum type des Carnivores. Il possède deux appendices inégaux en forme de doigt de gant. Le cæeum droit a 1 centimètre de long 280 A. MAGNAN et 3 millimètres de large, le gauche 8 millimètres de long. Signalons les autres espèces à cæeums identiques : La Buse (Buteo vulgaris. Leach), dont les cæcums mesurent 4 millimètres. L'Épervier brun (Accipiter fuscus. Gm.), dont les cæcums il 1. Bateleur (Helotarsus ecauda- 1. Caracara (Polyborus tharus. Mol.) {carnivore) tus.Daud.) (carnivore) grandeur grandeur naturelle. — 2. Crécerelle (Tinnun- naturelle. — 2. Buse (Buteo vul- culus alaudarius. Gm.) (carnivore) grandeur garis. Leach.) (carnivore) gran- naturelle. — 3. Aguia (Geranoetus melano- deur naturelle. leucus. Vieïll.) (carnivore) grandeur naturelle. mesurent 5 millimètres et 3 millimètres de long sur 1**,5 de large. La Crécerelle (Tinnunculus alaudarius. Gm.) a deux petits cæcums presque accolés l’un à l’autre sur la face ventrale de lin- testin. Ils sont aplatis et mesurent de 1 à 2 millimètres de long. Ils ne sont visibles qu'à l’état frais. La Catharte (Catharista atrata. Bartr.), le Gerfaut (Hierofalco gyrfalco. L.), l'Aigle à queue barrée (Wisaelus fasciatus. Vielll.) et le Marüin-chasseur (Dacelo giqas. Bodd. Passereau) en sont totalement dépourvus. Carnivores insectivores. — Les Rapaces nocturnes qui com- posent cette série ont des cæcums très développés. La Hulotte (Syrnium aluco. L.), que nous pouvons prendre comme exemple, a deux appendices cæcaux très longs situés à MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 281 4 centimètres de l’'ampoule rectale. Les cæcums ont 10°°,6 de long. Ilssont formés de deux parties : de l'intestin part de chaque côlé un tube arrondi d'environ 6 à 7 centimètres de long sur 2 millimètres de diamètre. Ces deux tubes se continuent par une partie dilatée en forme de massue, mais la dilatation ne porte que sur la face externe du cæcum qui, à cet endroit, possède une tunique plus mince. Citons encore la Chevèche (Athene noctua. Scop.) et le Grand-duc(Bubo ignavus. Forst.) dont les cæcums mesurent respectivement 6 centimètres et 6,5, et 13 centi- mètres. Granivores. — Ce groupe présente des différences considérables relative- ment à la longueur des cæcums. Les uns sont fort longs et les autres très courts. Il n'est pas rare de n’en pas trouver du tout comme chez la Colombe zébrée (Geopelia striata. L.). Par contre, le Coq de bruyère (Tetrao urogallus. L.), possède deux cæcums qui mesurent 85 et 83 centimètres. On peut établir dans ce groupe deux subdivisions : Chevêche Afhene noctua.Scop.) 1° Les Gallinacés, vivant surtout à a LE insectivore) réduc- tion 1/4. terre. 2° Les Colombins, animaux bons volateurs. Les premiers ont toujours des cæcums allongés, reliés à l'intestin par du mésentère, tandis que les seconds ont des cæeums courts, accolés à l'intestin. Dans le premier groupe, nous signalerons : Le Colin de Californie (Lophortyx californicus. Shaw.), qui a deux cæcums en forme de longs tubes présentant de petits étran- glements et terminés un peu en massue. Ces cæcums ont la parüicularité d'être scutellés ; ils sont en effet divisés par une série de petites lignes blanches en un grand nombre de petits losanges. [ls mesurent 6°*,6 et 6°*,2. Le Lagopède (Lagopus albus. Gm.), qui possède deux cæcums 2892 A. MAGNAN très intéressants. Ce sont, avec ceux de la Poule des prairies (T'ympanuchus cupido. L.), les plus longs que j'aie trouvés Coq de bruyère (Te/rao wrogallus. L.) Faisan (Phasianus colchicus. L.) (grani- (granivore) réduction 4/5. vore) réduction 3/5. comparativement à la grosseur de l'animal. Ils mesurent respec- hivement 72 et73 centimètres. et 73 et 75 centimètres. Succes- sivement légèrement dilatés et étranglés, ils sont terminés en pointes et offrent ce signe distinctif d’être parcourus dans le sens de la longueur par 6 à 8 lignes blanches. La Caille (Coturnix communis. Bonn.) dont les deux cæcums, Lerminés plus où moins en massue, sont longs de 13 centimètres. À côté de ce