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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ. 


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SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


MAP VA NATIEGEEM 


TOME XV 


COLUMBIA UNR FesTy 
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PARIS 
MASSON ET C'*, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


1912 


Droits de traduction et de reproduction réservés. 


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88e ANNÉE. — IX° SÉRIE. " | T. XV. N° 1. 


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SCIENCES NATURELLES 


: NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TOME XV. — N° 1. 


[Ce cahier commence l'abonnement aux tomes XV et XVI.] 


PARIS 
MASSON ET C#, ÉDITEURS 
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


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1912 


4 d 

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if Ce cahier a été publié en Janvier 1912. 

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BOTANIQUE 


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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


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LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE 


. ET LA FORMATION DES BOURGEONS ee, 
CHEZ L’EQUISETUM PALUSTRE 


%y 
Par LOUIS VIDAL 


ot 


Dans les recherches qui font l’objet du présent travail, au lieu 
de nous fonder seulement sur les rapports de position des 
cellules, nous avons pris comme base principale de nos obser- 
vations l’étude des contenus cellulaires et le parti qu’on en peut 
tirer pour délimiter les diverses régions d’un méristème en voie 
de croissance. 

Les noyaux surtout peuvent à cet égard fournir des indi- 
cations précieuses et dont on ne s’est encore que peu servi. 
Leur grosseur, leur forme, leur affinité pour les couleurs en 
général ou leur pouvoir électif pour certaines d’entre elles 
(érythrophilie, eyanophilie), en renseignant sur leur état d’acti- 
vité, de repos ou de dégénérescence, permettent de reconnaitre 
l’âge relatif des tissus et d’y discerner les régions où la crois- 
sance est intensive de celles où elle est ralentie ou arrêtée. Ceux 
enfin surpris en division font, par l'orientation de leur plaque 
équatoriale, prévoir l'emplacement d’une future cloison. 

Le protoplasma lui-même, par son abondance variable, sa 
vacuolisation, ses réactions colorées, peut aussi donner d’'utiles 
points de repère. 

Il y à là, comme on le voit, toute une série de faits, dont 
l'intérêt n'a peut-être pas été méconnu, mais qui ont été fort 
négligés par suite de l’abus quasi général des éclaircissants. C’est 
en effet cette pratique qui a d’une facon presque exclusive 


dirigé l'attention des observateurs sur la seule membrane, alors 


que d’autres objets méritaient cependant de la solliciter. 


Nousavons choisi comme matériel l'Equisetumpalustre, parce 
ANN. SC. NAT. BOT., ge série. se CE : 


2 LOUIS VIDAL 


que celle espèce se prèle particulièrementaux coupes à cause de 
l'homogénéité de ses tissus et de la forme élancée de sa tige, dont 
les bourgeons grêles permettent une orientation précise. À titre 
exceptionnel seulement nous avons eurecoursà des préparations 
d'Equisetum arvense, espèce que nous avions préférée tout d'abord 
el qui est d'ailleurs comparable à la précédente parce qu'univa- 
ginée comme elle. 

Nous avons étudié les tiges aériennes stériles, sur les bour- 
geons terminaux, recueillis à diverses époques, mais surtout à 
l'automne et pendant le repos hivernal. Pour qu'ils soient alsé- 
ment pénétrables par la paraffine, il és essentiel d'en pousser la 
dissection aussi loin que possible et d'enlever la majeure 
partie des feuilles. On fixe ensuite au liquide de Carnoy, qui 
est un fixateur excellent et qui a l'avantage d’être extrèmement 
pénétrant. 

Les coupes, faites en série etobtenues de préférence à 6», sont 
colorées soit par l'hématoxyline au fer, soit par une des nom- 
breuses méthodes de double coloration. 

La double coloration de Rosex (action successive d'une 
solution aqueuse de fuchsine acide à 1 p. 1000 et d'une solution 
aqueuse de bleu de méthylène à 2 p. 1000) était ici tout indiquée. 
Par cette méthode les noyaux actifs se colorent en bleu et ceux 
au repos en rose. 

La méthode de Rosex présente cependant le grave incon- 
vénient de teindre faiblement les membranes. Or, s'il est assu- 
rément exagéré de ne jamais regarder qu'elles, il est néanmoins 
fort important de les bien voir. C’est pourquoi j'ai usé de 
préférence d'une double coloration nouvelle: le brun Bismarck 
associé au hchigrün. 

Les coupes sont placées d'abord pendant vingt-quatre heures 
dans le brun Bismareck en solution à 1 p. 100 dans l’alcool à 
30°. Ensuite on lave dans la série des alcools et on immerge 
pendant deux ou trois minutes dans une solution de lichtgrün 
à { p. 100 dans l'alcool absolu. On lave soigneusement dans 
l'alcool absolu, puis dans un mélange d'alcool absolu et de 
xylol, on passe au xylol el on monte dans le baume. 

Par ce procédé la chromatine se colore en brun, les nucléoles 
et le proloplasma en vert: les novaux en voie de mitose sont 


) 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L EQUISETUM PALUSTRE 9 


très bruns, ceux au repos sont plus verdâtres. Les membranes 
se colorent fortement ; celles qui sont cellulosiques ou pecto- 
cellulosiques prennent la couleur verte, tandis que celles qui 
sont lignifiées, subérisées ou cutinisées prennent la couleur 
brune: dans un vaisseau annelé par exemple, la mince paroi 
restée cellulosique est d’un beau vert, tandis que les anneaux 
sont jaune brun. 

En somme, par notre procédé brun Bismarck-lichtgrün les 
noyaux cyanophiles ont un pouvoir électif pour le brun et les 
noyaux érythrophiles ont un pouvoir électif pour le vert. 


Jugeant superflu tout exposé de l’état actuel de nos connais- 
sances sur le développement de la tige des Prêles, car cet exposé 
a été fait et très bien fait dans des ouvrages classiques assez 
récents (en particulier dans EnGLer et PRanTz, Natürlichen 
Pflanzenfamilien; dans CamP8ezz, Mosses and ferns, et dans 
STRASBURGER, Prakticum, quatrième édition), nous allons immé- 
diatement exposer nos observations, en indiquant au fur et 
à mesure en quoi elles confirment ou infirment celles de nos 
devanciers. 

Nous avons plus particulièrement porté notre attention sur 
les points suivants que nous avons groupés en trois chapitres : 

1° La croissance terminale de la tige : cellule apicale et 
segments ; sextants; séparation de la moelle et de la région 
cortico-stélique ; origine du nœud et de l’entre-nœud; délimi- 
tation des entre-nœuds successifs. 

2° L’'origineet la différenciation du faisceau : apparition de la 
région stélique ; ses cloisonnements; pôles: histologie du proto- 
phloème et du protoxylème. 

3° Les bourgeons latéraux ; assise qui leur donne naissance : 
cellule gemmaire primordiale, cellule apicale; origine des 
racines gemmaires. 

Après avoirexposé ces différents faits, nous les résumerons el 
(âcherons d'en tirer quelques conclusions. Enfin un index 
bibliographique terminera ce Mémoire. 


LOUIS VIDAL 


— 


JL, — CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE 


La tige de l'Equiselum palustre croit, comme on sait, au 
moven d'une cellule mère tétraédrique à face supérieure 
convexe dans laquelle, par des cloisons parallèles aux trois faces 
planes, se découpent des cellules, dites segments, qui ont la 
forme d'une table triangulaire. 

La cellule mère est toujours volumineuse. Elle est riche en 
protoplasma: cependant elle 
renferme presque toujours 
des vacuoles. Son noyau est 
sphérique ; il estrelativement 
gros et mesure 20 à 25 y de 
diamètre. 

Les noyaux des segments 
sont aplatis, lenticulaires ; 
leur diamètre est à peu près 
égal à celui du noyau apical 
qui leur a donné naissance ; 
quant à leur aplatissement, 1l 
est d'autant plus marqué que 
Fig. 1. — Sommet d'une tige aérienne sté- ]a cellule elle-même est plus 

rile. Les régions teintées sont celles où 

les noyaux sont fortement cyanophiles. Plate. 

mirégion nodale; e, région internoteie. Tous Ces nOYAUX ONU 

ses, riches en chromatine; ils 
sont naturellement fortement colorables et cyanophiles. Chose 
remarquable, le noyau de la cellule mère n’est pas toujours celui 


qui a le pouvoir cyanophile le plus prononcé; souvent, au 
contraire, il est moins colorable que celui des premiers 
segments. 

Les noyaux de l'initiale et des premierssegments, à cause de 
leur grosseur, se prêtent relativement bien à l'étude de la 
karvokinèse. Nous avonsfiguré ci-contre quelques phases de ce 
phénomène. 

Les chromosomes, observés pendant la mitose, sont en forme 
de bâtonnets ; pendant la prophase ces balonnets sont longs el 
grèles ; à l'anaphase ils se raccourcissent singulièrement, mais 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE D 


sans cependant devenir globuleux comme ceux décrits par 
Osrernour dans les cellules mères des spores de l'£quisetum 
limosum. 

J'en ai évalué le nombre à une vingtaine ; il ne m'a pas été 
possible de les compter exactement. Comme Osrernour, 
je n'ai pas observé 
de centrosomes. 

Autourdesnoyaux 
nouvellement  for- 
més on aperçoit très 
nettement les irra- 
diations protoplas- 
miques décrites par 
GuiGNARD et autres 
dans le sac em- 
bryonnaire. 

Les segments sont 


ordonnés en  spi- 

, S Fig. 2. — A, initiale de la tige et premiers segments 
rale et ÿ empilent vus en coupe transversale; le noyau de la cellule 
en trois séries ver- initiale est en voie de division. — Gr. : 500. — 
B à G : diverses phases de la karyokinèse. — Gr. : 750. 


ticales. 

D'après R£Es trois segments successifs se constitueraient 
rapidement l’un après l’autre; puis, après un intervalle de 
temps plus long, il se formerait trois autres segments. Ce serait 
pendant ce temps d'arrêt dans le fonctionnement de la cellule 
apicale que se produirait un léger déplacement qui amènerait 
les trois premiers segments à se rabattre dans un plan hori- 
zontal. C’est ainsi que s’éditierait la série de disques formés de 
trois segments, disques dont chacun sera un entre-nœud ou 
article de la tige. 

Cette hypothèse de Rees est toute gratuite. Si nous la rappe- 
lons, c’est pour indiquer que ce que nous avons vu ne la 
confirme pas, au contraire. Tout nous paraît indiquer que les 
cloisonnements ont une marche ininterrompue, les segments 
se divisant avec régularité dans l’ordre même de leur appa- 
rition. 

Ainsi, par exemple dans les deux coupes successives de la 
. même cellule initiale figurée ci-contre (voir figure 3, I et IF), on 


Der 


7. 2)" 


6 LOUIS VIDAL 


aperçoit le noyau apical au repos, celui du dernier segment 
formé (ou premier segment, 1) encore indivis, celui du deu- 


Fig. 3. — Coupes transversales successives du sommet de la tige. Les coupes I à V 
se suivent sans interruption ; la coupe VI est située à mi-hauteur du cône. Les 
noyaux ne sont figurés qu'une seule fois, excepté ceux des segments 1 et 2 qui, 
figurés dans la coupe 1, se retrouvent dans la coupe [T; p, cloisons principales; 
s, cloisons sextantielle : 5», moelle, — Gr : 400. 


xième segmenten pleine division et celui du troisième segment 
déjà divisé. 

Un autre exemple : (Voir fig. 2 ; A). Ici un seul des trois 
derniers segments s’est divisé, et naturellement c'est le plus âgé; 
mais le noyau de la cellule apicale est en voie de division et sa 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L EQUISETUM PALUSTRE 7 


plaque équatoriale déjà formée montre qu'il va y avoir forma- 
tion d’une cloison parallèle au segment n° 3. 

On voit comme on peut suivre la continuité avec laquelle se 
fait la segmentation, et que rien ne permet de supposer un 
arrêt, suivant l'hypothèse plus ingénieuse que fondée de Rees. 
A la vérité je crois que si les trois segments arrivent à ètre 
situés dans un même plan horizontal, e’est simplement parce 
que, par la suite, ils s’'accroissent d’une manière inégale. 

Chaque segment se partage tout d'abord, par une cloison 
parallèle aux faces planes de Ja pyramide apicale, en deux tables 
superposées ayant la moitié de la hauteur du segment. Ce 
premier cloisonnement est fort important pour la suite du 
développement, car des deux tables ainsi formées c’est la supé- 
rieure qui donnera la moitié supérieure de l’entre-nœud ou 
région internodale. Ce fait, déjà avancé parles anciens auteurs, 
a été définitivement établi par CAMPBELL ; nous ne pouvons que 
le confirmer encore. 

Le second cloisonnement dont les segments sont le siège 
consiste en la division de chaque table en deux par une cloison 
anticline, à peu près radiale, dite cloison sextantielle. 

Après l’apparition des cloisons sextantielles la section trans- 
versale de la tige présente six sextants, dont trois seulement se 
touchent au centre, tandis que les trois autres, alternes avec eux, 
n'y arrivent pas. La cloison sextantielle, légèrement courbe, 
vient s'appuyer sur une des parois principales ; le plus souvent 
elle s'appuie sur la paroi anodique, c'est-à-dire sur la paroi 
antérieure par rapport au sens de la spirale génératrice des 
segments. Plus rarement, comme Va dit STRASBURGER el 
comme Je l'ai constaté moi-même, elle s'appuie sur la paroi 
cathodique. 

La division en sextants s'opère soit dans le troisième, soit 
seulement dans le quatrième segment. : 

En regardant le sommet par en haut Res à vu une cloison 
sextantielle se former seulement dans le quatrième segment 
(Rees, PI. XI, 2). 

Sacus l'indique aussi dans le quatrième segment (page 489, 
fig. B), mais il la place dans le troisième dans une figure 
empruntée à Crauer (fig. C). 


8 LOUIS VIDAL 


SrraseurGer (fig. 139, A) la place également dans le troi- 
sième segment. 

D'après mes observations la division en sextants à lieu le plus 
souvent dans le quatrième segment, mais elle peut se produire 
dès le troisième (comme par exemple en À, figure 2). Si elle se 
produit dans le troisième, l'est probable qu'elle se forme au 
moment où le noyau de la cellule mère va se diviser pour 
donner le quatrième segment, ou bien est en voie de divi- 
sion. Cependant je n'ai pas élé assez heureux pour rencontrer 
les deux noyaux simultanément en mitose. 

Les cloisonnements ultérieurs s'effectuent avec une régula- 
lité moins rigoureuse, au moins en apparence. Nous disons en 
apparence, parce qu'ilest possible, et nousle soupçonnons fort, 
que la légère inégalité qui existe entre les segments au point de 
vue de la rapidité de leur croissance et de leur multiplication ait 
précisément pour résultat de les amener à se grouper trois par 
trois dans un même plan horizontal. 

Ces cloisonnements sont de deux sortes : 1°les uns, /ransver- 
saux, découpent les segments en un certain nombre d'assises 
superposées:; 2° les autres, longitudinaur, les divisent en régions 
concentriques : région corticale, région stélique, moelle. 

L°Cloisonnements transversaux. — Les deux tablessuperposées 
qui se forment dès le début dans chaque segment ne tardent pas 
à se dédoubler, de telle sorte que chaque entre-nœud ou article 
de tige est, avant l'apparition des feuilles, déjà composé de 
quatre assises superposées. 

Les cellules les plus intérieures de ces assises, celles qui for- 
meront la moelle, acquièrent de bonne heure des caractères qui 
leur sont particuliers et sur lesquels nous reviendrons. Sauf ces 
cellules médullaires, qui sont donc à part, les cellules qui 
forment les assises en question se différencient presque immé- 
diatement par un caractère histologique curieux et qui n'avait, 
je crois, pas été signalé, à savoir leur inégale cyanophilie. 

Les cellules externes, corticales si l'on peut dire, quoiqu'il 
n'y ait pas encore de régions séparées, qui appartiennent aux 
assises supérieures, c'est-à-dire à celles qui formeront le nœud, 
différent desinférieures tout d'abord par leur dimension et leur 
forme : elles sont plus petites et plus aplaties. Elles en diffèrent 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 9 


aussi par le contenu protoplasmique, qui est plus dense, moins 
vacuolisé. Enfin et surtout elles en différent par leurs noyaux. 
Ces noyaux, ayant une cyanophilie très marquée, se distinguent 
d’une manière très apparente de ceux du reste de l'entre-nœud. 


a 


Fig. 4. — Suite des coupes transversales de la figure précédente, allant du milieu 
du cône à la naissance de la première gaine. On n’a représenté que les plus inté- 
ressantes ; éc, écorce actuelle ; s{, région stélique; #, moelle. — Gr. : 400. 


Par notre méthode de double coloration, le brun Bismarck- 
lichtgrün, les noyaux du nœud se colorent en brun tandis que 
ceux de l’entre-nœud proprement dit se colorent en vert. Par 
la méthode de Rose les noyaux du nœud se colorent en bleu, 
ceux de l'entre-nœud en rose. 

Il y à là une opposilion très nette qui permet de distinguer 
facilement les deux régions nodale et internodale, dont se 
compose chaque entre-nœud, et partant de délimiter les entre- 


10 LOUIS VIDAL 


nœuds successifs. Cette réaction colorée peut être constatée dans 
tout le méristème, aussi bien à la base du bourgeon, dans les 
articles formés depuis longtemps, que vers son sommet, dans les 
articles tout derniers nés, encore dépourvus de feuilles. 
Cependant l'opposition n'est vraiment sensible qu'à partir du 
premier entre-nœud feuillé. 

C'est, on le voit, un moyen facile et simple de faire apparaître 
au premier coup d'œil des régions dans un méristème passa- 
blement homogène et dont cependant les parties ont une 
origine diverse. | 

Dans la région cortico-stélique les cloisonnements par la suite 
continuent à s'effectuer 
avec une rapidité inégale ; 
ils se produisent plus vite 


Fig. 5. — Coupe transversale de la ré-  Fig.6. — Coupe longitudinale du sommet 
gion nodale du premier entre-nœud de la tige: { à 5, entre-nœuds succes- 
feuillé; mêmes lettres. Dans la région sifs : à partir du 5e entre-nœud une 
stélique le protoplasma, très dense, est différence est sensible dans le degré de 
indiqué en grisé. — Gr. : 500. cyanophilie des noyaux. — Gr. : 400. 


dans la région nodale que dans la région internodale. 
De telle sorte que, si le premier entre-nœud feuillé a 6 assises, 
ce qui est le cas ordinaire, il y en à 4 pour la région 
nodale et 2 seulement pour la région internodale (Voir les 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L' EQUISETUM PALUSTRE 11 


figures 6 el 7). La table supérieure du segment s'est, en ce 
cas, dédoublée à deux reprises et la table inférieure une seule 
fois. 

C'est précisément à cette activité plus grande de leur segmen- 
talion que les noyaux de la région nodale doivent leur intense 
cyanophilie, car c’est là une 
propriété générale de tous 
les noyaux Jeunes el en 
voie de multiplication. Ro- 
SEN, dans ses remarquables 
travaux sur les méristèmes, 
a montré qu'il va là un 
véritable moyen de discer- 
ner les foyers de division 
cellulaire. La réaction co- 
lorée dont nous venons de 
parler n'est donc qu'une 
des manifestations de lPac- 
hivité variable que les cel- 
lules apportent à leur tra- 
vail physiologique, en l’es- 
pèce à l'augmentation de 
leur nombre. 

Dans la région médul- 
laire les cloisonnements se Fig. 7: — Portion de coupe longitudinale 


: comprenant la base du cône terminal et les 
poursuivent plus paresseu- deux premiers entre-nœuds feuillés; A1, 


sement. Comme le montre EN de ONE 
la figure 7, la moelle d’un 

entre-nœud est formée de quatre assises au moment où la 
région cortico-stélique en comprend déjà six. 

Ayant suivi les cloisonnements depuis leur début et possé- 
dant dans le pouvoir électif des noyaux un point de repère nou- 
veau, nous rattachons, et très résolument, à un même entre- 
nœud, à savoir l'inférieur, tout l'ensemble des cellules petites et 
aplaties qui forme une région nodale. 

Or ceci n’était pas démontré. 

Jaxczewski admettait, au contraire, que le groupe de cellules 
plates était à cheval sur deux entre-nœuds; la séparation des 


12 LOUIS VIDAL 


entre-nœuds aurait lieu au milieu de ces assises plates, de telle 
sorte que les unes se rattacheraient à l'entre-nœud qui est au- 
dessus et les autres à celui qui est au-dessous d'elles. Pourtant 
il ajoute que cette règle, si tant est qu'il ÿ en ail une, € n'est 
nullement générale », qu'on voit parfois le contraire et qu'enfin, 
au surplus, « une limite bien tranchée entre deux articles voi- 
sins et une régularité rigoureuse dans le développement de leurs 
lissus font souvent défaut ». 

Nous ne croyons pas du tout à la prétendue irrégularité dont 
parle le savant polonais. Tout au contraire nous avons observé 
que les cellules plates supérieures proviennent invariablement 
du dédoublement de celles qui sont au-dessous d'elles. Les 
cellules plus hautes de la région internodale située au-dessus, 
lorsqu'elles se divisent, se partagent en deux cellules de hauteur 
sensiblement égale, la cloison se formant au milieu, et il n'y à 
pas adjonction d’une cellule plate aux cellules plates sous- 
jacentes. 

Nous avons insisté sur ce point parce que, premièrement, il 
indique une régularité plus parfaite que ne le faisaient croire 
des observations un peu contradictoires et incertaines, et 
secondement, en établissant la délimitation précise des entre- 
nœuds successifs, il permettra de déterminer le lieu d'origine 
des bourgeons. 

2° Cloisonnements longitudinaux. — Ceux-ci, qui déterminent 
l'accroissement diamétral de la tige, sont de deux sortes, les 
uns consistent en la formation de cloisons anticlines ou radiales, 
les autres en la formation de cloisons périclines ou tangen- 
telles. 

Nous avons déjà décrit les premières anticlines : ce sont les 
cloisons sexlantielles. 

Les secondes anticlines sont celles qui divisent en deux les 
sextants. Cette division n'est pas absolument régulière : quel- 
ques-uns des sextants restent indivis, de telle sorte que le 
nombre total des cellules rayonnantes est porté à une dizaine 
environ, au lieu de douze qu'il y en aurait si chacun des sex- 
tants s'était dédoublé. 

C'est immédiatement après la formation de ces secondes 
anticlines que se forment les premières périclines. 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 13 


Les premières périclines sont au nombre de trois. Elles se 
forment dans trois des sextants, ou des demi-sextants, c'est- 
à-dire dans trois des cellules rayonnantes dont il vient d’être 
question. 

Par l'apparition de la cloison péricline le sextant (ou le demi- 
sextant) est dès lors divisé en deux moitiés très inégales : une 
petite cellule interne et une grande cellule externe. 

Les trois cellules centrales ainsi séparées constituent la moelle 
primitive; l’assise unique de cellules périphériques qui les 
recouvre ne constitue toutefois pas encore la région cortico- 
stélique, car il s’en séparera d’autres cellules médullaires qui 
viendront s'ajouter aux trois primitives. 

La séparation de trois cellules médullaires primordiales est 
sans doute un phénomène général. Nous l'avons en tous cas 
constatée dans tous les sommets étudiés non seulement chez le 
palustre mais aussi chez l’arvense. 

Dans le cas le plus régulier (Voir fig. 3, coupe V) les trois 
cellules médullaires se forment dans les sextants non contigus, 
de telle sorte que chacune d'elles est limitée radialement par une 
cloison principale et par une cloison sextantielle. Les noyaux 
des cellules médullaires sont plus petits que ceux des cellules 
superficielles ; de plus ils sont sphériques, tandis que les autres 
sont des ellipsoïdes plus ou moins aplatis. : 

Rees à figuré très nettement les trois cellules médullaires 
primitives (Voyez ses figures 8, pl. X et 5c, pl. XD). 

Sacs pourtant se contente de dire d’une manière assez 
vague : « Dans les quatre cellules du segment s’opèrent ensuite, 
sans règle bien fixe, des divisions parallèles aux faces, suivies 
bientôt de cloisons tangentielles qui séparent le segment en 
cellules extérieures et intérieures où s'effectuent plus tard de 
nouvelles segmentations..…., les cellules intérieures forment 
la moelle... » 

STRASBURGER donne une excellente figure (Praklicu, 
fig. 139, 2) où l’on reconnait les trois cellules médullaires 
primitives, mais accompagnées de trois autres qui se sont 
séparées après elles. Sans cependant faire ressortir qu'il n’y en 
avait que trois au début, il dit: « De bonnes coupes longitu- 
dinales médianes montrent que les cellules centrales du cône 


14 LOUIS VIDAL 


végélatif se distinguent par leurs dimensions et leur aspect 
partieulier. Ce sont les cellules internes primaires qui ont été 
découpées dans les segments par les premières cloisons péri- 
clines. Si on suit leur développement on les voit se multiplier 
pendant un certain lemps, augmentant considérablement de 
grosseur, s'étendre dans le sens de la longueur et former 
l'ébauche de la moelle. Nous pouvons en conséquence les con- 
sidérer comme des cellules de moelle primitive (Urmark). » 
(Prakticum, p. 31%. 

Celle séparation dans la Uige de trois cellules médullaires 
primitives rappelle ce qui se passe dans la racine des mêmes 
végélaux. 

Dans la racine des Æquisetum Y à, en effet, séparation pré- 
coce de trois cellules intérieures qui constituent lébauche du 
cylindre central. CnauveauD, en 1903, a montré le premier que 
cette séparation est st hâtive qu'elle précède même la division 
en sextants, au lieu de la suivre, comme le crovaient NÆGELit 
et LEITGESB. 

I ya donc dans la lige, comme dans la racine, séparation 
précoce de trois cellules centrales. Dans la tige toutefois cette 
séparalion n'a lieu qu'après non seulement la formation mais 
même le dédoublement radial des sextants, tandis que dans 
la racine elle les précède. En tenant compte de ces différences 
il y a une certaine analogie dans la formation de la moelle de 
la tige et du cylindre central de la racine. 

Les trois cellules médullaires primitives ne forment pas la 
moelle à elles seules. D'autres cellules, découpées de la même 
facon dans les sextants inutilisés ou dans les éléments pro- 
venant du dédoublement radial de ces sextants, viennent 
s'adjoindre à elles. 

Dans le cas le plus simple chacun des trois sextants encore 
indivis donne une cellule médullaire. Et alors la moelle se 
compose de six cellules, dont trois primitives et trois autres 
alternantavec les premières. C'estle cas figuré par STRASBURGER. 
Mais une régularité aussi parfaite n'est pas toujours réalisée, 
lant s'en faut. 

Nos coupes V et VI de la figure 3 permettent de se rendre 
compte de la facon dont de nouvelles cellules, nées des cellules 


SE 


= 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 15 


superficielles, viennent s'adjoindre aux trois premières médul- 
laires. Dans la coupe V, en effet, 1l n'y a encore que les trois 
médullaires primitives, mais une des cellules superficielles à 
son noyau en mitose; la plaque équatoriale étant placée tangen- 
tiellement, il est évident qu’une cloison péricline va se former 
et qu'elle partagera la grande cellule superficielle en deux 
moitiés inégales. Il va se former une grande cellule cortico- 
stélique et une petite cellule intérieure qui va s'ajouter à la 
moelle. 

Dans la coupe VE, qui passe par l’entre-nœud suivant, il s’est 
déjà ajouté plusieurs cellules médullaires à la moelle primi- 
tive. 

Par l’adjonction de ces cellules supplémentaires et le recloi- 
sonnement de tous ces éléments il se constitue ainsi un groupe 
de dix à quinze cellules médullaires, cela dès le milieu de la 
hauteur du cône végétatif. 

Le dernier cloisonnement important qui se produit dans le 
méristème du cène consiste enfin en l'apparition des cloisons 
périclines qui divisent les cellules superficielles en une cellule 
corticale el une cellule stélique. Ces cloisonnements par des 
périclines débutent dans la partie supérieure où nodale de 
chaque entre-nœud et ne s'étendent à sa partie inférieure ou 
internodale que plus tard. C’est ce que montrent les trois coupes 
successives descendantes 7, {7 et ZII de la figure 4. Ces trois 
coupes passent dans le même entre-nœud; les deux premières, 
qui passent par la région nodale, montrent un manchon de 
cellules stéliques, tandis que la troisième, qui passe dans la 
région internodale, n’en a pas : elles ne sont pas encore sépa- 
rées, tandis qu'elles le sont plus haut. 

On peut, dans le cône terminal, vers son tiers inférieur, c’est- 
à-dire au niveau de son renflement maximum, reconnaitre en 
coupe transversale les trois régions suivantes : 

1° Une assise de cellules allongées radialement, qui représente 
l'écorce : 

2° Un manchon de cellules stéliques : 

3° Un massif de cellules médullaires. 

Bien qu'étant encore à l'état de méristème, les tissus de ces 
trois régions se distinguent cependant par un ensemble de 


16 LOUIS VIDAL 


particularités : existence de méats, contenu protoplasmique, 
inégale cyanophilie des noyaux. 

Les cellules médullaires, qui sont celles qui se sont séparées 
les premières, sont aussi celles qui sont le plus nettement 
différenciées. 

Elles se distinguent tout d'abord par l'épaisseur relativement 
grande de leurs parois el en second lieu par leurs méats 
intercellulaires. Ces méats commencent de très bonne heure. 
Les auteurs, en général, reportent à un stade bien postérieur 
la formation des lacunes de la moelle : c'est qu'ils ont en vue 
des lacunes assez volumineuses, macroscopiques si j'ose dire. 
Les méals dont il est ici question sont très petits; ils sont 
perceplibles dès la base du cône, c'est-à-dire au niveau de la 
première collerette de feuilles. On les devine parfaitement dans 
la belle figure classique du T'e/mateja donnée par Sacs. Les 
premiers méals se forment toujours au centre de la tige, là où 
viennent se rencontrer jes cloisons principales et les cloisons 
sextanlielles (on entend que ce n'est pas un point précis 
puisque les cloisons sextantielles n'atteignent pas exactement 
le centre). Ces six cloisons radiales ou pseudo-radiales sont 
passablement épaisses, et c’est de leur décollement que résultent 
les premiers méats ; peu après il s'en produit de semblables 
dans toute l'étendue de la moelle. La présence de ces petites 
lacunes permet de délimiter assez nettement la moelle vis-à-vis 
de la région stélique, parce que, dans cette dernière, il n°y en a 
absolument pas en ce moment, les grandes lacunes du proto- 
xylème ne se formant que beaucoup plus tard. 

Les cellules médullaires se distinguent en outre par leur 
vacuilé relative. Encore qu'elles ne soient pas très pauvres en 
proloplasma, elles paraissent cependant vides par rapport aux 
cellules corticales et surtout par rapport aux cellules stéliques 
dont le contenu est très dense. 

Les cellules médullaires sont enfin caractérisées par leurs 
noyaux érythrophiles où {out au moins peu cyanophiles. De, 
bonne heure ces noyaux montrent pour les colorants de la 
chromatine moins d'affinité que ne le font les noyaux des 
issus périphériques. Par notre double coloration brun Bis- 
marck-ichigrün les novaux de la moelle se coloraient en un 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE {7 


brun plus verdâtre que celui des noyaux de la région stélique. 
Les cellules médullaires se différencient done, dès la base du 
cône, par l'épaisseur de leurs membranes, la présence de méats, 


Le 


Fig. 8. — Coupes tangentielles passant à travers l’écorce et rencontrant les bourgeons. 
A, vue d'ensemble; PB, portion de la coupe précédente; les noyaux de la région 
nodale, plus cyanopbhiles et plus colorables sont indiqués plus foncés. — Gr. : 400; 
C, autre portion de la coupe A, représentant un entre-nœud plus âgé. — Gr. : 200; 
n, région nodale; e, région internodale: /, faisceau foliaire ; b, bourgeon. 


leur pauvreté relative en protoplasma, la médiocre cyanophilie 
de leurs noyaux. | 

Les cellules stéliques et corticales ont à un plus haut degré 
que les médullaires le caractère de tissus embryonnaires ; elles 
sont en voie de division active, les noyaux en mitose y sont 
fréquents, le protoplasma est dense et peu vacuolisé; il n’y à 


pas de méats. | 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XV, 2 


18 LOUIS VIDAL 


Une différenciation commence à ce moment à se manifester 
dans les cellules corticales et stéliques, variable selon que l'on 
considère la région nodale ou bien la région internodale (fig. 8). 
Dans la région nodale ces cellules ont au plus haut degré le faciès 
d'un méristème générateur, et plus particulièrement celles de la 
région stélique ou, comme on dit parfois, procambiale. C'est là 
que les noyaux possèdent leur cyanophilie la plus vive, que les 
mitoses sont le plus fréquentes, le protoplasma le plus dense. Dans 
la région internodale ces caractères s'atténuent. Et c'est ainsi que 
l'on arrive peu à peu à la différenciation remarquable des tissus 
de l'entre-nœud décrite dans la première partie de ce chapitre. 


IL. — ORIGINE ET DIFFÉRENCIATION DU FAISCEAU 


Nos recherches sur le faisceau se rapportent seulement aux 
tout premiers stades de son développement. Nous y Joindrons 
quelques observations d'histologie relatives à la structure des 
tubes criblés et des vaisseaux annelés. 

Les éléments qui constitueront les faisceaux (région stélique 
ou procambiale) commencent à se séparer des cellules corticales 
dans la partie supérieure de l’entre-nœud ou région nodale. 
Leur dédoublement et la différenciation du tissu qui en résulte 
commencent dans la région nodale. Le même processus se 
produit ensuite dans la région internodale et s'y poursuit de 
haut en bas. 

Il se forme ainsi autour de Ja moelle un manchon de tissu 
procambial, à cellules petites, à parois minces, sans méats, 
riches en protoplasma, à noyaux denses et fortement cyano- 
philes. 

De très bonne heure, à savoir dès le deuxième ou le troisième 
entre-nœud muni de feuilles, on peut reconnaître dans ce 
manchon procambial les ébauches des futurs faisceaux à leurs 
cellules plus petites, à contenu particulièrement dense, qui sont 
nellement ordonnées en files radiales convergeant vers un 
centre silué au bord de l'anneau de tissu procambial. 

Les plus jeunes faisceaux reconnaissables comme tels sont 
formés de deux ou trois de ces files radiales ; bientôt, ces files se 


de nr AÉ  ES 


Te - 


_ FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 19 


dédoublant, le faisceau, beaucoup plus apparent d’ailleurs se 
trouve formé de quatre à six files radiales. | 
Du côté de l'écorce Le tissu procambial est très nettement 


Fig. 9. — Coupes transversales de la tige, représentant trois stades de la formation 
du faisceau ; éc, écorce, dont l’épiderme n'est pas encore sépuré; s{, région sté- 
lique à protoplasina dense et noyaux très chromatiques. — Gr. : 400. 


délimité grâce à la petitesse de ses éléments. Les files de cellules 
corticales se dédoublent en effet moins fréquemment que celles 
de lazone procambiale, de sorte que leur différence de grandeur, 
de largeur surtout, va sans cesse en s’accentuant. Les trois stades 
que nous avons figurés permettent de suivre cette évolution 
(Voir lig. 9). En outre, les cellules corticales commencent dès ce 


920 LOUIS VIDAL 


stade à laisser entre elles des méats, extrêmement petits 1l est 
vrai ; ils débutent dans la partie moyenne de l'écorce. 

C'est ordinairement dans le troisième entre-nœud muni de 
feuilles, comme l’a justement dit Quéva, qui se forment les 
premiers tubes criblés. 

L'apparition des éléments libériens permet de reconnaître le 
péricycle ; il est simple où bien çà et là dédoublé. 

Les premiers lubes criblés sont reconnaissables au moment 


Fig. 40. — Coupes transversales du faisceau : formation du protophloème et du pro- 
toxylème. À et B sont grossis 400 fois; C et D sont grossis 700 fois: on remarque 
l'épaississement angulaire de la paroi des tubes criblés. 


de leur apparition par l'aspect particulier de leur membrane 
qui permet de les discerner même sur les coupes transversales. 

On sait en effet, depuis les travaux du regretté Juces LÉGER 
ét de CHAUVEAUD, que celle membrane est épaisse, d’un blanc 
nacré, el paraît comme gonflée ; elle est fortement colorable par 
les réactifs de la cellulose et surtout par le rouge Congo. Cela 
constitue le stade de la « différenciation maximum » de 


M. ms 


‘FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 21 


CHauveauD, ou de la « différenciation nacrée » de LéGer. 

En plus de ces propriétés, qui existent dans le liber d’une 
foule de plantes et qui d'ailleurs ont été très minutieusement 
décrites, il y en a encore une qui est plus spéciale et vraiment 
curieuse. 

Cette particularité, qui a été signalée par CHAUVEAUD, consiste 
en ce que l'épaississement de la paroi, n’est point uniforme, 
mais est plus marquée sur les arêtes de la cellule, c’est-à-dire 
en coupe sur ses angles. À ce stade le tube criblé se présente 
en coupe transversale comme un quadrilatère dont les côtés 
sont un peu plus épaissis que ceux des éléments voisins et dént 
les angles sont renforcés; la paroi, plus épaissie sur les angles, 
fait même parfois vers l’intérieur une petite saillie arrondie 
(Voir fig. 10). 

Ce mode d'épaississement angulaire de la paroi des tubes 
criblés au moment de leur différenciation nacrée n’existe pas 
seulement dans les faisceaux caulinaires. On peut le constater 
aussi dans les faisceaux foliaires. On peut le voir très bien dans 
les faisceaux foliaires que l’on rencontre dans leur trajet intra- 
corticalen faisant une coupe tangentielle de la tige (Voir fig. 11). 


A B 


Fig. 11. — Faisceaux foliaires rencontrés dans leur trajet intra-cortical. Les tubes 
criblés sont au stade de la différenciation nacrée, on remarque leur épaississement 
angulaire ; e, endoderme. — Gr. : 500. 


Dans l’un de ceux que nous avons représentés on aperçoit deux 
tubes criblés ; dans l’autre, qui est un peu plus différencié, on 
voit un groupe de cinq tubes criblés contigus, tous situés en 
bordure du péricycle. 

Enfin l’épaississement angulaire existe également dans le 
liber de la racine. Notre figure 12 montre dans une jeune racine 


22 LOUIS VIDAL 


six tubes criblés, disposés par groupes de deux d’une façon 
symétrique par rapport aux cellules de l’endoderme, ainsi 
d'ailleurs que la 
très bien décrit 
CaauveauD. (Com- 
parez notre dessin 
avec ses figures 54 
pl:VILet 59; pl. 
VIIL.) La paroide 
ces tubes criblés 
est épaisse, nacrée 
et renforcée sur 
les angles ; le no- 
yau n'a pas été 
figuré, mais ilétait 
encore visible. 

Fig. 42. — Equiselum hiemale. — Cylindre central J'ai recherché et 
d'une jeune racine; épaississement angulaire des constaté cet épais- 


tubes criblés; e.i, assise interne de l’endoderme nn t lai 
dédoublé ; e.e, son assise externe plissée. — Gr. : 500. sissement ansulal- 


re non seulement 
chez l'Equisetum palustre, mais aussi chez l’arvense, le mart- 
mum, le variegatum, le silvaticum, le limosunr et le kiemale. 
Il existe vraisemblement dans toutes les espèces d'Equisetum. 
Encore que très minimes, ces détails ne sont pas inutiles, 
car sur les coupes transversales 1l est toujours difficile de 
reconnaître les tubes criblés avec certitude ; or ce sont des 
éléments importants et dont le lieu d'apparition est nettement 
défini. 
Les premiers tubes criblés se forment toujours dans une des 
{iles radiales qui occupent le milieu du faisceau (Voir fig. 10). 
Ils peuvent naître d'une cellule procambiale formée depuis 
longtemps, mais, ainsi que l'a reconnu LéGer, cela est excep- 
üionnel. Plus habituellement les tubes criblés se différencient 
dans une cellule procambiale qui vient de se recloisonner. Cette 
cellule procambiale est directement contiguë au péricvele. Les 
deux cellules jumelles qui proviennent de son recloisonnement 
peuvent toutes deux se transformer en tubes criblés. De plus 
toutes les cellules procambiales avoisinantes sont aussi capables 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 22 


de se différencier de la même manière ; en sorte qu’on voit dans 
les faisceaux un peu plus âgés le protophloème constitué par 
un groupe compac{ d'éléments criblés en contact immédiat ; ils 
bordent le péricycle comme ceux du petit faisceau foliaire 
figuré plus haut, ou bien ils sont situés les uns en avant des 
autres. C’est pourquoi nous ne croyons pas qu'il puisse être 
question ici de cellules compagnes analogues à celles des 
Phanérogames. On sait que CHauveaub admet qu'il y en à 
réellement dans le liber de la racine. 

Les tubes criblés des Equisetum possèdent des plages amineies 
sur les parois latérales. 
Ces plages sont nom- 
breuses, allongées com- 
me des bandes horizon- 
tales, elles couvrent une 
partie assez grande de 
la parai. Les pores doi- 
vent être extrêmement 
fins, cependant leur 
existence n'est guère 
douteuse. La minceur 
de la membrane en ces 
plages explique l'aspect 
particulier de [a paroi 
en coupe transversale. 

Dans les tubes ceri- 
blés jeunes on peut 
observer de beaux no- 
vaux, très allongés, pres- 


Ô : Fig. 43. — Différenciation du liber. A, tubes 
que filiformes (Voir fig. criblés très jeunes; l’un d'eux est entier et 
13) vu par dehors; B, tubes criblés plus âgés à 

3 paroi fortement épaissie; le noyau existe encore 


Les premiers Vais- dans toutes les cellules, il a été supprimé dans 
ne quelques-unes pour la clarté du dessin. — 
seaux, ne se différen- Gr. : 750. 


ciant qu'un peu après 
les tubes criblés, n'apparaissent guère que dans le quatrième 
entre-nœud feuillé. Cependant il n’est pas rare que l’on en 
trouve dans le troisième. 

La différenciation des premiers vaisseaux est donc plus 


24 LOUIS VIDAL 


tardive que celle des premiers tubes criblés ; elle en est tout au 
plus contemporaine : elle n’est jamais plus hâtive. Nos obser- 
vations sur ce point confirment celles de Russow el de Quéva 
et contredisent celles de Lécer. Ce dernier auteur prétend en 
effet que, dans la tige de l'£quisetum arvense, « la différen- 
ciation nacrée est ordinairement un peu postérieure à celle du 
bois; plus rarement elle en est contemporaine ». 

Le pôle ligneux débute soit par un seul vaisseau annelé, soit 
par deux vaisseaux contigus qui naissent en face des premiers 
tubes criblés, et le plus ordinairement dans la même file ra- 
diale. 

La cellule procambiale qui va devenir un vaisseau ne se 
distingue point en général par des dimensions exceptionnelles ; 
à cet égard elle diffère des cellules du métaxylème qui, dès leur 
apparilion, sont ordinairement si volumineuses qu’elles sont 
reconnaissables d'emblée. 

Dans l’entre-nœud les premiers vaisseaux sont toujours 
allongés et annelés. Dans le nœud, dans la région où les 
faisceaux s’anastomosent pour reformer de nouveaux troncs, on 
lrouve en outre des vaisseaux courts qui ont des épaississements 
réliculés ; toutes les transitions sont observables entre ces 
vaisseaux réticulés et les vaisseaux annelés. 

À partir du quatrième entre-nœud feuillé on trouve des 
vaisseaux à tous les stades de développement et sur lesquels on 
peut suivre la formation des anneaux (fig. 14). 

La membrane est pecto-cellulosique ; elle demeure toujours 
très mince. Les anneaux qu'elle porte sont rétrécis suivant leur 
bord externe fixé. Leur lignification n’est jamais complète, la 
ligne d'attache demeurant indéfiniment cellulosique ; en outre 
l'anneau est bordé en dedans par une mince couche non Egni- 
fiée. Le développement des anneaux d’une mème cellule se 
fait toujours d'une manière synchronique. 

Lorsque la différenciation ne fait que commencer (comme 
cest le cas du vaisseau d'en haut de la figure 14, A) le noyau 
ne se distingue par rien de particulier. Il est alors dense, riche 
en chromatine, fortement colorable, ovoïde, allongé comme la 
cellule elle-même, à contours régulièrement arrondis et très 
nettement délimités par la membrane nucléaire. 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L EQUISETUM PALUSTRE 25 


Mais dans les vaisseaux un peu plus avancés le noyau a 
perdu cet aspect. 
ILest alors moins dense, plus hyalin, pauvre en chromatine, 


Fig. 14. — Vaisseaux annelés et leurs noyaux. À, en haut, un vaisseau très peu 
différencié dont les anneaux sont indiqués par un simple point; en bas, un 
vaisseau plus différencié où le noyau est pris dans un anneau; B à E, divers 
exemples de déformation du noyau: F, vaisseau réticulé. — Gr. : 700. 


peu colorable et même érythrophile, comme le protoplasma lui- 
même. Ses contours sont moins nets. De plus, au lieu d’être 
régulièrement arrondi, il a une forme irrégulière : il présente 
des protubérances, des pointes mousses, voire même des extré- 
mités effilées ; parfois il est rétréci en son milieu. 

Sa position dans la cellule est très variable, Parfois il est 
éloigné des parois, encore qu'il ne soit possible de l’affirmer 
que sur des coupes transversales; le plus souvent il est pariétal 
et se trouve en contact avec un des anneaux. On peut le voir 
ainsi déborder un anneau par-dessus et par-dessous etl’embras- 
ser étroitement. Une préparation particulièrement curieuse 
(Hig. 14, À) laissait voir le noyau engagé dans un anneau dont 
le calibre eût été trop petit pour le laisser passer s’il avait eu 


26 LOUIS VIDAL 


une forme régulièrement ovoïde : le noyau était étranglé en 
son milieu, en face de l'anneau. comme s'il avait dù se com- 
primer pour passer au travers d'un pertuis trop étroit. Ce vais- 
seau, bien que presque entièrement différencié, était situé dans 
le sixième entre-nœud feuillé seulement, c’est-à-dire dans une 
région encore très jeune; aussi 1l possédait un protoplasma 
encore assez abondant et un noyau relativement chromatique. 

Si on poursuit l'observation du noyau sur des vaisseaux plus 
âgés, vers le huitième ou le neuvième entre-nœud feuillé, on 
remarque qu'il devient de plus en plus hyalin, presque trans- 
parent, à peine colorable, non vacuolisé cependant. Il se réduit 
de plus en plus et finit par disparaitre. 

Évidemment le noyau, danscette dernière phase, esten pleine 
résorpltion. 

La résorption a peut-être déjà commencé avec l'édification 
des anneaux. Ilest parfaitement possible que l'aspect particu- 
lier que prend le noyau à ce moment résulte simplement de sa 
dégénérescence, car les déformations, 1l ne faut pas l'oublier, 
sont fréquentes chez les noyaux qui se résorbent. 

Cependant il ne serait pas impossible non plus que les défor- 
mations soient dues à un état amiboïde et trahissent des mou- 
vements de reptation. 

Le fait que le noyau est si fréquemment accolé aux anneaux 
suggère l'idée qu'il se déplace, qu'il va sans cesse d’un anneau 
à l’autre et qu'il Joue un rôle directeur dans leur édification. 
Son passage répété en face de tous les anneaux d'une même 
cellule expliquerait même d’une manière très simple le synchro- 
nisme de leur développement. 

Or on connait des faits analogues. HABERLANDT à montré 
que lorsqu'une membrane s'accroît d'une manière particulière- 
ment active en l'un de ses points, le noyau se porte en ce point 
et y demeure tant que se fait l'accroissement. C'est ainsi que 
dans l’épiderme de l’A/oe verrucosx, où il se forme sur la paroi 
interne un épaississement en coussinet, le noyau est accolé au 
coussinelt en formation et reste dans cette position jusqu’à la 
fin de l’épaississement ; après quoi, le plus souvent, on le voit se 
retirer. On observe à peu près la même chose dans les cellules 
épidermiques épaissies du tégument séminal de Scopolina atro- 


+ 


RP NS. 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 27 


poides. Dans les cellules sécrétrices, Van TieGnem, M'" LegLois, 
Briquer ont reconnu que le gonflement de la membrane et sa 
gélification commencent toujours à l'endroit près duquel le 
noyau avait déjà pris place. Ce sont là des exemples des rap- 
ports, mal définis sans doute mais certains, qui lient le noyau 
au développement de la membrane (1). 

Supposer que le noyau est animé de mouvements propres el 
qu'il peut se déplacer pour présider à la formation des anneaux 
est donc une hypothèse plausible : nous considérons d’ailleurs 
bien volontiers qu’elle gagnerait à être étayée sur des observa- 
tions plus précises. 

Pendant les premiers stades de la formation du protoxylème 
le faisceau est absolument dépourvu de lacune. Du reste pour 
la formation de la lacune carénale qui n’a lieu que beaucoup 
plus tard, pour celle du métaxylème et pour tout le reste du 
développement du faisceau, Je ne rapporterai même pas mes 
observations, n'ayant rien de nouveau à ajouter à ce qu'en ont 
dit les anatomistes précédents et plus particulièrement Russo w. 
PorRAULT et QUÉVA. 


III. — BOURGEONS LATÉRAUX. 


Les bourgeons latéraux se forment dans la région nodale. 

Dans le premier entre-nœud feuillé la région nodale, comme 
il a été dit plus haut, se compose de quatre assises. C'est de la 
deuxième de ces assises que procèdent les bourgeons. La pre- 
mière assise se dédoublera et formera toute la partie du nœud 
située au-dessus des bourgeons; la troisième et la quatrième 
donnent les tissus de la feuille (Voir fig. 15). 

Si on eflectue des coupes transversales dans la région nodale 
du premier entre-nœud feuillé, on remarque en face de chaque 
sillon caulinaire un groupe de cellules superficielles (il n°y à pas 
encore d'épiderme) d'aspect un peu particulier. Ces cellules, au 
nombre de deux à quatre, sont allongées radialement ; elles 
ont la forme générale d'un trapèze plus haut que large, et dont 

(1) Voir l'excellent résumé de GaucHEer, Étude générale de la membrane cellu- 


luire chez les végétuux ; Paris 1904 ; page 57: Le noyau et l'accroissement de la 
membrane. 


28 LOUIS VIDAL 


la base est externe; elles sont surtout remarquables par leur 
protoplasma abondant et leur noyau gros et colorable. A droite 


Fig.15.—Formationdes bourgeons.A,coupe longitudinale passant parle deuxièmeentre- 
nœud feuillé:; B, coupe passant par le troisième entre-nœud:; e, tissu de l'entre- 
nœud : », tissu du nœud : b, cellule gemmaire:s, premiers segments. — Gr. : 500. 


et à gauche, ces cellules privilégiées sont flanquées de cellules 
également allongées, mais plus étroites; en dedans d'elles se 
trouvent des éléments plus petits formant l'ébauche du futur 
pédicelle vasculaire 
du bourgeon (Voir 
fig. 16). 

En raison de leur 
situation au niveau 
précis où se sépare la 
gaine foliaire, il est 
difficile de voir sur 
une coupe transver- 
sale que ces cellules 
sont superficielles. Le 
meilleur indice est 
la subérisation de 


Fig. 16. — Formation des bourgeons : coupes : FDe 
transversales de la tige. — Gr. : 400. leur paroi extérieure, 


et c'est un caractère 
d'autant plus sûr que les autres parois sont purement cellulosi- 
ques. On se rend compte ainsi que les cellules en ques- 
lion bordent une fente qui n'existe qu’en face des sillons; 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 29 


à droite et à gauche le tissu est plein, la séparation des 
feuilles en face des côtes ne se se produisant que plus haut. 

L'une des cellules précédentes deviendra génératrice du bour- 
geon. On voit en effet bientôt l’une d'elles, ordinairement Ja 
médiane, l'emporter sur les autres par sa grosseur. Cette cel- 
lule gemmaire n’est pas tétraédrique : ce n’est donc pas encore 
la cellule apicale. En section longitudinale elle est aplatie, len- 
ticulaire et à face libre étroite ; en section transversale c’est un 
trapèze à base externe. 

Ensuite la cellule gemmaire grossit surtout dans sa partie 
antérieure, ce qui agrandit beaucoup sa face libre. C’est seule- 
ment alors que s'y forment les trois cloisons obliques qui 
séparent la cellule apicale tétraédrique. Ces trois cloisons trans- 
forment la cellule gemmaire en une ébauche de bourgeon com- 
posé de la cellule initiale et des trois premiers segments. 

Les tissus de la tige entourant le bourgeon en suivent la 


Fig. 17. — Bourgeons. A, section longitudinale axile d'un jeune bourgeon: », cellule 
rhizogène primordiale ; B, partie basilaire d'un bourgeon plus avancé ; la cellule 
rhizogène, séparée de la surface par une assise, est cloisonnée ; €, coiffe; s, seg- 
ments latéraux déjà divisés par la cloison médio-corticale ; n, tissus de la région 
nodale. — Gr. : 400. 


croissance et se modèlent sur lui; il en résulte à la base de la 
gaine foliaire une sorte de niche où le bourgeon se loge exacte- 
ment. On peut suivre les contours de cette cavité par la subé- 
risation de l’assise superficielle et se rendre compte qu'elle 
communique avec l'extérieur par une fente située dans le plan 
médian du bourgeon. 


30 LOUIS VIDAL 


Sur les coupes obtenues après inclusion dans la paraffine on 
observe constamment un vide plus ou moins spacieux entre le 
bourgeon et les tissus de la tige. Nous l'avons scrupuleusement 
représenté (Voyez parliculière- 
ment les figures 8, Aet C,et19, 
B), d'abord pour respecter 
l'aspect des préparations et 
aussi parce qu'il rend plus évi- 
dentes les relations des orga- 
nes. Mais ce n’est là qu'un ac- 
cident dû au retrait des tissus, 
ainsi qu'il est facile de s’en 
convaincre par des coupes sur 
le frais. 

Fig. 18. — Bourgeon, coupe longitu- Constitué comme il vient 
dinale axile. La cellule rhizogène a d'être dit. le jeune bourgeon 
produit un segment de coiffe c, et É 
deux segments cortico-stéliques, s;  S’accroît à la façon d'une tige 
ne est recouverte par une 6888 06 omdinaire J6b, réel ve: Es 

régulier un peu recourbé en 
haut eten dedans. Sa première collerette de feuilles, au lieu 
de s'allonger comme le font les suivantes, reste très courte, 
réduite à un bourrelet circulaire, et c’est à sa base que se 
forme la racine. 

La première indication de la racine peut être discernée dès 
que celte collerette est formée, à un moment où le bourgeon 
est encore réduit à son cône terminal. Juste au-dessous et 
immédiatement en arrière du bourrelet que forme la première 
gaine on remarque une assez grosse cellule superticielle (Voir 
fig. 17, À). 

Cette cellule, que nous pouvons appeler la cellule rhizogène 
primordiale n’a point la forme tétraédrique caractéristique des 
initiales des Équisétacées. Elle va, au surplus, encore se cloison- 
ner el ne donnera que plus tard, secondairement, la cellule 
apicale de la racine. 

En elfet, si on considère des bourgeons un peu plus âgés, on 
disrerne aisément la cellule mère apicale, de forme tétraé- 
drique, et elle n’est jamais superficielle. 

On peut reconnailre que cette cellule est bien un tétraèdre 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 91 


à ce qu’elle affecte en section la forme d’un triangle, et cela 
quel que soit Le sens des coupes. 

Ces coupes peuvent être utilement faites dans trois directions: 
transversale, longitudinale radiale, longitudinale tangentielle. 
Elles ne montrent pas seulement que la cellule rhizogène est 


Fig. 19. — Bourgeon beaucoup plus âgé que les précédents. A est grossi 100 fois, 
B est grossi 400 fois. 


un tétraèdre, mais aussi que sur ses quatre faces ce tétraèdre 
est en contact avec des cellules aslaties qui résultent visible- 
ment de sa division : ce sont latéralement les trois premiers 
segments cortico-stéliques etextérieurement la première calotte 
de coiffe. Or tout cet ensemble est recouvert par au moins une 
assise. 

Par exemple, dans la coupe longitudinale axile de la figure 18, 
on distingue la cellule mère avec deux segments cortico-sté- 
liques etun segment de coiffe, le tout formant l’ébauche de la 
racine, el en dehors de ceci, le recouvrant, une assise cellu- 
laire, simple, sauf en un point où elle est dédoublée. 

Dans la coupe transversale (figure 20,3) on aperçoit la racine 
un peu plus profondément située et recouverte par deux assises. 

Enfin les coupes tangentielles, comme celles de la figure 21, 
montrent également la cellule entourée de ses premiers seg- 
ments, et au-de-sous de cette ébauche de racine une ou deux 
assises qui la séparent des tissus de la tige mère. 


32 LOUIS VIDAL 


La coilfe est donc toujours recouverte d'une assise qu'il 
convient de ne pas confondre avec elle. En effet, parmi les cel- 
lules appartenant à cette assise, il en est certaines qui se sont 
bien séparées de la cellule rhizogène, mais c'est avant que cette 


Fig. 20. — Trois coupes obliquement transversales d’un même bourgeon, obtenues 
par une section transversale de la tige. La coupe { passe par le sommet du bourgeon, 
la coupe 2 par son milieu, la coupe 3 par sa base et rencontre la racine ; c, coiffe; 
s, segwents latéraux, dont l'un, celui de droite, est déjà divisé par la cloison médio- 
corlicale. — Gr. : 400. 


cellule se füt individualisée, spécialisée, si on peut dire, et il 
en est d’autres qui n’en proviennent pas. Et c’est à cause de 
cela, c'est précisiment parce que toutes ces cellules ne dérivent 
pas d’une initiale commune qu'elles ne sont pas ordonnées 
d'une manière régulière, comme le sont les segments de la 
coiffe. 

Si on effectue des coupes tangentielles successives d'un 
mème bourgeon, on remarquera immédiatement en dedans de 
la cellule rhizogène une cellule tabulaire volumineuse. Cette 
grosse cellule est le raccord entre la racine et l’axe du bourgeon. 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 93 


Une fois constituée comme il vient d’être dit, la cellule mère 
de la racine se divise selon le mode ordinaire. 
De ce qui précède se dégagent donc deux faits principaux : 


Ce 


Fig. 21. — Bourgeons : coupes tangentielles. A4, portion grossie de A, montrant la 
cellule rhizogène r ; A;, coupe immédiatement en dedans de la précédente et passant 
par la cellule de jonction j ; B, B, et C, C4, deux autres bourgeons un peu plus 
âgés : p, parenchyme cortical de la tige à parois dont l'épaisseur a été schémati- 
quement exagérée. — Gr. des dessins d'ensemble : 150 ; des détails : 500. 


1° nous rattachons le bourgeon à l’entre-nœud situé au-dessous 
de lui; 2° nous regardons la racine gemmaire comme exogène, 
mais indirectement. 

Notre opinion sur le lieu d'origine des bourgeons est basée 
sur le développement de la région nodale. Nous avons montré 


en effet que cette région fait partie de l’entre-nœud inférieur 
ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. XV, 3 


34 LOUIS VIDAL 


et qu'elle en fait partie tout entière. Les bourgeons ÿ prenant 
naissance procèdent donc de l’article de tige (ou entre-nœud, 
sensu lato) sous-jacent. La figure 1, PI. I de JANCKZEwWSKI, qui 
indique le contraire, doit en conséquence être tenue pour 
erronée. 

Une remarque de simple morphologie pouvait, au moins 
jusqu'à un certain point, car elle n’a rien de décisif, faire pré- 
voir la conclusion à laquelle nous conduit l'anatomie. 

Voici cette remarque, qui est due à JancxzEwsKkI. On sait 
que le nombre des sillons varie parfois le long d’une même tige. 
Le savant polonais a recherché quel est le nombre des bour- 
geons au niveau où celui des sillons change. Et il a trouvé 
que le nombre des bourgeons à ce niveau est égal à celui des 
sullons de l'article inférieur. C'est toujours l’article inférieur qui 
le détermine : ce n’est pas le supérieur. 

En résumé, l'étude du développement est d'accord avec la 
morphologie pour nous apprendre que les bourgeons latéraux 
* se forment, non point dans la base d'un entre-nœud, mais au 
sommet d'un entre-nœud, et toujours d’une façon symétrique 
par rapport aux sillons, aux feuilles, etc., de cet entre-nœud. 

Pour ce qui est de l’origine endogène ou bien exogène des 
racines gemmaires, les avis sont tout aussi partagés que pour 
la question précédente. 

JANCKZEWSKI, qui le premier à étudié les bourgeons avec un 
grand soin, plus tard SrrasBuRGER, ont décrit la racine comme 
endogène. Ces auteurs ont figuré son initiale au-dessous de la 
surface, dans ce que l’on appellerait l’assise sous-épidermique 
si l’assise superficielle pouvait être regardée comme un épi- 
derme. 

Mais, en opposition avec ce résultat, Van TreGneM et DouLioT, 
dans leur grand mémoire de 1888, ont établi que la racine est 
« exogène par rapport au bourgeon ». Ils ont précisément 
choisi comme exemple l'espèce que nous étudions, l'Equisetum 
palustre. Dans leur figure 580 (Ann. sc. nat. 7° série, VII, 
pl. 40), qui représente une section longitudinale de la tige, on 
aperçoit « à droite et en haut, une cellule mère de bourgeon 
encore simple et deux nœuds plus bas une pareille cellule 
mère cloisonnée, ayant formé la cellule mère de la racine gem- 


CT 
, 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 39 


maire ». À notre avis, la cellule qu'ils indiquent, n'étant pas 
tétraédrique, ne peut être qu'une cellule primordiale comme 
celle que nous avons décrite, et si celte cellule, qui est superti- 
cielle, doit vraiment former une racine, elle devra, croyons- 
nous, auparavant se diviser en deux cellules, dont une, externe, 
formera l'assise du recouvrement. 

En résumé, comme l'avaient justement dit Van Tiecnem et 
DouLror, une cellule superficielle remarquable peut être const- 
dérée comme étant le début de la racine gemmaire. Mais cette 
cellule superficielle rhizogène primordiale avant de fonctionner 
comme initiale se cloisonne, sépare extérieurement une cellule, 
s'enfonce par conséquent. À partir de ce moment seulement 1l 
s’y forme les cloisons qui limiteront un tétraèdre et des 
segments. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


1. En reprenant l'étude détaillée de la croissance terminale 
de la tige nous en avons précisé ou rectifié quelques points. 

Nous avons vu que les premiers cloisonnements s'effectuent 
avec une régularité qui exclut l’idée d’interruptions périodiques 
dont des considérations théoriques avaient fait admettre la 
nécessité. Nous avons confirmé la notion déjà ancienne 
d’après laquelle chaque série de trois segments est formatrice 
d’un article. 

Nous avons montré que la croissance est plus active dans le 
nœud que dans l’entre-nœud. L'activité de la segmentation à 
été mise en évidence pardes colorations électives : la cyanophilie 
plus grande des noyaux dans les tissus du nœud que dans ceux 
de l’entre-nœud nous a permis de distinguer ces deux régions. 
Et c’est ainsi que nous avons pu reconnaître avec précision 
la limite des entre-nœuds successifs par une méthode toute 
biologique. 

Nous avons fait voir que la moelle, au début, est formée par 
trois cellules seulement. Elle croît ensuite à la fois par lerecloi- 
sonnement de ces trois cellules primitives, mais aussi par 
l’adjonction de cellules découpées dans les cellulessuperficielles. 


36 LOUIS VIDAL 


L'étude cytologique de cette moelle, l'érythrophilie relative 
de ses noyaux, la présence de méats, nous ont permis de la 
délimiter vis-à-vis de la région stélique et de la suivre dans son 
développement ultérieur. 

2. Nous avons décrit l'origine du faisceau et de ses pôles 
libérien et ligneux. Nous nous sommes appesanti sur l'épais- 
sissement de la paroi des tubes criblés et son renforcement 
angulaire qui avaient été signalés brièvement par CHAUVEAUD 
dans la racine. 

Nous avons suivi la formation des anneaux lignifiés des 
vaisseaux, et insisté sur des déformations concomitantes du 
noyau, déformations qui sont dues peut-être à des mouvements 
propres, mais peut-être aussi tout simplement à sa dégéné- 
r'escence. 

3. L'histoire des bourgeons latéraux présentait quelques 
obseurités. 

Tout d’abord le niveau même de leur formation restait 
douteux. On nesavait trop si on devait les rattacher à l'entre- 
nœud qui est au-dessus d’eux ou bien à celui qui est au-dessous, 
ou bien même si, comme l'avait insinué JANCKZEwWSKkI, ils ne 
pourraient point appartenir indifféremment tantôt à lun, 
tantôt à l'autre. Nous basant sur les délimitations plus pré- 
cises que la cytologie nous avait apprises, nous nous sommes 
rendu compte qu'ils se rattachent toujours à l’entre-nœud 
inférieur. 

En second lieu l’origine des racines gemmaires n’était pas 
parfaitement connue. 

D'après nos observations la cellule rhizogène dérive d’une 
cellule superficielle. Mais ce n’est qu'après s'être séparée de la 
surface par une assise au moins qu'elle devient initiale et 
découpe des segments. La racine gemmaire, parconséquent, ne 
dérive qu'indirectement de la surface du bourgeon, ce qui 
concilie dans une certaine mesure les opinions contradictoires 
émises à ce sujet par des savants éminents. 

En terminant, et ceci n’a pas le prétention d’être une conclu- 
sion mais une simple remarque, disons que la tige des Prèles 
offre, dans les plus minimes détails de son organisation et de 
son développement, une régularité plus grande encore que 


- 


FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L'EQUISETUM PALUSTRE 37 


nous ne le pensions et qui est vraiment bien digne de sa géo- 
métrique symétrie. 

Les recherches que je viens d'exposer remontent à plusieurs 
années, car Je les avais entreprises à l'instigation de mon 
savant et regretté maître P. LachManx. Qu'il me soit permis de 
remercier M. le professeur MirANDE, son distingué successeur, 
de l'intérêt qu'il a bien voulu prendre à ce travail et de l’affec- 
tueuse insistance avec laquelle il m'a pressé de n’en pas différer 
plus longtemps la publication. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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Beitr., t. VIL, 1896. 

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libériens. Mém. Soc. linn. Normandie, t. XIX, 1897. 

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Jahrb. für wiss. Bot., t. XXX, Heft 2, 1897. 

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Boston Soc. nat. hist., t. V, 1899. 


38 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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racine des Cryptogames vasculaires el des Gymnospermes. Ann. des 
se. nal., 8° série, t. XVIII, 1903. 

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Eaxes, On the occurence of centripetal xylem in Equisetum. Annals of Botany, 
1909. 


RECHERCHES 


SUR LE 


DÉVELOPPEMENT DE L'OVAIRE EN FRUIT 
CHEZ LES COMPOSÉES 


Par M. P. LAVIALLE 


INTRODUCTION 


Les recherches dont le tégument de la graine, ou sper- 
moderme, a été l’objet dans ces derniers temps, ont montré 
que l’origine de cette enveloppe protectrice ne peut être 
connue d’une façon précise, que par l'étude attentive des 
modifications qui se produisent dans les téguments de l’ovule, 
après la fécondation. 

Les expressions de « {esta » etde « tegmen », employées jadis 
pour désigner les deux couches plus ou moins distinctes que 
l’on observe assez souvent dans le spermoderme, sont loin de 
correspondre toujours, comme on l'avait cru d’abord, aux 
tissus dérivés respectivement du tégument externe et du tégu- 
ment interne de l’ovule, quand le nucelle ovulaire est pourvu 
de ces deux enveloppes. C'est ce que Le Monnier (1) à nette- 
ment exprimé dans son intéressant mémoire sur la nervation 
de la graine : « Il est bien établi, dit-il, qu'en général le 
testa et le tegmen ne représentent pas dutout la primine 
et la secondine, mais seulement des couches diversement 
modifiées de la primine »; opinion qui ne renferme d’ailleurs 
qu'une part de vérité. 


(4) Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine (Ann. Sc. Nat., 
5° série, T. XVI, p. 241, 1872). 


40 P. LAVIALLE 


Pour déterminer l’origine des enveloppes de la graine, 
Le Monnier (1) s’est appuyé avant tout sur la position des 
faisceaux vasculaires dans l'ovule : « Les faisceaux, dit-il, se 
trouvant seulement dans la primine (excepté chez les Euphor- 
biacées), tout l'extérieur appartient à la primine. La zone 
interne seule pourra contenir la secondine. » Cette con- 
elusion ne s'applique naturellement qu'aux ovules bitégu- 
mentés. 

Toutefois, si la place occupée par les faisceaux vasculaires 
peut fournir un point de repère intéressant, il faut bien dire 
qu'elle ne permet de déterminer exactement, ni les limites mi la 
nature des tissus. Le seul moyen d'être renseigné exactement 
à cel égard, consiste à suivre les métamorphoses dont les 
diverses parties de l'ovule sont le siège, depuis la fécondation 
jusqu'à la maturité de la graine. Pour n'avoir pas compris la 
nécessité de cette étude, des auteurs plus récents ont rap- 
porté, d’une façon tout à fait inexacte, l’origine de telle ou 
telle partie du tégument de la graine, à tel ou tel tissu ovu- 
laire. 

C'est dans le travail publié en 1893 par GuiGnaRp (2) que l'on 
peut apprécier la nécessité et l'importance de la méthode 
embryogénique appliquée à ce genre de recherches. Elle à 
permis à l'auteur, non seulement de préciser l'origine des 
diverses assises du tégument séminal dans un grand nombre 
d'exemples, mais encore d'établir ce fait nouveau que, dans les 
graines considérées auparavant comme exalbuminées, on 
retrouve presque loujours une ou plusieurs assises d'albumen, 
que l’on ne manquerait pas de rapporter au tégument ovulaire, 
comme on l'a fait d'ailleurs dans plusieurs cas, si l’on n avait 
pas suivi sans discontinuité, les modifications successives qui 
se produisent dans le contenu du sac embryonnaire pendant le 
- développement de l'ovule en graine. 

Dans l'étude de l’origine des tissus de la graine, il ne suffit 
même pas toujours de prendre le stade de la fécondation comme 
point de départ; il est parfois nécessaire de remonter à un 

(4) LE MonxiEr, loc. cit., p. 242. 


(2) Guicxanp, Recherches sur le développement de la graine et en particuher 
du tégument séminai (Jurn.de Bot.. p. 306, Paris, 1893). 


né te Éd ASE à 


En Le n: 


OVAIRE DES COMPOSÉES 44 


stade antérieur. C’est ainsi que certains auteurs, croyant que 
chez les Composées, le tégument ovulaire n’a encore subi aucune 
modification au moment de la fécondation, se sont mépris 
sur la nature des tissus qui entourent le sac embryonnaire. 
Il est donc indispensable, dans ce cas, de suivre d’abord 
le développement, à partir de l'apparition du mamelon ovu- 
laire à la base de la cavité ovarienne, jusqu'à la féconda- 
tion. 

Dans cette importante famille, comme dans celles où les 
fruits sont des akènes, l'observation des modifications subies 
par la paroi ovarienne elle-même, faite parallèlement à celle 
de la graine, présente aussi un intérêt particulier, en raison du 
rôle protecteur qui est dévolu au péricarpe. C’est pourquoi 
M. le professeur GUIGNARD nous à engagé à compléler son 
travail précédemment cité, en étudiant simultanément le 
développement du tégument séminal et celui du péricarpe, dans 
un grand nombre de genres et d'espèces de Composées (1). 
Nous tenons à lui exprimer ici notre vive reconnaissance, 
pour l'hospitalité qu'il nous a donnée dans son laboratoire, et 
pour les conseils qu'il nous a prodigués au cours de ces 
recherches. | 

M. Guérin, professeur agrégé à l'École supérieure de phar- 
macie de Paris, a guidé nos premiers pas dans la voie qui nous 
était tracée. Nous avons travaillé à ses côtés pendant plusieurs 
années, et avons largement profité de ses enseignements. 
Qu'il veuille bien recevoir l’assurance de notre sincère grati- 
tude. | 

Nous adressons nos bien sincères remerciements à tous ceux 
qui ont contribué à mener à bien cette étude : M. PorrauLr, 
directeur de la Villa-Thuret; M. Co, professeur à l'École de 
plein exercice de médecine et de pharmacie de Nantes: 
M. ArechavaierTA, directeur du Musée national de Montevideo; 
M. Girarpeau et M. BonnaRp, préparateurs à l'École supérieure 
de pharmacie de Paris; M. DEMiLLY, jardinier en chef de l'École 
supérieure de pharmacie de Paris. 

Pour faciliter la lecture de notre travail, nous donnons la 


(1) Nous avons étudié 298 espèces, appartenant à environ 65 genres. 
3° 


42 P. LAVIALLE 


liste des genres étudiés, en suivant la division en tribus et sous- 
tribus donnée par ENGLER et PrANTL (1). Cette division présente 
l'avantage de rapprocher dans la description, les plantes pré- 
sentant des caractères morphologiques analogues. 


LISTE DES GENRES ÉTUDIÉS. 


DIVISION DE LA FAMILLE. GROUPES BTUDIES. 
Vernoniées. ] | Échinopsidinées. 
| Eupaturiées. æ _Cynarées. Carlininées. 
| D Ÿ « . ’ 
Astérées. Es Sous-tribus. | Carduinées. 
Inulées. =  Centauréinées. 
. , Le 
Hélianthées. = : Ai 
Tubuliflores. ) Héléniées. 2 Mutisiées. Gochnatinées. 
12 tribus. Anthémidées. E | Sous:tribus )Mutisinées. 
8 Sénécionées. AE *  Nassauvinées. 
8 Calendulées. S AREA ER 
À HR : : Ë Scolyminées. 
. Arctotidées. Liguliflores. RE k 
E F Fe ho Cichorinées. 
SZ PAR RES Léontodinées. 
VPPRPESE Sous-tribus.! Crépidinées. 
Liguliflores.SC0lyminées. Ÿ 
| 4 seule tribu. Dendroséridinées 
Cichoris Cichorinées. 
ie Fra Léontodinées. 
Sous-tribus. Crépidinées. 
GENRES DES TUBULIFLORES ETUDIÉES. 
Sous-tribus. Genres. Sous-tribus. Genres. 
Échinopsidinées. Echinops. Centaurea. 
Gentauréinées. | Carthamus. 
| a (Suite.) Carduncellus. 
15 ardinia. Graal 
Carlininées ....,, .. “ Cnicus. 
| Carlina. 
Atractylis. | Moquinia. 
à \ Onoseris. 
Cape : Gochnatinées .. VAE 
LAC EE . Berardia. 
Saussurea. 
Jurinea. Schlechtendalia. 
Carduus Trichocline 
Carduinées .... are è Qi ; 
Cirsium. Mutisinées..... ) Chaptulin. 
Cynara. Gerbera. 
Silybum. 
Galactites. Perezia. 
‘ Onopordon. 2 Trixis. 
Nassauvinées.. Pamphalea. 
À Crupina / 
Centauréinées . } "7? Moscharia. 
Serratula. 


(1) EnGcer Er Pranri, Pflanzenfamilien, Leipzig, 1889. 


FLE 


Sous-tribus. 


Scolyminées... 


Cichorinées..;, 


Léontodinées .. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 


GENRES DES LIGULIFLORES ÉTUDIÉES, 


Genres. Sous-tribus. Genres. 
Seule Léontodinées .. | aie 
; ragopogon. 
, Catananche. (Suite.) | rer Qi 
| Cichorium. 
Lampsana. | Rodigia. 
Microseris. ! Pterutheca. 
Krigia. Andryala. 
Hyoseris. Chondrilla. 
Uropappus. Tarazucum. 
| Tolpis. Crépidinées....( Zollikoferia. 
| Rhagadiolus. Sonchus. 
Lactucai 
| Hypochæris. Picridium. 
Urospermum. | Crepis. 
Leontodon. | Hieracium. 


43 


CHAPITRE PREMIER 


ÉTAT ACTUEL DE NOS CONNAISSANCES SUR LA STRUCTURE 
DU FRUIT DES COMPOSÉES 


Ce sujet ne pouvait manquer d'attirer l'attention des bota- 
nistes et de susciter de nombreux travaux. 

En 1866, Krauss (1) dans son travail sur les péricarpes secs 
décrit, parmi les Composées qui nous intéressent, cinq espèces 
appartenant aux genres ZLappa, Lampsana, Tararacum, 
Cichorium et Cirsium. L'étude anatomique et le schéma du fruit 
du Lappa minor seraient exacts, si l'auteur ne s'était mépris 
sur l’origine des tissus qu'il a rencontrés, en considérant par 
exemple l’assise protéique comme l’épiderme interne du tégu- 
ment séminal. Il établit l'analogie de structure qui existe entre 
les fruits de Lappa minor et de Cirsium lanceolatum. 

Quelques années plus tard, VAN TieGHEM (2), dans ses 
recherches sur la nervation de l’ovule et de la graine de 
l'Helianthus annuus, observe la division du faisceau lhibéro- 
hgneux du raphé en trois branches sous la chalaze. 

La même année, Le Monnier (3) publiait les résultats de ses 
recherches sur la nervation de la graine. Il donne l’'ÆHelianthus 
annuus comme exemple de la nervation du tégument séminal 
des Composées. Il signale que les formes plus compliquées sont 
rares, mais que les formes dégradées, dans lesquelles une seule 
branche vasculaire fait le tour de l'embryon, sont fréquentes. 
Il donne comme exemples les Cynara et les Srolymus. 

ün 1878, \WVaRMING (4) signale, dans les ovules monochla- 
mydés en général, l'allongement radial des cellules de l’assise 
anterne du tégument. II fait une étude détaillée de l’ovule du 
Senecio vulgaris, et constate la grande réduction du nucelle, 
sa disparition précoce, et le fait que le sac embryonnaire 

(1) Krauss, Ueber den Bau trokner Pericarpien (Jahrh. für Wiss. Bot., V, 
p. 124-125, 1866-67). 

(2) Vas Trecuem, Note sur les divers modes de nervation de l'ovule et de 
la graine (Ann. Sc. Nat., 5° série, XVI, 1872). 


(3) Le MonxiEr, loc. cit. 
(4) WarmxG, De l’ovule (Ann. Sc. Nut., 6* série, t. V, p. 235, 1878). 


OVAIRE DES COMPOSÉES 45 


se trouve alors en contact avec l’assise interne du tégument. 

L'année suivante, STRASBURGER (1) publie ses observations 
sur la même plante, arrive aux mêmes résullats que Warmine, 
et constate de plus, la production de quatre cellules-mères défi- 
nitives dusac embryonnaire, dont l'inférieure seule se développe. 
- Plus tard, Vesque (2) observe des cristaux prismatiques 
d’oxalate de calcium, dans la partie interne du tégument ovu- 
laire et dans la paroi ovarienne de quelques Composées. 

Presque au même moment, Harz (3) apportait une intéres- 
sante contribution à l'étude du fruit de quelques Composées. 
Il signale, en particulier, la persistance d’une ou de plusieurs 
assises de cellules, comme résidu de l’albumen, el l’existence 
d’un pigment noir abondant, dans les cellules épidermiques et 
sous-épidermiques du péricarpe de l'Æelianthus annuus et du 
Guizotia oleifera. 

Quatre ans après, HEGELMAIER (4) attribue un rôle protecteur 
à la « couche épithéliale », c'est-à-dire à l’assise interne différen- 
clée du tégument ovulaire, qui tapisse le sac embryonnaire des 
Composées, 

En 1891, BranpzA (5) essaie de suivre le développement 
du tégument séminal des Composées, mais se méprend sur 
l'origine de la partie interne du tégument séminal mûr, et l’at- 
tribue à l’épiderme du nucelle. L'auteur n’a même pas vu le 
véritable nucelle, réduit comme on le sait à son épiderme, et 
déjà résorbé avant la fécondation, car il considère comme tel, 
la zone interne du tégument qui, comme nous le verrons, se 
différencie de très bonne heure de la zone externe. 

Deux ans plus tard. GuiGnarD (6) publie sur le développe- 
ment du tégument séminal dans un assez grand nombre de 
familles, un travail qui établit la présence constante, à la 
maturité, d’une ou de plusieurs assises d’albumen, dans les 

(1) SrrassurGer, Die Angiospermen und Die Gymnospermen, léna, 1879. 

(2) Vesque, Caractères des principales familles gamopétales tirés de l'ana- 
tomie de la feuille (Ann. Sc. Nat., Te série, t. [, p. 216, 1885). 

(3) Harz, Landwirthschaïtliche Samenkunde, Berlin, 1885. 

(4) Hececmarer, Ueber den Keimsack einiger Compositen und Umhüllung, 
(Bot. Zert., n° 50, p. 805, 1889). 

(5) Branpza, Développ. des tég. de la graine (Revue yénérale de Bnt., t. LU, 


| p. 229, 1891). 
(6) GuiexarD, luc. cit. 


46 P. LAVIALLE 


graines dont l’albumen s'organise à l'état de tissu. I est d’ac- 
cord avec STRASBURGER au sujet du Senecio vulgaris, et suit pas 
à pas le développement du tégument séminal de cette espèce, et 
d’un certain nombre d’autres Composées, Ce travail doit être 
ici l'objet d'une mention toute particulière, car il est le seul 
qui donne une idée nette, de la nature et de l'origine des divers 
tissus qui forment le tégument séminal des Composées. L'au- 
teur laisse volontairement de côté la paroi de l'ovaire ; il n’en 
parle qu'accidentellement, en raison de l'intimité de ses rela- 
lions avec le tégument. 

Peu de temps après, ScHwere (1) observe de nouveau 
l'allongement radial des cellules de l’épidermeinterne du tégu- 
ment, et figure le développement de l'embryon du Tarazacum. 
Toutefois, l’auteur confond la zone interne du tégument avec 
le nucelle quand il dit : « A l’état jeune le sac embryonnaire est 
couvert par un assez grand nombre d'assises de cellules appar - 
tenant au nucelle, qui vont en diminuant de plus en plus vers 
le micropyle. Vers l'extérieur, ces couches passent insensible- 
ment aux cellules confuses, très fortement aplaties, internes, du 
tégument, » De tels résultats dénotent, de la part de l’auteur, une 
complète ignorance des travaux antérieurs sur la question. 

En 1898, M'< GoLnrLus (2) cherche à déterminer les fonc- 
hons de l’assise épithéliale et des antipodes chez les Composées. 
Elle signale la différence d’affinité que possèdent les deux 
zones du tégument envers diverses matières colorantes. Nous 
tenons à reproduire ici les conclusionsde son travail, car elles 
nous intéressent particulièrement, et témoignent du besoin 
éprouvé par l'auteur, d'expliquer la digestion de la région sous-. 
chalazienne, si développée, du tégument ovulaire, et la trans- 
mission des produits digérés à l’albumen et à l'embryon : 
« Le sac embryonnaire des Composées, dit-elle en concluant, est 
entouré par l’assise interne du tégument différenciée en cellules 
digestives. Les antipodes y sont ordinairement disposées en 
série, qui pénètre comme un suçoir dans la partie axile de 


(1) Scuwere, Zur Entwicklungsgeschichte der frucht von Tararacum oflici- 
nale (Flora, LXXXII, 1896). 

(2) Marmiioe Gocorius, Sur la structure et les fonctions de l’assise épithéliale 
et des antipodes chez les Composées (Journ. de Bot. Morot, 1898-1899). 


OVAIRE DES COMPOSÉES 47 


l'ovule. Ces antipodes sont généralement en relation avec un 
cordon de cellules conductrices dirigées vers l'extrémité du 
faisceau raphéal. Elles semblent donc représenter l’intermé- 
diaire entre le sac embryonnaire et les substances digestibles 
élaborées par l’ovule. » 

Nous verrons plus loin que les antipodes ne jouent aucun 
rôle spécial dans la digestion du tégument séminal. 

Un peu plus tard, Hanauser (1) suit le développement ‘du 
péricarpe de l'Heliinthus annuus, et signale la présence de poils 
jumeaux naissant aux dépens de la même cellule épidermique. 
Il figure, vue de face, une couche pigmentaire contenue dans le 
péricarpe, et la montre composée d’un réseau. Il se prononce 
nettement sur l'origine intra-cellulaire des cavités renfermant 
le pigment. Il signale aussi la résistance spéciale de ce pigment 
vis-à-vis des réactifs. 

Prisrer (2) avait du reste considéré antérieurement comme 
des méats, les couches pigmentaires analogues trouvées dans 
les genres Carthamus et Guizoti. 

En 1905, GerprTs (3) publie un travail sur le développement 
et la structure définitive du fruit des Composées officinales. Ce 
travail, important par le nombre des espèces étudiées, contient 
d'énormes et nombreuses erreurs, indiquant d’une façon claire, 
que son auteur n’a aucune connaissance des travaux publiés 
antérieurement sur le même sujet. 

Enfin, tout récemment, Hanauser (4) exposait les résultats 
de ses recherches sur l'origine de la couche chromogène 
du péricarpe de divers Carthamus, genre déjà étudié par 
Prisrer (5). Il est en désaccord complet avec cet auteur, et, 
disons-le dès maintenant, avec nous-même, en considérant les 
espaces remplis de matière colorante comme d’origine inéra- 
cellulaire. Sa description montre qu'il n’a pas étudié des ovaires 
assez jeunes, pour observer l'apparition des méatsintercellulaires. 


(4) Hanausex, Zur entwickelungsgeschichte des Perikarps von Helianthus 
annuus (Berich. d. d. Bot. Grsellsch., L. 20, p. #49, 1902). 

(2)Prisrer,Olliefernde Compositenfrüchte, Landwirthschaftlversuchsstat,X LIL. 

(3) Gerots (C. L.), Bau und Entwickelung der Kompositenfrucht mit 
besonderer Berucksichtigung der offizinellen arten(l'hèse inaug., Leipzig, 1905). 

(4) Haxausex, Ueber das Perikarp und Perikarpsekret der Gattung Carthamus 
(Berich. d. d. Bot. Gesellsch., XXIX, 13-18, 1911). 

(5) Peister, loc. cit. 


CHAPITRE I 


GÉNÉRALITÉS SUR LE DÉVELOPPEMENT DU PÉRICARPE 
ET DU TEGUMENT SEMINAL 

Nos observations nous ont permis de diviser les Com- 
posées étudiées en deux grands groupes, suivant des règles qui 
souffrent peu d'exceptions. Les caractères sur lesquels nous 
avons basé cette division, intéressent également le péricarpe 
etle tégument; de plus, ils concordent avec les caractères mor- 
phologiques, du moins dans les grandes lignes. 

Nous ferons successivement l'étude détaillée du développe- 
ment du tégument séminal el du péricarpe, chez les Liguliflores 
et chez les Tubuliflores. Comme type de Liguliflores nous pren- 
drons le Sonchus oleraceus L., et comme type de Tubuliflores, 
le Centaurea cirrhata Reicus. 


DÉVELOPPEMENT DE L'OVAIRE CHEZ UNE LIGULIFLORE : 
Sonchus oleraceus L. 


Tégument, nucelle et sac embryonnaire. 


Des coupes pratiquées dans des capitules très jeunes de 
Sonchus  oleraceus, montrent  l'appa- 
rition successive des divers verticilles 
floraux, dans un ordre centripète normal. 
On observe cependant quelque chose de 
parliculier dans le développement du 
gynécée. Le mamelon ovulaire apparaît à 
la base de l'ovaire, à l'aisselle du car- 
Fig. 4. — Sonchus olera- pelle antérieur, et atteint un volume 
ceus. Coupe longit. Pre qe à % - : 
d’une très jeune fleur. assez considérable, avant la fermeture de 
D re orle: l'ovaire, qui présente encore une ouver- 
ét, élamine; s, style à < 

jeune, creux, faisant ture très nelte au sommet (fig. 1). Il y a, 
comnuniquer la tavilé en somme, une sorte de gymnospermie 
ovarienne avec l'exté- 

rieur ;9, mamelon ovu-  lemporaire chez cette Composée. 

laire. — Gr. : 410. - Ù = z 

Des faits analogues ont été observés 


chez un certain nombre de Renonculacées par Besse (1). 


(1) Bessey (E.A.) The comparative morphology of the pistils of the Ranun- 
culaceae, Alismaceæ and Rosace:æ (Bot. Gaz. p. 297, novembre 1898). 


508 
«a 
« 


ss amet. sé 0 


OVAIRE DES COMPOSÉES 19 


Après la fermeture de lovaire, le mamelon ovulaire, déjà 
assez développé, occupe une grande parte de Ja cavité qui le 
renferme, il reste assez étroitement appliqué contre le carpelle 
antérieur qui lui a donné naissance, et, lorsqu'il à atteint la 
partie supérieure, il s'incurve et produit aussitôt un nucelle 
très réduit, composé d’un épiderme et d’un très petit nombre 
de cellules. Tout autour du mamelon nucellaire, les tissus, se 
développant, forment d’abord une petite rigole circulaire, puis 
enveloppent complètement le nucelle. Simultanément la cour- 
bure s’accentue, de sorte que lovule devient nettement anatrope. 


Phénomènes nucellaires qui accompagnent l'incurvation 
de l’ovule. 

Au moment de la différenciation du bourrelet circulaire qui 
va donner naissance au tégument, on 
observe dans le nucelle, une cellule 
sous-épidermique qui grossit, refoulant 
les quelques cellules sous-jacentes, 
et occupant enfin tout l'espace limité Fig. 2. — Sonchus oleraceus. 
par lépiderme du nucelle (fe-2} C'est SR dE  ditren 
la cellule-mère primordiale du sae em-  ciation de la cellule-mère 

: primordiale du sac: T, 
bryonnaire. Le noyau de cette cel-  Gébut de la différenciation 
lulese. divise, puis :uné subdivision - 19 bourrelet fégumentaire ; 
des deux noyaux-filles produit quatre 
noyaux qui s'isolent par des mem- 


ñn,nucelle ; épn, épid. du nu- 
celle ; cmp, cellule-mère pri- 
mordiale du sac embryon- 
naire. — Gr. : 320. 


EN 
Éd 
ee cmd 
ÉCART Ë 
di 
«Dee L--épn 
Fig. 3. — Sonchus oleraceus. Coupe lon- Fig. 4. — Sonchus oleraceus. Coupe lon- 
git. de l’ovule au moment de la diffé- sit. montrant l'accroissement de la 


renciation de la cellule-mère défini- 
tive du sac : T, tég. ovulaire; épn, 
épid. du nucelle: cmd, l'une des trois 
cellules-mères définitives qui vont 
entrer en résorption. — Gr. : 320. 


cellule-mère inférieure et la résorption 
des trois autres : T, tég. ovulaire ; épn, 
épiderme du nucelle ; cmd, cellule- 
mère définitive du sac embryonnaire; 
r, les trois autres cellules-mères défi- 
nitivesen voie derésorption.— Gr. : 320. 


branes et donnent naissance à une file de quatre cellules 


ANN. SC. NAT. BOT., %e série. 


XNA 


90 P. LAVIALLE 


superposées suivant l'axe du nucelle. Ce sont les quatre 
cellules-mères définitives du sac 
embryonnaire. On les observe 
lorsque le tégument est assez dé- 
veloppé, pour former au-dessus du 
nucelle un canal micropylaire ré- 
duit. L'une d'elles seulement, 
l'inférieure, va grandir, tandis que 
les trois autres entreront en résor- 
pion. I n’y aura donc pas d’anti- 
chines(fig. 3 et4), contrairement à 
ce que signale VESQUE (1). 

Ces observations confirment 
celles de STRASBURGER (2) sur le 
Senecio, et celles de GurGNARD (3) 
sur cette même espèce et d’autres 
Composées. 

Le sac embryonnaire adulte se 
compose de deux synergides, al- 

longées en forme de bec vers le 
M8-5.— Sonchus olergreus OU EG nNIe, Md'ane 00sphere 

coupé longitudinalement au mo- J : : 
ment de la fécondation : ze, zone gros novau secondaire situé au 
externe du tég. ovulaire; si, zone  . . I J Er | 
interne déjà gélifiée ; ad, assise VOISINASE AE 1 oosphère, CE A 
digestive; a, antipodes ; ?s, noyau {rojs antipodes, disposées en file 
secondaire ; 6, oosphère ; s, syner- ENACEL #20 
gides; r, masse de substance nu- dans la partie inférieure rétrécie 
cléaire, résultant de la résorption L 2 Æ Er JA me 
incomplète des produits fournis par du sac (fig. 5). Ces antipodes 
l’épid. du nucelle et par les trois paraissent, au début. isolées de 
cellules-mères définitives supérieu- :,, . : : 

res. — Gr. : 240. l'épiderme interne du tégument. 

Cette apparence est due à la pré- 
sence, entre elles el cel épiderme, des produits de désagréga- 
üon de l'épiderme du nucelle. 


Evolution de l’épiderme du nucelle. 
Nous avons pu observer très nettement, chez le Sonchus et 


4) Vesque, Développ. du sac embryonnaire des Angiospermes (Ann. Sc. Nat., 
6° série, t. VI, 1878). 

(2) STRASBURGER, loc. cit. 

(3) Guicnann, Recherches sur le sac embryonnaire (Ann. Sc. Nat., 6e série, 
t. XIIE, 1882). 


uméntifte de tu. de. On. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 1 


chez les autres Composées dont nous avons suivi le développe- 
ment pas à pas, la résorption de l'épiderme du nucelle au cours 
du développement du sac embryonnaire. Il est résorbé d'abord 
dans la région supérieure, voisine du micropyle, tandis que la 
partie inférieure conserve sa structure un peu plus longtemps. 
Lorsque le sac embryonnaire à atteint son volume normal, on ne 
retrouve aucune trace d'organisation rappelant lenucelle (fig. 5). 


Évolution du tégument ovulaire depuis la différenciation de 
la cellule-mère définitive jusqu'à la maturité du sac. 


1° Evolution de la zone interne. 


L'épiderme du tégument ovulaire présente des caractères 
identiques dans la région interne, au contact du nucelle, et dans 
la région externe, c’est-à-dire à la surface de l'ovule, jusqu'au 
moment de la différenciation de la cellule-mère définitive. Mais, 
pendant le développement du sac, on observe des cloisonne- 
ments radiaux accompagnés d’un allongement radiai, des cel- 
lules de la région épidermique qui est au contact du nucelle ou 
du sac (1). 

Pour des raisons que nous développerons plus loin, nous 
désignerons cette assise, au cours de notre travail, sous le nom 
d' « assise digestive » (2). 

Cette assise digestive disparait après la fécondation. Elle est 
encore visible cependant, lorsque le sac est entièrement rempli 
d'albumen, autour du rétrécissement tubulaire occupé par les 
antipodes (fig. 6). La longueur de l'embryon est à ce moment 
le tiers environ de la longueur du sac. Nous sommes absolu- 
ment d'accord sur ce point avec GuiGxarD (3), qui a observé 
les mêmes faits chez le Senecio. 

(4) L'apparence particulière de ces cellules, jointe à l’affinité très grande des 
noyaux envers les matières colorantes, a fait donner à cette assise différenciée, 
les noms de « couche de revétement » par WarminG (loc. cit.), qui la considère 


comme un caractère des Monochlamydées, d’ « endoderme » par HEGELMAIER 
(loc. cit.), d' « endothèle » par Scawere (loc. cit.). GuÉRIN, qui a observé une 


semblable assise chez les Ményanthoïdées, lui a donné le nom de « tapis », 
déjà adopté par Go8eL. On lui a encore donné le nom d° « épithélium » ou 
d’ « assise épithélioïide ». 

(2) Souëces, dans son travail sur le tégument séminal des Solanées, donne 
aussi le nom d'assise digestive à l'épiderme interne du tégument (Ann. Se. Nat., 
9e série, t. VI, p. 19). 

(3) Guicnarp, loc. cit., p. 80. 


P. LAVIALLE 


Il nous semble utile de faire remarquer dès maintenant, pour 


tégument : ze, zone externe; zi, zone 
interne ; ad, assise digestive: à, anti- 
podes; E, embryon; $S, suspenseur : 


rendre la suite de notre tra- 
vail plus compréhensible, que 
Jamais nous n'avons vu cette 
assise persister, et qu’en aucun 
cas nous n'avons eu l'occasion 
de la retrouver dans le fruit 
mür; ceci dit, pour montrer 
que la présence d’une assise 


A 1-+-P° cellulaire autour et au contact 
| | | | de l’assise ou de la couche pro- 
La + T  téique, ne peut être considérée 
| | comme un résidu de lassise 

| | digestive. 
] |: GUIGNARD (1) et MLLE GoLp- 
iQ | | a  FLUS (2) signalent le rôle diges- 
| ba] | fs Lif de cette assise. De fait, si le 
| | FAN ON issu du tégument est resté par 
NA UE À fr L'ATRR faitement homogène jusqu au 
\\ M FA moment de sa différenciation, 
SAONE il n’en est pas de même dans la 
AK [ 3 suite. En effet, avantmême que 
l NOTE le sac ait atteint son volume 
Ù | Cars __— définitif, le parenchyme se mon- 
A /f tre envahi par un agent de 
| | A désagrégation, de dissolution, 
| Ç vraisemblablement une dias- 
Mer Na) tase sécrétée par l’assise diges- 

A Er Sonchus oleraceus Coupe tive. 

Re Li Pour nous. jle de diges- 
: po, ne: T, s, son rôle de diges 


tion n’est pas douteux, bien que 


nous n'ayons aucune preuve 
absolue; nous avons toujours 
constaté, en effet, que le gonflement et la dissolution des mem- 
branes ne se produisent jamais avant la différenciation cellu- 
laire de cette assise. De plus, la digestion du tégument ne 


alb, albumen. — Gr. : 72. 


(4) Guicxarpn, loc. cit., p. 78-79. 
(2) MarmLoE GorpFLus, loc. eit. 


La 


n 


QT 


OVAIRE DES COMPOSÉES 


dépasse jamais la limite supérieure du sac, point où s'arrête 
également la différenciation de l'épiderme interne du tégument 
en assise digestive (fig. 5). 

Les cellules du parenchyme tégumentaire voisines de l’assise 
digestive, s’allongent pendant le développement de l’ovule, et 


sorlentent vers la région chalazienne, prenant ainsi une 


direction et des dimensions, propres à amener les diastases dans 
la masse très considérable de tissu qui occupe la région sous- 
chalazienne. 

Tout ceci précède de peu la fécondation ; mais nous voulons 
insister sur le fait que la digestion de la zone du tégument voisine 
du sac, n'est en aucune façon liée à ce phénomène, et qu'elle 
peut s’opérer sans que la fécondation se produise. Nous en 
avons eu de nombreuses preuves, en examinant des ovules 
adultes, non fécondés, dont le sac continuait à s’allonger 
comme si la fécondation s'était pro- | 
duite, et dont le tégument était digéré 
jusqu'au voisinage de l’épiderme ex- 
terne. Les produits solubles provenant 
de cette résorption ne pénètrent pas 
dans le sac embryonnaire dont la cavité 
est à peu près nulle. 

Ainsi, par le fait du gonflement des 
membranes, sous l'influence vraisem- 
blable de diastases venues de l’assise 
digestive, le tégument ovulaire se trouve, Fig: 7 — Sonchus olera- 

É Ge ceus. Coupe transv. de 
même avant la fécondation, divisé en  l'ovule au même stade de 
deux zones (fig. 7): l’une externe, quin'a 


RER PS 


développement : C, paroi 

: . de l'ovaire ; ze, zone ex- 
subi aucune modification ; l’autre inter- 
ne gélifiée, qui subit une résorption à 

peu près complète pendant le développe- 

ment. 
La structure de cette zone interne, v 
compris l’assise digestive, est identique 


terne du tégument.; R, 
faisceau du raphé; zi,zone 
interne du tégument ; ad, 
assise digestive; se, sac 
embryonnaire ; fe, fais- 
ceau carpellaire cp, cor- 
don du tissu conducteur. 
— Gr. : 110. 


à celle qui est figurée plus loin pour le Centaurea cirrhata 


(fig. 26, 27, 28). 


D4 P. LAVIALLE 


2° Evolution de la zone externe. 


La zone externe possède, au moment de la fécondation, une 
épaisseur qui, au niveau moyen du sac, est à peu près égale à 
celle de la zone interne. Elle est parcourue par un faisceau 
libéro-ligneux, qui franchit la région chalazienne sans se rami- 
fier, el se prolonge du côté opposé, jusqu'à une faible distance 
du micropyle, en formant une boucle située dans le plan de 
symétrie de lovule; de sorte qu'en coupe transversale, on ren- 
contre deux fois le même faisceau, en deux points diamétra- 
lement opposés. Les cellules de l’assise sous-épidermique 
contiennent chacune un cristal prismatique d’oxalate de chaux. 

Pendant le développement de lembrvon, cette zone est en 
grande partie aplatie et résorbée, mais le faisceau v conserve 
toute sa netteté (fig. 21). 

L'épiderme externe ne subit pas de modifications bien sen- 
sibles au cours du développement, chez le Sonchus. Les cel- 
lules sont petites, el pourvues d’une membrane mince et 
hgnifiée à la maturité. Le faible développement des cellules de 
l’'épiderme externe du tégument, constitue un caractère com- 
mun à la plupart des Liguliflores, et doit être considéré comme 
un bon caractère général et distinc- 
Uif de cette sous-famille. 


Phénomènes présentés par le sac 
embryonnaire après la féconda- 
tion : Développement de l'em- 
bryon. 


Aussitôt après la fécondation, 
l'œuf se divise et fournit deux cellu- 
Fig. 9. — Sonchus oleraceus. ; Fac 
Coupe lougit. de l'embryon : ce les: l'une, antérieure, auContactdes 
ébauche des cotylédons; 4, synergides, qui donnera le suspen- 
collet et première assise de Ja : Se QE ; 
coiffe ; $s, cellules de la base seur:] autre, postérieure, qui donnera 
du suspenseur. — Gr.: 240. Ù = : | 
D AN APE KT l'embryon proprement dit (fig. 6). 
Plus lard apparait l’'ébauche des cotylédons ; on observe à 
ce moment (fig. 9) le cloisonnement tangentiel des cellules 
épidermiques voisines du suspenseur, ce qui fixe la position 


FPE 


OVAIRE DES COMPOSÉES DD 


du collet et forme la ‘première assise de la coiffe. Les 
cotylédons se développent ensuite, pendant que la radicule se 
différencie nettement en deux zones, le cylindre central et 
l'écorce. On observe une gemmule très nette à la maturité 


Fig. 10. — Sonchus oleraceus. Coupe lon- Fig. 11. — Sonchus oleraceus. Embryon 
git. de l'embryon: ct, cotylédons ; col, mûr coupé longit. : cf, cotylédons; 
collet; cf, premières assises de la coiffe : g, gemmule;r, radicule; pe, par. cortical; 
s, Suspenseur. — Gr. : 210. ce, cylindre central ; co/, collet; cf, pre- 

mières assises de la coiffe. — Gr.: 55. 


(fig. 10 et 11). Les cotylédons sont situés de partet d’autre du 
plan de symétrie de l’ovule générateur, plan de symétrie facile 
à retrouver même dans le fruit mür, en coupe transversale, à 
l’aide de la boucle vasculaire du tégument, qui, nous l'avons 
dit, est située dans le plan de symétrie de l’ovule. 

Le développement de l'embryon paraît être le même pour 


56 P. LAVIALLE 


les autres Liguliflores, chez lesquelles nous avons rencontré 


divers stades, correspondant exactement à ceux que nous 
venons de citer et de figurer pour le Sonchus. 


Développement de lalbumen. 


Pendant que l'œuf se divise pour donner le suspenseur et 
l'embryon, le noyau secondaire se divise également, et fournit 
l’albumen qui remplit complètement le sac 
embryonnaire. Le sac s'accroît ensuite, les 
cellules de l’albumen se multiplient, l'em- 
brvon grossit, digérant lalbumen au fur 
et à mesure que sa masse s'accroît. Cet 
accroissement de lalbumen parait lié à 
l'activité de son assise externe, dont la 
structure et les fonctions vont nous retenir 
quelques instants. 

On peut observer, à un stade représenté 
par les figures 12, 13 et 14, que l’assise ex- 
terne de l’albumen est formée de cellules 
petites et allongées tangentiellement. Elle 
contourne nettement la masse de l'albu- 
men à la base du sac, et, de ce fait, ne 
peut être confondue avec l’épiderme inter- 
| ne du tégument, qui, du reste, à disparu 
Fig. 12. — Sonchus ole- complètement à ce moment-là. Les anti- 

raceus. Coupe longit. A } 2 e 
intéressant exclusive. podes elles-mêmes sont résorbées ; il n’en 
nent contenu du reste que les faibles traces des membranes 

sac e:u«, 

antipodes réduites à de séparation. 

1 ie Notreattention ayant été attirée par l’al- 

Ha ben EE Et lure spéciale de lassise externe de l’albu- 

tée avec détail par les Men, nous avons cherché à voir ce qu’elle 

Dérion représentée devenait, et si, à son apparence spéciale, 

D ge + A pe figu- 40 pas lié un rôle physiologique parti- 
culier. 


Nous avons observé la multiplication des cellules de la partie 
de celte assise située au voisinage du cul-de-sac antipodial. Ces 
cellules subissent des cloisonnements, qui débutent dans la 


mn. 


OVAIRE DES COMPOSÉES a | 


région médiane, pour se propager ensuite sur les côtés à une 
faible distance (fig. 15). Les cellules provenant de cette division 
sont petites, de forme irrégu- 
lière. Latéralement, les cel- 
lules de cette assise ne subissent 
aucun cloisonnement de ce 
genre. 


| 
À 


É 
: 
Ë 
“ 


Fig. 13. — Sonchus oleraceus. Coupe lon- Fig. 14. — Sonchus oleraceus. Détail de 
git. montrant la structure de la portion la portion B (fig. 12): E, embryon; 
À (fig. 12) : «, antipodes ; ae, assise alb, assise protéique ; ae, assise externe 
externe de l’albumen; a/b, masse de de l’albumen ; {g, partie interne du té- 
l’albumen. — Gr. : 320. sument séminal. — Gr. : 320. 


L'embrvon digérant l'albumen, ce dernier s’aceroit et reste 
toujours en contact intime avec le parenchyme du tégument. Ce 
parenchyme, qui a déjà subi une première transformation, sert 
d’une facon évidente à nourrir l’albumen au cours de son 
accroissement. Nous pensons que la résorption définitive du 
parenchyme tégumentaire, est due à une propriété digestive de 
l'assise externe de l'albumen, qui sécréterait les diastases, 
nécessaires pour compléter la digestion. 

L'albumen joue, du reste, un rôle analogue dans d’autres 
familles. Gurexarp (1) à observé chez quelques Santalacées, la 
production d’un suçoir formé aux dépens du noyau secondaire, 
et qui a par conséquent la nature de l’albumen. Le même 
auteur à signalé (2) l'existence, chez quelques Labiées, d'une 
cavité micropylaire contenant des noyaux libres d’albumen. Ces 
noyaux ne forment jamais de tissu d’albumen, et sont résorbés 
plus ou moins rapidement 


(4) Guiexarp, Observations sur les Santalacées (Ann. Sc. Nat., 7° série, 
t. Il, 1885). 

(2) Guicxaro, Recherches sur le développ. de la graine et en particulier du 
tégument séminal (J. de Bot., p. 306, 1893). 


58 P. LAVIALLE 


M": Bazicka-IwaxowskA (1) signale en 1899, chez la Digitale 
pourpre et d’autres Scrofulariacées, des prolongements d'ori- 
gine « endospermique », qui s’élargissent et forment chacun 
un « kauslortum » contenant des noyaux 
libres, dans les régions micropylienne et 
chalazienne. Le même auteur indique la 
relation qui existe entre la présence d’un 
haustorium et la grande épaisseur des 
léguments, chez les Gesnéracées. Traitant 
de la nature de l’haustorium, l’auteur 
écril ceci: « L'haustorum ne possède 
sénéralement pas de tissu, il ne forme 
pas de membranes cellulaires, et, quand 
elles se forment, elles sont gélifiées très vile, 
ou complètement mucilagineuses. Ex. 
Linaria Cymbalaria. » La seconde partie 
de celte description s'applique d’une 
facon assez exacte au suçoir du Sonchus 


ceus Détail de la portion | PE ; 
À (fig. 12) après le dé qui sera décrit plus loin. 


doublement de l'assise ; 19 : 2 ; 
terne dé l'albumen + BILLINES (2) signale le présence d'un 


a, antipodes: s, mame- fjausltorium contenant des noyaux libres 
lon digestif ou sucçoir: L UN 

alb, masse del'albumen: d'albumen, dans un certain nombre de 
ae, assise externe de l’al- : : 2 noce = 
bumnen:/g, partieinterne Plantes appartenant à diverses familles. 
plus ou moinscomplète- Dans le Calendula lusitanica, Vauteur 


inent résorbée du tég. SAT . ; 2 
sém. — Gr. :320.  — constate la pénétration d'une synergide 
dans l'haustorium. Cette synergide y rem- 
plit un rôle de digestion analogue à celui de l’albumen, mais 
reste toujours indivise. 

Pezrrisor (3) décrit, chez les Éricacées, deux cavités micro- 
pylienne et chalazienne, contenant chacune quelques noyaux 
hbres d'albumen. Ces cavités s'accroissent aux dépens des tissus 
environnants. 

En 1907, Coker (#4) voit, chez certaines Pontédériacées, les 

1) Baucka-Ewaxowska, Contribution à l'étude du sac embryonnaire chez 
certaines Gamopétales (Flora, t. 86, 1899). 

(2) Binuxes, Beiträge zur kenntniss der Samenentwickelung (Flora, 1901). 

3) Perrusor, Développ. et structure de la graine chez les Éricacées, 
(Th. doct. ès sc., Paris, 1904). 

(4) Coker, The dévelop. of the seed in the Pontéderiacées (Bot. gaz., 1907). 


| 
: 
| 


OVAIRE DES COMPOSÉES D9 


deux premiers noyaux d’albumen se séparer l’un de l'autre par 
une cloison. Le noyau supérieur donne l’albumen normal, et 
l'inférieur, un üssu différent d'aspect, qui recouvre le cul-de- 
sac antipodial. 

On à signalé la présence de tissus d’une autre origine à la 
base du sac. C’est ainsi que MorrrarD (1) observe à la base du 
sac du ÆXnautia arvensis, le dédoublement des cellules de 
|” « assise interne du nucelle », fournissant un tissu au sein 
duquel se trouvent les antipodes. Cette observation est fort 
intéressante, car elle creuse un véritable fossé entre les Dipsa- 
cées et les Composées ; on peut même dire qu’elle isole les 
Dipsacées de la plupart des autres Gamopétales, dont le nucelle 
est réduit à l'épiderme. ‘ 

Enfin, M"° Barricka-Iwaxowsxa (2) signale chez le Morina 


_longifolia la production d'un tissu nourricier aux dépens des 


antipodes. 

Quelques observateurs ont cherché à expliquer la résorption 
de cette masse de tissu tégumentaire si abondante, surtout sous 
la chalaze. M° GozprLus (3) fait intervenir la forme allongée 
de la cavité antipodaire, qui s'enfonce dans le tégument, et 
aussi la présence de cellules allongées au-dessous des anti- 
podes. L'ensemble transmettrait les produits digérés au sac 
embryonnaire. 

Nos observations nous ont conduit à penser que l’assise 
externe de l’albumen est, dans toute son étendue, vouée à une 
fonction digestive. La masse de tissu à résorber étant beau- 
coup plus importante au-dessous de la chalaze, au lieu d’une 
assise digestive, il se produit, par un dédoublement local, 
un véritable tissu, un mamelon digestif, d’une activité et d’une 
résistance plus grandes. Nous lui donnerons désormais le nom 
clair et bref de sucoir. 

Ce sucoir grossit et peut atteindre un volume assez considé- 
rable (fig. 16). De plus, à tous les stades de son existence, il 
est facile de constater sa parenté avec l’assise externe de l’al- 
bumen, restée simple dans les régions latérales du sac. 


(4) MozcrarD, Sur le sort des antipodes chez le Knautia arvensis (Bull. Soc. 
Bot. de France, XLIL, p. 9, 1895). 

(2) Bazicka-Iwanowsxa, loc. cit. 

(3) MaTuiLpe GorbrLus, loc. cit. 


60 P. LAVIALLE 


Lorsque le tégument est en grand 


e partie digéré et résorbé, 
le volume du sucoir dimi- 


/ GX 

{fasse nue (fig. 17), et, à la ma- 
HS 1®°|1| PRE 

PPT turité, on n'en retrouve 
ee LL tg que des traces sans struc- 


ture, sous la forme d’un 
petit mamelon, au sein 
duquel on observe quel- 


SE ques cavités renfermant 

Ex EX encore des débris nu- 
Fe ®| cléaires (fig. 18 et 19). 

Fig. 16. — Sonchus oleraceus. Coupe longit. Les cellules qui consti- 


parallèle au plan de symétrie de l'ovule: $, 
sucçoir; alb, masse de lalbumen ; &r, 
assise externe de l'’albumen; {g, partie 
interne plus ou moins complètement résor- 
bée du tég. sém. — Gr. : 320. 


tuent ce sucoir ont, au dé- 
but, des membranes min- 
ces (fig. 15), mais elles ne 
tardent pas à subir une 
sélification qui leur communique une affinité particulière pour | 
le brun Bismarck. La gélification atteint un point tel, que les | 
cavités cellulaires, trèsréduites, paraissent arrondies. Ceci rap- | 


| 

| 

| 

| 

Fig. 47. — Sonchus oleraceus. Coupe longit. parallèle au plan de symétrie de l'ovule, | 
montrant le début de la résorption du sucoir : $s, suçoir ; a/b, masse de l'albumen ; 
ae, assise externe de l'albumen; fg, partie interne résorbée ou aplatie du tég. 
sém.— Gr. : 320. | 
pelle la description de l'Aaustorium de la Cymbalaire par | 


Mue BazickA-Iwaxo wskA (p. 58). 
La résorplion presque complète de ce tissu, est accompagnée 


OVAIRE DES COMPOSÉES 61 


de celle de l’assise externe de l’albumen dans les régions laté- 
rales. Les vestiges de cette assise ne peuvent être retrouvés à la 
maturité, tout au 
moins chez le Son- 
chus, qu'à l’aide de 
l’hématoxyline, qui 
met en évidence des 
débris nucléaires peu 
distincts (fig. 19). 
Quant aux membra- 


dans le même plan que pour les figures précéden- 
nes, elles sont com- tes. Elle montre la diminution de volume du 
suçoir. Les lettres correspondent à celles de la figure 


plètement résorbées 47 Gr. : 390. 
chez le Sonchus. 


Il s'ensuit qu’à la maturité, l’assise protéique (1) n'est pas 


Fig. 19.— Sonchus oleraceus. Coupe perpendiculaire au plan de symétrie de la graine, 
montrant l’atténuation du volume du suçoir, son écrasement, ainsi que la désorga- 
nisation complète de l’assise externe de l’albumen : s, suçoir, ae, résidu de 
l’assise externe de l’albumen ; «lb, assise protéique; {g, partie interne écrasée ou 
résorbée du tég.; ct, cotylédon. — Gr. : 320. 


représentée par l’assise externe de l’albumen, mais bien par 
l'assise sous-jacente. 


(1) On sait que Guicnarp a donné ce nom à l’assise périphérique de l’albumen, 
qui persiste, même à la maturité, dans presque toutes les graines dites 
exalbuminées. 


62 P. LAVIALLE 


L'assise protéique n'est pas unique sur toute la périphérie de 
l'embryon. Au voisinage du micropyle, autour de l'extrémité 
de la radicule, on en trouve deux ou trois assises. On trouve 
aussi quelques cellules d'albumen, en dedans de l’assise pro- 
téique, à la base des cotylédons (fig. 19). 

L'étude du développement complet de l’albumen chez le 
Sonchus présente un grand intérêt, à cause de la généralité 
des phénomènes observés. Nous avons pu, en effet, mettre en 
évidence les mêmes caractères histologiques et la même spé- 
cialisation de l’assise externe de l’albumen, dans les douze es- 
pèces suivantes, appartenant à neuf genres, el prises au hasard 
aussi bien parmi les Tubuliflores que parmi les Liguliflores: 
Sonchus oleraceus L., Carduus crispus L., Carlina acaulis L., 
Carlina vulgaris L., Centaurea moschata L., Centaurea scahiosa 
L., Centaurea sphærocephala L., Cichortum 1ntybus L., Hiera- 

con murorum L., Lampsana communis L., Scolymus macu- 
latus L., Tararacum dens leonis DEsr. 


Développement du péricarpe chezle Sonchus oleraceus L. 


La paroi de l'ovaire est formée, chezles Composées en général, 
de deux carpelles soudés bord à bord. Il en est ainsi pour le 
Sonchus, dont l'ovaire Jeune présente une paroi formée de cinq 
ou six assises de cellules à membranes cellulosiques, formant 
un {issu à peu près homogène, dans lequel sont plongés quatre 
faisceaux libéro-ligneux. On trouve un faisceau au niveau de la - 
nervure médiane de chacun des deux carpelles, et au niveau de 
chaque suture marginale. 

À l'intérieur du péricarpe et au niveau de chaque suture, se 
trouve un bourrelet d'apparence caractéristique, retenant éner- 
giquement le carmin aluné, qui proémine nettement vers l'inté- 
rieur, et qui sert à conduire le tube pollinique jusqu'à la base de 
l'ovaire. Ces cordons conducteurs (1) ont été vus pour la pre- 
mière fois chez les Composées par Browx (2), et considérés par 
Cassint (3) comme des rudiments de cloisons ovariennes. Leur 


(4) C'est ainsi que nous les désignerons désormais. 


(2) Browx, Some observations on the family of plants called Compositae 
Trans. of Linn. Soc. of London, vol. XII, p. 89, 1847). 


(3) Cassin, Composées ou Synanthérées (Dictionn. de Bot., vol. X, 1818). 


OVAIRE DES COMPOSÉES 63 


rôle conducteur ne peut être mis en doute, depuis que Gui- 
GNARD (1) y a rencontré un tube pollinique dans toute la lon- 
gueur. GUÉGUEN (2) à établi, d'autre part, que ces cordons pro- 
longent directement le tissu conducteur stylaire. Ce sont donc 
deux portions d’un même tissu. Capus (3) a étudié leur structure 
chez le Grindelia robusta. La structure de ces organes, chez le 
Sonchus, est la même que celle décrite et figurée pour le Car- 
(hamus (fig. 37). 

Au cours du développement, on assiste à l'allongement d’un 
certain nombre de cellules épidermiques, qui donnent des poils 


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Fig. 20. — Sonchus Fig. 21. — Sonchus oleraceus. Coupe transv. du fruit à la 
oleraceus. Coupe lon- maturité : C, péricarpe; R, faisceau du raphé; p, poil: 
git. de la paroi ova-  pf, paquet de fibres; ar, assise sous-épidermique mu- 
rienne jeune, passant nie d'épaississements réticulés: T, tégument présentant 
par un faisceau : po, un épiderme externe à petits éléments et une assise 
paroi ovarienne : ®, sous-épidermique oxalifère ; cm, couche membrani- 
vaisseau. — Gr. : 320. forme ; alb, assise protéique. — Gr. : 320. 


très courts, unicellulaires (fig. 21). Les membranes des cellules 
sous-épidermiques s’épaississent légèrement, suivant un réseau 
assez serré qui se lignifie. La partie interne du parenchyme 
devient fibreuse. La couche de fibres est à peu près continue et 
d'épaisseur irrégulière, variable avéc le point considéré. Enfin, 
entre ces fibres et le tégument de la graine, on trouve de très 


(1) Guiexarn, Recherches sur le développ. de la graine et en particulier du 
tég. séminal (J. de Bot., Paris, p. 306, 1893). $ 

(2) GuÉGuEx, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stigmate 
des Phanérogames, Paris, 1901. 

(3) Capus, Anatomie du tissu conducteur (Ann. Se. Nat., 6e série, t. VII, 1878). 


RP AL RUE RE PORT TO RM eu AR M UNTMPO UML AT CRU) 
3 - 
6% P. LAVIALLE 


rares débris, dus à l’aplatissement et à la destruction des cel- 
lules les plus internes. Cette résorption 
porte sur une assise de cellules au 
maximum, car on retrouve dans le 
péricarpe mûr, un nombre d'assises cel- 
lulaires sensiblement égal (fig. 21 et 22) 
à celui des assises constituant la paroi de 
l'ovaire jeune (fig. 20). 

L'oxalate de calcium fait complète- 
ment défaut dans la paroi ovarienne 
jeune, aussi bien qu'à la maturité. 


Le péricarpe ne subit donc aucune 
résorption sensible au cours du déve- 
loppement, el ne présente d'oxalate de 
calcium à aucun stade. Ce sont là deux 
caractères généraux propres aux Liguli- 
flores. 


\\ | | f 
\ | | 
Fig. 22.— Sonchus oleraceus.  T| n'existe aucun produit de sécré- 
Coupe longit. de la paroi , f£ 
du fruit mür, passant par tion dans le péricarpe du Sonrhus. 
un paquet de fibres : }f, 
paquet de fibres ; 6p, épi- À £ É : ee 
derme : ar, assise sous-épl- DEVELOPPEMENT DE L'OVAIRE EN 
dermique munie d’épaissis- FRUIT CHEZ UNE TUBULFLORE : 
sements réticulés ; p, poil; 5 , nr R 
pf, paroi du fruit. — Gr. : Centaurea cirrhata Reicus. 
320. 


L'apparition des pièces florales dans 
les capitules jeunes, rappelle en tous points les observations 
faites sur le Sonchus et mentionnées plus haut (p. 48). Comme 
pour celte Liguliflore, le mamelon ovulaire apparaît nettement 
avant la fermelure de la cavité ovarienne. 


Développement du tégument séminal. 


L'ovule naît ici, comme chez le Sonchus, à l'aisselle du car- 
pelle antérieur, et son raphé est situé au contact du carpelle, 
c’est-à-dire en avant. Le développement du nucelle et du sac 


rappelle, en tous points, ce qui à été dit plus haut au sujet de la 


Liguliflore prise pour type (fig. 23 et 24). 
Quant au tégument, 1l est divisé de bonne heure en deux 
zones très nettes (fig. 25). La figure 26 représente la structure 


MASSON ET CC", ÉDITEURS 


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mismes, trouveront dans ce livre non seulement le premier 
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sancces. | 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


La croissance terminale de la tige et la formation des bourgeons 
chez l’Equisetum palustre, par L. Vinaz.................. 


Recherches sur le développement de l’ovaire en fruit chez les 
Homposées, par, L.:L'AYIALTE "EEE SERRE TRUE 39 


TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Figures dans le texte 1 à 21. — Structure de l’Equisetum palustre. 
Figures dans le texte 4 à 22. — Ovaire et fruit des Composées. 


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OVAIRE DES COMPOSÉES  : 65 


de l’assise digestive, ainsi que les zones interne et externe du € ë, 
4 


CE Ph tee alt 2h x He 8 VIOYRCCES DER DE a 


Fig. 23. — Centaurea cirrhata. Fig. 24. — Centaurea cirrhata. Stade un peu 


Coupe longit. montrant le ma- 
melon nucellaire et le bourrelet 
tégumentaire : T, bourrelet té- 
gumentaire ; épn, épiderme du 
nucelle ; emp, cellule-mère pri- 
mordiale du sac. — Gr. : 320. 


plus avancé que dans la figure précédente : 
T, tégument; épn, épiderme du nucelle ; cmd, 
cellule-mère définitive du sac embryonnaire ; 
r, masse riche en produits nucléaires et 
provenant des trois cellules-mères définitives 
résorbées. — Gr. : 320. 


tégument, coupé transversalement un peu au-dessus des anti- 


M 
pl ur 
re ETAT 


Fig. 25. — Centaurea cirrhata. Coupe 
longit. de l'ovaire au moment de la 
fécondation : po, paroi de l'ovaire; 
ze, zone externe du tégument; 
zi, zone interne gélifiée; ad, assise 
digestive; se, sac embryonnaire ; 
À, portion de la paroi de l'ovaire 
représentée par la figure 34; B, por- 
tion du tég. ovulaire représentée par 
la figure 28. — Gr. : 55. 


Fig.26. — Centaurea cirrhata. Coupe transv. 
de l'ovule au voisinage des antipodes, mon- 
trant la structure des deux zones du tégu- 
ment : ze, zone externe ; £?, zoue interne; 
ad, assise digestive; se, sac embryonnaire. 
— Gr. : 400. 


podes. La résorption de la zone interne, qui commence d'une 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XV, D 


ss 


66 P. LAVIALLE 


façon constante à la partie supérieure du sac, est indiquée par 
la figure 27. Enfin, l'appa- 
rence des deux zones tégu- 
mentaires, en coupe longi- 
tudinale, en particulier lal- 


ze Zi 
LE ———— 


Ut 
AU 


al 


NAN 


Fig. 27. — Centaurea cirrhata. Coupe Fig. 28. — Centaurea cirrhata. Coupe 
transv. de l’ovule au voisinage de longit. montrant l'apparence des zones 
l'oosphère, montrant le début de la externe et interne au niveau indiqué 
résorption de la zone interne : mé- en B (fig. 25) : ze, zone ext.; zi, zone 
mes lettres que pour la figure 26. — int. du tégument, formée de cellules 
Gr. : 400. à parois gélifiées et allongées vers 


la chalaze. — Gr. : 400. - 


longement des cellules de la zone interne, sont donnés par la 
figure 28. 

Toutes les Composées ont un tégument formé de deux zones, 
dont la structure est identique à celle qui vient d'être représentée 
pour le Centaurea cirrhata. 

La structure de l'épiderme externe est la seule particularité, 


Fig. 29 (1), Fig. 30 (1), Fig. 31 (HI). — Centaurea cirrhata. Divers stades du déve- 
loppement de lépiderme externe du tégument : épf, épid. externe du tég. — 
Gr. : 480. 


ürée du tégument séminal, permettant de différencier nette- 
ment les Liguliflores des Tubuliflores. En effet, cette assise, 


C4 


OVAIRE DES COMPOSÉES 67 


d’abord formée de cellules isodiamétriques, s’accroit ensuite 
dans le sens radialet sclérifie fortement ses membranes. L'allon- 
gement radial des cellules ne se fait pas simultanément sur toute 
la surface de l’ovule ; il débute au voisinage du micropyle et se 
propage vers la région 
sous-chalazienne. De 
plus, les cellules n’ont 
pas une direction per- 
pendiculaire à la tan- 
| pe gente, elles sont incli- 
1) 
ll 


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SJ 
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K 


SN 


— Centaurea cir- 
Coupe tangentielle 


Fig. 32. — Centaurea cirrhata. Coupe transv. du Fig. 33. 
fruit mür : C, péricarpe dont la zone interne, rhata. 
résorbée et membraniforme, contient quelques montrant les cellules épider- 
cristaux d’oxalate de chaux; cs, canal sécréteur ; miques du tégument vues de 
T, tég. sém.; ép{, épid. tég. ; em, couche mem- face. — Gr. : 480. 
braniforme : a/b, assise protéique. — Gr. : 385. 


nées vers le micropyle (fig. 35). Ce fait est très général chez 
les Cynarées étudiées, dont l’épiderme tégumentaire s’accroit 
notablement dans le sens radial. Nous figurons ici quelques 
stades du développement de cet épiderme (fig. 29, 30, 31, 
At). 

La localisation des cristaux d’oxalate de calcium dans l’assise 
sous-épidermique, fréquente chez les Liguliflores, ne s’observe 
pas ICI. 

Après la fécondation, on assiste à la résorption de l’assise 
interne du tégument, c’est-à-dire de l’assise digestive, puis à 
celle de la zone interne du tégument. L’albumen présente des 
caractères et un développement identiques à ceux du Sonchus. 
L'assise externe parait spécialisée aussi en vue de Ia digestion 
du tégument. En tous cas, elle disparait complètement au cours 


68 P. LAVIALLE 


du développement el ne se retrouve plus à la maturité. L’al- 
bumen n'est plus représenté, à l'état mûr, que par une assise pro- 
téique, qui se trouve être par suite, comme chez le Sonchus, 
l'assise sous-épidermique de lalbumen. Le sucoir ne présente 
aucun caractère particulier permettant de le distinguer de celui 
du Sonchus. 

Le tégument se compose donc définitivement (fig. 32), d'un 
épiderme dont les cellules sont allongées radialement et dont 
les membranes sont fortement selérifiées, d'un certain nombre 
d'assises cellulaires, et d'une couche membraniforme provenant 
de la zone interne, limitée par une assise protéique qui représente 
la deuxième assise de l’albumen. 

À la maturité, les cotylédons sont placés de part et d'autre du 
plan de symétrie fourni par la boucle vasculaire du tégument. 


Développement du péricarpe. 


Peu après la fermeture de l'ovaire, on constate l'apparition de 
cristaux d'oxalate de chaux dans la région interne du paren- 
chyme carpellaire. Les cristaux sont des prismes quadratiques, 
terminés à leurs extrémités par 
des pyramides. Les pans des 
prismes sont parfois très ré- 
duits, de sorte que les deux 
pyramides peuvent se raccor- 
der en formant un octaëdre 
quadratique. La proportion 
Fig. 3%. — Centaurea cirrhata. Coupe d'oxalate, faible ai début, croît 

longit. de la paroi ovarienne jeune : rapidement, et, bien avant la 

2 rone interne oxaltére. —— Gr: 3%, fécondation, les cellules de la 

région interne, sauf celles de 
l'endocarpe, contiennent chacune un ou deux eristaux. La 
paroi de l'ovaire se trouve donc divisée, de très bonne heure, 
en deux zones très nettes et bien distinctes l'une de l'autre, 
l'interne étant oxalifère et formée de cellules beaucoup plus 
grandes que celles de la zone externe (fig. 34). 

A la limite commune aux deux zones, on rencontre quatre 
faisceaux pourvus chacun, dans leur région endodermique, 


OVAIRE DES COMPOSÉES 69 


d’un canal sécréteur qui persiste jusqu'à la maturité complète 
(fig. 32). 

Au cours du développement, les membranes des cellules de 
la zone interne se gélifient, et subissent une résorption à peu 
près complète, de sorte qu’à l’état mr, on ne retrouve qu’une 
mince couche membraniforme sans structure (fig. 32). 

Nous nous sommes demandé quel était le sort réservé à 
l'oxalate de calcium, dans cette résorption si importante de 
tissu. 

Si on compare deux coupes faites, l'une dans un ovaire jeune, 
au moment de la fécondation par exemple, et l’autre dans un 
fruit mûr, on est frappé de l'abondance des cristaux dans le 
premier cas, et de leur rareté dans les fruits mûrs (fig. 32 et 34). 
Au premier abord, on conclurait volontiers à une résorption 
de l’oxalate de calcium. Nous verrons, à propos du contenu 
cellulaire, qu'il n’en est rien. 

Le nombre des assises de cellules de la zone externe n’augmente 
pas  considérable- 
ment au cours du 
développement, on 
constate un simple 
allongement des cel- 
lules, et la sclérifi- 
cation de leurs mem- 
branes (fig. 35). 

On trouve: ct, EE 
ane NC CAN OT 

Fig. 35. — Centaurea cirrhata. Coupe longit. du fruit 


Sonchus, deux cor- mûr : C, péricarpe; er, cristaux d’oxalate plongés 
dons conducteurs au dans la couche membraniforme; T, tég. sém. dont 

; l'épid. externe est incliné sur la tangente ; alb, assi- 
niveau des sulures se protéique. — Gr. : 480. 


carpellaires.Ces cor- 

dons, logés dans deux légères dépressions correspondantes du 
tégument, font saillie à l’intérieur de l'ovaire, et sont composés 
de cellules àmembranesgélifiées et à cavitésréduites. La gélifica- 
tion de ces membranes a été mise en évidence par GUIGNARD (1) 


RER EEE — 


(1) Guiexar», Recherches sur le développ. de la graine et en particulier du 
tég. séminal (J. de Bot., p. 306, Paris, 1893). 


10 P. LAVIALLE 


chez le Senerio, à l'aide de Foxychlorure de ruthénium ammo- 
niacal. Ces cordons sont en grande partie résorbés pendant la 
maturation; on en retrouve cependant des restes assez facile- 
ment visibles, surtout après l’action du réactif combiné (carmin 
aluné et vert d'iode), qui communique à ces organes une colo- 
ralion rouge, el aux tissus environnants une coloration verte. 

La structure de ces organes est identique à celle figurée plus 
loin pour P£ehinops et le Carthamus (lg. 36 et 37). 

Le genre Cynara peut aussi servir de type au développement 
du péricarpe, comme à celui du tégument séminal des Tubu- 
liflores étudiées (Voy. p. 88). 


CARACTÈRES DISTINCTIFS PRÉSENTÉS PAR LE SONCHUS 
ET PAR LE CENTAUREA PRIS COMME TYPES 


Plusieurs caractères distinguent nettement le Sonchus du 
Centaurea, el, par comparaison, les Liguliflores des Tubuliflores 
étudiées. Ce sont d'abord des caractères tirés du péricarpe. Les 
Liguliflores ne présentent pas la division de la paroi ovarienne 
en deux zones, qui caractérise Le Centaurea et la plupart des 
Tubuliflores-Cynarées. L’oxalate de chaux, si abondant dans la 
zone interne de la paroi ovarienne des plantes de cette dernière 
Wibu, fait complètement défaut chez le Sonchus et les Liguli- 
flores en général. Le péricarpe des Tubulifiores-Cynarées contient 
souvent des canaux sécréteurs dont l'absence est générale chez 
toutes les Liguliflores. 

Quant au tégument, l'allongement radial et la sclérification 
des cellules épidermiques caractérisent suffisamment le Cen- 
taureau el la plupart des Tubuliflores étudiées, et les distinguent 
nettement des Liguliflores, qui, toutes, ont un tégument pourvu 
d'un épiderme à éléments le plus souvent très petits, formant 


une assise très régulière. 
Variations importantes présentées par le tégument et le 
Péricarpe. 


Les caractères présentés par le développement et la structure 
définitive des deux Composées étudiées comme types, se 


OVAIRE DES COMPOSÉES ro 


retroûvent, au moins dans ce qu'ils ont d’essentiel, chez la 
plupart des Tubuliflores, et nous pouvons dire chez presque 
toutes les Liguliflores étudiées, puisque les genres Scolymus, 
Cichorium et Catananche font seuls exception. Encore ces 
genres présentent-ils beaucoup de caractères des Liguliflores. 

Nous aurons cependant, en décrivant les genres elles espèces, 
l’occasion de signaler quelques exceptions aux règles établies à 
propos du Sonchus et du Centaurea. Ainsi, tandis que l'Aelianthus 
annuus présente une ramification du faisceau du tégument en 
trois branches sous la chalaze (1), chez les Echinops, les Cru- 
pina, le tégument présente parfois, en seclion transversale, 
plus de dix faisceaux libéro-ligneux. Dans l'Onoseris corymbosa, 
au contraire, le faisceau du raphé s'arrête sous la chalaze, de 
sorte qu’en coupe transversale on n’observe qu'une seule 
section de ce faisceau. 

