S ROUTE ; ; LHEX di ji ANNALES SCIENCES NATURELLES DIXIÈME SÉRIE ZLOOLOGIE EU < ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER DIXIÈME SÉRIE. TOME II PARIS MASSON ET Ce, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1918 Der CUrt à Æ 5 F - Tous droits de traduction et de reproduction HAE ÿ 2 1 £ % #1 *: À RE CS ES AN IE CE AN 5 1e OO EMR AUENTÉSErVÉSIPOUT TOUS PAYS MN EU Le s É È DE u 4 CRC _ FA EL EE 0 LA 0 14 2 : 4 L 4 L É ie ‘ F “ hi À Î : 1 + 4 S Ÿ y j , i v [ À f ; z1 % L ‘ . h Lu - E. fe à à ; J L n | F ; j d-- re LES ‘ , \ « 1 LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES PREMIÈRE PARTIE PRÉLIMINAIRES — ANTHROPOÏDES : Par R. ANTHONY AVANT-PROPOS Si l'on peut actuellement relever dans la littérature anato- mique un nombre suffisant d'études concernant la morphologie de l’encéphale chez les Singes adultes, nous sommes dans un état d'ignorance à peu près complète en ce qui concerne cette même morphologie au cours du développement. On ne saurait trop insister sur le grand inconvénient que présente, et surtout en ce qui concerne le neopallium, une semblable lacune que les anatomistes du système nerveux n'ont jamais manqué d’ailleurs de signaler lorsqu'ils en onteu locca- sion. Une connaissance approfondie des divers stades du déve- loppement ontogénique de l’encéphale des Singes aura pour effet, si on y aboutit Jamais, de nous faire beaucoup mieux comprendre lencéphale humain; elle apportera sans aucun doute un concours des plus précieux aux recherches d'anatomie comparée qui depuis vingt ans se poursuivent, surtouten Angle- terre et en France, pour établir sur des bases enfin rationnelles la description de l’encéphale, plus particulièrement des plisse- ments cérébraux, des Primates en général, de l'Homme en par- üculier (1). (1) Il est en effet remarquable que le plan suivant lequel, depuis Leuret, Gratiolet, Ecker et surtout Broca, on décrit le plus souvent dans les mémoires ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 191617 1 2 R. ANTHONY L'étude du développement de l'encéphale chez les Singes, c'est là malheureusement un programme difficile à remplir. Et persoune ne saurait prétendre épuiser d'un seul coup la ques- tion. Je me suis borné, dansle présent mémoire, au seulexamen des plissements néopalléaux chez un certain nombre de spécimens que j'avais à ma disposition. De toutes les questions qui se rapportent à lembrvogénie de l'encéphale des Singes, celle de la morphologie du neopallium paraît tout à la fois la plus importante et la plus féconde. Peut- être a-t-elle, par contre, paru à certains la plus compliquée. J'espère cependant pouvoir montrer qu'il n’en est rien. En me plaçant à ce point de vue limité, il m'a paru nécessaire de reprendre les quelques rares descriptions des auteurs anté- rieurs, afin de pouvoir tout à la fois établir des rapprochements avec mes observations personnelles et assurer d'autant les bases de mes conclusions. De plus, presque toutes ces descriptions étant déjà anciennes ont été faites dans un esprit tout différent de celui qui nous guide ; il fallait en quelque sorte les traduire originaux, et toujours dans les traités classiques, le neopallium de l'Homme et des Singes, soit tel qu'aucune assimilation n'est possible avee le neopallium des Mammifères non Primates. Les sillons considérés comme fondamentaux chez les premiers n'ont aucun rapport avec les sillons fondamentaux des seconds. Les faits sont en somme présentés de telle manière qu'un hiatus infranchissable paraît exister à ce point de vue entre les Primates et les non Primates. Tout ceci n’est point dit d'ailleurs pour diminuer le grand mérite de ceux qui nous ont donné jadis cette clef de la morphologie cérébrale de l'Homme et des Singes à laquelle nous devons de si importantes conclusions. Mais nos connaissances se sont étendues et approfondies, le champ de nos comparaisons possibles s’est considérablement élargi et la méthode qui fut autrefois si précieuse menace actuellement de devenir un obstacle, en d'autres termes elle a fait son temps. __ Si l’on excepte les recherches fondamentales de Sir William Turner rela- tives aux operculisations de la région sylvienne et quelques rares autres, on constate qu'en ce qui concerne la comparaison de la morphologie néopalléale chez les Primates et les non Primates les tentatives anciennes ont, d'une façon générale, été malheureuses. C’est à peu près uniquement dans les travaux récents de G. Elliot Smith, de Holl, de R. Anthony et A.S. de Santa Maria, d'Ariens Kappers, que paraît avoir été envisagé de la façon qui convient ce problème dont l'importance parait échapper malheureusement encore à beaucoup d’anatomistes. Certains d'entre eux, pris d’une admiration justifiée sans aucun doute, mais par trop exclusive, pour les travaux de Brodmann et de 0. Vogt, ont été jusqu'à nier l’intérèt des recherches de morphologie cérébrale. Ariens Kappers a, dans ses mémoires cités (page 4), réfuté cette manière de voir d’une façon si complète qu'il serait actuelle- ment superflu d'insister. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 3 dans le langage que nous parlons. Pour ne point être encore familier à la plupart des anatomistes de l'Homme, imparfait à beaucoup d'égards, ce langage est cependant au moins et en principe un essai de celui que la raison fera prévaloir un jour. Cette étude se rapporte à un grand nombre de cerveaux de fœtus appartenant à différents groupes et à différentes espèces. Des cerveaux que J'ai examinés pour la première fois, la plupart ont été extraits de spécimens faisant partie du fond d'étude du laboratoire d’'Anatomie comparée du Museum; les autres pro- viennent de sujets existant au laboratoire de Mammalogie et que le professeur Trouessart à bien voulu mettre à ma dispo- sition. Il convient de noter, avant de lire ce mémoire, que les données classiques concernant le développement du neopal- lium humain sont supposées connues ; nous verrons d'ailleurs, dans les conclusions générales, comment et dans quelle mesure les résultats de ces recherches permettent d’en modifier, sinon la substance elle-même, du moins l'interprétation. I. — CONSIDÉRATIONS RÉSUMÉES SUR LA MORPHOLO- GIE NÉOPALLÉALE DES PRIMATES EN GÉNÉRAL. DES SINGES ET DE L'HOMME EN PARTICULIER (1). Le télencéphale des Mammifères comprend, comme l'on sait, deux parties dans chaque hémisphère (Vo. fig. 1 et 2) : (4) Voir à ce propos : R. Anrnoxy et A. S. DE SanTa-Maria, Essai d'un nou- veau plan descriptif du cerveau de l'Homme et des Singes basé sur l’évolution morphologique du pallium dans la série des Mammifères. Revue scientifique, 27 février 1942. R. Anraoxy et A. S. DE Sanra-Marn, Le territoire central du: neopallium chez les Primates. [. Considérations sur la signification morphologique générale et l’operculi- sation de l’insula antérieure chez les Anthropoides et chez l'Homme. Revue anthropologique, avril 1912. IL. Le circulaire supérieur de Reïl et la suprasylvia chez les Lémuriens, les Singes et l'Homme. Revue anthropologique, juillet 1912. 1p., Le territoire périphérique du neopallium chez les Primates. l. Le système operculaire supérieur du complexe sylvien chez les Lému- riens, les Singes et l'Homme. Bull. et Mémoires Soc. Anthropologie, Paris, 47 octobre 1912. R. Axrnony et A. S. pe Saxta-Marna : Recherches sur la morphologie télen- Le R. ANTHONY Le neopallium, Le rhinencéphale, Ù séparés par les fissures rhinales antérieure el postérieure et par la Jissure de l'hippocampe, ces deux systèmes de fissures ne pré- sentant en avant qu'une continuité imparfaite et étant séparés en arrière par un important pli de passage situé sur la face interne de l'hémisphère. (Voy. fig. 2, +). Au cours de nos travaux cités, A. S. de Santa-Maria et moi avons montré que le neopallium peut être à son tour subdivisé dans chaque hémisphère en deux territoires : Le territoure central, en contact, pro parte lout au moins, chez les différents Mammifères, avec les novaux gris centraux (1) : avant-mur {élaustrum) et corps strié (Voy. fig. 3) : Le {erritou'e périphérique, en rapport avec la cavité ventricu- laire (Voy fig. 1 et 2). En prenant un Carnassier, du groupe desCanidés, parexemple, comme type de description (Voy. fig. 1 et 2), on constate qu'à la surface néopalléale, le territoire central est limité par les sil- lonssuivants : enavant, lapresyloia: en haut, la suprasylria conti- céphalique du Lepilemur à l’état adulte et au cours du développement onto- génique. Nouvelles Archives du Muséum, 5e série, 1913. R. AnTaony . L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina. Bull. et Mém. Soc. Anthrop. Paris, 6 Mars 1913. Consulter également les travaux fondamentaux et antérieurs aux nôtres de G. Elliot Smith : G. Ecuior Surru, Catalogue of the Physiological Series. Royal College of Surgeons, vol. Il, London, 1902. Et surtout : G. Ezuior Suirn, On the homologies of the cerebral sulei. J. of Anatomy and Physiology, London, 1902, vol. XXXVI. 1p., On the morphology ofthe Brain in the Mammalia with special reference to that of the Lemurs recent and extinct. Transact. of the Linnean Society 0 London, 2° série, vol. VII, Zoology, 1900-1903. Voir enfin : AnExs Kappers, La signification des fissures du cerveau en général et leur rapport avec les localisations cérébrales intrinsèques dans la région insulaire et le lobe frontal. Le Nevraxe, vol. XIV, 1913. Livre jubilaire dédié à M. A. Van Gehuchten. Io., Cerebral localizalion and the significance of sulci XVII International Congress of Medicine. Anatomy and Embryology. London, 1913. (1) Les rapports du territoire central avec les noyaux gris centraux sont en effet variables chez les différents Mammifères. Notons d'autre part que beaucoup d'auteurs se ralliant à l'opinion de Meynert considèrent l'avant-mur comme une simple couche de l'écorce. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES ) nuée par la postsyloia en arrière; en bas, les rhinales postérieure Fig. 1. — Face externe de l'hémisphère gauche d’un Carnassier (type Canidé) ; r.@., rhinale antérieure ; ».p., rhinale postérieure : s., suprasylvia ; p.s., postsylvia ; p.s'., pseudosylvia ; p., presylvia ; e., ectosylvia ; c., coronal; Z., latéral: c’., crucial; + plis de passage centro-périphériques : en pointillé, le rhinencéphale: en hachures, le territoire central du neopallium comprenant; R., gyrus reuniens;1., circonvolution 1 de Leuret; 2., circonvolution 2 de Leuret. (Représentation schématique et syn- thétique des plissements fondamentaux.) et antérieure. I communique avec le territoire périphérique par Fig. 2. — Face interne de l'hémisphère gauche d'un Carnassier (type Canidé) ; [-h.,fissurahippocampi; c.,calcarine; £., intercalaire; c’., crucial :0., olfactif ; + grand pli de passage neopalleo-rhinencéphalique. En pointillé le rhinencéphale. (Repré- sentation schématique et synthétique des sillons fondamentaux.) deux plis de passage superficiels et importants : l'un postéro- inférieur entre la postsylvia et la rhinale postérieure, l’autre 6 R. ANTHONY antéro-supérieur entre la presylvia et la suprasylvia, ce dernier dénommé gyrus reuniens (Voy. fig. 1). Les principaux sillons du territoire central sont les suivants: Pseudosylvia, S'élevant du point de convergence des rhinales anté- rieure et postérieure. Ectosylvia, suivant un trajet parallèle à la suprasylvia-postsylvia. En utilisant ces sillons, on peut diviser le territoire central en trois départements : Gyrus reuniens. Circonvolution arquée 1 de Leuret. Circonvolution arquée 2 de Leuret (Voy. fig. 1). Les principaux sillons du territoire périphérique sont les suivants : COTON ALES ASSET Tr , Face externe. LOL als TT ER EE TUE CES suivant un trajet parallèle à la suprasylvia-postsylvia. Intercalaire. suivant un frajet en partie parallèle à la fissure de l’hip- pocampe dans sa région juxtacalleuse ; s’écartant de cette fissure en avant, il déborde parfois sur la face externe (crucial). Face interne. Calcarine. limitant l'aire striée que l’on peut envisager comme un département spécial caractérisé par sa structure histologique particulière. ï Ces deux sillons réunis sont parfois dénommés splénial. Olfactif. large dépression logeant la partie antérieure libre du rhi- nencéphale (lobe’olfactif) (Voy. fig: 4'et.2)2 0.20... .... Faceorbitaire. Les autres sillons pouvantexister Lant dans de territoire péri- phérique que dans le territoire central, sont d'ordre moins important. Au point de vue envisagé ici, les Primates sont caractérisés parmi les Mammifères : 19 Par le grand volume de leur neopallium et la réduction de leur rhinencéphale : 2° Par l'invagination du territoire central dans sa presque totalité (Voy. fig. 3). On peut également constater d’ailleurs une invagination plus ou moins étendue de ce territoire chez certains autres Mammifères, notamment chez les Pinnipèdes, LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 7 les Ursidés parexemple dans le groupe desCarnassiers fissipèdes, chez les Célacés aussi. Le Cheiromys (Lémurien) est le seul Primate dont le territoire central soit exposé tout entier ; 39 Par une flexion, au niveau de la pseudo-sylvia, déjà assez avancée aussi chez d’autres Mammifères,et,dontrésulte une cou- durecaractéristique de la suprasvlvia. Ces deux derniers processus (araginalion du territoire central et flexion télencéphalique) s'accentuent des Lé- muriens à l'Homme en passant par les Sin- ges. Ils n'expriment en somme que le mode suivant lequel s’effec- tue l'augmentation considérable du neo- pallium qui caractérise les Primates. L'inva- gination du territoire central traduit en PUS Fig. 3. — Schéma de la coupe coronale de-l'hémi- üculierlaccroissement sphère droit d'un cerveau humain, passant à peu El réeione ane e près à égale distance des deux bords antérieurs qe la r'eSlon Supérieure et postérieurs du corps calleux pour montrer du territoire périphé- Doyeseion du Mens aa chez les HS : : ; mates ; C.S., corps strié; C., claustrum ou avant- rique qui se replie, mur;S., suprasylvia: 0.p., opercule sylvien supé- en raison même de sa DATES CRT Te lente faible épaisseur, sur le territoire central dont la paroi contient les volumineux noyaux gris centraux (Voy. fig. 3); 4° Par une forme plus ou moins globuleuse du cerveau ; 59 Par la présence d’un système de sillons rayonnants (cen- tral, précentral, postcentral, éléments du complexe pariéto- occipital, sillons divers de l’insula) croisant {sauf les derniers) les plissements longitudinaux fondamentaux archaïques. Ces deux dermiers caractères sont en rapport avec la flexion télencéphalique. o) R. ANTHONY Il résulte en somme de ce que nous venons de dire que tout ce par quoi se distingue le cerveau des Primates de celui des non Primates n'est que conséquence de l’augmentation de volume du neopallium par rapport au rhinencéphale. Des deux fissures qui limitent le neopallium du rhinencéphale, l'une, la fissura hipporampi, est nettement visible chez tous les Primates: l’autre, la fissure rhinale, est au contraire à peu près constamment réduite : les Lémuriens seuls présentent habituel- lement une rhinale antérieure et une rhinale postérieure com- plètes. Chez les Singes et chez l'Homme, on voit seulement à l’âge adulte, sur la face interne de l'hémisphère, la portion la plus postérieurede la rhinale postérieure (Voy. fig. 11; 7.p.). Le restede cette fissure, ainsi que la rhinale antérieure, ne peuvent être observés que chez les très Jeunes fœtus. On peut convenir de diviser le territoire central des Primates de la facon suivante (1) : CORRESPONDANCE AVEC LES DÉPARTEMENTS DU TERRI- TOIRE CENTRAL CHEZ LES NON PRIMATES. Insula antérieure de Marchand. Invaginée chez l'Homme seul, bien qu'elle tende déjà à s’invaginer chez certains Chim- panzés et Gorilles particulièrement évolués. à ; + Gyrus reuniens. Insula moyenne de Holl. Invaginée chez l'Homme et tous les Singes. Exposée, semble-t-il, chez les Lémuriens. Bras antérieurs des circon- volutions arquées 1 et 2 de Leuret. Insula postérieure. Invaginée chez tous les Primates. Gyri de Heschl. ‘aginés e S i 'S. VE : Invaginés chez tous les Primate Bras postérieurs des circon- ; se F ; , volutions arquées et 2 de Portion antérieure de la première circon- Fe . s . volution temporale. \ Exposée chez tous les Primates. (4) Voir à ce sujet ainsi qu'à celui des limites du territoire central chez les Primates : R. Anrnoxy et A. S. DE SaxTa-Marn : Revue anthrop., avril 1912, juillet 4912, et Bull. Soc. Anthrop., Paris, 17 octobre 1912. Locis citatis. — R. Axrmoxy, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina. Bull. Soc. Anthrop., Paris, 6 mars 1913, et également les travaux des auteurs cités au cours de ces mémoires comme s'étant occupés antérieurement de la question, notamment G. Elliot Smith et Holl. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 9 Limite du territoire central chez les Primates (Voy: fg:/4,5, 6, 7,18, 9el 12). 19 Limite antérieure. CORRESPONDANCE AVEC LES TERMES EN USAGE DANS LES TRAITÉS D'ANATOMIE HUMAINE. Presylvia (1). En rapport avec l'insula anté-\ ,.. . js « : J (1) PE Merde a Le } Circulaire antérieur de Reil rieure de Marchand; absente chez certains { ihez l'Homme. Fronto- Lémuriens et chez certains Singes dits infé-\ QUE Lie AS 3 $. à = : \ orbitaire chez les Singes. rieurs, lorsqu'ils sont de petite taille (2). , Fig. 4. — Face externe de l'hémisphère gauche de l'Homme. La fosse sylvienne est ouverteet seuls les sillonsprincipaux sont représentés ;S$., suprasylvia ;p.8., postsyl- via; p.s’., pseudosylvia ; p., presylvia : £.g.r., transversus gyri reunientis ; C., COrO- nal ; Z., latéral avec ses branches de bifurcation postérieures : o.t., occipital trans- verse; R., Sillon de Rolando ou central; L., lunatus. En pointillé, le rhinencéphale. En hachures, le territoire central du neopallium. (Schéma.) (1) L'homologation du fronto-orbitaire des Anthropoïdes à la presylvia des non Primates a été proposée pour la première fois par Marchand [Die Morph. des Stirnlappens und der Insel der Anthropomorphen. Arb. aus dem pathol. Inst. zu Marburg, Bd. M, Heft1, lena, 1893]. Tout en nous réservant, A.-S. de Santa-Maria et moi, d'en donner les raisons ultérieurement, nous préférons l’un et l'autre la manière de voir de cet auteur à celle d'Elliot Smith pour qui la presylvia des non Primates serait représentée chez les Singes par l'orbitaire, alors que le fronto-orbilaire des Anthropoïdes serait simplement l'analogue du diagonal des non Primates [G. Ecuor Surru, On the homologies of the cerebral sulei. Journ. of Anatomy and Physiology, London, 1902, vol. XXXVI. @) Voir à propos du fronto-orbitaire des Singes non Anthropoides, R. Anruony et A. S. pe Saxra-Maria, Loc. citat. Revue anthrop., avril 1912, p. 145. 10 R. ANTHONY PR NN RIDE AT CEE Ex CNRS OM LE | In Æ unes mm es --ces2emagmmons ces nec emmmmn nn mm mm 200 nee one ce CDD en dem Does raconte {eme mumnme. mue ceneee PU MERDO SEE eee ces [s { 1 LE 34p. à. i 4 ! CE qe RE EE Re ae ne \ 4 : PE Re PRE EE Fig. 5. — Disposition schématique des sillons du complexe sylvien : Ca ; chien ; Ll], Lepilmur ; L., Lemur ; Cuz., Chimpanzé ; H., Homme; s., suprasylvia(pa, pars an- terior ; pp, pars posterior, portion directe; pp, pars postérior portion refléchie) : S.p, pseudosylvia : P., presylvia ; r., rhinale ; {.4.r., transversus gyri reunientis: p..s., postsylvia qui n'a été indiquée que chez le Chien : &, pli de passage insulo- temporal. Le tranversus posterior gyri suprasylviani est indiqué en grisé. Cliché de la Zevue anthropologique. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 11 = À cm. Fig. 6. — Complexe sylvien gauche étalé d'un Lemur mongos L, nouveau-né n° 1884-323. (Coll. Anat. Comp. Mus.); S(p.a.), suprasylvia pars anterior constituant à elle seule le circulaire supérieur de Reil (les transversi gyri reunientis sont vraisem- blablement absents):5.(p.p.), suprasylvia pars posterior directe ; s.(p.p'.), suprasylvia pars posterior refléchie ; en avant de s. (p.p’.), les gyri de Heschl: en arrière les plis temporo-pariétaux profonds; s.p., pseudosylvia : p.s., postsylvia : sillon parallèle). Cliché de la Revue anthropologique). C. T1. ol a Fig. 7. — Complexe sylvien gauche étalé d’un Cynocephalus sphinx E. Geoffr. n° 1911-3512. (Coll. Anat. Comp. Mus.}). Cliché de la Revue anthropologique. Pour la signification des lettres voir la légende de la figure 6. 12 R. ANTHONY Fig. 8. — Complexe sylvien gauche d'un Chimpanzé n° 190$-185 (Coll. Anat. comp. Mus.) Cliché de la Revue anthropolgique. Pour la signification des lettres voir la légende de la figure 6. Remarquer la continuité (fait exceptionnel) du circulaire supérieur de Reil jusqu'au fronto-orbitaire dont la lèvre antérieure est operculisante et qui constitue de ce fait un véritable circulaire antérieur de Reil. Fig. 9. — Schéma de la fosse sylvienne chez l'Homme ; £.q.r. (a.), transversus gyri reunientis (pars anterior) : £.g.r. (p.), transversus gyri reunientis (pars posterior); s. (a.), suprasylvia (portion antérieure); s. (p.), suprasylvia (portion postérieure directe); s. (p’.), suprasylvia (portion postérieure refléchie): P., presylvia (circulaire anterieur de Reil}) ; sp., pseudo-sylvia (circulaire postérieur de Reil) ; c, central de l'insula ; b.a., brevis anterior: /., longitudinal de l’insula ; £.p.2., sillon temporo- pariétal 2; {.a.g.s., transversus anterior gyri suprasylviani; C.s.R., circulaire supérieur de Reil; I., sillon innommé constituant en arrière le fond de la scissure de Sylvius; +, pli de passage. Les insulas antérieure et postérieure sont en poin- üllé ; l’insula moyenne et les gyri de Heschl sont en hachures, le territoire péri- phérique est en blanc. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 13 29 Limite supérieure (d’arrière en avant). 2. Suprasylvia (pars anterior). En rapport avec l'insula postérieure. 6. Sulcus transversus gyri reunientis. Acquisition propre auxSinges et à l'Homme; paraïîtabsent chez les Lémuriens. On peut lediviser en deux parties : 6 1. Pars posterior. En rapport avec l’insula moyenne de Holl. Commune aux Singes et à l'Homme. 8 2. Pars anterior. En rapport avec l'insula antérieure de Marchand. Propre à l'Homme, bien que le Chimpanzé et le Gorille en montrent parfois une ébauche. 39 Limite postérieure. Suprasylvia (pars poste- Circulaire supérieur de Reil qui, chezles Lému- riens, comprendraitseu- lement la partie +, chez les Singes les parties z et 6 1, chez l'Homme les parties «, £ 1 et & 2. rior) se divisant en : La portion directe de la pars posterior de la supra- 4. Portion directe. En | sylvia est très courte chez l'Homme où elle rapport avec la racine desf n'a point de nom particulier. On peut la con- gyri temporales magnus| sidérer comme un prolongement du circulaire et magnus accessorius de | supérieur de Reil. Sa portion réfléchie est, aussi Heschl. bien chez les Hommes que chez les Anthro- 2. Portion réfléchie. En| poides, dénommée sillon temporo-pariétal [. Ce rapport avec les gyritem-V sillon se présente souvent chez les autres Singes porales magnus et. ma-| et chez les Lémureins sous l’aspect d’une gnus accessorius de dépression large et peu marquée. Heschl. l 49 Limite inférieure. 2. Postsyluia. En rapport avec la première circonvolution temporale. On en constate l'absence chez quel- : Portion antérieure du parallèle. ques rares formes de Singes et de Lémuriens de très petite laille. 5. Rhinales antérieure et postérieure. En rapport la première, et la seconde dans son segment antérieur, avec la base des différentes régions du terri- toire central. Cette partie de la limite inférieure du territoire central n'est visible que chez les très jeunes fœtus. Les principaux sillons du territoire central sont les suivants Voy-fes0 2. Pseudosylria. Existant chez tous les Primates où elle porte le nom de circulaire postérieur de Reil. 14 R. ANTHONY De partetd'autre de la pseudosylviaon rencontre (voy. fig. 9) : EN AvanNT 1. Brevis anterior. Limitant l’insula antérieure de Marchand de l’insula moyenne de Holl. Il est absent chez les Lémuriens, mais existe chez tous les Singes et chez l'Homme. Chez les premiers, et surtout chez les non An- thropoïides, il joue véritablement le rôle d'un circulaire antérieur de Reil en ce sens qu'il limite en avant l’in- sula operculisée (insula moyenne de Holl et insula postérieure). Chez les non Anthropoides de grande taille, et plus encore chez les Anthropoiïdes, son rôle de limite d’une région opercu- lisée tend à s’effacer, et peu à peu le fronto-orbitaire le remplace à ce point de vue. 2. Central de l’insula. Limitant l’in- sula moyenne de Holl de l’insula pos- térieure. N'existe que chez les Pri- mates à cerveau volumineux (Anthro- poïdes et Homme, par exemple). 3. Longitudinal. Parcourant l'insula postérieure. Existe plus ou moins dé- veloppé chez tous les Primates. EN ARRIERE. 1. Sillon temporo-pariétal 2. Déve- loppé seulement chez les Primates de grande faille; c’est chez l'Homme qu'il est le plus accusé. Nora : Ces différents sillons situés de part et d'autre de la pseudosylvia (circulaire postérieur de Reil) ne paraissent (bien que l’on puisse être tenté de voir dans le longitudinal et le temporo-pariétul 2? des correspon- dants à l’ectosylvia) pouvoir être assi- milés avec certitude à aucun sillon des non Primates. Ils semblent devoir être rattachés au système des plissements radiaires particuliers au cerveau des Primates (Voy. pages 17 et 18). Les principaux sillons du territoire périphérique sont les + suivants : 19 Sillons fondamentaux se rattachant plus où moins complète- ment aux grands sillons des non Primates. (Voy. fig. 4, 140 et 11). \ os Le, / 2. Frontal inférieur. — Encore appelé rectus, il représente probablement le coronal des non Primates, bien que l’on puisse supposer aussi, quoique avec moins de vraisemblance, que ce dernier soit peut-être figuré chez les Singes par le frontal moyen (branche horizontale de l'arcuutus). 1 existe, avec des variantes et une forme plus ou moins compliquée, chez tous les Primates, sauf dans les petites espèces. Lorsque le cerveau s'élargit dans la région frontale, le frontal inférieur se continue par le fronto-marginalis de Wermcke, \rès développé chez l'Homme et déjà indiqué chez les grands Anthropoïdes (1). (1) On ne sait encore avec certitude s'il convient de rattacher le fronto- marginalis au frontal inférieur ou au frontal moyen. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 15 8. Antrapariétal. — représente le latéral des non Primates et existe chez tous les Primates de taille suffisante. Chez les Singes, on le voit se prolonger en arrière jusqu’au lunatus passant le plus souvent sous sa lèvre postérieure operculisante. Saportionantérieure, qui chezles Primates supérieurs devient verticale en raison de la forme arrondie que prend le cerveau, porte le nom de post-central inférieur. Sa portion postérieure, souvent bifurquée est dénommée occipital transverse (Ecker) Ki SD Son, ù KE $ Fig. 10. — Type synthétique du neopallium chez les Anthropoïdea (Singes et Homme) Face externe: C.S.,complexesylvien: f.0.,fronto-orbitaire ; 2.0., incisuraopereularis : p., parallèle : f.2., frontalinférieur: w., fronto-marginal de Wernicke ; p.f.i., post- central inférieur ; à, intrapariétal avec l’occipital transverse et la branche £ ; R, Sillon central.ou de Rolando : i.p.0., Incisure pariéto-occipitale : L., Lunatus ; p.i., précentral inférieur ; f.m., frontal moyen ; fé frontal ht P.S:, pré- central supérieur : p.{.s., post-central supérieur; £. 2., temporal, 2 ; 0.s., occipital supérieur; 0.t., occipital inférieur ; 0., orbitaire ; 0.L., nn M., insula antérieure de Marchand ; 4.p.0., arcus parieto-occipitalis. Ce sillon présente le plus souvent aussi, en avant de l’incisura parieto occipitalis, une branche de bifurcation interne ou supérieure (2.) très visible, notamment chez les Gibbons et les Semnopithèques. La portion postérieure de l'intrapariétal, à par à peu près du point de naissance de la branche £, est, chez les Cercopithécinés, invaginée à l’intérieur du complexe pariéto-ocecipital. 7. Calloso-marginal et subparietalis. — La partie moyenne du calloso-marginal et le subparietalis paraissent correspondre à 16 R. ANTHONY la partie moyenne et à la partie postérieure de lintercalaire des non Primates (type Canidé); lesparties antérieure etpostérieure du calloso-marginal semblent au contraire être des forma- lions spéciales aux Primates. Le calloso-marginal est presque toujours au moins indiqué chez les Singes de petite taille; le subparietalis ne se rencontre que dans les cerveaux déjà volu- mineux. Fig. 11. — Type synthétique du neopalium chez les Anthropoïdea (Singes et Homme) Face interne ; f.h., fissura hippocampi; r. p., rhinale postérieure ; ».c., retrocal- carine:; ç., calcarine ; &.p.0., incisura pariéto-occipitalis ; p.,c., paracalcarine ; L.p., limitans precunei ; C.m., calloso-marginal ; r., rostral : col. collatéral ; s.p., sub- parietalis; a.i.c., arcus intercuneatus; g.c., gyrus cunei ; g.f., gyrus fornicatus +. Grand pli de passage neopalleo-rhinencéphalique. Le lobe piriforme (partie du rhinencéphale) est en pointilié. Enrapport étroit avec l’aire striée, S. Complere calcarin (A). il comprend essentiellement : 19 Calcarine vraie {sulcus limilans anterior areæ slriatie où preæs- lriatus ainsi dénommée en raison de sa situation par rapport à l'aire striée). — Bien développée chez les Lémuriens et chez (1) Voir à ce sujet particulier les travaux fondamentaux de G. Ezrior Surru : The morphelogy of the occcipital region of the cerebral hemispheres in Man and the Apes. Analomischer Anzeiger, 190%. — The morphology of the retro- calcarine region of the cortex cerebri. Proceed. Royal Society, vol. LXXII, 29 janvier 1904. — Studies in the Morphology of the human brain n° 1. Occipital region. Records of the Egyptian Government School of Medicine, 190%. On pourrait rattacher aussi au complexe calcarin l'occipitalis superior, situé en pleine aire striée, et la paracalcarine dont il sera question plus loin. 1 LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES l'Homme, courte et invaginée chez les Singes. Chez les Anthro- poïdes, cependant, on en voit parfois une courte ébauche super- ficielle. Ce sillon correspondrait à la calcarine des non Primates. Il est séparé de la fissure hippocampienne par le gyrus forni- catus. 2° Rétrocalcarine (suleus occipitalis intrastriatus mesialis, ainsi dénommé en raison de sa situation par rapport à l'aire striée). Ce sillon, annexe de la calcarine, très constant chez les Pri- mates, leur est particulier; il paraît en rapport avec le dévelop- pement de la région occipitale. Il est généralement bifurqué en arrière chez les Singes et chez l'Homme, sauf quelques rares exceptions (espèces de pelite taille, Semnopithèques). e. Olfactif. — Répond au même sillon des non Primates. 2° Sillons fondamentaux radiaires particuliers aux Primates. (Voy. fig. 4, 10 et 11.) Les sillons dont il va être question maintenant paraissent, ainsi que nous l'avons dit plus haut, comme d'ailleurs dans le territoire central, au moins le brevis anterior et le central de l'insula (voy. page 4), plus ou moins en rapport avec la forme arrondie que présente le cerveau des Primates (1). Is affectent une direction sensiblement ravonnante, par opposition avec ceux de la première catégorie qui sont, dans l’ensemble, longi- tudinaux. | 2. Central où rolandique. — Ce sillon manque rarement chez les Primates, et est, surtout chez l'Homme, de dévelop- pement précoce. 8. Lunalus d'Elhot Smith (2). — Ce sillon marque sensible- ment sur la face externe la imite antérieure de la zonestriée (3). Il est le plus souvent très développé chez les Singes, sa lèvre postérieure étant operculisante; 1l ne manque que chez les (4) Chez certains non Primates, on rencontre également parfois un sillon dont l’origine paraît comparable; c'est l’ansatus, qu'Elliot Smith assimile au post-centralis superior (G. ELrror Sir, Catal. Roy. Coll. of Surgeons, p. 473). Cette opinion n'est peut-être pas encore suffisamment étayée. (2) G. Eccior Suite : Travaux cités à propos du complexe calcarin. (3) D'une façon générale, chez les Singes et chez l'Homme, on constate que l'aire striée s'arrête suivant une ligne qui suit à peu de distance le bord de l’opercule occipital. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1916, 11, 2 18 R. ANTHONY petites formes et dans certains cas spécraux comme celui du Mycetes. Chez l'Homme, il est très réduit, reporté très en arrière, mais semble souvent exister. y. Complexe parélo-occipital (4). — IL comprend : 10 L'incisura parieto-occipitalis. — Limitée du côté externe par l'arcus parieto-occintalis, du côté interne par l'arcusintercuneatus, absente chez les Lémuriens, elle existe souvent chez les autres: Primates lorsqu'ils sont de tulle suffisante : parfois à cheval sur le bord mésial, chez les Anthropoïdes et chez l Homme par exemple; parfois rejetée sur la face interne de l'hémisphère: chez les Cercopithèques et les Macaques:; tantôt superficielle (Gibbon, Semnopithèque, par exemple), tantôt recouverte par la lèvre postérieure operculisante du lunatus (Chimpanzés et Cercopithécinés). 20 La Paracalcarine. — Bordant en arrière l’arcus imtercunea- tus, elle existe assez souvent chez les Primates lorsqu'ils sont de taille suffisante. Ce sillon est la seule partie existante du com- plexe pariéto-ocecipital chez les Lémuriens. [est souvent plus développé chez les Cercopithécinés que le sillon suivant. 30 Le linitans precunei. — Bordant en avant l’arcus inter- cuneatus, ce sillon est, chez les Singes supérieurs et chez l'Homme, le plus constant des sillons du complexe pariéto-occr- pital (2). Il est au contraire absent chez les Lémuriens. Il est le plus souvent séparé de la rétrocalcarine par un pli de passage appelé gvrus cunei. Nous verrons, à propos des Cercopithéer- nés, que chez ces animaux l'incisura parielo-occipitalis, la paracalearine et le limilans precunei sont tout à la fois rejetés sur. la face interne de l'hémisphère et invaginés, ainsi que d'ailleurslesbranchesdebifurcation postérieure de lintrapariétal (branche Zet branche principale). . Précentral inférieur (partie verticale de larcuatus). c. Précentral supérieur. €. Post-central inférieur. 27 (4) Voir G. Ezuor Smirs, Loco citato, Anatomischer Anzeiger, 1904. — The fossa parieto-occipilalis. Journal of Anatomy and Physiology, vol. XXXVIU, 1904. — Loco citato. Records of the Egyptian Government School of Medicine, 1904. — Loco citato. Proceedings Royal Society, vol. LXXIIL, 29 janvier 1904. (2) G. ELcuor Sir, Loco citato. Journal of Anatomy and Physiology, vol. XXXVIIL, 1904. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES * 19 A cette catégorie de sillons se rattachent également les por- Uions verticales de l'intrapariétal (voy. page 15). 39 Sulons d'ordre secondaire (Vox. fig. 10 et 11). Ces sillons, dont la plupart sont absents ou très peu impor- tants, lorsqu'ils existent, chez les Lémuriens, ne se développent généralement chez les Singes qu'à mesure que le cerveau augmente de taille; lorsqu'il est considérable, comme chez l'Homme, certains d'entre eux peuvent devenir très compli- qués. L'étude du développement montre qu'ils apparaissent d'une façon générale et dans l'ensemble (bien qu'il y ait des exceptions) postérieurement aux sillons précédents. Il ne semble pas qu'il y ait lieu de leur rechercher non plus des homologues dans le neopallium des non Primates. «. Frontal moyen (partie horizontale de l'Arcualus). Parfois c'est le frontal inférieur ou rectus et non le frontal moyen, qui se trouve en rapport avec le précentral infé- rieur. 8. Frontal supérieur. y. Partie postérieure du sillon parallèle. d. Temporal 2. Occipital supérieur (calcarinus erternus: sulcus occipitalis ([O] antrastriatus lateralis). Ce sillon situé en pleine aire striée est le plus souvent en forme d'Y à bifurcation postérieure; lors- qu'il est incomplet c'est sa branche de bifurcation supérieure qui manque. Sa présence est le plus souvent liée à celle d'un lunatus bien développé. €. Occipital inférieur (sulcus occipitalis infrastriatus). n. Orlhilaire : affecte des formes variées. Chez les Singes dits inférieurs, sa brancheexterne parait se confondre avec le fronto- orbitaire. 6. Collatéral. … BRostral, qui, chez l'Homme, devient le sous-frontal (mélopique) en s'étendant vers le haut, et, se double le plus souvent. On pourrait citer encore, parmi les moins importants : le pariétal supérieur, les subcentrales anterior el superior, les 20 R. ANTHONY lunilantes superior et inferior areae striatae, le second toujours invaginé dans la rétrocalcarine chez les Singes et superficiel chez l'Homme quand il existe. Ces sillons n'existent que dans les cerveaux de Primates volu- mineux, et certains d’entre eux sont variables et inconstants. Il reste enfin à dire quelques mots de ce que l'on appelle improprement la scissure sylvienne et qui n’est en réalité que l'ouverture du recessusque forment la plus grande partie du ter- ritoire central et une petite partie du territoire périphérique [plis temporo-pariélaux profonds (Voy. fig. 12) invaginés|. Nous substituerons au terme de scissure sylvienne celui de complere sylvien. ILest bordé par trois lèvres 10 Lèvre supérieure, one aux dépens du territoire péri- phérique (grand oper eule fr onto-pariélal). Elle peut se subdiviser en quatre opercules (1) plus ou moins individualisés, e’est-à- dire séparés par des incisures. a) Opercule holopériphérique correspondant à l’invagination des plis temporo-pariétaux profonds. Sillon de reploiement: transversus gvri suprasylviant (2); sillon axial : postcentral inférieur. Paraît exister, plus ou moins développé, chez tous les Primates. b) Opercule suprasylvien correspondant à l’invagination de linsula postérieure. Sillon de reploiement : suprasylvia (pars anterior); sillon axial : Central. Existe chez tous {es Primates. ; } Opercule postérieur du qyrus reuniens correspondant à l'invagination del’insulamoyennede Holl. Sillon dereploiement : transversus posterior gyri reunientbis ; sillon axial : précentral inférieur. Absent chez les Lémuriens, s'il est vrai que chez eux l'insula moyenne de Holl est encore superficielle. d) Opercule antérieur du gyrus reuniens (opercule frontal ou cap de Broca) correspondant à l'invagination de l'insula anté- (4) Voir à ce sujet : R. Anruowy et A. S. DE SanrTa-Maria : Loco citalo. Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 17 octobre 1912). (2) On peut appeler circonvolulion suprasylvienne la partie du neopallium située entre la suprasylvia et le corono-latéral. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 21 rieure de Marchand. Sillon de reploiement : {transversus anterior gvrireunientis dont on voit l'ébauche chez certains Chimpanzés et Gorilles particulièrement évolués. Cet opereule qui est carac- téristique de l'Homme à l'exclusion de tous les autres Primates, puisque chez lui seul linsula antérieure de Marchand est oper- culisée, est aussi celui dont les incisures limitantes sont les Fig. 42. — Disposition typique des parties constitutives de l’operceule supérieur du Complexe sylvien chez l'Homme d’après un moulage original portant dans les Collec- tions d'Anatomie comparée du Museum le n° 1884-1134. O. gr. (a.), opercule du gyrus reuniens (portion antérieure) : cap de Broca ou opercule frontal des auteurs : O.9.r., (p), opercule du gyrus reuniens (portion postérieure) : opereule prérolandi- que des auteurs; 0. s., opercule suprasylvien : opercule rolandique des auteurs; O.R., opercule holopériphérique : opercule postrolandique des auteurs ; P., presylvia (circulaire antérieur de Reil) ; S., pseudo-sylvienne (cireulaire postérieur de Reil) ; 1.q.r., transversus gyri reunientis; S. (4.), suprasylvia (portion antérieure) ; S. (p.), etS.{p'.),suprasylvia (portions postérieures directe etréfléchie); £.a.g.s., transversus anterior gyri suprasylviani ; [.c., incisure du cap; p.r.r., sillon prérolandique ; R., sillon rolandique ; p.£.r. sillon post-rolandique ; s.c.a., subcentralis anterior ; 1., inci- sure intra operculaire antérieure (branche ascendante de la scissure de Sylvius des auteurs); 2., incisure interoperculaire (incisure frontale de lopercule des auteurs}; 3., incisure intraoperculaire postérieure (incisure pariétale de l’opercule des auteurs); +, pli de passage. Le territoire central est en grisé, le territoire péri- phérique en blanc. Cliché des Bull. et Mém.Soc. Anthrop. Paris. plus nettes et les plus développées (branches présylviennes ascendante et horizontale). A. S. de Santa-Maria et moi avons appelé operculisation en +le mode d’operculisation suivant lequel la partie du terri- toire périphérique située au-dessus du transversus anterior gyri reunientis descend directement au-devant de linsula antérieure de Marchand pour former un opereule frontal indivi- dualisé. Parfois l'operculisation de l'insula antérieure se trouve 29 R. ANTHONY réalisée par le fait seul de l'accroissement de la lèvre antérieure de l’opereule postérieur du gyrus reuniens et de la lèvre anté- rieure du fronto-orbitaire (circulaire antérieur de Reil). C'est ce que nous avons appelé l’operculisation en x qui ne comporte pas d’opereule frontal. 11 s'ensuit que l’operculisation en 7 correspond chez l'Homme à dla présence de deux branches présvl- viennes. Quand l’'operculisation est en 1,1 ny a au contraire qu'une seule branche présvl- vienne. Sillon axial de l’'opercule fron- (al : une branche secondaire du frontal inférieur. 2° Lèvre infé- rieure développée aux dépens du territoire central Fig. 13.— (Cerveau d'un fœtus humain de 181 jours mon- (partie antérieure HE droite le développement de l'opereulisation en x de la première (deux branches présylviennes)à gauche le développement re 3 de l’operculisation en x (une seule branche présyl- crconvolution vienne) ; Moulages du Musée Broca. temporale). L'o- percule inférieur, qui est d'ailleurs peu développé, peut done être appelé opercule lemporal. Existe chez tous les Primates. 3° Lèvre antérieure. Chez les Lémuriens, on peut la considérer comme absente. Chez les Singes dits inférieurs, on peut dire qu'elle estconstituée par le bord postérieur de l’insula antérieure de Marchand {lèvre antérieuredu brevis anterior, partie du ter- riloire central). L'opercule antérieur est donc chez ces animaux un opercule insulaire. West très épais chez les Cercopithécinés où il paraît généralement se continuer, sans démarcation visible LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 23 à l'extérieur, avec l’opercule supérieur (opercule postérieur du evrus reuniens). Chez les Anthropoïdes, on constate qu'il s'aplatitet qu'il estséparé de l’opercule supérieur (opercule pos- térieur du gyrus reuniens) par l'éncisura opereularis visible extérieurement. Cette incisure, quand elle existe chez les Cer- copithécinés, n’est qu'à l'état d’ébauche el se trouve générale- ment cachée par l'extrémité du lobe temporal. Chez l'Homme, du fait de linvagination de l'insula antérieure de Marchand, l’'opercule antérieur est développé aux dépens du territotre périphérique {circonvolution orbitaire); c’est donc un opercule orbitaire ; il'est (dans le cas d’operculisation ‘en +) séparé de l'opercule supérieur (opereule antérieur du gyrus reuniens) par la branche horizontale ou antérieure de la scissure de Sylvius. Les Anthropoïdes établissent en quelque sorte le passage à ce point de vue entre les Cercopithécinés et les Hommes, puisque chez eux linsula antérieure de Marchand commence à s'invaginer et que la circonvolution orbitaire tend déjà à larecouvrir en avant. Ces préliminaires étaient nécessaires pour comprendre le développement du neopallium chez les Singes et établir à ce point de vue les comparaisons qui s'imposent avec le dévelop- pement du neopallium humain. II. — CONSIDÉRATIONS SUR LES CONDITIONS ET LES PROCÉDÉS : D'UTILISATION DES ENCÉPHALES DE FOETUS DE MAMMIFÈRES EN GÉNÉRAL ET DE SINGES EN PARTICULIER. Les Singes, d’une façon générale, ne se reproduisentqu'excep- tionnellement en captivité. Pour certaines espèces, le fait ne s'est même Jamais présenté. On doit donc, pour se procurer des fœtus de Singes, compter, surtout sur l'apport des voyageurs. Sauf dans les cas où ces derniers sont des naturalistes de carrière ou des médecins instruits, on ne peut songer à leur demander de pratiquer l'extraction et la fixation immédiates’et sur place des encéphales des fœtus qu'ils sont susceptibles de 2% R. ANTHONY recueillir, et dans beaucoup de cas même, auraient-ils la compé- tence indispensable à la pratique de celte opération délicate, qu'ils n'auraient ni le loisir niles movens de l'effectuer. Les conditions de l'étude que j'ai entreprise sont done toutes ‘différentes de celles que l'on peut faire en Embrvologie hu- maine à l'aide de matériaux provenant des cliniques d’accouche- ment. Pratiquement et d’une façon générale, nous recevons les fœtus de Singes immergés 17 loto dans un liquide conservateur quel- conque, et il ne faut compter que sur un concours de eircons- tances exceptionnelles pour qu'il en soit différemment à lave- nir. Le mieux est donc d'essayer detirer le meilleur parti possible des matériaux tels qu’ils nous sont offerts. On peut poser en principe que les encéphales de fœtus de Mammifères conservés in loto sont toujours plus ou moins äl- térés et que leur utilisation est difficile. Mais difficile ne veut point dire impossible. Et s’il faut toujours renoncer aux études d'anatomie microscopique, les recherches de grosse morpho- logie restent le plus souvent praticables et le résultat en esttou- jours fructueux. La détérioration n'est d'ailleurs point égale dans tous les cas, et il m'a été donhé de me rendre compte de la mesure dans laquelle la nature du liquide conservateur influe sur l'état de l'encéphale et sur les qualités qu'il peut présenter en vue d’une étude macroscopique ultérieure. Les fœtus conservés dans la solution aqueuse de formol à 2, 3, 4 ou 5 p. 100 sont d'ordinaire, à moins qu'ils ne sotent très jeunes, peu utilisables au point de vue de l'encéphale, bien qu'à celui de l'aspect général ils soient incontestablement parfaits. Le plus souvent, l'encéphale est gonflé, collé aux méninges, et comme, d'autre part, il est très friable, 11 est impossible de Pen séparer. Parfois mème, quand le fœtus est très âgé et que le liquide, qui, de par sa nature, est peu pénétrant, n'a pu trouver accès à l’intérieur de la boîte cranienne, l’encéphale est réduit à l'état de magma putréfié. La conservalion par l’eau formolée est done, au point de vue particulier auquel nous nous plaçons, un procédé à ne pas conseiller aux voyageurs, à moins que les fœtus qu'ils rencontrent ne soient particulièrement Jeunes, cas LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 29 dans lequel le formol pénètre bien à l’intérieur de la boîte cra- nienne. L'alcool, au contraire, et surtout lorsqu'ilest assez fort, a une puissance de pénétration beaucoup plus considérable que l’eau formolée. Cette puissance est d'autant plus accusée que le fœtus est plus jeune, c’est-à-dire qu'il possède une boîte cranienne présentant encore de larges champs membraneux. Dans ces conditions, le cerveau parait, à l'extraction, diminuéde volume. S'il est petit, ilse tient relativement bien; s’il est plus gros, 1l se déforme sousla pression comme une masse de mastic de vitrier, mais n’a guère de tendance, en général, à se ré- duire en magma. On peut toujours en Urer parti. Le fœtus métis de Macaque 1901-420, celui de Semnopithèque 1902-796, par exemple, dont les cerveaux seront étudiés au cours de ce mémoire (deuxième partie) avaient été conservés dans ces conditions. Le fœtus de Gorille 1912-489 avait été placé, au momentde son extraction de l'utérus, dans un liquide dont la formule pré- cise n'a pu m'être indiquée, mais qui, d'après lessouvenirs du voyageur, aurait été composé d'aldéhyde formique, de glycérine, d'alcool et d’eau. Le cerveau participait tout à la fois des carac- tères que donne la conservation par le formol et de ceux qui résultent de la conservation par l'alcool. Il avait presque son volume normal, n’adhérait point aux méninges, semblait d’un aspect parfait, mais présentait, par contre, une malheu- reuse tendance à se désagréger. Traité avec précautions, il put cependant fournir les éléments d’une étude macroscopique minutieuse, ainsi que permetlent de Sen rendre compte les photographies IT, IV, V, VE, VIL VITE, des Planches 1, 2,3 et 4. Il en fut de même aussi de celui du fœtus de Chimpanzé 1915-74, conservé par les soins de la maison Deyrolle dans un liquide de composition particulière (Voy. photographies X, XE, XIT, XIE, XIV, XV des Planches 5, 6 et 7) ; sa consistance était manifestement plus ferme que celle du cerveau du fœtus de Gorille. Il m'a été donné encore d'apprécier les résultats d’un autre procédé de conservation sur un cerveau de fœtus de Lémurien. Avant extrait, après plusieurs années, le cerveau d'un fœtus de Propithecus Verreauri rapporté en 1906 de Madagascar par 26 R. ANTHONY M. Geay, j'ai eu Pagréable surprise de le trouver dans un état parfaità tous égards. L'animal avait été d’abord placé dans la saumure pendant huit jours environ et déposé ensuite dans Peau formolée à 5 p. 100 (1). Si J'avais une plus complète expérience des résultats de ce procédé de conservation qui à si bien réussi une fois, je n’hési- terais pas à en recommander l'emploi constant (2). Le procédé employé par H. Neuville sur le fœtus de Waca- eus rhesus 1915-44, procédé qui sera décrit plus loi, a égale- ment donné d'excellents résultats ; mais c’est là un procédé de laboratoire qui n'est point, semble-t-il, à la portée des voya- geurs. Ce que lon peut, en somme, conseiller à ces dérniers, c’est, à mon sens, la facon de procéder suivante: le fœtus une fois extrait de Putérus maternel en évitant avec soin de lui comprimer ou de lui malaxer le crâne entre Îes doigts, faire une profonde in- cision en forme de volet des téguments du vertex au niveau de là ligne médiane, pour pouvoir tomber sur une suture où mieux encore sur une fontanelle ; le plonger ensuite dans de Paicool à 80 environ (3). Peut-être le cerveau sera-t1l rétracté, mais ses détails morphologiques se prêteront en tout cas à l'examen. Ceci dit, 1l ne faut point oublier que, quel que soit le mode de conservation employé, il est rare qu'aucun parti ne puisse être tiré d’un encéphale de fœtus conservé in toto. L’extraction au laboratoire d’un cerveau de fœtus conservé dans ces conditions doit se pratiquer aux ciseaux fins en enle- vant peu à peu et par fragments la calotte cranienne qu’il est (1) Voir à ce sujet R. Axrnoxx, Note sur un fœtus de Propithèque et ses membranes. Ann. des Sc. naturelles. Zoologie, 1907. (2) La saumure est d’une facon générale, comme l’on sait, un excellent procédé de conservation, mais il faut qu'elle soit bien faite, c’est-à-dire sirupeuse, consistant en une solution sursaturée de sel marin. Le sel à sec ne conserve pas. (3) Trancher la tête au niveau de la colonne cervicale serait aussi un bon procédé, S'il n'avait l'inconvénient de détériorer toute une région intéressante à beaucoup d'égards. Il est bien entendu que le mieux serait encore d’exciser une portion de la boîte cranienne si cela pouvait être fait avec la certitude de ne pas endomma- ger le cerveau. Le fœtus devrait être alors conservé dans une solution aqueuse de formol à 2, 3, # ou 5 p. 100 (suivant la taille) sursaturée de sel marin. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES AT presque toujours nécessaire de sacrifier. Par mesure de pru- dence, cette opération doit être faite sous Peau, dans un vase suffisamment grand pour qu'on puisse y plonger les bras jusqu'aux coudes. Lorsque le liquide conservateur contient du formol, cas auquel le cerveau tend souvent à tomber en déli- quescence, cette précaution est indispensable. Si je ne lPavais prise, il m’eût été impossible de tirer le moindre parti de mon cerveau de fœtus de Gorille. Il est également indispensable d'avoir à sa portée et en quantité suffisante une solution saturée et filtrée de sel que Pon substitue peu à peu à Peau si le cerveau, quoique placé en un milieu liquide, tend cependant à s’étaler en magma. Il se trouve ainsi soutenu en quelque sorte, en raison de lPaugmen- tation de densité du milieu ambiant, et si même il se produit une déchirure accidentelle, les parties se-rapprochent sponta- nément. Avant de commencer l'extraction, il est utile de se munir aussi de quatre cupules, en plastiline par exemple, dont la base = sur le fond du vase plein _ deau (Voy. fig. 14). La cavité de ces cupules doit être modelée de facon à reproduire grossièrement la forme et les dimensions un peu augmentées d’un hémi- sphère cérébral du fœtus sur lequel on opère. Les cupules devront être, par conséquent, d’une forme sensiblement ovalaire. Dans Fig. 14. — Représentation schématique des ; 3 TE cupules en plastiline destinées à recevoir deux d entre elles, la cavité le cerveau de fœtus au moment de lextra- L x PUS . Ction. La cupule qui correspond à la face DHPAr SSer profonde ) dans externe est (en bas) striée obliquement ; celle deux autres. elle le sera quicorrespond à la face interne (en haut) est LS ; striée verticalement. Le cerveau est à l’inté- moins et présentera un fond rieur indiqué en noir. plat. Elles devront en outre pouvoir être accouplées, une cupule plate devant s'appliquer sur une cupule profonde. Au cours de 28 R. ANTHONY l’extraction, on sépare les deux hémisphères et l'on fait passer chacun d'eux dans une cupule profonde où il doit reposer sur sa face externe qui est convexe. On recouvre cette cupule pro- fonde d’une cupule plate. Il est loisible à ce moment de retou- cher l’une et l’autre en se basant sur la forme réelle de l'organe. La cavité des cupules ne doit présenter aucune irrégularité sus- ceplible de détériorer ce dernier. Pour examiner successivement la face interne et la face ex- terne de l'hémisphère, on retourne à volonté les cupules accou- plées. De cette façon, on évite tout accident dans la plupart des cas. Quand on se trouve amené exceptionnellement à toucher le cerveau pour rechercher un plissement profond, par exemple, examiner le bord inférieur ou le bord mésial, on ne doitle faire qu'avec d'infinies précautions et en se servant, suivant les cas, d'une pelite cuiller où d'un petit ébauchoir de dimensions appropriées. Au cours de l'étude, l'organe doit être maintenu dans un liquide analogue à celui dans lequel le fœtus était conservé (alcool ou eau formolée salée à saturation), et Pon doit se rappeler qu’un choc un peu violent du vase qui le contient risque de le briser, souvent même de le réduire en bouillie, surtout lorsqu'il s'agit d’un cerveau provenant d'un fœtus conservé à l'eau formolée. ILest bien entendu que lon ne peut songer à conserver indé- finiment, moins encore à exposer dans des collections, des pièces anatomiques aussi friables. Il importe done de faire le nécessaire pour en garder un souvenir aussi précis el aussi exact que possible, tout en même temps que durable. Pour atleindre ce but, voici ce que l'on peut faire : 1° Etablir des photographies stéréoscopiques aussi nom- breuses que possible (Vov. Planches 1, 2 et 3). Ces photo- graphies ne peuvent être faites qu'à travers le liquide qui doit être, par conséquent, aussi parfaitement limpide que faire se peut. 20 Etablir un modelage grandi deux ou quatre fois. 3° Faire enfin, une fois l'étude complètement achevée, un moulage direct sous l'eau suivant les procédés habituellement employés par les mouleurs. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 29 On obtient ainsi des épreuves des encéphales même les plus friables, mais, pour relirer la ‘pièce du moule, on ne peul se dispenser de la détruire. _. Fig. 145. — En bas, modelage 4 fois grandeur nature de l'hémisphère gauche du fœtus de Gorille 1912-489, ramené aux mêmes dimensions que le moulage direct (en baut) lequel est ici représenté une fois et demie grandeur naturelle (face externe). L'orientation des deux pièces est un peu différente. Le moulage est pré- senté ici à l’état brut et avant toute retouche. Ce moulage direct sert par la suite à corriger définitivement le modelage (Voy. fig. 15). Ces considérations, au cours desquelles nous avons eu plus spécialement en vue les fœtus de Singes, peuvent également s'appliquer à tous les fœtus de Mammifères, quels qu'ils soient, 30 R. ANTHONY qui existent conservés 4x loto dans les collections et dont on veut pouvoir étudier l'encéphale. Ajoutons enfin que lorsqu'il s’agit d’un fœtus dont le cadavre arrive frais au laboratoire, on peut soit extraire Immédiatement le cerveau et le plonger dans une solution aqueuse de formol à 2, 3, # ou 5 p. 100 sursaturée de sel (procédé employé avec un succès constant pour la conservation des cerveaux adultes), soit, de préférence peut-être, user de la méthode de fixation appliquée par H. Neuville au fœtus de Macacus rhesus 1915-1%. Il est toujours délicat, en effet, d’extraire à l’état frais un cer- veau de fœtus, el j’ai observé d'autre part que le tissu nerveux des fœtus ne durcit pas aussi bien que celui des adultes sous l’action de l'eau formolée salée. , II. — LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LE GORILLE. Généralités sur le neopallium du Gorille. On peut actuellement relever dans la littérature anatomique un nombre suffisant d’études concernant l'encéphale du Gorille adulte ou, plus exactement, du Gorille après la naissance. En voici la liste chronologique telle que j'ai pu létablir, du moins en ce qui concerne les principales : P. GrarroserT. C. R. Académie des Sciences, 1860, t. I, p. 801. (Cerveau d'une femelle qui, si l’on en juge d’après la simplicité des sillons, était vrai- semblablement très jeune. Ce cerveau, qui est le premier que lon ait observé, était en mauvais état. Provenance : M. Sennal.) Owex, Contribution to the natural History of the Anthropoïd Apes. N°8 : On the external characters of the Gorilla. Transact. Zool. Society, vol. V, 1866. (Cerveau d'un jeune mâle qui ne put se prêter à aucune étude systéma- tique.) Voir également par le même auteur : Fullerian Lectures, Royal Insti- tution (March 18th 1861), in Athenæum, March 23r4 1861, p. 395. P. Broca, Présentation du cerveau d'un Gorille male et adulte. Bull. Soc. Anthrop., Paris, 3 août 1876. — Étude sur le cerveau du Gorille. Assoc. francaise, Avancement des Sciences, 1877. Revue d'Anthropologie, t. 1, deuxième série, Paris, 1878, p. 108. (Provenance : D' Nègre). Ce cerveau, qui est le premier qui ait pu être véritablement étudié, a été examiné ensuite et à nouveau par Th. Chudzinski, et partiellement par G. Hervé (voir plus loin). Ap. Paxsen, Ueber die Furche und Windungen am Gehirn eines Gorilla. Abhandl. aus dem Gebiete der Naturwiss. herausgeg. von Naturwiss. Verein zu Hambourg-Altona, 18 septembre 1876. (Cerveau d’un animal très jeune. Prove- nance : M. Freckmann.) Des considérations sur ce cerveau ont été publiées par Thane, Nature, vol. XV, p. 142. D'autre part, Bischoff en a repris l'étude LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 31 en 1877 [Biscnorr, Ueber das Gehirn eines Gorilla. Sitzungsb. der Mat. phys. CI. der K. B. Akad. der Wiss., t. VIL f. 3, Munich, 10 mars 1877}, et Pansch lui- même en 1878 | Paxscu, Einige bemerkungen über den Gorilla und sein Hirn (Schr. Nat. Ver. Schlesw.