groupe se place celui des Colombins à cæcums courts. La Tourterelle (Tartur auritus. Ray.) a deux petits cæcums MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 283 cylindriques en forme de doigt de gant, insérés presque à la même hauteur et accolés à l'intestin. Ils ont un peu plus de 4 millimètres de long sur 1 millimètre de large. Le Pigeon sauvage (Columba livia, Briss.) en a deux de forme ovoide, mesurant 7 millimètres de long sur 2 mil- limètres de large. Les cæcums manquent chez la Colombe zébrée {(Geopelia striata. L.). Frugivores. — Les Oiseaux qui constituent cette série sont tous dépourvus de cæcums. Carnivores piscivores. — Les grands Échassiers, qui forment ce groupe sont caractérisés par la présence en général d'un seul cæcum, le gauche. hiscon bizet Le cæcum droit à disparu sans laisser la moindre Dei : iuia.Driss. trace. (granivore) Le type nous est fourni par l'Aigrette {Hero S'andeur L naturelle. dias alba. L.). Elle n’a qu'un cæeum ovoïde que l'on peut tout à fait comparer à un bourgeon pointant d'une L branche. Il mesure 8°",5 de long sur 4 millimètres de large et s’insère à 3,5 de l’ampoule rectale. Signalons comme grands Echassiers 5 8 n'ayant qu'un seul cæcum : Le Butor (Botaurus stellaris. L.) à cæcum en doigt de gant, qui a fait l'in- testin se couder, de 7**,5 de long. Le Bihoreau (Nyficorar griseus. Steph.), le Crabier (Ardeola ralloides. Scop.), le Héron cendré (Ardea cinerea. L.) avec un cæcum mesurant respec- tivement 6 millimètres, 3 millimètres 1 ni et 1,5. 1 2 La Cigogne (Cicoma alba. Bechst.) 1. Marabout (Leptoplilus < ; Cuumentrenus. Lessi) (car possède deux cæcums en forme de bou- nivore piscivore) réduc feille dont le goulot les fixerait à l'in- tion 1/4. — 2. Aigrette j ? ; (Herodias alba. L.) (car- testin. Ils paraissent des protubérances nivore piscivore) réduc- : : ,* : À one. du gros intestin encadrant l'intestin grèle très étroit. Ils ont 1 centimètre delong. Le Marabout {Leptoptilus crumeniferus. Less.) a, lui aussi, deux 284 A. MAGNAN cæcumsassez massifs. Ils ne sont pasinsérés à la mêmehauteur, le gauche étant 5 millimètres plus bas que le droit. Testacivores. — Dansce groupe, formé presqueexelusivement de petits Échassiers, la longueur des eæcums varie depuis 0,5 jusque 34 centimètres, mais on peut affirmer que la généralité de ces oiseaux possèdent des cæcums longs dont quelques-uns plus raccourcis forment transition avec d’autres groupes. Le Courlis cendré (Numenius arcuatus. L.) nous donne assez bien le type moyen. Il à deux cæcums assez longs: l’un de 7,5: "l'autre de 6°*,8. Bien qu'insérés à la même hauteur, 1ils conti- nuent à rester distincts en parte sur le gros intestin. Ils débutent par un tube étroit à la suite duquel ils se renflent. La majorité des petits Échassiers possèdent des cæcums identiques à ceux du Courlis. La dilatation peut n'occuper que le mi- lieu du cæcum comme chez le Chevalier gambette (Totanus calidris. L.), ou Courlis cendré (Numenius arcuatus. L.) (testa- les deux CæcUumMms peuvent civore) réduction 1/4. : : ï être régulièrement eylin- driques et étroits comme chez le Combattant {Pavoncella puynax. L.). A côté de ce type général, on trouve quelquefois de petits cæcums qui forment le passage entre les Testacivores, qui se nourrissent d'animaux de marais ou de littoral, et les Pisci- vores. Ce sont, par exemple, ceux du Barge à queue noire (Limosa lapponica. L.) qui mesurent 1,5 et 1°,1. Enfin certains petits Échassiers, comme les Outardes (Otis tetrax. L.), font transition entre ce groupe et celui des Grani- vores. Elles possèdent deux cæcums très longs de 34 et 31 cen- MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 285 timètres, étranglés par place comme ceux de la Perdrix grise. 1. Chevalier gambette (Tolanus calidris. L.) (testacivore) grandeur naturelle. — 2. Maubèche (Tringa canutus. L.) (testacivore) grandeur naturelle. Omnivores (Corbeaur). — Cette série, dont les individus se | | | ( { ! É É te (: ! 