Pour le péricarpe, la vascularisation est sujette à des varia- 
tions dans les deux groupes. Les deux espèces types, précé- 
demment décrites, ont chacune quatre faisceaux, dont deux au 
niveau des nervures médianes des carpelles, et deux autres au 
niveau des sutures marginales. On trouve souvent un plus 
grand nombre de faisceaux, en coupe transversale. Ce nombre 
peut varier pour un même fruit, avec le niveau de la coupe, 
les coupes inférieures étant plus riches que celles pratiquées 
dans la partie supérieure de l’akène. 

Les cordons conducteurs du tube pollinique, situés ordinai- 
rement à peu près au 
niveau des sutures, 
peuvent se rappro- 
cher dans certains 
cas de la nervure 
médiane des carpel- He 
les. Le volume et Ia Fig. 36. — Echinops sphærocephalus. Coupe transv. 

de la paroi de l'ovaire jeune, montrant l’un des 
structure de ces cor- cordons de tissu conducteur. — Gr. : 240. 
dons peuvent varier. 
Ceux des Echinops, des Carthamus, des Scorzonera, des Cre- 
pis et des Lactuca que nous représentons et (fig. 36, 37, 38, 


(1) Van TIEGHEM, loc. cit. 


72 P. LAVIALLE 


39 et 40), donnent une idée des variations que peuvent pré- 
senter ces organes. 
Le carpelle postérieur qui est ordinairement stérile, s'est 


A EST 
OT NE 


A 2 œ 5 À. 
RSI OI 7 
ù 1eSe: LS Ph À, 
S ares esse 
Ssseeccoee 


Fig. 40 (IV). — Lactuca perennis. Cordon conducteur. — Gr. : 480. 


montré fertile dans un cas. Ce fait, observé chez le Serratua 
coronala, est purement accidentel, même dans cette espèce. 

Nous avons parfois observé une disposition particulière des 
carpelles. Ainsi les genres Hyoseris et Scolymus ont leurs 
carpelles latéraux, de sorte que, par rapport au plan de symé- 
trie de la corolle, l'ovule d’abord et l'embryon ensuite occupent 
une position perpendiculaire. 


OVAIRE DES COMPOSÉES fa: 


La position de l'embryon est à peu près mvariable dans la 
famille, et les cotylédons sont situés de part et d'autre du plan 
de symétrie de l’ovule générateur. Toutefois, chez quelques 
Liguliflores (Scorzonera, Tragopogon), l'embryon peut occuper 
une position quelconque par rapport au même plan de 
symélrie. 

L'albumen n'est ordinairement représenté, à la maturité, que 
par une ou deux assises protéiques. Nous avons cependant 
observé chez le Schlechtendalia luzulæfolia, la présence d’une 
grande quantité d’albumen dans la graine mûre, accompagné 
de deux petits cotylédons. 

Nous verrons, en décrivant lesgenres et espèces, que la résorp- 
tion du tégument au cours du développement, peut aller Jusqu'à 
celle de l'épiderme externe: de sorte que dans ces cas assez 
rares, la couche protéique peut se trouver au contact du péri- 
carpe. 

Les variations de second ordre rencontrées seront indiquées 
à proposde chaque genre ou espèce. Elles intéressent l'appareil 
sécréteur, l'appareil protecteur, l'appareil de soutien, le nombre 
des assises d’albumen persistant à la maturité, etc. 


CONTENU CELLULAIRE 


Inuline. — Nous n'avons jamais rencontré d'amidon dans le 
péricarpe et le tégument des plantes que nous avons étudiées. 
L'inuline est l'hydrate de carbone de réserve ; nous l'avons vue 
souvent se déposer sous forme de sphérocristaux, dans nos 
préparations glycérinées. Le tégument jeune des Scolymus s'est 
montré particulièrement riche à cet égard. 

Oxalate de chaux. — L'oxalate de chaux est très abondant 
dans la partie interne de la paroi ovarienne Jeune, chez presque 
toutes les Tubuliflores-Cynarées, en tous cas chez toutes les 
Carduinées et toutes les Centauréinées étudiées. Il existe 
souvent dans le parenchyme tégumentaire des deux tribus. 
Mais, chez les Liguliflores, il est souvent localisé dans l’assise 
sous-épidermique du tégument séminal, dont chaque cellule 
contient un cristal prismatique, souvent petit, mais nettement 
visible entre nicols croisés. 


P. LAVIALLE 


1 
ES 


La forme cristalline de ce sel est variable, Dans la plupart des 
Tubuliflores, les cristaux du péricarpe appartiennent au sys- 
(ème quadratrique. Les prismes sont souvent terminés par 
des pyramides, et on peut observer des octaèdres quadra- 
tiques. 

Souvent, dans le tégument, et parfois aussi dans le péricarpe 
(Calananche), on observe des cristaux appartenant au système 
monoclinique. Ils sont assez fréquemment màclés suivant la 
facette de modification dont la notation est h". 

Nous avons dit plus haut (p. 69) que la proportion d’oxalate 
de chaux paraît diminuer dans le péricarpe des Tubuliflores au 
cours du développement. Nous nous sommes demandé s'il y 
avait bien là une résorption de ce sel. 

Pour trancher la question, nous avons effectué deux dosages 
d'oxalate. Un premier a été effectué sur 510 ovaires jeunes de 
Cynara scolymus, bien débarrassés des pièces du périanthe, et 
correspondant au poids frais de quatre grammes, donnant un 
poids sec de un gramme. La longueur de l'ovaire variait de 
deux àtrois millimètres. Le second dosage a porté sur 510 fruits 
mürs, débarrassés de l'embryon, convenablement divisés et 
pesant, Y compris Pembrvon, {rente-deux grammes el demi. 

Le traitement chimique à consisté en un contact prolongé avec 
de l'acide chlorhydrique dilué à un dixième, et en une précipi- 
tation de l’oxalate de chaux dissous, au moyen d'un excès d’acé- 
late de soude. Le précipité recueilli a été lavé, séché, calciné, 
el transformé, par addition de sulfate d’'ammoniaque et calema- 
lion nouvelle, en sulfate de chaux que nous avons pesé. 

Le poids d'oxalate, calculé à partir de la chaux du sulfate, 
correspond, pour les ovaires Jeunes, à 05,02, et pour les fruits 
murs, à 08,08. 

Ces dosages, répétés sur le Cynara cardunculus, nous ont 
conduit à des résultats de même ordre. 

On peut déduire des faits qui précèdent, que l’oxalate de 
calcium, loin de disparaitre, S'accumule pendant la maturation. 
La diminution apparente de ce sel s'explique par l'accroissement 
considérable de la surface du fruit qui, joint à la résorption 
de la zone interne du péricarpe, à entrainé la dissémination des 
cristaux. L'augmentation de la quantité d'oxalate est due aussi, 


pe 


OVAIRE. DES COMPOSÉES 15 


en partie, à un nouveau dépôt de ce corps dans le parenchyme 
tégumentaire au cours du développement. 

Ce fait donne à penser que le dosage chimique de ce sél aurait 
dû être fait, par les divers auteurs qui ont agité la question de 
sa valeur au point de vue physiologique. 

Quelques-uns émettent des opinions très nettes, et signalent 
des observations tendant à faire de l’oxalate de chaux une 
matière de réserve. [Len est ainsi de Krauss (1), de ScHIMPER (2), 
de WaërLicx (3) qui dit avoir observé des cristaux corrodés 
dans les cotylédons du Lupin. 

D'autres auteurs, Amar (4) en particulier, qui à fait une 
étude approfondie de son rôle dans la nutrition des végétaux, le 
considère comme un produit d’excrétion. C'est ainsi que doit 
êlre considéré l’oxalate que nous avons rencontré dans l'ovaire 
et le fruit des Composées. 

Appareil sécréteur. — !° £rterne. — 1° appareilsécréteur 
externe est représenté par des poils, ordinairement pluri- 
cellulaires unisériés, et terminés par une tête uni ou pluri- 
cellulaire dont le produit de sécrétion s’accumule sous la euti- 
cule. 

2 Interne. — De nombreuses Tubuliflores possèdent des 
canaux sécréteurs dans le péricarpe. Ils sont localisés dans la 
région endodermique des faisceaux. Parfois cependant, la région 
Re otlare est occupée par une couche continue d'organes 
secréteurs, que nous aurons l’occasion d'étudier à propos des 
genres Carduncellus et Carthamus. 

Dans le genre C'ynara, nous avons mis en évidence l'existence 
de canaux secréteurs endodermiques, et aussi celle de cellules 
sécrétrices peu nombreuses dans la région oxalifère. 

Chezles Ligultflores, l'appareil sécréteur n’est représenté que 
dans un petit nombre de genres. Les péricarpes des Scorzoner«, 
des T'ragopogon, etdel' Helminthia étudié, sontles seuls pourvus 
de laticifères parmi les Liguliflores. 


(1) Krauss, Ueber calcium oxalat etc... (Bot. Cent. XLIX). 

(2) Scarmper (Bot. Zeit., 1888-1890). 

(3) Wasruicn, Ueber calcium oxalat in der Pflanzen (Inaug. dissert., 
Marburg 1892). 

(4) Amar, Sur le rôle de l’oxalate de chaux dans la nutrition des végétaux 
(Ann. Sc. Nat. Bot., 8e série, t. XIX, 1904). 


706 P. LAVIALLE 


Le tégument séminal s'est toujours montré dépourvu d'or- 
ganes sécréteurs, aussi bien chez les Tubuliflores que chez les 
Liguliflores. 

Pour terminer l'étude de l'appareil sécréteur, nous nous 
sommes demandé à quel niveau s'éteignent les organes de 
sécrétion, en particulier les laticifères, chez les Liguliflores. 

Nous avons fait des coupes longitudinales, intéressant à la 
fois le capitule et l'axe qui le supporte, dans deux espèces, 
Hypochæris radicata el Hieracium murorum, dont les latcifères 
de la tige se colorent fortement par l’orcanette. Nous avons pu 
constater que ces organes, très nombreux dans la région péricy- 
clique de l'axe, s'incurvent à leur entrée dans le réceptacle en 
même temps que les éléments du tissu conducteur, et arrivent 
à la périphérie du capitule pour s'engager dans les bractées. Les 
branches libéro-ligneuses qui se détachent des faisceaux prinei- 
paux, et se ramifient à leur tour au sein du réceptacle, 
fournissent ainsi un lacis épais extrêmement pauvre en latici- 
fères. En tous cas, on ne trouve jamais de laticifères dans les 
branches qui quittent le réceptacle pour se rendre dans les 
parois de l'ovaire. 


CHAPITRE IT 


DESCRIPTION DU PÉRICARPE ET DU TÉGUMENT SÉMINAL 
DANS LES GENRES ET ESPÈCES ÉTUDIÉS 


COMPOSÉES TUBULIFLORES — CYNARÉES 


SOUS-TRIBU DES ÉCHINOPSIDINÉES. 


GENRE Echinops L. 


Péricarpe. — La paroi de l'ovaire jeune est homogène vers 
l'extérieur, lacuneuse vers l’intérieur, et dépourvue d’oxalate de 


chaux. L’épiderme porte de nom- 
breux poils pluricellulaires. Dans le 
sein du parenchyme sont plongés 
cinq faisceaux libéro-ligneux, corres- 
pondant à cinq côtes peu pronon- 
cées (fig. #1). Sur le bord interne, 
on rencontre deux énormes bourre- 
lets formés de cellules à membranes 
gélifiées, et à cavités très réduites et 
arrondies (fig. 36 et 41). Pendant la 
maturation, la zone lacuneuse ainsi 
que l’épiderme interne et les cor- 
dons conducteurs sont résorbés. On 
retrouve un épiderme externe assez 
fortement cutinisé, et pourvu de très 
nombreux poils pluricellulaires ap- 
primés (fig. 42), un petit nombre d’as- 


Fig. 41. — Echinops spæhroce- 


phalus. Coupe transv. de lo- 
vaire jeune : C, paroi de Fo- 
vaire; f, faisceau carpellaire ; 
cp, cordon conducteur ; p, 
poil; ze, zone ext. du tég. ovu- 
laire; R, faisceau du raphé de 
l'ovule qui se ramifie sous la 
chalaze en un nombre consi- 
dérable de branches: 29, zone 
int.; se, sac embryonnaire. 
— Gr. : 25. 


sises sous-épidermiques, et les faisceaux libéro-ligneux (fig. #3 ). 

Téqument. — Le tégument séminal est divisé en deux zones 
présentant les caractères et le développement précédemment 
décrits pour le Centaurea et le Sonchus. La vascularisation est 
ici plus riche. Le faisceau du raphé se ramifie au-dessous de la 
chalaze en un nombre considérable de branches; nous avons 
compté jusqu'à dix faisceaux dans une coupe transversale 


passant par le milieu du sac (fig. 41). 


18 P. LAVIALLE 


A la maturité, l'épiderme du tégument est formé de cellules à 
membranes lignifiées et minces, légèrement 
allongées dans le sens tangentiel ; au-dessous, 
un très petit nombre d'assises de cellules. 
Les faisceaux persistent et se retrouvent fa- 
clement. La zone interne membraniforme, 
représentant la partie du tégument résor- 
bée, est limitée par deux assises protéiques 
(fig. 43). 

Nous devons attirer l'attention sur l'ab- 
sence complète d’oxalate dans la partie in- 
terne du péricarpe de toutes les espèces de 
ce genre. Le péricarpe est également dé- 
pourvu d'organes sécréteurs. 

GErDTs (1) a manifestement confondu ce 
qui reste du tégument séminal à la maturité, 
avec le péricarpe. Il a aussi commis une erreur, 
en disant que tout le tégument est résorbé, 
sauf l'épiderme interne, qu'il confond expli- 


Fig. 42. — Echinops Fig. 43. — Echinops sphœrocephalus. Coupe transv. du 
sphæœrocephalus. fruit mür: C, péricarpe; /p, paquet de fibres: p, poil 
Poil tecteur du pé- tecteur: T, tégument séminal:; épt{, épid. ext. du tég.; alb, 


ricarpe. — Gr. : 85 couche protéique. — Gr. : 400. 


citement avec les deux assises protéiques. L'auteur n'a pas 
suivi le développement dans ce genre, il n'a étudié que le 
fruit mür. Or le péricarpe, très mince, se sépare lrès facile- 
ment du tégument pendant les manipulations. C'est, sans 


4) GerDTs (C.L.), loc. cil. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 79 


doute, à un accident de ce genre qu'il faut attribuer la mé- 
prise de l’auteur. 

Les caractères précédents s'appliquent aux espèces suivantes : 
ÆE. bannaticus Rocx., E. commutatus Jur., E. cornigerus D.C., 
E. exaltatus Scur., E. Gaillardoli Boiss., E. humilis BieB., 
E. persicus STEv., E. ritro L., E. sphærocephalus L., E. spino- 
sus L. 

Ce genre est nettement caractérisé par le nombre des fais- 
ceaux du tégument, la structure particulière et l'abondance des 
poils recouvrant le péricarpe, l'absence d'oxalate dans le 
péricarpe à tous les stades, et la persistance de deux grosses 
assises d’albumen. 


SOUS-TRIBU DES CARLININÉES. 


GENRE Xeranthemum ToURN. 


Péricarpe. — L'épiderme externe produit des poils Jumeaux, 
munis à la base d'un bourrelet de cellulose. Ces poils naissent 
aux dépens d’une seule cellule épidermique, et sont munis d’un 
pied unicellulaire, surmonté de deux cellules très allongées, à 
cavités très réduites, accolées sur toute leur longueur, sauf au 
sommet qui présente deux lobes acérés. Leur structure est la 
même que celle des poils de Carline (fig. 46). Dans le méso- 
phylle carpellaire sont plongés cinq faisceaux hbéro-ligneux. 
Les cordons conducteurs sont assez développés et présentent 
une structure analogue à ceux des Echinops (fig. 36). On observe 
de bonne heure la sclérification du tissu de la paroi ovarienne, 
en de nombreux points séparés par un parenchvme très lacu- 
neux. Les massifs scléreux ainsi produits sont de forme et de 
volume assez réguliers ; ils renferment souvent un ou plusieurs : 
petits groupes de cellules à membrane mince et cellulosique, 
qui ne représentent nullement des îlots libériens. Ces massifs 
sont de forme identique à celui figuré plus loin pour le Char- 
dinia (üg. 44), et s'étendent, à la maturité, de la imite interne 
Jusqu'à une faible distance de l’épiderme externe. 

On ne retrouve pas de traces des cordons conducteurs à la 
maturité. Les cellules épidermiques sont remplies d'une 


s0 P. LAVIALLE 


substance jaune, granuleuse, qui résiste énergiquement à l'hypo- 
chlorite de soude. 

Il n'existe aucun organe de sécrétion. 

Téqument. — Le développement du tégument séminal suit 
la règle générale, Le faisceau décrit la boucle typique. L'épi- 
derme externe prend un léger développement radial et se 


jee) À 4 
CS @I@, 


2 = 
= = 
CETEre7 


Fig. 44. — Chardinia Xeranthemoides. Coupe transv. du fruit un peu avant la matu- 
rité ;: C, péricarpe; /p, faisceau libéro-—ligneux inclus dans une masse fibreuse ; 
cp, cordon conducteur: p, poil: T, tégument; cm, couche membraniforme; 
alb, albumen comprenant l’assise externe de l’albumen ae, et l’assise protéique ap, 
qui persiste seule à la maturité. — Gr. : 240. 


sclérifie pour ressembler exactement à celui du Chardinia 
(fig. 44). On remarque, un peu avant la maturité, à l'intérieur 
de la couche membraniforme, la persistance de deux assises. 
L'assise externe est absolument vide, ses cellules sont d’un 


volume inférieur à celui des cellules de l’assise interne, les 
membranes sont très minces el un peu ondulées. Les cellules 


Ré 


OVAIRE DES COMPOSÉES 81 


de l’assise interne, plus grandes, ont un contenu très riche et des 
membranes plus épaisses. L’assise externe n’est plus visible à 
maturité complète, et on observe une seule assise protéique. 
L'emploi du microscope polarisant permet de déceler quel- 
ques cristaux d'oxalate à la maturité. 
Les caractères précédemment décrits 
se retrouvent chez les X. annuum L., 
X. cylindraceum Su., X. inaperlum 


WiILLp. 


GENRE Chardinia. 


Tout ce qui a été dit à propos des 
Xeranthemum peut se répéter pour le 
Chardinia  Xeranthemoides DEsr., à 
l'exception des poils qui sont parfois 
simples, unicellulaires, toujours obtus 
au sommet qui se termine par une pointe 
mousse (fig. 45). De plus, la paroï ova- 
rienne jeune renferme environ qua- | Fonds bal tects 
torze faisceaux, au lieu de cinq chez les du péricarpe ; 8, bourrelet 
de de cellulose à la base du 
Xeranthemum. Les paquets de fibres poil. — Gr, : 240. 
étant au nombre de vingt, 1l s'ensuit 
que la plupart de ces paquets présentent des restes de bois 
et de liber. La même figure (fig. 44), à l'exception des poils 
(fig. 45), s'applique aussi bien au genre Xeranthemum qu'au 
Chardinia. L'oxalate existe en petits prismes dans le tégument 
Jeune. On n'en trouve à aucun moment dans le péricarpe. 

Il n'existe aucun organe de sécrétion. 


GENRE Carlina L. 


Péricarpe. — L'épiderme externe porte de nombreux poils 
Jumeaux (1). Ces poils sont formés d’un pied unicellulaire, 


- supportant deux cellules très allongées et accolées sur toute 


leur longueur, sauf à l'extrémité qui est fourchue. Les cavités 
cellulaires sont très réduites (fig. 46). 
(4) Nous donnerons désormais le nom de poils jumeaux aux poils construits 


sur le type des poils de Carlina. 
ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. XV,20 


82 P. LAVIALLE 


Le mésophylle carpellaire, d'abord homogène, devient lacu- 
neux, surtout dans la partie interne. Les deux cordons conduc- 
leurs sont assez développés, et présentent la mème structure 
que ceux des Æchinops (fig. 36). Dans une coupe faite à 


Fig. 46. — Carlina Fig. 41. — Carlina acaulis. Coupe transv. du fruit mûr : C, 
acaulis. Poil tec- péricarpe; p, poil; T, tégument dont l’épiderme externe pos- 
teur du péricarpe.  sède des épaississements en fer à cheval : a/b, couche pro- 
— Gr. : 110. téique. — Gr. : 320. 


mi-hauteur, on rencontre ordinairement sept faisceaux libéro- 
ligneux. 

Plus tard, la partie externe de la membrane épidermique 
s’'épaissit, pendant que la région la plus interne du péricarpe 
est écrasée et résorbée. On ne retrouve pas de traces des 
cordons conducteurs. L’oxalate fait défaut à tous les stades. ] 
n'existe aucun organe sécréteur dans le péricarpe. 

Téqument. — Le développement suit la règle générale. Le 
faisceau Hibéro-ligneux franchit la chalaze pour former une 
boucle. Les cellules épidermiques s’épaississent en fer à cheval 
à concavité tournée vers l'extérieur (fig. 47). 

On trouve à la maturité, une ou deux assises sous-épider- 
miques persistantes, une couche membraniforme et deux assises 
protéiques, dont l’interne est parfois aplatie et peu apparente. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 83 


Le microscope polarisant permet d'y déceler quelques petits 
prismes d'oxalate. Nous avons suivi dans ce genre le dévelop- 
pement complet de l’albumen. Il se forme un suçoir comme 
pour le Sonchus, el sa résorption est accompagnée de celle de 
l'assise externe de l’albumen, dans les régions latérales du 
sac. On ne retrouve pas de traces de cette assise à maturité 
complète. 

Ce qui vient d’être dit s'applique aux deux espèces étudiées : 
C'. acaulis L., C. vulgaris L. 


GENRE Atractylis L. 


Péricarpe. — Le péricarpe de lAtractylis cancellata L., 
unique espèce étudiée, est essentiellement constitué comme 
celui du Centaurea pris comme type. On y trouve en effet, à 
l'état jeune, deux zones, l’externe à peu près homogène, 
l'interne oxalifère et résorbée pendant le développément. 
L'oxalate de chaux se présente sous forme de fines aiguilles 
prismatiques, fait assez particulier, car dans la plupart des 
Tubuliflores l’oxalate est en cristaux prismatiques très déve- 
loppés. L’épiderme externe est pilifère, et les poils sont parfois 
unicellulaires. Le plus souvent cependant ce sont des poils 
Jumeaux, de structure analogue à ceux de Carlina (fig. 46). Les 
cordons conducteurs ne présentent rien de particulier. 

Téqument. — Le développement du tégument suit la règle 
générale. L'épiderme externe conserve à la maturité une 
structure qui ne le différencie pas des assises sous-jacentes. 
L'ensemble comprend, en effet, cinq ou six assises de cellules, 
dont les membranes ont subi des épaississements et une ligni- 
fication, suivant une ligne spirale très surbaissée. Le faisceau 
libéro-ligneux s’arrête sous la chalaze, de sorte qu'en coupe 
transversale on n’observe qu'un faisceau. 

On peut déceler, entre nicols croisés, quelques fins cristaux 
d'oxalale à l’état jeune et à la maturité. La couche interne 
membraniforme du tégument mûr, est limitée par une seule 
assise protéique. L’assise externe de l’albumen disparaît com- 
plètement au cours du développement. 


84 P. LAVIALLE 


SOUS-TRIBU DES CARDUINÉES. 


CENRE Lappa Juss. (— Aretium L). 


Péricarpe. — Le développement du péricarpe suit une 
marche identique à celle décrite pour le Centaurea. Les cristaux 
de la zone interne sont bien développés. On trouve six faisceaux 
plongés dans la zone externe. Les cellules de l'épiderme externe 
grandissent, tout en restant à peu près cubiques, à parois cellu- 
losiques et minces, puis cuticularisent fortement leurs mem- 
branes. La zone externe est formée de petits éléments dont les 
membranes se sclérifient légèrement. 

A la maturité, on retrouve nettement la place de chaque 
faisceau, grâce au hiber qui à été respecté par la sclérification. 
Dans le même parenchyme scléreux, on rencontre de très petits 
ilots de cellules à membranes minces et cellulosiques. Les 
cordons conducteurs possèdent la structure décrite au sujet des 
Echinops (Mig. 36); 1ls sontcependant beaucoup moins développés 
que dans ce dernier genre, et on en trouve des restes à la matu- 
rité. Il n'existe aucun organe sécréteur. Le fruit est glabre. 

Téqument. — Le développemeut du tégument est calqué sur 
celui du Centaurea. La zone externe de l’ovule jeune est très 
oxalifère, et contient la boucle vasculaire. L'épiderme externe 
s'allonge radialement et prend une structure analogue à celle 
décrite et figurée pour le Centaurea. On peut trouver, à la matu- 
rité, Jusqu'à dix assises sous-épidermiques à membranes minces 
et lignifiées, limitées par une couche membraniforme résultant 
de la résorption des tissus internes, et enfin par une seule 
assise protéique. 

Nous avons trouvé les caractères précédents dans les trois 
espèces étudiées : L. major GAErRTx., L. minor Hiz., L. lomen- 
tosa Lan. 


GENRE Cousinia CAss. 


Péricarpe. — Le développement du péricarpe dans l'unique 
espèce étudiée (€. listrir MEx.), ressemble en tous points à celui 
du Centaurea. On Y trouve huit à dix faisceaux plongés dans la 
zone externe, et assez nettement visibles à la maturité. Les 


OVAIRE DES COMPOSÉES 


89 


deux cordons conducteurs sont assez développés, et possèdent 


la structure figurée pour les 
Echinops (ig. 36). À la matu- 
rilé, les cellules de l'épiderme 
externe sont de volume (rès 
irrégulier (fig. 48). On peut 
trouver des restes des deux 
cordons conducteurs. Le fruit 
est glabre. 

Tégument. — Le développe- 
ment de cette tunique n'est 
caractérisé que par la différen- 
ciation de l'épiderme externe, 
qui prend la structure repré- 
sentée par la figure 48. Au- 


À 
AAA 
; À OURS ROUE 
ü 7 x" L 
27 ET TT RS A ei 
DE SODOCOS 
RSR S 


Fig. 48. — Cousinia histrix. Coupe 
transv. du fruit un peu avant la ma- 
turité complète : C, péricarpe ; T, té- 


gument; 6p, épiderme ‘externe du 
péricarpe ; éf, épid. ext. du tég. — 
Gr. : 385. 


dessous, on trouve quelques assises de cellules, puis une cou- 


che membraniforme, et enfin une 
seule assise d’albumen. 
GENRE Saussurea D.C. 
Péricarpe. — Son développement 


présente les mêmes caractères que 
celui du Centaurea. La résorption de 
la zone interne oxalifère est complète, 
et intéresse même la zone externe. 
de sorte que l’épiderme du tégument 
séminal n'est séparé par endroits de 
l'épiderme externe du péricarpe, que 
par un très petit nombre d'assises de 
cellules et une couche interne mem- 
braniforme. Toutefois, au niveau des 
faisceaux, les tissus sont plus abon- 
dants. Les cellules de l’épiderme ex- 
terne s’accroissent el cuticularisent 


leur membranes (fig. 49). 


Fig. 49. — Saussurea albes- 
cens. Coupe transversale du 
fruit mür : C, péricarpe ; 
T, tégument ; alb, assise 
protéique. — Gr. : 385. 


Les deux cordons conducteurs, assez développés à l'état 
jeune, se retrouvent à la maturité, logés dans les dépressions 


correspondantes du tégument. 


86 P. LAVIALLE 


Nous n'avons rencontré aucun organe sécréteur. 

Tégument. — Le tégument ne présente rien de particulier 
au point de vue du développement général. L'’épiderme externe 
subit un accroissement et un épaississement particuliers, repré- 
sentés par la figure 49. Le faisceau libéro-ligneux décrit une 
boucle très nette. Il ne reste, à la maturité, que l'épiderme et 
quelques assises sous-épidermiques plus où moins aplaties et 
résorbées, limitées à l'intérieur par une seule assise protéique. 

Nous avons étudié une seule espèce, le Saussurea albescens 
Hook. 


GENRE Jurinea CAss. 


Péricarpe. — Le développement de cette enveloppe est iden- 
lique, dans ses grandes lignes, à celui du Centaurea. Les 
cellules de l’épiderme externe grandissent, prennent une struc- 
ture analogue à celles du Saussurea (fig. 49), et se remplissent 
d'une substance granuleuse, jaune, très résistante vis-à-vis de 
l'hypochlorite de soude. 

On observe une légère sclérification des membranes de la 
zone externe, dans laquelle on retrouve facilement les quatre 
faisceaux libéro-ligneux du péricarpe. On décèle, à la maturité, 
des restes des cordons conducteurs. 

L'appareil sécréteur fail complètement défaut. 

Téqument. — Le tégument est divisé, selon la règle, en deux 
zones. La résorplion ne laisse, à la maturité, que quatre ou cinq 
assises de cellules sous-épidermiques. L'épiderme subit un 
développement et une sclérification analogues à celui du tégu- 
ment du Saussurea (fig. 49). Le faisceau forme une boucle très 
nette. L'oxalate fait défaut. On observe à la maturité une seule 
assise protéique. 

Nous avons observé des caractères identiques dans les trois 
espèces suivantes : /. alata Cass., J. ambiqua D.C., J. polyclonos 
D.C. 


GEXRE Carduus L. 


Péricarpe. — Le péricarpe est constitué, selon la règle, par 
deux zones: l'interne, oxalifère, très développée ; l'externe, ren- 
fermant quatre faisceaux libéro-ligneux. La zone interne est 


LP 
« 


États + 


Le. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 87 


résorbée ; la zone externe est elle-même fortement réduite et 
aplatie, de sorte qu'au-dessous de l’épiderme on ne retrouve 
finalement qu'un très petit nombre 
d'assises cellulaires. Les cellules de lé- 
piderme externe sont grandes et à cuti- 
cule épaisse (fig. 50). 

Téqument. — L'épiderme externe du 
tégument prend une structure repré- 
sentée par la figure 50. La résorption du 
parenchyme tégumentaire est presque 
complète. On observe à l'intérieur une pe 50. — Carduus tenui- 


seule assise protéique. florus. Coupe transv. du 

Nous avons suivi dans le Carduus cris- 
pus L. le développement de l’assise ex- 
terne de l’albumen, qui présente les 


fruit mür : C, paroi du 


‘fruit; 7, tégument; épf, 


épid-ext. du tés, 
zone int. écrasée conte- 
nant les cristaux; alb, 
assise protéique. — Gr. : 


mêmes caractères que dans le Sonchus. 320. 

Les caractères précédents s'observent 
dans les espèces suivantes : C. acanthioides L., C. crispus 
L., C. argentatus L., C. tenuiflorus Curr., C. defloratus 
L., C. Kerneri Sim., C. personata Jaco. 


GENRE Cirsium D.C. (— Cnicus L.). 


Péricarpe. — Dans ce genre, on remarque à l’état jeune, une 
paroi ovarienne composée des deux zones typiques, dont 
l'interne, oxalifère, assez développée, est résorbée presque 
complètement. Au sein de la zone externe sont plongés quatre 
faisceaux libéro-ligneux, qu'on retrouve, à la maturité, entourés 
de tissu sclérifié. L’épiderme seul conserve ses membranes 
radiales minces et cellulosiques, caractère qui distingue les 
Cirsium des Centaurea, dont le péricarpe est entièrement sclé- 
rifié, y compris l’épiderme. Les cordons conducteurs, assez 
développés, présentent la même structure que ceux des £chi- 
nops (fig. 36). 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut à Lousles stades. 

Tégument. — Son développement est normal. L'épiderme 
externe est fortement développé dans le sens radial, et prend, 
à la maturité, une structure analogue à l'épiderme des Cen- 


88 P. LAVIALLE 


taurea (fig. 32). Pourtant la coupé tangentielle, montrant les 
cellules épidermiques vues de face et à mi-hauteur, permet de dif- 
férencier nettement les Cirsium (fig. 51) 
des Centaurea (fig. 33). Les Cnicus ne 
diffèrent pas à cet égard des Carsium, 
ce qui n’est pas fait pour nous surpren- 
dre, lanalomie venant ici appuyer les 
données morphologiques. Tous les Cir- 
sium étudiés ont, en effet, un synonyme 
D SO alim Die. dans le genre Cnicus. 

cantha. Coupe tangen- Le faisceau nourricier forme une bou- 

tielle montrant les cel- : 

lules de l'épid. ext. du Cle très nette. On rencontre de l’oxalate 

RÉARNNeR Aer À en petits prismes à tous les stades. Le 

Gr. : 480. tégument est bordé intérieurement par 

l'assise protéique unique. 

Les espèces appartenant à ce genre, et dont les noms suivent, 
présentent les caractères précédents : €. acaule WEB. 
C. acarna Moexc., C. anglicum D.C., C. arvense Scor., C. bul- 
bosum D.C., C. ciliatum Bies., C. Diacantha D.C., C. eriopho- 
rum ScoPp., C. monspessulanum Hirr., C. oleraceum Axx., 
C. palustre Scor., C. pannonicum Lixx., C. Wiedemanm Fisc. 


GENRE Cynara L. 


Péricarpe. — Cette enveloppe, très épaisse et divisée en deux 


Fig. 52. — Cynara cardur . Coup i i ‘ovai ès j 

5 2 iculus. Cc é ?S è 

TRE ÿ D dt 0oRpe longit. de la paroi de l'ovaire très jeune 

&, paroi de l'ovaire; ze, zone ext. dépourvue d'oxalate; zi, zone int. riche en eris- 
taux trés développés et presque toujours intacts. — Gr. : 240. 


zones dans l'ovaire jeune, renferme, dans sa zone interne, de 
l'oxalate en énormes prismes quadratiques, souvent terminés 
par des pyramides (fig. 52). L'épiderme interne est interrompu 


PORTES 


OVAIRE DES COMPOSÉES 89 


par les deux cordons conducteurs des tubes polliniques qui pré- 
sentent les caractères or- 
dinaires. La membrane 
de cet épiderme est 
épaissie dans la région 
qui touche le tégument 
(fig. 53). La zone ex- 


ze \ « 
terne renferme quatre 
faisceaux, qui occupent 
zi 
Fig. 53. — Cynara cardunculus. Coupe transv. Fig. 54. — Cynara carduncel- 
de la paroi de l'ovaire très jeune : se, zone ext. lus. Coupe transv. du fruit 
sans cristaux ; cs, canaux sécréteurs endoder-  mür : C, péricarpe: T, tégu- 
miques; 22, zone int. riche en cristaux d'oxa- ment; éf, épid. ext. du tég.; 
late plus ou moins mutilés par la coupe ;  alb, assise protéique. — Gr.: 
els, cellule sécrétrice. — Gr. : 385. 240. 


des places identiques à ceux des C'entaurea. On trouve danscette 
même zone des canaux sécréteurs, localisés surtout dans la 
région endodermique des faisceaux. Pendant la résorption de 
la zone interne, l’'épiderme externe du péricarpe subit un acerois- 


90 P. LAVIALLE 


sement particulier, et offre finalement la structure représentée 
par les figures 54 et 55. 

Téqument. — Le développement suit exactement la règle 
élablie à propos du Centaurea. L'allongement radial de lépi- 
derme externe commence au voisinage du micropyle et se pro- 
page peu à peu vers la ré- 
eion chalazienne: L'accrois- 
sement radial est suivi d'une 


Fig. 55. — Cynara cardunculus. Coupe Fig. 56. — Cynara cardunculus. Coupe 
longit. du péricarpe mûr : C, paroi du tangentielle, montrant les cellules de 
fruit, dont la partie interne mem- l’épid. ext. du tég. vues de face el 
braniforme renferme des cristaux sensiblement à mi-hauteur. — Gr. : 
d’oxalate. — Gr. : 240. 480. 


sclérification intense (fig. 54). Il se dépose, au cours du déve- 
loppement, quelques cristaux d’oxalate de chaux dans les 
assises sous-épidermiques du tégument (fig. 54). La figure 56 
montre l'apparence de l’épiderme externe vu de face, dans 
une coupe faite à mi-hauteur. 

Le tégument séminal est limité intérieurement par une assise 
protéique unique. La vascularisation est identique à celle du 
Centaurea. 

Nous avons observé ces caractères dans les quatre espèces 
étudiées : C. cardunculus L., C. carduncellus Niro. C. corsica 
Viv., C.scolymus L. 


GENRE Silybum GAERTN. 


Péricarpe. — Nous serons bref sur le développement de la 
paroi ovarienne, qui suit la marche générale décrite dans les 
généralités consacrées au Centaurea. 

Les cellules de la zone externe sont assez fortement sclérifiées 
à la maturité, à l'exception de l’assise sous-épiderme et de 
l'épiderme, qui subit un accroissement particulier (fig. 57) et 


OVAIRE DES COMPOSÉES 91 


reste cellulosique. La zone externe contient d'assez nombreux 


faisceaux libéro-ligneux inégalement 
développés. 

Les restes des cordons conducteurs 
sont assez facilement visibles à la 
maturité, mais toujours peu dévelop- 
pés. 

La paroi ovarienne ne renferme 
aucun organe sécréteur. 

Téqument.— Nous n'avons à signa- 
ler qu’un fait particulier : c’est lirré- 
gularité de développement des cellules 
de l'épiderme externe, de sorte que 
la surface externe de cet épiderme 
est irrégulière. La face interne, au 
contraire, ne présente aucune irrégu- 
larité, et l'ensemble rappelle exacte- 
ment ce que nous avons figuré plus 
loin pour l’'Onopordon (lig. 60). La 
figure 57 représente d’ailleurs l'un de 
ces points irréguliers, où le parenchy- 
me du péricarpe semble refouler le 
tégument séminal. Les dépressions 
ainsi formées sont ordinairement le 
lieu de réunion des cristaux d’oxalate, 
et des débris provenant de la destruc- 
tion de la zone interne du péricarpe. 
Le faisceau libéro-ligneux forme une 
boucle très nette. Les quelques assises 


; CCC 
Q 


f 


Da 


| 


Fig. 57. — Silybum marianum. 
Coupe transv. du fruit mûr : 
C, péricarpe : ép, épiderme 
du péricarpe: T, tég. sém.; 
ét, épid. du tég.; cr, cristaux 
dans le tissu spiralé sous- 
épidermique ; alb, assise 
protéique. — Gr." 195. 


de cellules du tégument qui persistent à la maturité sont mu- 
nies d’épaississements spiralés. Les cellules de ce parenchy- 
me voisines de l’épiderme, renferment des cristaux d’oxalate 
assez développés. On trouve une seule assise protéique à la 


maturité. 


Nous avons rencontré de semblables caractères dans les trois 
espèces étudiées : S. eburneum Coss., S. marianum GAERTN., 


S. viride WIiLLDb. 


92 P. LAVIALLE 
GENRE Galactites Môxcx. 
Péricarpe. — Ce qui a été dit pour le Centaurea peut se 


répéter au sujet du développement du péricarpe de l'unique 
espèce étudiée, G. {omentosa Müxcu. 

La zone externe contient quatre faisceaux libéro-ligneux, 
munis chacun d’un très petit nombre de 
vaisseaux. Les cellules de cette zone conser- 
vent, à la maturité, une membrane cellulo- 
sique. 

Les cellules de l’épiderme externe (fig. 58) 
s'agrandissent considérablement et se gor- 
gent d'une substance Jaune, granuleuse, 
d'apparence analogue à celle que nous avons 
déjà signalée dans les mêmes cellules chez 
les Jurinea. 


Æ. 


RES Les cordons conducteurs sont peu déve- 
RES loppés ; ils ont une structure rappelant 
Fig. 58. — Galactites 1 À 
tomentosa. Coupe celle des cordons de l'Echinops et du Car- 
transv. du fruit mur : à > c 
DE Up, thamus (fig. 36 et 37). | 
ARC £_* 1 Le r r 2 à = r LA 
épid. du péricarpe ; L'appareil sécréteur n’est pas représenté 
zo, zone int. oxali- : - AE 
fère aplatie; T, té. dans la paroi ovarienne de cette espèce. 
TERRA Tégument. — L'épiderme externe s’ac- 
tég. ; cm, couche int. n : dé 2 
membraniforme:alb, croit dans le sens radial, et sclérifie ses 


RE membranes de facon à donner à celle assise 

un aspect particulier (fig. 58). On trouve, à 

la maturité, deux ou trois assises de cellules sous-épidermiques, 

contenant des cristaux d’oxalate assez développés, mais rares. 

La couche membraniforme est limitée à l'intérieur par une 
seule assise protéique. 


GENRE Onopordon L. 


Périvarpe. — On trouve quatre faisceaux plongés dans la 
zone externe el situés, selon la règle, au niveau des deux nervures 
médianes et des deux sutures. Ces faisceaux sont entourés, à la 
maturité, d’une gaine scléreuse (fig. 59). Les cavités des cellules 
épidermiques, d'abord grandes, se réduisent par suite d'un 
épaississement considérable de la portion externe des mem- 


OVAIRE DES COMPOSÉES 93 


branes. La zone interne est formée de petits éléments contenant 
de nombreux cristaux, et disparaît à peu près complètement à 
la maturité. À l'exception des faisceaux, tout reste cellulosique. 
Les cordons conducteurs ne 
sont plus visibles à la matu- 
rité. 

Nous n'avons caractérisé 
aucun organe sécréteur. 

Téqument. — Les cellules 
de l’épiderme externe s’al- 
longent irrégulièrement dans 
le sens radial (fig. 60). 
Leurs membranes s’épaissis- 
sent fortement en prenant 
l'aspect représenté par la 
figure 59. Le parenchyme 
sous-jacent est formé d’un 


Fig. 59. — Onopordon acanthium. Coupe Fig. 60. —  Onopordon acanthium. 
transv. du fruit un peu avant maturité Coupe transv. du fruit presque 
complète : C, péricarpe; ép, épid. ext. du mûr : p, péricarpe; fp, faisceau 
péricarpe; gs, gaine scléreuse protégeant  carpellaire ; éf, épiderme du tégu- 
le faisceau; T, tégument; é{, épid. du ment: «lb, résidu de l’albumen ; À, 
tég.; alb, assise protéique accompagnée faisceau du raphé. — Gr. : 18. 
de l’assise externe de l’albumen incom- 
plètement résorbée ae. — Gr. : 360. 


nombre variable d'assises de cellules, à membranes épaissies et 
* lignifiées suivant une ligne spirale à direction tangentielle. 
Les cellules les plus internes sont dépourvues d’épaississe- 
ments spiralés, et permettent de passer insensiblement à la 
couche membraniforme. 


9% 


P. LAVIALLE 


Cette dernière est limitée intérieurement par deux assises : 
l'une, formée de cellules vides, qui est l’assise externe de l’al- 
bumen incomplètement résorbée; l'autre, qui est l’assise pro- 
léique, persistant seule à maturité complète. 

Le faisceau du tégument suit la course habituelle, et dépasse 
la chalaze en formant une boucle très nette. 

Les espèces suivantes nous ont présenté des caractères iden- 


ab{séee 
Fig. 61. — Crupina crupi- 


nastrum. Coupe transv. du 
fruit mür: C, péricarpe ; 
ép, épiderme du péricarpe: 
T, tégument ; éf, épid. du 
tég.; ft, l'un des nombreux 
faisceaux du tég.; alb, assi- 
se protéique. — Gr. — 480. 


tiques, cesont : O.acanthium L., 0. 
arabicum L., O. bracteatum Boiss., 0. 
illyricum L., O. sibthorpianum Boiss., 
O. tauricum Wii1p. 


SOUS-TRIBU DES CENTAURÉINÉES. 


GENRE Crupina Cass. 


Péricarpe. — La zone externe 
renferme quatre faisceaux qu'on re- 
trouve facilement à la maturité. 

L'épiderme externe porte des poils 
courts unicellulaires, réunis par pla- 
ges, au voisinage du point d'insertion 
des pièces du périanthe. Les membra- 
nes des cellules épidermiques restent 
cellulosiques à la maturité, pendant 
que la zone externe se lignifie, tout 
en conservant ses membranes min- 
ces. La zone interne, oxalifère, et les 
cordons conducteurs présentent les 
caractères ordinaires des Tubuliflores. 

L'appareil sécréteur fait complète- 
ment défaut. 

Téqument. — La zone externe du 
tégument présente une particularité 
intéressante, rencontrée déjà chez les 
Echinops. 

Le faisceau du raphé, arrivé sous la 


chalaze, s'épanouit en un nombre considérable de branches, de 


ter DE 


OVAIRE DES COMPOSÉES 95 


sorte qu'une coupe transversale permet de compter, suivant les 
niveaux, de 10 à 15 faisceaux. 

L'épiderme externe subit un important 
développement radial et se sclérifie for- 
tement (fig. 61 et 62). 

Au-dessous, on observe quelques assi- 
ses de cellules plus ou moins aplaties, 
au sein desquelles on retrouve tous les Fig. 62. — Crupina vulga- 
faisceaux. Enfin, la partie interne est x ait ve 

) présentant les cellules de 
occupée par la couche membraniforme, ét PRE ne 
et limitée intérieurement par une seule  mi-hauteur. — Gr. : 480. 
assise protéique. 

La constance des caractères précédents caractérise suffisam- 
ment le genre Crupina. 

Les deux espèces dont les noms suivent ne diffèrent pas sen- 
siblément l'une de l’autre : C. vulgaris Cass., C. crupinastrum 
Vis. 


GENRE Serratula L. 


Péricarpe. — La paroi ovarienne est formée de deux zones, 
dont l'interne, oxali- 
fère, renferme des 
cristaux prismatiques 
volumineux. 

La zone externe 
est lacuneuse et for- 
mée de petits élé- 
ments arrondis, ren- 
fermant quatre à six 
faisceaux visibles à 
la maturité, et pour- 
vus chacun, dans = 
leur région endoder- 

NU td 
sécréteur persistant des faisceaux; cs, canal sécréteur ; ml, mésocarpe 
(fig. 63) ARE OT En Her ét, épid. du tég.; alb, assise 
épidermiques se sclé- 

rifient assez fortement, mais seulement au niveau des faisceaux. 


96 P. LAVIALLE 


Téqument. — La zone interne du tégument jeune renferme 
de nombreux petits cristaux prismatiques d'oxalate. 

L'épiderme externe prend une structure (fig. 63) rappelant 
celle des Centaurea. 

Nous avons rencontré à un stade voisin de la maturité, 
l'assise externe de l'albumen, vide et pourvue de membranes 
très minces. Le tégument séminal est limité intérieurement 
par la couche membraniforme et par une assise protéique. La 
nervation de l'ovule ne présente aucune particularité. 

Une seule espèce, le Serratula coronata L., s'est montrée 
complètement dépourvue de canaux sécréteurs à tous les stades, 
caractère qui différencie celte espèce des suivantes : S, cerin- 
thefolia Sisru., S. pennahfida Poir., S. quinquefolia Bres., 
S. radiata Bies., S. tinctoria L. 


GENRE Centaurea L. 


Nous aurons fort peu de choses à ajouter à ce qui à été dit 
plus haut, sur le développement et la structure définitive du 
fruit du Centaurea cirrhata. Toutes les espèces étudiées pré- 
sentent un développement à peu près identique à celui de cette 
espèce type. Cependant, nous avons essayé d'établir dans ce 
genre une division. 

Tous les Centaurea présentent des canaux sécréteurs, situés 
dans la région endodermique des faisceaux du péricarpe, au 
moins pendant une partie du développement. La sclérification 
envahit souvent les cellules de bordure de ces organes, de sorte 
que leur existence n'est manifestée, à la maturité, que par la 
présence du produit de sécrétion qui fixe l’orcanette acétique, 
et plus ou moins énergiquement le vert d'iode à la suite de la 
double coloration. Parfois même, on ne retrouve aucune trace 
des canaux sécréteurs à la maturité. 

Si nous examinons deux espèces, telles que le Centaurea cir- 
rhata et le Centaurea collina par exemple, nous les (trouvons 
pourvues de canaux sécréteurs dans le jeune âge. A la maturité, 
les cellules de bordure de ces canaux restent nettement cellulo- 
siques et minces chez le Centaurea cirrhata, tandis qu'on ne 
retrouve plus de trace des canaux sécréteurs chez le Centaurea 
collin«. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 97 


Les canaux sécréteurs sont visibles à la maturité, avec plus 
ou moins de netteté, dans les espèces suivantes : €. cinerariaL., 
C. cirrhata Reicas., C. dealbata Wirro., C. jacea L., C. mon- 
tana L., C. nigra L., C. rnigrescens Wiriip., C. pseudophryqia 
MEy., C. rutifolia Sisru., C. scabiosa L., C. schizolepis TRAUTv., 
C. uniflora L. 

Les autres espèces étudiées ne présentent, à la maturité, aucun 
vestige des canaux sécréteurs préexistants : ©. calcitrapa L., 
C. centauriumL., €. collina L., C.canariensis Wizzn., C. cyanus 
L., C. candidissima Lam., C. atropurpurea WArpsr., C. erto- 
phoral., C.giastifoliaL., C. gymnocarpa Mox., C.iberica TREV., 
C. depressa Bres., C. involucrata Derr., C. lastiquama DC., 
C. maculata AxD., C. macrocephala Puscak,, C'. moschata L., 
C.orientalis L., C. paniculata L., C. papifolia L., C. pullata L., 
C. raqusina L., C. ruthenica Lam., C. sphærocephala L., C. sol- 
stitialis L., C. strobilacea Scor. 


GENRE Microlonchus Ciss. (— Centaurea L.) 


Le Microlonchus salmanticus DC.(= Centaurea salmantica L.) 
mérite d'être séparé des Centaurea, à cause de la constitution 
de son péricarpe. On constate, en effet, qu'à l'aspect chagriné du 
fruit, correspond une structure particulière. On trouve, en coupe 
transversale, des plages de cellules épidermiques à membranes 
cellulosiques, de grandeurs variables, et irrégulièrement distri- 
buées. Ces cellules sont grandes, à parois minces, et occupent 
presque toute l'épaisseur du péricarpe mûr. 

On trouve cependant, entre ces plages et l’'épiderme du tégu- 
ment, une ou deux assises formées d'éléments reliant les tissus 
du péricarpe situés autour des plages cellulosiques. Ce péricarpe 
renferme quatre faisceaux, et les faisceaux sont accompagnés 
d'un canal sécréteur dans leur région endodermique. A la matu- 
rilé on retrouve souvent les canaux sécréteurs, maissans aucune 
régularité. Ainsi, 1l arrive souvent qu'un seul des quatre fais- 
ceaux est accompagné d’un canal sécréleur. 


GENRE Carthamus L. 


Péricarpe.. — La paroi de l'ovaire contient quatre faisceaux 
et se montre formée de deux zones, comme dans la plupart des 
ANN. SC. NAT. BOT., Ge série. NT 


98 P. LAVIALLE 


genres précédemment étudiés. Mais ici la zone interne oxalifère 
n'est pas très développée. C’est ce que montre la figure 65, 
donnée pour le genre Carduncellus, 
dont le développement et la struc- 
ture définitive sont calqués sur 
ceux du genre Carthamus. Tout ce 
qui sera dit à propos de l’origine et 
de la structure définitive de la zone 
chromogène des Carduncellus, S'ap- 
plique exactement à la même zone 
Là ie dans le présent genre. A la maturité, 

le péricarpe est divisé en deux parties 


es Se) par cette zone chromogène (fig. 6%). 
secs --h La région externe est plus dévelop- 
CÉSAR EC pée et formée de plus grands élé- 
ne ; ce Sr ments que la zone interne. Cette der- 
ÉRIC nière est limitée à lintérieur par 
Inn nn les débris de la couche oxalifère ré- 
| ne ét sorbée, parmi lesquels on rencontre 
msn quelques cristaux. 


Ces deux zones du péricarpe sont 
sclérifiées, à l'exception de lépider- 
me exlerne, et parfois d'une ou de 
Fig. 64.— Carthamus tinctorius. eux assises sous-épidermiques, dont 

Ponperener. du Tnt nr les “mémbranest restent poelluIestE 

7, péricarpe ; ch, zone chromo- 

gène; T, tégument; éf, épid. ques. 

du tég.: alb, assise protéique. Re e 

_ Gr. + 320. Le pigment noir contenu dans les 

méats est, comme chez les Cardun- 
cellus, Lrès résistant vis-à-vis de l'hypochlorite de soude. 

Les cordons conducteurs présentent la structure figurée plus 
haut (fig. 37). On n'en retrouve pas de traces à la maturité. 

Téqument. — Son étude n'a donné lieu à aucune observation 
particulière. Seul l’'épiderme se développe et se selérifie (fig. 64) 
d'une façon analogue à celui des Tubuliflores que nousconnais- 
sons déjà. [est limité intérieurement, à la maturité, par une 
couche membraniforme et une seule assise protéique. 

Le C. tinctorius L., le C. lanatus L., et le C. leucocaulos 
Sigru. n'offrent aucune différence. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 99 


GENRE Carduncellus ADANS. 


Péricarpe. — La zone interne oxalifère du péricarpe est 


Se IC 
10? MC se <> 
Ë (OP Des 


RES EE rr 


Fig. 65. — Curduncellus monspeliensis. Coupe transv. d'un ovaire, peu après la 
fécondation : ce, paroi de l'ovaire; ro, région oxalifère à l'extérieur du faisceau ; 
ch, véritables can. sécrét. nés dans la région endodermique du faisceau ; £e, zone 
chromogène ; T, tégument. — Gr. : 360. 


moins développée que la zone externe. On constate, de très 
bonne heure, l'apparition de très nombreux méats dans la 
région moyenne du parenchyme carpellaire. Ces méats sont 
remplis d'abord d’une substance jaune, dont la teinte se fonce 


100 P. LAVIALLE 


de plus en plus, au fur el à mesure que ces méats grandissent, 
pour devenir complètement noire. A la maturité, la structure 
et les dimensions de ces méats sont telles, qu'il serait difficile, 
sinon impossible, 
d'attribuer une ori- 
gine sûre à la zone 
engendrée par la 
réunion de ces di- 
vers organes.  Ha- 
NAUSEK (1) à, du 


Fig. 66. — Carduncellus coeruleus. Coupe transv. de est roses Re 
la zone chromogène du fruit mür : €, portion de la T'esle,  EMIS aeux 
paroi du fruit; ch, zone chromogène. — Gr. : 320. opinions opposées 


sur l'origine de cette 
zone dans le Carthamus. W attribue d'abord à ces organes la 
valeur de méats, et plus tard, revenant sur son opinion, il les 


considère comme des cavités cellulaires. La figure que nous 

donnons (fig. 65) ne laisse aucun doute sur leur véritable ori- 

1} gine : ce sont des méats qui grandissent, 

deviennent confluents, et donnent une 

zone continue, divisant nettement le pé- 

ricarpe en deux régions à la maturité. 

Auniveau des quatre faisceaux du péri- 

carpe, on observe de véritables canaux 

nl sécréleurs qui sont en relalion, par une 

suite ininterrompue d'intermédiaires, 

Fig. ruse avec la zone chromogène située entre ces 
ruleus. Coupe tangentielle ,., : 

intéressant la zone chro- faisceaux. À la maturité, cette zone, de 

moe ee mont mème que l'ensemble du péricarpe, pré- 
encore peu avancé. — Gr. sente (fig. 66) une structure à peu près 

240. Re at 

identique à celle du Carthamus (Mg. 6%). 

En coupe tangentielle, cette zone chromogène se présente 
sous la forme d’un réseau très compliqué, représenté par la 
figure 67 qui correspond à un stade encore peu avancé. 

Le produit de sécrétion fixe nettement l'orcanette dans le 
jeune âge, mais bientôt la coloration naturelle de ce produit 
ne permet plus d'apprécier l'action du réactif. Nous pensons 
qu'il y a là une oxydation énergique, aboutissant à une 


(4) Haxausek, loc. cit. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 101 


mélanose localisée, et caractérisée par la résistance parti- 
culière du pigment aux divers réactifs (hypochlorite, potasse). 

Téqument. — Nous renvoyons pour la connaissance de ce 
tégument, à ce qui à été dit pour le Carthamus. L'épiderme 
externe présente la même structure à la maturité. Il n'y à éga- 
lement qu'une seule assise protéique. 

Tous les Carduncellus étudiés présentent les caractères qui 
viennent d'être décrits. Ce sont : C. cœruleus Less., C. milis- 
sumus DC., C. monspeliensis Sr. La. 


GENRE Cnicus L. 


Les C'. ferox DC., C. stellatus Rortu., C. gnaphalodes DC., 
C. syriacus Rorn., C. Casabonæ RoTx. présentent les caractères 
décrits à propos des Cirsium. 

Le C. benedictus L. et le C. arachnoideus Bres., seuls, sont 
différents. 

Pour le C. benedictus, le développement du péricarpe présente 
quelque chose de  particu- 
lier. On ‘observe la produc- 
tion d'une vingtaine de côtes 
nettement visibles à l'œil nu. 
L'allure générale de la cou- 
pe transversale est donnée 
par la figure 68. Le paren- 
chyme du péricarpe se sclé- 
rifie presque complètement. 
La région latérale des côtes 
seule est respectée. L'épi- 
derme externe du  péricarpe 
présente, dans les vallécules, Pfff, Cris Penedins. Coupe fans. 
un certain développement  gumentaire : pé, par. sous-épidermique ; 
radial (fig. 69). Le tégument 2 dr men Pr 
séminal est remarquable, à la 
maturité, par la grande dimension radiale de son épiderme, 
et par la sclérification des membranes, qui lui communiquent 
une apparence particulière (fig. 69). Au-dessous, on observe 
la persistance de deux ou trois assises cellulaires, puis d’une 
zone de tissu écrasé, et enfin l’assise protéique unique. 


102 P. LAVIALLE 


Ces caractères sont ceux du tégument de tous les Cricus, 


Fig. 69. — Cnicus benedictus. Coupe transv. cor- 
respondant à la partie À de la figure 68 
C, péricarpe: ép, épid. légèrement développé 
dans les vallécules; T, tégument; éf, épid. du 
tég.: alb, assise protéique. — Gr. 320. 


sauf le C. arachnoideus, 
el ceux aussi des Cir- 
sum qui ont tous un 
synonyme parmi les 
Cnicus. 

Le C. arachnoideus 
Bies. présente une 
structure rappelant cel- 
le qui à été décrite à 
propos de l'Onopordon 
et du S/ybum. Les cel- 
lules de lépiderme ex- 
terne du tégument su- 
bissent un inégal déve- 
loppement  radial, ce 
qui se traduit par une 
irrégularité de la sur- 
face externe de cet épi- 


- derme. Dans cette es- 


pèce le péricarpe mr 
est formé d'éléments de 
dimensions très iné- 
gales, plus grands dans 
les régions moyenne et 
externe qu'au contact 
du tégument. Les fais- 
ceaux sont protégés ex- 


térieurement par un arc fibreux. L'aspect chagriné de la sur- 
face du fruit est dû à lastructure particulière de lépiderme du 
tégument, ainsi qu'à celle du péricarpe. 


TUBULIFLORES, — MUTISIÉES 


SOUS-TRIBU DES GOCHNATINÉES. 


GENRE Moquinia DC. 


Péricarpe. — Nous n'avons pas pu étudier le développement 


dans ce genre. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 103 


Une coupe transversale faite à mi-hauteur dans le fruit màr, 
présente six faisceaux libéro-ligneux. L’épiderme externe porte 
des poils de deux sortes. Les uns, tecteurs, assez nombreux, 
sont constitués par un pied unicellulaire supportant deux 
cellules accolées sur toute leur longueur. Parfois l’une des 
cellules est moins longue que l’autre, et présente un aspect 
analogue au poil figuré plus loin pour l'Onoseris (fig. 71). Les 
autres poils sont sécréteurs, très courts, formés d’un petit pied 
composé de deux ou trois cellules superposées, aplaties tangen- 
tiellement, et sont terminés par une tête à trois ou quatre 
cellules également superposées. L'épiderme externe est pourvu 
d'une cuticule striée. Les faisceaux libéro-ligneux sont entourés 
parfois complètement, ou protégés extérieurement par un 
anneau ou un simple arc fibreux. Le reste du péricarpe est 
cellulosique à la maturité et dépourvu d’oxalate de chaux. 

Téqument. — L'épiderme externe possède, à la maturité, 
une structure analogue à celui du tégument du Saussurea 
(fig. 49) et du Berardia. 

L'oxalate de chaux manque dans le tégument séminal comme 
dans le péricarpe mûr. 

Notre étude n’a porté que sur une seule espèce, le Moquinia 
polymorpha DC. 


GENRE Onoseris DC. 


Péricarpe. — Le développementgénéral de cette paroi donne 
lieu, dans l'espèce étudiée, à une observation intéressante : c'est 
l'absence complète d’oxalate de chaux dans la région interne 
à tous les stades du développement. Ce caractère différencie 
nettement les Mutisiées des Cynarées. 

Le fruit mûr est muni d'une dizaine de côtes (fig. 70). Au 
niveau de chaque côte se trouve un gros paquet de fibres, au 
centre duquel on remarque généralement un îlot formé de 
quelques cellules à membranes minces et cellulosiques, qui ne 
sont nullement des restes de liber, comme on pourrait le penser 
à première vue. 

L'épiderme externe porte des poils de structure variable, 
ordinairement formés d’un petit pied, portant deux cellules 
accolées sur toute leur longueur ou seulement jusqu’à une 


10% - P. LAVIALLE 


certaine distance du sommet. Ces deux cellules peuvent avoir 


Fig. 70. — Onoseris corymbosa. Coupe transv. du Fig. T1. — Onoseris corym- 
fruit un peu avant la maturité: pér, péricarpe : ép, bosa. Détail de la partie A 
épiderme pilifère ; p/, paquet de fibres : é{, épid. (fig. 70) : #1{, paroi commune 


ext. du tég.; pt, par. tégumentaire; f. faisceau aux deux cellules du poil. — 
du raphé ne dépassant pas la chalaze:; em, couche Gr. : 400. 

membraniforme:; alb, couche protéique ; À, par- 

tie représentée en détail par la figure 71; B, 

partie représentée par la figure 72. — Gr. : 55. 


des dimensions inégales. La paroi scléreuse mitoyenne de ces 
poils jumeaux est munie de nombreuses 
ponctuations (fig. 71). 

Téqument. —  L'épiderme externe 
possède, à la maturité, la structure re- 
présentée par la figure 72. Le faisceau 
du raphé ne dépasse pas la chalaze, de 

sorte que la coupe transversale ne 
Lo 70 = one : £ : 5 
Fig. 7£— Onoserts cory most. encontre qu'une fois le faisceau nour- 

Épiderme ext. du tég. sém. 

accompagné d'une petite ricier de la semence. La couche mem- 

quantité de parenchyme. — s ANA RL as 

Gr. : 600. braniforme est limitée intérieurement 
par deux assises protéiques. 

L'Onoseris corymbosa Benru. er Hook., est l'unique espèce 
étudiée. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 105 


GENRE Warionia Coss. 


Nous n'avons pas pu étudier le développemeut complet dans 
ce genre, et nos observations n'ont porté que sur l'espèce 
saharienne de l’herbier de l'École supérieure de Pharmacie de 
Paris, Warionia saharæ BENTH. 

Péricarpe. — L'épiderme externe du péricarpe est muni d'un 
grand nombre de poils tecteurs jumeaux, analogues à ceux qui 
ont été décrits pour les deux genres qui précèdent, et aussi pour 


le genre Carlina (fig. 46). Ces poils sont très nombreux, le pied 


est court, et les deux cellules accolées sont souvent très longues, 
de sorte que le péricarpe est recouvert d'un épais duvet pro- 
tecteur, en rapport avec le climat des régions désertiques. La 
zone interne, dépourvue d’'oxalate, est faiblement résorbée 
au cours du développement. Les cordons conducteurs sont 
nettement proéminents et présentent la même stucture que ceux 
des Erhinons (fig. 36). 

Téqument. — L'épiderme externe du tégument ne s’allonge 
pas radialement ; ii subit un certain accroissement dans les trois 
directions de l’espace. Le faisceau nourricier forme une boucle 
très nette. On y rencontre quelques cristaux prismatiques 
d'oxalate de chaux. 


GENRE Berardia Vic. 


Péricarpe — Nous n'avons pu nous procurer que des échan- 
üllons mûrs. 

Le fruit est glabre. L'épiderme externe est formé de cellules 
arrondies, dont les membranes sont très épaissies. L'épaissis- 
sement est plus accentué du côté externe où l’on observe une 
cuticule très nette. L'assise sous-épidermique est très régulière 
et formée de cellules à membranes épaissies et demeurant 
cellulosiques comme les membranes des cellules épidermiques. 
La partie interne du péricarpe est très lacuneuse et formée de 
cellules arrondies. L’oxalate fait défaut. 

T'équment.—L'épiderme externe du tégument mûr ressemble 
à celui du Saussurea (fig. 49). Le parenchyme tégumentaire est 
presque entièrement résorbé et réduit à une zone très aplatie, 
à structure confuse, limitée intérieurement par une couche 


106 P. LAVIALLE 


membraniforme et par deux assises protéiques. Les organes 
sécréteurs font défaut dans le fruit mûr. 

Les caractères précédents ont été observés dans le fruit mûr 
du Berardia subacaulis Vir., unique espèce étudiée. 


SOUS-TRIBU DES MUTISINÉES. 
GENRE Schlechtendalia Less. 

Nous avons eu à notre disposition des échantillons provenant 
de l'herbier du Muséum d'histoire naturelle de Paris, et des 
graines mûres privées du péricarpe, venant de Montevideo. 
L'espèce étudiée estle S. luzulæfolia Less. 

Péricarpe. — La surface est couverte de très nombreux et 
très longs poils unicellulaires, à cavité très réduite, à membrane 
très épaisse et pointus à leur extrémité. 

Téqument. — Le tégument est réduit, à l’état mûr, à son 
épiderme et à une très mince 
couchemembraniforme, pro- 
venant de la résorption du 
parenchyme tégumentaire. 
La structure de lépiderme 
(lig. 73) rappelle assez exac- 
tement celle de l'épiderme 


dRURC ét 
DCR. 


Fig. 73 —  Schlechtendalialuzulæ- Fig. 74. — Schlechtendalia lusulæfolia. 
folia. Coupe transv. de la graine Coupe transv. de la graine müre: ét, 
mure; À, (figure 74): é{, épid. du tég. épid. tégumentaire ; pt, résidu mem- 
sém.; pl, résidu membraniforme du braniforme du parenchyme tégumen- 
parenchyme tégumentaire: a/b, albu- taire ; alb, masse de l’albumen corné ; 
men à imembranes épaisses et cellulo- zia, z0ne interne désagrégée de l’al- 
siques. — Gr. : 480. bumen :c{, cotylédon : À, partie dessi- 


née avec détail à la figure 73. — Gr. : S0. 


du tégument de l'Onoseris | fig. 72). Au-dessous, or observe un 
üssu formé de cellules à membranes épaisses et cellulosiques, à 


OVAIRE DES COMPOSÉES 107 


contenu riche, caractères quine permettent pas de le confondre 
avec un reste de parenchyme tégumentaire. Au centre de ce 
tissu, on remarque deux petits cotylédons (fig. 74). Le volume 
très restreint de ces deux organes, joint aux caractères histolo- 
giques du tissu environnant, montre clairement que ce dernier 
n’est autre chose que l’albumen de la graine. Nous avons 
donc affaire ici, à une Composée dont la graine est pourvue 
d'albumen. 

L’abondance de ce dernier tissu, sa structure cornée, la réduc- 
tion du tégument séminal à l'épiderme, au cours de la matura- 
tion, enfin la petitesse de l'embryon, rapprochent la graine de 
cette plante de celle des Ombellifères, ce qui paraît établir un 
lier entre les deux familles. 

Ici encore, l'anatomie vient au secours de la morphologie. 
En effet, BarzLox (1) attribue au ScHlechtendalia luzulæfolia le 
port d'un £rynqium, sans assimiler davantage ses caractères 
à ceux des Ombellifères. UrBan et Môgius (2) rapprochent cette 
espèce de l’Eryngium eriophorum, Ombellifère à feuille de 
Graminée. 


GENRE Trichocline Cass. 


Péricarpe. — Xei, comme dans la plupart des espèces améri- 
caines, nous avons étudié le fruit mür. 

Dans le 7”. Leterophylla Less., unique espèce étudiée, nous 
avons constaté une résorplion très avancée de la paroi ova- 
rienne. L'épiderme seul garde sa structure, sauf au niveau des 
quatre côtes, où les faisceaux sont entourés de quelques cel- 
lules de parenchyme à structure nette (fig. 75). Au sein du péri- 
carpe, on rencontre ordinairement quatre faisceaux normale- 
ment placés. Parfois, cependant, on en compte six, par suite 
d'un dédoublement du faisceau de chaque suture. 

L'épiderme externe du péricarpe est muni de deux sortes 
de poils. Les uns sont tecteurs unicellulaires, assez longs, et 
pourvus sur la paroi interne, d’un épaississement en forme de 
spirale très surbaissée, solide, qui peut sortir de la cavité 
cellulaire à la suite d’une déchirure de la paroi (Voy. la figure 77 


(4) Barccow, Histoire des plantes, t. VILL p. 16-17, Paris, 1886. 
(2) Ureax und Môsius, (Berich. d.d. Bot. Gesellsch., 11, 1884). 


108 P. LAVIALLE 

donnée pour le Triris). Celle spirale est analogue à celle qui à 
été décrite dans les cellules épidermiques de la graine des 
Cuphea (1). Les autres poils sont sécréleurs, pluricellulaires, 


L._/ / VIE) 
1 NA 


Fig. 75. — Trichocline heterophylla. Coupe transv. du fruit mür : fp, faisceau 


carpellaire; ps, poil sécréteur; pl, poil tecteur; éf, épid. ext. du tégument; 
em, couche membraniforme : alb, assise protéique. — Gr. : 135. 


unisériés, très courts (fig. 75). Le produit de sécrétion s'accu- 
mule sous la cuticule. 

Le fruit est très fortement aplati parallèlement au plan de 
symétrie de la semence. 

l'équment. — Les cellules de l'épiderme externe s'allongent 
et se sclérifient légèrement dans le voisinage du faisceau, qui 
décrit la boucle souvent mentionnée pour les autres genres. Les 
cellules épidermiques ne subissent pas d'accroissement aussi 
notable dans les régions latérales (fig. 75). La zone sous-épider- 
mique estmembraniforme, sauf au niveau du faisceau, etlimitée 
par une seule assise protéique. 

GENRE Chaptalia VENT. 

Les espèces appartenant à ce genre ont été étudiées à 

maturité complète. 


4) Wicuecm Grurrer. Ueber den Pau und die Entwickelung der Samens- 
chalen einiger Lythrarieen (Bot. Zeit., L. 51, 1893). 


pu 


OVAIRE DES COMPOSÉES 109 
Péricarpe. — L'épiderme du péricarpe est pourvu d’une 


cuticule striée. Il produit des poils tecteurs unicellulaires 
(fig. 76), de forme et de constitution identiques à ceux du 
Trichocline. Les autres cel- 
lules épidermiques 
sont assez grandes, et 
séparées de l’épiderme 
du tégument par une 
simple couche membra- 
niforme, représentant le 
parenchyme  carpellaire 
aplati, presque complète- 
ment résorbé, et dépour- 
vu de cristaux d'oxalate. Fig. 76. — Chaptalia excapa. Coupe transv. du 
On remarque ordinaire- fruit mûr : pf, poil tecteur à spirale interne; 
ment huit petites côtes, 2 Pages de ln du, pérenne: ex cui 
dans chacune desquelles et alb, couche protéique. — 
se trouve un gros paquet ARR 

de fibres. 

Téqument. — L'épiderme externe du tégument se développe 
et se sclérifie d’une façon particulière (fig. 76). Le faisceau 
nourricier s'arrête sous la chalaze, de sorte qu'une coupe 
transversale ne le rencontre qu'une fois. Le parenchyme tégu- 
mentaire est à peu près complètement résorbé et sans structure. 
La couche membraniforme sous-épidermique est bordée inté- 
rieurement par une assise d’albumen, parfois par deux assises, 
l'interne étant très aplatie. 

Ces caractères sont communs aux espèces suivantes : Ch. 
Arechavaletai MieroN, Ch. piloselloides Baker, Ch. excapa 


Baker, Ch. sinuata. BAKER. 


GENRE Gerbera GRONov. 


Le G. Jamesoni Bozus, unique espèce étudiée, présente à 
l'état mûr, tous lescaractères décrits pourle Chaptalia. Pourtant, 
l'épiderme externe du tégument, qui possède une structure 
analogue à celui du Chaptalia, est un peu plus développé dans 
le sens radial. 


110 P. LAVIALLE 


SOUS-TRIBU DES NASSAUVINÉES. 


GENRE Perezia Lac. 

Péricarpe. — La résorplion du parenchyme au cours du 
développement ne respecte guère que l’épiderme, sauf au 
niveau des cinq ou six faisceaux, qui sont accompagnés de 
quelques cellules. L'épiderme externe, légèrement sclérifié, 
porte d’assez nombreux poils tecteurs, unicellulaires etscléreux, 
ou encore Jumeaux (Voy. Carlina, fig. 46) et portés sur une 
émergence de lépiderme. 

Tégument. — L'épiderme externe est formé à la maturité, 
de cellules irrégulières dans leurs formes et dans leurs dimen- 
sions, très légèrement allongées dans le sens radial, et à 
contenu granuleux Jaune, très résistant à lhypochlorite, et 
rappelant le produit enfermé dans les cellules épidermiques 
du péricarpe des Juwrinea. Le parenchyme est réduit à une 
couche membraniforme, sauf au niveau des faisceaux, qui sont 
entourés d’une petite quantité de tissu. 

Nous avons trouvé ces caractères dans les espèces suivantes : 
P. Kingu Baker, P. multiflora Less., P. sonchifolia BAKER. 

Une autre espèce, le P. fruticosa LiAVE, ne produit pas de 
poils tecteurs. On ne trouve à la surface du fruit que des poils 
sécréteurs nombreux, 5 à 6 cellulaires unisériés, rappelant un 
peu les poils sécréteurs des Triris (fig. 77), mais plus courts, à 
cellules aplaties tangentiellement, et de forme générale plus 
ou moins globuleuse ou ovoïde. Le produit de sécrétion s’accu- 
mule sous Ja cuticule. 


GENRE Trixis P.Br. 

Comme type de structure dans ce genre, nous décrirons le 
T. pallida. 

Péricarpe. — Celle espèce, étudiée seulement à la maturité, 
présente un péricarpe peu développé, limité extérieurement 
par un épiderme pihfère, et pourvu d'une cuticule striée. Les 
poils sont de deux sortes. Les uns sont tecteurs, identiques à 
ceux qui ont été figurés pour le Trichocline (fig. 75) et pour le 
Chaptalia (Mg. 76). La paroi de ces poils se gélifie souvent au 


OVAIRE DES COMPOSÉES 111 


voisinage de l'extrémité, et livre passage à la spirale interne, qui 
nous à paru s'en échapper en vertu d’une élasticité propre 


alb 


Fig. 77. — Trixis pallida. Coupe transv. du fruit mür : C, péricarpe; cs, cuticule 
striée; ps, poil sécréteur; pé, poil tecteur ; sp, spirale sortie du poil ; T, tégument; 
ét, épiderme du tégument; ch, par. sous-épidermique formé de cellules remplies 
de pigment et contenant quelques cristaux ; «lb, couche protéique. — Gr. : 385 


(fig. 77). Les autres poils sont sécréteurs, pluricellulaires (8 à 
10 cellules), unisériés et capités (fig. 77). Le produit de sécré- 
tion, parfois abondant, s’accumule sous la cuticule. Au-dessous 
de l’épiderme on trouve un très petit nombre d'assises cellu- 
laires, puis une zone formée de tissus plus ou 
moins écrasés et résorbés. Dans le péricarpe 
sont plongés six paquets de fibres, entourés 
chacun de quelques cellules de parenchyme. 

Téqument. — Nous ne pouvons attribuer 
une origine sûre à la partie externe du tégu- pig. 78 — Triri 
mentmur(fis. 11). (Nous, ne savons: pas s'ils 22/9 Portion de 


à l’épid. ext. du tég .: 

y à eu là un dédoublement de l’épiderme, pe. partie en con- 
; DRE E Ne de tact avec le péricar- 

ou simplement une différenciation des assi- be, Gr. : 1050. 

ses externes du tégument. Cependant, 

les stades plus jeunes que nous avons rencontrés dans d’'au- 


tres espèces, nous portent à croire que cette zone est d'ori- 


112 P. LAVIALLE 


gine exclusivement épidermique. L'ensemble est sclérifié d'une 
facon irrégulière, ce qui donne à cette région une apparence 
caractéristique (fig. 77 et 78). 

Le faisceau nourricier s'arrête au-dessous de la chalaze. Le 
parenchyvme tégumentaire est réduit à une 
couche de cellules plus ou moins aplaties, 
et remplies, à la maturité, d'un pigment 
noir qui donne au fruit sa coloration. A lin- 
térieur, le tégument est limité par une cou- 
che membraniforme, et par deux assises 
protéiques. 

Contrairement à la plupart des genres étu- 
diés jusqu'ici, le genre Triris présente des 
différences de structure permettant de distin- 
guer les espèces. Nous allons les décrire ic. 

T'. pallida Less. — Ce Triris présente les 
Bio 9 OC Trixts PRES 7-7 ; NA VrRe re 

Schroleuca. Cou. Caractères précédents. Ilest caractérisé par la 

LL LU LEONE la structure des poils, par la struc- 

de l'épid. ext. du ture de l’épiderme du légument, et par la 

je mûe GE présence de pigment noir dans les cellules du 
parenchyvme tégumentaire. 

T. Hieronymi Arc. — Le péricarpe porte des poils sem- 
blables à ceux du 7°. pallida. L'épiderme externe du tégument 
possède une structure qui, malgré le jeune âge de nos échan- 
üllons, paraît différer de celle de l'épiderme du T. pallida. Nous 
rapprochons plutôt sa structure, de celle du tégument du 7. 
ochroleuca décrit plus loin. 

T. Lessingii D. C. — Cette espèce diffère du 7. pallida par 
la forme des poils tecteurs. Ces poils sont bicellulaires, plus 
rarement unicellulaires, et de structure identique à celui du 
T. verbasciformis (fig. 80). 

Les stades jeunes montrent qu'on doit considérer la zone 
externe sclérifiée du tégument du 7. pallida, comme pro- 
venant du dédoublement de l'épiderme. 

T. ochroleuca Hook. et ARN. — Poils identiques à ceux du 
T. pallida. L'épiderme du tégument de cette espèce diffère 
nettement par sa structure (fig. 79) de celui du T°. pallida. Les 
cellules sont très allongées radialement, et dépourvues des 


OVAIRE DES COMPOSÉES | 113 


cloisons qui caractérisent l’épiderme de ce dernier Treris. 

T'. brasiliensis D. C. — Par la structure de ses poils, et peut- 
ètre aussi par celle de lépiderme du té- 
sument jeune (Péchantillon étant trop peu 
avancé pour que nous puissions être affir- 
malif), cette espèce se rattache au T°. ochro- 
leuc«. 

T. verbasciformis Less. — Ce Triris est 
caractérisé par la forme des poils Lecteurs. 
Ces derniers sont bicellulaires, très rare- 
ment unicellulaires, très déliés, pointus, lé- 
gèrement cutinisés (fig. 80). 

T'. mollissima D. Dox. — Comme le pré- 
cédent, il ne diffère du T°. pallida que par la Fig. 80. — Trixis ver- 
forme des poils tecteurs. Ces poils sont de et Or . 
forme analogue à ceux de l'espèce précé-  pourve Du 
dente, mais le plus souvent unicellulaires. l 
L'oxalate abonde dans la zone externe du tégument, sous la 
forme de cristaux prismatiques. 

Tous les Triris étudiés ont une cuticule striée. 


GENRE Pamphalea Lac. 


Cette espèce américaine a été étudiée seulement à la maturité. 

Péricarpe. — L'épiderme externe est pourvu d’une cuticule 
striée, et de poils tecteurs identiques à celui que nous avons 
représenté pour le Trichocline heterophylla (Gig. 75). 

Les cellules épidermiques sont grandes, à contenu jaune, 
granuleux, très résistant vis-à-vis de l’hypochlorite. La région 
sous-épidermique est plus ou moins écrasée. L’oxalate manque 
complètement, tout au moins à la maturité. On trouve des 
restes des cordons conducteurs. 

Téqument.— L'épiderme externe de cette enveloppe est peu 
différencié, même à la maturité. Il est formé de cellules à peu 
près cubiques. Au-dessous, le parenchyme tégumentaire est 
réduit à une couche membraniforme, sauf au niveau de la 
boucle vasculaire. Le tégument séminal est limité intérieure- 
ment par l’assise protéique unique. 

Les espèces qui suivent nous ont présenté les mêmes carac- 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XV, 8 


114 P. LAVIALLE 


tères : P. bupleurifolia Less., P. heterophylla Less., P. Com- 


mersontu CASS. 


Genre Moscharia RINZ. ET PAv. 


Nous avons étudié le Moscharia pinnatifida Rixz. et Pav., à la 
malurité du fruit. Examiné à la loupe, le fruit présente quatre 
côtes longitudinales verruqueuses. 

Péricarpe. — L'étude histologique de ce fruit mûr, montre 
(fig. 81) que chacune des 
quatre côles est constituée 
par un épiderme, dont les 
RE cellules ont une membrane 

ie mince et cellulosique. Au- 
dessous, on observe un 
massif de grandes cellules 
dont les membranes sont 
sclérifiées suivant un réseau. 
A la partie interne de ce 


area 


DES 


RO AC 
eù CE Ge 
QT 


Fig. 81. — Moscharia pinnalifida. Coupe TS " + ; 
transv. du fruit mûr : C, péricarpe; massif, se trouve un paquel 


ép. épiderme du péricarpe: pr, paren- de fibres, puis un tissu cel- 

chyme à éléments réticulés; pf, paquet ; 

de fibres: /?, faiscodu carpellaire:eT 4 LHlosique, dons Mequél#on 

gument séminal ; alb, couche protéique. retrouve facilement le fais- 

SEEN ceau libéro-ligneux, et qui 
est complètement dépourvu de cristaux. 

Les côtes sont réunies entre elles par de minces couches de 
issu cellulosique, situées au niveau des sillons. 

Téqgument. — À la maturité complète, le parenchyme du 
tégument est très écrasé. L'épiderme se montre formé de 
cellules à peu près arrondies, à membranes lignifiées. Au- 
dessous on observe un parenchyme plus ou moins complète- 
ment résorbé el dépourvu de structure, dans lequel on ren- 
contre des prismes d’oxalate assez développés. 

La limite interne du tégument séminal est formée par deux 
assises protéiques. 


h. Lu 


OVAIRE DES COMPOSÉES 115 


SOUS-FAMILLE DES LIGULIFLORES 


TRIBU DES CICHORIÉES 


SOUS-TRIBU DES SCOLYMINÉES. 


GENRE Scolymus Tour. 


Péricarpe. — Dans ce genre, comme dans le genre Æyoseris 
décrit plus loin, les carpelles sont latéraux. Chez les Scolymus, 
les deux branches stigmatiques sont latérales. 

Le plan de symétrie de l’ovule et de la graine, déterminé par 
le plan de la boucle vasculaire, ne coïncide pas avec le plan de 
symétrie de la corolle; 1l lui est au contraire perpendiculaire, 
ce qui entraine, pour l’ensemble de la fleur, l'absence de plan 
réel de symétrie. Les observations sont facilitées par la pré- 


sence d'une bractée enve- 
loppant l'ovaire, et formant 
deux ailes latérales. 

A l'état jeune, la paroi 
ovarienne est lacuneuse et 
oxalifère dans la région 
interne. La partie externe 
est homogène et dépourvue 
de méats. L'appareil con- 
ducteur est constitué par 
cinqfaisceaux libéro-ligneux. 
Les deux cordons sont peu 
développés et présentent la 
structure ordinaire. 

A la maturité, les cinq 
faisceaux sont remplacés 
par cinq paquets de fibres. 
Un certain nombre de cel- 
lules épidermiques sont très 
agrandies. Au-dessous de 


Fig. 82. — Scolymus hispanicus. Coupe 


transv. du fruit mür : C, péricarpe : 
ép. épid. ext du péricarpe; 340, zone in- 
terne oxalifère ; T, tég. séminal; éf, épid. 
du tég. : alb, résidu de l’albumen; ae, assise 
externe del’albumen : cp, couche protéique. 
— Gr. : 450. 


l’épiderme se trouve un tissu très serré, formé de cellules à 
parois minces et ligniliées. La partie interne est constituée 
par un tissu cellulosique lacuneux, à grandes cellules contenant 


116 P. LAVIALLE 


chacune un gros cristal prismatique d’oxalate dechaux(fig. 82). 

Téjument. — Le développement général de cette Tunique 
ne présente rien de particulier. Le faisceau décrit une boucle 
très nette. Les cellules de lépiderme externe, d'abord peu 
différenciées, se scléritient fortement (fig. 82). Le parenchyme 
du tégument est très aplali, saufau niveau des faisceaux, quisont 
entourés de quelques assises cellulaires. A l'intérieur on trouve 
{rois assises. L'une est formée de cellules vides et à parois 
minces, ondulées, au contact de la couche membraniforme, 
c'est l'assise externe de lalbumen incomplètement résorbée. 
Les deux autres forment la couche protéique proprement dite ; 
elles sont pourvues de membranes épaisses, surtout au contact 
de l’assise externe de lPalbumen. 

L'inuline est abondante dans le parenchyme tégumentaire, 
et se dépose en sphéro-cristaux dans les préparations glycéri- 
nées. Les Srolymus sont très propres à suivre l’évolution de 
l'assise externe de lalbumen et du sucoir. 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut. 

La présence d’oxalate dans la partie interne du péricarpe 
est exceptionnelle chez les Liguliflores, et les Scolymus peuvent 
êlre considérés comme des termes de passage. 

Le S. maculatus L. et le S. hispanicus L. présentent les 
mêmes caractères. 


SOUS-TRIBU DES CICHORINÉES. 


GENRE Catananche L. 

Péricarpe. — La paroi de l'ovaire renferme cinq à six fais- 
ceaux. L'épiderme interne est fortement épaissi, dans le jeune 
âge, au contact du tégument ovulaire. Le parenchyme carpel- 
jaire est très lacuneux à l’intérieur, riche en oxalate dans la par- 
lie moyenne, homogène el sans méats dans la région externe. 
Les cristaux de la partie moyenne appartiennent au système 
clinorhombique, et sont souvent mâclés suivant la facette de 
modification dont la notation est L!. 

L'épiderme externe porte des poils Jumeaux, formés, comme 
ceux de beaucoup de Mutisiées et de Carlininées, par deux cel- 
lules accolées sur toute leur longueur etbifurquées au sommet. 


”“ 


OVAIRE DES COMPOSÉES 1 1 (Er 


Il y à également des poils unicellaires, terminés par une pointe 
mousse. 

Au cours du développement, on observe la résorption de la 
zone interne jusqu'à la région oxalifère. Chaque faisceau libéro- 
ligneux est remplacé par un gros paquet de fibres. L’épiderme 
externe est assez fortement cutinisé. 

Téqument. — L'évolution des deux zones, ainsi que la struc- 
ture du faisceau ne présentent aucune particularité. L’épiderme 
externe se différencie beaucoup moins que dans le genre Sro- 
lymus. Les cellules de cette assise s'épaississent en fer à cheval, 
à branches ouvertes vers l'extérieur. Le parenchyme tégumen- 
taire est fortement résorbé; on ne retrouve qu'une ou deux 
assises sous-épidermiques nettes, le reste étant aplati, membra- 
niforme, et limité intérieurement par l’assise protéique unique. 

L'appareil sécréteur fait défaut. 

Le Catananche cærulea L. possède cinq faisceaux libéro- 
ligneux, remplacés par cinq paquets de fibres à la maturité, ce 
qui le différencie du C. /utea L., qui en possède six. 


GENRE Cichorium L. 


Péricarpe. — L'enveloppe de l'ovaire jeune est lacuneuse 
dans la région interne, homo- 
gène sans méals el pourvue 
d'assez nombreux petits cris- 
taux dans les assises voisines 
de l’épiderme. L'appareil con- 
ducteur est formé de cinq 
faisceaux. L'épiderme interne 
est interrompu, en deux en- T 
droits opposés, par deux cor- = 
dons conducteurs peu dévelop- NE ee 
pés, et présentant la structure 


DESOCGTS EI N EER EE, 


Ê Fig. 83. — Cichorium intybus. Coude 
habituelle. transv. du fruit : C, péricarpe; T, tégu- 


Pendant le développement ment ; éf, épiderme tégumentaire; alb, 
É STE couche protéique. — Gr. : 360. 
la zone externe homogène se 
sclérifie fortement, sauf l'épiderme, dont les membranes 
restent minces. La zone interne est plus ou moins écrasée ou 
résorbée (fig. 83). 


[TS P. LAVIALLE 


Téqument. — Le développement général de cette tunique 
suit la marche déjà souvent décrite. Les cellules de lépiderme 
grandissent légèrement, et lignifient leurs membranes suivant 
des lignes formant un réseau peu régulier (fig. 83). Le paren- 
chyme est réduit à une ou deux assises cellulaires. La partie 
interne est aplatie, membraniforme, et limitée par deux assises 
protéiques, dont l’interne est très aplatie. 

Nous avons suivi dans cette espèce le développement de lal- 
bumen et du suçoir, qui ne diffère pas du celui du Sonchus. 
La résorption de l’assise externe de l’albumen est complète à 
la maturité. 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut. 

Le C. Intybus L., le €. divaricatum Herbe. et le C. endivia L. 
présentent les mêmes caractères. 


GENRE Lampsana JUss. 

Péricarpe. — Le parenchyme carpellaire, à peu près homo- 
gene dans le Jeune âge, présente ensuite de petites plages de 
cellules appartenantaux deux ou trois assises sous-épidermiques, 
régulièrement espacées, et à éléments un peu plus volumineux 
que ceux du reste de la parot ova- 
rienne. Au sein du parenchyme 
sont plongés cinq faisceaux libé- 
ro-ligneux. 

A l'exception des petites pla- 
ges uniformément réparties, des 
cellules de lépiderme externe, 
et d'une ou de deux assises 
internes, toutse sclérifie. La sclé- 


= ESS rifcalion est un peu irrégulière; 
alb{5 te | + 5 
® ” on trouve, en effet, des paquets 
Fig. S4 — Lampsana communis. 


Coupe transv. du fruit : €, peri- de fibres régulièrement disposés 
carpe ; 6p, épid. du péricarpe; T, té- Sos RENTE RL A1 € 
ghmients ét, ‘épiderme du té: Cet @lumen arrondi, au sein Œun 
ao, assise Sous-épidermique oxa- {issu sclérifié dont les lumens 
lifère; alb, couche protéique. — Gr.: AE Ê , 
480. sont linéaires un peu  dilatés 
| (fig. 84). 
L'oxalate de chaux fait défaut à tous les stades. 


l'égument. — W ne présente aucune particularité au point de 


De car 


We: - 
+ 


OVAIRE DES COMPOSÉES 119 


vue du développement général, qui suit la marche indiquée à 
propos du Sonchus. Comme chez ce dernier, on trouve, à la ma- 
turité, un épiderme formé de cellules très petites, à membranes 
minces et lignifiées. 

Les cellules de l’assise sous-épidermique contiennent chacune 
un cristal prismatique d'oxalate de chaux. Le reste du tégu- 
ment est presque complètement résorbé ou aplati, et limité 
intérieurement par deux assises protéiques (fig. 8%). 

Nous avons suivi très nettement l’évolution du suçoir dans 
ce genre, et n'avons à signaler aucune particularité. La résorp- 
tion de l’assise externe de l'albumen est complète à la maturité. 
Quant ausucoir, ilest réduit à un petit mamelon sans structure 

Les laticifères péricycliques, si nets et si abondants dans la 
tige, ne pénètrent pas dans la paroi ovarienne. 

Ces caractères sont communs au Z. communs L., el au 
L. grandiflora Bries. 


GENRE Microseris Dox. 


Péricarpe. — Dans le jeune âge, la partie interne de la paroi 
ovarienne est lacuneuse. Bientôt se différencient une dizaine 
de côtes peu accentuées et de volumes irréguliers, contenant 
chacune un faisceau libéro-ligneux. L'épiderme externe reste 
cellulosique, ainsi que des groupes composés chacun d'une 
douzaine de cellules, dont la membrane reste mince jusqu'à la 
maturité. Ces groupes sont situés dans les dépressions vallé- 
culaires. | 

Au niveau des côtes, l’épiderme s'accroît très légèrement vers 
l'extérieur, en donnant naissance à des poils extrèmement 
courts et à membranes très épaisses. Le reste du péricarpe est 
scléreux; la sclérification est plus intense dans la région interne 
dont les fibres ont un lumen linéaire, que dans la région externe 
où elles ont un lumen arrondi. Cependant, à l’intérieur et au 
niveau cles côtes, on trouve une bande peu épaisse de tissu 
cellulosique écrasé, au sein duquel on retrouve avec plus ou 
moins de netteté les faisceaux du péricarpe. Les cordons con- 
ducteurs des tubes polliniques sont nets, peu développés, à 
structure identique à celle que nous avons décrite pour les 
Composées qui précèdent. 


120 P. LAVIALLE 


L'égument. — Les deux zones du tégument se développent 
comme chez le Sonchus. L'épiderme externe est formé, à la ma- 
turité, de cellules à parois minces, légèrement allongées dans 
le sens tangentiel. Le parenchyme n'est plus représenté que par 
une faible lame membraniforme, issue de lécrasement des 
issus. Le faisceau libéro-ligneux se prolonge au delà de la 
chalaze jusqu'au voisinage du micropyle. L'oxalate de chaux 
existe en pelits prismes disséminés dans le tégument. La Hmite 
interne est formée à la maturité par deux assises protéiques, 
dont les membranes sont fortement épaissies, surtout au con- 
tact de la couche membraniforme. 

Les M. Bigeloui Sen... M. pygmæa VD. Dox.. M. Lindleyi 
À. GRAY., présentent la même structure. 

Nous avons étudié une espèce du genre Uropappus Ncrr. 


(— Microseris Dox), l'Uropappus leucocarpus GREENE. Ses 
caractères histologiques sont les mêmes que ceux des Hirroxeris. 


GENRE Krigia SCHREB. 


Péricarpe. — À la maturité, seul stade où nous avons pu 
l'observer, cette enveloppe présente un épiderme dont les cel- 
lules sont très légèrement développées vers l'extérieur, de facon 
à produire un poil très court et à membrane très épaisse. Le 
lissu sous-6pidermique, abondant, est formé de grandes cellules 
à membranes épaissies et lignifiées suivant un réseau. 

A l'intérieur et au contact du tégument, on remarque une 
zone fibreuse à éléments épais. Celle zone est d'épaisseur 
variable avec l'endroit considéré. Le fruit possède cinq côtes. Les 
deux plus grosses correspondent aux deux nervures médianes 
des carpelles ; les trois autres correspondent, deux à une région 
suturale, l'autre à la deuxième suture. Au sein de chacune de 
ces côtes, se trouve un paquet de fibres situé au contact de 
l'épiderme externe, et au-dessous duquel on rencontre un fais- 
ceau libéro-ligneux et une petite quantité de tissu cellulosique 
écrasé. Les deux paquets de fibres correspondant aux nervures 
carpellaires médianes, sont beaucoup plus gros que les trois 
autres. 

Téqument. — Le développement général et la vascularisation 
suivent la règle établie à propos du Sonchus.L'épiderme externe 


OVAIRE DES COMPOSÉES 121 


est formé de cellules petites, arrondies, à parois minces el 
lignifiées. La résorption du parenchyme est presque complète, el 
la couche membraniforme est limitée par deux assises protéiques. 

Nous n'avons étudié qu'une seule espèce dans ce genre, le 


K. vérginica N\iLp. 


GENRE Hyoseris L. 


Nous avons observé dans ce genre, un fait très particulier qui 


mérite d'être signalé. Nous sommes 
d'accord avec les ouvrages classiques 
sur la position des deux carpelles 
dans la fleur des Composées. Ils sont 
en général antéro-poslérieurs, et con- 
crescents en un ovaire uniloculaire, 
renfermant un ovule anatrope hypo- 
naste. Mais leur position peut va- 
rier, ainsi que nous l'avons observé 
dans le présent genre, où la position 
de l'ovaire et du fruit est parliculière- 
ment facile à repérer, par suite de Ta 
présence de deux ailes très dévelop- 
pées. 

Ces ailes latérales, situées (fig. 85) 
au niveau des nervures médianes des 
carpelles, sont également au niveau 
du faisceau du tégument. Ces faits 
soulignent la position latérale des 
deux ecarpelles, l'ovule naissant tou- 
Jours à l'aisselle de l'un d’entre eux, 
et tournant toujours son raphé vers la 
nervure médiane du carpelle fertile. 
La présence de ces ailes dans les 
capitules, aidée des indications ana- 
tomiques, ne laisse aucun doute sur 
l'orientation du gynécée dans cegenre. 


Fig. 85. — Ayoseris radiata. 


Coupe transv. du fruit : pér. 
péricarpe : 6p, épid. du péri- 
carpe ‘pourvu de poils très 
courts ; sc/, paquet de fibres : 
fp, faisceau du péricarpe : @?, 
aile du fruit: pf, paquet de 
fibres ; {g, tégument: a/b, ré- 
sidu de lalbumen., — Gr.: 20. 


Ceci entraine pour la fleur l'absence de plan réel de symé- 
Lrie, qui exigerait la présence d'un deuxième ovule à l’aisselle 


du carpelle stérile. 


122 P. LAVIALLE 


Péricarpe. — L'épiderme est formé de cellules qui se déve- 
loppent légèrement vers l'extérieur, et d’une façon irrégulière. 
aussi bien sur les ailes que sur le reste de Fovaire, en donnant 
des sortes de poils très courts. 

Sous l’épiderme, à l'extrémité de chaque aile, et à la matu- 
rilé, on observe un petit paquet de fibres. Dans les régions 
latérales de ces mêmes ailes, on rencontre sous lépiderme, une 
assise de cellules plus petites que les cellules épidermiques, el 
au centre, un tissu à grands éléments pourvus, à la maturité. 
d'un réseau d'épaississements faiblement hgnifiés. 

L'appareil conducteur consiste en quatre faisceaux, dont 
deux, ceux qui avoisinent les ailes, persistent nettement à la 
maturité (fig. 85 

Entre les ailes, le péricarpe se montre peu épais et muni de 
pelits paquets de fibres, plongés dans un conjonctif analogue au 
parenchyme central des ailes, mais formé d'éléments plus 
petits. 

T'égument. — Nous n'avons rien de particulier à signaler 
dans le développement général des espèces de ce genre. L'épi- 
derme externe est formé de très petites cellules arrondies, 
structure commune à la plupartdes Liguliflores. Les deux assises 
protéiques ne sont séparées de lépiderme externe du tégument, 
que par une mince couche membraniforme, résultant de lPécra- 
sement et de la résorption des tissus. 

Les deux espèces étudiées, /L, radiata L., H. scabra L., pré- 
sentent les mêmes caractères. : 


GENRE ‘Folpis ADAXs. 


Péricarpe. — Va paroi ovarienne jeune, lacuneuse vers 
l'intérieur, et munie de deux cordons conducteurs nets, mais 
peu développés, renferme cinq faisceaux libéro-higneux. Comme 
chez les autres Liguliflores, la résorption n'intéresse qu'une 
très faible portion (1 ou 2 assises) du péricarpe. La partie 
externe se sclérifie, à l'exception de l’épiderme externe, dont 
les membranes restent minces. Les cellules épidermiques sont 
fréquemment développées vers l'extérieur en poils très réduits. 
Les cinq faisceaux libéro-ligneux persistent jusqu'à la maturité, 
entourés d'une petite quantité de parenchyvme cellulosique. 


” 


OVAIRE DES COMPOSÉES 123 


Téqument.— Le développement suit la règle générale décrite 
pour le Sonchus. Le faisceau nourricier suit la course habi- 
tuelle. 

Cependant l'épiderme erterne est complètement résorbé au cours 
du développement, et l'ensemble du tégument est réduit à une 
couche membraniforme mince, limitée par une seule assise 
protéique. Les faisceaux ne sont pas complètement résorbés, 
et permettent de s'orienter à la maturité complète. 

Nous n'avons décélé aucun organe sécréteur. 

Les caractères décrits plus haut, ont été trouvés dans les 
espèces suivantes : 7. harbata Gaxrrx., T. coronopifolia Bix., 
T'. umbellata BERTOL. 


GENRE Rhagadiolus Juss. 


Péricarpe. — La paroi ovarienne ne subit pas de résorption 
importante au cours du dé- 
veloppement. Elle renferme 
cinq faisceaux hbéro-ligneux. 

Le parenchyme carpellaire se 

sclérifie fortement, à l’excep-  t9 
tion de l'épiderme, dont les 6. 
membranes restent minces, et 
de deux ou trois assises inter- 
nes,qui demeurent cellulosi-  - 
ques. La région sclérifiée est 
interrompue chez le 22h. stel- 
latus GAERTN. (fig. 86), par 
des bandes de tissu cellulosi- 
que, dont les cellules ont une 
paroi mince. Ces bandes cel- 
lulosiques manquent dans le 


Ph. hedypnois ALL. Fig. 86. — Rhagadiolus stellatus. Coupe 
T'équment. Je dévelop- transv. du fruit mür : pf, parties 

: nie fibreuses du péricarpe; fc, travée cellu- 
pement général de cette en- losique; fg, tégument; R, faisceau du 


À : aphé ; alb, résidu de l'albumen. — 
veloppe ne présente rien de ee alb, résidu de l'albumen 
particulier. Les cellules épi- 

dermiques sont petites, arrondies et à membranes minces et 


hgnifiées à la maturité. Le parenchyme tégumentaire, très réduit, 


12% P. LAVIALLE 


contient des cristaux d'oxalate, et se trouve formé parune zone 
membraniforme interne, contenant la bouche vasculaire et 
limitée intérieurement par deux assises d’albumen. 

L'appareil sécréteur fait défaut dans le péricarpe des deux 
espèces que nous avons étudiées, et dont les noms ont été cités 
plus haut. 


SOUS-TRIBU DES LÉéONTODINÉES. 


GENRE Hypochæris L. 

Péricarpe. — On distingue dans la paroi de l'ovaire jeune 
six faisceaux Hbéro-ligneux. Au cours du développement le 
péricarpe devient fibreux, à l'exception de deux ou trois assises 
internes, de lépiderme et de petits groupes sous-épidermiques, 
formés chacun de trois à cinq cellules, dont les membranes 
sont minces et cellulosiques. Au niveau de ces groupes cellulo- 
siques, les cellules épidermiques sont un peu plus grandes 


F >: 


AS 
BED 


Fig. ST. —_ Hypochæris radicata. Coupe transv. du fruit muür : C, péricarpe: 
ge, groupe de cellules à membranes minces et cellulosiques: T, tégument; 
el, épid. ext. du tég. : «lb, couche protéique. — Gr. : 360. 


(Hig. 87). On retrouve des vestiges des cordons conducteurs à la 
maturité. | 

Téqument. — Son développement suit la règle générale. 
L'épiderme externe est formé de petites cellules arrondies. Le 
parenchyme légumentaire est entièrement résorbé ou aplati, 
sauf au niveau de la boucle vasculaire, qui est entourée de quel- 
ques cellules. La limite interne du tégument est formée par 
l’assise protéique unique, où parfois double, Pinterne étant très 
aplatie. 

L'appareil sécréteur manque complètement. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 125 


Ces caractères sont communs aux espèces suivantes: /7.radi- 
cata L., H. varieqata BAKer, H. qlabra L., H. tararacoides 
Lois.’ H. maculata L., H. pinnatifida Cyr. ; H. lænigata L., 
H. æthnensis L. 


GENRE Urospermum Scob. 

Péricarpe. — La paroi de l'ovaire, à surface lisse à l'état 
jeune, est lacuneuse et formée de cellules arrondies dans la 
partie interne. La partie externe est homogène, sans méats, el 
contient cinq faisceaux libéro-ligneux. L’épiderme interne est 
interrompu par les deux cordons conducteurs en deux endroits 
opposés. 

Au cours de l’évolution, on observe en certains points le 


Fig. 88. — Urospermum picro'des. Coupe transv. du fruit mür : pér, péricarpe : 
ve, verrue du fruit ; /p, faisceau carpellaire; {g, tégument ; alb, résidu de l’albu- 
men; À, faisceau du raphé; À, partie représentée avec détail par la figure 89. — 
Gr e70 

développement du parenchyme carpellaire, donnant naissance 

aux nombreuses verrues qu'on remarque à la surface du fruit 

(fig. 88 et 89). La partie interne ne subit pas de résorption sen- 

sible. L'inuline est abondante dans la partie interne du péri- 

carpe. 
Téqument.—Ce que nous avons dit au sujet du Sonchus peut 


126 P. LAVIALLE 


se répéter ici. L'épiderme est formé de petites cellules arrondies, 
et se lignifie. L'oxalate, en petits cristaux prismatiques, est 


sis 


rt 


= 


(Ù) 
ee 
rentes 


ne 


\ 
CU 
AO 


Fig. 89. — Uyospermum picroides. Détail de la portion À (fig. 88) : C, péricarpe au 
niveau d'une verrue du fruit; 7, tégument; alb, couche protéique. — Gr. : 250, 


assez abondant. La couche membraniforme, résullant de la 
résorplion des assises tégumentaires et contenant la boucle du 
faisceau, est limitée intérieurement par deux assises pro- 
téiques. 

I n'existe aucun organe sécréteur dansce genre. L'U. picroides 
Sc. et VU. Dalechampii Scux. répondent tous les deux aux 
caractères précédents. 


GENRE Leontodon L. 


Péricarpe. — À l'état jeune, l'enveloppe de l'ovaire est à peu 
près homogène et renferme cinq faisceaux libéro-ligneux. Les 
cordons conducteurs sont petits, et possèdent les caractères 
figuréstpour l'£chinops. En vieillissant, le parenchyme carpel- 


be de ne sd 


OVAIRE DES-COMPOSÉES 127 


laire se sclérifie fortement, surtout dans la partie interne, 
l'épiderme seul conserve ses membranes minces. Au contact du 
tégument séminal on observe aussi une ou deux assises de 
cellules à parois minces. 

On trouve, comme chez les Æypocheris (lg. 87), des groupes 
de trois ou quatre cellules à membranes minces, régulièrement 
disposées sous l’épiderme, au niveau de vallécules peu pro- 
fondes séparées par des côtes très peu accentuées. 

Téqument. — Tout ce qui à été dit pour le tégument des 
Hypochæris s'applique à celui des Leontodon. 

On observe également ici deux assises protéiques. 

L'appareil sécréteur n'est représenté à aucun stade du déve- 
loppement. 

Toutes les espèces étudiées présentent les mêmes caractères. 
Ce sont : L. alpinus Viiz., L. asper Rcus., L. autumnalis L., 
L. crispus Vizz., L. hastilis L., L. hisnidus L., L. proteaiformis 
Vizz., L. pyrenaicus GouAx., L. Villarsu Lois., L. tuberosus L., 
L. hirtus L. 


GENRE Kalbfussia Sc. (— ZLeontodon L.) 


La structure du péricarpe mûr du ÆX. Salzmanni Pou. dis- 
tingue cette plante des espèces du genre Leontodon. En dehors 
des groupes de petites cellules sous-épidermiques à parois 
minces, rencontrés chezles Leontodon, il existe d’autres groupes 
intermédiaires de grandes cellules, à membranes lignifiées mais 
peu épaissies, et présentant de nombreuses ponctuations. Ces 
groupes sont assez régulièrement disposés, et en général deux 
fois plus nombreux que les premiers. 


GENRE Picris L. 


Péricarpe. — L'ovaire jeune est pourvu d’une paroi homo- 
sène et sans méats dans la région externe, lacuneuse vers 
l'intérieur, et pourvue de deux cordons conducteurs logés dans 
des dépressions correspondantes du tégument. 

I n'y à pas de résorption sensible de la partie interne du 
péricarpe, dont on retrouve les cordons conducteurs à la 
maturité. La région externe homogène devient fibreuse, à 
l'exception de l'épiderme dont les parois restent minces, etdont 


128 P. LAVIALLE 


les cellules s'allongent plus où moins, de facon à donner des 
plages nombreuses, et assez irrégulièrement réparties, de très 
petits poils à parois minces. La partie interne du péricarpe ne 
subit pas de résorption sensible : ses éléments restent minces et 
cellulosiques. 

Téqument. — La structure générale du tégument jeune ou 
mûr, rappelle exactement celle de la plupart des Liguliflores 
précédemment décrites. L'épiderme externe est encore formé, à 
la maturité, par de petites cellules arrondies, dont la membrane 
est épaissie et lignifiée suivant un fer à cheval dont les branches 
sont tournées vers l'extérieur. L'oxalate en petits prismes abonde 
dans la zone externe du tégument jeune. 

On trouve à l'intérieur deux assises protéiques. 

Les caractères précédents sont ceux du P. hierarioides L. 

Le P. echioides L. présente un péricarpe formé. à la maturité. 
d'éléments seléreux plus grands, moins régulièrement poly- 
édriques et moins épaissis que dans le P. Mierarioides L. 

Dans le P. saharæ Barr. le péricarpe n'est pas uniformé- 
ment fibreux. Il contient une quinzaine de paquets de fibres, 
parfois reliés vers leur partie interne par une mince bande 
fibreuse. Ces paquets s’avancent jusque sous lépiderme. Ils 
sont séparés par des îlots de six à huit grandes cellules lignifiées, 
dont le volume est plus considérable vers l'extérieur que vers 
l'intérieur, et dont les membranes sont pourvues de nom- 
breuses ponctuations. 

Le péricarpe du P. gelula Pom. est, comme le précédent, 
pourvu de nombreux paquets de fibres, de volumes assez 
irréguliers, occupant toute la largeur du péricarpe. L'épiderme 
externe offre des poils unicellaires assez développés, nombreux 
surtout au niveau des paquets de fibres. 

Le P. pauciflora WNuxp. et le P. Sprengeriana Porr. ne 
diffèrent pas du P. Aieracioides décrit plus haut. 

Toutes les espèces précédentes sont dépourvues d'organes 
sécréleurs. 


GENRE Helminthia Juss (— Picris L.) 
L'Helminthia aculeata D.C. est la seule espèce de ce genre qui, 
pourvue d'un synonyme dans le genre Picris, ait montré des 


OVAIRE DES COMPOSÉES 129 


caractères permettant de la distinguer nettement de ce dernier. 

Le péricarpe présente, en effet, de très nombreux laticifères 
anastomosés dans la région externe du péricarpe Jeune. 

A la maturité, on observe de petits paquets de fibres séparés 
par un parenchyme cellulosique lacuneux. Ces paquets forment 
onze côtes peu prononcées. 

L'orcanette acétique permet de déceler quelques laticifères à 
la maturité complète. 


GENRE Scorzonera L. 


Péricarpe. — L'ovaire jeune est pourvu d'une paroi lacuneuse, 
à éléments arrondis vers l’intérieur, homogène et sans méats 
vers l'extérieur. On y trouve 
de très nombreux et gros lati- 
cifères anastomosés, mis en 
évidence par l'orcanette acéti- 
que (fig. 90). L'appareil conduc- 
teur est représenté par cinq fais- 
ceaux libéro-ligneux. 

Pendant le développement, 
le péricarpe se sclérifie 1rrégu- 
lièrement. Le fruit se munit de 


côtes peu prononcées. L’épider- nr Diesemere: 


me externe reste cellulosique, Fig. 90. — Scorzonera hispanica. Coupe 


Éeuueule ecbépaisse le reste t'en" peron 0e Poe jeune à 
C, paroi de l'ovaire ; lat, laticifères 


du péricarpe est sclérifié plus * — 6@r.: 300. 

fortement à l'intérieur qu'à 

l'extérieur ; cependant, sur la face interne se trouve un peu de 
tissu dont les éléments sont restés cellulosiques et minces. 

Dans la région moyenne du péricarpe mür, c’est-à-dire au 
sein du tissu sclérenx, on observe cinq groupes de grandes 
cellules à membranes minces et cellulosiques, qui sont plus ou 
moins complètement résorbées, donnant ainsi naissance à cinq 
lacunes (fig. 91). 

L'orcanette acétique permet de constater qu'à la maturité, 
les laticifères ont leurs parois sclérifiées, comme le reste du 
péricarpe. 

Téqument. — Nous n'avons rien de particulier à signaler, au 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XV, 9 


130 P. LAVIALLE 


sujet du développement général de cette enveloppe. Les cellules 
épidermiques, petites el arrondies, sont d'un volume sensible- 
ment égal à celui des cellules sous-jacentes. Le parenchyme est 
réduit, à la maturité, à 
deux ou trois assises et à 
une lame membranifor- 
me, limitée par deux as- 
sises protéiques, dont lin- 
terne est plus ou moins 
aplalie. Le faisceau nour- 
ricier décrit une boucle 
très nette (fig. 91). 
La position de lem- 
bryon est variable. Le 
| | plan de symétrie de lo- 
Fig, Sosenene finir. Cou Ka le générateur, Qui coïn- 
lat, lacitifère ; lg, tégument : alb, résidu de cide avec Je plan formé 
l’albumen ; À, faisceau du raphé: cf, cotylé- ; 
dons. — Gr. : 20. "par la boucle vasculaire, 
n'est plus en rapport avec 
le plan formé par la commissure des cotylédons. Ces deux plans 
peuvent coïncider, être perpendiculaires, ou occuper une 
position intermédiaire quelconque. 


La plupart des espèces étudiées répondent à ces caractères. 
Ce sont: S. deliciosa D.C., S. eriosperma Bies., S. hispanica L., 
S. humilis L., S. parviflora JAco., S. villosa Scor. 

Quant aux S. alpina Mor. el S. cana Horr., ils présentent 
une structure identique à celle des espèces appartenant au genre 
Podospermum que nous allons décrire. 


GENRE Podospermum D. C. (— Scorzonera L.). 


Ce genre, créé par DE CANDOLLE, se différencie assez nette- 
ment des Scorzonera par la structure du péricarpe. On constate, 
en effet, l'absence des cinq lacunes ou des cinq groupes de 
cellules à membranes cellulosiques, et aussi l'absence complète 
de laticifères. 

La zone moyenne du péricarpe présente une structure par- 
üiculière. Les cellules s’allongent suivant l'horizontale, et 


pe 


OVAIRE DES COMPOSÉES 131 


s’épaississent sans toutefois se lignifier; de sorte que ces éléments 
ne fixent pas le vert diode 
(fig. 92). 

Le tégument séminal mûr 
est limité intérieurement par 
deux assises protéiques. La 
position de lembryon est 
variable comme dans le genre 
Scorzonera. 

Ces caractères sont com- 
muns aux P.laciniatum D.C., 
etau P. calcitrapifolium D.C. 


GENRE Tragopogon Tour. 
Fig. 92. — Podospermum laciniatum. 


Le péricarpe et le tégu- Coupe transv. du fruit mûr: C, péri, 
ÉSémainal dével t carpe; ép, épiderme du péricarpe; fh- 
ment SémINal se (EVE oppen fibres à direction horizontale; T, té- 
exactement comme dans le sgument; é{, épid. du tég.; alb, couche 
protéique. — Gr. 480. 
genre Scorzonera. La struc- 
ture définitive est la même. Les laticifères sont abondants 
dans la paroi de l'ovaire et du fruit. 
Cependant, on ne trouve qu’une assise protéique nettement 
distincte àla maturité. La position de l'embryon est également 
O 
variable dans ce genre. 
Nous avons rencontré les mêmes caractères chez : T. breni- 
rostris D.C., T. floccosus War Er Kir., 7. major JAco., 
T'. orientalis L., T. porrifolius L., T. pratensis L. 


GENRE Geropegon L. (— Tragopogon Tourx.). 


Le G. glabrum L. diffère des espèces du genre précédent, 
par un caractère anatomique important, qui appuie fortement 
les caractères morphologiques et justifie la créaction de ce 
genre par LiINNÉ. 

Le péricarpe y est, à tous les stades, complétement dépourvu 
de laticifères. Les autres caractères sont ceux des Tragopogon. 
Cependant on trouve, à la maturité, deux assises protéiques très 
nettes. 


132 P. LAVIALLE 


SOUS-TRIBU DES CRÉPIDINÉES. 


GENRE Pterotheca Cass. 

Péricarpe. — Notre étude à porté sur les ovaires des fleurs 
situées au centre du capitule du Pterotheca nemausensis Cass. 

Le parenchyme carpellaire, peu épais, présente cinq faisceaux 
libéro-ligneux. L'épiderme interne est interrompu en deux 
endroits opposés, par deux cordons conducteurs de faible 
volume. 

Au cours du développement se différencient dix ou douze 
pelits paquets de fibres, produisant autant de côtes peu 
accentuées. Les cellules épidermiques se développent très 
légerement vers l'extérieur, surtout au niveau des côtes, en 
donnant des sortes de poils extrêmement courts. 

Téqument. — Le développement du tégument présente ici 
une particularité que nous avons déjà signalée dans le genre 
Tolpis (p. 123). Le parenchyme légumentaire, et l'épiderme 
formé de petites cellules arrondies, sont complètement résorbés 
à la maturité, de sorte que les deux assises protéiques sont en 
contact direct avec le péricarpe, ou n’en sont séparées que par 
une très mince couche membraniforme, où lon rencontre 
quelques cristaux d’oxalate provenant de l'assise sous-épider- 
mique, dont les cellules contenaient chacune un cristal. On 
retrouve, bien que difficilement, quelques vaisseaux provenant 
du faisceau nourricier. 

Les membranes de l’assise protéique externe sont fortement 
épaissies. L'appareil sécréteur fait défaut. 


Genre Rodigia SPRENG. 
Le 8. commulala SprG. présente an développement et une 
structure rappelant en tous points ceux du Pterotheca. 
L'appareil sécréteur fait également défaut dans ce genre. 


GENRE Andryala L. 
Péricarpe. — L'enveloppe de l'ovaire possède, à tousles stades, 
une très faible épaisseur, comme dans les deux genres qui 
précèdent. On voit apparaitre de bonne heure une dizaine de 


OVAIRE DES COMPOSÉES 133 


côtes très nettes, dans lesquelles le parenchyme sous-épider- 
mique devient fibreux. L'épiderme reste cellulosique, ses cellules 
s’accroissent très légèrement vers l'extérieur au niveau des côtes. 
Entre les côtes, la région externe du péricarpe est selérifiée. La 
région interne reste cellulosique aussi bien entre les côtes qu’à 
leur niveau, et se trouve plus ou moins aplatie à la maturité, 
mais sans résorption sensible. 

Téqument. — La résorption du tégument s'étend Jusqu'à 
l’épiderme. Ce dernier, toutefois, n’est pas résorbé, et on le 
retrouve à la maturité formé de cellules petites, légèrement 
allongées dans le sens tangentiel. Au voisinage du faisceau, 
quelques cellules conservent leur structure. Tout le reste est 
résorbé ou aplati, membraniforme, et limité par deux assises 
d’albumen dont les membranes sont épaissies au contact du 
tégument. 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut. 

Ces caractères se retrouvent dans les espèces suivantes : 
A. candidissima Desr., A. raqusina L., À. sinuata L., À. varia 
Lowe. 


GENRE Chondrilla L. 


Péricarpe. — Le parenchyme carpellaire renferme cinq 
faisceaux qui persistent nettement jusqu'à la maturité, 
accompagnés d’une douzaine de côtes présentant chacune un 
paquet de fibres. Les cellules épidermiques se développent 
légèrement, et s'épaississent vers l'extérieur au niveau des côtes. 
La région interfasciculaire reste cellulosique, ainsi que la zone 
interne. Parfois les paquets de fibres sont réunis extérieure- 
ment, par une ou deux assises de cellules sous-épidermiques, 
légèrement selérifiées, et munies de nombreuses ponctuations 
(fig. 93). 

Téqument. — Le parenchyme du tégument contenant la 
boucle fasciculaire subit une résorption très avancée, qui 
n’épargne que deux ou trois assises de cellules sous-épider- 
miques, et l’'épiderme formé de cellules très légèrement allon- 
gées dans le sens tangentiel. Les membranes épidermiques sont 
lignifiées et minces à la maturité; leur lignification est plus 
intense sur les parties internes et latérales qu’à l'extérieur. 


13% P. LAVIALLE 


L'oxalate de chaux abonde dans la zone externe du tégument 
jeune, où il est uniformément répandu, et ne présente pas de 


\ see 

IN == VS NES) 0% 
ere 
Ro 


Fig. 93. — Chondrilla clerrrostris. Coupe transv. du fruit mûr: C, péricarpe ; 
pf, paquet de fibres; fp, faisceau carpellaire : T, tégument; éf, épid. du tég.; 
alb, couche protéique. — Gr. : 385. 


localisation dans l’assise sous-épidermique. Le résidu de 
l'albumen est représenté par deux assises protéiques dont 
l'interne est souvent aplatie (fig. 93). 

Nous n'avons caractérisé aucun organe sécréteur. 

La structure est la même dans les trois espèces étudiées : 
Ch. juncea L., Ch.  latifolia 
Bres., CA. clenirostris Reus. 


GENRE Taraxacum HALL. 
Péricarpe. — La paroi de 
l'ovaire contient quatre fais- 
ceaux libéro-ligneux. Durant le 
développementon voit se diffé- 
rencier une quinzaine de côtes. 
Chaque côte renferme un  pa- 
Fig. 94 — Taraxacum dens-leonis. quet de fibres formées aux dé- 

C à "AnsSv. TT ir : 5, ! N RU 1 L FL . 
oupe transv, du fruit mir: Pé Lens du parenchyme carpelläire 

péricarpe ; sel, paquet de fibres; fg, : ‘ à 

tégument séminal; A, faisceau du (Hg. 94). Les paquets fibreux 
raphé : alb, résidu de l’albumen. — RAC AS. arénchvme 
Gr. : 410. sont réunis par un parenchyme 
cellulosique et mince, parfois 
lignifié et à membranes ponctuées. L'assise sous-épidermique 


OVAIRE DES COMPOSÉES 159 


ne prend aucune part à la formation de ces paquets ; les mem- 
branes des cellules de cette assise sont légèrement sclérifiées et 
pourvues de nombreuses ponctuations. L'épiderme possède une 
culicule assez épaisse. 

Téqument. — Le développement du tégument séminal suit 
la règle générale. L'oxalate est abondant dans la zone externe 
et se présente en petits prismes. Les cellules épidermiques sont 
petites et arrondies. Tout le reste est membraniforme et limité 
par une ou deux assises protéiques dont l'interne est très aplatie. 

Nous n'avons caractérisé aucun organe sécréteur. 

Le T. dens-leonis Desr. est la seule espèce étudiée. 


GENRE Zollikoferia D.C. 


Péricarpe. — Le développement général ne donne lieu, ici, à 
aucune remarque particulière. On trouve, àla maturité, un grand 
nombre de faisceaux de fibres épaisses, formant des côtes 
très peu accentuées. Le parenchyme interfasciculaire est faible- 
ment épaissi et lignifié. L'épiderme externe produit de 
nombreux poils unicellulaires, à membranes cellulosiques, 
assez longs, surtout au niveau des côles, et arrondis à leur 
extrémité. 

On retrouve nettement des restes des cordons conducteurs. 

Téqument. — L'épiderme externe est formé de petites cel- 
lules arrondies, Le parenchyme tégumentaire est réduit, à la 
maturité, à une couche membraniforme, sauf au niveau de la 
boucle vasculaire qui.est entourée de quelques cellules. 

Peu de temps avant la maturité, on retrouve nettement les 
cellules de l’assise externe de l’albumen, vides et à parois très 
minces, puis l’assise protéique unique, qui correspond, ici 
comme ailleurs, à la deuxième assise de l’albumen. 

L'appareil sécréteur manque complètement. 

Ces caractères sont communs au Z. nudicaulis Boss. el au 
Z. spinosa Borss. 


GENRE Sonchus TouRrx. 


Le développement du péricarpe et du tégument séminal chez 
le S. oleraceus L., à été étudié avec détail dans le deuxième 
chapitre. 


136 P. LAVIALLE 


Ce qui a été dit s'applique à toutes les autres espèces 


étudiées. 


L'appareil sécréteur fait complètement défaut dans ce genre. 

Les espèces dont les noms suivent ne présentent pas de 
différences sensibles. Ce sont : S. arvensisL., S. asper GAERTN., 
S. fruticosusL.,S. marilimus L., S. oleraceusL., S. palustris L., 
S. Plumieri Sr-Lac., S. squarrosus D.C., S. tenerrimus L. 


GENRE Lactuca L. 


Péricarpe. — On ne trouve dans le parenchyme carpellaire 


que deux faisceaux situés au 
niveau des deux nervures 
médianes. De bonne heure 
se différencient une quin- 
zaine de côtes, renfermant 


Fig. 95. — Lactuca scariola, Coupe 
transv. du fruit mür : pér, péricarpe ; 
ép, épiderme: cp, côte principale 
pourvue d'un gros paquet de fibres ; 
cs, côte secondaire ; fp, faisceau car- 
pellaire ; {g, tégument; À, faisceau du 
raphé; alb, résidu de l’albumen; ct, 
cotylédons. — Gr. : 50, 


Fig. 96. — Lactuca perenmis. Coupe 
transv. du fruit mür : pér, péricarpe; 
pf, paquet de fibres d’une côte prin- 
cipale: fp, faisceau carpellaire ; ép. 
épiderme : {qg , tégument ; ff, faisceau 
du raphé; alb, résidu de lalbu- 
men; c{, cotylédons. — Gr.: 70. 


chacune un paquet de fibres. Deux de ces paquets, situés 
au niveau des nervures médianes, sont plus développés 
que les autres (fig. 95). Le parenchyme du péricarpe situé entre 


OVAIRE DES COMPOSÉES 197 


les fibres, est formé de cellules à parois minces et lignifiées. La 
partie interne, cellulosique, est peu épaisse et plus où moins 
aplatie. Les cellules épidermiques s’accroissent légèrement en 
donnant des sortes de poils très courts et lrès nombreux 
(fig. 95). 

Les deux cordons conducteurs sont petits (fig. 40) et complè- 
tement résorbés ou désagrégés à la maturité. 

Téqument. — Cette enveloppe présente les deux zones carac- 
téristiques et une boucle vasculaire. À la maturité on trouve un 
épiderme dont les éléments sont petits, arrondis, et à 
membranes minces et lignifiées. Le reste est presque entière- 
ment aplati ou résorbé, et limité intérieurement par deux 
assises protéiques, dont les membranes sont fortement épaissies 
au contact du tégument. 

L'appareil sécréteur fait défaut. 

Les caractères précédents se rencontrent dans les espèces 
suivantes : L. Dregeana D. C., L. muralis Mex., L. quercina L., 
L. saligna L., L. sativa L., L. scariola L., L. virosa L. 

Le L. perennis L., possède une structure particulière. Le péri- 
carpe ne présente que quatre côtes à la maturité : deux, volu- 
mineuses, placées au niveau des nervures médianes; deux, plus 
petites, au niveau des sutures, et pourvues chacune d’un paquet 
de fibres (fig. 96). 


GENRE Picridium DEsr. 


Péricarpe. — La surface de l’ovaire, à peu près lisse à l'état 
jeune, se différencie peu à peu et produit cinq côtes très déve- 
loppées à la surface du fruit. Le parenchyme carpellaire contient 
cinq petits faisceaux libéro-ligneux qu’on retrouve à la maturité. 

Les côtes sont formées d'un épiderme à parois cellulosiques 
et minces, limitant un massif de grandes cellules pourvues 
d’épaississements réticulés, et de structure analogue au péri- 
carpe de Moscharia (fig. 81). Dans la région interne de chacune 
de ces côtes, on trouve plusieurs paquets de fibres de volumes 
inégaux, le paquet médian plus développé que les paquets 
latéraux. Ces côtes sont reliées entre elles, à la base, par une 
mince couche de tissu cellulosique. 

Téqument. — L'oxalate de chaux prismatique, abonde dans 


138 P. LAVIALLE 


la zone externe du tégument jeune, où il est réparti uniformé- 
ment. L'épiderme externe est encore ici formé de petits éléments 
arrondis. Les tissus sous-épidermiques, écrasés ou résorbés à la 
maturité, présentent les cristaux d’oxalate accumulés au voisi- 
nage de l’épiderme. On rencontre à l’intérieur, au contact de 
l'embryon, deux assises protéiques, l'interne plus où moins 
écrasée. 

Le faisceau libéro-ligneux décrit une boucle très nette, 

L'appareil sécréteur manque complètement. 

Ces caractères sont communs aux deux espèces suivantes : 
P. lingilanum Desr., P. vulgare DEsr. 


GENRE Crepis L. 

Péricarpe. — Dans le jeune àge, l'enveloppe ovarienne est 
lacuneuse dans la partie interne, homogène sans méals vers 
l'extérieur, et renferme cinq faisceaux libéro-ligneux. Les deux 
cordons conducteurs sont petits et formés de cellules 
arrondies juxtaposées (fig. 39). Bientôt se dessinent de petites 
côtes, au-dessous desquelles se différencient autant de paquets 
de fibres épaisses. Ces paquets, à peu près arrondis (fig. 97), sont 
de volumes inégaux et séparés par un parenchyme cellulosique 
à membranes minces et à nombreux méats. Les parois des 
cellules de lépiderme restent 
minces et cellulosiques. Les 
faisceaux sont peu apparents 
à la maturité. 

Le péricarpe n’est pas sen- 
siblement résorbé. 

Téqguinent. — Les deux 70- 
nes se développent selon la 
marche indiquée pour le 
TA Sonchus. L'oxalate est assez 
MNT EN Le en, abondant et disséminé dans 

quet de fibres; T, tégument; é/, épid. Ja zone externe. Le faisceau 

du tég.: alb, couche protéique. — Gr.: ; : 

320. forme une boucle très nelle. 

L'épiderme externe est formé, 
à la maturité, de cellules légèrement développées dans le 
sens tangentiel. Le reste du tégument, très aplati et mem- 


OVAIRE DES COMPOSÉES 139 


braniforme, est limité intérieurement par deux assises pro- 
téiques dont l'interne est souvent aplatie (fig. 97). 

L'appareil sécréteur fait défaut. 

Nous avons rencontré ces caractères dans les espèces 
suivantes : C. alpina L., C. balearica Cosr., C. hennis L., 
C. bellidifolia Lois., C. blattarioides Nizz., C. Dioscoridis L., 
C.fœtidaL.,C. grandiflora Tausen., C. lacera YEN., C. montana 
Rous., C. parviflora Desr., C. Reuteriana Boiss., C. rubra L., 
C. rigida NWaxp., C. tararacifolia Wirxv., C. tectorum L., 
C. virens L. 

Le C. agrestis Bres. présente une structure particulière. En 
effet, les paquets de fibres du péricarpe sont réunis, non par un 
tissu cellulosique, mais par un conjonctif dont les éléments sont 
lignifiés et pourvus d'un réseau d'épaississements très réguliers. 


GENRE Hieracium L. 


Péricarpe. — Ce genre présente nettement les caractères des 
Liguliflores. La paroi ovarienne, peu épaisse, renferme cinq 
faisceaux. Elle est lacuneuse vers l’intérieur, homogène vers 
l'extérieur. Au-dessous de l’épiderme se différencient une ou 
deux assises de fibres. On en observe parfois un plus grand 
nombre, au niveau des côtes toujours peu accentuées. L'épi- 
derme externe est pourvu à la maturité, de parois radiales minces 
et d’une cuticule nette. 

La partie interne du péricarpe reste cellulosique, et cette 
région cellulosique est plus développée au niveau des côtes que 
dans les sillons. On retrouve facilement les cinq faisceaux à la 
maturité. Les cordons conducteurs présentent la même struc- 
ture que ceux des Crepis (fig. 39). 

Téqument. — Nous n'avons rien de particulier à signaler au 
point de vue du développement général de cette enveloppe. On 
rencontre de nombreux petits prismes d’oxalate, disséminés 
dans la zone externe. 

Il nous a été donné de suivre très nettement, dans ce genre, 
l’évolution de l’assise externe de l’albumen et du suçoir, et leur 
résorption. 

A la maturité, l'épiderme se montre formé de petits éléments 
lhignifiés et arrondis. Le reste du tégument est très écrasé, 


140 P. LAVIALLE 


membraniforme, et limité vers l’intérieur par deux assises 
protéiques dont l'interne est souvent très aplatie. 

Ici, comme chez la plupart des Liguliflores, lappareil 
sécréteur fait défaut dans la paroi de l'ovaire. 

Ces caractères sont communs à toutes les espèces étudiées : 
H. æstioum Fries, H. amplericaule L., H. aurantiacum L., 
H. auricula L., H. bitense Scuuzrz.. A. boreale FRres, 
H. bupleuroides Gu., H. canadense Micu., AH. Commersonn 
Moxx., A. crinitum Sisra., HT. dentatum Morr., H. fastigiatum 
Tauscn., {1 florentinum JAcQo., H. FruvaldukReicas., 1. qlandu- 
liferum Mor., A. qglaucum Arr, H. intybaceum JaAco., H. Jac- 
qui Nizz., A lanatum Nix, HemurorumL., H. pallidum Biv., 
H. pelræum Friwazo., H, pudosella L., H. politum VRIES., 
H. prenanthoides Viir., H, pulmonarioides Vix., H. rigidum 
HarTM., H. sabaudum L., H. saxatile Virz., H. speciosum 
Horx., 77. spicatum Arr, H. syloaticum Tauscn., H. transsil- 
vanicum SCHUR., À. tridentatum Fries., H. umbellatum L., H. 
rillosuin JAcQ., H. vulgatum Friss. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


Les caractères généraux, propres au développement et à la 
structure définitive du fruit des Composées étudiées, trouvent 
leur maximum de netteté dans les deux espèces prises pour 
tvpes et étudiées au chapitre IT. 

Nous exposerons brièvement 1ei les plus importants de ces 
caractères, et Les variations les plus remarquables dont ils sont 
l’objet, 

Nucelle, — Le nucelle est un petit mamelon comprenant un 
épiderme et un très petit nombre de cellules, dont l’une, sous- 
épidermique, se développe de facon à occuper tout l’espace 
limité parl’épiderme du mamelon. La division de cette cellule 
aboutit à la production de deux, puis de quatre cellules, super- 
posées suivant l’axe du nucelle. La cellule inférieure donne le 
sac embryonnaire ; 1l n’y à donc pas d’anticlines. 

Pendant l’évolution du sac, les trois autres cellules-mères 
sont aplaties et résorbées, en même temps que l’épiderme du 
nucelle. 

Après la fécondation, l'embryon se développe aux dépens de 
l’albumen, qui s'accroît lui-même en digérant le tissu du 
tégument. 