-Holstein, 1878, p. 27]. Tu. Caupzxski, Anatomia porownaweza Zwojow mozgowych. Anatomie comparée des circonvolutions cérébrales, — (en polonais). Extrait du Pamietnik Towarzys Nauk Seisl., t. XII, 1880, deuxième partie, p. 71-77, et pl. VIL et VIIL. Paris, 1882. (Deux cerveaux, dont celui du Dr Nègre, et un autre provenant d’un sujet de deux ans et demiet portant, au Musée Broca, le numéro 231. Ces deux cerveaux ont été partiellement étudiés par G. HERVE, La circonvolution de Broca, 1888, Paris, p. 58-63. Biscuorr, Die dritte oder untere Hirnwindung und die innere odere obere Scheitelwindung des Gorilla. Morph. Jahrbuch, 1882, Bd. VII, p. 312. (Cinq cerveaux, dont celui de M. Freckmann.) CHapmanx, Observations upon the brain of the Gorilla. Proceed. Acad. Nat. Sc., Philadelphia, 1892, p. 203. (Un cerveau.) Marcnaxp, Die Morphol. des Stirnlappens und des Insel des Anthropo- morphen. Arbeit. aus dem Pathol. Instit. zu Marburg, BANK, Heft 1, léna, 1893. (Un cerveau d’adulte, étude partielle.) KukenrTHaL et ZIEHEN, Ueber die Grosshirnfurchung der Primaten. lenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XXIX, 1894. (Un cerveau actuellement aux Collec- tions du Royal College of Surgeons, étudié sous la dénomination de Troglo- dytes Savagii). Benparp, À contribution to our Knowledge of the Cerebral convolutions of the Gorilla. Proceed. Zool. Soc., 1899. (Cinq cerveaux, dont celui déjà étudié par Kukenthal et Ziehen.) G. Error Swrru, in Descriptive and illustrate catalogue of the physiological series of comparative anatomy contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England, vol. IE p. 439-451, 1902. Le Muséum du Royal College of Surgeons possède quatre cerveaux de Gorille adulte étudiés par Beddard (1899) et l’un d’eux,un outre, par Kukenthal etZiehen (1894). C’est de cette collec- tion que s’est en outre servi G. Elliot Smith pour ses recherches sur la région occipitale : The morphology of the occipital region of the cerebral hemisphere in Man and the Apes. Anatomischer Anzeiger, Bd. XXIV, 1904. — Studies in the Morphology of the human brain with special reference to that of the Egyptians. N° 1. The occipital region. Records of the Egyptian Government School of Medicine. Cairo, 1904. G. Rerzus, Das Affenhirn. Stockholm, 1906, pl. XLV-XLVI. (Deux cerveaux.) E. Zuckerkaxni, Zur Anatomie der Fissura parieto-occipitalis medialis und der sulcus intraparietalis. Sifzungsb. d. k. Akad. der Wissenschaften, Bd. CXVITI, Wien, 1908. (Un cerveau de Gorille dont l’auteur décrit les régions pariéto-occipitale et occipitale.) L. Bork, Beitr. z. Affen Anatomie. VIS. Das gehirn von Gorilla. Zeitschr. f. Morph. und Anthrop., Bd XIE, Stuttgart, 1910. (Deux cerveaux que l'auteur désigne par les lettres A et B.) Il ressort de ces études que, de tous les Anthropoïdes, le Gorille est celui qui s'éloigne le moins de l'Homme, non seule- ment par le grand volume de son encéphale (1), mais encore (1) Le plus volumineux cerveau d’Anthropoide connu aurait été un cerveau de. Gorille qui cubait 823 centimètres cubes (Hoveracque et Hervé, Précis d'Anthropologie, Paris, 1887, p. #1). 32 R. ANTHONY Fig. 16. — Orang (n° 1893-5293). Disposition typique de la région insulaire chez les Anthropoïdes; Insula antérieure de Marchand, superficielle (en grisé) communiquant avec l’étage frontal inférieure. Cliché de la Revue anthropologique. Fig. 17. — Gorille. Operculisation incomplète en A de l'insula intérieure ; C.S., com- plexe sylvien ; M., insula antérieure de Marchand ; f.0., fronto-orbitaire ; O., orbi- taire ; f.m., fronto-marginal ; R, sillon central ou de Rolando ; P.c., précentral ; I., intrapariétal; P., parallèle avec ses trois branches de bifurcation al, a2 et a8. D'après Bolk. (loc. citato) fig. 5. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 39 UE Q . SE Cr < Fig. 18. — Gorille adulte. Face externe de l'hémisphère gauche (partie postérieure) ; L., lunatus ; P. o., Incisure pariéto-occipitale; I., intrapariétal ; C.S., complexe sylvien ; P., parallèle : O. p., occipitalis paramesialis ; O.S., occipitalis superior ; A.0.5., accessorius occipitalis superioris; 0.2., occipitalis inferior. D'après G. Elliot Smith. Report of the Egyptian Government School of Medecine. Cairo 1994 {Loco citato, tig. 35). Fig. 19. — Gorille adulte. Face interne de l'hémisphère gauche : f.A., fissura hippo- campi ; R.p., rhinale postérieure; cm, calloso-marginal; C., central; P.o., incisure pariéto-occipitale ; R. c., rétrocalcarine : r 3., branches:de bifurcation postérieures de la retrocalcarine : Pe., paracalcarine; L. p., limitans precunei ; O.p., occipitalis paramesialis; 0.s., occipitalis superior ; col., collatéral ; T. 0., Temporo-occipitalis ; C, cuneus : A.i., arcus intercuneatus ; +, sillon tendant à réunir le limitans precunei à la rétrocalcarine. D'après G. Elliot Smith. Report of the Egyptian Government School of Medecine Cairo 1904 (Loco citato, fig. 19). ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1916, n1, 3 34 R. ANTHONY par la morphologie de son neopallium en général, de sa région frontale en particulier. Caractérisé, comme celui de tous les Anthropoïdes, par un fronto-orbitaire bien individualisé et long, une incisura oper- cularis marquée et apparente, un sulcuslunatus très développé, distant du pôle occipital, et dont la lèvre postérieure est large- ment operculisante, une incisura parieto-occipitalis sensible- ment à cheval sur le bord mésial, le cerveau de Gorille se distingue particulièrement parmi ceuxdes autres Anthropoiïdes : 1° Par une tendance à l’operculisation de l’insula antérieure de Marchand, soit en 7, soit en A{Vowy. fig. 17). Les cas d’oper- culisation incomplèle en ‘À doivent même, chez cet animal, ètre aussi fréquents que ceux où aucun début d’operculisation ne s'observe (1); 2° Par la forme spéciale de l’opercule occipital qui, quoique bien développé, n’atteint pas le bord mésial. Cette disposition, très différente de celle du Chimpanzé où l’opercule occipital s'étend beaucoup plus en avant, et de celle de l'Orang où son bord antérieur est généralement enS, fait prévoir la disposition humaine |(Voy. fig. 18). Les fœtus de Gorille sont, pour des raisons que l’on conçoit, extrêmement difficiles à se procurer. Aussi, lorsqu'en 1885 J. Deniker publia sa thèse de doctorat ès sciences, était-1lle premier à avoir examiné l’encéphale d’un fœtus de Gorille (2). Il ne s’est pas, que je sache, présenté, depuis cette date, d'autre occasion que celle dont il m'est donné de profiter ici, de renouveler une semblable étude. (4) Voir à ce sujet : Benparp, Loco citato, et Boix, Loco citato. Le type d'operculisation en À serait plus ou moins réalisé dans trois sur cinq des cerveaux étudiés par Beddard et dans un sur deux de ceux étudiés par Bolk (cerveau A). Il est à remarquer que lorsque l’operculisation incomplète en A est réalisée chez les Anthropoides, il y a le plus souvent un pli de passage profond reliant l'insula antérieure de Marchand au territoire frontal inférieur (Voy. G. Eccior Suirn, Catalogue of the Royal College of Surgeons, p. 442). Ta. Caupznski (loco citato, PI. VIT, fig. 3) représente un cas d’operculisation incomplète en x. (2) J. Dexixer, Recherches anatomiques et embryologiques sur les Singes anthropoides. Arch. de Zool. expérim. et gén., 1885. Thèse Doct. ès sciences, Paris. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 30 LE FŒTUS DE GORILLE DE DENIKER (|) Provenance : Rives de lOgôoué. Il avait été acquis par Deniker à Ham- bourg. Sexe : ? Dimensions : Près de 200 milli- mètres du vertex au talon. Il paraissait, par l’ensemble de ses caractères, âgé de cinq à six mois, où du moins, ajoute Jjudi- cieusement l’auteur, semblait corréspon- dre à un fœtus hu- main de cet âge. Mode de conserva- tion : Alcool à 600, État de conserva- tion : Parfait en appa- rence. Un bon mou- lage, dont une épreu- Fig. 20. — Le fœtus de Gorille de Deniker — de gran- ve figure au Muséum ne naturelle. Extrait de. Deniker : Archives de More naturelle oologie expérimentale, 1885. (Galeries de Zoologie) et une autre au musée Broca, put être exécuté de ce fœtus par Th. Chudzinski. État du cerveau : Il était endommagé, mais pas au point d'empêcher toute étude. Dimensions du cerveau : LT OT ROM ER OR RUE Pr Re 50 millimètres. LA TS PERS GANT PRE ART OS + 40 — Hauteur: COPA ON EEE EC ET 33 — (Mesures données par Denike:.) (4) J. DexiKer, Loco citato, p. 177-182. PI. XXIX. 30 R. ANTHONY 2 Indices du cerveau : Largeur x 100 _ l — 60; Longueur Hauteur x 100 À a f—— VU: Longueur l Hauteur x 100 — 823, Largeur Considérations sur la forme du cerveau (1): L'auteur note que le cerveau est ovalaire; que, vu en norma verticalis, 1l paraît plus large et un peu plus étréei en avant qu'un cerveau de fœtus humain de cinq à six mois; que son lobe frontal tombe à pic; enfin, qu'il dépasse en arrière le cer- velet d'au moins 5 millimètres. L'examen de la figure 2, Planche XXIX, qui, reproduite ici, est devenue la figure 23 du présent texte, permet de constater encore un surbaissement général déjà assez marqué. Volume du cerveau (2) : Le volume de l’encéphale tout entier obtenu par cubage direct du crâne fut trouvé égal à 32 centimètres cubes. Deniker n'a point mesuré directement le volume des deux hémisphères, c'est-à-dire du cerveau proprement dit. Mais nous avons un moyen de le calculer avec une approximation qui doit sensi- blement répondre à la réalité. Nous avons eu l'occasion, ainsi que nous le verrons dans la seconde partie de ce travail, de mesurer directement le volume d'un cerveau intact de fœtus de Macacus rhesus 1915-44 (soit 2% centimètres cubes) dont les dimensions et, par conséquent, les indices sont en somme assez voisins de ceux de ce fœtus de Gorille (Longueur : 50 ; largeur : 40,5 ; hauteur : 32: 1 = 81; J = 64; [7 — 79). En appliquant la formule (3) : (1) D'une facon générale, {outes les considérations relatives à la forme de ces cerveaux de fœtus sont présentées avec toutes les réserves que comportent des pièces anatomiques ayant nécessairement subi des déformations plus ou moins importantes. (2) D'une façon générale, il ne faut considérer que comme très approximatif tous les chiffres que nous donnerons comme correspondant au volume de ces cerveaux de fœtus. Ces derniers paraissent avoir souvent subi une diminution de volume du fait de la conservation. 3) C'est là le procédé employé par M. Boule (L'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints, in Ann. de Paléontologie, 1911-1913, p. 185-190) pour apprécier, en partant, comme base, du crâne directement cubé de l'Homme de la Chapelle-aux-Saints, la capacité des crânes néanderthaliens incomplets. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES y Ÿ LA d + 50 x 40 X 34 50 X 40,5 X 32 t on obtient pour x la valeur de 2%,4. Tel serait, à très peu de chose près, le volume en centimètres cubes du cerveau de fœtus de Gorille étudié par Deniker. Plissements néopalléaux : Les sillons sont peu nombreux; et la description qu'en donne Deniker, parfaite à coup sûr, si l’on tient compte de l'époque à laquelle il écrivait son mémoire, peut cependant être utilement reprise aujourd'hui. Je vais m'efforcer de la compléter en tirant, pour l'inter- prélation de certains détails, parti des figures 1 et 2 de a planche XXIX (figures 2% et 23 de notre texte). COMPLEXE SYLVIEN. — Il se présente sous l'aspect d'une fosse sylvienne triangulaire largement ouverte dans sa région antérieure, et dont les bords sont au contraire déjà rap- prochés en arrière (Voy. fig. 23). Il convient, pour sa description, d'en considérer successivement les limites et le fond. S 2. Limites de la fosse syloienne. — Le sillon limite supérieur de la fosse sylvienne paraît, si l'on en juge d’après la figure 2 de la planche XXIX (fig. 23) (hémisphère droit), comprendre seu- lement la suprasyloia pars anterior. En d'autres termes, le gyrus reuniens (insula moyenne de Holl et insula antérieure de Mar- chand) communiquerait, tout comme chez les Lemurs adultes, avec le territoire frontal inférieur. Il devait en être vraisembla- blement de même à gauche. Nous ne pouvons rien savoir de précis sur la suprasylvia pars posterior, puisque aucune figure ne représente le complexe sylvien ouvert. Il est probable, cependant, qu'elle existait déjà à l'état débauche, tout aussi bien dans sa portion directe que dans sa portion réfléchie. Sa portion directe se prolongeait vraisemblablement en outre par une indication de swleus transversus qyri suprasyloiant (Vox. fig. 21). Les opercules sylviens supérieurs ne peuvent être iet, età ce stade de développement, s'il est vrai que le transverse du gyrus reuniens n'est point encore apparu, qu'au nombre de deux seu- 38 R. ANTHONY lement, plus où moins confondus d’ailleurs (opercule holopé- riphérique, opercule suprasylvien). Le premier de ces opercules et, vraisemblablement, le second dans sa partie postérieure sont déjà au contact du lobe temporal: linsula postérieure est encore en partie visible. Quant au fronto-orbitaire, qui, déjà chez les Anthropoïdes, constitue la imite antérieure de la fosse sylvienne, il ne semble pas avoir existé pour encore. Le sillon désigné par Deniker par Ég.s. Fig. 21. — Schéma de la disposition probable des sillons de la fosse sylvienne chez le fœtus de Gorille de Deniker ; s. @., suprasylvia, pars anterior ; s.p.d., suprasylvia, pars posterior, portion directe (trajet supposé) ; s.p.r., suprasylvia, pars posterior, portion réfléchie (sillon temporo-pariétal I) (trajet supposé); £.g.s., transversus gyri suprasylviani (trajet supposé); p.s.,pseudosylvia (circulaire postérieur de Reil): f.0., place qu'occuperait, s’il existait, le fronto-orbitaire (presylvia) : £.g.r.p., place qu'occuperait, s'il existait, le transversus gyri reunientis posterior ; I, insula ; H. gyri de Heschl. la lettre /” parait, en raison de sa position et en dépit de s: longueur et de sa forme, être plutôt un orbitaire, bien qu'on ne puisse rien affirmer à cet égard (Voy. fig. 23). 8. Fond de la fosse sylvienne. — On peut, d'une facon géné- rale, considérer le fond de la fosse sylvienne comme compre- nant la face supérieure du lobe temporal et linsula situées dans deux plans différents et séparées par le circulaire posté- rieur de Reil (pseudosylvia des non Primates). Ce sillon était ici bien marqué sans aucun doute. Si l’on en juge d’après la figure 2, planche XXIX (fig. 23), la face supé- rieure du lobe temporal devait présenter déjà une légère surélé- valion dont la limite postérieure (extrémité de la suprasylvia | LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 39 pars posterior réfléchie), aurait été située un peu en arrière du point où aboutit le tiré de la lettre S (soit s. p.r, in fig. 22). Cette surélévation correspond aux futurs gvri de Heschl. Quant à l'insula, elle ne présente, à droite du moins, la trace d'aucun sillon. L'auteur signale qu'à gauche la fosse sylvienne, dont les bords sont au contact à droite dans sa région postérieure, com- mençait à peine à se fermer. Elle 2 était, par consé- APE > quent, à un stade de développement moins avancé, el l'on devait encore voir la partie de l'insula postérieure déjà invaginée à droite. Il existait peut- être dans la fosse Fig: 22. = Schéma du complexe sylvien chez le fœtus de : . Gorille de Deniker ; I.p., insula postérieure ; 1. m.,insula sylvienne, et bien moyenne de Holl; I. &.,insula antérieure de Marchand; ) 3 ; O. L., opercule holopériphérique ; O.s., opercule supra- que l'auteur n'en sylvien ; 5.p.r., suprasylvia, pars posterior, portion ré- parle pas, une in- fléchie (sillon temporo-pariétal I) : son point d'émergence à la surface du cerveau. dication de la rhi- nale antérieure, comme cela peut s’observer chez Fhomme à ce stade de développement. INTRAPARIÉTAL. — Dans la figure f, Planche XXIX, de son mémoire (fig. 24, t), Deniker représente un petit sillon dirigé de dedans en dehors et d'avant en arrière sur la face supérieure de l'hémisphère droit. I l'interprète dubitativement dans son texte comme un rudiment d'intrapariétal. Ce sillon est absent à gauche. La manière de voir de Deniker parait très vraisem- blable : le sillon en question représente sans doute, en effet, la partie postérieure del'intrapariétal, lequel, chezles Anthropoïdes adultes, se prolonge jusque sous l'opercule occipital. Nous verrons d’ailleurs plus loin que la même interprétation pourrait peut-être convenir aussi à un petit sillon qui, chez le A 40 R. ANTHONY QE) fœtus de Gorille que j'ai étudié (1912-489), part du sulcus lunatus gauche (Voy. «, fig. 31 et 32). CALLOSO-MARGINAL. — Ce sillon existait à l’état d’ébauche des deux côtés el Deniker à remarqué qu'il n’atteignait pas le bord supérieur des hémisphères. Il ne dépassait pas 5 millimètres de longueur. COMPLEXE CALCARIN. — L'auteur se borne à signaler la pré- sence des deux côtés de ce que, comme tous les auteurs de son Fig. 23. — Face latérale externe droite de l’encéphale du fœtus de Gorille de Deniker : r., sillon de Rolando; $S., complexe sylvien ; fs., fosse sylvienne : f”., orbitaire ou fronto-orbitaire: ol., olfactif: L., parallèle ; o0., lunatus: C., cervelet. Extrait de Deniker : Archives le Zoologie expérimentale, 1885. temps, il appelle la scissure calcarine. I s'agit vraisemblable- ment en fait d'une rétrocalcarine prolongée peut-être en avant par une calcarine véritable non invaginée; mais on ne saurait lrop, à ce propos, regrelter l'absence d’une représentation de la face interne de l'hémisphère. Deniker ne fait aucune mention du complexe pariélo-occipt- (al; il dit seulement qu'en raison du mauvais état de la pièce qu'il avait entre les mains, il n'a pu constater la présence de la scissure occipitale interne. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 41 Ozracrir. — Le sillon olfactif existait sans aucun doute, bien que l'auteur n'en parle pas. CENTRAL. — Le sillon de Rolando est bien développé, à peu près rectiligne, s'arrêtant en haut à 3 millimètres, du Fig. 24. — Face supérieure de l’encéphale du fœtus de Gorille de Deniker : r., sillon de Rolando;S., complexe sylvien; £., parallèle; 2, intrapariétal: 0., lunatus. Extrait de Deniker : Archives de Zoologie expérimentale, 1885. bord mésial, en bas à 4 millimètres du complexe sylvien. Il est plus incliné en arrière, dit l'auteur, que chez le fœtus humain, presque autant que chez le Gorille adulte. L'angle qu'interceptent entre eux les sillons centraux droit et gauche est de 1170. La figure 2 dela planche XXIX (fig. 23), d'une part, parait indiquer la présence d'un sillon post-mortem immédiatement 49 R. ANTHONY situé en avant du plissement normal (1); la figure 24%, d'autre part, montre l'empreinte de la fontanelle bregmatique. Le lobe frontal ne présente aucune indication des sillons dont on constate la présence chez le fœtus humain au cinquième mois. Luxarus. — Deniker signale et représente à droite (lhémi- sphère gauche était détérioré en cette région) un petit sillon qu'il dénomme partie inférieure de la écissure occipitale ex- terne et qui paraît être un début de lunatus (Voy. fig. 23, 0). PARALLÈLE. — Le sillon parallèle est indiqué dans sa partie la plus postérieure seulement {Voy. fig. 23, / et fig. 24, t). ORBITAIRE. — La figure 2, Planche XXIX, du mémoire de Deniker (fig. 23) représente sur l'hémisphère droit un sillon linéaire bien marqué désigné par la lettre /’. Ainsi qu'il a été dit plus haut, il représenterait un orbitaire plutôt, semble-tl, qu'un fron(o-orbitaire. | I convient alors d’insister sur l'apparition précoce dePorbi- aire, qui, si notre interprélation est exacte, devancerait ainsi apparition du fronto-orbitaire sillon fondamental, s’il est vrai qu'il soit l'homologue de la presylvia (2). LE FŒTUS DE GORILLE 1912-489 (3). Provenance : Recueilh le 2 juillet 1912 par M. G. Potard dans Fabdomen d'une femelle tuée par lui dans la région Bakiba (4) (Congo l) Voir, au sujet du mécanisme de formation de ces sillons post-mortem : G. Ecuor Surra, Note on the so called « Transitory Fissures » of the human brain with special reference to Bischoffs Fissura perpendicularis externa. Anato- mischer Anseiger, Bd XXIV, n° 8, 1903. (2) On pourrait peut-être voir là un argument en faveur de l'opinion d'Elliot Smith qui homologue, ainsi que nous l'avons dit, l’orbitaire des Primates à la presylvia des non Primates. Mais ne sail-on pas, toute autre raison étant mise à part, que d’autres plissements plus fondamentaux encore que la presvlvia, la rhinale postérieure sur la face interne, par exemple, ne font chez les Primates leur apparition que postérieurement à beaucoup d’autres sillons moins importants au point de vue morphologique. 3) Voir R. Axruoxy, Note préliminaire sur un cerveau de fœtus de Gorille C. R. Acad. des Se. 9 août 1915. (4) La région Bakiba, habitée par les Bassandijis, est exactement située entre les rivières Likouala, affluent du Congo, et Oppa, affluent de la Likouala. ‘ y) = LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES Fig. 25. — Femelle de Gorille en état de gestation (Cliché photographique G. Potard, Extrait des Bull. et Mém. Soc. Anthropologie Paris). Fig. 26. — Autre aspect de la femelle de Gorille en état de gestalion (Cliché photo- graphique G. Potard. Extrait des Bull. et Mém. Soc. Anthropologie Paris). 44 R. ANTHONY français) par 0050730” latitude sud et 14°10° longitude est. D’après les renseignements communiqués par M. G. Potard, cette femelle, dont deux photographies ont été reproduites dans les Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris (À), mesurait 1M,60 de hauteur environ. Le fœtus qu'elle contenait a pu être acquis par le laboratoire d'Anatomie comparée du Museum d'Histoire naturelle. Sexe : Œ: Dimensions : 190 millimètres environ en longueur déployée du vertex à la terminaison du cocevx. Il correspondait à peu près à un fœtus humain de six à sept mois, par l'état de développement de son encéphale, si du moins, et étant donnée l’absence presque complète de documents sur l’ontogénie du cerveau chez les Singes, on essaye de raisonner par analogie avec ce que l’on observe dans le développement du cerveau humain. L’en- semble des caractères indique d’ailleurs, tout aussi bien que la tulle, un àge plus avancé que celui du fœtus décrit par Deniker. Mode de conservation : Voir, au chapitre Il, ce qui a été dit à propos du procédé em- ployé par M. G. Potard. État de conservation : Parfait quant à Papparence extérieure (Planche 1, fig. EL). Un excellent moulage, qui figure dans les galeries publiques d’Anatomie sous le numéro À 14167, put en être exécuté par M. Demange (Planche ?, fig. Il). État du cerveau : Le cerveau était en bon état, mais fragile, et certainement déformé. M. Demange en à exécuté d’abord un modelage quatre fois grandeur nature qui figure dans les collections d'Anatomie du Muséum sous le numéro A. 14182, puis le moulage direct de l'hémisphère gauche catalogué sous ‘le numéro À. 14185 (Voy. fig. 15); ces deux pièces remplacent Porgane lui-même que l’on ne pouvait songer à exposer en raison de sa fragilité. (1) R. Axrnoxy, Une femelle de Gorille en état de gestation (Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 5 décembre 1912). LE- DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 45 Pour conserver encore un autre souvenir exact et précis de cette pièce rarissime, j'en ai fait prendre, indépendamment de nombreuses photographies, un certain nombre de vues stéréoscopiques qui sont reproduites à la fin de cet ouvrage. (Planche 1, fig. Il; Planche 2, fig. IV; Planche 3, fig. V). Je ne crois point inutile d’insister sur la très haute impor- tance du document qu'il m’a été donné d’étudier, importance augmentée encore du fait que ce cerveau se trouve précisé- ment au stade de développement qui a pour les comparaisons le maximum d'intérêt. Dimensions du cerveau : Éonsueure:#22.% ST DNA TA nas à . 54 millimètres. BARRE Ar RTS RE LR k4 — LA FACE TE ARRET SS ARR EN OESR E CET RES 3% — Ces dimensions, mesurées surle moulage, sont certainement inférieures à la réalité, et ceci, étant donnée la rétraction subie par la substance nerveuse (1). Les dimensions réelles du cerveau en question devaient approximativement être les suivantes: Longueur des hémisphères.............. 58 millimètres. Largeur _- TN RE CES 47 — Hauteur EMEA DATA ONE VER RUES 37 — Ces chiffres sont, bien entendu, donnés sous toutes réserves. Indices du cerveau : 1° D’après les mensurations prises sur le moulage : Largeur X 100 81,4. Longueur s Hauteur x 100 AS 104170: Longueur Ll’ Hauteur x 100 _, — 11,2 Largeur 0 20 D’après les dimensions réelles supposées : Q Largeur x 100 Longueur Hauteur x 100 [’ — 63,7. Longueur MHAULEUT SLOONS EE 1 © — 78,5. Largeur (1) En raison de la rétraction également subie par le crâne encore partielle- ment membraneux, on n'eût guère pu se fier aux renseignements fournis par un moulage endocranien. 46 R. ANTHONY Considérations sur la forme du cerveau : ne parail point indiqué de décrire longuement la forme de ce cerveau qui, en raison de son état et de sa consistance, présente certainement d'importantes déformations. Les photographies stéréoscopiques que nous avons cru devoir reproduire fournis- sent à cetégard toutes les indications que lon pouvait espérer recueillir. Nous noterons cependant d’une part que Le bec encé- phalique interorbitaire paraît notablement moins accusé que chez ladulte; dautre part, que Fencéphale est sensiblement plus dépriméde haut en bas que ne Pest celui d'un fœtus humain d'âge comparable, surtout dans sa région frontale qui est plus fuyante, fait sur lequel nous reviendrons ultérieurement. Comparé au cerveau de fœtus plus Jeune étudié par Deniker, et ainsi qu’il ressort, comme nous Pavons montré plus haut, de la considération des indices [, Let 1” (Voy. page 36), le cerveau du fœtus 1912-489 serait peut-être plus large par rapport à sa longueur; il est à coup sûr plus surbaissé par rapport tout à la fois à sa longueur et à sa largeur: sa région frontale est plus fuyante. En ce qui concerne son profil en norma late- ralis, il est donc plus éloigné de la forme humaine que celui du fœtus étudié par Deniker. Nous reviendrons d’ailleurs, dans les conclusions, sur ce détail important. Bornons-nous à noter pour le moment que le profil en normalaleralis du cerveau 1912-489 rappelle de très près celui des moulages endocraniens de la Chapelle-aux-Saints ou de la Quina (1) (Voy. la figure 27, qu’il convient d'examiner par comparaison avec la figure Il de la Planche 1). Et la considé- ration des détails peut même permettre, ainsi que par la suite on en jugera, de pousser plus loin cette comparaison. Volume du cerveau : En raison de la fragilité de ce cerveau, 1l n’a point été possible d'essayer d'en mesurer directement le volume. Mais on peut parvenir à le connaître d'une facon approxi- (1) Voir, à ce sujet, M. Bouze et R. ANruoxy, L'encéphale de l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. L'Anthropologie, mars-avril 1911. R. Axrnoxy, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina. Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 6 mars 1913. 4 LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 4 malive en appliquant le procédé de M. Boule (1) déjà utilisé (Voy. pages 36 el 37). La base du calcul à effectuer peut être donnée soil par le volume connu et mesuré directement du cerveau de fœtus de Macacus rhesus 1915-44 et dont il à été question plus haut Fig. 27. — Moulage intracranien de l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. Vue À TE ; ; 1 latérale externe gauche (Cliché de l’Anthropologie) X—-. (Voy. page 36), soit par le volume, déterminé d'après cette der- nière base, du cerveau de fœtus de Gorille étudié par Deniker. Dans le premier cas, on a la formule æ 2% TRE LCL T se DOTE TS RD DEN 2 d'où zx = 37.3. Dans le second cas, on a la formule 9B 24,4 DS X47T X 37 50 x 40 X 33 d'où :r — 37,2. 9 (4) M. Bouce, Loco citato (Ann. de Paléontologie, 1911-1913). 48 R. ANTHONY Il convient de bien noter qu'il y a cependant dans ces calculs une Jégère cause d'erreur. La forme du cerveau du fœtus 1912-2489 s'écarte un peu de celle du cerveau de fœtus étudié par Deniker que ne le fait cette dernière de celle du cerveau de Macacus rhesus 1915-44, ainsi qu'il ressort des indices calculés pour ces différents spé- cimens. I EE I Fœtus de Gorille étudié par Deniker......... S0 66 62,3 Fœtus de Macacus rhesus 1915-44 ....... 81 6t 79 Fœtus de Gorille 1912- RRQ OS ESS à 81 63,7 de Le cerveau 1912-489 est, des trois cerveaux dont il est ques- tion ici, le plus large et le plus surbaissé tout à la fois. Peut-être conviendrait-il, en raison de cette augmentation du surbaissement de diminuerd’une quantité difficile à apprécier le chiffre de 37 centimètres cubes. Quoi qu'il en soit, 1l nous est, en ce qui concerne le volume de ce cerveau, impossible de parvenir à toute la précision souhaitable. La seule chose que l’on puisse affirmer, c'est qu'il avait un volume d'à peu près 10 centimètres cubes supérieur à celui du cerveau du fœtus étudié par Deniker (1). Plissements néopalléaux : FISSURES RHINALES. — La fissure rhinale postérieure, qui limite, comme on sait, le neopallium de cette partie du rhinencé- phale désignée sous le nom de lobe piriforme, est extrêmement peu marquée. Elle est cependant discernable des deux côtés, aussi bien sur la face interne que sur la face externe des hémi- sphères oùelle se présente sous l'aspect d’une dépression large et peu profonde, obscure pourrait-on dire, que lon voit se perdre sur la face externe dans la fosse de Sylvius(voy.fig. 29). On sait que, d'une façon générale, aussi bien chez les Singes (certaines petites formes américaines étant mises à part, le Douroucouli lémuroïde, par exemple, Aotus felinus Spix) que 4) En se servant des dimensions trop faibles directement mesurées sur le moulage, on obtiendrait un volume de 29,9 seulement. Cette différence exprime approximativement la valeur de l'importante rétraction subie per la substance nerveuse. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 19 chez l'Homme, et contrairement à ce qui se passe chez certains Lémuriens, tels que le Galago, cette fissure n'est point visible du côté externe de l'hémisphère lorsque l'animal est adulte. Ce fait parait pouvoir être attribué au développement considé- rable que prend la portion du neopallium qui correspond à l'extrémité antérieure du lobe temporal. Par contre, il ressort des observations et des figurations des auteurs que le Gorille adulte se caractérise par un développe- ment tout particulier de cette scissure, tant en longueur qu'en profondeur, sur la face interne de l'hémisphère. La fissure rhinale antérieure est, comme l'on sait, loujours effacée à l’état adulte, aussi bien chez les Singes que chez l'Homme. Chez les fœtus humains de cinq à six mois, on la voit sous l’as- pect d’une dépression plus ou moins marquée partant du point d'attache externe du lobe olfactifet se dirigeant vers l’insula (1). Sur le cerveau de fœtus de Gorille que nous avons étudié, on devine encore, et surtout à gauche, celte dépression qui s'atté- nue à mesure qu'elle $'éloigne de la racine du lobe olfactif. Deniker ne parle pas, comme nous l'avons dit, des scissures rhinales qui, deson temps, étaientd'ailleurs encore mal connues ; mais il est vraisemblable que le fœtus qu'il a étudié présentait au moins la dépression qui correspond, chez le fœtus humain, à la rhinale antérieure. Quant à la rhinale postérieure, elle semble bien ne pas avoir existé. COMPLEXE SYLVIEN. — Chez notre fœtus de Gorille, la fosse sylvienne est, comme chez celui de Deniker, largement ouverte en avant, déjà fermée au contraire en arrière. La surface de la région encore exposée semble d’ailleurs avoir diminué par rapport à celle qui ne l'est déjà plus. 2. Limites de la fosse syloienne. — Le sillon limite supérieur s'étend à gauche, comme chez l'Homme, du fronto-orbitaire, c'est-à-dire du circulaire antérieur de Reil, au circulaire posté- rieur. En d’autres termes, le circulaire supérieur est complet, il (4) Voir les figures de l'Atlas de G. Retzius : Das Menschenhirn. Stockholm, 1896. ANN. DES SC. NAT. ZOOL , 10e série. 1916, 11, 4 50 R. ANTHONY existe untransversus anterior gvrireunientis,et,la fosse sylvienne est complètement fermée en hautcomme chez un fœtus humain d'âge comparable. Il convient de signaler toutefois la moindre profondeur que présente ici là partie antérieure du circulaire supérieur de Reil, moindre profondeur qui ne correspond peut- être pas seulement au‘transversus anterior gvri reunientis, mais bien aussi, et en partie sans doute, au transversus posterior.(Voy. fig. 29 et Planche 1, fig. Il). Cette importante et inattendue constatation est en rapport avec les données de l’ontogénie et vraisemblablement aussi avec celles de la phylogénie. Une comparaison succincte de la figure 29 avec la figure 23 (fig. 2, Planche XXIX du mémoire de Deniker) (1) montre en effet que le circulaire supérieur de Reil se développe chez le Gorille d’arrière en avant, et nous.savons d'autre part que les Lémuriens en général, lesquels peuvent être, à certains égards, considérés comme susceptibles de nous donner des indications sur les caractères morphologiques des formes dont les Singes peuvent provenir, ne paraissent avoir de transversus du gyrus réuniens, ni antérieur, n1 postérieur, le circulaire supérieur de Reil finissant avec l'extrémité antérieure de la suprasylvia (2) (Voy. fig. 5, L et LI et fig. 6). A droite, le sulcus transversus gyri reunientis (pars anterior) n'existe pasà proprement parler, bien qu'une très légère dépres- sion l'indique et en tienne la place; abstraction faite de cette dépression, c’est le type simien habituel réalisé : la fosse sylvienne est ouverte en haut, l'insula antérieure de Marchand communiquant avec l'étage inférieur du lobe frontal (Voy. Planche 3, fig. V, et Planche 4, fig. VIT). Cette présence unilatérale d'un suleus transversus gyri reu- nientis (pars anterior) nettement accusé constitue un fait extrè- mement remarquable, mais qui pourtant ne doit point étonner au delà de toute mesure, puisque nous avons déjà signalé Pexis- tence exceptionnelle et très nette de ce sillon propre à l'Homme chez le Gorille et le Chimpanzé adultes. Voir notamment un (4) J. DENIKER, Loco citato. (2) Voir, à ce sujet, R. Anrnoxy et A. S. DE Sanra Maria. Locis citatis, el Recherches sur la morphologie télencéphalique du Lepilemur à l’état adulte et au cours du développement ontogénique. Nouvelles Archives du Muséum, 5e série, 1913. Voir notamment page 32 et figures 9 et 10. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES )1 Chimpanzé particulièrement évolué, n° 1908-185 (lig. 39). Il ressort de l'observation présente que lorsque le suleus transversus anterior gvri reuntentis doit exister chezles Anthro- poïdes, 1l se constitue sans doute de bonne heure. La suprasvivia (pars posterior) est allongée dans sa portion directe, brève au contraire dans sa portion réfléchie (sillon temporo-pariétal L) (Voy. fig. 28, s.p. r.). La portion directe de cette scissure, au lieu d’avoir, comme chez l'Homme adulte, une direction oblique de haut en bas et d'avant en arrière, est obliquement dirigée de haut en bas Fig. 28. — Schéma destiné à montrer les parties constitutives des sillons limites de la fosse sylvienne chez le fœtus de Gorille 1912-489. Fo., fronto-orbitaire : £.q.r.4a., transversus anterior gyri reunientis ; {.q.r.p., transversus posterior gyri reunientis ; s.a , Suprasylvia, pars anterior : $.p.d., suprasylvia, pars posterior, directe; 5.p.r., suprasylvia pars posterior, réfléchie ; 6:g.s., transversus gyri suprasylviani. En grisé position que prennent à l’état adulte les sillons s.p.d.; s.p.r. et £.q.s.: 1, insula ; H., gyri de Heschl : P.£.p., plis lemporo- pariétaux. et d’arrière en avant. Elle est profonde et très marquée se con- tinuant par un transversus gvri suprasvlviant très marqué éga- lement (Voy. fig. 28}. Quant à la portion réfléchie, elle est au contraire à peine indiquée par une dépression obscure coupant la face supérieure du lobe temporal, se continuant à plat en arrière par une surface qui représente les plis tem- poro-pariélaux profonds et confinant en avant à une suréléva- lion correspondant aux gvritemporales magnus etmagnus acces- sorius de Heschl, encore imparfaitement définis (Vox. fig. 28). L'aspect de la suprasylvia (pars posterior) est, chez ce fœtus de Gorille, assez voisin, à tout prendre, de celui qu'elle affecte 92 R. ANTHONY dans le cerveau des Lemurs (Voy. fig. 6). Elle se rapproche également, par le peu de netteté de sa portion réfléchie, de la suprasylvia (pars posterior) des Cercopithécinés (Voy. fig. 7). Pour se représenter la disposition adulte, il suffit de conce- voir : 10 que cette scissure change de direction, sa portion directe abaissant son extrémité postérieure (Voy. fig. 28); 2° qu'elle s'accuse davantage dans sa portion réfléchie; 39 enfin, qu'elle se raccourcisse dans sa portion directe et s’allonge dans sa por- tion réfléchie (Voy. fig. 8, qui représente cette région chez un Chimpanzé, animal sans doute peu différent du Gorille à ce point de vue particulier). Toutes ces modifications sont en rapport avec l'augmentation de la flexion télencéphalique. Nous éludierons ultérieurement à part le fronto-orbitaire qui constitue la limite antérieure de la fosse sylvienne. À l'étude de la limite supérieure de la fosse sylvienne se rattache celle des opercules sylviens supérieurs. Le long du bord opereulaire supérieur, on distingue d'arrière en avant : 1° L'’opercule holopériphérique. Du fait de la continuation ininterrompue du sulcus transversus gvri suprasylviani avec la portion directe de la suprasylvia (pars posterior), cel oper- cule recouvre dansce cas particulier la racine des gyri de Hesch] qui, en raison d'un pli de passage temporo-pariétal, est au contraire recouverte, chez l'Homme adulle et dans les cas typiques, par une portion imvaginée de ce que l’on appelle les plis temporo-pariétaux (Voy. fig. 12). Du côté extérieur, l'opereule holopériphérique est séparé de l'opercule suivant parune dépression bien marquée (Voy.fig. 29, 2; Planche 1, fig. Il, et Planche 4, fig. VIT) semblable des deux côtés el qui se trouve située, comme chez l'Homme adulle, à peu près au niveau de la jonction des deux parties antérieure et postérieure de la suprasvlvia. 2° Un grand opercule correspondant à lopercule supra- sylvien et à l'opercule de la partie postérieure du gyrus reu- niens confondus, semblable des deux côtés (Voy. fig. 29: Planche 1, fig. I). 3° À gauche, ilexiste nécessairement une ébauche de l'oper- cule de la partie antérieure du gvrus reuniens (opercule + 2 or LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES DJ frontal). Le faible développement dans le sens vertical de cet opercule, borné en avant par le fronto-orbitaire et difficile à délimiter en arrière de l’opercule précédent, est en rapport avec la profondeur moindre de la portion qui lui correspond, au moins en partie, du sillon limite supérieur de la fosse sylvienne (circulaire supérieur de Reil). A droite, l'opereule de la partie antérieure du gyrus r'eu- niens peut être considéré comme absent, puisque le suleus ù AN \\ À No Fig. 29. — Face externe de l'hémisphère gauche du fœtus de Gorille 1912-4589. » D. rhi- nale postérieure : C.S: complexe sylvien ; &. début de l’incisure qui sépare, à l’âge adulte, l'opercule holopériphérique de l’opercule suprasylvien ; f.0., fronto-orbitaire ; 0. orbitaire; f.2n.,fronto-marginal: c., central accompagné d'un sillon post mortem ; 2, intrapariétal: p., parallèle: p.0., incisure pariéto-occipitale; L., lunatus ; 0.8., occi- pitalis superior X 1—. Cliché des Comptes-Rendus de l'Académie des Sciences. transversus anterior gvri reunientis n'existe pas. La faible dépression qu'on constate en la région où devrait être ce sillon détermine peut-être cependant un léger surplombement du territoire frontal au-dessus de l'insula antérieure de Marchand. Le passage de l'état que nous venons de décrire à l'état adulte se produit nécessairement par l'allongement des opercules, peut- être leur individualisation du fait des incisures séparatrices et le développementdes sillons axiaux qui sont déjà indiqués pourles trois opercules les plus postérieurs(sillons post-central, centralel précentral, ce dernier à droite seulement) (1). Se basant sur la (4) Voy. plus loin la description de ces sillons. 54 R. ANTHONY présence très nelte à gauche d'un suleus transversus antertor gvri reunientis, on peutconsidérer comme probable que, de ce côté au moins l'animal parvenu à l'étatadulte eùl présenté une oper- culisation incomplète de l'insula antérieure de Marchand ; mais il est difficile de dire si cette operculisation incomplète eut réalisé ce que nous avons appelé le {ype en 7 ou ce que nous avons appelé le type en À (1). Il est probable cependant qu'à l'état adulte notre fœtus eût sans doute présenté du côté gauche un aspect de la région svlvienne antérieure voisin de celui qui existe re- présenté figure 39, HE de F Cest-à-dire une opereulisalion in- complète en 7. En ce qui concerne le côté droit, 1} est difficile de se pro- noncer, mais il est possible que la dis- Fig. 30. — Profil d'une coupe du lobe temporal paral- ‘4: ; RER lèlement au plan de l'insula chez le fœtus de Gorille position adulte eût 4912-489. P.{.p., plis temporo-pariétaux; G.H., Gyri de été très voisine Heschl : A.{.p., area temporalis polaris; S.p.r., supra- M ,]l sylvia, pars posterior, réfléchie (schématique). cest-a-aire celle du Gorille repré- senté par Chudzinski (Loco citato, Planche VIT, fig. 3). 8 Fond de la fosse sylrienne. Fc Le circulaire postérieur de Reil (pseudosvlvia) esttrès marqué aussi bien d'un côté que de l'autre. La face supérieure du lobe temporal présente de haut en bas et d’arrière en avant : une aire plane très petite qui corres- pond à une partie invaginée des plis pariéto-temporaux ; une dépression obscure qui est l’amoree du sillon temporo-pariétall (suprasvlvia, pars posterior, portion réfléchie) ; une région sur- élevée {gvri de Heschl): enfin, près de l'extrémité antérieure du lobe, une petite région concave (area temporalis polaris) (Voy. lig. 30). (4) Voy. pour la définition exacte des termes et la description des cas: R. Anrnony et A. S. DE SanTA Maria, Locis citatis. Revue anthropologique, avril 1912, et Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 17 octobre 1912; ains d'ailleurs que les considérations émises plus haut dans le présent Mémoire. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 0 L'insula, exposée seulementdansles régions quicorrespondent à l’insula antérieure de Marchand et à la partie toute anté- rieure de linsula moyenne de Holl, ce qui indique un processus d'operculisation déjà plus avancé que dans le cerveau de fœtus étudié par Deniker, ne présente la trace d'aucun sillon, sauf peut-être à droite où, en écartant le bord du lobe tem- poral, on croit voir une ébauche du sillon longitudinal. Le brevis anterior n'est point encore développé. FRoxNTOo-0oRBITAIRE. — Présent des deux côtés, il constitue la limite antérieure de la fosse svlvienne. A gauche, 1l est en con- tinuité avec le sulcustransversus gvri reunientis; à droite, cette continuité n'existe pas en raison de l'absence de la partie anté- rieure de ce sillon, et l'insula antérieure de Marchand ne com- munique que,sous lesréserves faites précédemment, avec lPétage frontal inférieur. Le fronto-orbitaire est court: le fait qu'il reste distant de la limite inférieure du neopallium permet à la fosse sylvienne de communiquer largement des deux côtés, en avant et en bas, avec le territoire orbitaire. On sait qu'en raison de l’operculisation incomplète de linsula antérieure de Marchand, la lèvre antérieure du fronto-orbitaire s'épaissit chez le Gorille adulte, tendant déjà à devenir un véritable opercule trèscomparable à l'operculeorbitaire humain. FRONTAL INFÉRIEUR. — Ce sillon n'est représenté que par sa portion antérieure, qui, très développée chez l'Homme, déjà im- portante chez le Gorille, prend le nom de fronto-marçginalis. Le frontal inférieur est ici figuré à gauche par une légère dépression courbe à concavité inférieure se perdant dans le lobe frontal (Vo. fig. 29, f.n.; Planche 1, fig. Il). Il est moins net et moins long à droite (Voy. Planche #4, fig. VIT. Le fronto-orbitaire semble jouer le rôle de sillon axial par rapport à ce sillon. | INTRAPARIÉTAL el POSTCENTRAL INFÉRIEUR. — (Voy. fig. 29 et 31,1. ; Planche 1, fig. H; Planche 4, fig. VIT. Il existe des deux côtés un sillon en Y dontla branche postérieure représen- terait une ébauche d'intrapariétal et les deux autres branches une ébauche de postcentral. 96 R. ANTHONY A gauche, la branche inférieure (partie inférieure du postcen- tral) est la plus développée. A droite, au contraire, la branche inférieure et la branche postérieure (intrapariétal proprement dit) sont longues, alors que la branche supérieure est à peine indiquée. (Voir pour l'extrémité postérieure de l'intrapariétal droit le paragraphe consacré à la deseription du lunatus). CALLOSO-MARGINAL. — Bien développé des deux côtés, d'une seule pièce, il présente sa forme classique en S horizontal très allongé. Fait à signaler : son extrémité n'atteint pas, et cela comme dans le fœtus étudié par Deniker, le bord mésial de l'hé- misphère {Voy. fig. 33; Planche 2, fig. IV; Planche #, fig. VIT: COMPLEXE CALCARIN. — {Voy. fig. 33 et 34; Planche 2, fig. IV ; Planche 4, fig. VIN). Il est représenté par une rétrocalcarine profondément accusée (sulcusoccipitalis intrastriatus mesialis). Du côté gauche, on la voit tendre à se bifurquer et à réaliser par conséquent la disposition constante chez l’adulte {(Voy. fig. 33, r.c.). A droite, elle se relève simplement vers le haut (Voy. fig. 34,R.C.). Formant un angle très obtus à ouverture postéro-inférieure, elle aurait, dans sa partie la plusantérieure, la signification d'une calcarine véritable (sulcus lonilans anterior areæ striatae (1); mais on ne peut dire si ce sillon s'étend très loin, suivant parallèlement la fissure hippocampienne, où bien s'il s'arrête brusquement au moment où il s'approche de cette dernière. Ce qui semble être sa terminaison, et qui peut tout aussi bien, et même plus vraisemblablement, être un fragment de collatéral, se fait à l'intérieur d'une dépression post mortem profonde, qui coupe transversalement, le lobe temporal ; des deux côtés, cette région était profondément altérée (Voy. Planche 4, fig. VIT. Il résulte de l'examen des figures publiées par les auteurs que le complexe calcarin descend habituellement moins bas en 1) Il convient de noter cependant qu'étant donné l’état de la pièce, il ne nous à pas été possible de contrôler les rapports de la strie de Gennari avec ce sillon. Il en a été de même pour tous les autres fœtus de singes dont le cerveau sera décrit au cours de ce Mémoire. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES o1 avant chez le Gorille adulte qu'il ne parait le faire chezce fœtus, el ceci tendrait à faire croire que ce dernier possédait bien un rudiment assez important de vraie calcarime. Il convient cependant à cet égard de comparer le cerveau B de L. Bolk (1) au cerveau fœtal que nous avons étudié. Au niveau de son point de coudure, la rétrocalcarine reçoit Sur sa lèvre supérieure un sillon que nous interpréterons plus loin comme un limitans precuneï. OLracrir. — Le sillon olfactif existe des deux côtés, se pré- sentant sous l'aspect d'une dépression longue, large et pro- fonde où est logé le lobe olfactif (Vox. Planche 3, fig. V). A CentraL (Voy. fig. 29 et 31, c.; Planche 1, fig. Il; Planche #, fig. VID. Il est bien marqué des deux côtés, mais est cependant plus net, plus profond, plus long à gauche qu'à droite. À gauche, il présente une concavilé antérieure bien marquée. Davan- tage encore que chez le fœtus étudié par Deniker, 1l paraît êlre plus ineliné qu'il ne le serait chez un fœtus humain de six à sept mois. L'accentuation de ce caractère parait en rapport avec le surbaissement plus accusé du cerveau. Immédiatement en arrière du sillon central gauche, et cela surtout au voisinage du complexe sylvien, on aperçoit une dépression qui existe également du côté droit, mais là elle se confond nettement avec le sillon lui-même, le débordant en haut et en bas. C'est un sillon post mortem (2) mécaniquement produit par le reploiement de la membrane de la suture coronale. On remarque, comme l'on sait, la présence fréquente de stl- lons identiques sur les cerveaux de fœtus humains de cinq à six mois, et, nous avons vu que la même particularité existait aussi sur le cerveau de fœtus de Gorille étudié par Deniker. J'ai pu d'ailleurs, dans le cas présent, constater que cette dé- pression coïncidait exactement avec la position occupée par la suture coronale. (4) L. Borx, Loco citato, fig. 19 et 20, p. 209. (2) Voy. au sujet de ces sillons post mortem, G. ELrior Surru, Note on the so called « Transitory Fissures » of the human Brain, with special reference to Bischoff’s Fissura perpendicularis externa. Anatomischer Anzeiger, Bd. XXIV, n° 8, 1903. 58 R. ANTHONY Il ressort des recherches de l'ensemble des auteurs (1) qui se sont occupés de la question que, chez l'Homme, à aucun moment de la vie intra ou extra-utérine, le sillon de Rolando' ne se lrouve en avant, mais bien toujours en arrière de la suture co- ronale. Chez les Singes adultes, d'après les travaux de Féré (2) Fig. 31. — Facc supérieure du cerveau de fœtus de Gorille, 1912-489, p. c., précentral : C., central : &., intrapariétal; C.S., complexe sylvien : p.0., incisure pariéto-occipitale ; L., lunatus (le petit sillon à qui paraît continuer le lunatus en avant est peut-être une dépendance de l'intrapariétal): A.p.0., arcus parieto-occipitalis; #2, dépressions post mortem. x J— 9 et de Cunningham (3),1il en serait de même, à l'exception d'une espèce de Cebus dontils disent que chezelle Je sillon de Rolando croise la suture coronale, son extrémité supérieure se trouvant (1) Cuxniveuam, Contribution {o fhe surface anatomy of the cerebral hemi- spheres. Roy. Ir. Acad. Cunningham Memoirs, n° 7, 1892. 2) Féré, Contribution à l'étude de la topographie cranio-cérébrale chez quelques Singes. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, vol. XVHIT, 1882, p. 550. I s’agit, dit l'auteur, du Sajou à face blanche. Chez Le Sajou commun, le bregma coinciderait avec l'extrémité supérieure du sillon de Rolando. (3) CunxiNGuam, Loco citato, p. 183-186. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 9 à une courle distance en avant du bregma. [ne semble point quil ait élé fait d'étude à ce point de vue concernantles Singes aux différents âges de la vie intra-utérine. Telles sont sur ce sujetles données classiques. Cependant, en 1872, Hamy (1) avait avancé l'affirmation sui- vante que Féré (2), aussi bien que Poirier (3) et Cunningham (#), crurent devoir mettre en doute : «Chez de jeunes enfants, dit-l, dont la ligne suturale qui vient d'être nommée différait assez peu dans son inclinaison de celle de l'aaulte, nous avons cons- taté que le sillon de Rolando passail en arant de l'articulation, de telle sorte que l'os frontal, dans ses parties latérales et infé- rieures, se Lrouvait recouvrir une petite étendue du lobe parié- Lal. » I ne semble pas que l'observation d'Hamy ait été Jamais confirmée, mais le cas de notre fœtus de Gorille rappelle peut- être et en quelque mesure sa description en ee qui concerne le côté gauche où la trace que Ja suture coronale à laissée sur l'hémisphère semble être située immédiatement en arrière du sillon. Si c'est là un fait étrange, on peut cependant comprendre comment il s'est produit : On peut supposer avec vraisemblance qu'après la mort, et surtout du fait du liquide conservateur, le cerveau s'est rétracté en même temps que les membranes suturales craniennes, el, qu'il s'est produit une modification des rapports des parties. Une telle remarque d’ailleurs peut convenir à tous les cas et à toutes les observations qui ont été faites sur les rapports du crâne et de l'encéphale chez les fœtus. Le cerveau du fœtus hu- main observé par Hamy devait avoir subi, comme celui de notre fœtus de Gorille une modification post morlem de ses (4) Hauy, Contrib. à l'étude du dév. des lobes cérébraux des Primates. Arch. de Zool. experim. t. I, 1872. (2) Voy. les travaux de Féré sur la topographie cranio-cérébrale. Bull. Soc. anatom., p. 328, 4875, p. 190-206, 1877. — Notes sur quelques points de la topographie du cerveau. Arch. de physiol. normale et pathologique, p.2#7, 1876. — Note sur le développement du cerveau considéré dans ses rapports avec le crâne. Revue d'Anthropologie, p. 661, 1879. — Nouvelles recherches sur la topographie cranio-cérébrale. Revue d'Anthropologie, p. 468, 1881. (3) Porner, Topographie cranio-encéphalique. Paris. (4 CUNNINGHAN, Loco citato. 60 R. ANTHONY “apports normaux avec le crâne. Le déplacement avait simple- ment été légèrement plus considérable que dans notre cas. Ces considérations nous conduisent à insister encore sur tout l'in- térêt qu'il Y aurait à poursuivre méthodiquement l'étude de la topographie cranio-encéphalique des Singes et des Hommes aux différents âges, en s’efforcant d'éviter cette importante cause d'erreur. LUNATUS. Sur la face externe de l'hémisphère, au voisinage de l'extrémité postérieure, il'existe des deux côtés un long et Fig. 32. — Extrémités postéro-supérieures des hémisphères du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 ; L., sulcus lunatus (en pointillé L’ et L’’la continuation de sa direc- tion future) : p.0., incisure pariéto-occipitale. Les flèches indiquent les arci parielo occipitales (schématique). profond sillon (Voy..fig: 29, 314et 32,,2%/Planche td Mens Planche 3, fig. VI; Planche 4, fig. VIT). Celui de gauche, légèrement contourné en $S, n'atteint pas tout à fait le bord mésial. On peut le considérer comme représentant dans son ensemble un suleus lunatus qui se con- inuerail ensuite suivant la direction L” (Voy. fig. 32); maus 1l parait possible d'envisager aussi, étant donnée la forme parti- cubère lettrès voisine, dimensions à part, de celle qu'on observe chez certains Hommes) du sulcus lunatus chez le Gorille adulte (Voy. fig. 18, L.), que sa partie externe ou inférieure représente seule une partie de ce sillon, qui se conlinuerait alors, au cours du développement ultérieur, suivant la direction L”. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES (OX La portion interne où supérieure du sillon en question repré- senterait alors, dans ce cas, cette portion de Pintra-pariétal qui, chez beaucoup de Singes, passe sous lopercule occipital. Le sillon de droite semble atteindre sensiblement, par contre, le bord mésial de l’hémisphere el parait constitué de deux parties séparées par une légère el {rès étroite dénivella- lion (fièche, fig. 32). La partie interne est sans aucun doute une future incisure pariélo-occipitale sur laquelle nous reviendrons. Quant à la partie externe ou inférieure, elle est contournée en S; son extrémité supérieure (2), moins profonde que le reste du sillon, dépasse légèrement en avant le niveau de la partie interne ou supérieure. Cette partie externe où inférieure peut être considérée soit comme représentant dans son ensemble un sulcus lunatus, soit, et cela pour les raisons déjà exposées ei- dessus, comme ne répondant qu'en parlie à ce dernier sillon qui se continuerait ullérieurement suivant la direction L ou L”. Le reste du sillon (4) se rattacherait dans ce cas à l'intra- pariétal. Le léger dépassement antérieur de cette portion x du sillon L donne à cette dernière hypothèse des chances de probabilité. I convient cependant de noter à son encontre qu'Elliot Smith mentionne que chez le Gorille adulte le sulcus intraparietalis n'atteint pasle lunatus, bien que son extrémité passe sous l’oper- cule oceipital. I faudrait donc admettre soit une anomalie, soit la constitution ultérieure d'un pli de passage en cette région. Siun tel processus paraît possible à droite, surtout dans le cas de l'hypothèse L”, sa réalisation parait moins aisée en ce qui concerne le côté gauche, si lon suppose que le sulcus luna- {us complète son développement dans la direction L”’. Quoiqu'il en soit, la lèvre postérieure du suleus lunatus n'est pas encore operculhisante et ce sillon se trouve, des deux côtés, très distant du pôle occipital. Son fond ne contient aucun plissement. COMPLEXE PARIÉTO-OCCIPITAL. — Il comprend : 10 L’incisure pariélo-occipilale. — Elle existe des deux côtés, entaillant le bord mésial de l'hémisphère ; elle est surtout mar- quée à droite où elle s'étend sur la face convexe, paraissant re- 62 R. ANTHONY Joindre le lunatus, mais en étant séparée en réalité par une légère dénivellation (flèche, fig. 32) qui serait devenue, en s'élargissant, larcus parieto-occipitalis. Il est probable que lincisure parieto occipitale se retrécira sensiblement plus lard. ne semble pas que lon ait affaire, exclusivement du moirs, à un sillon post mortem dù au reploiement d'une membrare suturale (soi-disant perpendiculaire externe de Bischoff. Voy. Hg. 29 et 32; Planche 1, fig. IT; Planche 3, fig. VI: Planche 4, fig. VIT). Fig. 33. — Face interne de l'hémisphère gauche du fœtus de Gorille, 1912-489: f. h., fissura hippocampi : R. c., rétrocalcarine: L. p., limitans precunei; P. o., incisure ppo P1 : 1 1 pariéto-occipitale; C.»2., calloso-marginal; R., rostraux; C., cuneus: A.i., arcus intercuneatus. x 1 . 