1 9 4. Chevalier aboyeur (Totanus griseus. Briss.) (testacivore) grandeur naturelle. — 2. Vanneau (Vanellus capella. Schaeff.) (testacivore) grandeur naturelle. nourrissent de grains, viande, insectes, à une forme de cæcums 286 A. MAGNAN que l’on observe régulièrement. Ils consistent en deux appen- dices en doigt de gant, le gauche s’insérant généralement à 1 ou ? millimètres plus bas que le droit. Chez le Choucas (Colaeus monedula. L.), ils ont 8 millimètres et 7°*,5 de long sur 1*°,75 de large. Chez la Pie (Pica ecaudata. L.) et le Geai (Garrulus qlan- / 7) I 2 3 1. Veuve (Vidua paradisea. L.) {insec- 1. Cini (Serinus meridionalis. Bonap- tivore) grandeur naturelle. — 2. (granivore insectivore) grandeur natu- Choucas (Colaeus monedula. L.) (om- relle. — 2. Bouvreuil (Pyrrhula euro- nivore) grandeur naturelle. — 3. Igni- paea. Vieill.) (granivore insectivore) colore (Pyromela franciscana. sert.) grandeur naturelle. — 3. Chardonneret (insectivore) grandeur naturelle. (Carduelis elegans. Steph.) (granivore insectivore) grandeur naturelle. darius. 1.) les cæcums ont respectivement 5 millimètres et 1,2 de longueur. Granivores insectivores. — C'est ce groupe de Passereaux qui nous fournit les cæcums les plus petits. Si ces organes ont parfois 7 à 8 millimètres comme chez le Merle drame (Turdus viscivorus. L.), dans le plus grand nombre de cas ils ne dépas- sent pas 5 millimètres, et on en trouve qui n’ont même pas { millimètre comme chez le Chardonneret (Carduelis eleqçans. ‘Steph... Presque toujours leur forme est ovoide, ils paraissent alors implantés sur l'intestin ; quelquefois ils sont cylindriques et longent l'intestin. La fraicheur des sujets en expérience est la condition indispensable pour apercevoir ces organes. Le Bouvreuil (Pyrrhula europaea. Vieill.) réalise bien le type. Son cæcum droit est à 1 millimètre plus haut que le gauche. Ils sont ovoïdes et mesurent tous les deux 2 millimètres de long. île il MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 287 Insectivores. — La mayJorité des oiseaux de ce groupe pré- sente, ainsi que le précédent, deux petits cæcums plus ou moins ovoides ou cylindriques, toujours courts. Pinson (Fringilla cælebs. L.) (gra- nivore insectivore) grandeur naturelle. — 2. Rossignol du Japon (Liolhrix lutea. Scop.) (insectivore) grandeur naturelle. — 3. Foudi(lundia mada- gascartensis. L.) (insectivore) grandeur naturelle. il 1 He Moineau doré (Passer luteus. Licht.) (insectivore) grandeur naturelle. — 2. Carouge (Molothrus bornariensis. Gm.) (insectivore) grandeur naturelle), — 3. Cou-coupé (Amadina fasciata. Gm.) (granivore insectivore) grandeur natu- relie. Le Carouge (Molothrus bornariensis. Gm.) a deux gros cæcums Gobe-mouche (Muscicapa alricapil- la. L.) (insectivore) grandeur natu- relle. — 2. Paroare (Paroaria domini- cana. L.) (insectivore) grandeur natu- relle). — 3. Cordon bleu (Uræginthus phænicotis. Sw.) (insectivore) grandeur naturelle. L. Troglodyte (Anorthura tlroglodytes. L.) (insectivore) grandeur naturelle. — 2. Fauvette (Sylvia alricapilla.L.) (in- sectivore) grandeur naturelle. — 3. Rouge-gorge (Erythacus rubecula. L.) {insectivore) grandeur naturelle. en forme de saucisson, accolés à l'intestin à la même hauteur. Ils mesurent 4,5 de long. Par contre, le Rossignol {Aedon luscinia. L.) à deux cæcums minuscules qui figurent comme deux points sur l'intestin. Le 288 A. MAGNAN cæcum droit est à { millimètre au-dessus du gauche ; 1ls mesu- rent tous les deux 1 millimètre. À côté de ce type classique se placent quelques types aber- rants privés de cæcums comme les Pics. Enfin quelques rares exemplaires possèdent deux cæcums allongés, blancs à la partie inférieure, brun-verdâtre dans l’ensemble, assez semblables à ceux des granivores comme les Cailles. Dans ce cas se trouve l’'Engoulvent {Caprimulqus euro- L paeus. L.) dont les cæcums mesurent 3°°,8 et 3°%,5. Cette revue de la morphologie des cæcums nous montre que chaque régime alimentaire possède effectivement en gros une forme déterminée d'appendices et nous amène aux conclu- sions suivantes que nous résumons dans le tableau ei-joint: 1° Oiseaux sans cæcums. Frugivores. 