Assise externe de l’'albumen. — On observe la multipli- 
cation des cellules de l’assise externe de l’albumen, dans la 
région voisine des antipodes, de façon à donner uu amas 
cellulaire spécial. Cet amas, ainsi que les autres régions non 
dédoublées de la même assise, persistent avec des caractères 
de vitalité pendant la résorption du tégument. Nous leur attri- 
buons un rôle important dans la résorption définitive du 
parenchyme tégumentaire, dont la digestion est commencée 
par l’épiderme interne du tégument, différencié en assise diges- 
üve au niveau du sac. La présence d’un tissu digestif plus 
résistant, est en rapport avec le plus grand volume de paren- 
chyme à digérer sous la chalaze. 

L’assise externe de l’albumen est, ordinairement, comple- 
tement résorbée à la maturité. Quant au mamelon digestif, ou 


142 P. LAVIALLE 


suçoir, 1l est écrasé, très réduit, et dépourvu de structure. 

L'assise ou les assises protéiques ne représentent donc, chez les 
Composées, que la partie sous-épidermique de l'albumen. On sait 
qu'il n'en est pas de même dans les autres familles, où l’on 
retrouve une assise d'albumen (assise protéique) dans la graine 
müre. 4 

Ces faits ont un caractère général qui leur donne un grand 
intérêt. Nous les avons observés dans toutes les Composées 
dont nous avons suivi pas à pas le développement de l’albumen, 
et dans beaucoup d’autres qui ont présenté seulement quelques 
stades de ce même développement. 

Tégument. — Nous confirmons les résultats obtenus par 
GuicxarD sur le développement du tégument séminal dans 
cette famille. 

Cette enveloppe, d'abord homogène, différencie la partie 
interne de son épiderme en assise digestive, au contact du sac. 
Cette assise digestive commence son œuvre de dissolution, avant 
même que le sac embryonnaire ait cessé de grandir, c’est-à-dire 
bien avant la fécondation. Il s'ensuit qu'à ce moment, le tégu- 
ment ovulaire est déjà divisé en deux zones: l’une, interne, à 
membranes gélifiées, enveloppant le sac depuis là limite 
interne du canal micropylaire jusqu’au-dessous et à une distance 
très appréciable de la chalaze: l'autre, externe, homogène, non 
sélifiée, parcourue par une boucle vasculaire, et limitée exté- 
rieurement par un épiderme dont les caractères sont très 
variables. Les deux zones sont souvent riches en cristaux pris- 
maliques d'oxalate. L’assise digestive est rapidement résorbée 
après la fécondation. 

Chez les Liguliflores, l'épiderme externe est presque toujours 
formé de petites cellules, plus ou moins différenciées et plus 
ou moins arrondies. 

Il en est autrement de la plupart des Cynarées (toutes les 
Carduinées et Centauréinées, que nous appellerions volontiers 
Cynarées vraies) et de beaucoup de Mutisiées, dont l’épiderme 
tégumentaire s'accroit et se sclérifie d’une facon souvent très 
remarquable. Toutefois, le développement radial de cette assise 
est toujours beaucoup moins marqué chez les Mutisiées que 
chez les Cynarées typiques. 


OVAIRE DES COMPOSÉES 143 


Le faible développement de l’épiderme du tégument chez les 
Echinopsidinées et les Carlininées, joint à d’autres caractères 
(présence fréquente de poils Jumeaux, et absence complète, 
sauf dans le genre Atractylis, de cristaux d’oxalate dans le 
péricarpe), éloigne ces deux groupes des Cynarées, et les 
rapproche des Mutisiées. 

En définitive, le tégument séminal se trouve formé à la 
maturité, chez les Composées, d’un épiderme externe, très 
rarement résorbé (Pterotheca, Rodiqia, Tolpis), d’une couche 
parenchymateuse de développement variable, parfois nulle, 
mais le plus souvent formée d’un petit nombre d'assises cellu- 
laires, limitées intérieurement par une couche membraniforme, 
qui représente le résidu de la zone interne du tégument, et 
d'une partie de la zone externe. 

L'embryon se trouve toujours séparé du tégument par 
une ou deux assises protéiques, dont l’origine exacte nous 
est maintenant bien connue. Ce fait, qui ne souffre aucune 
exceplion parmi les nombreuses espèces étudiées, vient encore 
à l'appui des conclusions de GuiaxarD (1) sur la nature de la 
partie interne de la plupart des téguments séminaux. 

En dehors de l'épiderme externe, les autres parties sont 
sujettes à des variations assez importantes. La vascularisation 
du tégument est beaucoup plus riche chez les Crupina et les 
Echinops. Dans d’autres cas le faisceau s'arrête sous la chalaze 
(Onoseris, Triris, ete.). Le parenchyme sous-épidermique peut 
aussi présenter quelques particularités; c’est ainsi qu'il peut se 
lignifier et prendre dans certains cas des épaississements parti- 
culiers (Onopordon, etc.). 

Enfin la couche protéique peut être accompagnée, à la matu- 
rité complète, de l’assise externe de l'albumen. Mais, lorsque 
cette dernière persiste, elle est toujours nettement distincte de 
l'assise ou des assises protéiques, par l'absence de contenu 
cellulaire, par les faibles dimensions de ses cellules, et par la 
minceur de leurs membranes. 

Péricarpe.— La paroi de l'ovaire des Liguliflores est carac- 
térisée par l'absence de cristaux d’oxalate de chaux. A l’état 
jeune elle est ordinairement peu épaisse, lacuneuse dans la 


(4) Guicxarp (L), loc. cit. 


144 P. LAVIALLE 


partie interne, homogène dans la région externe. Pendant le 
développement, la partie lacuneuse est un peu écrasée ou résor- 
bée, mais la résorplion ne porte que sur une très faible 
quantité de tissu, et ne peut être comparée à ce qui se passe 
chez les Carduinées et les Centauréinées. 

La sclérification, à peu près constante, se fait d’une facon très 
variable ; elle est tantôt uniforme, tantôt localisée en des points 
régulièrement disposés el espacés. Mais, quelles que soient les 
transformations subies par les membranes des cellules de la 
paroi ovarienne, le nombre des assises cellulaires du péricarpe 
mûr, est sensiblement le même que celui des assises de la paroi 
de l'ovaire Jeune, ou très peu inférieur. 

Les poils portés par le péricarpe sont toujours très peu 
développés. 

Il en est autrement chez les Carduinées et les Centauréinées, 
dans lesquelles la paroi ovarienne, épaisse, est nettement divisée 
en deux zones. La zone interne, d'un développement souvent 
plus considérable que la zone externe, est toujours très riche 
en gros cristaux prismatiques d’oxalate. La résorption de celte 
zone est toujours à peu près complète à la maturité; les 
cristaux seuls ne subissent aucune résorption. 

La sclérification est encore très variable dans ces groupes. 
Toutefois, on v observe très rarement les paquets de fibres 
isolés et régulièrement disposés, si fréquents chez les Liguli- 
flores. Les poils sont très rares dans ces deux sous-tribus. 

Quant aux Échinopsidinées, Carlininées, et à l'ensemble des 
Mutisiées, leur péricarpe possède une structure et un dévelop- 
pement qui les éloignentdes Carduinéeset des Centauréimées, et 
les rapprochent des Liguliflores. L'oxalate fait toujours défaut 
dans la partie interne. La présence constante de nombreux 
poils tecteurs, parfois sécréteurs, la structure particulière et 
constante de ces poils, impriment à ces plantes, comme le fait 
du reste l'épiderme externe du tégument séminal, un caractère 
particulier qui les place nettement entre les Tubuliflores et les 
Liguliflores. 

La sous-tribu des Carlininées s'unit, par le genre Afractylis, 
aux « Cynarées vraies » (Carduinées et Centauréinées). Par les 
autres genres pourvus, comme l'Atractylis, de poils jumeaux, 


OVAIRE DES COMPOSÉES 145 


et surtout par le genre Xeranthemum, dont la corolle est nette- 
ment bilabiée, les Carlininées établissent le passage insensible 
des « Cynarées vraies » aux Mutisiées. 

Les Æchinops sont un peu plus indépendants par la forme 
et la structure de leurs poils, mais manifestent cependant une 
affinité plus grande envers les Mutisiées qu'envers les « Cyna- 
rées vrales ». 

Dans toutes les Composées que nous avons étudiées, sans 
exception, la paroi de l'ovaire jeune est toujours pourvue à 
l'intérieur, et en deux points diamétralement opposés, coïn 
eidant avec les points de suture des carpelles, de deux cordons 
parenchymateux de volume variable et à membranes plus ou 
moins gélifiées, qui servent à alimenter les tubes polliniques 
et à les diriger vers le micropyle de l'ovule. 

Appareil sécréteur. — L'appareil sécréteur n’est jamais 
représenté dans le tégument séminal des Composées. La 
paroi de l'ovaire renferme au contraire souvent, chez les 
Tubulflores, des canaux sécréteurs et parfois aussi des 
cellules sécrétrices (Cynara), colorables par lorcanette acé- 
tique. 

Chezles Liguliflores, trois genres seulement nous ont présenté 
des laticifères dans la paroi ovarienne. Ce sont les genres 
Scorzonera, Tragopogon, Helminthia. 

Les poils sécréteurs abondent sur l’épiderme de beaucoup de 
Mutisiées. Ils sont très rares chez les Liguliflores et les 
Cynarées étudiées. 

L'absence complète de laticifères dans la paroi de l'ovaire des 
Podospermum, unie à la structure particulière de cette paroi, 
individualise nettement ce genre. De même, l'absence de lati- 
cifères chez le Geropogon étudié, éloigne cette plante des 
Tragopoyon. Inversement, la présence de laticifères chez 
l'Helnainthia étudié, différencie cette plante des Picris, quisont 
dépourvus d'organes sécréteurs. 

D'autres caractères permettent d'établir des distinctions, 
entre les genres et entre diverses espèces d’un même genre. 
Nous citerons seulement, ici, ceux qui nous paraissent mériter 
le plus l'attention. 

La position latérale des deux carpelles dans les Æyoseris et 

ANN.:SC. NAT. BOT., 9e série. xv, 10 


146 P. LAVIALLE 


les Scolymus, el l'absence de plan réel de symétrie dans la fleur, 
sont des caractères de ces genres. 

L'orientation variable de l'embryon chez les Tragopoqon, 
Scorzonera el Podospermum, nous parait aussi très digne de 
remarque. 

La présence d'un albumen corné très abondant, dans la 
graine du Schlechtendalia, la réduction correspondante de 
l'embryon, et la résorption de toute la région sous-épidermique 
du tégument séminal de cette graine, Joints aux caractères 
fournis par le port de la plante, établissent une parenté certaine 
entre cette plante et la famille des Ombellifères, et plus parti- 
culièrement avec le genre Erynqium. 

La zone chromogène du péricarpe des Carthamus et des Car- 
duncellus est formée d'éléments d'origine intercellulaire. Les 
espaces renfermant le pigment ont la valeur de méats. 

Les Cirsium et les Cricus étudiés, à l'exception des Cnicus 
benedictus et arachnoideus, ont une structure identique, ce qui 
rapproche encore ces deux genres et justifie la synonymie 
établie. | 

La question du rôle de réserve attribué à l’oxalate par un 
grand nombre d'auteurs, est tranchée pour le péricarpe des 
Composées. Ici, en effet, l'oxalate ne diminue qu'apparemment, 
le dosage chimique montrant qu'il s'accumule et que sa pro- 
portion croit au cours du développement. 

Enfin, le péricarpe et le tégument séminal nous ont présenté 
fréquemment des caractères différentiels qui nous ont permis 
de distinguer presque tous les genres, et parfois aussi les 
espèces d’un même genre. Nous devons ajouter cependant que 
les Liguliflores sont très homogènes, et que la différenciation 
des genres n'y est pas toujours facile, à l’aide des caractères 
anatomiques que nous y avons observés. Les genres des Tubu- 
liflores, Cynarées ou Mutisiées, présentent le plus souvent de 
nombreux caractères distinctüifs. Nous remarquerons aussi que 
les données anatomiques viennent souvent au secours des 
données morphologiques, et permettent d'individualiser certains 
genres, ou, au contraire, plaident en faveur de leur fusion. 

Pour terminer, nous donnons un petit tableau qui rend 
compte des affinités relatives des divers groupes étudiés. II 


OVAIRE DES COMPOSÉES 147 


montre les Liguliflores reliées aux Tubuliflores-Cynarées par les 
genres Scolymus, Catananche, Cichorium ; les Tubuliflores- 
Cynarées reliées aux Mutisiées par les Echinopsidinées et les 


Carduinées 
et 


Centauréinées 


Cynarées 


Liguliflores 


Xeranthemum 
nombreux termes de passage 


Mutisiées 


Carlininées, surtout par le genre Xeranthemum. Enfin les 
Mutisiées s'unissent aux Liguliflores par de nombreux caractères 
anatomiques (réduction fréquente de l’épiderme du tégument, 
absence complète d’oxalate dans le péricarpe, très faible résorp- 
tion de la zone interne lacuneuse de ce péricarpe), et aussi par 
de nombreux caractères morphologiques. 


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TABLE ALP HABÉTIQUE DES GENRES ÉTUDIÉS (1) 


Pages. 
Andryala (4 espèces)........... 132 
Atractylis cancellata........... 83 
Berardia subacaulis............ 105 
Carduncellus (3 espèces). ...... 99 
Carduus (7 espèces)............ 86 
Carlina (2 espèces)... 81 
Carthamus (3 espèces)......... 97 
Catananche (2 espèces)......... 116 
Centaurea (38 espèces)........ 96 
Chaptalia (4 espèces)........... 108 
Chardinia Xeranthemoides..... 80 
Chondrilla (3 espèces).......... 133 
Cichorium (3 espèces)......... 117 
Cirsium!(413 espèces)... .:.. L 87 
Caicos, (Hespéces) ee nee 101 
Cousimia /histris EE Le 84 
Æcepis (18 ÆSpeceS) ae te ve 138 
Crupina (2 espèces)............ 94 
Cynara (4 espèces)....... RU 88 
Echinops (10 espèces).......... di 
Galactites tomentosa.......... 92 
Gerbera Jamesoni............. 109 
Geropogon glabrum........... 131 
Helminthia aculeata........... 128 
Hieracium (37 espèces). ........ 139 
Hyoseris (2 espèces)........... 121 
Hypochoeris (8 espèces)........ 124 
Jurinea (3 espèces)... ......... 86 
Kalbfussia Salzmanni......... 127 
Koipie VITRO ES CRU 120. 
Lactuca (8 espèces)............ 136 
Lampsana (2 espèces)......... 118 
Tappa(S'espèces).;:.. 1e 84 


Leontodon (11 espèces)..... 
Microlonchus salmanticus...... 
Microseris (3 espèces).......... 
Moquinia polymorpha......... 
Moscharia pinnatifida.......... 
Onopordon (6 espèces)......... 
Onoseris corymbosa........... 
Pamphalea (3 espèces)......... 
Perezia:(4 espèces)... 4:14 
Picridium (2 espèces).......... 
Pics (6/ESDÈCES) ENCRES 
Podospermum (2 espèces)...... 
Pterotheca nemausensis....... 
Rhagadiolus (2 espèces)........ 
Rodigia commutata........... 
Saussurea albescens........... 
Schlechtendalia luzulæfolia.... 
Scolymus (2 espèces)........:. 
Scorzonera (8 espèces)......... 
Serratula (6 espèces). .......... 
Silybum (3 espèces)........... 
Sonchus (9 espèces)........... 
Taraxacun dens-leonis......... 
Tolpis (3 ESDÈCES) Lin re C ele ee 
Tragopogon (6 espèces). ........ 
Trichocline heterophylla....... 
Drixis (Tiespeces)/ 2" terer 
Uropappus leucocarpus........ 
Urospermum (2 espèces)....... 
Warioniaÿsaharæ ::0 #:77:22008 
Xeranthemum (3 espèces)...... 
Lollikoferia (2 espèces)......... 


(4) Les noms des diverses espèces étudiées dans un même genre ne figurent 
pas dans cette table. Le lecteur trouvera la description des caractères 
spécifiques après celle des caractères de chaque genre. 


TABLE DES MATIÈRES 


CHAPITRE 1 
État actuel de nos connaissances sur la structure du fruit des 
DOTE EE TR DE ET EL MEL RNA AE RÉ E EREEE PE 
CHAPITRE IL 


Généralités sur le développement du péricarpe et du tégument séminal. 


4° Chez les Liguliflores. 


aPiésumentraucelle etsac embryonnaire. 12/20 ent 
b. Phénomènes présentés par le sac embryonnaire après la fécon- 
Développement de l'embryon................ 
Développement de l’albumen................ 
CP ÉTICARDE ent A RM aie u0 oies inde a ee IN ee de ed ce etsNae 


JALONEENMANENEARPE NET A 


PAlÉCUMeNES MIN al EU RAR 1 ME ana nec een 
DPI AL DER RC ARR ER A TE TE MS et clan ete apte ie ete 
Variations importantes présentées par le péricarpe et le EVE ME 
POTÉRU CELULIA IT EEE NAN A ARS RTE Re en IE UE ENS nr 
DD APE SE GEAR CR UE A TR TRE D Se ae demie ee 


. 


CHAPITRE I 


Description du péricarpe et du tégument séminal dans les genres et 

CSNECESEUUUIES AR AR AI TE ER AS A nan da 
(OA E ASS OT APR EE ee RCE CEE E 
MOIS ES Re M ERA RE Re 
b. Liguliflores..... OT AT VE PA EC de dd MSN a ea ae 


a. Tubuliflores........ 


= 
æ © = -] 
CX IN = —! 


La 
E 


trust es d 


DE L'ÉVOLUTION DE L'APPAREIL CONDUCTEUR 


DANS LE GENRE KALANCHOE 


Par André DAUPHINÉ 


Dans un mémoire récent, M. R. Hamet et moi avons décrit 
la structure d'un certain nombre d'espèces du genre XAa- 
lanchoe (1). Ayant eu à ma disposition des germinations des 
K. laciniata et crenata (2), je puis aujourd'hui compléter notre 
travail par une étude du développement ontogénique de ces 
plantes, étude principalement consacrée à l’évolution de 
l'appareil conducteur. 

On connaît les profondes modifications apportées par les 
travaux de Chauveaud (3) dans la manière de concevoir les 
rapports que présentent entre elles les différentes dispositions 
de l'appareil conducteur. Là où l’on décrivait des structures 
particulières à tel ou tel membre de la plante, et où lon 
expliquait le passage de l’une à l’autre de ces structures par des 
phénomènes de rotation ou de raccord, nous savons main- 
tenant que nous sommes en présence des différentes phases 
d'une évolution continue, pouvant s'effectuer dans un mème 
membre, à un même niveau, que ce membre soit une racine, 
une tige ou une feuille. Chauveaud a particulièrement mis en 
lumière deux faits nouveaux nécessaires à cette évolution 
l'accélération basifuge du développement et la disparition sur 
place d'éléments transitoires. Il a également établi que cette 
évolution, considérée dans son ensemble, comprend deux 
cycles : le premier partant de la disposition centrique pour 


(1) A. Daupmwé et R. Hamer, Contrib. à l'étude anatomique du genre Kalan- 
choe (Ann. des sc. nat. Bot., 9° série, t. XIV, 1911). 

(2) Je dois ces germinations à l’obligeance de M. R. Hamet, à qui j'adresse 
mes meilleurs remerciements. 

(3) G. CnauvrauD, L'appareil conducteur des plantes vasculaires et Les phases 
principales de son évolution (Ann. des sc. nat. Bot., 9° série, t. AIT, 1911). 


aboutir à la disposition alterne, le deuxième de la disposition 
alterne pour aboutir à la disposition superposée. C'est ce 
second cycle seulement qui est représenté chez les Phané- 
rogames, tandis que le premier se trouve chez les Cryplogames 
vasculaires. 

Dans une très jeune plantule de À, lacimiata, dont les coty- 
lédons sont encore en partie recouverts par le tégument 
séminal, l'appareil conducteur présente la disposition alterne 
depuis la radicule jusque dans la base des cotylédons. L'examen 
de plantules de plus en plus âgées permet de se rendre compte 


154 A .DAUPHINÉ 


Fig. 1. — Kalanchoe laciniata. — Racine très jeune ; va, premier vaisseau alterne ; 
ce, faisceau criblé; p, péricyele ; e, endoderme. G. — 216 (même grossissement 
pour toutes les autres figures). 


des modifications apportées par le développement dans la 
structure de leurs différentes parties, à un niveau donné. 
Racine. — La racine possède deux faisceaux vasculaires 
alternant avec deux faisceaux criblés. Les faisceaux vasculaires 
sont primitivement représentés chacun par un seul vaisseau 
(fig. 1); par suite du petit nombre d'éléments constituant le 
cylindre central, les deux faisceaux se rejoignent suivant l'axe 
de la racine aussitôt après la différenciation des deuxièmes 
vaisseaux, de sorte que le xylème alterne forme une bande dia- 
métrale et que la racine est dépourvue de moelle (fig. 2). Une 


ds die > 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 199 


ou au maximum deux cellules séparent les derniers vaisseaux 


des faisceaux criblés ; 
rieurement des cloi- 
sons tangentielles for- 
mant une assise géné- 
ratrice parallèle à la 
bande diamétrale de 
vaisseaux ; les cellu- 
les péricycliques op- 
posées aux premiers 
vaisseaux se cloison- 
nent également, de 
sorte que l’assise gé- 
nératrice entoure 
l’ensemble des deux 
faisceaux vasculaires 
(fig. 2). Désormais, 
tous les éléments con- 


dans ces cellules apparaissent ulté- 


Fig. 2. — À. laciniata. — Racine, état plus âgé que 
dans la figure 1; va, vaisseaux alternes; €, fais- 
ceaux criblés ; à, assise génératrice ; p, assise in- 
terne du péricycle dédoublé; e, endoderme. 


ducteurs vont se différencier aux dépens du méristème secon- 


daire ainsi établi. Il ré- 
sulte de la disposition 
primitive  précédem- 
ment décrite que tous 
les vaisseaux différen- 
clés sur les flancs du 
xylème alterne se trou- 
vent immédiatement 
superposés au phloème 
dont les éléments les 
plus anciens finissent 
par disparaître, tan- 
dis que de nouveaux 
groupes criblés appa- 
raissent latéralement 
(fig. 3). 


Fig. 3. — K. laciniala. — Racine, état plus âgé 
que dans la figure 2; va, vaisseaux alternes dont 
les premiers sont en voie de disparition; vs, 
vaisseaux superposés et secondaires: ©, faisceau 
criblé primitif dont les éléments les plus anciens 
ont disparu ; c',nouveau groupe criblé; &, assise 
génératrice, . 


Dans ces plantüles, il ne m'a pas été possible de suivre le 
développement de l'appareil conducteur au delà de l'état 
représenté dans la figure 3, par suite de la durée éphémère de 


156 A. DAUPHINÉ 


la racine principale qui se détruit assez rapidement el se trouve 
remplacée par des racines adventives qui naissent à la base de 
l'hypocotyle. On peut 
néanmoins y constater 
un commencement de 
dégénérescence dans les 
vaisseaux les plus an- 
ciens. 

Hypocotyle. — La 
disposition de l'appareil 
conducteur dans lhypo- 
cotyle est, dans presque 
toute sa hauteur, iden- 
tique à celle qu'il pré- 
Fig. 4. — K. laciniata. — Région inférieure de soie uns : drap 

l'hypocotyle très jeune; va, premier vaisseau L'état primitif est con- 
RRAre faisceau criblé ; p, péricycle ; e, en- stitué par l'alternance 
de deux vaisseaux avec 

deux faisceaux criblés (fig. 4). Après la différenciation des 
deux vaisseaux suivants, le xylème forme une bande diamé- 


c* > de S 
FAR 
CT a 


Re 
US 


Fig. 5. + K. laciniala. — Région inférieure de l'hypocotyle, état plus âgé que dans 
la figure 4; va, vaisseaux alternes ; c, faisceau criblé : a, assise génératrice. 


trale de quatre vaisseaux sur les flancs de laquelle apparais- 
sent des cloisons tangentielles (fig. 5). À un état plus avancé 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 197 


de développement, de nouveaux groupes criblés se différen- 


Fig. 6. — K. laciniala. — Région inférieure de l'hypocotyle, état plus àgé que dans 
la figure 5 ; va, vaisseaux alternes en voie de disparition ; os, vaisseaux superposés ; 
€, faisceau criblé primitif, c’, nouveau groupe eriblé ; &, assise génératrice. 


; Ve 

Fig. 7. — K. laciniata. — Région inférieure de l'hypocotyle, état plus âgé que dans 

. la figure 6, portion centrale ; v, vaisseaux en voie de disparition ; v', vaisseaux 
superposés secondaires ; €, groupes criblés ; «a, assise génératrice. 


cient de part et d'autre du phloème primitif; en même temps 


158 | A. DAUPHINÉ 


apparaissent de nouveaux vaisseaux superposés aux groupes 
criblés et différenciés sur les flanes du xylème alterne, qui 
entre en voie de dégénérescence (fig. 6). La figure 7 représente 
le cylindre central d’une germination âgée, ayant développé 
une paire de feuilles au-dessus des cotylédons. La région pri- 
milivement occupée par les vaisseaux alternes et même par 
les premiers vaisseaux superposés forme maintenant, par 
suite du développement des éléments parenchymateux et de 
la disparition des éléments vasculaires, une fausse moelle au 
sein de laquelle on aperçoit encore les vestiges de quelques 
vaisseaux. Les groupes 
criblés se sont multi- 
pliés suivant toute la 
périphérie du cylindre 
central et de nouveaux 
vaisseaux se sont for- 
més grâce au Jeu de 
l’assise génératrice. 
L'hypocotyle présente 
dès lors la structure 
d’une tige quelconque 
Fig. 8. — K. laciniata. — Sommet de l'hypoco- AVEC anneau libéro-li- 

tyle, très jeune ; va, vaisseaux alternes: €, gneux à peu près con* 

groupe criblé. : 

Uunu. 

Dans la partie supérieure de lhypocotyle, à une très faible 
distance au-dessous de l'insertion des cotylédons, la structure 
primitive se trouve légèrement modifiée : le diamètre du 
cylindre central augmente et les éléments en sont plus nom- 
breux ; chaque faisceau criblé est représenté par deux groupes, 
et les faisceaux vasculaires alternes, constitués par un, puis 
deux vaisseaux chacun, ne se rejoignent pas suivant l'axe du 
cylindre central (fig. 8). Les vaisseaux différenciés ulté- 
rieurement ne se trouvent pas, comme dans les parties 
inférieures de l’hypocotyle, immédiatement superposés au 
phloëme : ils correspondent aux formations auxquelles 
Chauveaud à donné le nom d'intermédiaires (fig. 9). Une 
assise génératrice se forme entre ces derniers vaisseaux et les 
groupes criblés ; à partir de ce moment, le développement se 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 159 


poursuit comme dans les parties inférieures de l’hypocotyle. 

Cotylédons. — De même que la racine et l’hypocotyle, les 

ÿ1e, 

cotylédons présentent à leur base la structure alterne primitive. 
Elle est constituée 
dans chaque cotylé- 
don par le prolonge- 
ment direct d'une 
moitié de lastructure 

1 = L LYS 
de l’hypocotyie repré- 
sentée par la figure 8, 
c'est-à-dire par un 
faisceau vasculaire 
constitué par un, 
puis deux vaisseaux ne 

_ Fig. 9. — K. laciniala: — Sommet de l’hypocotyle, 
alternant avec deux état plus âgé que dans la figure 8; va, vaisseaux al- 
groupes criblés. Les ternes; vi, vaisseaux intermédiaires; c, groupe 
di : criblé ; a, assise génératrice. 

figures 10, 11, 12 et 
13 montrent quatre états successifs de l'appareil conducteur 
à un même niveau dans la base du cotylédon. . 

La figure 10 présente la structure alterne précédemment dé- 
crite. Dans la figure 11, des vaisseaux intermédiairesapparaissent 


Fig. 10. — K. laciniata. — Base d’un cotylédon très jeune ; va, vaisseaux alternes ; 
ce, groupe criblé. 


à la base et sur le côté du faisceau vasculaire alterne; il est à 
remarquer que, par suite d'une inégale vitesse de développe- 


ment, les vaisseaux intermédiaires de gauche sont seuls diffé- 


renciés à ce moment; les premières cloisons de l’assise généra- 
trice apparaissent également de ce côté. Dans la figure 12, la 


160 A DAUPHINÉ 


phase intermédiaire est terminée ; les derniers vaisseaux se 
sont différenciés en superposition avec les groupes criblés 


Fig. 11. — X. laciniata. — Base d'un cotylédon plus ägé que dans la figure 10; 
va, vaisseaux alternes ; vi, vaisseaux intermédiaires ; c, groupe criblé. 
dont ils sont séparés par l'assise génératrice: les vaisseaux 
alternes et intermédiai- 
res sont en voie de dis- 
parition, le premier 
vaisseau alterne ayant 
même complètement 
disparu. Cette dispari- 
tion est presque totale- 
ment effectuée dans la 
1 figure 13, où l'on ne 
distingue plus que deux 
. vaisseaux intermédiai- 
res en partie  atro- 
phiés. 

A ce moment, la base 
y du cotylédon présente 
deux faisceaux superpo- 
Fig. 12. — K. laciniala. — Base d'un cotylédon sés, à structure secon- 

plus âgé que dans la figure 11: va, vaisseaux so ! 
alternes en voie de disparition: vi, vaisseaux daire, provenant, com- 
PAPER EEE vs, vaisseaux superposés: €, me on vient de le Voir, 
ART Te de l'évolution sur place 
d'un faisceau vasculaire primitivement alterne et unique. 


va VL 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOR 161 


La structure alterne ne persiste pas au-dessus de la base des 
cotylédons; par suite d’une accélération très rapide, elle fait 


place à des formations 
superposées el secon- 
daires, qui se divisent 
de manière à donner 
deux, puis trois ramifi- 
cations, de sorte que 
dans la partie moyenne 
du cotylédon dont la 
base est représentée par 
la figure 10, on trouve 
trois faisceaux qui dé- 
butent par la superpo- 
sition d’un vaisseau et 
d’un tube criblé séparés 
par une assise généra- 
trice (fig. 14). 
Gemmule.— La gem- 
mule est primitivement 
constituée par un pa- 
renchyme homogène 


Fig. 13. — Æ. laciniata. — Base d'un cotylédon, 
plus âgé que dans la figure 12; vi, vaisseaux 
intermédiaires en voie de disparition ; »s, vais- 
seaux superposés ; €, groupe criblé; a, assise 
génératrice (les vaisseaux alternes ont complé- 
tement disparu). 


dans lequel s'organise par recloisonnement un tissu procambial 


Fig. 14. — K. laciniata. — Portion de la région moyenne d'un cotylédon très jeune ; 
v, vaisseaux superposés ; ?, tubes criblés ; a, assise génératrice. 


aux dépens duquel se différencient, perpendiculairement au 
plan d'insertion des cotylédons, deux faisceaux superposés 
ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. XV, 11 


162 A. DAUPHINÉ 


avec assise génératrice très précoce (fig. 13). Ces deux fais- 
ceaux correspondent aux deux premières feuilles ; dans le tissu 
procambial situé entre ces deux faisceaux, on aperçoit des 
cloisons tangentielles qui précèdent là différenciation des élé- 
ments des futurs faisceaux. 

En résumé, la marche de l’évolution de l'appareil conducteur 
est identique dans la racine, l'hypocotyle et la base des coty- 
lédons. Dans chacun de ces trois membres, nous avons observé 
au début la disposition alterne, et ultérieurement le passage sur 
place de cette structure à la disposition superposée avec assise 


Fig. 15. — K. laciniata. — Gemmule ; v, vaisseaux superposés : c, groupes criblés ; 
a, assise génératrice ; a’, assise génératrice d’un futur faisceau, 


génératrice et formations secondaires. Dans la description qui 
précède, je n'ai pas parlé des phénomènes d'accélération 
basifuge; c'est que dans l'exemple que je viens d'étudier, 
lPaccélération ne se traduit par aucune suppression d'éléments 
ou de phases dans toute la région comprise entre le sommet de 
la racine et la base des cotylédons. Cela ne signifie pas qu'il y 
ait lieu de la négliger : elle se manifeste au contraire très 
nettement, dans toutes les plantules que j'ai étudiées, par une 
avance appréciable dans le développement des régions supé- 


rieures par rapport aux régions inférieures d’une même germi- 


nation. C’est ainsi, par exemple, que les figures 2, 6 et 13 
représentent la racine, l’hypocotyle et le cotylédon d'une 
même plantule : ont voit que, tandis que le xylème alterne seul 
est représenté dans la racine, le xylème superposé est déjà 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 163 


différencié dans l’hypocotyle et subsiste seul dans le cotylédon 
dont les formalions alternes et intermédiaires ont déjà disparu. 
Au-dessus de la base des cotylédons et dans la gemmule, les 
phases alternes et intermédiaires ne sont pas représentées : 
on trouve dès le début la disposition superposée et l’assise 
génératrice secondaire (fig. 14 et 15). 

L'étude des plantules de X. crenata n’a fait que confirmer les 
observations que je viens d'exposer. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 


ET SON ACTION 


SUR LA VÉGÉTATION AVOISINANTE 
Par C. L. GATIN 


INTRODUCTION 


Depuis quelques années, dans tous les pays eivilisés, la cir- 
culation automobile s'est développée d’une manière si intense 
que l’on a dû se préoccuper de rechercher les moyens de 
remédier à l'usure rapide des routes. 1 

Cette usure est produite principalement par la succion exer- 
cée par les pneumatiques; elle se traduit par la production d'une 
poussière abondante et par la formation d'ornières. Pour 
remédier à cet état de choses on a dû recourir à divers pro- 
cédés dont le plus employé est le goudronnage des routes. 

Ce mode de protection des chaussées a donné aux ingénieurs 
de tous les pays les plus entières satisfactions, mais 1 a sou- 
levé en certains endroits, et en particulier dans la région pari- 
sienne, des plaintes nombreuses. 

Aussi M. le préfet de la Seine, par arrêté du 16 mai 1911, 
a-t-il décidé la constitution d'une commission chargée de 
rechercher les moyens de remédier aux effets du goudronnage 
sur les végétaux des promenades et voies publiques. 

J'ai eu l’occasion de suivre les travaux de cette commission, 
en qualité de secrétaire-adjoint et j'ai, d'autre part, effectué 
personnellement un certain nombre d'expériences. 

Le présent travail a pour objet de présenter l'état actuel de 
la question à la suite des travaux antérieurs, des observations 
faites en compagnie de la commission, et de mes propres 
expériences. 


166 C. L. GATIN 


Je tiens à remercier très vivement les personnes qui ont 
bien voulu m'aider à réunir des renseignements propres à 
faciliter les expériences que j'ai entreprises el dont quelques- 
unes sont relatées 1c1. 

Je suis particulièrement reconnaissant à Messieurs : 

Auvray, ingénieur-voyer de la Ville de Versailles; 

G. BerrranD, professeur à la Sorbonne, chef de service à 
l’Institut Pasteur ; , 

Brer, ingénieur en chef des Ponts el Chaussées, à Paris: 

Foresrier, conservateur du Bois de Boulogne; 

Grirron, directeur de la Station de Pathologie végétale de 
Paris: 

GuGLIELMINETTI, secrétaire de la Ligue contre la poussière ; 

Le Gavrian, ingénieur ordinaire des Ponts et Chaussées à 
Versailles ; 

Luquer, jardinier en chef du service des pépinières et serres 
de la Ville. 

Maxaix, membre de l'Institut, professeur au Muséum. 

MirANDE, professeur à la Faculté des sciences de Grenoble ; 

Naxor, directeur de l'École d’horticulture de Versailles. 

Perror, professeur à l'École de pharmacie ; 

TRizzraT, chef de laboratoire à l’'Inslitut Pasteur ; 

ViGOUREUX, jardinier principal de la Ville. 

Je remercie beaucoup M. Bussrexxes, surveillant de la 
pépinière de Longchamp, pour le zèle qu'il a bien voulu 
apporter dans la surveillance des expériences que j'effectuais 
dans la pépinière confiée à ses soins, et M. LErÈvRE, jardinier 
principal à l'École nationale d'horticulture. 

Enfin je me fais un devoir de dire que j'ai été aidé, dans 
l'exécution d’une partie de mes expériences et de mes mesures 
biométriques, par M. FLureaux préparateur à l'École de phar- 
macie de Paris, auquel je tiens à adresser ici mes plus amicaux 
remerciements. 


CHAPITRE PREMIER 


COMPOSITION CHIMIQUE ET EMPLOI DU GOUDRON 
ET DE SES SUCCÉDANÉS 


GÉNÉRALITÉS 


Depuis que les conditions nouvelles de la circulation ont 
amené l’usure rapide des routes, on s’est efforcé, de toutes parts, 
de lutter contre cette usure et contre la poussière abondante 
qui en résulte. On a eu recours, tout d’abord, à des enduits dont 
le but était de recouvrir les chaussées d’un manteau à la fois 
souple, imperméable et résistant. 

Puis, on a cherché à faire entrer, dans la constitution même 
des routes, des matières propres à faire, du macadam ainsi 
transformé, un bloc monolithe, à la fois dur et élastique. 


GOUDRONNAGE 


Notions générales. 


Les premières tentatives de goudronnage des routes 
paraissent remonter à 1834(1). Ce procédé de revêtement a été 
principalement introduit dans la pratique grâce aux efforts du 
D' GueziezminetTI, de Monte-Carlo. 

Les procédés actuellement en usage consistent à répandre du 
goudron, soit à froid, en l’additionnant d'huile lourde de 
manière à le rendre plus fluide, soit beaucoup plus géné- 
ralement à chaud. 

Le goudron est chauffé ou bien à l'usine, et alors il est trans- 
porté chaud, ou bien sur le chantier même à l’aide d'un 
matériel spécial. Le goudron brut contient des eaux ammo- 
niacales et mousse vers 90°; aussi, dans les usines, le débar- 
rasse-t-on souvent de ces eaux, ce qui permet de chauffer le 
goudron à 150°. Ce goudron débarrassé d’ammoniaque est dit 
« goudron déshydraté ». 

(4)Le Gavriax, Rapport d'ensemble sur les moyens employés jusqu'ici pour 


combattre la poussière des routes (Ann. des Ponts et Chaussés, IIS vol., 1907, 
24 pages). : 


168 C. L. GATIN 


En France, on emploie surtout le goudron brut ou le goudron 
déshydraté ; en Angleterre, on goudronne généralement à chaud 
avec des goudrons raffinés, c'est-à-dire privés par distillation 
de leurs parties les plus légères. 

Le goudron est également employé pour faire des recharge- 
ments. Dans ce cas, on prépare la route en cylindrant tour à 
tour, sur la forme, des lits de cailloutis et des lits de goudron. 

D'autres fois on construit ce que l’on appelle un tar-macadam 
ou un pitch-macadam. Pour réaliser une semblable chaussée, 
on prépare le macadam par les moyens ordinaires, mais en se 
servant de cailloux préalablement enrobés soit dans du goudron 
(tar-macadam), soit dans du brai (piteh-macadam). Ces procédés 
de construction de la route sont très en faveur en Angleterre 
et aux États-Unis. 


1° Origine. 


Le goudron employé dans l’industrie provient de la distil- 
lation sèche de la houille (1). Il est obtenu dans les hauts four- 
neaux, les fours à coke, les gazogènes à houille et les usines à 
gaz. Le goudron utilisé sur les routes, dans tous les pays, pro- 
vient généralement des usines à gaz. 

La composition des goudrons varie beaucoup avec la nature 

| 5 | 
des charbons qui servent à les préparer; elle varié encore avec 
les procédés de préparation, la quantité de matière traitée à 
l'usine, etc. 

D'une manière générale, pour un charbon donnant, à la 
distillation, 40 p. 100 de matières volatiles, on obtient 3%,5 
à 6 kilogrammes de goudron. Le rendement augmente avec 
la teneur en oxygène des houilles à gaz. 

La distillation à basse température donne du goudron plus 
léger et en plus grande quantité que celle à haute température. 
Le goudron des cornues verticales et des fours à chambres 
complètement remplis, et dans lesquels la cuisson dure de douze 

(4) J'emprunte une grande partie de ces détails et de ceux qui vont suivre 
aux ouvrages suivants : G. et V. L'industrie du goudron de houille, La tech- 
nique moderne, t. LE, n° 1,p. 27-31 ; n° 2, p. 85-88; n° 3, p.155-158; n° 4, 227- 
229 ; n°6, p. 357-361,1914. — KR. 0. Vyxxe Roëerrs, Tar for road works. Practical 
road engineering for the new traffic requirements. Edition de The Surveyor 
and municipal and county engineer. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 169 


à vingt-quatre heures suivant la contenance, est particulièrement 
léger et fluide. 

Quand, au contraire, la distillation de la houille est rapide 
et que les produits distillés sont fortement surchauffés, comme 
c'est le cas dans certains fours à cornues horizontales, par 
exemple, le goudron devient très épais et contient une forte 
proportion de naphtaline et de carbone fixe. 


2 Propriétés et composition des joudrons (À). 


Poips spPéÉ“iriQuE. — Pris à plus de 20°, le poids spécifique 
des goudrons oscille entre 1,05 et 1,25 ; le plus souvent, il est 
voisin de 1,15 à 1,20 avec les fours à gaz à cornues hori- 
zontales et de 1,08 à 1,12 avec les fours à cornues verticales 
et à chambres; le poids spécifique du goudron de fours à coke 
est ordinairement voisin de 1,10-1,20. 

La densité du goudron provenant des bogheads et cannels est 
beaucoup moindre. 

CoMPosITION. — TENEUR EN CARBONE LIBRE. — La leneur en 
carbone insoluble varie, dans le goudron, de 1 à 40 p. 100. 
Ordinairement, avec les fours à gaz à cornues horizontales 
distillant à haute température, la teneur est de 20 à 30 p. 100; 
avec les fours à cornues verticales ou à chambres, elle n’est 
que de 1,5 à 5 p.100, de même d’ailleurs qu'avec les fours à 
coke modernes. 

COMPOSITION CENTÉSIMALE. — Elle est ordinairement voisine 
des chiffres suivants : 


CAO AE MA PATELEAMIMAeQr ARR OP Rene ST 86 
FIMOROSÉDER TM MR PAM SES RES CARS 6 
OVER AZO MORT I MIS UE ein M te ete rte 8 


pour le goudron des fours à cornues horizontales. 

TENEUR EN EAU. — À la température ordinaire, les goudrons 
sortant des fosses de capacité normale, où ils ont eu le temps de 
se décanter pendant plusieurs jours, contiennent de 1 à 10 p. 100 
et plus d’eau ammoniacale. Les goudrons peu fluides des cor- 
nues horizontales en retiennent, au minimum, 5 p. 100. 


(4) Get. V.; loc cit 


170 C. L. GATIN 


ÉLÉMENTS PRINCIPAUX. — Le goudron est un mélange très 
complexe de corps solides et liquides, de combinaisons chi- 
miques dont beaucoup n'ont pas encore été isolées. Les plus 
connues et les plus importantes au point de vue quantitatif 
sont réunies dans le tableau suivant, dû à SciLLinG et LUNGE : 


POINT POINT 
de fusion. | d'ébullition. 


COMPOSITION P. 100. 
- Re 


H. |0,SouN. 


CORPS. FORMULE. 


HYDROCARBURES : 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


Série Benzol... C°H° 49,5 
3 tique ) Toluène..| C'H* | Liquide 
ere JXyiène | PC HPe | 
É ÿ Cumène..| C°H:? 


| Styrolène CSS 


| Naphtaline CiHs 708 2129 
Hydrure de naphtaline.! C'°H1e | Liquide | 205° | 92 
(Diphélinpzx EE Ac un, Dinde » 240-339° | ( 


Acénaphtène CSA 100° 285° 

Anthracene te. 240. C14FH 10 243° | 360c 
Ci3H:0 99-100° 

Pyrrhène C:H22 1490 

| Chrysène C::H22 9450 


Corps OXYGENES : 
Acides ( Phénol..| C‘H°0 
organiques. / Créosote.! C7H50 


CORPS SULFURÉS : 


| Thiophène IACSAES 


CORPS AZOTES : 


| Cespidine CSH%N | Liquide | 

Aniline GSHN — 8° 
| Pyridine | CSHSN | Liquide 
‘ Picaline GAHN » 


| 


| Leucoline | C°H7N | De) 
| N Liquide | 
238° 


S. 


» 


organique 


PROPORTION DES DIFFÉRENTS CONSTITUANTS. — Les goudrons 
d'usines à gaz, qui utilisent du charbon plus riche en 
matières volatiles que les fours à coke, devraient contenir 
une plus grande proportion de produits volatils légers que 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 171 


les goudrons de coke. Mais la distillation de la houille est faite, 
dans les usines à gaz, dans des conditions différentes de la 
distillation dans les fours à coke. La pyrogénation, en parti- 
culier, y est faite d’une facon beaucoup plus intense, aussi en 
résulte-t-il une teneur finale du goudron en carbone insoluble 
généralement plus élevée que dans les goudrons de fours à coke. 


30 Fraclionnement des joudrons. 


Industriellement, le traitement que l’on faitsubir au goudron 
varie avec la nature des produits commerciaux que l'on veut en 
tirer, le principal étant généralement le brai. On recherche 
surtout les produits suivants, qui sont cotés sur les marchés 
de Londres et de Berlin : 

Les benzols et le toluène, qui sont extraits en quantité beau- 
coup plus considérable par lavage du gaz des fours à coke ; 
la créosote, l'huile moyenne, l'huile lourde, l'huile pour éclai- 
rage ; la naphialine (brute ou raffinée sous différentes formes) ; 
la pyridine, l'acide phénique, les acides crésyliques, les désin- 
fectants ; l’anthracène, le brai sec, demi-sec ou gras. 

Pour le classement des distillats, on se guide, en Angleterre, 
sur la densité et, dans les autres pays, sur la température des 
vapeurs dans la cornue où s'opère la distillation. Ces fraction- 
nements diffèrent beaucoup d'une usine à l’autre, ainsi que le 
montrent les exemples de tableau suivant. 


PRODUITS, TEMPÉRATURES LIMITES SUPÉRIEURES. 


RE — 


June à 110° Jusqu'à 165° [Jusqu'à 140° 
— + - 2100 —  230° » 


Huiles moyennes (pour 
hénol et naphta- 
ine) 240° » Jusqu'à 210° 

Huile lourde 

créosote) 270° Jusqu'à 270° 
Huile anthracénique. . |Au- dessus de 270°| Au-dessus de 270° one à 350° 


Lorsque l’anthracène se vendait bien, on poussait la distilla- 
tion Jusqu'au brai sec. Actuellement on s'arrête plutôt au brai 
demi-sec. 


"umA 2 | tete (sayeapÂy 
-Sop Juotuorpotqued) 
S95[9{ J9 SICoUrI] 


‘QUUAISLIE] atusedwu0") °"SIPOURI 


‘HOY-UUrUWuU0)S G PUBLUOTTY 


‘Hov-uurtuu07S (e O6‘£T °*'***PUPUWAIT[VY 
Z 
+ . z 7 
= *SUIIIIUOS YI 8 OT YO APTE PUBUA][V 
= 
) ar se UQnTe 
Oo ‘y}LUuS-U0S76 À 0% 09'07 | SIeloUY 
“osun] 8£'0€ 
AJUQUTUUU JO 
SIOJLIA ÂG ASE") 
*HANNOT *ANNHAON “HUM GI LL Re db SEE OU io 
*SUAALAV "IVUS =VUHLNV Ut AE HONASSA |A SNOUGNOD SA HNIVINO 
CI 
a HAH 
= 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 173 


RENDEMENT DE LA DISTILLATION. 


Ce rendement varie naturellement avec la nature des 
goudrons et aussi avec le classement que l’on adopte. On peut 
s'en rendre compte par l'examen des chiffres du tableau 
ci-contre (p. 172). 

Voici le résultat d’une autre analyse, due à M. pe Vuzrica et 
qui à donné les nombres suivants pour cent de goudron : 


FR a mMONACAlIEr HE EN IN A TRE dE À 6,8 
LMESNIERETES AR REA, een LI PT Ten, 0,8 
UE SRMOYERTESE TM ER RPR  E A e 10,9 
Naäphtahnerethuiles-2es then TRE a esta 4,5 
eos ER UE CR A RL EN re 7,6 
LÉTRAL pgee TRR ONE SORT ARR LE CON EAN TARA PE . 69,4 


Ces produits, traités de nouveau, donnent : 
1° Pour les huiles légères. 


LATE V0) SCAN LEE NERSSR RS APRES COR REA PRES SE ee 30 p. 100 
DOMO IRL RE RTL AVS te 8 — 
DÉHAINOS RSS UNS A EEE er mans: 10 — 
PRIE ES RTE RE T D 1  — 
HuHevaretranter PAT RSR Te re 43 — 

À 92 p. 100 

20 Pour les huiles moyennes : | 

BEN AMEN EI Tee re ae MT MONS Dar Rire à 2 p. 100 
ACIde DhÉNIQUE Er ds eee ee T — 
Naphtaline-dstillée MEL ALTER ER EEE TL — 
LA a EN PACS AR OT EP EM PERRET 18 — 

98 p. 100 

Naphtaline distillée et cristallisée............. 3e" p#100 
Huiles lourdes et créosote .................... 7.6 — 

DÉSHYDRATATION. 


Avant toute distillation, le goudron est généralement soumis 
à une opération qui consiste à le débarrasser de ses eaux 
ammoniacales, et qui porte le nom de déshydratation. 

Le goudron, en effet, lorsqu'on le sort des fosses à goudron 
et à eaux ammoniacales, contient de 1 à 10 p. 100 et plus d’eau 
occluse. Lorsqu'on chauffe rapidement du goudron dont la 
teneur en eau ammoniacale oscille autour de 5 p. 100, la vapeur 
d'eau, qui se forme dans son sein, émulsionne le liquide 


174 C. L. GATIN 


visqueux. [Il se produit une mousse abondante qui monte, 
déborde el'envahit tous les appareils. 

Donc, le début de la distillation doit être effectué avec la plus 
grande lenteur. Or, en chauffant le goudron jusqu'à 40°, on 
augmente sa fluidité, ce qui permet d'effectuer la séparation de 
l'eau par simple décantation (les goudrons riches en carbone 
fixe perdent difficilement leur eau ammoniacale). On se contente 
parfois d'opérer de cette facon dans les cornues qui servent à la 
distillation. L'eau ammoniacale est alors évacuée soit à l’aide 
d'un trop-plein, soit à l’aide d’un tuyau plongeur par lequel on 
remonte le liquide en faisant agir une pression d’air comprimé 
dans le dôme de la cornue. 

Cette déshydratation accomplie, la distillation peut être mise 
en train, mais il est avantageux, pour ne pas encombrer 
longtemps les appareils, de praliquer la déshydratation dans 
des vases spéciaux. 


DISTILLATION. 


La distillation s'effectue généralement d’une manière discon- 
tinue, c'est-à-dire que l’on introduit, dans jes alambics, de 5 à 
50 tonnes de matière que l'on distille complètement. Il faut 
ensuite vider les appareils, puis les remplir pour une nouvelle 


opération. La durée des distillations varie de 1% à 52 heures ; 


le rechargement et le refroidissement demandent de 6 à 
2% heures. Parfois, le brai n’est pas coulé immédiatement après 
l'arrêt de la distillation. 

Dans les Ardennes, M. de Vultich réglait, de la façon suivante, 
les temps de marche avec des cornues de 20 tonnes : 


Ayant COUIARE TETE MEL EURE MA EE 10 heures. 

Hailes Légérese in La et re LÉ 4 — 

Huiles lourdes et anthracéniques............. 6 — 
Lotals ER PES CE RÉ ÉEUE 20 heures. 


Six heures après, les cornues étaient rechargées et remises 
en marche. 

D'après LunGe, voici le tableau synoptique d’une distl- 
lation : 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 179 


ÿ ; PRODUITS. 
PÉRIODE DUMPERATURE UT LES RU En DE ee 
DURÉE. ‘de la dans le dôme | SE REX ES 
distillation. de la cornue. Nature: Poids Poids 
en kilos. | spécifique. 
Heures. Degrés. 
Det Eau. 880 » 

14 1/2 lant. | 80 à 167 , à . 
5 27 JEU | Huile. 400 | 0,925 
4 1/2 Coulant. 167 à 230 | Huile légère. 250 0,995 
2 — —  carbolique. 500 1,015 
2 1/2 —— —  créosote. 1 300 1,045 
2 | — àanthracène, 1450 1,095 


D'après le même auteur, le tableau suivant indique la 
marche de la distillation dans une petite cornue. 


DENSITÉ. CONSOM- 
MATION. 


stillés. 


TEMPÉRATURE 


ère 
dans les vapeurs. 


| 


TEMPÉRATURE 
dans le réfrigérant 


en fin d'opération. 


PRODUITS DISTILLÉS. 


GOUDRON. 
Hauteur occupée 
dans la chaud 
par les produits d 
En moyenne 
à Loo 
DURÉE 
de la période. 
En charbon 


En fin d'opération 
à 200 
dans le foyer. 


En eau dans 
le condenseur. 


P.400|Millim. . C. |H. M.| Kil. 3 | Degr. Cent. 


» 


Huile légère..... 5 Ë Eur L , 89 Sup. à 65 
Huile à phénol .…. 12 - Ë 78-80 
Huile lourde ....|1: ! 5| 35 85 
Huile à anthra- 
cène pour brai 


1,055|264-296 


296-315 
Brai gras 
Brai sec 


Densité des huiles à antracène pour brai gras.. 1,02 à 70° 1 
f — — — sec... 1,03 — 4 


Enfin quelques usines emploient des procédés continus de 
distillation. 

Pour résumer l’ensemble de ceci et montrer à quelle fraction 
appartiennent les principaux produits qui se trouvent dans le 
goudron, nous reproduirons ici un tableau schématique, dû à 
Luce. Nous y joignons quelques indications sur les principales 
propriétés de ces produits. 


L. — 17° FRACTION JusQU'A 170°. 
Eau ammoniacale. 


176 C. L. GATIN 
Essence de naphte (rectifiée dans la cornue à benzène). 
1° Produit jusqu'à 110°, lavé chimiquement, distillé à la 
vapeur, donne : 
ANS ee Re Dre CEE Re RES es - Benzène à 90 p. 100 
b) Benzène faible passe à 2. 
2° Produit jusqu'à 140°, traité comme 1, donne : 


D RE SE nee Le vote Lo ER Sie Benzène à 90 p. 100 
— 50 — 


© 
— 


sein'n bu y sn sis sets sas) e n'olalhpists ©. » sis)» s se) eisyrle s)shaye,s 


CR TR RS. ox D ste te Naphte pour dissolution. 
3° Produit jusqu’à 170°, traité comme 1 et 2, donne : 


TSF OO ARR ET RE: Naphte pour dissolution. 
ES UT EE PRES (ER AE EE RE AR EURE À Naphte à brüler. 
c) Résidu dans la cornue passe à IL. 
IT. — 9° rracTioN DE 170 à 230°. HuiLE MOYENNE. — Lavée 
avec de la lessive de soude donne : 
1° Huile distillée dans la cornue à huile légère, donne : 
a) Distillatum jusqu’à 170°, passe à 1,3. 


b)"Distillatum jusqu'a 230°, donne.:..,422%.L20e Naphtaline. 
c) Résidu passe à IIL. 


2° Lessive décomposée par l'acide carbonique donne : 


a) Solution aqueuse de carbonate de soude est rendue caustique et 
employée de nouveau. 
b) Acide phénique brut est purifié et donne : 
RTS 2 AN PRES ER RE PAS AT et PR AE Acide carholique. 
6) Huiles retournant à IL. 


III. — 3% rRacrION DE 230 À 270°. HuILE LOURDE (tant qu'elle 
ne dépose rien de solide). — Peut être traitée pour l'acide car- 
bonique et la naphtaline : 


N'est ordinairement employée que comme....... Huile créosotée. 
Quclquefois séparée en n) 2 ere Ne ee pour imprégnation. 
— — D) SE LR PRE Huile de graissage. 
IV. — 4° FRACTION. HUILE À ANTHRACÈNE. — Est filtrée et 


pressée à froid donne : 
1° Huiles sont distillées et donnent : 
a) Distillatum solide, traité avec IV, 2. 


b) Distillatum liquide, passe à II b ou est de nouveau distillé. 
4 PERSAN PPS RON dre Le neue sata Les Résidu de brai, coke, etc. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 177 
2° Résidu est pressé à chaud et donne : 


a) Huiles traitées comme VI, 1. 
b) Anthracène brut, est lavé avec du naphte, etc., et donne : 
DEN RE RS tr de Ris ue à. ee ete ete 42 El Anthracène. 
8) Dissolution, est distillée et donne : 
aa) Naphte de nouveau utilisé pour le lavage. 
bb) Phénanthrène, etc., utilisé pour noir de lampe. 


V. — Brar. — Utilisé tel que (Brai pour briquettes ou ver- 
nis, etc.) ou distillé et donne : 


4° Anthracène brut, traité comme IV, 2 
2° Huile de graissage, passe à IL ou III, b. 
DEAR VENT 10 Re re re LL DR SE RE A RE SE RES Coke. 


En résumé, on extrait des huiles légères, la benzine ou 
naphte et la pyridine, le toluène et le xylène. Des huiles 
moyennes, on extrait des phénols, et des huiles moyennes el 
lourdes de la naphtaline. L’anthracène s’extrait enfin des 
huiles vertes ou anthracéniques. 


PÉTROLES, BITUMES ET ASPHALTES 
Notions générales. 


Le pétrole s'emploie surtout pour effectuer des arrosages 
superticiels. C’est en Amérique, semble-t-il, que l'idée du pétro- 
lage des routes à pris uaissance. En France, c’est surtout l'huile 
de pétrole que l’on emploie, mais il ne HE pas que cet 
enduit soit appelé, dans notre pays, à un grand avenir. 

Le mazout, résidu de la distillation des pétroles a cependant 
été employé avec succès. 

Les matières bitumineuses et asphaltiques sont, au contraire, 
incorporées à la route an moment de sa construction. 

L'asphalte pur est particulièrement recommandé par certains 
ingénieurs. On emploie également des liants bitumineux. 

Depuis 1901, le lune système particulier de macadam 
dont le liant . à base de bitume, est employé aux États-Unis 
où il a acquis un grand renom (1). 

Ces produits, etnotamment le bitulithe, s'emploient commele 


(1) W. Cauver, Notes on road construction (The surveyor and municipal and 
county engineer, 38, n° 783, p. 668-675, 1910). 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. xV, 12 


RP NT ET EIRE 4 
: + v *} pe) 


178 C. L. GATIN 


goudron dans la préparalion du tar-macadam. On malaxe les 
pierres chaudes avec le bitume, puis on lesétendetonles cylindre 
pendant qu'ils sont encore chauds. Sur la surface, on étend un 
lit de ciment bitumineux à prise rapide, puis une couche de 
graviers que l'on cylindre. On se sert également de ces sub- 
stances pour composer des mastics, de compositions diverses, 
et qui servent à faire des bétons d'asphalte. Enfin, on les 
emploie parfois pour construire des matrices que l’on recharge 
ensuite en pierrailles. 


Composition des pétroles. 


Les pétroles, les bitumes et les asphaltes appartiennent à la 
même famille. Ils sont très variables dans leur composition, 
surtout au point de vue quantitatif. La composition des pétroles 
est bien connue, surtout depuis les travaux d'HENRI SAINTE- 
CLatRE-Devizze. Celle des asphaltes et des schistes bitumineux 
est encore obscure. 

Contrairement à ce qui a lieu pour le goudron de houille (1), 
les pétroles bruts de tous les pays se composent surtout de 
différents carbures à poids moléculaires élevés, de nature non 
aromatique. Cependant, dans certains pétroles bruts, on trouve 
de la benzine et ses homologues supérieurs, mais en très petite 
quantité. La composition des parties lourdes du pétrole est 
mal connue. Quant aux parties plus légères (benzine, pétrole 
d'éclairage, huile à gaz el paraffines), elles sont formées 
d'hydrocarbures dont la nature varie avec la provenance. 

Dans les. pétroles de Pensylvanie, ces carbures appar- 
üennent surtout à la série du méthane C'H°+*, Däns les 
pétroles russes ce seraient surtout des naphtlènes, polvmé- 
thylènes cycliques dont voici deux exemples : 


CH? — CHE — CH? — CHA2 — CH? 
| 


CH? — CH? — CH? — CHE — CH: — CH? 
| | 


(1) D. Horne (traduction francaise de L. Gautier), Traité d'analyse des 
huiles minérales, des matières grasses, des goudrons et bitumes et produits 
dérivés, Paris, Béranger, 1909. 


TT POP 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 179 


Les hydrocarbures de l'huile du Texas, riches en soufre et 
en azote, se composent surtout, d’après Maury (1), d'hydro- 
carbures de la série C'H"*?. 

Dans les pétroles d'Allemagne, de Roumanie et de Galicie, 
ce sont tantôt les naphtènes, tantôt les carbures de la série du 
méthane qui prédominent. 

Enfin la pyridine n’est contenue qu'accessoirement dans les 
pétroles, de même que certaines combinaisons sulfurées. 

On retire des pétroles des huiles et des essences, puis des 
vaselines, et enfin des paraffines. Ces corps sont formés par 
des dissolutions complexes de carbures les uns dans les autres. 
Les pétroles bruts contiennent encore en solution des asphal- 
tes, que nous étudierons plus loin. 

Les pétroles se fractionnent par distillation. Le résidu de 
cette distillation est le mazout dont nous avons eu l’occasion 
de relater les usages. 


Asphaltes. 


Les asphaltes se trouvent en quantités variables dans les 
pétroles de divers pays. On distingue les asphaltes durs, à 
point de fusion élevé, précipitables par là benzine, et ceux 
qui, fondant au-dessous de 100°, sont insolubles dans un 
mélange d'alcool et d’éther. Ces asphaltes sont des combi- 
naisons hydrocarbonées, renfermant de l'oxygène. 

Pour C. ExGzer (2), les asphaltes, de même que les autres 
produits résinoïdes contenus dans les pétroles, sont dus à 
l’action oxydante de Pair. Il est possible qu'ils soient formés 
par la polymérisation et par l'oxydation des éléments terpé- 
niques du pétrole brut. Enfin beaucoup d’asphaltes contiennent 
du soufre. 


Bitumes. 


Ces corps se rencontrent dans les lignités, les schistes bitu- 
mineux, les bogheads. On les rencontre encore, mêlés à du cal- 
caire, sous forme de roche dure. Leur composition est encore 
mal connue. On les sépare par distillation. 


(1) Journ. amer. chem. Soc., t. XXII, p. 264, 1901. 
(2) Gewerbefleiss, 1887. - | 


180 C. L. GATIN 


Les parties bitumineuses des  lJignites sont fusibles 
vers 70-80°. Elles consistent surtout en éthers d'acides libres 
et en combinaisons sulfurées. 

Ces diverses matières ne sont généralement employées que 
privées de leurs parties les plus volatiles. 


ARROSAGE A L'EAU ADDITIONNÉE DE MÉLANGES 


Mélange d’eau et de sels déliquescents. 


L'arrosage avec des sels déliquescents à pour but de fixer 
sur la chaussée l'humidité de l'atmosphère et de prolonger, pour 
ainsi dire, l'effet trop éphémère de l’arrosage à l’eau pure. 

On a employé, dans cet ordre d'idées, l'eau de mer, le 
chlorure de calcium, le chlorure de magnésium. 


Westrumite et produits analogues. 


La westrumite est du goudron rendu soluble dans l'eau par 
l'addition d’ammoniaque. On arrose la route avec un mélange 
d'eau et de 2 à 10 p. 100 de westrumite. Ce mélange est 
répandu, à l'aide de tonneaux d'arrosage, sur la chaussée 
préalablement balayée. Le séchage est très rapide ;les matières 
volatiles s'évaporent et le goudron reste fixé. On obtient ainsi 
un enduit qui, pendant un temps malheureusement très limité, 
constitue un palliatif efficace contre la poussière. 

Il existe un grand nombre de produits voisins de la westru- 
mite, et qui s'emploient de la même manière que celle-er. 
Citons, à titre d'exemple, les produits suivants : pulveranto, 
apulvite, rapidite, odocriol, pulvivore, poussiérol, bitumine, 
injectoline, poussièrite, fix, zibellite, goudrogénite, betonite, 
barnite, antistof, etc. 

Le procédé BounarD, dit procédé de Vichy, consiste dans le 
répandage d’un mélange d’eau, de goudron, d'huile lourde et 
de lessive de soude. La matière est lissée au moyen d'un balai. 

Tous ces produits donnent des résultats comparables à ceux 
fournis par la westrumite. 


Glutrin. 


Ce produit est un résidu de la fabrication de la pâte de bois 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 181 


destinée à faire du papier. Il se dissout dans les lessives bisulfi- 
tiques qui servent à effectuer la séparation de la cellulose du 
bois. C'est un produit brun, très soluble dans l'eau. La solution 
précipite très peu par l'alcool. | 

Ce produit s'emploie également comme palliatif contre la 
poussière. On le mélange à l’eau dans des proportions conve- 
nables et on arrose la route avec ce mélange. 

On peut faire de même des rechargements au glutlrin. Le 
glutrin à déjà été utilisé en Amérique, mais les essais tentés à 
Versailles et à Paris cette année ne permettent pas encore de 
se prononcer au sujet de son efficacité. 

Des essais avaient déjà été entrepris avec des substances 
analogues, à Lahr, en Allemagne. On arrosait la route avec 
les eaux épaissies et résineuses d’une fabrique de cellulose. 
Les résultats ont été satisfaisants. 


CHAPITRE 1 
HISTORIQUE DES EFFETS DU GOUDRONNAGE 
A. — GOUDRON 


19, — (rénéralilés. 


On sait depuis longtemps que, pour les usages horticoles, le 
goudron ne doit être employé qu'avec la plus grande circon- 
spection. Mais en ce qui concerne son action en tant que revê- 
tement des routes, il semble bien que le premier cri d'alarme 
ait été poussé tout d'abord par M. Foresrier (1), Conservateur 
du Bois de Boulogne, qui, aux Congrès de la route de 1908 et 
de 1910, insista particulièrement sur les dommages "causés par 
la pratique du goudronnage, notamment avenue du Bois-de- 
Boulogne, à Paris. M. FoREsTIER incrimina tout d'abord les 
vapeurs qui se dégagent, soit au moment de l'épandage, soit 
postérieurement. Il cita, à l'appui de ses affirmations, le cas 
d'une bordure de Sedum spurium Marsch. située, boulevard 
Lannes, à l'entrée du bureau du Jardinier principal de la Ville, 
et qui avait été complètement brülée le lendemain même d'une 
application de goudron surla chaussée. Les appareils, il est vrai, 
avaient été laissés dans le voisinage de la bordure atteinte. 
D'autres dégâts avaient été constatés sur des plantes de garniture 
eten particulier sur le Pelargonium peltatum Aït. (Géranium- 
herre des jardiniers) et même sur des arbres tels que les 
Sophora japonica qui se trouvent avenue du Bois 

Mais M. ForesrierR aJoutait que l'action du goudron ne se 
bornait pas là et que, en outre, la légère poussière arrachée à la 
chaussée par une circulation intense, s'élevait ensuite et, 
retombant sur les feuilles des arbres et des arbustes, v causait 
des dégâts considérables. Les feuilles présentaient des taches de 
brülure, leurs bords se desséchaient et elles finissaient par se 
recroqueviller. Les arbres, disait M. Foresrier, résistent un 

(4) ForesriEr, Inconvénients du goudronnage (C. R. des travaux du IT Congr. 


intern. de la route, Paris 1908, p. 88, et C. R. des travaux du II° Congr.intern. de 
la route, Bruxelles, 1910, p. 282). 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 183 


certain temps, puis, après quelques années de lutte, ils finissent 
par périr. 

Les espèces suivantes : Ginkgo biloba L, Gymnocladus 
canadensis Lam., Juglans reqia L, Paulownia imperialis Sieb, 
Gleditschia triacanthos Li. (fèvier), Populus alba L, (peuplier 
blanc), Alnus glutinosa L. (aulne), Æsculus Hippocastanum L. 
(marronnier blanc), Æsculus carnea Villd. {(marronnier rouge). 
divers Spiræa, Symphoricarpus, Deutzia et  Ribes, s'étaient 
montrées particulièrement sensibles. 

En résumé, M. ForesTier signalait le danger de la pratique 
du goudronnage pour la végétation et distinguait, d’une façon 
nette, l’action des vapeurs de celle des poussières. 

Dès 1908, la communication de M. Forestier eut pour 
conséquence de mettre à l’ordre du Jour la question de l'influence 
possible du goudronnage des routes sur la végétation avoisi- 
sinante et le journal « The Surveyor and municipaland county 
engineer, » ouvrit une enquête auprès des county surveyors 
anglais, sur cette importante question (1). La très grande 
majorité des réponses (10 sur 19) sont entièrement favorables à 
l'emploi du goudron et ne signalent ni dommage, niplaintes (2). 
Les autres avis ne sont d'aucune utilité, puisqu'ils émanent 
de surveyors qui n’emploient pas le goudron et ne peuvent rien 
dire; mais, cependant, quelques ingénieurs admettent la possi- 
bilité d'une action, d’ailleurs purement indirecte. Cette action 
serait due au fait suivant : le goudron forme, à la surface du 
sol de la chaussée, un enduit imperméable. Dans cesconditions, 
l’eau et l'air ne peuvent pas pénétrer aisément jusqu'aux racines 
des plantes voisines, pendant que, d'autre part, le gaz d'éclai- 
rage provenant des fuites des conduites souterraines, ne pouvant 
plus s'échapper par la chaussée, doit nécessairement passer 
par les endroits où la terre n’est pas recouverte d’un enduit, 
c'est-à-dire au voisinage des racines des arbres. Celles-ci, privées 
d'air et d'eau, et atteintes par le gaz, qui leur est très nuisible, 
dépériraient ainsi, pouvant causer la mort de l'arbre. M. Frax- 


(1) The Survevor and municipal and county engineer vol. XXXIV, 5 sept. 1908. 

(2) D'après M. Lioyo-Davis, on n'aurait constaté, à Alexandrie, aucun dommage 
sur les végétaux placés en bordure des voies goudronnées (1E Congr. de la 
route, Bruxelles, 1910. Rapport n° 40). 


184 C. L. GATIN 


as Woop, de Fulham, admet qu'il puisse se produire des 
infiltrations des huiles les plus légères dans le sol, ce qui pourrait, 
d’après lui, nuire à la végétation. 

Quelques autres considérèrent, sans plus préciser, qu'une 
action nuisible était possible, et seul Mr.F. F. BunTix6, de Maïd- 
stone, admit la possibilité de l’action des vapeurs au moment de 
l’épandage. 

Que faut-il conclure de cette enquête? 

A mon avis, ilserait imprudent de s'y arrêter trop longtemps. 
Nous ignorons dans quelles conditions les observations ont été 
faites. D'autre part, nous avons vu que les {ingénieurs anglais 
emploient du goudron raffiné, c'est-à-dire privé, par distil- 
lation, de ses parties les plus volatiles. Ce goudron obtient la 
préférence pour des raisons techniques et aussi pour un motif 
qu'il n’est pas inutile de rappeler ici; c’est à cause du danger (1) 
que présente le goudron brut lorsqu'il est appliqué sur des 
routes voisines de rivières à poissons. L'eau de pluie, lavant 
la route, dissout les parties les plus volatiles du goudron et les 
entraine dans la rivière où elles provoquent la mort de nombreux 
poissons. 

En résumé, cette enquête ne peut nous être d'aucune utilité 
pour les raisons suivantes : 

1° Le goudron raffiné peut être moins nocif que le goudron 
ordinaire. 

20 Nous ne connaissons pas l'intensité du tralic auquel sont 
soumises les routes qui ont été l'objet de l'enquête. 

3° Les observations faites sur ces routes ont pu être d'une 
durée trop courte. 

4° Enfin, le climat de l'Angleterre est moins chaud et moins 
ensoleillé que le nôtre et nous verrons que c'est lt une condition 
défavorable à la mise en évidence de l'action nocive du goudron. 

La question reste donc entière, et nous devons nous demander 
ce qui existe, dans la littérature scientifique, au sujet : 

De l’action des vapeurs goudronneuses ; 

De l’action des poussières goudronneuses ; 

De l'action possible du goudron sous une autre forme. 


(4) The Surreyor, 14 oct. 1910, p. 520. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 185 


20 Action des vapeurs goudronneuses. 


En 1903, MM. Hasezuorr et Lixpau ont publié un ouvrage 
très important (1) dans lequel l'influence des vapeurs de 
goudron sur la végétalion a été étudiée d’une manière très 
complète. À cette époque, on ne goudronnait pas encore les 
routes, mais on avait à s'inquiéter de l'influence que pouvaient 
avoir les émanations goudronneuses provenant soit de palis- 
sades goudronnées, soit d'usines. — Voici le résumé de l’inté- 
ressant exposé fait par ces auteurs sur la question. 

Les vapeurs de goudron sont très nuisibles à la végétation. 
La mort des feuilles survient presque encore plus vite sous 
leur influence que sous celle des gaz acides. 

Si maintenant on n’a pas encore entendu parler de dégâts 
s'étendant à une grande surface ou dépassant la mesure ordi- 
naire, cela tient à l'usage restreint que l’on fait du goudron 
de houille (2). 

Comme il n'y aque les vapeurs produites par la chaleur qui 
agissent d'une manière nuisible, il en résulte qu'il n’y à lieu de 
ne considérer qu'un lrès petit nombre des modes d'usage du 
goudron. 

Il s'agit surtout des chaudrons à goudron que l'on installe 
parfois dans le voisinage de végétaux et que l’on échauffe pour 
préparer des enduits au goudron. Ce premier mode d'action 
nuisible est très fréquent. 

Partout où, dans les fermes, on fait des enduits au goudron 
sur les toits ou sur les clôtures, les chaudrons sont installés 
dans les cours ou les jardins, et leurs vapeurs se répandent sur 
les plantes du voisinage. 

Lorsqu'un semblable appareil reste longtemps en action, on 
rencontre fréquemment, sur les branches basses des arbres, des 
feuilles séchées et brunies. 

Le dommage est cependant toujours localisé et n’a donné 
lieu qu'à quelques plaintes lorsque des plantes de valeur, telles 
que des rosiers ou des arbres fruitiers, ont été atteintes. 


(1) Dr E. Hasecnorr et Dr G. Livpau, Die Beschädigung der Pflanzen durch 
Rauch, in 8 de 412 pages. Leipzig Bornträger, 1908. 
(2) Rappelons que nous résumons un exposé écrit en 1903. 


186 C. L. GATIN 


La vapeur de goudron peut encore, dans un espace clos, agir 
après coup lorsque l'enduit de goudron n'est pas tout à fait 
sec, et qu'il est échauffé par des conduits de chaleur courant 
dans son voisinage. De semblables cas ne sont pas rares dans 
les serres dont les parois ont été enduites de goudron en vue 
d'écarter l'humidité. 

En Angleterre, on à enregistré de semblables effets (1) dont 
la cause resta tout d'abord obscure, et qu'un peu d'attention fit 
découvrir. 

On à pu remarquer qu'en été, alors que les serres sont fré- 
quemment aérées par des courants d'air qui entraînent tous 
les produits nuisibles, on n’observe aucun dommage, alors qu'en 
hiver, au contraire, lorsqu'on aère très peu et que l'on chaulfe 
la serre, il s'ensuit une abondante chute de feuilles. 

Les jeunes plantules, les boutures (par exemple d’Erica) 
sont tout particulièrement sensibles. 

En général il est suffisant, lorsque les serres dans lesquelles 
se trouvent des enduits au goudron doivent être utilisées, 
d'attendre que toute odeur en ait disparu (2). 

Le Karbolineum (3) est souvent employé pour imprégner le 
bois. Ce corps est très nuisible dans les serres fermées et peut 
encore causer des dégâts après deux et même trois ans (#). 

P. SorAUER (5), signale des dommages causés sur la pomme 
de terre par un établissement d'imprégnation du bois où l’on 
lravaillait avec le Karbolineum. Après que le vent avait, pen- 
dant cinq jours, porté sur un champ les vapeurs de cet établis- 
sement d'imprégnation, les feuilles, qui étaient déjà bien 
développées, avaient un aspect jaunâtre, bronzé et marbré. II 
s'est produit finalement de nombreuses taches punctiformes à 
la face supérieure et, par suite de la fusion de ces petites taches, 
la plus grande partie des feuilles exposées offraient une surface 
presque continue, marbrée de brun et de jaune, et qui pa- 
raissait brillante tant que la feuille restait fraiche. Le tissu 

(4) Gardener's chronicle, 1876, 2, série 5, p. 532. 

2) Rev. horticole, 1884, p. 244. 

(3) Le Karbolineum est composé presque exclusivement de créosote, laquelle 
est, comme on le sait, un mélange de divers phénols et provient du goudron 
de bois. 


(4) P. Sorauer, Arb. d. d. landw. Ges. Heft 50, p. 110-189. 1900. 
5) R. Juxcxer, Arb. d. d. landw. Ges. 1901. Heft 60, p. 128. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 187 


compris entre les surfaces brülées se flétrissait et Jaunissait. 

La surface inférieure montre le même dessin, mais moins 
accentué. 

Dans un autre cas, il s'agit de l'attaque de rosiers etde fraisiers 
par les vapeurs d’une usine d’imprégnation. Les feuilles adultes 
des fraisiers à gros fruits apparaissent, en certain pointsde leur 
surface, d’un brun violet brillant ; par transparence on peut 
reconnaître la présence de beaucoup de points bruns répandus 
sur la surface de la feuille. 

Aux points brillants, la pellicule supérieure était séparée el 
le parenchyme palissadique desséché. 

Une autre observation de SoRAUER, qui appartient au même 
ordre de faits, est la suivante : 

Dans un jardin avoisinant une usine à gaz, la surface des 
feuilles de framboisiers poussant le long d’une cloison en 
planches présentait une coloration jaune et même brune. La 
feuille allait jusqu'à se dessécher, et cela avait pour conséquence 
une mort partielle des extrémités des rameaux. L'origine de ce 
dommage dut être attribuée aux vapeurs de goudron qui se 
dégageaient de l'usine. 

R. Juxaxer (1) enregistre le dommage subi par des planches 
de pommes de terre le long d'une clôture légère enduite de 
Karbolineum peu de temps auparavant ; les feuilles avaient 
pris une couleur gris verdâtre, à reflets métalliques. 

MM. Hasezuorr et Lixpau ont institué, danse but de se faire 
une idée de l'intensité du dommage causé, un certain nombre 
d'expériences avec du goudron raffiné et non raffiné. 

Comme, à part des différences individuelles, les mêmes effets 
ont été obtenus dans les deux séries d'expériences, 1l n'est pas 
nécessaire de les séparer dans l'exposé des résultats. 

Les auteurs se servaient d'une chambre à fumée, constituée 
par une sorte de cage vitrée fermée à sa partie supérieure par 
un disque pouvant aisément s'enlever et se remettre. La plante 
entière pouvait être placée dans cette cage. 

Pour produire les vapeurs de goudron on installe, dans la 


(4) Praktisch Ratgeb. f. Obrt. u. Gartenbau, 1889, p. 174-611. — Arb. d. 
d. landw. ges. 50, p. 110-189, 1900. 


138 C. L. GATIN 


chambre à fumée, un trépied avec un vase de fer-blane, qui 
peut être chauffé avec une lampe à alcool. 

Quand le goudron, à l'aide d’une petite flamme, a été porté 
un certain temps à l’ébullition, de sorte que la boîte soit 
remplie par une vapeur opaque brune, le disque de fermeture 
est rapidement soulevé et la flamme soufflée avec un tube de 
verre. Lorsqu'on à laissé retomber le disque, les plantes sont 
encore maintenues dans la chambre, de manière à ce que lon 
alteigne la durée totale de l'expérience. Elles sont alors retirées, 
puis placées près d'une fenêtre ouverte ou dans une chambre 
aérée et éclairée. 

La durée des expériences était d'un quart d'heure et d'une 
demi-heure, mais déjà après un quart d'heure on pouvait 
observer un dommage causé sur la plante. 

Les notes qui sont résumées ci-dessous ont été prises environ 
deux et vingt-quatre heures après la fin de chaque expérience. 

Le seigle et le froment offraient, à la fin de l'expérience, des 
feuilles retombant d'une manière flasque et recourbées vers 
le bas à partir de leur base ou de leur tiers inférieur. La 
couleur en était d'un vert livide qui se tournait, vers la pointe, 
en un jaune mat. Souvent la feuille entière était teintée de 
jaune. Le limbe était quelque peu ratatiné et les nervures 
paraissaient plus saillantes. Le jour suivant, la majeure partie 
des feuilles avaient une couleur jaunâtre et étaient plus ou 
moins sèches. 

Chez le pois, les feuilles se montraient complètement flétries 
el flasques, mais elle restaient vertes et devenaient seulement, 
plus tard, un peu pàles. Tout d'abord se flétrissaient les feuilles 
etles branches les plus âgées, et ensuite les plus jeunes. Chez 
quelques plantes, ces dernières supportaient l'action, et se 
montraient aussi fraiches qu'au début de l'expérience. Le jour 
suivant, les rameaux étaient tous également attaqués. Is étaient 
en partie flétris, de sorte qu'ils se plissaient tout en restant 
presque droits, mais des sillons longitudinaux laissaient deviner 
le début du desséchement. La plupart des plantes moururent 
le jour de l'expérience. 

Les haricots souffrirent de la même manière. Ici, l'aspect 
brillant de la surface supérieure des feuilles se manifesta plus 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 189 


fortement que chez le pois, de sorte que ces feuilles parurent 
laquées. 

Après vingt-quatre heures, on ne voyait plus que des taches 
de dimensions réduites qui disparaissaient ensuite presque 
complètement. Les pétioles, par contre, se desséchaient et 
pendaient flétris dans le jour qui suivait l'expérience. 

Les tiges se ratatinaient et tombaient ou séchaient successi- 
vement, le desséchement des feuilles se poursuivant très vite. 
Très fréquemment celles-ci s’enroulent par leurs bords. Les 
plantes meurent ensuite. 

Les dahlias se comportent comme les haricots, seulement la 
coloration brune des feuilles et des tiges apparaît encore plus 
nettement. Les parties préalablement vertes deviennent presque 
bronzées et montrent une surface brillante. La flétrissure se 
produit aussitôt après l’enfumage et se poursuit si vite que, le 
jour de lexpérience, toutes les plantes moururent sans 
exception. 

Les feuilles de rosier montrèrent une plus grande résistance. 
La coloration brune des feuilles se produisit très nettement: 
lorsqu'on les regardait par transparence, on voyait transpa- 
raitre les taches brunes. De temps en temps, une brunissure se 
produisait à partir des bords, ainsi qu'un enroulement de 
ceux-ci. Lorsque les feuilles n'étaient pas encore mortes au bout 
de vingt-quatre heures, alors commençait le desséchement des 
parües bronzées des feuilles et des tiges, qui paraissaient comme 
laquées. 

Les feuilles de poirier sont très sensibles. Elles présentent 
tout de suite des bords brunis ou noireis ; la coloration brune 
gagne rapidement et, Le jour suivant, la plupart des feuilles sont 
mortes. De même les jeunes feuilles et les rameaux encore 
verts noircissent. Une variété à feuilles velues, qui fut expéri- 
mentée une fois, est un peu plus résistante. A la fin de l'expé- 
rience, ses feuilles étaient encore normales, mais après un jour 
elles présentaient sur leurs bords quelques petites taches 
sombres. 

Le chêne ne présentait généralement pas de dommage à la 
fin de l'expérience ; au plusles feuilles montraient-elles quelques 
taches transparentes, mais cela n'était pas très fréquent. Le 


190 C. L. GATIN 


jour suivant, les bords étaient le plus souvent un peu brunis, 
ou encore toute la surface avait pris un ton bronzé. Plus rare- 
ment les feuilles étaient brunâtres lorsqu'on les regardait par 
transparence, et quelque peu flétries. Les pétioles et la nervure 
médiane furent colorés dans un cas. En somme l’action mortelle 
du goudron ne s’est pas manifestée sur le chêne, car la plupart 
des feuilles survécurent à l’enfumage. 

Le Pinus moñtana fut absolument résistant, FA Vies brachy- 
phylla ne présenta où bien aucun dommage, ou bien une 
légère coloration jaune de la pointe des aiguilles le jour suivant. 
Par contre, le mélèze se montra sensible. La plupartdes aiguilles 
se coloraient en jaune dès la fin de l'expérience. Chez quelques- 
unes la pointe est seulement jaune, d'autres sont de suite 
complètement jaunies. Après un jour elles sont déjà séchées et 
tombent facilement. | 

Hasezunorr et LiNpau concluent de ce qui précède qu'il n°v 
a que le sapin et le pin de montagne qui se soient montrés 
résistants, que par contre toutesles autres plantes expérimentées 
sont plus ou moins sensibles à l’action des vapeurs du goudron. 
Si l’on excepte le chêne, les vapeurs agissent mortellement sur 
toutes ces plantes : les plantes annuelles meurent rapidement, 
les végétaux ligneux perdent complètement leurs feuilles. 

Comme caractère permettant de reconnaître extérieurement 
les dégâts causés par le goudron, il faut citer principalement 
le laquage des feuilles et leur coloration sombre. C’est surtout 
le premier caractère qui, lorsque le dommage est récent, 
apparaît nettement. C'est également le desséchement rapide des 
feuilles, accompagné de leur coloration brune ou noire, qui 
permet de se faire une opinion sur l'origine du dommage. Mais, 
bien que cela soit facile à reconnaître, on ne doit pas diagnosti- 
quer qu'il s'agit des vapeurs de goudron tant qu'il n’est pas 
établi que les plantes ont été exposées à leur action. Lorsque 
les feuilles sont conservées dans l'alcool, leur laquage superti- 
ciel disparaît par dissolution. 

L'étude anatomique des feuilles attaquées à montré de 
petites variations, lesquelles, de même que dans les variations 
morphologiques, peuvent être également produites sous 
l'influence de diverses circonstances extérieures. Cela se 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 191 


montrait principalement par le noircissement du contenu 
cellulaire, par suite de la mise en liberté de tanim. Tantôt la 
coloration était faible, tantôt très intense, sans qu'on puisse 
trouver en cela une indication pour apprécier la plus ou moins 
grande mise en liberté de tanin. 

Chez le seigle, le contenu de toutes les cellules était fortement 
plasmoiysé, sans que la limite des grains de chlorophylle fàt 
devenue imprécise. I n°v avait que peu de cellules noiretes. 
Le blé s’est comporté de la même facon, mais l'action a été 
plus forte. Les grains de chlorophylle étaient beaucoup moins 
nels, de sorte que le contenu cellulaire, fortement contracté, 
était teint presque uniformément. 

Les cellules épidermiques sont tout à fait hyalines et ne 
montrent aucun précipité. Par contre, beaucoup de cellules 
du mésophylle se présentent avec un contenu cellulaire brun ou 
noir. L'origine de la coloration est la précipitation du tanin. 

Les haricots avaient leurs cellules fortement plasmolysées 
dans lesquelles les grains de chlorophylle étaient encore 
distincts (1). Les précipitations de tanin n’existaient pas ou 
étaient réduites à de petites ponctuations sombres visibles à 
l'œil nu sur les bords. L'étude anatomique des pois a donné 
les mêmes résultats. Malgré la rareté des noircissements 
observés ici, il a été possible d'en déterminer la localisation 
exacte. Sur des coupes tangentielles de la face inférieure de 
la feuille on voit nettement, en certains points, que les 
premières cellules dans lesquelles se produit la précipitation 
du tanin se trouvent dans le voisinage des celluies stomatiques. 
À partir de la chambre sous-stomatique des coulées de cellules 
noircies se répandent dans le tissu. Ces coulées ne sont natu- 
rellement pas longues, mais elles se répandent à travers tout le 
mésophylle jusqu'à l'épiderme supérieur. Les cellules épider- 
miques ne présentent pas de noircissement. 

Chez les feuilles de rosier, les noircissements se montrent 
avec un contour significatif. A la vérité la plasmolyse du con- 
tenu n'est pas extrêmement forte, mais les grains de chloro- 
phylle n'apparaissent plus nettement. Le parenchyme palis- 


(1) Cette étude a été faite sur des matériaux conservés et sur des feuilles 
tout aussitôt après la fin de l’enfumage. 


192 C. L. GATIN 


sadique est noirci par masses plus ou moins étendues, ou sim- 
plement bruni: les cellules du parenchyme lacuneux, par 
contre, ne montrent que quelques précipitations isolées du 
tanin. Extérieurement, les places brunies du tissu assimilateur 
ressortent comme des taches sombres. 

Il en est de même chez le poirier. Lei il est possible de suivre 
de près les processus de Ta désorganisation du protoplasma. 
En même temps que la plasmolyse se produit, les grains de 
chlorophylle deviennent indistinets et disparaissent petit à 
petit dans la masse protoplasmique, pendant qu'il se forme 
des gouttes d'huile jaune. Il est vraisemblable que celles-ci 
ne se composent pas seulement des produits de dissolution 
de la chlorophylle, mais aussi des produits de la désorganisation 
ou de laltération du protoplasma. Là-dessus il se produit un 
brunissement du plasma contracté de sorte que tous les con- 
stituants de la cellule se trouvent confondus. Si on fait agir de 
l'hydrate de chloral sur les coupes, la coloration sombre dis- 
paraît petit à petit pour faire place à une coloration verte qui 
devient de plus en plus claire. 

Chez le chêne, on n’observe presque rien. La plasmolvse est 
faible et la séparation de tanin ne se produit que dans quel- 
ques cellules. 

Les aiguilles du mélèze n’ont pas toujours montré le même 
degré d'altération. Le plus souvent, il se produit simplement 
une désorganisation du protoplasma avec apparition d'une 
grosse goutte d'huile jaune; les grains de chlorophylle sont, la 
plupart du temps, encore intacts. Lorsque les aiguilles sont 
très attaquées, la plupart des cellules chlorophylliennes pré- 
sentent un fort brunissement de leur contenu. Il s'ensuit une 
dissolution complète des grains de chlorophylle, mais sans pro- 
duction de gouttes d'huile. Les cellules épidermiques restent 
intactes. 

Chez Abies brachyphylla, quelques aiguilles se sont montrées 
altaquées. Les auteurs ont constaté çà et là le noircissement 
de quelques cellules dans les tissus, mais ils ne peuvent dire si 
le goudron à joué un rôle dans la mortification de ces cellules. 

Comme résumé de cette longue étude, MM. HAsEezHorr et 
Lixpau estiment que les caractères suivants marquent l'action 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 193 


des vapeurs goudronneuses sur les plantes. Aw point de vue mor- 
phologique, feuilles brunies et brillantes se flétrissant plus 
tard, pendant qu'il se forme des taches brunes, dans les- 
quelles tout le tissu meurt. Par suite de la forte plasmolyse 
qui se produit, toute la plante se fane. Aw point de vue ana- 
tomique, dissolution des grains de chlorophylle, désorganisation 
du protoplasma avec production de gouttes d'huile jaunes ou 
brunes. Le contenu cellulaire, contracté, se colore en brun ou 
en noir par suite de la mise en liberté du tanin. 

En ce qui concerne, d’une manière générale, la constatation 
même des dommages causés par les vapeurs de goudron, nous 
n'aurons pas grand’chose à ajouter à l'exposé de MM. HAsELHOFr 
et Lixpau dont nous venons de donner le résumé. Ces dom- 
mages sont, en effet, bien connus des jardiniers et des agri- 
culteurs. On sait (1), par exemple, que les traitements insec- 
ticides à base de goudron ou d'huiles de goudron avaient dû 
être abandonnés pour la vigne. On utilisait en effet, pour la 
destruction de l'œuf d'hiver du phylloxera, des formules, dues 
à BazBranr, dont l'emploi dut être laissé de côté en raison des 
dommages qu'il causait aux plantes. 

Tout récemment M. MiRANDE (2) a effectué toute une série 
d'expériences dont Le but principal était de rechercher par quel 
mécanisme les vapeurs goudronneuses agissent sur les 
plantes vertes. 

Il a eu l’occasion, au cours de ces études, d'expérimenter 
les divers constituants du goudron et le goudron lui-même. 
Ces expériences peuvent se diviser en deux séries. 

Tout d’abord, M. MIRANDE à soumis des plantes vertes, dans 
des tubes et sous des cloches, à l'action de vapeurs dégagées 
par de l'ammoniaque, des carbures, des phénols, ou enfin par 
le goudron lui-même. Ces différents corps agissent sur les 
feuilles, qu'ils font noircir, pendant qu'ils provoquent géné- 
ralement un dégagement gazeux. L'action est plus ou moins 
intense suivant les corps que l’on met en expérience. C'est 


(4) Cannx, Sur la destruction de l’œuf d'hiver du Phylloxera par le Iysol 
(C. R. Acad. des Sc., 18, p. 178-179, 1904). 
(2) Marcec Miranpe, L'action du goudron sur les plantes vertes (Rev. gén. 
des Sc., 22, n° 5, 11 pages, 15 mars 1911). 
ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. XV, 13 


194 C. L. GATIN 


ainsi, par exemple, que la naphtaline et l’anthracène ont une 
action beaucoup plus modérée que celle des autres constituants 
du goudron. 

En ce qui concerne l'action du goudron lui-même, voici ce 
qu'en dit M. MiRANDE : « À la température ordinaire, dans les 
» feuilles de laurier-cerise, on obtient à la fois noircissement 
» et dégagement, l'effet est produit au bout de deux jours 
» environ. Les feuilles à cuticule peu épaisse(marronnier,seringa, 
» deutzia, spirées, etc.) se recouvrent, en moins de vingt-quatre 
» heures, de taches rousses ou noires. Si l’on soumet les plan- 
» tes à l'action d'une couche de goudron solidifiée, ou aux 
» vapeurs dégagées par une planchette passée au goudron, on 
» obtient encore, mais plus lentement, les mêmes effets. 

» À chaud, et même sans atteindre une température un peu 
» élevée, le goudron émet des vapeurs dont l’action est extrè- 
» mement rapide, non seulement sous cloche, mais aussi à 
l'air libre. Le noircissement et le dégagement sont obtenus 
» en quelques minutes. » 

M. MiRANDE a fait, en second lieu, des expériences en plein 
air avec des plantes en pots suspendues au-dessus d’une aire 
en planches de quatre mètres carrés de surface, placée au 
milieu d'un jardin, sur un sol complètement dégagé où aucun 
mur ou écran ne faisait obstacle soit à l’action du soleil, soit à 
celle de l'air. « Le goudron était épandu sur ce plateau à la 
» température de 70° ou 80°, à laquelle on le chauffe habi- 
» tuellement, lors du goudronnage des routes, mais sans 
» mélange de sable. Les feuilles atteintes par les vapeurs du 
» goudron chaud sont tuées avec une grande rapidité. Quand 
» le goudron est refroidi, et même solidifié, les vapeurs qu'il 
» continue à émettre agissent avec plus ou moins d'intensité 
» suivant la température, l'action directe du soleil, l'agitation 
» de l'air. Des Carer, suspendus à une hauteur de cinquante 
» centimètres environ au-dessus de la nappe goudronnée, ont 
» été complètement brülés au bout de quelques jours ; des 
» plantes de ricin et de tabac se sont flétries peu à peu. Des 
» plantes suspendues à plus d'un mètre de hauteur ont bien 
» moins souffert; quelques-unes ont résisté complètement. Il 
» est inutile de dire que toutes ces plantes étaient conve- 


Y 


o 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 195 


» nablement arrosées chaque jour, et n’ont pas souffert du fait 
» de la sécheresse. » 

Les expériences de M. MiRANDE se rapprochent, mieux que 
celles de HasezHorr et LiNpau, des conditions de la pratique et 
démontrent la possibilité d’une action des vapeurs au moment 
de l'épandage et même après le séchage du goudron. 

Ces expériences ne sont pas confirmées complètement par 
les essais ultérieurs de M. GRiFFoN (1) qui n’admet que dans 
certains cas l'influence des vapeurs en plein air. 

Mais M. Miranpe fait encore un pas de plus en cherchant à 
expliquer le mécanisme de cette action des vapeurs et, ici 
encore, nous lui emprunterons son texte même. 

« Les vapeurs pénètrent dans les cellules végétales vivantes 
» en traversant leur membrane cellulosique, et provoquent 
» dans ces cellules la rétraction de la masse protoplasmique et 
» son décollement d'avec la membrane de cellulose : c’est le 
» phénomène bien connu de la plasmolyse. Si l’action de la 
» plasmolyse est de trop longue durée, la cellule est tuée. Con- 
» sécutivement à la mort plasmolytique des cellules, les mem- 
» branes plasmiques ayant perdu leur pouvoir osmotique, de 
» l’eau est exosmosée dans les méats cellulaires et aussi à 
» l'extérieur de la plante. Cette eau contient en dissolution des 
» substances diverses, qui, souvent, après l'évaporation du 
» liquide, cristallisent à la surface des épidermes. En outre, la 
» libre diffusion s'opère à l’intérieur des tissus entre les sub- 
» stances précédemment localisées dans la plante vivante. Ces 
» substances, ainsi arrivées en contact, réagissent chimiquement, 
» le plus souvent par l’action diastasique, pour produire des 
» substances nouvelles, dont les unes, fréquemment colorées, 
» restent dans les cellules, et dont d’autres, volatiles, peuvent 
» se dégager à l'extérieur. 

» Ces actions diastasiques, qui se passent entre substances 
» oxydables ou hydrolysables contenues dans certaines cellules 
» d’un organe et arrivées au contact de diastases appropriées 
» contenues dans d’autres cellules du même organe, entrent 
» dans la catégorie des faits observés pour la première fois 


(4) Evo. Grirron, Influence du goudronnage des routes sur la végétation 
avoisinante (C. R. Acad. des Sc. de Paris, 151, 23, p. 1070, 1073, 1910). 


196 C. L. GATIN 


» par M. GuiGnarD dans ses recherches classiques sur la loca- 
» lisation des principes végétaux. 

» Fixons, du reste, les idées au moyen de quelques exemples. 
» Si l’on soumet aux vapeurs d'iode, de mercure, de sulfure 
» de carbone, de chloroforme, d’éther, etc., une feuille d’'Awcuba 
» japonica, elle noircit, avec une vitesse plus ou moins 
» grande suivant la vapeur employée. La feuille contient une 
» substance isolée et étudiée MM. BouqueLoT et HERISSEY, 
l'aucubine, qui, sous l'influence d’une diastase très répandue 
chez les plantes, l'émulsine, se dédouble, par hydrolyse, en 
glucose et en une substance brune qui colore les cellules. » 
C’est par suite d'actions du même genre dues à d’autres fer- 
ments que l’on observe, chez certaines plantes, des déga- 
gements de gaz, et notamment d'acide cyanhydrique. 

En résumé, sous l'influence des vapeurs d’un grand nombre 
des corps qui constituent le goudron, il se produit des phéno- 
-mènes de noircissement et de dégagement. Suivant les vapeurs, 
il vaura simplement noircissement, ou bien à la fois noircis- 
sement et dégagement, et dans d’autres cas simplement 
dégagement. Mais les expériences que nous venons de décrire 
sont des expériences de laboratoire faites dans des conditions 
qui ne se rencontrent pas dans la pratique. Les résultats des 
expériences de Jardin varient, au contraire, avec les conditions 
dans lesquelles on opère. 


2 


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A 


3° Action des poussières qoudronneuses. 


J'entends, par action des poussières, l'action produite par 
les poussières qui, le long des routes goudronnées, se déposent 
sur le feuillage des arbres. Il est bien entendu que je ne pré- 
juge, en aucune façon, du mode d'action de ces poussières. On 
a parfois pensé qu'elles agissaient par corrosion directe, alors 
que M. MirANDE (1) pense, au contraire, que ces poussières 
agissent par les vapeurs qu'elles émettent. J'ai cru devoir, 
néanmoins, conserver celle division en action des vapeurs et 
action des poussières car elle répond, au point de vue pratique 
à une distinction qu'il était des plus intéressant de maintenir. 


(4) MiraNDE, loc, cit. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 197 


Jusqu'ici l'action des poussières a été étudiée par 
MM. MiranDE (1) et GRiFFON (2). M. MiranDE placait des feuilles 
sous cloche ou en tubes et les saupoudrait assez copieusement 
avec des poussières goudronneuses mêlées de sable. Ces 
poussières étaient obtenues en pilant des fragments gou- 
dronneux prélevés sur une route goudronnée d’assez fraîche 
date. Les feuilles, au bout de quelques jours, présentaient 
quelques taches brunes. Dans les mêmes conditions, de 
l’asphalte frais en poussière ou du bitume de Judéeen poussière 
provoquent assez rapidement le noircissement des feuilles. 

Mais dans les expériences en plein air qu'il a tentées avec 
les mêmes produits, M. MrRANDE n'a pas obtenu de dommages 
visibles. 

M. Grirron n'a effectué que des expériences en plein air, 
c’est-à-dire dans des conditions plus voisines de celles de Ia 
pratique. « De la poussière provenant de l'avenue du Bois, 
» répandue sur des feuilles de Zegonia et de Pelargonium (lerre 
» et Mme Salleron), de saxifrages, plantes à tissus très aqueux 
» et délicats, produisait des brûlures, alors qu'avec de la pous- 
» sière de route ordinaire aucune action nuisible ne se mani- 
» festait. Par contre, dans les mêmes conditions (temps humide 
» et frais, ilest vrai), de très nombreuses espèces herbacées et 
» ornementales, des plantes de grande culture, des arbres et 
» des arbustes n’ont présenté aucun symptôme de maladie. » 

Et l’auteur ajoute : « Mes essais, qui expliquent le dépé- 

» rissement de certaines plantes d'ornement, ne peuvent donc 
rendre compte du brunissement des feuilles de marronniers et 
d’autres arbres sur certaines avenues. » 
Ainsi, l'ensemble des expériences effectuées avec de la pous- 
sière n'avait donné jusqu'ici que des résultats incertains, et 
il pouvait sembler que les vapeurs jouaient un rôle prépondérant 
dans la production des dommages qui avaient été attribués au 
goudronnage des routes. 


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2 
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(4) MimANDE, loc. cit. 
(2) GRIFFON, loc. cit. 


198 C. L. GATIN 


4 Action du goudron sous d'autres formes. 


Nous avons noté que certains ingénieurs anglais, lors de 
l'enquête faite par le Suwrrceyor, ont admis la possibilité d'une 
action nocive du goudron. Mais pour eux cette action pro- 
viendrait d'une imprégnation du sol par les matières gou- 
dronneuses. Les portions solubles, entraînées assez loin, auraient 
pu, d'après ces messieurs, causer des dommages aux racines 
des arbres environnants. 

L. Jusr (1), en 188%, avait institué des expériences en vue de 
rechercher si le goudron avait une action nocive dans le sol. 
Il à pu se rendre compte que, même dans un sol fortement 
imprégné de goudron, les plantes ne souffrent pas. 

Dans une terre ainsi préparée, les légumes et les pommes de 
terre ne prennent aucun goût de goudron. Il en résulte que 
dans l'emploi du goudron pour les usages ruraux, c’est surtout 
l'émission des vapeurs qui constitue la cause des dommages 
causés par le goudron. 

D'autre part, d’après HasezHorr et Linpau (2), on ne doit 
admettre le karbolineum pour la teinture des pieux, qu'avec la 
plus grande circonspection. 

En effet on a constaté que les racines des plantes qui se 
trouvent au voisinage des pieux imprégnés sont attaquées et 
meurent. 

Enfin, au moment où le journal The Surveyor fit l'enquête 
dont nous avons parlé longuement, plusieurs ingénieurs 
émirent l'hypothèse que le revêtement goudronneux pouvait 
nuire aux arbres par son imperméabihté. Le manteau de gou- 
dron pouvait agir, d’après eux, en empêchant Pair et l'humidité 
de parvenir jusqu'aux racines des arbres. 

Une conversation avec M. A. Purremaxs, chef du laboratoire 
de pathologie végétale du Musée national de Rio de Janerio, 
m'a prouvé que cette hypothèse pouvait, dans certains cas, se 
réaliser. Une route bordée de palmiers avait été asphaltée, à 
Rio, et si complètement que le revêtement emprisonnait le pied 

(4) L. Jusr, Ber. üb. die Tätigkeit der Grossherz. Baden Pflanzenphys. Versuch- 


sanstalt zu Karlsruhe im Jahre, 1884, Karlsruhe, 1885. 
(2) Hasezuorr et Lixpau, loc. cit. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 199 


des stipes. Les arbres s'étaient mis à dépérir, mais ils recou- 
vrèrent la santé lorsqu'on eut ouvert l’asphalte au voisinage de 
leur pied, ce qui leur rendit l'air et l'humidité. 


B. — CONSTITUANTS DU GOUDRON 


Différents auteurs ont recherché linfluence, sur la végétation, 
de certains des corps qui constituent le goudron. 


1° Ammoniaque. 


Les goudrons, même les plus ordinaires, qui sont employés 
sur les routes, sont généralement déshydratés. Néanmoins, 1l 
est à peu près impossible de préparer, industriellement, du 
goudron déshydraté ne contenant plus d’ammoniaque. 

Même en faibles proportions (2 centimètres cubes d’ammo- 
niaque pour 230 volumes d'air), ce corps se montre très nui- 
sible à la végétation, produit sur les feuilles des taches noires 
et les fait mourir (1). 


2 Pyridine el corps voisins. 


F. Oriver (2) a entrepris des recherches sur l’action des 
brouillards des villes sur la végétation et, à cette occasion, il à 
expérimenté l’action de la pyridine et des corps voisins. 

Il opérait dans une cloche, sous laquelle il plaçait la plante 
en expérience. Suivant lagrosseur de la cloche, il y introduisait 
une ou plusieurs gouttes de pyridine sur une feuille de papier 
buvard. L'expérience terminée, il faisait l'étude macroscopique 
et microscopique du fragment de plante expérimenté. Lorsqu'on 
traite de cette manière un rameau de Bouvardia, on observe 
que, d'heure en heure, les feuilles en deviennent plus transpa- 
rentes. Cela se produit tout d’abord vers la pointe et sur les 
bords, puis suivant des taches disposées au milieu du limbe. En 
même temps, on observe que le vert des feuilles devient un peu 
plus sombre. Dans toutes les cellules se produit le phénomène 


(1) Voy. : Hasecnorr et Linpau, loc. cit., el Pauz Sornauer, Handbuch der 
Pflanzenkrankheiten, t. I, Berlin, 1909. 
(2) F. Ouiver, Journ. of the Horticultural Society, 16, p. 28. 


200 C. L. GATIN 


de la plasmolvse. Les cellules épidermiques se colorent en brun 
par suite de la mise en liberté d'un peu de tanin. 

Les grains de chlorophylle ne sont pas notablement altérés, 
mais leur forme est légèrement changée par suite de la 
contraction du protoplasma ; leur couleur reste la même. L'étude 
spectroscopique de l'extrait alcoolique ne montre guère de 
différences avec l'extrait normal. Chez le Bouvardia, l'extrait 
des feuilles traitées tout aussitôt après l'expérience est tout à 
fait normal, pendant que l'extrait de feuilles préparé vingt- 
quatre heures après l'expérience présente de plus grandes 
différences. 

Chez Je Rhododendron et chez l'Hydrangea hortensis, 1 se 
produisit une légère coloration jaune des chloroplastes. 

L'étude spectroscopique des grains colorés en Jaune montra 
quelques différences vis-à-vis des grains normaux. 

Des résultats analogues ont élé obtenus avec d’autres plantes 
de serre telles que : Justicia carnea, Centropogon lucianus, 
Dendrobionnobile, Coloclinium ianthinum, Hydrangea hortensis, 
Begonia, et autres. 

L'apparition de la coloration brune dépend de la teneur des 
cellules en tanin : plus celle-ci est grande et plus fort est le 
brunissement. 

Lorsque les vapeurs de pyridine agissaient tout d’abord sur 
la face inférieure de la feuille, riche en stomates, il se produi- 
sait des dégâts beaucoup plus considérables que lorsque l'action 
se produisait vers la face supérieure. Il en résulte qu'il faut 
admettre que les vapeurs de pvridine pénètrent surtout par la 
voie stomatique dans l'intérieur des feuilles. 

OrivEr expérimenta de la même manière que la pyridine, 
sous forme de vapeurs, les corps suivants : lutidine, picoline, 
pipéridine, chinoline, thiophène et nicotine. Les vapeurs de 
nicotine étaient obtenues en faisant passer dans la cloche de la 
fumée de tabac à l’aide d'un tube. Tous ces corps agissent d'une 
manière sensiblement égale à celle de la pyridine, sauf peut- 
ètre le thiophène, dont l’action est plus énergique. 

La pyridine, dans les conditions des expériences d'OLIVER, 
s'est donc montrée très nuisible. Néanmoins, depuis quelque 
temps, on a proposé l'emploi de ce corps, en viticulture, pour 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 201 


la destruction de la Cochylis et de l'Eudemis. M. CazeNeuve (1) 
l’emploie, sans brüler les jeunes pousses, à la dose de 0,05 p. 100 
et il a constaté qu’une dose six fois plus forte n'avait pas 
d'action nuisible sur la végétation. 


39 Phénol et corps voisins. 


Le phénol, qu'il soit essayé sous forme de vapeurs ou sous 
forme de solution, produit toujours le brunissement des 
feuilles (2). Que les feuilles soient dures ou molles, elles bru- 
nissent bientôt ; seules, Les feuilles fortement cuticularisées ne 
brunissent qu'après une action plus prolongée. Dans toutes 
les feuilles, une masse fine, granuleuse et brune se précipite 
dans le protoplasma, après qu'une forte plasmolyse s’est 
produite. La forme des chloroplastes est très changée, et 1l se 
précipite en leur masse de petits granules bruns qui n'arrivent 
cependant pas à masquer la coloration verte. 

Toutes les plantes ne donnent pas les mêmes réactions sous 
l'action du phénol. En général, les dicotylédones brunissent 
complètement, les monocotylédones incomplètement. OLIVER 
pense que Le phénol agit suivant le même processus qui à été 
décrit pas E. Scauxex et G. Breëxer (3) dans l’action de l'ani- 
line, c’est-à-dire que les dommages causés seraient en rapport 
avec la présence d'acides libres dans les cellules. 

Les praticiens agricoles et horticoles savent d’ailleurs parfai- 
tement que le phénol et les désinfectants qui en sont voisins 
sont nuisibles aux plantes (4). Une solution à 1 p.100 de phénol 
est toxique pour les feuilles des arbres fruitiers. On l'utilise à la 
dose de 25 p. 100 pour détruire certaines plantes adventices 
qui envahissent les cultures. Le crésol, en solution à 2 p. 100, 
est nuisible aux feuilles de vigne et d'arbres fruitiers, mortel 
pour les jeunes pousses de vigne. Les créolines sont nuisibles 
à la dose de 1 p. 100, et très nuisibles à 2 p. 100 ; les Iysols 
présentent la même toxicité que les créolines. Aussi tous ces 


(1) Pauz Cazexeuve, La lutte scientifique contre les calamités agricoles, Rev. 
de viticulture, 36, 921, p. 153-160, 1911. 

(2) Ouiver, loc. cit. — KLemm, Prinsgh, Jahrb., 28, p. 671, 1895. 

(3) E. Scuuxcx et G. BreBner, Annals of Botany, 1892, 6, p. 167. 

(4) Emmaxuer BourcarT, Les maladies des plantes. Leur traitement raisonné et 
efficace en agriculture et en horticulture, Paris, O0. Doin, 1910. 


202 C. L. GATIN 


corps ne sont-ils employés qu'avec la plus grande circonspection 
dans le traitement des maladies cryptogamiques. 


40 Carbures divers. 


D'après Kzemw (1), la naphtaline, la benzine et la nitroben- 
zine agissent de la même manière que les solutions très diluées 
de phénol. 

Nous avons vu également que, dans les expériences de 
M. MirANDE, cel auteur a obtenu des effets nocifs avec des 
vapeurs de naphtaline et d'anthracène. Pure, la benzine a une 
action nuisible sur les plantes. Les vapeurs produisent des 
troubles dans la division cellulaire (2), mais ces troubles dispa- 
raissent lorsque la plante est remise dans une atmosphère pure. 
D'autre part, la benzine, incorporée à de la terre, ne se montre- 
rait nuisible pour les végétaux qu’on y plante qu'à la dose de 
5 centimètres cubes par litre de terre (3). 

Quant à la naphtaline, les renseignements pratiques que l'on 
possède sur les dangers de son emploi en agriculture sontencore 
contradictoires. 

En résumé, tous les constituants du goudron sont nocifs pour 
les végétaux, bien qu'il semble que les plus lourds aient une 
nocivité très atténuée. 


C. — ASPHALTES ET BITUMES 


L'étude de l'influence des vapeurs d’asphalte sur la végétation 
est encore, d’après HasezHorr et LINDAU, peu avancée et les 
résultats qu'elle à donnés jusqu'ici présentent une certaine 
obscurité. 

Dansles jardins, on a observé depuis longtemps, aux environs 
des fourneaux à asphalte, les mêmes dommages qu’au voisinage 
des fourneaux à goudron. H. Azrex et W. JANNICKE (4) ont vu 
se produire sur les feuilles de rosiers se trouvant au voisinage 
de chaudrons à asphalte, des taches noires. L'étude anatomique 
de ces taches montra que, seules, les cellules épidermiques 

(1) KLeww, Pringsh. Jahrb., 28, p. 671, 1895. 

(2) BLazek, in BourcarT, loc. cit. 


(3) BourcarT, loc. cit. 
(4) Botanische Zeilung, 49, p. 195 et 649, 1891. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 203 


avaient été attaquées. Leur contenu était fortement contracté et 
il s’y formait des concrétions fortement colorées en noir. Les 
auteurs admirent que ces concrétions étaient composées de 
tanin. Ils admirent également que les vapeurs d’asphalte con- 
tenaient des sels de fer, provenant soit de l’asphalte lui-même, 
soit des vases, et que ces sels précipitaient le tanin dans les 
cellules. Il est à peine besoin de dire que cette dernière hypo- 
thèse était sans fondement. 

M. SorauEr (1) expérimenta en serre sur des boutures bien 
enracinées dans du sable humide. La serre étant bien close, on 
y vaporisait de l’asphalte de diverses qualités, tel que celui qui 
est utilisé dans les rues de Berlin. L'expérience durait de une 
heure et demie à trois heures. L'effet n’était pas immédiat, mais 
se manifestait lorsque la plante, retirée de la serre, avait été 
placée deux jours dans un endroit ombragé. L'étude anato- 
mique n'était effectuée que quelquessemaines plus tard, lorsque 
la plante avait eu le temps de réagir. 

Voicimaintenantles résultats qui ontété obtenus. Chezle rosier 
(hybride deremontant) la face supérieure était ou complètement 
ou çà et là couverte de taches sombres. Dans quelques cas, les 
nervures seules étaient restées vertes, tout le reste de la feuille 
étant bruni. Le calice ou bouton était également bruni, et les 
fleurs ainsi attaquées n'arrivèrent pas à se développer. Lorsque 
l’action était moins prononcée, les feuilles prenaient sim ple- 
ment une teinte d'un vert plus sombre. 

L'étude anatomique montra que la cuticule et le mésophylle 
étaient intacts. Seules, les cellules de l’épiderme étaient plas- 
molysées et présentaient des concrétions noires. Parfois les 
parois étaient également colorées en noir. 

Les jeunes feuilles, non encore complètement développées, 
du châtaignier, réagirent d’une façon particulière. Elles avaient 
pris un aspect vallonné, les nervures formant le fond des vallon- 
nements et le parenchyme internervial le sommet. Lorsque 
l’action avait été légère, elles étaient devenues noirâtres ou 
brunes, alors qu'une action plus violente les rendait sèches et 


(4) P. Soraurr, Die Beschadigung der Vegetation durch Asphaltdämpfe 
Zschr. für Pflanzenkrankheiten 7,1, p. 10-20 et 7,2, p. 85-89, 1897-98. 


204 - C. L. GATIN 


cassantes, Chez les feuilles plus âgées, l’épiderme supérieur 
était devenu blanchâtre et croûteux, 

Les cellules épidermiques montrèrent les mêmes désordres 
que celles du rosier et le parenchyme des feuilles mourut. Chez 
l'Ampelopsis quinquefolia (Vigne vierge), SoRAUER à observé des 
dommages semblables à ceux qui avaient été constatés chez le 
rosier. Cette plante présente cependant une particularité. 
Souvent les parties attaquées par les vapeurs se trouvent” 
isolées des parties restées saines par une néoformalion de 
hège. 

Chez la vigne, on constate que les dommages s'étendent non 
seulement aux cellules de l'épiderme, mais encore à celles qui 
avoisinent les stomates. 

Le lierre donna lieu à une observation très intéressante. Les 
feuilles qui étaient en voie de développement au moment où 
l'expérience eut lieu restèrent notablement plus petites que les 
feuilles normales. Celles qui se développèrent ensuite, sur le 
même rameau, atteignirent au contraire la grosseur normale. 

Le Pæonia herbacea et le Pæonia arborea furent extraordi- 
nairement affectés par les vapeurs d’asphalte, dans les expé-. 
riences de Sorauer. Ici, toute l'épaisseur de la feuille fut 
attaquée avec précipitation de {anin dans toutes les cellules. Les 
membranes elles-mêmes avaient pris une coloration brune. Les 
jeunes feuilles de poirier furent attaquées dans le bourgeon. 

Chez le PAlox decussata, les dégâts causés par la vapeur ne 
se montrèrent que quelques semaines après l'expérience. Les 
feuilles et les tiges furent attaquées. Les feuilles étaient 
déformées et, dans tous les points attaqués, qui étaient visibles 
à leur coloration noire, il y avait mise en liberté de tanim dans 
l'intérieur des cellules. Enfin, certaines des parties attaquées 
s'isolèrent par une couche de liège. 

M. SorAUER cite encore un très grand nombre d'autres 
plantes qui sont attaquées par les vapeurs d’asphalte. 

En résumé, cette action se traduit le plus généralement par 
la production de taches brunes, suivie du desséchement et de 
la mort des feuilles. Les boutons, les bourgeons et les tiges sont 
également attaqués. Au point de vue anatomique, ce sont 
principalement les cellules épidermiques qui sont affectées. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 205 


Elles sont plasmolysées, leur contenu noireit par suite de la 
mise en liberté de tanin. Parfois les parties atteintes s'isolent 
par suite d’une néoformation de liège. Enfin, dans certains cas, 
on à pu observer des modifications dans les dimensions ou 
dans la forme des organes atteints. | 

HAsezuorr et Linpau ont repris les expériences de SoRAUER, 
mais n'ont pas observé des actions aussi violentes que celles qui 
avaient été décrites par cetexpérimentateur. 

Ils ont mis en évidence, cependant, un point très important. 
Certaines plantes, comme le mélèze, n’ont présenté, à l'œil nu. 
aucun dommage à la suite de leur exposition aux vapeurs 
d’asphalte. Mais l'observation microscopique montra que les 
cellules de leurs aiguilles étaient plasmolysées et que le contenu 
cellulaire avait été désorganisé, avec formation de gouttelettes 
d'huile. À 

Enfin, il est bien certain que le fer ne joue aucun rôle dans 
la précipitation du tanin qui est due, en réalité, à l’action même 
des vapeurs des constituants de l’asphalte. 


CHAPITRE I 


RÉSULTATS NOUVEAUX : OBSERVATIONS 
ET EXPÉRIENCES 


A. — BUT DES RECHERCHES 


Les travaux que nous avons résumés au cours du chapitre 
précédent nous enseignent surtout que, dans des conditions 
particulièrement sévères, les vapeurs émises par les divers 
constituants du goudron et par le goudron lui-même sont très 
nuisibles à la plupart des végétaux. Les vapeurs d’asphalte 
seraient également nuisibles. De plus, les recherches de ces 
auteurs nous ont renseignés, d’une facon très complète, sur 
l'action morphologique et histologique produite par les vapeurs 
goudronneuses, dans les conditions de leurs expériences. 

Les expériences de jardin, faites sur l’action des vapeurs, 
les constatations faites par M. Foresrier semblent montrer que, 
dans la pratique, ces vapeurs causent véritablement des dom- 
mages aux plantes garnissant les corbeilles qui ornent les voies 
goudronnées. En ce qui concerne les poussières, les expériences 
de M. Grirrox démontrent nettement qu'elles peuvent nuire 
au feuillage des plantes molles situées au voisinage des voies 
goudronnées, et en particulier des Pelargonium, sans d’ailleurs 
que l'on puisse savoir si ces poussières agissent par action 
directe où par les vapeurs qu'elles dégagent, ainsi que le pense 
M. MiIRANDE. 

Bref, tous ces travaux laissent subsister, tant au point de 
vue théorique qu'au point de vue pratique, de nombreuses 
lacunes que les observations et expériences qui vont être 
décrites ont pour but de combler en partie. 

J'ai effectué quelques-unes de ces recherches en qualité de 
secrétaire technique de la sous-commission du goudronnage, 
et je les ai complétées par des observations et expériences per- 
sonnelles. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 207 


B. — OBSERVATIONS 
19 Avenue du Bois-de-Boulogne. 


Nous avons déjà dit que, dès 1908, M. ForesTiER signala 
l'influence du goudron sur les arbres de l'avenue du Bois-de- 
Boulogne et qu'il revint sur cette question au Congrès de la 
Route, en 1910. Ce cri d'alarme eut un écho dans l’lustration 
du 20 juillet 1910. M. Honoré y publia une série de clichés 
représentant des rameaux d'arbres cueillis, d’une part, avenue 
du Bois, le long de la chaussée goudronnée et, d’autre part, au 
Bois ou avenue du Bois, mais loin du goudron. La comparaison 
de ces rameaux (Érable plane, Sycomore, Marronnier, Catalpa, 
Ginkgo) mettait en évidence l'influence du goudron. 

Dès l’époque de sa réunion, la Commission a été appelée à 
faire des constatations avenue du Bois, et, d'autre part, ses 
membres ont reçu des échantillons provenant des arbres qui 
bordent cette avenue. Voici, espèce par espèce, les remarques 
qu'il convient de faire à ce sujet. 

Les constatations faites le 2 juin par la Commission ont été 
résumées ainsi dans les conclusions du rapport. Un certain 
nombre d'arbres présentent deslésions, d’autres sont en bon état. 

Espèces paraissant être très sensibles au goudron : 

Catalpa, Érables planes, Érables Sycomores, Negundo, 
Pavia, Marronniers, Tilleuls, Noyers, Gymnocladus canadensis… 

Espèces paraissant résistantes : 

Platane, Orme, Troène, Sophora… 

En ce qui concerne les marronniers, les feuilles les plus 
âgées présentant des lésions du parenchyme et une subérifi- 
cation de leurs pétioles, ont été atteintes par les gelées tardives, 
mais les feuilles plus jeunes, poussées depuis les gelées, com- 
mencent à brunir entre les nervures et à subérifier leurs 
pétioles… 

Mais d'autre part les échantillons envoyés à tous les membres 
de la Commission en juin 1911, par les soins de M. Vicoureux, 
ont permis de se rendre compte que des lésions existaient sur 
les feuilles des arbres suivants : 

Les folioles ont une tendance à se cour- 


MODO TL, ee Nan ber. Il s’y produit de petites cupules dont 
le fond noircit. 


208 


Ginkgo...... 2 'otateve as et 


Paulownia....... 3e 


Hétre pourpre......... 


Magnolia acuminata... 
Favte MUC 22 


Sycomore.......... M3é 


Ailantus glandulosa... 


Miirier à papier....... 


Catalpa "7: Le 


GES EE 


Sorbier hybride....... 


Populus Bolleana...... 


Frénerdoré time. se 


OTME SRE LATE 


Peuplier d'Italie... 


MATTONNIET EE RC 00 


Tilleuls divers... ... LA 


Platanus orientalis,... 


RS PSS me 


—— sn 


C. L. GATIN 


Les feuilles restent extrèmement petites 
et jaunissent par leurs bords. 


Quelques feuilles sont légèrement gau- 
frées, beaucoup présentent des traces de 
brunissure. 


- 


Les feuilles, recroquevillées en cuiller, 
sont brunies, avec production d’une sorte de 
laquage à leur surface. 


Les feuilles sont complètement brunies, 
le mésophylle est boursouflé en dessus. 


Jeunes feuilles brunies à partir des bords. 
Il se forme du liège sur les pétioles. 


Les feuilles sont grillées, jaunies, perfo- 
rées, recroquevillées sur leurs bords. 


Les feuilles présentent de nombreuses 
gaufrures dont le fond est noirei, parfois 
perforé. 

Feuilles désséchées sur les bords et pré- 
sentant de légères gaufrures dont le fond 
est bruni. 


Les jeunes feuilles sont recourbées en 
forme de cuiller. 


Les jeunes feuilles sont brunies. Le 
limbe est brülé et gaufré, parfois même 
perforé. 

Les folioles sont légèrement gaufrées et 
brunies. 

Les feuilles sont gaufrées et brunies 
entre les nervures. 


Les jeunes feuilles sont brunies et recro- 
quevillées. Les feuilles plus âgées présen- 
tent des taches de brunissure. 


Certaines folioles sont brunies le long des 


nervures, et dans de petites gaufrures rem- 
. plies de poussière. 


ms 


Chez les jeunes feuilles, la partie du 
limbe comprise entre les nervures brunit 
et les bords de la feuille s’enroulent vers 
la face supérieure. 

Les feuilles sont attaquées par leurs 
bords, qui sèchent et jaunissent, puis noir- 
cissent. Taches brunes dans le limbe, entre 


. les nervures. 


Les diverses espèces présentent des lé- 
sions qui ont été décrites plus haut. 


Les feuilles sont tiquetées de jaune. 


Les feuilles paraissent résister, bien 
qu'elles présentent des taches jaunes le 
long des nervures. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 209 


Les tâches rougeâtres qui se produisent sur les pétioles sont 
bien dues, ainsi que J'ai pu le constater sur des coupes faites 
dans des feuilles de Sycomore et de Marronnier, à la formation 
d'assises de liège. 

Enfin j'ai pu effectuer personnellement quelques constata- 
tions. Le 25 juillet J'ai remarqué que les Sophora voisins de 
la porte Dauphine, qui semblaient intacts au mois de juin, 
présentaient des taches sur leurs feuilles. 

L'orme, qui avait paru plus résistant, montrait également 
des feuilles tachées. 

En outre, en étudiant, les 25 août, 26 septembre et 1°" octo- 
bre, les pousses d'automne, il m'a été possible de faire quelques 
remarques intéressantes. Je pensais que ces pousses, moins 
tendres, devaient être moins atteintes en raison de leur consis- 
tance et aussi à cause des conditions de température et surtout 
de circulation, moins favorables à l’action des poussières. 

Elles ont été, en effet, moins attaquées, mais attaquées 
cependant. 

NEGUNDO PLACÉ FACE AU PAVILLON Cainois. — Cet arbre avait 
complètement perdu ses feuilles de printemps. 

Il a redonné cependant des pousses automnales. Quelques- 
unes étaient belles le 25 août, mais d’autres présentaient de 
nombreuses tiquetures jaunes. Le 1" octobre, beaucoup d’autres 
présentent un aspect laqué ou rouillé. Certaines sont recroque- 
villées et perforées. 

MARRONNIER ROUGE. — Le 25 août, les pousses d'automne, 
qui venaient dese développer, étaient intactes. Le 26 septembre, 
leurs feuilles sont recroquevillées, le limbe est roussi entre 
les nervures et souvent même gaufré et recroquevillé. 

Il en est de même des pousses d’automne de MARRONNIER 
BLANC. Enfin les feuilles d'automne de Sycomore sont atteintes, 
mais moins que celles de printemps, et celles de TiLLEUL DE 
HozLANDE présentent des tiquetures Jaunes. 

La Commission a été d'avis qu'il est impossible de carac- 
tériser la nature des lésions dues au goudron. Il serait donc 
impossible d'affirmer d’une façon catégorique que le dépérisse- 
ment des arbres de l'avenue est dû au goudronnage si un 


certain nombre de faits ne venaient nous le faire présumer. 
ANN. SC. NAT. BOT, 9e série. XV, 14 


210 


Ce sont, tout d’abord, les observations du Conservateur du 
Bois et des jardiniers qui sont d'accord pour reconnaître que 
les feuilles ne présentent les lésions que nous avons décrites 


C. L. GATIN 


plus haut que depuis que l’on goudronne. 


C'est, en second lieu, l'abondance de la poussière goudron- 
neuse que l'on trouve sur les feuilles des arbres de l'avenue, 
et nous verrons bientôt que cette poussière est très nuisible 


aux arbres. 


Enfin, c'est la statistique suivante, qui nous donne, depuis 
1898, le nombre et la nature des arbres qui ont été abattus 


avenue du Bois. 


SERVICE TECHNIQUE DES PROMENADES 


Secteur Ouest. 


AVENUE DU BOIS-DE-BOULOGNE 


Statistique des arbres abattus du 1° janvier 1898 au 31 décembre 1910. 


Nombre, 


— 


> pe pe be pie jo jee 


Circonférence, 
Mètres. 
ANNÉE 1898. 
Hippophae rhammoïides:-=22.2-.-......42 Lee 0,68 
Areerpseude-platanus 5:56 TUE EE AL RER EE 0,83 
ATOS PC ETES à DAS CE PRE ER Re RES :: 06) 
RODrnia pSÉUdO ACACIS. LRU AMI, 0,70 
Pins AUSÉTIHCA LA. AS MUR LOUE ASUS He TEE 0,58 
Atanthus JAbPDRICUS.L 1. ANNE LIN UT TR AIN" RE PT 
Marronnier Blanc ct RE Sr ne 1,80 
ANNÉE 1899 
PAULOW TIR ETS re me ee CRT RS MORTE 4,39 
ANNÉE 1900. 
Néant. 
ANNÉE 1901. 
O1 PR RTE RE LOT PURE À 7 4 de 0,80 et3 de 0,50 
Penpier d'Halie 4: 5282 OUR RSR 3,50 
ANXÉE 1902 
Ponpupr hionce sue x me. er 1,50 
PEDPHET MAUATC 20e UNE PE PEN PIERRE ENAUEE 3,20 
SOTDIOE (PEMU L2 0 MR ire die ler EE tEITeR 
ANXÉE 1903 
Alan fRnR de. a ARR RUE En CES 1,20 
|, ALsuaR ete 0 Me RE TO Ce ne es detre re eee 1,80 
Abiés extelsa., 1577; 28e tneait, UE + 100 1,55 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 


Nombre. 


> 


à à Le de Le eh PO be Re be be He De DO be pm 


> de de > be be me NO be 


ANNÉE 1904, 


Erôéneseer es noue TPS ER TR A CU EN 


ANNÉE 1906. 
Néant. 


ANNÉE 1907. 


NCIS OURS ADO 2 0 a er de de Que ann se eue 


GLedESC ARE NT EURE CR AE NES à 1 et 


DMROPIÉREDIARGE SSSR EU Eee 
Erables Sycomores....................... 0,70 et 
Masromnier hanC:ers.. Ru. ec 4u ne 


Peupher Italie Rene ras Re en re 
RANCE RER SA ET nan. 2,50 et 


CAC EEE ue ER ET nn A RE Re eue pe 


Jupians Hetnidies re An Lx 0,85 à 
ARTS TAC A RS A ee de: 
AHTTUS SJ ADONIEUS. LS ENT ARS 1 et 
SHEDUSSLUEU DATI ASP LE die CAEN ni CE ee 
BORIS CRÉES Le Na ciae éedun cents 
REC TPE ANOIT ES PS MN is ii Une. ve 
RÉUSSI ONSIS EDR CARS a CR er RU 
Bel IE a den nn ne Eee ST et 
Popults-Onfarensis eee RETIENS 
Érable Nesundo #2. Mae. FF, 


ANNÉE 1910. 


juslaus Monet 202 ap ed 0,85 à 
PUITÉ QE ON ANT MARNE AS ITRAE RE TASER ER PER EEE 
Arlanthus japanicus:s)"5. 20e CAN 4 et 
SOUS AHCUDArIO ne 20 ep ce mue de soie clos 
Populus canescens............ CNE DAME 2 ue eue 
ACER Dlatanoidese is neo EL SARIS IA. ke 2: 
Himussimenais ro esse ci di Lure 
OR AR ARR nd ns Dr és Se note a ss se cie Dfe 08 
Populus Ontarensis®. 2120... Re ele 
prable Nesundo 14e. hr ce ee Le dE 


211 


Circonférence, 


Mètres. 


2,40 


1,27 


212 : C. L. GATIN 
Circonférence 
Nombre. = 
re Mètres. 
Arbres dont l'abatage est demandé. 
ANNÉE 1911. 

10 ;* Érablez- planes: suit PER AU AULA:N LT Ar 
1 MÜner DANCE M AS EE EP pe, ce cts euRt 1,48 
3 2/CyMnoc las er RS Me mer pvc 0,75à 1» 
(”.° Tilleul sylrestre..5 #0. 0 UT 1,15 
SMILE ET EURE Line D AN ET RNA nee eo 0,61 
2 HR DIBSCRIS Aus Less EM ENtS AMOR Er 0,30 et 0,82 
laine rnieset ns MARNE MR EME 01: Te 0,30 
LR NDDEDIOR SLA LAN ARS MAUR Re CRC ER don ce 0,90 
+ Peuplier d'Italie 7 72 LAMPE LEA ae ere 3,19 
1 NT ET CN dE et OC CUT TOC 3,29 
LAC POP - ec en are eee Re A one tie tie 0,7 
1 20rmeide CRIME. 26e Re EP TR 0,85 
1ANoyer One Liane ee 6 Three ob 0,95 

Le Conservateur : 
FORESTIER. 
Le petit tableau ci-dessous résume ce document. 
Sn EE LE RP  enmecnn Teen 7 arbres 
RTS ER nt den dit fase SoReeie 41 — 
— A UD EE oc ar ente rer ee 0 — 
+ DATE mer ar enter e Es Dane cet 8 — 
TE PIS RE RE RS Der A TT OS 3 — 
AND ERA ere eee comte 3 — 
PATES EE Ne yen efe Die: ie ote as e ma ue 3 — 
or RSS RE RS Seat fe nto En 1 — 
Re CREER D OP D CL Oo ie PRE 0 — 
Premier goudronnage. 
TP AOOTE, RATER Pa Re RER 3 — 
EN AOOB ME. ee er ernr ere Eee 4  — 
a LL PSP RE RO md 23. — 
ee AMOR re RS PEN et MR DRE 14% — 
MO ER ES EE 25 — 


Le premier goudronnage ayant été pratiqué en 1906-1907, 
le nombre des arbres à abattre est passé, deux ans après, d'une 
moyenne de 3 à une moyenne de 20. 