20 Le limitans precunei. — Le sillon qui incise la lèvre supé- rieure de la rétrocalcarine au niveau de son point de coudure parait devoir être interprété comme un limitans precunei et non point comme une paracalcarine en raison de sa situation antérieure par rapport à l’incisure pariéto-occipitale. Ce sillon est relativement peu profond: ilaborde la rétrocalcarime beau- coup plus profonde suivant un angle quise rapproche d'un angle droit (Voy. fig. 33 et 34; Planche 2, fig. IV; Planche 4; fig. VIIT). IL est assez long à gauche, court au contraire et peu marqué à droite, ce qui tendrait à prouver que puisque, chez l'adulte, 1l LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 63 se termine très près du bord supérieur de l'hémisphère, son développement se fait de bas en haut. Chez le Gorille adulte, le limitans precunei est séparé de la rétrocalearine par un plide passage (gyrus cunet), bien que ce- pendant, dans le cas d'un individu étudié par G. Elliot Smith (1), on puisse voir un court sillon tendre à inter- rompre le ph en question (Voy. fig. 19, ».); com- ment ce sillon se comporte-t-1l par rapport à l’area striata? L'état de la pièce que nous avons étudiée ne nous à malheu- reusement pas permis d'essayer de nous rensei- gner à cet égard. Quoi quil en soit, et si l'on considère comme représentant L'OAPAT QUES Fig. 34. — Extrémité postéro-interne de l'hémisphère droit effectix ement un du cerveau de fœtus de Gorille 14912-489 : R.c., rétrocal- lhimitans precu- carine : P.0., incisure pariéto-occipitale ; L.P., Hnitans A Pie \ precunei (en pointillé la continuation de sa direction ner le sillon QUE future): p. c., future paracalcarine ; Xy, position du pli nous avons décrit de passage (gyrus cunei). La flèche imdique l'arcus inter- É à cuneatus. sous ce titre, il parait raisonnable de penser, à moins toutefois que l’on estime que la disposition existant dans ce cerveau de fœtus doive aboutir à une anomalie, qu'il se serait ultérieurement séparé de la rétrocalcarine par un pli de passage de formation tardive. Cette disposition rappelle d’ailleurs une disposition fréquente (4) G. Ezuior Surru, Loco citato. Records of the Egyptian (rovernment School of Medicine, 1904. 64 R. ANTHONY chez l'Homme dont le gyrus cuneï est souvent et d'emblée pro- fond. I n'existe aucun sillon pouvant être interprété comme une paracalcarine. ARCUATUS. — L'arcualus est représenté, à droite seulement, par un petit sillon oblique de bas en haut et d'avant en arrière, situé au niveau de la partie inférieure du sillon de Rolando (Voy. Planche 4, fig. VIT). C'est un début de précentral infé- rieur. PARALLÈLE. — Le sillon parallèle, semblable des deux côtés, est bien développé, mais semble presque complètement ré- duit à sa portion postérieure, car si, en arrière, il dépasse de beaucoup l'extrémité du complexe sylvien, il atteint à peine en avant le niveau de linsula movenne de Holl. Il est arqué avec concavité supérieure (Voy. fig. 29, p.; Planche 1, fig. IF; Planche 4, fig. VIT). Dans le cerveau de fœtus décrit par Deniker, le sillon paral- lèle, bien indiqué, est, comme nouslavons vu, plus courtencore, s'étendant beaucoup moins loin en avant, mais présentant à peu près la même limite en arrière. Le rapprochement de ces deux observations semble pouvoir conduire à considérer que, chez le Gorille, le sillon parallèle se développe d'arrière en avant. OcciPiraLis SUPERIOR. — 1] existe à gauche seulement à l'état de courte ébauche, se présentant sous laspeet d'un petit sillon obliquede haut en bas et d'avant en arrière, situé en arrière du lunatus. Cette ébauche correspond sans doute à la branche prin- cipale (antérieure) et à la branche de bifurcation inférieure de l'occipitalis superior, la branche de bifurcation supérieure n'étant point encore indiquée. Ce sillon est en relation avec un autre plissement dontil va être maintenant question. Remarquons en effet qu'à l'extrémité postérieure du lobe occipital (face externe), et se prolongeant le long du bord infé- rieur du lobe Lemporal, existe des deux côtés un sillon très LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 65 marqué (Voy. Planche 1, fig. Il; Planche 4, fig. VIT) qui nous semble bien plutôt être une formation post mortem que pouvoir être rattaché à l'occipital inférieur dont il occupe à peu près la place. ORBITAIRE. — L’orbitaire est indiqué des deux côtés. A gauche, on constate la présence d'un petit sillon linéaire un peu plus large en sa région moyenne ; à droite, on semble voir un sillon en Y dont la branche médiane est dirigée en arrière (Vo. Planche 3, fig. V). Comme le fait Justement remarquer Bolk (1), la forme en Y du sillon orbitaire est fréquente chez le Gorille adulte. RosrrAL. — Il se présente, à droite comme à gauche, sous l'aspect de deux petits sillons obliquement dirigés, l'antérieur étant le plus court et légèrement concave en avant, le posté- rieur plus allongé et en Y. A gauche, les branches de l’Y sont sensiblement plus allon- gées qu'à droite et le sillon est moins marqué (Voy. fig. 33, R. ; Planche 2, fig. IV, et Planche 4, fig. VIN). CONCLUSIONS Voicitout d'abord, et à titre purement documentaire, les lon- gueurs de quelques cerveaux de Gorilles adultes que nous avons fait précéder de celles des deux cerveaux de fœtus dont il vient d'être question. 19 Lonqueurs des cerveaux de futus. LINE 7 Re PR SEE RES 50 millimètres. ROBES SE ERA Me 58 environ (M. H. N. Anatomie com- parée 1912-489.) 20 Lonqueurs des cerveaux d'adultes. DES CI RO ER ra eee ee dans deu e 100 (Gorille de Freckmann.) DORE RAM NU. cran 100 (Gorille B.) (CURE PE ER CSS SRE 102 AMÉDON VER EE nn eun 106 (Moulage endocranien. M. H. N. Anat. comp., 1901-660.) (1) L. Borx : Loco citato. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10€ série. 19071185 endocranien. M. HN 115 Moulage endocranien. M. H. N., Anat. 115 (Moulage endocranien. M. H. N., Anat. 126 (Moulage endocranien. M. H. N., Anat. 66 R. ANTHONY BED ILE RE SR Poe 108 An TRONV 23e ee Le UE 110 (Moulage Anat. comp., A. 8078.) BOIRE She NE ASP E 111 (Gorille A.) AMENRONNVe SE ee comp., 1909-358.) AnthORY. cer rer RC TASER comp., 1897-276.) ONE M AMREECENN" 417 (4 pe, 10 L.) Anthony ser: he DRE comp., À. 8077.) ADÉRONY ET A AM E e 127 (Moulage endocranien. M. H. N., Anat. comp., A. 8076.) En passant du stade représenté par le fœtus étudié par Deniker au stade 1912-489, c'est-à-dire à mesure qu'il aug- Fig. 36. — Schéma destiné à montrer comment au cours du développement intra-utérin le cerveau s’aplatit dans la région frontale chez le Gorille. Trait pointillé : cerveau du fœtus de Deniker; trait plein : cerveau du fœtus plus àgé 1912-489. Les deux cerveaux ont été superposés suivant le plan orbitaire inférieur et ramenés à la même longueur de distance X7. (Norma lateralis gauche.) mente de volume, le cerveau s’apla- irait tout aussi bien par rapport à sa longueur que par rapport à sa largeur, sa région frontale semblant surtout deve- nir plus fuyante. Ceci est dit, bien entendu, sous toutes les réserves que comportent les mesures faites sur des encé- phales conservés dans de telles conditions. En somme, à mesure que le jeune Gorille avance en âge au cours de la vie intra-utérine, la norma lateralis de son cerveau s'éloignerait de plus en plus de la forme circulaire, l'organe ressemblant de moins en moins, par sa forme géné- rale, à un cerveau de fœtus humain. Chez l'Homme, au contraire, l'accroissement se fail de telle sorte quela forme, primitivement subsphérique, ne change pour ainsi dire pas. Si le cerveau du fœtus étudié par Deniker est LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 67 encore assez Voisin, par ses contours, d’un cerveau de fœtus humain d'âge comparable, celui du fœtus 1912-489 se distingue essentiellement de celui d'un fœtus humain de six à sept mois par une élévation moins considérable, une forme moins globuleuse dans l’ensemble, une région frontale plus fuyante et enfin un abaissement notablement moindre du plan orbitaire inférieur, Fig. 36. — Schéma destiné à montrer comment au cours du développement intra utérin la silhouette de la norma verticalis du cerveau humain reste sensiblement identique à elle-même. Trait pointillé : fœtus de 6 mois. Trait plein : fœtus de 7 mois. Les deux cerveaux ont été superposés suivant le plan orbitaire inférieur. (Norma lateralis droit.) cette dernière disposition traduisant une flexion télencéphalique moins accusée. On sait d’ailleurs que la flexion télencéphalique n'est autre chose que le processus par lequelle télencéphale humain acquiert sa forme arrondie. Il serait intéressant d'examiner si cet aplatissement pro- gressif de l'encéphale au cours de la vie fœtale se poursuit régu- lièrement après la naissance. Nous ne possédons malheureuse- ment pas lesélémentsd'une telle étude, et un cerveau Conservé, toujours plus ou moins rétracté, diffère trop, en somme, d'un moulage endocranien. Si nous avions pu entreprendre cette recherche, il est à croire qu'elle nous eût fourni des résultats positifs, car 1l résulte des études de L. Manouvrier sur l'accroissement comparé de la boîte cranienne après la naissance chez les Anthropoiïdes el chez l'Homme que, alors que chez ce dernier le cerveau croîten quelque sorte suivant toutes ses dimensions, 1l se borne chez 68 R. ANTHONY les premiers, où comme chez l'Homme il est primitive- ment subsphérique, à augmenter dans le sens de la longueur. (Voy. fig. 37.) Au point de vue du développement des plissements, les résul- Fig. 37. — Profils de l’'endocrane chez le Gorille G. et chez l'Homme H. Les traits pointillés indiquent le Gorille jeune et un enfant de 9 mois: les traits pleins indi- quent le Gorille et l'Homme adultes. E, point elhmoïdal cranien; X et X’, directions du trou occipital chez l’adulte eétchez le jeune. D'après L. Manouvrier.. lats fournis par ces études nous permettent d'aboutir à des con- clusions qui paraissent déjà importantes. Le lableau ci-dessous indique les acquisitions faites à ce point de vue par le neopallium du fœtus de Gorille lorsqu'il passe du stade représenté par celui de Deniker au stade 1912- 489. | LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES SILLONS EXISTANT DANS LE CERVEAU DE FOŒTUS DE (GORILLE DE DENIKER. Rhinale antérieure : existant vraisem- blablementencore, bien que l’auteur n'en parle pas. Suprasylvia : Pars anterior. Pars posterior, très pro- bablement avec ses por- tions directe et réfléchie. Transversus gyri suprasylviani, très probablement. (La fosse sylvienne commençait à se fermer en arrière et à droite seulement.) Presylvia (fronto-orbitaire) (?). Pseudosylvia (circulaire postérieur de Reil). Intrapariétal (sa région postérieure, à droite seulement. Calloso-marginal. Complexe calcarin (1). Olfactif. Central. Lunatus (ébauche). Complexe pariéto-occipital (?:. Parallèle (partie postérieure seule- ment). Orbitaire. 69 ACQUISITIONS NOUVELLES DU CERVEAU DE FOETUS DE GORILLE |912-489. Rhinaie antérieure effacée. Rhinale postérieure. Transversus posterior qyri reunientis. Transversus anterior gyrireunientis (net à gauche seulement). Presylvia (fronto-orbitaire). Longitudinal de l’insula (ébauche à droite). Frontal inférieur (ébauche du fronto- marginalis). Intrapariétal (en forme d’Y, avec ébau- ches par conséquent du postcentral). Un fragment postérieur de ce sillon paraît exister des deux côtés en connexion avec le lunatus. Lunatus (considérablement accru). Complexe pariéto-occipital (Incisure pariéto-occipitale bien marquée. Ebauche d'un Limitans precunei). Précentral inférieur (début à droite). Parullèle (allongement d’'arrière en avant). Occipitalis superior (apparition à gau- che). Collatéral(?). Rostraux. Il est intéressant de comparer ce tableau avec un tableau éta- bh pour l'Homme suivant le même principe (2). (1) En raison de l'absence de description du complexe calcarin dans le Mémoire de Deniker nous pouvons entrer à son sujet dans le détail d'aucune comparaison. (2) Voir par exemple à ce sujet : Article de Z1EHEN, in O. HEerrwic, Hand- buch Entwickelungslehre der Wirbeltiere, I, troisième partie, 1905. Egalement : Rerzius, Das Menschenhirn. Stockholm, 1896; ainsi que 10 R. ANTHONY > À SILLONS EXISTANT AU DÉBUT DU 6€ Mois | ACQUISITIONS NOUVELLES DU CERVEAU CHEZ LE FOETUS HUMAIN, DE FOETUS HUMAIN DURANT LE 6€ MOIS. Rhinale antérieure. Rhinale antérieure effacée. Sillons limites du complexe sylvien, au | Développement de la branche présyl- complet, y compris la presylvia (cir- | vienne antérieure qui continue la culaire antérieur de Reil). direction dela presylvia. Apparition des sillons de la surface de l’insula. Precentral inférieur. Frontal inférieur. Intrapariétal (et postcentral). Calloso marginal. Calloso-marginal (Accroissement). Complexe calcarin. Olfactif. Central. Complexe pariéto-occipital. Precentral supérieur. Frontal supérieur. Parallèle. Deuxième temporal (Légers débuts). Sillos de la région occipitale externe (débuts). | Orbitaire. Collatéral. Rostraux (metopique). De Ta comparaison de ces deux tableaux, il résulte : 19 Que le fronto-orbitaire se développerait plus tard chez le Gorille que le circulaire antérieur de Reïil chez l'Homme ; 29 Qu'il en serait de même des parties antérieures du cireu- laire supérieur de Reil. On ne saurait s'étonner de ce double fait, puisque, d'une facon générale, la portion antérieure de l’insula (insula anté- rieure de Marchand) reste exposée chez les Anthropoïdes et que le fronto-orbitaire ne joue point encore, à proprement parler, chez eux, le rèle de limite antérieure de la fosse sylvienne ; 30 Qu'il en serait de même aussi et dans l’ensemble de tous les sillons frontaux ; 40 De même encore, peut-être, de la fosse pariéto-occipitale ou, plusexactement, du limitans precunei : 90 Que, par contre, l'orbitaire (?), l'intrapariétal, les sillons de la face externe de la région occipitale, le lunatus par exemple, qui est plus spécialement l'apanage des Singes et qui, tous les traités détaillés d'Embryologie humaine où sont résumés les travaux anciens ; enfin, l'exposé contenu dans les conclusions générales de cet ouvrage. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 71 lorsqu'il existe chez l'Homme, est toujours réduit, seraient plus précoces chez le Gorille que chez ce dernier. Ceci dit, il convient d'insister tout particulièrement sur quelques-uns des détails les plus remarquables que l'on cons- tate sur le cerveau de fœtus de Gorille 1912-489, par compa- raison avec celui d'un fœtus humain d'âge comparable. C'est d’abord la présence unilatérale à droite d’un circulaire supérieur de Reil complet s'étendant du circulaire posté- rieur au fronto- orbitaire (circulaire antérieur de Reil chez l'Homme), l'existence par con- séquent d'un suleus transversus anterior gyri reunien{is. C’est là un point Fig. 38. — Cerveau de fœtus humain de 6 à 7 mois, face : EE RARE + latérale gauche G. N. Imité de Retzius : Das Menschen de ressemblance ji Fig. 41, PI. XIII. Le trait pointillé indique le manifeste et vrai- profil du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 ramené | F à la même échelle. ment étrange avec Remarquer la forme différente de la fosse sylvienne un cerveau de fœtus et notamment de l'opercule frontal chez le fœtus CORNE humain, ainsi que le développement plus avancé des humain de six à sept sillons du lobe frontal. mois. Mais, dans ce dernier, le bord operculaire et, par conséquent, les opercules seraient plus développés que chez notre fœtus de Gorille. L'opercule frontal, qui, chez ce dernier, n’est point différencié de celui qui lui est contigu en arrière (opercule postérieur du gvrus reuniens), commence d'habitude, au contraire, à l'être chez l'Homme, à ce stade de développement, et dans les cas du moins où il doit se développer deux branches présylviennes ; chez un fœtus humain de même âge, on voit alors l’opercule frontal, au lieu de continuer, comme chez le fœtus de Gorille, la direction dubordoperculaire fronto-pariétal, c’est-à-dire d'avoir la base dirigée en haut, s'incliner de façon à donner à son grand axe une position oblique d'avant en arrière et de haut en bas. 42 R., ANTHONY Une telle disposition traduit chez le fœtus humain une flexion télencéphalique plus accusée que chez Le fœtus de Gorille qui reproduit à cet égard les dispositions constatées chez les Hommes néanderthaliens de la Chapelle-aux-Saints et de la Quina (1). C'est ensuite la briéveté du fronto-orbitaire, lequel corres- pond au circulaire antérieur de Reil chez l'Homme, l’éloigne- ment de son extrémité inférieure de la limite du neopallium et du rhinencéphale, le fait que sa lèvre antérieure n'est à aucun degré operculisante, {ous caractères qui constituent dans le cerveau du fœtus de Gorille une importante différence par rap- port à un cerveau de fœtus humain de six à sept mois. C'est encore le fait que le lobe frontal est, comme nous l'avons vu, par rapport à ce que l’on constate chez l'Homme, comme frappé d'un retard de développement (2). Le précen- tral inférieur existe seulement à droite ; iln°y à de trace d'aucun côté de précentral supérieur, de frontal supérieur. Seul le fronto-marginal et l’ébauche antérieure du frontal inférieur existent, mais ne sont encore qu'à peine indiqués. Le lobe pariétal paraît par contre très comparable à celui d’un fœtus humain du même âge. Quant au lobe temporal, il présente un sillon parallèle de mème type, mais 1l convient de noter qu'un fœtus humain de six à septmois présenterait sans doute des ébauches du deuxième sillon. La région occipitale enfin présente du côté externe, chez le fœtus deGorille, des caractéristiquesquiempèchent toute confu- sion avec un encéphale de fœtus humain : la présence, par exem- ple, d’un lunatus très développé, très marqué et distant du pôle occipital. Le fait de l'existence d’un limitans precunei se cons- tituant de bas en haut selon toute vraisemblance, et se jetant dans la rétrocalcarine, rappelle, par contre, de très près la dis- position que l’on constate chezcertains fætushumains où le gyrus cuner se trouve être profond, et cela d’une facon précoce. (4) Voir à ce sujet : M. Boure et R. Axrnowy, L'encéphale de l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (L'Anthropologie, mars-avril 1911). R. Anruoxy, L’encéphale de l'Homme fossile de la Quina (Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 6 mars 1913). (2) Fait déjà remarqué par DexiKer : Loco citato. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 13 De même que le cerveau du Gorille adulte paraît bien être celui qui, de tous les cerveaux d'Anthropoïdes, rappelle le plus le cerveau humain, le cerveau du fœtus de Gorille (1912-489 en particulier) ressemble singulièrement aussi à celui d’un fœtus humain d'âge comparable. Seuls, à première vue, la silhouette générale, la forme du fronto-orbitaire, celle aussi du rebord operculaire sylvien supérieur, la présence d’un lunatus étendu et bien marqué, l'aspect plus lisse de la région frontale, peuvent immédiatement permettre de ne point se tromper. IV. — LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LE CHIMPANZÉ Généralités sur le neopallium du Chimpanzé. Le cerveau du Chimpanzé est peut-être le mieux connu de tous ceuxdes Anthropoïdes, l'animal vivanten somme facilement dans les ménageries et n’étant point, au surplus, difficile àse procurer. On ne saurait songer à énumérer toutes les publications qu'il conviendrait de consulter à cet égard ; il suffit, pour se rendre un compte exact et suffisamment précis de la morphologie néo- palléale de cet animal, de se reporter au Catalogue des cerveaux du Royal College of Surgeons par Elliot Smith (1) et à l'Atlas de G. Retzius (2) sur les cerveaux des Singes. Le cerveau du Chimpanzé est non seulement plus petit, mais il est plus éloigné de celui de l'Homme que celui du Gorille, notamment en ce qui concerne le neopallium frontal. Ilse rap- proche en somme, peut-être aussi au point de vue de la mor- phologie, davantage, à certains égards, de celui des Cercopithé- cinés, parmi les Singes dits inférieurs. L'opercule occipital, notamment, remontant jusqu'au bord mésial et recouvrant lin- cisure pariéto-occipitale, rappelle un peu quoique d'assez loin celui d'un Cercopithèque ou d'un Macaque. On constate chez le Chimpanzé la présence exceptionnelle, comme chez le Gorille, mais plus rare encore cependant, semble-t-il, d'un transversus anterior gvri reunientis (Voy.fig. 39), la même tendance, par conséquent, à l'operculisa- (4) G. Ecuior Surru, Loco citato. (2) G. Rerzius, Loco citato. 14 R. ANTHONY lion de l'insula antérieure de Marchand, soit en 7, soit en A (1). Au point de vue de la morphologie neopalléale, on a surtout Fig. 39. — Chimpanzé (n° 1908-185. Coll. Anat. comp. Mus.}). Operculisation incomplète en x de l'insula antérieure : G.S., complexe sylvien ; M., insula antérieure de Marchand; B., début d'opercule frontal ou cap de Broca; £.g.r., transversus anterior gyri reunientis (dans la profondeur); &., incisure du cap ; &, début de l’incisure qui sépare les deux parties antérieure et postérieure de l’opercule du gyrus reuniens (branche presylvienne ascendante ou postérieure chez l'Homme; F.0., fronto-orbi- taire ; R., sillon central ou de Rolando : P., parallèle : £.2., temporal 2: 0., orbitaire: 1 O£., olfactif x LE étudié lAxthropopithecus niger el beaucoup moins, semble-t11, l'Anthropoputhecus tschego. Je ne connais aucune description de cerveau de fœtus de Chimpanzé. LE FŒTUS D'ANTHROPOPITHECUS TSCHEGO 1915-74 Provenance : Ce fœtus à été acquis par le laboratoire d’'Anatomie compa- rée du Museum d'Histoire Naturelle au Jardin zoologique d'Acchimatation du Bois de Boulogne. l) Voir à ce sujet G. Error Surru, Catalogue of the Royal College ot Surgeons (Loco citalo, p. #56). LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 1e) Samère, achetée au Havre (1), avait vécuseize jours seulement dans la Ménagerie de cet établissement. Elle ÿ mourut d'une infection généralisée dans les premiers jours d'Avril 1913, en mettant bas ce seul fœtus. Son cadavre fut égalementacquis par Fig. 40. — Anthropopithecus tschego Duv. 1913-99 : femelle en état de gestation, mère du fœtus 1915-74. Dessinée d'après nature la veille de sa mort. le laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle (n° 1913-99). C'était un Chimpanzé de grande taille présentant une face noire, des membres très allongés et une calvitie marquée sur la région antéro-supérieure du crâne. (1) Sa provenance exacte est inconnue. 16 R. ANTHONY Nous basant sur ces caractères, nousl'avons attribué à l'espèce Anthropopithecus tschego Du. (1). Sexe : g' Dimensions : Ce fœtus avait en longueur déployée 250 millimètres environ du vertex au coccyx. Les dimensions de son eràne sont lessuivantes . Éoneueut PRESS RTS TEnRe 70 millimètres. Éargeur. Aie Re RnER N CES EE URS R Enr 63,5 — Hauteur en projection: Du trou auditif au vertex............ 50 = Il semblait correspondre, tant par ses caractères extérieurs que par ceux de son neopallium, à un fœtus humain de sept à huit mois. Mode de conservation : Il avait été placé, par les soins de la maison Deyrolle et au moment même de la mise-bas, dans un liquide qui comportait une fortequantité deformol, maisne semble pas en avoir été une simple solution dans l'eau. Il séjourna deux années dans ce liquide. État de conservation : Parfait. (Voy. Planche 4, fig, IX.) État du cerveau : Le cerveau était en bon état, quoiqu'un peu friable. Les régions antérieures des deux lobes frontaux furent seules détériorées au cours de l'extraction. Pas de déformations appréciables. Dimensions du cerveau : Éongueuc il, EE CERN EE RE TAN 65mm 5 ÉATÉEULE SES RASE QU RE PEUT .. 58 millimètres. [SÉUTIU RSR TR Be Te er PAUSE 46 — Indices du cerveau : l Largeur X 100 = 88,5. Longueur x ( Hauteur X 100 — 708. Longueur eur x 100 j Hauteur x — 79,3. Largeur (1) On connaît toute la confusion qui existe encore dans la systématique des Anthropoïdes en général et des Chimpanzés en particulier. Voir à ce sujet les travaux de Matschie et de W. de Rothschild. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 71 Considérations sur la forme du cerveau: Ce cerveau était sensiblement de forme plus arrondie que celle qui caractérise les deux cerveaux de fœtus de Gorille précé- demment éludiés. Ce caractère semble en rapport non seulement avec l’âge plus avancé de ce spécimen, mais peut-être aussi avec l’aplatisse- ment moins considérable qui existe dans les cerveaux de Chim- panzés adultes lorsqu'on les compare à des cerveaux de Gorilles adultes (1). Volume du cerveau: Son volume, mesuré par la quantité de liquide déplacé, était de 84 centimètres cubes environ. Parl'état de développement de ses plissements que nous allons maintenant passer en revue, 1l semblait correspondre à un cer- veau de fœtus humain de sept à huit mois. Plissements néopalléaux : (Voy. fig. 44, 45, 46, 47, 48; Planches 5, 6, 7). FISSURE RHINALE. — La rhinale postérieure est nettement mar- quée des deux côtés sur la face interne de l'hémisphère (Voy. fig. 47 et 48, r.p.). Il n'existe pas de rhinale antérieure visible. COMPLEXE SYLVIEN. — Îl présente un aspect inattendu et très parlculier. La fosse sylvienne n’est pas aussi complètement fermée quechez l'adulte, en ce sens que non seulement l'insula antérieure de Marchand, mais une très petite partie antérieure de l'insula moyenne de Holl sont visibles. La soi-disant scissure de Sylvius est bifurquée à son extré- mité postérieure des deux côtés, mais alors que ses branches de bifurcation sont très courtes à gauche, elles sont un peu plus longues (la supérieure surtout, qui présente même une petite branche de bifurcation superficielle en arrière) à droite {Voy. fig. 44 et 45, C.S.). 2. Limites de la fosse sylrienne (Vox. fig.41). — Le sillon limite supérieur comprend : (4) Voir à ce sujet R. Anruowy, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina (Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 5 Mars 1913, p. 132). L’aplatissement du cerveau du Chimpanzé ordinaire calculé par une autre méthode corres- pondrait à un indice de 35,5 en moyenne; celui du cerveau de Gorille à un indice de 31,7. 18 R. ANTHONY La suprasyluia, pars anterior ; Le transversus posterior qyri reunientis ; Une ébauche postérieure du {ransversus anlerior qyri reu- nientis. Cette ébauche est habituellement présente d’ailleurs chez les Anthropoïdes adultes et correspond à la partie Fig. #1. — Schéma du complexe sylvicn droit chez le fœtus de Chimpanzé 1945-74. R.a., suprasylvia pars anterior ; S.p.d., Suprasylvia, pars posterior, portion directe ; r.p.,rhinale postérieure ;s., suprasylvia pars postérior, portion réfléchie; £.g.s.,trans- versus gyri suprasylviani ; .g.r.p., transversus posterior gyri reunientis ; £.g.r.a., transversus anterior gyri reunientis (incomplet); f.0., fronto-orbitaire ; b.a., brevis anterior: C., central; L., longitudinal; p.s., pseudo-sylvia (circulaire postérieur de Reil); .p.2., sillon temporo parittal2; M., insula antérieure de Marchand; p.B., pseu- do-cap de Broca limité en arrière par le sillon x. la plus postérieure de linsula antérieure de Marchand laquelle communique, comme l'on sait, par toute sa face antérieure avec le territoire périphérique sus-Jacent. Le sillon limite postérieur comprend : La suprasyloia, pars posterior, portion directe : La suprasyloia pars posterior, portion réfléchie (sillon tem- poro pariétal 1), cette dernière correspondant à la branche de bifurcation inférieure du complexe sylvien. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 19 Le sillon limite antérieur est représenté par le /ronto-orbi- laire bifurqué à droite. En arrière de la suprasvlvia postérieure réfléchie est, comme chez tousles Primates d’ailleurs, une petite portion operculisée du territoire périphérique hmilée en haut par un transversus gyri suprasylvianti peu développé pour encore et continuant la portion directe de la suprasylvia pars posterior. Il correspond à la branche de bifurcation supérieure du complexe sylvien. L'opercule sylvien supérieur présente une forme légèrement sinueuse, surtout à droite. Mais ilest diffi- cile de reconnaitre dans l'une des inflexions peu marquées qui le festonnent la limite certaine des deux oper- cules suprasylvien et holopériphérique. Il est imcisé en avant par un sillon & (Voy. fig. 44), dirigé d'avant en arrière el de dedans Fig. 42. — Région du Cap à gauche dans un < ï cerveau humain; C.S., complexe sylvien avec ses en dehors. En avant de branches présylviennes, ascendante (a), et hori- zontale (2): C., central ; p., parallèle: B., cap de = ? ce sillon x, que l'on Broca. : pourrait être tenté d’as- similer à un subcentralis anterior, bien que du côté droitun autre sillon plus postérieur £ pourrait peut-être également le repré- senter, est une partie du grand opercule sylvien supérieur qui figure une sorte de cap de Broca {surtout net à droite) Himité en avant par l’incisura opercularis (5.0.), c’est-à-dire la fente qui sépare le bord antérieur de l’opercule sylvien supérieur (opercule postérieur du gyrus reuniens) de l'insula antérieure de Marchand. Cette constatation suffit à établir qu'il ne s'agit point là d'un cap de Broca véritable, puisqu'il est sans rapport avec le fronto- orbitaire dont il est séparé par un pont insulaire. Cette dispo- sition répond en somme, avec une signification différente des parties, à celle qui caractérise habituellement l'Homme adulte (Voy. fig. 42). Elle disparait sans aucun doute après la naissance, 80 R. ANTHONY du fait de la croissance de l’opercule, ainsi que de la lèvre tem- porale du complexe sylvien. Et il m'a été donné parfois de cons- tater, chez certains Chimpanzés adultes, des dispositions com- parables en réséquant l'extrémité du lobe temporal (Voy. fig. 52). \ Fig. 43. — Comparaison de la fosse sylvienné chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74 (C), etchez un fœtus humain d'âge comparable (H); f.0., fronto-orbitaire (circulaire antérieur de Reil chez l'Homme); O., orbitaire ; O.0., opercule orbitaire ; b.a., brevis anterior:; H., insula moyenne de Holl: M., insula antérieure de Marchand; p,B., pseudo-cap de Broca ; B., cap de Broca. Il est intéressant aussi de rapprocher cette disposition de celle d’un fœtus humain d'âge comparable. Etce rapprochement nous éclaire sur le mécanisme de l’operculisation progres- sive de l’insula au cours de la phylogénie chez les Primates supé- rieurs. Dans le cas de ce fœtus de Chimpanzé, de même qu'il existe un faux cap de Broca, le brevis anterior joue le rôle d'un LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES SI véritable circulaire antérieur de Reil humain, comme, dans le cas d’un fœtus humain, la portion postérieure de la circonvolu- lion orbitaire joue le rôle tenu ici par l'insula antérieure de Marchand. C’est en somme, en plus compliqué, la disposition que l’on constate chez les Cercopithécinés adultes. Fig. #4. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche du fœtus de Chimpanzé 1915-74. C,S., complexe sylvien; /.0., fronto-orbitaire ; O., incisura opercularis : M.. insula antérieure de Marchand: H., insula moyenne de Holl: p., parallèle; R., sillon central ou de Rolando: p.0., incisura parieto-occipitalis; f.2., frontal inférieur: &.,intrapariétal: L,,lunatus: p.c.i., précentral inférieur: p.c.s., postcentral supérieur: f. m., frontal moyen ; £.2., temporal 2; O.s., occipital supérieur: O.ë., occipital inférieur. X 4 ——. 6. Fond de la fosse sylvienne (Voy. fig. #1). — Le circulaire postérieur de Reil est très marqué. En avant de lui se trouvent : Le brevis anterior, très accusé, qui Joue véritablement ici le rôle d’un circulaire antérieur de Reil, ainsi que nous l'avons vu. Le central de l'insula, représenté à droite seulement par une dépression large et obscure ayant la forme d'un triangle à pointe inférieure. Le longitudinal, encore assez peu marqué et paraissant bifur- qué à gauche. Il est situé en arrière et au-dessous de la crête longitudinale que présente l'insula. En arrière est : ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1916, 11, 6 82 R. ANTHONY Le sillon temporo-pariétal 2, plus nettement indiqué à droite: qu'à gauche. PaRALLÈLE. — Il est complet et très marqué, nettement bifur- qué en arrière. Sa branche de bifurcation supérieure est moins profonde que l'inférieure à gauche; d'autre part, les deux branches sont plus longues à gauche qu'à droite où elles sont toutes deux très marquées (Voy. fig. 44 et 45: p.). Fig. 45. — Face latérale externe de l'hémisphère droit du fœtus de Chimpanzé 1915-74. p.c.s., précentral supérieur : p.s., pariétal supérieur. Pour la signification 1 des autres:lettres voir la légende de la figure 4#4.X 1——. FRONTAL INFÉRIEUR. — En dépit des détériorations que pré- sente lelobe frontal, on constate cependant l'existence du frontal inférieur qui possède une branche de bifurcation dirigée en bas et jouant peut-être le rôle de sillon axtal vis-à-vis le pseudo-cap de Broca. Cette branche est beaucoup plus courte à gauche qu'à droite. Le frontal inférieur communique à gauche avec l’arcuatus (Voy. fig. 44 et 45 ; f.2.). INTRAPARIÉTAL @t POSTCENTRAL INFÉRIEUR. — Ce sillon est bien marqué. [ disparait à gauche sous l’opercule occipital, et se ren- contre dans la profondeur avec le lunatus. Il atteint seulement LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 83 le bord antérieur de l’opercule à droite, présentant de ce dernier côté seulement une branche de bifurcation interne et supérieure ‘, qui limite en avant l’arcus parieto-occipitalis (Vov. fig. 4%, n5, 46: i.). CALLOSO-MARGINAL. — Ce sillon, très accentué, présente déjà des branches de complication. A droite, il rejoint le limitans precunei par l'intermédiaire d’un subparietalis encore peu accusé. Au-dessus du calloso-marginal et en avant de l'extrémité supérieure du central est un court sillon verticalà. {Voy. fig. 47 et 48; c.m.). Fig. 46. — Région postérieure du cerveau du fœtus de Chimpanzé 1915-74 (norma ver- ticalis). Z.p., limitans precunei: a.p.0., arcus parieto-oecipitalis; @.i., arvus intercu- M en nre : ! neatus. Pour la signification des autres lettres, voir la légende de la figure 44. x 1 A COMPLEXE CALCARIN. — Larétrocalcarine est dans un état qui indique une fermeture encore incomplète de la fosse striée en arrière. Sa formeindique qu'elle aurait, à l'âge adulte, présenté deux branches de bifurcation en arrière. Enavant, le gyrus for- nicatus n'étant pas encore complètement invaginé,il existe une courte calcarine véritable. En écartant les bords dé la rétrocalea- rine, On aperçoit, sur sa lèvre supérieure et près de son fond, une dépression surtout longue et marquée à droite. Cette dépression, dont on constate également la présence à l’âge adulte, loge une surélévation dépendant de la lèvre inférieure de la rétrocalcarine. Il n'existe pas encore de limitans inferior areae striatae (Vox. fig. 47 et 48). S1 R. ANTHONY Ozracrir. —’Bien marqué. CenrraL. — Le sillon de Rolando est bien marqué:1il présente ses deux convexités antérieures et dépasse le bord mésial. Du côté gauche, au début supérieur de la convexité inférieur, correspond une petite bifurcation postérieure dirigée en bas. Cette branche de bifurcation s'étend jusque dans la profondeur. Fig. 47, — Face latérale interne de l'hémisphère gauche du fœtus de Chimpanzé 1915-74. f.h., fissura hippocampi; 7.p., rhinale postérieure : ».c., rétrocalearine : C., calcarine; L.p., limilans precunei; col., collatéral; c.n., calloso marginal ; R., sillon central; p.0., incisure pariéto-occipitale : 0.5., occipital supérieur: g.f., gyrus fornicatus ; g.c., gyruscunei. X 1—. A droite, sa place est marquée par une simple inflexion (Voy. fig. 44, 45, 47 et 48: R.). Luxarus. — Il est très marqué, mais n'atleint pas tout à fait encore le bord mésial, comme cela s’observe sur le cerveau du Chimpanzé adulte (Voy.fig.##,45 et 46; L.). Salèvre postérieure est déjà légèrement operc or COMPLEXE PARIÉTO-OCCIPITAL. — L'incisure pariélo-occipitale est bien marquée des deux côtés, mais beaucoup plus longue à droite qu'à gauche. À droite également et sur la face interne de l'hémisphère, elle présente une petite branche de confluence LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 85 avec le limitans precunei à travers l’arcus intercunealus. Le limitans precunei est bien marqué des deux côtés. A droite, il conflue par une courte branche longitudinale avec l’incisure pariélo-occipitale. Ilest séparé de la rétrocalcarine par un étroit pli de passage superficiel (gvrus cunei). On ne voit rien qui cor- responde à la paracalcarine (Voy. fig. 46, 47, 48). Dans le cuneus il existe des deux côtés un court sillon - de Fig. 48. — Face latérale interne de l’hémisphère droit du fœtus de Chimpanzé 1915-74. r., rostal. Pour la signification des autres lettres, voir la légende de la 1 figure 47. A —. £ 4 1 K 2 forme éloilée à droite (Voy. fig. 48) qu'il ne semble guère possible d’assimiler avec certitude à une paracalcarine. ARCUATUS. — En dépit de l’altération du lobe frontal, on cons- late la présence de l’arcuatus à gauche. Il existait sans doute aussi à droite. Sa courte branche horizontale à gauche ne peut être qu'une ébauche de frontal moyen (Voy. fig. #4, /.m.). Il communique avec le frontal inférieur. PRÉGENTRAL SUPÉRIEUR. — Il en existe une ébauche qui parait plus longue, à droite qu’à gauche (Voy. fig. 45; p.r.s.). 86 R. ANTHONY FRONTAL SUPÉRIEUR. — Son début est visible à gauche seu- lement (Voy. fig. 44; f.s.). POSTCENTRAL SUPÉRIEUR. — Existe à gauche seulement (Voy. lig. 44; p.c.s.) à l'état d'ébauche. DEUXIÈME TEMPORAL. — Indiqué seulement par quelques dépressions obscures de l’un et l'autre côté. Une de ces dépres- sions est cependant nette à gauche (Voy. fig. 4%; 1.2). OCCIPITAL SUPÉRIEUR. — Ce sillon est bien marqué, mais est réduit à sa branche principale et à sa branche de bifurcation inférieure. Du côté gauche, il est surmonté d’un sillon obscur (<) dont la direction est perpendiculaire à la sienne, mais qui ne le rejoint pas (Voy. fig. 4%, 45 et 46). OCCiIPiTAL INFÉRIEUR. — Bien indiqué, mais de formedifférente des deux côtés (Voy. fig. 44 et 45; 0.i.). Il est plus long et plus marqué à gauche. ORBITAIRE. — Ce sillon est représenté à gauche par une indi- calion linéaire. La région orbitaire droite est détériorée. COLLATÉRAL. — Ce sillon présente des deux côtés une ébauche moyenne et une ébauche postérieure (Voy. fig. 47 et 48; col.). Rosrraz. — Ce sillon est indiqué surtout à droite (Voy. fig. 48 ; r.). SUBPARIETALIS.— Bien développé à droite et reliant le calloso- marginal au limitans precunei, il n'existe point pour encore à gauche (Vov. fig. 48; s.p.). PariÉrAL SUPÉRIEUR. — Ce sillon présente un léger début à droite, el est seulement à peine indiqué à gauche (Voy. Hg. 45; p.s.). Son extrémité antérieure peut être considérée comme se rattachant peut-être au postcentral supérieur. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 87 CONCLUSIONS L'étude que nous venons de faire du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74 peut nous renseigner tout à la fois d'une part sur un stade malheureusement isolé du développement du neopallium chez cet animal pendant la dernière partie de la vie intra-utérine, d'autre part sur les différences ou les rapports que présente ce stade de développement avec un cerveau de fœtus humain d'âge comparable. Il convient donc de rapprocher successivement notre cerveau de fœtus de Chimpanzé d'un cerveau d'adulte et d’un cerveau de fœtus humain d'âge comparable. Ï. —— COMPARAISON DU CERVEAU DE FŒTUS DE CHIMPANZÉ 1915-74 AVEC UN CERVEAU D'ADULTE. Une heureuse circonstance nous permet d'effectuer cette première comparaison dans des conditions particulièrement avantageuses et qui nous semblent 4 priori n'avoir pu que très rarement être réalisées jusqu'ici pour quelque espèce de Mammifère que ce soit. Nous possédons en effet le cerveau admirablement bien conservé et extrait au laboratoire de la mère de ce fœtus (n° 1913-99). Il y à entre ces deux cerveaux une curieuse ressemblance, et cette ressemblance se manifeste même dans les légères différences morphologiques qui séparent les deux hémi- sphères. Ainsi, par exemple, sur l'hémisphère droit du fœtus, on constate les caractères suivants n'existant point à gauche : Bifurcation profonde et nette du parallèle en arrière ; Trifurcation du complexe sylvien; Continuité du calloso marginal et du limitans precunei par l'intermédiaire du subparietalis. Ces mêmes caractères se retrouvent sur l’hémisphère droit de la mère à l'exclusion de Fhémisphère gauche. 88 R. ANTHONY De même, sur le seul hémisphère gauche du fœtus on cons- late : Un certain type de complication de loccipital inférieur ; La bifurcation du limitans precunei. Ces mêmes caractères se retrouvent aussi sur le cerveau de la mère, et seulement à gauche. RE X Fig. 49. — Schéma destiné à montrer l'aplatissement du cerveau de Chimpanzé adulte par rapport à celui du fœtus aux environs du huitième mois. Le trait pointillé indique le cerveau de fœtus 1915-74 ; le trait plein indique le cerveau de l'adulte (mère du fætus, 1913-99). Les deux cerveaux ont été ramenés à la mème longueur ; ».y., ligne de la longueur maxima. Les dimensions du cerveau de la mère (1), qu'il convient de rapprocher de celles du cerveau du fœtus, sont les suivantes : CERVEAU DE LA MÈRE. CERVEAU DU FOETUS. ÉOnEUEUR EAST 7 109 55 Lapgeur ere ms 90 46 : Hate en ces D4 35 et les indices que fournissent ces chiffres sont les suivants : CERVEAU DE LA MÈRE. CERVEAU DU FOETUS. Largeur x 1 00 Se = LUE Eee 82,5 88,5 Longueur Hauteur x 100 | L LR 49,5 10,8 Longueur Hauteur x 100 AE ne 2 0e PT ms 60 19,3 Largeur Il résulte de ces chiffres que le cerveau du Chimpanzé adulte serait beaucoup plus allongé et beaucoup plus surbaissé que celui d’un fœtus aux environs du huitième mois. Au point de vue des plissements néopalléaux, les principales différences qui séparent le cerveau de la mère de celui du fœtus sont les suivantes (Voy. fig. 50, 51, 53 et 54). LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 89 COMPLEXE SYLVIEN. — Le complexe sylvien de la mère ne Fig. 50. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche du Chimpanzé 1913-99 : ol., olfactif ; 0., orbitaire: p.f.s., postcentral supérieur; f.s., frontal supérieur : s.c.a., subcentralis anterior; s.c.p., subcentralis posterior. Pour la signification des autres lettres, voir la légende de la figure 44. Grandeur naturelle. présente aucune trace du pseudo-cap de Broca visible chez le Fig. 51. — Face latérale externe de l'hémisphère droit du Chimpanzé 1913-99. p 4, postcentral. Pour la signification des autres lettres, voir les légendes des figures 44 et 50. Grandeur naturelle. fœtus, soit que cette disposition ait disparu au cours du déve- loppement, soit qu'elle n'ait jamais existé ; toujours est-ilcepen- 90 R. ANTHONY dant que des disposilions très analogues peuvent, comme nous l'avons dit, se constater chez certains Chimpanzés adultes lors- qu'on sectionne l'extrémité du lobe temporal (Voy. fig. 52). A part cela, tous les sillons du complexe sylvien existant chez le fœtus existent aussi, et plus nettement marqués, chezla mère. L'insula antérieure de Marchand de cette dernière présente surtout à gauche un début d'operculisation en A. Le fronto- J \R Fig. 52. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche (région antérieure) d'un Chimpanzé adulte, 1909-94. La partie antérieure du lobe temporal est sectionnée; C.S., complexe sylvien; p., parallèle; R., sillon central; f.0., fronto orbitaire; o., orbitaire: ol., olfactif; p.c.i., précentral inférieur: M., insula antérieure de Marchand séparée par l'incisure operculaire d'un faux cap de Broca. Grandeur naturelle. orbitaire n’est point bifurqué à droite, comme il l'est chez le fœtus. Signalons encore qu'il existe chez la mère, à droite, un subcentralis anterior très net et indépendant; à gauche, ce sillon rejoindrait le précentral inférieur. Les subcentrales ante- riores ne semblent pas avoir été représentés chez le fœtus. À signaler également le subcentralis posterior qui n'existe point chez le fœtus. PAaraLLèLe. — Le parallèle de la mère est simplement plus compliqué que celui du fœtus. Dans la circonvolution pariétale inférieure, au-dessus de l'ex- trémité postérieure du parallèle, on constate la présence de sillons qui n’existaient point chez le fœtus. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 91 FRONTAL INFÉRIEUR. — La branche descendante que ce sillon présente à droite chez le fœtus n'existe point chez la mère. Par contre, quelques petits sillons se sontdéveloppés chez cette der- nière sous le frontal inférieur. INTRAPARIÉTAL ET POSTCENTRAL INFÉRIEUR. — Ce sillon atteint de deux côtés le fond du lunatus se divisant en ses deux branches de bifurcation extrêmes (occipital transverse) qui chez le fœtus n'existent point : à gauche, la branche de bifur- calion ? existe, mais elle est operculisée ; elle n'existait point encore chez le fœtus. Par contre, à droite, alors que cette branche Z'existait chez le fœtus, elle n'existe point chez la mère. Par rapport à la disposition qu'il présente chez le fœtus, l'intrapariétal s'est également compliqué dans sa région anté- rieure. CALLOSO-MARGINAL. — Complication surtout dans la région antérieure qui, du côté gauche, par exemple, était à peine déve- loppée chezle fœtus. Comme chez ce dernier, il rejoint à droite le limitans precunei par l'intermédiaire du subparietalis. A gauche, ce sillon confluant avec le calloso-marginal est sans rapport avec le Himitans precuner. COMPLEXE CALCARIN. — Amoindrissement surtout à droite de la calcarine vraie. Fermeture complète de la partie postérieure de la fosse striée. Les limitantes infériores areae striatae se sont développés sur la lèvre inferieure de la rétrocalcarine. Celui de gauche est plus long que celui de droite. OLFACTIF. CENTRAL. — La principale modification subie par ce sillon est l’accentuation de sa courbure moyenne. Luoxarus. — Le fait le plus important à signaler en ce qui concerne ce sillon est sa confluence apparente du côté gauche avec le parallèle ainsi que le développement de sa lèvre posté- rieure devenue operculisante. 92 R. ANTHONY Rappelons que la fosse occipitale contient à son intérieur les branches de bifurcations extrêmes de l’intrapariétal (occipital transverse) ainsi que quelques petits sillons accessoires qui n'existaient ni les uns, ni les autres chez le fœtus. COMPLEXE PARIÉTO-OCcIPITAL. — L'incisure pariéto-occipi- lale se trouve, ainsi que l'arcus parieto-occipitalis complète- ment dissimulée sur la face externe du fait de l'accroissement du rebord operculaire occipital. Le limitans precunei s’est éloigné de l'incisure pariéto-occipitale, c'est-à-dire, en d’autres termes, que la branche antérieure de l'arcus intereuneatus s'est élargie. Le sillon indiqué chez Le fœtus par la lettre + a pris des pro- portions considérables. Mais, en dépit de la grande ressem- blance que présente cette région chez la mère et le fœtus, 1l est, élant donné l'absence de stades intermédiaires, difficile de saisir le passage de l’une à l'autre. ARCUATUS. — Le précentral inférieur et le frontal moyen sont dissociés chez la mère ; et ceci peut nous faire penser que chez le fœtus, le sillon désigné à gauche par les lettres /.mn. n’est peut- être pas un frontal moyen, mais une simple bifurcation du précentral inférieur : le frontal moyen n'aurait pas encore apparu chez le fœtus. PRÉCENTRAL SUPÉRIEUR. — Il existait chez le fœtus bien développé à droite seulement; il est bien développé des deux côtés chez la mère, se prolongeant même par un frontal supé- rieur, surtout long du côté gauche et rappelant par sa disposi- ion celui du fœtus. POSTCENTRAL SUPÉRIEUR. — [l existait à gauche seulement chez le fœtus; il est développé des deux côtés chez la mère, confluant du côté droit avec le sillon qui représente l’intra- pariétal et le postcentral inférieur réunis. DEUXIÈME rEemMPoRAL. — Cesillon, indiqué seulement dans sa >] partie postérieure, à gauche, chez Le fœtus (et peut-être le sillon que nous avons assimilé au deuxième temporal n'est-il en LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 93 somme que la partie antérieure de lPoccipital inférieur), s’est complètement développé chez la mère. OccrprrAL suPÉRIEUR. — Le lobe occipital de la mère présente, outre loccipital supérieur qui n’est point en Y et existait déjà avec cet aspect, c’est-à-dire réduit à sa branche principale et à sa branche de bifurcation inférieure chez le fœtus, une série de petits sillons dont un seul, , est déjà indiqué chez ce dernier. OcciPITAL INFÉRIEUR. — Plus allongé chez la mère que chez le fœtus. Le sillon marqué {.2 à gauche est peut-être simplement, Fig. 53. — Face latérale interne de l'hémisphère gauche du Chimpanzé 1913-99. Pour la signification des lettres, voir les légendes des figures 47 et 48. Grandeur naturelle. comme nous l'avons dit, l'extrémité antérieure de loccipital inférieur. ORBITAIRE. — La complication qu'il présente chez la mère contraste avec la simplicité qu'il affecte chez Le fœtus. CoLLATÉRAL. — Réduit à deux ébauches chezle fœtus, ils'est considérablement compliqué chez la mère, surtout du côté droit. RosTRAUX. — À peine ébauchés chez le fœtus, 1ls ont acquis leur développement completchez la mère. © ER R. ANTHONY SUBPARIETALIS. — [l présente à droite le même type que chez le fœtus. Mais alors que chez ce dernier il n’est point développé à gauche, il l'est chez la mère où, relié au calloso-marginal, il n’atteint pas le limitans precunet. PARIÉTAL SUPÉRIEUR. — Ebauché chez le fœtus surtout à droite, ilest bien développé des deux côtés chez la mère. Il résulte, en somme, de cette comparaison, que les principaux sillons existent déjà plus ou moins indiqués chez notre fœtus. Fig. 54. — Face latérale interne de l'hémisphère droit du Chimpanzé 1913-99. Pour la signification des lettres, voir les légendes des figures 47 et 48. Grandeur naturelle, Le développement du neopallium ultérieur au stade que nous avons pu examiner consisterait presque uniquement en une complication de ces sillons. Les faits principaux à signaler sont : la disparition du pseudo- cap de Broca et linvagination complète de linsula moyenne de Holl, l'extension du rebord operculaire occipital qui arrive notamment à recouvrir l’arcus parieto-oceipitalis, le dévelop- pement de loccipital transverse, la disparition presque totale de la calcarine vraie du fait de Pinvagination du gvrus forni- catus, la fermeture complète de la région postérieure de la rétrocalcarine, le développement du limitans inferior areae strialae. Br LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 95 Il. — COMPARAISON DU CERVEAU DE FŒTUS DE CHIMPANZÉ 1915-74 AVEC UN CERVEAU DE FŒTUS HUMAIN. Au point de vue de la forme tout d'abord, il convient de remarquer que le cerveau d’un fœtus humain desept à huitmois se rapproche beaucoup de celui du fœtus de Chimpanzé 1915-74. Mais alors que chez le Chimpanzé cette forme se transforme, l'organe se surbaissant, chez l'homme, au contraire, elle reste- Fig. 55. — Face latérale externe de l'hémisphère gauche d'un cerveau de fœtus humain. C.S.,complexe sylvien; C.a.R., circulaire antérieur de Reïl: B., opercule frontal au cap de Broca ; p., parallèle : f.2., frontal inférieur : 2., intrapariétal déjà compliqué de sa branche # et de son occipital transverse: R., sillon central ou de A + Rolando : p.i., précentral inférieur: f.m., frontal moyen: p.f., postcentral. x —. Imité de Retzius. PI. XXI, fig. 2, rait Jusqu'à l’âge adulte sensiblement identique à elle-même. Ces conclusions sont les mêmes que celles auxquelles nous sommes parvenus en ce qui concerne le Gorille. Au point de vue de la topographie néopalléale, il convient de noter que chez le fœtus humain, à huit mois, les principaux sillons propres au type humain existent également, les ébauches se bornent à se réunir et les plissements à se compliquer. Certainscerveaux de fœtus humains, comme celui représenté dans la figure 55, par exemple, ressemblent d'assez près à celui de notre fœtusde Chimpanzé ; les principales différencessiègent dans la région antérieure du complexe sylvien oùil y a déjà un vrai cap de Broca et dans la région occipitale où il n°y à point de sulcus lunatus, mais par contre un occipital transverse. En ce qui concerne la région antérieure du complexe sylvien, l'aspect 96 R. ANTHONY dans les deux cas est très comparable, mais, comme nous l'avons dit, la signification des parties est toute différente. Notons aussi que chez le Chimpanzé le brevis anterior est beaucoup plus développé à ce stade, qu'il ne l'est chez l'Homme, et celte différence est sans doute en rapport avec le Fig. 56. — Face latérale interne de l'hémisphère gauche d'un cerveau de fœtus humain. 7.c., rétrocalcarine : c€., calcarine ; p.0., fosse pariéto-occipitale ; c.m., 1 . + “ur . TV à calloso-marginal; »., rostral. X ——. Imité de Retzius. PI. XXE, fig. 3. J rôle important que Joue ce sillon chez le premier. Dans le com- plexe calcarin, la calcarine vraie est beaucoup plus développée chez un fœtus humain et lerestera chez l'adulte. Peut-être enfin le lobe frontal serait-il déjà plus plissé à cet âge chez le fœtus humain que chez celui du Chimpanzé. V.—_LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LE GIBBON Généralités sur le neopallium du Gibbon. Le Gibbon, qui se distingue parmi les Anthropoïdes, au point de vue systématique, par le grand nombre de ses espèces, est un animal peut-être plus rare que le Chimpanzé, mais, beaucoup moins rare que le Gorille. La morphologie de son cerveau à fait l’objet d'un nombre considérable d’études et est, aussi bien dans l'ensemble que dans les détails, suffisamment bien connue. La bibliographie sensiblement complète de cette question LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 97 depuis l'origine jusqu'en 1891 est donnée par Waldever (W. Wazpeyer : Das Gibbon Gehirn. /ntern. Beitr. Wiss. Med, Bd. [, p. 1-63, Berlin, 1891. — In., Sylvische Furche und Reil- sche Insel des Genus Hvlobates. Sz. Ber. Akad. Berlin, 1891. De 1891'à 1898. elle est donnée par Sperino (G. SeeriNo : Con- tributo allo studio del cervello del Gibbone Hvlobates lar. Giorn. Accad. Med. Torino, anno LXI, p. 415, 1898). Elle est com- plétée jusqu'en 190% par Sergio Sergi (S. SerGi : Le variazioni dei Solchi cerebrali e lo loro origine segmentale nell'Hylobates. Fig. 57. — Face externe gauche d'un cerveau de Gibbon (Æylobales sp.?) 1911-24 : C.S., complexe sylvien; R., central: p.c.s., précentral supérieur ; p.c.i., précentral inférieur ; f.i., frontal inférieur : /.m., frontal moyen; f.0., fronto-orbitaire : o., orbitaire; O., olfactif, M., insula antérieure de Marchand; à., intrapariétal avec sa 72 branche ©; p.i., post-central inférieur ; p., parallèle : {.2., temporal 2 ; L., lunatus : 0.p., incisura pariélo-occipitalis ; 0.s., occipitalis superior: O.i., occipitalis inferior; : s.a., subcentralis anterior. Instituto di Antropologia della . Universita di Roma, 1904). Pour la période qui s'étend de 190% au moment présent, enfin, qu'il nous suffise de citer l'Atlas de Retzius (Das Affenhirn, Planches XXXIV et XXXV. Stockholm. 1906). Le neopallium du Gibbon, ainsi que l'avait observé depuis longtemps Gratiolet, se rattache étroitement à celui du Semno- pithèque notamment par la forme de son intrapariétal, la non- bifurcation fréquente de sa rétrocalearine, l'exposition de l'arcus parieto-occipitalis. Lesdifférences consistent surtout en quelques complications qui peuvent être regardées comme secondaires. présente, en raison même de sa simplicité relative en rapport avec la petite taille de l'animal, un intérêt particulier et peut ANN. DES SC. NAT. Z0OB., 10e série. LOL nt 98 R. ANTHONY de ce fait, en quelque sorte, être considéré comme le prototype du neopallium des Primatessupérieurs{Anthropoideset Homme). On n'y voit pour ainsi dire, surtout dans les petites espèces, que les sillons fondamentaux, la plupart des plissements d'ordre secondaire particuliers chez chaque Anthropoïde et” chez Pomme élant absents, et l'on peut considérer que tout se passe comme si le cerveau de Gibbon représentait une sorte desouche morphologique dontauraientdivergé parcomplicalion Fig. 58.— Face interne de l'hémisphère gauche d’un cerveau de Gibbon (Æ/ylobales sp. ?) 1911-24. Cm, calloso maginal; 7., rostral : $.p., Subpariétalis ; p.0., fosse pariéto- occipitale; r.c., retrocalcarine: çe., calcarine véritable: col., collatéral ; r.p., rhinale postérieure. du fait de l'augmentation de la taille et par différenciation dans quatre directions différentes, Tout aussi bien celui de l'Homme que celui du Gorille, du Chimpanzé el de FOrang. C'est assez dire combien est fondamentale l'étude du déve- loppement du cerveau chez le Gibbon et combien 1l est utile de le connaître pour comprendre lontogénie de ce même organe chez les autres Primates supérieurs: Malheureusement, les spécimens dont nous pouvons parler sont à des stades de développement tellement voisins les unsdes autres que nos conclusions ne pourront être ce que nous aurions voulu qu'elles soient. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 99 LE FŒTUS D'HYLOBATES MULLERI DE G. ELLIOT SMITH. Renseignements et indications : Dans son très remarquable mémoire sur la région occipitale du neopallium humain (1), G. Elliot Smith figure sur ses deux faces l'hémisphère gauche du cerveau d'un fœtus d'Hylobates Mulleri qui mesurait 16 centimètres de longueur et dont il ne parle qu'occasionnellement dans son texte. L'annotalion de sa figure est cependant si claire et si parfaite qu'il suffirait presque de là reproduire et de s'en tenir là. Nous noteronsque ce cerveau de fœtus de Gibbon parait être en somme à un stade de développement comparable à celui qui caractérise le cerveau du fœtus de Gorille 1912-489. Il correspondrait par conséquent à un cerveau de fœtus humain de six à sept mois. Plissements néopallèaux : FISSCRE RHINALE. — La rhinale postérieure est bien déve- loppée. COMPLEXE SYLVIEN. — La fosse sylvienne est encore large- ment ouverte (Voy. fig. 59). En ce qui concerne le circulaire supérieur de Reil, on peut estimer qu'il est au même stade de développement que chez le fœtus de Gorille 1912-489, car si le transversus gvri reu- mentis anterior n'existe pas 1c1, etsi linsula antérieure de Marchand communique directement avec le territoire frontal, on ne saurait s'en élonner, puisque, à l’état adulte, le Gibbon ne présente que d'une façon très exceptionnelle une tendance à l’invagination de cette pare de linsula (2). Encore cette tendance est-elle peu marquée, lorsqu'elle existe. FRONTO-ORBITAIRE. — Bien marqué (Voy. fig. 59). (4) G. Ecrior Surru, Loco cituto (Records of thé Egyptian Government School of Medicine, 1904). (2) Le cerveau de Gibbon n° 8406 des Collections d'Anatomie comparée présente une insula antérieure de Marchand tendant à s'operculiser en À à gauche. 100 R. ANTHONY ParAazLèLE. — Ce sillon est plus étendu que chez notre fœtus de Gorille 1912-2489 (Vox. fig. 59). FRONTAL INFÉRIEUR. — Ce sillon est bien développé (Vox. fig. 59). Notons, fait important, que chez le fœtus de Gorille 1912-2489 le fronlo-marginalis qui constitue la partie antérieure de ce sillon commence à s'indiquer. S. SUPRASYL. ,S. CALL. MARG. / j S. INTRAPAR. 1 ! ‘ \ S. CENT. S. FRONT.INF. 1 ! ! FOSS. PAR, OCC. : S: LUNAT. S. OCC. SUP. (RAM. SUP ) / S. FRONT. ORB. nul S. OCC. SUP. PED. OLF. . S. TEMP. SUP. FOSS. SYL. Fig. 59. — Hémisphère gauche. Vue latérale externe d’un cerveau de fœtus d'Hylobates Mulleri. Figure reproduite de G. Elliot Smith. Records of the Egyptian Government School of Medicine, 1904. INTRAPARIÉTAL. — Beaucoup plus long et plus développé que chez notre fœtus de Gorille. Il ne rejoint pas encore cependant la fosse occipitale externe (lunatus) (Voy. fig. 59). CALLOSO-MARGINAL. — Il est sans doute plus avancé en déve- loppement que chez le fœtus de Gorille 1912-89, puisqu'il incise le bord mésial (Voy. fig. 60). COMPLEXE CALCARIN. — Le complexe calcarin est beaucoup moins développé que chez le fœtus de Gorille 1912-489. Alors que chez ce dernier la fosse striée est déjà fermée, constituant une véritable rétrocalcarine, chez ce fœtus de Gibbon elle est LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 101 largement ouverte, indiquant par sa forme la bifureation qu'elle aurait présentée sans doute à l’état adulte (Voy. fig. 60). OLFACTIF. CENTRAL. — Ce sillon est sensiblement identique à celui du fœtus de Gorille 1912-4289 (Voy. fig. 59). Luxarus. — Bien marqué, maisnon atteint par l'intrapariétal (Voy. fig. 59). FOSS. PAR. OCC S. CALL. MARG. FOSS. STRIATA Fig. 60. — Hémisphère gauche. Vue latérale interne d’un cerveau de fœtus d'Æylobates Mulleri. Figure reproduite de G. Elliot Smith. Records of the Egyptian Government School of Medicine, 1904. COMPLEXE PARIÉTO-OCCIPITAL. — Non encore différencié, il se présente sur la face interne sous l'aspect d’une fosse triangulaire à pointe inférieure et dont la base entame le bord mésial. C’est probablement là l’ébauche commune de l’incisure pariéto-occipitale et du limitans precunei (Voy. fig. 60). OcciPiTAL SUPÉRIEUR. — Ce sillon, qui se développe comme une fosse, dit l’auteur, présente déjà son rameau principal, son rameau Inférieur et une indication séparée de son rameau supérieur. [lest, par conséquent, à un stade de développement plus avancé que chez notre fœtus de Gorille (Voy. fig. 59). En résumé, si ce fœtus de Gibbon est à certains égards moins O avancé au point de vue du développement néopalléal que le 102 R. ANTHONY fœtus de Gorille 1912-89 (fosse pariéto-occipitale, fosse striée, absence des ébauches de lorbitaire et des rostraux, si lon en juge d’après les figures de G. Elliot Smith), il l'est incontes- tablement plus à d’autres (intrapariétal, frontal inférieur, ocei- pital supérieur). Ces quelques observations montrent nettement que le déve- Joppement du neopallium se fait de facon très différente chez le Gorille et chez le Gibbon. Alors que le premier se rapproche- rail plutôt de l'Homme par l'aspect de sa région calcarine, le second rappellerait plutôt à cet égard les Singes dits inférieurs de l'Ancien Monde dont nous étudierons ultérieurement le développement néopalléal. Par contre, on ne saurait se baser sur la présence précoce d’un frontal inférieur pour rapprocher davantage le Gibbon que le Gorille de l'Homme : le fœtus de Gorille 1912-489 possédait en effet déjà des plissements dans son lobe frontal (ébaucheslégères de fronto-marginalis et début à droite de précéntral inférieur), et, lon ne doit point oublier, d'autre part, que le si frontal inférieur est un sillon fonda- mental chez les Primates, lhomologue du coronal des non Primates, il n'est point étonnant, qu'il s'indique de bonne heure à la surface du neopallium des formes les moins différenciées. LE FŒTUS DE GIBBON 1907-3512 Provenance : Ce fœtus (Voy. PI. 8) était inscrit sur nos catalogues comme fœtus de Singe indéterminé. L'absence de queue me fit supposer 4 priori que Je pouvais être en présence d'un fœtus d'Anthropoïde, hypothèse appuyée d'ailleurs par l'existence d’un placenta discoïdal unique (1). La gracilité des membres suscitait idée d’un Gibbon, diagnose que confirma par la suite la forme caractéristique du ster- 1) Le placenta bidiscoïdal est caractéristique des Singes dits inférieurs de l'Ancien Continent, c'est-à-dire des Cercopithécidés. Le placenta unidiscoïdal serait au contraire propre à l'Homme et aux Anthropoïdes, bien que chez le premier on ait signalé de nombreux cas de placenta double. Retterer et Neuville (Disques placentaires d'un Macaque rhesus, Comptes rendus des séances de la Société de Biologie, 29 mai 1915) viennent tout récemment d'indiquer la bibliographie de cette intéressante question, tout en disculant la valeur et la signification de ce caractère. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 103 num (1) (Voy. fig. 61) et les particularités du neopallium lui- même, notamment le mode d'abouchement de Pintrapariétal dans le lunatus. En dehors du Gibbon une telle disposition eut Fig. 61. — Siernum du fœtus de Gibbon 1907-351-2. Noter la largeur du sternum, son aplatissement et la position de l'articulation manubrio-mésosternale au niveau du troisième arc costal, caractère particulier aux Gibbons. Les centres d'ossi- fication sont en pointillé. Schématique. pu être attribuée aussi à un Semnopithécidé, hypothèse que l'absence de queue et la forme du sternum obligeaient d'écarter. I ne m'a pas paru possible de tenter une détermination spé- cifique. Entre les orteils 3 et % des deux pieds, il existe bien (4) Le sternum constitue, comme je l'ai montré jadis, pour beaucoup de Mammifères en général et pour les.Anthropoïdes en particulier, un important élément de diagnose générique. En ce qui concerne ces derniers, on sait, par exemple, que si le sternum est de section sensiblement carrée chez Île Chimpanzé seul, qui se rapproche à cet égard des Cercopithécidés, il est au contraire large et plat, comme chez l'Homme, chez le Gorille, lOrang et le Gibbon. Le sternum de ce dernier, toutes dimensions mises à part, se distingue essentiellement de celui du Gorille, de l'Orang et de l'Homme, par le fait que, d’une facon générale, son articulation manubrio-mésosternale correspond au niveau de la troisième paire de côtes ; chez l'Homme, elle correspond à celui de la deuxième paire seulement. Voy. sur les caractères du sternum chez les Mammifères, R. Anrnowy : Le sternum chez les Mammifères. Thèse Doct. en Médecine. Paris-Doin, 1898. 104 | R. ANTHONY unemembrane analogue à celle décrite par Deniker({) entre les orteils 2, 3 et 4 du fœtus qu'il a étudié. Mais ici cette membrane est plus courte, n’atteignant pas {out à fait la première articulation interphalangienne. En ce qui concerne l'espace 2-3, l'interprétation est difficile, ets'ilexiste une membrane elle serait plus réduite encore. Il ne me semble pas, en fait, que l’on doive attribuerune grande importance à un caractère si difficile à apprécier et à préciser. Sexe : ? Dimensions : I mesurait à peu près 17 centimètres en longueur déployée du vertex au Coccyx. Mode de conservation : [avait été conservé dans de lalcoo! manifestement trop faible. Etat de conservation : Assez médiocre. : Etat du cerveau : Le cerveau était en assez mauvais état ; l'hémisphère gauche était totalement inutilisable et l'hémisphère droit en grande parte alléré. Il m'a cependant été possible de me rendre compte que le neopallium de ce fœtus était à un état de développement un peu plus avancé que celui du fœtus étudié par G. Elliot Smith. Plissements néopalléaux : COMPLEXE SYLVIEN. — |] devait être fermé sur tout son par- Cours (VOY 1e b25"C5); PARALLÈLE. — Ce sillon devait être au moins aussi développé que chez le fœtus précédent (Voy. fig. 62; p). FRONTAL INFÉRIEUR. — La région de son siège est détruite. {) Dexiker (Loco citato, p. 9, 10, 11) insiste longuement sur cette question. D'après les observations des auteurs qu'il cite, une membrane existerait parfois, à titre de disposition individuelle, entre les orteils 2, 3 et 4 chez les Hylobates lar, agilis et leuciscus. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 105 INTRAPARIÉTAL. — Il rejoignait déjà, comme chez l'adulte, la fosse occipitale externe, ce qui n'existe point dans le fœtus dont le cerveau a été partiellement décrit par G. Elliot Snuth (Voy. fig. 62, i., et fig. 59). CALLOSO-MARGINAL. — La région de son siège est détruite. Fig. 62. — Parties utilisables de la face externe de l'hémisphère droit du fœtus de Gibbon 1907-351-2. C.s., complexe sylvien: R., sillon central ou de Rolando; p., parallèle ; 2., intrapariétal: Z., lunatus ; O.s., occipitalis superior; »., dépres- sion post mortem. x 2. COMPLEXE CALCARIN. — Encore à l’état de fosse striée qui 7 . RES k n , , r n'était que légèrement plus fermée que dans le cas précédent (Voy. fig. 63; r.c.). OLFACTIF. CENTRAL. — Bien développé (Voy. fig. 62: C.). Lunarus. — Bien développé (Voy. fig. 62 ; /.). Sa lèvre pos- térieure légèrement operculisante dépassait l'extrémité posté- rieure de l'int “apariétal. COMPLEXE PARIÉTO-9CCIPITAL. — Encore à l'état de fosse largement ouverte et, autant qu'on en peut juger, non diffé- 106 R. ANTHONY renciée. Elle coïncidait avec une dépression post mortem, à cheval sur le bord méstal (Vov. fig. 63: p.0. el m.). OCCIPITALIS SUPERIOR. — Îl n'avait encore qu'une seule Fig. 63. — Parties utilisables de la face interne de l'hémisphère droit du fœtus de Gibbon 1997-351-2: p.0., fosse piriéto-occipitale : r.c., retrocalcarine (fosse striée): O.s., occipitalis superior : m., dépression post mortem. X2. branche mais très allongée, et qui passait nettement sur la face mésiale {Voy. fig. 62). Il convient d'insister sur l'absence de la branche supérieure dont une ébauche existait déjà dans le cerveau du fœtus étudié par G. Elliot Smith (Vo. fig. 59). LE FŒTUS DE GIBBON DE DENIKER |. Provenance : Ce fœtus, qui faisait partie des Collections d'Anatomie comparée du Museum, ne portait aucune indication de prove- nance. Son pelage, encore peu développé, était d'un jaune clair, bru- hâtre par places. [présentait aux pieds une membrane interdi- gilale s'étendant entre les deuxième, troisième el quatrième orteils et atteignant la première articulation interphalan- cienne (2). 1) Dexiker, Loco citato. (2) Voir pages 103 ef 104. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 107 Se basantsur ces caractères Deniker considère ce fœtus comme appartenant à l'une des deux espèces Æylobates lar où Hylobutes aqilis. Ses restes existent encore au laboratoire (n° 1880-1515). Sexe : $ Dimensions : IL mesurait en longueur déployée 20 centimètres. Par l'ensemble de ses caractères, d'ailleurs, il paraissaiteorres- pondre, dit l'auteur, à un fœtus humain de sept à huit mois. C’est en somme, et ainsi que le montrera l'étude de ses plissements néopalléaux, sensiblement le même stade de développe- ment que celui qui caractérise. le fœtus de Chimpanzé 1915- 14, un stade plus avancé que celui du fœtus 1907-351-2. Mode de conservation : Conservé dans de lalcool depuis de nombreuses an- nées, Etat de conservation : Satisfaisant. Etat du cerveau. Lecerveauétaitenassez bon état de conservalion : seul Fig. 64. — Le fœtus de Gibbon de Deniker. Extraitde Leniker: Archives de Zoologie expérimentale, 1885. l'hémisphère gauche était rétracté dans sa portion postérieure. Dimensions du cerveau : Deneneneensrs nest PALRBUTSSS 2 2 PRE a 5 TI LE TS RAREMENT Indices du cerveau: L Largeur x 100 Longueur 45 millimètres. — (approximativement). — 86,6. 108 R. ANTHONY Hauteur x 100 “ 1e = ns Longueur j Hauteur x 100 66.6 10020: Largeur Considérations sur la forme du cerveau: Ces chiffres indiquent, par rapport à ceux que nous avons déjà vus, un élargissement et un surbaissement considérables, ce dernier étant en rapport avec l'aplatissement très marqué que présente le cerveau du Gibbon adulte (1). La région frontale aurait été, dit Deniker, plus étroite dans le sens transversal que chez le Gibbon adulte ; par contre, le bec encéphalique aurait été moins accentué et la région postérieure un peu plus bombée. Le cervelet était complètement recouvert par le cerveau. L'auteur donne de ce cerveau trois représentations (Plan- che XXIX, fig. 3, 4,5) quine paraissent point 4 priori ètre d’une exactitude rigoureuse, puisqu'elles neconcordent pas d’une façon absolue (2), l’une de l'hémisphère droit (face externe), l'autre de ce même hémisphère (face interne); la troisième enfin de la norma verticalis. Nous les avons reproduites (fig. 65, 67, 68 de notre texte) en conservant leurs annotations et en ajoutant même quelques lettres qui nous ont paru utiles à la bonne com- préhension. Volume du cerveau: Le volume, calculé d’après la méthode que nous avons déjà employée el en prenant comme base le volume et les dimensions du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489, serait très approxima- ivement de 13 centimètres cubes. Plissements néopalléaux : FISSURE RHINALE. — L'auteur ne représente ni ne signale la fissure rhinale postérieure, qui devait cependant exister à la face interne de l'hémisphère. COMPLEXE SYLVIEN (fig. 65 et 68 ; S.). — Il est complètement fermé et se termine à droite par une bifurcalion en arrière (4) Voy. R. Axrnoxy, L'encéphale de l'Homme fossile de la Quina (Bull. et Mém. Soc. Anthrop., Paris, 6 mars 1913). Voy. dans ce mémoire, les indices d'aplatissement craniens et encéphaliques des différents Anthropoïdes. (2) Comparer, par exemple, S et a’ dans les figures 65 et 68. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 109 (fig. 65; 4.). L'incisure + (fig. 65) représente sans doute, quoi qu'elle soit bien rapprochée de l'extrémité inférieure du sillon central, la fente qui sépare lPinsula antérieure de Marchand (M) du bord operculaire (incisura opercularis). Celle insula anté- rieure de Marchand présenterait d'ailleurs, el st notre interpré- tation est exacte, une forme qui semble peu en rapport avec ; : Dr . \ + A , ‘ ï . Û fl ? RAS Ie Fig. 65. — Face latérale externe droite du cerveau du fœtus de Gibbon de Deniker. S., complexe sylvien:«., incisura opercularis ; M., insula antérieure de Marchand: S’.,et e., fronto-orbitaire ; »., central: @., frontal supérieur; a’., frontal inférieur ; h., orbitaire : p.s., post-central inférieur : p.s’., post-central supérieur ; i., intrapariélal : O., incisura pariéto-occipitalis ; @.p.0., areus parieto-occipitalis : oæ., lunatus: £., parallèle : #’., temporal 2 ou occipitalis inferior ; d., occipitalis superior. Extrait de Deniker : Archives de Zoologie expérimentale 1885 (quelques lettres seulement ont été ajoutées). celle qu'elle affecte habituellement. Quoi qu'il en soit, nous ne croyons pas avoir affaire ici à un faux cap de Broca analogue à celui dont nous avons constaté la présence chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74. 11 convient de noter cependant qu'une telle interprétation reste possible, Dans ce cas S’ serait l'inéisura oper- cularis et le fronto-orbitaire (qui serait # ou 4) resterait distant du bord inférieur du télencéphale. Il serait sans doute imprudent de se fier aux figures de Deniker pour décrire les opercules qui sembleraient, d'après 110 R. ANTHONY elles, plus compliqués, plus nettement individualisés que chez l'adulte (1). FRONTO-ORBITAIRE. — Bien développé (Voy. fig. 65 Sel e). — Voy. les remarques ci-dessus. ParaLLÈèLe. — Bien développé, mais ne dépassant pus en arrière l'extrémité du complexe sylvien (Voy. fig. 65 et 68: /.). I est à peu près rectiligne. FRONTAL INFÉRIEUR. — Le sillon 4’ (Voy. fig. 65 et 68) quiest bien développé des deux côtés a, comme chez l'adulte, la signi- ficalion d'un frontal inférieur, I + a sans doute un début de. fronto-marginalis (Voy. fig. 65 ; #). INTRAPARIÉTAL el POSTCENTRAL INFÉRIEUR. — Le postcentral inférieur est représenté à droite el à gauche par un sillon ps (Voy. fig. 65 et 68). L'intrapariétal paraît (fait étrange) exister à droite seulement où il est en continuité avec le postcentral inférieur (Voy. fig. 68). Il reste éloigné aussi du lunatus 07.(scissure occipitale externe dans le texte de Deniker), et ce fait, sur lequel Pau- teur insiste avec beaucoup de raison, est évidemment excep- tionnel chez le Gibbon adulte, quoique moins rare cependant qu'on ne Je croyait à l'époque où il écrivait son mémoire. Chez le fœtus plus jeune 1907-351-2, l'intrapariétal (Voy. fig. 62) atteignait déjà le lunatus ; il ne s’agit done point là de penser à une disposition en rapport avec l’âge. En dehors d'un cas figuré par Chudzinski (2), il convient de citer celui d’un Hylobates syndactylus adulte étudié par S. Sergi (3) et celui d’un Hylobates également adulte (Voy. fig. 66) qui existe dans les Collections d'Analomie comparée où une semblable dispo- sition se reproduit. (4) Du temps de Deniker, la région de l'insula et des opercules était encore incomprise. Et ce défaut de compréhension, plus exactement même la fausse idée qu'on se faisait de cette région, devait sans doute influencer les auteurs dans les dessins qu'ils effectuaient ou faisaient établir. (2) Ta. Caupzisxt, Loco citato, deuxième partie, p. 54, et PI. 1, fig. 5 et 7. (3) S. SerGi, Loc citato. ([Voy. PI. XIV, fig. 1.) LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 111 Ces exemples se multiplieraient sans doute si on essavait d'en faire un inventaire complet. CALLOSO-MARGINAL ET SUBPARIETALIS. — Le calloso-marginal est représenté (fig. 67) par deux segments vw, cm. Le seg- ment postérieur du calloso-marginal, qui chez ladulte se recourbe vers le bord mésial et le dépasse, n'existe point icï. Toutefois l'observation de G. Elliot Smith sur un fœtus d'Hylobates Mulleri {Voy. plus haut) semble indiquer qu'on à affaire ici à un cas parlicuber et quon ne peut guère considérer cette partie du calloso-marginal comme se développant après la naissance. Le petit sillon auquel nous avons attribué la lettre (fig. 67) parait être un subparietalis. Fig. 66. — Æylobates pilealus (n° À 8406). Norma verticalis. Vue postérieure des hémisphères COMPLEXE CALCARIN. pour montrer la non communication à gauche de lintrapariétal et du lunatus: C.. central : — La fosse striée (Voy. C.s., complexe sylvien : £., intrapariétal : D diem PM ENNR ee dam pie nique, dit l’auteur, avec la fissura hippocampi, est déjà fermée en avant, constituant la rétrocalcarine, mais ne l'est point en arrière. Sa partie posté- rieure, de forme triangulaire, indique la constitution future de la rétrocalcarine, c'est-à-dire sa bifurcation. Le complexe calcarin se trouve à peu près, en somme, dans le même état que chez le fœtus de Chimpanzé 1915-74. Le sillon /’. (fig. 67), qui entoure en bas la branche de bifur- cation postérieure de la rétrocalcarine, mérite sans doute le nom de polaris inferior. OLFACTIF. — Il existait sans aucun doute, bien que l’auteur n'en parle pas. 12 R. ANTHONY CEexTRAL. — Bien développé, aussi incliné que chez l'adulte et présentant ses trois courbures caractéristiques (Voy. fig. 65 el:68:72): Luxarus. -— Bien développé et présentant sa forme carac- téristiqueen S(Voy. fig. 65et68:;07.). L'intrapariétal ne l’atteint point à droite, ainsi que nous l'avons dit plus haut (1). COMPLEXE PARIÉTO-OCCIPITAL. — Il paraît déjà présenter exltérieurement du moins un aspect voisin de celui qu'onconstate cm a Fig. 67. — Face latérale interne droite du cerveau du fœtus de Gibbon de Deniker: Cm. Gm’., calloso-marginal ; $S.o., rostral ; O., fosse pariéto-occipitale ; @,c., rétro- calcarine. Extrait de Deniker : Archives de Zoologie expérimentale (quelques lettres seulement ont été ajoutées). chez l'adulte (Voy. fig. 65 et 68, 0.). L'incisure pariéto-occipitale est maintenant visible sur la face externe de l'hémisphère (Voy. lis. 65 et 68). PRÉCENTRAL SUPÉRIEUR €6l FRONTAL SUPÉRIEUR. — Le sillon désigné par les lettres 4, pet P (fig. 65 et 68), bien développé des deux côtés, à la signification d’un précentral supérieur et d'un frontal supérieur réunis. POsTCENTRAL SUPÉRIEUR. — Ce sillon est représenté par une ébauche existant à droite seulement (Voy. fig. 65 et 68 ; p.s”.). 1) Notons que toute la partie de l'hémisphère gauche située en arrière de la ligne pointillée xi (fig. 68). ne peut se prèter à aucune interprétation. LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES / DeuxiÈME TEMPORAL. — Ébauches légères (Voy. fig. 65, /7.). OccrPirALIS SUPERIOR. — Bien développé (Vo. fig. 65 et68,4.). L'auteur lui donne (fig. 68) une forme tourmentée qui parait Fig. 68. — Norma verticalis du cerveau du fœtus de Gibbon de Deniker. S., com- plexe sylvien: ».,central: p., précentral: à., frontal supérieur; @4’., frontal inférieur : p.s., post-central ; ?., intrapariétal: {., parallèle : o., incisura parieto-occipitalis : &.p.0., arcus parieto-occipitalis ; 0x., lunatus : d., occipitalis superior: x./7., limite de larégion étudiable del'hémisphère gauche. Extrait de Deniker : Archives de Zoologie expérimentale 1885 (quelques lettres seulement ont été ajoutées). ètre inhabituelle. [semble que lon distingue sur la figure 68 sa bifurcation postérieure caractéristique. Au-dessous de Jui est un pelit sillon marqué ». OCCIPITALIS INFERIOR (infrastriatus). — Faut-1l interpréter comme se rattachant à ce sillon le petit plissement désigné par la lettre #2 sur les figures 65 et 687? ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1916, 11, 8 114 R. ANTHONY OrBiraiREe. — Bien développé (Voy. fig. 65, /.). CoLLATÉRAL. — Le plus antérieur des deux sillons désignés. par la lettre {’. (fig. 67) parait être une ébauche fragmentaire de collatéral. Rosrraux. — Le sillon rostral est représenté par un long sillon en S indiqué par les lettres +.0. sur la figure 67. En résumé, le cerveau de ce fœtus de Gibbon parait très com- parable, au point de vue de l’étatde son développement, à celui du fœtus de Chimpanzé 1915-74. Les sillons principaux sont à peu près tous représentés déjà. LE FŒTUS DE GIBBON DE GRATIOLET (1) Renseignements et indications : Ce fœtus, quin’a pu être déterminéspécifiquement, avait été Fig. 69. — Cerveau en place d'un fœtus de Gibbon. Vue latérale externe gauche. Extraite du Mémoire de Gratiolet sur les plis cérébraux chez les Primates (les lettres seulement ont été ajoutées ; pour leur signification, se reporter aux figures précédentes). rapporté de Java au Muséum d'Histoire Naturelle, par M. Diard. L'auteur n'indique malheureusement n1 son sexe, ni son âge probable, mais, à en juger par l’état de développement de son cerveau, il devait être sensiblement du même âge que celui (4) P. Grariocer, Mémoire sur les plis cérébraux de l'Homme et des Primates. Paris, Arthur Bertrand, p. 38-40. de LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 115 décrit par Deniker, bien que ce dernier déclare qu'il était d'un àge plus avancé (1). Le cerveau, dit Gratiolet, élait profondémentaltéré, et l'auteur ne décrit et ne représente que la faceexterne gauche du télen- céphale en place dans la boite eranienne. Il signale Pexi- guité du lobe frontal. Plissements néopalléaux (Voy. fig. 69). Les sillons visibles sur la figure donnée par Gratiolet sont les suivants : COMPLEXE SYLVIEN. — Fermé comme chez l'adulte. PARALLÈLE. FRONTAL INFÉRIEUR. INTRAPARIÉTAL. — Rejoignant le Tunatus. CENTRAL. LUNATUS. IxciSuURE PARIRTO-occrPITALE. — Visible sur la face externe de l'hémisphère. OcciPiTaLIS SUPERIOR, — Quoiqu'en Y, il présente une forme inhabituelle caractérisée par l'allongement du ramus dorsalis el le raccourcissement de Ia branche principale antérieure. ÜCCIPITALIS INFERIOR. CONCLUSIONS Ces quatre cerveaux de fœtus de Gibbon sont malheureuse- ment trop voisins quant à l’état de leur développement pour qu'on puisse tirer de leur examen d'importants résultats. Le tableau des différentes acquisitions néopalléales faites à partir du stade représenté par le fœtus d'Elliot Smith permet cependant d'aboutir à d'intéressantes conclusions : (4) J. DEexikER, Loco citato, p. 186. 116 SILLONS EXISTANT DANS LE CERVEAU DE FOETUS DE GigBox p'ELLIOoT Surru. Rhinale postérieure. Complexe sylrien (large- ment ouvert). Fronto-orbitaire. Parallele. Frontal inférieur. Intrapariétal (n'attei- gnant pas le lunatus). Calloso-marginal. Complexe calcarin (rétro- calcarine largement ouverte en avant). Olfactif. Centrai. Lunatus. Complexe pariéto-occi- pital (à l’état de fosse indifférenciée). L'inci- sure pariéto-occipitale n'est pas encore visible sur la face externe de l'hémisphère). Occipital supérieur (bran- ches de bifurcations supérieureet inférieure encore séparées). R. ANTHONY ACQUISITIONS NOUVELLES DU CERVEAU DE FOETUS DE GigBox 1907-351-2. Complexe sylvien (fermé). Intrapariétal (atteignant le lunatus). Complexe calcarin (rétro- calcarine légèrement plus fermée que dansle cas précédent). Occipital supérieur (ex- tension de la branche inférieuresurla face in- terne de l'hémisphère). ACQUISITIONS NOUVELLES DES CERVEAUX DE FOETUS DE GIBBON, DE DENIKER ET DE GRATIOLET. Complexe calearin (la ré- trocalcarine n'est plus ouverte qu’en arrière). Complexe pariéto-occipital (paraît avoir acquis la disposition de l'a- dulte). L'incisure pa- riélo-occipilale est visible sur la face ex- terne de l'hémisphère. Précentral Supérieur. Frontal supérieur. Post-central supérieur. Deuxième temporal. Occipital supérieur : les trois branches sont réu- nies nettement chez le fœtus de Gratiolet. Occipital inférieur. Orbilaire. Collatéral. Rostraux. De la comparaison de ces tableaux on peut conclure, par exemple : 1° Que le frontal supérieur se développe après lPinférieur (cerveau du fœtus de G. Elliot Smith comparé à celui du fœtus de Dentker), faitsansdouteenrapportavecle caractère archaïque du second de ces deux sillons; 2° Que le rostral se forme postérieurement au calloso-margi- nal (cerveau du fœtus de G. Elliot Smith comparé à celui du fœtus de Deniker: * 3° Que la rétrocalcarine se ferme en avant avant de se fermer LE DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU CHEZ LES SINGES 117 en arrière, et que là elle ne se ferme que très tard, comme chez le Chimpanzé d'ailleurs (elle est encore ouverte dans le cerveau de fœtus décrit par Deniker) ; 4° Que l'incisure pariéto-occipitale ne parait sur la face externe de l'hémisphère que longtemps après la constitution d’une fosse pariéto-occipitale sur la face interne : »° Que l'occipitalis superior parait se constiluer sur la face externe de l'hémisphère avant de se prolonger sur la face interne (cerveau du fœtus de G. Elliot Smith comparé à celui du fœtus 1907-351-2) et que ses deux branches de bifurecation, supérieure et inférieure, se développeraient individuellement d'abord, pour se rejoindre ensuite, la branche inférieure, en connexion avec la principale, étant la plus précoce. Cette dernière est chez les Singes souvent la seule existante (voir notamment à ce propos le cerveau du Chimpanzé 1913-99). Notre documentation actuelle ne nous permet pas de pré- ciser l’ordre dans lequel se font les complications neopalléales postérieures au stade représenté par le cerveau du fœtus de Deniker. En comparant ce que nous pouvons actuellement savoir du développement du neopallium chez le Gibbon aux données incomplètes que nous avons de ce même développement chez le Gorille et le Chimpanzé, ainsi qu'à ce que nous connaissons de l’évolution individuelle du neopallium chez l'Homme, nous pouvons aboutir aux conclusions suivantes : 1° Peut-être le lobe frontal commence-t-1l à se plisser chez le Gibbon d'une façon plus précoce que chez le Gorille. Nous ne pouvons présenter cette conclusion que d’une facon peu ferme, étant donné qu'il est difficile d'affirmer si le cerveau du fœtus de Gibbon d'Elliot Smith est réellement au même stade de développement que celui du fœtus de Gorille 1912-489. Si cependant il en est ainsi, le cerveau du Gibbon se rappro- cherait davantage du cerveau humain que celui du Gorille par ce caractère (conclusion que semble avoir entrevue Deniker en se basant sur l’examen de son seul spécimen) (1), tout en s'en éloignant pour la plupart des autres. (1) S. Deniker, Loco citato, p. 186-187. 118 R. ANTHONY 2° La fosse striée se fermerait beaucoup plus tard chez le Giboon que chez le Gorille et ce serait là, par contre, un carac- tère qui rapprocherait le cerveau du Gibbon, ainsi que celui du Chimpanzé, du cerveau des Singes dits inférieurs, pour l’éloigner du cerveau de l'Homme. Il faut noter toutefois que louver- ture que présente si longtemps en arrière la fosse striée chez le Gibbon et le Chimpanzé lient peut-être uniquement à la présence de deux branches se développant ex même lemps à la rétrocalcarine, fait qui n'existait point chez le fœtus de Gorille 1912-489. Janvier 1916. LÉGENDES DES PLANCHES PLaNcuE 1. — [. Fœtus de Gorille 1912-489. Grandeur naturelle. — I. Vues stéréoscopiques de l'hémisphère gauche du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 (face externe. Pour lalégende, se référer à la figure 29. Grandeur naturelle. PLancue 2. — IT. Moulage du fœtus de Gorille 1912-489 par M. Demange (Galeries d'Anatomie comparée n° 4. 14167). Grandeur naturelle, — IV. Vues stéréoscopiques de l'hémisphère gauche du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 (face interne). Pour la légende, se référer à la figure 33. Grandeur naturelle. Piancue 3. — V. Vues stéréoscopiques du cerveaude fœtus de Gorille1912-489 {face inférieure). Grandeur naturelle. On voit neltement sur cette figure la différence que présente à droite et à gauche la partie antérieure du circu- laire supérieur de Reil: le transversus anterior gyri reunientis qui est très marqué à gauche est à peine indiqué à droite. — VI. Face supérieure du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489 en place. Pour la légende, se référer à la figure 31. x 2. PLANCHE 4. — VII. Face externe de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Gorille 1912-489. Le sillon limite supérieur de la fosse sylvienneet le fronto- orbitaire en partie se trouvent dissimulés en raison de la brisure du manteau palléal: c.s., complexe sylvien ; p., parallèle : &., intrapariétal ; x., sillon communiquant avec le lunatus et qui représente probablement un début de la portion postérieure de lintrapariétal ; C., central; p.0., incisure pariéto-occipitale ; L., lunatus ; p.c.i., précentral inférieur. Grandeur naturelle. — VIIL. Face interne de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Gorille 1912-4#89: p.0., incisure pariéto-occipitale ; r.c., rétrocalcarine ; L.p., limilans precunei; c.m., calloso-marginal. Grandeur naturelle. — SE À ES : IX. Fætus d'Anthropopithecus tschego.1915-74. n de G. n. PLancne 5. — X. Face externe de l'hémisphère gauche du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la figure 44. X 2. — XI. Face supérieure du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74: C.s., com- plexe sylvien; &., intrapariétal avec sa branche Ÿ {marquée L par erreur sur la figure), à droite; p.s., pariétal supérieur; p.f.s., postcentral supérieur ; p.t.i., postcentral inférieur ; C., central; L., lunatus. X 2. PLANCHE 6. — XII. Face externe de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la figure 45. — XHII. Face inférieure du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74 : r.p., rhinale posté- rieure ; C.s., complexe sylvien ; f.0., fronto-orbitaire : p., parallèle; o/., olfactif ; r.c., rétrocalcarine ; 0.i., occipital inférieur ; O., orbitaire ; col., collatéral ; b.a., brevis anterior ; M., insula antérieure de Marchand. X 2. Prancue 7. — XIV. Face interne de l'hémisphère gauche du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-34. Pour la légende, se référer à la figure 47. X 2. — XV. Face interne de l'hémisphère droit du cerveau de fœtus de Chimpanzé 1915-74. Pour la légende, se référer à la tigure 48. X 2. Piaxcue 8. — l'œtus d'Hylobates 1907-351-2 avec son placenta. Grandeur naturelle. TABLE DES MATIÈRES DE LA PREMIÈRE PARTIE AVANT-PROPOSs 2 2 ne 2e de net ta NS dr EUR MONO ie AS EE 1e DRE [. Considérations sur la morphologie néopalléale des Primates en géné- ral, des Singes et de l'Homme en particulier... 22.14. IF. Considérations sur les conditions et les procédés d'utilisation des encéphales de fœtus de Mammifères en général et de Singes en partieulier. HE MEN RL Te et EU EN TER PS RSS EEE HI: Ee développement durcerveau chez le'Gorille: EL RE EE EEE Généralités’sur 1e neopallium/du Gorille/2 "00" 0 ENREee 1."Ée fœtuside Gorille de Deniker::.11412 ALES RER +9 Le/fætusrde Gorille 1912-4800 ME RC ENS RRRee Conclusions is. es dt EM TAN RO EE RER IV. Le développement du cerveau chez le Chimpanzé................ Généralités sur le neopallium du Chimpanzé................. * 3, Le fœtus d’'Anthropopithecus tschego 1915-74... ...,...... Conelus ons, LOUER ES AR ER DS SEE TeRER V. Le développement du cerveau chez le Gibbon..................... Généralités’'sur le neopallium du Gibbon..................... 4. Le fœtus d'Hylobates Mulleri d'Elliot Smith... 000 +6. Letfætus d'AHylobates Sp?71907-351-2,.200 EP CEE 6. Le fœtus d'Hylobates sp? de Deniker "22082200 7.,Le fœtus.d'Hylobates sp? de Gratiolet- #5 RP SERRE ConcIUs tons re: MER CN TELE TR ON RS EEE EEE Nota : Les fœtus dont le cerveau a été étudié pour la première fois marqués d'un astérisque. Pages. 1 & Or 19 Or œ Ce 1 J A D E& HF (o 2] SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE DU CRABE Par 1. SALKIND Le Brachiure que l'on à le plus souvent l'occasion d'observer sur le littoral Atlantique est, sans conteste, le Carcinus moenas Leach ou Crabe commun. La vivacité et l'exactitude de ses mouvements permettent de le considérer comme étant en possession d'un sensorium relativement développé. En effet — yeux, antennes, antennules, otocystes, poils tactils et olfactfs (1) — constituent un outillage sensoriel, qui devrait largement suffire aux nécessités biologiques du crabe. Pourtant, en l’observant de près, on est obligé de se demander, si la présence de tous ces organes de sens peut expliquer la pré- cision avec laquelle l'animal utilise son principal organe méca- nique — ses pinces. Quand le carcin est dans sa position défensive caractéristique, la pince ouverte — le moindre attou- chement à celle-ci provoque sa brusque fermeture. Que lon lui fasse attraper un bout de bois : si l'on Uient bon, l'animal fera de même; il lâchera dès qu'on cessera de maintenir. IL est possible, à la rigueur, de chercher à expliquer ces réactions en supposant que les mouvements du crabe sont dirigés par ses impressions visuelles. Mais observons le carein en train de chasser : nous le verrons enfoncer ses pinces dans des trous sombres, des crevasses profondes et d'en ramener la proie; ici, pourtant, les veux ne doivent pas lui être de grand'aide. (1) Muxe-Enwaros, Hist. nat. des Crustacés, t. [, 1834. HExSsEx, Zeitschr. Wiss. Zool. B. XIII, 1863. Er. Jourpax, Les sens chez les anim. infér. 1889. VayssiÈrE, Atlas d'anatomie {le Crabe). Gourrer, Le Carcin ménade (in Zool. descriptive par Bourax, 1900. Broxv's, Klassen 2 Ordnungen. Malacostraca, 1901. S* 122 !. SALKIND La question est, d'ailleurs, négativement résolue par Pexpé- rimentalion. Aveuglons un crabe — soit par section des pedoncules oculaires, soit en recouvrant la cornée d’un vernis noir, soit, enfin, en lenveloppant simplement de tissu épais. mais de manière que les pinces restent libres. Au premier altouchement contre la pince du crabe aveugle — celle-ci s'ouvrira, se mettra sur la défensive. Touchons-la, maintenant, du côté externe, en 4 de la fig. L: lécartement de la pince augmentera. Touchons, ensuite, en d — la pince sera brusquement fermée. Un nouveau choc léger en 4 la fera s'ouvrir; de même en /, mais un attouche- ment en e provoquera la fermeture. En mème temps, on verra se pro- duire un élèvement de l'organe si l'on touche à rc, un abaissement correspondra à un choc à g. On constatera que la sensibilité est plus grande vers la pointe et s’émousse en remontant vers larti- Pig. {. — Pince de Carcinus gr. culation. On verra aussi que peu à nat. (pour la signification des SA le ni qe \ lettres, voir texte). peu Panimal se fatigue et qu'à fur et mesure on estobligé de remplacer les allouchements par des chocs de plus en plus forts, si l'on veut obtenir les réactions d'ouverture ou de fermeture de la main di- dactyle. Onremarqueraégalement que deserreurs d'appréciation surviennent chez l'animal fatigué : le même attouchement — surtout en / — peut déclancher soit l'un soit l'autre mouvement. Nous pouvons done parler d'une sensibilité propre de la pince — el nous nous trouvons, par suite, en face d'un vrai petit problème : comment le crabe peut-il sentir à travers le carapace épais et rigide de cet organe ? Les deux doigts de la pince étant munis d'une solide cuirasse protectrice — de quelle manière s'effectue la localisation des sensations tactiles ? On sait que la pince est constituée par un doigt immobile et court (excroissance du propodite) et un autre mobile et plus SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE DU CRABE 193 long (dactvlopodite). Ce dernier se laisse facilement désarticuler, n étant uni au corps du propodite que par un faisceau museu- lire et un tendon cartilagineux. Cassons avec un marteau le dactvlopodite, nous trouverons que sa cuirasse s’épaissit forte- ment vers là pointe, {tandis qu'à la base elle est plus mince el parsemée, à l'intérieur, de pelits pores. La cavité interne du doigt estoccupée par un tissu pigmenté, mou, presque gélatineux, qui n'a rien de commun avec le muscle. Cette «chair », que lon retrouve aussi dans la grosse pince des Homards, à d'ailleurs un goût spécial, bien connu des amateurs de crustacés. L'excroissance du propodite présente une disposition analogue — c'est la même cavité, creusée dans un carapace épais, et qui se rétrécit vers le bout, de manière que le tissu interne ne sv trouve que sous la forme d'un mince filet. Le microscope (1) nous permettra de se rendre compte de la constitution de ce tissu : c’est du connectif parcouru par des vaisseaux et des sinus sanguins, ainsi que par des nerfs. Le connectuf comprend les 3 variétés d'éléments décrits autrefois par AHurley (2): gangue homogène avec noyaux dispersés, libres striées longitudinalement et creusées de cavités, enfin, corps globuleux, fortement colorables. Les vaisseaux possèdent une gaine élastique et sont, ainsi que les sinus, remplis d'ami- bocytes nucléés, à granulations acidophiles ou basophiles, que l'on trouve également disséminés au sein du connectif. De plus, les vaisseaux et lacunes contiennent un précipité fibrineux. Les fibres nerveuses sont particulièrement grosses et pénètrent de place en place dans des agglomérations de cellules ganglion- naires (CF. fig. IV). Pratiquons une coupe transversale au niveau de 4 de la fig. |, en choisissant de préférence un crabe venant de muer, à carapace peu imprégné de sels calcaires. Dirigeons notre 1) Les coupes qui ont servi de base à cette étude ont été faites à l'aide du petit microtome dont je donne la description dans les Arch. de Zool. exp. et génér. 1915. (Contrib. hist. à la biol. comp. du thymus.) Fixation au formol-acétique ou au osmium-bichromate; inclusion à l’acétone-éther ; coloration avec les mélanges Toluidine-Erythrosine-Jaune naphtol (T-E-N) ou Brillantschwartz-Helianthine (BrH). (2) The crayfish, 1880. 124 1. SALKIND attention sur la périphérie de la coupe; nous verrons une série d'excroissances tissulaires, qui pénètrent dans des cavités correspondantes de Fexosquelette. Ces cavités ne sont autre chose que les pores de l'intérieur du carapace, mentionnés plus haut. Aux forts grossissements on distingue la structure suivante : Immédiatement sous les lames stratitiées du carapace est situé l'hypoderme, composé par une seule couche de cellules allongées, Fi. 2. — Crypte sensitif. Coupe transv. de la base du dactylopodite. Form. acét., T-E-N.; apochrom. ? mm., ouv. num. 1,30; oc. comp. 6, de Zeiss. à prolongements anastomosés; Phypoderme suit les sinuosités du carapace el tapisse ainsi l'intérieur des cavités dont nous venons de parler. Mais de plus, on v voit nettement des filets nerveux, portant des noyaux caractéristiques et se résol- vant en un bouquet de Lerminaisons, qui s'appliquent -- entre les cellules de lhypoderme — aux endroitsamineis du carapace. En effet, la formation de ces cavités (ou crvptes, si lon veut) a pour résultat lamincissement de lexosquelette aux endroits qui leur correspondent (fig. I). Ce dernier n’est représenté ici que sous une épaisseur très faible, presque réduit qu'il est à sa couche la plus externe — l’épiostracum. On concoit que dans ces conditions — et sans que le carapace subisse une solution F SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE DU CRABE 125 de continuité — la perceplion des phénomènes extérieurs (qu'ils soient d'ordre mécanique ou d'ordre thermique) est singulièrement facilitée. Voilà donc un premier {vpe d'organes sensoriels de Ia pince du crabe : cryples creusés à l’intérieur de l'erosquelelte et desservis par l'épanouissement terminal de filets nerveur. Faisons maintenant une coupe transversale au niveau de de la fig. [. Nous n'y trouverons aucune lrace de cavités ou ervples : le contour intérieur de l'épais carapace suit 1et fidèle- ment son contour extérieur. Une coupe longitudinale préeisera les choses et permettra de constater que les organes sensortels de notre premier type ne se trouvent que vers la base du dactylopodite, la pointe en étant entièrement privée. La mème observation sera faite sur le doigt du propodite. On pourrait, cependant, croire que lamincissement de l'exosquelette ne constitue qu'un perfectionnement purement local et que les terminaisons nerveuses arriveraient à pénétrer dans l'épaisseur même du carapace, gràce à existence de fins canalicules. Mais cette existence est très problématique et, pour ma part, je n'ai pas vu d'images que l'on serait en droit d'interpréter en ce sens. Les lames moyennes de l'exosquelette ne présentent aucun indice de fissuration et aucun colorant n y décèle des formations nerveuses (1). Si l’on a recours à la méthode du Bleu de Méthylène vital, on voit se colorer — surtout vers le bout de la pince — des filaments nerveux à trajet périphérique :; leurs ramifications sont peu abondantes, on ne trouve pas d'épanouissements arborescents et les fines terminaisons — simples ou en bouton — s'appliquent seulement contre la cuticule, sans pénétrer nullement dans son épaisseur. Ceci se laisse constater nettement quand on opère sur un animal en mue, donc sans être obligé d'enlever le carapace (fig. HT). Je crois qu'il faut considérer ces éléments nerveux comme des nerfs cutanés banaux, peut- être aussi à fonction trophique. Toutefois, nous avons devant nous le second ivpe d'innervation de la pince du crabe lerrinaisons periphériques en contact simple avec la cuticule. (4) Cf. ScureiBger (Anat. Anz., Bd. XIV, 1898), chez Astacus. 126 I. SALKIND Mais il existe dans l'organe que nous étudions des formations beaucoup plus différenciées — et non décrites jusqu'ici, autant que je sache. Considérons une coupe longitudinale et centrale de la pointe du dactylopodite (fig. IV). Nous remarquerons vers le bout terminal une agglomération d'organites, dont chacun possède la forme d'une rosette et mesure de 70 à 80 % de diamètre. Les mêmes organites, en nombre moindre, se trouvent disséminés latéralement, près de la périphérie; on en rencontre plus du côté interne que du côté externe du dactylo- podite. Leur disposition dans lexcroissance du propodite présente, à peu de choses près, les mêmes carac- tères. On constate facilementqueles organiles sont en intimes relations avec des fibres nerveuses et des cellules ganglion- naires; certains Fig. 3. — Fibres nerveuses du bout du propodite. Bleu de Meth. vital. Ob]j. A. Oc. 2 Parmi eux sont _. nettement en- chassés — isolément où par groupes — sur le trajet même d’un faisceau nerveux, d'autres sont entourés d'une formation ner- veuse ganglioniforme. Chaque roselle est enveloppée d'une membrane à aspect connectif et comprendun nombre variable {de 9 à 17) de cellules en forme de pétales, dont les pointes fines convergent vers un centre unique. Sur une dissociation, où en suivant une série de coupes, on se rend compte que la forme générale de l’organite n'est pas globuleuse, mais se rapproche de celle d'un disque. Avec un objeclif plus fort on distingue les détails suivants Mig. V).Les cellules pétaloides possèdent un noyau périphérique à structure chromatique assez dense. Le bout central de la cellule est souvent occupé par une où deux vacuoles et son plasma est irrégulièrementréticulé, avec quelques granulations entre les mailles. SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE DU CRABE 127 Au centre de la rosette se voit une formation spéciale et très particulière : il s'agit d'un corps plat el réniforme (12 sur 5 &), à bords zigzagués, qui porte en son milieu une pointe de 5 à 6 w de hauteur. À proximité, on remarque un grand novau clair, auquel correspond un corps plasmatique, situé sous la formation centrale décrite el possédant un prolongement assez épais. Ce prolongement passe entre ou sous les cellules pétaloides et quitte la roselte pour communiquer avec une agglomération ganglionnaire voisine. Les sinuosilés zigzaguées du bord du corps réniforme sont RER << SE SE LES — Fig. #. — Coupe longitudinale de l'extrémité du dactylopodite (sans carapace). Form, acèt., T-E-N:, Obj. A: Oc. 4. en relation avec les bouts centraux des cellules pétaloides — et ceci par de fins tractus, dans lesquels lhématoxvline au fer décèle une striation lransversale. Le corps réniforme lui-même possède une structure assez compliquée. Sa substance est de nature chitineuse, ainsi que l'indique son insolubilité dans l'acide acétique et les alcalis chauds, sa résistance à l'eau de Javel, sa dissolution dans Pacide chlorhydrique concentré. Ilest — ainsi d’ulleurs que la pointe qu'il porte — percé de canaux. Mais tandis que celle-er n'en possède qu'un, central, la plaque reniforme est traversée par loute une série : des canalicules radiés naissent dans une excavalion (également réniforme) de la surface inférieure de la plaque et’ aboutissent par des ouvertures rondes à sa surface 128 I. SALKIND supérieure ; ces ouvertures sont en face des tractus qui unissent la plaque aux cellules pétaloides, et j'ai cru pouvoir constater, sur des préparalions favorables, que des prolongements issus de la cellule à noyau clair pénétraient dans ces canalicules, pour se rendre aux tractus. En ce qui concerne la pointe, notons que de son bout libre émerge un filament, qui suit un parcours parallèle à celui du LCR SRE ESS NS LE af FT sl CE SAS spi eZ \ PSN PP EE L TES 7) CARRE re RS CHERE > ï \ TAN Sie Se RE à FRE DIN 1 6e > Fer Er 0 29 REZ AN À AGEN it EC TL INT NE X A Fig. 5. — Organe en rosette. Osm. bichr. B rH.; apochrom. 2 mm. 0. n. 1.30 oc. comp. 6. prolongement épais de la cellule à novau clair, vers lequel, d'ailleurs, la pointe est presque toujours inclinée. Le filament, qui lui-même porte un noyau fusiforme, peut être, parfois, suivi à l'intérieur de la pointe et alors on constate qu'il se divise à sa base. Telle est la structure de l’organite en rosette; essayons de la comprendre. Il peut se présenter deux cas: nous avons affaire soit à un organe nerveux, soit à un organe glandulaire. Étudions les deux possibilités indépendamment, quitte à choisir par la suite entre les deux explications. Dans le cas d'un organe nerveur, les cellules pétaloides SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE DU CRABE 129 seraient à considérer comme des simples cellules de soutien. La partie la plus importante de lPorgane se trouve en son centre, sous forme de la plaque de chitine réniforme. La cellule à novau clair, ainsi que l'indiquent les relalions que contracte son prolongement avec le ganglion voisin, est une cellule nerveuse: ce prolongement contient son cylindraxe; ce sont ses dendrites qui traverseraient la plaque réniforme pour innerver les tractus de soutien. En même temps, une seconde voie d'innervation est constituée par la fibre qui pénètre dans la pointe el se divise à sa base. Dans le cas étudié, on ne peut concevoir la raison d'être du corps chilineux et de sa pointe, que si l’on considère l'organe comme sensoriel et, notamment, destiné à percevoir les chocs et altouchements que subit ou exerce la pince, ainsi qu'à aider à déterminer sa position dans l'espace — une sorte de statocvste perfectionné. En effet, le corps réniforme est suspendu librement à Vaide des tractus. Il doit donc répondre à tout choc contre la pince par une vibration, mouvement dont l'amplitude est considéra- blementaugmentée au niveau de la pointe (levier amplificateur). Toute vibration de la plaque et surtout de sa pointe est {ransmise par le filet émergeant de celle-ci au ganglion voisin — el aux centres supérieurs. Si les tractus, qui soutiennent la plaque, sont contractiles, ainsi que semble lindiquer leur striation transversale — l'animal doit pouvoir, en augmentant léur tension, sensibiliser son appareil — « faire attention ». De plus, tout changement de la position de la pince dans l'espace doit avoir sa répercussion sur la plaque à pointe, dont la forme implique un équilibre essentiellement instable. Ainsi serait réalisé un appareil sensoriel de grande précision, qui — grâce à la perception des chocs, des résistances et de Ta position dans l’espace — permettrait au crabe d'orienter et d'actionner sa pince, malgré l'épaisse cuirasse qui la recouvre. Voyons maintenant la seconde possibilité, celle où 11 s'agirait d'un organe glandulaire, Ce seraient alors les cellules pétaloides qui élaboreraient le produit de sécrétion, les « tractus » figurant des conduits. La formation centrale en plaque chitineuse, ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10° série. 1916, 11, 9 [30 1. SALKIND percée de canalicules, ne pourrait être considérée autrement que comme unesorte de cribellum, formation que l’on rencontre, hormis chez les arachnides, dans certaines glandes des in- sectes (1). La pointe et son filament représenteraient alors le canal excréteur.… Mais je ne saurais expliquer dans ce cas ni le rôle de la cellule à noyau clair, ni celui de son prolongement, pas plus que les connexions étroitement et indubitablement nerveuses de l'organe; ne sontcompréhensibles, non plus, ni le mode de distri- bulion des organes en rosette, mi leur localisation dans la pince. EE surtout — tandis que les glandes à cribellum sont des glandes à ercrélion, à canal d'écoulement au dehors — on ne constate rien de comparable en ce qui concerne les organes en rosette. Il'est, d’ailleurs, certain, que si l’on oppose à l'interprétation sensorielle de nos organites le fait que des organes analogues n'ont pas été décrits chez les crustacés, on est aussi bien en droit d'objecter — que de glandes à cribellum non plus n'ont pas été trouvées chez les arthropodes branchifères (2). Notons, cependant, que lon rencontre chez quelques auteurs des descriptions qui peuvent être rapprochées avec celle que nous venons de donner des organes en rosette. Ainsi Claus (3) a décrit chez Branchipus des groupes isolés de cellules, situés sous l’hypoderme, innervées et contenant un corps anguleux, à contours tranchés. Ainsi Maupus (4) à remarqué la présence d'un «appareil vibrant» dans la glande maxillaire des Viguie- rella. On ne peut pas nier non plus une certaine ressemblance entre notre. plaque à pointe et certaines formes des clous scolopaux dans les organes chordotonaux (5). De même certaines analogies ‘existent entre la formation centrale de l'organe en rosette et, d'un côté, les bâtonnets à couronne, décrits par Hauser (6), d'autre côté, les « plaques poreuses » (4) V. Scuiemexz (Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bd. XXXVIHII, 1883) chez Apis Mell et C. Jaxer. (Études sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, 1899) chez Myrmica rubra. (2) Sauf peut-être dans les « glandes pluricellulaires » de phrouima seden- taria, Forsk. (K. W. ZimMERMANN, cit. in PRENANT, Tr. d'hist., t. [, p. 182.) (3) Arbeit. aus d. Zool. Inst. Wien, Bd. VI, 1886. 4) Cit. in E. Permer, Tr. de Zool. Fasc. If, Arthrop., p. 933. 5) GragEr, Arch. f. mikr. An. B. XXI, 1882. 6) Zeitschr. f. wiss. Zool., B. XXIV, 1880, chez Vespa Crabro. SUR LES ORGANES SENSITIFS DE LA PINCE DU CRABE 151 de Ziuland (1), et mème les terminaisons sensilives à cellule bipolaire chez la larve de Stratiomys chamaeleon (2). Il est évident que ce n’est pas ces analogies plus ou moins lointaines qui peuvent décider de la véritable fonction de nos organites. Toutefois, en faisant choix entre Les deux possibilités — nerveuse ou glandulaire et prenant en considération les difficultés, déjà indiquées, que rencontre lhypothèse elandulaire, je crois devoir envisager les organes en roselte comme étant de nature nerveuse et sensorielle, cette dernière manière de voir offrant une explication rationnelle des particu- larités de structure que l'on y constate. Nous ajouterons done aux deux types de formationssensitives dela pince du crabe — décrits plus haut — un troisième (pe, représenté par des organes en forme de roselle, portant en leur centre un appareil vibratoire. (4) Ibid., B. XLVI. 1888, mème objet. (2) VracraxEs, Ann. des Sc. nat., 6e sér., XXIT, 18S6. L'HÉRITAGE DE LAMARCK ETUDE DE PHILOSOPHIE BIOLOGIQUE Par le général JOURDY -.NOTE DE LA RÉDACTION “ Le manuscrit de cette étude sur Lamarck el sa Méthode « élé femis par l'auteur aux Annales des Sciences naturelles dès avril 1914, c'est-à-dire quatre mois avant la déclaration de la guerre à la Erance par l'Allemagne. Depuis cette époque, les savants français ont élé unanimes à protester contre les procédés des savants allemands et contre leur tendance à faire prévaloir à tout prix la prédominance allemande « über alles ». Le Muséum n'avait donc pas attendu le déchaïnement de cette terrible crise mondiale pour signaler la méga- lomanie brutale de l'allemande « Kultur » et l'étrange apparilion du caporalisme dans un ordre d'idées où la liberté de penser et d'étudier est imprescriptible et placée bien au-dessus des entreprises ambi- tieuses des pangermanistes. , I. — LAMARCK ET NEWTON Lamarcr avait d'abord embrassé la carrière des armes, un accident le contraignit à v renoncer. Il se consacra dès lors à la Botanique avec une ardeur et un succès qui lui ouvrirent, à rente-cinq ans, les portes de l'Académie des Sciences. Primi- Hivement attaché au « Cabinet du Roi » qui devint plus tard le Muséum d'histoire naturelle, il s'y fit remarquer comme un de ses plus éminents professeurs, d'abord du cours de Botanique “puis du cours-de Zoologie. Il ne quitta ces fonctions qu'à un vive déjà avancé et en raison de l’état précaire de sa santé. I Survécut encore longtemps à cette pénible épreuve, mais le “malheur s'acharna contre lui : il ne {arda pas à perdre la vue. “Quelques années après, il mourut fort pauvre, plus pauvre “mème qu'ilavait véeu. Cependantil avait traversé la vie avec une “bonne humeur inaltérable et avec une sérénilé d'esprit cons- “limment supérieure à ses malheurs intimes : il était devenu 134 © JOURDY trois fois veuf el avait dù seul conserver la lourde charge de huit enfants, mais il avait supporté avec une admirable force d'âme une gêne qui ne lui laissait ni trêve ni répit. Les dépenses de ses travaux gigantesques ne lui permirent jamais de sortir d'une situation voisine de la misère, « 1loublia la Fortune et fut oublié du Pouvoir (1) ». Après sa mort, ses filles laissées sans ressources furent réduites à vivre de menus ouvrages. Quelques années auparavant, il avait déjà dù vendre son cher herbier, et sesenfants furent contraints par la nécessité de faire subir Le même sort à ses meubles, à ses collections, Jusqu'à ses livres. Lamarck à élé enterré dans une concession provisoire, presque dans la fosse commune. Sa tombe ne larda pas à disparaitre, el ses osSements dispersés gisent aujourd'hui dans les catacombes, pêle-mêle avec ceux de milliers d'inconnus (2). Symbolique destinée d'un homme dont la modestie égala le génie et qui ressentit profondément la vanité des pompes humaines en face de l’incommensurable grandeur de la vie durant limmensité du temps. Sa dernière heure parut le faire descendre doublement dans la tombe, car il fut oublié de toute sa généralion qui méconnut le germe fécond dorénavant semé dans le domaine des connaissances humaines (3). Tel est lhéri- age de LamaArcr aux veux de ses contemporains. Mais la justice immanente qui finit toujours par remettre les hommes et lesu choses en leur vraie place, lui en avait préparé un autre que nous venons à peine de tirer de oubli et que nous avons Île devoir, au nom de la vérité et de la science, de parer de l’éclatm d'une gloire désormais inaltérable. SE > l'IUT cetr, w La destinée de Newrox ne cessa pas au contraire d’être des ler à sa propre apothéose qui fut prolongée par de royales funérailles et consacrée par un magnifique mausolée. Aujour=s je ; lus prospères au cours d'une longue et glorieuse carrière. II ne“ © a ls connut réellement que le bonheur et les honneurs. Il put assis ni hé d'hui encore son nom brille au firmament de son grandiosem « Système du monde » comme l'immortel symbole de la puis-M sance du génie humain. Tenter de comparer LAmAREk à NEWTON ANDRIEU : Lamarck, le fondateur du Transformisme, 1809. AANDRIEU, loc. cit. AMARCK, La Philosophie zoologique, 1809. > — = nt L HÉRITAGE DE LAMARCK 139 eût semblé, 1l y a seulement dix ans, un défi à l'histoire et au bon sens, et aujourd'hui peut-être encore paraît-il presque téméraire de ramasser les débris d'un pauvre hère écrasé sous la roue de à Fortune pour les restaurer sur le même piédestal que celui qui n'en connut jamais que les faveurs. Et cependant telle est l'œuvre de réparation nécessaire d'un aveuglement quasi séculaire. Autant Lauarck fut en butte aux coups d'un sort im mérité, autant Newrox en fut épargné malgré même des ombres qui auraient dù obseurcir sa réputation et auxquelles sa gloire Tumi- neuse eut la chance d'échapper. C'est vainement en effet que Lerpxrrz tenta de réclamer le bénéfice de la découverte du cal- cul différentiel. Newrox qui avait usé lout à son aise de ce nouvel et puissant instrument de recherches, s’en laissa facile- ment décerner la paternité sans Jamais avouer la vérité (1). I put aibsi arriver impunément à l’extrème limite de La vie humaine, mais non sans avoir pourtant fourni auparavant la mesure du déclin de sonintelligence parson étrangecommentaire de l'Apocalvpse. Cependant son auréole n'en fut pas amoindrie, elle subit même sans trop de dommage le coup que lui porta la nouvelle théorie de FREesxEL sur le mode de transmission de la lumière, et qui lui enlevait cependant un des plus beaux fleu- rons de sa couronne. Bien que la mémoire de Newrox sorte assurément diminuée de ce triple échec, ce qu'ilen reste semble encore infinimentau-dessus de celle de Lamarck. Mais la distance va diminuer par la comparaison de l'œuvre de ces deux esprits supérieurs. (4) « Newton, pour éviter la supposition des infiniment petits, a considéré les quantités mathématiques comme engendrées par le mouvement, et il a cherché une méthode pour déterminer les vitesses ou plutôt les rapports des vitesses variables avec lesquelles ces quantités sont produites; c’est ce qu'on appelle d'après lui la méthode des fluxions ou caleul fluxionnel, parce qu'il a nommé ces vitesses fluxions des quantités. Cette méthode ou ce calcul s'accorde pour le fond et pour les opérations avec le calcul différentiel et n’en diffère que par la métaphysique qui paraît en effet plus claire, parce que tout le monde a ou croit avoir une idée de la vitesse. Newton ne tarda pas en effet à reconnaitre qu'il faisait ainsi fausse voie, et quand Jean Bernouilli lui prouva qu'il était conduit à une solution inexacte du problème troisième du second livre des Principes, c'est-à-dire de la loi de la résistance nécessaire pour qu'un corps pesant décrive librement une courbe donnée, il abandonna sa méthode et se rallia à celle L calcul différentiel. » (LacraxcE : Théorie des fonctions analytiques. — An V. : 156 JOURDY Tous deux ont formulé des lois grandioses qui ont percé deux des plus grands secrets de la nature : Newrox a lenté de pé- nétrer celui du mouvement de la Matière à travers l'infini de l'Espace, Lamarck à deviné celui de la transmission de la Vie durant l'immensité du Temps. Is ont résolu chacun leur problème de facon identique, sous la forme d’un principe général suivi de deux lois d'application. Le tableau ci-dessous met en lumière la similitude, lidentité peut-on dire, de leur conception et de leur méthode. PRINCIPE GÉNÉRAL DE DYNAMIQUE PRINCIPE GÉNÉRAL DE DYNAMIQUE COSMIQUE. Toutes les particules de Matière répandues dans l'Univers s'attirent mutuellement en raison directe de leur masse et en raison inverse du carré de leur distance. Cette force est indépendante du temps; elle agit à travers {outes les substances, quels que soient leur nature et leur état de repos ou de mouvement. LOIS D'APPLICATION. 