2° Oiseaux à un seul cæcum. Carnivores piscivores. 3° Oiseaux à deux cæcums courts. Carnivores. Piscivores. Insectivores. Omnivores ‘Corbeaux). Granivores insectivores. 4° Oiseaux à deux cæcums longs. Testacivores. Granivores. Carnivores insectivores. Omnivores (Canards). Il sera facile de se rendre un compte exact des dimensions et des formes des cæcums en se reportant à l'Appendice où nous donnons les nombres qui ont servi de base à notre étude effectuée sur 153 espèces d'oiseaux. D'ailleurs la série des planches que nous publions plus haut met sous les yeux, d'une manière frappante,les variations mor- phologiques des appendices cæcaux. De plus, nous ajouterons que les cæcums longs, propres aux régimes végélariens ou mixtes, sont creux et histologiquement comparables à l'intestin, tandis que les cæcums courts des oiseaux qui tirent leur alimentation de la faune sont pleins et à aspect glanduleux. Il faut voir évidemment dans les grands cæcums un diver- MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 289 ücule du tube digestif. Leur étude le démontre : ils sont tou- jours remplis de déchets de la nutrition. On ne peut guère leur accorder qu'un rôle antitoxique puisque leur ablation ne trouble nullement la vie de l'animal. Les pelits cæcums, par contre, sont des organes dégénérés, sans plus aucune utilité. Ce sont de grands cæcums en régres- sion, leur rôle ayant cessé par suite de la diminution et de l'évacuation rapide des résidus de l'alimentation. Leur absence dans certains cas justifie pleinement cette manière de voir. C'est ce que vient encore démontrer l’un des deux cæcums que nous avons trouvés chezun exemplaire de Héron pourpre (Ardea purpurea. L.), eæcum qui n'était plus formé que de sa tunique externe, le tissu Iÿmphoïde ayant disparu. Cette manière de voir parait se trouver en défaut pour trois groupes qui échappent à la règle : les Rapaces nocturnes, les Colombins et les Frugivores. Les Rapaces nocturnes ont deux longs cæcums, et cependant ils sont carnivores et insectivores. Les Colombins ont deux pelts cæcums, quoique granivores ; enfin les frugivores sont dépourvus de ces appendices. Cela nous amène à considérer les Rapaces nocturnes comme des granivores récemment adaptés au régime carné; leurs tubes cæcaux sont en vole de régression. Celte manière de voir trouve un appui dans les modifications que Houssay (1) a obtenues en adaptant des poules au régime carné. L'espèce nouvelle qu'il a obtenue au bout de six générations possédait une morphologie interne, à mon avis, identique à celle des Rapaces nocturnes. Par contre, les Colombins et les Frugivores me semblent des carnivores adaptés au régime végétarien. Les cæcums, qui étaient déjà dégénérés, ne se sont pas reformés. ÉTUDE DU TROISIÈME COECUM Outre les cæcums qui sont au point de jonction de l'intestin grêle et du gros intestin, on trouve quelquefois sur l'intestin des oiseaux adultes un troisième cæcum. (1) Houssav. Étude sur six générations de poules carnivores, Arch. z0ol. exp. et gén., t. IV, 3, 1907. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 11H TV 290 A. MAGNAN Il est trois groupes d'oiseaux chez lesquels on le rencontre de façon à peu près constante; ce sont : les Canards, oiseaux omnivores ; les grands Échassiers, qui se nourrissent de viande et de poisson, et les petits Échassiers, qui vivent de Mollus- ques et de petits Crustacés. Chez les Canards, le troisième cæcum à une forme tubulaire. Sa longueur varie de 4 millimè- tres (Souchet, Spatula clypeata. Briss.) à 8millimètres (Morillon, 1 He 1 2 1. Courlis (Numenius arcuatus. L.) (testaci- 1. Marabout (ZLeptoplilus crumenife- vore) grandeur naturelle. — 2, Tinamou rus Less.) (carnivore piscivore). — (Rhynchotus rufescens. Temm.)