Les arbres, ainsi que l’a fait fort judicieusement remarquer 
M. Forestier, résistent un certain temps: le goudron ne les 
tue pas de suite, mais ils finissent par dépérir lorsqu'on les 
soumet, pendant plusieurs années, à l'influence des vapeurs et 
des poussières goudronneuses. 


- prie 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 313 
20 Bois de Boulogne. 


Au Bois de Boulogne, quatre allées goudronnées ont été 
observées par la Commission et par moi-même’: l'allée des Forti- 
fications, l’allée de Bagatelle, la route des Sablons et l'allée de 
Longchamp. 

ALLÉE DES ForTiFICATIONS. — Cette allée est goudronnée, 
mais très ombragée et relativement peu fréquentée, 

Les érables et les marronniers y sont beaux, surtout d'un 
côté. 

ALLÉE DE BAGATELLE. — Cette allée est garnie de beaux 
arbres, mais elle est très ombragée et peu fréquentée. 

RouTE DES SABLONS A LA Porte DAUPHINE. — La route des 
Sablons est plantée de Catalpa. Elle est goudronnée depuis la 
porte Dauphine jusqu’à l’allée de Longchamp, et ensuite non 
goudronnée. L'aspect des Catalpa, qui bordent ces deux 
portions de la route est resté bien différent pendant toute la 
saison. 

Dèsle 23 juin on remarquait que les feuilles des arbres bordant 
la partie goudronnée paraissaient plus petites ; elles étaient 
fréquemment recroquevillées ettachées, brunies sur leurs bords, 
et souvent même déchiquetées. Le limbe de ces feuilles présen- 
tait en outre, à la face supérieure, de nombreux petits cratères 
remplis de poussière, qui leur donnaient un aspect gaufré. 

Enfin, si l’on considérait les arbres dans leur ensemble, on 
remarquait que leurs feuilles ne paraissent pas se recouvrir les 
unes les autres, de sorte que l’on pouvait apercevoir les bran- 
chages de l'arbre. 

Dans la partie non goudronnée, au contraire, les feuilles 
étaient plus grandes, elles étaient saines, se recouvraient les 
unes les autres et cachaient complètement le squelette de 
l'arbre. 

Les feuilles de la partie goudronnée, en outre, étaient abon- 
damment recouvertes de poussière goudronneuse. 

Les mêmes observations ont pu être refaites le 25 août et le 
26 septembre. Il était intéressant d'effectuer, sur des rameaux 
comparables d'arbres normaux et d’arbres des régions gou- 
dronnées, des mesures biométriques. Voici quels ont été les 
résultats obtenus (rameaux récoltés à la fin de juin). 


214 cé C. L. GATIN 


1° Nombre de feuilles par pousse de l’année (À). 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONXNÉ, 


Moyenne Moyenne 
Nombre le plus grand... 15 Nombre le plus grand. 
— pelit... — petit 2 


20 Lonqueur des feuilles. 


Toutes les feuilles des branchés que j'avais entre les mains 
ont été mesurées, mais dans ces mesures, on à omis à dessein, 
sur chaque rameau, les jeunes feuilles formant les deux rosettes 
les plus récentes. Enfin on a mesuré la longueur totale de la 
feuille, et la longueur du limbe. 


LONGUEUR EN MILLIMÈTRES 
- mm oo" 


de la feuille. du limbe. de la feuille. du limbe,. 


Plante normale. Plante goudronnée. 


195 165 145 135 160 90 105 
130 155 110 170 : 95 110 05 
150 245 120 195 120 130 80 
240 280 160 140 . 140 100 100 
270 200 190 175 165 440 145 
240 185 170 140 225 90 165 
180 265 140 125 125 95 90 
120 180 105 120 145 90 105 
210 285 160 170 160 105 
240 230 160 190 
170 165 130 150 
250 270 160 200 


Moyenne.. 209 | Moyenne.. 151 | Moyenne.. 146 | Moyenne.. 100 
Feuille la plus | Limbe le plus | Feuille la plus | Limbe le plus 
longue.. 285 long.... 200 longue.:. 225 long.... 130 
Feuille la plus | Limbe le plus | Feuille la plus | Limbe le plus 
courte... 120 court... 105 courte... 95 court... 065 


4) Pour faire ce calcul, on a compté le nombre de feuilles existant réelle- 
ment, mais non les cicatrices des feuilles tombées. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 219 


30 Largeur des feuilles en millimètres. 


Les mêmes feuilles ont été mesurées au droit de la partie la 
plus élargie du limbe. 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ, 


130 
110 
95 
65 


100 
65 
85 
Moyenne Moyenne ee... 93 


Feuille la plus large... 145 Feuille la plus large... 125 
— étroite.. 60 — étroite … 40 


Enfin nous avons détaché, sur une- branche saine d’une part, 
et, d’autre part, sur une branche ayant subi l’action du goudron, 
une pousse de l’année. | 

La mesure de la surface foliaire totale de chacun de ces deux 
rameaux, effectuée sur un papier quadrillé au millimètre, a 
donné les résultats suivants : 


Plante normale. Plante goudronnée 


LE à Cent. carrés. Cent. carrès. 


956,36 495,76 


L'ensemble des résultats des mesures biométriques concer- 
nant le Catalpa a été consigné dans le tableau suivant fles 
chiffres entre crochets indiquent lenombre de mesures effectuées 
pour établir la moyenne). 


PLANTES PLANTES 
NORMALES, GOUDRONNÉES, 


Nombre de feuilles sur une pousse de 


Longueur totale des feuilles en milli- 
mètres 

Longueur du limbe en millimètres 

Largeur du limbe en millimètres 

Surface foliaire d’un rameau de l’an- 
née en cent. carrés 


216 C. L. GATIN 


On a encore remarqué que la longueur des pousses d'une 
année est beaucoup plus petite pour les arbres ayant subi 
l'influence du goudron que pour les arbres normaux. 


Fig. 1. — Catalpa bignonioides Walt. Schémas, exécutés d'après la moyenne des 
mesures biométriques, d’une feuille normale (N) et d’une feuille attaquée par la 
poussière du goudron. 1/3 gr. nat. 


Les moyennes consignées dans le tableau ci-dessus ont en 
outre permis de construire le schéma ci-dessus, qui représente 
en N la feuille de Catalpa normale moyenne et en A la feuille 
de Catalpa altaquée moyenne. 

Il était également intéressant de faire l'étude anatomique 
comparative des rameaux sains et de ceux qui ont subi l'action 
du goudron. Voici quels ont été les principaux résultats d'obser- 
vations effectuées sur des branches cueillies le 1° Juillet. 

a. Base du rameau de l'année. — Dans l’ensemble, on remarque 
tout de suite que le rameau normal est d’un diamètre beaucoup 
plus grand que le rameau qui a subi l’action du goudron. Ceci 
est visible sur les schémas des figures 2et3, dessinés à la chambre 
claire et avec le même grossissement. On a l'impression, en 
considérant ces schémas, que le rameau goudronné est observé 
à un grossissement plus petit que le rameau normal. Mais la 
réduction de diamètre porte surtout sur le cylindre central, les 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 247 


diamètres des deux écorces différant dans des proportions 


Fig. 2.— Catalpa bignonioides Walt. Schéma d’une coupe transversale à la base d'une 
D P 
pousse de l’année (Rameau normal). Gr. : 83. 


bien moindres. H y a également des différences à noter dans 


Fig. 3. — Catalpa bignonioides Walt. Schéma d’une coupe transversale à la base d'une 
pousse de l’année (Rameau d’un arbre ayant subi l’action du goudron). Gr. : 83. 


la forme, la grandeur, le nombre et la disposition des cellules, 


218 C. L. GATIN 


Lés épidermes sont semblables mais, par contre, le liège sous- 
épidermique est beaucoup plus développé chez la plante qui a 
subi l'action du goudron. Il se produit là une réaction du 
végétal (fig. 4). 

Les parenchymes corticaux sont semblables en disposition et 


CA 


Fig. 4. — Catalpe bignonioides Walt. Coupe transversale à la périphérie de pousses 
de l’année. G.rameau goudronné, N. rameau normal, ep. épiderme. Gr. : 309. 


en épaisseur. L'endoderme, bien marqué dans les rameaux 
normaux au niveau des paquets de sclérenchyme péricyclique, 
ne présenteaucune différenciation dansles rameaux goudronnés. 
Il est formé de cellules qui sont de même taille que celles du 
parenchyme cortical, au lieu d’être plus grandes comme dans 
le rameau sain. | 

Le cylindre central est de dimensions beaucoup plus petites 
dans le rameau goudronné que dans le rameau sain. L’assise 
génératrice y est moins active, ce qui se manifeste en ce qu’elle 
offre des cloisonnements moins abondants. L'épaisseur du tissu 
conducteur est beaucoup moindre, et les rayons médullaires à 
peine marqués. Enfin les cellules de la moelle sont de dimensions 
plus restreintes (fig. 5). 

La figure ci-contre montre le système ligneux de la base 
d'un rameau goudronné comparé à celui de la base d'un rameau 
sain, En plus, et cette observation me paraît des plus impor- 
tantes, J'ai constaté, sur des rameaux cueillis à l'automne 
(12° oct. 1911), qu'alors que les rameaux sains de l’année sont 


07 
3 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 219 
très riches en grains d’amidon, les rameaux qui ont subi 
l'action du goudron en sont presque totalement dépourvus. 

 b. Hampe florale. — Le diamètre des hampes florales est 


S 
a) 


1 


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LES 


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es 
@œe 


C\ 
Ci 
( 


Fig. 5. — Catalpa bignonioides Walt. Coupe transversale dans le cylindre central 
= de pousses de l’année. G. rameau goudronné, N. rameau normal. Gr. : 209. 
sensiblement le même pour les arbres goudronnés que pour les 
arbres non goudronnés. Mais un certain nombre de particularités 
distinguent les plantes qui ont subi l’action du goudron. 

:: La plus intéressante est la formation, en certains points 
seulement du pourtour de la hampe, de plusieurs assises de 


liège. Ici, comme dans le cas des tiges, il ya donc une subéri- 


220 C. L. GATIN 


fication hâtive de l'assise sous-épidermique. Les hampes 
normales ne présentent, en effet, aucune subérification. Enfin 
l'appareil conducteur est également plus réduit chez l'arbre 
goudronné que chez l'arbre sain, et l’assise génératrice v pré- 
sente des cloisonnements moins nombreux. 

c. Feuille. — Les feuilles n'ont pas paru présenter de diffé- 
rences anatomiques notables. 

Par contre, des rameaux de l’année, récoltés le 1‘ octobre 
et étudiés au microscope, ont montré les mêmes différences 
anatomiques que les rameaux récoltés en juillet. 

En résumé, les rameaux ayant subi l’action du goudron se 
distinguent par la réduction de leur diamètre, portant surtout 
sur le cylindre central, et de leur appareil conducteur, la moins 
grande activité de leur assise génératrice et la formation hàtive 
de liège sous-épidermique. 

Enfin, les rameaux qui ont subi l’action du goudron n’arrivent 
pas à accumuler, dans leurs tissus, une quantité convenable 
d’amidon de réserve. 

ALLÉE DE LoNGcHAMP (Allée des Acacias). — L'allée de Long- 
champ est goudronnée entre la route des Sablons et l'allée de 
la Reine-Marguerite. Ses autres parties ne sont pas goudronnées. 
Elle est plantée d’acacias (Robinia pseudo-acacia..) et de quelques 
exemplaires du même arbre, variété monophylla. Ces arbres 
sont en très bel état dans les parties non goudronnées : ilen est 
de même des arbres qui se trouvent en bordure des massifs 
voisins du Bois et qui appartiennent à diverses essences : 
Acer platanoides L. (érable plane), Acer Pseudo-platanus L. 
(érable sycomore), Quercus pedunculata L. (chêne), Æsculus 
carnea Willd (marronnier rouge), Æsculus hippocastanum L. 
(marronnier blanc). 

Tous ces arbres sont particulièrement beaux entre la Cascade 
et l'allée de la Reine-Marguerite, mais, lorsqu'on passe à la 
partie goudronnée en traversant l'allée de la Reine-Marguerite, 
on observe une différence brusque dans l'allure des acacias et 
des arbres en bordure du Bois. Les folioles des acacias sont 
petites, peu nombreuses, beaucoup sont recroquevillées; un 
grand nombre manquent, et enfin les arbres ont beaucoup de 
branches mortes. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 291 


Des constatations analogues ont pu être faites, pendant toute 
la saison d’été, non seulement sur ces acacias, mais encore sur 
les essences diverses se trouvant en bordure des massifs du 
Bois. Enfin il a été nettement constaté que les branches hautes 
ont beaucoup moins souffert que les branches basses, et que ces 
dernières étaient recouvertes de poussière goudronneuse. 

J'ai effectué, sur des rameaux détachés à la fin de juin de 
ces divers arbres, des mesures biométriques comparatives dont 
les résultats sont consignés ci-dessous. 

Robinia pseudo-acacia. — Les rameaux provenant dela partie 
goudronnée se distinguent de suite. Les feuilles sont courtes, 
rabougries, beaucoup des folioles sont tombées, et celles qui 
restent sont de très petite taille. Quelques feuilles sont réduites 
à leur nervure principale. 

Les folioles des basses branches des arbres de la région 
goudronnée sont recroquevillées en cuiller, la nervure médiane 
de chaque foliole est devenue courbe. 

En automne (1° octobre), il semble bien que les arbres de la 
région goudronnée aient repris un peu de vigueur, mais 
néanmoins un simple examen permet de distinguer les deux 
sortes d'arbres. 


19 Nombre de feuilles par pousse de l’année. 


RAMEAUX GOUDRONNÉS. 


RAMEAUX NORMAUX. > 


Branches hautes. Branches basses. 


=) =} © 1Ù 


& D © & & I 
& NN D © 


1 
0 
6 
4 
2 
2 


Moyenne... 4,4 Moyenne... 3,6 Moyenne... 2,2 
Nombre le plus Nombre le plus Nombre le plus 

grand... grand 7 grand .... 7 
Nombre le plus Nombre le plus 


222 :  C. L. GATIN 
20 Longueur totale des feuilles en millimètres. 


ARBRES GOUDRONNÉS, 


ARBRES NORMAUX, 


Partie haute. Partie basse. 


270 260 130 130 145 135 
270 255 AA HA 150 170 
265 295 130 170 160 160 
195 220 135 200 155 155 
205 115 150 170 115 180 
290 180 180 90 150 165 


290 265 140 85 165 170 
200 270 110 150 110 160 
280 210 180 100 80 150 
295 310 180 155 180 150 
150 


Moyenne.. 250 Moyenne.. 147 Moyenne., 144 
Feuille la plus Feuille la plus Feuille la plus 
grande . 295 grande., 200 grande., 180 
Feuille la plus Feuille la plus Feuille la plus 
petite... 115 petites. 11185 petite... "80 


30 Nombre de folioles par feuille. 


ARBRES GOUDRONNÉS. 
ARBRES NORMAUX, LE —— "  —— — 
Partie haute. Partie basse. 


a —————————— ——— 


7 19 3 18 19 
16 19 1849 
3 22 2 19 
20 18 21 AT 
21 < 9 20 14 
19 20 TOLxG 
19 18 18 18 
20 13 Da T9 
10 ©: 15 15. 45 
20 > T7 14 19 
19 22 11 
3 


1° 


DEN 
= © & D -1 #4 00 
19 
D æ © N © Ut Or NN) © Oo 


1 


Qt © & 1 © D D © 1 © 


© © © @ © 9 OC D 19 Or © 
LS À 
OO LOI CO I 
a 


Moyenne.. 146,2 Moyenne... 44 Moyenne... 9,2 
Nombre le plus Nombre le plus Nombre le plus 
grand 23 grand.... grand 23 
Nombre le plus Nombre le plus Nombre le plus 
petit pet," petits 0 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 293 


40 Longueur du limbe des folioles en millimètres. 


ARBRES GOUDRONNÉS,. 


Branches hautes. 


23 2 18 
23 18 
26 10 
25 20 
25 17 
20 21 
18 ) 17 
21 15 
25 10 


Moyenne......,.,.,:. Moyenne.. 22 Moyenne.. 15 
Foliole la plus Foliole la plus 

Foliole la plus longue. 56 longue.. 29 longue.. 21 
Foliole la plus Foliole la plus 

— courte. 30 | Courte, 1.8 courte.. 10 


50 Largeur du limbe des folioles en millimètres. 


ARBRES GOUDRONNÉS. 
ARBRES NORMAUX, —— 


Partie haute. : Partie basse, 


20 23 1446 9 10 
19: 22 14 8 10 
21 20 12 12 
24 19 42 ai 
2H Ne. | 6 10 
14 19 14 10 


25. 25 £ 45 10 
25 25 7 
29 26 j 4 
45 . 23 
25 20 


Moyenne Moyenne.. 13 Moyenne... 8 
Foliole la plus Foliole la plus 

Foliole la plus large.... large... 16 large ;.. 12 
Foliole la plus Foliole la plus 

— étroite... étroite. 076 étroite... 4 


Des mesures ont été effectuées également sur des pousses 


224 C. L. GATIN 


d'automne, récoltées le 29 septembre, et qui ont été soumises 
à des conditions de température et surtout de circulation moins 
dangereuses pour elles. 

Les chiffres fournis par ces mesures sont donnés dans les 
tableaux ci-dessous : 


19 Longueur de la pousse en millimètres. 


Rameau normal. Rameau goudronné. 
120 170 102 40 
Moyenne. 145 Moyenne.. 71 


20 Nombre de feuilles par pousse d'automne. 


Rameau normal. Rameau goudronné. 
15 6 14 5 
Moyenne.. 10 Moyenne... 9 


3° Nombre de folioles par feuille. 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ, 


9 14 îl 
8 15 11 
13 11 j 7 
11 | 16 
10 : 15 19 


14 


Moyenne Moyenne 
Nombre le plus grand... Nombre le plus grand... 
_ petit. .. — pétit.--. 


RAMEAU NORMAL, 


132 120 
130 125 
160 135 
140 110 
155 155 
178 
135 
70 


Moyenne Moyenne 
Longueur la plus grande. 19 Longueur la plus grande. 
— 7 — petite. . 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 


5° Longueur des folioles en millimètres. 


10 
18 
22 
21 
25 
20 
18 
18 
17 
24 
22 
23 
dei 
10 
15 
18 
20 
21 
20 
20 
20 

b) 
20 
22 
18 
18 
20 
17 
45 
14 
15 
13 
45 
45 
36 


Moyenne 


ñ 
15 
15 
13 
15 
14 

8 
16 
18 
18 
20 
20 
24 
22 
20 
21 
20 
22 
11 
21 
17 
17 
15 
all 
4 
20 
22 
22 
7 
20 
23 
25 
20 
20 
39 


RAMEAU NORMAL, 


20 
20 
13 
11 
11 
14 
14 
19 
20 
23 
22 
20 
16 

9 
20 
15 
22 
24 
22 
22 

î 
15 
15 
22 
22 
26 
25 
27 
27 
25 
28 
27 
27 
30 
36 


28 
30 
15 
23 
17 
42 
20 
22 
16 
18 
20 
17 
15 
19 
20 
22 


24 


23 
24 
10 
20 
16 
19 
19 
22 
27 


ss 


Foliole la plus longue..... 


ANN, SC. NAT, BOT., 9e série. 


courte 


ENTER 4022 
20 16 8 
18 19 is) 
GA 8 
LS ARS IA 
20 HAMEZ 
18 Sr 
17 6 10 
44-241':10 
AMOR 
18 VAT: «12 
20 14 15 
LOI MEAS 
AS M2 ET 
1577 45/4510 
1944140012 
18 12 12 
1700848110) 
SMS EU 
LOS ALRAAO 
11.41%" 014 
1308441210 
18 Thatie, 
1% 042 47 
ALRAEAS 
Moyenne 


RAMEAU GOUDRONNÉ, 


25 16 
23 16 
20 15 
22 17 
2e ME 
20 17 
15 18 
HN 22 
RUAD 
122 LE 
15 14 
18 15 
157145 
LE M 
11 9 
20 15 
22 145 
20 10 
PEER) 
LE DELL 
24 20 
22 23 
20 20 
17: :20 
43 20 


Foliole la plus longue ... 
courte. 


XV,-19 


226 C. L. GATIN 


6° Largeur des folioles. 


RAMEAU NORMAL. RAMEAU GOUDRONNÉ. 


[es 
© © 


 DT-I1 1 1I©O © -1 © N ND Or oc 
= 
D -1 © OO © Où = © © © © 


3) 
7 
0 
7 
5) 
6) 
2 
ï 
6 
7 
8 
ä 
8 
7 
di 
7 
8 
7 
8 


— CrOIte:- 


Toutes ces mesures sont résumées dans le tableau suivant, 
qui rapproche les moyennes obtenues : 


LE GOUDRONNAGE DES 


Nombre de feuilles par 


pousse de l’année... 
Long' d’une pousse... 
Nombre de folioles par 
Longueur totale des 


Longueur des folioles. 
Largeur des folioles.… 


ROUTES 


RAMEAUX SAINS 


de 
printemps. 


d'automne. 


RAMEAUX GOUDRONNÉS. 
TT 
de de 
printemps printemps 
branche branche 
haute. basse. 


d'automne. 


Fig. 6. — Robinia pseudo-acacia. Graphique représentant une feuille moyenne non 
goudronnée et une feuille moyenne goudronnée (1/3 gr. nat.) 


De plus on a construit le graphique suivant, qui représente 
la feuille moyenne de printemps de ARobinia, goudronnée et 


non goudronnée. 


L'étude anatomique, faite sur les pousses d'automne, a permis 
de se rendre compte, en outre, quele diamètre des pousses est 
plus petit pour les arbres goudronnés que pour les arbres 


298 C. L. GATIN 


sains, et que celte réduction de diamètre porte principalement 
sur l'appareil conducteur, ainsi que l'on peuts’en rendre compte 
en comparant les schémas ci-dessous. 

La quantité d'amidon mise en réserve est bien moindre dans 
les rameaux goudronnés que dans les rameaux sains. 

Robinia pseudo-acaciu Li. var monophylla. — Chez cette 
espèce on remarque que les folioles qui proviennent de la partie 


Fig. 7. — Robinia Pseudo Acacia, Coupes transversales à la base des pousses de 
l'année (schémas) gr.: 77. G. rarmeau goudronné, N. rameau normal. 


goudronnée sont fréquemment déformées. Leur nervure 
médiane est courbe, de sorte que ces folioles, au lieu d’être 
planes, sont concaves et dissymétriques. Elles présentent d'autre 
part, ainsi que le montrent les mesures qui suivent, des 
réductions importantes dans leurs dimensions. 

L'ensemble des mesures concernant le Robinia monophylla 
est résumé dans le tableau suivant : 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 299 


RAMEAUX RAMEAUX 
NORMAUX, GOUDRONNÉS. 
Nombre de feuilles sur une pousse de 
HEURE COR AR ET A EE A re dure AMD 4,2 [22] 
Nombre de folioles par feuille. ....... 1,8 [93] 1,6. [93] 
Longueur de la foliole terminale en 
LDLC ESA CAE Re PR 71 [89] TO! 
Largeur de la foliole terminale en 
HMÉLMELT ES CRE PRE N a ne ame: 28 [93] 19 [61] 
Longueur des petites folioles en milli- 
RTE PRE SES A A AS LC Re 0 CA do ee 26180; 48 [46] 
Largeur des petites folioles en milli- 
DCS NATURE ARE UE er 9 12 [80] 10 [#4] 


Æsculus Hippocastanum L. (Marronnier blanc). — J'ai éga- 
lement effectué des mesures comparatives sur les feuilles des 
arbres bordant les massifs du Bois, le long des parties gou- 
dronnées et non de l'allée. 

Les mesures obtenues sont consignées dans la série des 
tableaux qui suivent. 

Les feuilles des marronniers blancs, dans la partie gou- 
dronnée, présentaient les mêmes lésions que celles qui avaient 
été observées avenue du Bois. Celles de la partie non gou- 
dronnée étaient de plus grandes dimensions et intactes. 


RAMEAU RAMEAU 
NORMAL. GOUDRONNÉ, 


Longueur des feuilles en millimètres. 231 ] 155 
Longueur de la foliole médiane en 
TAN EG STE ET NE ee 110 ] 80 


Largeur de la foliole médiane en mil 
limètres 67 [92] 32 

Longueur des folioles latérales en mil- 
limètres < ] 61 

Largeur des folioles latérales en milli- 
mètres 


Æsculus carnea Willd. (Marronnier rouge). — IL y a lieu de 
faire, à propos de cette essence, les mêmes remarques qu’à 
propos de l'essence précédente. 


Les mesures qui la concernent sont réunies dans le tableau 
suivant : 


230 C. L. GATIN 


RAMEAUX GOUDRONNÉS. 


RAMEAUX 
SAINS, 


A I 


Branches hautes. | Branches basses. 


Longueur totale des feuilles en 

lin CITES Le EN. RUE 
Longueur de la foliole médiane... 
Largeur de la foliole médiane... 
| Longueur des autres folioles.... 
Largeur des autres folioles...... 


Acer pseudo-platanus L. (Sycomore). — Cette essence est 
particulièrement sensible à l’action du goudron. Les mesures 
qui suivent ont été faites sur des rameaux de l’année, en élimi- 
nant la dernière rosette de feuilles, incomplètement développée. 


RAMEAUX RAMEAUX 
SAINS, GOUDRONNES, 
| 
| 
Longueur du rameau de l’année. ..... RFO Te [2] 29 [4 
Nombre de feuilles par rameau....... 7 [2] 5 [4] 
Longueur totale de la feuille ......... 110,421 431 [16] 
Longueur duiliihe-t. Min. 91 [12] 68 [16] 
Parreuraueinthess "se Pen PRIDO PRE CITE 82 |16] 


Les autres Acer : Acer campestre L., Acer Nequndo L.. Acer 
platanoides L., sont également très atteints. Nous ne donnerons 
pas ie1 de mesures les concernant, pour ne pas allonger indé- 
finiment cette statistique déjà longue. 

Quercus pedunculata Ehrh. (Chène). — Il n’est cependant 
pas sans intérêt de donner les mesures concernant le chêne. 
Chez cette essence, les feuilles présentent peu de lésions; mais, 
par contre, leurs dimensions et surtout la longueur des pousses 


annuelles se réduisent notablement sous l’action des poussières 


goudronneuses, ainsi qu'il est possible de s'en rendre compte en 
consultant le tableau qui suit : 


os 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 391 


RAMEAUX RAMEAUX 
SAINS. GOUDRONNES, 
Longueur des pousses de l’année en 
MATROITES SR CNE SES 90 [24] 6° PORN 2 A 
Nombre de feuilles par pousse an- 
RUCE EURE SMART ne des 6 [24] 6 [28] 
Longueur des feuilles en millimètres. . 59 [132] 46 [165] 
Largeur des feuilles en millimètres... 37 [134] 28. [170] 


En résumé, les arbres qui bordent les parties goudronnées 
de l'allée présentent des lésions sur leurs feuilles, qui sont 
recroquevillées et tachées. En outre, les dimensions des pousses 
et des feuilles se réduisent, et la structure anatomique révèle 
une moins grande activité de la végétation, en même temps 
qu'un ralentissement marqué dans l'accumulation des réserves. 


3° Plantes molles de garniture. 


Je rapellerai brièvement ici les constatations que la Com- 
mission à eu l'occasion de faire au sujet des plantes de gar- 
niture. 

Nous désignons sous ce nom les plantes telles que les Pelar- 
gonium, les Begonia, elc. qui servent à faire des « garni- 
tures ». | 

Les constatations faites en compagnie de la Commission ont 
porté sur les corbeilles de l'avenue du Bois, sur des jardins 
privés situés avenue du Bois, avenue Gabriel, Cours-la-Reine, 
sur les corbeilles de la place de PAlma, de la place François-[" 
et sur les jardins du Trocadéro. 

L'action du goudron est nettement nocive sur certaines 
plantes : 

Pelargonium lierre, Pelargonium divers, Begonia divers, etc. 
D'autres semblent, au contraire, plus résistantes : Ofillets 
d'Inde, Zinnias, etc. 

L'endroit où ces constatations pouvaient se faire cet été le 
plus nettement était le jardin du Trocadéro (voir le croquis). 

Toute la partie teintée a été goudronnée en 1911. En 1910 
la voie centrale des jardins n'avait pas été goudronnée, les 


232 C. L. GATIN 


plates-bandes étaient en bon état (1), sauf à l'extrémité A, 
voisine de la partie goudronnée du quai Debillv. 

En 1911, les plantes-bandes 1, 2, 3, 4, el particulièrement 
[ et2, sonten mauvais état: 1 et 2 se sont, en effet, trouvées 
soumises à l’action du vent du nord et de l'est avant passé sur 
la partie goudronnée et principalement la plate-bande 1. Pour la 
même raison les corbeilles en 7 sont endommagées, alors que 
celles qui sont siluées en 8 ne le sont pas. Les plates-bandes 


Fig. 8. — Croquis sommaire des jardins du Trocadéro. Les parties grisées ont été 
goudronnées en 1811.La partie rayée du quai Debilly avait été goudronnée en 1910. 


5et6, placées le long des voies non goudronrées, sont en parfait 
état. Avenue du Bois? de Boulogne, j'ai pu constater qu'un 
grand nombre de plantes sont attaquées par les poussières gou- 
dronneuses. Ce sont, outre les Pelargonium, les espèces sui- 
vantes : Salnia splendens, Begonia divers, Fuchsia. Les Zinnia, 
les Petunia, les Ageralum sont légèrement endommagés (2). 


Les Canna ont, par contre, un aspect satisfaisant. 


(1) Observation due à M. Griffon. 
(2) Cette dernière plante a été détruite place François-[er. 


1‘ 
A 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 239 


Enfin, la Commission avait décidé de refaire une corbeille, 
avenue du Bois, avec des Pelargonium du commerce que l'on 
avait choisis d’une aussi belle qualité que possible. Une partie 
des plantes remises ainsi en place avaient même été arrosées avec 
des solutions fertilisantes. Ces plantes furent très endommagées 
et ne fleurirent pas. 

J'ai pu me rendre compte, sur des coupes pratiquées sur des 
feuilles de Pelargonium altaquées, que les taches roussâtres 
que l’on y peut voir, à la face supérieure et le long des ner- 
vures, sont dues au développement d’un liège irrégulier et 
abondant. 


C. — EXPÉRIENCES 
1° Avenue Malakoff. 


La Commission avait demandé que l'on effectuàt le gou- 
dronnage de la moitié de la partie de l'avenue Malakoff 
située entre l'avenue du Bois et la rue Pergolèse, afin de 
comparer ensuite la végétation des Cedrela en bordure de la 
partie goudronnée avec celle des Cedrela bordant la partie de 
l'avenue restée intacte. La circulation étant à peu près la 
même, on devait avoir ici une comparaison toute naturelle 
entre l’action des poussières goudronneuses et celle de la 
poussière ordinaire. 

Ce goudronnage a été effectué dans les premiers jours de 
juillet, mais l'expérience n’a pu donner, pour plusieurs raisons, 
des résultats absolument concluants. 

En premier lieu, le goudronnage a été fait un peu tard, à 
une époque où la circulation est moins intense et où, par con- 
séquent, l’action de la poussière est forcément très faible. 
D'autre part, à cette époque de l’année, les feuilles des arbres 
sont notablement plus résistantes qu’au printemps. 

En second lieu, l’âge des arbres dont l'avenue est plantée 
ne parait pas être rigoureusement le même dans toute sa lon- 
gueur, les arbres de la partie non goudronnée paraissant plus 
Jeunes. 

Cependant les arbres qui ont subi l’action du goudron 
semblaient plus chlorotiques dès le 25 août, leurs pousses 


234 C. L. GATIN 


d'automne étaient moins développées et, enfin, ils ont perdu 
leurs feuilles plus tôt. 
Cette expérience serait évidemment à renouveler. 


9e Avenue du Palais-de-Glace. 


Il existe, longeant le Palais de Glace, une avenue peu fré- 
quentée reliant le Grand Palais à l'avenue des Champs-Élysées. 
Celle avenue est plantée de marronniers formant une voûte 
ombragée, et la Commission avait demandé qu'elle subit 
un goudronnage. Ce goudronnage à été effectué le 30 Juin. 
Les marronniers n'ont pas semblé en souffrir. [ls sont restés 
aussi beaux que ceux des autres parties des Champs-Élysées. 
Par contre, un hêtre rouge, placé sur une pelouse voisine et a 
soleil, à été atteint. Ses feuilles étaient recroquevillées. 

Le cas de cette allée du Palais-de-Glace ressemble à celui de 
l'allée de Bagatelle ou encore de lallée des Fortifications. 
C'est une allée ombragée, qui semble, par cela même, à l'abri 
de l’action néfaste du goudron. 


3 Pépinière de Longchamp. 

L'idée directrice qui a présidé à ces expériences est la sui- 
vante : jusqu'ici des plantes molles seules ont pu, expéri- 
mentalement, être attaquées par de la poussière ramassée sur 
une route goudronnée, mais on n’a pas réussir à reproduire, 
sur des végétaux ligneux, à l'aide de poussière goudronneuse, 
les lésions observées sur les arbres avoisinant les routes gou- 
dronnées. Or il était intéressant de voir si la poussière seule 
était assez nocive pour reproduire ces lésions. 

J'ai opéré à l’aide de poussière récoltée avenue d'Iéna, 
avenue du Trocadéro (face au Musée Galliéra) et allée de Long- 
champ, au bois de Boulogne. La place d'Iéna avait été gou- 
dronnée les 19 et 21 juin, le prélèvement a été effectué le 
29 juin. 

L'avenue du Trocadéro avait été goudronnée le 29 juin, le 
prélèvement est du 8 juillet. 

Enfin, l'allée de Longchamp avait été goudronnée le 16 Juin, 
et le prélèvement est du 25 juillet. 

Les expériences ont été effectuées sur les espèces suivantes : 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 235 


Ulmus campestris Willd. (orme commun); 

Juglans reqia L. (noyer commun); 

Acer pseudo-platanus L. (érable sycomore) ; 

Symphoricarpus racemosus Mich. (symphorine) : 

Bibes sanquinea Pursh. (groseillier sanguin) ; 

Philadelphus coronarius L. ‘seringa) : 

Rosa (rosier « Virago »). 

Les expériences étaient conduites de la façon suivante : les 
arbres étant légèrement bassinés, leurs feuilles étaient sau- 
poudrées de poussière à l’aide d’un soufflet à soufrer. On avait 
soin de n'opérer que lorsque le soleil était couché, de manière 
à éviter l'effet bien connu d'un arrosage en plein soleil. 

Les expériences ont été effectuées du 1° juillet au 15 sep- 
tembre, la poussière a été mise environ une fois par semaine 
du 1* au 18 juillet, puis deux à trois fois du 18 juillet au 
15 septembre. 

La poussière était toujours mise sur le même arbre, lequel 
élait comparé constamment avec des arbres non traités de 
même âge. Voici, espèce par espèce, les résultats obtenus. 

Ulmus campestris Willd. — L'orme traité par la poussière gou- 
dronneuse ne s’est pas distingué des arbres indemnes pendant 
très longtemps. Mais le 27 septembre, lors de l’une de mes 
dernières visites à la pépinière, j’ai remarqué que les feuilles 
de l’orme présentaient une brunissure nette sur leur face 
supérieure. Cette brunissure transparaissait à la face inférieure. 
J'attribue cette action tardive aux conditions dans lesquelles 
l'expérience à été faite : au début, jusqu'au 18 juillet, les 
aspersions de poussière n'étaient pas suffisamment fréquentes, 
de sorte que l’on s’éloignait des conditions de la pratique, où 
l’aspersion est lente et continue, ce qui, à mon avis, est plus 
dangereux. L'expérience l’a d’ailleurs montré, puisque l’ormeen 
observation a été atteint pendant la période de goudronnage 
actif du 18 juillet au 15 septembre. 

Juglans reqia L. — Les feuilles du noyer ont présenté des 
traces de brûlures à partir du 18 juillet. Ces brûlures ont 
apparu sous la forme de taches suivant lesquelles les folioles 
ont bruni et se sont desséchées. Le pétiole des feuilles à été 
également taché et plus tard, vers le 25 juillet, les folioles 


236 C. L. GATIN 


ont présenté des tiquetures brunes et des brunissures sombres 
très étendues. Enfin, dans l’ensemble, l'arbre soumis à l’action 
des poussières goudronneuses semblait plus jaune que les 
arbres sains. 

Acer pseudo-platanus L. — L'action sur le sycomore a été 
beaucoup plus violente que sur les espèces qui précèdent. Dès 
le 4 juillet les vieilles feuilles étaient noircies là où la poussière 
soudronneuse avait été en contact avec elles. Des constatations 
semblables étaient faites le 13 Juillet avec une aggravation du 
dommage causé. De plus les jeunes feuilles présentaient, entre 
leurs nervures, de violentes brûlures se traduisant par une 
coloration brune, parfois noirâtre et à aspect laqué, ou encore 
par des perforations. Des dommages semblables ont été con- 
statés en août et septembre. Beaucoup de feuilles automnales 
ont été brunies, boursouflées ou perforées. 

Symphoricarpus racemosus Mich. — La symphorine, comme 
l'orme, a résisté jusqu’au 18 juillet, mais elle a commencé à 
être atleinte dès que les saupoudrages à la poussière de gou- 
dron sont devenus plus fréquents. Les feuilles ont été brunies 
sur une étendue plus ou moins grande suivant leur âge. Chez 
les jeunes feuilles, la brunissure se produit sur la totalité de la 
face supérieure et transparaît à la face inférieure. Chez les 
vieilles feuilles, la brunissure est plus localisée, mais elle trans- 
paraît également à la face inférieure. Enfin la plante gou- 
dronnée parait moins verte que les plantes restées saines. 

A la fin de la saison, quelques feuilles avaient tendance à se 
gondoler pour prendre, la forme d’une cuiller et la surface de 
quelques fruits présentait des taches de brun-noir. 

Ribes sanquinea Pursh. — Dèsle 13 juillet, les jeunes feuilles, 
soumises à l’action des poussières goudronneuses montraient, 
entre les nervures, des parties jaunâtres, à surface brillante et 
comme laquée, et parfois perforées. Plus tard l'ensemble des 
feuilles s’est desséché, mais les arbres sains ont eu leur feuillage 
desséché par suite de Pélévation inaccoutumée de la température 
estivale, il a done été impossible de poursuivre plus avant 
l'étude entreprise sur cette espèce. 

Philadelphus coronarius L. — Le seringa à été violemment 
éprouvé par le traitement à la poussière goudronneuse. Le 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 931 


13 juillet je remarquai que les feuilles les plus jeunes étaient 
ou bien grillées sur leur bords, ou bien brunies le long de leurs 
nervures, ou, parfois, sur une plus grande partie deleur surface. 
Les feuilles plus âgées présentaient également des traces de bru- 
nissure et elles avaient, de plus, une tendance très nette à se 
recourber en forme de cuiller. D'autre part, les Jeunes 


Fig. 9. — Philadelphus coronarius L. Expériences sur l'action de la poussière 


goudronneuse (23 gr. nat.) 


rameaux prenaient un aspect flexueux{1), pendant queleur bois 
se ponctuait de taches noires. 

Les mêmes observations ont été refaites pendant les mois de 
juillet et d'août. J'ai remarqué également un certain retard 


(1) On sait, depuis les travaux de Necsuow, Lincer, Mociscn, RiTrcuTER, JAc- 
CARD, que, dans l'air impur, le geotropisme et l'héliotropisme s'accentuent 
beaucoup. Voir pour la bibliographie de cette question : Ricurer, Ueber der 
Einflus verunreinigter Luft auf Heliotropismus und geotropismus (Zeitzchr der 
K. Akad. d. Wiss Wien. Mast. Naturwiss. Klasse. t. CVX, Abt 1, mars 1906, 
p- 265-352, 4 pl. 


“Te In 
LEE RES 2 


238 C. L. GATIN 


dans la lignification des pousses de l’année pour les arbres 
goudronnés. 

Les brülures sont devenues beaucoup plus intenses el se 
sont manifestées sous la forme de brunissure, transparaissant 
à la face inférieure, et de boursouflement, les feuilles ayant 
toujours une tendance à se recroqueviller en forme de cuiller. 

Enfin, la continuité de l’action de la poussière s’est traduite, 
en septembre, par un véritable rabougrissement. Les rameaux 
se sont mal développés, ils sont restés plus courts et plus grêles 
queles rameaux normaux et ils sont un peu flexueux (PI. T). Les 
feuilles sont restées plus petites, elles sont gaufrées, présentent 
des traces de brûlure blanchâtres, jaunâtres et brunâtres. Enfin 
elles ont une tendance curieuse à 
se recourber en cuiller. 

L'étude anatomique compara- 
tive des tiges ne révèle guère 
autre chose que des différences 
de dimensions entre les tiges gou- 
dronnées et non, dans les parties 
moyennes et inférieures de celles- 
ci; mais dans la partie supérieure, 
qui à été soumise le plus énergi- 
quement à l’action de la poussière, 
on remarque que la diminution du 
diamètre de la tige goudronnée 
Fig. 10.— Rosa sp. (Rosier « Vira- porte surtout sur le cylindre cen- 

A tral. Nous avions remarqué une 

neuse (2/3 gr. nat.) chose analogue chez le Catalpa et 

chez le Robinia. I y a également 
diminution de lamidon mis en réserve. 

Rosa sp. (Rosier Virago). — De tous les végélaux mis en 
expérience le rosier s’est, de beaucoup, montré le plus sensible. 
Dès le 4 juillet, les feuilles étaient fortement attaquées. Les 
jeunes étaient complètement brunies, et les vieilles présentaient 
des taches nombreuses, brunes et brillantes, comme laquées. 

L'expérience se poursuivant, les feuilles se sont recroque- 
villées, le bois s’est taché et les tiges, les feuilles et les épines 
n’ont pas atteint leurs dimensions normales. Les pousses de 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 239 


l'année présentaient dès le mois d'août un aspect différent des 
pousses de même ordre des arbres normaux. Elles paraïissaient 
rabougries, recroquevillées (PI. 1). J'ai eu l'idée d'effectuer sur 
des rameaux semblables, pris sur des arbres goudronnés et 
normaux, une série de mesures biométriques pour voir si leur 
résultat montrerait des différences de même ordre que celles 
qui avaient été obtenues dans les études faites sur les arbres du 
bois de Boulogne. 
Voici les chiffres qui ont été obtenus : 


1° Longueur totale des feuilles en nullimètres. 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ. 


120 135 : 113 100 
130 130 85 
145 120 
136 106 
123 l 26 100 


127 T5 


Moyenne Moyenne 
Feuille la plus grande. Feuille la plus grande. 
— petite .. 120 — petite .. 


RAMEAU NORMAL. RAMEAU GOUDRONNÉ. 
1 7 7 ) 4 4 
7 6 ï à) 5 6 
1 ni 1 6 6 6 
7 1 7 7 7 6 
7 7 7 6 6 ül 
6 6 6 4 
Moyenne Me CURArE 2 See 6 8: CMOYeNTe PRES Re LR rte 5,7 
Nombre de feuilles le plus grand. 7 | Nombre de feuilles le plus grand. 7 
— petit.. 6 _ petit.. #4 


240 G. L. GATIN 


30 Longueur du limbe de la foliole terminale en nullimètres. 


RAMEAU NORMAL, | RAMEAU GOUDRONNÉ. 


59 
D7 
D8 
60 


o1 


Moyenne Je Moyenne 
Foliole la plus longue... 62 Foliole la plus longue .. 
= courte ... 51 — courte .…. 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ, 


30 26 31 20 
20 32 € 23 20 
39 28 
23 : 30 
22 £ 18 


Moyenne Moyenne 
Foliole la plus large .... 35 Foliole Ja plus large .... 
— étroite... _ étroite... 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ. 


t 


43 30 
20 43 
0 39 
40 


5 O7 He Où He Or 

D 10 1O © 
H QE O1 & Or 

1 © DO CE 1 


> or 


Moyenne Moyenne 
Foliole la plus longue... 5! Foliole la plus longue... 
— courte... — courte ... 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 241 


60 Largeur du limbe des folioles de la 1*e paire en millimètres. 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ, 


30 31 31 33 17 28 20 22 
30 22 27 28 24 18 22 25 
26 30 31 32 26 26 31 32 
30 27 27 31 18 25 27 31 
30 32 31 23 26 28 31 23 
30 28 21 31 25 20 20 23 
32 33 30 21 
Movennem:MirrEuNnE 29 NGC CPÉRMRENMENC EE 23 
Foliole la plus large .... 33 Foliole la plus large .... 28 
— étroite 22 — éFTUIte LOU 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ, 


35 É 36 23 
36 F 22 

38 : 32 

41 ) É 24 

37 ) 

37 

35 


39 


Moyenne Moyenne 
Foliole la plus longue... Foliole la plus longue .. 
— courte... = courte... 


RAMEAU NORMAL, 


24 26 2 2: 16 
22 22 : 17 
24 27 l 2 17 
24 22 24 15 L 16 
22 
22 
22 
26 


Moyenne, Moyenne 
Foliole la plus large... Foliole la plus large... 
— étroite — étroite. 


ANN. SC. NAT. BOT, 9e série. XV 10 


249 C. L. GATIN 


90 Lonqueur du limbe des folioles de la 3 paire en millimètres. 


RAMEAU NORMAL, RAMEAU GOUDRONNÉ, 


Moyenne Moyenne 
Foliole la plus longue... 4: Foliole la plus longue .. 
— courte... — courte ... 


RAMEAU NORMAL. RAMEAU 


Moyenne Moyenne 
Foliole la plus large .... 26 Foliole la plus large ..….. 
— étroite: — étroite .… 


L'action du goudron s’est donc traduite par un rabougris- 
sement de la végétation, accompagné d’un trouble dans la 
régularité de la croissance. 

Le tableau ci-dessous (1) résume l’ensemble des moyennes 
obtenues, avec lesquelles on a figuré graphiquement le schéma 
de la feuille moyenne normale et celui de la feuille moyenne 
soudronnée. 


(1) Les chiffres entrecrochets représentent le nombre des mesures effectuées. 


LE GOUDRONNAGE DES ROÛTÉS 943 


POUSSE POUSSE 
NORMALE. GOUDRONXNÉE, 


Longueur des feuilles en millimètres... 133 

Nombrexde foholes : 2220544382 de 7 

Longueur du limbe de la foliole ter- 
minale 


Longueur du limbe des folioles de la 
première paire 

Largeur du limbe des folioles de la 
première paire 

Longueur du limbe des folioles de la 
deuxième paire 

Largeur du limbe des folioles de la 
deuxième paire 

Longueur du limbe des folioles de la 
troisième paire 

Largeur du limbe des folioles de la 
troisième paire 


40 Fleuriste de la Ville. 


Les expériences effectuées au Fleuriste de Ville ont été 
orientées dans le but d'étudier, sur des plantes de garniture 
très usuelles, l'influence de la radiation solaire totale. 

On avait remarqué en effet, 
au bois de Boulogne, que les 
dégâts produits par le voisi- 
nage du goudron semblaient 
nuls dans les routes peu fré- 
quentées et ombragées. Pour 
mettre en évidence l'influence 
de la lumière, on a préparé 
quatre carrés semblables A, 
B, C, D dans lesquels les 
espèces suivantes ont été 
plantées : 

Pelargonium peltatum Aït. 
(géranium-lierre). 

Begonia (bégonia tubé- 
reux) : Fig. 11.— Rosa sp. (« Virago »). Graphique re= 


: à présentant la feuille goudronnée moyenne. 
Peiunia violacea Hook. 9/3 gr. nat. + 


qoudronné < 


19 


44 C. L. GATIN 


Ageratum Mericanum Mort. 
T'agetes patula (œillet d'Inde « Légion d'honneur ») 
Zinnia eleçans Jacq. 
Anthemis Parthenioides Hook. 
Salvia splendens Ker. 
Toutes les plantes ont été arrosées au pied seulement et sau- 
poudrées, à sec, de poussières provenant des mêmes endroits 
que celles qui ont 
ser VI aux eXpérien- 
Ÿ ces de Longchamp. 
VV Les plantes qui se 
di trouvaient en D, 


top réservées comme 

N / plantes témoins, 

Pare n'étaient pas re- 

FARERENS RER LS > pe D couvertes de pous- 


2 sière. 
AS ADO La planche A 
| élait laissée au 
ARE Mani plein soleil, la 
7 Ne planche B était 
abritée par une 
ÉD toile d'emballage 
Sa et la planche C par 
une double toile 
d'emballage ; la 


Fig. 12. — Rosa sp. (« Virago »). Graphique représentant planche D était en 
5 D: { pq l 
la feuille normale moyenne. 2/3 gr. nat. plein soleil. 


A  wotmal. 


Les feuilles et 
les fleurs élaient saupoudrées assez souvent pour qu'il sy 
trouve toujours de la poussière. 

En A, toutes les plantes ont plus ou moins souffert du 
goudron. Les moins atteintes on été l'Anthemis, dont les feuilles 
ont simplement jauni; le Tugetes, dont les pétales ont été 
tachés, etle Peluniu, qui a présenté des lésions semblables. 

Le géranium-lerre à présenté sur ses feuilles les lésions bien 
connues, les Fegonia ont eu leurs feuilles détruites, l'Ageratum 
a présenté des brunissures à la base de ses feuilles, le Zinnia 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 245 


également; de plus, les feuilles ont été brülées le long des ner- 
vures et les pétales ont été desséchés à leur extrémité. Enfin 
les feuilles de Salma ont été recroquevillées et gaufrées, et 
leur base a été brunie. 

Les plantes abritées du soleil ont été nettement protégées. 
Cela a été particulièrement visible pour les Zinnia, qui ont été 
indemnes ou à peine atteints en B et C; pour les Pelargonium, 
dont les feuilles ont été d'autant moins brülées qu'ils étaient plus 
ombragés, et qui ont été à peine atteints en C ; les Sa/ria, qui 
ont été à peine atteints en B et sont restés indemnes en C, et les 
Ageratum, dont quelques feuilles ont été brunies en B et 
aucune en C. 

Les Tagetes n’ont présenté de taches sur leurs pétales ni en B, 
ni en C. 

Enfin les Begonia ont gardé leurs feuilles intactes en C seu- 
lement, mais les préférences ombrophiles de ces plantes m'ont 
invilé à considérer les observations faites sur elles comme 
insuffisamment précises. 

En résumé, les plantes ombragées ont été nettement moins 
sensibles que les plantes laissées au plein soleil, et ces premières 
expériences expliquent en partie la résistance qu'ont manifestée 
les arbres placés en bordure des allées très ombragées de la 
Ville et du Bois. 


5° École d’'horticulture de Versailles. 


Les expériences faites à l'École d’horticulture de Versailles 
constituent le début d’une série d'essais qui seront poursuivis 
et au cours desquels je me suis proposé de comparer entre eux, 
au point de vue de leur nocivité sur la végétation, les divers 
revêtements, et aussi de déterminer d’une manière plus étroite 
le mécanisme et les conditions de l’action nuisible des pous- 
sières goudronneuses. 

On s’est servi, comme réactifs, de boutures de Pelargonium 
(lierre et zonale). Ces boutures sont placées dans une serre dont 
la température varie de 5 à 100 centigrades et elles sont arrosées 
de manière à éviter le dépôt d'eau sur leurs feuilles. Les expé- 
riences ont été mises en train le 8 novembre 1911. 


246 C. L. GATIN 


Les plantes ont été saupoudrées au soufflet de poussières 
diverses, el ce saupoudrage fut renouvelé tous les huit jours, 
de manière à ce qu'il reste toujours sur les feuilles une couche 
légère de poussière impalpable. Lorsque certaines poussières ont 
paru peu actives, on en à mis une épaisseur plus grande. 
Chaque expérience a porté sur six boutures. Parfois certaines 
d’entre elles ont été saupoudrées, non à la face supérieure, 
mais à la face inférieure. 

EXPÉRIENCE N9 1. — Tarvia. — Ce produit est à base de 
de goudron. La poussière que j'ai expérimentée à été récoltée, le 
22 juillet, au Cours-la-Reine. 

Quatre jours après le premier saupoudrage, les jeunes feuilles 
des deux Pelargonium étaient attaquées. Dans Ia suite, les 
feuilles plus âgées l'ont été à leur tour. C'est cette poussière 
qui, de tous les revêtements expérimentés, s'est montrée la 
plus nocive. Son action s’est manifestée de la manière suivante : 
Les jeunes feuilles ont été recroquevillées, brunies ou noircies. 
Les feuilles plus âgées sont souvent laquées, et il se forme du 
liège à leur face supérieure, le long des nervures. Les plantes 
ont un aspect rabougri et, dans certains cas, les pétioles des 
feuilles ont été attaqués et tordus. 

EXPÉRIENCE N0 2. — Brrurirue. — Cette poussière a élé 
récoltée route de Joinville, à Saint-Mandé, le 3 août 1911. Au 
bout de six semaines, son action était encore nulle sur le feuillage 
des Pelargonium. Vans la suite, de vieilles feuilles de géranium- 
lierre, cependant, présentaient de petites taches dues à la for- 
mation de liège anormal, mais les jeunes feuilles sont demeu- 
rées Intactes. 

EXPÉRIENCE N0 3. — GLUTRIN. — Celte poussière provient 
d'un prélèvement fait, le 26 juillet, avenue Kléber. 

Ce produit, après six semaines, n’a aucunement agi sur les 
boutures de Pelargonium. 

EXPÉRIENCE N° #. — GoUDRON DE GAZ. — Cette poussière a été 
prélevée sur une chaussées récemment goudronnée. Ce goudron 
a produit les effets habituels et déjà décrits, mais moins rapi- 
dement que la Tarvia. 

EXPÉRIENCE N9 6. — Gouprox DE BoGHEAD (n° 8 modifié de 
Lassaillv). Cette poussière à été récoltée avenue Ingres, le 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 247 


9 novembre 1911. Cet enduit est expérimenté depuis le 
15 novembre. Il ne s'est pas montré jusqu'ici nuisible aux 
plantes en expérience. 

ExPÉRIENCE N° 10. — GoUDRON DE GAz. — Cette poussière à 
été prélevée avenue Gabriel, le 23 juin 1911, sur la chaussée et 
par un temps sec, l'avenue ayant été goudronnée du 21 mars 
au 10 avril, dans de mauvaises conditions. Quinze jours après 
le premier saupoudrage, les plantes traitées par la face supé- 
rieure de leurs feuilles ne manifestaient aucune lésion ; celles 
qui avaient été traitées par la face inférieure présentaient des 
taches jaunes, et le long de leurs nervures le laquage habituel, 
visible à la face supérieure. Après trois semaines, ce goudron 
avait produit sur les feuilles les mêmes effets que la poussière 
provenant d’un goudronnage récent. 

ExPÉRIENCE N° 11. — GOUDRON DE GAZ. — Cette poussière a été 
récoltée également avenue Gabriel, le 23 juin. Elle est constituée 
par les produits d’ébouage, pris dans le caniveau après son 
lavage. La première trace d'attaque, sous forme de boursouflure, 
s’est produite le long des nervures et à la face supérieure, pour 
des feuilles saupoudrées à la face inférieure. Après un mois, 
toutes les feuilles ont été attaquées. Il s’y est produit, outre le 
liège déjà décrit, des brülures grisâtres intéressant toute 
l'épaisseur de la feuille. Cette poussière est moins nuisible que 
les n°5 9 et 10. 

ExPÉRIENCE N° 12. — PoussiÈRE DE ROUTE ORDINAIRE. — Cette 
poussière a été récoltée, le 9 novembre 1911, avenue Raphaël, 
dans une partie non goudronnée. Bien que les plantes en aient 
été copieusement saupoudrées, soit à leur face inférieure, soit à 
la face supérieure, elle n’a paru jusqu'aujourd'hui présenter 
aucune action nuisible. 

On peut conclure de ces essais, qu'il sera nécessaire de 
poursuivre en variant les conditions, que les divers revêtements 
ont une action très différente sur les tissus des feuilles des 
Pelargonium expérimentés. Les conditions dans lesquelles 
ces expériences ont été effectuées, aussi bien que leur faible 
durée, ne permettent pas de dire que certains revêtements soient 
sans action, mais au moins peut-on déclarer que certains 
d’entre eux ont une action de beaucoup moins nuisible. 


CHAPITRE IV 
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS PRATIQUES 


RÉSUMÉ 
Action des vapeurs. 


Dans les conditions des expériences exécutées par HASELHOFF 
et LINDAU, SORAUER, OLIVER et MiRANDE, et aussi d’après les 
observations faites de tous temps par les jardiniers, les vapeurs 
de goudron sont nuisibles aux végétaux. 

Les expériences faites dans des caisses fermées, remplies de 
vapeur, ont toujours donné lieu à des résullats désastreux 
pour les plantes. On ne saurait s'en étonner. 

Les expériences de M. Miraxpe, effectuées en plein air, 
donnent des résultats beaucoup moins accentués. 

Enfin, dans la pratique, les expériences effectuées jusqu'ici 
sur l’action des vapeurs n'ont pas donné de résultats appré- 
ciables (avenue du Palais-de-Glace); il ne subsiste à ce sujet 
que l'observation faite par M. ForesrTier sur une bordure de 
Sedum spurium, brûlée dans des conditions particulières. 

Par contre, 1l est bien connu des jardiniers que le voisi- 
nage des palissades ou châssis goudronnés est nuisible aux 
plantes. 


Action des poussières. 


Les expériences de M. Grirrox et celles que j'ai effectuées 
d'autre part à Longchamp et au Fleuriste de la Ville, montrent 
que la poussière prise sur des routes goudronnées est capable, 
à elle seule, de produire sur les feuilles des plantes herbacées 
ou ligneuses des lésions analogues à celles qui ont été con- 
statées dans la pratique. 

Ces poussières agissent-elles par contact ou par les vapeurs 
qu'elles dégagent? L'expérience, répétée maintes fois, de feuilles 
qui ont formé du liège à leur face supérieure, alors que la 
face inférieure avait été saupoudrée de poussière goudronneuse, 
semble bien venir à l'appui de cette dernière thèse. Rappelons 
que M. MirANDE à, le premier, soutenu cette manière de voir. 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 249 


Nature des lésions produites sur la plante. 


Dans les expériences de Haseznorr et LiNDAU on à constaté, 
au point de vue morphologique, la fanaison des feuilles, qui 
sont tachées, brunies et laquées. 

Au point de vue anatomique, les cellules sont plasmolysées, 
la chlorophylle est dissoute, et on voit apparaître des gouttes 
d'huile et du tanin. 

Chez les plantes récoltées le long des voies goudronnées, ou 
encore soumises à nos expériences, on n'observe la fanaison 
que rarement et chez les plantes molles, mais on constate 
des phénomènes de brûlure se manifestant par la brunissure, 
ou le laquage des feuilles, en même temps que se produisent 
des assises de liège. La plante cherche donc à se défendre, 
l'attaque étant, en plein air, beaucoup moins brusque qu’en 
vase clos. 

J'ai obtenu des phénomènes de fanaison en projetant sur 
des feuilles de pélargonium de la ponce pulverisée contenant 
1 p. 100 de phénol. Les feuilles étaient fortement tachées et 
fanées quelques heures après avoir été saupoudrées. 

Enfin, la poussière goudronneuse produit un rabougrisse- 
ment de la végétation, un ralentissement dans l'activité de 
l'assise génératrice libéro-ligneuse, et entrave la mise en 
réserve de l’amidon. 


CONCLUSIONS PRATIQUES 


Il est absolument hors de doute que sur des voies urbaines, 
très ensoleillées et soumises à une circulation très intense, 
l'emploi du goudron de gaz est presque fatalement nuisible 
aux plantes, herbacées ou non, de bordure. Certes, il en est 
de plus ou moins sensibles, ainsi qu'on à pu le constater ave- 
nue du Bois ; mais il semble bien que toutes les plantes situées 
en bordure de ces voies très fréquentées soient condamnées à 
souffrir plus ou moins de la poussière goudronneuse. En tout 
cas, il est impossible de réaliser une décoration végétale de 
quelque importance le long de ces voies. 

Par contre, il semble jusqu'ici que les dommages causés 
par l'emploi du goudron soient limités à des cas particuliers. 


250 C. L. GATIN 


En effet, ni en Angleterre, ni aux États-Unis, ni en Suisse, on 
ne s'est plaint jusqu'ici du goudronnage. En Angleterre parti- 
culièrement, on goudronne depuis longtemps et cette pratique 
rencontre une approbation générale. 

ya là une contradiction qui n’est qu'apparente. En effet, 
l'action du goudron est variable avec un certain nombre de 
facteurs que nous allons rappeler : 

4° Une circulation intense produit, même sur les voies 
soudronnées, une poussière d'usure qui, très fine, s'élève pour 
retomber sur les feuilles des plantes voisines. Celle poussière 
est d'autant plus abondante que la circulation est plus intense. 

2° L'insolation provoque des dommages plus grands, alors 
que les pluies abondantes, lavant les feuilles, peuvent limiter 
le dommage. Il y à donc une influence du climat qui expli- 
querait que, dans des pays plus froids que le nôtre (Grande- 
Bretagne), on ne se trouve pas mal de l'emploi du goudron. 

3° Des causes locales, comme par exemple la violence et la 
direction des vents, doivent être prises en considération. 

4° La nature du goudron. Le goudron raffiné que lon 
emploie en Angleterre est sans doute moins nuisible que le 
goudron brut. 

o° La nature des plantes. Les plantes à cuticule épaisse (par 
exemple le lierre) ou encore les plantes méridionales telles que les 
palmiers présentent certainement une résistance plus grande. 

6° L'action du goudron se manifestant à longue échéance, 1 
est possible que lon se trouve bien de son emploi pendant 
un certain temps. Après une période pouvant atteindre plusieurs 
_ années, on sera peut-être surpris de constater, le long de voies 
goudronnées et principalement sur les arbres, des dommages 
que rien au préalable n'avait pu faire prévoir. 

Néanmoins, jusqu'à présent, la nécessité de remédier aux 
effets du goudronnage n'existe que pour les voies urbaines à 
grand trafic. 

Les recherches ultérieures doivent tendre vers la découverte 
d’un enduit qui réponde à quelques conditions essentielles : 

1° Emploi donnant satisfaction aux techniciens ; 

2° Poussière peu ou pas nuisible aux plantes ; 

3° Prix aussi réduit que possible. 


nt 2 


LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 25 


S'il est impossible de rendre le goudron inoffensif, ce sera 
évidemment au groupe des pétroles et matières bitumineuses 
et asphalliques qu’il sera de toute nécessité de s'adresser pour 
rechercher l’enduit répondant aux conditions que nous venons 
d'énumérer. 

ILest probable également que l'usage de tar-macadam, donnant 
une poussière d'usure moins riche en goudron où en bitume, 
sera également recommandable pour la construction des chaus- 
sées urbaines. 


NOTE AJOUTÉE PENDANT L'IMPRESSION 


Beaucoup de personnes ont pu penser que les dommages 
causés par le goudronnage des routes étaient localisés unique- 
ment dans la région parisienne. En réalité, ils se reproduisent 
chaque fois que les conditions de circulation et d'éclairement 
que nous avons énumérées se trouvent réunies. Voici quelques 
renseignements concernant les dégâts constatés dans les Alpes- 
Maritimes et qui m'ont été donnés obligeamment par 
MM. Ferix AnRDissox, président du Syndicat Agricole Horti- 
cole de Villefranche-sur-Mer, et AuUssEL, secrétaire général de 
la Ligue du Commerce floral et horticole du Sud-Est, 

Les œillets, les genêts, les rosiers, géraniums, héliotropes, 
sont condamnés au dépérissement au voisinage des routes 
goudronnées. 

Les rosiers perdent complètement leurs feuilles, souvent.les 
jeunes pousses ne peuvent se développer et les plantes dépé- 
rissent très rapidement. 

Certaines plantes maraichères, telles que les petits pois, les 
haricots, les salades, lorsqu'elles sont trop rapprochées de la 
route et là où la poussière du goudron arrive en abondance, 
ne se développent pas. Au fur et à mesure que l’on s'éloigne 
des routes, le dommage s’atténue. 

Les platanes et les mimosas qui bordent les routes en souf- 
frent moins, mais on peut constater sur eux, m'écrit M. AuUssEL, 
« des signes de dépérissement non moins équivoques ». 

D'après M. Ausser, les dégâts se manifesteraient jusqu’à une 

distance de 20 mètres du bord de la route. 


252 C. L. GATIN 


Les routes sont goudronnées au goudron de gaz ordinaire, 
elles sont extrêmement fréquentées et ensoleillées bien que 
l'on constate également des dégâts à l'ombre. 

Enfin les dégâts se sont manifestés dès la première année du 
goudronnage, mais on ne peut hésiter à dire que ces dégâts se 
sont accrus Jusqu'à ce Jour. Les feuilles des plantes attaquées 
sont couvertes de poussière goudronneuse « qui les brüle et 
les dessèche », et certaines cultures horticoles ont dû être aban- 
données le long des routes, alors qu'elles y étaient pratiquées 
couramment autrefois. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 
EXPÉRIENCES EFFECTUÉES A LA PÉPINIÈRE DE LONGCHAMP. 


1. Rosier Virago. — A gauche, rameau ayant subi l’action des poussières 
goudronneuses; à droite, rameau sain. 

2. Seringat. — A gauche, deux rameaux ayant subi l’action des poussières 
goudronneuses; à droite, deux rameaux sains de même âge. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT 


DES FORMATIONS MÉDULLAIRES 


DES GREENOVIA 
Par RAYMOND HAMET 


Dans une Note présentée récemment à l’Académie des 
Sciences (1), j'ai fait connaître la structure des formations 
corticales et médullaires qu'on observe dans la tige florifère 
des Greenovia. J'ai décrit aussi le développement des formations 
corticales, me réservant d'étudier plus tard le mode de diffé- 
renciation des formations médullaires. Ce sera l’objet du pré- 
sent travail. 

On sait que l'anneau fibreux central est fortement sinueux ; 
on sait aussi que, dans la tige florifère adulte, les faisceaux 
médullaires se détachent de l'anneau libéro-ligneux, qu'ils 
rejoignent après avoir cheminé verticalement dans la moelle. 

Pour comprendre le développement de ces faisceaux, 1l est 
nécessaire d'étudier les différents aspects qu'ils présentent sur 
une série de coupes transversales. Si nous examinons une 
portion de la zone libéro-ligneuse comprenant une couche libé- 
rienne, une portion de l'anneau fibreux et un faisceau ligneux, 
nous voyons qu'au début la portion considérée de l'anneau 
fibreux forme un segment de cercle, puisque, en face du fais- 
ceau ligneux, elle s'incurve vers le centre de la tige, sans que 
ses deux bords, interne et externe, cessent d’être équidistants. 
La dépression de la portion de l'anneau fibreux, d’abord 
large et peu profonde, s'incurve plus profondément et se 
rétrécit; on a bientôt un échancrement à peu près triangulaire 
qui s'enfonce de plus en plus, en même temps que sa partie 


(4) Raymonp Hawer, Sur les formations libéro-ligneuses anormales de la tige 
des Greenovia (C. R. de l’Acad. des Sc., t. 154, p. 60%, 1912). 


19 


254 RAYMOND HAMET. 


supérieure se rétrécit ; puis, l'échancrement prend l'aspect 
d'une fente assez étroite et à bords d'abord parallèles mais qui 
cessent bientôt de l'être par suite du rétrécissement progressif 
de la partie supérieure de lexcavation. La portion de la couche 
libérienne correspondante à la portion étudiée de l'anneau 
fibreux a suivi le mouvement de cette dernière, mais son bord 
externe s'est échancré moins profondément que son bord 
interne contigu à l'anneau fibreux. 

Les deux bords supérieurs de lexcavation de l'anneau fibreux 
se rejoignent bientôt, séquestrant ainsi la couche libérienne 
située à l’intérieur de l’échancrure. À ce moment, le faisceau 
anormal se trouve presque tout entier dans la région médul- 
laire; il n’est pas encore circulaire, mais semi-circulaire, soudé 
à l'anneau fibreux central par les deux extrémités supérieures de 
l'échancrure fibreuse. Ces deux extrémités vont, peu à peu, se 
rejoindre et se souder. Le faisceau, devenu cireulaire, est alors 
composé d’une zone libérienne entourée d'un anneau continu 
de fibres, qui ne tient plus à l'anneau fibreux central que par 
sa partie supérieure. Il s’en détache, d’ailleurs, bientôl, -et le 
faisceau médullaire, alors complètement différencié, présente 
la structure décrite dans ma communication à l'Académie des 
Sciences. Il conserve cette structure sur une certaine longueur, 
puis se confond, de nouveau, avec l'anneau libéro-ligneux, en 
suivant un mode d'indifférenciation exactement inverse du 
mode de différenciation qui vient d’être décrit. 

Les faisceaux médullaires apparaissent donc comme des 
cordelettes libériennes qui traversent l'anneau fibreux central, 
s’entourent de fibres pour leur parcours dans la moelle, puis, 
traversant, à nouveau, l'anneau fibreux, rejoignent, à un niveau 
supérieur, le liber dont elles sont issues. 

Le développement de ces curieuses anomalies s'explique 
aisément si l’on étudie les faisceaux hbéro-ligneux anormaux, 
avant l'établissement de l’assise génératrice circulaire qui donne 
naissance à l'anneau fibreux central. il 

Sur une série de coupes transversales, nous voyons que l'arc 
générateur du faisceau anormal, d'abord situé sur le cercle 
idéal formé par le prolongement des ares générateurs des 
faisceaux normaux, se déplace de plus en plus vers le centre 


DÉVELOPPEMENT DES FORMATIONS MÉDULLAIRES. 255 


de la tige ; puis, qu'après s'être immobilisé, 1l se rapproche du 
_cercle idéal dont il s'était écarté, jusqu'à ce qu'il se confonde 
de nouveau avec lui. 

Pour comprendre complètement la genèse des formations 
qui ont été décrites plus haut, il nous reste à examiner les 
phénomènes consécutifs à l'établissement de l’assise généra- 
trice circulaire. Cette dernière apparaît à la place du cercle idéal 
formé par les prolongements latéraux des ares générateurs des 
faisceaux libéro-ligneux normaux. Or, nous savons que l'arc 
générateur du faisceau anormal s'éloigne progressivement de 
ce cercle idéal. Pour queles prolongements de cet arc générateur 
puissent rejoindre, par leurs extrémités latérales, les prolon- 
gements de l’assisegénératrice circulaire, il faut que les premiers 
s’incurvent au dehors, tandis que les seconds s’incurvent au 
dedans. Quand l’assise génératrice aura fonctionné, l'anneau 
fibreux qui en résulte sera donc déprimé vers le centre de la 
tige. 

Lorsque l'arc générateur du faisceau anormal se rapproche 
davantage du centre de la tige, le raccordement de ses prolon- 
gements avec ceux de l’assise génératrice circulaire obéit à 
plusieurs attractions. D'une part, les prolongements de l’are 
générateur du faisceau anormal, ainsi que ceux de l’assise 
génératrice circulaire, tendent à se rejoindre bout à bout; 
d'autre part, les premiers prolongements tendent à s'unir aux 
seconds. Tant que le faisceau anormal n'est pas trop distant de 
sa place régulière, ces forces s’exercent simultanément. Les 
extrémités des prolongements de l'arc générateur du faisceau 
anormal se rapprochent l’une de l’autre, mais s’incurvent légè- 
rement pour atteindre les extrémités des prolongements de 
l’assise génératrice circulaire; celles-ci se rapprochent également 
l’une de l’autre, mais s’incurvent aussi, ce qui permet le raccor- 
dement. Après fonctionnement de l’assise génératrice, l'anneau 
fibreux présente une échancrure étranglée au sommet. 

Lorsque le faisceau anormal est complètement dévié, les 
deux forces dont j'ai parlé n’agissent plus simultanément ; la 
première s'exerce à l'exclusion de la seconde. Les extrémités 
des prolongements de l'arc générateur du faisceau anormal se 
rejoignent bout à bout. de même que celles des prolongements 


de 2. es AS PCT QE Fr TRI “ p sh a KT 
4 SATEIX f 6 æt ” &: x 2 VGIT Te QE ds ‘£a 
256 RAYMOND HAMET. 
22 de l’assise génératrice circulaire. On a donc, à ce moment, 
4 deux assises génératrices superposées, l’une donnant naissance 
# à l'anneau fibreux central, la seconde produisant l'anneau 
en fibreux du faisceau anormal. On obtient ainsi la figure du fais- 


: ceau médullaire complètement différencié. 
+ Le mode de développement est donc le même dans les fais- 
ceaux corlicaux et dans les faisceaux médullaires. Dans les uns 
et dans les autres, les prolongements de l'arc générateur s'in- 
curvent vers l’assise génératrice circulaire; mais, alors que, 
À s'incurvant en dedans dans les premiers, ils entourent les 


vaisseaux, ils s'incurvent en dehors dans les seconds et entou- 
rent le liber. 


Ann. des Sc. nat. 9° Série. Bot. Tome XV. PLI 


nm. C. L. Gatin, phot- Imp. Berthaud. 


MASSON ET C", ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VIe ARR. 


Flore générale 
de l’Indo-Chine 


Publiée sous la direction de H. LECOMTE 


PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 


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VE PU D OT RO MR ae ne 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Recherches sur le développement de l’ovaire en fruit chez les 


Composées (suite), par D. LAVIALLE........40.:...4L 40: 65 
De l’évolution de l’appareil conducteur dans le genre Xalanchoe, 

Dar À: CDACRHINE SPORE EE UT: A NE SERRE 153 
Le goudronnage des routes et son action sur la végétation avoi- 

sinante, paf Cr Li GARE to Re AUS AR MREPE CEE RRrE 166 
Sur le développement des formations médullaires des Greenovia, 

DATA ALAMENE NUERRE  RR VÉLSRER EI EERRS AB LCR S 253 


TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES 
DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Planche I. — Rosier. — Seringat. 

Figures dans le texte 23 à 97. — Structure de l'ovaire et du 
fruit des Composées. 

Figures dans le texte 1 à 15. — Structure des Xalanchoe. 


Figures dans le texte 4 à 12. — Effets du goudronnage des routes 
sur la végétation. 


ee ee ee dt | 


15938-41, — Corgeiz. Imprimerie Créré. 


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… 88° ANNÉE. — IX° SÉRIE. Ti XV. No 5 et G. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


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BOTANIQUE 


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L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


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TOME XV. — N° 5 et 6. 

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PARIS 
MASSON ET Cr, ÉDITEURS 
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


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1912 


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PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. : 
Eu Ce cahier a été publié en Mai 1912. 
…. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


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BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Px. Van TIEGHEM. 


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400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant 
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Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs 


Prix des collections : 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). | 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. | 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. | 
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SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
Hurtième SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
NEUVIÈME SÉRIE (1905-1906-1907-1908)\. Chaque année. 30 fr. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


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Cette publication a été remplacée par les 
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publiées sous la direction de M. M. Boure. 


Abonnement annuel : 


Paris et Départements. 25 fr. — Étranger, ............ 30 fr. 


SUR L'OUVERTURE 
DES FRUITS INDÉHISCENTS, 


À LA GERMINATION 
Par A. JOXE 


INTRODUCTION 


De nombreux travaux ont été consacrés à la description, à 
l'étude anatomique et à la classification des fruits. Celle-ci 
s'appuie d’une façon toute spéciale sur la présence, les modalités 
ou le défaut d'un caractère : la déascence. Certains fruits 
s'ouvrent à leur maturité et laissent échapper leurs graines : ce 
sont les fruits déliscents. Les autres ne s'ouvrent pas quand ils 
sont mûrs : ce sont les fruits indéhiscents. 

Un fruit indéhiscent peut être le résultat de la transfor- 
mation d'un pistil total, pluricarpellaire, à carpelles soudés 
(Noyer, Groseillier) ; ou de chaque carpelle indépendant d'un 
pisüil pluricarpellaire dialycarpellaire (Renoncule); ou bien il 
peut provenir de la fragmentation d'un fruit total en articles 
(Raphanus, Labiées). Certains fruits indéhiscents, les Dares, 
sont entièrement charnus : leurs graines sont libérées par la 
désagrégation, de quelque manière que ce soit, de la pulpe 
péricarpique; d’autres, comme les fruits des Galium, des 
Chenopodium, ont un péricarpe très mince que la dessiceation 
détruit à maturité ou que la graine déchire en achevant sa 
croissance ; Je n'étudie pas ces deux sortes de fruits. D’autres 
enfin, bien plus nombreux, ont dans leur péricarpe une couche 
scléreuse plus ou moins développée : ce sont les afènes et les 
drupes. Pour ceux-ci, la dissémination des graines se fait par 
la chute même des fruits mürs; la partie parenchymateuse du 
péricarpe peut se désagréger, mais la couche scléreuse persiste, 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XIV LT 


258 A. JOXE 


19 


les graines v restent incluses, et les embryons ne se libèrent 
des péricarpes qu'à la germination. Ces fruits indéhiscents, 
akènes ou drupes réduites à leurs noyaux, généralement mo- 
nospermes, sont ceux qui doivent être étudiés 1e1. 


Objet et méthode du présent Mémoire. — Plusieurs Mémoires, 
au premier rang desquels il faut citer ceux de Gregor Kraus (1; 
et de Leclerc du Sablon (2), ont été consacrés à la déhiscence 
vrale des fruits mürs, à ses divers modes, à son déterminisme 
anatomique, à ses causes physiques ou physiologiques. 

Par contre, cette sorte de déhiscence tardive qu'est la rupture 
du péricarpe seléreux, au moment de la germination, chez les 
fruits indéhiscents, à été presque complètement négligée. On 
s'accorde généralement à dire que sous les efforts du gonflement 
de la graine germant, le péricarpe se brise ou se déchire 
régulièrement. De rares auteurs, pour quelques cas isolés, 
signalent incidemment que l'ouverture se fait avec quelque 
régularité. 

J'ai donc entrepris un travail d'ensemble sur ce point négligé 
de la biologie des plantes à fleurs. Le nombre des sujets d'étude 
étant considérable, je suis resté dans les limites de la Flore 
française, sauf pour quelques observations portant sur des fruits 
de plantes étrangères communément cultivées. 

Le sujet se prêtait peu à la conception d’un plan à grandes 
divisions s'enchaînant logiquement. J'ai cru devoir adopter un 
mode d'étude des fruits par familles naturelles. Cette méthode, 
outre qu'elle est simple et rationnelle, permet d'établir des 
comparaisons entre les sous-groupes d'une même famille, 
ainsi qu'entre les conclusions partielles résumant l'étude de 
chacune des familles. 

Pour chaque famille, parfois pour chaque tribu dans une 
même famille ou pour chacune des séries que mes observations 
me conduisaient à y découper, j'ai porté mon attention sur 
quatre questions principales : 


1) Grecor Kraus, Uber:den Bau trockner Pericarpien (Jahrbücher für wiss. 
Botanik, V, 1867). 

(2) Leccerc pu SagLox, Recherches sur la déhiscence des fruits à péri- 
carpe sec (Ann. des Sc. nat., Botanique, 6° série, XVII, 1884). 


4 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 259 


1° Quel est le mode d'ouverture? J'ai dù observer, pour une 
même espèce végétale, de nombreuses germinations d’akènes 
ou de noyaux. Sur ce point, des descriptions assez rares ont été 
publiées, çà et là, par quelques auteurs : on en trouvera l'indi- 
cation en lieu opportun. 

20 Quel est le mécanisme de l'ouverture ? La cause efficiente 
est-elle mécanique, physique où chimique ? 

30 Quel est le délerminisme anatomique des lignes d'ouverture? 
Autrement dit: ya-t-ldes modifications de structure permettant 
la rupture suivant des lignes déterminées? — Teiencore, quelques 
observations isolées ont été publiées. 

4° Enfin, j'ai été amené, à la suite de quelques observations 
très nettes, particulièrement sur les fruits des Crucifères et des 
Rosacées, à me demander s’il n'y avait pas, pour tous les cas, 
un déterminisme morphologique de la position des lignes d’ou- 
verture; en d’autres termes, si des dispositions morphologiques 
des carpelles n'influaient pas sur leur structure et par consé- 
quent sur le mode de rupture du péricarpe. Jai été ainsi 
conduit à sortir du cadre où je voulais d’abord me tenir, 
pour reprendre parfois l'étude des fruits déhiscents, et pour 
étendre à ces fruits les conclusions auxquelles j'étais arrivé 
pour les fruits indéhiscents. 

Des conclusions générales résumeront, à la fin du présent 
Mémoire, mes réponses à ces quatre ordres de questions. 


260 A. JOXE 


JUGLANDACÉES 


Juglans regia. 


Descriplion du fruit. — Le fruit du Noyer est une drupe, 
provenant d'un ovaire à deux carpelles ouverts concrescents 
entre eux ainsi qu'avec les quatre sépales et les bractées du 
périgone. La chair (brou) se fend irrégulièrement et se détache 
à maturité, découvrant le noyau bien connu sous le nom de 
noir. La noix présente une surface extérieure mamelonnée, 
sillonnée par des empreintes de faisceaux libéro-ligneux. Le 
long de deux méridiens opposés, correspondant aux nervures 
médianes des carpelles, se voient deux bourrelets creusés 
chacun d'une gouttière, logement d'une nervure médiane. Au 
sommet, le noyau s’atténue en une pointe courte aplatie, 
présentant sur chaque face une échancrure marquant la ligne 
d'adhérence des bords carpellaires, effacée partout ailleurs. 

La surface interne du noyau est recouverte par un tissu mou, 
subéreux, formant des saillies irrégulières, cloisons partielles 
qui s'enfoncent dans les anfractuosités de la surface de la graine. 
Celle-ci contient un embryon à radicule supère. 

Germination, ouverture du noyau. — À la germination, qui 
est hypogée, le noyau s'ouvre par deux fentes suivant les 
gouttières médio-dorsales. Ces fentes commencent au sommet 
du fruit, par lequel sort la radicule, qui dans sa croissance à 
fait l'effet d’un coin. Puis elles se continuent dans toute 
l'étendue du noyau, qui se divise ainsi en deux valves sous la 
poussée des cotylédons gonflés. Ce mode d'ouverture mérite 
donc bien le nom de déiscence passive appliqué par Leclerc du 
Sablon à l'ouverture, avant maturité, du fruit du Fusain, par 
accroissement rapide des graines. Cette déhiscence passive, 
précoce dans le Fusain, est 1c1 tardive; elle est /oculiride. 

Modifications structurales aux lignes de déhiscence. — Tandis 
que partout ailleurs la paroi du noyau se compose de tissu 
scléreux typique, il y a, dans chaque région d'ouverture, une 
lame de cellules étroites, à 4-6 assises, traversant radiale- 
ment toute l'épaisseur du noyau; ses éléments, un peu allongés 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 261 


dans le sens du méridien, ont des membranes restées cellulo- 
siques. La pression interne croissante de la graine en germi- 
nation à facilement raison de la faible résistance de ces lames 
imprégnées d'eau. On sait d’ailleurs qu'il est aisé de séparer 
les deux valves d’une coque de noix au moyen d’une lame de 
couteau enfoncée à sa base, et à laquelle on imprime une légère 
torsion. 

Développement et signification morphologique des lignes d'ou- 


Fig. 1. — Juglans regia. — J,, coupe longitudinale d’un fruit très jeune avec indica- 
tion des coupes transversales successives ; 2, coupe transversale du sommet du 
fruit ; 3, coupe pratiquée un peu plus bas, plus fortement grossie ; 4, coupe passant 
un peu au-dessous du milieu du fruit ; 5, coupe passant vers le haut de la cavité du 
fruit. ch, chair du fruit ; x, futur noyau ; ca, cavité du fruit ; p£, pli carpellaire ; 
zv, zone vasculaire ; v, arc vasculaire; s, sépales ; pé, périgone ; f/, faisceau funi- 
culaire ; fm, faisceau médian ; sc, partie scléreuse ; #, partie molle de la zone 
karyogène : an, anfractuosités de la partie molle. 


verture. — à) Structure d'un fruit jeune. — 1) Une coupe lon- 
gitudinale (fig. 1, /,), faite dans un fruit très jeune de 2 centi- 
mètres de long environ, suivant le plan d’accolement des deux 
carpelles, montre une graine ovoïde, très petite (5 millimètres 
de long), entourée d’une cavité un peu plus grande qu’elle 
creusée seulement, en apparence, dans la moitié supérieure 
du fruit. En réalité, la cavité du fruit se prolonge, vers le haut 
et vers le bas, en une fente verticale étroite, perpendiculaire 
au plan de la coupe. 


262 A. JOXE 


2) Une coupe transversale (fig. 1, 2) faite vers la base du 
style montre chacun des deux carpelles replié en dedans, le 
long de sa ligne médiane, en un Y très peu ouvert. Les deux 
carpelles sont soudés aux sépales par leurs faces dorsales, 
etindépendants d'eux par leurs bords, concrescents entre eux. 
Les sépales eux-mêmes sont concrescents entre eux, et soudés 
au périgone. Le système libéro-ligneux du carpelle forme une 
bande presque continue, en U. 

À ce niveau, la cavité du fruit a, sur la coupe, la forme 
d'une étoile à quatre branches, revètue d'un épiderme interne 
nettement visible. Les deux branches de l'étoile correspondant 
aux plis carpellaires se prolongent extérieurement, vers la con- 
cavité de l'arc fasciculaire, par une bande de cellules radiale- 
ment orientée, qui représente les épidermes internes accolés 
de deux demi-carpelles venus au contact, flanqués des assises 
hypodermiques les plus voisines. Entre le fond du repli épider- 
mique et le bord ligneux fasciculaire, les quelques assises de 
cellules du parenchyme, comprimées latéralement par la plica- 
ture, se sont orientées en un éventail serré. 

3) Une coupe pratiquée un peu plus bas (fig. 1, 3), montre 
une soudure complète des carpelles avec les sépales et les brac- 
lées ; le massif cellulaire qui deviendra le noyau est nettement 
délimité. Sa section a un contour elliptique un peu étranglé au 
milieu (échancrures du sommet du noyau signalées plus haut). 
Il est entouré d'une zone vasculaire, puis de la chair, à la for- 
mation de laquelle participent presque exclusivement les sépales 
et le périgone. 

La cavité du novau se réduit à une étroite fente suivant le 
grand axe de l’ellipse, et allant d'une ligne médiane carpellaire 
à l'autre, dilatée seulement à son milieu en un petil espace 
quadrangulaire. La bande de cellules radialement orientée se 
suit très facilement, à chacun des bouts de cette fente et l'on 
peut voir que si le Uissu du futur noyau est épais de part et 
d'autre de cette bande, il est au contraire très mince à ses deux 
extrémités. 

4) A la base du fruit, les deux carpelles, repliés, soudés inti- 
mement par leurs bords, ne laissent entre eux qu'une cavité 
fictive, reconnaissable sur la coupe transversale à une bande 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 263 


de petites cellules allant d'une nervure médiane à l’autre 
(fig. 1, 4). Un peu plus haut, les faisceaux funiculaires, /f, à 
orientalion inverse, se détachent des faisceaux marginaux 
et se rapprochent de l’axe du fruit, jusqu’à s’y toucher, tout 
en restant unis aux placentas par une fausse cloison parenchy- 
mateuse contre laquelle, de chaque côté, se moule en se plis- 
sant le tissu interne des parois carpellaires : de là des anfrac- 
tuosités, an, dans lesquelles s'introduiront plus tard les lobes 
des cotylédons de la graine croissante. Ces deux fausses cloisons 
s'effacent au-dessus du milieu du fruit, après détachement 
d’un funicule, qui passe dans la graine unique, et épuisement 
de l’autre. 

5) Une dernière coupe (fig. 1, 5) faite à travers la cavité 
séminale montre un massif karyogène presque circulaire, avec 
deux saillies aux lignes médianes dorsales. La cavité du fruit est 
étroite, elliptique, atténuée en angles aigus aux extrémités, où 
elle est prolongée, par l’étroite bande radiale déjà mentionnée, 
à travers le tissu du futur noyau. 

En résumé, dans un fruit très jeune, la cavité, apparemment 
ellipsoïde, se prolonge vers l'extérieur, tout le long d'un méri- 
den, par une fente virtuelle, résultant d'une plicature de chaque 
carpelle, en dedans, le long de sa nervure médiane. Sur les deux 
faces de cette cavité ainsi rétrécie sur son pourtour, le tissu du 
futur noyau est très épais ; il est très mince sur le pourtour 
lui-même. 

b) Maturation du fruit. — À mesure que la graine se déve- 
loppe, les deux angles de la cavité s'ouvrent, se prolongent à 
travers la lame radiale qui se fend en son milieu; ainsi peu à 
peu la cavité du fruit s'accroît et se circularise. À mesure que 
s'accentuent les lobes cotylédonaires, ils s’enfoncent dans les 
anfractuosités de la zone interne, d’où des fausses cloisons 
incomplètes. Cette zone interne restera molle et se desséchera 
à maturité (5, 2.) La zone externe seule se sclérifiera (5, sc). 

La selérification, qui se fait en direction générale de haut 
en bas, commence, à un niveau déterminé, par la face interne 
du bord de chaque carpelle. Elle s'irradie ensuite en éventail 
vers la surface externe (fig. 1, 3). Le tissu karyogène se trans- 
forme ainsi peu à peu en éléments pierreux isodiamétriques, 


Ÿ 


264% A. JOXE 


parfois occupés par des oursins d’oxalate. La mince bande 
radiale, qui en quelque sorte prolonge la zone interne molle, 
élire en fibres longitudinales ses cellules étroites ; ces fibres 
ne se sclérifient pas, ou se sclérifient extrêmement peu : dans 
des coupes faites à travers des noix müres, elles sont colorées 
en rose après traitement par le vert d’iode-carmin. 

Rarement, la noix s'ouvre à la germination par 3 valves. II 
y à dans ce cas exceptionnellement trois carpelles. Les expli- 
cations précédentes s'étendent d’ailleurs complètement à ce cas 
particulier. 


Autres Juglandacées. 


J'ai fait des observations identiques sur le Juglans niygra. Les 
seules différences portent sur une grande minceur de la lame 
de déhiscence, et sur sa légère sclérification à maturité. Chez 
les Pterocarya, le processus général est le même, et les éléments 
de la lame radiale sont aussi lignifiés à maturité. 


Conclusions sur les Juglandacées. — En résumé, à la germi- 
nation, le noyau des Juglandacées présente une ligne d’ouver- 
ture le long de chacune des nervures médianes carpellaires : 1l 
montre une déhiscence passive loculicide. 

Ce mode d'ouverture est déterminé par la présence d'une 
lame de faible résistance traversant toute l'épaisseur du noyau. 
Cette lame représente simplement, pour sa partie interne, la 
plus grande, la double lame épidermique du fond d’un pli car- 
pellaire médian, doublée d’une ou deux assises hypodermiques : 
sa partie externe, moins importante, provient de l'orientation 
en éventail des cellules du parenchyme placées contre le bord 
de ce pli, et gènées dans leur développement. En un mot, le 
noyau s'ouvre le long de deux plis carpellaires médians. 


CORYLACÉES 
Corylus Avellana. 


Description du fruit. — Le fruit (Noisette) provient d'un 
ovaire infère à deux carpelles fermés, soudés. C’est un akène 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 265 


ovoïde, plus ou moins allongé. Le sommet est occupé par une 
légère dépression ovale, bordée d’un bourrelet représentant le 
bord libre du calice, et relevée en son centre d’un bombement, 
sommet véritable du fruit. L'akène s’aplatit en coin dans 
sa partie supérieure, qui montre ainsi deux saillies anguleuses 
latérales correspondant aux nervures médianes des carpelles 
et s’effaçcant plus ou moins loin du sommet. La base, soudée 
avant la maturité avec la cupule, montre une large cicatrice 
d'attache entourée d’un bourrelet saïllant sur le pourtour in- 
terne duquel pénètrent les faisceaux libéro-ligneux de la paroi 
du fruit. 

L'akène mûr est uniloculaire ; il contient ordinairement 
une seule graine exalbuminée, dont la radicule place sa pointe 
exactement sous le sommet du péricarpe. 

Germination. — À la germination, qui a lieu à l'automne ou 
au printemps suivant la maturité, et est hypogée, le péricarpe 
s'ouvre par une fente très nette qui, commencée au sommet 
suivant le grand diamètre de la dépression ovale, se continue 
le long des angles latéraux et le fait éclater en deux valves 
égales ; celles-ci s’écartent l’une de l’autre et laissent l'embryon 
entièrement libre. 

Il s’agit donc encore ici, comme dans le Noyer, d’une déhis- 
cence passive loculicide : la cause en est identique. 

Dispositions anatomiques qui favorisent la rupture du péri- 
carpe. — La cavité du fruit, dont la section transversale est 
vers le milieu un ovale très arrondi, s'atténue peu à peu vers 
le sommet de telle facon que ses deux faces se rapprochent 
progressivement par leurs bords, ne laissant dans l'axe qu'un 
petit canal conique dontle sommet est virtuellement ouvert sous 
la base parfois persistante des stigmates. La pointe de la radi- 
cule est engagée dans ce canal. La simple observation des 
bords des valves du péricarpe ouvert montre que l'épaisseur 
est très faible dans cette région tandis qu'elle croît progressi- 
vement vers le milieu de la valve ; et que ce bord est creusé 
d'une gouttière longitudinale, logement du faisceau libéro- 
ligneux médian du carpelle. De plus, la paroi du fruit subit en 
cette région fissile de légères modifications. Elle est constituée 
par une zone interne de cellules scléreuses à parois 1rréguliè- 


266 A. JOXE 


rement sinueuses, et par une zone externe de pelits éléments 
scléreux isodiamétriques renfermant de nombreux faisceaux. 
Le long des lignes d'ouverture les cellules internes sont plus 
étroites, plus serrées, surtout au contact du faisceau médian 
du carpelle, qui y est en partie enchàssé ; les petites cellules 
externes s'allongent elles-mêmes un peu dans le plan de fente. 

Ces dispositions expliquent déjà suffisamment le mode d'ou- 
verture du fruit ; l'étude brève de son développement l'éclairera 
encore davantage. 

Déterminisme morphologique des lignes d'ouverture. — Une 


Fig. 2. — Ca, fruit de Carpinus Betulus : Ca;, coupe longitudinale du même ; Cas, 
coupe transversale au sommet ; pa, parenchyme ; se, tissu scléreux ; /d ligne de 
déhiscence. — Co, fruit de Corylus Avellana: Co,, coupe suivant y; Co,, coupe sui- 
vant z ; ca, cavité du fruit ; pa, parenchyme ; p. se, petites cellules scléreuses ; 
g. se, grosses cellules scléreuses ; /d, ligne de déhiscence. — F, fruit de Fagus 
silvatica, coupe transversale d’un angle, un peu au-dessous du sommet ; ca, cavité 
du fruit : se. e, sc. i, sclérenchyme externe et sclérenchyme interne. 


coupe transversale (Co,, fig. 2) faite au sommet d’un fruit très 
jeune montre que les deux carpelles sont repliés en dedans le 
long de leur nervure médiane, les deux faces internes de chaque 
pli venant en contact, sauf vers l'axe, où se trouvent deux 
petites cavités ovales séparées par une cloison molle. 


2) (Co, fig. 2) Plus bas, les cavités sont plus larges ; la paroi 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 267 


plus épaisse se divise en deux zones : l’interne est un tissu 
blanc, mou, l'externe plus dense se sclérifiera seule. Chaque 
loge renferme un ovule, parfois plusieurs. Un seul de tous ces 
ovules se développera en graine, rarement deux ; à mesure dis- 
parait le tissu spongieux, ainsi que la cloison. Pendant ce 
grossissement de la graine les angles des carpelles repliés 
s'ouvrent peu à peu, et une grande partie de la cavité circularise 
son pourtour. Seul le sommet en reste plus ou moins rétréci 
sur ses bords, comme nous l'avons vu, jusque dans le fruit 
muÜr. 

La marche de la sclérificalion du péricarpe se fait en direction 
générale basipète ; quelques assises seulement de la base d’at- 
tache sur la cupule restent parenchymateuses, et permettent 
à la maturité la chute de l'akène. Pour chaque valve, la diffé- 
renciation gagne peu à peu les bords (Co, fig. 2). Le long des 
plis médians il se produit ainsi un retard de sclérification, qui 
permet au diamètre du fruit de s’accroitre pendant quelque 
temps; mais, en ces endroits, les éléments cellulaires, resser- 
rés, au moins au début, par la plicature, sont gènés dans leur 
développement et restent plus étroits, plus allongés, et moins 
lignifiés. 


Carpinus Betulus. 


Le fruit du Charme (Ca, fig. 2) a de grandes analogies avec 
celui du Coudrier ; il est plus aplati ; les dents du calice sont 
très distinctes au sommet. L'ouverture à la germination se fait, 
comme dans la noisette, par séparation de deux valves le long 
des lignes médianes dorsales, et par suite de dispositions ana- 
tomiques analogues. Ici, la zone externe du fruit reste paren- 
chymateuse, et se détruit rapidement sur le sol, laissant une 
sorte de noyau. La marche de la sclérification de ce noyau et 
la chute du fruit donneraient lieu aux mêmes observations 
que pour la noisette. Le reploiement des carpelles y reste très 
accentué Jusqu'à la maturité. 

L'Ostrya carpinifolia rappelle beaucoup le Charme. 


268 A. JOXE 


CASTANÉACÉES 


Fagus silvatica. 


Les akènes ou faines renfermés au nombre de deux dans 
une cupule sont pyramidaux, à trois angles très aigus et aplatis 
même en ailes dans la moitié supérieure du fruit : leur sommet 
est couronné par l'extrémité libre des six sépales soudés pour le 
reste avec l'ovaire. Celui-ci est formé de trois carpelles. A la base 
de la colonne stylaire, chaque carpelle est replié le long de sa 
nervure médiane, de façon à rapprocher Jusqu'au contact les 
épidermes internes de ses deux moitiés ; il s'unit bord à bord 
avec les deux carpelles voisins. Dans cette partie du fruit, 
chaque carpelle n’est pas individuellement fermé, et la loge 
unique du fruit est, en section, une sorte de fente étoilée à trois 
branches. 

À ce niveau, la paroi du fruit se compose d'une zone selé- 


reuse superficielle, qui se prolonge en s'’amincissant sur les 


deux faces de chaque aile et dérive surtout des tissus calici- 
naux ; — d’une Zone moyenne parenchymateuse à sclérification 
faible, renfermant des faisceaux, — et d’une zone interne sclé- 
reuse séparée de l'épiderme interne par quelques assises de pa- 
renchyme. Cette assise interne présente aux angles de la cavité 
un retard de la sclérification, et une orientation des éléments 
suivant le plan radial. 

A un millimètre au-dessous du sommet. chaque carpelle 
dirige radialement ses bords vers l'axe, les soude l'un avec 
l'autre et avec les bords des carpelles voisins. Le fruit devient 
alors triloculaire, chaque loge renfermant deux ovules. La 
couche seléreuse externe garde à ce niveau la même impor- 
tance ; elle s’épaissit même ; mais la couche interne s’inter- 
rompt aux angles, et n’a plus que peu d'importance (#, fig. 2). 

A l'inverse de ce qui se passe dans le fruit du Charme, la 
paroi dure du fruit provient donc surtout ici des tissus cali- 
CINAUX. 

La marche de la selérification se fait comme dans les fruits 
précédents ; et les dispositions structurales que nous avons 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 269 


décrites nous permettent de comprendre pourquoi, à la germi- 
nation, qui a lieu au printemps suivant la maturité, la rupture 
se fait encore par des fentes qui, partant du sommet, suivent 
peu à peu les angles du fruit, surtout deux d’entre eux, 
pendant le déplissement des cotylédons épigés. 

Les fruits des Chênes et des Châtaigniers ont un péricarpe 
parcheminé à la surface duquel il est ordinairement impossible 
de retrouver des angles rappelant les plis carpellaires initiaux. 
Aussi, leurs parois se déchirent-elles le plus souvent, à partir 
du sommet, d’une facon irrégulière, sauf dans quelques Chà- 
taignes triangulaires, qui rappellent un peu les faînes. 


BÉTULACÉES 
Betula alba. 


Description du fruit et germination. — Le fruit provient 
d’un ovaire libre à deux carpelles repliés en dedans le long de 
leur nervure médiane, fermés et concrescents. C'est un akène 
aplati, dont les bords, correspondant aux nervures médianes, 
sont prolongés en ailes minces. Des deux ovules, un par loge, 
de l'ovaire, un seulse transforme en une graine ; la pointe de 
la radicule est placée sous la base persistante du style. 

Sous l'influence de la pression croissante de la graine, le 
péricarpe s'ouvre à partir du sommet par deux fentes qui suivent 
les nervures médianes. 

Déterminisme des lignes d'ouverture. — La paroi du fruit 
(B,, fig. 3) comprend à maturité une zone externe parenchy- 
mateuse peu épaisse dont l'épiderme se prolonge presque seul 
pour former les ailes ; et une zone interne scléreuse à cellules 
isodiamétriques, continue en face de la cloison ; sur la face 
interne de la cavité subsistent des vestiges d’un parenchyme 
interne disparu. 

Les faisceaux médians des carpelles, placés dans la zone 
parenchymateuse externe sont un peu enfoncés dans la zone 
scléreuse. Celle-ci, à cette place, à ses cellules un peu 
allongées dans le sens de l'axe, avec des membranes plus 


270 A. JOXE 


minces. Ces deux particularités déterminent un amincissement | 
du sclérocarpe, provenant encore 1ei d’une plicature carpellaire. 

Les fruits des Aunes donneraient lieu à des descriptions 
analogues : la zone scléreuse interne est même complète- 
ment interrompue contre les faisceaux médians (A, fig. 3); 
par contre, sous l'épiderme externe se trouve un hypoderme à 


Fig. 3. — Bétulacées. — B, Fruit de Betula alba; B,, coupe transversale du même; 
B;, coupe plus grossie d'un des angles. — À, coupe d'un angle d'un fruit d'Alnus 


glutinosa ; lo, loge : pa, parenchyme ; se. £, sc. é, sclérenchyme ; ép. épiderme. 


grosses cellules ponctuées, légèrement sclérifiées, qui se pro- 
longe en s'amincissant dans des ailes plus épaisses que celles du 
fruit de Bouleau. 


MYRICACÉES 
Myrica Gale. 


Le fruit du WMyrica Gale (WT, fig. ) est un akène drupacé 
flanqué de deux bractées charnues libres au sommet. Il dérive, 
comme celui des Juglandacées, de deux carpelles ouverts 
et concrescents. 

La structure du fruit mûr rappelle celle du fruit du Betula 
alba. Contre le faisceau médiocarpellaire, la zone scléreuse, 
qui partout ailleurs est formée de sclérites canaliculées isodia- 
métriques, se compose de fibres longitudinales à section très 
étroite et à cavité linéaire (AZ, fig. 4). 

L'ouverture du fruit se fait comme dans les Bétulacées et 
pour lesmêmes causes. 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS A 


Conclusions communes aux Juglandacées, Corylacées, Casta- 
néacées, Bétulacées et Myricacées. — En résumé, dans ces cinq 
familles, le mode d'ouverture du fruit à la germination, quand 
il est régulier, est le même : c’est une déhiscence passive loculicide. 
Elle est déterminée par un reploiement en dedans de chaque carpelle 
le long de sa nervure médiane. Le pli ainsi formé, qui persiste 
plus où moins dans le fruit | 
mür (Juglans, Corylus..….), 
se traduit dans tous les cas 
par un retard de sclérifica- 
tion, ou par des variations 
de structure ou d'orientation 


des éléments de la zone sclé- Fig. 4. — Myricacées. — M, fruit de Myrica 
ë Gale : M;,, coupe transversale : b, brac- 
rs tée ; M,, structure de la ligne de déhis- 

Si l’on se rappelle que les cence ; ép, épiderme; fn, faisceau mé- 
O1: - . dian ; sc, tissu scléreux ; fé, fibres 
Salicacées ont des fruits cap- Étee 


sulaires à déhiscence locu- 

licide, on voit qu'au point de vue très particulier qui m'oc- 
cupe, etsans que je veuille en tirer des conclusions exagérées, 
il y a un rapprochement curieux à faire entre ces familles 
résultant du morcellement de l’ancienne grande famille des 
Amentacées. 


POLYGONACÉES 
Genre Rumex. 


Description du fruit et germination. — Le fruit du Aumer 
crispus est un akène triquètre, provenant d’un ovaire à 
trois carpelles ouverts, repliés en dedans le long de leur 
nervure médiane, et concrescents par leurs bords. Ilrenferme 
une seule graine exalbuminée, dont la radicule place sa pointe 
sous le sommet du fruit. La rupture du péricarpe, lors de la 
germination, commence au sommet de lakène : il se fend le 
long des trois angles, et les fissures se prolongent en moyenne 
jusqu’au quart de leur longueur, inégalement. L'une d'elles se 
prolonge souvent jusqu’à la moitié de la hauteur du fruit. Les 
cotylédons sortent facilement par l'ouverture étoilée ainsi 
faite. 


279 PATES 
Raisons anatomiques de l'ouverture. — La cause physiologi- 


que de la rupture du péricarpe est évidemment ici encore le 
gonflement de la plantule croissante. La position des fentes 
coïncide avec la répartition de lignes de faible structure. 

La paroi du fruit, à maturité, ne se compose plus guère que 
de l'épiderme externe ; les tissus plus profonds, parenchymateux, 
ont élé écrasés par suite de la croissance de la graine pendant la 
maturation. 

Sur la section transversale, les cellules épidermiques des 


Fig. 5. — Polygonacées. — R, coupe d’un angle d’un fruit de Rumex crispus:; ca, 
cavité du fruit; pa, parenchyme ; ép, épiderme.— P, coupe d’un angle d'un fruit de 
Polygonum. F,, coupe transversale d'un angle d'akène de Fagopyrum esculentum. 
F2, détails d’une coupe analogue : ép, épiderme ; pa, parenchyme : sc, tissu 
scléreux:; ca, cavité. — RÀh, coupe transversale de l'angle d'un akène de Rhœum, 
ép.e, ép. i, épidermes ; p.p, p.q, parenchymes à petites ou grosses cellules 


faces du fruit sont sensiblement carrées (/8, fig. 5). Leurs 
membranes externes et latérales sont fortement épaissies et 
lignifiées, la membrane interne reste mince: ces éléments 
prennent ainsi la forme de cloches à ouverture tournée vers le 
centre du fruit. De plus, les épaississements latéraux, comme l'a 
montré Kraus (1), sont onduleux de telle sorte que la cavité, 
vue extérieurement, est étoilée. Aux angles, les cellules sont 


(1) Grecor Kraus, loc. cit, 1867. 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS DATE) 


un peu plus allongées radialement, plus étroites, leurs mem- 
branes sont moins épaisses et les ondulations latérales, comme 
l'indique Kraus, font défaut. Signalons enfin que la selérifica- 
tion les frappe tardivement. Ces particularités tiennent sans 
doute ici encore à la gêne apportée dans le développement des 
cellules des angles par la plicature. | 

Observations presque identiques pour d’autres espèces : 
fi. conglomeratus, R. pulcher, R. Acetosella, BR. Acetosa,… 


Genre Polygonum. 


Les fruits des Polygonum sont tantôt triquètres, tantôt 
aplatis et à deux angles. Ces deux formes de fruits se rencon- 
trent simultanément dans certaines espèces : P. Persicaria, 
P. Hydropiper,.… La forme triquètre s’observe seule dans les 
P. aviculare, P. Convolvulus,..… la forme aplatie dans le 
P.orientale. Cette variation vient de ce que tantôt l'ovaire se com- 
pose de trois carpelles ouverts, concrescents aux bords, pliés 
le long de leurs nervures médianes, tantôt de deux seulement. 

La germination des fruits se fait comme pour ceux du genre 
Rumezr. Les raisons anatomiques de la position des fentes de 
rupture du péricarpe sont aussi du même ordre. Le sclérocarpe 
(P, fig. 5) n'est constitué que par l’épiderme dont les cellules 
sont allongées normalement à la surface externe, et munies sur 
leurs faceslatérales de replis saillant fortement à leur intérieur ; 
aux angles, les cellules sont plus étroites, à parois plus minces, 
à peine ondulées. 


Sous-genre Fagopyrum. 


Le fruit du Fagopyrum vulqare où Sarrasin est bien connu. 
Sa description et l'étude morphologique de sa germination ont 
élé reprises avec détails, tout récemment, par M. Miège (1). Il 
s'ouvre par trois fentes qui commencent au sommet, et s'éten- 
dent plus ou moins loin le long des angles. 

Kraus (2), qui a décrit le premier la structure du péricarpe 

(1) Ex. Miécr, Recherches sur les principales espèces de Fagopyrum 
(Thèse de doctorat d'Université, Paris 1910). 

(2) Kraus, loc. cit. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. xv, 18 


274 A. JOXE 


dans cette espèce, a esquissé les variations qu'elle subit aux 
angles. Sa description sur ce point a besoin d'être complétée, 
et précisée, et même quelque peu modifiée. 

L'épiderme externe (F,, F,, fig. 5) a sur les faces de l’akène 
des cellules plates, larges, à membranes minces; elles devien- 
nent plus petites aux angles. L'hypoderme forme la couche 
scléreuse du péricarpe; elle comprend, au milieu des faces, 
plusieurs assises de cellules scléreuses allongées transversale- 
ment. Vers les angles, le nombre des assises diminue, leur lar- 
geur devient plus faible: elles s'orientent peu à peu longitudi- 
nalement. Au sommet du fruit, le nombre des assises de fibres 
verticales n'est plus aux angles que d’une ou deux; la scléri- 
fication y est moins poussée, et ces angles s’accentuent beau- 
coup. 

En résumé, les modifications structurales aux angles, qui 
facilitent la rupture du péricarpe, sont dues à des plicatures 
carpellaires qui, très neltes encore à maturité dans la partie 
supérieure de l’akène, s’effacent un peu à sa base par suite du 
développement de la graine. 


Genre Rhœum. 


Les fruits des Rhubarbes (224. palmatum, Rh. Ribes...….) sont 
toujours des akènes trigones dont les angles sont aplatis en 
larges ailes. Leur constitution morphologique est la même que 
dans les autres genres de Polygonacées ; mais 1c1 s’observe nor- 
malement, dans le fruit mür, une disposition qui n’est qu'in- 
diquée chez ceux-là. C'est l'acropylie, c'est-à-dire la non-ferme- 
ture du fruit mûr à son sommet ; aussi la sorlie de la radicule, 
supère comme dans les autres Polygonacées, est-elle facile lors 
de la germination. L'ouverture triangulaire du sommet s'accroît 
ensuite facilement par la délamination médiane des angles et 
des ailes, facilitée par la composition anatomique des parois 
(Rh, fig. 5). L'épiderme externe seul est sclérifié ; sous l'épiderme 
se trouvent deux assises de grosses cellules à membranes ponc- 
tuées, légèrement lignifiées: au-dessous, un parenchyme mou 
à petites cellules entourant la cavité du fruit, circularisée par 
le développement de la graine, se prolonge dans les angles dont 


| 
| 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS Ar 


il forme la zone moyenne. Les ailes sont seulement constituées 
par l’épiderme et l’hypoderme à cellules très réduites. 


Conclusions relatives aux Polygonacées. — En résumé, les 
akènes de toutes les Polygonacées s'ouvrent, à la germination, 
de la même manière : ÿs ont une déhiscence loculicide passive. 
La radicule, placée sous le sommet du fruit souvent incomplète- 
ment clos, commence par sa croissance la rupture du péricarpe, 
le long des angles ; l'épanouissement des cotylédons la prolonge 


ensuite plus ou moins loin. Les angles résultent d’un reploie- 


ment en dedans de chaque carpelle le long de sa nervure médiane ; 
ce reploiement se traduit par un affaiblissement de la structure le 
long du pli (moindre lignificalion, orientation des éléments..….). 


URTICACÉES 


Sous-Famille des URTICÉES 


Germination des fruits. — Les espèces indigènes du genre 
Urtica (U. dioica, U. urens, U. pilulifera) ont pour fruits de 
petits akènes oblongs lancéolés, aplatis, à bords angulaires, 
finement alvéolés sur les deux faces; au sommet, une petile 
saillie représente la base persistante du style. Le fruit des Parie- 
taria est assez analogue, mais lisse et d’un noir luisant. Chez 
toutes ces plantes, l’akène est uniloculaire, uniséminé ; l'em- 
bryon est droit, pendant, la pointe de sa radicule est placée 
sous le sommet du fruit. 

Le pistil des Urticées comprend typiquement deux carpelles 
fermés et concrescents, mais l'un d'eux avorte complètement : 
le fruit est donc pratiquement monocarpellaire. 

A la germination, le péricarpe s'ouvre, à partir du sommet, 
en deux fentes qui suivent les angles du fruit: la déhiscence est 
à la fois loculicide et suturale. 

Chez les Orties, c’est la radicule qui en s'accroissant commence 
l'ouverture; le gonflement et l’écartement des cotylédons la con- 
ünuent. Dans la Pariétaire, le fruit est déjà fendu sur les trois 
quarts de sa longueur que rien encore n’en est sorti : c'est donc 


[RS 


276 A. JOXE 


le gonflement global de l'embryon qui fait éclater le péricarpe. 
Le sommet de la graine fait alors saillie sous forme d’un sac 
blanchâtre que perce peu après la pointe de la radicule (P, 
fig. 6). 

Préparation anatomique de la rupture. — Le péricarpe, très 
mince, ne présente qu'une assise scléreuse, contiguë à lépi- 
derme interne, et dont les cellules sont épaissies en cloches à 
ouverture interne { U, fig. 6). Aux angles, 1-3 cellules sont 
plus étroites que les autres, moins lignifiées, à hignification plus 


&: # 


Fig. 6. — P, fruit germant de Parietaria. U, Coupe transversale d’un akène 
d'Urtica urens. C, akène de Cannabis saliva ; Cd, coupe de la région dorsale: Cs, 
coupe de la région suturale. 


tardive. Les cellules de l'épiderme interne v sont aussi plus 
petites. En face, se trouve un faisceau très réduit. Ces carac- 
tères indiquent nettement une sorte d'écrasement des éléments 
par plicature du carpelle le long de sa nervure médiane, et aussi 
le long de la suture, après complète adhérence de celle-ci. 


Sous-Famille des CANNABINÉES 


Germination du fruit. — Le Chanvre (Cannabis sativa) et les 
Houblons ont des akènes plus bombés que ceux des Orties; 
chaque bord présente une carène nette, légèrement ailée dans 
les Houblons. L'embryon est courbe; la radicule longe la carène 
correspondant au faisceau médian de l'unique carpelle déve- 
loppé, et place sa pointe sous le sommet du fruit (C, fig. 6). 

A la germination, le péricarpe s'ouvre par une fente qui, 
commencée au sommet, suit le bord radiculaire ; puis une 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS T1 


seconde fente partant du sommet suit la carène suturale. Ces 
deux fentes gagnent peu à peu la base du fruit, entourée d’un 
bourrelet coriace : les deux valves restent adhérentes à leur 
base, et l'embryon s’en libère totalement par redressement de 
sa tigelle. À 

Pendant cette ouverture, les deux carènes, réunies au sommet 
et à la base, se détachent du reste du fruit, à la facon d’un 
anneau méridien : elles renferment les faisceaux dorsaux et 
ventraux. 

En somme, nous avons ici encore une déhiscence à la fois 
loculicide et suturale, comme dans les Urticées ; elle se fait en 
deux temps successifs, comme dans le genre Urtica. 

Dispositions structurales. —La structure du péricarpe rappelle 
celle des Urtica; les tissus sont, cependant, plus épais. Les 
faisceaux, en particulier, sont plus développés; le faisceau 
ventral ne représente pas seulement l’union des faisceaux mar- 
ginaux du carpelle développé, mais il s’y ajoute le système 
libéro-ligneux du carpelle atrophié, représenté ici par son 
stigmate. 

L’assise scléreuse est formée de cellules allongées radialement, 
à membranes extrêmement plissées, ce qui rend leurs parois 
anfractueuses ( Cd, Cs, fig. 6). Aux angles, pour les 3-5 ran- 
gées qui longent les lignes d'ouverture, les plissements sont 
très réduits, presque disparus ; les membranes y sont moins 
épaissies, et leur lignification est plus tardive. Ce contraste, 
très net surtout dans les fruits des Humulus, doit être attribué 
aux mêmes causes que pour les Urticées. 


Sous-Famille des ARTOCARPÉES 


Les fruits du Ficus Carica et des autres figuiers sont, 
comme on sait, de petites drupes attachées à la face interne 
d’une bouteille charnue formée par la concrescence des 
rameaux florifères. 

Le noyau de chaque drupe, un peu variable de forme suivant 
les variétés (figues vertes, figues violettes.) est ovoïde à grand 
axe transversal, aplati latéralement, avec une légère carène 
bordante, aboutissant en bas à un ombilic où sont groupées les 


278 A. JOXE 


ouvertures d'entrée des faisceaux, et en haut à un apicule à 
peine distinct. 

D'un côté, la carène est très nette, c'est le côté dorsal. De 
l'autre, elle l'est moins, c'est le côté sutural : elle paraît creusée 
d'une faible gouttière linéaire, où se loge en partie le complexe 
fasciculaire dont nous avons parlé à propos des Cannabinées. 

L'ouverture du noyau se fait le long de la carène. Sa struc- 
ture et les modifications qu'elle subit rappellent ce que nous 
avons trouvé dans les Æumuluxs. 


Sous-Famille des MORÉES 


Le noyau des drupes agrégées des Müriers (Morus alba, 
M. nigra) rappelle celui des Figuiers, mais 1l est triédrique, son 
grand axe est vertical, et il est rétréci à la base où s’observent 
les entrées des faisceaux ainsi qu'une saillie dorsale marquant 
la pointe de la radicule. De cette saillie part une petite carène 
qui rejoint le sommet faiblement apiculé et qui descend le long 
de l’autre bord en s’atténuant (ligne suturale). De chaque côté 
de la ligne suturale se voit un sillon, à peine indiqué chez les 
Ficus. 

A la germination, sous la poussée de la radicule, le noyau 
se fend d’abord nettement à partir de la base en suivant le 
bord caréné jusqu'au sommet. Une déchirure secondaire, plus 
irrégulière, gagne le sommet en suivant l’un des sillons laté- 
raux de la face suturale. Les deux valves du péricarpe se déta- 
chent et libèrent complètement l'embryon. 

La structure du noyau est semblable à celle des Ficus, mais 
le pli sutural est presque effacé, sans doute à cause de la forme 
triédrique prise parles noyaux grâce à la compression des drupes 
dans le fruit composé. 


Sous-Famille des CELTIDÉES 


Les fruits des Celtis (C. australis et occidentalis), sont des 
drupes ayant un noyau globuleux, osseux, à surface couverte 
de saillies réticulées (C, fig. 7). 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 979 


La base en est marquée par une cicatrice (C;, fig. T) où se 
voient des orifices d'entrée de faisceaux, le sommet par une 
faible pointe. De la base montent vers le sommet deux légères 
crêtes méridiennes diamétralement opposées. L'une, nettement 
aiguë, correspondant à la ligne médiane du seul carpelle déve- 
loppé. L'autre présente un léger sillon linéaire médian et n'est 
bien visible que sur les trois quarts inférieurs du noyau 
(C,, fig. 7); elle reçoit dans ce sillon une partie du complexe 
vasculairesutural ; c’est 
sous son extrémité In- 
férieure qu'est placée 
la pointe de la radicule 
d'un embryon très re- 
plié. 

A la germination, 
une fissure commen- 
cant au point d'appui 
de la pointe radiculaire 
suit le sillon linéaire 
ventral; elle traverse la 
cicatrice basilaire et 


: É À dors Fig. 7. — C, noyau de la drupe de Celtis australis ; 

gagne la côte dorsale C;, détails de sa base; C,, coupe transversale : C3, 

qu'elle suit à son tour. structure de la ligne dorsale de déhiscence ; éi, 
x Rte épiderme interne (demi maturité). 

Le noyau se brise ainsi 


en deux valves égales qui laissent libre l'embryon. 

Disposilions structurales. — Le noyau, très épais, com- 
prend : l’épiderme interne à cellules scléreuses, canaliculées, un 
peu allongées en direction radiale; une assise de petites cellules 
touchant l’épiderme ; enfin une zone d’une quinzaine d'assises 
de cellules scléreuses canaliculées, assez grandes. 

Le long des deux lignes d'ouverture, des modifications se 
présentent (C,, C3, fig. 7). Les cellules de l’épiderme interne 
sont plus basses, à membranes moins fortement épaissies, plus 
tardivement lignifiées. Du côté de la nervure médiane, le sclé- 
renchyme de la zone externe forme, sur la coupe transversale, 
une trainée radiale très nette d'éléments plus étroits, plus 
allongés radialement, à membranes plus minces et plus tardive- 
ment lignifiées. Cette traînée, plus large à son extrémité interne 


280 A. JOXE 


(5-6 cellules), est étroite à son extrémité externe, contre le fais- 
ceau (2-3 cellules). Une disposition analogue, mais bien moins 
nette, s’observe dans l’autre région d'ouverture. 

Ces particularités de structure, comparables à celles que nous 
avons trouvées dans les groupes précédents d'Urticacées, et 
plus nettes encore que dans ceux-ci, marquent de nouveau ici 
la présence d’une plicature double, restée visible au sommet 
du fruit, où la cavité s’aplatit Jusqu'à être laminaire, recon- 
naissable dans le liers supérieur à deux angles rentrants de la 
paroi, mais effacée presque complètement dans le reste du fruit 
par la circularisation de la cavité. 


Sous-Famille des ULMÉES 


Les Ormes ont des fruits aplatis, ailés (samares) ; leur péri- 
carpe est presque entièrement parenchymateux, l’épiderme 
interne seul présentant un léger épaississement de ses mem- 
branes. La radicule, qui estsupère, perce facilement le sommet 
du péricarpe, et la déchirure se prolonge le long des deux 
angles pour la hbération des cotylédons. 


Conclusions relatives aux Urticacées. — En résumé, dans 
tous les groupes d'Urticacées, la couche scléreuse de l'akène ou 
du noyau, dérivant d'un seul carpelle fermé, replié le long de sa 
nervure médiane et aplati le long de sa suture, s'ouvre, à la ger- 
minalion, par deux fentes, l'une suturale, l'autre loculicide. 
Exception doit être faite pour le noyau des Müriers, dont le 
pli sutural s’efface de bonne heure. Ces deur fentes sont pré- 
parées par l'existence de deux lignes de faible résistance, à 
éléments plus petits, à sclérification tardive et faible, 

Des différences secondaires s’observent dans la situation du 
point initial de rupture, qui dépend de la position de la radi- 
cule. La rupture commence au sommet du fruit dans les 
Urticées, les Ulmées, les Cannabinées, où la radicule est supère:; 
à sa base dans les Celtidées, les Morées, où la radicule est 
infère. 


AE 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 281 


CHÉNOPODIACÉES 


Les fruits des Salicornia, Salsola, Chenopodium, Atripler, 
ont un péricarpe mince, sans assise scléreuse, qui vers la matu- 
rité se dessèche et se déchire irrégulièrement, mettant les 
graines en liberté. 

Les fruits dans les genres Beta et Spinaciu possèdent au 
contraire un sclérocarpe, et nous intéressent seuls. 


Genre Beta. 


Les faits sont les mêmes dans les diverses variétés de l'espèce 
Beta vulgaris. 
Description du fruit et germination. — Le fruit est un 


Fig. 8. — B,, coupe axiale d'un fruit de Beta maritima: sc, sclérenchyme ; pé périgone. 
B;, opercule vu par la face interne : r, place de la radicule. B3, détail de la structure 
de la ligne de déhiscence. 


akène osseux uniloculaire, uniséminé, provenant d'un ovaire 
à deux carpelles ouverts et concrescents, semi-infère. Sa base 
est enveloppée par un anneau charnu d’origine calicinale. 
Souvent plusieurs fruits se soudent par leur anneau basilaire. 
Le dessin d’une coupe axiale du fruit rappelle celui d’une 
marmite munie de son couvercle (PB, fig. 8). Celui-e1 porte en 
son milieu les restes de la base des styles ; comme il est men- 
tionné dans Engler et Prantl (1), il se détache facilement sous 
une faible pression, après quelque temps de macération du 
fruit dans l'eau. 

A la germination, le fruit s'ouvre exactement de cette façon. 
L'embryon est, comme on sait, enroulé autour de l'albumen ; 


(4) Vozxens in Ençcer uxp Pranrz, Die natürlichen Pflanzenfamilien, IL . 


282 A. JOXE 


sa radicule à sa pointe placée contre un point du bord du cou- 
vercle (2, fig. 8) ; en croissant, elle en soulève un coin. Puis 
l'effort des cotylédons le rejette complètement de côté. Il reste 
ainsi une sorte de boîte, à pourtour triangulaire arrondi, dont 
les bords sont coupés obliquement de dehors en dedans. 

Déterminisme anatomique de l'ouverture. — La paroi du fruit, 
décrite par Kraus (1), comporte de l’intérieur à l'extérieur un 
épiderme presque complètement détruit dans le fruit mûr, puis 
une zone scléreuse à plusieurs assises, puis un parenchyme à 
parois minces recouvert par l’épiderme externe. 

Les cellules de la couche scléreuse sont petites, légèrement 
allongées dans la direction tangentielle, à parois ondulées. 
Mais, suivant la ligne d'ouverture, elles sont plus longues, 
(B,, fig. 8), etse placent, sur quatre à cinq rangées, radialement, 
parallèlement à la surface de séparation : de plus, leurs parois 
sont plus simples, et, tandis que les autres éléments scléreux 
sont remplis de cristaux d’oxalate de calcium, elles n’en ren- 
ferment pas. 

La forme surbaissée du fruit, qui est comme écrasé, la pré- 
sence d'un angle prononcé de sa cavité, suivant le pourtour du 
couvercle, l'orientation et la plus faible lignification des cellules 
de la région de rupture semblent indiquer qu'il s'est produit 
dans la paroi du fruit une plicature circulaire. 

En tout cas, on peut rapprocher cette déhiscence passive du 
fruit de Peta, de celle qu'on observe à maturité dans les fruits 
de plusieurs Amarantacées (Achyranthes, Amarantus,.…), où 
Guéguen (2) a observé une répartition différente, mais assez 
comparable, de l’oxalate. 


Genre Spinacia. 


Le fruit de l'Épinard (Spinacia oleracea) est ovoï-conique, 
comprimé, souvent hérissé, dans sa moitié inférieure, de 
mamelons ou de tubercules pointus. 

L'ouverture se fait ordinairement, mais sans régularité, à 


(4) Kraus, loc. cit. 
(2) F. GuéGrex, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stig- 
mate des Phanérogames (Thèse de Paris, 1901). 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 283 


partir du sommet, le long des lignes médianes des deux faces 
du fruit, marquées par une nervure un peu saillänte. 

La couche scléreuse ne montre aucune disposition facilitant 
une ouverture régulière. Elle se compose de fibres disposées 
en deux zones ; l’interne à 1-2 assises de fibres méridiennes, 
l’externe à plusieurs assises de fibres tangentielies ou obliques. 
Cette dernière appartient aux tissus calicinaux, dont l’adhé- 
rence aux carpelles est complète. 


Résumé relatif aux C'hénopodiacées. — En résumé, les Ché- 
nopodiacées ne montrent aucune homogénéité dans la structure 
de leurs fruits n1 dans l'ouverture à la germination. Seul, le genre 
Beta est intéressant par sa déhiscence pyxidaire qui parait 
due à un écrasement ou à une plicature circulaire du péricarpe. 


COMPOSÉES LIGULIFLORES 


Le fruit est toujours un akène allongé surmonté d’une 
aigrette ; 1l provient d'un ovaire à deux carpelles ouverts, 
adhérant dans toute sa hauteur aux pièces florales externes. 
La structure du péricarpe y est donc complexe. L’embrvyon de 
là graine unique est toujours dressé ; la pointe de sa radicule 
infère s'appuie toujours contre la base du fruit. La germi- 
nation, toujours très facile, s'obtient quelques jours après la 
chute du fruit mür. 


Première série : Type Leontodon autumnalis. 


L'akène est surmonté d’une aigrette rousse sessile, à poils 
plumeux (Z, fig. 9). Cinq légers sillons longitudinaux, égale- 
ment espacés, en marquentla surface, d'un bout à l’autre. Ils 
séparent cinq plages égales, ridées en travers ; les rides sont 
lègèrement épineuses dans le tiers supérieur. Quand la graine 
germe, la radicule perce la base d'attache de l’akène, et fait 
éclater le péricarpe, à partir de ce point, le long de quelques- 
uns des cinq sillons longitudinaux. Une des fentes ainsi pro- 
duites, voisine de la ligne d’accolement de deux bords cotylé- 


284 A. JOXE 


donaires, se prolonge plus que les autres, qui restent ordinai- 
rement courtes ; elle atteint souvent la base de l’aigrette, et 
c'est par elle que se dégagent les cotylédons. 

Des coupes transversales faites dans des fruits arrivés à matu- 
rité presque complète nous montrent les dispositions structu- 
rales suivantes. À la base même, où la cavité du fruit ne se pro- 
longe pas, sa paroi est essentiellement parenchymateuse. Un 
peu plus haut (Z,, fig. 9) se différencient cinq cordons de fibres 


Fig. 9. — L, fruit de Leontodon autumnalis montrant les sillons le long desquels 
se font les fentes d'ouverture; L;, coupe transversale à la base du même ; L,, coupe 
vers le tiers inférieur ; Z;, coupe vers le milieu : ép, épiderme externe; sc, scléren- 
chyme ; /. pa, lames pirenchymateuses : si, sillon ; cp, cellules ponctuées. C, fruit 
de Chondrilla juncea dépourvu de son aigrette ; C,, portion de coupe transversale 
du même. 


scléreuses, touchant extérieurement à l’épiderme, intérieure- 
ment à une zone parenchymateuse entourant la cavité. Ces 
cinq cordons fibreux correspondent aux cinq plages externes 
du fruit ; contre leur face interne, est appliqué un petit fais- 
ceau libéro-ligneux. Ils sont séparés par cinq lames radiales 
plus étroites, à éléments parenchymateux serrés radialement, 
correspondant aux cinq sillons superficiels. Jusqu'au second 
üers du fruit, cette structure persiste, mais chaque cordon 
fibreux se trilobe sur sa face extérieure, et entre l’épiderme et 
lui apparaît une assise (deux aux intervalles des lobes) de cellu- 
les ponctuées (LZ,, fig. 9). Plus haut encore, les faces internes 
des cordons se relient l'une à l’autre, à travers les lames 
radiales parenchymateuses, par un pont d'une ou deux assises 
de fibres, qui formera ainsi à maturité le fond du sillon contre 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 285 


lequel les cellules plus externes, restées minces, viennent se 


ratatiner par dessiccation (Z,). 


Chaque sillon, le long duquel peut se former une fente de 
déhiscence, est done une région de faible résistance, à différen- 
ciation tardive et incomplète. La description précédente donne 
d’ailleurs la marche, en direction générale basipète, de cette 
différenciation. Elle s'arrête à une petite distance de la base 
d'attache de l'akène, attache qui se brise facilement à matu- 
rité. 

Les fruits du Chondrilla juncea (C, C,, Hig. 9), ceux d’Hypo- 
chœris glabra et H.radicata, qui ont des aigrettes pédicellées ou 
sessiles, offrent des germinations et des structures analogues. 
La trilobation des cordons de sclérenchyme y est, dès la base, 
nettement marquée, et les cinq plages externes, séparées par 
des sillons très nets, sont divisées chacune en trois côtes secon- 
daires. 

Le Thrincia hirta a deux sortes de fruits : ceux du centre, 
à aigrette pédicellée, ont une symétrie axiale. et leur surface 
est divisée en cinq côtes saillantes, trilobées à leur tour et sépa- 
rées par cinq sillons ; ceux dela périphérie, à aigrette sessile, sont 
incurvés, un peu déformés. La structure et le u d'ouverture 
de ces deux sortes de fruits sont MEMBRE à ce que nous avons 
décrit plus haut. 

Il en est de même dans le Picris hieracioides, où les sillons 
externes sont peu visibles ; dans l'Helminthia echioides, où ils sont 
complètement effacés; dans le Cichorium Intybus, dont les fruits, 
surmontés d’une couronne écailleuse et pressés mutuellement 
dans l'involucre pendant leur maturation, acquièrent des 
angles qui n’ont aucun rapport de position avec les lignes de 
déhiscence. 

Dans les Épervières (Hieracium murorum, Pilosella, sabau- 
dum,…)(H, H,, H,, fig. 10) le péricarpe forme, le long des cinq 
lignes d'ouverture, des plis saillants qui lui donnent un contour 
pentagonal. La couche scléreuse, en contact direct avec l'épi- 
derme externe, à une seule assise aux angles, mais s’épaissit au 
milieu des faces, contre les faisceaux libéro-ligneux. À la base, 
elle se réduit à cinq cordons, comme dans les genres précé- 
dents. 


Enfin, dans les genres Salsifis, Scorzonère, Podosperme, 
l'ouverture se fait aussi le long des cinq angles, occupés par les 
lames de faible structure traversant une zone scléreuse épaisse. 
Sur le milieu des faces, cette zone est profondément entamée 
par une lame radiale incomplète de parenchyme, dont la dessic- 
cation fait naître sur le fruit mûr cinq sillons que l’on aurait 
pu « priori prendre pour les lignes de déhiscence. 


286 A. JOXE 


Deuxième série : Type Sonchus oleraceus. 


L'akène du Laiteron (S, fig. 10) est aplati, à bords minces. 
\ 1 O 
Sur chaque face on remarque trois lignes longitudinales de 


Fig. 10. — H, fruit de Aieracium murorum ; H; coupe transversale à sa base: 
H,, coupe vers son milieu: /.pa, lames parenchymateuses. S, fruit de Sonchus as- 
per, sans son aigrette ; S,, coupe vers la base; S,, coupe vers le milieu : si, sil- 
lons ; cp, cellules ponctuées. 


petites granulations : la ligne médiane est à une seule rangée, 
les latérales à deux rangées séparées par un sillon étroit très 
visible. Les quatre plages ainsi délimitées par les bords et les 
rangées de granulations sont striées en travers. 

La sortie de la radicule, à la base du fruit, fait fendre le 
péricarpe le long des quatre sillons. Son recourbement géotro- 
pique prolonge les fentes le long des deux sillons de la face 
tournée vers le sol. Le développement des cotylédons, enfin, 
achève le détachement jusqu’au sommet de tout un panneau 
médian. 

La couche scléreuse du fruit (S,, $,, fig. 10) ne montre ici 
que quatre bandes trilobées, séparées dans le tiers inférieur du 


SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 287 


fruit par des lames non sclérifiées. Entre l’épiderme externe et 
elles, est une zone de 1-2 assises de cellules ponctuées. Contre 
leurs faces internes montent quatre faisceaux hbéro-ligneux. 
Plus haut, ces quatre bandes se rejoignent par de minces ponts 
scléreux. 