1 Loi.— Quand deux corps sphé- riques s'attirent, l'attraction s'exerce comme si la masse était réunie au centre, et par conséquent comme si chacun d'eux était formé d'une seule particule. 2e Loi. — Deux corps sphériques obéissant à l'attraction se meuvent de facon à décrire autour de leur centre de gravitécommun des courbes appar- tenant à des sections coniques. BIOLOGIQUE. Toutes les espèces d'êtres organisés, depuis les plus simples jusqu'aux plus perfectionnés, ont été produites par des transformations successives et graduées. Leurs caractères distinetifs ont été acquis par l'effet de change- ments d'habitudes corrélatifs de chan- gements de milieux. Ces transforma- tions ont lieu depuis l’origine même de la Vie sur le globe, elles se sont produiles par des actions progres- sives, lentes et de longue durée. LOIS D'APPLICATION. re Loi. — Le développement d’un organe s'effectue par un emploi fré- quent et soutenu. L'atrophie ou la perte d'un organe est le résultat du défaut d'usage. 2e Loi. — Les modificahions des organessont{ransmises par les parents à leurs descendants. Elles affectent un caractère apparent et relatif de stabilité, quand le milieu ne change pas assez pour faire varier leurs habi- tudes, leurs caractères et leur forme. La comparaison d'ensemble de Fénoncé de ces deux œuvres géniales semble devoir entrainer nécessairement l’équivalence rigoureuse de leur haute importance, mais la détermination exacte de leur valeur relative va résulter de l'examen détaillé des deux groupes de cette triple loi. La loi dite des centres de Newrox renfermedeux motsqui passentgénéralementinaperçus : conune st. Le scrupule qui a inspiré Le grand mathématicien était ét L'HÉRITAGE DE LAMARCK 131 assurément justifié, car les choses ne se passent pas tout à fait ainsi qu'il l’a formulé. Les courbes du second degré ne repré- sentent pas rigoureusement les trajectoires des corps plané- laires : par exemple, le centre de la Terre ne parcouri nulle- ment l’ellipse telle que la définit notre géométrie, car la nutation et bien d'autres interactions sidérales lui imposent une forme sinusoïdale autour de la courbe idéale. Le second degré qui définit mathématiquement les sections coniques n’est suscep- ble de fournir qu'une première approximation, etles équations complètes sont infiniment plus compliquées. On ne peut assu- rément songer à faire de cette divergence un grief à NEWTON qui, après tout, à parfaitement (racé la voie de la découverte des mouvements cosmiques et on doit même lui savoir gré de son honnête comme si. Mais, et c'est là le vice de son système, il à été mal inspiré de ne pas avoir formulé cetle réserve en tête de son principe général. En effet, affirmer crûment que la Matière attire la Matière, qu'est-ce que cela peut bien signifier ? Qu'on invoque l'attraction tangible de l’aimant sur le fer, soit! mais l'attraction à distance, à travers le vide dont l'étendue est admise comme infinie, voilà qui ne se comprend plus, et si depuis deux siècles nous répétons par cœur cette formule fati- dique de père en fils, notre foi n'est pas une preuve. Nous savons que du reste Newrox erovait au vide (d’une autre manière que PascaL, ilest vrai), mais il crovaitaussi à Apocalypse ! Nous autres, nous ne comprenons pas plus Fexistence du vide infini que les beautés de lApocalypse. Qu'est-ce que le vide? Rien assurément, et on n'a réellement pasle droit d'en forger le pivot d'une théorie scientifique, car Le procédé conduit à expliquer une énigme par une autre énigme, il ne peut donc fournir une solution qui salsfasse l'esprit. Descartes, après Aristote et Empédocle avait déjà protesté contre ce « deus ex machin », conceplion arbitraire et stérile. Les généralions qui s'en contentent depuis deux siècles se sont montrées réellement bien complaisantes,en décernant un brevet d'infaillhibilité à une théorie aussi décevante. Mais voici qu'un fait nouveau conduit à moins d'indulgence. La théorie électro-magnétique de la lumière, qui semblait devoir être favorable à Newrox en rajeunissant sa fameuse 138 JOURDY < théorie de l'émission, risque de porter une grave atteinte à celle de l'attraction. Les écarts de la gravitation newlonienne constatés par les anomalies du mouvement de Ia Lune, par les déformations des orbites de Mars et de Mercure, par: les oscillations de la gravité terrestre, ne permettent plus, paraît- il (1), d'admettre l'attraction à distance sans. l'intervention d'un milieu intermédiaire. LAPLACE avait déjà soupconné la nécessité de recourir à cet auxiliaire, plus tard FarADAY avait défini les propriétés des champs magnétiques, et voici que MaAxweLL est parvenu à établir les lois différentielles des champs électro-magnétiques. Ces nouvelles lois prévoient la propagation des vibrations électriques à travers l'espace (rayons X, ondes hertziennes, radium, etc.) sous la forme de ravons électro-ma- gnéliques, et la théorie des effets de proche en proche menace de détrôner Fhypothèse du vide newtonien. Si les physiciens arrivent à se mettre d'accord sur la possibilité d'identifier un phénomène qui comporte à la fois attraction et répulsion avec l'action unilatérale que réclame la théorie de NewTox, on pourra dire qu'une nouvelle théorie de la gravilation s'imposera doré- navan. L'ancienne loi newtonienne ne s'appliquerait plus alors qu'à l'état statique, tandis qu'à Pétat dynamique, celui que NEWToN visait avant tout, le mouvement des planètes entrainerait des perturbations sous forme d’accumulation du champ de gravita- Lion sur leur front; de là naitraient de nouvelles forces s’aJou- Lant aux forces newtoniennes. On peut, dit-on, caleuler ces nouvelles forces avec une précision qui déroute les anciennes formules basées sur les glorieuses lois d'antan. Voilà donc l'œuvre magistrale de Newron descendue à la condition d'un « cas particulier ». Si le Présent, legs intangible du Passé, à persisté à être favorable à New rox en dépitde plus d’une traverse, l'Avenir risque de lui réserver un sort amoindri. « Sic transit gloria mundi !» Il en est {out autrement de Lamarck. Durant salongue vie, le pauvre mais génialLAmaRcr n’a guère connu qu'une indifférence voisine du mépris dont la mort même ne l'a pas affranchi. Son (1) Jaumaxx, Les vues modernes sur la fin du monde (Revue scientifique, 1913 et 1914). L'HÉRITAGE DE LAMARCK 139 illustre collègue à l'Institut, Cuvier, le baron Ccvier, pair de France, comblé d'honneurs et de dignités, professait à son égard un dédain qu'il ne cherchait pas à dissimuler. « I n°v à pas, a- til dit solennellement, de naturaliste avant (ant soit peu manié le scalpel, qui puisse croire aux rêveries de MT de LamMaRek. » Celle boutade cachait inconsciemment son infériorité à l'égard de son contradieteur, car, en dépit de sa brillante carrière scren- ifique, Cuvier n'a Jamais été qu'un analomiste, un savant de läboratoire, tandis que les méditations de Lamarck, avec ou sans scalpel, sur les plantes et sur les animaux pris sur le vif dans le cadre grandiose de la nature, en ont fait un vrai biolo- giste (nom qu'il a du reste créé), un profond philosophe, un des plus sagaces parmi les penseurs. Son malheur a été de se trouver trop en avance sur son époque (1); de plus, inhabile dans l'art de parler, plus encore dans celui d'écrire, chétif, quasi miséreux,il paraissait bien terne aux veux de ses contem- porains, en face de son rival, homme de belle prestance, orateur disert, élégant écrivain, personnage ofticiel paré de la double auréole de la fortune et du succès, — tant l'influence des dehors a d'action sur le jugement des hommes, tant le décor de la facade illusionne sur la valeur de l'édifice ! Lamarcr a eu de plus la mauvaise fortune de ne trouver avant lui d'autre précurseur que Burrox qui l'aimait beaucoup et qui lui confia l'éducation de son fils, car on ne peut donner le nom de précurseur à THazës DE MiLer ni à NENOPHANE DE CoLoPHox, ni même aux prêtres chaldéens qui avaient cepen- dant déjà entrevu la transformation progressive des espèces el deviné la conception de l'échelle des êtres. Newrox, tout au contraire, n'a pas eu beaucoup à se baisser pour recueillir la récolte semée par de géniaux prédécesseurs. L'idée des mou- vemeuts planétaires était mûre après la découverte des trois lois de KépLeR ; quant à son développement par le calcul, GaLiLée, qui est peut-être le plus grand des savants qui atent honoré l'humanité, avait déjà énoncé le principe de l'indépen- dance de Ja force et du mouvement antérieurement acquis, il (1) « IT est d'autant plus difficile de reconnaitre la valeur d'un nouveau progrès, que ce. progrès est plus grand. » Osrwazp, Les grands hommes, traduction française (1911). 10 JOURDY avait de plus reconnu que dans la chute des corps, les espaces parcourus sont proportionnels aux carrés des temps. HUYGHENs venail aussi de présenter la théorie des forces centripètes et celle des courbures. Newrox enfin, pour comble de bonheur, dis - posait du merveilleux instrument de recherches que LerBnirz venait de découvrir et qui dispense en quelque sorte de pro- duire un excessif effort de réflexion : la roue du calcul, même celle du calcul infinitésimal, à la propriété de tourner suivant des règles automatiques, broyantles équations, alignant les trans- formations, dégageant la valeur des inconaues du problème et conduisant sûrement au résultat sans exposer aux critiques des jaloux. Pour fournir une base solide à ses propositions, LAmARCk était au contraire obligé de Lout découvrir lui-même, sans aucune aide de personne ni de technique antérieure. Il était forcé d'aceumuler des preuves sous la forme d'exemples qui n’ont pas toujours été bien ni lovalement compris. Ses contemporains ont feint de négliger ceux qui expliquent les transformations anatomiques résultant du défaut d'usage, telles que la dispa- rition des dents chez la Baleine et chez les Oiseaux, des membres des Cétacés et des Serpents, des veux descavernicoles, ele. ; 1ls se croyaient ainsi autorisés à contester plus sûrement les exemples qui expliquent l'acquisition de nouveaux organes : épines des plantes dans les climats secs, membranes des pieds des Palmi- pèdes, cornes des Ongulés, etc. Ils se sont donné le mot, mot d'ordre docilement suivi par lesgénéralions suivantes, pour ridi- culiser l'explication de l'allongement du cou de la girafe dont on à fait lontemps des gorges chaudes. Mais la résistance à'ses idées a dù cesser quand on découvrit que les Poissons pleuro- nectes jouissent d'une symétrie parfaite de tous leurs organes dans le jeune âge alors qu'ils nagent en liberté, tandis que le déplacement d'un de leurs veux date incontestablement de l'instant où ils se couchent sur un côté et où 1lS prennent ainsi l'attitude adulte. En comparant les organismes dont il a montré la gradation, il à pu s'élever ainsi à la notion de leur lransformalion progressive par voie d'évolution (1). (1) « La méthode comparative entre les organismes depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués de la hiérarchie biologique, me parait offrir, en L'HÉRITAGE DE LAMARCK 141 À parlir de ce moment, on pouvait prévoir que l'œuvre de Lamarcr allait enfin prendre sa revanche, et dès lorsles décou- vertes n'ont cessé de se multipler, la grandissant au fur et à mesure, lentement comme le veut sa théorie, mais sûrement, et, en fin de compte, on ne peut plus glorieusement. La Paléon- tologie, qui n'existaitpas alors, est venue apporter plus tard son innombrable faisceau de preuves, sous la forme de /ransitions qu'il fallut bien traiter d'abord de passiges, puis d'enchai- nements (le mot est äe Gaudrv) pour arriver à reconnaitre la réalité de la filiation. L'Embryologie ne larda pas à aceumuler faits sur faits : notre propre état fœtal porte visiblement la trace ancestrale des fentes branchiales ainsi que celle d’un cœur à deux cavités comme chez les Poissons qui sont les plus anciens des Vertébrés ; les stades de Morula, Blastula, Gastrula marquent de leurempreinte de haut atavisme, les Mélazoaires, c'est-à-dire les animaux supérieurs. On n'en finirait pas d'énumérer les curieux rapprochements dont la masse finit par triompher de tout scepticisme. N'a-t-on pas vu la Paléontologie elle-même contrôler les résultats de FEmbrvo- logie, puisque l'antique Lumale Vivantencore actuellement con- tinue de passer par un état larvaire copie de la forme archaï- que des T’rilobites, puisque le Comaltule reproduit le stade fossile de Pentacrine, puisque les premiers Tours des Armonites sont cloisonnés à la facon des vieux Gonialites leurs précurseurs, etc.,ete.? La perspicacité de Lauarex avait parfaitement deviné l'importance de ces preuves et le succès tant contesté de ses démonstrations l'élève aujourd'hui à un niveau auquel sa gloire ascendante n'a plus rien à envier. Lamarek à, sur les plus illustres savants, la supériorité d’une modeslie qui a sa source profonde dans sa divinalion du méca- nisme même de l'intellect humain, et il a eu le rare mérite de puiser dans ses méditationsle scepticisme de la for dans l'Absolu et le poids du réel de nos conceptions dans la balance de là Vérité. Le doctrinaire Cuvier, Newrox l'enfant gâté de son temps, ne doutaient pas de l'élernelle vérité de leurs théories. biologie, un caractère philosophique semblable à celui de l'analyse mathé- matique appliquée aux questions de son véritable ressort. » (AUGUSTE CONTE, La Philosoprie positive.) 142 JOURDY On s'aecordait à les considérer comme des maitres et ils l'ont bien fait voir. Cuvier, dans l'intransigeance de son puritanisme cause finaliste, professait Ja doctrine de la fixité immuable de l'espèce, 1l n'admetlait sous aucune forme la possibilité de sa transformation ; la seule concession qu'il ait faite sous la pression des faits a consisté dans les migrations appelées du reste à un avenir qu'il ne soupçonnait pas. Newrox, lui, plus impérieux, à biffé son célèbre conne si de l'énoncé général du principe de l'attraction universelle, {tandis que Lamarck qui avait compris dans de profondes méditalions et avec une rare sagacité la contingence des choses humaines, qui avait dosé la part de la Science dans le bagage du Savoir, s'est refusé à imprimer à sa doctrine le cachet d'absolutisme qui tente si malignement tout essai de synthèse. « Mes raisonnements, a-t1l déclaré (1), ne devront être con- sidérés que comme de simples opinions que je propose dans l'intention d'avertir de ce qui paraît être et de ce qui pourrait avoir lieu. J'ai pour but d'inviter les hommes éclairés qui aiment l'étude de Ja nature à suivre mes observations et les vérifier el (sc) à en Urer de leur côté les conséquences qu'ils Jugeront convenables. Comme cette voie me parait la sewle qui puisse conduire à la connaissance de la vérité, où ce qui en approche le plus, je ne puis douter que ce ne soit celle qu'il fulle suivre. » EU 11 à été bon prophète, car si la parenté que comporte sa doctrine de la filiation des espèces, est déjà dif- licile à établir avec quelque certitude pour les êtres vivants, combien devient-elle aléatoire pour les espèces disparues à travers la profondeur des périodes géologiques ! Aussi n'est-il pas de paléontologiste qui ne se voie obligé de présenter modestement quelque essai d’un rameau phvlétique sans pou- voir répondre que de nouvelles découvertes ne viendront le modifier; en pareil cas la certitude absolue ne saurait s'affir- mer el la réflexion de Lauarck vient bien à point pour préciser le degré de probabilité du eritérium du transformisme. La vérité en Biologie n'est du reste nullement différente en cela de toute vérité scientifique, car les mathématiques elles-mêmes qui passent pour en fournir l'expression rigoureuse, sont (1) Philosophie zoologique (Avertissement). L'HÉRITAGE DE LAMARCK 143 soumises au même sort, fatal pour tout le concept humain. «Nos principes mathématiques ne sont que des conventions. Les axiomes de ià géométrie sont les conventions les plus commiodes, parce qu'elles sont les plus simples et qu'elles s'accordent bien avec les propriétés observables des solides naturels (1). » De même les classifications en zoologie et en botanique sont absolument arliticielles, elles ne nous servent que parce que nous les trouvons commodes. Depuis l'époque néfaste pour la Science, où l'œuvre de La- MARCK élait systématiquement vouée à l'oubli, les amis de la vérité ont formé un premier noyau protestalaire dans lequel brillent les noms de GEorrRroy-Saixt-HiLaiRe, de Bazzac, de BLaixvizze. DarwiX, dont le premier mouvement avait élé sou- veranement injuste à l'égard de son illustre précurseur en qui il eùt dû reconnaître son propre maître, fut obligé à plus d'équité: il dut admettre le droit acquis dans la préface deson œuvre ma- eistrale sur «l’Origine des Espèces ». Depuislors, les témoignages d'adhésion au transformisme n'ont cessé d'affluer : d'Allemagne, de la part de ILEcKrEL, qui dépassa mème le but plus d'une fois: d'Angleterre, où LYELL apphiqua l'idée lamarckienne dans sa théorie des « causes actuelles » opposée à celle du « catastro- phisme » de Cuvier ; d'Amérique aussi, où il s’est fondé une vérilable école néo-lamarekienne féconde en importantes dé- couvertes. La patrie de Lamarck lui fournit plus tard une seconde génération de partisans : Pauz BerT le physiologiste ; DE SAPORTA le botaniste ; GAuDRY qui acheva de réhabiliter son illustre prédécesseur au Muséum dans ses cours et dans un livre aussi sincère que courageux (2). (1) H. Poincaré, La Science et l'Hypothèse. (2) Gaupry. Les Enchaïnements du monde animal (1878). — Gaupry excel- lait à dire que jusqu'alors les naturalistes s'étaient attachés exclusivement à étudier les différences entre les groupes d'animaux, mais que dorénavant, pour mieux connaître l’œuvre de la nature, ils devaient se préoccuper surtout des ressemblances. Déjà de bonne heure, vingt-cinq ans seulement après la mort de Lamarek, il dressait de ces tableaux phylétiques qui sont aujourd'hui la monnaie courante des paléontologistes (Animaux fossiles de lAttique, 1855). L'observation de Gaupry a même, à tout prendre, une haute portée philosophique, car elle oriente la mentalité des biologistes sur un aphorisme usuel au raisonnement mathématique qui nous apprend à combiner le semblable au semblable (Poincaré, La Science et l'Hypothèse) et c'est vraiment jusque-là que tend la doctrine de Lamarck. 144 JOURDY Aujourd'hui le temps à achevé son œuvre de réparation, el toute justice est pleinement rendue à la mémoire de Lamarek d'une facon éclatante — et touchante. Qu'on compare en effet sa statue à celle de Cuvier, érigées toutes deux au Muséum. Celle-ci, œuvre du grand statuaire Davip d'AXGERS, représente le personnage officiel en costume dapparat montrant d'un geste impérieux le globe terrestre quis'entr'ouvre sous son doigt puis- sant ; mais elle estcantonnée dans une galerie riche assurément en précieux matériaux d'étude, sanctuaire de savants, quoique nullement conçue pour dispenser généreusement la noto- riété au grand publie. La statue de Lamarek, au contraire, frap- pante de sincérité dans la pose simple el naturelle de la médi- tation, se dresse en plein air devant l'entrée principale du Jardin des Plantes, côte à côte avecles gracieuses plates-bandes de fleurs qu'il a tant aimées, symétriquement à celle de Burrox prin- cièrement assis dans un fauteuil el paré de ses fameuses man- chettes. Chaque jour des milliers de visiteurs passent devant le monument de Lauarerk et peuvent lire sur le piédestal l'inscription constatant que son érection est le produit d’une souscriplion universelle. Xci le marbre honore le talent d'un éminent spécialiste, là le bronze célèbre la gloire mondiale du profond penseur, du fidèle interprète d'une des plus grandes lois de la Nature. Une plaque de bronze scellée au socle de pierre représente la fille aïnée du créateur de « la Biologie » assistant son cher aveugle; elle porte cette inscription : « La postérité vous admirera, elle vous vengera, mon père. » L'ombre du grand méconnu n'a plus rien à regretter. La Science française, qui à recueilli l'héritage de LAMaRrGKk, ne s'est pas bornée à cel hommage au créateur du Fransfor- misme. Elle lui à décerné un autre monument, caere perennis », car elle à largement fait à sa théorie une place d'honneur dans son enseignement supérieur. Les cours des plus grands éta- blissements d'instruction publique de France sont traités sur le pied de la doctrine que son puissant cerveau à édifiée de toutes pièces. Pour mon propre comple j'ai assisté, pendant le cours d'une même année (1911), à des commentaires éloquem- ment exposés ef fortement documentés sur l'histoire des plantes el des animaux, qui auraient stupéfié Cuvrer et qui projettent L'HÉRITAGE DE LAMARCK 149 sur leur inspirateur une auréole d'apothéose devant laquelle pâlit l'étoile mème de Newrox. C'est. à la Sorbonne, M. Gasrox BoNNIER, qui à consacré plu- sieurs leçons à décrire les passages entre les différents groupes de végétaux considérés jadis comme nettement séparés. Il n'en manque pas d'exemples : la Sélaginelle chez les Cry pto- games, le Gingko au port de Phanérogame mais à la reproduc- tion crypltogamique, véritable pendant de l'Archäeopteryr celte transition entre les Reptiles etles Oiseaux, l'Amphiorus quirelie les Annelés et les Vertébrés, tous exemples devenus classiques. — C'est, à la Sorbonne encore, M. HoussayEe démontrant, parde curieuses expériences, la raison mécanique de laforme particu- lière des poissons, quiestessentiellement fonction de leurmouve- ment dans un milieu liquide. — La Sorbonne, la vieille Sorbonne qui fut au xvr° siècle le foyer de la résistance contre la Renais- sance intellectuelle qui conduisit Ériexne Dozer au bûcher, donne aujourd'hui l'hospitalité à un jeune et hardi conféren- cier, M. Boux, qui développe, devant un auditoire nombreux et quelque peu étonné, cette thèse que Pancienne conception des « Harmonies de la Nature », chère au tendre mais naïf BErNaR- DIN DE SAINT-PIERRE, doit dorénavant faire place à la doctrine lamarckienne de l'interaction entre les Êtres et le Milieu. Au Muséum, l'ancien fief du baron CuviER, M. Ep. PERRIER, son distingué Directeur, qui y professe l'Anatomie comparée, enseigne que le Chiton marqué au cachet des Annelés est Ta souche probable des Mollusques, et il invoque le phénomène si étrange de la rotation de 1806 chez les Gastéropodes comme M. Bouze, l’'éminent exemple topique de l’évolution ancestrale. élève de Gaupry, dans des lecons vibrantes d'un sentiment pro- fond et exact de la Nature, développe devant ses fidèles audi- teurs les phases successives de l’évolution des Proboscidiens depuis le Maerilherium éocène non encore différencié, jusqu'à l'Éléphant vivant, en passant par la forme intermédiaire du Mastodonte. On dirait vraiment, à suivre les transformations de cette série graduée de membres, de crânes et de dents, qu'une main experte à pétri une cire molle et modifié ces ‘organes comme à plaisir, qu'elle à raccourci lasymphyse, qu'elle a allongé les défenses, qu'elle à aplati les grossiers mamelons ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10° série. 1916, 11, 10 146 JOURDY des dents jusqu'à les convertir en minces lames d'ivoire et d'émail,etcela toujoursdans le même sens, celui d'une spéciali- salion continuée avec une persistance d'objectif vraiment admirable. — La Ville de Paris n’a pas voulu rester en arrière de l'État. Sa devise « Fluctuat nec mergitur » est tout à fait celle de Lamarck, préservé lui aussi du naufrage. Elle à créé une chaire d’ «Évolution des êtres organisés » qui est tenue avec distinction par M. CauzLcery. Le programme de ces cours com- prend des leçons parallèles d'Ontogénie et de Phylogénie au nom de l'Embrvogénie et de la Paléontologie, lecons qui sont un exact reflet de la Science française faite à la fois de lumi- neuse clarté et de sage mesure, réaction nécessaire contre dés exagéralions fàcheuses pour la diffusion de la théorie la- marckienne. Pour que rien ne manque, en effet, à la gloire de Lamarek, «à la vengeance » que salille Cornélie réclamait de la postérité, celte gloire apparait grandie par ie contraste de déux repous- soirs ; la caricature de son œuvre et les nuages dontdes esprits chagrins ont vainement tenté d'obscureir ses lumineuses con- ceptons. La caricature nous vient d'Allemagne dans la personne de Iæcrez et dans celle de STrEINMANN, dont les œuvres, assuré- ment laborieuses, manquentde mesure par l'effet de la mégalo- manie du « Kolossal » et par celui aussi de la poursuite opiniâtre AE de la surenchère scientifique. HÆCcKrEL ne paraît avoir adopté les idées de Lamarcr qu'avec le dessein de les pousser jusqu'à l'ab- surde. Reprenant la théorie de SERRES qu'il place sous le patro- nage problématique de Gœrne, il a donné au parallélisme de l'Ontogénie et de la Phylogénie une rigidité qui a déjà mis en défiance. Exagérant également les similitudes des métamor- phosesembrvonnaires avec la morphologie des êtres inférieurs, il en est arrivé à imposer à l'évolution du fœtus humain, depuis la Monère jusqu'à l'Homo sapiens,22 stades, ni plus nimoins.Sa sys- témalisation oulréen'areculé devant aucun obstacle,elle est allée jusqu'à inventer des animaux nouveaux qu'aucun observateur n'a jamais découverts : la Pentastræe ancêtre des Échinodermes, le Gastréade souche des Métazoures, et même le Palyhius que lui a suggéré un microscope mystificateur, car on à reconnu L'HÉRITAGE DE LAMARCK 147 que cet animal problématique n’est autre chose qu'un préci- pité de sulfate de calcium dans l'alcool. Le monde savant en à ri, tout autant que de lÆozon canadense (Bavle, qui avait trop d'esprit, prononçaitcanardense) et qui est tout simplement une coagulation de calcite dans de la serpentine. L'Allemagne nous à fourni d'autres « canards » sous lins- piration féconde de M. SreinNMaxx : d’après lui, P'Argonaute et les Céphalopodes Octopodes descendraient des Ammonites, les Tuniciers des Brachiopodes, les Cétacés, les Siréniensdes Ichtyo- saures, les Chéiroptères des Ptérodactyles, ete. Ces erreurs gros- sières proviennent toutes du reste de la même cause, celle de la méconnaissance du phénomène de convergence en vertu duquel l'adaptation à un même milieu donne naissance à des organes semblables de la part d'animaux essentiellement différents (1). D'autre part, les obscurités qu'une certaine École s'est plu à entassersurla doctrine lamarckienne pour la détruire sous pré- texte de l'agrandir, ont totalement manqué leur but. Elles se sont donné rendez-vous sur la seconde loi de Lamarex, celle de la conservation par descendance, des transformations réali- sées par les parents. Elles ont posé la question de l'hérédité de la même façon que les métaphysiciens aiment à jouer avec celle du libre arbitre, et se sont donné le luxe de faire couler d'inutiles flots d'encre. Le peloton touffu des nuages s’est rassem- blé autour de la doctrine de Darwix qu'on s'est plu à opposer à celle de LAMARCK. L'auteur de « l’Origine des Espèces » n'avait pas besoin de ces auxiliaires compromettants pour achever son diserédit. Quand la force des choses l’obligea à reconnaitre la priorité de Lavarck, il chercha à faire passer le créateur de idée de lévo- lution après son propre grand-père, Érasue Darwix. Si l'on doit reconnaitre la sagacité de ses nombreuses observations, on n'en est pas moins en droit de refuser à ses deux conceptions de la Sélection naturelle et de la Concurrence vitale l'importance majeure qu'il leur à prêtée, malgré la tapageuse réputation qu'elles lui ont valu pendant près d'un demi-siècle. On n’a pas (4) I y aurait là matière à un chapitre réparateur du livre (Les grands hommes) dans lequel le professeur OsrwaLp prône avec une parlialité Injurieuse la science allemande aux dépens de la science française. 148 JOURDY lardé, en effet, à reconnaître que la Sélection naturelle (1) ne pourrait êlre la cause déterminante et absolue de la transfor- mation des espèces, car elle est de nature à Jouer plutôt un rôle conservateur des caractères acquis. La Concurrence vitale, dont l’action dans la nature est manifeste etque Lamarck avait déjà signalée, ne peut être davantage invoquée pour consacrer lévo- lution des espèces. Il ne manque pas d'exemples en effet dàns lesquels l'avantage n'a pas été du côté des êtres les plus puis- samment armés: la double défense des Mastodontes n'a pas empêché leur remplacement par l'Éléphant, les énormes erocs du Macairodus n'ont pas triomphé des fines canines du Renard, et le monde des Herbivores à résisté jusqu'ici à la rapacité des plus féroces Carnivores. Inversement, la chétive Térébratule continue à vivre depuis le Lias jusqu'à nos jours malgré l'avi- dité du Poulpe, le frêle esquif de l’archaïque Nautile persiste à tenir la mer en dépit de la terrible mâchoire des Squales, et les Microbes, si infimes soient-ils, nous causent plus de mal que nous ne pouvons leur en rendre. I eût done mieux valu laisser en repos l'œuvre de DArwWIN, qui à eu son mérite puisqu'elle à fixé l'attention sur celle de Lamarck, pendantque celte dernière se dégageait avec lenteur, mais avec une force irrésistible. M. WeEissmManx en à jugé autre- ment. Il a pensé qu'il parviendrait à sauver les idées de DARWIN enles poussant à l'extrème. Plus darwiniste que Darwin, ilnes’est pas contenté de la Sélection naturelle, ni même de la Sélection sexuelle, 11 + a ajouté la Sélection germinale qui s'exercerait dans le plasma germinatif. La Concurrence vitale ne lui parut pas suffisamment colossale : il la généralisée et l'a reculée jusque dans les éléments les plus mystérieux de Fœuf qu'il à appelés les déterminants pour cette raison que chaque partie du corps de l'être qui va se développer devait être déterminée, dans son existence comme dans sa nature, par une particule correspon- dante du plasma germinatif; cette substance héréditaire serait localisée dans le novau et qualifiée par lui du nom peu enviable d'idioplasma. Ces déterminants sont les inférieurs des des ou ébauches d'individus qui sont inférieurs eux-mêmes aux idantes, (1) In Yves Derace et Gorpsurru, Les Théories de l'Évolutiun, 1909. L'HÉRITAGE DE LAMARCK 149 de même qu'ils sont les supérieurs des Hophores, ces derniers possédant la vertu de représenter les caractères. Cette hiérarchie, inspirée par la manie du caporalisme appliquée mal à propos à la Biologie, s'est abritée sous une couche de métaphysique qui n'est qu'un replâtrage des conceplions désuètes de lemboi- tement des germes et de la préformation chère à Lersnirz et à Kaxr, fille légitime de la théorie de la prédestination du vieux et grincheux Lurner. Il suffit d'écarter le masque de cette métaphysique pour apercevoir par derrière le squelette de Ta scolastique du moyen âge. C’est un progrès franchement à rebours. Lamarck à subi en effet le sort d'ARISTOTE : son œuvre à été tout aulant commentée, découpée, rapiécée, défigurée, à demi élouffée sous l’amoncellement des obscurités gratuites, des querelles oiseuses. Après WEISSMANN, ce sont NÆGELI, DE VRIES qui ont ergoté comme à plaisir, qui ont lancé comme autant de ballons vides ces mots nouveaux: dominantes, mirelles, panyenèse, orthogenèse, hélérogenèse, calagenèse, genipistase, amploénie (%) (quel amphigourisme !) sans parvenir toutefois à troubler Ta limpidité de la sourcelamarckienne, sans que ces ombres entas- sées comme à plaisir parviennent à d'autre résultat que de faire ressortir plus fortement la lumineuse clarté que le créateur du transformisme a projetée sur l'étude des êtres organisés. L'École de Darwix à exercé une action heureusement pas- sagère, mais suffisamment néfaste sur la morale humaine. Le principe de la Concurrence vitale à été exploité par des imitateurs maladroits et coupables, dans le sens de lintroduetion du fameux « strugqle for life » dans les relations socrales, de façon à justifier les pires excès de l’arrivisme. On à voulu conclure de cette théorie le droit à la Eyrannie du plus fort, c’est-à-dire du plus brutal, et la mise au ban de la société, des faibles non seulement des modestes, mais des affligés, des infirmes, des « misérables », comme à dit Vicror HuGo. La nouvelle morale bafouait toute pitié, toute commisération. Malheur donc aux vaincus de la vie! Elle prétendait s'inspirer de l'étude de la nature, comme si, dans la nature, il n'était pas possible de trouver tout ce que l'on veut bien y voir. [n'y manque pas d'exemples de férocité, pain quotidien des Carnassiers, de 150 JOURDY combats à outrance, même chez les plus intelligents des Insectes, Abeilles et Fourmis; mais on y trouve aussi de touchants exemples de solidarité comme chez ces oiseaux des marais de la Caspienne qui réunissent leur faiblesse contre l'attaque des rapaces, comme ces petits singes qui soignent leurs blessés au péril de leur vie. C'est précisément là le vice de la théorie de DarwIX, qui consiste à ériger un cas particulier en loi natu- relle, générale et fatale. Ce n’est pas Lamarck qui eût jamais émis une telle monstruosité, lui le modeste, le déshérité, le bafoué, mais dont les hautes pensées ont plus fait pour la vérité et pour le progrès, que les abus de pouvoir des puissants du jour et que les brutalités des triomphateurs du banquet de la vie dont il n'a jamais connu que les miettes. Son propre génie vibrait trop à l'unisson de celui de sa patrie, il était trop sou- cieux d’être toujours clair, vrai, pénétrant, Hbéral, généreux. Il. — ANTICIPATIONS ET RÉALITÉS. Lamarck était tellement en avance sur son époque que sa lumière aveugla ses contemporains. Il en a été le génial incom- pris, maisles veux de la généralion suivante $S'v sont progres- sivement accommodés, — adaptés, aurait-il dit. Peu à peu on a compris — et admiré. Presque toutes ses conceptions ont été de hardies anticipations qui sont, ou peuvent devenir, de sages réalités. Le premier 1l à osé, suprème audace à cette époque, poser le problème troublant de l’origine des races humaines, et, à part la prudente réserve qu'il a émise du bout des lèvres dans la crainte de plus cruelles persécutions, 1l l'a résolument placée dans la descendance des quadrumanes. Son siècle s’est tout d'abord cabré, mais une fois passé le premier mouvement de surprise, il s'est ressaist. DARWIN, qui avait pris à sa charge plus qu'à son droit la primauté de la doctrine de l’évolution, a d'abord hésité devant la solution de la cruelle énigme. Il s'est laissé devancer par Vocr (1), et ce n'est qu'après la poussée exercée par HuxLey, LYEeLz, LusBocn, Bucuxer, qu'ils’'est décidé à s'aventurer dans le sillage de Lamarex (2). (4) G. Vocr,: Lecons sur l'Homme (186%). (2) Danwix, La descendance de l'Homme (1874). L'HÉRITAGE DE LAMARCK 151 Aujourd'hui la Paléontologie humaine est créée, science dou- blement française puisqu'elle procède à la fois de Cuvier et de Lawarcr. La France, qui à pris les devants depuis BOtcHER DE Pertes, jouit du précieux privilège, grâce à la richesse de son sol en ossements fossiles humains eten témoins de l'industrie el de l’art préhistoriques, de donner à cette jeune branche de la Biologie toute la solidité et tout l'éclat que demandait la vérifi- cation de l'anticipation lamarckienne. M. VERNEAG (1) à pu dire, preuves en main: « Si les restes de la race solutréenne de Cro-Magnon nous obligent à + reconnaitre une parenté intime avec certains des hommes vivants, ceux de la race mousté- rienne (2) du Néanderthal exigent Paffirmation d'une filiation simienne. » L'étude perspicace et fouillée à laquelle M. BouLe, le savant directeur de l'Institut de paléontologie humaine (fon- dation due à l'intelligente générosité du prince de Monaco), à soumis le squelette de la Chapelle-aux-Saints (3), a fourni une vérification éclatante de la prédiction de Lamarck. Toutefois, en ceci comme en toute conception humaine, une nuance est à observer : l’homme de cette espèce (Æomo neanderthalensis) ne parait pas descendre directement des Anthropoïdes actuels comme on le croyait jusqu'à ce moment, car ceux-et élatent différenciés bien avant le quaternaire moven et constituaient dès cette époque un rameau évolué parallèlement. Les caractères du squelette, surtout dans le crâne et dans les membres inférieurs, trahissent la descendance d’une souche moins évoluée, et, pour découvrirles ancôtres de l' Homo sapiens, il faut descendre plus bas dans l'échelle des Singes peut-être jusqu'aux Plathyrrhi- niens, plus profondément aussi dans la nuit des temps géo- logiques sans doute jusqu’à l'oligocène, et peut-être plus loin que l’Europe en Asie sans doute. Lauarck à pensé que sa théorie devait admettre cette suprême . hardiesse qui s'appelle la génération spontanée. A-t4l eu tort ? On ne saurail encore se prononcer, car jusqu'ici rien de suffi- (1) Verneau, Cours d'Anthropologie du Muséum, 1912. (2) Boure, L'homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Annales de Paléon- tolagie, 1911-1913). (3) L'homme chelléen, plus ancien, a été récemment découvert à Piltdown ; il n'est pas tout à fait le même que celui du Néanderthal, on ne le connait pas encore suffisarament pour préciser ses affinités morphologiques. 192 JOURDY samment probant n'a été découvert pour lui donner raison. La tentative de Poucaer, il y a déjà plus d’un demi-siècle, a fléchi devant la rigueur de la méthode de Pasreur. Ce fut une lutte mémorable quieut le mérite d'aboutir à la théorie des ferments et de renouveler la médecine, mais sans aborder de front le troublant problème. L'hypothèse de Ia panspermie stellaire de SWANTE AÂRRHENIUS est intervenue mais sans autre résultat que de reculer la question d’origine. Les biologistes ne désespèrent pas de « prendre le taureau par les cornes ». M. CHARLTON Bas- riAN (1) prétend avoir créé des organismes vivants par synthèse dans des solutions salines à haute température, et 1} y à tout lieu de penser que les premiers organismes qui ont apparu à la surface du globe ont connu des conditions d'existence différentes de celles qui ont résullé du refroidissement ultérieur. M. Sré- PHANE LEDUC (2) à reproduit, par des phénomènes d’osmose entre colloïdes et sels minéraux, des formes tout à fait sem- blables à celles de certains végétaux, comme à celles de la cel- lule et de sa karyvokinèse. Ces expériences n’ont pas convaineu jusqu'ici les milieux scientifiques et semble que le mystérieux problème qui était au-dessus de la génération de LamaRGk, n'est pas encore à notre portée. Mais, si nous faisons encore nos réserves à cette anticipation, combien d’autres assertions prophétiques sont venues prendre place dans le corps des vérités scientifiques let cela peu à peu, au fur et à mesure que nous arrivons à déchiffrer le grand livre de la Nature. A lire et à relire celui de Lamarcr, on décou- vre des choses que nous ne comprenons pas encore très bien, mais qui pénètrent progressivement dans le domaine commun de la science. Quand ila écrit: « La cause excitatrice du mouvement et de la sensation est en dehors des êtres les plus simples, mais elle passe en eux au furet à mesure que l'énergie s'accroît », 1] a paru alors n'invoquer que les actions physiques, chaleur, lumière, électricité. Mais, à y réfléchir, on v découvre un sens plus général, celui du phénomène élémentaire de la Vie, celui de Pactivité vitale respiratoire et nutritive, qui à pour siège la (1) Cnarcron Basrrax, La génération spontanée (Revue scientifique, 21novembre (1913). 2) Srépuaxe Lebuc, La Biologie synthétique (1912). L'HÉRITAGE DE LAMARCK 153 surface extérieure chez les êtres inférieurs, tandis qu’elle réside dans les cavités intérieures, cœlome, sinus, branchies, poumons, vaisseaux dans les êtres plus élevés en organisation. L'élément primordial de tout organisme est la cellule qui est la forme normale des animaux les plus inférieurs, et ceux-ci vivent le plus généralement dans le milieu marin, milieu ances- tral sans doute de toute vie animale. La « cause excitatrice du mouvement » inséparable de l'absorption de l'oxygène à pour base la respiration, qui à heu osmotiquement par la surface ou par les branchies suivant le degré de différenciation des animaux marins ; quant aux autres, leurs trachées et leurs poumons sont des branchies transformées dont la trace s'observe encore dans l’état fœtal des Vertébrés. Les globules du sang des ani- maux supérieurs se trouvent par rapport au sang dans la même situation que les cellules des protozoaires relativement à l'eau de mer, les globules blancs des animaux de toute sorte conti- nuent même à vivre quelque temps dans l’eau de mer. La com- position du sang est la même que celle de l'eau de mer, si compliquée que soit celle-ci qui contient 29 corps diffé- rents (le sodium en quantité relativement forte, la potasse, la chaux, la magnésie en proportion plus faible, le phosphore, le charbon, le silicium, le fer, le fluor en quantités moindres, enfin 17 corps plus rares complètent la série), sauf que la quantité globale est environ quatre fois moindre (8 grammes par litre au lieu de 33); et il est àremarquer que les herbivores aériens, qui vivent de végétaux terrestres très riches en potasse mais dénués de soude, n’en trouvent pas moins le moyen de main- tenir dans leur sérum la proportion de soude correspondant à la composition de Peau de mer (1). Des expériences vraiment étonnantes ont démontré qu'un chien, après avoir été vidé complètement de son sang pour recevoir ensuite par injection intraveineuse un poids égal d’eau de mer, était en état de trot- ter deux jours après ce traitement. En thérapeutique, les in- jections d’eau de mer produisent une « exeilalion », comme dit Lamarck, bienfaisante pour des malades très débilités. CLauDE BERNARD a présenté, comme synthèse de ses études sur le sang, la formule suivante : « Le sang est le milieu inté- (1) RENÉ Quixrox, L'eau de mer milieu organique (1910). 154 JOURDY rieur dans lequel vivent les organismes. » Puisque ce milieu intérieur est chimiquement le même que le milieu extérieur des organismes marins les plus simples, aucun signe d’ata- visme n'est plus significatif que la présence de ce liquide dans la profondeur la plus intime de nos tissus. Cela, Lauarck l'a nettement deviné elen à confié la démons- {ration à l'avenir qui lui à donné raison. « Le mouvement des fluides, dit-il de plus, modifiant le tissu cellulaire dans lequel ils se meuvent, $’v ouvrant des passages, v formant des canaux divers, enfin v créant différents organes selon l'état de lorga- nisation dans laquelle ils se trouvent. » Aucun des lecteurs de la Philosophie zoologique, au moment où parut l'œuvre capi- tale de Lamarer (1), n'était en état de comprendre ces lignes prophétiques qui, aujourd'hui, pour un naturaliste averti, cons- tituent un résumé suceinct et fidèle de l'évolution de l'appareil circulatoire depuis les Cœlentérés jusqu'aux Vertébrés ; c’est par des lacunes, des sinus entre les organes, que peu à peu le liquide nourricier s’est tracé sa voie, créant progressivement des centres demi-clos, puis des vaisseaux depuis les artères mai- tresses Jusqu'au réseau compliqué des capillaires les plus ténus. Un bel exemple de structure intermédiaire est l'appareil cireu- latoire des Insectes, commandé par le vaisseau dorsal pulsa- ile, continué par des vaisseaux impuissants à se prolonger et abandonnant aux lacunes entre les organes le soin de com- pléter le circuit. Lauarcrk est certainement le premier (et sa connaissance approfondie des Invertébrés l'avait mis sur la voie) à com- prendre l'utilité des êtres les plus menus, les plus simples pour la connaissance des lois naturelles. « Il n’est pas moins singu- hier, dit1l, d'être forcé de reconnaître que ce fut presque tou- jours de Fexamen suivi des plus petits objets que nous présente la nature, et de celui des considérations les plus minutieuses, qu'on à obtenu les connaissances les plus importantes pour ar- river à la découverte de ses lois, de ses moyens, et pour déter- m ner sa marche. » L'avenir n'allait pas larder à justifier celte prophétie, car le perfectionnement du microscope permit bien- (tôt de découvrir dans la menue cellule l’origine de tous les êtres (1) 1809. As Re L'HÉRITAGE DE LAMARCK 155 vivants. Une fois aiguillés dans cette voie, les naturalistes furent stupéfaits de découvrir que la cellule renfermait tout un petit monde qui semble défier les plus parfaits de nos appareils d'études. Qu'est-ce que les chromosomes ? les asters ? les fila- ments nucléaires ? I semble vraiment que plus nous pénétrons dans lintiniment petit pour découvrir la clef des phénomènes initiaux, plus le champ du microscope nous laisse entrevoir d'éléments encore plus imperceptibles dans lesquels nous pla- cons vaguement notre espoir de la grande découverte, de celle de l’origine même de la vie. Cette perspicace anticipation est devenue une capitale réalité, un véritable dogme scientifique, Je n'en eiterai qu'un exemple très récent : « À mesure que l'on pénètre dans les profondeurs de la matière organisée, on mel peu à peu en relief que, même dans le dernier rempart de Ja résistance aux méthodes scientifiques, ce sont les infiniments petits, les vrais et les plus puissants agents des phénomènes naturels (1) ». Ce rôle des infiniments pelits en Biologie, prévu par Lamarcr etsource de l'Histologie et de la Microchimie, appa- rait comme singulièrement semblable à celui de la conception des infiniments petits du calcul différentiel de Lersxrrz, qui à ouvert aux mathématiques une voie nouvelle et féconde. Dans cet ordre d'idées, on n’a peut-être pas suffisamment remarqué que le génial fondateur de la Biologie (car c’est à Lamarck que sont dus et le nom et la chose) à émis sur la méthode de la nouvelle science des réflexions dont le sens commence seulement à être compris. Au début même de son admirable livre de la Philosophie zoologique (a Bible du naturaliste), il a fait remarquer que nous devons établir une dis- tinction absolue entre nos conceptions arüficielles de classifiea- ion qui se traduisent en compartiments étanches, et «le propre: de la Nature qui éclate victorieusement dans l'échelle des Étres et la gradalion de leur organisation ». I a fortement insisté sur (4) M. Jose R. Carrecino, Le Micelle en Biochimie (Revue scientifique du 27 décembre 1913). — Lamarck (Hydrogéologie — an X) a de même prédit le rôle capital joué par les êtres minuscules, mais prodigieusement nombreux, que sont les Polypiers, dans la construction des puissantes masses calcuires. Conformément à ses indications, j'ai fait ressortir le rôle des algues calcaires dans la formation des dolomies sédimentaires (Général Jourpy : Coralliaires et Corallicoles, Bulletin de la Société géologique de France, 1913). 156 JOURDY l'importance de la considération des rapports (1) qui rec- ülie notre tendance à l'arbitraire, qui nous permet éga- lement de reconnaitre « l'importance relative des caractères et de découvrir le principe propre à établir des valeurs non arbitraires ». On à généralement compris par là que Lamarck élargissait simplement la loi de Cuvrer sur la subor- dination des caractères. Mais, en lisant attentivement, on estbien forcé d'y reconnaître une pensée plus générale, l'élément d’une méthode nouvelle basée sur la notion « de la gradation des organisations », c'est-à-dire de la continuité des êtres par voie de filiation et sur la distinction entre la constance eUla variation des caractères, Lamarck, en plaçant la Biologie sur cette base magistrale, a dès lors identifié sa méthode à celle des Mathéma- tiques dont l'objet est l'étude de fonctions continues, caractéri- sées à Ja fois par leurs constantes et par leurs variables. En Mathématiques, on appelle fonction toute grandeur qui dépend d'une ou plusieurs rariables connexes avec des constantes. Quand, par exemple, on impose à une ligne droite la condi- lion de varier de position en tournant autour d'un point fixe placé sur la circonférence d’un cercle de rayon constant, et quand on porte sur cette droite une longueur constante à partir de son intersection avec la circonférence, l'extrémité de cette droite trace, dans le cours variable et continu de sa révo- üion, une courbe qui s'appelle « le limacon de Pascal » et dont l'équation est une fonction du ravon du cercle et de la longueur adoptée. Or, si l'on fait varier progressivement le rapport entre ces deux constantes, la courbe change peu à peu de forme : d’'extérieure au cercle, elle arrive à y pénétrer par une boucle. Il semble, au premier abord, que ces formes différentes n’ont aucun lien, mais la relation mathématique établit, pour le Géomètre, une parenté qu'un Naturaliste tradui- raiten les classant comme espèces différentes d’un mème genre. Autre exemple. L'équation du deuxième degré à deux inconnues représente une courbe plane qui peut devenir un cercle, une (1) C'est également cette notion de rapport qui préoccupait justement Newrox et qu'il avait introduite dans sa « Philosophie mathématique » sous le nom de fuæion, et qu'est-ce en Mathématiques qu'une équation si elle n’est l'expression d'un rapport ? (Poincaré, La Science et l'Hvpothèse.) #1 E L'HÉRITAGE DE LAMARCK 157 ellipse, une parabole ou une hyperbole suivant la valeur rela- tive qu'on attribue aux constantes de l’équation, et le Géomètre prend le langage du Naturaliste en disant que ces quatre courbes diverses font parie d'une mème famille (1); s'il parle la même langue que le Biologiste, c’est que tous deux raisonnent de même. La notion de la continuité des Étres en vertu de la filiation permet aux biologistes d’user du mode de raisonnement mathé- matique et de donner par conséquent des solutions d’une exac- ütude scrupuleuse. Les paléontologistes, suivant en cela la voie tracée par La- MARCK, se sont appliqués à ranger méthodiquement les fossiles en séries marquées au sceau d’une communauté de caractères, Ils ont dès lors admis implicitement qu'ils reconstituaient ainsi des rameaux phylétiques comportant la signification d’une réelle filiation. Mais, S'il n'est pas toujours facile d'établir rigoureusement la parenté dans les espèces vivantes, la diffi- cullé s'aggrave singulièrement pour les espèces fossiles. Quand celles-ci se trouvent au mème niveau géologique, même dans des régions différentes, le problème se résout naturelle- ment : il suffit pour cela d'établir que les formes diverses d’un mème type ne diffèrent pas plus entre elles que les variétés d'une même espèce vivante choisie dans le même genre ou dans la même famille. Ces modifications de formes du même âge séologique sont définies par le terme de rarialions, qui a la signification d'évolution dans l'espace. Les modifications qui s'observent à des niveaux géologiques différents, c'est-à-dire dans le temps, sont appelées rutalions. Quand celles-ci apparaissent côte à côte de la forme initiale et se développent avec elle sur une certaine épaisseur de sédi- ments, elles rentrent dans le cas précédent. M. Boussac en a donné un exemple classique dans les Cérithidés du terrain mésonummulitique du bassin de Paris. J'en ai fourni pour mon compte un autre liré de l'évolution des Exogvres Juras- siques, dans lequel une mutation importante se produit à tra- (1) C'est à Moxcr qu'on doit une classification méthodique des surfaces en familles naturelles (de même pour les courbes) analogue aux classifications des Zoologistes et des Botanistes. 155 JOURDY vers toutes les couches de l'étage séquanien alors que la forme souche continue à survivre Jusqu'à la fin de la période juras- sique; jai composé de ces formes de passage un carton figura- tif de leur généalogie qui est conservé à la collection de Paléontologie du Muséum avec ceux qui avaient été antérieu- rement disposés pour démontrer l’évolution de Céralites, de Bélemnites, et des fameuses Paludines pliocènes de Neu- ma ver. Mais quand les formes d'un même type, bien que séparées par des différences minimes, ne paraissent pas suffisamment reliées pour imposer le sentiment de la continuité progressive, les paléontologistes sont conduits plus où moins consciem- ment à la méthode lamarekienne, inspirée du même esprit que celui qui à guidé les mathématiciens dans la découverte du calcul différentiel. En effet, les biologistes, en admettant la continuité par cette raison que les différences entre les diverses formes affines sont naturellement plus petites que celles qui différencient les types extrêmes, reproduisent le raisonnement des mathématiciens, puisque « le calcul différentiel est fondé sur la considération des quantités infiniment petites de diffé- rents ordres, et sur la supposilion qu'on peut regarder et traiter comme égales les quantités qui ne différent entre elles que par des quantités infiniment petites à leur égard » (LAGRANGE, Théorie des fonctions analytiques, an V). Il suffit, dans cette définition du calcul différentiel, de remplacer le terme mathémalique de quantité par ceux de caractères spéci- fiques, qui comprennent également la notion « d'augmentation ou de diminution ». La méthode de Lergxrrz et de NEWrox, qui a inspiré au même degré la conception de Lamarer, s'impose donc falalement à ses continuateurs qui se sont voués à la démonstration de la descendance des espèces par variations continues. I n'y a pas du reste de motif pour que ce raisonnement, bien . qu'il paraisse singulièrement abstrait, ne convienne à toutes les sciences positives. Dèsquela notion decontinuité peut êtreétablie dans des phénomènes,les méthodes générales de raisonnementde l'Algèbre et de la Géométrie leur sont applicables, et c’estce qui a lieu en Physique eten Chimie bien que la Matière soit, de sa sd éd : L'HÉRITAGE DE LAMARCK 159 nature, essentiellement discontinue. Mais les choses se passent comme si (suivant l'expression de Newrox) aucun intervalle ne séparait les atomes. I % à déjà plus d'un demi-siècle que la Physique n'est plus qu'un prolongement de analyse mathé- matique. Plus récemment, toute une partie de la Chimie, non pas celle des lois pondérales (loi des proportions définies, ete). qui sont réfractaires à toute-conlinuHé, mais celle de la Méca- nique chimique, est accessible au calcul algébrique, car elle use des courbes elsurfaces représentatives (lois des masses, de la sta- bihté de l'équilibre chimique, de liso-équilibre) (1). L'usage des courbes, traduction graphique du fait de la continuité des fonctions, est également devenu courant en Sociologie. Il n°v a donc pas de raison pour que les Biologistes ne s'approprient un outil aussi sûr et aussi commode, Cette adaptation est aujour- d'hui tombée dans le commun du domaine scientifique, mais il faut reconnaitre que, pour lavoir pressentie en 1809, il fallait ètre doué d’une puissante perspicacilé. D'une façon générale, les questions de cette sorte se posent ainsi : Étant données des grandeurs dont la continuitéest recon- nue, la dishinction entre les ronstantes et les variables ainsi que la connaissance des rapports (ce sont les mots mêmes de Lamarck) fournissent le moyen de découvrir les lois qui les régissent. La sûreté et la fécondité du raisonnement de Lamarck ont produit en Biologie une profonde révolution Gont nous sommes loin d'avoir épuisé les ressources. IT V à encore de belles décou- vertes à faire. J'en citerai un exemple pour terminer cette apo- logie du grand méconnu, du grand réhabilité. Pénétré de ces vérités, H. Douvizzé (2), qui fut bon mathématicien avant de devenir un maître en Paléontologie, professe cette maxime bio- logique que la connaissance positive des caractères doit être basée sur leur degré de constance relative et que leur valeur doit être fonction de leur degré de variabilité. [l'en résulte que nos groupements doivent cesser d’être soumis à des considé- ralions arbitraires pour être fondés dorénavant sur leurs apports au cours de leur évolution. I n'est donc plus permis de baser (1) Le Cuaretier, Lecons sur le carbone (1908). (2) Cours de Paléontologie de l'Ecole supérieure des Mines, 1911. 