(granivore) 2. Pélican (Pelecanus rufescens. Gm.) grandeur naturelle. — 3. Vanneau (Vanel- (piscivore) grandeur naturelle. lus capella. Schaeff.) (testacivore) gran- deur naturelle. Fuliqula cristata.Leach.),avec environ 2 à 3 millim. de largeur. Les grands Échassiers possèdent un troisième cæcum plus long en grandeur absolue que celui des Canards. Certains mesurent 1,8 comme chez la Cigogne (Ciconia alba. Bechst.), mais leur épaisseur est moindre et ne dépasse guère { miili- mètre ; de plus ils sont très accolés à l'intestin. Le troisième cæcum des petits Échassiers rappelle par ses dimensions et sa forme celui des grands Échassiers; nous lui avons trouvé 6 millimètres de long chez le Chevalier gam- bette (Totanus calidris. L.), et 1,3 chez le Corlieu (Nume- nius phaeopus. Lath.). La position de ce troisième cæeum sur l'intestin est variable, mais il est hors de doute qu'il se trouve toujours plus rappro- ché de l’ampoule rectale que du gésier. Nous donnons du reste ici quelques mensurations effectuées sur divers types. MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX À. Palmipèdes d'eau douce. 291 Distance Poids. du 3° cæcum Longueur au gésier. de l'intestin. gr centim, centim. Canard sauvage......... 1205 98 169 SOUCRE LENS RNA 342 133 2 SAT Rent à 630 76 167 (DES DE DA RAA A El 8070 100 179 Monlonmse etes 2 501 si 139 PTE SO e Le es 779,50 55 97 Milouineeer eee 832,20 70 121 B. Grands Échassiers. Cigogne blanche......... 3438 124 196 SPA ES NT UE 1487 68 131 Hérongpourpre "AN" vtr 878 68 174 Héronbleu:5 #20 1213,50 61 116 BULO ER Re 193,50 83 158 Marabout ere Pme 6120 155 255,5 Bihoreauserr rien ne 386 36 80,5 C. Petits Échassiers. COEUR RARES GRAN 232,60 28 55 Barge à queue noire..... 330,80 23 42 Poule d'eau ur 234,50 41 67 Ralerdeau rt 84 27 40,6 BÉCOUR Mee mon 50,90 16 29,3 _ Chevalier gambette...... 88,10 41 63 Maubeche. 780000 103,50 29 47 Chevalier aboyeur....... 1 55 T8 Pluviersdoré "horus 191 48 94,4 Barge rousse............ 157,50 33 55 Gombattant: 000 199 16,5 40 AvVOCetle arte le 293 44 83,9 ŒÆdicnème criard ....... 438 29 48,5 Râle degenèts..:-. 7. 150 36 12 Courlis cendré.......... 855 42 86 Manneaus re ae 180 32 10 En dehors des Canards et des Échassiers, on constate la pré- sence d’un troisième cæcum chez d’autres oiseaux adultes. Nous l'avons rencontré chez de nombreux carnivores, où cet appendice présente la forme allongée d’un ver soudé à l'intestin comme chez le Caracara, ou celle d’une loupe comme chez l’Aguia. Sa longueurne dépasse pas, dans ie premier cas, 1 cen- ümètre; dans l’autre, elle n’atteint que 2 millimètres. 299 A. MAGNAN Nous avons découvert aussi l'existence d’un troisième cæcum chez le Tinamou (Rynchotus rufescens. Temm.) et chez quel- 1 2 3 1. Crécereile (Tinnunculus alaudarius. Gm.) (carnivore) grandeur naturelle. — 2. Aguia (Geranoelus melanoleucus. Nieill.) grandeur naturelle. — 3. Caracara (Polyborus tharus. Mol.) (carnivore) grandeur naturelle. ques piscivores. Nous donnons ci-joint les mensurations rela- lives à cet organe chez ces divers oiseaux. À. Granivores. Distance Poids. du 3e cœcum Longueur au gésier. de l'intestin a. ie tre TiNAMOU Ter 821,50 50 95,5 B. Piscivores Puffin des Anglais....... 305,50 28 60,5 Fou de bassan........... 1670 69 131,9 Pélican roux 4-0. 3334 all 191 C. Carnivores Éperviene ee en 252 42 66 Caracara se Meet 1209 74 130 Calharte ren See 1702 65 127 Aigletbateleur "#72 2095 2163 134 Aole saguia ne 2125,50 62 12% Crécerelle rer 242,10 31 Sy dire 231 31,5 64 Cet appendice ne présente pas d'intérêt au point de vue de l'étude du régime. Il correspond, comme on le sait, à une portion du conduit ombilical qui a persisté. Après avoir pos- sédé la structure de l'intestin, il à donné naissance à un organe sans utilité connue et où l’on à constaté la présence de glandes et de follicules clos. Ces observations viennent confirmer ce MORPHOLOGIE DES CÆCUMS CHEZ LES OISEAUX 293 que nous avançons, que les cæcums courts étaient de grands cæcums dégénérés. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE La plupart des auteurs qui se sont occupés des cæcums ne se sont attachés qu'à décrire les appendices de telle ou telle espèce d'oiseaux exceptionnels. Nous citerons Burrox, Bepparb, Crisp, Forges... Mais les études d'ensemble sur la morphologie cæcale des oiseaux sont rares et encore n'échafaudent-elles le plus souvent leurs théories générales que sur des données incertaines ou trop frêles. Burrox, qui voit une relation entre les cæcums et la taille de l'oiseau, croit que les grands oiseaux possèdent de longs eæeums tandis que les petits en ont de courts. Home croit à un rapport étroit entre les dimensions du cæcum et la plus ou moins grande quantité de nourriture. Carus déclare que les grands cæcums sont le résultat d’un régime végétarien, tandis que les cæcums brefs sont dus à une alimentation carnée. Cuvier est un des rares auteurs qui ait, chez les Oiseaux, mesuré consclencieusement la longueur des cæcums en même temps que la longueur de l'intestin ; malheureusement, il n’a pas donné le poids des individus étudiés et 1l à comparé les longueurs trouvées à la longueur du corps prise du bec à l'anus, pratique erronée, car la longueur du cou varie chez les Oiseaux dans des proportions extrèmes. Owex note chez les Rapaces diurnes de petits cæcums, et des cæcums développés chez les Rapaces nocturnes. Chez ces der- niers ils viendraient de la nécessité de remédier à une digestion difficile. D'après GEGENBAUR les cæcums se présenteraient généra- lement chez les oiseaux au nombre de deux, tantôt sous forme de petites papilles, tantôt sous forme de longs tubes. Quelques genres seulement en seraient dépourvus. GaDpow donne le tableau suivant de l'influence du régime sur les cæcums : 29% A. MAGNAN 1° Ansectivores purs et frugivores. — Cæcums manqueni ; 2° Granivores et insectivores. — Cæcums rudimentaires ; 3 C'arnivores. — Intestin long sans cæcums, ou court à longs CÆCUMS ; 4° Piscivores et mangeurs de charognes. — Sans cæcums ; ° Granivores purs. — Sans cæcums ; 6° Végétariens. — Grands cæcums. OPPEL attribue le développement des cæcums à la nourriture végétale. | Maumcus a étudié la morphologie des cæcums suivant les diffé- rents ordres d'oiseaux. Il admet que les Grimpeurs sont privés de cæcums. Chez quelques Rapaces nocturnes il à trouvé les chiffres suivants de longueur cæcale : AGPANAEAUC ANTENNES RE ARE 10 centimètres. Hulotte eee MES ARE UP En tn 9 — EPA VOST PR Er ee ee eee 6 — Ïl assigne aux Passereaux les plus pelits cæcums, et aux Colombins généralement des cæcums courts ; certaines espèces en sont même dépourvues. Par contre, les Gallinacés offrent de longs cæcums, tandis que les Échassiers en ont souvent un unique. Il répartit les Palmipèdes en deux classes : 1° Les Palmipèdes terrestres, à cæcums développés 2° Les Palmipèdes marins, à cæcums brefs. Il donne, de plus, la description des cæcums de quelques Coureurs. Le troisième cæcum a fait l’objet de peu d’études. Après MECkEL, qui confirme les travaux de MARCATNEY et qui voit dans le troisième cæcum la survivance du conduit vitellin chez les oiseaux d'eau et de marais, il n’y a guère à citer que Maumus comme auteur ayant tenté une description un peu détaillée de cet organe. En plus des différences d'interprétations qui peuvent exister avec nos résultats, et en plus desinexactitudes que nous avons pu relever, le grand et l'unique reproche à faire à ces auteurs est de n'avoir jamais publié de données numériques. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . Burrox. — Histoire naturelle, 1749-1789. . TIEDEMANN. — Anatomie und naturgeschichte der Vügel. Heidelberg, 1810-1814. . MACaRTNEY. — An account of an appendix to the small intestine of birds. Philos. Trans., 1811. . Hour. — Lectures on comparative Anatomy Londres, 1814. . Mecxei. — System der vergleichenden Anatomie. Halle, 1821-1831. . Carus. — Lehrbuch der vergleich. Zootomie Leipzig, 1834. . Cuvier. — Leçons d'Anatomie comparée, Paris, 1835. . MacGiLzivray. — Observations on the digestive organs of birds. Magazine of Zool. and Botan. V, 1. . SIEBOLD et STANNIUS. — Lehrbuch der vergleich. Anatomie, Berlin, 