Les fruits d’autres Laiterons (Sonchus asper, S. arvensis) sont 
à peu près identiques. 

Les akènes des Pissenlits sont moins aplatis, prolongés en 
bec ; mais ils offrent des caractères très semblables. Les quatre 
bandes scléreuses montrent chacune, au milieu du fruit, 5, 7 ou 
9 noyaux de sclérification, qui convergent vers la base en se 
fusionnant : de là la légère erreur de Kraus {1}, qui décrit la 
« Hartschicht » du T'araracum comme morcelée en cordons 
isolés. 

_ Les Lactuca et Prenanthes se rattachent à ce type, mais la 
soudure latérale précoce des bandes scléreuses, et leurs plisse- 
ments irréguliers et multiples en rendent l'assimilation difficile. 


Troisième série : Types aberrants. 


Les fruits des Crepis ont à leur base cinq cordons fibreux 
isolés, auxquels sont accolés les faisceaux. Mais plus haut, dans 
les intervalles, se sclérifient cinq autres cordons bientôt égaux 
aux premiers; parfois même d’autres cordons supplémentaires 
s'intercalent. Les fentes d'ouverture, commencées à la base. 
suivent alors un des intervalles parenchymateux de la zone 
scléreuse restée fragmentée. 

Les fruits du Barkhausia taraxacifolia ont les mêmes carac- 
tères. Ceux du 2. fœtida sont de deux sortes. Les akènes du 
centre (B,, fig. 11) ont la structure décrite pour les Crepis : 
ceux de la périphérie (2, fig. 11), à bec plus court, ont à la 
base cette même structure, mais plus haut les cordons sclé- 
reux de la moitié externe du fruit se soudent en une couche 
continue, sans amincissements. 

L'irrégularité complète devient la règle dans le fruit de 
Lampsana communis. Le péricarpe très jeune offre encore à sa 
base cinq faisceaux libéro-ligneux qui, partant du centre, se 
dirigent radialement vers cinq cordons de sclérenchyme, et s’y 


(1) Kraus, loc. cit. 


288 A. JOXE 


appliquent (L,, fig. 11). Mais entre ces cordons normaux s'en 
forment d'autres, assez irrégulièrement (une vingtaine, d’où 
vingt côles environ au fruit), qui se groupent et se soudert 
latéralement sans aucune règle, laissant cà et là des solutions 
de continuité de Ia zone scléreuse utilisées à la germination 
CPAECANERE 

Enfin, le Scolymus lispanicus se distingue nettement des 
autres formes. L'akène (S,, fig. 11) est ovale, aplati, sans 
aigrette, enveloppé presque complètement dans une bractée 


Fig. 11. — Barkhausia fœtida : B;, coupe d’un fruit central; B:, coupe d’un fruit péri- 
phérique. Lampsana vulgaris : L,, coupe vers la base; L,, coupe transversale 
vers le milieu de l'akène. Scolymus hispanicus : S, akène mûr; $, coupe trans- 
versale au tiers inférieur. 


repliée. Sa face externe, bombée, présente deux nervures sail- 
lantes, la face ventrale une seule ; les bords forment eux mêmes 
deux côtes saillantes. 

Le fruit, à la germination, s'ouvre, à partir de la base, par 
deux fentes, le long des bords. Une petite échancrure supplé- 
mentaire se forme parfois sur l’une des autres nervures. 

La couche scléreuse (S,, fig. 11) continue, sous-épidermique, 
est formée de plusieurs assises de cellules volumineuses allon- 
gées radialement, à bandes d’épaississement réticulées, grilla- 
sées. Les côtessuperficielles correspondent à des replis saillants 
de cette couche : le long de ces replis elle est moins épaisse. 
Dans les angles internes, sont les cinq faisceaux libéro-higneux 
flanqués dorsalement de gros cordons fibreux, équivalents des 
bandes scléreuses signalées dans les fruits de la première série. 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 289 


Le développement de la zone à cellules réticulées empêche l’ou- 
verture régulière entre ces cordons. 


Conclusions relatives aux Composées Liquliflores. — Dans la 
grande majorité des cas, l'ouverture à la germination de l’akène 
des Composées Liguliflores, qui commence toujours à la base, se 
fait suivant des lignes longitudinales, souvent décelées à l'exté- 
rieur par d’étroits sillons, et correspondant à des régions d’in- 
terruption ou tout au moins de retard dans la sclérification de 
la couche dure du péricarpe. Ces lignes séparent des bandes 
scléreuses ordinairement au nombre de cinq contre lesquelles 
sont appliqués intérieurement les faisceaux libéro-ligneux du 
péricarpe. La position de ces bandes indique qu’elles ne tirent 
pas leur origine des parois carpellaires, mais des verticilles 
externes, probablement des sépales. La disparition presque 
totale, à maturité, des tissus mous intérieurs à la zone scléreuse 
fait que le fruit des Composées Liguliflores, comme probable- 
ment celui de presque toutes les Composées, est en entier un 
faux fruit. La marche générale de laselérification étant basipète, 
la chute de l’akène est déterminée par l'arrêt de cette sclérifi- 
cation tout près de la base d’attache. 


COMPOSÉES TUBULIFLORES 


Le fruit est toujours un akène surmonté d'une aigrette ; 
l'embryon de la graine a sa radicule infère. La germination est 
facile à obtenir. 

1. Kentrophyllum lanatum.— L’akène (A, fig. 12), surmonté 
d'une aigrette à soies inégales, est assez gros, tétragone, avec 
deux angles, l’un dorsal, l’autre ventral, plus saillants. La cica- 
trice d'attache sur le réceptacle est placée obliquement à la 
base de l'angle ventral ; au-dessous d’elle, l'angle dorsal forme 
un talon courbe dans lequel est logée la radicule. 

A la germination, le talon se fend sous la croissance de la 
radicule. La fissure se prolonge ensuite le long de l'angle dorsal, 
puis à travers la cicatrice gagne l'angle ventral, et se prolonge 
Jusqu'au sommet. Les deux valves du fruit s’écartent pour 

ANN. SC. NAT. BOT, 9 série. XV, 19 


290 A. JOXE 


laisser sortir les cotylédons, auxquels elles sont opposées, et 
même se détachent complètement. 

La paroi du péricarpe (A, fig. 12), au-dessus de la cicatrice, 
comprend, sous l'épidermeexterne, une zone scléreuse composée 
de plusieurs assises de cellules à parois sinueuses, allongées 
dans le sens de l’axe, 3-5 fois plus longues que larges. Cette 
zone scléreuse est divisée dans son épaisseur, en deux lames, 
par une assise non lignifiée à contenu résineux. La lame 
externe, la plus épaisse, est vraisemblablement d’origine cali- 
cinale ; la lame interne provient peut-être destissus carpellaires. 


Fig. 12. — K, akène mûr de Kentrophyllum lanatum : K,, coupe transversale au 
tiers inférieur, montrant la double zone scléreuse, et les retards de sclérification 
aux angles : gr, épiderme scléreux des téguments séminaux. C, germination de 
l’akène de Centaurea Cyanus. Ca, germination de l'akène de Carduus parviflous ; 
Ca;, coupe transversale de l’akène de ce dernier. 


Elle touche dans le fruit mûr au tégument externe, scléreux, de 
la graine. Mais dans le cours du développement, plusieurs 
assises cellulaires internes de l'ovaire ont disparu. Au niveau 
de la cicatrice, la lame interne seule persiste. 

La sclérification du péricarpe se fait en direction générale 
basipète. Mais, pour chaque face latérale, elle va de la ligne 
médiane aux angles saillants. Ceux-ci présentent ainsi un 
retard de lignification, plus sensible vers la base, et ont à la 
maturité des éléments moins résistants, et un peu plus étroits 
et allongés. 

Ajoutons que l'ouverture du péricarpe se complique ici de 
la déchirure du tégument scléreux de la graine. Celle-ci est 


LYS 
sé RE 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 291 


rendue plus facile par un amincissement aux angles, la graine, 
moulée dans la cavité du fruit ayant pris sa forme. 

2. Carduus nutans.— Les fruits des Chardons ont une forme 
assez analogue à celle de l’akène de Xentrophyllum, mais à 
arêtes moins accentuées. L'ouverture du fruit germant et la 
sortie de la plantule se font de façon analogue (Ca, fig 12). 

La paroi du fruit (Ca,, fig. 12) montre sous l’épiderme à 
forte cuticule une zone homogène d’étroites fibres longitudinales 
plus ou moins sclérifiées. Cette zone, très mince dans les Carduus 
ainsi que dans les genres Cirsium, Centaurea (C, fig. 12), 
Serratula, est assez épaisse dans Les genres Lappa, Onopordon, 
Carduncellus. Le tégument externe de la graine, très épais et 
très sclérifié, bien qu'à une seule assise, devient le principal 
agent de protection; l’ouverture à la germination en est plus 
importante que celle du péricarpe. 


Conclusions relatives aux Composées Tubuliflores. — En 
résumé, la paroi de l’akène des Composées Tubuliflores ne 
constitue pas un fruit véritable : elle est (sauf peut-être dans le 
genre ÆXentrophyllum) presque entièrement calicinale. Elle 
contient une zone scléreuse continue qui s'ouvre le long de 
deux angles ou plis, l’un dorsal, l'autre ventral, dont un retard 
de sclérification fait des lignes de faible résistance. 


COMPOSÉES RADIÉES 


L’akène, dans les Radiées, est extrêmement variable de 
forme. La structure anatomique et partant le mode d'ouverture 
le sont aussi; 1l y à parfois des différences considérables entre 
des genres voisins, et même entre des espèces du même genre. 
Nous ne pouvons done songer à donner une idée complète de 
cette diversité, et nous n’étudierons que quelques types. Dans 
tous les cas, la radicule est infère. 

19 Série des Calendula. — On sait que le Souci des champs 
(Calendula arvensis) porte, dans chaque capitule, trois sortes de 
fruits également fertiles. Les akènes du pourtour (C, fig. 13) 
sont allongés, trigones, à arête ventrale fortement incurvée 
vers le centre. La partie inférieure, plus large, renferme la 


299 A. JOXE 


graine, la partie supérieure est atténuée en bec. La face 
dorsale, bombée, est bordée de chaque eôté d'une rangée de 
tubercules épineux; sa ligne médiane est marquée d’un sillon 
bordé lui-même de deux autres lignes de saillies (Cp, fig 13). 
Les faces latérales, lisses, présentent elles aussi un sillon longi- 
tudinal médian, bordé par deux légers bourrelets:; l'arête 
ventrale se prolonge à la base en un talon aminci. 

En s'approchant du centre du capitule, on voit s'atténuer et 
disparaître le bec et les deux lignes dorsales de tubercules ; les 
épines marginales s'aplatissent et s'unissent en deux ailes 
d'abord dentées, puisentières, larges et enroulées vers le centre 
(C1, fig. 13); le talon mince se prolonge un peu plus haut le 


Fig. 13. — C, akène du pourtour de Calendula arvensis montrant une des faces 
latérales avec son sillon médian; Cp, coupe transversale d’un fruit du pourtour ; 
Ce, coupe d’un fruit central ; Ci, coupe d'un fruit intermédiaire montrant chacune la 
couche scléreuse avec ses trois zones faibles; Cp,, coupe vers la base d’un fruit du 
pourtour, montrant les relations entre les faisceaux et la répartition du sclé- 
renchyme. 


long de l'arète ventrale. Les fruits intermédiaires prennent ainsi 
la forme de nacelles : les trois sillons médians des trois faces Y 
restent nettement visibles. 

Dans les fruits du centre, les prolongements latéraux 
disparaissent (Ce, fig. 13) ; la face extérieure devient fortement 
convexe et se couvre de mamelons. Les akènes les plus centraux 
prennent ainsi en rapprochant leur sommet de leur base la 
forme d’anneaux. On y retrouve nettement les trois sillons des 
faces. Lors de la germination, étudiée antérieurement par 
John Lubbock (1), la radicule sort par le milieu de la cicatrice 


(4) Sir Joux Luesock, On Seedlings, Londres, 1901. 


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SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 293 


basilaire d'attache; une fente ouvre le péricarpe le long du 
sillon dorsal, une seconde emprunte lun des sillons latéraux, 
ordinairement celui de la face placée le plus en dessous; ces 
deux fentes se prolongent jusqu'au bec; une troisième plus 
courte suit parfois le troisième sillon. Une valve se trouve ainsi 
progressivement soulevée depuis la base, et la plantule se hbère 
facilement du péricarpe. 

Structure des fruits. — Sur une coupe transversale faite vers 
la base d’un fruit périphérique (Cp,, fig. 13), la cavité, trian- 
gulaire arrondie, est entourée par trois îlots de sclérenchyme 
à fibres verticales enveloppant chacun un faisceau libéro- 
ligneux. Ces trois ilots sont séparés entre eux par trois bandes 
radiales d'éléments à membranes très peu lignifiées disposés sur 
quatre rangées régulières, lames suivant lesquelles se fait la 
déhiscence. La face externe de chaque ilot est flanquée d’un 
massif de fibres seléreuses larges et courtes, se projetant 
horizontalement dans les tubercules de la face externe. Le tout 
est entouré d'une mince couche de parenchyme que recouvre 
l'épiderme. 

À un niveau plus élevé, le faisceau de chaque îlot scléreux se 
dédouble dans le sens radial, et donne latéralement deux 
faisceaux plus petits qui se placent chacun contre une des bandes 
radiales à cellules régulières. Celles-ci sont un peu plus 
sclérifiées ; elles le sont complètement vers le milieu du fruit. 
De chaque côté d’elles, les faisceaux secondaires déterminent 
dans la couche scléreuse la production d’une saillie externe : 
les sillons extérieurs correspondant aux lames de faible résistance 
deviennent ainsi très nets sur le fruit desséché. 

La marche générale de la sclérification se fait encore ici de 
haut en bas, et, s'arrêtant tout près de la surface d'insertion du 
fruit sur le réceptacle, permet et favorise la chute. 

La structure des fruits centraux et intermédiaires, quelle que 
soit leur forme, est identique. Toutes les descriptions précé- 
dentes pourraient, sans y rien changer d’essentiel, s'appliquer 
aux fruits du Calendula ofjicinalis. 

29 Série des Chrysanthemum. — Le Chrysanthemum segelum 
a des fruits de deux sortes. Ceux du disque (Cc, fig. 14), 
provenant des fleurons, sont cylindriques ou légèrement 


294% A. JOXE 


prismatiques; ceux de la périphérie (Cp, fig. 14), provenant 
des demi-fleurons, sont aplatis tangentiellement. 

Les fruits du disque ont dix côtes saillantes, séparées par 
des sillons profonds. Quand ils germent, ils s'ouvrent à partir 
de la base, par deux fentes qui suivent exactement deux sillons 
diamétralement opposés, voisins des bords cotylédonaires 
rapprochés. Deux valves se séparent complètement. La paroi 
(C;, fig. 14) contient une zone scléreuse sous-épidermique 
continue, plus mince au fond des sillons, où les éléments sont 
orientés radialement; vers la base, leur lignificalion est peu 
poussée, et leur sériation plus nette encore. 

Les fruits du pourtour ont une structure analogue, mais 


Fig. 14. — H, fruit d'Helianthus annuus : H,, coupe tranversale de l'angle du mème. 
Chrysanthemum segelum : Ce, akène de fleuron ; Cp, akène de demi-fleuron; C;, 
coupe transversale. Aster sinensis : À, fruit mür; AÀ,, coupe transversale. 


déformée, et sur les bords se développent des appendices scléreux 
parfois aliformes, qui tantôt prolongent deux côtes opposées, 
tantôt empiètent sur deux ou trois côtes. L'ouverture du fruit 
se fait encore par deux sillons diamétralement opposés. 

Dans les Anthemis, le retard de lignification est encore plus 
complet; les côtes seules sont sclérifiées. 

Les Senerio se rapprochent des Anthemis : les fruits ont dix 
côtes à fibres scléreuses, séparées par des intervalles paren- 
chymateux; ces côtes sont reliées par des fibres scléreuses 
disséminées sur le prolongement de leurs faces internes. 

30 Série des Helianthus. — L'akène du Grand Soleil 
(H. annuus) est ovale allongé, atténué à sa base qui est terminée 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 295 


par la cicatrice d'attache (1, fig. 14%). Par compression 
mutuelle, les akènes d’un même capitule prennent un contour 
losangique, avec un bord, tourné vers le centre du capitule, plus 
mince que les autres. Ils s'ouvrent à partir de la base, par deux 
fentes qui suivent les angles aigus, celle du bord mince gagnant 
plus vite. 

La structure du péricarpe à été presque complètement 
décrite par Gregor Kraus (1), sauf en ce qui concerne les 
modifications aux lignes d'ouverture. La couche scléreuse est 
formée de faisceaux de fibres séparés par des lames radiales 
étroites de parenchyme (72, fig. 14). Contre sa face interne se 
trouve une zone parenchymateuse renfermant de nombreux 
faisceaux conducteurs appliqués contre les cordons fibreux. 
Aux angles, par suite d’une gêne due au ploiement du péricarpe, 
les faisceaux fibreux sont plus étroits, leur sclérification est 
retardée, surtout à la base du fruit. 

Dans les /nula, 1 ÿ a de même un grand nombre de cordons 
scléreux (jusqu'à soixante dans l’/. Helenium), mais rien 
n'indique à la surface du fruit cylindrique la place des fentes 
d'ouverture. 

Dans les Dahlia, les Zinnia,les Bidens, où l’aplatissement des 
akènes est tangentiel, les cordons fibreux s'unissent latérale- 
ment en plaques longitudinales; l'ouverture y est irrégulière. 

40 Série des Aster. — Dans l’Aster sinensis (A, fig. 14) et 
d’autres Aster, dans le Bellis perennis, V'Erigeron, V Achillea, le 
fruit, très petit, est ovoide aplati, à deux carènes dorsale et ven- 
trale, parfois légèrement ailées. Les fentes d'ouverture suivent 
ces deux lignes. La zone scléreuse se compose d’une seule 
assise de cellules prismatiques à membranes internes (Aster 
sinensis) ou externes (autres Aster, Bellis, Erigeron) plus forte- 
ment épaissies. Aux angles, les cellules sont plus petites, moins 
lignifiées (A,, fig. 14). 


Conclusions relatives aux Composées Radiées. — En résumé 


dans le grand groupe des Radiées, si homogène au point de vue 
de la morphologie externe, nous rencontrons une variation très 


(4) G. Kraus, loc. cit. 


296 A. JOXE 


grande du mode d'ouverture du fruit à la germination, 
correspondant à une grande diversité dans la structure. 

Seuls, les Calendula, avec leurs trois lignes nettes de 
faible résistance en rapport avec la vascularisation, et à un 
degré moindre les Helianthus elles Aster, avec leurs retards de 
sclérification aux angles, montrent des dispositions favorisant 
vraiment une ouverture régulière. Au reste, chez toutes, 
l'ouverture commence toujours à la base du fruit, la radicule 
élant infère, et se continue par des fentes ou déchirures longi- 
tudinales. 


VALÉRIANACÉES 


Valerianella olitoria. 


Description du fruit et germination. — Le fruit (V, fig. 15) 
est un akène ovoïde, légèrement comprimé, à trois loges 
dont deux stériles (V,, fig. 15), provenant d’un ovaire infère 
à trois carpelles clos et concrescents. L'une des moitiés du 
fruit, correspondant à la loge fertile, est lisse à sa surface. 
L'autre présente une série de sillons et de côtes : elle correspond 
aux deux loges stériles. 

Le fruit, à la germination, se sépare en deux valves à partir 
du sommet : les fentes séparatrices suivent sur chaque face du 
fruit les limites de ses deux parties, qui sont marquées par une 
nervure. Îl apparaît ainsi une sorte de novau lenticulaire 
(V,, fig. 15) qui à son tourse fend, à partir du sommet, le long 
de ses bords aigus. La radicule apparaît au sommet; les cotv- 
lédons, qui font face à chaque valve, sont facilement mis en 
hberté. 

Structure du fruit. — Une coupe transversale faite au milieu 
du fruit, vers le temps de la maturité, montre la disposition 
des trois loges (V,). La loge fertile seule est complètement 
entourée d'une enveloppe scléreuse (V,), constituée par deux 
assises cellulaires : linterne, à fibres longitudinales dont les 
membranes sont fortement épaissies et lignifiées, à sections 
carrées sur les deux valves, plus étroites et cunéiformes aux 
angles ; l’externe, à cellules en U ouvert vers l'extérieur. Du côté 


» 


SUR L'OUVERTURE: DES FRUITS INDÉHISCENTS 297 


externe setrouve un massif de grosses cellules subérifiées, séparé 
dusclérocarpe paruneassise d’étroites cellules parenchymateuses 
qui se déchire lors de la germination. Quant aux deux loges 
stériles, elles sont séparées par une cloison purement paren- 
chymateuse, et leur zone seléreuse, seulement développée sous 
l'épiderme des faces externes du fruit, ne se raccorde pas avec 
celle de la loge fertile. Une assise de petites cellules à parois 


Fig. 15. — Valerianella olitoria : V, fruit mür; V,, fruit commençant à s'ouvrir; 
Vs, coupe transversale du fruit ; V3, détail de la structure aux angles de la loge 
fertile ; /f, loge fertile; /st, loge stérile; C, fruit de Valeriana rubra: a, face dor- 
sale, à face ventrale ; C,. coupe transversale du même. 


minces, continuant de ce côté celle de l’autre face de la loge 
fertile, l’en sépare; elle se déchire aussi à la germination. Le 
noyau scléreux de la loge fertile est ainsi isolé. 


Valeriana rubra. 


Ici, comme dans plusieurs autres Valérianes, le fruit (C, a et 
b, fig. 15) est aplati dans un plan perpendiculaire à celui de 
l'aplatissement du fruit des Valérianelles. Son origine morpho- 
iogique est la même. Une face est lisse (loge fertile) avec 
une côte saillante (nervure médiane). L'autre est cannelée 
(loges stériles atrophiées). La cavité de la loge fertile 
est, sur la coupe transversale, recourbée en un croissant 
dont la convexité correspond au dos même de cette loge, 
et dont les angles s'appuient à des faisceaux conducteurs. 
La radicule est supère. 

À la germination, la radicule apparaît au sommet: deux 


298 A. JOXE 


fentes suivent les côtes latérales, c'est-à-dire les angles de la 
loge fertile. 

La structure de la loge fertile est la même que dans la Valéria- 
nelle; la masse subéreuse dorsale n’est représentée cependant 
ici que par quelques cellules ponctuées isolées. Quant aux loges 
stériles, elles ne sont représentées que par deux massifs longi- 
tudinaux de cellules scléreuses flanqués chacun extérieurement 
d'un faisceau libéro-ligneux, placé de part et d'autre de la 
ligne médiane et déterminant, sur la face cannelée du fruit, 
deux saillies intermédiaires. 


Conclusions relatives aur Valérianacées. — En résumé, /a loge 
fertile du fruit des Valérianacées s'ouvre suivant deux plis formés 
à quelque distance des bords carpellaires, le long de deux nervures. 

Les noyaux des Caprifoliacées drupacées (Viornes, Sureaux) 
s'ouvrent d'une façon analogue. 


OLÉACÉES 


J'ai étudié seulement dans cette famille Les deux genres Olea 
et Frarinus. 

Olea europæa. — Le fruit de l'Olivier est une drupe, l'olive. 
Le noyau, très dur, est atténué à son extrémité supérieure en 
pointe aiguë un peu aplatie en bec (0, fig. 16). Les deux arêtes 
du bec se prolongent sur la surface du noyau par deux saillies 
longitudinales peu accentuées, creusées d’une légère gouttière 
où se loge partiellement la nervure médiane de chaque carpelle. 
Entre ces deux saillies, se voit sur chaque face une dépression 
correspondant aux bords de la surface de soudure des deux 
carpelles fermés concrescents constituant le pistil. Les deux 
loges (0,), dont une ordinairement est stérile, sont séparées par 
une cloison courbe que le développement en graine de l'unique 
ovule persistant dans la loge fertile repousse dans l'autre loge. 
La radicule est supère. 

Lors de la germination, le noyau se fend à partir du sommet 
le long des deux saillies longitudinales médianes : l'ouverture 
est donc loculicide. 


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SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 299 


La paroi du noyau, très épaisse, se compose de deux zones. 
La zone interne, dérivant de l’épiderme interne, est formée de 
fibres équatoriales courtes, à membranes épaisses, canaliculées ; 
la zone externe, plus épaisse, comprend des fibres plus courtes 
encore, enchevêtrées en tous sens. La première zone seule entre 
dans la constitution des deux faces de la cloison ; encore S'y 
amincit-elle au milieu. Dans les régions fissiles, les fibres de la 
zone externe s’allongent et s’orientent radialement, dans le plan 


Fig. 16. — Olea europæa : O0,’ noyau montrant la ligne d'ouverture ; O4, coupe 
transversale du noyau ; 0:, détail de structure de la ligne d'ouverture. Fraxinus 
excelsior: F, samare ; F,, coupe vers la base du fruit; F:, coupe pratiquée plus 
haut. 


même des surfaces d'ouverture (0). Au bord interne de la lame 
ainsi formée, il y à passage insensible, de chaque côté, avec les 
éléments équatoriaux de la zone interne, de sorte qu'on pour- 
rait considérer la lame radiale de déhiscence comme le résultat 
de la soudure des deux faces d’un pli. L'existence réelle de ce 
pli devient plus évidente quand la coupe transversale est faite 
vers le sommet du noyau. 

Frazxinus excelsior. — Le fruit du Frêne est une samare 


allongée (/", fig. 16), dont l'aile coriace est échancrée au sommet. 


La cavité est ovoïde, et renferme ordinairement une seule graine 
à radicule supère. La cloison qui sépare les deux loges est molle, 


déplacée et souvent déchirée. 


Quand le fruit mûr est humide, une légère torsion en déter- 
mine l'ouverture le long de la ligne médiane de chaque face. 
La plupart des fruits qui ont séjourné sur le sol présentent cette 


300 A. JOXE 


déchirure, lorsque l’action du Bacillus Amylobacter s'estexercée 
sur les tissus superficiels. 

Pour les fruits restés intacts, la germination se fait ainsi : la 
radicule se recourbe vers la face tournée vers le bas, et perce 
cette face en un point situé sur la ligne médiane. Puis, la fente 
s'accroît le long de cette ligne, et les cotylédons se hbèrent par 
cette fente. 

Le fruit du Frarinus Ornus, à ailes plus étroites, présente les 
mêmes particularités. Dans les Frènes, après la fécondation, la 
face dorsale de chaque carpelle s'accroît considérablement, for- 
mant l'aile. Une zone scléreuse à fibres longitudinales, contiguë 
à l'épiderme interne, s’y développe. Elle est plus épaisse le long 
de l'aile (3-4 assises) et s’interrompt aux bords de la cloison, qui 
reste parenchymateuse (Æ,, F,). 

En résumé, la déhiscence passive, à la germination, du noyau 
de l'Olivier est loculicide comme dans les fruits déhiscents de 
Lilas, de Forsythia. Dans les Frênes, la formation d’une aile 
coriace, due non à un repli de la paroi mais à un développe- 
ment exagéré de la paroi dorsale, détermine la déhiscence 
passive septicide. 


LABIÉES 


Le fruit des Labiées se sépare, comme on sait, à la maturité, 
en quatre nucules ou akènes provenant chacun d'un demi- 
carpelle (souvent un nombre moindre, par avortement). Chaque 
akène renferme une seule graine. 

La position de l'embryon, la constitution morphologique et la 
structure du fruit, et partant son mode d'ouverture à la germi- 
nation, varient selon qu'on à affaire aux Labiées à style basal 
ou aux Labiées à style terminal. 


LABIÉES à style terminal. 


Descriplion des akènes et germination. — Les akènes des 
Ajuga sont semi-ovoïdes. Leur face externe, libre, est très for- 
tement bombée. Leur face interne (A,, fig. 17) (surface d’at- 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 301 


tache) est ovale, surélevée au milieu en une saillie elliptique 
allongée creusée d’une fossette étroite (pénétration du faisceau 
funiculaire) ; elle est circonscrite par un bourrelet irrégulier. 
L'un des côtés de ce bourrelet représente le bord extérieur de la 
surface d'attache de l’akène étudié, avec son congénère du 
même carpelle; l’autre, le bord de la surface d'attache avec une 
moitié de l’autre carpelle. Le premier de ces bords est, sur la 
moitié de sa hauteur à partir de la base, nettement ourlé : la 
surface de l’ourlet est creusée d’une fente linéaire. 

La cavité de l’akène est atténuée en angle vis-à-vis du 


Fig. 17. — 4,, Akène d'Ajuga montrant la surface d'attache, avec sur son pourtour 
S 1 Ï 
l'ourlet fissuré of; A2, opercule détaché, vu par sa face interne. T,, T», deux 
akènes de Teucrium à des moments différents de la germination ; r, radicule. 


bourrelet limitant la face interne. La pointe de la radicule est 
placée contre l'extrémité inférieure de l’ourlet fissuré. Quand la 
graine germe, la poussée de la radicule soulève, à partir de la 
base, un opercule circonserit par une fente qui, empruntant la 
fissure de l’ourlet, se continue progressivement de chaque côté 
en suivant les bords de la surface d'attache. La plantule se 
dégage facilement par l'ouverture ovale résultant de la chute 
de l’opercule. Les bords de celui-ci, lisses et brillants le long de 
l’ourlet, sont finement granuleux partout ailleurs (A). 

Les fruits des Teucrium offrent des dispositions analogues, 
avec des variations légères : fruit plus globuleux, surface d’at- 
tache plus petite, plus arrondie... (7, T2, fig. 17). 

Dans tous ces fruits, la couche scléreuse comprend l'épi- 
derme interne mince et plusieurs assises profondes du paren- 
chyme carpellaire. Les éléments de celles-ci sont orientés d’une 
façon quelconque, mais plutôt tangentiellement. Leurs parois 
sont très irrégulières. Une coupe transversale de la moitié 
inférieure de l’akène montre que cette couche scléreuse est 


302 A. JOXE 


réellement fendue dans toute son épaisseur le long de la ligne 
médiane de l'ourlet; l’épiderme interne se continue sur les 
deux bords de cette fente. Sur le reste du pourtour de l’oper- 
cule, les éléments scléreux sont radialement orientés, à mem- 
branes moins irrégulièrement plissées, et moins lignifiées. 
Relations entre l'ouverture du fruit et avec la constitution 
du pistil. — Dans les Labiées à style basal, comme l'a montré 
M. Van Tieghem (1) « chaque carpelle reploie ses bords lun 


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Fig. 18. — T3, coupe transversle vers le milieu d'un fruit de Teucrium flavum ; 
un seul carpelle a été représenté ; »m, nervure médiane du carpelle ; Lo, logette : 
f, fissure entre le bord extrême du carpelle replié et la face interne de ce carpelle : 
se, sclérenchyme ; fu, faisceau funiculaire ; co, lame radiale de cellules peu 
lignifiées; {m, lame de cellules minces permettant la séparation des akènes mûrs. 


vers l’autre en dedans, jusqu'à se toucher au centre en fermant 
le carpelle, puis ensemble en dehors jusqu'à venir lun et 
l’autre toucher côte à côte la face ventrale, à droite et à gauche 
de la nervure médiane restée en place... C’est à mi-hauteur, 
dans l'angle interne de la logette ainsi constituée, que s'attache 
l’'ovule.. » Cette structure se retrouve complètement, sur des 
coupes transversales faites à travers des fruits presque mûrs, 
dans les régions où les akènes sont unis entre eux (fig. 18). 
Suivant la surface de concrescence, ou du moins dans ses parties 
externes, les deux carpelles sont unis par une lame de cellules 


(4) Pn. Vax Trecuex, Pistil et fruit des Labiées (Ann. des sc. nat. Bot., IX° série, 
t. V,1907). 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 303 


minces (/m), aplaties, qui se déchirera facilement à maturité. 
Quant aux deux bords repliés d’un même carpelle, 1ls sont 
presque entièrement libres, et ne font que s'appuyer l'un à 
l'autre par leurs épidermes externes. Leur extrême bord est 
aussi en simple contact par son épiderme avec la face ventrale 
du carpelle. Les deux logettes communiquent ainsi l’une avec 
l’autre par des fentes, /, au moins virtuelles, que nous retrou- 
vons dans les fruits mürs (fente des ourlets). Les faisceaux 
placentaires, submarginaux. se divisent en deux parties : l'une 
qui continuera verticalement et, s’unissant à ses trois sem- 
blables, passera dans le style avec les nervures dorsales, l’autre 
qui monte obliquement à travers la paroi de là logette, S'y 
dégage à mi-hauteur, et devient le funicule, fu. 

Pendant la maturation, le développement de chaque demi- 
carpelle se fait, sur la face dorsale, plus rapidement que sur 
l’autre : elle se bombe, et déborde l’autre sur tout son pourtour, 
un peu plus vers le haut. Ce débordement détermine ainsi sur le 
pourtour de la face d'attache une sorte d'écrasement, de pli, qui, 
empruntant la fente de la logette, s'y modelant pour ainsi dire, la 
continue circulairement. La lignification de la zone scléreuse, 
qui se constitue pendant ce temps, commence par le milieu des 
deux faces de la logette, et s’irradie versle pourtour. Les cellules 
de celui-ci, gênées, écrasées et orientées radialement, ont de 
plus une sclérification tardive et moindre (Co, fig. 18). 

Enfin, l’'écrasement de chaque carpelle croissant contre l'axe 
du fruit détermine peut-être encore l’aplatissement de cellules 
formant une lame courbe, qui, passant entre les deux branches 
du faisceau placentaire et sectionnant le faisceau funiculaire, 
raccordent les surfaces de juxtaposition des demi-carpelles. La 
chute des akènes se fait donc facilement par décollement de 
ceux-ci entre eux et avec le style, et par rupture des nervures 
médianes restées minces. 


En résumé, chez les Labiées à style terminal, l'ouverture du 
fruit germant se fait par la chute, sous la poussée de la radi- 
cule, d’un opercule ovale, dont le détachement commence par 
le bas. Ce mode d'ouverture est étroitement lié à la constitution 
morphologique du fruit. 


30% A. JOXE 


LABIÉES à style basal. 


Description des akènes et germination. — L'akène du Melissa 
officinalis est en forme de tronc de pyramide allongé, triangu- 
laire, avec deux faces latérales égales, et une face externe plus 
large, légèrement carénée sur sa ligne médiane (4, M,, fig. 19). 
La cicatrice basilaire est triangulaire, entamant obliquement 
l'arète ventrale. 

La radicule est infère. Elle sort en bas, en produisant deux 
fentes, l’une le long de l’arête ventrale, l'autre le long de la 


Fig. 19. — Melissa officinalis : M, akène mûr, face interne; M,, sa coupe trans- 
versale ; M,, détails de structure de la ligne dorsale ; M3, détails de la ligne ven- 
trale ; M,, libération du funicule à la base de cette dernière. 


légère carène médiane dorsale. Les dos des cotylédons font face 
aux fentes. 

La paroi du fruit mür contient (1) contre l’épiderme interne 
une assise scléreuse à membranes fortement épaissies, surtout 
sur la face interne; ces cellules, sensiblement carrées dans la 
majeure partie de l’assise, sont, aux endroits des fentes, plus 
petites et plus étroites (2Z,, AL, fig. 19). 

Dans le Brunella vulgaris, l'akène est encore trigone (B, B,, 
fig. 20). Il est terminé en bas par une pointe dure en forme de 
bec de plume, non recouverte de parenchyme ; la gouttière 
du bec entoure la base du faisceau funiculaire. Ses deux bords 


(1) Kraus, loc. cit. 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 305 


se continuent par les angles latéraux de l’akène. Au-dessus 
d'elle, est un petit talon dorsal où se loge la radicule. 

À la germination, la sortie de la radicule infère fait éclater 
le péricarpe par deux fentes longeant les arêtes latérales et se 
prolongeant Jusqu'au milieu de l’akène. Parfois, une troisième 
fente, très courte, se fait le long de la ligne médiane dorsale. 
L'assise scléreuse, placée comme dans le Melissa, montre aux 
angles latéraux un aplatissement et une disposition en éventail 
resserré de ses cellules, qui partout ailleurs ont une section car- 
rée (P,); elles sont en même temps moins fortement lignifiées. 


Fig.20.— Brunella vulgaris : B, fruit mür : b, bec basilaire ; B,, coupe transversale 
au quart inférieur ; B;, détail de structure d’un angle de la coupe précédente ; B;, 
coupe transversale vers la base d’un demi-tétrakène jeune : nm, nervure médiane ; 
n, nectaires ; Lo, logettes ; ff, faisceaux funiculaires. 


Dans les Lamium (L, fig. 21), les Marrubium, les Stachys, 
les Galeopsis (G, fig. 21), et beaucoup d’autres Labiées, les fruits 
sont encore nettement trigones, avec un talon basilaire plus 
ou moins marqué. Tous ces fruits s'ouvrent par deux fentes 
principales basifuges, le long des arêtes latérales (2, B,, 
fig. 21). Une fente supplémentaire courte se produit parfois à la 
base de l’arête ventrale. La structure est la même que dans les 
Brunella. 

Les T'hymus, les Glechoma, les Calamintha (C,, Ci, fig. 21) on 
des fruits presque globuleux, à angles visibles seulement à la 
base, s’effaçant complètement ailleurs. Les fentes d'ouverture 
d'abord régulières, deviennent plus haut des déchirures quel- 


conques. 
Relations entre l'ouverture du fruit et la constitution du 
pistil. — Le pistil des Labiées à style basal est constitué par 


ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. XV, 20 


306 A. JOXE 


deux carpelles médians. Chacun d'eux « se replie en dehors le 
long de la nervure médiane, puis recourbe ses bords transver- 
salement en dedans jusqu'à venir toucher à droite et à gauche 
la nervure médiane en s’y soudant ; après quoi chaque bord se 
prolonge un peu en dehors et librement dans la logette ainsi 
constituée, dont il longe la paroi » (1). 

Celte organisation se retrouve entièrement à la base du 


Fig. 21. — ZL,akène de Lamium amplexicaule, face interne. G, akène de Galeopsis 
Telrahit vu de côté ; G,, sa base. B,, coupe transversale à la base d’un akène de 
Ballota nigra ; Bs, détail de structure d’un angle : ei, épiderme interne; sc, hypo- 
derme scléreux ; B3, coupe transversale vers la base d'un demi-tétrakène jeune : 
nm, nervure médiane ; Lo, logette; fu, funicule; n nectaire. C;, C», face interne et 
base d’un akène de Calamintha Acinos. 


fruit mûr, dans la région d’adhérence des carpelles. On peul 
y noter quelques variations principales, qui déterminent des 
formes de fruits et des ouvertures un peu différentes. 

Dans les Stachys, les Lamium, les Galeopsis, les Marruhium, 
les Ballota (B,, fig. 21), les nervures médianes des deux car- 
pelles, vers la base du fruit, viennent en contact, tandis que 
les bords repliés restent indépendants, d'un carpelle à l'autre. 
L'extrème bord assez développé ne se soude qu'un peu plus 
haut avec les flancs de la nervure médiane, contre lesquels il 


(4) Pn, Van TiEGuEn, loc. cit. 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 307 


s'appuie par toute sa surface externe. Les logettes ne commu- 
niquent pas. Le grand développement de la face dorsale de la 
logette, se faisant exclusivement vers le haut, prolonge par une 
sorte d’étirement, sur toute la hauteur de l’akène, trois angles 
de cette logette. L'un correspond à la surface d'accolement du 
repli marginal avec la cloison; à la base du fruit, c’est une 
véritable fente, très courte. C'est un des angles latéraux. Le 
second correspond au reploiement du bord placentaire. C'est 
l'angle ventral, plus court. Le troisième, symétrique du premier, 
se fait par compression mutuelle des akènes : c'est le second 
angle latéral. Ces trois plis se font le long de trois nervures. 

Le long de ces plis, une gêne de développement écrase les 
cellules scléreuses, et retarde leur sclérification. 

Dans les Brunella (B,, fig. 20), le reploiement vers l'extérieur 
le long de la nervure médiane est moins accentué. Les deux 


nervures médianes ne viennent pas en contact ; les deux masses 


placentaires d’un même carpelle viennent au contraire se 
souder entre elles, ainsi qu'avec leurs semblables de l’autre car- 
pelle. Les bords extrêmes se relèvent peu dans les logettes, qui 
communiquent entre elles. Ceci rappelle un peu la disposition 
des Labiées à style terminal. Mais l’extrème développement 
de la face dorsale vers le haut étirant le fruit, il s'y forme trois 
plis : l’un continue la fente de communication des deuxlogettes, 
qui le guide ; l’autre correspond au reploiement de l'extrême 
bord carpellaire : ce sont les deux plis latéraux. Le troisième 
se fait, par compression latérale, entre les deux précédents, 
c’est le pli dorsal. Ces trois plis se font le long de trois nervures. 
Il y correspond une modification de l’assise scléreuse. 

Les Salvia et les Phlomis sont intermédiaires entre les deux 
groupes précédents. Enfin, dans le Melissa officinalis, l'extrème 
bord replié est très étroit (Z,, fig. 19). Les deux plis qui le sui- 
vent dans les Brunella sont ici très rapprochés et se confondent 
vite pour ne former que l'arête ventrale du fruit ; trois autres 
plis se forment dans la paroi, pendant la maturation, le long 
de trois nervures. Le dorsal seul, plus accentué, est accom- 
pagné, comme le ventral, de modifications dans l’assise sclé- 
reuse. 


308 A. JOXE 


En résumé, les akénes des Labiées à style basal s'ouvrent, 
à la germination, à partir de la base, suivant des plis longitu- 
dinaux de la paroi, dont la position est en grande partie liée à la 
conformation morphologique des fruits, en partie aussi à leur 
compression réciproque pendant la maturation. 


BORRAGINÉES 


Le fruit de toutes les Borraginées indigènes se brise à la 
maturité en quatre nucules où akènes dont certains peuvent 
avorter, et renfermant chacun une graine. La conformation 
du fruit, la position de l'embryon, et par suite aussi le mode 
d'ouverture du péricarpe lors de la germination, diffèrent chez 
les Borraginées à style terminal, et les Borraginées à style basal. 


BORRAGINÉES à style terminal. 


Description des akènes et Germination. — Les akènes du 
Cynoglossum officinale ont la forme de disques ovalaires 
placés obliquement sur l'axe (C', fig. 22). Leur face extérieure 
est plane et couverte de soie crochues ; elle est lisse et bordée 
d'une collerette frangée dans les Omphalodes. La face tournée 
vers l’axe montre dans sa région centrale une aire cicatricielle 
allongée de haut en bas, bordée d’un léger repli saillant corres- 
pondant à un angle de la cavité. La pointe de la radicule est 
placée dans cet angle, contre le bord inférieur de l’ovale cica- 
triciel. À 
A la germination, la radicule croissant fait déchirer le péri- 
carpe le long du repli ; un panneau ovale se détache ainsi 
incomplètement, de bas en haut : l'ouverture est donc oper- 
culaire. 

La paroi du fruit (C,, fig. 22), coriace plutôt que scléreuse, 
est constituée par un parenchyme ordinaire, compris entre 
deux épidermes à membranes épaissies. L'épiderme extérieur 
devient brusquement mince au niveau du pourtour de la cica- 
trice, et se continue ainsi sur le support fructifère. L'épiderme 
interne est formé de fibres courtes disposées en plaquettes 
diversement orientées (C,). Le long de l'angle suivant lequel se 
fait la déchirure ces fibres deviennent plus étroites et s'allongent 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 309 


dans la direction même de l’arête du pli (C:). De plus, l’un des 
côtés du pourtour operculaire apparaît, sur la coupe trans- 
versale du fruit presque mûr, comme une fente réelle, dont 
les deux bords sont tapissés par l'épiderme. 

L'ouverture du fruit n’est donc pas une simple déchirure 
utilisant des dispositions anatomiques fortuites ; elle dépend, 
comme nous allons le voir, de la constitution morphologique 
du pistil. 

Relations entre l'ouverture du fruit et la constitution du 


Fig. 22. — Cynoglossum officinale : C, fruit mûr montrant la surface cicatricielle 
ci ; C4, coupe transversale d’un demi-tétrakène jeune, montrant le mode de 
reploiement du carpelle : nm, nervure médiane ; éi, épiderme interne fibreux ; 
p, pli; fu, funicule ; cp, lame de petites cellules permettant la chute de l’akène : 
Co, épiderme interne vu à plat ; C3, sa modification le long du pli. 


pistil. — Comme l’a montré M. Van Tieghem (1), le pistil 
bicarpellaire des Borraginées à style terminal rappelle, pour le 
mode de reploiement des carpelles, celui des Labiées à style 
basal. Mais ici l’ovule s'attache sur la face dorsale du bord 
carpellaire, et son funicule s’insinue entre ce bord et la nervure 
médiane, pour pénétrer dans la logette. 

Chaque demi-carpelle, après la fécondation, développe sa 
face dorsale surtout latéralement et vers le bas, débordant sa 
surface d'attache, s’écrasant pour ainsi dire en disque sur elle 
(C,, fig. 22). Dans les deux logettes, leur fente de communica- 


(4) Pa. Van Tiecuew, Pistil et fruit des Labiées (Ann. des sc. nat., 1907). 


310 A. JOXE 


tion se prolonge ainsi sur tout leur pourtour par un repli ovale 
dont elle détermine et guide la formation, et le long duquel se 
produiront les variations de structure signalées plus haut. 
L'embryon se replie de telle façon que ses cotylédons se rabat- 
tent en dehors. 

Cette sorte d'écrasement du demi-carpelle retentit probable- 
ment encore sur la zone d'attache du fruit : une lame de cel- 
lules minces, cp, fend en deux parties le bord replié du carpelle, 
passant en dehors du faisceau placentaire et'sectionnant la 
base du funicule. Son déchirement facile à maturité, et la 
rupture de la nervure médiane carpellaire restée mince, déter- 
minent la chute de l’akène, qui n’emporte que la moitié interne 
de l'épaisseur du bord placentaire. La moitié externe forme, 
dans le prolongement du pédicelle, avec ses trois congénères, 
auxquelles elle reste soudée, le faux axe où semblaient attachés 
les quatre akènes. 


BORRAGINÉES à style basal. 


Description des akènes el germination. Première série. — 
L'akène de la Pulmonaire (Pulmonaria anqustifolia) (P, P,, 
fig. 23) est ovoïde, aplati suivant un plan méridien radial; une 
arête étroite, tranchante, suit le bord aplati et forme un bec au 
sommet; elle correspond à un angle de la logette. Au bas, un 
rétrécissement suivi d’une collerette mince constitue un pied 
arculaire, creux en dessous, et rempli, au moment de la chute, 
d’un tissu mou. 

La pointe de la radicule logée dans le bec fait, à la germi- 
nation, fendre celui-ci. L'ouverture du péricarpe se continue 
ensuite régulièrement le long de l’arête interne, jusqu'au bour- 
relet inférieur, et en même temps le long de l’arête dorsale, 
jusqu'aux deux tiers. La plantule se libère ainsi facilement. 

Pour les genres Borrago (B, lig. 23), Anchusa, Symphytum 
(S, fig. 23), des remarques analogues peuvent être faites, mais 
l'arêle extérieure est déplacée latéralement. Dans le Lycopsis 
arvensis, le fruit s'infléchit en même temps sur sa base (L). 
Dans les Myosotis (M), l'akène est trigone, légèrement bombé 
sur ses faces, avec deux angles latéraux le long desquels se fait 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS Su 


l'ouverture. Dans tous les cas précédents, la paroi du fruit (P,, 
S,) comprend un épiderme externe à cellules allongées en colon- 
nettes perpendiculairement à la surface: les membranes en 
sont épaisses, sinueuses, silicifiées, — puis une couche assez 
épaisse de parenchyme renfermant les faisceaux, en grande 
partie écrasée à maturité. Le long des deux angles d'ouverture, 
les cellules épidermiques sont plus étroites, leurs membranes 


1) 


Fig. 23. — Pulmonaria anguslifolia : P, akène mür ; P,, coupe transversale au 
sommet ; P,, détail d’un angle. Symphytum officinale : S, 8i, Ss, mêmes obser- 
vations. Borrago officinalis : B, akène ouvert. Lycopsis arvensis : L, akène mûr, 
avec son pli oblique ; L,, coupe transversale. Myosotis palustris : M, akène mûr, 
à deux angles latéraux. 


sont moins épaisses, moins tortueuses, la lignificalion en est 
plus tardive que pour les cellules voisines. 

Deuxième série. — Les akènes (L,, fig. 24) du Lithospermum 
officinale sont ovoides, lisses, très durs, atténués en pointe au 
sommet. La face interne montre une carène médiane peu mar- 
quée, creusée d’un sillon linéaire médian. La pointe de la 
radicule, logée dans le sommet, le fait fendre à la germination ; 
puis le péricarpe s'ouvre en deux valves, la fente du sommet 
se continuant nettement le long du sillon linéaire ventral, et le 
long de la ligne médiane dorsale où rien ne la fait présager. 

Les akènes du ZLithospermum arvense ont une surface plus 
irrégulière. La face ventrale porte une forte carène: médiane 
sillonnée ; la face dorsale en porte une moins nette, flanquée 


312 A. JOXE 


à droite et à gauche de deux plis un peu granuleux. Les fentes 
de déhiscence se produisent comme dans le cas précédent. 

La Vipérine (£chium vulgare) a des akènes (Æ, fig. 2%) 
assez semblables à ceux de l'espèce précédente. L'ouverture sy 
fait de la même façon, mais les deux valves du péricarpe ne 
se détachent pas complètement l’une de l'autre. 

La structure du péricarpe du Lithospermum oflicinale, étudiée 
par Kraus, est différente de celle indiquée pour les Borraginées 
de la première série : je l'ai trouvée également dans le Z. ar- 
vense et la Vipérine. lei, la couche dure du fruit mûr comprend 


Fig. 24.— Lithospermum officinale : L;, fruit mür, face interne montrant le sillon de 
déhiscence ; L, coupe transversale passant vers le milieu du fruit : ée, éi, épider- 
me externe et interne; sc, sclérenchyme; pa, parenchyme; ?, lame à sclérification 
tardive, située dans le prolongement du pli, pl. Echium vulgare : E, fruit mûr: 
E;, coupe transversale, en haut du fruit, de la carène dorsale. 


non seulement l’'épiderme, mais encore plusieurs assises du pa- 
renchyme sous-jacent, dont les membranes cellulaires, irrégu- 
lièrement épaissies, sont lignifiées et silicifiées. Tandis que les 
cellules hypodermiques sont, dans le reste de la couche, 
disposées de façon irrégulière, mais plus généralement aplaties 
tangentiellement, elles sont, dans les régions fissiles, et surtout 
la région ventrale, aplaties et orientées dans le sens radial (£,, 
fig. 24). Les cellules épidermiques y sont aussi plus petites et 
plus plates. De plus, la sclérification, particulièrement le long 
de la ligne ventrale d'ouverture, v est plus tardive et moins 
poussée. Il est important de faire remarquer que le funicule de 
la graine s'enfonce obliquement, depuis la base du fruit, à 
travers le péricarpe de la ligne médiane ventrale. Il ne devient 
libre que plus haut dans la logette, où se voit très nettement, 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 315 


continuant en quelque sorte son couloir, un angle étroit de 
celle-ci (Z,, fig. 24). 

Relations entre l'ouverture et la constitution morphologique 
du fruit. — Le pistil des Borraginées à style basal est constitué 
comme celui des Borraginées à style terminal, mais l’ovule est 
attaché au bas au lieu de l’être vers le haut (1). 

L’accroissement de la face dorsale de chaque demi-carpelle 
se fait exclusivement vers le haut, un point de cette face de- 
venant ainsi le sommet de l’akène. La fente de communica- 
tion entre les logettes, par laquelle passe le funicule, est pour 
ainsi dire continuée sur cette face dorsale par un pli 
qui se modèle sur elle, et qui longe toute cette face en passant 
par le sommet. Des variations secondaires se montrent dans la 
position de ce pli, dans la production de plis accessoires et dans 
le nombre des couches sclérifiées. 

Chaque akène ne reste adhérent au corps fructifère commun 
que par une étroite base. La lignification, qui se fait en direction 
générale basipète, s'arrête au-dessus de cette base. 


Conclusions relatives aux Borraginées. — En résumé, dans 
les Borraginées à style terminal, l'ouverture des akènes lors de la 
germination se fait par détachement d’un opercule ovale dont le 
bord entoure la cicatrice d'attache ; dans les Borraginées à style 
basal, elle se fait à partir du sommet du fruit le long d’une carène 
plus ou moins apparente qui, à cheval sur ce sommet, descend sur 
les deux faces. 

Dans les deux cas, la ligne d'ouverture correspond à un pli 
qui pour une petite partie emprunte wne réelle fente morpho- 
logique carpellaire, et pour sa majeure partie est le prolon- 
gement de cette fente, sur laquelle il s’est pour ainsi dire 
modelé. | 


HÉLIOTROPIACÉES 


Description des fruits et germination. — Dans les Héliotropes 
(Heliotropium europæum, H. peruvianum) le fruit, comme 
celui des Borraginées, est constitué par quatre akènes plus ou 


(4) Pa. Van TrEGHEM, loc. cit. 


314 A. JOXE 


moins développés, et dérivant chacun d’un demi-carpelle. La 
face externe de chaque akène (/,,fig. 25), est bombée, irrégu- 
hèrement bosselée-ridée. La face tournée vers l'axe montre 
une large cicatrice d'attache ovale, limitée par un bourrelet peu 
saillant. Vers l'extrémité supérieure de la cicatrice se trouve le 
trou d'entrée du faisceau funiculaire. La pointe de la radicule 
est placée contre le bord inférieur de la région cicatricielle. A 
la germination, sa poussée produit à ce point une fissure qui se 


Fig. 25. — H, Akène d’'Heliotropium peruvianum ; H, coupe transversale, vers son 
milieu, d’un akène à demi mûr : gr, graine ; fu, funicule ; p, pli circulaire de la 
zone scléreuse ; H,, détail de structure du pli. /Æ,, coupe longitudinale, Æ;, coupe 
transversale de fruits de Tournefortia heliotropioides. 


continue tout le long du pourtour de la cicatrice, et détache 
ainsi complètement un opercule qui permet le déploiement de 
l'embryon. 

La structure du péricarpe, très différente de celle que l’on 
observe chez les Borraginées, rappelle celle que nous avons 
décrite pour les Labiées à style terminal. Le selérocarpe est 
constitué 1c1 par l’épiderme interne à cellules aplaties et par 
un certain nombre d’assises de parenchyme contiguës à l'épi- 
derme interne, dont les cellules, à membranes fortement 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 315 


épaissies et lignifiées, ont des replis internes anfractueux. Ces 


cellules sont à peu près isodiamétriques. La cavité de l’akène 


forme en face du pourtour de la surface cicatricielle un angle 
net (/,, fig. 25}. Au fond de cet angle, les cellules de la couche 
scléreuse changent de forme et d'orientation : elles s’allongent 
dans un sens radial, formant ainsi une lame (Æ,) dont les cel- 
lules médianes, plus étroites, paraissent même continuer, sur 
les deux tiers de l'épaisseur du selérocarpe, l’épiderme interne 
dont elles ne sont qu’un repli. Les cellules qui entourent ce repli 
épidermique sont plus régulières, à membranes moins épaisses, 
moins anfractueuses. Dans le Tournefortix heliotropioides la 
même structure s’observe, mais les quatre akènes, inéga- 
lement développés, sont soudés entre eux par leurs 
couches scléreuses, el restent unis à maturité. (H,, H;, fig. 25). 

L'explication de ces dispositions structurales, qui rappellent 
beaucoup au premier abord celles des Labiées Ajugées, 
semble devoir être cherchée dans le développement du fruit, 
plutôt que dans sa constitution morphologique qui rappelle 
un peu celle des Labiées à style basal (1). 

Chaque demi-carpelle s'accroît surtout beaucoup, après la 
fécondation, sur sa face dorsale qui déborde de toute part la 
surface d'attache, notamment vers le bas (4, H,, fig. 25). Il 
en résulte un aplatissement du fruit, dont la cavité est d’abord 
très étroite, ses deux faces venant en contact sur tout leur 
pourtour. Puis, le développement de la graine fait croître cette 
cavité, en dépliant plus ou moins le sinus périphérique. La 
sclérification, qui commence vers le centre des deux faces, ne 
gagne qu'en dernier lieu le pourtour. 


VERBÉNACÉES 


Je n'ai étudié dans cette famille que les fruits du genre Verbena 
( Verbena officinalis et Verveines hybrides des fleuristes). 

Germination. — Dansles Verveines, le fruit est un tétrakène. 
À la maturité, les quatre parties du fruit, que limitent des sillons 
longitudinaux peu profonds, se détachent facilement l’une de 


(4) Pa. Van Tiecnew, Pistil des Labiées (Ann. des sc. nat., 1907). 


316 A. JOXE 


l'autre. Chaque akène (V, fig. 26) est sub-cylindrique et ren- 
ferme une graine à radicule infère. La face externe, convexe, 
est couverte de rides transversales dues à la dessiccation, mar- 
quées elles-mêmes de petits tubercules en rangées longitudi- 
nales irrégulières. La face interne forme une plage lisse, bombée 
au milieu, dépassée sur ses côtés par les bords saillants, rejoints 
en haut, de la face externe. La base du fruit est déprimée en 
cupule irrégulière. 

La radicule sort au milieu de la dépression basilaire. Puis, 
sous la pression due à la graine, une fente se produit le long 
de chacun des bords de la surface lisse, et se prolonge vers le 


Fig. 26. — V, akène de Verveine des fleuristes vu par sa face d’adhérence s. 
V,, coupe d’un tétrakène de Verbena officinalis, passant vers le milieu : nm, 
nervure médiane d’un carpelle : Lo, logette ; pl, pli de la couche scléreuse sc : pa, 
cellules papilleuses de l’épiderme externe ; V,, coupe pratiquée vers la base d'un 
tétrakène. 


sommet jusqu'au milieu du fruit. L'embryon se libère ainsi com- 
plètement du péricarpe. 

Dispositions structurales favorisant l'ouverture. — Une coupe 
transversale, faite au-dessous du milieu du fruit total à demi- 
maturité, montre que les quatre akènes adhèrent entre eux, 
jusque près du sommet, par d’étroites bandes périphériques 
correspondant aux rebords qui circonscrivent la plage lisse 
signalée plus haut {V,, fig. 26). Celle-ci est, jusque près de la 
base, libre de toute adhérence avec ses congénères : elle est 
recouverte par un épiderme à cellules papilleuses qui ne se 
retrouvent pas sur la face externe. Sous l’épiderme viennent 
quelques assises de parenchyme renfermant les faisceaux loca- 
lisés dans la paroi externe. Au-dessous, la zone scléreuse com- 
prend 3-4 assises de cellules un peu aplaties tangentiellement : 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS Eh MA 


elle envoie en face des faisceaux des saillies aiguës, particulié- 
rement aux deux angles latéraux. 

La loge de chaque akène, sensiblement ovale à grand axe 
transversal, est tapissée par un épiderme interne sclérifié, aplatr. 
Ses angles sont prolongés, à travers presque toute l'épaisseur de 
la zone scléreuse, par une double lame de cellules plates se diri- 
geant vers les nervures des angles latéraux. Il semble qu'il y ait 
en ces endroits un pli (V:, pl, fig. 26) dont les deux faces 
internes viennent en contact ; au fond de ce pli, les cellules de 
la zone scléreuse s’orientent radialement, en éventail. C’est le 
long de ces angles que se produit, à la germination, l'ouverture 
du péricarpe. 

Déterminisme morphologique de l'ouverture. — M. Van Tie- 
ghem (1) à décrit le pistil des Verbena. Il est à deux carpelles 
médians, concrescents dans toute leur longueur ; « chacun d’eux 
reploie ses bords en dedans, jusqu'à venir toucher ensemble la 
nervure médiane demeurée en place. En se ployant en dedans, 
pour former la cloison, les bords des deux carpelles ne sont con- 
crescents que sur une étroite bande périphérique. L’ovule s’at- 
tache, à la base du carpelle, à quelque distance de l'extrême 
bord, vis-à-vis d’une méristèle située dans l'angle interne de la 
logette, mais sur la face dorsale ». 

Cette disposition morphologique se retrouve complètement 
à la base du fruit (V:, fig. 26). Un peu plus haut, par suite 
d’un grand développement de chaque carpelle dans le sens tan- 
gentiel, après la fécondation, tout se passe comme si la logette 
s’'écrasait sur l'axe du fruit, ses parois se ployant le long de 
deux nervures situées l’une près de la nervure médiane, l’autre 
au pli carpellaire signalé par M. Van Tieghem. Les deux plis 
que nous avons indiqués, le long desquels se font les fentes 
d'ouverture, proviennent de cette sorte d’écrasement par débor- 
dement. 

La croissance de chaque demi-carpelle se faisant rapidement 
aussi dans Le sens vertical, chaque logette se développe au-dessus 
des cloisons, tout en conservant ses plis dans toute sa longueur, 
et ne se lie avec ses voisines que sur une étroite bande épider- 
mique. | 


(4) Pur. Van TIEGHEM, loc. cit. 


318 A. JOXE 


Enfin, la sclérification est basipète. Elle s'arrête à la région 
placentaire, qui correspond à la cavité cupuliforme de la base 
de l’akène, et qui par sa dessiccation à maturité se déchire et 
permet la chute des quatre fruits particulaires. De plus, la 
lignification des angles est tardive. 


Comparaison entre les Labiées, les Verbénacées, les Borraginées 
el les Héliotropiacées. — Dans les espèces européennes de ces 
quatre familles, le fruit est un tétrakène provenant d’un ovaire 
bicarpellé. Au point de vue de la déhiscence passive lors de la 
germination, les akènes peuvent être groupés en deux caté- 
gories. 

Dans les Labiées à style basal et les Borraginées à style basal, 
la déhiscence est longitudinale, basifuge dans les premières, 
basipète dans les secondes. Dans ces deux groupes, la face 
dorsale de l’akène s’est démesurément développée vers le haut, 
et les fentes de déhiscence sont en corrélation avec la confor- 
mation, d’ailleurs différente, du pistil. C’est un premier cas de 
convergence. 

Dans les Labiées à style terminal, les Borraginées à style ter- 
minal, les Verbénées, les Héliotropiacées, la déhiscence est oper- 
culaire et basifuge. Dans les Verveines, la surface de contact 
des quatre akènes s'est accrue en même temps que la face 
dorsale, et presque autant qu’elle; l’opercule est très allongé 
et ne se détache que partiellement. Dans les trois autres groupes, 
la face dorsale croissante a débordé sur tout son pourtour la 
surface d'adhérence : l'opercule est ovale et se détache totale- 
ment ou presque. Sauf chez les Héliotropes, le pli qui entoure 
l’opercule n’est que le prolongement d’une fente morphologique 
qui à guidé sa formation. L'organisation du pistilest, d’ailleurs, 
différente dans les trois groupes : c’est un second cas de con- 
vergence. 


OMBELLIFÈRES 
Germination des fruits. — Le fruit des Ombellifères dérive 


d'un ovaire infère à deux carpelles clos, concrescents. Il se 
divise à maturité, comme on sait, en deux akènes ou méri- 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 319 


carpes correspondant aux deux carpelles, et dont la séparation 
aété éludiée, notamment, par M. Leclerc du Sablon (1). 

Diversement ornementé sur sa face externe, chaque méri- 
carpe présente toujours sur sa face commissurale une gouttière 
médiane, logement de la masse fasciculaire placentaire qui, 
détachée, devient le carpophore des méricarpes séparés ; sa loge 
renferme une graine à radicule supère. 

Lors de la germination, la pointe de la radicule sort, dans 
presque tous les cas que j'ai observés, en un point de la gout- 
tière médiane commissurale situé juste au-dessous du disque 


Fig. 27. — 0E, akène d'OŒEnanthe crocata : 1, face dorsale; 2, face commissurale ; 
r, place de la radicule. S, akène de Silaus pratense, partie supérieure de la face 
commissurale : f, fente d'ouverture. Pa, akène germant de Pastinaca, partie 
supérieure dela face dorsale : r radicule. Pe, Æ, C, coupes de la région médio- 
commissurale des akènes de Peucedanum, Æthusa, Conium. 


nectarifère qui couronne le fruit (Œ@, fig. 27). Puis, dans la 
grande majorité des cas, la ligne médiane commissurale se 
fend (S, fig. 27) dans toute sa longueur, livrant passage à l'un 
des cotylédons (Buplevrum, Chiærophyllum, Anthriscus, Smyr- 
nium, Silaus, Œnanthe, Æthusa, Petroselinum, Peucedanum, 
Heracleum...). En même temps, diverses déchirures acces- 
soires peuvent se produire entre les côtes de la face dorsale 
(Œnanthe, Chærophyllum, Smyrnium), ou sur la face commis- 


(4) Loc. cit. 


320 A. JOXE 


/ 


surale (Heracleum...) pour la sortie du second cotylédon. 

Dans les Fœniculum, les Erynqium et certains Angelica, la 
fente commissurale ne se prolonge pas vers le bas; les coty- 
lédons sortent du péricarpe en s’étirant par un étroit orifice. 
Dans les Pastinaca, embryon se libère par des déchirures, 
entre les côtes dorsales (Pa, fig. 27). 

Variations structurales erpliquant les différences d'ouverture. 
— Des coupes transversales pratiquées à différents niveaux 
nous montreront les raisons de ces variations. 

Au sommet du fruit, les deux cavités carpellaires commur- 
niquent entre elles: elles ne se referment complètement qu'un 
peu au-dessous. Chaque méricarpe mür est donc réellement fendu 
au sommet de la ligne médiane commissurale : Va sortie de la 
pointe radiculaire se fait là sans aucun effort. 

Dans la plupart des genres, une zone scléreuse se développe 
dans la paroi du fruit. Elle ne me parait pas avoir été décrite 
jusqu'ici d’une façon explicite. Dans la majorité des cas, elle 
est constituée par l’épiderme interne doublé extérieurement 
d’une couche de quelques assises de fibres à direction équato- 
riale. Le long de la ligne de fermeture du carpelle, c'est-à-dire 
à la région médio-commissurale, ces fibres deviennent longitu- 
dinales, et se sclérifient tardivement, dans les genres à ouver- 
ture ventrale totale (Æthusa, Silaus, Petroselinum,.….) (Pe, 
Æ,, fig. 27). Dans les Fœniculum, les Eryngium, les Angelica, 
qui ne s’ouvrent qu'au sommet, la soudure marginale est plus 
intime; la zone à fibres équatoriales est, à partir d’une toute 
petite distance du sommet, parfaitement continue. Les akènes 
des Heracleum sont très aplatis ; le pourtour, très comprimé, Y 
présente un pli de la zone seléreuse où la cavité se prolonge en 
un sinus {rès aigu; les éléments scléreux prennent là une 
orientation radiale qui favorise la déchirure. 

L'akène des Pastinaca, dont la zone scléreuse est immédiate- 
ment continue sur la face commissurale, ne s'ouvre que le long 
des canaux sécréteurs dorsaux, en partie enfoncés dans la zone 
scléreuse ainsi localement amincie, disposition qui s’observe 


TT TE PT ES II SE EE 


vs. 


dans plusieurs des genres précédemment cités. 
Dansle Conium maculatum, la zone seléreuse se compose, en 
plus de lépiderme interne à cellules peu lignifiées, de lassise 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 321 


contiguë du parenchyme, dont les cellules sont épaissies en U 
ouvert vers l'extérieur ; à la ligne commissurale, il y à amincis- 
sement de ces deux assises, avec sclérification moindre 
(C', fig. 27). 

Enfin, dans l'ŒÆnanthe crocata et d'autres Œnanthe, outre 
l'épiderme interne sclérifié, se trouve une zone scléreuse déve- 
loppée en dehors du cercle des canaux oléifères ; ces deux zones 
viennent en contact à la ligne suturale, et y présentent les 
modifications de structure favorables déjà citées. 


Conclusions relatives aux Ombellifères. — En résumé, à la 
germination, les akènes des Ombellifères s'ouvrent le long de 
la ligne d’accolement des bords carpellaires : /4 déhiscence 
passive est suturale, (complète ou incomplète). 

À cette place, la structure présente généralement des modi- 
fications favorables. Des déchirures supplémentaires, plus ou 
moins bien déterminées anatomiquement, peuvent s'ajouter à 
l'ouverture normale. Il est bon de remarquer que la séparation 
des méricarpes est déjà une vraie déhiscence septicide. 


CORNACÉES 
Genre Cornus. 


Description du noyau et germination. — Le fruit des Cor- 
nouillers dérive, comme celui des Ombellifères, très voisines, 
d’un ovaire infère à deux carpelles fermés concrescents. C'est 
une drupe dont le noyau osseux contient deux loges ordinai- 
rement inégales, à section demi-circulaire ou ovale, séparées 
par une cloison dure. La plus petite loge est souvent stérile : la 
plus grande renferme seule alors un embryon droit à radicule 
supère (2 et 7, fig. 28). 

Le noyau (Cnu, fig. 28) du Cornus mas est ovoïde allongé. 
Les lignes médianes des carpelles sont indiquées à sa surface 
par deux légères saillies longitudinales diamétralementopposées 
qui s’atténuent au sommet et s’y dépriment, en se réunissant, 
en une gouttière transversale. À droite et à gauche de la ligne 


médiane de la loge, deux crêtes blanchâtres, rugueuses, partent 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XV, 2 


322 A. JOXE 


du voisinage du sommet, où elles se raccordent, descendent 
longitudinalement jusqu'au tiers inférieur du noyau, où elles 
s'effacent et disparaissent. À ces crêtes externes correspondent 
des angles de la cavité interne. 

Dans le €. sanquinea elle C. alba, dont les noyaux sont subglo- 
buleux, cette disposition est moins nette. Les angles internes 
des loges sont plus rapprochés de la cloison, et se traduisent à 


1TT 


er 19 


Fig. 28. — Cm1, noyau de Cornus mas : ld, lignes saillantes suivant lesquelles se fait 
l'ouverture des loges. 2, coupe transversale du même noyau : /s{, loge stérile : 
if, loge fertile. 3, coupe transversale passant au tiers supérieur d’un fruit à demi 
mür de Cornus mas: lo, loges; fe, fibres internes à direction équatoriale ; se, sclé- 
renchyme alvéolé ; ch, chair. 4, coupe transversale vers le sommet d'un fruit jeune 
de Cornus sanguinea: éi, double lame épidermique. 5, coupe transversale pratiquée 
vers le milieu du même fruit : r, repli circulaire. 6, fruit de Cornus alba ; 7, coupe 
transversale du même. 


l'extérieur par deux bourrelets semi-circulaires rapprochés, 
parallèles au bord de la cloison (6 et 1, fig. 28). 

A la germination, chez les trois espèces, le noyau se fend 
depuis le sommet le long des saillies externes, c’est-à-dire le 
long des angles des loges. Un opercule se détache ainsi, nette- 
ment en baut, plus irrégulièrement à la base, et la plantule se 
dégage totalement du noyau. 

Disposilions structurales favorisant l'ouverture. — Une coupe 
transversale (3, fig. 28) faite vers le tiers supérieur du noyau 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS D A) 


presque mûr de Cornus mas montre le contour ovale des loges, 
atténué en angles aux deux bouts. La paroi est formée d’une 
zone de fibres équatoriales, entourée d’un tissu scléreux à 
larges éléments canaliculés, creusé de cavités simulant des 
lacunes aérifères arrondies. De chaque angle part une lame, /e, 
de tissu à caractères nettement distincts, qui traverse l’épais- 
seur du noyau, pour aboutir aux arêtes superficielles ; elle 
semble prolonger, à travers le tissu scléreux, le revêtement 
interne fibreux des loges; cette lame est formée d'éléments 
fibreux, tous allongés dans son plan même. La lignification 
de ces éléments est moins poussée que celle des fibres de la 
zone de revêtement. Chaque loge présente ainsi deux lames de 
faible résistance qui traversent toute l’épaisseur de sa paroi 
scléreuse, et qui se rejoignent un peu au-dessous du sommet du 
noyau. 

Origine des lames de déhiscence. — Dans une coupe trans- 
versale (4, fig. 28) faite au-dessous du sommet d’un fruit très 
jeune, on voit que chaque carpelle est replié en dedans le long 
d'une nervure située à une certaine distance de chacun de ses 
deux bords; ceux-e1 viennent en contact au centre du pisül et 
s'y soudent. Les deux bords ainsi repliés et soudés sont concres- 
cents dans toute leur longueur avec la partie correspondante 
de l’autre carpelle, ce qui forme la cloison. La partie médiane 
des carpelles est exactemement appliquée contre cette cloison, 
de sorte que la cavité du fruit est réduite à une simple fente, 
qui se traduit sur la coupe par une ligne arquée bordée par 
un épiderme interne très reconnaissable, &, entouré lui-même 
par le parenchyme carpellaire d’où dérivera le noyau. Le futur 
noyau est entouré par le cercle des faisceaux carpellaires, qui 
y sont même un peu enchâssés. 

Vers la base du jeune fruit, autour de la graine en dévelop- 
pement, une cavité ovoide s'accroît, qui écarte peu à peu les 
deux faces de la paroi. Ce mouvement progressif d'écartement 
se fait de bas en haut; la loge arrondit ainsi complètement 
son pourtour à la base même du fruit, mais dans les deux tiers 
supérieurs les deux plis latéraux ne se déplorent pas totalement 
(5, fig. 28). | 

Pendant la maturation, la couche karyogène se divise, dans 


7 DRE. Nr as Le . 


324 A. JOXE 


le C. mas, en deux zones. Les cellules de la zone interne con- 
üguës à l'épiderme interne s’allongent tangentiellement ; celles 
de la zone externe restent isodiamétriques. Quelques cellules, 
disséminées çà et là, de cette zone externe, grossissent beau- 
coup : elles deviendront, comme l'a montré Lampe (1), les 
fausses cavités aérifères signalées plus haut, pendant que les 
autres donneront du sclérenchyme ordinaire, à membranes 
canaliculées. Les cellules allongées de la zone interne, y compris 
l'épiderme, deviennent des fibres. Leur sclérification commence 
au milieu de chaque face de la loge; elle ne gagne que lente- 
ment les angles, et particulièrement leurs prolongements lami- 
naires, dont les deux faces adhèrent. Les cellules de la zone 
externe placées contre le fond de ces sinus, orientées elles- 
mêmes en éventail resserré, par le reploiement carpellaire, se 
sclérifient en dernier lieu. Ces zones ployées, par la persistance 
plus grande de leur plasticité, permettent l'accroissement en 
diamètre du fruit et de la graine. 

Dans les C. sanquinea el C. alba, la différenciation du noyau 
en deux zones ne se fait pas, ou bien est peu marquée. 


Conclusions relatives aux Cornées. — En résumé, les loges 
du noyau des Cornus s'ouvrent, à la germination, par la chute 
d'un opercule circonscrit par deur plis formés à quelque dis- 
tance des deux bords carpellaires le long de deux nervures. Ces 
plis sont en grande partie conservés dans le fruit mûr, et 
sont en outre marqués par une orientation spéciale des éléments 
du péricarpe, ainsi que par une sclérification plus tardive et 
moins poussée. 


RENONCULACÉES 


Les Renonculacées appartenant aux tribus des Clématitées, 
des Anémonées et des Renonculées ont pour fruit un poly- 
akène. Chaque akène contient une seule graine, dont la 
radicule est, suivant les tribus, supère ou infère. 


(4) Pauz LamPe, Zur Kenntniss des Baues und der Entwickelung Saftiger 
Früchte {Zeitschr. für die gesamm. Naturwissenschaften, LIX, 1886). 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 329 


Tribu des CLÉMATITÉES 


Germination. — L'akène est fusiforme dans le Clematis 
Vitalba (C', fig. 29), aplati et bordé d’un bourrelet dans le C/. 
recta et le CT. Flammula. Chez ces trois espèces, il est pro- 
longé au sommet par un style très développé, plumeux, 
montrant sur sa face ventrale une étroite gouttière médiane. 
La radicule de l'embryon est supère. À la germination, sa 
croissance fait fendre la base du style, d’abord du-côté ventral, 
puis du côté dorsal. Les deux fentes se prolongent ensuite le 
long de la ligne suturale et de la nervure dorsale, et l'embryon 
se dégage ainsi complètement du péricarpe (C;, fig. 29). 

Structure du fruit. — La couche scléreuse du fruit est exclu- 
sivement formée de 
l'épiderme interne, 
dont les cellules sont 
allongées en fibres 
méridiennes à parois 
épaisses. Dans le CZ. 
Vitalba, la croissance 
transversale du fruit Fig. 29. — C: 1, akène de Clematis Vitalba vu de 

côté, le style sf, est incomplet ; 2, le même akène, 


dissocie même celte germant, vu par le bord sutural ; r, radicule. À, 


: © VE s er ‘4. 
1 Û $ coupe transversale du bord sutural de l'akène d’ 

“3 24 ALES ait dis nemone nemorosa : fp, faisceaux placentaires ; sc, an- 

continue en coupe neau scléreux quiles entoure; éi, épiderme interne. 


transversale. 

Au sommet du fruit, la suture ventrale est nettement visible, 
les deux épidermes de bordure des carpelles sont distincts ; 
mais elle s’efface complètement un peu plus bas, la soudure 
des bords carpellaires devient intime. L'épiderme interne, 
devenu alors continu, se sclérifie peu en face des faisceaux 
placentaires accolés, autour desquels se constitue un étui sclé- 
reux incomplet, mince en son milieu, raccordé en apparence 
par ses bords avec l’assise des fibres épidermiques, aux deux 
endroits où cesse leur lignification (A, fig. 29). Autour de la 
nervure dorsale, une disposition analogue se produit. 

Dans le C{. Flammula et le CL. recta, les étuis scléreux sont 
flanqués de chaque côté d'un massif de grosses cellules 


326 A. JOXE 


ponctuées, faiblement épaissies et lignifiées, seulement indiqué 
dans le C{. Vitalba. Cette structure le long des lignes ventrale 
et dorsale favorise donc la déhiscence à la germination. 


Tribu des ANÉMONÉES 


Les akènes des Anémones sont fusiformes avec un style 
long et plumeux (Anemone Pulsatilla), ou ovoïdes à style court, 
en pointe (A. nemorosa, À. ranunculoides..…). Hs ne contiennent 
qu'une seule graine à radicule supère. 

Le péricarpe de l’akène germant s'ouvre au sommet, par 
deux fentes qui s'étendent également vite le long des deux 
bords dorsal et ventral. La structure du fruit est très semblable : 
à celle des akènes des Clématites (A, fig. 29). 

Les fruits des Thalictrum sont ovoides avec des côtes sail- 
lantes (7. flavum, T. medium...) ou même développées en 
ailes (T. aquilegifolium). Rien à l'extérieur n'indique 4 priori 
les lignes d'ouverture. Le fruit germant s'ouvre, sous la base 
persistante du style, par des déchirures qui se produisent, sans 
régularité, dans les intervalles des côtes. La paroi du fruit mûr 
comporte un épiderme interne à fibres longitudinales épaissies, 
sur la coupe, en U ouvert au dehors. Les faisceaux con- 
ducteurs, flanqués au dehors d'un cordon de fibres, sont noyés 
dans un parenchyme à grosses cellules ponctuées, continu, 
moins épais entre les faisceaux. Ni le long de la ligne dorsale, 
ni Le long de la ligne ventrale, on ne voit d'indication d’ouver- 
ture possible. 

Les akènes des Adonis sont vaguement triquètres. La couche 
externe du péricarpe, parenchymateuse, se détruit très vite 
sur le sol. Il reste une sorte de noyau osseux, à surface ru- 
gueuse ; sa ligne sulurale est très visible, sa ligne médiane 
dorsale forme une carène assez aiguë, surtout vers le sommet. 
Il s'ouvre à la germinalion, depuis le sommet, par une fente 
ventrale à bords nets, comme décollés, et une fente dorsale 
à bords granuleux. 

La couche scléreuse se compose, comme l’a décrit Lonay (1), 


1) Loxay, Structure du péricarpe chez les Renonculacées (Mém. de la Soc. des 
Sciences, Liége, 1901). 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 321 


de 5 assises de cellules sclérifiées, et d’un épiderme interne à 
parois cellulaires lignifiées, à éléments plus ou moins allongés 
transversalement. La suture ventrale, très nette, est bordée par 
une double rangée de cellules épidermiques allongées en fibres 
longitudinales, à lumières très réduites. Son décollement est 
donc facile. Le long de la nervure dorsale, les cellules de l’épi- 
derme interne changent aussi de direction : elles deviennent 
longitudinales ; les cellules scléreuses externes deviennent, à 
celte place, un paquet d’étroites fibres longitudinales, dans 
lequel est en partie enfoncée la nervure médiane. Cette variation 
d'orientation et de structure doit être imputée à la formation 
d'un pli médian du carpelle, très net dans le fruit jeune, effacé 
peu à peu grâce au développement de la graine, dans la ma- 
Jeure partie du fruit mürissant, mais persistant à son sommet. 


Tribu des RENONCULÉES 


Dans beaucoup d'espèces (Ranunculus acris, R. Linqua, 
fi. repens, R. aquatilis…), l'akène des Renoncules est caréné 
dorsalement, par suite de la persistance d’un pli carpellaire 
le long de la nervure médiane. Chez d’autres, ce pli s’efface 
pendant le développement du fruit qui devient globuleux 
(Ficaria) ou présente un méplat dorsal (AR. arvensis) ; il ne 
s'observe plus guère qu’au sommet ou à la base de l’akène, où 
il est marqué sur la coupe transversale par un rétrécissement 
de la cavité en ovale biangulaire. 

Partout, l’'akène renferme une seule graine, dont la radicule 
infère est engagée dans le fond rétréci de la cavité : l’ou- 
verture du péricarpe à la germination commence donc dans 
toutes les espèces par la base, que perce la radicule (À, 
fig. 30). Deux fentes suivent la ligne de suture et la ligne mé- 
diane dorsale, gagnent souvent le sommet du fruit, séparant 
complètement les deux valves dont l’écartement libère la 
plantule. 

Dans toutes les espèces de Ranunculus la couche scléreuse, 
exactement décrite, à part quelques détails, par Lonay (1), 


(1) Lonay, Loc. cit. 


328 A. JOXE 


est constituée par la partie profonde du mésophylle carpellaire. 
Elle comprend 5 à 7 assises de cellules 4 à 5 fois plus allongées 
suivant une de leurs dimensions et orientées souvent irréguliè- 
rement (/?. arvensis), ordinairement plutôt dans le sens de l'axe. 
Le long de la ligne médiane dorsale, elles deviennent ordinai- 
rement plus étroites et plus longues, et parfaitement orientées 
en direction longitudinale (F,, fig. 30). 

Exceplion faite des Ficaria, où il reste cellulosique, à celte 
couche scléreuse s'ajoute l'épiderme interne dont les cellules 
s'allongent en fibres à parois épaisses, à direction tangentielle 
(sauf 2. repens el quelques autres espèces); leur direction 


Fig. 30. — R, fruit germant de Ranunculus acris; pl, plantule. F,, zone suturale du 
fruit de Ficaria ranunculoides. F,, zone dorsale du même; #7m, nervure 
médiane ; ét, assise scléreuse la plus interne. 


devient longitudinale au fond du pli dorsal, même quand celui- 
ci est effacé à maturité. 

Dans tous les cas, la suture ventrale, bordée de fibres étroites 
à parois épaissies, est très nettement conservée (F,, fig. 30). 


Conclusions relatives aux Renonculacées à akènes. — En ré- 
sumé, à part les Thalictrum, les Renonculacées à fruits indé- 
hiscents ont une ouverture de germination à la fois suturale 
et dorsale. Chez presque toutes, la ligne suturale est nettement 
marquée. Chez beaucoup, il est possible de montrer que les 
modifications structurales de la ligne dorsale proviennent d'une 
plicature médiane du carpelle. Enfin, tandis que chezles Renon- 
culées, où la radicule est infère, l’ouverture commence à la 
base, elle commence au sommet chez les Clématitées et les 
Anémonées, à radicule supère. 


D. 
G- 
, 74 


SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 329 


ROSACÉES 


Toutes les tribus de la famille des Rosacées, à part celle 
des Spirées, ont des espèces à fruits indéhiscents, akènes ou 
drupes, qui entrent dans le cadre de cette étude. 


Tribu des PRUNÉES 


Le fruit est une drupe ; il dérive d’un pisüil à un seul car- 
pelle biovulé déprimé en forme de cuiller, ployé plus ou 
moins tôt le long de sa nervure médiane, et dont les bords 
rapprochés se soudent. Le noyau, souvent épais, renferme 
généralement une seule graine, parfois deux, à radicule 
supère. 


1° Série des Pruniers 


Description du noyau, sa rupture à la germination. — Les 
Pruniers (Prunus domestica, P. insititia, P. spinosa...) ont 
un noyau ovoide comprimé latéralement, plus ou moins 
allongé suivant les espèces ou les variétés (P,, fig. 31). Le 
bord dorsal se renfle en un bourrelet creusé d’une gouttière 
très accusée, logement de la nervure médiane du carpelle. Le 
bord ventral, plus élargi, montre une dépression linéaire mé- 
diane décelant la ligne d'union des bords carpellaires. La ca- 
vité du noyau, dont la section transversale est, dans le tiers 
inférieur, ovale arrondie, devient vers le haut de plus en plus 
anguleuse, surtout du côté dorsal. Au sommet, la cavité très 
rétrécie se dilate seulement dans l’axe pour loger la radicule. 
À la germination, le noyau se fend d’un seul coup le long de la 
suture ventrale, puis rapidement le long de la gouttière dor- 
sale, mais progressivement à partir du sommet. Les deux lèvres 
de la fente ventrale sont lisses, brillantes, creusées d’une 
gouttière oblique (passage des funicules) , elles semblent seu- 
lement décollées ; celles de la fente dorsale sont granuleuses, 
plus irrégulières (P,, fig. 31). Les deux moitiés du noyau se 
détachent ainsi complètement, et la graine gonflée se libère ; 
généralement, les téguments de la graine ne sont déchirés qu’en- 


suite par l'embryon croissant. C’est doncicile gonflementglobal 


390 A. JOXE 


de la graine germant qui surtout cause la déhiscence; cependant 
l'accroissement plus précoce de la radicule explique que la 
fente dorsale soit progressive. Soumis à une sécheresse prolon- 
gée, et surtout à des alternances de sécheresse et d'humidité, 
ce qui est leur sort normal lorsqu'ils sont sur le sol, les noyaux 
des pruniers s'ouvrent spontanément par une fente ventrale 
qui dans les plus allongés (Quetsches, par exemple) peut attein- 
dre 1,millimètre de large, et dorsalement par une crevasse plus 
étroite. Ces noyaux sont donc presque déhiscents et nous verrons 
que leur structure permet de leur appliquer les règles du mé- 


SIT l 


Fig. 31. — Prunus insitilia : P,, noyau vu par sa base. P,, l’une des valves du 
noyau ouvert : /, surface lisse ; », surface rugueuse. P,, coupe transversale du 
noyau : su, suture :; #2, nervure médiane du carpelle; se, tissu scléreux ; /?, fibres 
équatoriales. Prunus Padus : C; une des valves du noyau; C;, coupe transver- 
sale de la ligne dorsale. Prunus Lauro-Cerasus : L,, coupe transversale vers le haut 
du noyau ; L?, orientation des fibres internes, le long de la ligne dorsale. 


canisme de la déhiscence active indiquées par Leclerc du 
Sablon (loc. cit.). 

Le noyau des Abricotiers, plus ovoïde que celui des Pruniers, 
est moins aplati au sommet, moins anguleux le long de la ligne 
dorsale. Le long de celle-ci, la nervure médiane est logée dans 
“un canal complet, ouvert seulement aux deux bouts. 

Le mode d'ouverture est le même que celui du noyau des 
Pruniers, et donnerait lieu à des remarques analogues. Il en 
serait de même, à des degrés divers, des noyaux du Pêcher et 
de l’'Amandier. 

Structure des noyaux (P,, fig. 31). — Ils se composent d’une 


+ 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 391 


couche externe de cellules scléreuses un peu allongées dans le 
sens longitudinal, et d’une zone interne de fibres équatoriales, 
interrompue du côté de la suture, et dérivant de l’épiderme 
interne par multiplication (1). Du côté ventral, la couche 
scléreuse est traversée par la double lame cellulaire épidermique, 
restée cellulosique même à complète maturité, des bords 
carpellaires soudés, et par la masse fasciculaire molle, oblique- 
ment ascendante, des funicules. L'ouverture, à lagermination, y 
est donc facile. Du côté dorsal, le faisceau médian est fortement 
enfoncé dans la zone scléreuse externe, qui le déborde même 
en dehors dans l’Abricotier. De plus, les fibres équatoriales des 
couches les plus externes de la zone intérieure du noyau 
prennent à cet endroit une direction radiale, chevronnant d'un 
côté à l’autre, et forment ainsi une lame verticale dirigée, à 
travers la zone scléreuse externe, vers le faisceau. Cette dispo- 
silion est surtout très nette à mesure qu'on s'approche du 
sommel du fruit, où la plicature dorsale du noyau est restée 
visible. La lignification du noyau, à un niveau donné, n’atteint 
qu'en dernier lieu cette lame. 


2° Série des Cerisiers. 


Dansle Prunus Padus et le P. Lauro-Cerasus, le noyau ovoïde 
globuleux se termine au sommet en pointe anguleuse. Le pli 
dorsal du carpelle, très net au tiers supérieur, s’efface dans la 
portion inférieure. Les noyaux des Prunus Mahaleb, P. avium, 
P. Cerasus (diverses variélés) sont plus régulièrement ovoïdes, 
parfois presque globuleux. La germination se fait comme pour 
les Pruniers, mais le plus souvent la fente dorsale, régulière au 
sommet, devient irrégulière plus bas. Tous ces noyaux, soumis 
à des alternances d'humidité et de sécheresse, s’ouvrent par 
une-étroite fente suturale. 

La paroi du noyau est encore composée de deux zones, 
l’interne à fibres circulaires, l’externe à scléritesun peu allongées 
verticalement; la ligne ventrale offre les mêmes particularités 
que dans les Pruniers (Z,, C;, fig. 31). Vers la ligne dorsale, les 


(1) Garan, Recherches sur l'histogénèse des péricarpes charnus (Ann. Sc. 
Nat., Botanique, 1890). 


332 A. JOXE 


fibres de la zone interne se recourbent peu à peu et se redressent 
jusqu'à devenir verticales (L,, C,). A cette place, les cellules 
scléreuses de la couche externe subissent aussi un léger 
changement d'orientation, elles s’allongent radialement vers la 
nervure médiane. Enfin, toute cette région subit un retard de 
différenciation. Ces variations de structure de la ligne médiane 
dorsale sont surtout nettes dans la moitié supérieure du noyau. 


En résumé, à la germination, le noyau des Prunées s'ouvre 
normalement par une fente ventrale résultant de l’écartement 
des bordscarpellaires appliqués par leursépidermes non lignifiés. 
Cette déhiscence passive est due au gonflement global de la 
graine germant; mais 1l peut v avoir, par dessiccation, une 
déhiscence active, due à l'existence dans le sclérocarpe de deux 
zones différentes d'éléments lignifiés. // n'y a donc ici qu'une 
perte partielle due au raccourcissement du fruit, de la déhiscence 
folliculaire, caractéristique des Spirées. 

A cette déhiscence suturale vient s'ajouter la formation d'une 
fente dorsale, plus irrégulière, préparée par des variations de 
structure /e long d’un pli médio-carpellaire persistant, au moins 
partiellement, dans le noyau mûr. 


Tribu des PIRÉES 


19 Cotoneaster Pyracantha. — Le fruit du Buisson ardent est 
ordinairement décrit comme une drupe à 5 noyaux trigones, 
saillant par leur sommet au fond de l'œil. En réalité, chacun 
de ces noyaux (Co, et Co, fig. 32), hibre à sa partie supérieure, 
est un akène, soudé dans sa moitié inférieure par sa seule 
face dorsale avec la face interne de la coupe devenue charnue, 
due à la concrescence à leur base des pièces florales externes. 
L'angle ventral de chaque akène est marqué d’une fine gout- 
üère (suture) ; il se termine en haut à la base durcie du style, 
en bas à l'orifice d'entrée des faisceaux placentaires. La graine, 
unique, renferme un embryon droit, à radicule supère. 

La germination se fait facilement. Une fente nette suit la 
suture véntrale; elle est suivie d’une autre qui partant du 
sommet, longe le milieu de la face dorsale: les deux moitiés du 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 3939 


péricarpe se séparent complètement, pendant que se déchirent 
les téguments de la graine, et qu’apparaît la radicule. 

Le péricarpe mûr comprend deux zones : l’externe à cellules 
scléreuses isodiamétriques, recouverte sur les faces latérales et 
la moitié supérieure de la face dorsale par l’épiderme externe 
à cellules petites et lignifiées, contiguë sur la moitié inférieure 
de la face dorsale à la coupe charnue; l'interne à fibres 
équatoriales courtes (3 assises), séparée de la précédente par 


’ HR 
9 D 2 À EN 1 EE en 


0 28 D C3 1 QU D En 


EE 


Ç 


Fig. 32. — Cotoneaster Pyracantha : Co,, noyau vu par sa face suturale ; Co, le 
même, face dorsale. Co3, coupe de la région médio-dorsale : »nm, nervure médiane ; 
sc, tissu scléreux ; ji, fibres de la zone interne ; ox, assise oxalifère ; Co,, coupe 
de la région suturale ; su, suture. Cratægus monogyna : Cr; noyau, face suturale ; 
Cr2 noyau, face dorsale ; Cr;3, coupe longitudinale du fruit ; Cr, coupe transversale 
du talon inférieur du noyau. 


une assise à cristaux, et dérivant de l’épiderme interne. Le long 
de sa ligne médiane, cette zone présente sur sa face interne un 
enfoncement angulaire de la cavité : là, elle s’amincit, etses fibres 
se redressent et deviennent longitudinales (Co, fig. 32). En face, 
dans la moitié inférieure du fruit, la zone scléreuse externe 
montre une dépression où se loge la nervure médiane du 
carpelle. La rupture du péricarpe, en cet endroit, est donc 
facilitée. 

Sur la ligne médiane ventrale, l’épiderme externe se replie 
le long des bords carpellaires, en gardant ses caractères, mais 


334 A. JOXE 


en se lignifiant moins. La fissilité de la double lame épider- 
mique est done grande (Co,, fig. 32). 


20 Cratæqus Oxyacantha et autres espèces d'aubépines. — Les 
noyaux (Cr,, et Cr. fig. 32) ne sont libres que dans une faible 
portion de leur partie supérieure. La face dorsale du noyau offre 
un bourrelet médian légèrement creusé en gouttière (logement 
de la nervure médiane) qui se prolonge en un talon inférieur 
où est logée la radicule, qui est ainsi infère (C7,). Au-dessus de 
ce talon, sur la face ventrale, se trouve lorifice d'entrée des 
faisceaux, à partir duquel se voit nettement la suture ventrale. 
Le novau se double extérieurement d'une zone scléreuse 
fragile incomplète, développée dans la chair du fruit, et qui, 
peu adhérente, tombe par décomposition de cette chair. 

La germination ne se fait que pendant la deuxième année 
après la maturité: elle est analogue à celle des Cotoneaster: 
mais elle commence à la base du noyau, par la rupture du 
talon qui contient la radicule. Celui-ci a une cavité aplatie 
latéralement (C7,); la paroi scléreuse, composée d’une zone 
externe à sclérites isodiamétriques, et d’une interne à fibres 
circulaires, présente sur son pourtour anguleux des modifications 
dans l'orientation de ses éléments : ceux-ci se disposent dans 
le plan même d’aplatissement. Ces modifications se continuent 
tout le long de la ligne dorsale. Quant à la suture ventrale, elle 
est moins nette que dans les Cotoneaster, la soudure des deux 
épidermes étant plus accentuée, et ses éléments s’étirant en 
fibres disposées obliquement, presque radialement. 


30 Mespilus germanica. — Les Néfliers ont des noyaux assez 
semblables à ceux des Aubépines, mais aplatis latéralement en 
forme de croissants, avec un enfoncement très profond de la 
nervure médiane. Le rétrécissement périphérique du fruit est 
beaucoup plus net que dans les Cratæqus, et la rupture à la 
germination plus facile encore. 


49 Les Pirus \Poiriers, Pommiers, Sorbiers) ont souvent 
cinq noyaux à parois parcheminées, formées d’une ou de 
plusieurs (Malus baccata) assises de fibres diversement orien- 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 33) 


tées, disposées par plages engrenées. Ces noyaux, qui contien- 
nent chacun deux graines, sont comprimés latéralement, et 
leurs lignes suturale et dorsale sont très anguleuses. Le long 
de ces deux lignes, les fibres se redressent, et leur deviennent 
tangentes; le noyau s’y déchire, comme on sait, très facile- 
ment. 


En résumé, le noyau des Pirées s'ouvre, comme celui des 
Prunées, à la fois le long de la suture, et le long d'un pli car- 
pellaire médian. Dans cette tribu, ce dernier est plus accentué 
que dans les Prunées, mais en revanche, par une sorte de balan- 
cement, la suture est souvent moins nelle. 


Tribu des ROSÉES 


Le fruit multiple des Rosiers consiste en de nombreux 
akènes monocarpellaires, à style terminal, libres dans le 
réceptacle creusé en coupe charnue, à la surface de laquelle 
ils sont attachés par leurs bases. Ils prennent des formes 
variables (R,, fig. 33), par suite des compressions mutuelles 
qu'ils subissent pendant leur développement. Mais on peut 
toujours reconnaître leur ligne suturale, ordinairement 
anguleuse et marquée d’une fine gouttière, et leur nervure 
médiane, distincte sous l’aspect d'une ligne blanchâtre du 
reste Jaune ou brun de l’akène. La cavité du fruit est souvent 
anguleuse, surtout au sommet, en face de ces deux lignes : 
elle contient une seule graine à radicule supère. 

La germination n'a lieu que pendant la seconde année 
après la maturité du fruit. Le péricarpe se fend, à partir du 
sommet, suivant la ligne suturale et la ligne médiane dorsale. 

La structure du péricarpe, décrite par Kraus{1) pour le Æosa 
arvensis, est sensiblement la même pour plusieurs autres espèces 
que Jai aussi étudiées (A. pimpinellifolia, R. canina, R. 
gallica, Rosiers hybrides...) La couche scléreuse (R;, fig. 33), 
épaisse et dure, recouverte de quelques assises de parenchyme 
et d’un épiderme à cellules hautes, comprend trois zones. 


(4) Loc. cit. 


330 A. JOXE 


La zone externe est formée de grandes cellules poreuses, 


allongées radialement, cp; la zone moyenne à fibres verticales, /?, 

est moins épaisse, une assise à cristaux, 07, la sépare de la pré- 

cédente; enfin la zone interne a des fibres équatoriales, /e. 
Dans le tiers supérieur du fruit, les deux bords rapprochés 


Fig. 33. — R;,, coupes transversales au milieu de di- 

” vers akènes de Rosa arvensis. R;, coupe transversale 
passant vers le tiers supérieur d'un akène de Rosa 
pimpinellifolia : su, suture; nm, nervure médiane; 
fm, faisceau marginal ; fe. fibres internes à direction 
équatoriale, formant un éperon radial, é, vers la ner- 
vure médiane; fL, fibres longitudinales ; ox, assise 
à oxalate; cp, cellules ponctuées. R;, coupe trans- 
versale de la suture vers le milieu, il s'y forme un 
éperon radial de fibres analogue à l’éperon dorsal. 


du carpelle sont 
simplement juxta- 
posés par leurs épi- 
dermes  sclérifiés. 
La fente suturale, 
su, est préformée à 
a germination. Au- 
dessous del’attache 
des ovules, la fente 
se referme par sou- 
dure, mais on peut 
reconnaître, tout au 
moins dans la par- 
tie externe, la sur- 
face de soudure des 
deuxépidermes (2, 
fig. 33). Cette sur- 
face se prolonge vers 
l'intérieur par une 
lame verticale de 
fibres à orientation 
radiale, qui vien- 
nent se raccorder 
latéralement avec 
les fibres des deux 


zones internes de la couche scléreuse. Le long de la ligne dor- 
sale, une disposition analogue s'observe; de sorte qu’une coupe 
transversale faite dans la moitié inférieure du fruit montre 
au dos comme au ventre du fruit une sorte d'éperon, é, de 
fibres radiales prolongeant vers la surface externe, à travers 
presque toute l'épaisseur du péricarpe, les deux zones internes 


de fibres. 


Ce sont ces deux lames transversales qui permettent la rup- 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS EEE 17 


ture du fruit. Il est bon de remarquer qu’elles se lignifient tar- 
divement. 

On pourrait à première vue les considérer comme apparte- 
nant à l'épaisseur même des couches qu'elles traversent. Elles 
enveloppent en réalité un reploiement, sur tout le pourtour, 
de la paroi du fruit, produisant un rétrécissement de sa cavité. 
Les deux faces du pli viennent en contact et se soudent; comme 
elles sont limitées chacune par une zone de fibres équatoriales, 
provenant de la multiplication de l'épiderme interne, leur 
union forme une lame qui semble d'origine unique. Une 
indication de cette plicature subsiste, dans le fruit mûr : c’est 
le fait que l’assise à cristaux contourne les deux éperons dans 
toute leur surface externe. 

La surface externe du fruit se régularise par un plus grand 
développement des tissus sur le milieu de chaque valve. Quant 
à la cavité interne, circularisée en apparence par le dévelop- 
pement de la graine, elle se prolonge virtuellement à travers 
la paroi dorsale et la paroi ventrale. 


En résumé, les akènes des Rosiers s'ouvrent, à la germination, 
par deux fentes commencant au sommet : l’une provient du 
décollement des bords carpellaires, l'autre provient du décollement 
des deux faces internes d'un pli carpellaire formé le long de la 
nervure médiane. 


Tribu des FRAGARIÉES 


Description des fruits et germination. — J'ai observé la ger- 
mination des fruits d’une dizaine d'espèces de Potentilles ( Po- 
tentilla verna, P. reptans, P. Anserina, P.supina, P. argentea, 
P. recta,..….), de trois espèces de Fraisiers (Fragaria vesca, 
F. elatior, F. indica) et du Comarum palustre. Tous ces fruits 
sont de petits akènes, dérivant de carpelles isolés, fermés, à 
style presque gynobasique par suite du grand développement vers 
le haut de la face dorsale, qui devient gibbeuse. Leur sommet 
apparent n’est donc en réalité que celui d'une bosse dor- 
sale. Tous sont comprimés latéralement avec une carène 
dorsale qui se recourbe au sommet et se continue, plus on 

ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e Série. xXv, 22 


VAE ILES AE NS LA" 


338 A. JOXE 


moins nettement, jusqu'au point d'attache du style. Au-des- 
sous de celle-c1, sur la ligne ventrale courte, se trouve la cica- 
trice d'attache de l’akène. La cavité, en forme de lentille irré- 
gulière, contient une seule graine ; la radicule de l'embryon 
est logée dans la saillie supérieure, qui prend souvent la forme 
d'un bec aplati et courbe (C, Pr, Ps, F, fig. 34). 

À la germination, qui peut s’obtenir quelques jours après 
la maturité, la radicule croissant fend en deux ce bec, le long 
de sa carène:; deux fentes suivent alors le bord dorsal et le 
bord ventral, sépa- 
rant souvent totale- 
ment deux valves 
qui dans leur écar- 
tement dégagent 
complètement la 
plantule. 

Dans les Ronces 
(Rubus cæsius., R. 


Fig. 34. — C, akène de Comarum palustre : Pr, akène fruticosus) et les 
germant de Potentilla reptans; Ps, akène germant SES 
de P. supina; F, akène germant de Fragaria : Ci, Framboisiers ; (A. 
coupe transversale de la ligne médiane dorsale de idæus) le fruit est 
Comarum; F,, coupe analogue de Fragaria indica : 
fe, fibres équatoriales ; fl, fibres longitudinales. un assemblage de 


petites drupes ayant 
chacune un noyau dur. Ce noyau rappelle un peu dans sa 
forme les akènes des Potentilles; mais la ligne dorsale s’y est 
développée en bosse au sommet et à la base : il est ainsi bordé 
sur presque tout son pourtour d'une carène saillante. Ses faces 
sont creusées d’alvéoles polygonaux entourés de crêtes qui 
viennent se terminer à la carène dorsale. L'ouverture du noyau 
se fait, à partir du sommet, en deux valves qui se séparent sou- 
vent complètement. 

Structure des fruits. — L'étude anatomique du fruit des 
Fragariées à été esquissée par Kraus (1). Elle a été reprise 
par Tschierschke (2), qui a signalé, très explicitement, pour le 
Potentilla Anserina et le Fragaria vesca, les dispositions anato- 

(4) G. Kraus, Loc. cit. 


(2) Tscurerscake, Beitr. zur vergleichenden Anatomie und Entwicklung einiger 
Dryadeen Fruchte (Zeitschr. für die ges. Naturwiss, Bd. LIX, 1886). 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 339 


miques favorisant l'ouverture. Voici le résumé des observations 
de ce dernier auteur sur le P. Anserina. La couche scléreuse est 
à deux zones : l’externe à fibres longitudinales, l'interne à une 
seule assise de fibres équatoriales. Le long du bord ventral, et 
surtout le long du bord dorsal, la « Hartschicht » s’avance 
plus loin dans le parenchyme. Les cellules de la couche interne 
se placent peu à peu dans une direction plus radiale ; leur 
dimension transversale s'accroît, tandis que la longitudinale 
décroît, de sorte qu'elles offrent une apparence plus parenchy- 
mateuse. Cette disposition est « évidemment destinée à faciliter 
la déhiscence du fruit lors de la germinalion ». 

J'ai retrouvé cette disposition, avec des variantes, dans toutes 
les Potentilles que j'ai étudiées, et dans les Comarum. Je n'ai 
à ajouter que quelques remarques aux observations de 
Tschierschke : 1° La forme la plus simple de la disposition 
décrite plus haut se voit dans le Comarum (C;, fig. 34), où les 
cellules de la ligne dorsale se raccourcissent tangentiellement 
sans augmenter radialement, et forment une sorte d'éventail de 
3-4 éléments ; elle se retrouve dans quelques Potentilles ; mais 
chez d’autres les cellules tendent à s'allonger radialement, 
disposition qui devient la règle chez les Fragaria, où, comme 
l'indique l’auteur cité, elles traversent complètement la zone 
externe (F, fig. 34). 2° Les cellules ainsi modifiées subissent 
toujours un retard de lignification. 3° Les fibres de la zone 
externe, en dehors de la région d'ouverture, sur les flancs du 
fruit, sont dirigées assez obliquement. Vers la carène, elles se 
placent eu long, parallèlement entre elles. 4° Enfin, entre la 
base du style et la cicatrice d'attache, la ligne ventrale montre 
nettement la double lame épidermique des bords carpellaires 
unis. 

Toutes ces dispositions rappellent donc, en moins marqué, 
celles que j'ai signalées plus haut pour les ÆRosa. 


Le noyau des Æubus comprend aussi deux zones : l'interne, 
à fibres équatoriales, est à plusieurs assises ; l’externe, à fibres 
méridiennes, estépaissie le long des cordons superficiels signalés 
plus haut, où les fibres deviennent flexueuses. Le long de la 
ligne carénale, la zone interne présente en coupe transversale 


340 A. JOXE 


une sorte de chevronnement, dû à ce que les fibres des deux 
faces viennent se rencontrer obliquement. Il y à même, pour 
les assises les plus externes, passage à la direction verticale. 
Cette disposition, l'absence des cordons externes sinueux, le 
retard de sclérification de cette région, en font une ligne de 
faible résistance. Le chevronnement des fibres de la zone 
interne, Joint à la présence d’un angle assez net, nous autorise 
à voir l'origine de cette structure dans un pli du carpelle le 
long de sa ligne médiane. 

L'akène du Geum urbanum, qui a un style terminal, et 
une couche dure à une seule assise de fibres longitudinales, 
s'ouvre en germant par une fente partant du sommet et 
empruntant la suture ventrale. Parfois la ligne médiane dor- 
sale se fend aussi. 


En résumé, les fruits des Fragariées, akènes ou noyaux, 
s'ouvrent tous, à la germination, /e long d'une fente sulurale 
courte. Mais, par suite du grand développement de leur bord 
dorsal, et du pli médian formé le long de celui-ci, leur principale 
fente de déliscence est une fente dorsale. 


Tribu des POTÉRIÉES 


Les A/chimilla, à style basal, montrent des dispositions 
semblables à celles des Fragariées. Visibles encore dans les 
Poterium, elles s'atténuent chez les Agrimonia, chez lesquels 
le fruit est entouré par le calice accru et durci. La libération 
de la plantule, dans les deux derniers genres, se complique 
donc d’une déchirure de l'enveloppe calicinale qui par substi- 
tution physiologique devient le principal appareil protecteur. 
Dans les À grimoma, celle-ci présente 10 côtes longitudinales de 
sclérenchyme entourant des faisceaux et séparées par des inter- 
valles plus petits. A la germination, deux de ces intervalles 
se déchirent, en même temps que le péricarpe, sous la pression 
des embryons. 


Conclusions relatives aux Rosacées à fruits indéhiscents. — 
En général, les àkènes et les noyaux, monocarpellaires, des 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 341 


Rosacées, s'ouvrent le long de la ligne de suture des bords carpel- 
laires. À cette déhiscence suturale s'ajoute, dans la majorité des 
cas, une rupture de la ligne dorsale, déterminée anatomiquement 
par des variahions de structure, morphologiquement par un 
reploiement du carpelle en dedans, le long de sa nervure médiane. 
Dans les types moyens, cette seconde rupture est équivalente 
à la première : 1ls rappellent la déhiscence des gousses de Légu- 
mineuses (Rosa, certains Prunus). Dans les types extrêmes, 
l'une des deux domine : soit la déhiscence ventrale, ce qui 
rappelle les Rosacées Spirées (Prunus Lauroceräsus), soit la 
déhiscence dorsale (Potentilla, Fragaria). 


LÉGUMINEUSES 


Le fruit monocarpellaire s'ouvre normalement à maturité 
par deux fentes qui suivent la suture ventrale et la nervure 
dorsale : c'est une gousse. La nervure dorsale est souvent 
marquée extérieurement par une carène aiguë (Haricot, Pois, 
Robinier) correspondant à un reploiement très accentué du 
carpelle. C’est à ce reploiement le long de la ligne dorsale, 
amenant une gêne de développement et un retard de lignifi- 
cation, qu'est due l'interruption en cet endroit de la couche 
scléreuse du fruit, notamment du faisceau fibreux dorsal de la 
nervure, si nelte dans le ÆRobinia pseudo-Acacia, par exemple. 

Dans un assez grand nombre de Papilionacées, la déhiscence 
normale n'a pas lieu. Dans les Trèfles et les Mélilots les gousses, 
petites, ont une déhiscence tardive rare, ou sont indéhiscentes. 
Dans ce dernier cas la libération des graines peut se faire sur 
le sol par destruction du péricarpe, dont la zone scléreuse est 
faible, sous l’action du Bacillus Amylobacter ; ou bien les 
graines, en germant, ouvrent ce même péricarpe suivant ses 
lignes de déhiscence normale. 

Dans le genre Luzerne (Medicago), où les gousses sont plus ou 
moins enroulées en spirale, l'ouverture de la gousse se fait 
parfois à maturité, le long de la ligne dorsale, par détachement 
du filet fibreux entier qui longe la nervure médiane. Il se pro- 
duit là une déchirure du parenchyme qui relie ce filet au reste 
des tissus (Leclerc du Sablon). 


w 


342 A. JOXE 


Le plus souvent, les gousses sont indéhiscentes, et, à la ger- 
mination, les plantules se libèrent de diverses façons: souvent 
les radicules percent les flancs du péricarpe, pendant que les 
cotylédons sortent par les fentes dorsales ou ventrales (1). 

Les fruits indéhiscents des Onobrychis, à une seule graine, 
sont amineis le long de leur ligne dorsale en arète tranchante. 
La ligne suturale est aplatie. Les flancs sont creusés d’alvéoles 
entourés de cordons saillants, durs, hérissés de pointes. L'ou- 
verture, du côté ventral, est rendue impossible par le déve- 
loppement, en dehors du double faisceau placentaire, d’une 
large lanière fibreuse unie par ses deux bords à la couche sclé- 
reuse. Du côté dorsal, au contraire, la couche scléreuse amincie 
offre une solution de continuité. Sur les flancs, le péricarpe 
est très mince au fond des alvéoles : lors de la germination, 
la radicule croissante perce la paroi en l’un de ces points, 
puis les cotylédons écartent les deux valves du fruit et sortent 
par une fente dorsale, soulevant le péricarpe ainsi transpercé. 

Dans un certain nombre de genres, la gousse se divise à 
maturité en articles monospermes, indéhiscents. Pas plus que 
dans les Crucifères, où s’observe aussi ce phénomène, les inter- 
valles entre logettes ne correspondent à des fausses cloisons. 
En ces points, se produit un arrêt de développement, portant 
surtout sur la sclérification, qui est nulle ou très faible. Un 
semblable arrêt de différenciation, plus ou moins marqué, 
s'observe dans les gousses de Pois, de Haricot, de Robinier, aux 
points où des graines ont avorté, accidentellement ou expéri- 
mentalement. Une pareille disposition a pu devenir héréditaire, 
et suppléer partiellement à l'absence de déhiscence qui 
l'accompagne. Cette absence de déhiscence a d’ailleurs des 
degrés. Ainsi dans les Ornithopus, à la germination, le fruit ne 
s'ouvre guère que le long de la ligne ventrale : toute trace de 
pli dorsal à disparu. Il en est de même dans les Æippocrepis 
(Hp, fig. 45). Dans les Coronilles (€, fig. 35), l'ouverture ven- 
trale se complique du détachement d’une lanière longitudinale, 
analogue à celle du Sainfoin. Dans les edysarum (Hd, fig. 35), 

1) Sir Joux Lusock, On Seedlings. — Ars. Vécaor, Sur la structure anato- 


mique et la déhiscence des fruits du genre Medicago (Mémoire pour le diplôme 
d'études supérieures, Paris, janv. 1911). 


SUR L' OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 343 


les lignes dorsale et ventrale sont constituées comme dans 
l'Onobrychis, et le fruit germant s'ouvre le long de la ligne dor- 
sale. Enfin, dans les Scorpiurus (S, fig. 35), la paroi du fruit 
contient, contre l’épiderme interne, une zone scléreuse con- 
tinue, arrondie, à fibres toutes longitudinales. En dehors, dans 
le parenchyme, sont des faisceaux conducteurs flanqués de 


ee 


Un 


Ü 12) Et 


Fig. 35. — Hedysarum : Hd, coupe transversale d'un article ; n*m, nervure 
médiane avec son arc scléreux fendu ; as, arc scléreux complet entourant la partie 
libérienne des faisceaux placentaires ; é, fibres équatoriales ; /, fibres longitudi- 
nales. Æippocrepis : Hp, coupe transversale d’un article. Coronilla Emerus : 
C, coupe transversale d’un article. Scorpiurus : S, coupe transversale d'un article. 


cordons fibreux externes. A la germination, l'ouverture se fait 
dans l'intervalle séparant deux faisceaux quelconques. 


Conclusions relatives aux Léqumineuses. — En résumé, les 
fruits des Légumineuses s'ouvrent normalement le long de la 
suture ventrale, et le long d’un pli médian dorsal déterminant 
des variations favorables de structure. La perte de la déhiscence 
peut être due soit au raccourcissement du fruit (Onobrychs, 
Trifolium), soit à son enroulement en hélice (Medicago), soit à sa 
rupture en articles (Coronilla, Ornithopus, Scorpiurus.….). 

Ce dernier fait me semble dû à l'arrêt de développement du 
péricarpe que produit en un point l'absence de graine, par 
avortement ou autrement; la zone scléreuse du péricarpe tend 
alors à devenir continue autour de la logette. 


34% A. JOXE 


CRUCIFÈRES 


Le pistil des Crucifères est normalement constitué par deux 
carpelles ouverts, unis parleurs bords jusqu'aux stigmates. Une 
fausse cloison allant de l’une à l'autre des deux soudures 
divise en deux loges la cavité ovarienne. Le fruit est normale- 
ment une siique s’ouvrant à partir du bas par quatre fentes 
placées deux à deux de part et d'autre des lignes de soudure 
des carpelles. 

Dans plusieurs genres, la déhiscence ne se produit pas. Le 
fruit mûr est ‘alors parfois un akène uniloculaire, uniséminé 
(Neslia, Isatis, Myagrum), où pluriloculaire, à une graine par 
loge (Bunias); ou bien il se découpe en une série linéaire 
d'articles qui sont des akènes uniséminés (Aaphanus, Cakile, 
Crambe, Rapistrum). Dans les Coronopus et les Biscutella, a 
silicule, par une vraie déhiscence, détache deux akènes. 

Cette absence du processus normal de déhiscence a d’ailleurs des 
degrés, et les dispositions structurales qui favorisent, lors de la 
germination, l'ouverture du péricarpe, sont variables. J'étudierai 
d'abord ces deux questions connexes; puis j'essaierai de déga- 
ger les causes morphologiques qui déterminent ces différences 
entre les fruits des Crucifères, déhiscents ou non. 


I. — GERMINATION DES FRUITS INDÉHISCENTS, ET 
DISPOSITIONS ANATOMIQUES QUI FAVORISENT LEUR 
OUVERTURE. 


Première série. — Fruits où la structure normale se retrouve. 


1. Coronopus, Biscutella. — Dans ces deux genres, la 
silicule se divise, à maturité, en deux akènes monospermes, 
qui se séparent du cadre placentaire. 

Dans les Coronopus les deux akènes sont ovoïdes, ridés sur 
leurs deux faces (C, a, fig. 36). La plage commissurale (C, b), 
elliptique, est déprimée, et montre dans son grand axe vertical 
une fente linéaire, rétrécissement de la cavité de la loge. La 
radicule de l'embryon est au sommet de la cavité. À la germi- 
nation, la fente commissurale se prolonge en haut le long de 
la ligne dorsale du carpelle, marquée par une légère carène, et 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 349 


la divise dans toute sa longueur : les deux valves se péricarpe 
se séparent entièrement. 

La couche scléreuse de la paroi du fruit se compose d’une 
zone de fibres contiguë à lépiderme interne (C;, fig. 36). Ces 
fibres, à orientation variable, équatoriales dans les régions pro- 
fondes, mais déviées radialement suivant les rides saillantes, 
deviennent longitudinales et plus étroites le long de la ligne 
médiane du carpelle. Leur sclérification y est en même temps 
plus tardive. Ici, à la déhiscence active normale vient s'ajouter 
une déhiscence passive loculicide. 

Dans les Piscutella, chaque akène a la forme d’un disque 


Fig. 36. — C, akène de Coronopus vulgaris : a, face latérale ; D, face commissurale ; 
€, ligne dorsale. C;, coupe transversale du fruit presque mür : sc, massif scléreux 
du cadre ; pa, parenchyme ; f{, fibres longitudinales ; jf, fibres transversales. 


circulaire très aplati, tronqué du côté de la commissure, un peu 
bombé au centre, et entouré d’un bourrelet. La paroi de la 
cavité séminale est mince et peu résistante, la couche scléreuse 
n'y comprend qu'une assise de fibres étroites groupées par pla- 
quettes. Le bourrelet du pourtour est au contraire résistant. 
Cette disposition ne permet pas une ouverture régulière. A la 
germination, la radicule perce et déchire une des faces; les 
cotylédons se libèrent ensuite par cette déchirure. 


2, Isatis et Myagrum. — Le fruit (1, a, fig. 37) d'Zsatis tinc- 
toria est une silicule indéhiscente, triangulaire dans son pour- 
tour, à une seule graine pendant dans une cavité ovoïde. La 
radicule de l'embryon est placée sous l’échancrure du sommet 
du fruit occupée par la base du style. 

Quand commence la germination, une fente se produit au 


946 A. JOXE 


sommet, sous la poussée de la radicule ; elle se prolonge ensuite, 
sur chaque face du fruit, le long de l’une des deux lignes de 
déhiscence normale. Puis le péricarpe est soulevé par la tigelle 
croissante, ses deux moitiés écartées se placent en accent 
circonflexe (7, b, fig. 37) sur les cotylédons, qui en s'épanouis- 
sant les rejettent. L'ouverture du péricarpe est donc une 
déhiscence siliquaire passive et incomplète, se produisant de haut 
en bas. 

La structure (Z,, fig. 37) est celle d'une silique déhiscente 


normale : contre l'épiderme interne une assise de fibres longi- 


Fig. 37. — Jsatis tinctoria : I, a, fruit mûr : b, fruit germant : 7,, coupe dans la 
région de déhiscence ; /d, ligne de déhiscence. Myagrum perfoliatum : M;, fruit 
mür. M,, sa coupe transversale : L, loge : l’, fausse loge. W,, coupe transversale 
de la région de déhiscence : [d, ligne de déhiscence. 


tudinales aplaties ; en dehors, une zone de cellules larges, 
polvédriques, à membranes poreuses, très épaissies et lignifiées, 
particulièrement développée au dos de chaque carpelle, où elle 
détermine la formation d'une large aile. Cette structure se 
modifie dans la région des fentes. Les faisceaux placentaires 
sont noyés dans un tissu scléreux limité de chaque côté par une 
lame de cellules restées parenchymateuses, contre laquelle 
viennent s'interrompre d'autre part les deux zones scléreuses 
des valves. Ce massif scléreux forme un cadre solide dont se 
détachent facilement les deux valves du fruit, ou du moins l'une 
d'elles. 

D'ailleurs, si l'on soumet des fruits d’/satis à une forte dessic- 


2e RE EU Li OR Se, do 
ce LA $ a 

3 . 

Ne 


UR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 341 


cation, une rupture se produit le long des quatre lignes de 

. déhiscence. L'/satis tinctoria n’a donc que partiellement perdu 
la faculté de déhiscence, soit par suite du raccourcissement de 
son fruit, ce qui atténue l’action mécanique des parois, soit par 
suite d’un épaississement exagéré de celles-er. 

La forme du fruit (1, fig. 37) du Myagrum perfolhatum 
rappelle un peu celle de la silicule d’/safis; mais il est plus 
petit, moins aplati, et les deux ailes sont renflées en deux 
bosses creuses décrites souvent, à tort, comme des loges sté- 
riles (H,). Les deux 
valves du fruit sont 
faciles à distinguer ex- 
térieurement. A la ger- 
mination, l’une d'elles 
se détache à partir du 
sommet, l'autre reste 
attachée au cadre et au 
pédicelle  renflé. La 
structure rappelle celle 
d'/satis tinctoria, mais 
la lame de cellules pa- 


Fig. 38. — BPunias Erucago : B fruit mür, face 
renchymateuses entou- latérale; B, Rome la première graine : 
rant le cadre placen- o, opercule ; B, coupe longitudinale du fruit: 

< : . g li, La, la, ,, logettes fertiles ; B,, coupe à travers 
taire est très mince, ré- les deux logettes supérieures. 


duite à une assise, et 
comme écrasée entre les tissus scléreux du cadre et ceux 
du bord des valves (4Z,, fig. 37). 

3. Bunias Erucago. — Le fruit (2, fig. 38) de cette Crucifère 
est tétragone ; les angles s’aplatissent en crêtes aliformes, dures, 
dentées sur leurs bords; le sommet, atténué en pointe, se 
continue par la base persistante du style. Il est un peu incurvé 
de telle sorte qu’une de ses faces latérales, représentant le dos 
d'un des carpelles, soit bombée, tandis que l’autre est concave. 
Des cloisons courbes, dures, longitudinales et transversales, 
divisent la cavité du fruit en quatre logettes superposées deux 
à deux et renfermant chacune, dans les fruits les plus complets, 
une graine à embryon spiralé (B,, fig. 38). Souvent les loges 
inférieures sont avortées ou stériles. 


348 A. JOXE 


La première graine entrant en germination a toujours été, 
dans mes nombreuses observations, celle située dans la logette 
supérieure du côté convexe, sous la base du style. Un opercule 
ovale lancéolé, à pointe dirigée vers le sommet du fruit, à bords 
latéraux limités par les bases des crêtes aliformes, à bord pos- 
térieur placé au niveau de leur incisure principale, se détache 
et Lombe (,, fig. 38). Sa chute laisse voir la radicule saillante, 
qui l'a provoquée, et, au fond de la logette, les cotylédons encore 
enroulés. Ceux-ci se dégagent en se déroulant. 

Ensuite s'ouvrent, par un procédé identique, la logette supé- 
rieure du côté concave, puis la logette inférieure du côté 
convexe, enfin, quand il y a lieu, la logette inférieure du côté 
concave. Quoique la germination soit épigée, le péricarpe reste 
ordinairement sous le sol. 

Nous sommes ici en présence d’un mode d'ouverture opercu- 
laire tout à fait différent, au premier abord, de la déhiscence 
siiquaire. Ce n'en est en réalité qu'une modification. | 

Une coupe transversale (2,,fig. 38), faite àtraversles deux loges 
supérieures montre sous un parenchyme chlorophyllien assez 
abondant une couche scléreuse très développée; la cloison 
séparatrice verticale (fausse cloison très mince des autres Cru- 
cifères) est également scléreuse el dure. A la naissance des 
ailes, c’est-à-dire aux bords latéraux des opercules, les éléments 
du sclérocarpe ont gardé leurs membranes cellulosiques, for- 
mant des lames parenchymateuses à deux assises de cellules, 
qui traversent compiètement la paroi et sont les équivalentes 
des lames de déhiscence des siliques normales. Le long de leur 
bord interne, la cavité forme un repli marqué par un angle 
assez prononcé à sommetexterne. Ladifférenciation de la couche 
scléreuse se fait, par rapport à ces lames, en venant vers 
elles ; elles semblent comme écrasées entre l’opercule et les 
bords relevés de la logette. 

Sur une coupe longitudinale axiale perpendiculaire à la 
cloison (2, fig. 38), nous retrouverons la couche scléreuse, 
interrompue à la base du style, ainsi qu'à la base du fruit. La 
fausse cloison, irrégulière, sinueuse, est sclérifiée dans toute 
sa hauteur, depuis la base du style. Sur chaque face, non 
exactement au même niveau, se détache un repli horizontal 


\ 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 349 


qui se dirige vers la surface interne du péricarpe et y touche 
par son bord. Ces sortes de cloisons transversales, minces en 
leur milieu, concaves sur leurs deux faces, sont plus épaisses aux 
bords. Ces bords adhèrent plus ou moins fortement à la paroi 
interne du fruit, en s’y enfonçant parfois un peu. La lignifica- 
tion des éléments de ces cloisons gagne progressivement leur 
pourtour ; mais, dans la région dorso-carpellaire, le long de la 
ligne d’adhérence, la paroi propre du fruit ne se lignifie pas, 
non plus que l’épiderme du bord des cloisons. Il y a donc là 
pour chaque logette une ligne courbe de faible résistance qui 
se raccorde avec les lignes latérales de déhiscence siliquaire, 
pour circonscrire un opercule complet. 

Deux autres cloisons transversales rudimentaires se voient 
à la base de la cloison verticale. Le fruit du Bunias Erucago 
peut donc théoriquement être à six logettes. 

Dans le Bunias orientale, les dispositions sont analogues, 
mais il y a au maximum : deux logettes fertiles. Les Bunias 
diffèrent donc nettement des autres Crucifères par les fausses 
cloisons transversales de leur fruit, et la déhiscence operculaire 
qu'elles déterminent. 


Deuxième série. — Fruits où la structure normale s’est effacée 
ou perdue. 


1. Raphanus Raphanistrum. — Le fruit mür se divise, on le 
sait, en articles monospermes, à cavité lenticulaire. L'article 
inférieur reste adhérent au pédicelle ; les autres se détachent. 
Dans lesintervalles des articles, la cavité du fruit, très étranglée, 
est réduite à une fente étroite orientée dans le plan d'union 
des carpelles. Cette fente est visible aux deux faces terminales 
des articles. Ceux-ci portent plusieurs crêtes longitudinales 
dont deux plus aiguës marquent les soudures carpellaires. 

A la germination, chaque article se rompt, à partir des 
extrémités d’une fente d’une de ses faces terminales, le long 
des deux crêtes aiguës ; les deux valves se séparent 
complètement. 

Une coupe transversale (2, fig. 39) faite au milieu d’un 
article vers le temps de la maturité montre, à parür de l'épi- 


CMS PTT MAL "NT »27 CT 'É. er AL À BA ai 
OT : NÉS V7 PET 


390 A. JOXE 


derme interne à membranes minces : une assise de fibres 
longitudinales, lignifiées, interrompue aux angles de la loge, 
où elle bute contre un massif libéro-ligneux funiculaire à 
orientation inverse (bois externe) saillant dans la loge ; puis 
une couche de fibres courtes équatoriales, à 4-6 assises. La 
face externe de cette seconde zone envoie vers les nervures 
des carpelles des protubérances longitudinales formant les 
côtes. Aux angles, c'est-à-dire aux bords des carpelles, cette 
zone. au lieu de se continuer circulairement autour de la cavité, 


devient radiale et s'applique contre sa correspondante 


122% = 
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Fig. 39. — Raphanus Raphanistrum : R;, coupe dans la région d'ouverture d’un 
article caduc. R; coupe transversale de la même région de l’article basilaire : 
cl, fausse cloison : pa, parenchyme : sc, sclérenchyme. 


semblablement déviée de l’autre carpelle, formant ainsi une 
saillie externe, dont le bord est longé par le double faisceau 
marginal des carpelles concrescents. Dans son plan médian 

cette saillie à éléments radiaux montre quelques cellules non 
allongées ou disposées verticalement, dont la lignification est 
tardive (double lame épidermique de contact ?) C’est là que se 
fait la rupture du péricarpe. La déhiscence est donc suturale. 

En dehors de la zone fibreuse, et contre elle, s'applique un 
parenchyme dont les grosses cellules ont, au moins dans les 
assises internes, des parois ponctuées épaissies et lignifiées. 
Ces cellules manquent à la région d'ouverture. 

Comment l’a montré Leclerc du Sablon (1), cette forte sclérifi- 


/ 


(1) Loc. cit. 


ETES 


MERE Te 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 391 


cation des parois n'existe pas aux étranglements, dont la 
rupture est facile. 

La structure de l’article inférieur (R,, fig. 39) diffère sensi- 
blement de celle que je viens de décrire. Il existe ici, comme 
dans les siliques normales, un cadre placentaire sur la compo- 
sition duquel nous reviendrons plus loin, contre les deux côtés 
duquelse trouvent deux lames minces de cellules parenchyma- 
teuses ; mais ces lames ne se prolongent pas à travers le 
parenchyme épais qui recouvre dorsalement le cadre libéro- 
ligneux, et n’atleignent pas la surface externe. Cette struc- 
ture est donc incomplètement celle d’une silique normale. 

2° Rapistrum, Cakile, Crambe. — Dans ces trois genres, le 


Fig. 40. — Cakile maritima. C, fruit mûr. C;, coupe de la région suturale de 
l'article inférieur. C, même coupe pour l'article supérieur. C;, même coupe dans 
l’étranglement. 


fruit se divise, à la maturité, en deux articles monospermes. 
L'article supérieur est généralement seul fertile et beaucoup 
plus gros que l’inférieur, stérile et atrophié. Dansle Cakile ma- 
ritima, l'article inférieur est souvent aussi développé que l'autre. 
et fertile (C, fig. 40). 

L'article supérieur du Æapistrum rugosum est un akène 
globuleux, à 12 rangées longitudinales de tubercules rudes. 
Deux sillons marquent les sutures carpellaires. La cavité lenticu- 
laire renferme une seule graine dressée, à radicule infère. A la 
base de l’akène, la cicatrice porte une fissure étroite analogue 
à celle des articles des Raphanus. Le fruit germant s'ouvre 


LL OR: 
7,70 


392 A. JOXE 


suivant les sutures carpellaires, par deux fentes qui prolongent la 
fissure basilaire; les deux valves du péricarpe se séparent 
complètement l'une de l'autre. La couche scléreuse du péri- 
carpe comprend ici une zone interne à plusieurs assises 
de fibres méridiennes, et une zone externe à fibres trans- 
versales se redressant radialement dans les tubercules. 
La zone interne se dévie aux angles de la loge, pour former, 
comme dans les Raphanus, une protubérance à ligne médiane 
faible, contre laquelle manque la zone externe. L'article 
inférieur, stérile, présente au contraire une structure de silique 
plus complète que dans les Raphanus. 

Quelque chose d’analogue s'observe danse Cakile maritima. 
La protubérance suturale de l’article supérieur y est moins 
prononcée, mais la masse 
ligneuse du double fais- 
ceau marginal est nette- 
ment divisée au milieu 
par une ligne parenchy- 
mateuse (C;, fig. 40). Ici 
encore, l'ouverture de cet 

s akène, qui contient une 
Fig. 41. — Crambe maritima ; C, fruit mür ; seule graine dressée à ra- 
ES DRE _ M Re diculeinfère, est suturale 
région de déhiscence de l'article supérieur. et commence par le bas. 
L'article inférieur (C,, 
fig. 40) s'ouvre au contraire par le haut; sa graine est pen- 
dante, à radicule supère. Sa structure rappelle un peu celle d'une 
silique normale, mais incomplètement, à cause sans doute du 
grand développement du parenchyme, comme dans le Aapha- 
nus ; à cause aussi de l’étroitesse du cadre placentaire, dont 
nous verrons plus loin la raison. 

Dans les Crambe, les deux articles sont globuleux, inférieur 
très petit (C, fig. 41). L'étranglement qui les sépare est très 
accentué, et l’on retrouve difficilement, sur la cicatrice basilaire 
de l’article supérieur, la trace de la cavité du fruit, rétrécie à 
cette place. L'article supérieur est un akène à cavité presque 
sphérique, à deux angles suturaux peu marqués. Les sutures 
se manifestent extérieurement par deux côtes régulières méri- 


] 
KE 
PAS 
Le 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 303 


diennes. Deux autres côtes moins régulières sont les nervures 
dorsales des carpelles. Entre elles sont des nervures réticulées. 
La graine est à radicule supère : l’akène s'ouvre, à partir du 
sommet, le long des deux sutures, etles deux valves se séparent 
complètement. La couche scléreuse, à une seule zone, com- 
prend quelques assises de larges cellules poreuses, contiguës à 
l'épiderme interne et entourées d'un parenchyme renfermant 
les faisceaux. Aux lignes de suture (C, fig. 41), les faisceaux pla- 
centaires enfoncent dans cette couche une partie de leur bois ; 
entre ce dernier et la surface interne de la loge, se trouve une 
lame épaisse de 3-4 éléments, à fibres longitudinales courtes et 
étroites. Cette région, à lignification tardive, offre done à la 
poussée interne de l'embryon 
germant une faible résistance. 
Quant à l'article inférieur, :l 
montre une structure de silique 
normale. 