160 JOURDY uniquement une classification sur les espèces vivantes seules et d'y intercaler tant bien que mal les espèces fossiles : une elas- sification naturelle doit embrasser l'ensemble des êtres d’un même embranchement, d'un même phylum, conformément aux varialions des formes au cours de leur évolution. H. DouviLé a fort heureusement appliqué ce principe à la classification des Lamellibranches (1). On en élait encore un peu à la vieille méthode de CHext améliorée déjà par les travaux de BERNARD, de Neumayr, de M. CossMaNN, mais encore insuffisamment liée aux conditions attitudes et d'habitats de ces Mollusques. Par exemple, les Sinupalléales se sont plu à s'enfouir dans le sable ou dans la vase, allongeant leurs tubes branchiaux au fur età mesure qu'ils gagnaient en profondeur; il en résulte que la présence de siphons considérée autrefois comme un caractère distinetif, se constate dans des groupes d'organisation très différente, mais d'habitudes analogues. La coïncidence réside uniquement dans un fait de convergence de caractères el non dans une raison d'identité morphologique. Une classification rationnelle devra donc être basée sur la dis- üinction (d'origine américaine) entre les caractères évolutifs, les caractères àdaptatifs et les caractères stalifs, ces derniers de plus lente évolution et par conséquent les plus susceptibles de fournir le fil conducteur de la phylogénie. Cette distin- clüion présente un caractère général pour la morphologie et pour la phylogénie de tous les animaux. Elle est assez importante pour mériter d’èlre élevée au rang d'un principe capital qu'on pourrait appeler la loi des trois caractères, et qui projette une vive lumière sur le mécanisme de lévolulion. Elle permetimême de pénétrer le fond dela pensée de Cuvier et de Lamarck dans l'établissement de leurs classifications. CUVIER avant tout cause-finaliste, avait doctrinalement posé deux lois qui sont restées longtemps célèbres : celle de Ta subordination des caractères et celle de la coordination des formes. La pre- mière, basée sur l'importance des caractères, avait la prétention d'opérer toute distinction d’après les organes qui ont générale- mentle plus d'influence surla constitution des êtres (par exemple (1) H. Douviié, Classification des Lamellibranches (Bulletin de la Société géologique de France, 1912). é L'HÉRITAGE DE LAMARCK 161 le système nerveux). Mais elle ne peut guère s'appliquer à la différenciation des Invertébrés, car elle ne cadre pas avec la phylogénie et elle tombe d'elle-même sous le coup de la re- marque de H. Douvizré relative au désaccord qui règne néces- sairement entre l'importance des caractères etleur degré de va- riabilité ; les caractères les plus importants étant les plus sujets à variation ne peuvent être choisis comme critériums des sépa- rations à établir entre les divers groupes d'animaux. L'erreur de la seconde loi à été reconnue du jour où Marsa à découvert dans le Dinoceras mirabilis un type composite réunissant les caractères des Rhinocéros, des Ruminants et des Carnassiers : corps éléphantesque avec des membres relativement minces, grosse Lête combinant des cornes de Ruminants avec des dents longues et tranchantes. Cuvier se trompait done quand :l affirmait que la «nature ne combine jamais des pieds fourchus ni des cornes avec des dents tranchantes (1) ». | Lauarck aussi s'est quelque peu trompé sur le eritérium adé- quat à une classification naturelle ; mais son erreur est moins grave que celle de Cuvier, car le principe général qu'il a posé sur la « gradation » du perfectionnement des organes n'a rien perdu de son importance ; il a Tout simplement confondu quelque peu le principe de Pévolution avec son mécanisme. Si CüviER était trop anatomiste, en revanche Lamarcr ne l'était pas assez, 11 n était pas suffisamment familiarisé avecles détails de la struc- ture des animaux pour se rendre compte exactement du pro- cessus de l’évolution de leurs organes : c’est ainsi qu'il sépara les Crustacés des Insectes pour les réunir aux Mollusques et qu'il en disjoignit les Cirrhipèdes; de même il groupa ensemble les Vers et les Radiaires, les Infusoires et les Polvpes. Les carac- tères des divers ordres ou classes, qu'ils soientstatifs, évolutifs ou adaptalifs, sont ainsi mélangés dans une confusion qui fausse en partie la compréhension de la marche de l'évolution. I faut avouer qu'aujourd'hui encore nous ne nous rendons pas bien nettement compte de ces nuances el que nous en sommes encore à balbutier la langue dont Lauarer a déohiffré l'alphabet. Quand nous avons cherché à appliquer le principe de la gra- (1) Boure, Les grands animaux fossiles de l'Amérique (Conférence faite, à l'A. F. R. A.S., 1891. — Revue scientifique). ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 10167 146 162 | JOURDY dation à la connaissance de l'évolution, nous sommes arrivés à reconnaitre que les animaux tendent généralement à amélio- rer leur condition en augmentant ce que M. DEecaGe a appelé leur richesse physiologique. Or, celle-ci à pour effet d’accu- muler un «capital » dont ils usent à leur gré, d’après les eir- constances du milieu comme d'après l'effort dont ils sont sus- ceptibles, pour accroître leur activité tant individuelle (1) que reproductrice (R), dont la somme représente leur énergie fone- üonnelle (E) suivant la formule 1 LR = E, T'et R variant naturellement en sens inverse, c'est-à-dire R étant d'autant plus grand que Fest plus'petit, et réciproquement. Le premier cas est celui de la plupart des animaux inférieurs en taille et en organisation, chez lesquels la faculté reproductrice est pro- digieusement développée par rapport au poids et à la structure de l'individu, par exemple Les informes et microscopiques Bac- téries qui pullulent depuis la période primaire dans la terre, l'eau et l'air. De même, les Madrépores, après avoir débuté sous la forme massive des Tétracoralliaires paléozoïques,sesontamineis ; ils ont de plus orienté leurs cloisons sur le centre, de facon à augmenter la capacité de leurs calices, qu'ils ont même fré- quemment rapprochés de facon à réaliser le maximum de la prolifération (1) au point d’éditier d'énormes banes de coraux durant les époques mésozoïque et néozoïque, etmême d'infester actuellement locéan Pacifique de leurs récifs frangeants et de leurs atolls. Les générations allernantes des Tuniciers présentent un exemple frappant du sacritice de l'individu à la puissance reproductrice, celui des Diololides dont les bourgeons du second essaim (les Phorozoïdes) n'ont d'autre rôle que celui de nour- rices de leurs cadets (les Goniozoïdes). La plupart des Insectes abrègent l'existence de l'nago (l'état parfait) au bénéfice de la fonction de reproduction ; certains même n'éclosent que pour l'accomplir et mourir aussitôt. La condition nécessaire et suffi- as R sante de la survivance de l'espèce réside dans le rapport D de la rapidité de reproduction (R) aux causes de destruction (D). Quand R > D, l'espèce à son avenir assuré; quand R < D, (1) Général Jourpy, Coralliaires et Corallicoles (Bulletin de la Société géologique de France, 1913). L'HÉRITAGE DE LAMARCK 163 Fextinction de la race est certaine. Le Hareng et le Lapin sont des exemples typiques du premier cas, la Baleine et l'Éléphant du second. Quand R — D, Péquilibre est instable, et il est fatal que l’un des deux cas extrêmes arrive à l'emporter. Dans la formule + R = E, si c'est R qui diminue, F aug- mente d'autant; en d’autres termes, l'individu consacre alors son énergie fonctionnelle à s'améliorer lui-même aux dépens de l'avenir de sa race : c'est le cas des gros animaux dont la rapidité de reproduction diminue avec l'accroissement de la taille. Il en est de même des sociétés humaines : celles qui poursuivent à tout prix le bien-être de Pindividu compromettent d'autant leur fécondité et se mettent à la merei de voisins plus soucieux de la puissance de leur race que de leur propre con- servalion. Le cas extrème de cette petite et simplette for- mule est celui de R = 0: alors [est maximum; c'est ainsi que la Rose doit son éclat et son parfum à sa stérilité. Quoi qu'il en soit, l'être vivant dispose pour son compte de sa richesse physiologique, il la dépense et laccroît de la facon qu'il trouve la plus adéquate à sa constitution comme au milieu extérieur. I fait supporter les variations par les organes qui con- viennent le mieux au genre de vie qu'il choisit, de telle façon que la rapidité de transformation réalise le mieux l'effort à produire. C'est ainsi que l'appareil locomoteur présente le caractère statif dansle pentagone de l'appareil aquifère des Échinodermes, que son caractère évolutif apparait chez les Arthropodes — pas de pattes, les Vers —6 pattes, les Insectes — 8 pattes, les Arachnides — de 2 à 10 pattes, les Crustacés — un nombre plus grand (4) et variable de pattes, les Mvriapodes — et que son caractère adaptatif se révèle chez les Vertébrés (nageoires, pattes ongu- lées ou onguiculées, ailes — concordance entre les membres, les dents et le régime alimentaire). Le système nerveux se prête à l'établissement d’un caractère statif par le corde lisse des Tuniciers et par le corde segmenté des Vertébrés. Les variations évolutires les mieux ordonnées progressivement se remarquent dans l'anatomie et dans l'embryologie de l'appa- reil circulatoire des Vertébrés (cœur simple des Poissons, (1) Jusqu'à 175 paires. 164 JOURDY cœur mixte des Reptiles, cœur double des Oiseaux et des Mam- mifères). ù Le rôle d’une classification se déplace ainsi : au lieu d’être sub- jJectif, c'est-à-dire destiné à grouper les animaux d’après leurs différences apparentes conformément à un plan de convention, il devient objectif en ce qu'il se borne à enregistrer les diverses manières dont ils ont réalisé leur évolution et leur degré progressif de ressemblance. Il en résulte que les sépa- rations étanches entre les Embranchements, Classes, Ordres, Sous-embranchements, Sous-classes, Sous-ordres, deviennent des accessoires encombrants, bons tout au plus à tromper sur les affinités naturelles. Ce qui importe dorénavant, c'est la facon dont les divers groupes ont parcouru le cyele de leur évolution, et la loi des trois caractères est un guide qui ne trompe pas. Je ne risque cette conception du processus de l’évolution des animaux que sous le bénéfice d'inventaire de l'héritage de Lauarer, en m'inspirant de son idée si profondément philo- sophique sur la relativité des chances de découverte de la vérite ; idée que j'ai citée plus haut et que je rappelle ïei :,« Inviter les hommes éclairés qui aiment l'étude de la nature à suivre ces observations, à les vérifier et à en tirer les conséquences qu'ils jugeront convenables. » Nous taxerons de vérités les solutions qui paraîitronts’adapter le mieux aux phénomènes d'évolution, absolument comme les Géomètres ont adopté comme axiomes les conventions les plus commodes, « parce qu'elles sont, sui- vant M. HENRI Poincaré, les plus simples et qu'elles s'accordent bien avec les propriétés des solides naturels ». Cette conception ne saurait exelure toute prudence, eton doit se défier de conclusions trop absolues et trop hàâtives. La voie ouverte par Lamarck avaiten effet de quoi tenter les novateur qui S'y sont lancés à corps perdu, certains même avec un fougue qui leur à fait perdre le sentiment de la réalité. Tel ILECKEL qui, du premier coup, imagina un arbre généalogique unique d'où divergeraient les deux rameaux, l’un porteur de l'avenir végétal, l’autre souche du règne animal; ceux-ci, par automatique dichotomie, se ramifieraient successivement pour fournir les Embranchements, Ordres, Classes, Tribus, Familles, Genres, Espèces. C’est l’affolement du système. L'HÉRITAGE DE LAMARCK 165 Des études plus mûries ont montré l’irnmense parti qu'on pouvait tirer de l'idée de la transformation des espèces, à l'inverse de la théorie cuviériste de la fixité de l'espèce. Lamarck avait déjà fait remarquer que la domestication avait produit chez les plantes et les animaux des moditications suffi- sammentradicales pour en faire des espèces nouvelles; mais ses contradicteurs ne se tenaient pas pour battus, ils soutenaient que l'Homme n'avait jamais pu créer que des variétés, des races. Le pouvoir des mots est tel qu'il fallut aceumuler des preuves el provoquer par des expériences des modifications assez pro- fondes dans les organismes pour qu'on ne puisse leur refuser la dogmatique qualification d'espèces. La reproduction des animaux est trop lente pour qu'on puisse y trouver la solution expérimentale du problème qui est ainsi entré dans le domaine à peu près exclusif des botanistes. Ceux-ci l'ont du reste cultivé avec ardeur et profit : Jorpax, Nizssox, BLAaRINGHEM, HuGo DE VRiks ont réalisé des expé- riences concluantes pour l'histoire du transformisme. DE VRiës surtout est l’auteur de la célèbre conception de ce qu'il appelle mutalion, c'est-à-dire création subite, apparition brusque d es- pèces nouvelles que nous appelons sa/{alion. On s’est trop hâté de-donner tort à la solution de la modii- cation lente et progressive énoncée par Lamarck, conforme du reste au vieil axiome : Natura non fecit sallum. Si on à dû admettre l'existence de mutations brusques, on n’en à pas moins reconnu que les causes normales de modification agissent généralement suivant le mode lamarckien. Les caractères appa- rentsquenous utilisons pour définir lesespèces ne sontsans doute pas les seuls que la vie mette en action ; 1len est d’autres généra- lement, quideviennent tangibles quand quelque cause occasion- nelle (traumatisme, attaque de parasites, etc.) amoindrit les caractères apparents pour favoriser les caractères latents; et ceux-ci nous semblent de création brusque, quand au contraire ils sommeillent à la facon de la aymphe de linsecte à l'abri de son cocon. C’est ainsiqu'on peutconcevoirlasoudaineté d'un effet _dontla cause est lente et progressive. Une comparaison frappante met le phénomène en lumière : qu'on place sur un des plateaux d'une balance sensible un poids quelconque, que sur l'autre 166 JOURDY plateau on verse du sable lentement et grain à grain, il arri- vera un moment où l'équilibre sera rompu etilen résultera un mouvement brusque de Pappareil (1). N'est-ce pas ainsi que procède la nature ? Nous sommes depuis si peu de temps familiarisés avec ses transformations que nous ne pouvons prétendre en percer du premier coup tous les secrets. LAmARCk nous à dotés d’une méthode vraie, féconde, que nous devons apprendre à manier. Sous ses auspices, les êtres organisés cessent d'être de simples objets de curiosité chers aux seuls collectionneurs ; ils font partie d'un grand tout dans la profondeur duquel l'humanité découvre ses propres racines et qui déroule majestueusement, dans la lenteur d'une évolution progressive, le cours de la Vie dans le Temps et dans l'Espace. Gloire donc à celui qui nous a dotés d’un tel trésor de pures Jouissances ! | Si ses contemporains n’ont payé sa découverte que par le dédain et par la misère, 1} nous appartient de glorifier son génial héritage et de lui donner la récompense qu'il mérite, en ouvrant toutes grandes à Lamarcx les portes de l'Immortalité. Ii. — DE LINNÉ A LAMARCK. L'objection suivante à été présentée par les rares adver- saires de la doctrine de l’évolution qui n'ont pas encore désarmé : après nous avoir indiqué comment on peut com- prendre les variations des caractères statifs, évolutifs où adap- tatifs, À faudrait par contre qu'on nous expliquât comment il se peut que certaines formes d'êtres vivants, témoins récalei- trants de la fixité des espèces linnéennes telle que Cuvrer l'avait si magistralement confirmée, soient restées immuables à travers les temps géologiques jusqu'à l’époque actuelle. L'objection est décisive contre la théorie de DaRwiIN, car si certains animaux des plus redoutables, tels que les Reptiles de l'époque secondaire, ont cédé le terrain au petit Lézard inof- fensif: si, inversement, la Lingule, le Nautile, la Térébratule, ôtres sans défense, ont pu traverser victorieusement de longues périodes de temps pour parvenir tels quels Jusqu'à nous, il en (4) Gasrox Bonnier, Le Monde végétal, 1907. À L'HÉRITAGE DE LAMARCK 167 résulte que le principe de la concurrence vitale, qui devait assurer un succès sans partage aux espèces fortement armées, n’est pas suflisant pour expliquer le cours de la transformation des êtres. Mais Lamarer ne s'est pas montré aussi absolu : il à parfaitement reconnu la lutte universelle pour l'existence avant Darwin, mais, s'il lui à conféré le rôle de régulateur de la vie sur le globe, il a évité de lélever au rang suprème d'agent de la transformation des espèces. I s’est contenté de montrer com- ment les changements organiques résultent des changements de milieux, mais sans affirmer la nécessité de lextinction radicale de tous les types intermédiaires. Il a même précisé la fatalité de leur conservation dans le cas où la permanence du milieu leur était acquise. J'ai eu dernièrement (1) l'occasion de mettre en lumière ce dernier point en décrivant comment les Téfracoralliaires paléozoïques ont été remplacés par les Heracoralliaires, qui, débutant au Trias, sont parvenus à un immense développe- ment dans les mers actuelles. Jai fait remarquer à ce propos que cette transformation, véritable mutation comme on dit aujourd'hui, préparée dès le Silurien par la famille des Cva- thophvllidés, pour définitive qu'elle ait été, n’en réservait pas moins aux zoologistes la surprise de frappants retours ata- viques dans le jeune âge. Jen ai donné comme raison que là constance morphologique des Coralliaires résultait de la perma- nence du milieu, car les stations de coraux sont assujetties à des limites étroites de profondeur {moins de 60 mètres) et de température (plus de 20°). J'ai rapproché cette constance rela- tive de celle du cachet particulier des formes corallicoles de tous les temps géologiques, caractérisées qu'elles sont par une ornementation beaucoup plus touffue que celles des individus de la même espèce vivant en dehors des récifs madréporiques. On peut expliquer de même facon la conservation des Trigonies dont l’origine remonte au début de la période Juras- sique, car les seuls individus de ce genre qui existent actuelle- ment se trouvent dans les récifs madréporiques de la grande barrière d'Australie, où ils ont trouvé un refuge à Fabri de toute chance de changement. 4) Coralliaires et Corallicoles (Voy. ci-dessus). 168 JOURDY La Limule est encore plus ancienne que la Trigonie, puis- qu'elle date du Trias ; mais son respect pour la conservation de son type archaïque constitue plutôt un jalon sur la voie de l'évolution, puisque sa larve passe par un stade trilobitique, témoin fidèle de la structure de ses ancêtres paléozoïques. Pourquoi, d'autre part, les Nautiles se maintiennent-ils en forme depuis le début du Jurassique, alors que les Arimonites, nées en même temps, ont été fécondes en formes apparues coup sur coup, à tel point que leurs variations, d’une parfaite netteté, ont été utilisées pour caractériser des zones subdivisions d'élages (il v à plus de vingt de ces zones, rien que dans le Lias)? On peut, semble-tl, en donner cette raison : les Nauliles se sont toujours contentés de cloisons simples quise traduisent sur leur surface extérieure par des courbes doucement ondu- lées, tandis que les Ammonites, différentes assurément au point de vue du nombre des branchies et de la place du siphon, mais de même structure cloisonnée et enroulée, ont singulièrement compliqué la forme de leurs cloisons : les lignes de suture, d'abord simplement chevronnées dans les Goniatites paléo- zoïques, se sont progressivement indentées au point daffecter le tracé, dit persillé, des espèces Jurassiques et crétacées (1). 1 semble vraiment que ces animaux ne se soient jamais trouvés satisfaits de leur mode de cloisonnement et qu'ils en aient poursuivi les modifications avec persistance, pendant la durée entière de l'existence de leurs nombreuses familles. C’est ainsi que les Échinides dits Irréguliers, à l'inverse des autres, n'ont cessé, depuis le Jurassique, de déplacer leur anus : à ranger leurs différents {vpes côte à côte, on voit cet organe passer du sommet apical d’abord sur le côté, puis en dessous, près de la bouche, et cette singulière évolution est une répétition des fluctuations trois fois répétées de l’anus au cours des méta- morphoses larvaires des Oursins vivants. IT ne manque pas d'exemples d'animaux dont les modifications réitérées coïn- cident étroitement avec les complications des organes ; en gé- néral, ce sont les plus spécialisés qui évoluent le plus rapide- ment, tandis que les formes les plus simples sont plus sujettes 1) Les jeunes des Ammonites commencent généralement à se cloisonner suivant le stade Gonialite avant d'arriver au persillage de l’adulte. L'HÉRITAGE DE LAMARCK 169 à se maintenir indéfiniment : par exemple les Pactéries de Ja houille ressemblent singulièrement à celles de la fermentation butvrique. Il serait toutefois hasardeux de prétendre expliquer toutes les particularités de constance ou de variations des espèces fos- siles, car elles sont aussi irrégulières d’un côté que de l'autre, dans le temps que dans l'espace. Voici, par exemple, une Ammonite, Macrocephuliles macrocephalus, dont la constance géographique est remarquable, car elle se retrouve au même horizon géologique en Europe, en Crimée, dans l'Inde, à Mada- gascar, dans la République Argentine ; mais son inconstance d'un niveau à l’autre n'est pas moins frappante, car elle appa- rait au sommet du Bathonien pour disparaître à la fin de l'étage suivant. Certains genres sont doués au contraire d’une ample longévité, tels que Phyllocerus, qui parcourt à peu près toute la durée de l'époque secondaire, peuplant ces deux dou- zaines d’'étages de formes nombreuses et affines dont il à été possible d'établir un long phylum. Qu'on parvienne où non à l'expliquer, le fait de lirrégula- rité de la variation des formes dans les temps géologiques est constant, sans qu'il melte en cause le principe même de fa doctrine de Lauarek. Il serait surprenant que la Paléontologie ne le constatât pas, car il s'observe sur les êtres vivants, végé- faux où animaux. Nombre de plantes ont été surprises en fla- grant délit de variations plus où moins brusques, au milieu d'un parterre de toute fixité, etprésentant, non pas ces variations dites oscillantes qui, après plusieurs semis, reviennent au point de départ, mais de décisives variations, appelées mu- tantes, puisqu'on est convenu d'appeler #utation la variation qui persiste de génération en génération. Pourquoi un plant se mel-il à muter quand la tige voisine reste fidèle aux caractères de son espèce? Le fait est trop certain, en dehors de toute théorie, pour qu'on se refuse à le reconnaitre. L'évolution des espèces est un Zorrent qui emporte la foule des êtres vivants sans se soucier de ceux qu'il laisse dans les emoux. Les obser- vations faites sur les végétaux dans ce sens sont aujourd'hui innombrables. Qu'il suffise de citer certains cas qui ont ainsi acquis de la notoriété : le Fraisier monophylle, qui se perpétue L 170 JOURDY constant sous cette mutation depuis un siècle et demi; la Grande Eclaire, plus ancienne encore; la Bourse à Pasteur, dont un lot de 1000 pieds à fourni une telle variété de formes res- fées constantes qu'elles constituent une série de classes ; l'Onagre (1), etc. M. pe VRiës, qui s'est fait une spécialité de l'étude de ces variations, à opéré pendant plus de vingt ans sur plus de 60 000 plants: par exemple, en 1895, il a trouvé que sur 14000 tiges nées de l'Ænothera Lamarckiana auto- fécondée (précaution nécessaire pour éviter les complications de lhybridité), 3%4 se sont montrées différentes du type et parfaitement stables. Une de ces espèces mutantes, appelée Œnothera scintillans, ne transmet pas ses caractères également à tous ses descendants : les plantes issues de graines récoltées dans un individu auto-fécondé ont donné de 52 à 59 p. 100 de Œ. Larnarchiana, de 3% à 36 p. 100 de €. scintillans et une dizaine de formes aberrantes. Les Mollusques actuels présentent le même contraste entre les formes constantes et les formes variables. Parmi les Cardiums, la plupart ont des siphons très courts, mais il s’en trouve parfois dont les siphons s’allongent. Certains Unios (Chelidosiopsis) d'une même espèce sont tantôt asiphonés, tantôt siphonés, parce que ces derniers, trouvant une vase plus molle, se plaisent à sv enfoncer plus profondément. Les Pleuronectes, qui n'ont pas voulu s’aplatir sur le ventre comme la Raie, se sont couchés tantôt sur le côté droit, tantôt sur le côté gauche, et, dans le Pleuronectes flerus, eer- ains individus se placent d'une facon, tandis que les autres adoptent l'autre; cependant tous, dans le jeune âge, alors qu'ils nagent en liberté, sont symétriques et ne se couchent sur le côtéque du jour où (Lamarck l'avait parfaitement deviné) ils ont adopté le régime arénicole. Ces changements d’attitude, assurément capricieux, entraînent cependant d'importants changements dans la disposition des organes. Il en est beau- coup, mais non tous, qui s'expliquent par des raisons purement mécaniques. Pourquoi tel Unio allonge-t1l ses siphons ? Assu- rément pour pénétrer davantage dans la vase et y trouver sur place une nourriture plus abondante, Pourquoi tel Unionidé (1) Branenem, Les transformations brusques des êtres vivants, 1911. L'HÉRITAGE DE LAMARCK 171 symétrique, qui devient une Æ{hérie dissymétrique, se couche- t-il sur le côté ? Parce qu'un Mollusque de cette famille, sta- {Hionnant sur un terrain dur, chavire fatalement et devient forcé de s'adapter ainsi à la vie fixe du côté où le hasard Fa fait tomber (1). Car le hasard réclame aussi sa part dans ce genre de phénomènes qui ne s'accommode nullement de règles absolues, et loute théorie, toute doctrine qui prétendrail l'exelure manquerait de la souplesse nécessaire pour com- prendre la complexité des phénomènes biologiques. Aucune théorie n'empêchera les êtres vivants de se modifier ou non, selon que tel se contentera de ce qu'il à, plutôt que de se mettre en peine pour chercher mieux et de s'adapter à des changements d'habitude ou de régime, tandis que tel autre, plus gourmand, plus vorace, cédera à la tentation de vivre plus erassement, el cela sans marchander son travail, sans craindre de secouer partiellement le joug de sa forme ancestrale. Sans chercher bien loin, nous n'avons qu'à nous observer nous-mêmes, et nous découvrirons autour de nous les deux extrèmes du conservateur à outrance et du hardi révolution- naire, du résignéet du révolté : Vun content de son sort, stingrat qu'il puisse être et ne consentant à le troquer à aucun prix ; l’autre, agité, constamment excité à la recherche d’une con- dition meilleure. Il ne manque vraiment pas de miséreux tran- quilles et d’ambitieux inquiets, de savetiers et de financiers à la facon de ce bon La Fontaine, de pauvres diables et de milliar- daires, d'enracinés et de déracinés, dirons-nous aujourd'hui, sans que la fortune ni le bonheur sanctionnent toujours la diversité des conditions. Or la diversité de notre sort n'estque le reflet des fluctuations progressives ou mutantes dont la nature offre Le choix à tout être vivant, sans qu'il soit humaine- ment possible de découvrir pour tous les cas les raisons de la constance des uns et de la variation des autres. Tout individu vivant à la recherche de ses moyens de subsistance à la liberté de restreindre son rayon d'action (sauf même à se fixer) ou de courir à la recherche d'un sort plus prospère. H doit être entendu que cette faculté est inhérente à tout ce qui vit et qu'un être (4) ANTHONY, Influence de la fixation pleurothétique sur la morvhologie des Mollusques acéphales dimyaires. 1905. 172 JOURDY n'est entrainé dans le courant évolutif que S'il lui convient d'en user. | En tout ceci, quel a été le sort de l'Espèce, entre les mains quelque peu embarrassées des naturalistes ? Tant qu'ils se sont contentés derécolter quelques exemplaires seulement de plantes ou de fossiles, la classification linnéenne leur faisait une situation de tout repos ; herbiers et collections s'étiquetaient avec la plus grande facilité ; chaque espèce semblait s'adapter à merveille au gabarit systématique des galeries botaniques ou zoologiques et des tableaux de rigoriste classification. Mais quand ils se sont avisés d’un sureroit de curiosité, quand ils ont tenté l'étude d'une espèce sur un grand nombre d'individus de diverses provenances, la faillite du système s’est déclarée. Ils ont d’abord cherché à sauver la face du procédé intransigeant des anciennes classifications, par lexpédient des races et des variétés, puis par l’artifice de la « pulvérisation » des espèces. Jorpax à fait 250 espèces rien qu'avec Drabu verna, et le genre AHelir, sous la plume féconde de BourGuiGNaT, s’est mis à dérouler le chapelet de son polvmorphisme. Combien de naturalistes encore aujourd'hui tombent dans ce travers ! Les Ammonites ont récolté le gros lot dans les remanie- ments systématiques, car beaucoup de leurs formes ont monté en grade, passant de PEspèce au Genre. Par exemple, A»omo- niles Parkinsoni à donné lieu au genre Parkinsonia, détriplé en espèces, Armoniles macrocephalus à ouvert le champ au genre Macrocephalites avec une trentaine d'espèces. Bien plus, des types Azrmonites perispluncles el arietes, ete., on a créé les familles Périsphinctidés eV Ariétidés, ete. Le genre Anumonites a élé trouvé lui-même trop mesquin en regard de ses > 000 espèces: on en à fait un nom de tribu (Armonitidés), puis de sous-ordre (Armoncées). Ces remaniements trahissent visiblement l'arbitraire, pour ne pas dire l’affolenrent de la Systématique à la recherche d'un cadre de classification dont la fragilité augmente avec le nombre des formes à déterminer. La course à l'Espèce nous à ouvert le champ d’un mirage sans Issue. En fin de compte, personne ne croit plus à la réalité de l'Espèce pas plus qu'à sa fixité ; on ne l’admet plus que comme L'HÉRITAGE DE LAMARCK à 173 une dénomination conventionnelle el tout à fait relative: bien- heureux encore quand on parvient à la déterminer dans quelque limite de temps et de lieu. Ce qui préoccupe main- Lenant les naturalistes, ce n’est nullement la recherche absolue de l'Espèce, mais celle des séries de formes dont les simili- tudes progressives leur apparaissent comme des 7ameauxr phylétiques, et FHistoire naturelle arrive enfin à cesser ses allures de catalogues peu suggestifs et de médiocre intérêt, pour devenir lHistoire nes des êlres qui se sont succédé dans le Temps et dans l'Espace à travers d'innom- brables vicissitudes. Nous voiei bien loin de Cuvier, encore plus loin de Lixxé. Lancés comme nous le sommes par la main puissante de Lamarck, nous arrivons aux antipodes de l’archaïque classifi- cation. Le cas le plus topique nous est fourni par les polvpiers du Révérend Bernarp. Ce zoologiste à passé plusieurs années à étudier le genre Poriles, un des plus inconstants qui soient au monde, Après en avoir réuni et étudié plusieurs milliers de provenances très diverses, il est arrivé à se convaincre qu'il élait impossible de leur appliquer la classification linnéenne. Il leur reproche (1) de varier à l'infini, de présenter d'innom- brables cas de convergence suivant les similitudes de leurs stations, comme s'ils s'élaient modelés sur le milieu, de sorte que des formes gé inélique s différentes deviennent semblables quand elles sont réunies, tandis que des formes semblables, une fois dispersées, deviennent différentes. Les formes de Porites sont aussi nombreuses, dit-il, que les étoiles dans le ciel, etil a renoncé à les faire cadrer avec une classification en espèces suivant le système linnéen. Pour arriver à distinguer Fune de l'autre les 473 formes qu'il a étudiées dans les régions indo- pacifique et atlantique, ce qu'il a trouvé de mieux consi-te à les désigner par leur stalion géographique avec un numéro d'ordre pour chaque station. Exemple : Porites fragosa (Studer) des iles Salomon s'appe L lera Polites Salomon-Islands n° 10, ét pour éviter de rompre ‘adicalement avec la vieille mode latine (quel latin!) de dia- (1) Hexry BerxaRrD, Catalogue of the madreporian Corals in British Museur : Porites, 1905. 174 JOURDY gnose, BERNARD consent à l'appeler Porites Salomonis decima. De même, Porites luleu (Klasinger) devient P. Red Sea n° 2 ou P. Erythræa secunda; P. Great Barrier Beef n°23 prend la pe lification de P. Queenslandi. æ lertia et vicesima. | Arrivé à ce point, Berxarp déclare que son système, dans le succès duquel ilsemble ne pas avoir une confiance aveugle, con- duirait à caractériser ses polvpiers uniquement par leur habitat, comme nous le faisons pour les Hommes: c'estainsi quenous dis- cernons le type anglais du type espagnol, qu'il nous suffit de faire allusion à l'Arabe, au Chinois, pour être suffisamment com- prissans noustorturer pour faire passer les types humains parla filière linnéenne du double nom latin. Nous voici réellement aux antipodes du système de LiNXÉ et, à raisonner ainsi, nous avons quelque vague idée que nous marchons un peu la tête en bas. Lauarcrk n’en demandait sans doute pas autant, et, à défaut d’un système si absolu, nous pouvons nous contenter d'un mode de désignation des espèces moins radical, mais en com- prenant bien qu'il n’a qu'un caractère ronventionnel, et que les formes des êtres organisés sont dorénavant impliquées dans des plyluins dont la connaissance fera partie imtégrante d’un grou- pement naturel. LAmarck s'en serait contenté, lui qui ne présen- tait sa doctrine que « comme le moyen qui lui paraissait le plus propre pour connaître la vérité ». Quoi qu'il en soit, quand nous avons voulu procéder à l'in- ventaire de l'héritage de Lamarcr et exploiter la mine féconde de sa doctrine, nous n'avons pas lardé à constater que la Science a fait du chemin depuis le temps où LiNXÉ procédait à la mise en ordre des « Simples », et ce nom qu'on continue à donner à certaines plantes caractérise en effet son temps, celui de l'aurore de la Biologie. De nos jours le nombre des faits s'est prodigieusement accru, et l'Histoire naturelle serait un chaos répugnant aux recherches des savants les plus tenaces, si Lauarck ne nous avait légué le merveilleux fil conducteur qui nous permet de nous orienter à l’aise dans ce dédale. Si sa sénéralion ne l’a pavé que d'ingratitude, la nôtre ne saurait lui marchander sa reconnaissance. Avril, 4914. HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX, DU LARYNX ET DU SAC LARYNGÉ CHEZ LE « CERGOPITHECUS NICTITANS » L. ÉTUDE PRÉLIMINAIRE DE LA MUQUEUSE (ÉPITHÉLIUM, GLANDES, TISSU LYMPHOÏDE) (1) Par M. ISAAC BORTNOWSKY INTRODUCTION Ce travail fait suite à une étude antérieure analogue faite sur un T'heropithecus gelada et publiée dans les Bulletins et Mémoires de la Société Anthro- pologie de Paris, 6 juin 1912. L'animal que nous avons étudié provient des collections d'Anatomie comparée du Mu- séum (N°5 1221-1291.) II à été conservé en entier dans le for- mol. La technique employée a été la même que pour le T'heropithecus gelada. Dans notre étude nous avons adopté le plan suivant : nous éludierons la muquéuse au point de vue épithélium, glandes, tissu adénolymphoïde successivement dans le naso- pharvnx, bucco-pharynx, la- rvngo-pharynx, larynx, etnous finirons par lamuqueuse d’un sac laryngé dont nous avons Fig. 1. — Cercopithecus nictitans. — Schéma: coupe médiane antéro-posté- rieure du sac laryngé, du larynx et du pharynx; T, trompe d'Eustache ; V, voile du palais ; R, rhino-pharynx ; B, bucco- pharynx : Ep, épiglotte : E, entrée du sac laryngè ; LP, laryngo-pharynx ; CC, cartilage ericoïde; CT, cartilage thy- roïde; L, larynx; S, sac laryngé. . constaté la présence chez ce Singe (fig. 1). On sait que le sexe (1) Travail du Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle, 176 ISAAC BORTNOWSKY joue un certain rôle au point de vue de la présence de ces sacs et que c'est surtout chez les mâles qu'ils se présentent. L'animal que nous avons étudié était de sexe féminin. Nous procéderons toujours, dans la description de Ja muqueuse, de la surface vers la profondeur. A. — RHINO-PHARYNX. La muqueuse qui tapisse cette région est assez régulière, sans plis appréciables et d'une épaisseur moyenne. Dans cette muqueuse nous aurons à envisager : une couche épithéliale, une membrane basale, un chorion où derme, dans lequel on dis- tingue, au moins dans sa majeure partie, une couche conjonce- üve sous-basale plus où moins dense, une couche movenne moins épaisse, mais beaucoup plus lâche, et une couche pro- fonde épaisse formée de fibres conJonelives très longues, en paquets ondulés et très serrés, el au-dessous de laquelle + trouve, au moins par places, un riche champ glandulaire ou plutôt Ivmpho-glandulaire. JL. — ÉPITHÉLIUM. Is'agitier d'un épithélium cylindrique, straüfié, à cils vibra- tiles. I nous présente, suivant les points considérés, une épais- seur formée par deux à quatre rangées de cellules. Celles qui constituent la rangée superficielle sont d’une forme allongée evhindrique, à extrémité Hbre toujours élargie et terminée par la bordure vibratile, tandis que l’autre extrémité s'enfonce dans les couches cellulaires sous-jacentes, en s’effilant plus ou moins. Le noyau de ces cellules est {toujours assez volumineux, d'une forme ovalaire et souvent situé assez près de Fextrémité cellu- laire portant les cils vibratiles. I n'est pas rare de constater à ce niveau des cellules avec deux novaux. Les cellules des rangées sous-Jacentes sont encore d'une forme plus où moins allongée, mais le plus souvent irrégulières, polvédriques par pression réciproque ; leur noyau est encore souvent ovalaire, mais situé d’une façon quelconque. Les cellules de la dernière rangée, de forme plutôt cubique, reposent sur la membrane HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE € CERCOPITHECUS » 177 basale et, de ce fait, se présentent sous l'aspect d'une rangée plus. ou moins régulière. Leur noyau, moins volumineux que les précédents et de forme arrondie, se trouve plus près de la membrane basale. C'est à ce niveau surtout qu'on trouve des leucocytes en émigration ; on les rencontre moins fréquem- ment plus près de la surface épithé- liale. Ce sont le plus souvent des leucocytes mono- nucléaires (fig. 2). Cet épithélium est encore assez riche en cellules à mucus (cellules caliciformes— Ze. erzellen des au- teurs allemands). le les ai rencon- trées par petits groupes de 3 à 4 le plus souvent, au niveau des rangées moyennes de l’épi- thélium, où l’on voit la partie ren- flée, ventrue, de la Fig. 2. — Cercopithecus nictitans. — No 25. Muqueuse du cellule avec son rhino-pharynx (Gr. : 700 diam.) : EV, épithélium à cils vibratiles ; MB, membrane basale ; CL, capillaire sanguin novau plus ou renfermant des lymphocytes : EL, espace lymphatique EE di Dohe avec un lymphocyte dedans; CH, chorion muqueux ; moins rapproché GTL, glande tubuleuse renfermant des lymphocytes. du fond de la cel- lule. Cette partie de la cellule était toujours occupée par un contenu finement granuleux. - La membrane basale ou limitante est anhiste et d'une netteté - remarquable ; elle présente par places de légères sinuosités cor- _respondant à des saillies du chorion, qui parfois forment de . véritables papilles coiffées par la basale. La limilante nous présente à ce niveau, de place en place, des ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. LONG TI AE 178 ISAAC BORTNOWSKY sortes de canalicules, au voisinage desquels j'aisouvent trouvé des leucocytes, soit du côté du chorion, soit du côté de lépithélium. Un de ces canalicules est représenté (fig. 3. C). Ces canalicules sont assez rares : sur Cinquante coupes je n’en ai rencontré que 10 à 12. Ils sont variables dans leur forme, mais tous perforent complètement la basale. Du côté de l’épithélium l'orifice du canalicule nous présente un diamètre le plus souvent égal à celui du canalicule lui-même. Du côté du chorion au contraire son orifice a un aspect variable : il est tantôt renflé en mas- sue, tantôt plus Où MOINS Ir TÉSU- hèrement dilaté. Mais ce que ces canalicules ont tous de com- mun, c'est qu'ils semblent faits à l'emporte-pièce ; (fig. .3,:-B) "En Fig. 3. — A, Schéma d'un canalicule abstrait; C, canali- effet, la RE cule; V, vitrée; Ce, couche collagène : Te, tissu conjonctif ; brane basale, au Re pharynzx (Gr.:700 diam.) ; EV, épithélium à cils vibratiles; elle se présente MB, membrane basale; C, canalicule; Lm, lymphocytes; . PE RE sur certaines de | mes prépara- ions, montre du côté de l'épithélium une couche très mince, incolore et réfringente, plus ou moins sinueuse, qu’on appelle la vitrée; puis vient une couche beaucoup plus épaisse d'aspect collagène. (Elle se colore par les mêmes colorants que le tissu conjonctif : en rouge par le Van Giesen, en bleu par lindigo picrique, le picro-bleu de Dubreuil, ete.) Cette couche inférieure envoie du côté du chorion des prolongements fibro- conjonctifs. Dans aucun cas je n'ai vu la vitrée se réfléchir pour tapisser la surface interne des canalicules. I est donc probable que ces derniers ne sont pas des formations permanentes. J'ai pu voir sur une de mes préparations un leucocyte fixé au moment où :1l traverse un canalicule : on y voit son noyau étiré en biscuit. M. Por: mentionne la présence de pareils canalicules HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE € CERCOPITHECUS » 179 dans la membrane basale de la muqueuse nasale, au niveau du tissu adénoïdien. Le chorion ou derme présente d'abord une couche conjonc- tive sous-basale formant un réseau plus ou moins serré, dans les mailles duquelse trouvent disséminées un nombre plus ou moins grand de cellules Ivmphoïdes. Celles-ci forment une “étroite bande lymphoïde sous-épithéliale, mais ne constituent en aucun point, à ce niveau, de follicules Iymphatiques. On irouve encore dans cette couche dermique des capillaires san- guins et des fentes Iymphatiques renfermant des Iymphocytes. La couche suivante du chorion est formée d’un tissu conjonctif plus lâche. On y trouve encore des capillaires, quelques Iympho- -cytes et de rares glandules {ubuleuses, coupées en long ou en travers, entourées où plus ou moins bourrées de Iymphocytes. Vient ensuite une dernière couche conjonctive épaisse, serrée, formée des paquets onduleux de fibres situés à la limite entre le chorion et la sous-muqueuse (fig. 2). Dans cette sous-muqueuse se trouvent des glandes et des follicules adénolymphoïdes. IL. — (GLANDES. Dans cette région il y à relativement peu de glandes super fi- celles, dermiques où sous-épithéliales, mais beaucoup de glandes profondes sous-muqueuses. Les glandes sous-épithéliales sont des glandes en tube; leur grand axe est dirigé plus ou moins obliquement par rapport à la surface épithéliale ; ces glandes ne possèdent pas de conduits excréteurs spéciaux nettement différenciés. C’est le Lube glan- dulaire lui-même qui perfore la basale et s'ouvre à la surface de l'épithélium de façon que la glande formée par une seule rapgée des cellules à mucus se continue insensiblement avec Pépithélium de la muqueuse (fig. 4). Au voisinage de ces glandes tubuleuses se trouvent toujours, en nombre plusou moins grand, des Iymphocvtes. Les glandes profondes sous-muqueuses, au contraire, sont des glandes en grappe dont les acini sont de forme variable, arrondie, ovalaire, allongée ou réniforme, et dont les éléments 180 ISAAC BORTNOWSKY semblent être exclusivement muqueux. Mais ce qu'il y a de parti- culier dans ces glandes, c’est que certaines de leurs grappes renferment des amas de tissu lymphoïde constituant de véritables follicules adénolymphoïdes. Sur une coupe, une de ces grappes glandulaires montre dans son centre un noyau formé par un amas considérable de Iymphocytes — vrai follicule autour duquel se sont groupés de trois côtés les acini glandulaires. Dans le noyau Iymphoïde lui-même se trouve un canal revêtu Ÿ 71 Fr EN L G # £ x \ L SA P'ai # SVT PEL SE Æ Fig. 4. — Cercopilhecus niclitans.— N° 40. Muqueuse du rhino-pharynx(Gr.:348 diam.) : EV, épithélium à cils vibratiles : OG, orifice glandulaire ; L, Iymphocytes ; VS, vais- seau sanguin; GTL, glande tubuleuse coupée longitudinalement; GTT, glande tubuleuse coupée transversalement. d'un épithélium assez bas et qui est probablement le canal excré- teur de la grappe glandulaire (fig. 5). Nous trouvons donc dans le rhino-pharvnx du Cercopithecus niclilans deux sortes de glandes qui diffèrent les unes des autres. par leur localisation et par leur forme anatomique, à savoir : 19 Glandes superficielles sous-épithéliales de forme tubuleuse: 20 Glandes profondes sous-muqueuses en grappe. [IL —— TiSsU ADÉNOLYMPHOÏDE. De ce qui vient d’être dit il résulte que Le tissu Iymphoïde du rhino-pharynx du Cercopithecus niclituns se présente sous deux aspects complètement différents HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE « CERCOPITHECUS » {81 19 Diffus, à localisation superficielle sous-épithéliale ; 20 Folliculaire, à localisation profonde sous-muqueuse, avec cette particularité d’être intraglandulaire (fig. 2 et 5). Cette localisation intraglandulaire du tissu Ivmphoïde me semble être une condition très favorable pour amener un grand nombre de Ivm- phoevtes à la fois et rapidement à la surface de la muqueuse. La comparai- son du rhino- pharvnx du Cer- coputhecus nicli- ans avec celui du Theropithecus qe- lada montre que: eChez (ces deux Singes la muqueuse du rhi- no-pharyvnx est revèêtue d'un épi- thélium evlin- drique stratifié à cils vibratiles ; Fig. 5. — Cercopithecus nictilans. — N°35. Rhino-pharynx. 20 Le rhino- — Glande profonde sous-muqueuse (Gr. : 348 diam.): AG, acinus glandulaire : L, lymphocytes disséminés entre pharyvnx du T'he- les acini: CE, canal excréteur glandulaire renfermant des ne lymphocytes; FL, follicule lymphatique intraglandulaire. ropulhecus gela- da (1) est relativement peu riche en glandes et complètement dépourvu de tissu Iymphoïde; celui du Cercopithecus rictitans au contraire est relativement riche en glandes et en tissu adéno- Iymphoïde. (1) Je dois rappeller que je n’ai eu à ma disposition qu'une portion très restreinte du rhino-pharynx du Theropithecus gelada, et que cet animal était plus jeune que le Cercopithecus nictitans. | 182 ISAAC BORTNOWSKY B. — BUCCO-PHARYNX. Dans cette région la muqueuse est nettement différenciée en: deux parties : antérieure et postérieure. Elle se présente sous. l'aspect de deux invaginations muqueuses, séparées par une por- tion muqueuse plus ou moins saillante sur laquelle lépithélium. est tombé au cours des manipulations. La présentation de cette région sous l'aspect de deux invagi- nations ne me semble pas être un simple hasard : je lai déjà constatée à propos de l'étude de cette mème région chez le T'heropithecus gelada. Ce fait s'explique d’ailleurs facilement par la saillie que font à ce niveau les muscles des piliers du voile du palais : j'ai toujours trouvé du tissu musculaire dans la portion qui sépare les deux invaginations. La division de cette région en. deux parties me semble encore commode pour sa description. La muqueuse du bucco-pharvax est beaucoup moins régulière. que celle du naso-pharynx; elle est aussi plus épaisse, surtout dans sa couche épithéliale:; sa surface est plus accidentée et présente, suivant les points, des plis plus où moins accentués. La muqueuse de linvagination postérieure est, à la partie supérieure de la région, à tous points de vue, identique à celle du rhino-pharvnx : elle se modifie graduellement à mesure qu'on. descend dans le bucco-pharvnx. Ces modifications portent sur tous les éléments constitutifs. de la muqueuse et de la région elle-même : épithélium, glandes, Lissu adénolymphoïde. LE. — EprTHÉLiIuM. 1. — Partie postérieure. Dans cette parüe l’épithélium est d'abord cylindrique stratifié à cils vibratiles, semblable à celui du rhino-pharvnx. Mais plus bas les caractères de lépithélium ainsi que l'aspect de j'invagination elle-même changent : à ce niveau l'épithélium n'est cylindrique vibratile que dans sa moitié postérieure ; il devient pavimenteux stratifié de type malpighien dans sa moi- lié antérieure. HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE ( CERCOPITHECUS » 183 En descendant plus bas, vers le larvngo-pharynx, l'invagina- tion postérieure change de nouveau d'aspect, et le caractère de son épithélium se modifie. La surface de la muqueuse devient très irrégulière, très accidentée, par suite de nombreux plis secondaires, surtout dans sa moitié antérieure, où le chorion Fig. 6. — Cercopithecus niclitans. — No 135. Muqueuse bucco-pharyngée. Partie inférieure (Gr.: 35 diam.) : IP, invagination postérieure; IA, invagination anté- rieure ; EV, épithélium vibratile: C, cartilage ; GTL, glande tubuleuse renfermant de nombreux lymphocytes; FL, follicule lymphatique; EP, épithélium pavimen- teux stratifié de type malpighien. présente respectivement de nombreuses papilles très accentuées. À ce niveau la muqueuse de l'invagination postérieure est revêtue dans toute son étendue par un épithélium cylindrique stratifié à cils vibratiles (fig. 6). .. Dans la moitié antérieure de l'invagination postérieure, là où l'épithélium est pavimenteux, la couche épithéliale est assez épaisse : on y compte en moyenne de 15 à 20 rangées de cel- 18% | ISAAC BORTNOWSKY lules superposées. Ces dernières sont complètement plates, lamelleuses, au niveau de la surface épithéliale où elles se desquament; sur les coupes elles sont allongées, effilées à leurs extrémités et plus ou moins renflées dans leur partie moyenne oùse trouve logé le noyau. Les cellules des rangées plusprofondes sontirrégulières, plus ou moins polvédriques, et contiennent un noyau assez volumineux. Les cellules de la rangée profonde sont plus où moins cubiques et constituent la couche généra- trice qui suit toutes les sinuosités du derme et de la membrane propre. Ces cellules possèdent un gros novau, le plus souvent d’une forme ovalaire. On voit par-ci par-là des leucocvytes dissé- minés parmi les cellules épithéliales ; ce sont évidemment des leucocytes en migration. La membrane basale, encore visible de place en place, est en général moins nette que dans le rhino-pharynx. Ine m'est pas arrivé de constater avec la même nettetéla présence des canali- cules creusés dans toute l'épaisseur de là membrane basale comme dans le rhino-pharvnx, mais c'esttoujours dansle voi- sinage de cette membrane qu'on trouve le plus grand nombre de leucocytes semblant prêts à émigrer dans l’épithélium, après avoir perforé la membrane basale. Le chorion ou derme est formé ici par un tissu conjonctif modérément serré en général, mais qui, par places, se trouve tantôt plus Lantôt moins serré ; il présente de légères sinuosités au niveau de la basale, mais ne forme pas des papilles dans le sens propre du mot. Les papilles du derme deviennent très accentuées à mesure qu'on approche du larvngo-pharvnx (fig. 6). 2. — Partie postérieure. La muqueuse de l'invagination antérieure est en général plus épaisse, sa surface plus irrégulière et plus accidentée que celle de linvagination postérieure. L'éputhéliumest ici pavimenteux stratifié, de type malpighien, sur toute la hauteur du bucco-pharvnx et présente les mêmes caractères que nous avons décrits à propos de Pépithélium pavi- menteux de la moitié antérieure de l’invagination postérieure, HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE © CERCOPITHECUS » 189 avec Ja seule différence que la couche épithéliale est 1e1 plus épaisse qu'elle ne l’est dans l'invagination postérieure. La membrane basule est encore visible par places, mais, en général, moins nette encore qu'elle ne l’est dans linvagination postérieure. Le chorion est ici très développé : dans la partie supérieure de cette région il est formé par un tissu conjoncüif très serré en avant et en arrière de cette invagination, plus lâche latéralement. Dans le reste de cette région le chorion est, en général, plus dense immédiatement au-dessous de lépi- thélium. Par places, il est d'autant plus serré qu'il contient moins d'éléments tels que glandes, tissu Iymphoïde ; dans d'autres points, des faisceaux musculaires le traversent jusqu'au voisinage de lépithélium. DE SGLANDES. 1. — Partie postérieure. Dans la partie supérieure du bueco-pharvnx la disposition des glandes ainsi que leurs caractères sont les mêmes que dans le rhino-pharvnx. Vers la partie moyenne de la région buecco-pharyngée le groupe glandulaire profond, formé par les glandesen grappe, a disparu sans laisser trace. En revanche le groupe glandulaire superficiel dermique, formé par les glandes en tube, à aug- menté, surtout au niveau de la partie movenne de Finvagina- tion. Les coupes nous montrent qu'il s'agit de glandes tubu- leuses composées, caril est rare de rencontrer un seul tube en coupe transversale ou oblique; le plus souvent on trouve de 3 à 6, 8 ou plus de tubes formant un petit ensemble elandulaire isolé des autres petits groupes glandulaires semblables par le üssu conjonctif du derme. Ces glandes tubuleuses présentent ici la même particularité que présentent dans le rhino-pharvnx les glandes profondes en grappe, à savoir : dans chaque petit groupe glandulaire l'es- pace entre les tubes est comblé par de nombreux Iymphocytes, à tel point que certaines glandes montrent entre leurs tubes de 186 ISAAC BORTNOWSKY vrais pelits follicules adénolymphoïdes. De petits faisceaux musculaires s'interposent entre différents groupes glandulaires, condition favorable pour lexcrétion de la glande. Dans la partie inférieure du bucco-pharyvnx les glandes occupent la majeure partie du chorion muqueux ; elles sont encore tubuleuses, et leur caractère de renfermer de nombreux lymphocytes, voire même de vrais follicules, non seulement entre leur tubes, mais même dans la lumière des tubes, est ici très accentué (fig. 6). 2, —_ Partie antérieure. À Ja partie supérieure du bucco-pharvnx, la muqueuse de linvagination antérieure montre une absence presque complète des glandes en tube en général et des glandes superficielles der- miques en particulier. On constate au contraire un riche champ glandulaire profond sous-muqueux constitué par un grand nombre de glandes en grappe. Presque toutes ces glandes sont localisées dans la sous- muqueuse de la partie antérieure de cette invagination ; elles sont en outre 2rlermusculaires occupant, pour ainsi dire, les mailles d'un réseau dont les filets seraient formés par du lissu conjonclif et surtout par des faisceaux musculaires, condition éminemment favorable pour la fonction excrétrice de la glande. À la partie moyenne de la région bucco-pharvngée, les glandes sont encore en grappe, mais leur nom re est considérablement diminué et leur localisation complètement changée : elles sont sous-épithéliales dermiques et occupent la partie movenne (latéro-externe) de l'invagination antérieure (fig. 7). À La partie inférieure du bucco-pharvnx, les glandes de celle invagination présentent la même localisation et les mêmes caractères que celles de linvagination postérieure, c'est-à-dire qu'elles sont localisées dans le chorion ; elles sont tubuleuses et renferment beaucoup de tissu adénolvm- phoïde (fig. 6). Le HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE € CERCOPITHECUS » 187 I. — Tissu ADÉNOLYMPHOÏDE. 1. Partie postérieure. Dans la partie supérieure du bucco-pharynx la disposition et les caractères du tissu adénolvmphoïde sont les mèmes que dans la région rhino-pharyngienne. La disposition du tissu Iÿmphoïde change lorsqu'on descend plus bas dans le bucco-pharvnx, vers sa partie moyenne : là on constate d'abord, comme dans le rhino-pharynx, une étroite bande sous-épithéliale de tissu Iymphoïde. Cette bande présente par places, surtout dans sa moitié postérieure, de petits follicules lymphoïdes. Dans la partie profonde du derme le tissu lymphoïde se présente sous deux aspects différents : 19 Des follicules isolés ; 20 Des follicules intertubulaires de tissu Iymphoïde diffus, c'est-à-dire situés entre les tubes glandulaires. Dans la partie inférieure du bueco-pharynx la disposition du tissu lymphoïde est la même que dans la partie moyenne (fig. 6). 