1846. . Esertu. — Ueber die Follikel in der Blinddärmen der Vôügel. Würzb. Naturw. Zeitsch., t. IT, 1861. . OWEN. — Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates. Londres, 1866-1868. . MacçiLcivray. — On the Anatomy of Vertebrates, 1866. . GEGENBAUR. — Manuel d'Anatomie comparée, Tr. fr. Paris, 1874. . Ganow. — Versuch einer vergleichenden Anatomie der Verdauungs systems der Vügel. . WiepersueIM. — Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- tiere. lena, 1886. . Gapow. — On the taxonomic value of the intestinal convolutions in birds. Proceeud. of the zoolog. soc. of Lond., 1889. . OppEc. — Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbelliere. lena, 1897. . Maumus. — Les cæcums des Oiseaux. Ann. d. sc. nat., année 77, série 8, t. XV. à . Houssay. — Variations expérimentales. Etudes sur six générations de poules carnivores. Arch. Zool. exp. et gén.,t. VI, série 4, 1907. . SCHEPELMANN. — Auf die gestaltende Wirkung versch. Ernährung auf die organe der Gans. Arch. f. Entw. Mechanik. Bd. XXI et Bd. XXIN, 1907. . Mana. — Influence du régime alimentaire sur les cæcums et le gros intestin des Oiseaux. C. R. A.S., 8 mai 1911. . Macxax. — Le tube digestif et le régime alimentaire des Oiseaux. Coll. de Morph. dyn. Paris, Hermann, 1911. A. MAGNAN 296 (A GT (2 ec‘ [e _ GY S°TF &T G AS LAS (ere (CS EG L 9°8 9°6 9 Fa Fa GG OT L'OT GG ‘Tr G'eT je G'GT LT L c'8} 0ù OT 8£ 8£ LES Fc 09 ‘UIJU99 ‘TU 99 à. u1}u99 *2[)904 ‘auoner) “JOI(T apnodiueg R | a SLUNn92EO S9p HONVESIG ‘SWN92PI SIP MAYININOT ‘ssuo7]| 086€ *s8u0"] 10€ ‘S8u0"] 0€ ‘s8u07]| 0C'&£S ‘Ssuo”] COS I ‘s8u0"] r£o ca SUOT OLOS8 -a8 à Souo'"] GGGOT 18 A *SNAIWD SHA HNUOA *Sat0 4 *"f ‘vo9o49 epnponbaont) *sstiq ‘eyeodÂpo epuyeds ‘7 ‘ea epnponbaon() ‘7j ‘esuods EN : ‘H989"T ‘RJ8]SH eng! ‘"] ‘odopouod voor ‘TT ‘epn9e eIUe( “7 ‘eunuoz AY ‘"[ Se2S0q SeuY ‘Jæu?S ‘SU J9SUV ‘PS ‘snjonsueuu SnusÂr) ‘"[ ‘euvorotue v,uy *NILVT WON Pr ‘AJAIU.P 9[[9948S ‘jouonos pirur!) :"919.p Jos se UI[OAR9 pleure’) SRE EU ‘UO[[HOU PARU") RME °"ANOIJHIS PARU!) 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NAT, ZOOL., 9e série. a *SOIOATJ99SUT SOIOAIUEIE) TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches anatomiques et histologiques sur la Cavité Palléale et ses dépendances chez les Bulléens, par Rémy Perrier et Henri FiscuEr.. .. 1 L'appareil digestif et les tubes de Malpighi des larves des Lépidoptères, DA D ORDA SE Re tn nid en den ce Din ne à cou ee lie 191 Morphologie des Cæcums chez les oiseaux, en fonction du régime ali- HE ÉTIPEAPATENAMAGNAN IR ER RL Let ere 275 TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches [ à IX. — Recherches sur la Cavité Palléale et ses dépendances chez les Bulléens. — X à XII — L'appareil digestif des larves des Lépidoptères. 13326-11. — Corgeir. Imprimerie Créré. ll he Ann.des Seinat. 2e Serre. ca À Pet HF'anct._L.Devove del. PET" Znp-L.Lafortemne, Paris. 1}. Acteon ; À’, Yelustrurre. Masson et l'Éediteurs 72 col, Zoot. T'AIV P1.Z 4 Benard Xith ‘SIN87IDE 9 92 UOSSEf HAD9ÿ7 ‘974 “Lo prono x ‘ei A uns ny dl 5 TPE Y ‘s1rer (OUTPQUOEZ Tdi SRE CE TEE TEETS EE LÿSOUL db AARP SG TOUS SOPUUF | RE ee # 0 Ha: Mr En OMR] ATATE ma) on Anse. des Se.nat. 9° Serres RG Ar PF Le Ételalel o [9 de R.P& HFauct..l.Devove del. Cult DES Ne or TUNER PNR ae. ses dpi, = MT PORN cs Are à Los SES er «4 Note RAI An. des Se.nat. 9° Serre. R Lerrier et FH. Fischer._L.Devove del. grrr Li {lu ? CPI L 19 Acteon tornatiles ; 10, Seapha LOL EN IALR CNPSUTRE H ; - Less br , es ë RG À .Pénard, lit. pe lLnartus » 11, Aplysia depilars. RO EP ARCS ARNEREN LL Ann.des Se.nat. 9 Serre. à Zoo. T'XIVPL.V_VI. Te : ne CC: cr D 'uia srl .. 