3° Neslhia paniculata. — Le Fig. 42. — Neslia paniculata : N, sili- 
fruit (A, fig. 42) est un petit ‘1e, coupe amsverual, dans a 
akène uniséminé, globuleux, lé-  reuse. 
gèrement aplati suivant le plan 
d’accolement des carpelles. 11 s'ouvre en deux valves suivant 
ce plan. 

La couche scléreuse du fruit (M,, fig. 42) est à deux zones : 
l’une, interne, à une seule assise de fibres équatoriales deve- 
nant longitudinales aux angles sur une largeur de 3-4 éléments ; 
l’autre, externe, à fibres courtes, de directions variables, ordi- 
nairement obliques par rapport aux surfaces limitantes, sou- 
vent enchevêtrées. Aux lignes de suture, ces fibres s'orientent 
dans le plan médian : les plus internes, sur une largeur de 
3-4 assises, sont longitudinales, et progressivement les plus 
externes deviennent radiales. De chaque côté de cette lame, 
dont la différenciation est plus tardive, les fibres de la zone 
scléreuse viennent s’arc-bouter tangentiellement, en ,s'incur- 
vant obliquement de dehors en dedans. Cette structure se rap- 
proche encore plus que celle du fruit du Crambe de celle que 


nous trouverons dans les Fumeterres. 
ANN. DES SC, NAT. BOT., 9e série. XV, 23 


394 A. JOXE 


En résumé, dans la série qui va des Crucifères déhiscentes 
aux /Veslia, en passant par les genres /satis, Myagrum, Rapis- 
trum, Raphanus, Cakile, Crambe, nous avons vu se perdre 
progressivement la structure caractéristique et la déhiscence 
des siliques, pour aboutir à un mode d'ouverture très différent 
et plus simple : le mode sutural on septicide se substitue au 
mode seplifrage. 

Y a-t-1l là dégradation, ou retour à une structure primitive, 
et comment? C'est ce que nous allons maintenant chercher à 
élucider. 


II. — INFLUENCE DE LA VASCULARISATION 
PLACENTAIRE SUR LE PROCESSUS DE DÉHISCENCE 


L'étude des nombreuses coupes que j'ai dû pratiquer à tous 
les niveaux des fruits étudiés, et à différents degrés de matu- 
rité, m'a amené à constater une corrélation constante entre le 
mode de départ des faisceaux funiculaires des graines et la 
modalité de la déhiscence. J'ai été ainsi conduit à prolonger 
mon étude aux Crucifères à fruits déhiscents. 


A. — Crucifères à fruits déhiscents. 


Je prendrai pour type de description la silique du Malrolmia 
maritime. 

Au niveau (M, fig. 43) où se détachent les sépales, le système 
libéro-ligneux des deux carpelles est représenté par les nervures 
médianes et les faisceaux placentaires doubles; la dualité de 
ces derniers se reconnaît souvent à une bipartition de leur 
partie ligneuse. À un niveau plus élevé, quand le pistil devient 
libre, les faisceaux médians se divisent en trois nervures qui 
montent dansle fruit; les faisceaux placentaires doubles s'étalent 
chacun en une large bande où la partie ligneuse est divisée en 
deux groupes symétriques de faisceaux secondaires. 

Plus haut encore (42), le diamètre du fruit à sa base a grandi. 
 Pourchaque bande vasculaire, lesdeux faisceaux partielsoccupant 
les deux bords se détachent, entourés de parenchyme; dans leur 
trajet vertical, ils se déplacent vers l'axe du fruit, en se rappro- 
chantaussi l'un del’autre. En même temps, 1ls se tordent sur eux- 
mêmes de 1800, prenantainsiuneorientationinverse; ils viennent 


| 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 399 


donc, une fois accolés, s'opposer à la bande fasciculaire pla- 
centaire. Les quatre faisceaux, deux par suture, ainsi tordus et 
rapprochés deux à deux, sont les quatre premiers faisceaux 
funiculaires des graines. Chaque région suturale est donc 
occupée par un ensemble de faisceaux (bande vasculaire directe 
et faisceaux funiculaires inverses) que J'appellerai pour sim- 
plifier le complexe placentaire ; les deux compIerss formeront le 
cadre de la silique (A2,). 

Sur les coupes où se suivent ces déplacements de faisceaux, 


D bm 


fu 


Fig. 43. — Malcomia maritima. M;, coupe transversale au niveau du détachement des 
sépales : é, faisceaux staminaux ; ñm, nervures médianes des carpelles ; fm, faisceaux 
marginaux doubles. #,, coupe transversale de la base du pistil montrant l’étale- 
ment de la bande marginale double bm, le détachement des faisceaux funiculaires 
fu, l'apparition des loges, la base de la cloison, et le bombement des valves. M3, 
coupe un peu plus haut: le complexe placentaire est constitué. M, : le premier 
funicule fu, se détache ; le funicule fu, commence à s’écarter ; fu’, fu”, faisceaux 
funiculaires de remplacement s’isolant de la bande marginale bm. 


apparaissent les cavités carpellaires. Ce sont d’abord d’étroites 
fentes parallèles au plan d'union des carpelles, séparées l’une 
de l’autre par une épaisse cloison résultant du contact et de 
l’adhérence, d'un complexe à l'autre, des deux masses funicu- 
laires incomplètement dégagées, cloison contre laquelle est 
étroitement appliquée la partie dorsale trinerviée du carpelle 


396 A. JOXE 


(futur panneau de la silique). Le pourtour de chaque loge car- 
pellaire, tout particulièrement, forme donc un sinus très 
aigu (4). Les cellules qui dans le parenchyme sont dans le 
prolongement de ce sinus, resserrées, comme au fond d'un pl, 
par le développement des masses funiculaires agissant à la 
façon de coins, s’aplatissent et, gènées dans leur développement, 
ne se sclérifient pas, ou se sclérifient tardivement. Ainsi se 
forme, me semble-t-il, la portion interne, la plus étendue (sou- 
vent même elle est seule) de chaque lame de déhiscence. 
Peut-être même cette lame cellulaire n'est-elle, en parle, 


Fig. 44. — Capsella Bursa-pastoris : C, coupe longitudinale axiale passant par une 
nervure médiane; nm, rétrécissement du fond de la loge. C;, coupe à la base du 
réceptacle floral : s, faisceaux des sépales, p, faisceaux des pétales: é, faisceaux des 
étamines ; *m, nervure médiane : bm, bande marginale des carpelles. C2, Ca, C;, 
trois coupes successives montrant la formation du complexe placentaire. 


que l'union des deux épidermes du fond du sinus. Au fond 
inférieur de la loge, elle se prolonge à travers le parenchyme, 
et coupe très obliquement les nervures de la valve (C', fig. 44). 

Plus haut, au niveau de la graine la plus inférieure, la cavité 
du fruit s'accroît. Les deux complexes s’écartent donc, mais 
leurs bords restent adhérents par leurs épidermes, qui s’étirent 
en deux doubles lames. Leurs parenchymes, distendus d’abord 
en un tissu lacuneux, disparaissent bientôt presque totalement. 
La fausse cloison ainsi constituée n’est donc la plupart du 
temps formée que de deux replis épidermiques des funicules 
ce M, fig. 43). 


hr 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS ao 


En même temps, les valves s’accroissent dans le sens du 
diamètre transversal et se bombent en leur milieu. Dans ce 
mouvement, leurs bords prennent appui sur le cadre placen- 
taire et le débordent vers l'extérieur, formant de chaque côté 
de lui un bourrelet longitudinal plus ou moins saillant. Les 
cellules de la zone externe du parenchyme, contiguës au cadre, 
et celles de l’'épiderme externe situées dans leur prolongement 
sont ainsi resserrées entre le bord des valves et le complexe 
lui-même; elles s'aplatissent, restent plus étroites et plus faibles. 
Ainsi me semble prendre naissance la portion externe, souvent 
bien développée, de la lame de déhiscence, Dans beaucoup de 
cas (Matthiola, par exemple) les deux portions de la lame cellu- 
laire de déhiscence ont des caractères assez différents; il est 
facile alors de les distinguer et de voir qu'il n’y a pas entre elles 
une absolue continuité rectilinéaire, mais que l’une est un peu 
déplacée par rapport à l’autre (1). : 

Nous arrivons ainsi à un niveau (/,, fig. 43) où se détachent 
deux des quatre funicules, un par placenta, diagonalement op- 
posés. Ils deviennent libres dans la cavité, et supportent deux 
graines développées ou non. Les deux autres se détacheront de 
même plus haut. Aussitôt qu'un funicule, /w,, commence à se 
détacher du complexe placentaire, un nouveau faisceau funicu- 
laire, fu, s'isole du bord correspondant de la bande vasculaire 
marginale, se déplace en s’inversant comme il à été dit plus 
haut pour les premiers, et vient se substituer au funicule dis- 
paru. Et ainsi chaque fois. De cette sorte, le complexe placen- 
taire se reforme et n’est pas interrompu. Mais la bande vas- 
culaire marginale se rétrécit de plus en plus vers le haut, ce 
qui se traduit extérieurement par le rapprochement des bour- 
relets marginaux des valves; près du sommet, épuisée, elle ne 
donne plus de faisceaux funiculaires, ou donne des faisceaux 


insuffisants. Les cavités carpellaires se rétrécissent brusquement 


à nouveau, les valves se rapprochent, les deux lignes de déhis- 
cence d'une même valve s'unissent au sommet. (Dans les Bras- 
sica, la portion supérieure dépourvue d’ovules devient le bec.) 

Les choses, d'après mes observations, se passent de la même 


(1) GerBer (C. R. Soc. biol., 1899 et Bull. Soc. Bot. Fr., 1899) décrit et inter- 
prête différemment la vascularisation du pistil des Crucifères. 


398 A. JOXE 


facon dans d’autres genres de Crucifères à siliques (Brassica, 
Matthiola, Cheiranthus..….) où à silicules (Draba, Capsella.….). 
Dans les Capsella (fig. 44) et les TAlaspi, chaque valve se déve- 
loppe plus fortement, après la fécondation, le long de la nervure 
médiane. Il se forme là une carène très prononcée, sans que 
pour cela le sinus du pourtour des loges s'efface complètement. 


En résumé, la formation des quatre lignes de déhiscence re- 
jointes deux à deux en haut et en bas, dans les siliques de Cru- 
cifères, proviendrait d'une sorte d'écrasement des tissus du péri- 
carpe, comme au fond d'un pli, entre les bords des valves et le 
cadre formé par les faisceaux marginaux et les funicules non 
encore détachés. 

Il s'agit évidemment là d’une disposition utile acquise depuis 
longtemps, et que l’on voit se dessiner très précocement dans 
certains fruits. 


B. — Crucifères à fruits indéhiscents. 


1 Série. — Structure siliquatre conservée. 


10 Zsatis et Myagrum. — La structure du fruit à sa base est 
la même que dans les silicules déhiscentes : il se constitue deux 
complexes placentaires, une fausse cloison (/,, Z,, fig. 45). 

Les quatre faisceaux funiculaires montent jusqu'auprès du 
sommet du fruit. 

Là (Z,, fig. 45), un seul se détache en un funicule libre pour 
porter ne graine pendante, dont le développement applique 
la cloison contre la paroi de la loge opposée. Les autres avor- 
tent, ou leurs ovules avortent. Il se forme donc ici quatre 
lames de déhiscence et la perte de déhiscence n'est due sans 
doute qu'à l'insuffisance des tiraillements des assises méca- 
niques. 

20 Senebiera, Biscutella. — Mèmes remarques ; les cadres 
sont étroits et les rebords des valves viennent extérieurement 
au contact. Les funicules, un dans chaque loge, paraissent 
médians. Ils se détachent en réalité du haut de la commissure, 
mais le péricarpe développé le long de sa nervure médiane 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 399 


forme bosse au-dessus comme au-dessous du cadre, ce qui 
d’ailleurs emprisonne la graine. 

De plus, dans les Sexebiera, chaque carpelle se reploie en 
carène le long de sa nervure médiane, comme dans les Cap- 
sella, d’où l'orientation méridienne des fibres, et l'ouverture, 
à la germination, en cet endroit. 

30 Dans le Bunias Erucago, mème structure, mais la for- 


Fig. 45. — Jsatis tinctoria : I,, coupe vers la base du fruit : composition du complexe 
placentaire, apparition des loges. 1, coupe vers le quart supérieur du fruit, isole- 
ment du funicule pendant fu ; origine double de la fausse cloison, à tissu lacu- 
naire. /3, coupe vers le milieu du fruit. 1,, coupe vers la base du style, mon- 
trant les quatre faisceaux marginaux réduits. 


mation de fausses cloisons solides transversales cause le section- 
nement des valves en opercules. 


2° Série. — Structure siliquaire effacée ou perdue. 


10 Raphanus. — Tout à fait à la base du fruit s’observe une 
disposition identique à celle des fruits précédents ; mais les 
lames de cellules aplaties flanquant les deux complexes ne se 
prolongent pas jusqu'à l’épiderme externe (2,, fig. 46). Cela 
tient sans doute au grand développement du parenchyme au 
dos du cadre, et aussi au grand écartement des deux parties 
fasciculaires du complexe, qui rendent moins efficace l’écrase- 
ment, ainsi qu'au faible développement de la première graine. 
L'article basilaire a ainsi, à demi seulement, une structure de 


360 A. JOXE 


silique (A,, fig. 46). Il n’en est pas de même des articles 
suivants. 

Aprèsla formation des quatre premiers faisceaux funiculaires, 
là bande libéro-ligneuse marginale détache sur ses bords des 
faisceaux qui montant longitudinalement dans les valves y de- 
viennent des nervures stériles. Les faisceaux marginaux ainsi 
appauvris deviennent très grêles et sont noyés dans le paren- 


chyme très développé (2,, f). Au premier étranglement, les’ 


Fig. 46. — Raphanus Raphanistrum. — R,, coupe transversale de l’article inférieur, 
complexe placentaire formé ; R;, R3, R,, coupes successives faites de plus en plus 
haut dans le premier étranglement, et montrant le départ des faisceaux funicu- 
laires fu et leur remplacement par des faisceaux fu’, venant du faisceau marginal f: 
R;:, coupe à la base du second article : faisceaux funiculaires reconstitués, mais 
inclus dans l'angle de la logette. 


cordons funiculaires doubles se dégagent presque complètement 
dans les angles de la cavité du fruit (R,). 

Il ne se constitue plus ensuite de vrai cadre placentaire dans les 
autres articles : la déhiscence suturale s'y substitue à la déhis- 
cencesiliquaire. 

Au niveau du premier étranglement, un faisceau simple d’un 
des cordons funiculaires doubles s'isole complètement (2,, fu), 
devient horizontal et passe à une graine, pendant dans la ca- 
vité du premier article, et souvent mal développée. Le faisceau 
simple diamétralement opposé de l’autre cordon double s’isole 


D PUR 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 301 


de même et va à une autre graine avortée. Le rem- 
placement de chacun d'eux est assuré par une branche vascu- 
laire, fu’, qui, détachée du même côté que lui de l'étroite bande 
marginale, se déplace obliquement en longeant le plan desuture 
dans toute la hauteur de l’étranglement et, se rapprochant de 
l'angle de la cavité, se tord de 1800. Elle vient ainsi se placer 
contre le faisceau simple non employé (2?,, fu’). Les doubles 
cordons inverses alors reconstitués montent le long des angles 
de la deuxième logette, à peine adhérents à ces angles (/è,). 
Au second étranglement les deux funicules primitifs non em- 
ployés se dégagent, l’un d’eux donnant une seule graine déve- 


Fig. 47. — Crambe maritima : C,, coupe de la base du fruit jeune : #m, nervure 
médiane ; cp, complexe placentaire centrique. C,, coupe de l'article inférieur : 
structure incomplète de silique. C4, coupe à la base de l’article supérieur ; détache- 
ment du cordon funiculaire. 


loppée pendant dans la seconde loge, et sont remplacés comme 
précédemment, et ainsi de suite. 

Les étranglements se font donc dans les régions où se déga- 
gent les funicules, et où iln'y a pas de graines. {ls ne proviennent 
nullement de fausses cloisons : la paroine multiplie pas ses assises 
à leur endroit. Les cellules demeurent parenchymateuses, ou se 
sclérifient fort peu, après avoir subi seulement un commen- 
cement de différenciation dans leur forme. On observe des 
phénomènes du même genre, mais moins accentués, dans les si- 
liques déhiscentes aux points où des avortements précoces d’o- 
vules ou de graines se sont produits. 

20 Rapistrum. — L'article inférieur, stérile, montre les mêmes 
dispositions que celui du Raphanus. Au niveau de l'étrangle- 
ment, se produisent des faits analogues à ceux signalés pour 
ce dernier genre. Puis, dans l’article supérieur, un seul faisceau 


302 A. JOXE 


funiculaire bien développé qui s'est isolé dans l’étranglement 
se relève pour porter l'unique graine dressée : 11 n'est pas rem- 
placé ; les trois autres avortent, de sorte qu'il n'y a plus dans 
chaque angle du fruit qu'un petit massif de parenchyme d'où 
se détache une moitié de la cloison. Donc, pas de complexe 
placentaire, pas de lames de déhiscence. 

3° Crambe. — L'article inférieur (C, fig. 47), stérile, montre 
deux complexes placentaires, à structure presque centrique à 
la base ; la structure siliquaire y est nette. A l’étranglement, 
l'un des cordons funiculaires doubles s’épuise ; il devrait 
donner une graine à l'article inférieur. Il n’est pas remplacé. 


Fig. 48. — Cakile maritima : C;, coupe à la base du fruit jeune. Un seul fais- 
ceau funiculaire f, se détache du faisceau placentaire fp. Le faisceau de rempla- 
cement fr ne se détachera qu'à l'étranglement du fruit. C;, coupe de l’article 
inférieur; le funicule fu ne s’isole qu’à son sommet. C3, coupe à la base de 
l'article supérieur : le funicule fu s’isole dès la base dans l'angle de la logette. 


L'autre se libère complètement, formant un long funicule 
courbe qui monte dans la cavité de l’article supérieur, sup- 
portant une graine pendante (C,, C;). 

4° Cahile. — Ici, deux faisceaux seulement (/, C,, fig. 48), 
diagonalement opposés, se détachent, à la base du fruit, des 
bandes vasculaires marginales et deviennent deux cordons 
funiculaires inverses. Les deux autres, fr, restent accolés aux 
bords des bandes marginales. Il n°v a donc dans l’article infé- 
rieur qu'un cadre incomplet, étroit, rendu encore plus inéfficace 
par l'écartement radial de ses deux parties inverses, et par le 
grand développement du parenchyme en dehors de lui (C;). Il 
n'y aque des traces de structure siliquaire. Dans l'étranglement, 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 303 


les deux faisceaux, un à chaque suture, se détachent horizon- 
talement : l’un donne une graine pendant dans l’article infé- 
rieur ; l’autre avorte plus ou moins tôt. À ce niveau, les deux 
autres faisceaux funiculaires, restés non individualisés dans 
toute la longueur de l’article inférieur, s’isolent : l’un donne 
un funicule (C;, fu) qui porte la graine dressée de l’article supé- 
rieur ; l’autre avorte plus ou moins tardivement. 

5° Neshia. — Ici, non seulement les faisceaux funiculaires, 
mais encore {out le complexe se dégage dans l'angle de la loge, 
de chaque côté (placenta inclus de certains floristes). Ceci semble 
indiquer un véritable reploiement en dedans des bords carpel- 
laires accolés. Ce reploiement peut expliquer l'orientation ra- 
diale prise par les fibres de la zone scléreuse dans le voisinage 


des sutures (N,, fig. 42). 


En résumé, l'étude de la structure des fruits de cette série 
nous fournit à la fois des arguments positifs et des arguments 
négatifs en faveur de l’explication que nous avons donnée pré- 
cédemment (page 354 et suiv.) sur le rôle de la vascularisation 
placentaire dans le déterminisme du processus de déhiscence. 


Conclusions relatives aux Crucifères. — a) La présence — 
ou l'absence — de quatre lames de faible résistance (structure nor- 
male de silique) est liée à la présence — ou à l'absence — d'un 
cadre placentaire contre les deux moitiés (complexes placentaires) 
duquel elles se forment. 

b) En cas de structure normale, la déhiscence active à la ma- 
turité ou passive à la germination, est toujours une déhiscence 
siliquaire totale ou partielle, modifiée en déhiscence operculaire 
dans les Bunias. La perte de déhiscence à maturité peut être 
due au raccourcissement du fruit, ou à l’épaississement des 
parois empêchant ou réduisant les actions mécaniques (/satis, 
Myagrum). 

c) La rupture des fruits en articles a lieu en des points où le 
rétrécissement de la cavité et l'absence de sclérification tiennent 
non pas, comme on le dit ordinairement, à la formation de 
fausses cloisons transversales, mais à l'absence de graines déve- 
loppées (Raphanus, Cakile, Crambe.….). 


30% A. JOXE 


d) En cas d'absence de cadre placentaire, la déhiscence passive 
du fruit à la germination est toujours suturale (Neslia, articles 
fertiles de Raphanus, Crambe..…). 


FUMARIÉES 


Les Fumariées indigènes ont un pistil à deux carpelles 
ouverts, soudés aux bords, comme les Crucifères, avec ou sans 
fausse cloison. Certaines ont pour fruit une silique (Corydallis), 
d'autres (Fumaria) ont un fruit indéhiscent. Ces dernières 
nous intéressent plus particulièrement. 

Les Fumeterres ont pour fruit une drupe sèche (#, fig. 49). 
Ce fruit, subglobuleux, légè- 
rement comprimé latérale- 


au sommet d'un apicule, reste 
de la base du style ; à sa base 
se trouve une cicatrice assez 
large. Les bords, qui corres- 
pondent aux lignes de jonction 
des deux carpelles, sont mar- 
Fig. 49. — Fumaria Boræi : F, fruit  qués par deux légères carènes 
mars Fee à tres Tune de méridiennes. Le petit embryon 
mûr ; F,, épiderme interne, vu à plat, de la graine unique dirige la 

de cette région. , = 
pointe de sa radicule vers la 

cicatrice basilaire. 

Lors de la germination, la radicule s'engage dans la cicatrice, 
et le péricarpe s'ouvre de bas en haut le long des deux carènes 
bordantes. La déhiscence est donc suturale. L’effort des coty- 
lédons qui s’épanouissent prolonge ces fentes jusqu'au style, 
qui se fend en deux: les deux valves, soulevées par les cotylé- 
dons, se séparent et tombent. 

La couche scléreuse du péricarpe est développée dans Ja zone 
moyenne des mésophylles carpellaires (F,, fig. 49). En dehors 
d'elle, se trouve une zone de parenchyme chlorophyllien, dans 
laquelle elle forme des apophyses, recouverte par l’épiderme 
externe. En dedans d’elle, se trouve une zone de parenchyme à 
petites cellules, peu épaisse (quelques assises), contenant les fais- 


ment, est ordinairement muni 


FT 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 369 


ceaux libéro-ligneux, etlimitée par l'épiderme interne très plat, 
à cellules sinueuses et engrenées par leurs bords, à membranes 
internes et latérales un peu épaissies. Les éléments de la couche 
scléreuse sont très irréguliers, un peu allongés tangentiellement, 
à surface interne caverneuse. Le long des lignes d'ouverture, 
cette couche est interrompue par une lame de 2-4 assises de 
cellules orientées radialement, à membranes minces, peu ligni- 
fiées, ou à lignification très tardive (F,). L'épiderme interne se 
modifie lui aussi en cette région : ses cellules perdent leurs 
sinuosités, deviennent très étroites et s’allongent dans le sens 
vertical (F;). 

Ces dispositions rappellent celles que j'ai décrites plus haut 
à propos des Crambe. 


La comparaison entre les Fumariées indéhiscentes et les 
Fumariées à silique (Dielytra, Corydallis) pourrait faire l’objet 
d’une étude dont les conclusions seraient très analogues à 
celles que j'ai tirées de l'Étude comparée des Fruits des Cruci- 
fères. 


ALISMACÉES 


Les fruits des genres Alisma et Sagittaria sont des poly- 
akènes. Chaque akène, monocarpellaire, renferme un embryon 
en fer à cheval, recourbé dans son plan de symétrie. L'extré- 
mité radiculaire est placée en bas, vers la face ventrale. 

Dans l'Alisma ranunculoides, dont la germinationa été décrite 
en détail par L. François (1), l’axe hypocotylé sort vers la base 
du fruit, près du point d'attache. Le cotylédon se développe 
ensuite et soulève le péricarpe. 

La sortie de la radiculeet la libération de la plantule sont très 
faciles. Chaque akène (A À, fig. 50) est en effet constitué par 
un carpelle fermé, à style terminal, dont les bords viennent en 
contact sans se souder; la paroi, presque entièrement paren- 
chymateuse, renferme cinq faisceaux libéro-ligneux flanqués 
chacun dorsalement d’un cordon scléreux (sc). 


\ 


(4) L. François, Recherches sur les plantes aquatiques (Ann. des Sc. Natur., 
9e série, t. VII, 1908). 


306 A. JOXE 


Dans l'A/isma natans les choses sont analogues. Dans 
l'A. Plantago une couche scléreuse continue se développe dans 
la région interne du péricarpe. Le style est devenu latéral 
(AP, fig. 50) par développement exagéré de la face dorsale du 
carpelle; mais au-dessous de son point d'attache, les bords 
carpellaires sont encore simplement rapprochés (AP,, AP,). 

Dans la Sagittaire, les débuts de la germination des akènes 
sont analogues à ceux des A/isma. Les dispositions morpholo- 


giques rappellent celles que J'ai décrites pour l'A. Plantago. 


Fig. 50. — Alisma Plantago : AP, akène vu de côté : AP,, coupe à la base du 
fruit : le carpelle est à peine fermé ; AP,, coupe vers le milieu : les bords sont 
soudés, la couche scléreuse devient continue. AR, coupe d’un akène d’Alisma 
ranunculoides : les deux bords carpellaires sont seulement juxtaposés. 


En résumé, dans ces deux genres d'Alismacées, la déhiscence 
est suturale à la germination, comme elle l’est, tardivement, à 
maturité, dans les fruits de Damasonium. 


POTAMÉES 


La description et la germination des akènes des Potagometon, 
déjà entreprises par plusieurs auteurs, en particulier par 
Irmisch (1), ont été reprises et complétées par L. François (2). 
Le fruit renferme une graine sans albumen dont l'embryon est 
recourbé en crochet dans son plan médian. La paroi du fruit 
se moule sur cet embryon, et sa cavité, vers le sommet du fruit, 
se recourbe en crosse vers la face ventrale (P,, fig. 51). Le coty- 
lédon, assez petit, est logé dans cette crosse. 

(1) Irmiscu, Bemerkungen über die Keimpflanze einiger Potamogeten Arten. 


Leitsch. f. die ges. Naturviss., 1872. 
(2) L. François, loc. cit. 


RE 4 2 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 307 


À lagermination, l'accroissement de la tigelle de l'embryon 
fait détacher un opercule dorsal allongé, contre lequel elle 
s’'appuyait, et dont le pourtour apparaît comme un sillon, s, sur 
le fruit entier, et surtout sur. la partie sclérifiée, sorte de noyau 
entouré de tissu lacuneux. 

Une coupe transversale médiane montre que la fente qui 
détache l’opercule est préparée par l'existence d’une lame de 
cellules à membranes restées minces et cellulosiques (1). J'ai 
cherché quelle pouvait être l’origine de cette particularité. 

Il faut d’abord remarquer que sur la coupe (P,), le bord 


Fig. 51. — Polamogeton natans : P,, coupe tranversale au sommet de l’akène : 
cavité du fruit réduite à une double lame épidermique comprimée entre deux 
massifs seléreux; P,, coupe vers le milieu, traversant deux fois la cavité courbe ; 
P;, détail de l’angle a. 


interne de la lame à membranes cellulaires minces suit un 
sinus, &, de la cavité du fruit. Au fond de ce sillon les cellules 
sclérifiées de l’épiderme sont plus étroites qu'ailleurs (P,) et 
allongées dans la direction même du sillon, alors que partout 
ailleurs leur direction est variable. Elles sont aussi moins forte- 
ment lignifiées. Le sinus est d'autant plus accentué qu'on 
s'approche plus du haut et du bas de l’akène. Au sommet (P), 
en particulier, la cavité du fruit s’atténue brusquement en une 
étroite fente transversale se prolongeant sur son pourtour par 
la lame cellulaire double, de faible résistance. Ces dispositions 
sont comparables à celles que nous avons signalées dans les 
fruits des Cornus ou des Teucrium. L’explication doit être ana- 
logue : pendant le développement, un pli s’est produit sur le 


(1) L. Francois, loc. cit. 


3068 A. JOXE 


pourtour du péricarpe, appliquant la face dorsale contre la face 
ventrale. Plus tard, l'accroissement de la graine a écarté les 
deux faces, et effacé partiellement le ph. 


CYPÉRACÉES 


Le fruit des Cypéracées est un akène, il dérive d’un ovaire 
à trois carpelles ouverts reployés en dedans le long de leur 
nervure médiane, et intimement soudés par leurs bords. Les 
plis médians s’accentuent souvent tous les trois au cours 
du développement du fruit : l’akène mür est alors nettement 
triquètre. Parfois un angle s’efface tandis que les deux autres 
s'accentuent, le fruit mûr est alors aplati. Parfois enfin les 
trois angles sont effacés, sauf au sommet, 
et le fruit devient ovoïde. Ces trois dis- 
positions, ou deux d’entre elles, peuvent 
coexister dans une même espèce ; les deux 
premières sont plus fréquentes dans les 
Scirpus, la troisième dans les C'arer. 

La graine renferme un embryon droit, 
Fig. 52. — Coupe trans- , - x : : 

Vérsale de la couche à radicule supère. A la germination, dans 

Sr Car es tous les cas, la radicule sort au sommet ; 

maritimus : éi, épider- le péricarpe se fend le long d’un, deux 

mere fe er ou trois angles, selon la position du fruit. 

pelle. L’axe hypocotylé et la gemmule se dé- 

gagent facilement. La pointe du cotylédon 

reste parfois incluse pendant quelque temps dans le péricarpe 
qui se trouve soulevé. 

Dans le Scirpus maritimus dont le fruit est à 2-3 angles, 
ainsi que dans plusieurs autres Scpus, le  péricarpe, 
comporte une couche scléreuse formée de 7-8 assises d’élé- 
ments canaliculés, un peu allongés suivant l'axe, et un 
épiderme interne à fibres courtes allongées équatoriale- 
ment. Aux angles (S, fig. 52), l'épiderme interne replié forme 
vers l'extérieur une double lame dont les éléments plus étroits 
se redressent parallèlement à l'axe. Contre le fond de Ja 
double lame épidermique, les éléments scléreux contigus à 
l'épiderme deviennent eux aussi plus étroits et plus allongés, 


RE de 


SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 309 


formant un cordon fibreux dans lequel s'enfonce en parte le 
faisceau libéro-ligneux médian du carpelle, /d. Ces dispositions, 
qui assurent la rupture des angles à la germination, s'atténuent 
et s’effacent même vers le bas. 

Dans les autres Cypéracées, des dispositions analogues 
s'observent. 

En résumé, dans les Cypéracées, la déhiscence passive à la 
germination est loculicide et favorisée par des variations de 
structure dues à des plis médians des carpelles. 


ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. XV 24 


370 A. JOXE 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS 


L'étude d’un grand nombre de fruits indéhiscents à péricarpe 
scléreux nous à montré que leur ouverture, à la germination, 
se fait, dans la grande majorité des cas, par des fentes régulières 
dont la position est constante pour une espèce donnée. Cette 
ouverture est en somme une déhiscence lardive. 


I. Modes d'ouverture. — On retrouve ici la plupart des 
modes connus pour les fruits déhiscents. 

1° Dans un petit nombre de cas, les bords soudés des carpelles 
se séparent : 11 y a déhiscence suturale : fruits monocarpellaires 
des Alisma, bicarpellaires des Fumaria ; articles indéhiscents 
des fruits de Raphanus, Crambe… 

2° Ailleurs, chaque carpelle se fend le long de sa nervure 
médiane : la déhiscence est dorsale où loculicide : akènes ou 
noyaux des /uglans, Olea, Polygonum,… : 

3° Dans là grande majorité des cas, les akènes ou les noyaux 
de drupes des Rosacées, des Renonculacées, des Urticacées, qui 
sont monocarpellaires, montrent une déhiscence 4 la fois 
suturale et dorsale. 

4° Certaines silicules indéhiscentes de Crucifères présentent 
la déluscence siliquaire, lors de a germination: Zsatis, Myagrum. 

5° Dans les Zetu, les Labices à style terminal, les Borraginées 
à style Lerminal, les Héliotropiacées, les Potamogeton, la déhis- 
cence est operculaire. 

6° Dans bien des cas, comme dans les Labiées et les Borra- 
ginces à style basal, la position des fentes d'ouverture est en 
rapport complexe avec la topographie des carpelles. 

1° Dans les Composées, la paroi du fruit mür, provenant d'un 
ovaire infère, et qui s'ouvre souvent de façon très régulière 
(Liguliflores), ne correspond plus à la paroi des carpelles, dont les 
lissus sont presque complètement résorbés. 

Le mode d'ouverture offre, dans certaines familles, une 
erande constance : Urticacées, Composées liguliflores. Aïlleurs, 
les tribus d'une même famille offrent de remarquables difré- 


Le 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 311 


rences qui viennent s'ajouter aux caractères distinctifs déjà 
connus : ainsi les Labiées à style terminal se distinguent, 
par la déhiscence operculaire des akènes, des Labiées à style 
basal, où l'ouverture se fait le long de fentes longitudinales. 
Ailleurs encore, le mode d'ouverture est variable, et présente 
divers types avec formes de passage : Crucifères. 


IT. Mécanisme de l'ouverture du péricarpe. —Dans tousles 
cas que J'ai étudiés la rupture du péricarpe est due avant tout à 
laccroissement de volume de la graine en germination. Rare- 
ment, la pression de rupture ainsi développée est globale, le 
péricarpe s'ouvre d’un seul coup (Parietaria, certains Cerasus). 
Le plus souvent elle est progressive, quoique rapide, et com- 
mence au point d'appui de la radicule qui, en croissant, fait 
l'office de coin. De la sorte, les lignes d'ouverture partent 
toujours du point où est placée la radicule : base du fruit chez 
les Renonculacées Renonculées, à radicule infère, sommet chez 
les Clématitées et les Anémonées, à radicule supère. 

L'ouverture à lagermination desakèneset desnoyaux est donc 
une déhscence passive, comparable à celle que présente, avant 
maturité complète, sous l'effort de la croissance de la graine, 
le fruit du Fusain, pour lequel M. Leclerc du Sablon a créé le 
terme. La poussée interne apparaîtra comme suffisante, dans 
la plupart des cas, pour déterminer la rupture des lignes faibles 
du péricarpe, si l’on pense que celles-ci sont encore amollies 
par l’eau qui lesimprègne. 

IL est très possible aussi que des actions diastasiques, dues 
à des sues sécrétés par la racine, aident à la rupture et quel- 
quefois la préparent, comme l'a montré M. Véchot pour les 
Medicago. Ces actions peuvent d’ailleurs être dues à l’interven- 
ion des bactéries ou des moisissures : il m'est arrivé souvent 
de voir des akènes et des noyaux très durs (Lithospermum, 
Celtis), envahis par les moisissures, s'ouvrir à la longue, sans 
avoir germé. 

Certains akènes ou noyaux, soumis à une dessiccation 
assez poussée, ou mieux à des alternances de sécheresse et 
d'humidité, présentent une déhiscence vraie. Ainsi, les noyaux 
des Prunus s'ouvrent alors par une fente suturale qui dans les 


d 12 A. JOXE 


espèces à long fruit atteint { millimètre de large. Une rupture 
de la ligne dorsale accompagne cette fente. La structure de ces 
noyaux montre que les règles de Leclerc du Sablon leur sont 
applicables. Celte déhiscence vraie, partiellement perdue, peul 
parfois aider à l'ouverture du fruit. Mais, dans les conditions 
naturelles, la poussée interne signalée plus haut se substitue 
le plus souvent au mécanisme actif inopérant et la déhiscence 
devient exclusivement passive. 


HT. Déterminismée anatomique de l'ouverture. — La place 
des lignes d'ouverture est déterminée anatomiquement par 
l'existence de régions de faible résistance. On retrouve 1e1 toutes 
les dispositions structurales indiquées pour les fruits déhiscents. 
En voici quelques-unes : 

19 Faible soudure des bords carpellawes concrescents ; les 
cellules épidermiques sont plus petites, moins lignifiées que 
les éléments contigus : noyaux des Prunus, fruits des Ficaria, 
des Fumaria, des Alisma. 

20 Lames de cellules peu ou point lignifiées traversant radia- 
lement la couche scléreuse du fruit : 

a) Lames longitudinales : Liguliflores, Juglandacées : 

b) Lames courbes, circonserivant un opercule : Burias. 

39 Orientation différente des cellules ou fibres de la zone 
scléreuse. 

a) Les éléments s'allongent dans le plan de rupture parallè- 
lement à l'axe : Fagopyrum : 

b) Is s’allongent radialement : /osa, Olea, Cornus. 

40 Les éléments scléreux sont plus étroits : Labiées à style 
basal, Urticées, Potamogeton. 


IV. Déterminisme morphologique de la position des lignes 
de déhiscence.— La position des lignes d'ouverture, aussi bien 
dans les fruits déhiscents que dans les fruits indéhiscents, me 
parait, au moins dans beaucoup de cas, liée à des dispositions 
morphologiques des carpelles constituants. 

10 Dans beaucoup de cas, comme on sait, la ligne de suture 
des bords carpellaires devient une ligne de déliscence. 

20 Dans un très grand nombre de fruits, la ligne de déliscence 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 313 


se fait le long de l'arêle d'un angle où d'un pl carpellaire plus ou 
moins précoce : sa formation est la conséquence de la formation 
du pli. Les angles deviennent ainsi des sortes de charnières à 
sclérification retardée, permettant par leur mollesse persistante 
et leur ouverture progressive l'accroissement de la cavité interne 
du fruit. Ils peuvent donc s’effacer plus ou moins tôt, plus ou. 
moins complètement, pendant la maturation. Mais ils laissent 
des traces reconnaissables : 

a) Les éléments, le long de l’arète, sont moins développés, 
et montrent souvent, à maturité, un véritable écrasement 
latéral : ARumer, Potamogeton, Lamium. 

b) Souvent les faces internes des deux lobes du pli, venues 
de bonne heure au contact, ont adhéré l’une à Pautre. Le pli 
persistant partiellement dans le fruit mür, les éléments épider- 
miques ou hypodermiques des faces accolées forment des lames 
radiales peu lignifiées. La déhiscence n’est que le décollement 
des deux faces du pli: Juglans, Cornus, Rosa... 

c) Parfois l’arête du pli s’allonge, en s'incurvant, vers Île 
sommet du fruit. Les éléments scléreux transverses des deux 
faces se déplacent alors obliquement de part et d'autre de 
l'arête, de facon à chevronner vers le haut, disposition favori- 
sant la rupture (ligne dorsale des Prunus..…). 


Quant à la position des plis, elle peut être déterminée de deux 
façons principales 

a) Le carpelle jeune se ploie le long d’une nervure : nervure 
médiane chez les Juglans, les Rosa, les Polygonum, les Pru- 
nus; nervure secondaire chez les Cornus. Nous retrouvons 
ainsi, précisée, cette remarque depuis longtemps faite : les 
lignes de déhiscence suivent souvent les nervures du fruit. 

b) Il se produit une sorte d'écrasement du fruit dù à une 
croissance plus rapide d’une de ses faces, processus comparable 
à celui qui dans les œufs animaux peu riches en vitellus aboutit 
à la formation de la gastrula : Beta, Heliotropium... Le plisse- 
ment est alors parfois guidé par une courte fente suturale, qu'il 
ne fait que prolonger : akènes des Labiées et des Borraginées 
à style terminal. 

Cette interprétation de la production d’une ligne d'ouverture 


314 A. JOXE 


le long d'un pli s'applique facilement à certains fruits déhis- 
cents, par exemple aux gousses des Légumineuses. | 

30 La déhiscence spéciale des siliques des Crurifères et des 
Fumariées s'explique par la formation d'un large cadre 
vasculaire spécial, empruntant les bords concrescents des car- 
pelles. Ce cadre est formé de la bande placentaire double, à 
orientation normale, et des faisceaux funiculaires à orientation 
inverse, qui s’en détachent et viennent former une seconde 
bande doublant intérieurement la première. De chaque côté, 
les éléments de la paroi carpellaire, contigus à ce massif com - 
plexe, écrasés contre lui par la croissance rapide des deux 
valves, restent étroits, et se lignifient mal. D'où formation de 
deux lignes de déhiscence pour chaque moitié de la silique. 

Le manque de formation du cadre placentaire amène toujours 
la disparition de la déhiscence siliquaire remplacée alors par la 
déhiscence suturale : Crambe, Raphanus, Neslia, Fumaria. 


V. Passage de la déhiscence à l’indéhiscence. — Ze: 
causes de la perte de déhiscenre à la maturité peuvent être indi- 
quées dans quelques cas : raccourcissement du fruit par réduc- 
ion du nombre des graines {cas fréquent : akènes des Renon- 
culacées, Rosacées..…..): absence du cadre placentaire chez les 
Crucifères; rupture en articles courts d’un fruit allongé (cer- 
laines Crucifères et Légumineuses). Dans ce dernier cas, la 
cause de la rupture des fruits ne doit pas être cherchée dans fa 
formation de fausses cloisons transversales parenchymateuses : 
le nombre des assises cellulaires, aux étranglements, est le 
même qu'ailleurs. Il faut rapprocher ce fait du rétrécissement 
des gousses de Légumineuses (Haricot, Robinier), ou des siliques 
de Crucifères (Giroflée, Moutarde, bec de la silique des Choux), 
qui se produisent aux points où des graines ont avorté, et 
s'accompagnent de simplification de structure des parois et 
de perte partielle de la déhiscence active. 


Les dispositions morphologiques et anatomiques indiquées 
ci-dessus sont depuis longtemps héréditairement acquises 
elles se dessinent souvent très tôt, et font parfois l’objet d'une 
grande accélération pendant le développement du Jeune fruit. 


SUR L'OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 319 


La première idée du sujet de ce Mémoire m'a été donnée 
par M. Gaston Bonnier, sous le titre : « La déhiscence des fruits 
indéhiscents. » J'espère avoir montré que cette appellation 
n'est paradoxale qu'en apparence, et qu’elle pourrait parfaite- 
ment s'appliquer à la présente étude. 

Je prie le savant Professeur de Botanique de la Sorbonne de 
vouloir bien accepter l’expression de ma respectueuse gratitude 
pour le bienveillant accueil qu'il m'a toujours réservé, pour 
ses précieux conseils, et pour l'intérêt qu'il a bien voulu témoi- 
gner à l'élaboration de ce modeste travail. 


TABLE DES MATIÈRES 
CONTENUES DANS CE VOLUME 


La croissance terminale de la tige et la formation des bourgeons chez 


lEquisétumpulustre, par Le VIDE: MURS LL Sr ro RO EE 1 
Recherches sur le développement de l'ovaire en fruit chez les Composées, 

par. SLAVTAÈLE. Rue near A Mr Rte ARS Es RER 39 
De l’évolution de l'appareil conducteur dans le genre Kalanchoe, par 

ADAUPHINE oO DE TER OR PE Me Dee Qui AT Ces UP 153 
Le goudronnage des routes et son action sur la végétation avoisinante, 

Par AL CATIN 0 20e LE, HAATE, D Rd eree : PU le 0e TEE 166 
Sur le développement des formations médullaires des Greenovia, par 

RS AMEL TS Re RO URL DO EEE 253 
Sur l'ouverture des fruits indéhiscents, à la germination, par A. Joxe . 257 

T ABLE DES PLANCHES ET DES FIGU RES 
DANS LE TEXTE 
CONTENUES DANS CE VOLUME 

Planche 1. — Effets du goudronnage des routes (Rosier, Seringat). 
Figures dans le texte 1 à 21. — Structure de l'Equisetum palustre. 
Figures dans le texte 1 à 97. — Structure de l'ovaire et du fruit des 

Composées. 
Figures dans le texte 1 à 15. — Structure des Kalanchoe. 
Figures dans le texte 1 à 42. — Effets du goudronnage des routes sur la: 

végétation. 
Figures dans le texte 1 à 52. — Structur des fruits indéhiscents. 

TABLE DES ARTICLES 
PAR NOMS D AUTEURS 

Daupnixé (A.). — De l'évolution de l'appareil conducteur dans le genre 

HUANCROB. NAT TR Res le Re bts ssaric ss EN RTE UC 153 
GariN (C.-L.). — Le goudronnage des routes et son action sur la végéta- 

HO AVDISIRADÉe RL ARE ee sn eu set CTP TERRES 166 
Hauer (R.). — Sur le développement des formations médullaires des 

PEROU RS De ne LAN CA nie ra Ce niet + ve SO SE PRES 253 
JoxE {A.). — Sur l'ouverture des fruits indéhiscents, à la germination... 257 
Laviazse (L.). — Recherches sur le développement de l'ovaire en fruit 

chez: les Compostes ss MORE LS PR SN PERS 39 
Vinaz (L.). — La croissance terminale de la tige et la formation des bour- 

geons chez l'Equisetum palusire ; SR". SE TS TOR SERRE 1 


Corbeil. — Imprimerie Crété. 


MASSON ET C", ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI: ARR, 


Flore générale 
_de l’Indo-Chine 


Publiée sous la direction de H. LECOMTE 


PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 


L'ouvrage formera 7 volumes grand in-8, avec figures 
et 150 planches hors texte en lithographie. 


VIENT DE PARAITRE : 


TOME I (complet) : 
Renonculacées à Sapindacées 


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De Boissieu, Dode, P. Dop, A. Finet, F. Gagnepain, 
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H. Lecomte, F. Pellegrin, C.-J. Pitard 


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Tome VI : Fascicule I, par F. Gagnepain. 1908. 1 vol. in-8°, de 
128 pages, avec 13 figures et 3 planches hors texte........ 9 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Sur l'ouverture des fruits indéhiscents à la germination, 
par À. JoxE 
Table des matières contenues dans le tome XV 


Table des planches et figures dans le texte contenues dans le 
tome XV 


TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES -DANS CE CAHIER 


Figures dans le texte 4 à 52. — Structure des fruits indéhiscents. 


15938-14, — Core. Imprimerie Créré. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


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SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


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COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
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PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


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L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
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PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


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MASSON ET Cx, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


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1912 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en Juillet 19142. 


27 . 12 Q % n on n 


a] 
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BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGHEM. | 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant 
aux mémoires. 


Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 


ZOOLOGIE 


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L'abonnement est fait pour Z volumes gr. in-8, chacun d'environ 
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Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 


Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs 


Prix des collections : 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 


DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
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SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
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NEUVIÈME SÉRIE (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


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Toues I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ............. 15 fr. 
SANTE) Ut TS NOR AT CR OR RER e VE EST NES 330 fr. 


Cette publication a été remplacée par les 
ANNALES DE PALÉONTOLOGIE 
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Paris et Départements. 925 fr. — Étranger, ............ 30 fr. 


PPT 
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’ 


FORMATION 
DE PIGMENTS ANTHOCYANIQUES 


DÉTERMINÉE DANS LES FEUILLES 
PAR LA DÉCORTICATION ANNULAIRE DES TIGES 


Par RAOUL COMBES 


1. — introduction. 


Dans une Note (1) publiée en 1909, j ai rendu compte des 


résultats d'observations relatives à l'apparition de pigments 


rouges dans les feuilles de deux espèces d’arbustes, le Spiræa 
prunifolia et le Spiræa paniculata, survenue à la suite de décor- 
tications annulaires opérées accidentellement sur les rameaux 
par des insectes. 

Le pigment rouge ne s'étant développé que sur les feuilles des 
rameaux ayant subi la décortication annulaire, et les feuilles 
insérées au-dessus des régions décortiquées étant seules colorées 
en rouge, J'ai attribué le rougissement à la décortication annu- 
laire accidentelle observée. Rapprochant ces faits des résultats 
obtenus par Overton, Molliard, Palladine, et par moi-même, 
dans des recherches entreprises sur la formation des pigments 
anthocyaniques chez les végétaux, j'ai montré que, dans les cas 
de rougissement étudiés par les divers auteurs, aussi bien que 
dans celui des feuilles de rameaux décortiqués, la formation du 
pigment pouvait être rapportée à la même cause : l’accumula- 
lion de composés sucrés dans les tissus. 


(4) R. Couses. — Production d’anthocyane sous l'influence de la décorti- 
cation annulaire (Bulletin de la Société Botanique de France. T. LVI. 4e série. 
T. IX, p. 227. 4909). 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XVI À 


» 


2 RAOUL COMBES 


Dans les plantes cultivées par Overton et par Molliard en 
milieux sucrés, le rougissement était dû à Paccumulation d'hy- 
drates de carbone avant pour origine les sucres fournis arti- 
ficiellement par le milieu de culture. Dans les rameaux décor- 
liqués de Spiræa, la formation du pigment anthocyanique 
pouvait s'expliquer par l'accumulation, au-dessus des points 
décortiqués, d'hydrates de carbone provenant de la synthèse 
chlorophyllienne. 

Je terminais ma Note en manifestant l'intention de faire 
connaitre ultérieurement les résultats d'expériences entreprises 
d'une manière systématique pour contrôler les différents points 
de mon hypothèse. Ce sont les résultats de ces expériences que 
Je vais exposer. 


II. — Historique. 


Dans un premier Mémoire (1), publié en 1909, j'ai résumé 
les principaux travaux qui avaient été faits par les divers 
auteurs, jusqu'à cette époque, sur la formation de l'anthocyane. 

Dans un second Mémoire (2), publié en 1910, J'ai complété 
ce premier exposé bibliographique en rendant compte des tra- 
vaux relatifs à cette question parus en 1909 et 1910. Je vais 
résumer maintenant les recherches des différents auteurs qui se 
sont occupés récemment de la formation des pigments antho- 
cyaniques, de manière à compléter mes deux exposés bibliogra- 
phiques antérieurs. Je ne parlerai cependant pas ici des tra- 
vaux purement chimiques qui viennent d’être publiés sur cette 
question, me réservant de les analyser dans un prochain Mémoire 
où J'exposerai les résultats de mes recherches chimiques sur 
l’anthocyane. 

Après avoir rendu compte des principales études publiées 
récemment sur les différentes questions relatives au rougisse- 
ment, je résumerai les observations faites Jusqu'ici par divers 
auteurs, et qui ont plus particulièrement trait à la question 

(1) R. Cowses. — Rapportsentre les composés hydrocarbonés et la formation 
de l’anthocyane (Annales des Sciences naturelles. Botanique, 9° série, pp. 275- 
303. 1909). 

(2) R. Comses. — Les échanges gazeux des feuilles pendant la formation et 


la destruction des pigments anthocyaniques (Revue générale de Botanique, 
T. XXIL p. 477. 1910). : 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE J 


dont je m'occuperai dans ce Mémoire : l'influence de la décor- 
tication annulaire des tiges sur la coloration des feuilles, 
Il serait inutile de rappeler les nombreux travaux qui ont été 
entrepris en vue d'étudier les différents problèmes relatifs à la 
décortication annulaire des tiges; parmi ces travaux, je ne 
m'occuperai donc que de ceux dans lesquels il est question de 
l'influence exercée par la décortication annulaire des tiges sur 
la pigmentation des feuilles. 


Parmi les recherches relatives à la formation de l'anthocyane, 
signalons tout d’abord le Mémoire de Katié (1). L'auteur à étudié 
la formation du pigment anthocyanique chez un assez grand 
nombre de plantes, mais les expériences ont surtout porté sur 
l'Hydrilla verticillata. 

Katié expose les résultats qu'il a obtenus dans l'étude de l'in- 
fluence de solutions nutritives renfermant différents composés 
organiques et inorganiques, des réactions alcaline et acide du 
milieu nutritif, de la lumière, de la température, de l'anhy- 
dride carbonique, des acides, et enfin des ferments, sur la for- 
mation du pigment rouge. Puis l’auteur rend compte de ses 
recherches chimiques sur l’anthocyane de l’Æydrilla verticil- 
lata, el décrit les modifications qui se produisent dans les cel- 
lules au moment où l’anthocyane se forme. 

Les principaux faits mis en évidence dans ces recherches sont 
les suivants : 

Parmi les sucres, le saccharose, le glucose et le lévulose 
déterminent la formation d’anthocyane dans les tissus des plantes 
auxquelles on fait absorber ces composés. 

Le rougissement est moins rapide et moins intense lorsqu'on 
remplace ces sucres par le maltose, le lactose, le raffinose, la 
mannite ou l'inuline. 

Lorsqu'une plante se développe dans une solution peu riche 
en composés nutritifs, l'augmentation de la proportion du gaz 
carbonique dans l'air qui l’environne accélère la formation du 
pigment rouge dans ses tissus. 


(1) D. L. Karié. — Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Fabstoffs 
(Anthocyan)in vegetativen Organen der Phanerogamen ner Dissertation. 
Halle, 1905). ; 


4 RAOUL COMBES 


L'Hydrocharis morsus-ranæ, la variété rouge de l'A//lium Cepa 
et le Phalaris canariensis sont capables de se pigmenter, même 
lorsqu'on les oblige à se développer à l'obscurité. L'Hydrilla 
verticillata s'y colore d'une manière très intense si on lui fournit 
une solution de saccharose, de glucose ou de lévulose ; la pigmen- 
tation est beaucoup plus faible, à l'obscurité, dans une solution 
de maltose. 

Chez toutes les espèces étudiées, la pigmentation est d'autant 
plus intense que l’éclairement auquel se développent les plantes 
est plus fort. 

Chez le Rosa et chez le Sarifraga cordifolia, la formation 
d’anthocyane est plus rapide aux basses températures (entre 
10 et 100) qu aux températures élevées. [n'en est pas de même 
chez toutes les autres espèces étudiées; dans ces dernières, la 
pigmentation est plus rapide au-dessus de 16° qu'à une tem- 
pérature inférieure. 

La présence du tannin dans les tissus ne paraît pas indis- 
pensable à la formation des pigments anthocyaniques, car l'Hy- 
drilla, Ve Phalaris, YElodea, Y Allium, etc., n’en contiennent 
pas avant l'apparition du pigment rouge. Par contre, chez toutes 
les espèces étudiées, le fannin à pu être mis en évidence dans 
les cellules pigmentées. 

L'auteur n'a pu caractériser les oxydases, danseles tissus du 
Rosa et du Saxrifraga cordifolia, ni chez les individus privés de 
pigment rouge, ni chez ceux qui s’en trouvaient pourvus. 

Le travail de Katié nous apporte donc un certain nombre de 
faits nouveaux qui viennent compléter nos connaissances sur 
la formation de l'anthocyane, surtout pour ce qui est relatif au 
rôle joué par les sucres, par la lumière et par la température sur 
le phénomène de la pigmentation. 

Louis Granier et Claude Brun (1) ont signalé, dans la Aevue 
horticole, différents cas de formation d'anthocyane survenue 
chez des individus n'ayant pas fleuri. Ces auteurs, ainsi que 
Jumelle (2) et Jacob de Cordemoy (3) ont expliqué la produc- 


(4) Louis GraniErR et CLauDE Brun. — Revue horticole. 1907 et 1908. 

(2) H. JumeczEe. — A propos de la coloration automnale des feuilles (Revue 
horticole, p. 20. 1908). 

(3) Jacos ne CorpEmoY. — A propos de la coloration rouge des feuilles (Revue 
horticole. p. 31. 1908 ). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE ) 


tion du pigment rouge chez ces plantes par l'accumulation, dans 
les tissus pigmentés, des sucres qui auraient dû être employés 
dans la formation des fleurs et des fruits si les plantes avaient 
fleuri et fructifié, et qui se sont trouvés inutilisés du fait de la 
non-floraison de ces individus. 

M. Miyoshi (1) signale différents cas de production de pigment 
rouge chez les végétaux croissant dans les contrées tropicales. 

G. Abbott (2) remarque qu'un Hêtre rouge qui avait été 
partiellement couvert de sacs pour protéger quelques branches 
contre la gelée produisit sous cet abri des feuilles privées de 
pigment rouge, et présentant par conséquent une couleur verte. 
Deux Jours après que fut enlevé l'abri qui protégeait les feuilles 
du Hêtre, non seulement contre le froid, mais aussi contre la 
lumière, les feuilles vertes commencèrent à produire du pigment 
rouge. 

À. M. Smith (3) a fait un certain nombre d'observations 
relatives à la température interne des feuilles. Quelques-unes 
de ces observations portèrent en même temps sur des feuilles 
vertes et sur des feuilles rouges. Il résulte de ces recherches que 
la tempéralure interne, prise dans la nervure médiane ou dans 
le mésophylle d’une feuille, est plus élevée dans une feuille 
rouge que dans une feuille verte. Ces observations confirment 
donc les résultats des recherches de Stahl (4). 

J. Schwertschlager (5) et J. F. Sacher (6) font connaître les 
propriétés de l’anthocyane du Radis : cette matière colorante 
se classe dans le goupe des pigments anthocyaniques colorés 
en bleu lorsqu'ils sont en solution neutre, rougissant sous 

(4) M. Mivosur. — Ueber die Herbst-und Trockenrüte der Laubblätter (Journ. 
of the Coll. of Sci. Imp. Univ. of Tokyo, XXVIL. Art. 2. 1909). 

(2) G. Agsorr. — The colours of Leaves (Fagus sylvatica purpurea) (Nature. 
LXXX. 2064, p. 429. 1909). 

(3) A. M. Suira. — On the internal temperature of leaves in tropical inso- 
lation, with special reference to the effect of their colour on the temperature ; 
also observations on the periodicity of the appearance of young coloured 
leaves of trees growing in Peradeniya Gardens (Ann. royal bot. Gardens, Pera- 
deniya. IV, pp. 229-298. 1909). 

(4) Srauz. — Ueber die bunte Laubblätter (Ann. du Jard. botan. de Buitenzorg, 
vol. XIIL, 2, pp. 137-216. 1896). 

(5) J. ScawertscLaGEr. — Der Farbstoff der roten Radieschen (Chem. Zeitg. 
XXXIV,/p. 1257. 1910). 


(6) J. F. Sacner. — Der Farbstoff der roten Radieschen (Chem. Zeitg. 
XXXIV, p. 1333. 1910). 


6 RAOUL COMBES 


l'influence des acides, et passant au vert en présence des alcalis. 

P. Q. Keegan (1) propose une nouvelle explication de la 
formation des pigments anthocvaniques. Pour cet auteur, les 
anthocyanes résulteraient de la destruction des composés pro- 
téiques. Les proléides contenus dans la corolle d’une fleur, par 
exemple, se détruiraieut d’une manière d'autant plus rapide et 
d'autant plus complète que les étamines et les carpelles de cette 
fleur sont plus nombreux et plus volumineux. Les groupements 
aromatiques résullant de la désagrégation de ces protéides 
s’accumuleraient dans la corolle et constitueraient des chromo- 
gènes donnant ensuite naissance aux pigments anthocyaniques. 
Keegan explique ainsi, non seulement la formation des pigments, 
mais aussi la diversité de leur coloration. Il pense que, lorsque 
la désagrégation des protéides de la corolle est complète, ce 
sont des pigments bleus qui prennent naissance : lorsqu'elle est 
incomplète mais cependant assez intense, les pigments qui se 
forment sont rouges ; enfin 1ls sont jaunes ou blancs lorsque la 
désagrégation est faible. I résulterait de cette manière de voir 
que les fleurs renfermant des étamines et des ovules nombreux 
ettrès développés auraient des pétales vivement colorés en bleu 
ou en rouge, Landis que les pétales seraient jaunes ou incolores 
dans les fleurs renfermant des élamines et des ovules peu 
nombreux et faiblement développés. 

Cette hypothèse a été émise par Keegan à la suite d° expér iences 
consistant à évaporer des solutions de divers pigments ou 
chromogènes extraits des pétales de différentes fleurs en 
présence de succinate de manganèse, et à observer la coloration 
des dépôts formés. L'auteur, ayant constaté que les chromo- 
gènes lanniques contenus dans certaines fleurs très vivement 
colorées ne S'y trouvaient qu'en quantité extrèmement faible, 
etnedonnaientnaissance dans ses expériences, qu'à des pigments 
jaunes, fut amené à penser que la formation et le développement 
des pigments bleus et rouges étaient dus à des phénomènes tout à 
fait locaux, à des transformations n'intéressant pas la plante en- 
lière mais localisées dansles enveloppes florales. En partant de ce 


4) P. Q. Kercax. — Results of experiments on the floral colours (The Natu- 
ralist, pp. 225-226. 1910. — Nature, vol. LXI, pp. 105-106. — The Naturalist. 
1902 à 1910). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 7 


prineipe, 1l formula l'explication que je viens de rapporter ci- 
dessus. C’est une nouvelle manière de voir, purement hypothé- 
tique comme tant d’autres qui ont été proposées par divers 
auteurs. | 

R. Chodat (1) signale de nouveaux exemples de raisins 
panachés blanes et rouges ; ces phénomènes de panachure des 
fruits sont intéressants à différents points de vue, et particulière- 
ment à celui qui nous occupe. 

L'auteur déerit des grappes de raisins panachés qui pro- 
viennent d'une vigne située à Sierte, dans le Valais. Certaines 
grappes, récoltées sur un cep de « Dôle » à grains rouges, 
présentent, au milieu des grains rouges, quelques grains 
blancs semblables à ceux qui sont produits par un cep de 
« Johannisberg » à grains blancs, voisin du précédent. Certains 
grains sont même colorés en rouge sur une moitié de leur 
surface et en blanc sur l’autre moitié; la ligne de démarcation 
entre les deux moitiés est alors extrêmement nette et régulière. 
Plusieurs exemples analogues au précédent sont signalés par” 
Chodat, et l'auteur rappelle que de nombreux cas semblables 
ont déjà été décrits par divers observateurs. 

Continuant ses recherches sur les prochromogènes, les 
chromogènes et les pigments de respiration, Palladine (2) a 
étudié récemment le prochromogène contenu dans les germes 
de froment, en vue de tenter une extraction et de déterminer 
les propriétés de ce composé. Les résultats obtenus par l’auteur 
dans ses recherches sont les suivants : 

Le prochromogène des germes de froment est soluble dans 
l'eau, il peut donc être extrait des tissus à l’aide de ce solvant. 

L'émulsine décompose ce prochromogène, donnant ainsi 
naissance à un chromogène susceptible de se colorer lorsqu'on 
l'oxyde au moyen de la peroxydase sans addition d’eau oxvy- 
génée. Ce prochromogène peut aussi être extrait par l'alcool 
éthylique ou l'alcool méthylique ; l'acétone le précipite de ses 
solutions alcooliques. 


(4) R. Cnopar. — Sur des grappes de raisins panachés (Institut de Botanique 
de l’Université de Genève, 8° série. V® fascicule, pp. 359-363. 1910). 
(2) Pasranix. — Synergin, das Prochromogen des Atmungspiments der 


Weizenkeime (Biochemische Zeitschrift, pp. 42-449. 1910). 


8 RAOUL COMBES 


Le prochromogène des germes de froment est insoluble dans 
l'éther et dans l'acétone. En épuisant les germes au moven de 
l'alcool méthylique, et en traitant la solution obtenue par 
l'acétone, on obtient un précipité qui renferme le prochromo- 
gene. 

Ce précipité, redissous plusieurs fois dans l'alcool méthylique, 
et reprécipité par l'acétone, se présente sous forme d’une masse 
blanche, compacte et collante, facilement soluble dans l'eau. 
Les cendres de cette substance renferment du phosphore, du 
calcium et du fer. La solution dans l’eau ne réduit pas la 
liqueur de Fehling, mais elle devient réductrice après hydro- 
Iyse en présence de l'acide sulfurique à chaud. 

Au moven de la précédente méthode, basée sur des épuise- 
ments à l’aide de l'alcool méthylique et des précipitations par 
l'acétone, l’auteur pense avoir isolé le prochromogène des 
germes de froment. Étant donnés les caractères de la substance 
obtenue dans ces conditions, 1l croit pouvoir considérer cette 
dernière comme un phosphatide présentant un radical hydro- 
carboné. Il propose d'attribuer à ce prochromogène le nom de 
synerqine. 

Du fait que pendant l'autolyse des germes de froment 1l se 
forme un pigment brun foncé, tandis que dans l'oxydation du 
prochromogène isolé de ces germes 1l se produit une coloration 
rouge pourpre, Palladine conclut que le prochromogène ne se 
comporte pas comme une matière oxydable, mais seulement 
comme une substance servant à la transmission de l'oxygène. 

En vue de rechercher des renseignements sur la nature de 
son chromogène, l’auteur a étudié l'action du mélange d'émul- 
sine et de peroxydase sur un certain nombre de composés 
organiques. Il à ainsi constaté que l'esculétine, l'amygdaline, 
l'apiine, la cholestérine, la cratægine, la cyclamine, la digita- 
line, la filicine, la salicine, la saligénine, la solanine, la syrin- 
gine, la phytine, le quercitrin, la tyrosine, la lécithine, lino- 
site, le galactose, le raffinose ne se colorent pas en présence 
du mélange des deux ferments. Seule, parmi les corps étudiés, 
l'arbutine à produit une coloration rouge qui est toutefois beau- 
coup moins intense que celle qui est obtenue avec le prochro- 
mogène isolé des germes de froment. 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 9 


On sait que Palladine (1) a montré que les substances 
susceptibles de s’oxyder sous l'influence des ferments oxydants 
sont très répandues dans les tissus des végétaux. Supposant que 
l'ensemble formé par les substances oxydables et les ferments 
oxydants jouait un rôle important dansles processus d'oxydation 
qui constituent le phénomène respiratoire, le savant physiolo- 
giste a appelé les substances oxydables dont il vient d’être 
question des chromogènes respiratoires. 

Pour Palladine, presque toutes les plantes renferment dans 
leurs tissus des ferments oxydants et des chromogènes respi- 
ratoires. De plus, ces deux séries de corps ne jouent pas seule- 
ment un rôle important dans le phénomène respiratoire, ces 
substances prennent également part à la formation des 
pigments qui se constituent dans certains cas au sein des 
tissus végétaux. Dans les conditions les plus ordinaires, les 
oxydases fixent de l’ oxygène sur les chromogènes, mais ces der- 
niers ne manifestent pas leur oxydation d’une manière appa- 
rente, car l'oxygène, aussitôt fixé sur les chromogènes, est 
immédiatement repris par d’autres ferments qui sont Îles 
réductases. Cependant, dans certains cas, les phénomènes 
d'oxydation prenant une intensité plus grande que les phéno- 
mènes de réduction, l'oxygène se trouve fixé d’une manière 
définitive sur les chromogènes, ces derniers se colorent de ce 
fait, et des pigments prennent ainsi naissance. Palladine range 
les anthocyanes dans les composés colorés qui se forment de 
cette manière ; pour cet auteur, les pigments anthocyaniques 
résultent donc de l'oxydation des chromogènes respiratoires. 

Plus tard, Palladine (2) fut amené à introduire dans sa théorie 
la notion 1 l'existence des prochromogènes. Certaines plantes 
ne renfermeraient pas le chromogène à l’état libre dans les 
tissus, ce composé existerait dans la plante sous la forme d'une 
combinaison, le prochromogène. Pendant la plus grande partie 
de la période végétative, le chromogène ne prendrait naissance, 
aux dépens du prochromogène, que peu à peu et par petite 


(4) W. ParLapiNn. — Ueber die Bildung der Atmungschromogene in den 
Pflauzen (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. H. 6. 1908). 
(2) W. Pazranin. — Ueber Prochromogene der pflanzlichen Atmungs- 


chromogene (Berichte der deuts. Bot. Ges. Bd. XXVIL. 1909). 


10 RAOUL COMBES 


quantité à la fois, tout juste pour satisfaire aux processus d’oxy- 
dation. La mise en liberté du chromogène serait réglée par un 
enzyme susceptible d'opérer la décomposition du prochromo- 
gène, Dans certains cas, le chromogène étant mis en liberté en 
grande quantité, s'oxydant activement et d’une manière défi- 
nitive, donnerait naissance à un pigment. 

La pigmentalion se produirait done d'une facon un peu 
plus compliquée chez les plantes à prochromogènes que chez 
celles qui renferment les chromogenes à l'état libre. 

Je n'envisagerai pas 1e1 la théorie émise par Palladine en me 
plaçant au point de vue de l'explication du phénomène respi- 
aloire, Je ferai seulement remarquer que si lon considère cette 
théorie comme une explication du processus de la pigmentation, 
el plus particulièrement comme une facon de concevoir la for- 
mation des pigments anthocyaniques, il faut se rappeler que 
celte manière de voir est uniquement basée sur des hypothèses. 
En effet, si, dans les plantes à anthocyane, on appelle cromo- 
gène une substance qui, sous l'influence de ferments oxvdants, 
s'oryde et se colore d'une manière quelconque, et si l'on appelle 
prochromogène une substance qui, au contact du mélange d’un 
ferment hydrolysant et d’un ferment oxvdant, se dédouble, 
s'oryde el se colore d'une manière quelconque, Vexistence de tels 
corps chez plusieurs plantes à anthocyane à été nettement mise 
en évidence par Palladine. Mais, si l'on appelle kromogène une 
substance qui, dans une plante déterminée, est susceptible de 
donner naissance, sous l'influence de ferments oxvdants, à un 
pigment ayant eractement la constitution et les propriétés de 
l'anthocyane produite dans certaines conditions par cette plante ; 
et si l'on appelle prochromogène une substance qui, dans une 
plante donnée, est susceptible de donner naissance, en présence 
du mélange d’un ferment hydrolysant et d'un ferment oxydant, 
à un pigment ayant exactement la constitution et les propriétés 
de lanthocyane produite par cette plante, existence de tels corps 
reste entièrement à démontrer. 

Toutefois, la théorie de Palladine, même si on la considère 
seulement comme une hypothèse essayant d'expliquer les phé- 
nomènes de pigmentation, offre un notable intérêt ; nous allons 
d'ailleurs la retrouver tout à l'heure sous une forme très peu 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 1 


différente en résumant un récent travail de Miss Wheldale. 

Palladine et Iraklionoff (1) ont fait un certain nombre d'expé- 
riences en vue d'étudier les rapports qui existent, chez les 
végétaux, entre les diastases oxydantes et les « pigments respi- 
ratoires ». Palladine classant les anthocyanes dans ces pigments, 
les recherches de ces deux auteurs son intéressantes au point 
de vue qui nous occupe. 

La localisation de la peroxydase et celle des chromogènes et 
prochromogènes respiratoires ont permis de constater que, 
dans les tissus, le ferment oxydant se trouve réparti dans les 
mêmes régions que le chromogène ou le prochromogène. 

Les auteurs ont constaté que les procédés qui permettent de 
mettre en évidence ces deux dernières séries de composés dif- 
fèrent suivant les plantes auxquelles on s'adresse. Une même 
substance n’agit pas de la même manière sur la formation des 
pigments respiratoires chez les diverses espèces végétales. C'est 
ainsi que le chlorure de sodium employé en solution concen- 
Lrée empêche la formation des pigments dans la racine de la 
Belterave blanche, tandis qu'il ralentit seulement la pigmen- 
tation dans les embryons de Blé et les tiges étiolées de Fève. De 
même, l'émulsine empêche la formation des pigments dans les 
tiges étiolées de Fève et l’accélère au contraire dans les 
embryons de Blé. 

Lorsqu'on a porté à l'ébullition les extraits aqueux contenant 
des chromogènes respiratoires, il devient impossible ensuite de 
déterminer la transformation de ces composés en pigments ; 
Palladine et Iraklionoff pensent que, dans ce cas, la chaleur 
change profondément la constitution chimique des chromo- 
gènes respiratoires, et que peut-être il y a aussi destruction des 
substances qui sont nécessaires à la formation des pigments. 

Miss Wheldale (2) a récemment exposé une nouvelle manière 
de concevoir les processus chimiques qui aboutissent à la 
formation de l'anthocyane. La théorie qu'elle émet est la 
suivante : 


(1) Parvannne et IrakLioxorr. — La peroxydase et les pigments respiratoires 
chez les plantes (Revue générale de Botanique. T. XXIIL, pp. 225-247. 1911). 

(2) M. Wugcpare. — On the formation of anthocyanin (Journal of genetics. 
Vol. 1, N°2, pp. 133-158. 1911). 


12 RAOUL COMBES 


1° Les pigments anthocyaniques sont les produits d’oxydation 
de chromogènes incolores de nature aromatique, qui existent, 
à l’état de glucosides, dans les tissus susceptibles de se pig- 
menter. 

29 La formation du pigment anthocyvanique comporte donc 
au moins deux réactions successives : 

2. Dédoublement d'un glucoside par unediastasehydrolysante: 
le glucoside fixe une molécule d’eau et se décompose en une 
molécule de chromogène aromatique et une molécule de sucre, 
Celte première réaction est réversible, et peut- -être le ferment 
qui opère l'hydrolyse du glucoside peut-il aussi en effectuer la 
synthèse quand le chromogène et le sucre libres se trouvent 
accumulés en trop grande quantité dansles cellules 


Glucoside + eau 7 chromogène + sucre. 


5. Oxydation, par un ferment oxydant, du chromogène mis 
en liberté dans la réaction précédente. Le chromogène oxydé 
constitue le pigment anthocyanique : 


Chromogène + 0 = Anthocyanine. 


Miss Wheldale fait remarquer que la théorie qu'elle propose 
est tout à fait hypothétique, et qu'en l’établissant elle a surtout 
voulu réunir en un plan général un certain nombre de faits 
isolés. Elle invoque à l'appui de son hypothèse les faits suivants: 

19 L'ensemble de réactions du type de celui que propose 
l’auteur est très répandu dans le règne végétal; exemples : 
formation de l'indigotine (hydrolyse de lindican, suivie de 
l'oxydation de l’indoxyle formé) ; formation des pigments qui 
apparaissent après la mort de certaines plantes ou dans l’au- 
tolyse de certains organes en présence du chloroforme (d’après 

Palladine, hydrolyse d un prochromogène, suivie de l oxydation 
du chromogène formé). 

20 La théorie de l’auteur concorde avec certains résultats 
obtenus dans l'étude de la répartition de l’anthocyane dans les 
divers tissus. 

39 Les recherches de Waage (1) et de Büsgen (2) montrent 


(A) F. Waace. — Ber. d. Deutsch. botan. Ges. 8. 
(2) Buse. — Chem. Centralh. 1890 et 1894. 


244 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 13 


que les substances aromatiques peuvent prendre naissance aux 
dépens des sucres; il se peut donc que lorsque les sucres s’accu- 
mulent dans les cellules, sous une influence quelconque, cette 
accumulation aboutisse à la formation de chromogènes aro- 
matiques, lesquels, s’accumulant peu à peu à leur tour, forment 
avec les sucres non encore transformés en chromogènes des 
glucosides aromatiques, suivant la première réaction proposée : 


Chromogène + sucre + glucoside + eau. 


L'accumulation des sucres serait ainsi accompagnée d’une 
accumulation de glucosides; mais cette dernière, augmentant 
peu à peu, déterminerait la réaction inverse de la précédente : 


Glucoside + eau + chromogène + sucre. 


Les chromogènes ainsi mis en liberté s'oxyderaient et don- 
neraient naissance à l’anthocyanine, suivant la réaction : 


Chromogène + 0 — Anthocyanine. 


L'auteur arrive ainsi à montrer que, d’après sa théorie, la 
formation des pigments anthocyaniques devrait être accom- 
pagnée de l'accumulation des sucres et des glucosides, et elle 
fait remarquer que ces considérations sont en accord : 

4. Avec les résultats obtenus par Kraus (1), qui montrent que, 
dans les feuilles automnales rouges ainsi que dans les feuilles 
ayant rougi grâce à un éclairement intense, la teneur en sub- 
stances aromatiques est plus élevée que dans les feuilles vertes 
normales. 

8. Avec les résultats de mes recherches (2) qui montrent que, 
dans les feuilles rougissant sous l'influence d'une lumière 
intense, sous l'influence des froids de l'automne, et sous l’in- 
fluence de la décortication annulaire des rameaux, la formation 
du pigment rouge est accompagnée d'une accumulation impor- 


tante de glucosides et de sucres. 


49 L'auteur à mis en évidence, chez un grand nombre de 
plantes à anthocyane,des ferments hydrolysants et des ferments 
oxydants susceptibles de produire les deux réactions propo- 
sées dans sa théorie. 

(1) G. Kraus. — Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffs. Leipzig, 


1889. 
(2) R. Comes. — Loc. cit. 


1% RAOUL COMBES 


50 L'hypothèse de Miss Wheldale prévoit que l'accumulation 
des sucres doit déterminer la formation des pigments antho- 
cvaniques. Or, les recherches d'Overton, Katié, Molliard, 
Palladine, ont précisément montré que lorsqu'on nourrit des 
végétaux ou des parties de végétaux avec une solution sucrée, 
les pigments anthocyaniques apparaissent, tandis qu'ils ne se 
forment pas lorsque les organes absorbent seulement de l'eau 
ou une solution saline dépourvue de sucres. Chez certaines 
espèces, où il existé déjà une pigmentation peu accentuée, 
cette pigmentation devient beaucoup plus intense lorsqu'on 
emploie le milieu sucré. 

Mais l'accumulation des sucres dans les tissus sera d'autant 
plus rapide que la formation de l'amidon sera plus difficile dans 
ces mêmes tissus. Or, Miss Wheldale à fait un grand nombre 
d'expériences en vue d'étudier les relations qui peuvent exister 
entre l'apparition de l’anthocyane et la facilité de formation de 
l'amidon chez des feuilles nourries avec une solution sucrée. Il 
résulte clairement de ces expériences, portant sur un grand 
nombre d'espèces végétales, que les feuilles qui deviennent 
rouges sont celles qui forment le plus difficilement de l'amidon, 
soit dans les conditions normales, soil aux dépens du sucre du 
milieu. 

A la condition que l'on conserve à la manière de voir de 
Miss Wheldale sa nature hypothétique, il est permis de penser 
que la théorie émise par cet auteur peut avoir une influence 
heureuse sur l'orientation des recherches. Mais cette théorie 
ne pourra être considérée comme représentant la réalité que 
lorsqu'on aura montré qu'un composé glucosidique défini, 
extrait d'une plante donnée, peut fournir, après hydrolyse 
effectuée par un ferment isolé de la mème plante, un chromo- 
gène également défini, qui lui-même est susceptible de donner 
naissance, après oxydalion effectuée à l'aide d'un ferment 
oxydant extrait de Ja plante, à un pigment anthocyanique 
ayant la mème constitution que le pigment qui se forme natu- 
rellement dans la plante étudiée. 

En somme, la théorie proposée par Miss Wheldale pour 
expliquer la formation des pigments anthocyaniques est'à peu 
près semblable à celle qui a été proposée par Palladine pour 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 19 


expliquer la formation de l’ensemble des pigments respira- 
Loires. Les glucosides aromatiques de Miss Wheldale sont 
comparables aux prochromogènes de Palladine, et les chromo- 
gènes de l’auteur anglais correspondent aux chromogènes du 
physiologiste russe. Or, on sait que Palladine comprend les 
anthocyanes dans ses pigments respiratoires; les deux théories 
seraient donc identiques pour le fond si Miss Wheldale 
admettait ce dernier point; mais il n’en est rien, et c'est là, 
je crois, la seule différence importante existant entre Îles 
opinions des deux auteurs sur ce sujet. Miss Wheldale n'admet 
pas que les pigments anthocyaniques puissent être rangés 
parmi les pigments respiratoires de Palladine. Le principal 
argument qu'elle oppose à la conception de ce dernier auteur 
est l'existence de variétés albinos d'un nombre considérable 
d'espèces, variétés dont les représentants sont robustes, bien 
développés, et qui ne paraissent par conséquent pas souffrir 
de l'absence de pigment dans leurs tissus (1). 

A mon avis, cet argument est discutable; Je ne veux me 
prononcer ni en faveur de l'opinion de Miss Wheldale ni en 
faveur de celle de Palladine, car Je pense, comme Viktor 
Grafe (2), que les faits mis en évidence jusqu'ici sont insuffi- 
sants pour qu'il soit possible de solutionner actuellement cette 
question; mais on peut du moins critiquer la valeur des argu- 
ments émis en faveur de l’une ou de l’autre des deux opinions, 
et dans ce sens je me permettrai de faire une remarque. 

En plaçant les anthocyanes parmi les pigments qui prennent 
naissance dans l'oxydation des corps qu'il a appelés des chromo- 
gènes, je ne crois pas que Palladine ait voulu dire que tous les 
chromogènes végétaux donnent naissance à des anthocyanes; 
bon nombre de plantes ne produisent pas de pigments antho- 
cyaniques, et on ne peut admettre que les phénomènes d’oxy- 


(1) M. Wuecpare. — Loc. cit., p. 150. — « The strongest argument against 
« Palladin's hypothesis is the existence of well-developed albino varielies of 
« an almost innumerable number of species. » 

(2) Vixror GRAFE. — Studien über das Anthokyan (IL. Mitteilung). (Sitzungs= 
berichte der kaiserl. Akademie der Wissensch. in Wien. Mathem.-naturw. 
Klasse ; Bd. CXX. Abt.I, p.38. 1911). L'important Mémoire de Grafe étant relatifà 
la partie chimique de la question de l’anthocyane, je me réserve dele résumer 
ultérieurement, en rendant compte de mes recherches chimiques sur la for- 
mation des pigments rouges: 


16 RAOUL COMBES 


dation et de réduction ne se produisent pas dans leurs tissus. Je 
crois que, pour Palladine, tous les végétaux renferment des chro-, 
mogènes ou des prochromogènes respiratoires ; chez certaines 
espèces, ces chromogènes ont une constitution telle que lorsque 
certaines conditions sont réunies dans la cellule vivante, ils 
subissent une modification qui aboutit à leur transformation 
en composés colorés; dans d’autres espèces, cette transfor- 
mation ne s’observe jamais, soit à cause de la constitution 
particulière des chromogènes que contiennent ces plantes, soit 
parce que les conditions nécessaires à cette transformation ne 
peuvent être réunies dans les cellules ; quoi qu'il en soit, pour 
Palladine, tous ces chromogènes interviennent au même titre 
dans les processus d'oxydation qui se produisent dans les tissus. 
Par conséquent, je ne crois pas que l’on puisse se baser sur ce 
que les pigments anthocyaniques ne se trouvent pas répartis 
dans toutes les variétés d’une espèce donnée pour dire que ces 
substances ne peuvent être comptées parmi celles qui jouent un 
rôle important dans la respiration des tissus ; on peut en effet 
admettre, ou bien que toutes les conditions nécessaires à la 
fixation des chromogènes à l'état oxydé peuvent être réunies 
dans la cellule, mais que les chromogènes respiratoires des 
espèces albinos ont une constitution un peu différente de celle 
des chromogènes des espèces colorées, et que, à cause de cette 
constitution particulière, les produits d'oxydation de ces 
chromogènes ne sont pas teintés de vives couleurs ; ou bien que 
les chromogènes respiratoires des espèces albinos donnent des 
produits d'oxydation colorés comme ceux des espèces pigmen- 
tées, mais que toutes les conditions nécessaires à la fixation des 
chromogènes à l’état oxydé ne peuvent jamais ou ne peuvent 
qu'exceptionnellement être réunies dans la cellule. La colo- 
ration des produits d'oxydation des chromogènes dans la 
cellule vivante peut donc ne pas avoir lieu dans beaucoup de 
cas ; cela ne prouve pas que les chromogènes non oxydés et les 
chromogènes oxydés et non colorés ne jouent pas un rôle aussi 
important que les chromogènes oxydés et colorés dans la physio- 
logie des végétaux. Mais, encore une fois, je ne veux pas, par 
cette critique de l'argument proposé par Miss Wheldale, 
montrer que l'opinion de Palladine doit prévaloir sur celle de 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 17 


Miss Wheidale ; je veux seulement faire remarquer que l'on ne 
doit pas accorder une importance définitive à cet argument ; 
l'observation que j'ai formulée plus haut, après avoir résumé 
le Mémoire de Palladine relatif à la synergine, montre bien que 
je suis loin d'admettre cette question comme susceptible d'être 
résolue actuellement. 

En étudiant la variation et la conservation, dans des géné- 
rations successives, du caractère de la pigmentation chez les 
Œnothera, Reginald R. Gates (1) a été amené à faire plusieurs 
remarques sur la formation de l’anthocyane. R. Gates pense 
qu’on ne peut admettre, ainsi que Miss Wheldale le propose, 
que l'absence d’anthocyane chez des variétés non pigmentées 
appartenant à une espèce qui renferme des variétés pigmentées, 
puisse être expliquée par l'absence complète, chez la variété non 
pigmentée, d’un des facteurs indispensables à la formation du 
pigment, ou par le fait que l’un de ces facteurs est devenu latent, 
ou encore par la présence, dans la variété incolore, d’un imhibi- 
teur qui n'existerait pas dans la variété pigmentée. En se basant 
sur les résultats qu'il a obtenus dans l'étude de la variation, au 
cours de générations successives, du caractère de la pigmenta- 
tion, particulièrement chez l'ŒÆnothera rubrinervis, KR. Gates 
pense qu'il ne faut pas faire intervenir, pour expliquer la for- 
mation de l’anthocyane ou l'absence de pigment anthocyanique, 
la présence ou l'absence de facteurs quelconques dans les variétés 
colorées ou les variétés non colorées. Pour lui, toutes les 
substances qui se trouvent dans les individus pigmentés existent 
aussi dans les individus non pigmentés, et c’est seulement Ja 
quantité de ces substances qui intervient pour régler le phéno- 
mène de la pigmentation ; c’est seulement lorsque ces substances 
se trouvent dans des proportions convenables que l’anthocyane 
se forme. R. Gates fait remarquer que l'explication basée sur 
l'absence totale, chez les variétés non pigmentées, d’un facteur 
quelconque nécessaire à la formation de l’anthocyane, ne 
concorde pas avec ce fait que, chez certains individus à fleurs 


(4) Recinarn R. Gares. — The material basis of Mendelian phenomena (The 
American Naturalist. Vol. XLIV. 1910). Studies on the variability and herita- 
bility of pigmentation in (Enothera (Zeitschrift für induktivé Abstammungs- 
und Vererbungslehre. B. 1V. H. 5, 1911). SEE 


ANN. SC. NAT, BOT,, 9% série. SNIS 2 


? 


18 RAOUL COMBES 


blanches, apparaissent parfois, après un temps plus ou moins 
long de culture sans variation, des fleurs ou des pétales pig- 
mentés. 

Chartier et Colin (1) ont constaté la présence d'un pigment 
anthocyanique à l'extrémité des jeunes racines de cerlaines 
espèces de Crassulacées. Ces auteurs ont effectué plusieurs 
expériences en vue de préciser quelques points relatifs à la for- 
mation de l’anthocyane dans ces organes. IIS ont pu ainsi 
mettre en évidence les faits suivants : 

10 Lorsque les plantules se développent à l'obscurité complète, 
l'anthocyane apparait encore dans les Jeunes racines, mais en 
quantité un peu plus faible que lorsque la germination et le 
développement ontlieu à la lumière. 

20 L'addition de glucose dans le milieu oùles graines germent 
n'’augmente pas la production d’anthocyane à l'extrémité des 
racines, que la germination s'effectue à la lumière ou qu'elle 
ait lieu à l'obscurité. 

39 L'anthocyane des Crassulacées doit être placée, dans la 
classification de Weigert, à côté de l’anthocyane de Vigne; sa 
teinte rose vire au rouge vif sous l'influence de l'acide chlorhy- 
drique, au vert en présence des alealis. Ce pigment forme une 
combinaison bisulfitique Jaunâtre, décomposable par lacide 
sulfurique ainsi que par divers oxydants. 

J. Friedel (2), faisant développe r à l'obscurité de jeunes 
plantules ou des boutures de diverses variétés de végélaux à 
feuillage rouge, a constaté que ces plantes sont capables de pro- 
duire du pigment rouge à l'obscurité la plus complète qu'il ait 
pu réaliser. Ces faits confirment donc les résultats rappelés plus 
haut, obtenus par Katié, d’une part, et par Chartier et Colin, 
d'autre part. 

A. Czartkowski (3) a fait développer des tiges de Trades- 
cantia viridis dans dessolutions de différents sucres, de glvcérine, 

(4) Cuartier et Coux. — Sur l’anthocyane des plantules de Crassulacées 
(Revue générale de Botanique, t. XXII, pp. 264-266, 1911). 

(2)J. Frienec. — De l’action exercée sur la végétation par une obscurité plus 
complète que l'obscurité courante des laboratoires (Comptes rendus de l’Acud. 
des Sciences, t. CLILE, p. 825, 1911). 

(3) A. Czarrkowskr. — Einflutz des Phloroglucins auf die Enstehung des 


Anthokyans bei Tradescantia viridis (Sitzber. d. Warschauer Ges. d. Wiss., I, 
pp: 23-30, 1911). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 19 


de divers phénols et de phlorizine, dans le but de rechercher 
quelle influence peuvent avoir ces substances sur la formation 
des pigments rouges. Il a constaté que le glucose et le saccha- 
rose favorisent la formation de l'anthocyane. En employant des 
solutions sucrées de concentrations diverses, variant entre 
0,01. p. 100 et 3 p. 100, Czartkowski a reconnu que la matière 
colorante se forme en quantité d'autant plus grande que les 
üges se développent dans une solution plus concentrée en 
sucre. Ce premier résultat vient s'ajouter aux nombreuses 
constatations analogues faites par Overton, Palladine, Molliard, 
Katié etc. Mais les recherches de Czartkowski mettent d'autre 
part en évidence un fait nouveau qui présente un intérêt notable 
au point de vue de la formation de l’anthocyane : la phloroglu- 
cine et la phlorizine favorisent la formation des pigments 
rouges ; le rougissement se produit plus vite dans une solution 
renfermant en même temps du glucose et de la phloroglucine 
que dans une solution renfermant seulement du glucose ou seule- 
ment de la phloroglucine. D’après Czartkowskiï, ces résultats, qui 
montrent qu'un phénol ou un glucoside ajoutés en même temps 
qu'un sucre au milieu dans lequel se développe une tige feuillée 
activent la pigmentation, confirment ce qui a été dit relati- 
vement à la nature de glucoside phénolique attribuée à l’an- 
thocyane. 

Politis (1) a étudié la formation de l’anthocyane dans les 
pétales des fleurs du Billbergia nutans Wendi.. Il a constaté 
l'existence, dans les cellules colorées ou susceptibles de se 
colorer, de corpuscules qui jouent un rôle important dans le 
phénomène de la pigmentation et auxquels il donne le nom de 
cyanoplastes. L'auteur à fait l'étude microchimique de ces cor- 
puscules, et il à suivi leur développement dans le but de pré- 
ciser leur signification biologique. 

Il à, d'autre part, constaté l’existence de cyanoplastes ana- 

 logues à ceux du Billbergia, dans les fruits du Convallaria 
Japorica et dans les fleurs d’un certain nombre d’espèces 
appartenant à des familles différentes. 

Politis tire des faits mis en évidence dans ses recherches les 


(1) Porrnis. — Sopra speciali corpi cellulari che formano antocianine (Atti 
della reale accademia dei Lincei. Roma. Vol. XX, pp. 828-834, 4911). 


20 RAOUL COMBES 


conclusions suivantes, relatives à la formation des pigments 
anthocyaniques. 

Dans les organessur lesquels à porté son étude, l'anthocyane 
se forme sur place: elle ne se constitue pas dans les vacuoles 
etne provient pas de substances préexistantes dissoutes dans le 
suc cellulaire. Elle prend naissance dans un organe spécial, le 
cyanoplaste. 

Le cyanoplaste se constitue dans le protoplasma : ilne ren- 
ferme pas de substances protéiques. Il présente une enveloppe 
dont la constitution chimique n’a pu être déterminée, à l'inté- 
rieur de laquelle se trouvent des composés de nature tannique. 


L'anthocyane semble dériver de substances tanniques puisque. 


ces dernières existent dans le cyanoplaste où l’anthocyane 
prendra naissance. 

Certains composés entrant dans la constitution de l'enveloppe 
du cyanoplasle paraissent se transformer aussi en antho- 
cyane. 

Les agents extérieurs peuvent suspendre la transformation 
en anthocyane des substances existant dans le cyanoplaste ; ce 
dernier reste alors incolore. 

Le cyanoplaste présente un développement déterminé; à la 
fin de son développement, il dégénère, et son pigment se répand 
dans la cavité cellulaire. . 

Dans le cyanoplaste, et par conséquent avant d'avoir subi 
l'influence du suc cellulaire, la couleur de l'anthocyane peut 
être rouge, violette ou bleue. L'auteur en conclut qu'il ne faut 
pas considérer tous les pigments, rouges, violets et bleus, 
comme constitués par un seul composé dont la couleur varie 
suivant le degré d'acidité du suc cellulaire. Les résultats de ses 
recherches, ainsi que ceux de diverses études chimiques effee- 
tuées par plusieurs auteurs, permettent d'affirmer que les 
anthocyanes sont différentes entre elles. 


Quant aux observations relatives à la formation de pigments 


rouges dans les feuilles de tiges décortiquées, elles sont assez 
peu nombreuses. En passant en revue les divers travaux qui 
les mentionnent, je citerai également ceux dans lesquels il est 


question de la formation d’anthocyane déterminée par des 


CURE 


Rod nd an LE Se ce Ho SE Su 


LAURE 


PPT 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 21 


blessures diverses, parce que ces cas de pigmentation se rap- 
prochent de celui qui nous intéresse 1er. 

En 1889, G. Kraus (1) observe que, lorsqu'on opère une décor 
tication annulaire de la tige chez le Cornus alba, les feuilles se 
colorent en rouge. 

Les expériences par lesquelles Armand Gautier (2) cherchait 
à démontrer que les pigments des fruits se forment dans les 
feuilles ne sont autres choses que des exemples de production 
expérimentale de pigment anthocyanique déterminée par la 
décortication annulaire des pétioles. Je vais rappeler en quoi 
consistaient ces expériences. 

Considérant la rapidité avec laquelle l'enveloppe des raisins 
appartenant à une espèce à fruits rouges passe de la couleur 
verte à la couleur rouge lorsque le fruit est arrivé à un déve- 
loppement presque complet, A. Gautier pensa que le « pigment 
« qui apparaît ainsi dans l'enveloppe du grain émigre de la 
« feuille où il existerait à l’état de composés aldéhydiques ou 
« catéchines, pour venir se fixer et s'oxyder dans la pellicule 
« du grain ». Il entreprit plusieurs expériences en vue de 
résoudre cette question. . 

19 Parmi un certain nombre de pieds de vigne vigoureux et 
portant des fruits verts prêts à mûrir, certains furent complè- 
tement privés de leurs feuilles, les autres continuèrent à se 
développer normalement et servirent de témoins. Dix Jours 
après l'expérience, chez les pieds effeuillés, les fruits se sont 
arrêtés dans l’état de développement où ils se trouvaient au 
moment de l’effeuillage et ne se sont pas colorés en rouge. 
L'auteur croit pouvoir conclure de ces premiers résultats que 
c'est dans le parenchyme des feuilles que se produisent les 
principes destinés à colorer les fruits. 

20 Sur un cep portant des raisins verts prêts à mürir, la eir- 
culation dans l'écorce et le Liber fut supprimée dans tous les 
pétioles, soit en liant fortement ces organes avec une ficelle sur 
un point quelconque de leur longueur, soit en enlevant sur 


Le G. Kraus. — Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstofïs. Leipzig, 
1889. 
(2) A. Gaurier. — Sur l'origine des matières colorantes de la vigne ; sur 


les acides ampélochroïques et la coloration automnale des végétaux (C. R. Ac. 
Sc., t. CXIV, pp. 623-629, 1892). 


22 RAOUL COMBES 


ces pétioles une bague annulaire de deux millimètres de hauteur 
entamant l'écorce et le parenchyme libérien, soit encore en 
écrasant ou en pinçant modérément les pétioles. Dans ces con- 
ditions les fruits restent verts, et les feuilles, surtout chez les 
cépages riches en couleur, prennent peu à peu une teinte rouge 
écarlate ou un ton bronzé. L'auteur conclut de ces nouveaux 
résultats que l'opération subie par les pétioles à arrêté dans 
les feuilles le chromogène inconnu qui normalement aurait 
émigré dans la pellicule du grain ; ce chromogène, restant dans 
le parenchyme foliaire, S'y est oxydé et coloré peu à peu. 

Les résultats obtenus dans les expériences entreprises par 
A. Gautier semblent insuffisants pour motiver les conclusions 
que l’auteur en a tirées. Je ne veux pas entreprendre de faire 
ici la critique de ces recherches. Je me contenterai, pour éclai- 
rer la question, de rapprocher des expériences de Gautier 
celles qui ont été entreprises par Ravaz (1). 

L. Ravaz a greffé des variétés de vigne à raisins blancs sur 
des variétés à raisins très colorés. Dès leur apparition, les 
grappes des greffons ont été enlevées, ainsi que les feuilles des 
sujets; les raisins des sujets appartenant à la variété à fruits 
rouges ont donc été exclusivement alimentés par les feuilles des 
greffons appartenant à la variété à fruits blancs. Dans ces 
conditions, chaque année, bien que les feuilles des greffons 
ne produisent pas de matière colorante, les raisins sujets se 
sont colorés et ont pris les caractères des fruits de la variété 
colorée. 

Ravaz conclut de ces résultats qu'on ne doit pas admettre que 
la matière colorante prend naissance dans les feuilles et passe 
des feuilles dans le fruit ; 11 pense que, quelle que soit la nature 
des feuilles qui le nourrissent, le fruit élabore lui-même la 
matière colorante qu'il renferme. À mon avis, les conclusions 
üirées par Ravaz de ses résultats ne sont pas tout à fait indiscu- 
tables, et je pense que de nouvelles expériences seraient néces- 
saires pour résoudre nettement le problème ; mais toutefois 
elles constituent déjà une sérieuse objection aux déductions 
hypothétiques d'Armand Gautier. 


(4) L. Ravaz. — Recherches sur l'influence spécifique réciproque du sujet 
et du greffon chez Ja Vigne (C. R. Ac. des Sc., t. CL, p. 712, 1910). 


es. 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 726 


J'ai done cité ici les expériences de ce dernier auteur, non pas 
à cause des conclusions qu'il en a tirées, mais seulement parce 
qu'elles constituent des exemples de production expérimentale 
d'anthocyane déterminée dans des feuilles par la décortication 
annulaire des pétioles. 

D’autres auteurs ont observé Ja formation de pigment 
rouge dans les feuilles, à la suite de décortications ou de bles- 
sures diverses faites sur les tiges, sur les pétioles ou sur les 
feuilles elles-mêmes. Wiesner (1), Polaeci, Linsbauer (2), ont 
signalé différents exemples de pigmentation déterminée de cette 
manière. H. Molisch (3) observe la formation rapide d'un 
pigment rouge lorsqu'on blesse la feuille du Sclenchia Blume- 
navian«. 

Daniel (4) mentionne plusieurs fois des cas de pigmentation 
des feuilles déterminée à la suite de la décortication annulaire 
des tiges. Après avoir fait des décortications annulaires sur la 
tige d’un grand nombre de variétés de Brassica oleracea, V'au- 
teur observe que, « au bout de quelques Jours, les feuilles les 
« plus rapprochées de la plaie changent de coloration, rougis- 


= 


« sent plus où moins. Le pigment qui produit cette coloration 


«_ est situé dans l’épiderme, à la face inférieure de la feuille. Il 
« est au contraire contenu dans la première assise de cellules 
« palissadiques du parenchyme à la face supérieure de la feuille 
« et l'épiderme en est alors dépourvu. 

« Le rougissemeut des feuilles et de la tige varie d’ailleurs 
« beaucoup suivant les variétés opérées… 

« Au rougissement à fait suite un jaunissement progressif 
« qui à envahi les feuilles les plus voisines de la plaie qui ont 
« fini par tomber... » 

Daniel pense ne la production du nes rouge, dans les 
feuilles des plantes décortiquées, ou dans celles des plantes 


= 


= 


(4) Wiesxer. — Einige Beobachtungen über Gerb- und Farbstoffe der Blu- 
menblätter (Bot. Zeit. 1862). 

(2) LinsBauEr. — Einige Bemerkungen über Anthocyanbildung, (OEster- 
reichische Bot. Zeit. LI. 1901). 

(3) H. Mouscn. — Ueber ein neues, einen carminroten Farbstoff erzeu- 
gendes Chromogen bei Schenckia blumenaviana K. Sch. (Ber. d. Deutsch. Bot. 
Ges. Bd. XIX. Heft. 3. 1901). 

(4) L. DanIEL. — L'incision annulaire du Chou (Bulletin de la Société scien- 
tifique et médicale de l'Ouest. T. X, p. 7, 1901). 


24 RAOUL COMBES 


greffées (1), peut être déterminée par deux causes diffé- 
rentes : soit par la dessiccation des tissus, soit par l'accumu- 
lation d’eau dans ces mêmes tissus. L. Daniel n’a d’ailleurs 
pas porté ses recherches d'une manière spéciale sur ce chan- 
gement de la couleur des feuilles. Il a seulement observé 
cette modification, et s'est efforcé de l'expliquer en tenant 
compte de l’ensemble des transformations que la décortication 
annulaire détermine dans les échanges de substances qui s’effec- 
tuent entre les divers organes des plantes, ainsi qu'entre ces 
organes et le milieu extérieur. Il n'a pas cherché à définir, d’une 
manière précise, le mécanisme du rougissement, cette question 
n'étant pas comprise dans le cadre des recherches qu'il entre- 
prenait. 

Mirande (2) mentionne que, lorsque l'Ewrrhipara urticata 
attaque la feuille du Galeopsis T'etrahit, 1 ronge les tissus vers 
le milieu du pétiole folhiaire et à la face inférieure de ce pétiole ; 
il détermine ainsi une petite enlaille qui sectionne l'écorce et 
une partie des faisceaux libéro-ligneux; sous l'influence de 
celte blessure, insuffisante à amener la mort de la feuille, cette 
dernière ne tarde pas à se colorer en rouge violacé. L'auteur 
ajoute qu'on peut provoquer le même phénomène au moyen 
d’une blessure artificielle au canif ou simplement à l'ongle. 

Miss Wheldale (3) a observé que des décortications annulaires 
faites sur la tige du Æibes Grossularia où sur celle d'un Salix 
déterminent la formation d’un pigment rouge dans les feuilles 
de ces plantes. 

Palladine (4) à montré récemment que les blessures faites 
sur les bulbes, les pédoncules et les feuilles de l'Amaryllis 


(4) L. Daxtez. — La théorie des capacités fonctionnelles etses conséquences 
en agriculture. Rennes, pp. 216 et 217, 1902. L'auteur a observé que, pendant 
une longue période de pluie, des Physalis greffés sur Piments, des Solanum et 
des Physalis greffés sur Tomate etsur Tabac, se coloraient en rouge ; cette colo- 
ration disparaissait dès qu'une période de beau temps survenait. 

(2) M. MiranDE. — Sur un cas de formation d’anthocyanine sous l'influence 
d'une morsure d’Insecte (Eurrhipara urticata L.) (C. R. A. S. T. CXLII, 
p. 413, 1906). 

(3) M. WuELbace. — Loc. cit., p. 148, 1911. 

(4) W. Pazranix. — Die Bildung roten Pigments an Wundstellen bei Amaryl- 
lis vittata (Bericht. der. Deuts. Bot. Gesell. Band. XXIX, Heft 3, pp. 132-137, 
4911). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 25 


vittata, déterminent dans les tissus blessés la formation d’un 
pigment rouge. 

Cette coloration de tissus blessés, ou d'organes isolés en 
partie du reste de la plante par la décortication annulaire ou 
par toute autre cause est extrêmement fréquente chez les 
végétaux. Beaucoup de botanistes l’on notée, et, en dehors des 
cas de décortication annulaire accidentelle dont j'ai parlé dans 
une précédente Note, j'ai moi-même très souvent rencontré, 
au cours d’herborisations faites dans les environs de Paris ou 
dans les prairies des Alpes, des plantes appartenant à différentes 
espèces végétales, chez lesquelles une ou plusieurs feuilles 
avaient rougi, soit parce que la tige, le pétiole, ou une parte 
quelconque de la feuille avait été brisé en partie, de telle sorte 
que la région isolée n’était plus reliée au reste de la plante que 
par une petite portion de tissu, soit parce que la tige, le pétiole, 
ou la feuille avait été blessé par un parasite ou par tout autre 
agent. Il n’est pas rare de trouver également des feuilles ayant 
été pliées de telle sorte que les échanges de substances sont 
devenus difficiles entre les deux parties séparées par le pli; 
dans ces conditions, on observe très souvent la formation de 
pigment anthocyanique dans la région isolée en partie du reste 
de la plante. 

Tous ces cas de rougissement dus à des traumatismes peu- 
vent être rapprochés de la pigmentation déterminée par la 
décortication annulaire des tiges. Dans tous ces cas, la sève 
brute parvient difficilement aux tissus qui se pigmentent, et Les 
substances qui se constituent dans ces tissus ne peuvent se 
répandre que difficilement dans le reste de la plante. 


En résumé,|on voit que plusieurs auteurs ont observé ce 
phénomène de la formation de pigments anthocyaniques chez 
les feuilles de rameaux ayant subi la décortication annulaire, 
ou se trouvant dans des conditions susceptibles d’être rappro- 
chées de celles qui sont réalisées dans ce cas. Cet exemple de 
pigmentation n’a pas été étudié en détail, et les renseignements 
qui ont été fournis sur la marche du phénomène, ainsi que sur 
les transformations chimiques qui accompagnent l'apparition 
du pigment rouge, sont peu nombreux. 


26 RAOUL COMBES 


Je vais exposer dans quelles conditions ont été faites les 
expériences que J at entreprises en vue d'étudier ce cas de for- 
mation de pigment anthocyanique. J’indiquerai quels sont les 
résultats qui ont été obtenus dans ces expériences, ainsi que 
dans l'étude de divers points relatifs à cette question. Je rappel- 
lerai en outre cerlains résultats déjà publiés, concernant les 
transformations chimiques qui accompagnent la production du 
pigment dans ces conditions, et nous verrons s'il est possible de 
déduire de cet ensemble de résultats une explication de lappa- 
rition du pigmentrouge dansles feuilles des rameaux décortiqués. 


III. — Modifications provoquées dans la couleur et dans la 
forme des organes végétatifs par la décortication annu- 
laire des rameaux. 


J'ai effectué en 1909, à divers moments de l'année, un 
certain nombre de décortications annulaires sur les Jeunes 
rameaux de différents arbustes du Laboratoire de biologie 
végétale de Fontainebleau. Je vais indiquer quelles ont été les 
modifications provoquées par ces décortications dans les feuilles 
des régions situées au-dessus des points décortiqués. 

Les espèces sur lesqueiles les expériences ont été faites sont : 
Spiræa Reeresiana Lindl., S. hypericifolia Linn., S. opulifolia 
Linn., S.salicifolia Linn. (variété Billardi Hort., à fleurs rouges), 
S. salicifolia Linn. (forme à fleurs blanches), Mahoma aquifo- 
lun Nutt., Prunus Pissardi Hort., Rhodotypos kerrioides Sieb. et 
Zucc., Robinia pseudacacia Linn., Catalpa bignonioides Walt., 
Ceanothus azureus Desf., Pinus ercelsa Wall. (1). 

Une première série de décortications annulaires à été faite 
le 15 mai 1909, chez chacune de ces plantes, sur trois 
rameaux appartenant à un même pied. Les rameaux sur lesquels 
les décortications ont été faites étaient âgés d'un an ou de deux 
ans au plus. 

L'anneau d'écorce était enlevé vers la moitié ou vers le tiers 
inférieur du rameau:; la hauteur de Fanneau enlevé variait 

(4) M. E. Griffon, professeur à l'École nationale d'agriculture de Grignon, 
et M. Pinelle, professeur à l'Ecole d’arboriculture de Saint-Mandé, ont bien 


voulu me fournir sur ces plantes tous les renseignements qui m'étaient néces- 
saires ; je leur adresse ici mes bien sincères remerciements. 


NT te 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 27 


entre 4 et 7 millimètres. Dans aucun cas le bourrelet supérieur 
et le bourrelet inférieur formés à la suite de la décortication, 
ne se sont soudés pendant le temps qu'ont duréles observations. 

Les décortications étaient pratiquées de manière à enlever 
la totalité de l'écorce et du liber sans endommager le bois. Dans 
ce but, deux entailles transversales et circulaires étaient faites 
dans l'écorce à une distance l’une de l'autre variant entre #et 
7 millimètres ; ces entailles élaient faites avec un scalpel, et de 
manière que l'instrument, n'’allant pas Jusqu'au bois, ne 
sectionnât que l'écorce et une partie du liber. Une entaille 
parallèle à l'axe du rameau était ensuite pratiquée entre les 
deux entailles transversales, et de manière à réunir ces deux 
dernières. Cette entaille longitudinale était faite avec beaucoup 
de soin et de manière que la totalité de l'écorce et du liber 
fàt sectionnée sans que le bois eût été endommagé. L'un des 
bords de la plaie était alors saisi en son milieu à l’aide d'une 
pince et soulevé légèrement, en même temps qu'à l’aide du 
scalpel on complétait les deux entailles circulaires supérieure 
et inférieure au niveau desquelles l’assise libérienne n'avait pas 
été sectionnée dans toute son épaisseur. En opérant dans ces 
conditions, le bois était mis à découvert d’une manière complète 
en tous les points de l'anneau décortiqué, et le scalpel, section- 
nant des tissus déjà séparés du:bois par la traction au moyen 
de la pince, ne risquait pas d'entamer le lissu ligneux. 

Les espèces sur lesquelles ont porté les expériences avaient 
d'ailleurs été choisies parmi celles chez lesquelles la décortica- 
tion des rameaux, pratiquée comme il vient d’être indiqué, est 
particulièrement facile à effectuer. 

Une deuxième série de décortications a été faite le 16 juin 
chez les mêmes espèces, dans les mêmes conditions, mais sur 
des individus différents. Une troisième série a été faite le 
19 juillet ; une quatrième, le 20 août; et une cinquième, entre 
le 28 septembre et le 2 octobre. 

Les modifications apportées par la décortication, chez les diffé- 
rents individus expérimentés, ont été observées depuisle moment 
où la décortication a été faite jusqu’à la fin de la période végé- 
tative, en novembre. Je ne reproduirai pas ici les résultats de 
toutes ces observations ; d’ailleurs, parmi les espèces étudiées, 


28 RAOUL COMBES 


plusieurs présentèrent des modifications identiques; Je m'oc- 
cuperai donc seulement des espèces qui ont donné des résultats 
différents et je grouperai autour de chacun de ces types, les 
autres plantes étudiées. 

SPIRÆA REEVESIANA. — Décorlications annulaires faites le 
15 mai, au moment où les feuilles sont complètement dévelop- 
pées.— Deux mois aprèsles décortications, le 18 juillet, 1l n'existe 
encore chez les trois rameaux décortiqués aucune différence sen- 
sible entre les feuilles des régions supérieures et celles des régions 
inférieures aux décortications; deux bourrelets se sont formés 
de part et d'autre des points décortiqués, le bourrelet supé- 
rieur étant un peu plus gros que le bourrelet inférieur. 

Le 19 août, les feuilles de la région supérieure des rameaux 
décortiqués sont plus jaunes que celles des rameaux normaux, 
et celles qui sont le plus rapprochées de la région décortiquée 
commencent à rougir; le pigment apparaît à peu près unifor- 
mément sur toute la surface de la feuille. 

Le 27 septembre, toutes les feuilles des parties supérieures 
des rameaux expérimentés sont rouges, tandis que toutes celles 
qui sont insérées sur les mêmes rameaux, au-dessous des points 
décortiqués, ont conservé leur teinte normale. 

Les résultats obtenus dans cette première expérience confir- 
ment donc les résultats d'observations exposés dans ma première 
Note. L'hypothèse que Je formulais, et suivant laquelle la décor- 
üication annulaire déterminerait le rougissement des feuilles 
insérées sur la partie supérieure des rameaux décortiqués, prend 
donc la valeur d'un fait expérimental. Ces résultats confirment 
également ceux qui ont été indiqués par Kraus, Daniel, Whel- 
dale, etc. 

Décorticalions annulaires faites le 16 juin. — Deux mois après 
les décortications, le 19 août, aucune modification n’est consta- 
tée dans l'aspect des feuilles. Le 27 septembre, les feuilles des 
régions supérieures aux points décortiqués sont rouges, tandis 
que celles des régions inférieures ont conservé leur Leinte nor- 
male. 

Décortications faites le 19 juillet. — Dans les observations 
faites le 19 août et le 27 septembre, aucune différence sensible 
n'est remarquée entre les feuilles des rameaux expérimentés et 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 29 


les feuilles normales. Le 21 octobre, les feuilles supérieures 
ont rougi. 

Décortications faites le 20 août et le 28 septembre. — Les 
rameaux observés le 27 septembre, le 21 octobre etle 6 novembre, 
ne présentent, dans leurs feuilles, aucune différence de teinte 
sensible entre les régions supérieures et Les régions inférieures 
aux décortications. 

Il résulte donc des expériences faites sur le Spiræa Reevesiana 
que les décortications annulaires pratiquées sur les rameaux 
Jeunes au moment où la végétation est en pleine activité (15 mai, 
16 juin, 19 juillet) déterminent l'apparition de pigments rouges 
anthocyaniques dans les feuilles insérées au-dessus des points 
décortiqués, tandis que les feuilles qui se trouvent au-dessous 
de ces points conservent leur couleur normale. Le rougissement 
est assez lent à se produire; il n’a lieu qu'environ trois mois 
après que la décortication a été faite; il est précédé d’un jaunis- 
sement des feuilles, et il subsiste jusqu’à la fin de la période 
végétative ; les feuilles sont encore rouges lorsqu'elles tombent 
en automne. 

Les décortications faites lorsque l’activité végétative se ralentit 
(20 août et 28 septembre) ne déterminent ni le jaunissement, 
ni, par conséquent, le rougissement des feuilles supérieures aux 
décortications. 

SPIRÆA OPULIFOLIA. — Décortications annulaires faites le 
15 mai, au moment où les feuilles sont complètement dévelop- 
pées. — Vingt jours après les décortications, le 4 juin, les 
pétioles des feuilles insérées au-dessus des décortications sont 
déjà plus rouges que ceux des feuilles situées au-dessous de ces 
dernières, lesquels sont semblables à ceux des feuilles normales. 

Environ un mois après l'opération, le 12 juin, les feuilles 
inférieures sont normales; mais l’anthocyane apparaît dans les 
feuilles supérieures en commençant par celles qui sont le plus 
voisines de la décortication. Le rougissement débute par la péri- 
phérie des organes, tandis que le reste jaunit; la bande rouge qui 
borde ainsi les feuilles est d'autant plus importante que ces 
feuilles sont plus voisines du point décortiqué. Au-dessus de 
ce point, les pétioles, ainsi que les Jeunes rameaux, se sont très 
fortement colorés en rouge, surtout dans leur région la plus 


30 RAOUL COMBES 


éclairée. Le bourrelet qui s'est constitué au-dessus du point 
décortiqué est plus volumineux que le bourrelet inférieur. 

Le 18 juillet, le rougissement des feuilles supérieures a 
augmenté très notablement: les feuilles rouges sont plus rigides 
et paraissent plus épaisses que les organes normaux, leurs bords 
sont repliés, elles sont plus lourdes que les feuilles des rameaux 
non expérimentés, et les rameaux qui les portent sont légère- 
ment inchnés vers le sol. 

Le 19 août, le rougissement des feuilles est au même point 
que le {8 juillet; la formation du pigment rouge s’est arrêtée. 

Le 21 octobre, les feuilles qui étaient encore rouges en août 
ont perdu leur pigment anthocyanique etsont devenues jaunes. 
A ce moment, les feuilles des parties supérieures des rameaux 
décortiqués commencent à tomber; celles qui sont le plus 
voisines des points décortiqués tombent les premières, tandis 
que les feuilles inférieures de ces rameaux, ainsi que les feuilles 
des rameaux normaux, ne tombent que beaucoup plus tard. 

Décortications faites le 19 juillet. — Le 19 août, les feuilles 
supérieures sont Jaunes avec des bords rouges. Le rougisse- 
ment continue dans la suite, et ces feuilles tombent encore 
rouges à la fin du mois d'octobre, avant les feuilles normales. 

Décortications faites le 90 août et le 98 septembre. — Les 
feuilles supérieures rougissent très rapidement, et tombent 
avant les feuilles inférieures et les feuilles normales. Les rameaux 
décortiqués le 28 septembre rougissent beaucoup plus vite et 
prennent une teinte beaucoup plus intense que ceux qui ont 
été décortiqués plus tôt. 

Ces expériences montrent que les modifications provoquées 
par la décortication annulaire chez le Spiræa opulifolia dif- 
fèrent par plusieurs points de celles qui ont été observées chez 
le Spiræa Reevesiana. Chez ces deux plantes, la décortication 
annulaire provoque la formation de pigments rouges dans les 
feuilles situées au-dessus des points décortiqués, mais le phé- 
nomène est beaucoup plus rapide chez le Spiræa opulifolia que 
chez le Spiræa Reevesiana ; de plus, le pigment commence à se 
former surtout à la périphérie des feuilles dans la première 
espèce, tandis qu'il apparait uniformément sur toute la surface 
du limbe dans la seconde. 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 34 


D'autre part, tandis que le pigment subsiste dans les feuilles 
du $S. Æeevesiana jusqu'à la fin de la période végétative, 
dans les feuilles du S. opulifolia il disparaît peu à peu au 
bout d'un certain temps si la décortication a élé faite aussitôt 
après le développement complet des feuilles. Enfin, non seule- 
ment le rougissement des feuilles est provoqué par la décorti- 
cation des rameaux chez le S. opulifolia, même lorsque 
cette décortication est faite à la fin de la période de végétation, 
mais encore le rougissement est plus rapide lorsque la décorti- 
cation a été faite à la fin de la période végétative que lorsqu'elle 
a été faite plus tôt. 

MAHONIA AQUIFOLIUM. — Décortications faites le 16 juin. — 
Le 18 juillet, vingt et un jours après l'opération, le rougissement 
des feuilles supérieures est déjà très net. Contrairement à ce 
qui se produit chez le Spiræa opulifolia, le pigment apparaît 
tout d’abord au niveau des nervures et s'étend ensuite peu à peu 
dans tout le limbe. D'autre part, chez le Mahonia, le pigment 
rouge se forme dans les feuilles restées vertes ; le rougissement 
n'est pas précédé d’un jaunissement sensible. 

Le 19 août, toutes les feuilles qui se trouvent au-dessus des 
points décortiqués sont très fortement colorées en rouge, 
landis que les feuilles insérées au-dessous de ces points sont 
restées vertes comme les feuilles normales. 

Le 28 septembre, ainsi que le 21 octobre, les feuilles rouges 
ont conservé leur teinte. On sait que chez le Mahoma aquifolium 
les feuilles ne tombent pas en automne; celles qui ont rougi à 
la suite de décortications annulaires, aussi bien que les feuilles 
normales qui ont rougi dès l’arrivée des froids de l’automne, 
sont restées sur les rameaux à la fin de la période végétative. 

Décortications faites le 19 juillet. — Le rougissement des 
feuilles supérieures à la décortication est déjà très avancé le 
19 août ; il est extrêmement intense le 21 octobre. 

Décortications faites le 90 août. — Les feuilles supérieures 
sont très fortement colorées en rouge le 6 novembre. 

Décortications faites le 928 septembre. — Le rougissement des 
feuilles supérieures s'est produit comme dans les expériences 
précédentes ; le 3 novembre, ces feuilles sont rouges, tandis 
que les organes normaux sont encore verts. 


32 RAOUL COMBES 


Par conséquent, chez le Mahonia, comme dans les deux 
espèces précédentes, la décortication annulaire provoque le 
rougissement des feuilles situées au-dessus des points décorti- 
qués, mais, chez cette plante, l'apparition du pigment rouge 
n'est pas précédée d'un jaunissement sensible de la feuille. 
Comme chez le Spiræa opulifolia, la formation du pigment 
anthocyanique est très rapide; elle est déjà très avancée 
20 jours après que la décortication a été pratiquée. Mais, tandis 
que dans cette dernière espèce le pigment apparaît tout d'abord 
à la périphérie des feuilles, chez le Mahonia i se forme d’abord 
au niveau des nervures. Le pigment formé subsiste, comme chez 
le Spiræa Reevesiana, jusqu'à la fin de la période active de 
végétation. Enfin, le rougissement des feuilles du Mahonia se 
produit toujours à la suite de décortications, quelle que soit 
l'époque de l’année à laquelle ces dernières sont faites. 

Les modifications qui se produisent dans les feuilles du 
Spiræa hypericifolia à la suite de décortications annulaires sont 
à peu près semblables à celles qui ont lieu chez le Mahonia; 
elles n’en différent que par les points suivants : 

Le rougissement des feuilles supérieures est toujours précédé 
d'un jaunissement très net; il apparaît d’une manière uniforme 
sur toute la surface du limbe et non d'abord au niveau des 
nervures ; enfin, en automne, les feuilles rouges tombent avant 
les feuilles normales. 

RHoôporypos KERRIOIDES. — Décorlications faites le 15 mai, 
lorsque les feuilles n'ont pas acquis leur complet développe- 
ment. — Deux mois après la décortication, le 18 juillet, les 
rameaux décortiqués sont moins développés que les rameaux 
normaux ; les feuilles des premiers sont aussi plus. petites que 
les feuilles normales, elles ont pris une teinte Jaune mais ne 
renferment pas d'anthocyane. 

Le 28 septembre, les différences entre les rameaux décor- 
tiqués et les rameaux normaux sont à peu près les mêmes qu’en 
juillet ; les feuilles des premiers sont jaunes, très rigides, for- 
tement incurvées, la concavité étant tournée vers le bas, et 
sans aucune trace de pigment rouge, tandis que celles des 
seconds sont vertes, planes, et plus molles. Les régions supé- 
rieures des rameaux décortiqués diffèrent des régions inférieures 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 33 


des mêmes organes, ainsi que des rameaux normaux, par leur 
épaisseur plus grande, et surtout par la plus grande proportion 
des lenticelles réparties sur leur surface. Cette plus grande 
abondance de lenticelles est extrêmement nette, non seulement 
sur la partie supérieure de la tige décortiquée, mais encore sur 
les ramifications de cette tige. Les rameaux secondaires insé- 
rés sur le rameau expérimenté présentent en effet beaucoup 
plus de lenticelles que les ramifications correspondantes nor- 
males. Cette plus grande proportion des lenticelles sur les 
rameaux, au-dessus des points décortiqués, à élé constatée 
chez la plupart des espèces étudiées, mais elle était particulière- 
ment nette dans le ÆAodotypos. 

Décortications faites le 16 juin, le 19 juillet, 'le 20 août, et le 
28 septembre. — Les observations portant sur les rameaux nor- 
maux et sur les rameaux décortiqués, faites le 18 juillet, le 
19 août, le 21 octobre et le 6 novembre, n’ont fait que con- 
firmer les résultats ci-dessus. Dans tous les cas, la décortication 
annulaire a provoqué le jaunissement des feuilles insérées au- 
dessus des points décortiqués ; ce changement de couleur 
devenait sensible de 15 à 20 jours après la décorlication. 
Jamais aucune feuille n'a présenté de pigments anthocyaniques 
rouges où violets. La seule remarque intéressante qui puisse 
être faite ést la suivante : | 

Les feuilles insérées au-dessus des décortications, sur les 
rameaux opérés le 20 août et le 28 septembre, observées le 
6 novembre au moment où les feuilles normales sont en 
train de jaunir, présentent une face supérieure plus verte que 
la face inférieure et plus verte également que la face supérieure 
des feuilles normales. Par conséquent, chez le ÆRAodotypos, 
les feuilles des rameaux décortiqués perdent bien une partie 
de leur chlorophylle peu de temps après la décortication ; mais, 
en automne, elles conservent le pigment qu'elles contiennent 
encore, pendant plus longtemps que les feuilles normales. 

ROBINIA PSEUDACACIA. — Les phénomènes qui se produisent 
chez le ARobinia, à la suite de la décortication annulaire des 
rameaux, sont à peu près semblables à ceux qui viennent d'être 
indiqués pour le AÆAodotypos : jaunissement, incurvation et 


très grande rigidité des feuilles peu . temps après la décor- 
ANN SC. NAT, BOT., 9e série. XVI, 3 


34 RAOUL COMBES 


ücation:; jamais de formation d'anthocyane ; épaisseur des 
rameaux plus grande au-dessus des points décortiqués qu'au- 
dessous de ces points: proportion de lenticelles beaucoup plus 
grande dans les parties supérieures des rameaux décortiqués 
que dans les régions inférieures et que dans les rameaux nor- 
maux. Il a été impossible de voir si la disparition totale de la 
chlorophyile avait lieu chez les feuilles des parties supérieures 
des rameaux décortiqués avant ou après le jaunissement com- 
plet des feuilles normales, car les premières sont tombées un 
mois avant les secondes et avant d'avoir complètement jauni. 

Les décortications opérées sur le Rohinia m'ont permis d'ob- 
server un fait particulier à cette espèce : c'est le développe- 
ment considérable que prennent les épines au-dessus des points 
décortiqués. Dans ces régions, les épines sont beaucoup plus 
longues que celles qui se trouvent dans les parties des rameaux 
situées au-dessous des points décortiqués, et que celles qui 
sont insérées sur des rameaux normaux de même diamètre. 
Ce fait est à rapprocher de ceux qui ont été observés par 
Lothelier (1) dans ses recherches expérimentales sur l'influence 
exercée par l'air sec, l'air normal et l'air humide, sur le déve- 
loppement des épines et des aiguillons. Lothelier constate que 
l'air sec favorise la formation des piquants: or, l'air sec agit 
évidemment en concentrant le suc des cellules; c'est à ce 
résultat qu'aboutit également la décortication annulaire des 
rameaux. Il est intéressant de constater que deux modes 
d’expérimentalion très différents : culture en air sec, et pra- 
lique de décortications annulaires sur les rameaux, produisant 
une action de même ordre sur le contenu cellulaire, détermi- 
nent des modifications identiques dans la morphologie des 
plantes. 

Pinus ExCELSA. — Chez le Pinus ercelsa, les décorlications 
ont provoqué un léger jaunissement des aiguilles, qui n'est 
devenu sensible que deux mois après les opérations. 

CEANOTHUS AZUREUS. — Les décortications faites sur les 
rameaux de cette plante ont déterminé des modifications 
analogues à celles qui ont été décrites pour le RAodotypos. La 


(4) LormeuiEr. — Influence de l'état hygrométrique et de l'éclairement sur 
lestiges et les feuilles des plantes à piquants. (Thèse Doctorat ès sciences, 1893.) 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 39 


seule différence existant entre ces deux espèces au point de vue 
des modifications déterminées par la décortication annulaire est 
l'apparition, dans le Ceanothus, de quantités notables d’antho- 
cyane sur les tiges. Au-dessus des points décortiqués, chez cette 
dernière plante, les feuilles jaunissent peu de temps après que la 
décortication a été faite, mais jamais on n'observe d’antho- 
cyane dans le limbe; par contre, les tiges et les pétioles, qui 
normalement sont légèrement colorés en rouge, se trouvent très 
fortement colorés par le pigment anthocyanique au-dessus des 
régions décortiquées. Par conséquent, chez cette plante, la 
décortication n’a pu faire apparaître de pigment rouge dans les 
limbes foliaires, mais elle a déterminé la formation active de 
ce colorant dans les tiges et les pétioles. 

Ce qui vient d’être dit pour le Ceanothus peut être répété 
pour le Catalpa bignonioides. Dans les régions supérieures 
des rameaux décortiqués, les feuilles jaunissent après la décor- 
cation; les limbes ne renferment pas de pigment antho- 
cyanique, mais les pétioles sont beaucoup plus colorés en rouge 
que les pétioles normaux. 

Prunus Pissarpi. — Des décorticalions annulaires ont été 
faites sur les rameaux du Prunus Pissardi, dont les feuilles sont 
normalement rouges. Un mois après les décortications, aucune 
différence n’est observée entre les rameaux opérés et les ra- 
meaux normaux. Deux mois après, les feuilles des premiers se 
distinguent par leur incurvation très nette et par leur rigidité, 
mais leur teinte rouge est la même que celle des feuilles 
normales. Trois mois après les décortications, lesfeuilles insérées 
au-dessus des points décortiqués se différencient très nettement 
des feuilles normales par leur couleur ; tandis que les premières 
sont d'un rouge vif, les secondes sont colorées en rouge 
violacé. LE 

SPIRÆA SALICIFOLIA. — Plusieurs séries de décortications ont 
été faites comparativement, d’une part, sur des Spuæa sahcifolia 
à fleurs rouges, d'autre part, sur des Spiræa salicifolia à fleurs 
blanches, pour rechercher s'il existait une relation entre le 
pigment qui peut se former dans les organes végétatifs et celui 
qui se trouve dans les fleurs. | 

Le tableau suivant résume lesrésultats obtenus : 


360 RAOUL COMBES 


DATE v_ à me è + PRO 10 
Spiræa salicifolia Spiræa salicifolia 


| des décorti- 4 “ 
cations. à fleurs rouges. à fleurs blanches. 


19 juillet.ILe 19 août: les feuilles supé-/Le 19 août : les feuilles supé- 

| rieuresontcommencé à jaunir.| rieures ontcommencé à jeunir. 

Le 28 sept.: elles sont très for-|Le 28 sept. : elles sont très jau- 
tement colorées en rouge. nes, maisne présentent aucune 

trace d’anthocyane. 

Le 21 oct. : elles sont encore très|Le 21 oct. : elles sont encore très 
fortement colorées en rouge.| jaunes ; pas d'anthocyane. 


20 août. |Le 28 sept. : les feuilles su-|Le 28 sept. : les feuilles supé- 
périeures ont commencé à| rieures sont jaunes; pas d'an- 
Jaunir. . thocyane. 

Le 21 oct. : elles sont très forte-|Le 21 oct. : pas d’anthocyane. 
ment colorées en rouge. 

Le 3 nov. : elles sont encore très|Le 3 nov. : pas d’anthocyane. 
rouges. 


28 sept. |Le 21 oct. : les feuilles supé-ILe 21 oct. : les feuilles supé- 
rieures ont jauni et présen-| rieures sont jaunes; pas d'an-| 
tent des régions colorées en! thocyane. 
rouge, surtout à la périphérie. 

Le 3 nov. : elles sont complète-|Le 3 nov.: pas d’anthocyane. 
ment rouges. 


Il résulte des ces expériences que la décortication annulaire 
provoque, dansles feuilles du Spiræa salicifolia à fleurs rouges, 
la formation de pigments anthocyaniques, tandis que la même 
opération, effectuée sur la variété à fleurs blanches, ne 
détermine que le jaunissement des feuilles sans qu'il v ait 
production d’anthocyane. Ce résultat m'a paru particulièrement 
intéressant, car il montre qu'il existe, chez les végétaux, une 
relation très étroite entre la formation des pigments anthocya- 
niques dans les organes végétatifs, et la formation des mêmes 
pigments dans les fleurs. 


IV. — Modifications provoquées dans la composition 
chimique des feuilles par la décortication annulaire 
des rameaux. 


Pour compléter les indications obtenues dans les expériences 
dont il vient d'être question, j'ai entrepris une série de 
recherches dans le but de préciser, autant qu'il était possible, 
quelles sont les principales modifications déterminées par la 
décortication annulaire des rameaux dans la composition 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE D 


chimique des feuilles. Je vais exposer les résultats relatifs à cette 
seconde partie de mes recherches. 

D'une part, dans les feuilles rouges des rameaux décortiqués, 
et, d'autre part, dans les feuilles vertes des rameaux normaux 
récoltés sur les mêmes individus, j'ai fait les déterminations 
suivantes : 

1° Teneur en substances minérales, en substances organiques, 
et en eau. 

2° Teneur en sucres, en dextrines, en glucosides, en hydrates 
de carbone insolubles et facilement hydrolysables. 

3° Nature et intensité des échanges gazeux à la lumière et à 
l'obscurité. Cette partie comprend l'étude des échanges gazeux 
à la lumière, celle des échanges gazeux à l'obscurité (respi- 
ration), celle des échanges gazeux dus à l'assimilation chlo- 
rophyllienne, et enfin la mesure de l'oxygène fixé ou perdu par 
les tissus pendant le jour et pendant la nuit. 

Certaines de ces recherches ont déjà été publiées, 1l me 
suflira donc d'en résumer les résultats. 


1° Détermination de la teneur en substances minérales, en 
substances organiques el en eau, dans les feuilles rouges des rameaux 
décortiqués et dans les feuilles vertes des rameaux normaux. 

Les feuilles rouges et les feuilles vertes ont été récoltées le 
même jour et à la même heure, sur les mêmes individus, mais 
les unes sur des rameaux décortiqués et les autres sur des 
rameaux normaux. 

Le poids frais de chaque lot de feuilles a été déterminé immé- 
diatement après la récolte. 

Les feuilles de chacun des lots étaient ensuite divisées en 
petits fragments, introduites dans des flacons à tare, et laissées 
à l’étuve à 1050 jusqu’à ce que leur poids restât sensiblement 
constant. Le poids de la substance sèche contenue dans les 
feuilles étudiées était alors déterminé. La teneur en eau était 
obtenue par différence entre le poids frais et le poids sec. 

Les feuilles de chaque lot étaient ensuite soumises à la 
calcination en présence d’un courant très lent d'oxygène, et à 
la plus basse température possible ; la calcination était poussée 
jusqu'à obtention de cendres blanches. La détermination du 


938 RAOUL COMBES 


poids de ces cendres rendait compte approximativement de la 
teneur des feuilles en substances minérales. La teneur de ces 
feuilles en substances organiques était obtenue par différence 
entre le poids de la matière sèche et celui des cendres. 

En outre des déterminations faites sur les feuilles rouges et 
sur les feuilles vertes des plantes à feuilles avant rougi à la 
suite des décortications annulaires (Spiræa Reevesiana, Spiræa 
opulifolia, Mahonia aquifolium), j'ai également fait des déter- 
minations semblables sur les feuilles non rouges de rameaux 
décortiqués et sur les feuilles vertes de rameaux normaux, chez 
des plantes à feuilles ne rougissant pas à la suite de la décor- 
ücalion annulaire des rameaux (/hodotypos kerrioides, Pinus 
ercelsa, Catalpa bignonioides), de manière à pouvoir comparer 
les modifications provoquées par les décortications, chez les 
plantes à feuilles susceptibles de rougir, et chez les plantes 
à feuilles non susceptibles de rougir. 