9, — Partie antérieure. A la partie supérieure de la région bucco-pharyngée on trouve, surtout dansla moitié antérieure de cette invagination, des follicules Iymphoïdes sous-épithéliaux dont certains pré- sentent des eryptes, comme les amygdales. Par leur localisa- tion ils sont analogues à l'amnygdale linquale de Vhomme. On ne trouve presque plus de tissu Iymphoïde diffus sous-épithélial. A la partie moyenne du bucco-pharvnx tout le tissu Iymphoïde s'est concentré dans un volumineux amas, aie amyqdule, à l'intérieur duquel on distingue de nombreux follicules, et qui se trouve localisé au tiers postérieur de l’invagination antérieure. Cette amygdale correspond à l'amygdale palatine de Phomme (fig. 7). A la partie inférieure de cette région la distribution du tissu Iymphoïde est analogue à celle que nous avons décrite à propos de l’invagination postérieure à ce même niveau, avec cette diffé- rence que ses caractères sont ici plus accentués, notamment : 188 ISAAC BORTNOWSKY la bande Iÿmphoïde épithéliale est ici beaucoup plus large, ses follicules sont plus volumineux. Même remarque pour le tissu Iymphoïde profond ter et intratubaire où inter et intraglan- dulaire (Mig. 6). Il résulle de ce qui vient d'être dit que les caractères de la muqueuse bucco-pharyngienne varient suivant qu'on la consi- dère dans Finvagination antérieure où dans l'invagination postérieure. Son épithélium est pavimenteux straltié de type malpighien dans linvaginationan- térieure el cylin- drique stratifié à cils vibratiles dans l'invagina- lion postérieure. Sesylandessont en grappe dans les deux tiers su- périeurs, Vetw#en Fig. 7. — Cercopilhecus nictilans. — N° 75. Muqueuse du tube dans le tiers bucco-pharynx. Partie moyenne. Invagination anté- inférieur, autour rieure (Gr.: 35 diam.): AP, amygdale palatine avec k k ; follicules à l'intérieur ; EP, épithélium pavimenteux de linvagination stratifié du type malpighien: Gg, glandes à mucus en antérieure. grappe. Elles sont, au contraire, en tube dans les deux tiers inférieurs et à la fois en grappe et en tube dans le tiers supérieur, autour de Finva- ginalion postérieure. Quant au tissu adénolymphoide, on peut dire que, d'une ma- nière générale, ilaugmente à mesure qu'on descend vers la partie inférieure du bucco-pharvnx. Maise’estau tiers postérieur de l’in- vaginalion antérieure que le tissu lymphoïde se Lrouve concentré au plushautdegré pourconstituerune véritablewnyqgdalepalatine. Par sa topographie épithéliale et adénolymphatique le bucco- pharynx du Cercopithecus nictitans est analogue à celui du TAe- ropithecus gelada. VEUpE HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE © CERCOPITHECUS » 189 Mais il s'en distingue par l'abondance plus grande du tissu adénolymphoïde et par des glandes tubuleuses que nous n'avons pas rencontrées chez le Theropithecus geladu. C. — LARYNGO-PHARYNX. a muqueuse du larvngo-pharynx est assez épaisse, el cel La m lu larvngo-pharynx est assez épaisse, el cela aussi bien dans sa couche épithéliale que dans sa couche der- mique. L'épithélium est en général, sur toute la hauteur du laryngo- pharynx, pavimenteux stratifié de type malpighien. Il m'est Fig. 8. — Cercopithecus nictitans. — N° 155. Muqueuse du larynx et du laryngo- pharynx (Gr.: 62 diam.): CT, cartilage thyroïde; MC, muscle de la corde vocale ; EL, épithélium laryngien ; GLP, groupe glandulaire laryngien postérieur ; CA, car- tilage aryténoïde; MAAT, muscle ary-aryténoïdien transverse : GPL, groupe glan- dulaire laryngo-pharyngien:; EP, épithélium pharyngien. pourtant arrivé de constater, sur la paroi postérieure de cette région, la persistance d’un épithélium vibratile dans la profon- deur de petits plis muqueux au fond desquels Pépithélium n'est guère exposé au frottement. La couche épithéliale est d’une épaisseur considérable là où la muqueuse est plate, ainsi que là où elle présente des . Saillies (fig. 8). Le chorion est formé par un tissu conjonctif très dense et très 190 ISAAC BORTNOWSKY serré dans la partie supérieure de la région; à ee niveau, la couche dermique de la muqueusene contient que des vaisseaux. Le chorion devient plus Rehe à la périphérie où 11 vient en con- fact avec la tunique musculeuse du pharvnx; il est aussi beau- coup moins serré dans la partie moyenne et inférieure de la région, où on trouve par places, outre les vaisseaux, quelques formations glandulaires. Les glandes sont relativement peu nombreuses dans la muqueuse larvngo-pharvngée; elles font même complètement défaut à la partie supérieure de la région. A la hauteur du muscle thyro-aryténoïdien, muscle de la corde vocale, on trouve un groupe glandulaire, situé dans l'épaisseur de la muqueuse de la paroïlaryngo-pharvngée, et qu'il serait logique de nommer groupe glandulaire laryngo-pharynqien, car il est évidemment tributaire des cavités laryngée et pharvngée (fig. 8). Ce groupe glandulaire est limité en dehors par le cartilage arvténoïde, en avant par l’épithélium laryngien et le muscle ary-aryténoïdien transverse, en arrière par l’épithélium pha- ryngien. Par sa topographie ce groupe glandulaire correspondrait à celui décrit à propos du larynx du Theropithecus gelada, sous le nom de groupe glandulaire pharyngien, qu constitue la partie postérieure du groupe glandulure pyharyngoe-glottique. Dans la parte la plus inférieure de la région on ne trouve que quelques glandes éparses dans la muqueuse de la paroi postérieure du laryngo-pharynx. Le tissu adénolymphoïide fait complètement défaut sur toute la hauteur de la région laryngo-pharyngienne. D'après cette description on voit que le laryngo-pharynx du Cercopitherus niclilans présente avec celui du Theropithecus gelada des ressemblances plutôt que des différences. D. — LARYNX. La muqueuse larvngée esten général d’une épaisseur moyenne, mais toujours plus épaisse là où lépithélium est pavimenteux stralfié que là où il est cylindrique vibratile. L'épithéliunt est evhndrique stratifié à cils vibratiles dans HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE € CERCOPITHECUS » 191 le vestibule larvngé ou région sus-glottique (fig. 9). I est pavi- menteux stratifié de type malpighien dans la région glottique. c'est-à-dire au niveau des cordes vocales inférieures (fig. 8), ainsi que dans la région sous-glottique, autant que j'ai pu la suivre. Dans la région glottique l’épithélium est pavimenteux stra- Fig. 9. — Cercopithecus nictilans. — N° 25. Muqueuse du larynx. Région sus- glottique (Gr. : 62 diam.) : GLA, groupe glandulaire laryngien antérieur ; EL, épithé- lium laryngien: CT, cartilage thyroïde: GLP, groupe glandulaire laryngien postérieur. tüifié non seulement dans la partie de la glotte appelée chez l'Homme lotte interligamenteuse, mais aussi dans la partie appelée glotte intercartilagineuse, c'est-à-dire entre les carti- lages arvténoïdes. Par ce caractère le larynx du Cercopithecus rictituns diffère de celui du Theropithecus gelada, mais ressemble à celui de l'Homme. 192 ISAAC BORTNOWSKY La membrane basule est très nette là où l'épithélium est evlin- drique à cils vibratiles. Elle fait défaut là où l'épithélium est pavimenteux stratifié. Le chorion diffère suivant qu'on le considère dans la région sus-glottique où dans la région glottique. Au niveau des cordes vocales inférieures il est formé par un tissu conjonctivo-élas- lique très serré, surtout dans sa partie sous-épithéliale immé- diate et dans sa partie profonde, au contact du muscle de la corde vocale. Entre ces deux parties se trouve une bande de issu moins serré contenant de nombreux espaces Iymphatiques, des vaisseaux et quelques glandes (fig. 8). La disposition est à peu près la même dans la région sus-glottique, mais ici le chorion est formé d'un tissu conjonctif en général moins serré que dans la région sous- jacente (fig. 9). : Les glandes laryngiennes se divisent dans la région sus-glot- tique en deux groupes antérieur et postérieur (fig. 9). Dans la région glottique le groupe glandulaire antérieur disparaît peu à peu, le groupe postérieur seul persiste. À ce même niveau on constate, en arrière et en dedans du cartilage aryténoïde, un autre groupe glandulaire que nous avons déerit à propos du laryngo-pharynx sous le noi de groupe glandu- laire laryngo-pharynqien (Hg. 8). Le tissu adénolymphoide fait complètement défaut dans le larvnx du Cercopithecus nictitans. Le muscle /2yréo-urylénoidien est parallèle à la corde vocale inférieure et ne contracte aucune connexion avec son tissu: il en est au contraire isolé par une sorte de gaine conjonc- live (fig. 8). La disposition de ce muscle est done analogue à celle du même muscle chez le Theropithecus gelada. On voit d’après cette description que le larynx du Cercopi- hecus nictitans diffère de celui du Theropithecus gelada par sa topographie épithéliale, mais s’en rapproche par sa topogra- phie glandulaire, par l'absence de tissu Ivmphoïde et par la dis- position du musele de la corde vocale inférieure (muscle thyréo- \ oi arvténoïdien). HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE ( CERCOPITHECUS » 193 E. — SAC LARYNGÉ. Anatomie macroscopique. — Le sac laryngé du Cercopithecus nictilans est une poche médiane impaire n'ayant rien de com- mun avec les ventricules de Morgagni et qui communique avec le vestibule laryngé par un espace se trouvant entre le bord supé- rieur (partie médiane) du cartilage thyroïde et la base de l'épi- Fig. 10.— A. Troglodytes niger (Chimpanzé).— N°1. Muqueuse du sac laryngé. Coupe transversale de la paroi du sac (Gr. : 35 diam.): S, cavité du sac; E’, épithélium cylindrique stratifié à cils vibratiles ; FL, follicules lymphatiques. — B, Cercopi- thecus nictitans. — N° 1. Muqueuse du sac laryngé. Coupe transversale de la paroi du sac (Gr. : 35 diam.): S, cavité du sac; E, épithélium pavimenteux stratifié de type malpighien. glotte, qui se trouve ainsi détaché du cartilage thyroïde (fig. 1. Ce sac s'étend de haut en bas depuis le bord supérieur du car- tilage thyroïde, où il monte légèrement au-dessous de la base de la langue, jusqu'au huitième anneau trachéal, soit 3,7 en- viron. Nous avons appelé (comme le fait Bartels) ce sac impair parce qu'il est unique, et médian parce qu'il communique avec le larynx sur la ligne médiane. En réalité ce sac n'est pas exclu- ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. 1916, 1, 13 19% ISAAC BORTNOWSKY sivement médian, car sa cavité s'étend latéralementen contour- nant le cartilage thyroïde pour venir se terminer en cul-de-sac sur le même plan que le bord postérieur de ce cartilage. Les culs-de-sac latéraux mesurent dans le sens antéro-postérieur 2 centimètres environ. Dans son tableau synoptique des sacs laryngés des Singes, PauL BARTELS cite un cas de Cercopithecus nictitans chez lequel E. Meyer à constaté un sac laryngé médian divisé par une cloison. Je n'ai pas trouvé de cloison dans le sac larvngé de mon Cercopithecus niclitans. Anatomie microscopique. — La muqueuse très épaisse du sac laryngé est revêlue d'un épithélium pavimenteux stratifié du type malpighien. La couche épithéliale est assez épaisse (fig. 10, B). La membrane basale n’est pas visible. Le chorion est considérable ; 1l présente par places des papilles dermiques analogues à celles du derme cutané. La partie du chorion adjacente aux papilles est formée par un tissu con- jonctif plus ou moins lâche, contenant de nombreux espaces Iymphatiques et des vaisseaux. La partie du chorion sous- jacente est, au contraire, formée par un tissu conjonctif très serré dans lequel Tes espaces Iymphatiques et les vaisseaux sont assez rares. Je n'ai rencontré dans ce chorion aucun élément glandulaire ni Iymphoïde. Au cours de ce travail, J'ai eu l'occasion de faire l'examen histologique de la muqueuse du sac laryngé chez un Chimpansé. J'en donne la description ici avec l'intention de montrer la différence frappante entre les muqueuses qui tapissent des organes analogues en apparence et peut-être aussi au point de vue physiologique. Je dis peut-être, car on n'est point fixé sur la signification physiologique des sacs laryngés des Singes (1). |) Voilà ce que dit, par exemple, M. Scravuxos en parlant de la fonction des sacs aériens chez les Anthropoides âgés : « Je crois, notamment, que les sacs ci-dessus mentionnés, outre les autres fonctions principales qu'ils peuvent accomplir et qui ne sont pas encore bien établies, peuvent encore servir pour protéger les gros vaisseaux du cou et le cou en général contre les variations thermiques en présentant une couche d'air chaud expiratoire d'une tempéra- HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE € CERCOPITHECUS » 195 Le fait sur lequel je veux attirer ici l'attention, c’est qu'un même organe, chez deux singes, Cercopithecus niclilans et Climpansé, est tapissé d’une muqueuse différente au point de vue histologique. C'est ainsi que chez le Chimpansé : 4° la muqueuse du sac laryvngé est revètue d’un épithélium cylindrique stralifié à cils vibratiles ; 2° Le chorion, extrèmement développé, est formé par de nom- breuses couches de tissu conjonctif dont les fibres forment des faisceaux de directions différentes. ; La couche dermique sous-épithéliale immédiate présente de larges nappes de issu lymphoïde avec, par places, des follicules adénolymphoïides analogues à ceux de l'intestin. Ce dernier fait fut déjà constaté par C. Giaccomini (fig. 10, A). RÉSUMÉ I. — ÉPrraéLium. 1° Ahino-pharynr. — La muqueuse de cette région est revê- {ue dans toute son étendue d'un épithélium cylindrique stratifié à cils vibratiles. 2° Bucco-pharynr. — La muqueuse de cette région est revé- tue d’un épithélium cylindrique stratifié dans sa partie (invagi- nalion) postérieure et d'un épithélium pavimenteux stratifié de type malpighien dans sa partie antérieure. ture constante interposée entre la peau du cou et les organes cervicaux. » M. Scravuxos est arrivé à cette conclusion en se basant sur les faits suivants : « 1° I! n'est pas démontré jusqu'ici que les sacs laryngés contiennent autre chose que de Fair. « 2% Ces sacs doivent toujours être remplis d’air chaud, car, comme Fick l'a observé sur l'animal vivant, ils ne se gonflent légèrement que pendant l'expiration. « 3° Ces sacs sont petits chez les Singes jeunes et s'étendent avec l’âge et notamment dans le voisinage des gros vaisseaux. « 4 Le cou et le creux axillaire, jusqu'où ces sacs peuvent s'étendre, d’une part, contiennent des gros vaisseaux ; d'autre part, sont couverts d’une peau sur laquelle ne poussent que des poils rares et courts, par conséquent plus exposée à des variations thermiques. » (Traduit de l'allemand). Il est possible que l'hypothèse de M. Scravuxos soit en partie vraie; mais notre intention n'est pas de discuter ici jusqu'à quel point les différentes hypothèses émises sur la fonction des sacs aériens sont vraies ou fausses. 196 ISAAC BORTNOWSKY 3 Laryngo-pharynr. — Dans cette région la muqueuse est revôêtue dans toute son étendue d'un épithélium pavimenteux stratifié de type malpighien. 4° Larynzx. — Dans la région sus-glottique (vestibule laryngé), l'épithélium est evlindrique stratifié à cils vibratiles; il est pavi- menteux stralifié de {vpe malpighien dans la région glottique (au niveau des cordes vocales)même dansla glotteintercartilagineuse. 5° Sac laryngé. — La muqueuse de cette poche est revêlue dans toute son étendue par un épithélium pavimenteux stra- üfié de type malpighien. TE CGANDES 10 Rluino-pharynx. — On trouve dans la muqueuse de cette région deux sortes de glandes : a. Des glandes en tube superficielles sous-épithéliules : b. Des glandes en grappe profondes sous-muqueuses. 2 Bucco-pharynx. — Partie antérieure : Les glandes sont en grappe dans les dewr liers supérieurs de cette région ; elles sont en tube dans son liers inférieur. Partie postérieure : Les glandes sont à la fois ex grappe et en tube dans le fiers supérieur de cette région ; elles sont ex tube seulement dans ses deur tiers inférieurs. 3° Laryngo-pharynr. — À la hauteur du muscle de la corde vocale, on trouve le groupe glandulcire laryngo-pharyngten. Dans la partie inférieure de cette région, on ne trouve que quelques glandes éparses dans la muqueuse de la parot posté- rieure. Les glandes font complètement défaut dans la partie supé- rieure de la région larvngo-pharyngienne. 4° Larynzx. — Dans la région sus-gloltique on trouve : a. Un groupe glandulaire laryngien antérieur ; b. un groupe qglandulaire laryngien postérieur. Dans la région glottique on trouve encore : 4. un groupe qlan- dulaire larynqien postérieur et, en outre ; 4. un groupe glandulaire laryngo-pharyngien. 5° Sac laryngqien. — La muqueuse de cet organe est comple- tement dépourvue deglandes. HISTOTOPOGRAPHIE DU PHARYNX CHEZ LE (€ CERCOPITHECUS » 197 IT. — Tissu ADÉNOLYMPHOÏDE. 1° Ahino-pharynr. — Vans cette région le tissu Iÿmphoïde se présente sous deux aspects différents : a. Celui de issu lymphoïde diffus à localisation superficielle sous-épithéliale ; b. Celui de follicules lymphatiques intraglandulaures à loca- hsation profonde sous-muqueuse. 2 Bucco-pharynzx.— Le tissu adénolymphoïde augmente à mesure qu'on descend vers la partie inférieure de cette région. Au tiers postérieur de la partie antérieure de la région se trouve une véritable amyqgdale palatine. 3° Laryngo-pharynx, larynr et sac laryngien sont com- plètement dépourvus de tissu adénolymphoïde. Le tissu adénolymphoïde relativement abondant du rhino- pharvnx, le tissu Iymphoïde diffus et les amygdales linguale et palatine du bucco-pharynx forment ensemble, chez le Cerco- puhecus niclitans, un cercle lymphatique plus ou moins com- plet, quiest analogue au cercle lymphatique de Waldeyer décrit chez l'Homme. CONCLUSIONS Le rhino-pharynx du Cercopithecus nictitans diffère de celui del Æorune par sa topographie épithéliale, mais s'en rapproche par la présence de tissu adénolymphoïde ; il se distingue par ce dernier trait de celui du T'heropithecus gelada. Le bucco-pharynz du Cercopithecus nictitans ressemble à celui du Theropithecus gelada par sa topographie épithéliale et en partie par sa topographie adénolymphatique et glandulaire (glandes intermusculaires). Il s'en distingue par la présence de glandes en tube et de tissu Iymphoïde inter et intraglandulaire. Cette même région diffère de celle de l'Homme par sa topo- graphie épithéliale, mais s'en rapproche par la disposition de tissu adénolymphoïde, qui rappelle celle du cercle lymphatique de Waldeyer. | Le laryngo-pharynr du Cercopithecus nictitans ressemble 198 ISAAC BORTNOWSKY par son épithélium à celui de l'Æomme et se distingue de celux du T’eropithecus geladu. Le larynx du Cercopithecus nictilans se rapproche de celui de l'Æomme par sa topographie épithéliale ; 1l se distingue de celui du T'heropithecus gelada par son épithélium au niveau de: la glotte intercartilagineuse, el par la présence d'un sac laryn- gien ; il s’en rapproche par l'absence de tissu Iÿmphoïde et des. papilles dermiques et par la disposition du muscle thyréo-ary- ténoïdien. Le larynx du Cercopithecus nictitans ressemble à celui du Clampanzé par la présence d'un sac larvngien et par Pabsence de connexions entre les fibres du muscle thyréo-arvténoïdien et le tissu de la corde vocale. Les sacs larynqiens de ces deux Primates diffèrent non seu- lement par leur disposition anatomique, mais encore par la structure hystologique de leurs muqueuses. BIBLIOGRAPHIE (1) BaARTELS (Paur). — « Ueber die Nebeuräume der Kehlkopfhôühle. Beiträge zur vergleicheuden und zur rassen-Anatomie » (Zeitschr. f. Morphol. uw. Anthropol., Bd. VIIL H. 1, S. 11-61). Borrnowsky (1). — « Étude préliminaire histo-topographique du pharynx et du larynx (épithélium, glandes, tissu Iymphoïde) chez le Theropi- thecus geladu Rupp » (Bulletins et Mémoires de la Société d'anthro- pologie de Paris, 6 juin 1912). Griccowmi (CarLo). — « Étude comparative du larynx de l'Homme blane, du Nècre, de l’Orang, du Chimpanzé, du Macaque et du Cercopithèque » (Arch. ital. Biol., t. XVIL). | Port (M). — « Sur la distribution du tissu adénoïdien dans la muqueuse nasale. » (Arch. internation. de laryngol.4 d'otol. et de rhinol., 1905). SELAVUNOS (G.). — « Ventrikularsäcke des Kehlkopfes bei Meuschen und Affen. » (Anatomischer Anzeiger, Bd. XXIV, 511-523, 1903-1904). (1) Ge travail n'étant qu'une note préliminaire d'un mémoire ultérieur, la bibliographie complète sera publiée avec ce mémoire. “à ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES Par MM. P. MABILLE et Eug. BOULLET (Suite) (1) XXX. Gexre Æthilla Hew. CÆtlulla Hew. 1868 = Eurypterus Mab. 1877.) Massue grêle à peine épaissie à l'extrémité et courbée en - | anneau. Ailes antérieures triangulaires : pas de pli costal. Ailes inférieures très larges, arrondies au bord externe. Nervure 3 bien avant la fin de la cellule. Tibias postérieurs du cg avec un long pinceau de poils: deux paires d'éperons. O ANALYSES DES ESPÈCES _…...... G IN 2. Brun noir avec le disque plus clair et à reflets roux. Deux bandes noires sur les ailes supérieures, peu distinctes, passant sur les inférieures, où elles ne sont plus visibles. Frange des ailes inférieures blanc pur : celle des supérieures étroite, blanche d'abord, puis brunissant vers l’apex. Dessous des ailes d'un noir plus foncé et plus terne avec un reflet métallique sous certains jours. Corps con- colore -. SRE AN E TENTE UE EE RER Eleusinia Hew. 3. Ailes inférieures en dessous sans lignes ni taches DÉMENES EE EE Le Se LA ET ANNE 8 Ailes inférieures en dessous avec une ou deux bandes blanches ou une courte bande jaune à la partie rosténeure:du-hord etierne"-12.137227../27.. 4 Ailes inférieures en dessous avec une ligne dentée blanchätre. Partie interne de l'aile très noire : les deux bandes noires qui traversent cette aile‘sont tantôt distinctes et tantôt confuses. Le bord externe, (4) Voir : Ann. sc. nat. Zool. (9 série), 1908, p. 167 et suiv.; id., 1912, p. 1 et suiv. 200 P. MABILLE ET EUG. BOULLET entre la ligne dentée et la frange, est semé d'écailles bleu lilas. En dessous les ailes sont noires à reflet bleu sombre ou violet bleu. Les deux bandes médianes y sont assez distinctes. Chez un type © les bandes noires sont plus distinctes et séparées par des intervalles bleu violet une coupés par les nervures. ......... sie 4. Dessous des ailes inférieures avec une courte Ro blanche, blanc lilas ou jaune, placée à l’angle anal l'A et allant jusqu’à la nervure 4........ TOR Lo TE à Ailes noires à teinte rousse vers les bords. Une bande noire assez régulière commence à la côte ct passe sur les ailes inférieures : elle est limitée des deux côtés par la couleur rousse du fond. Il y a une tache rousse dans la cellule des inférieures. Dessous semblable aux ailes supérieures, mais la bande noire est entourée des deux côtés par la couleur du fond qui est ici teintée de lilas : il y a une moucheture de la même couleur un peu avant l’'apex. Les ailes inférieures ont deux bandes blanches un peu lavées de lilas, l’intérieure courte et touchant souvent l’extérieure qui est dentée extérieurement et va jusqu’à la nervure 7. Bord et angle anal teintés de gris. Chez quelques exem- plaires, les deux bandes sont linéaires et beaucoup DNS TaTDIes RONA CHER EME CR RN . . Ailes inférieures avec une bande blanche ou série de bandes blanches à l’angle anal le long du bord... Dessus des ailes d’un noir foncé avec les bords roux sombre et une bande noire peu distincte sur le milieu. Dessous noir avec les bords d’un roux sombre et terne. Celte couleur forme aux ailes su- périeures une bordure étroite et mal arrêtée en dedans, très large aux inférieures où elle va en s’atténuant jusqu’à l'angle antérieur. Corps noir sur les deux faces... 1. Se tete er 6. Intervalles des bandes noires du dessous des ailes supérieures réguliers, parallèles, d’un roux foncé, et bord plus sombre que l'aile. Dessous des infé- rieures roux sombre; sur la base il y a deux bandes noires qui se réunissent et laissent une tache dans la cellule et deux à la base plus claires. Cette partie noire est doublée à l'angle anal d’une bande blanche, coupée en trois taches distinctes par les nervures, le blanc de ces taches se prolon- geant sur les nervures jusqu'à la frange. Il y a une tache blanche en plus contre la frange dans l'inter- valle 1 et une moucheture semblable dans le deuxième. La frange est gris foncé............... Intervalles des deux De noires lANes a violet foncé, coupés ou interrompus par du noir et for- mant des séries de taches violet foncé sur un fond 1100) | ES AMAR à Au QE ANT NT ESP E AAC ET pes) Rte 7. Fond noir. Les taches violet noirâtre à reflets bleu sombre, formant deux bandes irrégulières, la 17e sur Coracina Butl. Echina Hew. Peruviana Mab. OŒclides Plütz. Qr ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 201 la base, la 2 passant sur les rameaux, très large et divisée elle-mème en son milieu par une mince bandelette noire. Ailes inférieures avec la base noire et deux bandes violet foncé séparées par une étroite Pandelelte noire. Dessous noir, glacé de violet sombre. Les inférieures avec une bande postmédiane blanc lilas formée de taches conti- guës qui se fondent en un semis d’écailles lilas jusqu'à la frange qui est noire............... 2 Subuiolacea Mab. (Cette espèce appartient peut-être au genre Pelliciu). Bandes noires confondues avec le fond en dessus et laissant paraître une grande tache avant la base et deux autres superposées, l’une au bord interne petite, l’autre plus grande, touchant la côte, d’un violet sombre changeant : espace terminal brun rougeàtre. Sur les inférieures une courte bande médiane violet foncé sur le milieu. Dessous des inférieures avec une bande blanche remontant jusqu'à la nervure 7, coupée par les nervures en taches triangulaires échancrées inférieurement et les deux premières fondues en un semis d’écailles lilas presque jusqu'au bord. Espace abdominal GCRTAGÉSOMPDEE 225 ane E DROITE CN OUPEUET TE Ailes d’un brun roussâtre en dessus avec une bande maculaire terminale aux supérieures, une série de deux taches indiquant un commencement de bande allant du bord interne à la cellule, et deux autres petites taches placées parallèlement sur la base, violet sombre à reflet rose : en plus deux taches en oblique à la côte, ochracées. Les infé- rieures ont les trois mèmes séries de taches, mais plus complètes et formant 3 bandes dont la basi- laire n'a que deux taches. Dessous brun noir, les supérieures avec deux bandes rousses parallèles au bord, l’une médiane et l’autre terminale. Infé- rieures avec une bande noire médiane, large et fondue, doublée à l'angle anal d’un rang de 4 taches, les deux premières échancrées en avant, lilas, les deux autres carrées, lilas rosé, et une tache roux clair dans la cellule. Frange brune, corps GORGE AE Penn Mas ae dt cree ee ULUTler: Mae 8. De très grande faille, dessus des ailes d'un noir foncé à la base : région apicale des premières ailes et une bande postmédiane sur les secondes brun rougeâtre luisant et changeant en violet rouge. Dessous des ailes inférieures avec les mêmes teintes, mais plus vives : une mince bandelette noire le long du bord externe....... ira tu ste 0 (JUS MAD. D'un brun obscur avec la base des ailes plus noire. Deux bandes foncées sur le milieu, séparées par la couleur du fond qui devient rousse, l’intérieure se fond avec la base, l'extérieure étroite peu mar- quée : ces bandes sont presque indistinctes sur les ailes inférieures. Dessous roux noirâtre : on dis- tingue assez bien une ombre rousse en forme de 202 P. MABILLE ET EUG. BOULLET bande aux ailes supérieures, puis une bande de mème couleur, coupée par les nervures et com- mune aux deux ailes. Elle est limitée extérieure- ment par une bandélette noire antéterminale, et le bord lui-même est du même roux clair que la bande, mais un peu plus obscur. La base des infé- rieures est toute noire, sauf une {ache centrale rousse. Corps, pattes et palpes noirs. La description est faite sur la © qui nous a été envoyée comme la Ode THalhneli Stere. HOLDERS A SE dues ee ce 000 RUATOMOT D MON ASDE Brun noir sur les deux faces avec un reflet luisant en dessus. Les bandes noires sont à peine dis- tinctes. Dans quelques Q la base est très noire et” les deux bandes, plus visibles, sont séparées par du brun sombre ou rougeälre (cette couleur est tout à fait exagérée dans la fig. 2, pl. 19 des Novitates : l'insecte est plus noir dans les deux sexes). ....... Melas Plütz. D'un noir roux, velouté en dessus, avec deux bandes plus foncées, communes et à peine distinctes. Franges des ailes supérieures gris ou gris jau- nâtre, celle des inférieures jaune, sauf à l'angle intérieur où elle est noire. Dessous des supé- rieures noir terne ou un peu roussâtre. Les infé- rieures sont de la même couleur, mais le bord externe porte une large bande jaune terminale depuis la nervure 6 jusqu'à l'angle anal. Sur cette bande, la raie noire peu visible, sur la partie foncée de l'aile, se prolonge en un rang de #4 à 5 taches obscures. Le corps est sur les deux faces de la couleur des'aes:..., 24408... 0e. SEQvochrembut Plusieurs espèces nous sont tout à fait inconnues. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. Æ. Eleusinia Hew., Descr. Hesp., p. 55 (1869). Quito. Coll. Mus. Paris. : 2, ©, Rio Napo et Bolivie; (Coll. Boullet) : 4 ©, Pérou et Bolivie. — Coll. Mab. : 1 ex. Æ. Lavochrea Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 404 (1870). — Athymnios Môschl., Verk. Zool. Bot. Gesell. Wien., p. 225 (1878). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 &, Chiriqui et Colombie. — Coll. Mab. : 2 5, Colombie. 3. Æ. Peruviana Mab., (. R. Soc. Ent. Belg., p. 53 (1883), Bolivie. Coll. Mab. : 1 &, Pérou. 4. Æ. Echina Hew., Deser. Hesp., p. 55 (4868). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 &, 1 ©, Pérou et Muzo, Colombie. — Coll. Mab. : 3 & et ©, Colombie. 5. Æ. OEclides Plôtz, Nass., p. 24 (1884), Brésil. 6. Æ. Haber Mab., Ann. Soc. Ent. Belg. (C. R.), p. 79 (1891). — Id., Nov. Lepidopt., pl.°19, f. 1, Pérou. Æ. Later Mab., C. R. Soc. Ent. Bely., p. 80 (1891), Pérou. 8. Æ. Coracina Butl., Tr. Ent. Soc. Lond., p. 495 (1870). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 &, 2 ©, Brésil mérid. et Pérou. — Coll. Mab. : 2 ©, Brésil. ( ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 203 Æ. Subviolacea Mab., Gen. Hesperid, p. 32 (1903). Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 10. Æ. Gigas Mab., Pet. Nouv. Ent., p. 162 (1877). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, Bolivie. — Coll. Mab. : 1 Q. 41. Æ. Rufonigra Mab. et Boull. Coll. Mab. : 1 ©. 42. Æ. Melas Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 254 (1882). Coll. Mab. : 3 ex. He] « SPECIES INCOGNITÆ. » 43. Æ. Memmius Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 495 (1870), Venezuela. 44. Æ. Nocera Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 258 (1882), Colombie. E. Primus Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 258 (1882), Brésil. 16. Æ. Epicra Hew., Equat. Lép., p. 70 (1870), Équateur. E. Buffumi, Weeks. XXXI. GENRE Achalarus Sceudder. (Pour les caractères, voir : Genera Hesperid., p. 33.) A. Lycidas Abb. et Sm. Brun rouge : ailes supérieures avec trois petits points api- caux et une bande médiane de cinq taches jaunes transparentes ; la costale punctiforme, celle de l'intervalle 4 triangulaire et celle de l'intervalle 2 très petite. Aïles inférieures lTobées. Frange blanche et entrecoupée. Dessous plus sombre, le milieu des supérieures roux clair; les inférieures ont une bordure blanche, obscurcie aux deux angles et une grande tache noirâtre dans la cellule, marquée de 2 ou plusieurs claires. Le bord abdominal est roux. Corps concolore ; œ semblable. SYNONYMIE Lycidas Smith, Abb. Lep. Jus. Georg., pl. 20 (1797). Coll. Mus. Paris : 4 & (Coll. Boullet) 3 S, 1 ©, Georgie, Texas. — Coll. Mab., 4 ex. Set ©, Am. boréale. XXXII. GEexre Cogia Butler. Caractères. — Les & portent à la base de la médiane sur les ailes inférieures un pinceau de poils appliqués, parfois très longs, qui est caché dans le pli abdominal et en sort par la dessiccation. Ces poils sont jaunes ou de la couleur des ailes. 204 P. MABILLE ET EUG. BOULLET %. — AILES SUPÉRIEURES PORTANT DES POINTS APICAUX ET DES TACHES BLANC TRANSPARENT ENTRE LES RAMEAUX DES NER- VURES. C. Caieta H.-Sch. Brun roussàtre un peu plus clair à Ja base. Aux ailes supé- rieures {rois points apicaux : une lache étroite et longue dans la cellule et deux plus petites dans les intervalles 3 et 4. Ces taches et points d'un blanc transparent sont doublés en dehors d'une série de taches noires formant une bande interrompue. Une autre bande semblable commence avec la tache de la cellule et descend jusqu'au bord interne. Les inférieures ont un trait noir dans la cellule et une bande étroite postmédiane, et le bord externe est rembruni de brun foncé. Le dessous est semblable aux supérieures; les inférieures ont une étroite bordure noire et deux bandes noires partant presque du même point au bord antérieur, puis divergentes : le milieu est souvent comblé de gris. La frange est gris roussâtre entrecoupée en dessous. C. Phlius Plôtz. Plus grand et noir : aux ailes supérieures il y a trois points apicaux, ef de ceux-ci descend une raie noire maculaire qui double des taches d'un blanc transparent dans les intervalles 3 et #, plus visibles en dessous. Les inférieures ont un fort trait noir dans la cellule: une bande noire, presque continue, post- médiane : la frange est gris clair, non entrecoupée. Le dessous des ailes est plus clair, un peu varié de gris autour des taches et des bandes. Le corps est concolore. La figure de Plütz semble représenter une Q, et il se pourrait que ce fût Caieta plus grand et plus noir. C. Valerius Plütz. Cette espèce est très voisine de la précédente. Elle est noire. Les ailes supérieures onttrois points apicaux blanestransparents et quatre taches semblables à la suite en ligne flexueuse, la dernière est plus avancée vers les bords. Les franges sont gris noirâtre. En dessous les ailes sont étroitement bordées de noir; ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 205 tout le reste est noir, sauf une bande claire un peu roussâtre. Les inférieures ont la base noire, limitée par une bande plus foncée, et en dessous de la cellule une deuxième bande noire éclairée de roussàtre supérieurement. L'espèce provient de Mexico et peut, comme la précédente, n'être qu'une forme de Caieta. C. Hippalus Edw. D'un gris brun et de taille assez grande. Ailes antérieures marquées de trois points apicaux, plus un quatrième tout à fait au dehors des autres, une petite tache dans l'intervalle 5 et deux autres à la suite en ligne oblique, la dernière dans l'inter- valle 3, grande, carrée, touchant presque une grande tache étranglée au milieu, située dans la cellule et surmontée d’une petite tache sur la côte. Les franges sont blanches, entrecoupées de gris. Le dessous des supérieures est semblable au dessus en outre une raie subterminale blanchâtre part de la côte et va Jusqu'à la nervure 2. Les intervalles 1 et 2 sont blan- châtres. Les ailes inférieures sont d’un brun noirâtre avec deux bandes foncées assez larges sur le milieu, la dernière doublée extérieurement d’une ligne blanchâtre. Corps concolore. C. Outis Skinn. Voisin d’AÆippalus, mais à peu près moitié plus petit. Les ailes supérieures ontles mêmes taches transparentes, à savoir : trois points au-dessus de lapex et un quatrième au-dessous plus près du bord externe. Au milieu de la côte-1l y a un trait parallèle à Ta nervure costale, et au-dessus un autre point non aligné. Enfinil y a encore un point au milieu de la partie externe de l'aile. Les ailes inférieures n'ont pas de taches, mais un pin- ceau de poils naissant à la base du pli abdominal. Les franges sont cendrées. En dessous les ailes supérieures sont semblables et les inférieures ressemblent à celles des autres espèces. On peut facilement distinguer cette espèce des autres voisines par la touffe de poils des ailes inférieures qui caractérise le genre Cogia. Ses franges cendrées et sa petite taille Le séparent d’Hip- palus. 206 P. MABILLE ET EUG. BOULLET 5. — PAS DE TAGHES TRANSPARENTES SUR LES AILES SUPÉRIEURES ENTRE LES NERVURES : DES POINTS APICAUX OÙ NON. a. — Pas de points apicaux. C. Eluina Godm. et Salv. Le dessin des ailes est d'un brun noir uniforme, les franges brunâtres; le pinceau de poils des ailes inférieures est d'un jaune blond. En dessous les ailes sont du même brun; on voit à peine sur les supérieures une très mince bandelette noire qui est plus visible aux inférieures et une ombre vague, mal définie sur le milieu. b. — Des points apicaux. C. Calchas H.-S. Brun foncé en dessus; aux ailes supérieures quatre points apicaux qui s'oblitèrent chez beaucoup d'exemplaires. Franges concolores. Dessous des ailes supérieures brun, avec une bande roux clair le long du bord externe, une tache gris lilas contre les points apicaux et une tache jaunâtre au milieu de la côte divisée en quatre traits superposés, et au-dessous il y a une tache jaune diffuse, dans la cellule. Les ailes inférieures sont d'un brun foncé. Une bande postmédiane d’un gris lilas traverse l'aile et 11 y à sur la base une bande intérieure sem- blable, divisée en plusieurs laches par la couleur du fond. La bande extérieure est toujours très large au-dessus de l'angle, souvent bordée d’une raie jaunâtre des deux côtés : elle est leintée en son milieu de bleu obscur. Les palpes sont blancs. C. Troilus Mab. Brun grisâtre ou roussâtre en dessus, uniforme. Il y a quatre points apicaux. Le dessous des supérieures est semblable au dessus avec, en plus, une tache jaunâtre au milieu de la côte, divisée en quatre traits superposés. Bord de l'aile gris Hilas, limité par la couleur brun roux du reste de l'aile et for- mant une ligne dentée. Aïles inférieures brunes, saupoudrées d'atomes lilas foncé. Il s'y détache deux bandes noirâtres très Le ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 207 nettes et une tache carrée à la base : bande extérieure atténuée aux deux bouts. Pinceau de poils jaunes. C. Hassan But]. Plus petit que les précédents. Aïles d’un brun noiràtre. Aux supérieures trois pelits points apicaux : frange blanc cendré, entrecoupée de brun. Dessous des mêmes ailes jau- nâtre au bord interne, avec deux mouchetures blanc cendré à la côte. Inférieures brun noir, traversées par quatres lignes blanches dentées; une précédant la frange, deux sur le milieu, rapprochées, et une sur la base. Corps concolore. C. Punctilia Plütz. Nous n'avons vu de cette espèce qu'une figure imparfaite : c'est d’après ce faible renseignement que nous lui assignons la présente place. C. Helenus Mab. Ailes d’un noirâtre uniforme avec trois points apicaux dont l'inférieur obsolet et un quatrième bien marqué dans l'inter- valle 8 : ces points sont très rapprochés. Franges noiràtres. Pl abdominal des ailes inférieures blanc, formant une raie qui va jusqu'à la frange : à sa base est fixé un pinceau de poils blancs égalant le tiers de la raie. En dessous les ailes supérieures sont brun roux avec le disque noirâtre. Il v à deux petites taches blanc jaunâtre, presque accolées, l'une sur la côte, l'autre dans la cellule. Une bande gris lilas termine l'aile, et le bord interne jusqu'à la nervure 2 est jaunâtre. Les inférieures sont d’un gris violet, traversées par deux bandes noires dentées, l'inférieure pas plus large sur l’espace abdominal qu'à la côte, et à la base une tache noire. Corps concolore. Palpes gris cendré en dessous. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES C. Caieta H.-S., Prod. Syst. Lépid., p. 68 (1869). C. Phlius Plôütz, Ent. Zeit., p. 97 (1882), Brésil. C. Valerius Plütz (= Valerianus PI. in tab.), Ent. Zeit., p.99 (1882), Mexico. C. Hippalus Edw. Pap. (1888), Arizona. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 &, 2 ©, Arizona. & © 0 208 P. MABILLE ET EUG. BOULLET (14 . C. Outis Skinn., News., 5.332, 1894. Skinn.; Trans. Am. Ent. Soc., p. 184 (1911). 6. C. Eluina Godm. et Salv., Biol. Centr. Amer., p. 339, pl. 80, f. 4-5 (1894). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Mexique. 7. C. Calchas H.-S., Prodr. Syst. Lép., p. 68 (1869). = Terranea Butl., Trans. Ent. Soc. Land. (1870). Coll. Mus. Paris : 4 &, 2 ©, Panama, Costa-Rica, Argentine (Coll. Boullet) : 1 5, 4 ©, Argentine, Colombie, Mexique, Brésil. — Coll. Mab. : 8 © et ©, Colombie, Brésil. 8. C. Punctilia Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 259 (1882), Santarem. 9. C. Troilus Mab., Ann. Soc. Ent. Franc., p. 185 (1897). Coll. Mab. : 2 +, Brésil. 10. C. Helenus Mab., Ann. Soc. Ent. Fr., p. 185 (1897). Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 11. C. Hassan Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 509 (1870). XXXII. Genre Cabares (iodm. et Salv. Ce genre diffère du précédent par les ailes inférieures non lobées et à bord externe anguleux au bout de la nervure 4. Le bord externe des supérieures est convexe. L'intervalle entre l’et2 chez le g'est velu, mais sans pinceau de poils. C. Potrillo Luc. Brun noir. Ailes supérieures avec trois points apicaux et une bande médiane de quatres taches blanc transparent. La costale et l'inférieure dans l'intervalle 2 sont coupées en deux. En dessous les ailes supérieures ont une bandelette noire sub- terminale, séparée d'une bordure noirâtre très étroite par une bandelette de la couleur du fond, mais plus claire. Aux imfé- rieures il v a deux bandes brun foncé assez larges : l’intérieure éclairée de blanc en dehorset l'extérieure, courbe d’abord, puis rejoignant la précédente sur le pli abdominal. Palpes gris sale el pattes blanc cendré. Les taches blanches chez quelques exemplaires sonttrès réduites: maisil y a toujours un petit point blanc dans l'intervalle 4. On peut appeler cette variété Reducta. C. Enops Godm. et Salv. Plus petit que Potrillo, d'un brun un peu roux. Les ailes. supérieures ont une étroite bande noire qui commence à la côte el suit le bord externe ; puis trois points blanc transparent, appuyés en dedans sur une tache noire; ensuite deux petites ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 209 taches blanches dans les intervalles 3 et 4 et une troisième en dedans de ceux-ci dans l'angle de l'intervalle 2. Les taches sont accompagnées d’une raie noire qui part de la côte et descend jusqu'à la nervure 1. Derrière le point isolé de l'intervalle 2, Al y à encore une petite raie noire parallèle aux précédentes. Les ailes inférieures présentent les mêmes, raies qui sont un peu plus larges. Le dessous est plus char, tirant sur le gris cendré. C. Nicola Plôtz. Celte espèce, que nous rapportons à ce genre avec doute, nous est connue par une figure. IE y à aux supérieures trois points apicaux assez forts, et sur le milieu de l'aile une courte bande médiane de trois taches rapprochées : il y a deux raies noires inférieures. Le dessous est noir avec une bandelette plus foncée submarginale aux supérieures et deux sur le milieu des infé- rieures. Le papillon a les ailes d’un noir foncé, mais le corselet el la base des ailes sont teintés de vert foncé. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. C. Potrillo Luc., Sagra hist. Cuba, p. 641 (1856). Coll. Mus, Paris, 1 © type, 3 o, Cuba, Venezuela; (Coll. Boullet) : 1 © Cuba. — Coll. Mab. : 5 ex. o et ©, Cuba, Am. Centr. Var. Reducta, Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris, 1 &, Venezuela. C. Enops Godm. et Salv., Biol. Centr. Amér., p. 338, pl. 80, f. 27-28 (1894). C. Nicola Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 71 (1882), Para. QE 0) — XXXIV. Genre Ephyriades Hübn. Palpes porrigés, pas de pli costal. Discocellulaire presque droite. Tibias postérieurs à deux paires d’éperons. Ce genre, par sa massue mutique, courbée en arc de cercle court, estreporté plus loin auprès des Melanthes et des Thanaos. XXXV. Genre Typhedanus Butl. Massuemoyenne, courbée en crochet, à pointe grêle, réfléchie, égalant la moitié du reste. Palpes à troisième article proémi- nent, horizontal. Aux ailes antérieures pas de pli costal et ner- -vure 2 au-delà du milieu de la cellule. Ailes inférieures prolon- gées à l'angle anal en une pointe obtuse. Chez le & un fort ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 40e série. 1016 UN; LE 210 P. MABILLE ET EUG. BOULLET pinceau de poils extensibles à la base de la nervure 1° sur les ailes postérieures. Deux paires d’éperons aux tibias posté- rieurs. PONUmMbLEEES.: Ailes d'un brun roux clair en dessus. Les supérieures ont des laches vitrées blanches ainsi disposées : une tache dans la cellule, échanerée en avant et surmontée d’un trait sur la côte : quatre points apicaux et deux autres dans les intervalles 3 à 4. Ces points sont placés sur une bandelette sombre qui part de la côte, entoure les points apicaux et descend jusqu’à la nervure 1. Une autre bandelette parallèle part de la tache cellulaire. Les ailes inférieures ont deux bandes sombres sur le milieu, peu marquées, et un fort pinceau de poils qui naît à la base de 1”, d'un jaune verdâtre. L’aile finit par un lobe pointu. Le dessous des ailes est plus jaune avec les bandes noires plus larges : aux inférieures 11 Ÿ à en outre une lache carrée sur la base. Le corps est de la couleur des ailes. T. Alladius Godm. et Sal. Cette espèce est un peu plus grande que là précédente : en dessus les ailes sont d’un brun foncé; aux supérieures il v à deux bandes noires maculaires qui, aux inférieures, sont plus rapprochées. L'angle anal est teinté de jaune etle bord interne de l’espace abdominal est noir. L'aile est moins pointue que chez Urnber : le pinceau de poils est assez court et d’un jaune vif. En dessous les ailes sont d’un brun plus clair avec les bandes noires plus larges : l’extérieure s'appuie sur une large bande Jaune terminale qui se rembrunit graduellement à partir de la nervure 5. Le corps est de la couleur des ailes et les palpes gris. Cette espèce ressemble tout à fait au T'eleg. Anaphus Cr. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. T. Umber H.-S., Prodr. Syst. Lépid., p. 83 (1860), Am. mérid. 2. T. Alladius Godm. et Salv., Biol. Centr. Am., p. 342, pl. 81, f. 7-9 (1894). Coll. Mab. : 1 o, Mexique. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 21: XXXVI. Genre Cæcina Her. | Ce genre est bien distinct de tous les autres par les carac- tères très singuliers du (Voir Gen. Hesp., p. 33), mais en outre par l’apex des premières ailes tronqué et leur bord externe concave. C. Calathana Hew. Ailes en dessus d'un brun roux. Aux supérieures il Ÿ à une tache dans la cellule et une bande postmédiane de taches brunes peu marquées. Le bord interne est sinué et prolongé au mieu par un lobe arrondi qui recouvre le pinceau de poils couchés placé sur les ailes inférieures. Celles-ci ont tout l'angle anal jaune et cette couleur s'avance beaucoup en se dégradant vers le centre de l'aile. Le dessous est semblable. Le bord externe des ailes inférieures est largement jaune et la frange est jaune vif. Le corps est de la couleur des ailes supérieures. C. Compusa Hew. Les ailes sont roux clair. Il ÿ à une tache dans la cellule et une bande de taches plus foncée sur les rameaux : les franges sont brunes, la taille plus petite. Le dessous des ailes est sem- blable, mais d'un gris brun foncé. C. Calavius Godm. et Salv. Ailes d’un brun foncé. Bandes et taches noirâtres comme chezies espèces précédentes, mais peu distinctes, si ce n’est sur les ailes inférieures. Dessous des ailes brun noirâtre sans dessins perceplibles, sauf une ombre noirâtre indécise sur les rameaux. Franges grises aux ailes antérieures, jaunes aux inférieures. Corps de la couleur des ailes. C. Columbica nov. sp. Aussi grande que Calathana, mais d’un brun tanné uniforme en dessus et la frange seule jaune aux ailes inférieures et cendrée aux supérieures. En dessous les ailes sont du même brun : on y voit assez distinctement la bande médiane brune 12 P. MABILLE ET EUG. BOULLET qui est commune aux deux ailes. Le bord externe des inférieures : est d'un jaune terne, sombre et limité entre le pli abdominal et la nervure 4, l'angle antérieur et l'angle externe étant bruns. M Il est possible que cette espèce et Calavius ne soient que | des formes de Calathana, mais l'appareil génital parait assez modifié pour les séparer. Shi Li ie LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1j. C. Calathana Mew., Descr. Hesp., p. 56 (1868). ; Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet, : D Colombie. 1 2, C. Compusa Hew., Loc. cit. (1868), Amazone. | 3. C. Calavius Godm. et Salv. , Biol. Centr. Am. , p.343, pl. 81, f. 10-12 (1894), Mexique. 4. C. Columbica Mab. et Boull. Coll. Mab. : 4 ex., Nouvelle-Grenade, Brésil. XXXVIT. GENRE Ancistrocampta Feld. ‘ (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 34.) A. Hiarbas Cr. Ailes et corps en dessus d’un noir uniforme; franges noires Les ailes supérieures sont traversées obliquement par une bandes assez large, orangée, dont la partie inférieure à l'angle internes est interrompue et forme une tache plus ou moins isolée. Les dessous des ailes est noirâtre avec la partie interne, surtoub aux inférieures, teintée de gris jaunàtre. Celles-ci ont unes lunule jaunâtre centrale. Poilrine gris jaunâtre et palpes oranges Antennes blanchâtres en dessous. La figure de Cramer, quois que un peu grossière, ne permet pas, à notre avis, d’hésiter sud l'identification de cette espèce : elle représente l'extrémité de las bande interrompue comme nous venons de la signaler. Nous sommes obligés de rejeter de ce genre la Sw/hina des Hew. En effet, cette espèce n’a pas la nervure 5 des ailes supés rieures droite comme /Jiarbas, mais visiblement courbée à base. Nous la reportons donc au même genre qu'Olenus Hbns ou à un genre voisin peut-être à établir. Anmyzus Mab. nous APE paraît congénère, sinon identique à Suthin. ; L'A. iarbas de Plôtz figurée par lui sur sa planche 2 ne représente pas cetle espèce, mais un grand ex emplaire "(01 d'Olenus Hbn. h : ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 213 Enfin il faut peut-être rapporter à ce genre Pertica © qui à une bande transversale blanche et les palpes orange. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. À: Hiarbas Cr., Pap. Exot., pl. 18, F. (1775). — Syllius Feld., Wien. Ent. Monat., p. 18#(1862). À Coll. Mus. Paris : 3 5,2 ©, Guyane et Haut-Amazone; (Coll. Boullet) : 2 g,2 ©, Guyane Franc. — Coll. Mab. : 5 cet ©, Cayenne, Brésil. 2. Pertica- Coll. Mus. Paris : 1 9 Guyane française. XXXVIIE Genre Spathilepia Bull. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 35.) S. Clonius Cram. Ailes noires : surles supérieures on voitquatre points apicaux, une bande oblique de quatre taches sur le milieu et une petite tache dans l'intervalle #, tous blanes et transparents. L'apex est tronqué et le bord externe légèrement excavé. En dessus les supérieures ont une bordure assez large, d’un violet sombre. Le reste de l'aile est noir et cette couleur avance en pointe sur la nervure 5 et coupe la bordure. Les inférieures ont, en dessous, toute leur surface d'un violet sombre avec une bande maculaire noire à la base, coupée en deux par une ligne oblique, blanche, et toutes ces taches sont lisérées de blanc. Les palpes sont gris. SYNONYMIE S. Clonius Cr., Pap. Ez., pl. 80, ff. C. D. (1779). = Clonias Latr., Encye- Méth., p. 758 (1823). | Coll. Mus. Paris: 3 ©, 3 ©, Mexique, Guatémala, Venezuela, Haut. Amazone, Brésil Méridional ; (Coll. Boullet) : 3 & 1, ©, Mexique, Brésil. — Coll. Mab. : 3 set ©, Brésil. XXXIX. Genre Œchydrus Waits. Ce genre ne diffère. du précédent que par un pinceau de poils placé à la base du pli abdominal. Œ. Chersis H.-S. Brun noirâtre ; aux supérieures il y a quatre points apicaux, une bande médiane de quatre taches et un point très rapproché 914 P. MABILLE ET EUG. BOULLET de la bande dans l'intervalle 4, tous blancs et transparents. Les ailes inférieures sont triangulaires et pointues. Le dessous des supérieures offre deux taches, l'une triangulaire à la côte et l'autre arrondie à l’apex, d'un violet rouge sombre. Au-dessous d'elle, Paile est teiniée de violet clair. Les inférieures ont la base et une bande subterminale violet rougeâtre. Il + à un trait blanc à la côte. Le bord et l'espace abdominal sont d’un gris lilas. | Œ. Azuis Hew. Nous ne connaissons cette espèce que par la figure des Ezxot. Butterfl. Elle est d’un brun roux, la bande médiane est . Jaune et courbe. IF + a trois points apicaux et deux petits points placés en dehors de la bande. Les ailes inférieures sont prolongées en un lobe arrondi. En dessous les ailes supérieures sont roux clair avec le bord noirâtre. Les inférieures sont chargées d’une multitude d'atomes bruns sur un fond cendré et ont sur le pli abdominal trois taches noires séparées par une tache blanche. La frange est jaunâtre, entrecoupée de brun. N'ayant pas vu cette espèce en nature, nous ne pouvons affirmer qu'elle soit bien à sa place : elle à tout l'aspect d’un Eparçyreus où d'un ÆEudamus, genre où Hewitson l'avait placée, mais qui est mal délimité chez lui. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. Œ. Chersis H.-S., Prodr. Syst. Lép., p. 66 (1869). — Evelinda Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 4)6 (1870). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 &, 1 ©, Paraguay, Brésil. — Coll: Mab. : 30, Brésil. 2. OE. Aziris Héw., Lescr. Hesp., p. 7 (1867). Rio. XL. GENRE Phœnicops Wats. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p.35.) Ce genre n'a pas de caractères bien tranchés ni de signes particuliers. Il s'éloigne cependant de tous les genres voisins par la forme des ailes. Les antennes, les pattes le rapprochent des Casyapa avec lesquels il a des affinités, entre autres l'angle qui se trouve au milieu du bord externe des ailes inférieures. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 215 P. Beata Hew. Les ailes sont en dessus d’un roux orangé. Les supérieures ont deux points apicaux dont linférieur petit et une bande médiane de quatre taches assez grandes, les supérieures réunies; la quatrième dans l'intervalle 2 un peu séparée et toutes entourées de noirâtre : en outre, il v à une lache noire vers le milieu du bord interne. Les ailes inférieures ont une lache ronde orange au milieu de la cellule et, sur le milieu, deux bandes noires un peu diffuses : sur la bande extérieure, il + à trois petits points (transparents. Le dessous est plus foncé; les taches transparentes des premières ailes sont bordées de Hlas et le bord antérieur est notrâtre. La femelle est d’un brun noir uniforme; les supérieures ont une large bande blanc transparent dont la tache costale est jaune; cette bande finit en pointe tout près de l'angle interne : le point d'intersection de 3 et 4 forme un point noir au milieu de la bande, etil n°v a pas de points transparents à lapex. Le corps est respectivement de la couleur des ailes. Les palpes sont orange dans les deux sexes. P. Denitza Hew. En dessus les ailes sont orange, glacées de lilas. Les supé- rieures ont la côte orange vif, avec des taches blanches et des points apicaux transparents, tous cerelés de noir, ainsi disposés : il y a trois points apicaux, el sur le milieu trois grandes taches presque rondes, accompagnées d'une petite en dessous dans l'intervalle 2, reportée en arrière vers la base, et sur celle-et une tache noire carrée. Les inférieures ont sur le milieu une tache orange entourée de noirâtre, el au-dessous un rang de -quatre taches noires : le bord interne est teinté de blanc. En dessous, le milieu des ailes supérieures et les inférieures sont teintés de pourpre. La © est semblable. Nous n'avons vu en nature que des mâles de cette espèce. Il est assez surprenant que P. Beala ait . une femelle très différente, alors que chez P. Denitza les deux sexes sont semblables. La chenille de Denitza vit sur la Tris- tania Conferta et celle de Beata sur les Tristania et les Tugenia. 19 ©) P. MABILLE ET EUG. BOULLET P. Porphyropis Mevr. et Low. Têle, palpes et thorax bruns ainsi que labdomen; veux cerclés de blanchâtre : ventre orange. Les ailes ont le bord externe brun foncé, glacé de pourpré et une bande transversale d'un jaune brillant à bords crénelés : les franges sont brunes. Ailes postérieures à bord externe arrondi et une tache jaune près du bord. Les auteurs comparent cette espèce à la Cas. Callirenus Hew. La Q semble inconnue. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. P. Beata Hew., Descr. Hesp., p. 22 (1867), Australie. Coll. Mus. Paris : 1 o', 1 9, Australie. 2, P. Denitza Hew., Loc. cit. (1867), Australie. Coll. Mus. Paris : 1 &, Australie, À 3. P. Porphyropis Meyr. et Low., Roy. Soc. S. Aust., p. 43 (1902), Johnston River, Queensland. XLI. GENRE Casyapa Kirbv. (Pour les.caractères, voir : Gen. Hesp., p. 35.) Les espèces dans ce genre nous paraissent bien peu définies; les 4'etles © sont très différents et, les deux sexes n'étant pas toujours connus, on se heurte à des difficultés insolubles pour le moment. Nous avons consulté fous les auteurs qui ont parlé des Hespérides de l'Asie Orientale ou des îles de la Sonde et localités voisines, et nous n'avons rien trouvé de bien précis. M. Elwes ne parle pas du genre; Frühstlorfer, qui a résidé longtemps dans la Malaisie, donne une liste sans discussion de tous lesnoms proposés. [nous à donc fallu réunir tous les rensei- gnements que nous avons recueillis et chercher à nous rappro- cher d'la vérité le plus possible, mais souvent par hypothèse, ANALYSE DES ESPÈCES A. o et © à deux bandes fauve rouge, l’une sur les ailes supérieures et s'étendant sur la côte, l'autre sur les ailes inférieures mais terminale.............. Critomedia Guér. B. &. Ailes supérieures à trois taches vitrées sur le milieu, et sur les inférieures une rangée postmé- diane de taches orangées.............. AR ere ee Trifenestrata Frühst. C. o Ailes supérieures avec une demi-bande verticale roux jaunâtre, maculaire. Franges jaune clair ou ND RS PARC EE ER LE AE E Fe, Ah DE CNE RENE Corvus © Feld. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 217 Aïles sans bande verticale et une tache noire presque carrée avant l’apex : frange jaune pâle........... Nævifera Ma». D. o' Ailes supérieures noirâtres en dessus, d'un brun rougeûtre à la base des quatre ailes : les inférieures ayant une lunule fauve clair qui ferme la cellule : franges brunes ou noivâtres................ Are E. © Ailes noires, les supérieures avec une bande oblique blanche, allant du milieu de la côte à l'angle interne : cette bande est composée de taches étroitement unies, sauf la costale qui est légèrement teintée de jaune, l'inférieure qui est SHUNÉN PSI Des ee een ei mel nie de © Corvus Feld. F. Q Ailes noires ; les supérieures portant une large bande orange depuis le milieu de la côte jusqu’à l'angle interne où elle est sinuée et terminée en pointe ou bien d’égale largeur et élargie à la côte. Callirenus Hew. — Callima Swinh. Lunula Mab. DESCRIPTION DES ESPÈCES. C. Critomedia Guér. Nous pensons établir la synonymie de cette espèce d’une manière certaine. Nous avons consullé les deux ouvrages (voyage de /4 Coquille el voyage de /’Axtrolabe) où les descrip- tons ont été publiées. Guérin, dans son lexte, établit que la planche de /« Coquille à paru en juin 1831, et que le texte de l’Astrolabe n'a paru qu'en 1832. De son côté Boisduval reconnait que les des criptions sont postérieures d'un an aux planches de la Coquille. Le nom de Guérin à done incontestablement la priorité. D'un brun roux ou roux fauve. Les ailes supérieures ont une bande orange un peu crénelée des deux côtés, allant au milieu de la côte jusqu’au-dessus de l'angle interne. Les mâles ont un fort pli costal, jaune-paille à l'intérieur avec des poils écailleux de la même couleur et des écailles blanches. Les ailes inférieures ont une large bande terminale orange depuis la nervure 6 jusqu'au bord abdominal. Le dessous des ailes est d’un noi- râtre uniforme, avec les mêmes bandes, mais un peu plus pèles. Les palpes sont jaune orangé. La bande des ailes supé- rieures se termine en pointe aiguë ou sinuée et très obtuse sui- vant les exemplaires. Var. Splunterifera Frühst. — Elle est plus petite, d’une couleur générale roux clair. Elle à les bandes plus jaunes et les taches 218 P. MABILLE ET EUG. BOULLET à la fin de Ja cellule plus grosses. Le dessous des ailes est très foncé, sans reflet pourpré. Var. Subornata Nob.—La bande des ailes supérieures est large et coupée carrément par la nervure 1. Aux inférieures la bande terminale se continue d’une manière diffuse au-dessus de la nervure 6. Enfin, en dessous, la bande orange des premières «les se continue sur l'intervalle { jusqu'à la base : le jaune y est plus pâle : chez le {type ce même intervalle est de la couleur du fond. C. Trifenestrata Frübst. Les ailes sont en dessus d'un brun noirâtre : les supérieures offrent un gros point blanc transparent placé entre les ner- vures 5 et 6 et trois taches semblables au-dessous, savoir : une dans la cellule longue et échancrée en avant; une presque carrée entre 2 et 3 et une plus petite entre 3 et #, Loutes très rappro- ché:s. En outre, il4 à dans l'intervalle 2, vers son milieu, une lache orange opaque. Les ailes inférieures ont à la base de la cellule une tache orange et une autre à son extrémité contre la disco-cellulaire un peu lunulée. Enfin, entre les rameaux, 11 y a une série de taches allongées fondues versle bord externe, et orange comme les deux précédentes. Le dessous des ailes est noir de poix : l'intervalle { aux premières ailes est blanchâtre. La cellule est fermée par un trait tremblé, jaune orangé. Les franges sont noires, les palpes orange et les antennes Jaunes avec la pointe brune. La tête el le corselet sont d'un orange fauve et le dessous du corps brun. La femelle est inconnue. C. Helirius Cram. Le Papilio Helirius Cr. a été, jusqu'à présent, négligé ou ignoré partousles auteurs. Cependant, en examinant longtemps la figure, nous avonsété convaincus qu'elle représente, grossiè- rement il est vrai, une Casyapa lrès proche de Corvus, Si même elle ne lui est pas identique. La lache claire placée en avant de la cellule peut faire hésiter, mais l'aspect de l'insecte rappelle st bien le G° de Corvcus que nous le plaçons 1er. g. — Ailes d'un fauve sombre ou roux brûlé, ainsi que tout le corps. Une étroite bordure noire termine les quatre ailes et la A a ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 219 frange est de cette couleur. Aux supérieures 11 v à une tache triangulaire jaune clair. Nous n'avons Jamais rencontré un seul exemplaire qui püt se rapporter à la figure de Cramer : les rares auteurs qui en ont fait mention en ont fait une /smene. La femelle est inconnue et la patrie indiquée (India) n'a rien de certain. C. Corvus Feld. Cétle espèce semble variable et il doit + en avoir, à coté d'elle, plusieurs autres peu connues où confondues ensemble. Nous en distinguons deux que nous croyons bien séparées. Felder a figuré le & sous le nom de Cerinthus et la femelle sous celui de Corvus. Cerinthus à la frange jaune ou jaune clair et Corrus la frange noire. Nous considérons ces deux types comme appar- tenant à la mème espèce qui prend le nom de Côrrus, cette femelle ayant été figurée la première. Mais nous séparons les à franges noires qui ont été décrits sous le nom de Lunula par Mabille. œ (Cerinthus Feld.). — Les ailes sont en dessus d’un roux fauve avec les bords assombris. Les ailes supérieures portent une bande courte, verticale, fauve clair, qui va de la nervure cos- tale jusqu'au milieu de l'intervalle 2, maculaire et plus ou moins complète. La frange des quatre ailes est jaune clair et brillant. Le dessous des ailes est noirâtre, la bande est plus nette et plus pâle. Le milieu des ailes inférieures est tantôt teinté de fauve, tantôt d’un noirâtre uniforme. Les palpes sont jaunes, la poitrine tachée de jaune ainsi que les antennes qui ontla pointe noiràtre. @ (Corvus Feld.).—Les ailessont noires: les ailes supérieures ontuhe bande blanche oblique allant de la côte à l'angle interne. Elle est compacte, un peu crénelée sur les bords, et coupée en plusieurs taches par les nervures; la costale est jaunâtre et la dernière est presque toujours isolée. La frange des quatre ailes est noire. Le dessous des ailes est d’un noirâtre uniforme, sauf auxailesinférieures où ilestun peu teinté de gris au bord abdo- minal. Chezune femelle de la Nouvelle-Guinée, la moitié interne des mêmes ailes est d'un gris cendré bleuâtre, Les palpesetla por- trine sont jaunes et les antennes noirâtres avec le dessous jaune. 220 P. MABILLE ET EUG. BOULLET C. Var. (ou Sp.?) Nævifera Mab. \ Les ailes en dessus sont d’un brun rougeàtre, chaudement teinté de fauve sombre sur le disque et la côte ; les bords sont étroitement noirâtres. La frange est très étroite et d'un jaune pâle brillant. Les ailes antérieures ont une lache noire moyenne à l'extrémité de la cellule et sur origine des rameaux 6 à 8. Le dessous est noirâtre. La tache noire du dessus y persiste un peu plus grande; palpes et poitrine jaune-orange. Nous trans- crivons la description originale, sans être sûrs qu'il n°y ait là qu'une forme de Corvus. Var. Arslippus Frühst. — Cette variété à, d'après son auteur, la bande verticale des premières ailes plus étroite très atténuée, et le fond de l'aile est d'un brun bien plus jaune; il se pré- sente aussi des exemplaires sans bande verticale : doivent-ils se rapporter à Nævifera? Var. Corippus Frühst. — Fond des ailes d’un brun jaune très clair : le {trait noir fermant la cellule en dessous obsolet. Var. Dissimilis Swinh.— Ne semble différer des variétés pré- cédentes que par sa couleur plus foncée. Dans les descriptions de toutes ces formes, 11 n’est jamais question de la Q@. \ C. Lunula Mab. Taille moins grande que Corrus. En dessus les ailes sont d'un brun noirâtre, éclairé de fauve à la base. Les franges sont étroites et brun noirâtre. Les ailes inférieures ontune lunule fauve clair fermant la cellule. Le dessous est notrâtre uniforme : le bord interne des ailes supérieures est étroitement grisàtre. Le dessus du corps est fauve ainsi que les palpes. La couleur générale, la lunule des ailes inférieures et surtout les franges semblent isoler cette espèce de toutes les formes de Corvus. C. Callirenus Hew. ®. — Ailes en dessus d'un noir foncé : les supérieures ont une bande orange, très large à la côte et finissant au-dessus de l'angle interne en pointe sinuée. Cette bande est blanche entre ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 2921 le bord intérieur et la nervure costale. Le dessous est semblable au dessus. Le mâle est inconnu. Var. Xallima Swimh. -- Ne diffère du précédent que par la bande orange plus large à la côte el continue, finissant à l'angle interne à peu près de la mème largeur. Elle nous parait être également une femelle. En constatant que l'autre sexe de Callirenus n'est pas connu, 1l fautse rappeler que deux autres espèces, Lunula Mab. et Trifenestrata Frübhst, n'ont aussi qu'un seul sexe signalé qui est le G'. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. C. Critomedia Guér., Voir Coq. II, pl: 18, f. 6. (1829). — Odix: Bdv., Voir Asf. Lép., p. 160 (1823). Caristus Hew. (nec Cariatus auct.) est certainement un simple synonyme. La description d'Hewitson ne peut laisser aucun doute. Le nom a été estropié par tous les auteurs: le texte d'Hewitson porte Caristus. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 29, Waigou. — Coll. Mab. : 2 &, Nou- velle-Guinée. { a. Var. Subornata Mab. et DBoull. Coll. Mab. : &, 9, Humboldt Bay. 1 b. Var. Sphinterifera Frühst, Iris, p. 103 (1910), Australie Sept. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 © Astrolabe Bay. 2. C. Trifenestrata Frübst, Iris, p. 104 (1910). Coll. Mab. : 1 &, Nouvelle-Poméranie. S. CuHelirius Grams Pup-2Bx.\tab.,:60 1 "D°(1779)à — Ismene Ilehirius; Kirby, Cat: Syst, p-1582 (1871); Nicév.; J. Bomb. N. H.7Soc., p.347 (1892), India. 4. C. Corvus Feld., Sitzb. Ak. Wiss. Math. Nat., p. 460, n° 46 (1867). — Cerinthus Feld., Loc., cit., n° 47 (1867). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 &, 2 ©, Amboine. — Coll. Mab. : T a et © (type et variétés), Nouvelle-Guinée. 4 a. Var. Nævifera Mab., Le Natur., p. 17 (1888), o, Batjan. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 5 ©, { ©, Nouvelle-Guinée, Batjan. 4 b. Var. Aristippus Frühst, Dris, p. 104 (1910), île Buru. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 & Ceram. 4 ce. Nar. Dissimilis Swinh., Ann. Mag. N. H., p. 612 (1905). 4 d. Var. Corippus Frübst, Iris, p. 10% (1910), ile Fergusson. 5. C. Lunula Mab., Le Natur., p. 71 (1888). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 5 &, Nouvelle-Guinée. — Coll. Mab. : 1 ©, Dorey. 6. C. Callirenus Hew., Descr. Hesp., p. 21 (1867). 6 a. Var. Kallima Swinh., Ann. Mag. N. H., p. 430 (1908), Milne Bay. 229 P. MABILLE ET EUG. BOULLET XLIT. GENRE Euschæmon Mac Leay. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 36.) E. Rafflesie Mac Lea. Les ailes sont d'un noir de velours en dessus avec une bande de quatre taches Jaunes, très oblique et allant de la côte à l'angle interne : en outre une petite bande subapicale qui descend en s'amincissant le long du bord externe; elle est formée d’un semis dense d'écailles bleuâtres. La frange est noire et tachée de blanc de 1 à 2. Les ailes inférieures ont une grosse tache Jaune bifide, partant de la base et allant Jusqu'au bout de la cellule, où elle touche un groupe de trois petites taches sem- blables placées entre les rameaux de la médiane. La frange est noire avec l'extrémité blanche à l'angle anal. En dessous les taches sont les mêmes, mais le côté et le bord externe sont couverts d’écailles vert jaunâtre formant une bande terminale, coupée par les nervures. La tête est noire avec une raie blanche entre les deux veux. Le corps est noir, l'anus et le ventre rouges. Les palpes sont rouges et la poitrine hérissée de poils jaunes. Var. Alba Stgr. on litt. Toutes les taches sont blanches. En dessus et en dessous les bandes formées par le semis d'écailles tirent sur le bleu. cendré. SYNONYMIE E. Rafflesiæ Mac Leay, King's Surv. Aust., vol. Il, n° 162 (1827). Coll. Mus. Paris : 1 5, # Q, Australie ; (Coll. Boullet) : 3 ©, 1 Q, Australie. — Coll. Mab. : &, 9, Australie. ‘ Var. Alba. Stgr. in litt. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, 1 , Australie. XLIIT. GENRE Capila Moore. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 37.) C. Jayaderu Moore. 3. — Dessus des ailes brun avec la base teintée d'orangé — sombre. I % à une raie transparente blanche entre chaque ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 223 nervure, deux dans la cellule el une très courte à son extré- mité. En dessous, les ailes sont plus pâles et les raies moins visibles. Palpes, tête et dessus du thorax orangés. La tête à un ‘point brun en avant. ®. — Dessus brun : les supérieures ont une bande oblique d'un blanc un peu jaunâtre, allant depuis le milieu de la côte jusqu à l'angle interne. Aïles postérieures du mème brun. Entre chäque nervure 1l y a deux raies grises. En dessous, les ailes sont d'un brun uniforme, les franges brunes. Les palpes sont orangé foncé et tout le corps brun. L'’anus est pourvu d'une touffe de poils gris cendré. En outre il faut remarquer que le bord externe est parfaitement arrondi dans les deux sexes. SYNONYMIE C. Jayadeva Moore, Proc. Z. S. Lond., p. 785 (1865). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 6 &, 4 ©, Assam. — Coll. Mab. : & et 9, Inde. XLIV. GENRE Pisola Moore. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p.37.) P. Zennara Moore. g. — Ailes brunes comme chez Jayadera, mais avec le thorax et la base des ailes concolores. Dessous d’un brun plus pâle qu’en dessus. Les raies transparentes placées entre les nervures sont moins accusées, surtout aux ailes inférieures. Les franges sont gris noirâtre aux deux ailes. ®.— Les ailes brunes avec une bande transparente, comme dans Jayadeva ©, mais il n'y à pas deux raies grises entre les nervures aux ailes inférieures. Le bord externe de ces mêmes ailes est visiblement anguleux au bout de la nervure 3. Var. Hainana Crow. ne semble, d'aprèsla description, qu'une forme obscure du type. P. Translucida Leech. En dessus brun foncé : il y a sur les quatre ailes une grande tache triangulaire un peu jaunâtre qui en occupe tout le milieu : ces taches sont transparentes et divisées par les nervures un 224 P. MABILLE ET EUG. BOULLET peu épaissies. Aux ailes postérieures les plis intracellulaires découpent quatre petites aréoles caractéristiques. La tête est jaune tachée de notr : les palpes sont jaunes. N'avant pas vu celle espèce, nous la laissons dans le genre Pisola dont elle parait s'éloigner. LISTE SYNOMYMIQUE DES ESPÈCES 1. P. Zennara Moore, ©, R: E. S. Lond., p. 185, pl. 42, fig. & (1863) "— Jayadeva ©, Moore, loc. cit. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, Sikkim. — Coll. Mab. : 1 ©, Inde. Var. Hainana Crowl., P. Z. S., p. 570 (1900), Hainan. 2. P. Translucida Leech, Butt. China, p. 642, pl. 39, f. 11, © (1894), Chine. XLV. GENRE Cailliana Moore. (Pourles caractères, voir : Gen. Hesp., p. 37.) C. Pieridioutes Moore. g. — Ailes blanches. Les supérieures ont l'apex noir et des mouchetures de même couleur sur le bord externe et au bout de la cellule. Les ailes inférieures ont trois rangées de taches noires : celles du rang terminal sont petites et punctiformes, celles du disque se voient par transparence et les taches extrêmes de chaque rang au bord antérieur sont seules vrai- ment colorées. Le dessous des ailes supérieures est teinté de noir à la base de la cellule, sur l’apex et au bord externe. Les inférieures ont une grosse tache carrée noire sur la base et trois rangs de taches semblables, correspondant à celles du dessus. Le thorax et l'abdomen sont blancs, le prothorax et les palpes jaunes. La Q est noire avec des taches transparentes aux ailes supérieures. Ne l'avant pas sous les veux, nous ne pouvons en donner une description précise. SYNONYMIE C. Pieridioides Moore, Pr. Z. S. Lond., vol. XIV, f. 2. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, Assam. — Co. Mab. : 1 o', Inde anglaise. ESSAI DE REVISION, DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 225 XLVI. GExRE Orthophætus Wats (1895). (= Pteroxys Waits (1893.) Ce genre avait été primitivement établi par Watson pour les espèces qui sont pourvues d'un pli costal (1893). Plus tard, en 1895, 1l changea ce nom, qui était préoccupé, en celui d'Orthophæetus. On à réuni à ce genre des espèces qui sont «lpourvues du pli costal. 2. — PAS DE PLI COSTAL AUX AILES ANTÉRIEURES CHEZ LE G'- O. Phanæus Hew. Ailes rousses en dessous. Les antérieures ont {rois grandes iaches transparentes au milieu et deux pelites au-dessous de «celles-ci bordées de noir. [y en à trois autres devant l'apex. Les ailes postérieures ont un point central et une bande demi- circulaire de points noirs au-dessous du milieu. Le dessous des «iles ne diffère pas: seulement, aux inférieures, les points sont peu marqués. Le corps est concolore. O. Omeia Leech. Ailes noires en dessus. Il v a trois grandes taches blane trans- parent au milieu des antérieures ave: une qualrième, pelite, au-dessous de la plus basse et Lrois points allongés au-dessous de l'apex. Les ailes inférieures sont noires, couvertes de poils Jaunètres : une série demi-circulaire de {rails courts el noirs placés entre les nervures. En dessous les ailes sont d'un noirâtre päle. Les palpes sont jaunes, le corps concolore. Le troisième article des palpes, qui est caché dans les poils du second chez les autres espèces, est, chez celle-ci, saillant et incliné en avant. 5. — ÜN PLI COSTAL AUX AILES ANTÉRIEURES CHEZ LE ': O. Lalita Doh. Semblable à Phanceus el avec les mêmes taches : il s'en dis- üngue par la présence du pli costal chez le mâle et par la cou- eur des ailes, qui est beaucoup plus claire et plus jaune. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. MG TEALS 226 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Q O. Lidderdali EI. g. — Ailes brun roux, teintées de roux jaune sur la base el entre les nervures ; les supérieures ont des taches jaune pâle, savoir : trois assez grandes sur le milieu et deux plus petites. au-dessous dans l'intervalle 2; une rangée courbe. de cinq autres au-devant de l'apex, les deux supérieures sont les points. apicaux ; 1ln°v en à que deux visibles en dessus et trois en des- sous. Les nervures sont rayées de jaune à leur base. Les ailes. inférieures sont un peu plus brunes, elles ont une série demi- circulaire de taches noires cerclées de jaune au-dessous de Ia cellule. Les franges sont jaunâtres. Le dessous est semblable, mais un peu plus jaune aux ailes supérieures et les inférieures ont les taches noires entourées de jaune qui remonte en rayons jusqu'à la cellule. Dans celle-er il v à une tache allongée, entou- rée de jaune. La © semble inconnue. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES _ . 0. Phanæus Hew., Descr. Hesp., p. 14 (1877), Pérak. O0. Omeia Leech., Butt. Chin., p. 372 (1894). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 &, Chine Occid. 3. O. Lalita Doh., Journ. As. Soc. Beng., p. 263 (1886), Pegu. = 0. Phanæus Edw., Pr. Z.S. Lond., p. 651 (1892). 4. O. Lidderdali Elw., Tr. Ent. Soc. Lond., p. 459 (1888) Bhootan. 19 XLVII. Genre Crossiura Nicév. Caractères d'Orthophaætus dont il diffère par l'absence de pli costal chez le Get la présence d’une touffe de poils à l'angle: anal qui dépasse Le bord externe. Chez la © le pli abdominal est fourni de longs poils flexueux. C. Penicillatum Nicéx. Ailes noires : les antérieures avec une série apicale courbe de cinq points blancs, transparents et une large bande de la mème couleur au milieu de l'aile, à grosses dents de chaque côté produites par l'inégalité des taches qui la composent : les plus saillantes sont celles de la cellule. Les ailes inférieures sont larges, un peu rousses sur la partie interne et portent au delà ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 227 du milieu une rangée semi-circulaire de six traits noirs placés entre les nervures. Ces traits ne se voient que chez la Q@. Ils manquent chez le &, mais les nervures sont rayées de noir. Le corps de l'insecte est de la couleur des ailes. SYNONYMIE C. Penicillatum Nicév., J. Bomb. Nat. Hist., p. 351, pl. F. 48 (1800). Coll. Mus. Paris : { ©, Haut-Tonkin. e XLVIII. Genre Lobocla Moore. Massue épaissie graduellement, courbée en arc très ouvert et, finissant en pointe acuminée. Un pli costal chez le &. On à fait remarquer dans le Gen. Hesperid., p.38, combien ce genre est différent du genre américain Achalarus. La forme de Ia massue des antennes suffit à les distinguer. Nous connaissons actuellement 7 espèces. La Casyapa Moore que nous avons vue à Londres ne diffère de Liliana AK. que par la bande médiane qui est plus large : elle ne constitue pas même une race séparable. L. Liiana Atk. Ailes d’un brun noirâtre foncé, avec trois points apicaux et deux autres au-dessous formant une série anguleuse : puis une bande blanc transparent comme les points, parfois très large supérieurement (L. Casyapa Moore) et finissant en pointe étroite et obtuse dans l'intervalle 2. Franges d'un gris cendré entrecoupées de noir surtout aux ailes inférieures : dessous noir terne. Aux supérieures l'intervalle 1 est blanchâtre au-dessous de la bande médiane et les ailes inférieures sont sablées d'écailles grises. Il ÿ a une petite bandelette grise qui va de 1° à 2 près du bord. Les palpes sont gris foncé et les deux sexes ne différent pas. L. Bifasciata Brem. el Grav. C'est la plus anciennement connue des espèces du genre. Ses ailes sont d’un noir mat : il v a trois points apicaux, suivis en dessous de deux autres très écartés. Une bande médiane blanc transparent traverse l'aile en oblique et est composée de 298 P. MABILLE ET EUG. BOULLET taches assez grandes, un peu séparées : celle de l'intervalle 4 est carrée, éloignée de Ta bande el cependant touchant par ses angles lune ou l'autre des taches médianes. Frange gris cendré, à peine entrecoupée. Dessous des supérieures noir : le bord externe est sablé de gris sous l’apex et l'intervalle 1 est blan- chàtre. Les inférieures ont une bandelette grise subterminale, une bande large, également grise, maculaire, et une assez large tache de Ia même couleur à la base. En se mettant à un autre point de vue, on peut dire que l'aile est traversée par deux bandes noires sur un fond sablé de gris. Les deux sexes sont semblables. Var. Contracta Leech. — Diffère du tvpe en ce que la bande médiane transparente des ailes supérieures est moins large. L. Nepos Obt: Ailes d’un brun gris à reflets roux. Les supérieures offrent une série anguleuse de cinq points blancs, transparents, et égaux : une bande médiane étroite de einq taches isolées, la troisième très pelite et portée en avant contre la nervure 2, et une quatrième très éloignée de la bande dans l'intervalle %. Franges grises non entrecoupées. Dessous des ailes d'un gris cendré, un peu noirâtre sur le milieu des ailes supérieures avec l'intervalle {et la moitié du deuxième blanc sale. Inférieures avec la bordure et deux bandes continues, sinuées, brun grisètre, plus foncées que leurs intervalles qui sont gris cendré presque blanc. Les poils des pattes et les palpes sont gris cendré. L. Germanus OK. D'un brun foncé à léger reflet roux. Sur les ailes antérieures il v'aune série anté-apicale sinuée de cinq points presque carrés, toustrès rapprochés etd'unblane transparent. La bande médiane a quatre taches un peu plus étroites que chez le précédent, la dernière mieux alignée et celle du quatrième intervalle plus rapprochée de la bande. Frange cendrée entrecoupée. Dessous d'un brun noirâtre ; les supérieures avec les taches du dessus très nettes, une bande blanchâtre, courbe, partant de la côte, et suivant le bord externe jusqu'à la nervure 2. L'intervalle 4 score ner anéatre sd bir st hu er Lil brénn à D Lee à ss ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPEÉRIDES 229 est gris. Ailes inférieures avec la bordure et deux landes médianes noires, l'inférieure séparée de Ta bordure par une bandelette gris cendré, dentée, Corps noiràtre, ventre gris. L. Pro.rima Lecch. Elle ressemble aux précédentes. En dessus, la tache blanche de l'intervalle 4 est plus écartée de a bande médiane. I + a deux points blanes au-dessous des points apicaux. Les franges sont nellement entrecoupées. Le dessous des ailes inférieures ressemble à celui de Germanus : 11 est parcouru par deux bandes noires sur un fond brun foncé : ces bandes très noires sont lisérées de blanc de chaque côté. En outre 114 à un point blanc à la base de Faile. L. Frater Obt. Très voisine des précédentes : elle peut s’en distinguer par le dessous des ailes inférieures où Ia lache notre sublerminale de l'intervalle { et 2 finit vers le milieu de la nervure 3. La bor- dure pâle de son bord interne est convexe et celle de son bord extérieur presque parallele au bord externe etse joignant aux taches noires placées dansles intervalles 2,3 et5. L. Simpler Leech. Un peu moinsgrand que les précédents. Aïles d’un noir foncé ? il V a aux supérieures {rois points apicaux serrés, ep ligne oblique, non suivis d'autres points en-dessous. Bande médiane blanche de cinq laches inégales rapprochées, celle de linter- valle 4 touchant la tache de l'intervalle 3 et les taches extrèmes. très petites. Franges blanchâtres, non entrecoupées. En des- sous tout le bord externe des ailes supérieures est teinté de gris las et l'intervalle Fest blanchàtre. Les ailes inférieures ontune large bordure gris lilas et deux bandes noires maculaires peu distinctes : lextérieure, qui est sinuée, est doublée d'une ligne dentée d'écalles grises. Le corps est noir sur les deux faces. Les deux sexes sont semblables. 230 P. MABILLE ET EUG. BOULLET LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. L. Liliana Atk., Proc. Z. S. Lond., vol. XII, p. 216, f. 2 (1871). = Casyapa Moore, Journ. As. Soc. Beng., p. 52 (1884). Coll. Mus. Paris : 1 o', Himalaya (Coll. Boullet) : 5 5,2 ©,Inde anglaise. — Coll. Mab. : 1 ©, Inde. 2. L. Bifasciata Brem et Gr. Schmett. Nord China, pl. 3, f. 1 (1853). Coll. Mus. Paris : 4 5,1 ©, Mongolie chinoise; (Coll. Boullet): 1 ©, Thibet. — Coll. Mab. : 3 ©, Chine. Var. Contracta Leech., Butt. China, pl. 38, f. 9 (14871). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 &, Thibet et Yunnan. 3. L. Nepos Obt., Et. Ent., livr. 1, pl. 6, f. 19 (1886). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 &, Chine. — Coll. Mab. : 2 ©, Chine. 4. L. Germanus Obt., 1bid., livr. Il, pl. 6, f. 48 (1886). Coll. Mus. Paris : 16, Thibet; (Coll. Eug. Boullet) : 1 ©, 1 ©, Thibet. — Coll. Mab. : 1 ©, Chine. L. Proxima Leech., Butt. China, 24 suppl., p. 58 (1891). - . L. Frater Obt., Et. Ent., livr. 1, f. 3 (1886). L. Simplex Leech., Butt., China, Suppl., p. 58 (1891). Coll. Mus. Paris : 2 ©, Thibet ; (Coll. Boullet): 5 ©&, 1 6, Thibet (ex. Coll. Leech). — Coll. Mab. : o, ©, Chine. ts XLIX. Genre Thorybes Scudd. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 38.) \ T. Mericanus H.-S. Brun noir à reflets gris et à peu près semblable au suivant en dessus. Les taches transparentes sont au nombre de 6 et quel- quefois 7, obsolètes ou teintées de jaunâtre salt. En dessous les ailes supérieures ont une assez large bordure gris-perle, ou gris- lilas, un peu assombrie en son milieu; l'intervalle { esttoujours très pâle ou blanchâtre. Les ailes inférieures ont les deux tiers à parür de la base noirâtre et une large bordure gris cendré, chargée de stries noirâtres, fines et ondulées. Le dessous du corps est aussi gris cendré. T. Electra Skinn., décrit sur une femelle, n'appartient pas suivant l’auteur (7. am. Ent. Soc., p. 208) à ce genre et serait la © de Eph. Olreus Cr. — Zephodes bn. : on n'en doit donc plus tenir compte. T. Æmiia Skinn. Cette espèce est aussi de petite taille (30 millimètres) : elle à les ailesen dessous gris noirâtre surles bords. Les taches trans- ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 231 parentes sont petites, bien distinctes, distribuées en deux séries obliques, une sous-apicale contenant trois points apicaux et deux autres additionnels, placés au-dessous ; puis une série médiane de quatre taches plus rapprochées que dans les autres espèces et une cinquième dans l'intervalle 4. En dessous les ailes inférieures ont la moitié terminale grise avec le bord plus foncé. Des stries noiràtres, fines, forment quatre ou cinq raies transversales mal définies. Cette espèce nous semble très proche de Mericanus, sinon identique. T. Syloson Mab. Cette espèce ressemble beaucoup à Daunus. Elle en diffère par la bande transparente des premières ailes composée de quatre taches : celle de Ia cellule très longue et celle de l'inter- valle 2, la dernière plus petite et triangulaire, toutes ces taches grandes, nettes et blanches. Il y en à une cinquième en dehors dans l'intervalle #. Les franges sont gris cendré et distincte- ment entrecoupées. Le dessous des ailes supérieures est sem- blable au dessus. Les inférieures sont d’un gris brun avec le bord plus elair et deux bandes noirâtres assez larges, réunies au bord antérieur et très nettement marquées dans toute leur étendue. Cette espèce n’est probablement qu'une forme mieux marquée et à taches plus grandes de Daunus. T. Daunus Cr. Brun noir (S 28 millimètres, © 40 millimètres). Les ailes supérieures offrent trois points apicaux rapprochés et une bande médiane, variable, de quatre taches transparentes, blanches, avec une cinquième dans l'intervalle 4. Les franges sont gris blanchâtre, Le dessous des ailes supérieures est sem- blable au dessus, avec l'intervalle 1 gris. Le dessous des inférieures est brun avec le bord plus clair. On y voit assez distinctement deux bandes noirâtres sur le milieu qui ne sont bien marquées qu’à leurs extrémités. Les palpes et la poitrine sontgris. La chenille vit sur diverses légumineuses. 232 P. MABILLE ET EUG. BOULLET LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. T. Mexicanus H.-S., Prodr. Syst. Lép., p. à (1868). — Nevatla Scudd., Rep, Peab. Ac. Sc. (1N71). — Ananius Plôtz, Stett. Ent. Zeit., 13, 63 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : #4 &, Californie. — Coll. Mab. : 4 ©, Mexique. T. Æmilia Skinn., Ent. News, 4, 64 (1893). — Th. Æmilia Holl., Butt- Book:,:p. 325; 1 XLVE #20, (1902): Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 &, 2 Q, Californie. 3. T. Syloson Mab., Gen. Hesp., p. 39 (1904). Coll. Mus. Paris : 1 &,2 ©, Etats-Unis ; (Coll. Boullet) : 1 5, 2 ©, États-Unis. 4. T. Daunus Cr., Pap. Ex., t. CXXVI (4779). = Papilio Bathyllus Sm. et Abb., Lép. Ins. Georg., &. XXII (1797). = Thorybes Bathyllus Scudd., Syst. Rev. Amér.. Butt., p. 50, (1872). Coll. Mus. Paris : 2 ©, États-Unis: (Coll. Boullet) : 5 &, 4 Q@, États-Unis. 12 L. Genre Anaperus Mab. et Boull. — Phæedinus Godm et Salv., Biol. Cent. Am., p. 335 (1894) (nom. preoc.)5 id., Mab., Gen. Hesp., p. 39 (1903). Dans ce genre très voisin de Thorybes, les & n'ont pas de pl costal : les palpes sont plus longs et leur troisième article plus allongé et porrigé. A. Caicus H.-S. Lesailes sont d'un noir brun en dessus ; les antérieures offrent quatre points apicaux alignés obliquement: ils sont continués par une série de trois points semblables dans les intervalles 5, #et5, et celui du troisième est le plus grand. Au milieu de la cellule il va une tache longue et étroite touchant l’origine de la ner- vure 5 et surmontée d'un petit point costal. Le dessous des ailes est du même brun pâlissant au bord externe et blanchâtre au bord interne. Les ailes inférieures sont plus foncées et lraversées par deux bandes noires, marbrées de bleu d'acier. L'intérieure se bifurque au bord antérieur en deux taches carrées, parfois peu définies. La frange des ailes inférieures est blanche, et noirâtre à l'angle antérieur. Nous pensons comme MM. Godmann et Salvin que Moschus Edw. se rapporte à cette: espèce. A. Aventinus Godm. et Sal. Plus petit que Cairus, d'un noir foncé, avec les mêmes dessins mais représentés par de pelits points transparents tous ste dhèet D‘2°» ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 20.» égaux : il ven à quatre avant lapex en série oblique, trois au milieu de la cellule, descendant de la côte sur la médiane, ef trois au-dessus en série un peu courbe. Le dessous des ailes est d'un brun noiràtre terne. Les ailes inférieures présentent deux bandes plus foncées, {très obscures : leur bord externe n'est pas arrondi comme chez Caicus, mais sensiblement prolongé comme chez les Cogin. A. Mysie Dyar. Brun foncé : les ailes supérieures offrent des points blancs vitrés, ainsi disposés : un à la fin de la cellule, étranglé ou bifide, un sur la côte au-dessus de lui; deux subapicaux entre les nervures 6 et 7 ; un entre 5 et 6, un autre entre 4 el à, un plus grand entre 2 et 3 et un tout petit au-dessous de la ner- vure 2, manquant parfois el formant avec les autres une ligne oblique. Les franges sont brunes et luisantes. En dessous, on retrouve les mêmes points; les bords sont marbrés de brun pourpré et tachés de brun. Les ailes inférieures sont brun pourpré avec deux bandes transverses, brunes, bordées de noir, et l'extérieure lisérée de blanc. L'auteur compare celle espèce que nous n'avons pas vue àCaicus el Mericanus, dont ses points blancs bien distincts la séparent facilement. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. A. Cuïcus H.-S., Prodr. Syst. Lép., p. 68 (1868). — Moschus Edw., Pap,, p- 141 (1882). — Schäfferi Plôtz, Stett. Ent. Zeit.; p. 99 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 o, 1 9, Am. cent. — Coll. Mab.…:210; Am. centr. 2. A. Aventinus Godm.elSalv., Biol. Cent. Am., p. 335, t. LXXX,fF. 21,22 (1894). 3 A. Mysie Dyar (Eudamus), I. N.-Y. Ent. Soc., 12, 40 (1904). — Skinn., Trans. Am. Ent. Soc., t. XXXVII (1911), Arizona. LI. Genre Cocceius Godm. et Salv. Ce genre ne diffère du précédent que par le pli costal chez le G. Les palpes sont plus courts que chez Anaperus el res- semblent Lout à fait à ceux des Thorybes. C. Pylades Scudd. run noir uniforme. Les taches transparentes des ailes supérieures sont disposées comme chez Daunus, mais plus 234 P. MABILLE ET EUG. BOULLET petites. Il v a quatre points apicaux et la plupart des exemplaires n’ont pas de taches sur le disque. Les bandes noirâtres du dessous des ailes inférieures sont peu mar- quées et souvent obsolètes : chez quelques exemplaires G toutes les taches ont disparu ; ils constituent la var. /mmacu- lata Skinn. La chenille vit surles Trifoliun et les Lespedeza. C. Drusius Edw. Le mâle est noir brun à reflet luisant. Les ailes supérieures ont huit petits points demi-transparents ; quatre d’entre eux sont subapicaux et trois sur le disque, un autre à la suite de ces trois vers le bord. La frange est brune aux premières ailes et blanche aux inférieures, sauf à l'angle anal où elle est grise. Le dessous des ailes est brun noir et les bandes transversales sur les inférieures sont bordées de noir. Le corps est brun noirâtre sur les deux faces et les palpes sont gris ou noirâtres. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. C. Pylades Scudd. (Eudamus), Proc. Bost. Soc. Nat. H., p. 207 (1850), Arizona. — Thorybes Pylades Scudd., Syst. Rev. Am. Butt., p. 50 (1872). Coll. Mus. Paris : 1 &, 2 ©, États-Unis ; (Coll. Boullet): 2 &, 1 9, États- Unis. — Coll. Mab. : 7 o& et o, Am. boréale. Var. © Immaculata Skinn., Tr. Am. Ent. Soc., &. XXXVII, p. 177 (1914). Coll. Mus. Paris; (Coll, Boullet) : 1 © Wisconsin. 2. C. Drusius Edw., Canad. Ent., p. 211 (1883), Arizona, Mexico. LIT. Genre Hantana Moore. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 39.) H. Infernus Feld. Les quatre ailes sont noires avec une tache carrée jaune dans la cellule et trois autres petites, carrées, au-dessous de lapex. Frange des quatre ailes noires. Le dessous est noir, mais la tache jaune remonte de la cellule jusque sur la côte. SYNONYMIE H. Infernus Feld., Verh. Zool. Bot. Ges., p. 283 (1868), Inde. Coll. Mus. Paris : 2 S, 1 ©, Ceylan; (Coll. Boullet) : 3 o, Ceylan. ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 239 LITT. Genre Hydrænomia Feld. / (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 39. H. Orcinus Feld. Ailes d'un brun foncé varié de gris. Les supérieures ont un groupe de trois taches blanches et transparentes, une dans la cellule, grande, évidée et présentant deux branches longues ; une au-dessus, allongée et suivie en avant par une autre qui est triangulaire dans lintervalle 2 et une petite dans le qua- _trième. Devant l'apex il y a trois points apicaux. Les ailes infé- rieures ont deux bandes de taches transparentes : l'une est basilaire et comprend trois taches blanches ; lautre est sur le milieu et les Laches sont rousses, sauf deux. Enfin une ban- delette gris jaunâtre précède le bord externe. Les franges sont grisâtres et un peu cendrées aux échancrures des infé- rieures et entre f et 2 aux supérieures. Le dessous des ailes supérieures à les mêmes dessins qu'en dessus, mais sur un fond plus clair, presque blanc. Les inférieures ont les deux bandes blanches bien plus larges, continues. La côte est blanche chez les © et noirâtre chez les . (Var. ?) Albicuspis H.-S. Cette espèce ne nous paraît qu'une forme de l'Orcinus. Elle est un peu plus grande (30 millimètres). Le fond des ailes est un peu roux, des taches diffuses d'un gris roux élant pla- cées entre les nervures. Les taches blanches sont réduites : les franges sont noirâtres et non entrecoupées. Le dessous des ailes est plus roux et les antennes ont la massue noire. H. Eurus nov. sp. Beaucoup plus grand qu'Orcinus Feld. (37 millimètres). Ailes d'un brun noir, couvertes à leur base et sur tout le corselet de poils vert brillant. Elles offrent des taches blanches transpa- rentes ainsi disposées : aux supérieures trois taches allongées superposées dont deux sur le milieu de la cellule et la troisième dans l'angle même des nervures 2 et 3: puis une tache allongée 236 P. MABILLE ET EUG. BOULLET au bout de la cellule contre la nervure sous-costale: deux taches carrées alignées en oblique entre 2 et 3 et 3 et 4; enfin trois points apicaux. Les ailes inférieures ont sur la base un rang (transversal de trois taches blanches, puis sur le milieu an autre de cinq laches plus grandes, les trois supérieures placées obliquement par rapport aux deux inférieures; enfin une rangée de mouchetures un peu jaunàtres naissant au bord externe au bout de la nervure 6 et allant jusqu'au-dessus de l'angle anal. La frange est inégalement entrecoupée de blane, En dessous, les ailes supérieures sont d'un gris noirâtre et il y à deux taches blanches à la suite l'une de Fautre sur linter- valle 2. La nervure 3 est suivie en dessous par uneligne de poils blanes el lintervalle 4 est blanchàtre. Les ailes inférieures sont plus noires et reproduisent toutes les taches du dessus. Les palpes sont blanes, la tête est marquée de # points blanes et le (roisième article des palpes est noir, très saillant et oblus. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. H. Orcinus Feld., Lep. Reies Novw., pl. 7, fig. 45 (1867). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 &, 1 ©, Haut-Amazone et Guyane. — Coll. Mab. : 4 o et 9, Brésil, Colombie. Var. Albicus}is H.-S.?, Prod. Syst. Lép., p. 68 (1868). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2, 1 ©, Amazone sup. — Coll. Mab. : 1 o', Brésil. >. H. Eurus Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris, env. de Mérida, Venezuela : 1 ©, type. n LIV._Genre Drephalys Wats. Ce genre est très voisin de Puradros, mais la forme parti- culière des ailes inférieures, qui sont prolongées par une sorte de triangle pointu, rend leur séparation facile. En outre le troisième article des palpes est tout à fait court et dépasse à peine les poils du second. D. Helirus Hew. Dessus des ailes d'un brun noir avec leur base teintée de jaunâtre. Les supérieuresoffrent une tache dans la cellule. trois autres entre les nervures en ligne oblique, un petit point au bout de la cellule contre la nervure sous-costale et deux petits ESSAI DE REVISION. DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 237 points apicaux, tous blaneseltransparents. Lesinférieures offrent deux séries superposées de taches blanches, toutes deux de {rois taches séparées, Les franges sont gris terne. Le dessous des ailes est d'un brun rougeàtre: les supérieures reproduisent les dessins du dessus. Les inférieures ont une bande blanche courbe, commencant à la nervure 7 et S'arrètant sur 1”. Elle est accompagnée sur celte nervure d'une petite tache blanche qui la continue etil v à une large raie blanche le long du bord abdominal. Les valves sont jaunâtres. Le & diffère de la © par la présence du pli costal. 1 SYNONYMIE D. Helivus Hew., Ann. May. Nat. H., p. 320 (1877), Panama. LV. Genre Paradros Waits. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 40.) Ce genre contient de très belles espèces qui sont rares dans - les collections. Quelques-unes nous sont inconnues, et nous ne pouvons en juger que par des descriptions insuffisantes: une - troisième, A/cn0n, ne nous parait pas congénère. ANALYSE DES ESPÈCES t. Une bande blanche sur [es ailes inférieures avant le milieu. Neuf taches blanchesen trois séries sur les SD RICHES CS de fete oran laine d'etre sie c'DSi Et ciiaiale Alemon Cr. Pas de bandes blanches sur les ailes inférieures... 2 2. Dessous des ailes inférieures portant une bande blanche ou blanchätire sur le milieu depuis 1° jus- ES FOND RE ARR ER RE NES SERRE EC 3 Pas de bande semblable, mais des taches ou une | SÉCURITAIRE x +3. En desfous : base des ailes inférieures jaune, puis une large bande argentée, égale : {out le reste lilas AE OP RITIEC DORE RD nn ME ME RU Phænice Hew. Base rougeñtre, puis une bande blanc nacré, large, courte, faisant une pointe au milieu de son bord : extérieur ; le reste brun rouge avec l'angle anal Ê DOC ET EPP L CT CUE ae n n n ee nou eau ere Eous Hew. …_ En dessous : base des ailes inférieures violet brun et : non jaune, bande argentée arquée, pas de tache > REC MAN PTENRTARAE Pa DEC UN nt Phœnicoilesn.sp. “. Une tache ronde blanc d'argent dans la cellule des 1 NÉS MOTAES RNA OT 5 2. 238 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Dessous de l'aile inférieure avec grande tache blan- che, angle anal noir et deux taches noires au-dessus devla bande an'érieure mm Pen AE TER Dumerilii Lat. Dessous de l'aile inférieure brun rougeàlre, espace abdominal jaune, une forte tache noire arrondie à l'angle anal et sur le milieu une bande oblique transverse de cinq taches d’un jaune pâle et au- dessous une seconde bande plus courte et presque paralèles ses 3 ie BR AA E Plôtzi nov. sp. Base de la même aile jaune, espace abdominal jaune plus.clair, tout le reste brun rougeätre avec deux taches transversales blanches, la première réni- forme et l'autre moitié plus courte. Une grande tache noire à Lanélé anal: TRS Ne 2 Formosus Feld. 5. Base de l'aile inférieure en dessous jaune jusqu'au tiers, le reste brun rougeâtre clair, avec une forte tache ronde argentée dans la cellule. Pas de tache | noire à l'angle anal......... AE NNE RTAL AR Atinas Mab. Mème dessous roux avec une tache ronde argentée au centre et deux pointes près du bord interne. Une tache noire à l'angle anal....... TE ete Oriander Hew, DESCRIPTION DES ESPÈCES. PP Acmon: Cr: Dessus des ailes noir : les supérieures offrent {rois séries de laches blanches, transparentes, ainsi disposées : trois points apicaux, ensuite deux avant la cellule, puis deux autres un peu plus grandes, se touchant presque el accompagnées d’une troi- sième dans l'intervalle 2 et qui est plüs près de la base de l'aile. Les ailes inférieures ont une large bande blanche avant le milieu, partant du bord abdominal, où elle est un peu salie de brun et allant jusqu'à la nervure 6. En dessous, les ailes supé- rieures ont la côte lavée de roux et les bords teintés de gris-lilas. Les inférieures ont toute la base blanche jusqu'au delà du milieu de l'aile et le reste d’un noir pourpré. Le thorax porte en dessus des poils gris verdâtre. L’abdomen est blanc. P. Phœnice Hew. Le dessus des ailes est noir avec la base et tout le dessus du corps teintés de roux jaunâtre. Les premières ailes ont des Laches lransparentes Tégèrement jaunàtres ainsi disposés : une trian- gulaire au milieu de la cellule et une petite à son extrémité ; {rois points apieaux petits et trois taches assez grandes allant ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 239 / depuis les points jusqu'à la nervure 1. La tache intermédiaire est la plus grande et triangulaire. Il % à un trait Jaune sur le milieu du bord interne. Les inférieures ont deux rangs detaches ; l'intérieur, très près de la base, a trois taches dont l'intermédiaire carrée et échancrée en avant. Le rang inférieur qui passe en dessous du milieu à quatre taches ; la quatrième ou inférieure placée sur l'intervalle 1° est plus basse que les trois autres. La frange est jaune. Le dessous des supérieures à la côte et un liséré près du bord externe rouges. Les inférieures ont la base jaune rougeàtre puis une large bande blanc d'argent et le reste de l'aile noir glacé de lilas, avec un liséré rougeàlre avant la frange. Les palpes et Lout le dessous du corps sont blanc jau- nàlre. P. Phænicoides nov. sp. Très voisin de Phænice How. Dessus des ailes supérieures noir avec la base, la côte et les nervures roux Jaunâtre. Quatre taches transparentes ainsi disposées : une rectangulaire dans la cellule, mais n'ayant pas de prolongement le long de la nervure comme dans Pheænice ; les trois autres taches dans les intervalles 2, 3, 4 placées obliquement; celle de linter- valle 2 est ronde et jaune. Il v à trois points apicaux en ligne droite, tandis que dans Pheænire le plus bas est déporté en dehors. Trait gauche sur le bord interne. Les inférieures ont deux rangs de laches jaunes: le rang extérieur comprend une lache isolée dans l'intervalle 6 et 3 à 4 taches dans les inter- valles 2 et 3; il est parallèle au bord externe de laile. Le rang intérieur est parallèle au premier rang, au lieu de faire un angle avec fui comme dans Phænirce. Le dessous des ailes supérieures est analogue à celui de Phænice : le dessous des inférieures en est très différent : la raie blane d'argent est acquise dans le sens interne, la base est brun violet et non jaune et il n'y a pas d'éclaircie blanc jaunâtre ni de point noir à l'extrémité anale. Palpes et dessous du corps blanc jaunâtre. P. Eous Hew. Plus pelit que les précédents : le dessus est noir avec des taches blanches assez forteset le bas des ailes teinté de jaunâtre. 240 P. MABILLE ET EUG. BOULLET I y a deux laches dans la cellule à Ja suite l’une de l'autre, trois points apicaux assez gros et {rois {taches en série oblique allant FN de ces points à la nervure 1. En dessous, les quatre ailes sont rougealres : aux inférieures une grande tache argentée occupe le milieu de l'aile, et il ven à une petite semblable au-dessus de l'angle anal qui est obscurer. La frange est jaunâtre. Les palpes et tout le corps en dessous sont jaunes. P. Dumerilü Latr. Il y à au sujet de cette espèce un doute assez grave dontil est difficile de sortirsans l’aide de types authentiques. Voici d’abord la description de Latreille : « Faille de G. Taluus : antennes noires annelées de blanc à massue roussätre en dessous. Le corps est garnt d’un duvet jaunàtre formant des anneaux sur l'abdomen. Ailes noires en dessus, brun jaunàlre en dessous, à reflet opalin. Les supérieures en dessus offrent à leur base deux ou trois traits jaunâtres, courts, ensuite cinq taches d’un jaunâtre transparent, formant, la plus interne non comprise, un carré et près du sommet 2 ou 3 points de la même couleur. Le milieu de ces ailes en dessous est noir. Le dessus des infé- rieures présente deux bandes jaunâtres partant du bord interne, transverses, et n'atteignantpasle bord extérieur : antérieure est plus large et interrompue à son extrémité extérieure : le bord interne est de celle couleur. Les deux bandes se voient ausst en ‘ dessous, mais l’antérieure S'Y présente sous la forme d'une grande tache blanchätre. L'angle analestnoireton remarque deux petites taches de cette couleur au-dessus de la bande antérieure. » Celte description ne peut s'appliquer à aucune des espèces que nous citons 1e1, si ce n'est peut-être à Pheænice Hew. Encore faut-1l remarquer que le dessous des inférieures offre une large bande nacrée el non une grande tache blanchâtre. Dronerilii Latr. reste done pour nous une espèce incertaine qui ne semble pas avoir élé retrouvée. P.Plôtarnex. Sp. Plütz a décrit et figuré (fig. pict. 1125) sous le nom de Dunerilu Lalr, une espèce très différente, Nous la décrivons ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 24! sur deux bons exemplaires du Muséum de Paris et la dédions à l'auteur qui l'a signalée Le premier. En dessus la description de Latreille lui convient très bien, si ce n'est que les laches jaunes sont un peu plus petites que chez Formosus Feld., auquel il ressemble aussi beaucoup. Mais en dessous il est tout à fait différent. En effet les ailes inférieures out deux bandes transversales de taches jaunes : lintérieure, placée sur le milieu, est courbe el composée de cinq taches séparées, surtout à son extrémité; la deuxième n'a que deux petites laches jaunes. L'espace abdominal est jaune clair etil a une grande fache noire à l'angle anal. La frange de cette aile est jaune. On voiten comparant cette description avec celle de Latreille que l'espèce ne peut être rapportée à la Dumerili, comme l'avait cru Plôtz. P. Formosus Feld. Brun noir. Sur les ailes supérieures on voit un trait orangé sur la sous-costale, puis huit taches blanches et transparentes ainsi disposées : deux qui se suivent dans la cellule, trois points - apieaux el trois {taches en ligne oblique, si l'on excepte celle de l'intervalle 2 qui est jaune pâle. Les deux de la cellule et les deux correspondantes de la bande oblique forment un carré. Les ailes inférieures ont deux bandes transversales de taches jaunes. La bande intérieure a trois taches dont la dernière, près - du bord, est écartée des autres. La bande extérieure à quatre taches. En dessous, les supérieures ont la côte et Fapex d'un rouge jaunâtre et le milieu noir. Les inférieures ont la base et la partie interne jaunes, tout le reste rougeûtre, et deux courtes bandes blanches, un peu teintées de jaune très pâle ; à l'angle anal ilv à une grosse tache noire. Antennes à lige noire el à massue jaunâtre en dessous. Corselet à poils jaunàtres el abdomen zoné de jaunâtre. P. Atinas Mab. Cette belle et brillante espèce ressemble en dessus à £onx. Les ailes sont noires avec la base teintée de jaunâtre. I + à les ANN: DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. OLD 242 P. MABILLE ET EUG. BOULLET mêmes taches que chez Dumerelii, blanc jaunâtre, mais plus petiles. Les points apicaux sont plus forts. Les ailes inférieures sont d’un noir uniforme, sauf la base et. une tache orangé vif dans la cellule. Le dessous des supérieures est brun rougeâtre avec la côte largement orangée. Les inférieures ont toute la base d'un Jaune orangé et le reste brun rougeâtre avec une lache ronde argentée correspondant à la tache du dessus. Le eorps est noirâtre, hérissé de poils gris cendré. Les palpes sont jaunes. P. Oriander Hew. Brun roux foncé : les ailes antérieures ont sept taches ou points {ransparents, deux dans la cellule, deux en dehors de eeux-c1 et trois points apicaux. IT v à en outre deu points jaunes près du bord interne. Les ailes inférieures en dessous sont rougeàtres avec une tache centrale ronde et deux points près du bord interne jaunes. L'angle anal est noir. P. (?) Pmbreus Plôtz. Espèce inconnue, considérée par M. Godmann comme voisine d'A/cmon. Ne semble pas appartenir à ce genre. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1j. P. Alcmon Cr., Pub. Exot., pl. 261, ff. F et D (1782), Para. Coll. Mus. Paris : 1 ©. 1 ©, Cayenne; (Coll. Boullet) : 1 o, Amazone sup. — Coll. Mab. : 1 &, Brésil. P. Phœnice Hew., Descr. Hesp., p. 19 (1867), Ega. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Guyane francaise. 3. P. Phœænicoides, Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1. ©, Brésil. 4. P. Eous Hew., Loc. cit. (1867), Para. 5. P. Dumerilii Latr., Enc. Méth., p. 751 (1823), Brésil. 6. P. Formosus Feld., Lep. Reise Nov., p. 511, pl. 71, ff. 6, 7 (1867). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 &, 1 Q, Colombie. — Coll. Mab : 1 &, Panama. P. Plôtzi Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2? ©, Guyane française. 8. P. Atinas Mab., Le Natur., p. 98, f. 2 (1888). 9. P. Oriander Hew., Descr. Hesp., p. 20 (1867), Amazone. 40. P. (?) Imbreus Plôtz, Stett. Ent. Zeil., p. 706 (1879). to ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 243 LVI. Genre Lignyostola Mab. (Pour les caractères, voir : Gen. Hesp., p. 40.) L. Lacydus Druce. Le dessus des ailes est d’un noir uniforme, plus foncé à la base et à reflet d'un noir bleu. Il n°y a absolument aucun point vitré. Le dessous des ailes est moins foncé et Lire sur le noir roussâtre, surtout vers les bords. Le corps et les franges sont noirs. L. Crinisus Cram. Ailes noires en dessus avec la base fauve ; aux supérieures il y à neuf {aches d’un blanc transparentun peu jaunûtre, savoir : une lunule dans le milieu de la cellule, presque jointe à une pelite placée au-dessous d'elle dans l'intervalle 3, puis deux autres à la suite dans le même intervalle: deux autres alignées mais distantes, une au bout de la cellule, l'autre dans l'intervalle #: enfin trois points apicaux. La partie fauve des ailes inférieures est marquée de taches plus vives, comme rayonnantes. Le dessous est d'un noirâtre terne aux ailes supé- “ieures. Les deux taches médianes sont doublées à la côte d’une troisième. Les ailes inférieures ont deux bandes bien distinctes de taches fauves, celles de l'intérieur plus larges. Le corps est noirâtre en dessus, hérissé de poils cendrés en dessous, avec les palpes blancs. La femelle à les ailes plus larges, d'un noirâtre terne et avec la base moins fauve. Les points vitrés sont très petits. Le type que nous décrivons provient de Ja Guyane et nous semble être celui de Latreille. Var. Bicolor nov. var. Les ailes sont noirâtres ou noires et leur base est jusqu'à [a moitié des ailes d’un fauve vif et brillant. Il n’y a aucun point vitré. Les ailes au-dessous sont d'un noirâtre terne : aux pre- mières deux petites taches superposées, l’une au milieu de la cellule et l’autre au-dessous, opaques et jaunes. Les ailes infé- 244 P. MABILLE ET EUG. BOULLET rieures ont le milieu traversé par une large bande fauve, suivie inférieurement d’une bande noire étroite qui s'appuie à son tour sur un rang de petites {aches fauves. Cette brillante forme nous semble inséparable du type qui est très variable: Aon Plôtz, qui semble inédit, se rapporte aussi à Crinisus. L. Despecta Butl. &« Alliée à Cronisus, même couleur en dessus. Premières ailes avec deux points transparents, placés obliquement entre les deux branches de la médiane. En dessous les ailes sont d’un ochracé foncé, la partie externe notràtre, et les points transpa- rents comme en dessus. Le corps est d’un ochracé pâle et obs- eur. Les palpes, le prothorax et les pattes sont ochracé pâle. » Nous avons une femelle qui répond à cette description. Malgré cela, nous pensons que Despecta n’est qu'une forme de: Crinisus. | L. Ferruqgineus PIütz. Ia la taille de Crinisus. Les ailes supérieures sont d'un beaw roussàtre, sauf la partie interne de l'aile depuis la base jusqu à la moitié du bord intérne qui est d’un fauve pâle. Il + à un point transparent à l'angle inférieur de la cellule entre 3 et 4. Les ailes inférieures sont d'un fauve pâle, sauf le bord inté- rieur el une étroite bordure qui sont noiràtres. Cette espèce, que nous n'avons pas vue, n'est probablement qu'une forme du Lype Crinisus. L. Epimethea Plütz. Cette espèce nous est inconnue, sa description est pleine- ment insuffisante ; elle semble se placer dans le genre présent. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. L. Lacydus Druce, Proc. Zool. Soc. Lond., p. 247, pl. 18, f. 25 (1876). — Pamphigarhyra Mab., Le Nat., p. 221 (188$). — Aon Plôtz, in litt…. (tabl. 300). Coll. Mus. Paris : 1 o, Cayenne. — Coll. Mab. : 4 Q, Colombie. L. Crinisus Cr., Pap. Exot., pl. 300, ff. G. H. (1782). Var. Bicolor Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris : 2 ©, Brésil, Nouvelle-Grenade ; (Coll. Boullet) : 6 ®, 12 ESSAI DE REVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 245 6, Guyane Holl. et Guyane française. — Coll. Mab., 6 ex. types et var. Guyane française, Surinam. 3. L. Despecta Btl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. #99 (1870), Para. Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 4. L. Ferrugineus Plôtz, Stett. Ent. Zeilt., P. 451 (1883). D. L. Epimethea Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 452 (1883). LVII. Genre Hyalothyrus Mab. Outre les autres caractères qui distinguent ce genre (Voir Gen. Hesp., p. X).le troisième article des palpes est très long, - Ni - Æ _— OR = : È : : : l ; * * , - L : : | "a C . on $ - Û , ET » L ? h. Co : … pen et y : U E s Û : . - ï : FR : “ Ve » | : dr | 2 j 4 À : L « + h : : nn 7 ee .n" : - 6 | Y ” en L nv Û =" L " . Le L | 7 LS - L L L » | : CR sa UT : 1 f” » L Fe : _ : " : = = re 3 D æ Le L = L 1 n 1 « L ne : a. L = 2 . +. 7 K h. : fl . s y L L “ k Î l d n . "1 L Ce , … d # t , L h u : 0 | = : on 1e Le _ : F k : : : { — , L D #: . L : r A = La si E "4 _—” = me 0] = L u nd : : L « : h = ' | - ' ' L L a! 0 ee -É _ : 1 Ex : : … L : » _ . = : L fl _- h Le “4 ol L f _ h : Ta ” oi P- = : j t L L 1 p E L ‘ : = ' + a er 2 . : # ir L : cn L k 1 : = . NA L : i- A RE : e L « nl un * . a L Ann. des Sc. nal., 10e Série. 7001, T1, 11 PUMA de Ia lmp. Catala frères, Paris ntract, photog F Développement du cerveéau chez les singes. lire TV EE Zool. T. IL PL #4 VIT VII tala frères, Paris. i Cintract, photogr, — Imp. Carala f Développement du Cerveau chez les singes. > EX an 2 2 Le Dar I LE ERA she n. des Sc. nat , 10e Série. É : Zool: T'IT PL5. Cintract, photogr Développement du CerVéau chez les singes. Imp. Carala frères. Paris. Ann. des Se. nal., 10° Serie. ZO0L CT TU PIE Cintract, photogr. Développement du cerveau chez les singes. Imp. Catala frères SUR ‘Sa1auy ejuiv)) ‘du he à + & 1 3 £ es in 40e 8 Id ‘II ZI ‘1007 D = ‘sobuis Ss9l Z9U2 Ne2A199 np Juouwoddo1349q ‘AU9S af] ‘DU ‘2S SP ‘UUF SERRE Sens 5 WHSE TES NON |} PRE