4 | i : 5 ms : ÉRTE PT CODE) nt Ver E 22 i e.artl. Par 4l00+ R Ferrier et A. Fischer._[. Devove del. Fr: Jp. I.Lafontaine, Paris. A .Bénard, lifÀ . \ 19 Acteon tornatilés ; 10, Seaphander Lgnarcus > L7r Aplysia deprlans. or Pos. Zool. T XIV PL. VII. AR Pet Fauct_LlDevove del. Zap I.Lafontaine Paus. À.Bénard li. | ur caphander anartins. | Masson et Cédteurs. Ann. des Se.nat. 9° Serre Deer DE > 7 RS ré x nn ) j à ) } ro i S PB. P 6 HF'auct, L.Devove del np LLefor 1.7, Scaphander Lynartits; P, A ol: Tool 1 IV NPL VITE ÉDÉbA? ” 14 jm Paris. À.Pénard Et. depilans ; 929, /Acera bullatæ. ANNE ton : AUTT an RE s Dr D LU ù ANA 4° PAT Den ci : HART le ME [HP Ann des Se. nat. 92 Serre SES Zoo. T XIV. _ PI. VUL IX. rt 4 A AIRES 0) si NT us Fo. po ane A } 1? ni Drm = x , : ñ a, lille © © 022 06 © si A = à et, 100 7e Jnp.LIefortane Paris. A.Bénard ti. 1-7. Scaphander degnariits ; ê. Aply S'depilans 229 4 Eullatz. ee É D. dE 11CEL A PT 2 ___:Masson# AS MOD AR D TR es 0 nn M OA AA A A A Ge me mem DS 2 EC RE EE ete ESS À EE Zoo. T' XIV. PL.X. | LAS Serat. 10 See. Iré. G.Rergnier EE AA ARARXIEIEE PET SES Znp.L. Lafontaine, Paris. 2 A MOT RE A les Lubes de Madpighi des Chenilles de Sphir de 7 Areliideæ. de Lipartdæ, de Notodontdæ, de Nr 00 LATE PEN : 10 Bordas del adnat. | [r5.1. Lafontaine, Parrs. Louer digestif. el Tubes de M vil des larves des L Den _(Wochudæ, Tortricidsæ, Saturride. Masson et Cediteurs. x … Eé “ À = f L 4 - ee A és ; € = T G 3 * ; \ B rt : à Le a ' À “ Le F É 2 1 £ , ot : ; # * À 1 C ë = = ù 4 Ï \ ; + ÿ : ñ % A se ï Ê { 4 ' : : % < 3 à : : + rh « s \ ù ‘ R Le } è . : 1 l | à : £ = s & ; ( à : F , ‘ 1 ce r 1e 1 3 = E we ee 5 û ce ' # < 3 E £ £ 2 - ë 2 FA ; : ce* e 4e A & Î î < - j : F . a Le . Peer z < à \ h £ : s ÿ à É PR 4 = - +. 5 L ; ù > F Fe 3 N sé a } RATE à = a ee - > ; , Ê . x ; 3 ñ He ÿ £ À : ; = à î * ï ï Æ 1 , £ mo RSR RP Sn em ni = nr Ann. des Sciences nat., 10 Série. Zool. Tome X1V, PI. XII 20 = ee QUIL Ken S PB: ê N eme mit ” ; IT re a eu Il [ll a Ï J nl JODE D D: L. Bordas del. ad nat. Appareil digestif et tubes de Malpighi des Larves de Papillons (Saturnidæ, Sphingidæ, Torlricidæ, Arctiidæ). Mr D MASSON ET C® ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI: ARR. Vient de paraître : Chaleur animale et Bioénergétique JULES LEFÈVRE Agrégé de l’Université, Lauréat dé l'Institut et de la Société de Biologie. Préface de A. DASTRE, Membre de l'institut et de l'Académie de médecine. 4 vol. gr. in-89, de vu-1107 pages, avec 211 fig. dans le texte. 25 fr. Élargissant très vite son cadre trop étroit, la calorification ani- male fait place aujourd'hui à la bioénergétique, science plus vaste qui représente l’un des aspects les plus suggestifs de la physio- logie générale. A la fois expérimental et critique, théorique et pratique, l'ouvrage de M. Lefèvre expose largement les doctrines, les méthodes et les faits relatifs à la calorification et à la bio- énergétique, en insistant tout particulièrement sur les travaux de Berthelot, de Rubner, d’'Atwater et Bénédict, de Chauveau et des physiologistes français. Le physiologiste et le physicien, le médecin et l’hygiéniste, l'étudiant et le savant, et ceux mêmes qui, à un point de vue plus pratique, cherchent une base solide au problème expérimental de l'alimentation, de l’entretien nor- mal, du rendement calorique ou mécanique optimum des orga- nismes, trouveront dans ce livre non seulement le premier exposé complet de bioénergétique, mais le guide le plus précieux pour leurs préoccupations particulières dans cet ordre de connais- sances. TABLE DES MATIERES CONTENUES DANS CE CAHIER L. Borpas. — L'appareil digestif et les Tubes de Malpighi des Larves des Lépidoptères (Suite et fin). A. Macnxax. — Morphologie des Cœcums chez les Oiseaux, en fonction du régime alimentaire. 12524-11. — Corgeiz. Imprimerie Crété. (1, ï RE 1 a } re die fs ae RAUE a] AU w N D an (en D { 1) te LITE 45 & Fine 14 Lt ON a 1 (br) LA x fl j MEN fase il 1 nee a Mit UN # NY (es A eh Sr t£ “in ARUPANENt Ve Ÿe ': PAU ; if ÿ po fi D A ul \ ê AA ï nn ue gr] QUE il RENE PQ Den: 1 (an 1, 4: Use [M il DEN 4) (l \ (l At I 02 HU À SANS 1 ue Re UE Aie Ë it j Al oo fe A 0 LR PEN AS Lit VAL ai (£ ff cl dl L NTEUE HTA DARNRUS JUN in i (il AN “ \; a À DANS Wris VAS DRE H FEU di Mas bi Ni VAL Ava TAUX RU MOQUE À, } SMITHSONIAN INS Qi TIT ! 5 j |