Les résultats obtenus dans celte partie de mes recherches 
sont résumés dans le tableau ci-dessous (pages 40 et 41). 

Il résulte de ces déterminations que : 

19 D'une manière générale, la quantité de substance sèche 
contenue dans les feuilles placées au-dessus des points décor- 
tiqués est plus élevée que celle qui se trouve dans les feuilles 
normales. Le contraire n'a été constaté que dans le cas où 
la décortication a été faite avant que les feuilles aient 
atteint leur complet développement (/hodotypos kerrioides 
décortiqué le 15 mai), ou bien encore lorsque la décortication 
a été faite à la fin de la période végétative (Spiræa opulifolia 
décortiqué le 28 septembre ; Mahonia décortiqué en octobre ; 
Bhodotypos décortiqué en septembre). 

Le poids sec plus élevé dans les feuilles supérieures des 
rameaux décorliqués, chez les individus où la décortication 
a été faite après le complet développement des feuilles et avant 
le début de leur dépérissement, est le résultat de l'arrêt d'émi- 
gration des substances élaborées dans les feuilles. Lecomte (1) 
et la plupart des auteurs qui se sont occupés de la décorti- 
cation annulaire ont en effet constaté que les feuilles des 


(4) LecomTe. — Effets produits par la décortication annulaire des arbres 
(Journal de Botanique, p. 266, 1887). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 39 


rameaux décortiqués sont plus rigides et plus épaisses que les 
feuilles normales. 

Quand la décortication a été pratiquée sur les tiges avant le 
complet développement des feuilles, ces dernières se trouvent 
arrêtées dans leur croissance et n'acquièrent jamais leur’ 
développement normal au cours de la période végétative ; aussi 
constatons-nous que, sur les tiges décortiquées dans ces condi- 
tions, les feuilles ont un poids sec inférieur à celui des feuilles 
normales. 

Chez les feuilles provenant de rameaux décortiqués tardive- 
ment, le poids sec est moindre que chez les feuilles normales ; 
c'est là un résultat qu'il me paraît difficile d'expliquer ; je me 
contente de signaler le fait, en faisant toutefois remarquer qu'il 
semble être assez général, puisque sur quatre plantes décorti- 
quées tardivement, trois ont présenté ce même phénomène; 
seul, le Pinus, qui doit d’ailleurs être placé un peu à part à 
cause de la constitution de ses feuilles, a fait exception. 

20 La quantité de cendres entrant dans la composition d’un 
nombre déterminé de feuilles provenant des régions supérieures 
des rameaux décortiqués est tantôt plus élevée (Spiræa Reeve- 
siana, Pinus ercelsa, Catalpa bignonioides), tantôt moins élevée 
(Spiræa opulifolia,Mahona, Rhodoltypos) que dans un même 
nombre de feuilles normales. 

39 Dans la plupart des cas, lateneur des feuilles en substances 
organiques (rapportée à 100 grammes d'organes frais), est plus 
élevée dansles feuilles des rameaux décortiqués que dans celles 
des rameaux normaux. Parmi les nombreux cas étudiés, deux 
seulement ont présenté le phénomène contraire (Spiræa Reeve- 
siana décortiqué en mai, et Mahonia décortiqué en sep- 
tembre). | 

49 La teneur en cendres (rapportée à 100 grammes de 
feuilles fraiches) est généralement moins élevée dans les 
feuilles des rameaux décortiqués que dans les feuilles normales. 

50 En général, la teneur en eau est moins élevée dans les 
feuilles des rameaux décortiqués que dans les feuiiles nor- 
males. Dans trois cas seulement j'ai constaté le phénomène con- 
traire. æ hs 

Dans ses recherches relatives à la décortication annulaire des 


RAOUL COMBES 


a © 

NOM DE LA PLANTE. FEUILLES ÉTUDIÉES. = 5 

7 2 

| Spiræa Reevesiana........ Feuilles vertes de rameaux normaux. 20 
— rouges — décortiqués.| 20 

Spiræa opulifolia........ Feuilles vertes de rameaux normaux. 10 
— rouges —_ décortiqués.| 10 

— vertes — normaux. 10 

| — rouges — décortiqués.| 10 

— vertes = normaux. 10 

— rouges — décortiqués.| 10 

— vertes == normaux. 10 

— rouges — décortiqués.| 10 

| Mahonia aquifolium......|Feuilles vertes de rameaux normaux. 5 
| — rouges _— décortiqués. 5 
Tr CIerLES — normaux. : 6) 

— rouges — décortiqués. 5 

— vertes — normaux. bi] 

— rouges — décortiqués. 5 

Rhodotypos kerrioides . Feuilles de rameaux normaux. 20 
— — décortiqués. 20 

— — normaux. 20 

— — décortiqués. 20 

—— — normaux. 10 

—- — décortiqués. 10 

— — normaux. 10 

— — décortiqués. 10 

— — normaux. 10 

— —_ décortiqués. 10 

Pinus excelsh..c. | Aiguilles de rameaux normaux. 100 
— — décortiqués. 100 

—- — normaux. 100 

_ — décortiqués. 100 

— — normaux. 100 

—— — décortiqués. 100 


Feuilles de rameaux normaux. 


décortiqués. 


Catalpa bignonioides ..... 


ne 
AR 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 


de la décortication. 
de la récolte. 


15 mai 


21 juillet 
15 mai == 

21 oct. 
45 mai — 
1 nov. 
20 août —_ 
8 nov. 
28 sept. 


16 juin 


19 juillet 


2 oct. 


145 mai 


16 juin 


19 juillet 


20 août 


28 sept. 


16 juin 


19 juillet 


20 août 


d 
= 
| 
d 
= 
“D 
e4 
4 
x) 
ES 
© 
L=| 


136 jours 


68 jours 


160 jours 
79 jours 


41jours 


129 jours 
101 jours 


37 jours 


137 jours 
129 jours 
161 jours 
79 jours 


41 jours 


129 jours 


101 jours 


79jours 


POIDS FRAIS. 


0,962 
1,198 


9,250 
9,098 
5 844 
6,636 
7,694 

10,319 
9,884 
8,427 


0,922 
1,093 
0,725 
0,984 
1,191 
0,989 


13,297 
8,367 
6,397 
8,654 
L,773 
6,233 
3,807 
4,776 
7,982 
7,018 


2,459 
3,845 
2,857 
3,315 


| 5,343 


5,490 


POIDS SEC. 


CENDRES. 


\ 


SUBSTANCES 


Pour 100 grammes 
de substance fraiche 


| 


organiques. 
MATIÈRES 
minérales. 


D OO © x 
1 GO SX © 


Cr 
(eo) 


- 


- 


UT 19 © © x 


s 


29,084 
101 jours|31,575 


19 juillet 


49 RAOUL COMBES 


arbres, Leclerc du Sablon (1) a également constaté que, dans 
les feuilles, la proportion d’eau est généralement moindre pour 
les arbres décortiqués que pour les arbres témoins. 

La déshydratation qui se produit le plus souvent dans les 
feuilles supérieures des rameaux décortiqués doit être très 
probablement rapportée à plusieurs causes différentes, mais 
je crois que l’une des principales est la présence, dans les 
vaisseaux ligneux des rameaux décortiqués, de thylles qui 
prennent naissance peu de temps après que la décortication à 
été pratiquée. Trécul (2), Lecomte (3) ont signalé ces forma- 
lions dans les tiges décortiquées, Daniel (4) à étudié en détail 
leur répartition ; l'étude anatomique des rameaux sur lesquels 
j'avais pratiqué des décortications m'a permis de constater 
leur présence dans tous les individus que j'ai examinés. 

Dans ses travaux relatifs à la décortication annulaire des 
tiges, Daniel (5) expose son opinion sur les variations qui se 
produisent dans la teneur en eau des différentes parties d'un 
rameau décortiqué, à la suite de la décortication annulaire. Je 
ne rappellerai ici que la partie des conclusions de ce phystolo- 
giste qui est relative à la variation de la teneur en eau dans 
les régions des rameaux situées au-dessus des points décor- 
tiqués. 

Pour cet auteur, les organes partiellement séparés du reste 
de la plante au moyen d'une décorticalion annulaire traversent 
trois phases différentes après que cette opération a été pra- 
tiquée. 

Première phase: Immédiatement après l'incision, la partie 
supérieure des rameaux décortiqués éprouve une déshydrata- 
ion par suite de la quantité d’eau perdue au niveau de linei- 


(4) Leccerc pu SasLox. — Recherches physiologiques sur les matières de 
réserves des arbres (Deuxième Mémoire) (Revue générale de Botanique, t. XVIII, 
pp. 82-96, 1906). 


(2) Trécuz. -- Annales des Sciences naturelles, 3° série, t. XIX et t. XX: 
4e série, €. HI. 

(3) LecouTe. — Loc. cit. 

(4) L. Daxtez. — Sur la formation des thylles à la suite de la décortication 


annulaire et du greffage (Revue Bretonne de Botanique pure et appliquée. N° 1, 
1906). 

(5) L. Daniec. — Physiologie appliquée à l’arboriculture (Bulletin de la 
Société scientifique et médicale de l'Ouest, t. XL, N° 1, 1902). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 43 


sion. Puis la transpiration dans les rameaux feuillés est 
diminuée, parce que les feuilles se replient, perdent leur chlo- 
rophylle, puis tombent. En même temps, l’incision se cicatrise 
et la perte d’eau à ce niveau cesse de ce fait. La teneur en eau 
revient donc ainsi à son état normal. Pendant cette première 
phase, les feuilles subissent une dessiccation très forte, immé- 
diatement après que la décortication a été faite, puis cet état 
de déshydratation diminue peu à peu et la teneur en eau tend 
à redevenir normale. 

- Deuxième phase: La transpiration devenant de plus en plus 
faible, et la sève brute continuant à arriver dans les parties. 
situées au-dessus des points décortiqués, tandis que la sève éla- 
borée ne peut émigrer de ces régions vers celles qui sont situées 
au-dessous des points décortiqués, la première phase, qui est 
une phase de dessiecation, fait place à une seconde phase, qui 
est une phase d'humidité. 

Troisième phase : Le bourrelet supérieur de l’incision annu- 
laire s'unit au bourrelet inférieur ; la communication entre les 
écorces et les libers se rétablit entre la partie supérieure au 
pointincisé etla partie inférieure ; toutefois la partie supérieure 
reste un peu plus riche en eau qu'elle ne l’est normalement. 

Daniel pense que les choses ‘se passent ainsi lorsque l'air 
ambiant est sec. : 

Lorsque l'air est humide ou alternativement sec et humide, 
la première phase correspond à un état de dessiccation peu 
accentué, la seconde et la troisième sont représentées au con- 
traire par un état d'hydratation très notable. 

Dans mes expériences, la troisième phase ne peut être 
constatée, puisque dans aucun cas les bourrelets de l’incision 
ne se sont réunis. Par conséquent, si la manière de voir de 
L. Daniel est susceptible d’être appliquée aux plantes sur les- 
quelles j'ai expérimenté, et aux conditions dans lesquelles j'ai 
opéré, mes déterminations relatives à la teneur en eau des 
feuilles de rameaux décortiqués et des feuilles de rameaux nor- 
maux doivent mettre en évidence : 

1° une plus forte proportion d’eau chez les feuilles témoins 
que chez les feuilles de rameaux décortiqués récoltées peu de 
temps après que l’incision a été faite : 


RAOUL COMBES 


PS 
LS 


20 une plus faible proportion d’eau, chez les feuilles témoins 
que chez les feuilles de rameaux décortiqués récoltées long- 
temps après que lincision à été faite. 

Les résultats réunis dans le tableau ci-dessous expriment en 
grammes la différence existant entre la quantité d’eau contenue 
dans 100 grammes de feuilles fraiches récoltées sur des 
rameaux décortiqués et celle qui est contenue dans 100 grammes 
de feuillesfraiches récoltées, en même temps queles précédentes, 
sur des rameaux normaux. Ces résultats sont précédés du 
signe — quand ils expriment une infériorité dans la teneur en 
eau pour les feuilles provenant de rameaux décortiqués ; ils 
sont précédés du signe + quand ils expriment une supériorité 
dans la teneur en eau pour ces mêmes feuilles. En face de 
chacun de ces résultats, se trouve exprimé, en jours, le temps 
qui s'est écoulé entre le Jour où a été faite la décortication 
annulaire de la tige et celui où les feuilles ont été récoltées pour 
la détermination de la teneur en eau. 


À TEMPS ÉCOULÉ DIFFÉRENCE 
NOMS DES PLANTES, entre la décorticalion dans la 
el la récolte. teneur en eau. 


| Spiræa Reevesiana 136 jours 


| Spiræa opulifolia &1l — 
so — 
79 — 
160 — 


Mahonia aquifolium 37 


Rhodotypos kerrioides....... 


Pinus excelsa 


Catalpa bignonioides........ 


On voit, d'après ce tableau, que la variation de l’eau dans les 
feuilles des rameaux décortiqués ne semble pas suivre une loi 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 45 


simple. Sur les 17 séries de feuilles étudiées, 14 renferment des 
feuilles de rameaux décortiqués moins hydratées que les feuilles 
témoins, et 3 seulement renferment des feuilles de rameaux 
décortiqués plus riches en eau que les feuilles normales. La 
dessiccation est souvent plus intense chez les feuilles récoltées 
quatre ou cinq mois après la décortication que chez celles qui 
sont récoltées un mois après l'opération. 

Par conséquent, je ne retrouve pas dans mes expériences la 
variation de la teneur-en eau qu'indique L. Daniel. On ne 
constate pas non plus cette variation dans les expériences faites 
par Leclerc du Sablon (1). 

La manière de voir exposée par L. Daniel résulte de nom- 
breuses expériences de décortications annulaires, mais dont la 
plupart ont été faites sur des plantes herbacées ; peut-être, chez 
ces plantes, la variation de l’eau s’effectue-t-elle suivant le 
mécanisme indiqué par ce physiologiste, mais, chez les plantes 
ligneuses, je pense que la teneur en eau des feuilles insérées 
sur la partie supérieure des rameaux décortiqués est influen- 
cée par des causes trop nombreuses et trop variables pour 
qu'il soit possible d'établir une règle de variation (2). Toute- 
fois, 1l faut certainement ajouter aux divers facteurs indiqués 
par Daniel comme jouant un rôle dans les variations de la 
teneur en eau dans les parties de rameaux situées au-dessus 
des incisions annulaires, la production de thylles dans les vais- 
seaux du bois au niveau des points décortiqués, ces thylles 
constituant une entrave à l’ascension de la sève brute dans la 
plante. É 


20 Recherches sur les modifications apportées par la décorti- 


(1) LEcLERC pu SABLON. — Loc. cit., p. 88. 
(2) J'ai demandé à M. L. Daniel quelle était son opinion sur les différences 


existant entre ses résultats et les miens; je cite ci- dessous une partie de l'une 


des lettres qu’il a bien voulu m'adresser à ce sujet : 

« Nous avons opéré dans des conditions différentes, et c’est peut-être à cela 
que sont dues les différences de résultats. 

« Mes décortications annulaires ent été faites sur des plantes herbacées, à 
moelle abondante, et cette moelle peut jouer un rôle de suppléance dans la 
conduction, ce qui n’a pas lieu au même degré dans le cas des arbres. Quoi qu'il 
en soit, j'ai constaté, dans les Choux, les Aubergines, etc., la mort par pourri- 
ture de la partie située au-dessus des décortications, quand les pluies arrivent, 
surtout à l’arrière-saison. » 


40 RAOUL COMBES 


cation annulaire des rameaux dans la teneur des feuilles en com- 
posés hydrocarbonés. — J'ai fait connaître les résultats que j’ai 
obtenus en étudiant comparativement la leneur en sucres, en 
dextrines, en glucosides, et en hydrates de carbone insolubles, 
dans les feuilles du Spiræa paniculata avant rougi à la suite 
de la décortication annulaire des rameaux, et dans les feuilles 
normales de la même plante (1). Je rappellerar seulement 1e 
les conclusions de cette partie de mes recherches. 

Dans les feuilles chez lesquelles l’anthocvane s'est développée 
à la suite d'une décortication annulaire de la tige, les sucres et 
les glucosides sont en beaucoup plus grande quantité que dans 
les feuilles vertes normales; par contre, ces dernières renfer- 
ment plus de dextrines. 

La teneur en hydrates de carbone insolubles, chez les feuilles 
rouges de rameaux décortiqués, est deux fois et demie plus 
grande qne dans les feuilles vertes de rameaux témoins. 

Enfin, si l'on considère l'ensemble des composés hvdro- 
carbonés, on voit qu'il ÿ a, dans les feuilles ayant rougi à la 
suite de la décortication de la tige, une accumulation considé- 
rable de ces substances. Cette dernière partie de mes résultats 
concorde avec ceux qui ont été obtenus par Leclerc du Sa- 
blon (2). Dans les expériences de décortications annulaires 
qu'il fit sur des Pirus, Cydonia et Evonymus, cet auteur ne 
constata pas la formation de pigments rouges dans les feuilles, 
il remarqua seulement que les parties aériennes des arbres 
décortiqués diffèrent surtout de celles des arbres témoins par 
une coloration verte moins intensedes feuilles .Quoi qu'il en soit, 
Leclerc du Sablon remarqua que la quantité des composés 
hydrocarbonés totaux contenus dans les feuilles d'arbres décor- 
liqués est beaucoup plus grande que celle qui se trouve dans 
les feuilles des arbres témoins. 


39 Délerminalion des variations apportées par la décortication 
annulaire des rameaux dans les échanges gazeux des feuilles. —Ces 


(4) R. Couses. -— Rapports entre les composés hydrocarbonés etla formation 
de l anthocyane (Annales des Sciences naturelles, 9° série, t. IX, pp. 275-303, 
1909). 

‘2) LecLERC pu SaBLox. — Loc. cit. 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE . 47 


recherches ont été faites comparativement sur des feuilles rouges 
provenant de rameaux décortiqués de Spiræa prunifolia et de 
Mahonia aquifolium, et sur des feuilles vertes récoltées sur les 
rameaux normaux des mêmes plantes. 

Les principaux résultats obtenus dans ces recherches sont 
les suivants (1) : 

L'intensité des échanges respiratoires est plus faible chez les 
feuilles rouges des rameaux décortiqués que chez les feuilles 
vertes normales. 

L’'assimilation chlorophyllienne est également moins intense 
dans les feuilles rouges des rameaux incisés que dans les feuilles 
vertes des rameaux témoins; chez le Spiræa notamment, l'anhy- 
dride carbonique dégagé dans le phénomène respiratoire n’est 
même pas assimilé en totalité, et les feuilles rouges dégagent 
donc du gaz carbonique à la lumière. Ces résultats confirment 
l'hypothèse formulée en 1906 par Leclerc du Sablon (2) ; comme 
nous lavons dit plus haut, ce physiologiste n'a pas obtenu de 
formation de pigment rouge dans les plantes sur lesquelles il a 
opéré, il a seulement constaté que les feuilles de rameaux décor- 
tiqués sont moins vertes que les feuilles témoins. «Ce dernier fait, 
« dit-11, semble en contradiction avec la quantité considérable 
« de réserves accumulées dansles feuilles. Iln’en est rien cepen- 
« dant; on peut très bien supposer que, dans les arbres décor- 
« tiqués, la chlorophylle soit moins abondante et l'assimilation 
« moins intense, bien que les réserves existent en plus grande 
« proportion. On sait en effet que dans les plantes normales 
« les réserves élaborées dans les feuilles s’'écoulent immédia- 
« tement vers la tige et les racines, ce qui ne peut avoir lieu 
« lorsque les racines sont isolées par une décortication. La 
« diminution de la chlorophylle indique même une sorte d’au- 
« torégulation de l'assimilation du carbone, la chlorophylle 
« diminuant lorsque les feuilles et les tiges sont saturées d’hy- 
« drates de carbone. Il serait intéressant de vérifier cette 
« manière de voir par la mesure directe des échanges gazeux ; 


_ (4) R. Comes. — Les échanges gazeux des feuilles, pendant la formation et 
la destruction des pigments anthocyaniques (Revue générale de Botanique, 
t XXII, p. 177, 4910). 4 

(2) LECLERC. DU SABLON, — Loc. cit. p. 86. 


48 RAOUL COMBES 


«_ on constalerait sans doute que l'assimilation est moins intense 
« dans les feuilles des arbres décortiqués que dans les arbres 
« Lémoins. » 

Si on rapproche des résultats obtenus dans mes recherches 
sur les échanges gazeux le fait démontré depuis longtemps par 
Griffon (1) que l'existence d’anthocyane dans les feuilles n'in- 
fluence pas directement lintensité de lassimilation chloro- 
phyllienne, on voit que ces résultats confirment entièrement 
l'hypothèse de Leclerc du Sablon. 

Le rapport de l'anhydride carbonique dégagé à l'oxygène 
absorbé dans la respiration est beaucoup moins élevé chez les 
feuilles rouges que chez les feuilles vertes. 

Le rapport de l'anhydride carbonique absorbé à l'oxygène 
dégagé dans l'assimilation est notablement plus élevé chez les 
feuilles rouges que chez les feuilles vertes. 

Les échanges gazeux diurnes aboutissent à une accumulation 
d'oxygène dans les UÜissus des feuilles rouges provenant de 
rameaux décortiqués, tandis qu'il y à, au contraire, perte de 
ce même gaz chez les feuilles vertes des rameaux normaux. 

Le résultat des échanges gazeux qui s'effectuent pendant la 
nuit, chez le Spiræa, est, dans les feuilles rouges, une fixation 
d'oxygène, et dans les feuilles vertes, une perte de ce même 
gaz. Pour le Mahonia, 1 y a perte d'oxygène dans les deux 
sortes de feuilles, mais la quantité de gaz perdu est cinq fois 
plus grande dans les organes verts que dans les organes rouges. 

De cette nouvelle série de résultats, la conclusion la plus 
importante qui peut être dégagée est la suivante : la formation 
des pigments rouges, provoquée dans les feuilles par la décor- 
lication annulaire des rameaux, est accompagnée d’uneaugmen- 
tation d'intensité des phénomènes d'oxydalion au sein des tissus 
dans lesquels elle à lieu. 


V. — Résumé des résultats. 


2°) 


Les expériences que j'ai entreprises en vue d'étudier la pro- 
duction des pigments anthocyaniques dans les feuilles, chez les 


(4) En. Grirrox. — L'assimilation chlorophyllienne et la coloration des 
plantes (Annales des Sciences naturelles, Bot., 8° série, t. X, 1899). 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 49 


plantes dont les tiges ont subi une incision annulaire, m'ont 
conduit aux résultats suivants. 

1° La décortication annulaire provoque la formation de 
pigments anthocyauiques dans les tiges, les pétioles et les 
feuilles de certaines espèces végétales. Le plus souvent, les 
organes situés au-dessus des points décortiqués se colorent 
seuls ; ceux qui se trouvent au-dessous restent normaux. L’ap- 
parilion du pigment anthocyanique est généralement précédée 
du jaunissement des organes. 

20 Les modifications apportées par la décortication annulaire 
des tiges dans la coloration des feuilles sont très différentes 
suivant les plantes sur lesquelles portent les expériences. En 
se plaçant à ce point de vue, on peut ramener à trois types les 
espèces végétales que j'ai étudiées dans ces recherches : 

x. Celles chez lesquelles les pigments rouges sont apparus 
plus ou moins rapidement dans les tiges, les pétioles, et surtout 
dans les feuilles (Spiræa Reevesiana, Spiræa opulifolia, Mahonia 
aquifolium, Spiræa hypericifolia, Prunus  Pissardi, Spiræa 
salicifolia à fleurs rouges). 

5. Celles chez lesquelles les pigments rouges sont apparus 
plus ou moins rapidement dans les tiges et les pétioles seule- 
ment, mais non dans les feuilles (Ceanothus azureus, Catalpa 
bignonioides). 

y. Celles chez lesquelles les pigments rouges ne sont jamais 
apparus à la suite de la décortication (RAodotypos kerrioides, 
Robinia pseudacacia, Pinus excelsa, Spiræa salicifolia à fleurs 
blanches). | 

39 Chez certaines espèces susceptibles de former de l’antho- 
cyane, la production du pigment est très lente et n’a lieu que 
longtemps après l’époque de la décortication (Spiræa Reeve- 
siana) ; les décortications faites à la fin de la période végétative 
ne peuvent alors provoquer de rougissement. 

Chez d’autres espèces, la formation du pigment rouge est 
très rapide ; elle commence quinze à vingt jours après la date 
de la décortication (Spiræa opulifolia, Mahonia aquifolium, 
Spiræa hypericifolia, Spiræa salicifolia à fleurs rouges). Chez ces 
dernières espèces, le rougissement est plus rapide lorsque les 
décortications sont faites à la fin de la période végétative. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9 série, XVI, 4 


0 RAOUL COMBES 


Lorsque la décortication est faite aussitôt après le complet 
développement des feuilles, chez certaines espèces à rougis- 
sement rapide (Spiræa opulifolia), le pigment rouge, après 
s'être accumulé dans les feuilles, disparait peu à peu à la fin 
de l'été. 

49 La décortication annulaire provoque dans les parties des 
rameaux situées au-dessus des points décortiqués, en même 
temps qu'un accroissement en diamètre beaucoup plus rapide 
que dans les régions inférieures aux décortications et que dans 
les rameaux normaux, un développement beaucoup plus consi- 
dérable des lenticelles. 

5° Lorsque les décortications sont faites sur des espèces 
pourvues d’épines, ces derniers organes sont beaucoup plus 
développés dans les parties situées au-dessus des points décor- 
liqués que dans les régions situées au-dessous, ou sur les 
rameaux normaux. 

6° Les décorlicalions opérées, d’une part, sur les rameaux 
d'une plante à fleurs colorées par un pigment anthocyanique, 
d'autre part, sur ceux d’une plante appartenant à la même 
espèce mais représentant une variété à fleurs blanches, déter- 
minent des modifications différentes dans la couleur des feuilles. 
Tandis que les feuilles de la variété à fleurs colorées se teintent 
rapidement en rouge, celles de la variété à fleurs blanches 
jaunissent sans qu'apparaisse Jamais aucune trace de pigment 
anthocyanique. 

Cette formation de pigment rouge dans les feuilles de la 
variété à fleurs colorées elles-mêmes par de l’anthocyane, et 
l'absence de ce pigment dans les feuilles de la variété à fleurs 
n'en contenant pas, permettent de penser qu'il existe une étroite 
relation entre la formation de l’anthocyane dans les feuilles de 
ces végétaux et le phénomène de la pigmentation dans les fleurs 
de ces mêmes végétaux. 

7° D'une manière à peu près générale, les feuilles rouges des 
rameaux décortiqués ontun poids sec plus élevé que les feuilles 
normales ; toutefois le phénomène contraire a été constaté dans 
certains cas. La teneur des feuilles en substances organiques, rap- 
portée à 100 grammes de feuilles fraiches, est généralement plus 
élevée dans les feuilles rouges des rameaux décortiqués que dans 


TA 
1 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE o1 


les feuilles normales, mais le contraire peut se présenter parfois. 

La teneur en cendres et la teneur en eau sont généralement 
moins élevées dans les feuilles rouges que dans les feuilles 
vertes: mais, dans certains cas, la proportion contraire à été 
mise en évidence. 

8° La quantité de matières hydrocarbonées totales contenue 
dans les feuilles rouges des rameaux décortiqués est beaucoup 
plus élevée que celle des feuilles vertes normales. Les hydrates 
de carbone solubles dans le suc cellulaire (sucres, glucosides), 
aussi bien que les hydrates de carbone insolubles (amidon, 
cellulose), se trouvent en plusgrande quantité dansles premières 
que dans les secondes. 

9° L'intensité des échanges gazeux est plus faible chez les 
feuilles rouges que chez les feuilles normales. 

10° La formation des pigments rouges provoquée dans les 
feuilles par la décortication annulaire des rameaux, est accom- 
pagnée d’une augmentation d'intensité des phénomènes d’oxy- 
dation au sein des tissus dans lesquels elle a lieu, car l’ensemble 
des échanges gazeux qui s'effectuent entre les tissus et l’'atmo- 
sphère aboutit à uae accumulation d'oxygène dans les feuilles 
rouges des rameaux décortiqués, et à une perte d'oxygène par 


les feuilles vertes des rameaux normaux. 


Ces faits étant établis, voyons s'ils sont susceptibles de nous 
fournir des renseignements relatifs à la nature des processus 
chimiques qui aboutissent à la formation de l'anthocyane. 

Nous constatons tout d'abord qu'il n'existe pas de règles 
absolues relatives aux rapports dans lesquels se trouvent la 
substance sèche, la substance organique, la matière minérale 
et l’eau, dans les feuilles rouges et dans les feuilles vertes. On 
ne peut pas dire que toutes les fois que l’anthocyane apparaît 
dansune feuille, à la suite de la décortication annulaire dela tige, 
la teneur en substance sèche, la teneur en substance organique, 
la teneur en cendres, ou la teneur en eau varie dans un sens 
déterminé; on ne peut par conséquent mettre en évidence 
l'existence d’une relation entre la production du pigment et la 


variation, dans un sens déterminé, des substances dont il vient 


A L 
être question. 


52 RAOUL COMBES 


Les composés hydrocarbonés solubles sont plus abondants 
chez les feuilles rouges des rameaux décortiqués que chez les 
feuilles vertes des rameaux normaux ; or j'ai constaté qu'il en 
est ainsi dans les différents cas de formation d'anthocyane que 
J'ai étudiés. Que le pigment apparaisse dans les feuilles sous 
l'influence d’un éclarement intense, ou à la suite des premières 
gelées de l'automne, ou bien par le fait de la décortication annu- 
lire des tiges, l'apparition de ce pigment est (oujours accom- 
pagnée d'une accumulation, dans les tissus pigmentés, des 
composés hydrocarbonés solubles. Il semble donc exister une 
relation entre ces deux phénomènes : accumulation de composés 
sucrés solubles et formation de pigments anthocyaniques. 

I n'en est pas de mêmede l'accumulation des composés 
sucrés insolubles (amidon, cellulose), mise en évidence dans 
les feuilles rouges des rameaux décortiqués. Cette accumulation 
a été constatée également chez des feuilles ayant rougi sous 
l'action d'un éclairement intense; mais, par contre, une dimi- 
nulion des composés sucrés insolubles à été trouvée dans des 
feuilles ayant rougi à la suite des premières gelées automnales. 

Enfin, l'étude des échanges gazeux chez des feuilles s'étant 
pigmentées sous des influences diverses : éclairement intense, 
attaque par des parasites, gelées automnales, m'a permis de 
constater que dans ces différents cas, aussi bien que dans celui 
de la formation d'anthocyane déterminée par la décortication 
annulaire des tiges, la production du pigment est accompagnée 
d’une augmentation d'intensité des phénomènes d’'oxydation 
dans les Lissus pigmentés. 
= Nous sommes donc ainsi amenés à constater que, lorsque 
les pigments anthocyaniques se forment, quelle que soit la 
cause lointaine qui détermine cette formation : éclairement 
intense, abaissement de la température, décortication annulaire, 
on remarque que cette pigmentalion est accompagnée : 19 de 
l'accumulation de composés sucrés solubles dans les tissus; 
29 de l'augmentation d'activité des phénomènes d'oxydation. 

J'ai déjà insisté sur ces faits; je ferai donc seulement remar- 
quer ici que dans le cas particulier de la formation de pigment 
rouge déterminée dans les feuilles par la décortication annu- 
laire des tiges, aussi bien que dans les autres cas de rougissement 


ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE D9 


que J'ai été amené à étudier, il semble bien exister une rela- 
tion entre la formation de l’anthocyane et, d’une part, l'accu- 
mulalion de composés sucrés, d'autre part, la fixation d'oxygène 
dans les tissus pigmentés. 

Toutefois, je rappelle qu'à mon avis les recherches faites 
dans le seul but d'établir quelles sontles modifications chimiques 
qui accompagnent la formation du pigment rouge ne per- 
mettront jamais de préciser d’une manière absolue la nature 
du phénomène chimique dont le résultat est l'apparilion de l’an- 
thocyane ; elles ne peuvent que fournir d’utiles renseignements 
indispensables aux travaux qui sont entrepris en vue de déter- 
miner d’une manière directe la nature de ce phénomène. Jai 
déjà fait connaître les premiers résultats que j'ai obtenus en 
dirigeant mes recherches dans cette dernière voie (1). L'étude 
des modifications chimiques qui accompagent, dans la cellule, 
la formation de l’anthocyane, a permis seulement jusqu'ici de 
faire des hypothèses sur la nature du phénomène chimique qui 
donne naissance à l’anthocyane; l'étude de l’anthocyane elle- 
même, des composés aux dépens desquels elle se forme, et des 
produits auxquels elle donne naissance en se décomposant, 
permettra, Je crois, de définir avec certitude le phénomène 
chimique de la pigmentation en lui-même. 


(1) R. Couses. — Recherches sur la formation des pigments anthocyaniques 
(Comptes rendus de l'Ac. des Sciences, T. CLIIL, p. 886, 1911). 


(FE: 
Pr, LEE 
? oh? 


LES GNÉTALES 


LEURS FLEURS ET LEUR POSITION SYSTÉMATIQUE 


Par O. LIGNIER et A. TISON 


INTRODUCTION 


Le petit groupe des Gnétales est certainement l’un de ceux 
du règne végétal qui ont provoqué le plus de recherches et ont le 
plus exercé la sagacité des botanistes. En effet, avec ses genres 
raréfiés, d'aspect si différents et ses caractères mi-gymnosper- 
miques, mi-angiospermiques, il a depuis longtemps paru être 
l'un de ces groupes de transition qui, insuffisamment adaptés 
à des conditions nouvelles d'ambiances, ont souvent complè- 
tement disparu et laissent à leur place un hiatus difficile à com- 
bler dans la généalogie du monde végétal. Dans le cas présent, ce 
groupe, dont quelques individus subsistent encore, semblait 
devoir être à tous la source de solutions longtemps cherchées. 

Son importance se trouvait d'ailleurs singulièrement accrue 
par le fait que l'origine de l'immense embranchement des 
Angiospermes était ni inconnue et que ce pelit groupe 
semblait capable de combler, au moins dans une certaine 
mesure, cette lacune de nos connaissances. 

Les bi he sur les Gnétales ont donc été extrêmement 
nombreuses, surtout depuis une soixantaine d'années, et on 
peut dire qu’elles ont porté sur tous les organes de la plante 
adulte comme sur toutes les phases de son développement. 
Mais, malgré tous ces efforts des botanistes dont certains comp- 
tent parmi les plus illustres, il faut bien avouer que les 
Gnétales n’ont pas encore livré leur secret. 

Tout d'abord rangées parmi les Angiospermes en raison de 
leur port extérieur, elles furent ensuite pendant longtemps 


10 ©. LIGNIER ET A. TISON 


rattachées aux Gymnospermes, dans lesquelles elles formaient 
en général un groupe comparable à celui des Coniférales et 
voisin de lui, se rapprochant surtout des Taxacées. Alors les 
botanistes ne leur reconnaissaient guère qu'une tendance vers 
l'Angiospermie ; encore ne le faisaient-1ls qu'en s'appuyant sur 
des caractères fort divers, parfois même presque contradictoires. 

Toutefois, dans ces dernières années les opinions ont progres- 
sivement varié à cet égard et nombreux sont aujourd'hui les 
observateurs, qui, tout en rattachant encore plus ou moins les 
Gnétales à la Gymnospermie, tendent à les replacer nettement 
parmi les Angiospermes. Certains les + ont rapprochées des 
Chloranthacées où des Casuarinées, d'autres des Lorantharées, 
d'autres des Polygonées, où bien encore des Amentales, varia- 
tions qui, tout en maintenant l'idée générale, indiquent l'incer- 
tüitude de sa mise en application. 

D'autre part, au sujet des rapports ancestraux des Gnétales, 
des discordances analogues se sont produites. À la parenté avec 
les Coniférales, qui estgénéralement admise, quelques botanistes . 
ont cru devoir substituer celle des Cordaïtales, ou bien celle des 
Bennettitales, ou même, remontant plus haut encore, celle des 
Ptéridospermées. 

Tous ces essais, toutes ces contradictions, prouvent bien la 
difficulté du problème, d'autant plus que les Gnétales ne sem- 
blent pas avoir laissé, dans les terrains géologiques, de traces 
qui puissent nous apporter quelques éclaircissements, à moins 
qu'avec RexaAULT on ne leur attribue les Gnetopsis. 

Dans le présent mémoire nous n'avons pas la prétention 
d'avoir élucidé la question, d'autant plus que, volontairement, 
nous avons limité nos recherches à l'anatomie de la fleur; 
cependant nous espérons avoir apporté une pierre à l'édifice. 
Il nous avait semblé en effet que, parmi tous les points étudiés 
par les divers auteurs, l'anatomie de la fleur était justement 
l'un de ceux qui l'avaient été d’une facon peu suffisante. C'est 
pourquoi nous avons cru devoir reprendre cette étude sur des 
bases nouvelles, d'autant plus que les fleurs sont peut-être, de 
ces plantes, les parties les plus faciles à se procurer et qu'en 
outre, étant données les habitudes du règne végétal, les fleurs 
nous semblaient, plus que tout autre organe, capables d'ap- 


LES GNÉTALES sy 


porter quelque lumière au milieu de toutes les obscurités 
actuelles. C’est donc volontairement que nous limitons ce 
mémoire à l'étude anatomique de la fleur, laissant même de 
côté la plupart des détails histologiques, qui ne nous paraissent 
pas avoir une importance spéciale, tant au point de vue phylo- 
génique qu’à celui de la compréhension de la fleur elle-même ; 
pour ces derniers nous renvoyons aux travaux antérieurs dont 
plusieurs sont admirablement documentés. 

Toutefois, si dans notre exposé des faits nous avons cru devoir 
nous limiter ainsi, dans la discussion des résultats nous comp- 
tons faire appel en outre à tous les autres faits imtéressants 
signalés par des chercheurs précédents et dont, d'ailleurs, beau- 
coup ont pu être vérifiés par nous-mêmes au cours de nos 
recherches. 

Parmi les Gnétales actuelles il nous a semblé, comme à 
beaucoup d’autres depuis Hooker, que le Weluitschia était 
celui des trois genres dont la morphologie externe des fleurs 
avait le mieux conservéles caractères ancestraux, qui, par suite, 
devait posséder le plus complètement la structure florale des 
Gnétales primitives. Aussi est-ce par lui que nous commen- 
cerons Fexposition des résultats obtenus. Ensuite viendra 
l'Ephedra; puis, en dernier lieu, le Gnetum, le plus moditié des 
trois genres. | 

Toute notre étude a été faite par la méthode des coupes suc- 
cessives en série, après inclusion dans la paraffine et coloration 
convenable. Les matériaux employés ont été des matériaux 
frais conservés dans l'alcool toutes les fois que cela nous à été 
possible. Mais parfois, nos échantillons étant secs, pour avoir été 
conservés, soit dans des herbiers, soit dans des vitrines, nous 
avons dû, pour les utiliser, les regonfler par des méthodes 
variées (eau chaude, potasse, etc.). 

Qu'il nous soit ici permis d'adresser nos vifs remerciements 
à tous ceux qui nous ont procuré des échantillons : tout d'abord 
au regretté M. Treus, et en général à la direction du Jardin de. 
Buitenzorg, qu'on trouve toujours quand il s'agit d'alimenter 
des recherches scientifiques et qui nous à fourni des inflores- 
cences de Gnetum: à M. F. E. Waiss, professeur à l'Univer- 
sité de Manchester, et à M. Zacuarias, directeur du Jardin bota- 


- 


DS O . LIGNIER ET A. TISON 


nique de Hambourg, à qui nous devons des cônes mâles et 
femelles du Weloitschia ; à M. LecomrTe, directeur des herbiers 
au Muséum de Paris, pour les inflorescences des trois genres 
qu'il nous à procurées ; à M. Tragur, professeur à l'Université 
d'Alger, qui nous à envoyé des £phedra altissima frais ; à 
M. G. BerxaR», directeur du Jardin botanique de la Rochelle, 
pour ses Æphedra distachya ; à M. TRriNTziUs, conservateur du 
Jardin botanique de Rouen, qui a bien voulu nous faire faire 
plusieurs envois de jeunes inflorescences fraiches d'£phedra : 
à M. Mac Douaaz, directeur du Desert-Laboratory de Tucson, 
à qui nous devons des échantillons de l'£phedra trifurca, 
recueillis spécialement pour nous dans les déserts de lArisona ; 
à M. SercneL, directeur du Musée de Berkeley, sur les ordres de 
qui Mme BRANDEGEE, que nous remercions tout particuliè- 
rement, à été, à notre intention, chercher l'£phedra californica 
dans le désert de Mohave ; à M. H. HALLIER, qui nous à adressé 
des cônes de Welwitschia conservés dans les collections de 
Leyde; enfin à M. PEarsox, professeur au South African Col- 
lege de Cape Town, qui, avec une hbéralité et une obligeance 
extrêmes, nous à procuré de nombreux et magnifiques échan- 
üillons d'inflorescences mâles et femelles du Welwitschia auquel 
il a lui-même consacré de si intéressantes recherches. 


HISTORIQUE 


A Ja fin du xvine siècle la classification ne séparait pas 
encore aussi nettement qu'aujourd'hui les Gymnospermes des 
Angiospermes, et, d'autre part, les Gnetum encore éloignés des 
Ephedra, élaient nettement rangés parmi les derniers, de telle 
sorte que toutes les interprétations de leur fleur faites à cette 
époque où au début du siècle suivant se ressentent fortement 
de cet état de la systématique. 

Ant. L. pe Jussieu (1789) range les Gnelum et les Thoa 
(Gnelum Thoa) parmi les genres rattachés aux Urticées (45) et 
il admet que leurs fleurs mâles comprennent un filet terminé 
par deux anthères. Leurs fleurs femelles possèdent un ovaire 
avec un style el 3-4 stigmates. Quant à l'£yhedra, bien que très 
proche du Gnelum, 1 est placé parmi les Conifères, à côté des 


LES GNÉTALES 9 


Casuarina et des Tarxus. Ses fleurs mâles possèdent un calice 
bifide et les étamines y sont soudées en une colonne qui, le 
plus souvent, porte sept anthères, dont quatre latérales et trois 
terminales. Sa fleur femelle se termine par deux graines cha- 
cune avec style et stigmate, et ce que pe Jussieu prend pour 
un calice quintuple est le chaton avec ses bractées décussées. 

Pour Robert Browx (1827)° (17) l'enveloppe externe de la 
fleur femelle des Gnetum et des Ephedra (le Weliwitschia 
n'étant pas encore connu) était un calice ; celui-ci entourait 
un ovule caulinaire et terminal (c'est-à-dire résultant de la 
transformation du sommet de l'axe floral), unitégumenté chez 
les Ephedra, bitégumenté chez les Gnetum et comparable à celui 
des autres Gymnospermes. Ce fut également l'opinion qu'adop- 
tèrent BexTHAM (1856) (8) et TüLASNE (1858) (99). 

Avec Expuicuer (1847) (29) et BLuME (1834) (12) l'enveloppe 
externe est non plus un calice, mais un ovaire sans style ni 
stigmate, cet ovaire renfermant un ovule uni ou bitégumenté 
dont le tégument intérieur est prolongé pour recueillir le pollen. 
Ainsi, pour ces deux botanistes, l'enveloppe externe n'est pas 
un tégument, comme d’autres le soutiendront ultérieurement. 
Du reste BLUME, par des observations organogéniques excessi- 
vement soignées, avait reconnu que les diverses enveloppes 
apparaissent successivement de bas en haut, et ce fait, dans 
la comparaison avec les téguments ovulaires des Angiospermes, 
sopposait fortement à ce que l'enveloppe externe des Gnétales 
ne füt considérée que comme un simple tégument. 

Quant à la fleur mâle, les mêmes botanistes admetlaient 
qu'elle possède également un calice ou un périanthe, et que 
l'ovule y est simplement remplacé soit, pour l’un, par une 
étamine solitaire centrale, soit, pour l’autre à la suite de 
RicnarD (1826) (80 °°), par un androphore simple ou ramifié 
(Ephedra), celui-ci terminé par des anthères à loges séparées 
ou diversement réunies, bi ou triloculaires et s’ouvrant par 
un pore terminal. 

Meyer (1846) (67) craint de se prononcer sur la valeur de 
l'enveloppe externe des fleurs femelles de l'Ephedra. K n'ose 
l’assimiler ni à un périgone, ni à un ovaire ; aussi reprend-il le 
nom d'involucelle ou de vaginule que lui avait donné 


60 O. LIGNIER ET A. TISON 


RicuarD (80 **). Par contre, il admet que l'enveloppe interne 
est réellement un tégument ovulaire : il la considère même 
comme accompagnée d'une enveloppe encore plus interne, 
laquelle n'est en réalité formée que par la surface même du 
nucelle. 


Pour lui, le périgone de la fleur mâle est également un invo- : 


lucelle, et, s'appuvantsur certains faits constatés dans des épis 
accidentellement androgvnes, 1l homologue ces involucelles 
dans les deux sexes. 

Lixpzey (1853) (64) avait d’abord pensé que dans la fleur 
femelle des Gnétacées(Gnetum, Ephedra) enveloppe immédiate 
du nucelle, avec son long col et son stigmate, représentait un 
ovaire, mais, sous l'influence des renseignements donnés par 
Grirerra, il abandonna cette interprétation et revint à la notion 
du tégument ovulaire autour duquel s'en trouveraient encore 
un ou deux autres. La fleur mâle, à son avis, comprend un 
calice et des élamines monadelphes à anthères triloculaires. 

Terme de passage entre les Gymnogènes et les Exogènes, les 
Gnétales ont conservé certains bons caractères des premières 
et v joignent d’autres particularités qui lesrapprochent soit des 
Chloranthacées soit des Casuarina. 

AGarDH (1853) (4) met également les Gnetum et les Ephedra 
parmi les Gymnospermes, mais les premiers auprès des Podo- 
carpées et les deuxièmes auprès des Taxinées et des Cupres- 
sinées. 

En ce qui concerne la fleur mâle, TuLasxe (1858) (99) adopte 
à peu près l'opinion de ses prédécesseurs : calice avec étamines 
solitaires ou monadelphes portant une ou plusieurs anthères à 
ouverture terminale. Pour la fleur femelle, il préfère l'opinion 
de Expzicuer et de BLUME : un ovaire béant renfermant un 
ovule uni ou bitégumenté. 

HexFREY (1859), dans la préface qu'accompagnent les notes 
de Grirrrrn (84, p. 299), se montre favorable à une opinion 
émise bien antérieurement d'après laquelle les Gnétacées se 
rattachent davantage aux Loranthacées qu'aux Conifères. 

Avec Hooker (1863), interviennent quelques idées nouvelles. 
Dans son beau mémoire (43) sur le nouveau genre Wehwitscha, 
etgrâce à la connaissance de la structure si particulière des fleurs 


"1 


dans 


LES GNÉTALES 6! 


de ce genre, comme d’ailleurs à l'étude comparative qu'il fit 
des autres, ce botaniste fut en effet amené à préciser certains 
points jusque-là douteux. Toutefois ses interprétations générales 
se rattachent encore assez nettement à celles de Brown. Avec 
lui, et du reste avec tous les autres, il admet encore que l’ovule 
est terminal et uni ou bitégumenté suivant les genres ; mais, 
à l'enveloppe externe 1l ne donne plus que la valeur d’un 
périanthe par assimilation avec ce qui existe dans la fleur 
mâle. Dans celle-ci en effet, le périanthe peut être formé soit 
par deux verticilles décussés ({Welwitschia), le premier trans- 
versal et le deuxième médian, soit par un seul verticille médian 
(Ephedra, Gnetum), le verticille transversal étant atrophié. A 
l'intérieur du périanthe les étamines constituent un nouveau 
verticille ; elles y sont soit au nombre de six ( We/itschia) et 
connées Jusqu'à mi-hauteur, de manière à former une colle- 
rette autour d'un ovule unitégumenté, terminal et stérile, soit 
au nombre de deux à huit (Gnetum, Ephedra) et soudées en 
une colonne anthérifère terminale. 

Dans sa comparaison entre la fleur mâle et la fleur femelle 
du Weluitschia, Hooker homologue le périanthe ailé de cette 
dernière au verticille périanthaire inférieur de la première. 

L'unisexualité des fleurs du We/witschia qui, grâce à sa 
fleur mâle (pseudo-hermaphrodite), lui paraît dérivée d’un 
hermaphroditisme préexistant par avortement de l’un des deux 
sexes, jointe à l'organisation spéciale des fleurs des Gnétacées 
et aussi à certaines particularités embryogéniques, amène 
Hooker à considérer ce groupe comme intermédiaire entre les 
Gymnospermes et les Angiospermes. 

Ercaer (1863),se basant sur les observations de Hooker en 
ce qui concerne le Welwitschia, adopte (25, 26) ses interpréta- 
tions pour les deux sortes de fleurs de ce genre et pour les fleurs 
femelles des deux autres genres. Mais, entraîné par la compa- 
raison des fleurs mâles de ces derniers avec celles des Conifères 
et par la compréhension qu'il avait de celles-ci, il admet que la 
colonne anthérifère y est formée « par l’axe floral allongé » et 
que les anthères y correspondent à des étamines uniloculaires 
(26, p. 261). « En effet, dit-il, la différence morphologique entre 
les fleurs des Gnétacées et celles des Conifères consiste unique- 


62 O. LIGNIER ET A. TISON 


ment dans le fait que les premières possèdent un périgone et 
que les secondes n'en ont pas, et cela, sans doute, est vrai non 
seulement pour les fleurs femelles mais encore pour les fleurs 
mâles. Celles-ci, chez les Conifères, sont formées d’un axe uni- 
que, allongé, portant des étamines et dépourvu du périgone, 
tandis que, chez les Gnétacées, cet axe est très court et pourvu 
d'un périgone » (25, p. 510, note). Seules les anthères repré- 
sentent des feuilles (27, p. 70) et ces feuilles sont aussi nom- 
breuses que les loges. 

De même que celui des Conifères l'ovule des Gnétacées est 
terminal et formé par la transformation du sommet même de 
l'axe floral (26, p. 265). 

Donc pour ErcnLer les fleurs des « Gnétacées, sont vraiment 
gymnospermes » (p. 266) et «les Gnétacées, entouran® un 
androcée et un ovule d’un vrai périgone, ne parviennent pas 
cependant à un ovaire tel qu'il se rencontre chez toutes les 
Angiospermes » (p. 285). Elles présentent simplement « une 
tendance vers les Phanérogames les plus élevées » (p. 261). 

Alphonse DE CANDOLLE (1868) (18) considère les Gnétacées 
comme des Gymnospermes qui forment un terme de transition 
entre les Conifères et les Angiospermes. 

Pour PARLATORE (1868) (72, p.347) il n'existe de périanthe ni 
dans la fleur mâle ni dans la fleur femelle, mais seulement un ou 
deux verticilles de bractéoles libres ou connées et, au-dessus, 
dans la fleur mâle, une ou quelques étamines à anthères bi ou 
triloculaires ; dans la fleur femelle, un ovaire uniloculaire et 
uniovulé. La fleur du Wel/witschia à été jadis hermaphrodite. 

Ainsi comprises, les Gnétales sont à peu près à moitié chemin 
entre les Conifères (Taxinées) et les Angiospermes; elles 
touchent, d’une part aux Casuarinées par l'£phredra et, d'autre 
part, aux Chloranthacées par le Gnetum. 

Suivant Le Maovur et DEcaisxE (1868) (54), les Gnétacées sont 
des Gymnospermes. Leurs fleurs mâles possèdent une gaine 
membraneuse basilaire et 1 (Gnelum) où 6-2 étamines soudées 
en colonne avec anthères à 2-4 loges; leurs fleurs femelles 
portent un ovule à 2-3 téguments. 

Vax TreGhEem (1869, 95, p. 270-271) n'étudie que la fleur 
femelle de £phedra allissima, mais, pour ses recherches, 1l fait 


LES GNÉTALES 63 


intervenir des notions nouvelles tirées de la structure anato- 
mique et, pour ses interprétations, la compréhension particulière 
qu'il avait de la fleur femelle des Conifères. De même que chez 
ces dernières le bourgeon floral axillaire ne porte qu'une seule 
feuille (écaille ovulifère) et l’ovule est inséré sur cette feuille. 
Mais ce dernier, au lieu d’être, comme chez les Conifères, fixé 
sur sa face dorsale, y est porté sur sa face ventrale, En outre 
cette feuille est enroulée autour de lui, et c'est elle qui consti- 
tue l'enveloppe extérieure. Du reste cette écaille ovulifère fait 
partie d’un verticille de deux écailles connées, situées dans le 
plan médian, dont l’autre, celle située extérieurement, contre 
la bractée mère, serait stérile et même avortée. 

Le parcours des faisceaux dans le bourgeon floral est en 
rapport avec cette organisation. Il recoit, en effet, dans sa 
base trois faisceaux, un extérieur et deux intérieurs. Ces deux 
derniers pénètrent dans l’écaille ovulifère fertile à la facon de 
ceux qui desservent les bractées foliaires ordinaires, mais seu- 
lement après avoir émis chacun deux faisceaux marginaux qui 
se rapprochent de l'axe du bourgeon pour y former une cu- 
pule vasculaire sous l’ovule. Quant au faisceau extérieur, qui 
représente probablement le système vasculaire de l'écaille 
avortée, il s'éteint sans pénétrer n1 dans l'enveloppe ni dans 
la cupule sous-ovulaire. 

En outre de cette interprétation du bourgeon floral, 
Van Tiecnem admet encore que les deux bractées connées 
supérieures du strobile (celles qui portent les bourgeons ovuli- 
fères dans leurs aisselles) représentent en réalité un ovaire 
béant. 

Malgré les différences que son interprétation offre avec 
toutes celles de ses prédécesseurs, Van TreGnem est donc, en 
somme, amené, mais par des arguments nouveaux, àdes conclu- 
sions systématiques qui rappellent beaucoup les leurs. Pour lui, 
les Gnétacées forment encore « l'anneau qui réunit les Conifères 
et par suite les Cycadées aux autres Phanérogames » (p.292). 

Nous verrons qu'ultérieurement Van TieGHEM modifia une 
partie de ses interprétalions. 

Dans son étude si admirablement documentée, Die Coniferen 
und die Gnetaceen (1872), après avoir fourni de nombreux ren- 


6% ©. LIGN'ER ET A. TISON 


seignements sur l’organogénie et la stucture des fleurs mâles et 
femelles dans les trois genres de Gnétacées, après avoir indiqué 
leurs homologies réciproques et discuté toutes les opinions 
antérieurement émises à leur sujet, STRASBURGER conclut, 
lui aussi, en s'appuyant en outre sur l’'embryogénie, à l'homo- 
logation de ces fleurs avec celles des Conifères et, en particu- 
ler, avec celle du T'arus, dont l'Ephedra se rapprocherait plus 
que les deux autres genres. Mais en même temps, lui aussi, 
quoique en se basant sur des caractères très différents, 1] 
reconnait leurs affinités avec celles des Phanérogames  supé- 
rieures (Mélaspermes — Angiospermes) et, en particulier, avec 
celles des Dicotylédones inférieures dont elles peuvent posséder 
les deux téguments ovulaires quoique y apparaissant en ordre 
basifuge. Il admet même que les Gnétacées ont formé un 
important groupe de transition vers ces Dicotylédones dont 
l'origine serait probablement polyphylétique et que les trois 
seuls genres actuellement subsistants donnent des indications 
sur trois des directions de cette différenciation. 

Dans la fleur femelle des Gnétacées, STRASBURGER considère 
l'enveloppe externe comme représentant, dans les trois genres, 
un ovaire bicarpellé, comparable à l'unique enveloppe (tégu- 
ment ovulaire) des Conifères. L’ovule intérieur y serait pourvu 
tantôt d’un tégument unique (Æphedra, Welwitschia, épis 
pseudo-androgynes du Gnelum), tantôt de deux téguments (épis 
femelles du Gnelun); ce ou ces téguments, qui manquent chez 
les Conifères, seraient homologues de ceux des Dicotylédones. 
Du reste ces téguments pourraient bien avoir une valeur 
foliaire; chez l’£yhedra l'unique tégument semble résulter de 
la transformation d'une feuille unique. Quant au nucelle, il 
est toujours caulinaire et correspond au sommet de l'axe de la 
fleur, C'est, en somme, Fopinion d'Expcicaer et de BLUME, que 
STRASBURGER se trouve avoir reprise, mais en la confirmant et 
l'expliquant au moyen de nombreux documents nouveaux. 

Dans la fleur mâle SrRASBURGER reconnait, avec Hooker, un 
périgone basilaire soit double ({ We/witschia), soit simple par 
atrophie du verticille inférieur transversal (£phedra, Gnetum). 
Mais où 1lse sépare de tous ses devanciers, c'est dans l'interpré- 
lation du sommet de la fleur. Chez l'Ephedra et le Gnetum 


LES GNÉTALES 65 


admet encore cependant avec ErcaLer que la colonne anthérifère 
n’est produite ni par un filet staminal unique, n1 par la coales- 
cence de plusieurs filets staminaux, mais qu'elle résulte de 
l'allongement de l'axe floral lui-même. Quant aux étamines, 
elles sont réduites à leurs anthères qui sont ordinairement 
biloculaires (uniloculaires chez le Gnetum). Chez le Welwuschia 
l'axe floral, après avoir fourni deux feuilles staminales simples 
et transversales, c’est-à-dire alternes avec les pièces du verticille 
précédent, donne naissance à un nouveau verticille staminal 
formé de quatre étamines situées dans les plans diagonaux ; ces 
émissions n'éteignent du reste pas sa croissance terminale qui 
se poursuit au delà. Ce sont ces 2 + % pièces staminales qui 
sont connées en tube à la base et forment plus haut les lobes à 
l'extrémité desquels se trouvent les anthères triloculaires. 
Quant au sommet axial prolongé, 1l fournit un ovaire bicar- 
pellé qui recouvre un ovule terminal nu et stérile. Cette inter- 
prétation nouvelle de la fleur mâle du Welwitschia conduit 
STRASBURGER à reprendre l'opinion de Hooker d’après laquelle 
cette fleur dérive d’une fleur hermaphrodite, mais avec une 
compréhension différente des modifications qui en ont accom- 
pagné la transformation. 

La comparaison entre les fleurs mâles et femelles dans les 
trois genres conduit également STRASBURGER à concevoir leur 
homologie d’une façon toute nouvelle. Ce n’est plus en effet, 
comme l'admettait Hooker, au verticille inférieur du double 
périgone de la fleur mâle qu'il est amené à homologuer l’enve- 
loppe externe ailée (ovaire) de la fleur femelle {et par suite 
l'enveloppe externe de PEphedra et du Gnetum), mais bien à 
la production stigmatifère (ovaire avorté) qui termine la fleur 
mâle. Donc, toutes les productions sous-jacentes à cette 
dernière seraient avortées dans la fleur femelle. 

De même que VAN TIEGHEM, STRASBURGER revint ultérieu- 
rement sur une parle de ses premières conclusions. 

Une note (66) faite par Mac Nas (1872) pour compléter les 
renseignements organogéniques de Hooker sur les fleurs du 
Welwitschia, et alors qu'il ignorait les recherches de SrRASBUR- 
GER, vient apporter de très utiles documents organogéniques. 

Dans la fleur mâle il se produit en réalité quatre verticilles 

ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. NV s D 


66 O. LIGNIER ET A. TISON 


de pièces décussées dont les deux inférieurs forment un double 
périanthe, le troisième l’androcée et le quatrième l'ovaire. 
L'androcée ne comprend donc à l'origine que deux pièces 
situées dans le plan transversal ; mais ultérieurement chacune 
d'elles se trilobe. Quant à l'ovaire, il est très nettement, au 
début, formé par deux bourrelets médians hémi-cireulaires qui, 
ultérieurement, s'allongent pour former le style et le stigmate 
et recouvrent le sommet conique de l'axe floral. 

Dans la fleur femelle Mac Nag reconnaît tout d’abord, en 
plus que dans la fleur mâle, une région basilaire (sorte de 
pédicelle court) terminé par un étranglement, puis un verticille 
dimère situé dans le plan transversal et que, à l'exemple de 
Hooker, il assimile au périanthe inférieur de la fleur mâle. Au- 
dessus de ce périanthe l'axe floral produit immédiatement un 
bourrelet annulaire qui enveloppe le point de végétation trans- 
formé en nucelle. La forme annulaire du bourrelet ne permet 
pas de l’assimiler aux carpelles de la fleur mâle: c'est un 
tégument. Bourrelet et nucelle représentent donc un ovule ter- 
minal, nu et unitégumenté. 

A la suite de ces interprétations MAc Nas conclut que la fleur 
mâle unit intimement le Welwitschia aux Angiospermes, alors 
que la fleur femelle en fait une Gymnosperme. 

Avant eu tardivement connaissance du mémoire de Srras- 
BURGER, Mac NaB compare ses propres conclusions à celles de 
cet auteur. En ce qui concerne l'androcée, 1} maintient abso- 
lument son interprétation, mais, par contre, il se montre assez 
disposé à admettre l'opinion de STRASBURGER en ce qui concerne 
la qualité ovarienne que ce dernier attribue au verticille 
inférieur de la fleur femelle. 

Dans ses Zlüthendiagramme (1875, 27) Ercucer abandonne 
complètement sa précédente compréhension de la fleur des 
Gnétacées (25 et 26) pour suivre celle de SrrasBuRGER. Il fait 
cependant quelques réserves en ce qui concerne la valeur 
des pièces staminales. A leur sujet il serait assez disposé à 
admettre l'opinion de Mac Nas (66). 

Beccart (1877, 6) n’a étudié que les fleurs femelles du Gnetum 
Gnemon : il en donne des figures organogéniques très précises. 
D'après lui la fleur est encore un bourgeon axillaire dont le 


LES GNÉTALES 67 


nucelle occupe le sommet axial. Mais ce nucelle est nu et les 
trois enveloppes (des vraies fleurs femelles) ne lui appartiennent 
pas ; elles ne représentent pas des téguments ovulaires. Leur 
ordre d'apparition, qui est basifuge, et leur sommet, qui est 
bifide au moirs à l’état jeune et bien visible pour l'enveloppe 
intérieure et l'enveloppe extérieure, démontrent en effet qu’elles 
représentent trois verticilles alternes formés chacun de deux 
pièces concrescentes. Comparant cette fleur du Gnetum Gnemon 
à celle pseudo-hermaphrodite du Wehoutschia, 11 admet leur 
homologation complète, l'enveloppe externe correspondant au 
périgone supérieur de cette dernière et l'enveloppe moyenne 
au verticille staminal, l'enveloppe interne, qu'il appelle « sac 
pistillaire » ou « nucellaire », correspondant, en somme, à 
l'ovaire avorté de STRASBURGER. 

L'organisation de celte fleur rappellerait beaucoup plus celle 
des Dicotylédones (Chenopodium) que celles des Conifères. 

L'étude de BerrranD (1878, 10) est purement anatomique. 
Pour lui la fleur mâle du Welwitschiu (p. 64) représente un 
bourgeon dont l'axe est terminé par le nucelle et qui porte quatre 
verticilles de feuilles décussées. Les deux feuilles connées du 
troisième verticille fournissent chacune trois filets staminaux ; 
celles du quatrième sont situées dans le plan médian. Toute- 
fois (p. 65) BerrranD, refusant d'aller jusqu'où sont allés 
STRASBURGER, Mac NaB et Beccart, n'assimile pas ce quatrième 
verticille à un ovaire ; il y voit ssmplement un tégument ovu- 
laire. II semble même réserver, dans la fleur femelle, l’interpré- 
tation d’ovaire pour le verticille immédiatement inférieur, 
puisque (p. 82), après avoir fait remarquer que, dans cette 
fleur, le tégument ailé correspond au tube staminal de la 
fleur mâle, il ajoute que sa structure ne diffère pas de celle 
d’un ovaire. | 

Chez l'Ephedra Y'enveloppe extérieure de la fleur femelle est 
également formée de deux bractées connées. Quant aux deux 
enveloppes externes de la fleur femelle du Gnetum, BERTRAND 
ne peut (p. 85) indiquer leur valeur. 

Le type des graines du Gnetum « se retrouve dans plusieurs 
graines fossiles silicifiées provenant du terrain houiller » (p.75) ; 
les Gnétacées auraient done une haute antiquité. 


68 ©. LIGNIER ET A. TISON 


Dans ses Angiospermen und Gymnospermen (1879) STRASBUR- 
GER revientsur certaines interprétations formulées en 1872 (88). 
C'est ainsi que le bourgeon floral femelle des Gnétacés, comme 
du reste celui des Conifères, ne comprend plus d’ovaire, mais 
simplement un ovule et que, par suite, cet ovule n'est plus 
comparable à celui des Dicotylédones. L'enveloppe externe, que 
STRASBURGER avait auparavant considérée comme représentant 
un ovaire devient un vrai tégument ovulaire qui à l’origine est 
plus épais dans le plan lransversal que dans le plan médian. 
Quant à l'enveloppe interne de l'Ephedræ et du Welwitschia, 
de même que les deux enveloppes internes du Gnetum, ce ne 
sont plus que des produits du dédoublement (Vermehrung) 
(p. 120) du tégument {enveloppe externe). Par suite, les deux 
ou trois enveloppes du nucelle des Gnétacées sont comparables 
à l'unique tégument des Conifères et il n’est plus possible de les 
homologuer aux téguments ovulaires des Dicotylédones. 

Bien entendu, cette nouvelle interprétation de la fleur 
femelle détruit les homologies précédemment établies entre elle 
et l'appareil stigmatifère de la fleur pseudo-hermaphrodite du 
Weluitschia. Ce dernier est en effet toujours considéré comme 
un ovaire atrophié ; aussi STRASBURGER ne peut plus expliquer 
sa présence chez les Gymnospermes (p. 133). Relativement à 
l'androcée de cette même fleur, il adopte, cette fois, l'opinion 
de Mac Nas (66) et ne le considère plus que comme formé par 
un seul verticille de deux feuilles transversales, chacune lobée 
en trois étamines. 

GOEBEL (1882, 30) ne fait guère, dans ses descriptions, que 
reprendre les indications morphologiques d’ErcaLer (27) et 
semble éviter de se prononcer au sujet des interprétations 
précédemment données. Ainsi, il reste dans le vague en ce qui 
concerne la valeur de la colonne anthérifère chez le Gnetum 
etl'£phedra. De mème, pour la fleur femelle, tout en employant 
le terme périanthe, 1l admet que pour faciliter les comparai- 
sons 1] vaudrait peut-être mieux dire « tégument externe » 
avec STRASBURGER (89): du reste, pour lui la chose est sans 
importance. Les Gnétacées sont des Gymnospermes à comparer 
aux Conifères. 

Bower (1882, 16), se basant sur l'étude des germinations du 


LES GNÉTALES 69 


Welwitschia.et du Gnelum, admet que les Gnétacées forment 
un groupe naturel et que le Gnelum est en réalité à peine plus 
comparable aux Angiospermes que les deux autres genres. 

Lorsqu'il établit son genre Gnetopsis, B. RexauLr (1883-1885, 
76-80) crut y voir un représentant des Gnétacées. Ce genre 
« établit l'existence des Gnétacées dans les couches profondes 
du houiller supérieur » (77, p. 178). En rapprochant même les 
Samaropsis, le Stephanospermum akenioides et le Cardiocarpus 
orbicularis, auxquels viennent se joindre les £phedrites, il établit, 
p. 206, un tableau général des Gnétacées depuis cette époque 
reculée jusqu’à nos jours. 

Plus lard il modifiera un peu ces conclusions (1896, 1898, 
78 et 79) en ratlachant les Gnetopsis aux Calamodendrées dont 
« les Gnétacées semblent former la famille vivante la plus voi- 
sine » (79, p. 435). 

L'opinion de 1872 (88) abandonnée par STRASBURGER en 
1879 (89) est, quelques années plus tard, en partie reprise par 
Van TreGHEM (188%, 97) qui la substitue à celle antérieurement 
émise par lui-même (9b, 1869) : dans le bourgeon femelle l'en- 
veloppe extérieure représente un ovaire bicarpellé. Mais, à l'in- 
verse de STRASBURGER el de tous ses prédécesseurs, VAN TIEGHEM 
maintient que le sommet de l'axe floral s’atrophie et que l’ovule 
est de nature foliaire; celui-ei est porté sur la face interne des 
carpelles. En raison de cette nouvelle interprétation de la 
fleur, les conclusions phylogénétiques précédentes sont légère- 
ment modifiées et accentuées dans le sens de lAngiospermie, 
puisque la présence d’un ovaire différent de l’écaille ovulifère 
des Conifères (telle que la comprend Van TigGhEu) « rap- 
proche nettement les Gnétacées des Angiospermes ». 

Pour la fleur mâle dans les trois genres VAN TIEGHEM 
adopte entièrement l'opinion de Hooker (43). 

Notons encore que pour lui la fleur femelle de l'Ephedra 
altissima n'est pas terminale de l'axe primaire (celui du 
chaton), ainsi que le pense STRASBURGER, mais, comme chez les 
autres Ephedra, axillaire de l’une de ses dernières bractées. 
Elle ne parait terminale qu’en raison de l'avortement de la 
seconde fleur axillaire. 

SarorTA et Marion (81), utilisant les connaissances déjà 


70 ©. LIGNIER ET A. TISON 


acquises sur les Gnétacées, présentent, en 1885, des consi- 
dérations réellement remarquables relativement à leur position 
systématique. 

Par divers caractères, en particulier par la structure de 
leurs issus Hbéro-ligneux et par celle du sac embryonnaire de 
l'Ephedra, les Gnétacées se rattachent encore à la Gymnospermie. 
Par le groupement de leurs sacs polliniques à l’extrémité des 
androphylles, par la position dressée et l'ouverture en fente 
terminale de ces sacs, mais non, il est vrai, par le pollen, elles 
rappellent plus particulièrement les Cordaïtées ; par leurs fleurs 
femelles elles sont comparables aux Gnelopsis, ainsi qu'au 
Bornia par leur appareil foliaire; mais, par leur symétrie 
décussée, par leur dicotylédonie, par les feuilles du Gnehun, 
surtout par leur type floral dont les conditions de formation 
sont celles que l’on trouve chez les Angiospermes, elles se 
rattachent aux Dicotylédones. Chez elles toutefois les organes 
sexués se forment avec des « éléments appauvris » et des 
parties « atleintes par l'avortement de l’axe sexué ». Les 
bractées et le tégument y sont des « résidus foliaires » de 
rameaux sexués primitifs. « L'ovule y a tenu la place d’une 
feuille dont il n'est rien resté..., il est devenu finalement axe 
et terminal ». 

En somme, les Gnétacées se rattachent aux Calamodendrées 
et à la souche des Salisburyées prototypiques par le genre 
Bornia duquel elles descendent vraisemblablement, de même 
que les Taxées et les Conifères. Mais ayant évolué dans un 
sens différent de ces dernières, elles constituèrent probablement 
un des rameaux détachés de l'Angiospermie primitive et que 
la réduction de ses pièces florales aurait empêché d'évoluer jus- 
qu'à l’Angiospermie vraie. À ces divers points de vue peut- 
être faut-il les rapprocher des Loranthacées et des Santa- 
lacées. 

À propos des graines de Cordaïtées étudiées par Rexauzr, de 
SoLus-LauBaca (1885, 86, p. 118) est amené à penser que leurs 
fleurs femelles doivent être comparées à celles des Gnétacées 
et, en particulier, à celles de l'£phedra. Plus loin, p. 121, il dit 
encore que parmi les carpolithes du Carbonifère 1] y en a qui 
peuvent être des graines de Gnétacées. Done, de Sozus-Lausaca 


LES GNÉTALES 71 


admet avec B. RexacLr la grande ancienneté des Gnétacées et 
même, de même que Berrranp et THiBour, une certaine 
parenté probable entre elles et les Cordaïtées. 

En 1889, Ercacer (28) reprend de nouveau pour les P/lanzen- 
famalien l'étude des Gnétacées qu'il place encore parmi les 
Gymnospermes. En ce qui concerne les fleurs femelles il revient 
en grande partie sur les interprétations de ses Blülhendia- 
gramme (27) pour reprendre celle de 1863 (25 et 26) ou plutôt 
celles de Hooker (43) qu'il avait alors adoptées : la fleur 
comprend un périgone et un ovule terminal axial uni ou 
bitégumenté ; c’est le tégument intérieur qui est collecteur du 
pollensa, 

Relativement à la fleur mâle du Welwitschia opinion de Mac 
Nas (66) en ce qui concerne l’androcée et celle de STRASBURGER 
(88) en ce qui concerne l'appareil stigmatifère, sont abandon- 
nées par ÉicuLer el il revient encore à celle de Hooker d’après 
laquelle l’androcée comprend un verticille de six étamines, 
tandis que l'appareil stigmatifère représente le tégument d’un 
ovule stérile. 

Srapr dans sa belle monographie des Æyhedra (1889, 87) 
fournit de nombreuses et précieuses indications sur les diffé- 
rences spécifiques qu'offre la morphologie des inflorescences 
et des fleurs dans les deux sexes. En ce qui concerne l'inter- 
prétation des organes, il se range généralement à la deuxième 
Opinion de STRASBURGER et les renseignements anatomiques 
qu'il fournit sont souvent ceux donnés par cet illustre botaniste. 
Cependant il y a lieu de noter que pour lui la colonne anthéri- 
fère continue à représenter des filets staminaux. De plus il 


signale le fait que chez les deux espèces unisexuées, £. califor- 


nica et E. trifurca, l'enveloppe externe (qu'il dénomme tégu- 
ment en l’assimilant à celui des Conifères) renferme quatre 
faisceaux. Notons encore que chez l'Ephedra alalta vax. alenda 
le col de l'enveloppe externe, au lieu d'être unilobé au sommet 
comme chez les autres espèces, est terminé par trois dents. 
Dans son travail de thèse (1892, 46) Karsrex confirme les 
renseignements fournis par SrrasBurGEr et BEccart sur le 
développement des téguments du Gnetum et signale la produc- 
tion d’une gouttelette liquide à l'extrémité du tégument inté- 


12 O. LIGNIER ET A. TISON 


rieur comme moyen de collection du pollen. Puis, après avoir 
surtout étudié le développement et le sort du sac embrvyon- 
naire, il conclut que « parmi les plantes actuelles c’est avec les 
Casuarina, du reste entièrement isolés, que les Gnetum ont le 
plus de rapports ». 

L'année suivante, le même auteur, dans ses Untersuchungen 
über die Gatlung Gnetum (48), qu'il consacre entièrement à la 
systémalique, ne donne qu'une rapide description des fleurs, 
sans y joindre d'interprétation. C’est seulement dans un troi- 
sième mémoire (#7) qu'il reprend l'étude des fleurs et entre- 
prend leur interprétation. Il est ainsi amené à constater l'excel- 
lence des descriptions anatomiques données par STRASBURGER. 
Pour lui les Gnetum comprennent deux types, lun qui à davan- 
tage conservé l’organisation primiuve des fleurs (Gn. Gnemon. 
neglectum, scandens, latifolium, funiculare et Ula l'autre, 
probablement dérivé du précédent, chez lequel les fleurs sont 
généralement plus réduites (Gn. Rumplianum, ovalifolium, 
verrucosuin et probablement costatum ScHumaxx). C'est vrai- 
semblablement au premier tvpe qu'appartiennent les Gnetumn 
africains et américains, ainsi que la plupart de ceux de l'Asie 
australe. Ceux du deuxième sont limités aux Moluques, à la 
Nouvelle-Guinée et au nord de l'Australie. 

Dans la fleur mâle du deuxième {ype il n'existe qu'une seule 
anthère et un seul faisceau vasculaire. De même dans l’enve- 
loppe externe de la fleur femelle avortée du Gn. Rumphianum 
le système vasculaire peut manquer totalement. Par contre 
l'appareil sclérenchymateux est en général plus développé dans 
le deuxième type. 

Après une étude attentive consacrée au pollen, à la féconda- 
lion et aux conséquences de cette fécondation, KarSTEx conclut, 
page 379, que ces recherches « peut-être plus encore que les 
précédentes » rapprochent la manière d'être des Gnetum de 
celle des Casuarina. 

Par BarzLox (189%, 4) le périanthe et l'androcée des fleurs 
males des Gnétales sont à peu près compris de la même facon 
que par Hooker (43); mais avec SrrasBurGER (88, 1872) ce 
botaniste considère l'appareil stigmatifère du Tumboa ( Wel- 
2itschia) comme un ovaire renfermant un nucelle nu et comme 


LES GNÉTALES 19 


comparable en cela à la fleur des Conifères telle qu'il la com- 
prend. C’est du reste de la même façon, contrairement au 
botaniste allemand, qu'il interprète le nucelle et son enveloppe 
prolongée en col dans les fleurs femelles, les pièces inférieures 
y représentant probablement un périanthe comme dans la fleur 
mâle ; cet ovaire est bidenté au sommet. 

En résumé, les fleurs des Gnétacées sont comparables à celles 
des Conifères qui leur sont certainement plus voisines que 
celles de tout autre groupe. Toutefois ces fleurs sont plus par- 
faites puisque les bractées inférieures y prennent l'aspect d’un 
périanthe, D'autre part, BarLzLox fait remarquer l’analogie de la 
fleur mâle du Tumboa (Welwitschia) avec les fleurs herma- 
phrodites des Polygonées. 

L'opinion de JaccarD (189%, 44) sur la fleur femelle des 
Ephedra, le seul genre étudié par lui, rappelle surtout la 
première opinion de STRASBURGER (88); contrairement à celle 
de Van Tiecueu (95, 97), il continue à croire que l’ovule est 
d'origine axile. Quant à l'enveloppe externe, bien que l’'admet- 
tant formée par deux bractées concrescentes, il ne va pas 


jusqu'à la comparer morphologiquement à un ovaire. 
| Ï 5 


Dans la fleur mâle, il admet avec Hooker que la colonne 
anthérifère est staminale. 

Puis, dans des conclusions tout à fait remarquables mais un 
peu imprévues en raison des prémisses, il rapproche davan- 
tagel'Æphedra des Angiospermes que ne l’avaient fait la plupart 
ne ses devanciers : « Considéré comme nous l'avons fait, écrit-1l 
page 13, l'Ephedra représenterait un essai d'Angiospermie 
spécial aux Phanérogames_ inférieures, qui aurait persisté 
comme type cd E plutôt qu’une forme ancestrale d’où 
seraient dérivées les Angiospermes actuelles. » 

Boopze et WorspeLL, dans une étude anatomique des Casua- 
rinées (1894, 13), signalent incidemment que chez le Gnetum 
il existe deux sortes de vaisseaux, les uns situés « dans le bois 
primaire et dans la partie intérieure du bois secondaire » sur 
lesquels les ponctuations sont scalariformes, les autres situés 
dans le bois secondaire ultérieur et qui n’ont que des ponctua- 
tions simples. Du reste les Gnétacées n'ont pas de rapport 
avec les Casuarinées. 


ÿl 


% O. LIGNIER ET A. TISON 


/ 


Le mémoire de Tuisour (1896, 93) ne porte que sur les fleurs 
mâles, et, même, 1l ne les étudie qu'au point de vue anato- 
mique; mais, à ce point de vue spécial, il est peut-être le 
meilleur de Lous ceux publiés jusqu'à ce jour. 

La fleur mâle des Gnétacées est un bourgeon axillaire pourvu 
de plusieurs verticilles décussés. Chez le Welwitschia le verti- 
cille inférieur y est formé de deux bractées membraneuses 
libres. Le deuxième, situé dans le plan médian, forme une 
enveloppe grâce à la coalescence de ses deux bractées également 
membraneuses, mais dont cependant l’externe reçoit parfois 
dans sa base un très petit faisceau médian. Ce deuxième 
verticille existe seul chez l'£phedra où il est entièrement mem- 
braneux et chezle Gnetun où il renferme soit un seul faisceau 
soit deux faisceaux côte à côte. 

Quant au troisième verticille, dans tous les cas il constitue 
l'androcée quipartout n’est formé que de deux élamines situées 
dans le plan transversal, ainsi que l'avaient déjà admis Mac 
NaB8 (66) et BerrranD (10) pour le We/witschia, BEccAR1 (6) 
pour le Gnetum el STRASBURGER (89) pour Loutes les Gnétacées. 
Les deux étamines du Welwitschia sont connées en un tube et 
chacune trilobée au sommet; les groupes de sacs polliniques 
qui occupent l'extrémité de chacun de ces lobes sont des sores 
triloculaires. Chaque étamine ne reçoit de l'axe floral qu'un 
seul faisceau, mais ce dernier se trichotomise el fournit ainsi 
les trois cordons vasculaires qui desservent les trois lobes et les 
trois sores (1). La même disposition se rencontre chez l'£phe- 
dra et le Gnetum, à cela près 1° que les deux étamines y sont 
coalescentes en une colonne pleine plus ou moins longuement 
bifide au sommet, 2° que les sores y sont au nombre de 2-8 
et biloculaires (ÆEphedra) ou de 2 et uniloculaires (Gnetum). 
Chez l'£phedra Yunique faisceau ‘que reçoit chaque étamine 
subit encore un nombre de divisions en rapportavec le nombre 
(1 à 4) de ses sores, tandis que chez le Gnetum il reste simple, 
ce qui correspond au sore terminal unique (et uniloculaire). 

Nous venons de le dire, pour Tmipour les groupements de 

(1) Malheureusement Tnisour, se bornant strictement à l'étude del'appareil 


mâle, ne dit rien de l'organe stigmatifère qui termine cette fleur mâle du 
Welwitschia, sinon qu'il le considère comme le tégument d’un ovule avorté. 


LES GNÉTALES 10 


sacs polliniques représentent non des anthères mais bien des 
sores comparables à ceux des Cycadées. Toutefois ils diffèrent 
de ces derniers et des sacs des Conifères en ce qu'ils sont {ermi- 
naux et desservis directement par les faisceaux ligneux de 
l’étamine et non par des diverticules de son système vasculaire. 
Du reste l’étamine ne possède jamais d’écusson comme celle des 
Conifères. Enfin la structure des sacs eux-mêmes diffère de 
celle des autres Gymnospermes par l'absence de zone d’épais- 
sissement dans leur assise élastique et par la sinuosité des 
parois latérales de cette assise vue de l'extérieur. 

« Les Gnétacées s’écartent des deux groupes précédents 
(Cycadées et Conifères) et constituent des formes aberrantes 
parmi les Gymnospermes actuelles (p. 242) ». 

Les étamines des Gnétacées rappellent celles des Cordaïtées, 
chez lesquelles les sacs polliniques sont également terminaux 
quoique de forme différente. 

Lorsy (1899, 65) fait un excellent résumé des travaux anté- 
rieurs sur les fleurs et inflorescences du Gnetum. Ses propres 
recherches l'amènent ensuite généralement à confirmer les des- 
criptions morphologiques de SrRASBUuRGER, BECCARI et KARSTEN. 
Toutefois, en ce qui concerne les fleurs femelles du Gnetum et 
de l’£phedrà, se basant sur la présence dans les deux enve- 
loppes externes du Gnetum d'un système vasculaire qui manque 
dans l'enveloppe interne, il apporte une interprétation diffé- 
rente. Pour lui l’ovule, dont le nucelle est encore formé par la 


transformation directe du sommet de l'axe floral, est toujours 


unitégumenté. C’est le périanthe qui, chez l'Ephedra, est repré- 
senté par le seul verticille sous-jacent et, chez le Gnetum, par 
les deux verticilles inférieurs. Il ajoute même que, par suite, 
les fleurs avortées des épis androgynes du Gnetum sont con- 
struites sur le même type que celles de l'Ephedra. 

Quant aux fleurs mâles du Gnetum, malgré leur grand 
nombre dans l’aisselle d’une même bractée, il est impossible 
de douter de leur homologie complète avec celles de l£phedra. 
Du reste, pour Lorsy comme pour ErcLer et STRASBURGER, 
c’est le sommet de l’axe floral qui en s’allongeant produit la 
colonne anthérifère. 


La comparaison établie par Beccarr du bourgeon femelle 


76 ©. LIGNIER ET A. TISON 


du Gnetum avec le bourgeon mâle du Weluschia parait 
excessivement hasardée à Lorsy et il ne lui semble plus 
admissible que l'enveloppe stérile externe du premier 
puisse être comparée au verticille fertile (staminal) du 
deuxième. | 

Après une étude embryogénique très soignée et très détaillé, 
Lorsy conclut, p. 100, en-considérant «les Gnélacées comme 
équivalentes des Gymnospermes et des Angiospermes réunies 
etse développant parallèlement à elles avec une origine tota- 
lement indépendante ». Un tableau phylétique qui accompagne 
cette conclusion hardie, montre que pour le botaniste hollan- 
dais l'indépendance du rameau gnétacéen aurait pris naissance 
à partir des Ptéridophvytes hétérosporées. « L'appareil sexuel 
des Gnétoïdées, ajoute-t-1l, est beaucoup plus réduit que celui 
des Angiospermes ». Parmi les Gnétacées, les Ephédroïdées 
seraient les plus primitives, les plus comparables aux Gymno- 
spermes, les Gnétoïdées étant les plus récentes, les plus modi- 
fiées, et les Welwitschioïdées étant intermédiaires. Ces der- 
nières conclusions sont spécialement appuyées sur l’étude du 
développement du sac embryonnaire. 

Dans une note préliminaire (1901, 401) consacrée aux fleurs 
hermaphrodites de certains Cycadeoidea (Benneltites), WTELAND 
(p. 426) assimile dans une certaine mesure Ja réunion de leurs 
organes mâles et femelles à l’organisation florale du We/- 
witschia mirabilis qu'il considère comme une plante gymno- 
sperme, en même temps du reste qu'à celle des Magnoliacées 
et en particulier à celle du Liriodendron. 

Au cours d'un premier mémoire entièrement consacré à 
l'étude du système vasculaire dans les inflorescences et les 
fleurs des Gnétacées (1901, 405) WorspeLL signale des traces 
certaines de bois centripète dans les bractées d’inflorescence 
de l’£Ephedra allissuma et des traces probables dans celles du 
Welwitschia, en même temps que l'existence générale d’un 
tissu de transfusion latéral. Dans les axes d'inflorescences du 
Welwitschia el, d'après SrrASBURGER, sous l'insertion des fleurs 
il existe extérieurement à la couronne normale des systèmes 
de faisceaux qui doivent être comparés aux formations analogues 
des Médullosées et aux cylindres extérieurs des Cycadées. Toutes 


LES GNÉTALES FE 


ces particularités correspondent à des restes de structure 
ancestrale. 

Dans les sporophylles, dont la symétrie lui paraît radiée, les 
faisceaux ont la structure concentrique ; c’est là encore une 
disposition primitive qui rappelle celle observée chez les Ben- 
nettitées et qui se retrouve chez le Ginkgo. 

L'année suivante, WorspELL (406), dans une note consacrée 
aux téguments ovulaires en: général, admet, de même que 
Hooker, que l'enveloppe externe de la fleur femelle du Gnetum 
et de l'Ephedra représente un périanthe à l’intérieur duquel 
se trouve un ovule uni ou bi-tégumenté. 

Dans sa belle ‘étude du sac embryonnaire des Juglandées 
(1902, 49) KarsTEN signale de remarquables ressemblances 
entre son histoire et celle de celui des Gnétacées. 

LixiErR (1903, 57) adopte, relativement à la fleur mâle des 
Gnétacées, l'opinion de BerrraxD et de Taisour. Dans la fleur 
femelle 1l assimile, encore avec BERTRAND, l'enveloppe interne à 
l'appareil stigmatifère mâle et l'enveloppe externe ailée au 
verticille staminal. Dans celle du Gnetum les deux enveloppes 
externes sont, de même, des téguments supplémentaires formés 
par des verticilles de bractées connées. L’enveloppe externe de 
l'Ephedra correspond à celle du We/oitschia et à l'enveloppe 
moyenne du Gnrelum, mais elle est formée de trois bractées au 
lieu de deux. Chez l’Ephedra altissima unique fleur est, ainsi 
que le pensait Van TixGnem, axillaire comme dans les autres 
espèces; ce n’est que grâce à l’atrophie de la deuxième fleur 
qu’elle paraît terminer l’axe du chaton. 

Pour LiGnier, comme pour Van TieGHEM, l'ovule est d’ori- 
gine foliaire. Toutefois 1l ne le croit pas dépendant du dernier 
verticille transformé en tégument propre. Il appartiendrait à une 
feuille axillaire de l’une des bractées de ce verticille, laquelle 
feuille aurait disparu, ne laissant subsister que l'ovule réduit 
lui-même au nucelle. 

A la suite de BerrrAND et de Taisour, LiGNrerR admet encore 
les rapports des Gnétacées avec les Cordaïtées. Il conclut en 
disant que « le type si complexe de la fleur femelle des Gnéta- 
cées ne peut être considéré comme un terme de passage entre 
la Gymnospermie (les Conifères) et l'Angiospermie », puis, 


18 ©. LIGNIER ET A. TISON 


constatant certaines analogies entre les fleurs des Gnétacées 
el celles de certaines Apétales, il ajoute qu'il y a lieu de se poser 
les questions suivantes : « Les Angiospermes proviennent-elles 
toutes d’une souche unique? Ne pourraient-elles dériver, les 
unes, d'ancêtres comparables aux Gnétacées, et, les autres, 
d'ancêtres se rapprochant davantage des Cycadées, les pre- 
mières à fleurs complexes, les secondes à fleurs simples? » 

A plusieurs reprises et d'une façon bien suggestive HAzLLIER 
s’est occupé de la généalogie des plantes ; 1l l'avait fait dans un 
premier mémoire en 1901 (82); il y revient à plusieurs reprises 
en 1903 en particulier dans un mémoire plus général (33). Dans 
ce dernier 1l affirme de nouveau que toutes les Angiospermes 
dérivent des Cycadacées par l'intermédiaire des Bennettitacées 
et des Polvcarpicées. À propos des Gnétacées il émet sur la posi- 
tion systématique de cette famille les remarquables appréciations 
suivantes (p.10): « En raison de leurs inflorescences nettement 
développées en chatons, de leurs fleurs déjà fortement réduites 
et évidemment dérivées, ainsi que l'indique la fleur mâle du 
Welwitschia, elles descendent non des Ptéridophytes hétéro- 
sporées n1 des Gymnospermes diclines, mais des Dicotylédones 
hermaphrodites... Les Gnétacées doivent être retirées des 
Gymnospermes el reportées parmi les Dicotylédones dont elles 
constituent un type fortement réduit ». Plus loin (p.11) il ajoute 
qu'il v aurait lieu de se demander « si elles ne sont pas le 
dernier représentant réduit de quelque groupe angiosperme ». 

Dans le résumé de ce mémoire (p. 105,170) HAzLrer conclut : 
« À cause de leur bois pourvu de vaisseaux comme celui des 
Dicotvlédones, des cinq régions ovulifères du Gnetum fondues 
en une éminence placentaire unique (pour HazLrer en effet le 
mamelon nucellaire représente une colonne placentaire axiale 
comparable à celles des Santalacées, mais courte et réduite 
à un seul ovule), etc., les Gnétacées sont parentes des Loran- 
thacées et des Santalacées ; cependant l’£phedra l'est peut-être 
des genres hamamélidacéens Casuarina el Myrothamnus ». 

De semblables opinions se retrouveront jusqu'en 1906 dans 
les divers travaux du même auteur (34, 35, 36, 37, 38). 

CouLrer et CHAMBERLAIN (1903, 28) combattent (p. 112 et 


suivantes) l'opinion d'après laquelle le périanthe de la fleur des 


LES GNÉTALES 79 


Gnétacées et les gros vaisseaux de leur bois secondaire devraient 
faire classer ces plantes parmi les Angiospermes. Le périanthe 
n’est probablement équivalent ni à celui des Angiospermes ni 
aux bractées des Gymnospermes; les vaisseaux ne sont en 
somme que des trachéides élargies. Chezle Gnetum et le Tumboa 
(Welwitschia) 1 se produit dans la tige une succession de cam- 
biums corticaux qui rappelle ce qui existe chez les Cycadées. 
En somme, c'est plutôt des Gymnospermes que les Gnélacées se 
rapprochent et elles n’ont pas donné naissance aux Angio- 
spermes. 

Dans les fleurs mâles de l'£phedra et du Gnetum la colonne 
anthérifère représente l'axe floral simple ou ramifié portant à 
son extrémité des sporanges qui semblent être caulinaires 
(p. 119-120). Sur celle du Tumbon l’androcée est constitué par 
6 (rarement 5 ou 4) étamines monadelphes avec groupes 
terminaux de 3 sporanges; l'appareil terminal est un ovule 
avorté. 

Les fleurs femelles du Gnetum et de l’Ephedra ont toutes 
deux un périanthe formé de deux bractées connées, entourant 
un ovule unitégumenté de nature axile. Relativement à celle 
du Gnetum les auteurs ne font que rappeler les principales 
opinions antérieures sans se prononcer. Cépendant linterpré- 
tation de Beccari (6) leur semble quelque peu fantaisiste, sur- 
tout son assimilation de l'enveloppe moyenne des fleurs 
femelles au verticille mâle du Welwitschia. 

Dans le deuxième volume du même ouvrage, entièrement 
consacré à la morphologie des Angiospermes, ces auteurs font 
à diverses reprises (pp. 90, 91, 283) remarquer les grandes 
ressemblances qu'offrent les sacs embryonnaires des Gnetum, 
des Juglans et des Peperomia dans leurs stades successifs. [ls 
rappellent également l'existence de vaisseaux dans le bois des 
Gnétales, leurs feuilles rappelant celles des Dicotylédones et 
peut-être la présence d’un périanthe. Cependant ils ne peuvent 
se décider à mettre les Gnétales à la base des Angiospermes. 
Ce ne sont (pp. 330 et 331) que les plus hautes des Gymno- 
spermes qui ont avancé leurs appareils reproducteurs vers 
l'organisation de vraies fleurs et qui ont simultanément réduit 
leur tissu prothallien femelle avant la fécondation. Elles 


80 ©. LIGNIER ET A. TISON 


forment une ligne de descendante parallèle à celle des 
Angiospermes, celles-e1 étant plutôt d'origine ptéridophytique. 

Vox WETTSTEIN (1903, 100) reprend l'opinion de Hooker 
(43) en ce qui concerne la fleur mâle du Wehwitschia et la 
première de STRASBURGER (88, 1872) relativement à la fleur 
femelle. Pour lui qui, avec ErcnLer et ExGLERr, admet la for- 
mation de la fleur angiospermique par complication progres- 
sive, l'Ephedra (et le Casuarina) sont des termes de passage 
entre les Gymnospermes et les Polvpétales (p. 100 et 203). 

Sex (190%, 85), reprenant les études philogéniques faites par 
HazLrer, admet avec CELAKOwWSKkY que les Gymnospermes ont 
eu des ancêtres à fleurs hermaphrodites « parce que la fleur 
mâle du Welwitschia offre encore des traces d’un organe 
femelle ». Cela ne veut du reste pas dire que l'ancêtre des 
Gnétacées ait été le même que celui des Cycadées et des Coni- 
fères ; on manque de données à ce sujel. Les feuilles des Gnetum 
et l'existence de vrais vaisseaux ligneux prouvent que les 
Gnétacées sont proches parentes des Dicotylédones; mais elles 
sont très réduites ainsi que le démontrent nettement le car- 
pelle stérile de la fleur mâle du We/witschia et l'absence d’ar- 
chégones chez le Wehwitschia et le Gnelum. En somme « il 
n'est pas impossible que les Gnétacées, ou du moins le Gnetum 
et le Welwitschia, doivent être rattachées quelque part aux 
Dicotylédones ». 

D'après Lan (190%, 1907, 52, 53), bien qu'il n'y ait aucune 
preuve que. les Gnétales dérivent d’un groupe vivant ou lui 
soient directement rattachées, elles semblent être plus proches 
des Coniférales que de tout autre groupe, et en particulier des 
Taxacées (les £phedra surtout ont beaucoup de points communs 
avec elles). Elles possèdent une chambre pollinique et des 
archégones bien caractérisés. Leurs oosphères fécondées four- 
nissent des proembryons qui se développent à la façon de ceux 
des Coniférales. Leurs grains de pollen renferment deux 
cellules prothaliennes. Laxp admet, d'autre part, que les éta- 
mines sont entourées, à la base, d’un périanthe et que l'ovule 
possède deux téguments. Dans le cas de l'Ephedra trifurca le 
tégument extérieur est desservi par quatre faisceaux (53, 


p. 280) et est formé de quatre feuilles (52, p. 14), le tégument 


LES GNÉTALES 81 


intérieur ne renferme que deux feuilles (52, p. 14) dans chacune 
desquelles pénètre un faisceau (53, p. 280). 

« Les Gnétales, en tant que groupe, semblent avoir conservé 
les caractères primitifs du gamétophyte mâle et en même 
temps avoir acquis un haut degré de spécialisation de l’appa- 
reil femelle (53, p. 283) ». Elles « doivent être regardées comme 
un groupe moderne et il est d’un grand intérêt théorique de 
constater que les Angiospermes peuvent être dérivées d'elles 
(p. 289) ». 

Dans son étude sur le sac embryonnaire du Dr'ymis Winteri, 
STRASBURGER (1905, 90) est amené à repousser l'opinion de 
HaLLiER d’après laquelle les Magnoliacées auraient été inter- 
médiaires entre les Gymnospermes et les Angiospermes, et 
il conçoit difficilement que les Gnétacées puissent être retirées 
des Gymnospermes pour être placées à côté des Loranthacées, 
Myzodendrées et Santalacées. 

NrcorrA (1905, 714), dans une discussion sur l'origine polyphy- 
létique des Phanérogames basée sur l’unisexualité et la bisexua- 
lité de leurs fleurs, rappelle que l’unisexualité de celles des 
Gnétacées est secondaire et qu’elle est dérivée d’une bisexualité 
qui à dù exister chez des Prognétacées encore inconnues. Il 
conclut en outre que le phylum des Gnétacées, qui est « gym- 
nosperme et axosperme », et celui des Angiospermes, qui est 
« pleurosperme et angiosperme », descendent d’un trone com- 
mum « gymnosperme, pleurosperme et monocline ». Malgré 
Dezpino, les Gnétacées ne peuvent dériver des Cycadées. 

PEARSON (1906, 73), dans une première étude du Weleitschia 
surtout consacrée au développement des spores, admet sans 
discussion que ‘les étamines n'y forment qu'un seul verticille 
de deux sporophylles transversaux. Dans la fleur femelle 1l 
existe un ovule unitégumenté et une enveloppe externe. Le 
tégument apparaît comme un bourrelet circulaire uniforme, 
qui devient ensuite « légèrement lobé dans le plan antéro- 
postérieur, chaque lobe s’incisant ultérieurement ». De ses 
recherches sur les tissus sporogènes Prarson conclut que 
l'Ephedra à, plus que les deux autres genres, des affinités 
gymnospermiques. Le Welwitschia et le Gnelum Gnemon 
offrent plus de tendance vers la Siphonogamie et le premier 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XVI, Ô 


82 O. LIGNIER ET A. TISON 


plus encore que le second, de telle sorte qu'il ne peut plus être 
placé dans l'énorme hiatus qui sépare le Gnetum Gnemon de 
l'Ephedra. 

Dans son grand ouvrage sur les Cycadées fossiles améri- 
caines (1906, 402) WrELAND revient sur la comparaison anté- 
rieurement faite (404) entre la fleur hermaphrodite des 
Cycadeoidea (Bennettites) et celle du W. nurabilis. Bien que 
(p. 230) il considère leur assimilation comme bien peu pro- 
bable, cependant (p. 245) il affirme de nouveau qu'il ne voit 
pas « un hiatus infranchissable entre le disque staminal des 
Cycadeoidea et celui du Welwitschia ». En somme, malgré sa 
tendance à rétablir un tel rapprochement, il se montre 
hésitant. 

Dans ses Principes de Botanique (1907 et 1911, 49) Cnopar 
sépare nettement les Gnétacées des Gymnospermes et crée 
pour elles une nouvelle classe, celle des Sacovulées, dans 
laquelles les semences au lieu d'être nues comme chez les 
Gymnospermes, sont «entourées par une enveloppe formée de 
deux feuilles concrescentes qui cependant restent libres au 
sommet » ; celte enveloppe est un ovaire sans stigmate. Dans 
la fleur mâle, Caopar admet le groupement des étamines par 
2 à 8. 

En 1907 HALLIER, qui Jusque-là avait rangé les Gnétacées 
parmi les Angiospermes, au voisinage des Santalacées, aban- 
donne cette opinion (39). Il les remet parmi les Gymnospermes, 
non loin des Cordaïtées, à côté des Conifères, ne leur recon- 
naissant plus, ainsi qu'à ces dernières, qu'une tendance vers 
l'Angiospermie. 

C'est cette opinion qu'il défend de nouveau l’année sui- 
vante (40). Il affirme même alors que « les Gnétacées à allure, 
il est vrai, fortement dicotylédone, mais qui cependant appar- 
tiennent aux Gymnospermes et aux Conifères,.. ne viennent 
pas, en raison de leur énorme réduction, représenter un 
anneau entre les Angiospermes et les Gymnospermes ». Cette 
nouvelle opinion, il la conservera jusqu’au début de 1911 (44), 
pour revenir alors à la première (1). 

(1) D’après une nouvelle lettre, Hartier semble vouloir revenir à cette epi- 
nion de 1907 (Note ajoutée pendant l'impression). 


LES GNÉTALES 83 


Dans un premier mémoire (1907, 2) ArBEr et PARKkIN, 
après avoir repoussé le rapprochement établi par HazLIER entre 
les Gnétacées et les Loranthacées, déclarent que l'étude des 
Gnétacées ne peut servir à faire comprendre la phylogénie des 
Angiospermes. Puis, l’année ‘suivante, ils développent leur 
pensée dans un mémoire spécial (8). Dans ce deuxième 
mémoire, fortement empreint des idées générales de HALLIER 
sur l’évolution de l'appareil floral entre les Gymnospermes et les 
Angiospermes, ils n’apportent aucun fait nouveau relative- 
ment aux Gnétales, mais ils présentent des aperçus originaux 
sur la façon dont il faut comprendre leurs fleurs et leurs 
inflorescences, de même que sur la position systématique de la 
famille. 

En ce qui concerne l’organisation de la fleur femelle elle- 
même, ARBER et Parkin acceptent l'interprétation de Hooker 
(43) ; pour l’androcée, sans vouloir se prononcer d’une façon 
absolue, ils tendraient plutôt à suivre celle de Tarsour (93). 

Examinant ensuite la manière d’être de la fleur et des inflo- 
rescences à la lueur de leur théorie du strobile (2), ils constatent 
que les strobiles (fleurs) primitivement bisexués des Gnétacées 
se sont agglomérés en grand nombre en même temps que, 
comme l'avaient pensé de SaporrTA et MarroN (81), ils se rédui- 


“sirent même jusqu'à devenir unisexués et qu'en cela ils 


ressemblent à ceux des Amentacées. On ne peut cependant pas, 
ajoutent-ils, les assimiler à ces derniers. Ceux-ci, en effet, se 
terminent par un macrosporophylle (carpelle) organisé pour 
recueillir le pollen, tandis que chez les Gnétacées le macrospo- 
rophylle s’est réduit jusqu'à disparaître totalement, d’où est 
résulté pour l’ovule la nécessité d'organiser son tégument en 
vue de cette fonction. En réalité les Amentacées et les Gnétales 
ont un ancêtre commun, la plante hypothétique dite hémian- 
giosperme (à fleurs isolées, pourvues d’un périanthe bien 
développé, et amphisporangiées, les macrosporophylles étant 
groupés au sommet et porteurs d'ovules marginaux à la façon 
de ceux des Cycadées). À partir de cet ancêtre commun elles 
se sont différenciées parallèlementet, tandis que les Amentacées 
arrivaient au type Euanthostrobile (à carpelles fermés et collec- 
teurs du pollen), les Gnétacées s’arrêtaient au type Proantho- 


84 ©. LIGNIER ET A. TISON 


strobile (à carpelles ouverts et non collecteurs du pollen). 
D'autre part, les Gnétacées sont polyphylétiques. 

Miss SarGanT (1908, 82, p. 146) admet également que les 
Gnétacées {ainsi que les Bennettitées) « approchent des Angios- 
permes ». 

Pour Couzrer (1908, 20) l'ovule du Gnetum est tritégumenté, 
el, comme l'avait pensé STRASBURGER en 1875 (89), ses trois 
téguments doivent être assimilés à l'unique tégument des 
Cycadophytes, Ginkgoales et Coniférales. Is y seraient repré- 
sentés respectivement par la couche parenchymateuse externe, 
la couche moyenne scléreuse et la couche parenchymateuse 
interne. 

Pour Liaxier (1908, 59) les Gnétacées ne sont probablement 
pas des Gymnospermes. Elles appartiennent plus vraisembla- 
blement, comme groupe aberrant, à l'hémiangiospermie 
d'ARBER et PARKIN. 

Dans un second mémoire (1908, 74) qui vient d’une façon 
remarquable compléter le premier (73) surtout en ce qui 
concerne les faits si curieux dont, chez le Welzntschia, S'ac- 
compagne la germination de la macrospore, la formation de 
l'endosperme et la fécondation, PEARSON admet que, dans les 
fleurs male et femelle, l’ovule représente un bourgeon dans 
lequel le nucelle est caulinaire et dont le tégument stigmati- 
fère est, au début, bilobé dans le plan médian. D'autre part, 
concevant, contrairement à WiELaxp, l'appareil reproducteur 
des Bennettitées comme une inflorescence el non comme une 
fleur, il assimile ensemble (p. 338) 1° cet appareil des Bennet- 
litées, 2° le cône femelle du Wetwitschia, 3° sa fleur mâle, 
4° la fleur hermaphrodite de certaines Angiospermes. Le cône 
femelle du Weluischia ne diffère véritablement du fruit des 
Bennettitées que par l'absence du verticille mâle, par sa symétrie 
opposée et parce qu'à chaque bractée correspond un ovule. La 
fleur mâle, qui, elle, possède encore le verticille staminal de 
l'inflorescence des Bennettitées, en diffère de même encore 
par sa symétrie opposée el aussi par une extrème réduction ; 
grâce à celte dernière, toutes Les bractées interséminales ont 
disparu et de tous les ovules il n’en subsiste qu'un seul. Com- 
parée à cette fleur mâle du Wewitschia, la fleur hermaphro- 


LES GNÉTALES . 89 


dite des Angiospermes montre la persistance d’un nombre 
variable d’écailles interséminales, la transformation de celles-ci 
en carpelles clos et la bitégumentation de l’ovule. De toutes 
ces comparaisons il résulte (p. 339) que, si l'ovaire est repré- 
senté dans le cène femelle du Welecitschia, c’est par les bractées 
axillantes des ovules. 

Les Gnétales actuelles (p. 385) forment un ensemble d’une 
ancienneté indiscutable. 

Parmi les Gnétales il ÿ lieu de distinguer deux groupes : les 
Ephédroïdes et les Gnétoïdes (Gnetum et Webwitschia). Cette 
division, basée sur la connaissance des faits consécutifs de la 
germination de la macrospore, établit entre les deux groupes la 
limite qui sépare la Gymnospermie de l’'Angiospermie, les Ephé- 
droïdes se rattachant à la première et les Gnétoïdes allant vers 
la seconde, en particulier versles Peperomia, Penæa et Juglans. 
« Les Angiospermes et les Gnétoïdes sont dérivées d’un même 
tronc généalogique compris au sens large (p. 386). Il est cepen- 
dant improbable que les deux groupessoient sur une même ligne 
de descendance. Le Gnetum et le Welwitschia sont plutôt les 
derniers représentants d'une race qui se sépara du tronc angio- 
spermique principal avant le remplacement du prothalle intra- 
sporique par le trophophyte (endosperme formé par la fusion 
de gamètes dégénérés) ». 

D'après Coucter (1909, 24) « la parenté des Gnétales est tout 
à fait obscure. Il y a beaucoup de raisons pour penser qu’elles 
dérivent des a ee ». Il y a relation évidente entre le 
strobile staminal composé tel qu'il existe chez l'£phedra et le 
Tumboa ( Welwitschia) et la courte branche foliée qui, par 
exemple, chez le Torreya, porte les strobiles mâles simples et 
axillaires. De même que chez les Taxées, il y a, chez le Gnetum, 
tendance à composer les branches strobilifères mâles. Par 
leur strobile femelle composé les Gnétacées se rapprochent 
cependant davantage des Cordaïtées que des Conifères. Les 
Gnétacées sont donc des Gymnospermes, mais beaucoup de 
particularités montrent qu'elles ont une tendance à évoluer vers 
l'Angiospermie : leurs gros vaisseaux ligneux. l'élimination des 
archégones dans deux des genres, la réduction de l’endosperme, 
Ja réduction du proembryon, ete. 


86 ©. LIGNIER ET A. TISON 


CouLrer (p.89), en ce quiconcerne les étamines de l'£phedra 
et du Gnetun, reprend de nouveau (voir 20) la théorie de la 
colonne anthérifère ayant valeur d’axe. Il maintient de même 
(p. 91) que les deux téguments de l’ovule correspondent au 
tégument unique des autres Gymnospermes, en particulier à 
celui des Cycadées qui est pourvu de deux rangs de faisceaux. 
La chambre pollinique est non primitive mais secondaire : 
c'est une réapparition. 

Dans la deuxième édition de ses Studies (1909, 83) Scorr 
examine les rapprochements faits par d’autres botanistes entre 
les Gnétacées, d'une part, et, d'autre part, soit les Cordaïtées 

-soit les Bennettitées. Par une comparaison attentive des C'ordai- 
anthus mâles et femelles avec les organes correspondants des 
Gnétacées, il se trouve amené à conclure (vol. If, p. 546) que 
leurs « analogies avec les Gnétacées semblent être de peu de 
valeur » et (p. 553) il ajoute : « Il est probable que les affinités 
des Gnétacées se trouvent... du côté des Bennettitées méso- 
zoïques ». En somme, c’est, il le dit expressément, l’opinion 
de Wiezaxp etcelle d'ArBER et PaRrkix qu'adopte le savant paléo- 
botaniste anglais. 

Par ses belles études sur les Bennettitales, Narnorsr (1909, 
69, 70) a été, lui aussi, amené à penser que certaines Bennet- 
litales menaient aux Angiospermes. Mais il ne parle pas des 
Gnétales. 

À l'exemple de WETTSTEIN, PorscH (1910, 75), se basant 
sur l'existence d'inflorescences androgvnes chez l'Ephedra cam- 
pylopoda, admet que la fleur des Angiospermes est constituée 
par la complication de la fleur des Gymnospermes et que les 
Gnétacées marquent le début de cette complication. Pour lui 
«TEphedra reste la clef de la phylogénie des Angiospermes ». 

Le système vasculaire des inflorescences et des fleurs mâles 
et femelles du Welwitschia à fait l'objet d'une étude très 
détaillée de Miss Syres (1910, 9). Malheureusement les fleurs 
observées par elle étaient relativement jeunes, 

En ce qui concerne la valeur morphologique du tube staminal 
il est assez difficile de se rendre compte exactement de l'opinion 
de l’auteur ; mais il n’en est plus de même en ce qui concerne 
l'ovule. Ce dernier est bitégumenté et, s’il se montre unitégu- 


PE 


LES GNÉTALES 87 


menté dans la fleur mâle, c'est par avortement du tégument 
interne, l’unique tégument stigmatifère y correspondant au 
tégument ailé de la fleur femelle et y recevant comme lui 
deux faisceaux latéraux (p. 208 et p. 221). Dans l’ovule de la 
fleur femelle les deux téguments sont libres l’un de l’autre et 
également vascularisés, car, si les faisceaux qui se dirigent vers 
le tégument interne n'y pénètrent pas, c’est uniquement par 
réduction. Cet ovule est par suite comparable au Lagenostoma. 
Il paraît dériver de celui d’un groupe ancestral duquel sont 
également descendues les Cycadées, les Bennettitales et les 
Angiospermes, de telle sorte qu'il offre une grande ressem- 
blance avec ceux de ces trois groupes, comme d'ailleurs 
avec les Cordaicarpus (Cordaïtées). Il ne diffère de celui 
des Cycadées et de celui des Cordaïtées que par la non- 
concrescence des deux téguments, de celui des Bennettitales 
que par la brièveté de son pédoncule et de ceux de la plupart 
des Angiospermes que par la persistance de la vascularisation. 
Contrairement à celui des Cycadées et à celui des Angiospermes, 
il a pris l'aspect caulinaire, bien qu’à l'origine il ait vraisem- 
blablément été foliaire, lui aussi. Les Ranales, qui sont les 
plus inférieures des Angiospermes, se rapprochent plus des 
Bennettitales que des Gnétales. 

Les fleurs du Welwitschia sont rigoureusement comparables 
d’un sexe à l’autre et il n’est nullement nécessaire d'admettre 
qu'elles sont dérivées d'une fleur hermaphrodite (p. 208). De 
même, 1] n’y à aucune évidence que les bractées non vascu- 
larisées de la fleur mâle soient dérivées des bractées ordinaires. 
Ces fleurs mâles et femelles n’appartiennent pas à des bour- 
geons axillaires, elle ne sont en réalité que des dépendances 
des bractées axillantes dont les régions sorifères marginales se 
sont recourbées vers l’intérieur et soudées comme dans un épi 
d’Ophioglosse. Dans la fleur mâle, qui porte un ovule au-dessus 
du niveau des microsporanges, cette partie sorifère dérive 
probablement d’une feuille antérieurement bisporangiée. Ainsi 
comprises, les braclées axillantes des fleurs correspondent aux 
feuilles fertiles des Cycadées, aux écailles interséminales (dont 
certaines sont probablement stériles) des Bennettitées et aux 
carpelles des Angiospermes. 


58 O. LIGNIER ET A. TISON 


Par la structure des faisceaux dans ses axes d'inflorescence 
le Welwitschia se rattache peut-être aux Cycadées, au Colporylon 
et aux Médullosées ; par le mode de ramification de ces axes il 
tient aussiau Williamsonia angustifolia, c'est-à dire aux Bennet- 
titales, mais avec quelque doute. 

Parmi les Gnétales le Welwitschia se sépare nettement du 
Gnetum et de l'Ephedru ; ce dernier est le plus primitif de tous. 

Dans son deuxième mémoire (1910, 92) consacré à l'étude 
anatomique de la germination du Welwitschia, Miss SYKES 
émet l'opinion (p. 350) que les stèles concentriques qui 
accompagnent les quatre faisceaux cotylédonaires, sont compa- 
rables aux stèles concentriques des germinations de quelques 
Cycadées, à celles anormales signalées chez l'Araucaria Bid- 
ill et enfin aux stèles des Médullosées. 

Dans leur Morphology of Gymnosperms (1910, 24) CouLrer et 
CuAMBERLAN reprennent la plupart des conclusions émises par 
eux en 1903 (28) relativement à la parenté des Gnétales et à 
la valeur morphologique de leurs appareils reproducteurs : 
elles offrent un certain nombre de caractères angiospermiques 
et le Gnetum peut même (p. 370), « sauf en ce qui concerne le 
fruit, être pris pour une Dicotylédone » ; elles ne mènent cepen- 
dant pas aux Angiospermes; elles forment un groupe gymno- 
spermique développé parallèlement aux Angiospermes et qui 
semble devoir être rattaché aux Cupressinées (p. #11). Ces 
auteurs ajoutent cependant (p. 369), que les données de l’ana- 
tomie vasculaire suggèrent pour les Gnétales l'idée qu'elles 
forment un groupe « détaché des Fougères plus tardivement 
que les autres groupes gymnospermiques ». 

Les caractères communs aux trois genres sont « les strobiles 
composés (aussi bien les mâles que les femelles) qui ressem- 
blent à des inflorescences dans lesquelles les strobiles simples 
et axillaires ressemblent à des fleurs », le tube micropylare 
prolongé, les feuilles opposées, l'embryon dicotylédoné, les 
vrais vaisseaux et l'absence de canaux résinifères. 

Pour eux, comme pour Lanp, le tégument intérieur de 
l'Ephedra (p. 378) est évidemment constitué par deux mem- 
bres fusionnés et vascularisés ;.le tégument extérieur l'est par 
quatre membres et ils comparent l’origine de ces téguments 


LES GNÉTALES 89 


à celle de celui du PAysostoma. L'enveloppe extérieure du 
Gnetum (p.381) correspond indubitablement à ce qu'on appelle 
le périanthe' des Gnétales ; l'envelope moyenne n’est qu'une 
expansion de l'enveloppe interne. 

Des trois genres (p. 402), l'Ephedra est le plus ancien ; les 
deux autres ont plus de connexion entre eux qu'avec lui. 

Les fleurs des Gnétales dérivent d’une fleur bisporangiée. 
L'embryon des Gnétales (p. 430) ressemble remarquablement 
à celui du Ginkgo par la réduction bipolaire du faisceau de sa 
racine principale. 

Nous-mêmes dans une note préliminaire (1911, 63) et en 
nous basant surtout sur l'étude du parcours des faisceaux, nous 
avons montré que la fleur des Gnétales « comprend un axe 
axillaire d’une bractée mère et portant quatre verticilles succes- 
sifs » alternants. Seule la fleur mâle du Weluitscha offre 
encore l’organisation complète ; dans les autres il s’est produit 
des réductions par atrophie d’un ou de plusieurs verticilles. De 
ces quatre verticilles, le troisième est staminal, le quatrième 
forme un ovaire clos et stigmatifère à l'intérieur duquel se 
trouve un ovule unique, orthotrope, basilaire et réduit au 
nucelle. 

En somme «les Gnétales sont donc nettement des Angio- 
spermes »; «elles appartiennent à une branche latérale née sur 
la base du tronc angiospermique » et sur laquelle Les fleurs 
groupées en inflorescences complexes, sont remarquablement 
réduites. «A ce point de vue elles rappellent beaucoup les 
Amentales. » 

C'est cette même opinion que reproduit LiexiEr (1911, 60) 
dans la réimpression de son Æssai sur l'Évolution de la 
Morphologie. 

La note de Lrienrer et Tison décide HazLiEr (41, 42) à aban- 
donner sa seconde opinion (1907-1911) sur la position systé- 
matique des Gnétacées et à revenir à la première. De nouveau 
pour lui les Gnétacées sont des Angiospermes qui doivent être 
placées au voisinage des Santalacées. 

Dans une étude des bourgeons femelles des Cordaïtée (1911 ,14) 
C. Ec. BERTRAND conclut que les fleurs y sont formées d’un ovule 
nu, à tégument unique, bifolié dont les deux feuilles, situées 


90 ©. LIGNIER ET A. TISON 


dans le plan transversal, se terminent par deux lobes collecteurs. 
Il compare ces bourgeons avec ceux de l'Ephedra et du Welwit- 
schia, qui offrent une apparence semblable, et aussi avec le 
Gnetopsis elliplica; finalement il les assimile à l'ovule des Gym- 
nospermes. 

Dans une note très récente Miss BerrinGE (9), après avoir 
décrit un ovule du Gnetum Gnemon, le compare à la graine du 
Bennettites Morierei et lui trouve de nombreuses ressemblances 
avec celle-cr, à la condition cependant que ce qui a été appelé 
bec nucellaire chez cette dernière ne soit en réalité qu'une pro- 
lifération tardive de la surface interne du canal micropylaire 
comparable à celle observée chez le Gnetum. Miss BERRIDGE 
signale même dans ce genre, au sommet du tégument moyen, 
un bourrelet circulaire qui, d’après elle, serait homologable aux 
ailes dans la graine du PB. Morierei. 

Du reste ces deux interprétations, celle relative au bec nucel- 
laire et celle relative au bourrelet tégumentaire, sont absolu- 
ment repoussées par LiGNiER (61). 

SCHUSTER (1911, 84) n’admet pas les conclusions de LIGNIER 
et Tisox ; pour lui (p. 41-42) les Géntales « sont sans aucun doute 
de vraies Gymnospermes » en raison de leurs formations arché- 
goniales. Elles « dérivent manifestement des Ptéridophytes 
hétérosporées et n'ont rien à faire avec le phyle angiosper- 
mique auquel les Bennettitales et les Angiospermes doiveut 
leur origine » (p. 43). | 

WaiezanD (1911, 1912, 403, 104) compare les graines du 
Gnelum Gnemon à celles du Cycadeoidea turrita et considère le 
premier genre « as some long persistent non-plastic form that 
originated when the great races preceding the Angiosperms 
began to convert Paleozoic structures to Mesozoic needs ». 
Pour lui les graines du Gnelum, quoique très petites, sont du 
type Williamsonia (403, p. 457) et la possibilité d’une parenté 
entre ces plantes « est éminemment suggestive ». 

CouLTER, revenant de nouveau sur la question des Gnétales 
(22), les considère comme des Conifères aberrantes. Elles n’ap- 
partiennent pas à la ligne de descendance des Angiospermes. 
Il est en outre probable qu'elles sont très anciennes. 


LES GNÉTALES 91 


RÉSUMÉ DE L'HISTORIQUE (1) 


a. — Tous les botanistes ont admis que les fleurs des Gné- 
tales représentent des bourgeons arillaires, sauf cependant 
STRASBURGER (88), qui a pensé que, chez l'Ephedra allissima à 
fleur unique, celle-ci est terminale du chaton, et Miss Sykes 
(91), qui considère chaque fleur mâle ou femelle comme une 
portion sporangifère marginale de la bractée arillante devenue 
axillaire par le reploiement des marges bractéales vers l’inté- 
rieur. Par suite Miss Sykes considère la bractée comme homo- 
logue de la feuille fertile des Cycadées, de l’écaille ovulifère des 
Bennettitées et du carpelle des Angiospermes. 

b. — L'accord est presque complet encore sur la façon dont 
il faut interpréter les pièces insérées sur la base de la fleur 
mâle. Elles représentent soit un petit périanthe scarieur soit 
au moins de petites bractéoles (PARLATORE, 72); seule Miss 
SykEs (91) les compare aux poils ou à l’indusie des Fougères. 
Ce périanthe est double chez le Weluwiütschia, simple chez 
l’'Ephedra et le Gnetum, ce dernier correspondant au verti- 
cille supérieur du premier. Toutefois, tandis que pour l’école 
ErcaLer sa petitesse indique un organe en voie de développement, 
pour l’école anglaise comme pour Saporra et Marron (81), 


(1) Afin de mettre un peu d'ordre dans les innombrables opinions émises sur 
tel ou tel point de l’organisation des fleurs des Gnétales, ou sur la comparai- 
son de leurs fleurs entre elles, ou encore sur celle des Gnétales avec les 
autres plantes, nous avons dû réunir ces opinions dans des groupements peu 
nombreux. Mais il doit être bien entendu que ces derniers ne valent que pour 
les grandes lignes, nullement pourles détails. Bien souvent, en effet, les con- 
clusions réunies dans un même groupement ne sont semblables qu'en gros, 
et diffèrent, en réalité, soit par la facon dont elles ont été amenées, soit par 
les détails de leurs parties, soit même par la façon dont elles doivent être 
comprises. Ainsi, par exemple, Hooker (43) et STRASBURGER (88) admettent tous 
deux que la fleur pseudo-hermaphrodite du Welwitschia résulte de l’atrophie 
partielle d’une fleur primitivement hermaphrodite, mais ils comprennent 
très différemment les voies suivies par cette atrophie; ou encore : un grand 
nombre de botanistes pensent que les Gnétales servent de passage entre 
les Gymnospermes et les Angiospermes, mais ils diffèrent presque tous 
les uns des autres dans la facon de comprendre les termes de cette transi- 
tion. 

C’est du reste en raison de cette imperfection des groupements et de l’impos- 
sibilité matérielle de l’éviter que nous avons le plus souvent possible rappelé 
les indications bibliographiques permettant de se reporter à l'historique lui- 
même. 


92 ©. LIGNIER ET A. TISON 


Hazzier (331, Sexx (85), Licxter et Tisox (63), elle montre au 
contraire un organe en voie de régression, de même du reste que 
tout le reste de l'inflorescence. 

ce. — Au-dessus du périanthe se trouvent les étamines dont 
l'interprétation a été excessivement variée. Chez l'Ephedra et 
le Gnelum on a généralement admis, surtout au début, lexis- 
tence de 2-8 éfamines. Mais tandis que, pour les uns, elles 
seraient réduites aux anthères et sessiles sur un prolongement 
de l'axe transformé en colonne anthérifère (Ercuzer, 26, 25; 
STRASBURGER, 88 ; Lorsy, 65; CouLTErR et CHAMBERLAIN, 23), 
pour les autres, ce serait à la concrescence de leurs filets que 
serait due cette colonne (Ricnarp, 80 bis ; Enpzicner, 29; 
BLUME, 12 ; TuLAsNE, 99; Hooker, 48 ; Le Maovr et DECAISNE, 
54; Vax Tiecnem, 97 ; JaccarD, 44). 

Chezle Weliitschia 1 y aurait, soit wn seul verticille de 6 éta- 
mines concrescentes à la base en un tube (Hooker, 43; 
EicaLer, 26 et 28 ; Van Trecnem, 97 ; BaiLLon, 4; CouLrTer et 
CHAMBERLAIN, 28; WETTSTEIN, 100), soit deux verticilles succes- 
sifs, l’un ne comprenant que deux étamines transversales et 
l’autre formé de quatre étamines en diagonale (STRASBURGER, 
88). Cependant, surtout sous l'influence des recherches anato- 
miques, une nouvelle opinion, d’abord émise, par Mac Na 
(66) puis reprise par BERTRAND (0) et par PEarsox (73 et 74) 
pour la fleur mâle du Welwitschia, s'est peu à peu substituée aux 
précédentes: l'androcée ne comprend jamais que deux stamui- 
nophylles transversaux (BeccaRt, 6; STRASBURGER, 89 ; TarBour, 
93; Arger et Parkix, 8; LiGnier et Tisox, 63) ; ces stamino- 
phylles simples ou lobés portent à leur sommet un nombre 
variable de sacs polliniques groupés par 1, 2 ou 3. 

Les groupements de sacs polliniques sont généralement con- 
sidérés, surtout parlesobservateursanciens, comme des anthères 
tri, bi ou uniloculaires ; cependant pour Turpour (98), LiGnier 
et Tisox (63) ils représentent des sores comparables à ceux des 
Cycadées, sauf qu'ils sont terminaux. Tarsour insiste en outre 
sur le fait que l’assise mécanique s’y différencie aur dépens de 
l’épiderme. 

d.— Dans leur ensemble les fleurs mâles du Welwitschia 
ont été parfois considérées comme comprenant quatre verti- 


LES GNÉTALES 93 


cilles de pièces décussées (Mac Nas, 66; Beccarr, 6; Ber- 
TRAND, 10 ; Licnier, 57 : LiGxiEr et Tison, 63). 

e. — Les fleurs mâles du We/witschia se terminent par un 
organe stigmalifère qui est d'ordinaire considéré comme un 
ovule unitéqumenté avorté, mais qui parfois a été pris pour un 
appareil comparable à l'ovaire, ou même effectivement pour un 
ovaire atrophié avec ovule interne réduit au nucelle (SrrAsBuR- 
GER, 88 et 89; Mac Nas, 66; Beccari, 6; BaizLon, 4: Lranier et 
Tisox, 63). Mais, quoi qu'il en soit, tous admettent, sauf 
cependant Miss Syres (91), que cette fleur représente un bour- 
geon pseudo-hermaphrodite et beaucoup pensent que c'est là 
l'indice d’un hermaphroditisme antérieur des fleurs de Gnétacées, 
l'unisexualité s’y étant tardivement établie par régression de 
l'un ou de l’autre sexe (Hooker, 43; STRASBURGER, 88 ; Nico- 
TRA, 74 ; SENN, 85 ; CouLTER et CHAMBERLAIN, 24; LicniER et 
Tisox, 63). 

f. — La fleur femelle a peut-être plus encore que la fleur 
mâle provoqué de diversité dans son interprétation. 

Pour les uns (Linpzey, 64; Grirrira, 84 ; Le Maour et Dr- 
AISNE, 54 ; STRASBURGER, 89; CoucrTer, 20 et 21 ; Sykes, 94) elle 
ne comprend qu'un ovule qui est à (Ephedra, Welwitschia) ou 
triütéqumenté (Gnetum) avec tégument interne stigmatifère et 
qui, en général, est comparé à celui des Conifères, l’ensemble 
de ces téguments correspondant à l'unique tégument de ces 
derniers. Mais tandis que pour STRASBURGER et ses imitateurs 
l'existence de plusieurs téguments serait secondaire et corres- 
pondrait à une sorte de lobation concentrique du tégument 
unique des Conifères, pour CouLrTer elle serait au contraire p71- 
mitive et ce serait de la concrescence de ces téguments primitifs 
que serait dérivé l'unique tégument des Cycadées et des Coni- 
fères. 

Pour d’autres (Expuicer, 29; BLuME, 12; TuLasxe, 99; 
STRASBURGER, 88 ; Vax Tiecnem, 97; WEeTrsTEIx, 100) l’enve- 
loppe externe de la fleur femelle est un ovatre non collecteur du 
pollen ou du moins une formation analogue (JaAccarD, 44) et 
c’est à son intérieur que se trouverait l’ovule, celui-ci, dans ce 
cas, n'étant plus que bi ou unitégumenté (Meyer, 67). 

Pourd’autres encore le ou les deux verticilles extérieurs repré- 


9% O. LIGNIER ET A. TISON 


sentent un périanthe, parfois considéré comme tégument sup- 
plémentaire (BerrraND, 40; Laxp, 53) qui envelopperait soit 
un ovule terminal nu, hou tritéqumenté et à tégument interne 
stigmatifère (R. Browx, 17; BexrHAM, 8; TuLASxE, 99; Hooker, 
43: Ercuzer, 26 el 28: Mac Nas, 66: Lorsy, 65; Wor$SDELL, 
405: Courer et CHAMBERLAIX, 28 et 24; PEarsox, 738 et 74; 
ARBER et PARKkIN, 3), soit un ovaire comparable à celui des Coni- 
fères (BAILLON, 4). | 

La première opinion de Vax Trecuem (95) s'éloigne notable- 
ment des précédentes : l'ovaire de l'£phedra est représenté par 
les deux bractées supérieures du chaton et, dans chaque bourgeon 
floral inclus, l'enveloppe extérieure est formée de deux feuilles 
dont l’une est prédominante et porte l’orule. 

LixpLey (64) avait un instant pensé que l'enveloppe interne 
représente un ovaire. Cette idée est celle de PARLATORE (72) et de 
Licxier et Tisox (63). Pour eux, au-dessus des trois verticilles 
inférieurs, avortés, protecteurs ou disséminateurs, l'enveloppe 
stigmatifère représente un véritable ovaire angiospermique bi 
(Weliwitschia et Gnetum) ou tricarpellé (£phedra), très réduit, à 
l'intérieur duquel il n'existe qu'un seul ovule basilaire, ortho- 
trope et dressé, lui-même réduit au nucelle. 

g. — La comparaison de cette fleur femelle des Gnétales avec 
leur fleur mâle a, de même, suscité une assez grande variété 
d'opinions. 

Parmi ceux quine considèrent pas la fleur femelle comme 
uniquement formée d'un ovule, les uns (Hooker, 43) voient 
dans son enveloppe externe l'équivalent du rerticille inférieur 
du périanthe mâle ; d'autres (BERTRAND, 10; LiGxier, 57 : LIGNIER 
et Tisox, 63) l'homologuent au verticille staminal; Miss SYkEs 
(94) l’assimile au Zéqument stigmalifère du Welwitschia. En 
général on admet que chez le We/witschia l'ovule de la fleur 
mâle ne diffère de celui de la fleur femelle que par son avorte- 
ment, sa réduction et Vorganisation spéciale de son sommet slig- 
malique, organisation qui correspondrait probablement à une 
adaptation nouvelle à l’entomophilie. Cependant STRASBURGER 
(88) et Miss Sykes (91) pensent que c’est l'enveloppe femelle 
externe qui correspond à lenveloppe stigmatique mâle, 
l'enveloppe interne avant disparu par atrophie. 


CHE 


LES GNÉTALES 95 


Dans l'hypothèse d’un ovaire réduit, 1l ne diffère de celui de Ja 
fleur femelle que par son stigmate modifié et la stérilité du 
nucelle. 

h. — I] faut ici rappeler l'opinion assez inattendue de PEAR- 
sox (74) d'après laquelle ce qui, dans l’inflorescence femelle du 
Welwitschia, correspond à la fleur mâle, c’est, non pas la fleur 
femelle, mais bien le cône tout entier, lequel serait, d'autre 
part, homologue de l'appareil fructifère des Bennettitées et de la 
fleur des Angiospermes. 

à. — Enfin deux opinions opposées se sont produites relative- 
ment à la valeur morphologique de l’ovule lui-même, quelle que 
soit la facon dont on comprenne sacomposition et sa complexité. 
La presque totalité des observateurs le considèrent comme d’ori- 
gine caulinaire, son nucelle ayant été produit par transforma- 
tion du sommet végétatif de l'axe floral lui-même. D’autres 
cependant (Saporra et Marion, 81; Linie, 57; Sykes, 91; 
Lranier et Tison, 63) après Van TieGneM (95 et 97) le consi- 
dèrent comme d’origine foliaire, c’est-à-dire comme porté par 
une feuille et n'ayant pris l'aspect axial que par modification 
secondaire. Mais ici encore les opinions diffèrent notablement 
en ce qui concerne la situation de la feuille fertile. Pour les uns, 
elle a totalement disparu, ne survivant que par son ovule (Vax 
Trecnem, 97; Saporra et Mar1oN, 84; LiGnier, 57); pour d’autres 
elle est l'une des feuilles de l'enveloppe erterne (VAN Tiecuex, 
95), ou l’un des carpelles de l'ovaire stigmatifère (LiGnier el 
Tison, 63), ou encore la bractée axillante elle-même (Sykes, 91). 
Notons enfin l'originale opinion de Hazrier (83) d’après 
laquelle le mamelon nucellaire représenterait, non pas un vrai 
nucelle, mais une colonne placentaire homologue de celle des 
Santalacées avec un seul nucelle par réduction. 

j.— Au point de vue systématique les mêmes hésitations et 
contradictions se sont présentées. Les premiers systématiciens 
(Ex. : De Jussieu, 45), alors que les Gymnospermes n'avaient 


_ pas encore été autant qu'aujourd'hui nettement distinguées des 


Angiospermes, séparaient les Gnetum des Ephedra — le Wel- 
witschia n'étail pas encore connu — mettant les premiers parmi 
les Dicotylédones et les seconds parmi les Conifères. 

Plus tard l'intervention de l'organogénie et de l'anatomie, 


96 0. LIGNIER ET A. TISON 


ainsi que la découverte du We/wiutschia, les firent presque 
universellement placer, soit séparément (AGarpn, 1), soit 
d'ordinaire réunis en un même groupe, parmi les Gymnosper- 
mes, au voisinage des Conifères, le plus souvent auprès des 
Taxées (SrRASBURGER, 88, 90; Laxp, 52 et 53), dont l'Ephedra, 
croyait-on, se rapprochait plus que les autres, mais aussi 
auprès des Cupressinées (CouLTErR, 21, p. 84). 

Ultérieurement, surtout sous l'influence de recherches 
embryogéniques, mais aussi sous celle des notions nouvelles 
qu'on acquérait sur l’évolution du règne végétal grâce surtout 
à certaines remarquables découvertes paléontologiques, 11 + a 
eu peu à peu tendance à rapprocher les Gnétacées des Angio- 
spermes, soit en en faisant, avec des arguments et des concep- 
tions très variés, un /erme de passage des GYmnospermes aux 
Angiospermes (LixpLeY, 64 ; Hooker, 43: A. DE CANDOLLE, 
48 : ParLATORE. 72 ;: Van TieGHeM, 95, 97 : STRASBURGER, 88 ; 
Mac Na, 66; WEertsTeIx, 100; Laxp, 53; Pearson, 73; 
Cnopar, 19; Porsca, 75), soit en en faisant un groupe dérivé 
des Gymnospermes parallèlement à celui des Angiospermes 
(JaccarD, 44: Lorsy, 65; Nicorra, 714 ; CouLTER et CHAMBERLAIN, 
23 et 24; Courrer, 22), soit simplement en les considérant 
comme des Angiospermes (Beccarr, 6 ; Saporra et MarioN, 
81), ou, d'une facon plus précise, comme une branche 
détachée plus ou moins bas de la base du tronc angiosper- 
mique (HALLIER, 33, etc ; ARBER et PARkIN, 8; SARGANT, 82 ; 
LiGnier, 59 : Pearson, 74; Svkes, 9 ; Licnier et Tisox, 63). 

Cependant d’autres botanistes, recherchant surtout lances- 
tralté des Gnétales, leur ont accordé une haute antiquité 
(BerTrAND, 40 : B. Rexauzr, 77 : Saporra et Marion 81 : 
Taisour, 93: Courrer, 22) et les ont plus ou moins intimement 
rattachées aux Cordaïtées (BERTRAND, 10 ; Saporraet MARION, 
81; Taipout, 93; Licnier, 57; Hazzier, 40 ; Courrer, 21), 
aux Gnelopsis et aux Calamodendrées (B. Rexauzr, 77), à la 
base des Salisburvées (Saporta et Mariox, 81), aux Ptérido- 
phytes (Lorsy, 65), aux Lagenostoma (Sykes, 91) ou, surtout 
dans ces dernières années, aux Bennettitées (WV1ELAND, 401, 
102, 103, 104: \Worspezz, 105; Hazcter, 33 ; ARBER et 


PARKIN, 8 ; SARGANT, 82 ; PEaRsow, 74 : Scorr, 83) ou encore 


LES GNÉTALES 97 


aux Médullosées (WorspeLL, 105 ; Sykes, 94 et 92). Toutefois 
la plupart de ces derniers auteurs ne les considèrent en somme, 
eux aussi, que comme une branche latérale détachée de la 
base du tronc angiospermique avant sa complète caractéri- 
sation ; peu nombreux sont ceux qui en font déjà de vraies 
Angiospermes (L. De Jussieu, 45 ; HazLiEr, 38, etc. ; SENN, 
85 ; Lianier et Tisox, 63). 

Parmi les Angiospermes auprès desquelles on les à placées 
ou auxquelles on les à comparées, il faut citer les Urticées 
(A. ne Jussreu, 45), les Loranthacées (Hexrrey, 81 ; Saporra 
et MArioN, 81 ; Hazcier, 33), les CAloranthacées (PARLATORE, 
72), les Chénopodées (Beccarr, 6), les Casuarinées (KARSTEN, 
46 et 47 ; HazziEer, 83), les Polygonées (BarLLon, 4), les Pepe- 
roma, Penæa etJuglans (PEARSON, 73; CouLTER et CHAMBERLAIN, 
28), el enfin, d'une manière plus générale, les Amentales 


(Licnier et Tison, 63) (1). 


PREMIÈRE PARTIE 


WELWITSCHIÉES 


De toutes les Gnétales le Welwitschia nürabilis nous à paru 
être celle dont les fleurs avaient le mieux conservé des indi- 
cations précises sur leur organisation morphologique et ana- 
tomique. C’est cette considération qui avant toute autre nous 
a incités à mettre la Welwitschia en tête de notre étude destinée, 
nous l'avons déjà dit, à faire connaître plus particulièrement 
les inflorescences. 

Toutefois nous avons la conviction que la plupart des autres 
organes de cette plante si curieuse sont parmi ceux qui peuvent 
donner le plus grand nombre de renseignements sur l’ances- 
tralité du groupe tout entier, de telle sorte qu'à ce point de vue 

(1) Notre bibliographie était terminée quand nous avons eu connaissance 
du Traité (65 bis) dans lequel Lors, se plaçant à un point de vue général 
c'est-à-dire différent du nôtre, vient de réunir de nombreux documents 
relatifs aux Gnétales. Nous regrettons vivement de n’avoir pas eu connaissance 
plus tôt de cet immense travail qui complète admirablement le nôtre et nous 
prions nos lecteurs de se reporter à l'ouvrage lui-même (Note ajoutée pendant 
l'impression). 

ANN. SC. NAT BOT., 9e série. XVI, 7 


98 O. LIGNIER ET A. TISON 
encore les Welwitschiées mériteraient très probablement d’être 
étudiées les premières. 
WELWITSCHIA MIRABILIS Hook. f. (1) 
I. — CHATONS ET FLEURS MALES 
A. — Description rapide. 


Les fleurs mâles du Welwilschia mirabilis sont, ainsi qu’on 
le sait, portées sur des cônes tétragones, longs en général de 


132 
FA 
LA 9 
Fig. 1. — Section transversale d'ensemble d'un cône mâle du Welwitschia mirabilis 
Gr. 44/2. 


Au centre, l'axe du chaton, ac, avec son rectangle vasculaire encore à l’état pro- 
cambial sauf dans les angles. Autour, les bractées en ordre décussé et axillantes, 
chacune, d'une fleur mâle. Chacune de ces bractées se montre amincie, en "”b, 
dans le voisinage de son plan médian, épaissie et vascularisée de chaque côté, en 
cb : À, B, C, D, fleurs des verticilles successifs, coupées à des niveaux différents. 
Dans les fleurs A, les deux verticilles bractéaux basilaires [ et IT ont seuls été 
figurés; dans les autres fleurs : p/f, pédoncule floral: fs, tube staminal; /s, lobe 
staminal; {o, style ovarien. 


deux à quatre centimètres et larges de 6 à 10 millimètres. Sur 
chacun de ces cônes les bractées sont décussées, serrées, 
courtes, à sommet un peu anguleux et fortement connées à 
leur base. C'est dans l’aisselle de ces bractées (sauf pour celles 


1) Conformément à la décision du Congrès international de Bruxelles, #0; 
nous employons ce nom de préférence à celui de Tumboa Bainesiüi Welw.. 


LES GNÉTALES 


99 


de la base et du sommet qui sont stériles) que se trouvent les 
fleurs, une par aisselle. 

Chaque fleur mâle est un peu comprimée, dans l’aisselle de 
la bractée mère. Elle à un peu la forme d’un tronc de pyramide 
triangulaire, dont l’une des faces latérales, très large et très 


Fig. 2. — La fleur mâle 
vue de l'extérieur du 


cône. Gr. 8/2. ba, bractée 


axillante ; I, bractées la- 
térales représentant le 
premier verticille de la 
fleur; Il, bractées du 
deuxième verticille; 4s, 
lobes staminaux ; sy, 
synanges ; s{, stigmate 
ovarien. 


plane, est appliquée 
contre l'axe du cône 
et dont les deux au- 
tres, tournées vers 
la bractée, seraient 
plus étroites et un 
peu convexes (fig. 1). 

Chaque fleur com- 
prend quatre verti- 


cilles successifs de . 


feuilles décussées. Le 
verticille inférieur y 
est dans le plan tan- 
gentiel (1) et repré- 


Fig. 3. — Section longi- 
” tudinale d’une fleur 


senté par deux peti- 
tes bractées scarieu- 
ses (I, fig. 2) pliées en gouttières angulaires 
et, au moins à la base, souvent connées 
sur leurs bords antérieurs. 

Le deuxième verticille est également 
searieux (IT, fig. 2 et co, fig. 3); il est 
représenté par une colleretle allongée que 
terminent deux dents larges et courtes 
situées dans le plan radial; par suite, elle semble formée de deux 
bractées longuement connées, l’une antérieure, l'autre posté- 
rieure. 

Le troisième verticille comprend deux sporophylles, situés 


mâle du Welwitschia 
mirabilis passant par 
le planradial.Gr.257/2. 

pf, pédoncule floral ; n, 
nucelle; bn, bec nu- 
cellaire ; co, collerette 
formée par le verti- 
cille IT; fs, tube sta- 
minal à bords renflés : 
to, style ; st, stigmate; 
ps, papilles stigma- 
tiques. 


(1) Dans toutes les descriptions du présent mémoire nous nous supposerons 
toujours placés dans l’axe de l’inflorescence (chaton, cône, épi) et regardant la 
fleur, c’est-à-dire tournés vers la bractée axillante. Lorsque nous parlerons 
des deux plans de symétrie qui renferment les bractées de la fleur, nous les 
désignerons sous les vocables radial et tangentiel, au lieu de médian et trans- 
versal habituellement employés, afin d'éviter les confusions que ces derniers 
termes pourraient parfois provoquer dans les descriptions anatomiques. 


100 O. LIGNIER ET A. TISON 


dans le plan tangentiel, c'est-à-dire superposés aux deux bractées 
scarieuses inférieures. Ces deux sporophyliles sont assez épais, 
connés en un tube staminal, {+, dans leur moitié inférieure ; ils 
se terminent l’uu et l'autre vers le haut par trois lobes étroits, /s, 
dont chacun porte à son sommet un sore où mieux un synange 
triloculaire. Dans chaque synange, l'ouverture des sporanges est 
en fente terminale, les trois fentes convergeant et formant 
étoile. 

A l'intérieur du tube synangifère se dresse un ovaire clos, 
prolongé vers le haut par un 
style tubulaire, /0, et un stig- 
mate en entonnoir, s/. Cel 
ovaire est, comme nous le 
montrerons, formé de quatre 
carpelles situés deux dans le 
plan radial et deux dans le 
plan tangentiel (1). Dans son 
intérieur, et inséré sensible- 
ment surle milieu de sa base, 
Re axillante d’une fleur se trouve un long mamelon, n, 
Les deux faisceaux se ramifient dichoto-  (eTMINÉ par un bec plus étroit, 

en He romitatous fn, lequel mamelon parait 

2 prochées du plan 

bractéal, ont tendance à prendre la prolonger l'axe floral. Par 

ramification pennée. d, coupure dans : es 1 s, PSE 

la région de coalescence des deux comparaison avec ce qui existe 

bractées du verticille. dans la fleur femelle de toutes 

les Gnétales, nous considérons 

ce mamelon comme un ovule réduit au nucelle, et, en outre, 
dans le cas présent, devenu stérile. 


B. — Structure des bractées mères. 


1. Système libéro-ligneur. — Chacune des braclées du cône 
n'est desservie dans sa base que par deux faisceaux libéro- 
ligneux (fig. #), symétriques de chaque côté du plan médian 


(1) Cette interprétation de l'ovaire à quatre carpelles diffère de celle à deux 
carpelles que nous avons donnée au commencement de 1911 dans une note 
préliminaire (63). Elle résulte de recherches plus heureuses que nous avonspu 
mener à bien dans lés fleurs des deux sexes, grâce à des échantillons mieux 
Hope que M. Prarsox a eu l’extrème obligeance de nous fournir avec 

ibéralité. 


LES GNÉTALES 101 


et très écartés l’un de l'autre (1). Chacun de ces faisceaux, en 
montant, se dichotomise une première fois vers la mi-hauteur 
de la bractée. Puis, la branche de la première dichotomie qui 
se trouve du côté du plan bractéal, se rapproche lentement de 
ce plan et se divise à son tour, mais de telle sorte que sa 
ramification devienne sensiblement pennée. L'autre branche de 
la dichotomie s'éloigne au contraire rapidement de la marge 
de la bractée en se dichotomisant à son tour plusieurs fois. Les 
branches ainsi formées successivement vers le haut se dirigent 
toutes verticalement ; parfois elles subissent à leur tour 
quelques dichotomies et même prennent, elles aussi, l'aspect 
penné. Puis toutes ces petites nervures s’éteignent à quelque 
distance du bord supérieur de la bractée. 

Il est à noter que, contrairement à ce qui existe habituellement 
dans les feuilles des plantes supérieures, cette bractée est 
amincie dans sa région médiane (celle située entre les deux fais- 
ceaux et leurs ramifications), et quelle est au contraire épaissie 
de chaque côté du plan de symétrie et à quelque distance de lui 
(dans les régions occupées par les faisceaux) (fig. 1). 

Chaque faisceau est très petit et formé d'éléments très grêles 
dont la plus grande partie est secondaire. Mais ce faisceau 
circule, du moins dans la partie terminale de la bractée, à 
l'intérieur d’un tube formé par des tissus de transfusion (voir 
par comparaison la fig. 27). Dans ce dernier les éléments sont 
isodiamétriques, avec paroi absolument couverte de ponctua- 
tions aréolées. Tout à fait au sommet des nervures, près du 
bord supérieur de la bractée, les tissus de transfusion s’élar- 
gissent latéralement et se rejoignent entre les nervures de façon 
à constituer une lame de transfusion continue. Vers le bas de la 
bractée ce {issu diminue au contraire progressivement, mais il 
ne s'éteint finalement que près de leur base. 

2. Particularités anatomiques et  histologiques. — Le 
mésophylle de la moitié inférieure des bractées est troué longi- 
tudinalement de canaux sécréteurs à épithélium bien développé 
qui par leur structure rappellent assez bien ceux des Conifères 


(1) Tout à fait exceptionnellement nous avons observé une bractée dans 
laquelle les deux faisceaux basilaires se réunissaient vers le bas en un seul 
faisceau médian, m” (fig. 6, p. 104). 


102 ©. LIGNIER ET A. TISON 


el surtout ceux des Cycadées (voir les fig. 26 et 27). Ils y sont 
localisés au voisinage des vaisseaux vasculaires, c'est-à-dire 
dans les régions épaisses du Himbe. Près de leur sommet ces 
canaux sont moins larges, moins nombreux et tous latéraux 
aux faisceaux. Vers le bas ils deviennent de plus en plus 
gros, pour atteindre leur taille maximale après leur rentrée 
dans le parenchyme cortical de l'axe du chaton ; ils devien- 
nent également plus nombreux et tendent à accompagner 
les faisceaux non seulement latéralement mais encore exté- 
rleurement. Puis enfin tous deviennent extérieurs aux faisceaux 
lorsqu'ils pénètrent dans l'axe du chaton, de telle sorte qu'alors 
ils sont tous nettement corticaux. 

Les bractées renferment en outre des fibres grêles, à paroi 
épaisse et brillante, nacrée en section transversale, qui 
rappellent assez bien, elles aussi, celles des Cycadées et des 
Conifères. Mais, contrairement aux canaux sécréteurs, elles se 
trouvent surtout abondantes dans l'extrémité des bractées. 
Les unes y sont localisées contre l’épiderme antérieur et y for- 
ment même une couche continue qui, dans les parties minces 
du limbe, peut ne comprendre qu'une seule assise, mais qui, là 
où le limbe est plus épais, en avant des faisceaux et près du 
sommet de la bractée, peut en comprendre jusqu'à quatre. 
Du reste cette couche n’est pas rigoureusement dense et, surtout 
dans sa partie la plus éloignée de l'épiderme, les fibres 
peuvent y être mélangées avec des éléments parenchymateux. 
De l’épiderme vers le milieu du mésophylle ces fibres deviennent 
moins grêles et vraisemblablement moins longues ; certaines 
peuvent même se courber horizontalement et ressembler plus 
ou moins complètement aux suivantes. 

D'autres fibres se retrouvent également près de la face 
externe du Himbe, mais elles v sont toujours très peu nom- 
breuses el presque isolées ; moins souvent elles sont hypo- 
dermiques. Leur paroi est aussi moins brillante, plus Jaune 
et criblée de ponctualions canaliculées. Elles sont en outre 
plus courtes, souvent plus larges, plus ou moins contournées 
horizontalement et parfois un peu rameuses, passant insen- 
siblement à la forme sclérite. Enfin leur paroi primaire est 
remplie d’une poussière d’oxalate de calcium qui forme 


tt ins 


ru Rd 4 on d'il 2bee “5 2. 2 


TT LE # 


W 


LES GNÉTALES 103 


un revêtement continu autour de l’épaississement scléreux. 

L’épiderme externe est recouvert par des couches cuticulaires 
bien différenciées et percé de stomates enfoncés au fond de 
puits, de telle sorte que les cellules stomatiques, du reste très 


petites, sont presque sous-jacentes à l’épiderme. 


C. — Structure de l’axe et insertion des bractées. 


1. Système libéro-ligneux. — x. Sur une section transversale 
d'un cône le système libéro-ligneux de l'axe ac (fig. 1) forme 
| 5 


dc. _---4 
Î DO 6 ==E 
Dar V 
Fig. 5. — À. parcours des faisceaux dans la face antérieure d'un cône mäle. On y 


voit, en haut, la rentrée des faisceaux b de la bractée antérieure II et celle des 
faisceaux f de la fleur mâle axillaire de cette bractée ; puis, plus bas, à droite et 
à gauche, celle des faisecaux à des bords antérieurs des bractées I, et f de leurs 
bourgeons axillaires ; m, faisceau caulinaire médian sans rôle dans cette inser- 
tion ; a, faisceaux caulinaires récepteurs en deçà des plans angulaires 2; a’, fais- 
ceaux récepteurs au delà des mêmes plans ; w, petite branche supplémentaire 
servant à l'insertion du faisceau floral. 

B, C, D, sections du même parcours à trois niveaux successifs ; /, faisceau floral entre 
son premier et deuxième accolement. 


un rectangle dont les faces sont tournées vers les bractées et 
dont les faisceaux occupent les quatre côtés, laissant une inter- 
ruplion aux angles. 

Les faisceaux des côtés du rectangle sont souvent concaves 
vers l'extérieur, c’est-à-dire avec tendance du bois à entourer le 
liber. Parfois même ils ont leurs bords complètement retournés 
avec bois extérieur au liber, ou même sont accompagnés de 
faisceaux corticaux libres produits par détachement de ces 
bords retournés. 

C'est en face des angles du rectangle que se fait la rentrée 
des faisceaux descendus des bractées 4 (fig. 5). Chacun d'eux 


107 O. LIGNIER ET A. TISON 


pénètre ensuite dans l'angle situé en face de lui el vient sv 
insérer entièrement sur le faisceau caulinaire 4’, qui se trouve 
au delà de cet angle 2 par rapport au plan de la bractée. D'or- 
dinaire c'est là son seul contact avec le rectangle du cône. Une 
fois cependant nous avons vu un des faisceaux bractéaux 
émettre une très petite branche descendante # qui venait s'acco- 
ler, en deçà de l'angle, au faisceau 
correspondant par lequel la fleur de 
la bractée s'insérait sur l'axe du 
cône. 

8. Dans l'une des bractées étudiées 
(voir note 1, p. 101) l'unique fais- 
ceau médian produit par la réunion 
anormale des deux faisceaux d’in- 
sertion 2 (fig. 6) venait s'insérer 
Fig. 6. — Insertion d'un bour- sur le bord d'un faisceau du rectan- 

geon dans l'aisselle d’une brac- É : s = 

lée à un seul faisceau médian.  gle caulinaire qui se trouvait à peu 
heu matt unique bras dans le plan bractéal. 

le haut ; g, d, massifs libéro- 2. Particularités analomiques el 
ligneux basilaires de l'axe flo- : ; Re 
ral : a, p, cordons d'insertion  Æis{ologiques. — Dans la description 

nn Sr due anatomique des bractées (p. 101) 

caux à orientation renversée ; nous venons de montrer que les brac- 

r, q, faisceaux récepteurs À £ 

dance le Ur tepgle occulaire LeeS Chaton, EnIeFHIeNEUeS CS 
DK EU naux sécréleurs qui accompagnent 
les faisceaux. Nous avons ajouté que 
dans la base de ces bractées, au niveau de leur rentrée 
dans l’axe du chaton, ces canaux sont tous rangés extérieure- 
ment aux faisceaux. On les retrouve dans le parenchyme cor- 
Uical de cet axe et 1ls v forment quatre groupes au dos des 
quatre faisceaux bractéaux. Vers le bas 1ls se dispersent en un 
réseau qui s'élargit en s'étendant surtout dans le plan trans- 
versal mais un peu aussi vers le plan antéro-postérieur (celui 
des bractées dont ils dépendent). Mais en même temps appa- 
raissent dans ce dernier plan de nouveaux canaux qui com- 
plètent le réseau précédent. 


À ce niveau il existe donc des canaux sécréteurs corticaux à 
peu près également répartis sur toute la périphérie de l’axe. 
Plus bas, tous ces canaux s’éleignent successivement, en 


LES GNÉTALES 105 


commençant par ceux des faces latérales. Ceux des faces anté- 
rieure et postérieure se prolongent un peu plus bas et on en 
voit généralement encore un médian sur chacune d'elles, au 
niveau où les bractées du verticille immédiatement inférieur 
vont rentrer dans le plan transversal. 

Mais, sauf peut-être exceptionnellement, il ne semble pas que 
ces systèmes sécréteurs se fusionnent d'un verticille à l’autre ; 
ils paraissent rester indépendants, de telle sorte qu'ils se 
montrent en réalité non comme réellement caulinaires, même 
alors qu'ils circulent dans l'axe du cône, mais bien comme 
bractéaux. Appartenant aux bractées, ils se prolongeraient à 
l'intérieur de leur décurrence caulinaire et l’on peut alors se 
demander si, comme chez beaucoup de Conifères, ils ne repré- 
senteraient pas des poches allongées beaucoup plutôt que de 
vrais CANAUX. 

Toutefois il est nécessaire de faire remarquer que de sem- 
blables canaux sécréteurs se retrouvent dans les axes d’inflo- 
rescences. Ÿ sont-ils encore bractéaux et indépendants les uns 
des autres, simplement plus allongés en raison d’un accrois- 
sement internodal plus puissant ? C'est ce qu'une étude plus 
attentive des axes pourrait seule montrer. 


D. — Structure de la fleur. 


1. Parcours des tissus libéro-ligneur. — Nous avons étudié 
beaucoup de fleurs mâles choisies dans des conditions variées 
d'insertion et d'apparence externe. Nous n’en décrirons que 
quelques-unes, celles seulement qui nous ont montré des faits 
précis et complémentaires les uns des autres. 

a) E* fleur. — La fleur que nous allons décrire tout 
d'abord était particulièrement allongée et se trouvait dans 
l’aisselle de l’une des écailles inférieures d’un cône. Nous l'avons 
choisie de préférence pour débuter parce que, plus élancée, 
elle montrait mieux /a verticillation séparée par des entre-nœuds 
et parce que sa structure y était, dans son ensemble et dans 
la plupart des détails, plus complète que celle de presque 
toutes les autres fleurs He. 

La base de celte fleur ne renferme que deux massifs era 


106 O. LIGNIER ET A. TISON 


ligneux simples, plus ou moins arqués en fer à cheval dans le 
plan fangentiel, symétriquement placés de chaque côté du plan 
radial (C, fig. 7). Ils sont orientés normalement par rapport à 
l'axe de la fleur et en, somme, rappellent entièrement, par 
leur structure, leur orientation et leur position, ceux que l'on 
observe d'habitude dans la base des bourgeons axillaires. Tou- 


Fig. 7. — Sections transversales successives dans une fleur du Welwitschia mira- 
bilis qui se trouvait à la base d’un chaton et était plus allongée que les autres. 
Gr. 38/2. 

III, IV, V, 1er, 2e, 3e, 4e et 5e verticilles de bractées décussées : les deux premiers 
scarieux, le 3° staminal, les 4 et 5*ovariens. En A, système vasculaire d'insertion du 
bourgeon; les faisceaux y sont en majorité à orientation renversée. En C, le sys- 
tème libéro-ligneux forme deux massifs, d etg, incurvés en fer à cheval. Ig, Id, 
masses trachéennes qui représentent deux faisccaux sortants très réduits. En F, 
Ia, Ip, faisceaux entièrement libériens et non sortants. En H et suiv., Im 
et III 7, faisceaux médians et latéraux qui desservent les sporophylles mâles. En 
J et suiv., IVa et IVp, traces foliaires des carpelles médians; Vg, Vd, faisceaux 
des carpelles latéraux. 


tefois leur insertion sur le rectangle vasculaire de l'axe du cône 
est très spéciale et mérite une deseriplion particulière. 

2. Insertion. En descendant du niveau précédent, et déjà 
dans la base même de la fleur, chacun des deux massifs libéro- 
lhigneux en fer à cheval tend à ramener la plupart de ses tissus 


LES GNÉTALES 107 


dans la branche antérieure de son arc, une petite partie seule- 
ment restant sur la branche postérieure. Il y à ainsi à l’extrème 
base de la fleur, en B {fig. 7 et 8), formation de quatre cordons 
libéro-ligneux dont trois, plus gros, sont à orientation renversée 
(par rapport à l'axe du cône) et dont un, plus petit et à peu 
près médian, est postérieur et orienté normalement. 

Aux mêmes niveaux où se produisent ces transformations, 
il semble que la couronne de l'axe floral, à laquelle appar- 
tiennent les quatre cordons libéro-igneux en question, s’étire 
dans le sens tangentiel jusqu'à aplatir 
complètement ses deux moiliés anté- 
rieure et postérieure, et à les amener 
presque au contact l’une de l’autre dans 
un même plan tangentiel. Les cordons 
sont donc par suite, au moins en appa- 
rence, ramenés sur un seul rang lan- pig. 8. — Parcours des 
gentiel, A (fig. 7), sur lequel cependant Sn 
ils conservent l'orientation précédente, supérieur correspond à C 
droite ou renversée ; sur lequel en ‘118. Les deux els 
même temps, ils tendent à s’écarter 


ceaux latéraux, /, tournent 

sur eux-mêmes, bois ‘en 

: : dehors, et descendent s’in- 
progressivement du plan radial du 
bourgeon. C'est dans ces mêmes condi- 
tions que les quatre cordons d'insertion 


sérer sur le bord externe 
des faisceaux a. Le fais- 
ceau p ne subit aucune 
torsion et s’insère sur le 
bord externe du faisceau 
b, voisin immédiat du fais- 


continuent à descendre à l’intérieur du 

parenchyme cortical du cône. Mais bien Re PE 
avant d'arriver au niveau de leur inser- cône. 

tion sur le rectangle vasculaire de ce 

dernier, les deux des trois cordons à orientation renversée, 
qui sont à gauche, se fusionnent en un seul (fig. 8). Les deux 
faisceaux renversés qui subsistent alors, tournant sur eux-. 
mêmes, bois en dehors, / (fig. 7), viennent s'insérer chacun sur 
le bord externe (le plus éloigné du plan floral) d'un gros faisceau 
a (fig. 8) situé contre l'angle correspondant du rectangle cau- 
linaire et en deçà de lui. Pour cette insertion le faisceau 
caulinaire recourbe son bord récepteur vers l'extérieur, de 
manière à le porter à larencontre du faisceau floral /. C'est là 
un fait dont notre figure ne réussit pas à donner une idée 
convenable. 


108 LIGNIER ET A. TISON 


Simultanément le pelil faisceau p à orientation normale 
descend vers la droite et s'insère, sans subir aucune torsion, sur 
le bord externe d'un faisceau 4 voisin immédiat de 4. 

Tels sont les renseignements qui nous ont été fournis par 
l'insertion de ce bourgeon mâle. Ils seront ultérieurement 
complétés par l'étude d’autres bourgeons. 

6. Parcours vasculaire dans la fleur. En montant de la base du 
bourgeon floral vers son sommet, nous avons observé le 
parcours suivant des faisceaux vasculaires (1). 

Chacun des deux massifs en fer à cheval (fig. 7 et 8) se 
divise en deux faisceaux inégaux, l'un intérieur un peu plus 
gros et l’autre extérieur un peu plus petit. Puis les quatre fais- 
ceaux ainsi formés, qui représentent quatre caulinaires diago- 
naux, se rapprochent du plan radial ; ils peuvent même arriver 
à v mettre deux à deux leurs bords en léger contact, alors 
qu'au contraire ils laissent entre eux de larges rayons médul- 
laires dans le plan tangentiel. Une telle disposition s’observe 
précisément au niveau d'insertion des bractées du premier 
verticille et, chose importante, on voit alors plus ou moins 
nettement se détacher du bord latéral de chacun des deux 
caulinaires antérieurs #n pelit groupe de trachées qui s'éloigne 
légèrement vers le parenchyme cortical, puis s'éteint presque 
aussitôt, (Ig et Id, fig. 7, D et fig. 9). Ces deux petits groupes 
trachéens représentent, à n’en pas douter, les restes excessive- 
ment réduits et asymétriques des deux faisceaux sortants du 


1) L'un de nous a démontré (55) que dans la tige des Phanérogames la dif- 
férenciation primaire des traces foliaires est basipète et que les prétendues 
émissions par la tige de faisceaux se rendant aux feuilles ne sont en réalité 
que des confluences de faisceaux foliaires descendant et venant s'insérer les 
uns sur les autres, Il a montré également que les conditions habituelles des 
confluences pouvaient être bouleversées lorsque des variations morpholo- 
giques venaient à se produire dans la tige et dans les feuilles, en particulier 
lorsqu'il se produisait des variations dans la symétrie de la tige. 

Il résulte donc de ces notions que la description du système libéro-Higneux 
primaire de la tige, pour être faite logiquement, devrait être présentée en 
allant de haut en bas à partir de la base des feuilles. Cependant, l'axe floral 
des Gnélales ne présentant généralement aucune de ces particularités mor- 
phologiques qui modifient les contacts inférieurs entre les systèmes foliaires 
successifs, il nous a semblé préférable, pour ne pas trop dérouter le lecteur, 
de suivre l'usage général et de présenter une description basifuge. Nous nous 
réservons simplement d'indiquer à l’occasion la valeur de quelques variantes 
anatomiques que nous serons appelés à rencontrer. 


LES GNÉTALES 109 


premier verticille et les rayons médullaires tangentiels repré- 
sentent des trouées foliaires. 

Immédiatement au-dessus de cette sortie les quatre faisceaux 
caulinaires que nous avons montrés très rapprochés du plan 
radial, s'en écartent de nouveau en repassant par la position 
diagonale (fig. 7,E), puis se rapprochent du plan tangentiel. A 
ce niveau, qui correspond à la base du deuxième verticille, on 
voit apparaître dans le plan radial, 
au milieu des rayons médullaires 
et sans aucun contact avec les fais- 
ceaux caulinaires, deux très petits 
cordons entièrement libériens, lun 
antérieur, l’autre postérieur, Il & 
et Il p (fig. 7, F). Très peu plus 
haut ces deux petits cordons s’é- 
teignent sans s'être sensiblement 
écartés dans le parenchyme cor- 
tical. Fig. 9. — Schéma du parcours des 


[Wp 1 Ve 


La’signification de-ces deux cor Peer dons nnices DOureeons 
dons libériens du plan radial, mal- 
gré leur extrême réduction, ne 
nous semble pas plus douteuse 


mâles du Welwitschia. in, niveau 
d'insertion ; a et b, faisceaux du 
cône servant à l'insertion; I, IT, 
III, IV, V, verticilles successifs 
de la fleur:g, d, petits faisceaux 
sortant dans le verticille I ; p, &, 
faisceaux sortant dans le verti- 


que celle des deux cordons ligneux 
du premier verticille; ce sont les 
deux faisceaux médians des deux 
bractées du deuxième verticille. Du 
resle STRASBURGER (88, p. 145) et 
Tuisout (93, p. 219) les ont vus 
parfois notablement plus développés, pouvant même possé- 
der quelques trachées et pénétrer nettement jusque dans la base 
des limbes bractéaux. Là encore les larges rayons médullaires 
du plan radial sont des trouées foliaires. 

Au-dessus du niveau où disparaissent les deux petits cordons 
Ila et Ip, les quatre faisceaux caulinaires tendent de nou- 
veau à se rapprocher du plan radial pour reformer de larges 
rayons médullaires dans le plan tangentiel. Mais cette fois ils 
abandonnent dans ce dernier deux cordons libéro-ligneux bien 
caractérisés, [l7?, qui, d’abord isolés chacun au milieu de son 


cille II; m, L, faisceaux médian 
et latéraux du verticille III (sta- 
minal); [Va et IVp, faisceaux 
du verticille IV (premier verticille 
carpellaire); Vg, Vd, faisceaux 
du verticille V (deuxième verti- 
cille carpellaire). 


110 O. LIGNIER ET A. TISON 


ravon médullaire (fig. 7, Get H), s'écartent ensuite de l'axe de 
la fleur en pénétrant dans la base du tube staminal. IE y à 
lieu de constater qu'à la formation de ces deux faisceaux Ir 
les deux caulinaires antérieurs participent notablement plus 
que les deux caulinaires postérieurs. Parfois mème, de même 
que pour la formation des petits faisceaux du verticille FE, ils 
participent exclusivement. 

Après avoir fourni ces deux faisceaux Il, les quatre cau- 
linaires, revenus dans les plans diagonaux, s'y divisent chacun 
en deux lobes, un gros, HI/, et un petit. Les gros lobes I/ 
s'écartent de l'axe de la fleur en suivant les plans diagonaux et 
pénètrent ainsi dans le tube staminal, où ils forment les 
faisceaux latéraux de chaque staminophylle, en L,J, etc. (lig. 7) 
et /, / (fig. 9). Pendant ce temps les petits lobes ont continué au 
contraire à s'éloigner vers le plan radial. Ils se sont rapprochés 
ainsi vivement deux à deux de ce plan et s’y sont fusionnés 
pour former les deux faisceaux IV (Let J, fig. 7; fig. 9), l’un 
antérieur, l’autre postérieur. 

Ainsi donc, au niveau d'insertion du vert cille mâle, il sort 
six faisceaux, trois de chaque côté, les médians un peu plus 
bas, les latéraux un plus plus haut. Puis tous, après s'être 
plus ou moins écartés de l'axe floral pour pénétrer dans la 
base de la collerette mâle, redressent verticalement leur direction 
de façon à entrer chacun dans le lobe synangifère sus-jacent. 
Au niveau où ils quittent l'axe floral, ces six faisceaux empor- 
tent du bois et du liber primaires et secondaires. Mais leurs 
lissus secondaires disparaissent brusquement dans la base de 
la collerette staminale, puis le liber primaire s'éteint rapidement 
à son tour. À partir de ce niveau et par suite sur presque tout 
leurs parcours dans les staminophylles, les six faisceaux en 
question sont entièrement trachéens. 

Revenons aux deux faisceaux IVa et IVp du plan radial 
(L fig. 7 ; fig. 9); ils s’élargissent progressivement en montant. 
Puis ils paraissent se trichotomiser chacun dans la base de 
l'ovaire et fournir ainsi sur les bords d’une branche médiane 
qui reste dans le plan radial deux petits lobes qui montent en 
s'éloignant vers le plan tangentiel, s'y fusionnent finalement 
deux à deux et forment ainsi les deux faisceaux Vg et V4. 


LES GNÉTALES 111 


À ce niveau donc une section transversale de l’axe floral montre 
très nettement quatre faisceaux en croix, encore réunis par 
une sorte de couronne méristématique primaire (K, fig. 7). En 
continuant à monter, on voit les faisceaux V se rapprocher un 
peu de l'axe floral, en même temps qu'ils s’isolent complè- 
tement des faisceaux IV (L, fig. 7) par disparition de la cou- 
ronne méristématique. Puis les quatre faisceaux, d'abord les 
faisceaux IV et presque aussitôt les faisceaux V, commencent 
à s'écarter de l’axe floral progressivement et à peu près sous 
une égale inclinaison, en même temps que leur importance 
et leur différenciation vont se réduisant {comparer entre eux 
les niveaux M et N de la fig. 7). On voit ainsi les faisceaux IV, 
les plus gros et les plus différenciés des quatre, rester libéro- 


DL - 
El 
TA SS 
nee 

JURA 7 


Fig. 10. — Sections transversales de la base du limbe ovarien de la fleur mäle mon- 
trant les faisceaux IVa et IVE. À, Gr. 475/3 ; B, Gr. 330/3. 
ov, paroi ovarienne; #, nucelle; lim, limite entre les tissus nucellaire et carpellaire. 


ligneux jusque près du niveau de la séparation du nucelle, 
puis, à l’état procambial, pénétrer dans la base de la paroi 
ovarienne (0, fig. 7 ; fig. 10) (1). Les faisceaux V, qui sont plus 
grêles dès leur base, passent au contraire rapidement au stade 
procambial, puis finalement s’éteignent dès la base du nucelle 
et près de sa périphérie. 

Au point où les extrémités des faisceaux IV pénètrent dans la 
paroï ovarienne, celle-ci est un peu épaissie comme s’il y avait 
là une très petite nervure médiane. Rien de semblable ne se 
produit dans le plan tangentiel, mais c’est vraisemblablement 
par réduction, car l’obliquité de sortie des faisceaux V étant la 


(1) Si Miss Syxes (94, p. 187) déclare que le « fégument ovulaire » n’est pas 
vascularisé, c’est assurément parce qu'elle s’est adressée à des fleurs trop 
jeunes, car nous avons rencontré trop de fois la pénétration des faisceaux IV 
dans ce tégument pour que celle-ci reste douteuse. Du reste, elle-même a 
admis virtuellement cette pénétration « en raison de leur direction ». 


112 O. LIGNIER ET A. TISON 


même que celle des faisceaux IV et même un peu plus forte, 
il semble raisonnable de penser que s'ils avaient pu se diffé- 
rencier suffisamment haut, eux aussi auraient pénétré dans la 
base du limbe ovarien. 

En somme donc, ce que les auteurs appellent d'ordinaire 
l'enveloppe interne et souvent même le tégument ovulaire, 
serait un véritable ovaire à quatre carpelles, et ces carpelles 
appartiendraient à deux verticilles superposés, le verticille IV 
et le verticille V. Du reste ces deux verticilles offrent l'appa- 
rence d'organes excessivement réduits, le deuxième, dans le 
plan tangentiel, l'étant beaucoup plus que le premier dans 
le plan radial. Aussi est-il 
parfaitement compréhensible 
qu'une étude insuffisante de 
l'ensemble du bourgeon floral 
ait amené beaucoup de bota- 
nistes à considérer la paroi 
ovarienne formée à leurs dé- 
pens comme un simple tégu- 


Fig. 11. — Section transversale du style PE ace 
dans la fleur mâle du Welwitschia. ment 0% ulaire. 
Gr. 450/2. Dans le style tubuleux on 


ei, épiderme intérieur; ee, épiderme ex- | k = s : 
térieur; cto, cavité prolongeant celle retrouve encore la prédomi- 


DUPRuE .. nance des carpelles radiaux. 

Car une section transversale 

pratiquée sous et contre Le stigmate infundibuliforme, ne le 

montre ni cylindrique n1 rectangulaire, mais bien aplati dans 

le plan tangentiel (fig. 11. La section de la cavité du tube y 
est même réduite à une simple fente dirigée dans ce plan. 

y. Nucelle. Dans cet ovaire le nucelle occupe une position en 
apparence absolument terminale et lon comprend l'opinion 
de la plupart des auteurs d’après laquelle il ne serait que le 
point de végétation floral transformé. 

Toutefois son tissu diffère absolument des tissus sous-jacents. 
Tandis qu'entre les faisceaux IV et V, même avant déjà com- 
mencé à s'écarter de l’axe floral, les tissus sont formés d’élé- 
ments irrégulièrement hypertrophiés à parois très minces, le 
üissu du nucelle est au contraire constitué par des cellules très 
pelites, polyvgonales et à parois relativement un peu épaisses. 


LES GNÉTALES 113 


Entre les deux tissus la limite est assez brusque, le tissu nucel- 
laire ayant une base forlement convexe qui pénètre dans le 
tissu médullaire. 

On ne peut observer dans la base du nucelle aucun issu 
assimilable à une cupule vasculaire, 
à moins qu'il ne faille lui assimiler 
le tissu à cellules irrégulièrement 
hypertrophiées. 

b. Autres fleurs.«. Parcours. 1.Dans 
une autre fleur (fig. 12), les deux | | 
faisceaux V, au lieu d’être fournis RE ie cn 

passant à la base d'une ileur 
par quatre lobes égaux détachés des Op ee ta 


bords des deux faisceaux IV, ne l’é-  IVa, IVp, faisceaux carpel- 
laires antéro-postérieurs iné- 


{aient guère que par ceux détachés galement développés. Des 
des bords du faisceau antérieur IVa, bords du faisceau IVa, se 
Te ke d détachent deux lobes qui 

montrant ainsi peut-être une prédo- vont concourir à la forma- 
: : De & tion des faisceaux Vg et 
minance de ce faisceau antérieur ou, VAL UN tes eut Ia er 
mieux, une prédominance de la moi- blable se détache également 


se NE ; ù du petit faisceau, IVp. 
_tié antérieure de l’ovaire. Cette pré- 4 ; 


dominance, du reste habituelle, nous paraît comparable à celle 


Fig. 13. — Sections transversales successives de la partie Supérieure d’une fleur 
mâle du Welwitschia. Gr. 38/2. 

Mêmes lettres que dans la fig. 7. Les faisceaux V, en B, s’insèrent entièrement sur le 
faisceau IVa. Ce dernier se termine par une très courte dichotomie, en D. 


de la moitié antérieure de la 17e fleur tout entière et de beau- 
coup d’autres. 
2. Dans une troisième fleur le faisceau IVa, qui, plus 
néttémént éncore que dans la précédente, avait, seul, fourni 
ANN. SC. NAT, BOT., 9e série, XVI, 8 


11% O. LIGNIER ET A. TISON 


les faisceaux V (B, fig. 13), subissait à son extrémité supé- 
rieure et à l'intérieur de la base du limbe ovarien un commen- 
cement de dichotomie (D, fig. 13 et fig. 9). Il est, pensons- 
nous, intéressant d'attirer l'attention sur cette dernière, parce 
qu'elle rappelle la division dichotomique de la base des brac- 
tées axillantes des fleurs. 

3. Chez plusieurs fleurs la sortie vasculaire dans les verti- 
cilles inférieurs Let I n'était indiquée que par la formation 
d'un large rayon médullaire (ou trouée foliaire) sans qu'il 
füt possible d'y reconnaître aucune trace de faisceau sortant ni 
hgneuse ni hbérienne, ni même procambiale. 

De même nous y avons observé plusieurs cas dans lesquels les 
faisceaux" Vg et V4 apparaissaient tout à coup dans le plan 
tangentiel et s'y allongeaient un peu vers le haut sans que leur 
base contractât aucun rapport visible avec les faisceaux IV. 
C'est là, évidemment, une disposition due à une réduction 
très intense et comparable à celle que nous avons signalée pour 
les faisceaux IT. Les faisceaux en effet apparaissent d’abord 
dans la base de l’appendice qu'ils desservent, puis, de là, 1ls 
se prolongent, d'une part, vers le haut et, d'autre part, 
vers le bas. Dans celte dernière direction un arrêt précoce 
de leur différenciation (sôit normal, soit dù à la récolte de 
l'échantillon) ne leur à pas permis, dans le cas présent, de s’al- 
longer suffisamment vers le bas pour venir, comme d'habi- 
tude, s’insérer sur les bords des faisceaux IV. 

5. Anserlion. Les variantes de structure que nous venons 
d'indiquer dans diverses fleurs mâles, se rencontraient à l'inté- 
rieur même des fleurs et leurs différences, quoique impor- 
lantes pour l'observateur puisqu'elles lui facilitent l'interpré- 
lation des faits, n'étaient en réalité pas grandes. Il en était 
tout autrement dans les régions d'insertion de ces fleurs sur 
le rectangle vasculaire du cône. Là se rencontraient en effet les 
variations les plus nombreuses et les plus accusées. Nous n’en 
décrirons que deux cas, l’un qui répond au type le plus ordinaire 
et l’autre qui se montre au contraire absolument accidentel. 

1. Dans le cas qui semble être normal les deux massifs plus 
ou moins hémi-cireulaires de la base du bourgeon descendent 
en se réduisant à deux faisceaux, f (fig. 5), dont le liber se 


LES GNÉTALES 115 


ramasse sur le bord intérieur et le bois sur le bord extérieur, de 
telle sorte que leur orientation devient renversée. Ces deux 
faisceaux s’écartent du plan floral vers la droite et vers la gau- 
che. Puis, continuant à tourner sur eux-mêmes, bois en dehors, 
ils viennent s’insérer sur le bord externe (le plus éloigné du 
plan floral) des faisceaux à du rectangle du cône, qui sont 
situés immédiatement en deçà des angles 4. Du reste le bord 
externe du faisceau «, se retournant lui-même vers l'extérieur, 
s'avance à la rencontre du faisceau floral ÿ (1). 

Sitôt après avoir touché le bord du faisceau 4, et toujours 
en descendant, le faisceau floral f, soit seul et en totalité, soit 
en partie, soit encore en entraînant un peu du faisceau 4, res- 
sort et glisse tangentiellement dans le parenchyme cortical, 
en se rapprochant du plan floral el en se retournant de nouveau, 
bois en dehors. Plus bas, ce faisceau renversé, d'apparence 
corticale, se divise d'ordinaire en deux branches inégales, dont 
la plus forte, continuant à tourner sur elle-même vient S'accoler 
au bord interne {le plus rapproché du plan floral) du même 
faisceau 4, contre lequel elle reprend une orientation normale 
et dont la plus faible, revenant vers l'angle du rectangle du 
cône, reprend sa place intérieurement contre le bord externe 
du faisceau a. Du reste l’une des deux branches inférieures peut 
manquer et d'ordinaire c’est la dernière, c’est-à-dire celle qui 
revient au bord externe. 

Une fois également nous avons vu un faisceau floral rentrant 
émettre un lobe qui, passant au delà de l'angle L du rectangle 
caulinaire et PRESS le faisceau bractéal voisin, venait s'in- 
_sérer sur le faisceau 4° (2). 

2. Nousavons déjà signalé (note p. 101 et p. 104) une bractée 
dont les deux faisceaux, au lieu de rentrer dans l’axe du cha- 
ton en restant, comme d'habitude, largement espacés l’un de 


(4) C'est là une particularité difficile à figurer en dessin et dont notre 
figure À ne rend pas suffisamment compte, mais dont on voit très bien l'in- 
dication en C. 

(2) Ces diverses descriptions ne diffèrent pas seulement de celles données 
par Miss Sykes (94, p. 187) parce qu’elles s'étendent davantage vers le bas, 
maisencore par le mode d'insertion des faisceaux bractéaux et floraux. Peut- 
être y a-t-il là simplement l'indication d’une extrème variabilité dans ce mode 
d'insertion. 


116 O. LIGNIER ET A. TISON 


l'autre, se réunissaient au contraire, dès la base de la bractée, en 
un seul cordon médian, m (fig. 6), qui s'inséraitsur le bord d'un 
faisceau du cône à peu près dans le plan bractéal. 

L'insertion des faisceaux du bourgeon axillaire de cette brac- 
tée se faisait également d'une facon inhabituelle à peu de dis- 
Lance de ce plan. Pour cela le massif de droite, 4, se divisait de 
bonne heure en deux branches, l'une antérieure, 4, Pautre pos- 
lérieure, p. La branche « descendait d'abord directement et, 
sans renverser son orientation, venait toucher le bord gauche 
interne du faisceau q un peu au-dessus du niveau d'insertion 
du faisceau bractéal #2 et en un point ou le faisceau g s’élargis- 
sait pour amener son bord à sa rencontre. Glissant ensuite sur 
un pli externe du rectangle vasculaire du cône, cette branche 4, 
accompagnée de quelques éléments du faisceau q, s'éloignait 
langentiellement du plan floral à travers le parenchyme cortical 
en tournant sur elle-même, bois en dehors, et venait s’accoler au 
bord d’un faisceau cortical, lui-même à orientation ren- 
versée. | 

Plus bas encore le massif Hibéro-ligneux cortical, c, ainsi con- 
stitué, continuant à glisser sur le même pli tangentiel mais en 
direction inverse, rentrait dans le rectangle du cône et venait 
s'y insérer sur le bord gauche du faisceau 4, de chaque côté du 
faisceau 77. Quant à la branche p, du même massif 4, elle des- 
cendait sans, nulle part, modifier son orientation normale et 
venait s'insérer de suite définitivement sur le bord gauche du 
faisceau 7, un peu au-dessus de l'insertion définitive du cor- 
don m. 

De l’autre côté du plan de symétrie bractéal et floral, le fais- 
ceau y descendait sans se diviser et venait s’accoler tout entier 
sur le bord droit du faisceau 7, que deux autres seulement sépa- 
raient du faisceau g (fig. 6). Ce faisceau 7 ne subissait avant 
son accolement aucun retournement; mais presque aussitôt 
après 1l ressortait dans le parenchyme cortical en tournant sur 
lui-même, bois en dehors, et en s’éloignant du plan floral. Il 
venait ainsi se placer latéralement dans le parenchyme corti- 
cal, en ge, bois en dehors. 

En somme, il semble bien que dans cette anomalie les fais- 
ceaux d'insertion g et > soient les homologues des faisceaux & 


LES GNÉTALES 117 


du cas normal (fig. 5) et que les deux faisceaux intercalés 
entre eux représentent le faisceau normal ». 

2. Particularités anatomiques et _histologiques. — Dans le 
limbe scarieux des deux premiers verticilles nous avons 
encore observé quelques éléments isolés qui nous ont paru 
être soit peut-être des fibres, soit plutôt des sclérites analogues 
à celles que nous avons signalées dans les bractées mères. 
Mais nulle part nous n’avons retrouvé dans la fleur mâle rien 
qui rappelle leur système de canaux sécréteurs. 


E. — Détails complémentaires et discussion. 


Le mode d'insertion anormal de la bractée précédente et de 
son bourgeon floral, comparé à celui des cas normaux, vient 
apporter desrenseignements intéressants pour la compréhension 
de ces derniers. 

1. Nervation des bractées. — Tout d’abord, il semble 
évident que si, habituellement dans les bractées du Vehwitschia, 
les deux faisceaux sont largement écartés l’un de l’autre, cela 
résulte de l'intervention également habituelle d’un accroisse- 
ment intercalaire très précoce localisé dans le plan bractéal. 
Dans le cas de notre anomalie cet accroissement ne s'étant pas 
produit, les faisceaux ne se sont pas écartés l’un de l’autre et ont 
continué à n'en former qu'un seul. Du reste nous avons très 
probablement là le retour à unedisposition primitive dans laquelle 
les deux faisceaux rentrants seréunissaient plus ou moins rapide- 
ment vers le bas ou, pour parler le langage de la description 
basifuge, dans laquelle n'existait réellement qu'un seul faisceau 
médian lequel se dichotomisait ensuite successivement vers le 
haut. 

2. Sur l'insertion du bourgeon mâle. — La comparaison 
des faits d'insertion du bourgeon mâle dans les divers cas 
décrits, normaux et anormal, et surtout la connaissance des 
différences que ces faits offrent entre eux, sont également des 
plus intéressantes et des plus instructives. 

Remarquons tout d’abord que dans le cas de la fleur: anor- 
male, l'orientation habituellement renversée de tous ou presque 
tous les cordons d'insertion à la base des fleurs normales ne se 


118 ©. LIGNIER ET A. TISON 


produit plusau-dessus du premier accolement, mais seulement 
plus bas entre celui-ei et lPaccolement définitif. En outre cette 
non-inversion de leur parcours supérieur coïncide avee cet 
autre fait que le premier accolement a lieu sur le bord interne 
du faisceau récepteur 4 et non sur son bord externe. Enfin, 
semblant également en rapport avec ce dernier fait, nous avons 
vu que les cordons d'insertion, dans leur course verticale au- 
dessous du premier accolement, s'éloignent du plan floral au 
leu de s'en rapprocher. 

Constatons en outre que parmi tous les faits signalés dans les 
descriptions ci-dessus il y en à qui sont constants et d’autres 
variables. Parmi ces derniers, se trouve celui de premier acco- 
lement des cordons d'insertion du bourgeon mâle sur lun ou 
l’autre des bords du faisceau récepteur, la torsion ou la non- 
lorsion, bois en dehors, de ces cordons avant ce premier acco- 
lement et la direction de leur course corticale postérieure. 
Comme faits constants nous voyons : le glissement tangentiel des 
cordons d'insertion à travers le parenchyme cortical entre leur 
premier accolement et leur accolement définitif; de même aussi 
leur lorsion, bois en dehors, pendant ce glissement. Ajoutons 
encore que quels que soient le lieu de premier accolement et la 
direction du glissement cortical, l’accolement définitif peut 
toujours se faire, soit en Lotalité soit en partie, swr les deur 
bords du faisceau récepteur. 

Les faits variables de l'insertion du bourgeon mâle semblent 
tous résulter de ce que ce bourgeon, de même que tous les 
bourgeons axillaires des Phanérogames, est un organe originai- 
rement indépendant dont linserlion est basipète et peut, par 
suite, être modifiée par les circonstances. Nous avons montré 
qu'il l'est en particulier, dans le cas de la fleur anormale, par 
la réduction de l'accroissement intercalaire dans le plan 
bractéal, réduction à laquelle était déjà due la structure 
spéciale de sa bractée axillante. 

Quant aux faits constants, 1ls paraissent être en rapport avec 
une particularisation remarquable de la structure du système 
hhéro-ligneux dans le chaton mâle. 

Dans ce chaton en effet la couronne vasculaire, alb (fig. 14), 


\ 


de forme rectangulaire, présente, entre les deux ou trois gros 


LA M 


LES GNÉTALES 119 


faisceaux qui garnissent chaque face du rectangle, des plis 
sallant vers l'extérieur et s’étalant à droite et à gauche (1). 
Ces plis tendent ainsi à recouvrir extérieurement d’une façon 
plus ou moins complète les gros faisceaux caulinaires voisins et 
il en résulte que chacun de ceux- 


ci est logé au fond d’une gout- Sr …_alb 
lière à concavité extérieure, gout- Dr 
ère qui peut même être fermée Re 

dc" : Fig. 14. — Schéma des plissemenst 
extérieurement, (en 3), ettransfor- formés par le rectangle le libéro- 


mée en un cylindre. De cette or- rue CR NE EE 


ganisation il résulte que, suivant  !, le faisceau caulinaire oceupe le 
fond d’un pli en gouttitre et 


sa position et son extension laté- semble normal ; 2, le faisceau 
rale, le faisceau caulinaire logé SORCIER nn 
D % de la gouttière et se montre lui- 
au fond de la gouttière paraît même à bords récurvés: 3, le fais- 
7 4% Ê ere ceau est latéral et à bord droit 
soil normal, I (fig. 14), soit a que récurvé ; un lobe, 4, détaché du 
vers l'extérieur, 2, soit encore à bord gauche, s'est éloigné vers 
e sn . l'extérieur, en suivant le pli et 
bord renversé, 3, sur la droite. Il a pris une position renversée. 


en résulte encore que les lobes 

qui se détachent de ces bords se déplacent vers l'extérieur en 
tournant sur eux-mêmes de manière à présenter finalement 
l'orientation renversée, 4. 

Enfin certains lobes détachés de l’un des bords peuvent, 
lorsque la gouttière s’est fermée en cylindre, contourner com- 
plètement le caulinaire vers l'extérieur en tournant sur eux- 
mêmes de 3600 et venir s'insérer sur son autre bord. 

C'est à la mise en rapport de la base du bourgeon mâle avec 
ces plis vasculaires du chaton que sont également dues les 
particularités de retournement des faisceaux d'insertion. 

3. Plets ligneux des élamines. — La structure des faisceaux 


(1) Ces plis ne se voient plus, il est vrai, dans le chaton adulte à l’intérieur 
duquel ils sont devenus virtuels; mais on peut les observer plus ou moins 
facilement dans la partie terminale d’un chaton jeune. Plus bas et avec l’âge 
cette visibilité du plissement de la couronne disparaît rapidement grâce à une 
parenchymatisation précoce des tissus dontelle se compose entreles faisceaux. 
Dès lors les faisceaux qui lui appartiennent se montrent isolés les uns des 
autres au milieu du tissu conjonctif de la région corticale. Les plis sur les- 
quels ils glissent nese voient plus; ils n’en existent pas moins. 

Pour la bonne compréhension de ces plis, voir Lienier, De la forme du sys- 
tème libéro-ligneux foliaire chez les Phanérogames (Bull. de lu Soc. Linn. de Nor- 
mandie, Sér. k, t. HI, Caen, 1888-89 et Instilut botanique de Caen, 1902). 


120 ©. LIGNIER ET A. TISON 


vasculaires qui desservent la collerette staminale mérite qu’on 
s'y arrête un instant. Nous avons dit (p. 110) que si, lorsqu'ils 
quittent la couronne de l'axe floral, ils sont normalement 
libéro-ligneux et emportent même avec eux un peu des tissus 
secondaires, ils ne tardent pas à per- 
dre ces derniers ainsi que, presque 


Ce > simultanément, le Hiber primaire lui- 
NZ Z LONA( * 4 , de 3 
= DATA mème et à devenir entièrement tra- 
KE chéens au moment où ils se redres- 
A PC sent verticalement. Complétons main- 
tenant cette description générale. 
Les trachées dont se compose le 
à a[ : 0 œ | à ‘ HE A 
Fig. 15. — À, section d’un cor.  COFdON qui prolonge chaque faisceau 


don trachéen de stamine- sont au nombre de huit à dix; elles 

phylle; B, section longitudi- Ÿ RE d. PRE pe 

nale d'une des trachées. Gr.  SOnt très grêles, très allongées, à spi- 
ÉD ricules très proéminentes, comme 
c'est du reste la règle chez le Wel- 

witschia, el Loutes semblables entre elles (A, fig. 15): elles 
sont entourées immédiatement par un tissu conjonctif à peine 
différent de celui qui occupe tout le limbe staminal. La section 
transversale de ce paquet de trachées ne montre aucune po- 
larité et cette organisation 
spéciale se poursuit dans toute 
la longueur du tube staminal 
et Jusqu'au sommet des lobes 
synangifères (fig. 16). C’est là 
une structure singulière qu'à 
tort, pensons-nous, on à com- 
parée (43, p. 767 ; 94, p. 187) 
Fig. 16. — Section transversale d'un lobe * sr LE Falseeu CORTE 
staminal. Gr. 300/2. e, épiderme: 4, triques réduits dont le Bennet- 
tssu conjoncüif; #, cordon fRéhéeR . yjjes offre ‘des ‘exemples tee 

son fruit. 

Chaque filet trachéen aboutit sous le synange terminal à un 
renflement pyriforme inclus dans sa base et qui est, lui aussi, 
uniquement ligneux. Toutefois, dans ce dernier, les éléments 
deviennent progressivement plus nombreux, plus larges et plus 
courts, presque isodiamétriques, avec des parois soit simple- 


LES GNÉTALES 121 


ment ponctuées, soit ordinairement réticulées, à mailles 
étroites. 

L'ensemble de ces filets staminaux dans leur partie verticale 
semble donc représenter non de vrais faisceaux libéro-ligneux, 
comparables, sauf une très grande réduction, à ceux des 
feuilles ordinaires, mais bien /4 partie basilaire très étirée du 
renflement terminal pyriforme. Aussi croyons-nous qu'en 
réalité les feuilles staminales proprement dites restent très 
courtes, sont réduites peut-être à des bourrelels portant les 
trois synanges. Le tube et les lobes staminaux ne seraient que 
le produit d'un accroissement intercalaire très précoce, localisé 
dans les tissus d'insertion des synanges sur ces bourrelets. Le 
lieu d'établissement de cet accroissement intercalaire rencon- 
trant la base des diaphragmes pyriformes sous-synangiaux 
encore au stade procambial, aurait allongé cette base et 
l'aurait transformée en un cordon à éléments grèles à l'extré- 
mité duquel se trouvait le reste du diaphragme. Lors de la 
différenciation ligneuse ultérieure, les éléments allongés du bas 
se seraient différenciés en trachées, alors que ceux de plus en 
plus courts et de plus en plus larges du sommet devenaient 
progressivement réticulés ou ponctués. 

Si notre interprétation est juste, le tube staminal et les lobes 
synangifères ne correspondent pas à un vrai limbe foliaire, à 
de vrais filets staminaux partiellement coalescents, mais seule- 
ment à des renflements synangifères allongés par un accroissement 
intercalaire précoce. 

Cependant, d'autre part, il y a lieu de rappeler ici que dans 
le premier verticille du bourgeon floral, sous-jacent au verti- . 
cille staminal dans le plan tangentiel, la réduction des faisceaux 
sortants s'accompagne de la disparition du liber (nous avons 
montré que dans le plan radial, la réduction des faisceaux sor- 
tant dans le deuxième verticille se traduit au contraire par la 
disparition du bois). De telle sorte qu’on peut aussi se demander 
si la structure entièrement trachéenne des cordons synangiaux 
dans les lobes staminaux et dans presque toute la longueur de 
la collerette ne correspondrait pas simplement à une réduction 
des faisceaux, réduction qui se serait produite dans les mêmes 
conditions que pour le verticille F. 


122 ©. LIGNIER ET A. TISON 


4. Synanges. — Ainsi que l'a déjà fait remarquer Tarsour 
(93) la structure des synanges offre un sérieux intérêt. C'est 
qu'en effet c'est l'épiderme lui-même et lui seul qui fournit 
l'assise mécanique. Les épaississements S'Y produisent même 


Fig. 47. — Assise mécanique d'un synange du Welwitschia mirabilis. Gr. 950/3. 
A, vue de face; B, en coupe longitudinale. É 


uniquement sur la paroi externe et sur les parois latérales, 
jamais sur la paroi interne. Mais, contrairement à l'opinion 
de Taigour et aux figures qu'il en a données, ces épaississe- 
ments ne sont pas continus ; ils forment un réseau (fig. 17) 
dont les filets sont en fer à cheval. Ordinairement, dans chaque 
cellule, ces filets s'entre-croisent au milieu de la paroi extérieure, 

leurs branches s'allongeant sur les pa- 


> rois latérales. 

k ÿ C'est en somme là une structure d’un 
À «1% {pe ancien très différente de celle que 
— ; 


RL l'on observe chez les Angiospermes. 
ga ESS 5. Sligmale. — On à généralement 
A . : ; L 
admis que le stigmate de la fleur mâle 
Fig. 48. — Papilles du stig- du We/witschia, quelle que soit d’ail- 
mate de ka fleur mâle du leurs l'intervrétati lovté | 
Weliwitschia. Les parois eurs Interprelallon audoplée pour 1e 
en sont fortement épais-  verticille qui le porte, représente un 
sies et traversées par des ; ns 
ponetuations. Gr. 400/3. Organe glandulaire adapté à l'entomo- 
philie. Peut-être donc n'estl pas inu- 
üle de faire remarquer à ce propos que ses papilles sont à 
parois fortement épaissies (fig. 18), une telle organisation ne 
semblant pas en effet, à première vue, correspondre à une 
fonction sécrétrice. Cependant il est à remarquer que cel 
épaississement de la paroi n'est pas lignifié ; il est surtout 
callosique vers l'extrémité des papilles et plutôt pecto-callo- 
sique dans leur moitié inférieure. Il est en outre traversé de 


GE ven! 


er titi ste: milite.  » 


LES GNÉTALES 195 


part en part par de nombreuses ponctuations simples. Une 
culicule très mince recouvre le tout. En somme, il se peut 
que ces papilles représentent réellement des appareils sécré- 
teurs adaptés au milieu désertique. 

À propos de ce stigmate porté au sommet d'un appareil 
souvent considéré comme homologue de celui de la fleur 
femelle, il y a lieu de remarquer 5 
que dans cette dernière, en lab- 
sence d’un véritable stigmate, la 
sécrétion collectrice du pollen se 
fait par mucilaginisation du som- 
met du nucelle (comme chez les 

XEx : Fig. 19. — Diagramme de la 
Conifères), tandis que dans la fleur feuriable du Weluiechir me 
mâle le nucelle reste indemne et ’”“iis. 
que, comme nous venons de l’indi- 
quer, le sécrétion se faitsur le stigmate même. Il est probable 
que, sous l'influence des insectes, il s’est produit là, dans la 
fonction collectrice, une transformation corrélalive de celle qui 
a étendu le stigmate et lui a donné la forme d’un entonnoir. 


RÉSUMÉ 


1. La fleur mâle du Welwitschia mirabilis a tous les 
caractères d’un bourgeon arillaire. 

2. Ce bourgeon comporte cing  verlicilles  d'appendices 
décussés dont le premier se trouve dans le Pie tangentiel 
(par rapport à l’axe du cône) (fig. 19). 

a. Le premier verticille est représenté par deur peliles 
bractées scarieuses souvent coalescentes à leur base sur la 
face antérieure du bourgeon {entre elle et la surface du cône). 
Sa valeur foliaire est affirmée par l'existence d’une trouée 
de sortie et, parfois même, par celle de moïgnons trachéens 
sortants. 

b. Le deuxième verticille est représensé par la collerette 
scarieuse. Sa valeur foliaire est affirmée par la présence de 
deux trouées de sortie dans le plan médian et, parfois même, 
par celle de très petits faisceaux presque toujours uniquement 
libériens, qui d'ordinaire ne pénètrent même pas dans le 


124 ©. LIGNIER ET A. TISON 


parenchyme cortical, mais qui peuvent quelquefois aussi 
(d’après SrrasBuRGER et THiBour) renfermer quelques trachées 
et même pénétrer dans la base de la collerette. 

e. Le troisième verticille est représenté, dans le plan tan- 
gentiel, par deur microsporophylles desservis chacun par trois 
faisceaux et portant chacun trois synanges terminaux dressés. 
Son aspect est celui d'un tube terminé par six lobes synangifères. 

d. Le quatrième verticille et le cinquième sont réunis en un 
seul et comportent quatre carpelles soudés en un ovaire réduit, 
uriloculaire, à placentation basilaire et terminé par un style 
tubuleux. Dans cet ovaire les deux carpelles inférieurs situés 
dans le plan radial sont plus développés que ceux du verti- 
cille supérieur (dans le plan tangentiel) ; mais tous sont 
desservis par un unique faisceau médian. Les faisceaux des 
carpelles radiaux sortent encore dans la base de leur limbe 
et peuvent même, quoique très rarement, sy dichotomiser 
une fois, mais ceux des carpelles tangentiels s'éteignent toujours 
avant d'y pénétrer. 

3. Dans la moitié antérieure de la fleur (celle située contre 
l'axe du chaton) le tissu libéro-ligneux est plus développé que 
dans sa moitié postérieure. C’est ainsi que, des quatre 
faisceaux caulinaires diagonaux, les antérieurs sont un peu 
plus gros. En outre, lorsqu'il se produit une sortie dans le plan 
tangentiel, ce sont d'ordinaire les caulinaires antérieurs qui 
en fournissent la plus grosse part, parfois même la totalité. Le 
fait est particulièrement visible pour le premier verticille 
el pour le cinquième (carpelles tangentiels) (1). 

4. Chaque ovaire ne renferme qu'un seul ovule ; celui-er est 
orthotrope, dressé au fond de la cavité ovarienne qu'il occupe 
tout entière, à insertion large, réduit au nucelle et stérile. Si l'on 
admet l’origine foliaire de cet ovule, il semble possible de 
supposer qu'il dépend du carpelle le plus développé, c’est-à-dire 
du carpelle antérieur. 

5. Le bourgeon floral mâle du W. murabilis représente 

(1) Ilest bien entendu que la constation de cette prédominance de la moitié 
antérieure a été faite en tenant compte de la direction oblique du bourgeon 
floral. Elle ne résulte nullement des apparences fournies par des sections 


transversales d'ensemble du chaton sur lesquelles les bourgeons floraux 
sont coupés plus ou moins obliquement. 


Ps 


LES GNÉTALES 125 


évidemment une fleur hermaphrodite à gynécée devenu stérile. 
Il n'est pas possible de dire si les deux verticilles inférieurs 
doivent être interprétés comme périanthe ou simplement comme 
bractées. | 

6. Cette fleur mâle du Wel/witschia est, du reste, caractérisée 
parune réduction considérable de toutes ses parties constituantes, 
en particulier du gynécée dont l'unique ovule est nu et dont 
l'ovaire lui-même est suffisamment réduit pour avoir été, 
presque toujours, considéré comme un simple tégument ovu- 
laire. | 

7. L'existence d'un large stigmate, plus développé même que 
celui de la fleur femelle, au sommet d’un ovaire atrophié, 
correspond probablement, ainsi que l’'admettent beaucoup de 
botanistes, à un changement de fonction. Après avoir servi 
à colliger le pollen, il s'est adapté à la nécessité d’aftirer les 
insectes et de leur permettre le transport du pollen sur les fleurs 
femelles. C’est à ce changement de fonction que correspond 
également le déplacement des tissus sécréteurs qui, d'abord 
au sommet du nucelle, ont ensuite émigré vers la surface 
interne du stigmate. 

8. Les sacs polliniques groupés par trois représentent non 
de vraies anthères mais des sores à sporanges concrescents, 
c'est-à-dire des synanges. 

9. L’assise mécanique de ces synanges est localisée dans leur 
épiderme ; ses épaississements sont réticulés et n'intéressent que 
les parois externes et latérales, non les parois internes. Ce sont. 
là des caractères dont certains font songer aux plantes anciennes 
et non aux Angiospermes actuelles. 

10. Le tube staminal et les lobes synangifères ne représentent 
peut-être pas les sporophylles eux-mêmes, mais des appareils 

spéciaux dus à une accrescence très précoce développée au 
travers des renflements d'insertion des synanges sur les sporo- 
phylles, ceux-ci étant excessivement réduits. 

Les bractées des chatons sont, d'ordinaire, desservies 
par deux faisceaux symétriques, largement écartés l'un de 
l’autre et qui rentrent dans les angles du rectangle vasculaire 
de l'axe. Ces faisceaux, simples dans la moitié inférieure de la 
bractée, se dichotomisent nombre de fois dans sa moitié supé- 


126 ©. LIGNIER ET A. TISON 


reure. Les extrémités supérieures des nervures sont accom- 
pagnées d'un abondant fissu de transfusion. Nous ne pensons 
pas qu'il soit possible d'y admettre avec Miss Sykes (91, p. 184) 
l'existence d’un tissu centripète. 

Accidentellement, les deux faisceaux peuvent, vers le bas, 
se réunir en un seul dans le plan médian de Ja bractée, montrant 
ainsi que la disposition habituelle dérive probablement d'une 
disposition primitive qui était dichotome dès la base. Celle-ci 
ne se serait modifiée qu'ultérieurement sous l’action élargissante 
d'un accroissement intercalaire localisé le long du plan médian 
de la bractée. 

D'autre part, lorsque la ramification de la nervation bractéale 
est un peu plus abondante, l’organisation normalement 
dichotome de son extrémité supérieure se transforme assez 
fréquemment en une disposition pennée. 

12. L'insertion des tissus vasculaires du bourgeon floral se 
fait, comme le plus souvent chez les plantes supérieures, sur 
l'axe du chaton de chaque côté du plan floral, mais d'ordinaire 
assez loin de lui. Cette dernière particularité semble, du reste, 
avoir été acquise en même temps et de la même facon que 
l’écartement des deux faisceaux dans la bractée. 

13. Les détails de l'insertion libéro-ligneuse du bourgeon 
floral sur les faisceaux du chaton peuvent présenter d'assez 
grandes variations. Ceci s'explique d’ailleurs facilement par le 
fait que le bourgeon est un organe primitivement indépendant 
dont l'insertion basipète se fait au hasard des rencontres. Dès 
lors le moindre déplacement de ce bourgeon, la moindre 
modification dans l'accroissement intercalaire, le moindre 
obstacle histologique, la moindre modification dans la structure 
du rectangle vasculaire du chaton sont autant de causes capables 
de modifier le point d'arrivée du courant séveux descendant 
et, par suite, le point d'insertion les cordons par lesquels il 
s'écoule. 

1%. Dans leur parcours d'insertion la plupart des faisceaux 
floraux subissent sur eux-mêmes wne torsion qui les maintient 
momentanément bois en dehors. C'est là une particularité dont 
la raison d’être se trouve dans l’organisation spéciale qu'offre 
la couronne libéro-ligneuse du chaton du Weluitschia, 


LES GNÉTALES 127 


Celle-ci est en effet compliquée par des plissements longitu- 
dinauxr interfasciculaires saillants vers l'extérieur et rabattus 
tangentiellement de chaque côté. Ces plis aplatis tangentellement 
recouvrent ainsi plus ou moins complètement les faisceaux 
caulinaires voisins, les enfermant soit au fond de gouttières 
concaves vers l'extérieur, soit même, lorsqu'ils arrivent à se 
fusionner d'un pli à l’autre, au fond de cylindres creux. 

C’est à l'existence de ces plissements que l'axe du chaton 
doit la présence, d’une part, de faisceaux à orientation normale 
mais arqués vers l'extérieur où même à bords complètement 
retournés et, d'autre part, de faisceaux pseudo-corticaur dont 
l'orientation est presque toujours renversée. C'est encore à cause 
de l'existence de ces plis que les faisceaux floraux rentrants 
peuvent prendre, eux aussi, la position renversée. 

Tous ces faisceaux en effet, glissant le long des plis de la 
couronne de l'axe el s’y déplacout en loue sulnssent 
les variations d'orientation que comportent les positions par les- 
quelles ils passent sur ces plis. 

15. Jamais nous n’avons eu l’occasion d'observer dans les 
faisceaux de l'axe du chaton le bois centripète signalé par 
WorsDELL (105, p. 7). 

16. Il existe, dans le parenchyme de l'axe du chaton et dans 
la moitié inférieure de ses bractées, des canaux sécréteurs qui 
rappellent ceux des Conifères et surtout ceux des Cycadées. Ces 
canaux semblent être groupés en réseaur limités qui dépendent 
chacun d’une bractée mais se prolongent vers le bas dans le 
parenchyme cortical du chaton. 

17. Les fibres hypodermiques à paroi nacrée et brillante 
de ces deux mêmes groupes gymnospermiques se retrouvent, 
elles aussi, dans le sommet des bractées du chaton. Elles y 
sont accompagnées de sclérites fibroïdes à revêtement d’ iELE 
de calcium. 


II. — CONES ET FLEURS FEMELLES 
A. — Description rapide. 


Les cônes femelles du Welwitschia sont bien connus, ayant 
été fréquemment figurés. Leur organisation générale est du 


128 O. LIGNIER ET A. TISON 


reste la même que celle des cènes mâles, à cela près qu'ils 
sont moins allongés, beaucoup plus gros et renflés surtout à 
leur extrémité supérieure (fig. 20), que l'axe est lui-même 
beaucoup plus charnu (fig. 21), et que les brac- 
tées, beaucoup plus grandes, Ÿ sont à peu près 
libres Jusqu'à la base. Du reste ces dernières y 
sont encore décussées et axillantes chacune 
d'une fleur unique située dans le plan médian. 

Mais chaque fleur est pédonculée et ne com- 
prend plus d'ordinaire en apparence que : 

1° Une enveloppe externe, fa (fig. 21 et 22), 


Fig. 20. — Cône ; É ‘ = 
UE M appartenant au plan tangentiel et qui, dans le 
du  Welwit- fruit, devient largement ailée dans ce plan 
schia mirabilis. 09! 

Gr. nat. (fig. 23). 


20 Un ovare uniloculaire, renfermant, 
comme celui de la fleur mâle, un ovule unique, basilaire, 
dressé, orthotrope et réduit au nucelle. Cet ovaire est éga- 


Fig. 21. — Section transversale d’un cône femelle jeune du Welwitschia mirabilis. 
Gr. 25/2. ac, axe du cône; cb, bractée ; pf, pédoncule floral ; 4, enveloppe externe 
non encore ailée ; {o, tube ovarien (style) ; n, nucelle. 


lement prolongé en un long style, mais ne possède pas de stig- 
male terminal évasé. Par contre, son nucelle est fertile et 
renferme une macrospore située près de sa base. 


LES GNÉTALES 129 


= 


Exceptionnellement, dans cinq fleurs qui toutes se trouvaient 
près de la base des cônes (1), nous avons observé, au-dessous 
de l'enveloppe aiïlée, deux petites bractées situées dans le plan 
tangentiel (1, fig. 24, A, B, CetD). 

L'existence et la position de ce verticille exceptionnel rappelle 


lo 


se: 
sans esassasss=— 


TES 
ï 


Fig — 22, — Section d’une fleur femelle 
dans son.plan radial. Gr. 12/2. fa, 
enveloppe du fruit ; ov, paroi ova- 
rienne; {0, tube ovarien; », nucelle: 
end, endosperme ; pf, pédoncule floral. 


évidemment celles du premier 
verticille de la fleur mâle et 
c’est du reste ce que démon- 
trera l'étude anatomique. 
Pearson dit (73, p. 284) 
que, lors du développement 
de la fleur femelle, l’enve- 
loppe interne apparaît d’abord 


Fig. 23. — Fruit en place dans l’aisselle 
de sa bractée. Gr. 4/2. b, bractée,; fa, 
enveloppe du fruit: d, aile de cette 
enveloppe ; {o, tube ovarien (style); er, 
contrefort intérieur. 


comme un bourrelet circulaire, mais qu'ensuite ce bourrelet, 
en s’accroissant, fournit deux lobes situés dans le plan antéro- 
postérieur et qui se lacinient ultérieurement. En raison des 
difficultés extrèmes qu'offre l'interprétation de la fleur, nous 
avons cherché à vérifier ces faits par nous-mêmes parce qu'ils 
pouvaient nous fournir des renseignements précieux. Or, si la 
première partie des indications de Pearson, celle relative à 


(1) L'une d'elles-était seule de cette nature dans son cône. Les quatre autres 
se trouvaient dans la base d’un autre cône ; deux dans le premier verticille 
fertile et deux dans le troisième verticille ; ces dernières par suite superposées 


aux premières. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 


XVII O 


130 O. LIGNIER ET A. TISON 


l'uniformité du bourrelet d’origine, nous à paru rigoureusement 
exacte (voir À, fig. 24), nous sommes obligés de reconnaitre 
qu'il n’en est plus de même pour la seconde. 

Nousavons bien vu parfois se produire une sorte de lobation 
vague du sommet de l'enveloppe. Mais lout d'abord, elle 
nous à paru n'être pas de régularité constante, et puis elle 
nous à semblé être le résultat d’une hypertrophie locale des 
tissus superficiels plutôt que de la prolifération méristématique 
de sommets foliaires. Enfin nous n'avons pas eu l'occasion de 
la voir bilobée dans ie plan radial, mais seulement légèrement 
bilobée dans le plan tangentiel (C, fig. 24). Une fois, dans une 


Fig. 24. — À, B, C, fleurs femelles anormales très jeunes trouvées dans les aisselles 
d'écailles inférieures de deux cônes du Welwitschia mirabilis. Gr. 40/3. Elles 
montrent les deux bractées de leur premier verticille, 1, bien développées au-dessous 
de l'enveloppe externe ordinaire, III (celle qui devient ailée). D, schéma de la sec- 
tion transversale de la fleur A. Gr. 35/3. n, nucelle:; ov, ovaire (en B, la lettre n a 
été par erreur mise sur le sommet végétatif). 


fleur âgée, le tube stylaire semblait se terminer par quatre 
lobes, deux moins courts dans le plan tangentiel et deux à peine 
indiqués dans le plan radial; mais, nous le répétons, nous 
doutons que ces lobes aient réellement une valeur morpho- 
logique. 


B. — Structure des bractées mères. 


1. Tissu libéro-ligneur. — Les bractées du cône femelle res- 
semblent beaucoup à celles du chaton mâle, sauf qu'elles sont 


LES GNÉTALES 151 


plus grandes et à peine ou même pas du tout connées. Il existe 
cependant entre leurs nervations des différences intéressantes. 
Tout d’abord la ramification des nervures est plus abondante 
dans la bractée femelle et, par suite, la disposition pennée 
terminale s’y montre plus fournie et plus nette (fig. 25). En outre 
fréquemment, par accolement de certaines des branches des 
dichotomies, 11 ÿ à apparition d’une disposition réficulée plus 
ou moins caractérisée qui manquait dans la bractée mâle. 

Une autre différence très nette entre ces deux bractées réside 


Fig. 25. — Nervations de bractées du cône femelle. A et B, Gr. 3,5/3:; C, Gr. 1/3. 
À, dans un jeune cône; B, dans un cône presque adulte; C, bractée stérile de la 
base du cône qui a fourni la bractée A. 


dans le niveau auquel se fait la première dichotomie. Nous 
avons montré que dans la bractée mâle, celle-ci se trouve vers sa 
mi-hauteur (fig. 4) ; dans la bractée femelle elle se produit dès 
la base, quelquefois même au-dessous du niveau de son inser- 
tion. La comparaison entre la figure 25 et la figure 4 suffit pour 
faire comprendre que cette différence résulte simplement d’une 
variation dans la localisation de l’accroisement intercalaire 
longitudinal. En réalité, dans la bractée mâle, cet accroisse- 
- ment est surtout localisé à son extrême base, au-dessous de la 
première dichotomie, voire même un peu au-dessous de l'inser- 
tion de la bractée, de telle sorte que, d’une part, 1l reporte la 
première dichotomie vers le haut et que, d'autre part, il pro- 
voque la formation d’une concrescence entre les deux bractées 
d'un même verticille. : 
Dans la bractée femelle, cet accroissement intercalaire man- 


152 ©. LIGNIER ET A. TISON 


que lotalement au-dessous de cette première dichotomie et ne 
se produit qu'eu-dessus : 11 y est du reste plus actif que dans la 
bractée mâle et intéresse à peu près également toutes les prin- 
cipales dicholomies suivantes. Il y développe donc davantage 
la bractée mais sans y produire 
aucun déplacement de la première 
dichotomie, ni aucune concrescence 
bractéale. 

En somme, toutes ces différences 
entre les bractées mâles et femelles 
résultent d'un léger déplacement 
Fig. 26. — Section transversale de l’accroisement intercalaire. Et 

a nn “ho l'on peut constater que dans les 
B, vers son sommet. Gr. 25/3.  bractées stériles de la base du cône 
femelle, C (fig. 25), il se produit 

une sorte d'état intermédiaire. 

De même que pour la bractée mâle, le limbe de la bractée 


Fig. 27. — Section transversale d'une bractée femelle dans une de ses régions vas- 
cularisées terminales: À, section d'ensemble, Gr. 25/3; B, section d'un faisceau 
vasculaire, Gr. 300/3; C, D, E, éléments de transfusion aréolés, à ponctuations 
transversales aréolées et à ponctuations transversales simples, Gr. 450/3; F, canal 
sécréteur et fibres, Gr. 300/3. 

es, canal sécréteur ; e, épithelium ; epi, epe, épidermes intérieur et extérieur; fi, 
fibres et sclérites fibroïdes ; /b, faisceau libéro-ligneux ; {{, tissu de transfusion. 


femelle est mince dans la région médiane et épaissi de chaque 
côté dans les régions vascularisées (fig. 21 et 26). 

De même aussi que dans la bractée mâle, les faisceaux sont 
accompagnés de tissu de transfusion (fig. 27 et 28). Mais ce 


Pa. 


LES GNÉTALES 133 


dernier ne s'y rencontre que dans le quart supérieur de la 
bractée et s'y montre un peu moins développé, bien qu'il 
entoure en général les cordons libéro-ligneux et puisse encore 
y former une lame ligneuse continue entre eux (fig. 28). Ses 
éléments n’y sont non plus tous isodiamétriques et aréolés ; 
la plupart y sont au contraire un peu allongés et pourvus 
de ponctuations simples ou aréolées, étirées en fentes trans- 
versales (Det E, fig. 27). 

2. Particularités anatomiques et histologiques. — De même 


SR PRES 
. LE A Se 
W PER 


SA su Fee 
dE AS: 


lb: H D. 


Fig. 28. — Section transversale d’une lame de transfusion reliant deux faisceaux dans 
le sommet de la bractée femelle. Gr. 300/3. 


que les bractées des chatons, celles des cônes renferment des 
canaux sécréteurs, des fibres et des sclérites fibroïdes. Toutefois 
ces divers éléments y sont répartis d'une facon différente. 

Ainsi les canaux sécréteurs manquent dans toute la partie 
inférieure de la bractée et, par suite, n'y accompagnent pas 
les faisceaux dans l’axe du cône. Ils sont par contre très abon- 
dants et très gros dans la partie moyenne de la bractée ; leur 
taille et leur nombre vont en diminuant vers le haut de telle 
sorte qu'ils manquent dans son sommet. Partout ils nous ont 
paru être toujours extérieurs aux faisceaux. 

Les fibres hypodermiques de la face antérieure forment 
encore ici une couche continue et celle-ci s'y étend même plus 
bas que dans la bractée mâle. Mais comme dans cette dernière 
région le mésophylle est plus épais et que les faisceaux y sont 
plus éloignés de la face antérieure, la couche fibreuse reste bien 
séparée de ces derniers ; à leur voisinage il n'existe plus 
que quelques fibres isolées. 

Les sclérites fibroïdes sont beaucoup plus abondantes que 
dans la bractée mâle et, surtout au sommet du limbe, elles peu- 


134 ©. LIGNIER ET A. TISON 


vent former une assise hypodermique continue. Elles y sont 
d'un diamètre double ou triple de celui des fibres et fortement 
caractérisées. On en observe aussi quelques-unes dans le 
mésophvile et jusque dans la couche fibreuse antérieure. 

De même que celui de la bractée mâle l'épiderme externe est 
percé de stomates enfoncés et recouvert de couches cuticu- 
laires fortement spécialisées. Mais cette différenciation ne S'y 
produit que dans la partie termi- 
nale. Dans la région basale les 
stomates font complètement dé- 
faut et toutes les cellules épider- 
miques fortement étirées radia- 
lement épaississent puissamment 
leurs parois extérieure et laté- 
rales (fig. 29), de manière à 
constituer une assise protectrice 
Fig. 29. — Coupe transversale d'une qui rappelle un peu celle de la 

bractée d'un cône femelle à sa base. . Ni : : 

Gr. 325/2. ee, ei, épidermes externe surface des graines des Légumi- 

et interne; ce, couches euticu  neuses. En même temps ses 

laires ; m, mésophylle ; 7, fibres : . . 

sel, sclérite fibroïde. couches cuticulaires se gorgent 

de poussière d'oxalate de cal- 
cium. À ce niveau les sclérites ont complètement disparu de 
Ja face postérieure. 


C. — Structure de l’axe du cône. 


1. Système libéro-ligneur. — De même que dans le chaton 
mâle, la couronne vasculaire est encore disposée en rectangle 
(fig. 21), mais iei la forme en est moins rigide. De plus, grâce 
à un moindre développement du parenchyme cortical et surtout 
à une hypertrophie considérable du parenchyme médullaire, 
les faisceaux y sont relativement beaucoup plus rapprochés de 
la surface. [s:y sont en outre plus fractionnés, moins massifs. 

2. Particularités anatomiques el histologiques. — Dans le 
parenchyme cortical se trouvent un grand nombre de canaux 
glandulaires qui semblent cependant être moins gros que ceux 
du chaton mâle, fait peut-être en rapport avec le moindre 
développement du parenchyme cortical lui-même. Vers le haut, 


LES GNÉTALES 139 


nous l'avons dit, ces canaux ne pénètrent pas dans les bractées. 
Vers le bas des entre-nœuds.ils semblent, comme dans l'axe 
mâle, se localiser près des plans de symétrie bractéaux, mais 
ils y subsistent toujours plus nombreux et en groupes lan- 
gentiels. 

Ce parenchyme cortical renferme éalement a sclé- 
rites fibroïdes. 

La moelle de l’axe du cône est hétérogène, c’est-à-dire cons- 


b 
C f 
Q 
°® co ° 
Fig. 30. — Sections transversales montrant la rentrée des tissus libéro- ligneux sous 


la base d’un bourgeon femelle, Gr. 25/3. À, section transversale du pé sdoncule Ur 
tissus de transfusion; /b, faisceau libéro-ligneux. B, C, D, sections successives 
inférieures à la précédente : f, massifs libéro-ligneux floraux après leur rentrée 
dans le parenchyme cortical du cône ; b, faisceaux des bractées. 


tituée par un parenchyme de grosses cellules à parois minces 
Le) 

au milieu duquel circule un réseau lâche de petites cellules à 

parois épaissies, fortement ponctuées ou réliculées. 


D. — Structure de la fleur. 


1. Système libéro-ligneur. — Dans la base des fleurs femelles, 
de même que dans celles des fleurs mâles, le système libéro- 
ligneux est représenté par deux groupes Siné dans le plan 
tangentiel (/6, À, fig. 30). Mais souvent ces deux groupes 
n'y sont plus serrés en deux massifs compacts. Chacun 
d'eux, en effet, comprend deux ou trois faisceaux, /b, 
nettement séparés les uns des autres bien que pourvus 
encore d'assez abondants tissus secondaires. 

En outre dans chaque faisceau le bois montre une tendance 
manifeste à envelopper le liber extérieurement et à l'enfermer 


136 O. LIGNIER ET A. TISON 


dans un espace étroit (à la facon de ce qui se passe chez les 
Polygonées ou les Renonculacées). 

Enfin dans les fleurs âgées les faisceaux sont accompagnés 
d'un abondant üissu de transfusion, {{, sur lequel nous revien- 
drons ultérieurement. 

a. Insertion vasculaire de la fleur femelle. — L'insertion vas- 
culaire des fleurs femelles est plus variable encore que celle des 
fleurs mâles, probablement en raison de la plus grande hyper- 
trophie du tissu conjonctif qui amène une plus grande varia- 
lion dans la position relative des faisceaux récepteurs et des 
faisceaux d'insertion. 

Nous nous contenterons donc ici de décrire l’un des cas 
observés afin de donner une notion d'ensemble des différences 
qui existent à ce point de vue entre les appareils mâles et les 
appareils femelles. 

A cet effet nous avons choisi de préférence une fleur déjà 
fécondée et même déjà presque arrivée à maturité, afin de 
montrer, en quelque sorte, le maximum de complication. 

Dans la fleur en question (fig. 30 et 31), les deux ou trois 
faisceaux, // et fm, de chaque groupe basilaire floral se fusion- 
nent, en descendant, en un seul cordon qui vient se placer sur 
le bord antérieur de la couronne florale et v prendre une orien- 
lation renversée (f, fig. 30 et 31). Ce sont ces deux cordons qui 
rentrent ensuile dans le parenchyme cortical du cône. 

Tout en pénétrant dans le parenchyme cortical les deux cor- 
dons d'insertion s'écartent lun de l'autre dans le plan tangen- 
tiel. Puis chacun d'eux se divise en deux branches qui se tordent 
sur elles-mêmes, autour de leurs pôles trachéens restés contigus 
ou presque contigus (0, fig. 31), de manière à s’accoler l’une à 
l'autre par leurs bords précédemment libres et à reporter leur 
liber vers l'extérieur. Ainsi plus ou moins dédoublés, 1ls se 
dirigent vers le bord externe (le plus éloigné du plan floral) des 
faisceaux récepteurs, 4. Mais tandis que les deux branches 
nées du massif de droite s’insèrent successivement et définiti- 
vement sur ce bord externe, celles nées du massif de gauche 
ont un sort plus complexe. Ici, en effet, la branche la plus 
éloignée du plan floral s'accole encore directement et définiti- 
vement au bord externe du faisceau 4. Mais l'autre branche 


LES GNÉTALES 137 


reste dans le parenchyme cortical ; elle s’y tord sur elle-même 
en tournant son bois vers l'extérieur et lui fait faire ainsi un 
tour de 3600, de manière à reprendre finalement l'orientation 


normale. Puis alors seule- 
ment elle vient s'insérer 
sur le bord interne du 
même faisceau 4. 

Les faisceaux bractéaux 
b, encore au nombre de 
deux de chaque côté dans 
la base de la bractée axil- 
lante, se réunissent deux 
à deux en rentrant dans 
le parenchyme cortical du 
cône. Puis, plus bas, cet 
unique faisceau se divise 
de nouveau. Des deux 
branches ainsi nées du 
faisceau de droite, l’une 
vient s’accoler au bord de 
la branche externe pro- 
duite par la division du 
massif floral voisin et, par 
suite, s'insérer plus bas 
sur le bord externe du 
faisceau @, tandis que l’au- 
tre va rejoindre, au delà 
du plan 4, le bord interne 
du faisceau 4’. En somme 
donc le faisceau bractéal 
de droite s’insère en se 
mettant à cheval sur l’an- 


- gle, L, du rectangle vascu- 
laire du cône. Quant aux 


Fig. 31. — Parcours des faisceaux d'insertion 
dans la base d’une fleur femelle et dans Ja 
région réceptrice du cône. fn, fl, faisceaux 
de la base de la fleur; f, massifs d'insertion 
fournis par la réunion des précédents et à. 
orientation renversée ; o, région danslaquelle 
ces massifs se dédoublent et ramènent leur 
bois vers l’intérieur ; b, faisceaux bractéaux : 
a et a’, faisceaux récepteurs en deçà et au 
delà de l'angle h du rectangle du cône ; 
m, réseau médian de ce rectangle. 


deux branches nées de celui de 


gauche, elles se réunissent de nouveau l’une à l’autre et leur 
insertion se fait en bloc sur le bord externe du faisceau 4, en 


deçà du plan 4. 


En résumé, à la base de la fleur femelle, nous retrouvons 


138 ©. LIGNIER ET A. TISON 


dans Fappareil vasculaire d'insertion des faits de torsion 
semblables à ceux déjà signalés à la base de la fleur mâle, 
comme aussi l'insertion des cordons floraux sur les deux bords 
des faisceaux « et l'insertion des faisceaux bractéaux dans les 
angles du rectangle. Mais 1l semble qu'ici les variantes soient 
plus fréquentes suivant les fleurs et aussi que les faisceaux 
bractéaux aient davantage tendance à s'insérer en decà des 
angles. 

Ajoutons que le faisceau médian (#1, fig. 12) du cône mâle 
est, dans le cône femelle, représenté par lout un réseau vascu- 
laire (mr, fig. 31). Du reste les faisceaux de ce dernier peuvent 
envoyer dans le parenchyme cortical des lobes latéraux à bois 
renversé tout à fait analogues à ceux déjà signalés en divers 
points de la couronne dans le cône mâle. 

b. Parcours des faisceaux dans la fleur. — L'anatomie 
vasculaire de la fleur femelle du Welwitschia est d'une inter- 
prétation horriblement difficile. Le travail et le temps que 
nous avons dù y consacrer représente presque la moitié de 
ce que nous avons donné au présent mémoire tout entier 
et cependant nous n'avons pas la certitude de l'avoir bien 
comprise. Mais du moins, grâce à laimable libéralté de 
MM. F. E. Weiss, ZacuariAs, Hazuier et surtout de M. PEAR- 
sox, il nous a été donné de pouvoir étudier ces fleurs en grand 
nombre, à divers stades de développement, le tout complété 
par des recherches sur des graines en dépôt dans la Galerie 
Botanique de Caen. 

À l’époque où nous avons publié notre note préliminaire 
sur la fleur des Gnétales (63) nous étions arrivés à penser que, 
de même que la fleur mâle, la fleur femelle du Welwitschia ne 
renfermait que quatre verticilles dimères, et c'est cette explica- 
{ion que nous y avons formulée. 

Depuis, laréception de nouveaux échantillons d'âges différents 
et leur étude minutieuse dans le but d’élucider certaines par- 
licularités curieuses, nous ont conduits, pour les deux fleurs, à 
modifier notre première opinion, sans, nous le répétons, nous 
avoir fourni cependant la conviction absolue que notre solution 
actuelle est définitive. 

Dans ces conditions, nous croyons devoir étendre un peu 


LES GNÉTALES 139 


plus cette partie de notre mémoire afin d'y augmenter la docu- 
mentation, espérant que d’autres pourront être amenés à en 
tirer profit. 

Nous allons donc décrire et analyser un premier échantillon, 
mais ensuite nous en décrirons d’autres en insistant surtout 
sur les différences. Pour terminer, nous donnerons notre opi- 
nion personnelle, mais en indiquant également d’autres solu- 
tions possibles. 

Prenuère fleur. — IL s'agit d'une fleur fécondée et presque 


Fig. 32. — Sections transversales successives à travers: une fleur femelle fécondée, 
et presque mûre. Gr. 25/2. Z, liber: b,bois : ft, tissu de transfusion ; cd, faisceau 
caulinaire diagonal; IIT, faisceau sortant dans l'enveloppe ailée (3° verticille) ; rd 

-plan radial; end, endosperme ; pv, peignes vasculaires. 


mûre. Nous avons montré (p.136) que dans l’extrème base 
d’une fleur femelle son système vasculaire est représenté par 
deux groupes libéro-ligneux situés dans le plan tangentiel 
parfois serrés en deux massifs. 

En montant à partir de ce niveau, les deux massifs pos- 
sédés par la fleur que nous étudions ici, se divisaient d’abord 
chacun en deux faisceaux. D'où quatre faisceaux caulinaires 
diagonaux ; deux à droite et deux à gauche (/4, A, fig. 32). 

Un peu plus haut, mais encore dans le pédoncule,'commen- 
cent à se détacher les faisceaux qui sortiront dans l'enveloppe 


140 O. LIGNIER ET A. TISON 


ailée (UL, B, C, D, fig. 32; fig. 33 et 34). Ils sont entièrement 
fournis par les deux Fi antérieurs (1). Tant qu'ils 
sont dans le pédoncule, ces deux faisceaux sortants ne s'écar- 
lent que lentement, mais arrivés au niveau de séparation de 
l'enveloppe ailée, ils s'éloigent rapidement pour v pénétrer. 
Sitôt après le détachement des deux faisceaux IIE, les quatre 
caulinaires se rapprochent en même temps de l'axe du bour- 
geon et du plan tangentiel. Après la sortie de ces faisceaux, 1ls 


_PHX 
{ 


Û 17 
Fig. 33. — Parcours des faisceaux à lg & 
l'intérieur de la même fleur femelle no x 
De POV EE à Fig. 31. — Même parcours que dans la 
que fig. 32. Les distances ont été e : AE : ; 
ES < NE 3 fig. 33 mais à partir du plan tangen- 
mesurées à partr du plan radial Gel er 
rd. pv, peigne vasculaire. Pr 


continuent à se rapprocher de ce dernier plan mais en s’écar- 
tant du plan radial. En même temps ils s'élargissent, en E 
fig. 32), puis, bientôt, en F, se divisent chacun en deux lobes 
à peu près égaux qui commencent à pénétrer dans la région 
de la fleur élargie autour de la base de l'endosperme. 

Mais alors, presque immédiatement, on voit s’allonger, à 
partir de celui des deux lobes qui est le plus rapproché du plan 
radial, une branche horizontale, quelquefois même un peu 


! Cette insertion des faisceaux de l'enveloppe ailée sur les deux caulinaires 
antérieurs est fréquente, mais non générale. D'autres fois en effet leur inser- 
tion se fait en mème temps sur les deux caulinaires voisins, parfois même 
uniquement sur le caulinaire postérieur. 


LES GNÉTALES 141 


recourbée vers le bas, qui s’avance jusque’ très près du plan 
radial et sur l'extrémité de laquelle se dressent verticalement ou 
presque verticalement, à la facon des dents d’un peigne, wn 
grand nombre de lobes très qgrèles et très serrés (pr, lig. 32, 33 
et 34). Les dents de ce peigne vasculaire sont d’ailleurs assez 
courtes et bientôt, en montant, toute trace de cette organi- 
sation disparaît (1). 

Mais, d'autre part, les deux lobes qui, nés de chaque cauli- 
naire diagonal, sont les plus rapprochés du plan tangentiel, 
continuent à s’écarter du plan radial en même temps qu'ils 
commencent à le faire très légèrement à partir du plan tangen- 
üel. Parfois ils subissenten outre une ou plusieurs dichotomies. 
Les faisceaux qui en résultent s'éteignent ensuite successivement 
en commençant par les plus rapprochés du plan radial, c’est- 
à-dire en finissant par les plus rapprochés du plan tangentiel. 

Ajoutons encore que, de même que dans le reste de la fleur, 
l’ensemble de ceux de ces faisceaux qui sont situés en deçà du 
plan tangentiel, est notablement plus développé que celui de 
ceux qui sont situés au delà {ce fait s'est montré constant dans 
toutes les fleurs étudiées). Nous avons en outre observé une très 
légère asymétrie qui reporte les divisions de droite (à droite 
du plan radial) un peu plus haut que celles de gauche (c'est 
également là un fait que nous avons presque toujours retrouvé 
dans les autres fleurs). 

Entreles brancheslibéro-ligneuses verticales bien caractérisées 
qui viennent d'être décrites en dernier lieu, on observe souvent 
une sorte de méristématisation des tissus qui rappelle celle des 
tissus procambiaux, sans qu'il soit possible d'affirmer que telle 
est sa nature. Mais ce qui est certain, c'est que cette méristéma- 
üisation manque à tous les niveaux dans le plan radial, soit 
au-dessus des peignes vasculaires, soit entre eux, et même là 
où ceux-e1 se rapprochent beaucoup de ce plan deux à deux. 

- Dans cette fleur, quoique adulte, aucun des faisceaux ne 
pénèire Jusque dans le limbe de l'enveloppe interne. Mais tous 


(1) Quelquefois ces peignes prennent la forme en « pinceau » et il semble 
que celle en peigne droit ou convexe n’est qu'une modification du pinceau, 
qui s’est produite sous l'influence d’un accroissement intercalaire inégalement 
localisé. 


142 O. LIGNIER ET A. TISON 


se tiennent si régulièrement près de la surface qu'il semble bien 
qu'ils appartiennent /ous au système vasculaire de cette enve- 
loppe. 

Deuxième fleur. — Cette fleur était jeune encore et non 
fécondée mais cependant déjà bien développée. La différencia- 
lion libéro-ligneuse v est infiniment moins avancée que dans la 
précédente. 

Les deux massifs libéro-ligneux basilaires (A, fig. 35; fig. 36) 
se divisent assez rapidement, en montant, l'un en trois, l'autre 
en quatre lobes, d'où sept faisceaux qui se disposent sur une 
couronne fortement aplatie dans le plan tangentiel (en C). 

Puis, au niveau où le pédoncule commence à s'élargir un peu 


Fig. 35. — Sections transversales successives d’une fleur avant fécondation. Gr. 38/3, 
LIT, IV, faisceaux sortants dans les appendices successifs ; 74, plan floral radial. 
(D), on voit deux très petits faisceaux, F, s'éloigner dans le plan 
tangentiel, celui de gauche formé par la réunion de deux 
branches détachées des deux caulinaires antérieur et postérieur 
voisins, celui de droite entièrement formé aux dépens du cauli- 
naire postérieur. 

Ces deux faisceaux s’éteignent d'ailleurs rapidement dans le 
parenchyme cortical et sans que la surface du pédoncule présente 
aucune trace extérieure d'appendices. Malgré cette dernière par- 
ücularité, il est bien certain que la sortie des faisceaux T rap- 
pelle l'existence du premier verticille de la fleur mâle. Du reste, 
nous l'avons déjà dit p. 129, dans quelques fleurs femelles il 
est encore possible de le voir représenté par deux très petites 


LES GNÉTALES 143 


bractées scarieuses situées dans le plan tangentiel {voir fig. 24). 

Après cette sortie des faisceaux [, les caulinaires au nombre 
de six, quatre antérieurs et deux postérieurs, se rapprochent 
lentement et légèrement du plan radial, tandis qu'ils s'écartent 
au contraire du plan tangentiel. Puis l'inverse commence à se 
produire, et l'on voit alors, en F, G et H (fig. 35), quatre 
faisceaux sortants, IT, se diriger, comme les précédents I, 
vers la droite et vers la gauche. Deux d’entre eux, qui sont 


4 


7e 
Fig. 36. — Parcours des faisceaux dans la Fig. 37. — Parcours des faisceaux dans 
même fleur que celle de la fig. 35, les la même fleur que celle des fig. 35 
distances ayant été mesurées à partir et 36 mais ordonné par rapport au plan 
du plan radial. Mêmes lettres. tangentiel, ég. 


plus grêles, se sont détachés des deux caulinaires postérieurs ; 
les deux antérieurs, beaucoup plus gros qu'eux, ne sont autres 
que les caulinaires antérieurs les plus latéraux eux-mêmes. 
Ces quatre faisceaux IIT s’éloignent progressivement de l'axe de 
la fleur, G et H, et pénètrent finalement dans l'enveloppe ailée. 
Les deux petits faisceaux postérieurs ne tardent pas à sy 
éteindre peu après leur pénétration et, désormais, ce sont les 
gros faisceaux seuls qu’on y retrouve. 

- Lorsque les faisceaux II sont sortis, il ne subsiste dans les 
fleurs que quatre faisceaux caulinaires placés en diagonale dont, 
suivant l'habitude générale, Les postérieurs continuent à être, 


114 ©. LIGNIER ET A. TISON 


à tous les niveaux, plus grêles que les antérieurs. Ces quatre 
faisceaux continuent à s'écarter du plan radial tout en se rap- 
prochant du plan tangentiel et pénètrent ainsi dans la base du 
sommet floral (en [, fig. 35). 

Dès avant leur pénétration dans cette base chacun des quatre 
faisceaux en question s'est dédoublé, et les huit branches filles 
commencent bientôt à s'écarter du plan tangentiel tout en 
continuant à fuir le plan radial, en LE. 

Un peu plus haut, mais au-dessous du niveau de différen- 
ciation de l'endosperme, se détachent les branches horizontales 
à lobes redressés en « peignes vasculaires » (J), signalées dans 
la première fleur. lei, toutefois, elles sont notablement moins 
développées, surtout celles de Ta face postérieure. 

Au-dessus du niveau des peignes vasculaires les huit faisceaux 
subsistent sans grandes modifications, sinon que tous diminuent 
progressivement d'importance et que l’antérieur de droite le 
plus latéral se dichotomise près de son sommet. 

Tous ces faisceaux s'éteignent ensuite avant d'arriver au 
sommet de l’endosperme, les plus rapprochés du plan radial 
disparaissent les premiers, les plus éloignés les derniers. 
’armi ceux-ci ce sont les antérieurs qui subsistent le plus 
longtemps ; ils persistent même suffisamment pour arriver à 
pénétrer jusque dans la base du téqument interne (ovaire), en L. 

Autres fleurs. — Dans les autres fleurs étudiées la structure 
vasculaire offrait les mêmes dispositions générales que nous 
venons de décrire dans les deux fleurs précédentes, mais elle 
s'y présentait d'ordinaire avec des variantes plus ou moins 
nombreuses. 

Ainsi souvent les faisceaux Î manquaiïent ou bien v contrac- 
laient avec les caulinaires des rapports un peu différents. 

Jamais nous n'avons réussi à observer la sortie de faisceaux dans 
le plan radial entre les niveaux Fet HE. Jamais non plus rien qui 
pût rappeler l'existence d'un verticille I correspondant à celui 
de la fleur male. Seules les ondulations des quatre faisceaux 
caulinaires semblaient correspondre à l'existence de rayons de 
sorties dans ce plan. 

Les faisceaux sortants IT n'étaient souvent représentés de 
chaque côté que par une seule branche dont l'insertion sur les 


LES GNÉTALES  . 145: 


caulinaires pouvait se faire d’une façon plus ou moins diffé-. 


rente de celle décrite dans les fleurs précédentes. 


Les « peignes vasculaires » existaient partout, mais parfois 
avec des aspects différents. Dans quelques cas ils prenaient la 
forme en balai, les dents du peigne étant placées directement 
dans le prolongement du manche du peigne. D’autres fois, au 
contraire le dos du peigne (branche horizontale) était absolu- 
ment incurvé et ramenait son extrémité libre vers le bas. Une 
fois même, de cette extrémité libre nous avons vu descendre 
un faisceau qui venait se rattacher au caulinaire (nous l'avons 
figuré sur la fig. 34) (1). 

Partout se retrouvaient les mêmes dichotomies des faisceaux 
diagonaux, à cela près que le niveau de leur formation pouvait 
varier un peu. Partout encore c'étaient les branches les plus 
latérales qui persistaient le plus haut et, parmi elles, 
celles antérieures au plan tangentiel étaient plus fortes et plus 
longues que celles postérieures à ce plan. Mais ces dernières, 
mêmes dans des graines müûüres, pouvaient ne pas s'élever Jus- 
qu'au limbe ovarien et par suite n’y pas pénétrer (2). 

Partout enfin les faisceaux caulinaires présentaient en mon- 
tant dans l’axe de la fleur les quatre ondulations particulières 
décrites dans la première fleur et que nous avons montré corres-" 
poudre à l'existence alternative de rayons médullaires de sor- 
tes dans les plans médian et tangentiel. 

Nulle part, même dans les graines mûres, nous n'avons vu la 
moindre trace d'une cupule hbéro-ligneuse sous la base du nucelle. 
C’est là un fait qui paraîtra bien particulier et bien surprenant, 


(1) Le niveau des peignes vasculaires est, dans la fleur jeune, inférieur à 
l'extrémité basale de l’endosperme. Plus tard, il lui devient supérieur, mais 
c'est en conséquence de l'extension de cet endosperme vers le bas. 

(2) Dans les graines mûres il se produit souvent, au-dessous du niveau où 
le limbe ovarien devient libre, un décollement entre l’endosperme considé- 
rablement accru vers le bas et les tissus du nucelle. De telle sorte qu'on 
serait tenté de faire une erreur de niveau et de prendre cet endosperme 
(trophophyte de PEarson, 74) pour le nucelle, et les tissus nucellaires superficiels 
concrescents avec l'ovaire pour la paroi ovarienne ; par suite, de considérer 
les faisceaux qui circulent dans ces derniers comme ayant pénétré dans cette 
paroi. Mais un examen un peu sérieux permet de remettre les choses au point 
et de constater qu'en réalité souvent les faisceaux ne pénètrent pas du 
tout dans la paroi ovarienne et, en tout cas, qu'ils n'y pénètrent jamais que 
très peu. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XVI, 10 


146 ©. LIGNIER ET A. TISON 


si l'on songe au grand développement relauif pris par ce 
nucelle. Peut-être l'allongement tardif de l'endosperme vers le 
bas représente-til de sa part une sorte d'action parasitaire 
correspondant à une compensation de cette réduction de la 
vascularisation”? 

Les faisceaux décrits dans le sommet de la fleur circulent tous 
très près de la surface, aussi près que ceux qui pénètrent dans 
la base ovarienne, de tellesorte quetous, compris les « peignes », 


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Fig. 38. — Massif de tissu de transfusion avec, à sa périphérie, les faisceaux libéro- 
ligneux du pédonculede la fleur femelle. Cette figure correspond au massif degauche 
de la fig. 30,B. Gr. 300/2,5. 

lb, faisceaux libéro-ligneux; #r, premières trachées ; {{a, tissu de transfusion à cellules 
petites et allongées ; {{b, tissu de transfusion à cellules larges et'courtes ; pa, 
parenchyme cortical. 


doivent être considérés comme appartenant à ce limbe ovarien et 
aucun au nucelle. 

2. Particularités anatomiques. — x. Tissu de transfusion. 
La fleur femelle, fécondée et arrivée à l'époque de maturité de 
son fruit, présente une particularité vasculaire bien curieuse, 
dont la fleur mâle ne nous avait donné aucune indication, non 
plus, du reste, que la fleur femelle elle-même encore Jeune. 
C'est la présence d’un {issu de transfusion puissamment déve- 


LES GNÉTALES 147 


loppé qui paraît ne s’y différencier que très tardivement, pen- 
dant la maturation du fruit. 

On le trouve à tous les niveaux du pédoncule et il y forme, de 
chaque côté du plan radial, un puissant massif, {4 (fig. 30 et 32), 
dans la périphérie duquel sont plongés les faisceaux. 

Vers le bas (fig. 30), ce tissu de transfusion disparaît assez 
rapidement au moment de la rentrée des cordons vasculaires 
dans l'écorce du cône. 

Vers le haut (fig. 32), il persiste au contraire très longtemps, 
mais en se réduisant progressivement de manière à se localiser 
contre chaque faisceau. C’est ainsi que les faisceaux IT en 
conservent encore contre leur face intérieure jusqu'au niveau 
de leur sortie dans l'enveloppe ailée, peut-être même un peu 
après. Quant aux faisceaux qui pénètrent dans la partie supé- 
rieure de la fleur, ils continuent à en être accompagnés jusqu'au- 
tour de la base de l'endosperme. 

Ce tissu de transfusion prend d'ordinaire son principal déve- 
loppement contre la face interne de chaque faisceau caulinaire. 
Mais ils'étend souvent aussi latéralement en entourant le liber. 
Parfois même, surtout à un niveau situé entre la sortie des 
faisceaux IT et celle des faisceaux ovariens (E, fig. 32), ül 
accentue suffisamment cette extension vers l'extérieur pour 
enfermer complètement le Liber à l'intérieur du tissu ligneux. 
Dans ce cas il peut arriver que le tube vasculaire ainsi formé 
se fende latéralement, soit d'un seul côté du faisceau, soit 
même des deux et l’on voit alors sur le dos du liber une 
bande de tissu de transfusion complètement isolée du reste. Ce 
sont très probablement là des particularités en rapport, 
d'une part, avec l'existence dans la couronne florale de plis- 
sements analogues à ceux signalés dans l'axe des cônes, 
plissements auxquels les faisceaux doivent d’être incurvés en 
gouttières ou en tubes, et, d'autre part, avec une extension 
considérable du tissu de transfusion sur ces plissements. 

Ce tissu de transfusion n’est guère formé que de cellules 
finement réticulées, imitant même des cellules spiralées lors- 
qu'elles sont un peu étroites et allongées au voisinage des 
trachées, {ta (fig. 38), mais dont les ornementations, forte- 
ment saillantes et lignifiées, reposent sur une paroi primitive 


148 O. LIGNIER ET A. TISON 


entièrement. cellulosique, souvent assez épaisse. Ceux de ces 
éléments qui sont les plus rapprochés des trachées initiales du 
faisceau, sont grêles et allongés verticalement, simulant alors 
de vraies trachées. À mesure qu'ils sont plus éloignés vers 
l'intérieur ou latéralement, les éléments de transfusion se 
raccourcissent Jusqu'à devenir isodiamétriques et réliculés; 
ils peuvent même finalement être un peu allongés transver- 
salement. 

En somme donc, bien que nous ayons désigné tout ce tissu 
sous le nom de tissu de transfusion, on pourrait peut-être, 
n'était son apparilion tardive, soutenir qu'il renferme du proto- 
xylème centripète, un peu spécialisé 1! est vrai, et que ce pro- 
toxylème passe insensiblement au tissu de transfusion. Cela se 
pourrait faire surtout à propos de certains niveaux des fais- 
ceaux auxquels le tissu de transfusion est réduit à quelques 
éléments tous placés intérieurement contre les trachées initiales 
et un peu allongés. 

ar sa structure ce tissu de transfusion de l'axe floral se 
montre nettement différent de celui que nous avons signalé 
dans la moitié supérieure des bractées et, peut-être, serait-ce 
là encore un argument qui pourrait être invoqué en faveur 
de son interprétation comme bois centripète. Ajoutons enfin 
que ce tissu tend à disparaître dans les extrémités supé- 
rieures des faisceaux foliaires, là Justement où celui des brac- 
tées prenait son plus grand développement. 

Nous devons cependant constater que sur une seclion trans- 
versale 1l occupe, dans les deux cas, à peu près la même 
position au voisinage du faisceau. 

Ajoutons encore que dans les « peignes vasculaires », bien 
qu'ils représentent évidemment des faisceaux foliaires près de 
leur terminaison, Lous les éléments ligneux tiennent däâvantage 
du tissu de transfusion tel qu'on le trouve dans l'axe floral que 
des trachées ordinaires ou du üssu de transfusion terminal des 
bractées. Ces peignes vasculaires se montrent donc, à certains 
points de vue, comme des termes de transition entre les deux 
sortes précédentes de tissu de transfusion. En réalité ce tissu 
de l’axe floral est peut-être un tissu diaphragmatique chargé 
de suppléer à l'absence de cupule sous-nucellaire. L'époque 


LES GNÉTALES 129 


tardive de sa différenciation serait en rapport avec ce rôle. 
8. Fibres hypodermiques. Dans toute la longueur de l'axe 
du bourgeon femelle qui est située en dessous du verticille 
ovarien, il se différencie sous et contre l’épiderme une épaisse 
couches de fibres qui rappellent celles de la face antérieure des 
bractées mères, sauf que leurs épaississements pariétaux n'’at- 
teignent jamais un aussi grand développement. Cette couche 
fibreuse se prolonge dans les appendices du verticille HT et il 
semble bien que ce soit elle qui dans les ailes forme le tissu 
en zigzags signalé et figuré par Hooker (43), tissu qui du 
reste est parfaitement visible à l'œil nu dans les fruits 
mûrs. 

y. Limbe ovarien. Au niveau où le limbe ovarien se détache 
du nucelle, il se montre notablement plus épais de chaque 
côté, dans le plan tangentiel, comme si, dans cette région, 1l 
correspondait à des nervures médianes et en cela 1l rappelle 
ce qui existe dans le verticille tangentiel IT sous-jacent. C'est 
là du reste que pénètrent ceux des faisceaux de l'ovaire qui 
subsistent les derniers vers le haut. C’est en outre dans ce plan 
que le limbe se libère en dernier du nucelle après avoir com- 
mencé à le faire dans le plan radial (L, fig. 35). 

Une section transversale passant à ce niveau donne donc 
nettement l'impression que l’on a affaire à deux feuilles connées 
situées dans le plan tangentiel. | 

Vers le haut cet ovaire de la fleur femelle se prolonge en un 
tube allongé, de même que celui de la fleur mâle. Mais nulle 
part ce tube n'offre l’aplatissement que nous avons signalé 
chez cette dernière ; partout il est cylindrique. Nous avons 
“déjà dit qu'il ne porte non plus à son sommet aucune trace 
de stigmate infundibuliforme. 

. Bandes de soutien de l'enveloppe ailée. La formation des 
ailes et leur structure ont été trop bien décrites par Hooker (43) 
pour qu'il soit nécessaire d'y revenir ici. Mais nous devons 
signaler une particularité intéressante qu'offre l’épiderme 
interne de l'enveloppe ailée. Sur les deux régions tangentielles 
de cette enveloppe, c’est-à-dire en face de ses régions vascu- 
larisées et ailées, l’épiderme subit un puissant recloisonnement 
parallèle à la surface de l'organe (er, fig. 39). 11 résulte du durcis- 


150 ©. LIGNIER ET A. TISON 


sement du tissu ainsi produit deux bandes de soutien, sortes 
de contreforts qui semblent avoir un rôle important dans la 
protection du fruit comme aussi dans sa dissémination en 
fournissant aux ailes des bases d'attache solides. 


E. — Discussion. 


1.— En raison des indications morphologiques et anatomiques 
souvent si précises que nous venons de fournir sur la fleur 
femelle du Welwitschia, il nous semble bien que l'interprétation 


Fig. 39. — Section transversale d’un jeune fruit du Welwitschia, montrant l'origine 
épidermique des bandes de soutien à la base des ailes. Gr. 300,2, 

ei,ee, épidermes interne et externe du limbe ovarien; mes, mésophylle; er, épiderme 
interne recloisonné (début de la formation des bandes de soutien). 

Nota. — Cette figure devrait être orientée tangentiellement et non radialement, 


de ses diverses parties inférieures ne donne aucune prise au 
doute. Ces parties y sont partout comparables à celles de la 
fleur mâle, à cela près qu'en raison de la grande compression 
radiale subie par le bourgeon floral, le verticille IT y a com- 
plètement disparu. Quant au verticille [, toutes les fois qu'il y 
subsiste encore, 1l est facilement assimilable au verticille I de 
la fleur mâle. Le verticille TT qui produit l'enveloppe ailée, 
malgré sa différencialion si spéciale, ne peut être assimilé 
qu'au verlicille staminal. Le nombre des faisceaux sortants 
n'est, ilest vrai, pas le même dans les deux cas ; mais il ne 
semble pas douteux que cela provienne d’une adaptation 
tardive intervenant probablement au cours d'une réduction 
considérable de l'appareil staminal tout entier. 


4 


LES GNÉTALES 151 


En effet, si d'habitude les deux bractées dont se compose 
l'enveloppe ailée ne reçoivent qu'un seul faisceau qui paraît 
être médian, il ne faut pas oublier que parfois aussi chacune 
d'elles en reçoit deux, un antérieur très gros et un postérieur 
très grêle et très court. Ce doit être là en effet, pour nous, 


l'indication que la nervation actuelle de cette enveloppe est le 


résultat d'une réduction considérable et d’une adaptation très 
spéciale à partir d’une organisation qui, vraisemblablement, 
possédait comme les bractées végétatives deux nervures basales 
dichotomisées vers le haut. C’est à cette réduction et à cette 
adaptation qu'il faut attribuer l'absence de toute dichotomie 
vasculaire vers le haut de l'enveloppe, comme aussi l’inégalité 
de ses deux faisceaux sortants puisque, d’une part, la réduction 
et l’aplatissement sont généraux dans toute la fleur et que, 
d'autre part, le système fasciculaire postérieur y est partout plus 
grêle que le système fasciculaire antérieur. 

Ainsi done la nervation de l'enveloppe ailée ne serait qu'une 
modification de la nervation mulüfide habituelle des bractées 
végélatives. Dès lors cette notion laisse supposer que si, dans le 
verticille HIT correspondant des fleurs mâles, il existe actuel- 
lement une disposition trimerviée qui est totalement différente 
de celle de l'enveloppe ailée, c’est très vraisemblablement en 
raison de l'influence des trois synanges. Lors de la réduction 
progressive des sporophylles, la persistance de cestrois synanges, 
seuls subsislants d’un plus’ grand nombre, a entraîné comme 
conséquence immédiate la conservation des trois faisceaux qui 
les desservaient, tandis que ce caractère disparaissait dans 
la fleur femelle en même temps que les synanges eux-mêmes. 

2, — Où les difficultés commencent à devenir sérieuses, c’est 
dans l'interprétation des parties supérieures de la fleur. 

Mais continuons à comparer les deux sexes. En dépit de 
petites différences, comme, parexemple, la présence ou l'absence 
de .stigmate infundibuliforme, il semble bien que l'enveloppe 
interne (ovaire) de la fleur femelle corresponde encore à l’enve- 
loppe interne de la fleur mâle et de même pour le nucelle, Si, 
dans la fleur femelle, l'ovaire est beaucoup plus vascularisé que 
dans la fleur mâle, c’est qu’en étant l'organe principal, l'organe 
spécialement fonctionnel, il y a, malgré la réduction générale 


1492 ©. LIGNIER ET A. TISON 


de la fleur, conservé une partie de son importance primitive, 
importance depuis longtemps disparue dans la fleur mâle en 
même temps que la fonction. 

Mais dans la fleur mâle, malgré son extrême réduction, le 
système libéro-ligneux nous à dénoncé encore la présence de 
quatre carpelles concrescents dont les deux plus importants se 
trouvaient dans le plan radial. En estl encore de même dans 
la fleur femelle ? Ou bien devons-nous comprendre cet ovaire 
d'une facon différente ? 

Nous avons montré qu'à tous les niveaux de cette fleur 
femelle, puissamment aplatie suivant le plan tangentiel et non 
à peu près cylindrique, comme l'estencore la fleur mâle surtout à 
son sommet, toute la vascularisation subsistante se trouve à 
droite et à gauche. Même au niveau où 1l se détache du nucelle, 
le limbe ovarien n'est, lui aussi, vascularisé que dans le plan 
tangentiel et 1l y offre même les apparences d'une nervure 
principale. 

Nous pouvons donc supposer tout d’abord que l’aplatis- 
sement de l'ovaire intervient pour une large part äans la 
production des différences constatées entre les deux sexes. 
Cependant nous ne pouvons oublier complètement que, 
dans la fleur mâle, les seuls faisceaux pénétrant dans 
l'ovaire sont ceux du plan radial, tandis que dans les fleurs 
femelles, nous venons de le répéter, les seuls faisceaux péné- 
trant dans le limbe ovarien sont ceux du plan tangentiel. 

Comment expliquer de telles différences ? Plusieurs inter- 
prétalions nous semblent possibles, nous allons les donner 
successivement. 

Première Interprétalion. — Les carpelles antéro-postérieurs 
(ceux du verticille inférieur IV) sont seuls développés et toute 
la nervation ovarienne leur appartient. Si, au niveau où le 
limbe ovarien devient libre du nucelle, il est plus vascularisé 
et plus épais dans le plan tangentiel, c’est parce que les deux 
carpelles en question, de même que les bractées ordinaires des 
cônes, plus même qu’elles, en raison de la compression radiale, 
sont minces el sans faisceaux dans le plan médian, épaisses et 
vascularisées plus près de leurs bords. Leur concrescence mar- 
ginale s'étant, pour cette raison, produite aux dépens de leurs 


Guns dif 


PRE 


LES GNÉTALES 153 


régions latérales épaisses et vascularisées, il est tout naturel 
que l'épaisseur et la vascularisation de la paroi ovarienne se 
retrouve à droite et à gauche dans le plan tangentiel. 

Dans cette interprétation, c'est le carpelle antérieur tout 
entier qui serait plus développé que le postérieur (voir les 
figures 36 et 37) et il n'y aurait, dans la fleur femelle, 
aucune trace des carpelles tangentiels V que renferme l'ovaire 
de la fleur mâle. 

Quant aux « peignes vasculaires », ils pourraient, dans cette 
hypothèse, être considérés comme comparables aux nervures 
internes d’une bractée du cône, c'est-à-dire à celles qui sont 
les plus rapprochées de son plan médian et qui sont nées 
de la première dichotomie bractéale ; dans la bractée mâle, 
ils correspondraient aux branches pennées (voir fig. #4). Ces 
branches se seraient, de préférence aux autres, spécialisées 
pour jouer un rôle analogue à celui d'une cupule sous-nucel- 
laire, parce que, grâce à la compression de l’ovaire, elles se 
trouvaient plus rapprochées de la macrospore. 

Deuxième Interprétation. — Le verticille IV, de même que le 
verticille IT auquel il est directement superposé, à été complè- 
tement atrophié par la compression radiale, et tout le système 
libéro-ligneux ovarien appartient aux deux carpelles V situés 
dans le plan tangentiel. 

Si l'amincissement médian que montre le limbe des bractées 
du cône n'est pas représenté dans ces carpelles, c’est qu'en 
raison de la compression radiale de la fleur, l'accroissement 
intercalaire, quile produit d'ordinaire, ne s’y est pas développé 
(nous avons décrit un cas accidentel analogue dans lune des 


bractées d’un chaton, voir p. 104). Par suite les deux régions 


vascularisées latérales de chaque carpelle (voir fig. 34), quoique 
restant encore distinctes, seraient en réalité, rapprochées 
l’une de l’autre contre le plan tangentiel. 

Quant aux « peignes vasculaires », ils ne représenteraient 
dans cette hypothèse que les parties les plus latérales du système 
vasculaire des deux carpelles subsistants (comparer la fig. 37 
aux fig. 4 et 25) et leur spécialisation rappellerait celle des 
régions placentaires. 

Dans chaque carpelle sa moitié située en avant du plan 


154 O. LIGNIER ET A. TISON 


floral tangentiel serait plus développée que sa moitié posté- 
rieure. 

Troisième Interprétation. — Le vertücille médian IV est très 
réduit par la compression, mais non complètement atrophié. 
C’est lui que représentent les « peignes vasculaires », le reste 
du système vasculaire appartenant aux carpelles latéraux V. 

Dans cette dernière hypothèse la spécialisation des carpelles IV 
pourrait s'expliquer de la façon suivante. C'est à eux qu'appar- 
lient lovule et, alors qu'ils ont dù se réduire sous l'influence 
de la compression radiale de la fleur, ils ont limité leur rôle 
au service vasculaire de cet ovule. Peut-être même y aurait-il là 
également l'explication de la réduction de lovule lui-même à 
son nucelle. 

En ce qui concerne les carpelles latéraux, nous n'avons qu'à 
répéter les explications déjà fournies dans la deuxième inter- 
prélalion, sauf cependant en ce qui concerne les peignes vas- 
culaires, puisque ces derniers ne leur appartiendraient plus. 

Nous ne croyons pas que la première interprétation puisse 
ètre retenue bien longtemps. Le grand développement des car- 
pelles dans un plan où la compression à fait avorter les autres 
feuilles ne semble guère admissible. D'autre part, il semble 
également difficile d'admettre que ce soit précisement la région 
la plus médiane du carpelle qui se soit spécialement adaptée 
pour le service de lovule. 

Les deuxième el troisième interprétations paraissent l’une 
et l'autre beaucoup plus acceptables. Mais, surtout en souvenir 
de l'ovaire de la fleur mâle, nous penchons plutôt pour la 
troisième. 

Nous avons en effet montré que, dans l'ovaire nettement tétra- 
carpellé de cette fleur mâle, la réduction avait davantage porté 
sur les carpelles tangentiels V que sur les carpelles radiaux IV, 
probablement en raison de leur développement plus tardif. 

C'est là pour nous lindice que, dans la fleur hermaphro- 
dite d'autrefois, lorsque commenca sa régression, les carpelles 
antéro-poslérieurs ont dü, en raison de la précocité de leur 
formation, devenir prédominants dans l'ovaire. Vuis, seuls ils 
seraient restés fertiles. Finalement, un seul de ces deux car- 
pelles, l'antérieur qui aujourd'hui encore est le plus développé 


LES GNÉTALES 15 


des deux, aurait continué à être ovuligène. C’est à lui qu'ap- 
partiendrait l'unique ovule actuel. 

D'autre part, lorsque la régression florale en vient à séparer 
les sexes, les carpelles antéro-postérieurs de la fleur femelle 
auraient encore conservé leur fonction ovuligène, mais sous 
l'influence croissante de la compression radiale, ils auraient 
perdu leur prédominance morphologique et se seraient atrophiés 
peu à peu, ne subsistant en quelque sorte que pour le service 
alimentaire de l’ovule. C’est ainsi que leur système libéro- 
ligneux se serait entièrement adapté à ce but et aurait pris la 
forme en « peignes vasculaires ». 

En somme, nous croyons que dans la fleur femelle, comme 
dans la fleur mâle, il existe un ovaire uniloculaire formé de 
quatre carpelles coalescents. 

Dans la fleur mâle qui est à peine comprimée, les deux 
carpelles antéro-postérieurs du verticille inférieur IV sont 
restés encore prédominants comme chez les ancêtres ; par 
suite, ils sont plus longuement vascularisés. influent encore 
puissamment sur la forme du style qui en reste aplat et, 
probablement, fournissent entièrement le stigmate infundi- 
buliforme. 

Dans la fleur femelle, au contraire, sous l'influence d’une 
puissante compression médiane entre la bractée mère et l’axe 
du cône, ces deux carpelles se sont progressivement atrophiés, 
en laissant passer la prédominance aux carpelles latéraux et 
en réduisant leur système vasculaire à de simples appareils 
diaphragmatiques entièrement attachés au service de l'ovule. 


Résumé. 


1. — Dans le rectangle vasculaire du cône femelle, comparé à 
celui du cône mâle, il y a, en raison d'une hypertrophie notable 
du tissu conjonctif médullaire, morcellement des cordons 
hbéro-ligneux. | 

2, — Mais, en dépit de cette particularité, on y retrouve les 
plissements longitudinaux déjà signalés dans le cône mâle et 
ces plissements y produisent également, d’une part, la courbure 
des faisceaux principaux en gouttière ou en tube et, d'autre 


156 O. LIGNIER ET A. TISON 


part, le transport dans le parenchyme cortical de faisceaux à 
orientation habituellement renversée. 

Contrairement à ce quise produit dans la plante mâle, la 
forme des faisceaux en gouttière ou en tube, se retrouve yusque 
dans la fleur, démontrant par à que la disposition plissée de la 
couronne vasculaire s'étend jusque dans cet organe. 

3, — La bractée femelle montre le même système libéro- 
ligneux dichotomique que la bractée mâle, mais avec quelques 
variantes, 

Ainsi une modification de l'accroissement intercalaire fait 
que les premières dichotomies s'y trouvent dans la base même 
de la bractée, La ramification vasculaire y est aussi plus 
abondante avec tendance plus accusée vers la disposition 
pennée et avec commencement de nervation réliculée. 

Le tissu de transfusion, encore bien développé, y est cepen- 
dant un peu moins abondant que 
dans la bractée mâle aux extrémi- 
tés des nervures. Par contre, les 
canaux glandulaires X sont plus 
nombreux ; ils sont en outre loca- 
lisés dans la moitié supérieure du 


Fig. 40, — Diagramme de la fleur : $ : PS sn 'e 
femelle du Welwitschia mirabilis. limbe, au lieu de Fêtre dans sa 


moitié inférieure. 

4. — Dans toute la fleur femelle la compression exercée par 
sa bractée axillante à provoqué une atrophie considérable ou 
même la dsparilion totale des pièces appendiculaires situées 
dans le plan médian. 

Par contre, dans la partie terminale purement femelle de 
cette fleur, l’atrophie des régions voisines du plan tangentiel 
est beaucoup moins grande que celle de la fleur mâle. Les car- 
pelles, malgré leur réduction, y montrent encore en effet la 
nervation dichotome caractéristique des bractées ordinaires. 


5. — Le système fasciculaire postérieur au plan tangentiel 
est, à tous les niveaux, plus réduit que le système antérieur. 
6. — De même que la fleur mâle, la fleur femelle comprend 


cing verlicilles de pièces décussées (fig. 40). 
Le verticille F, situé dans le plan tangentiel, est presque 
toujours avorté. Il peut cependant être encore représenté par 


*. 


LES GNÉTALES 1 YA 


des faisceaux sortants, ou même parfois par de petites bractées 
encore bien caractérisées. Le verticille IF, dans le plan radial, 
est toujours entièrement avorté. Le verticille IT se différencie 
en enveloppe ailée. 

Les verticilles IV et V sont coalescents en un ovaire unilocu- 
laire à placentation basilaire. Dans le verticille IV très réduit, 
le système libéro-higneux est transformé en une sorte de tissu 
diaphragmatique qui semble s'être spécialisé pour le service 
du nucelle. Dans le verticille V chaque mériphyte vasculaire 
comprend encore deux faisceaux sortants dichotomes vers le 
haut. 

7. — Tous les faisceaux de l’axe de la fleur femelle sont 
pourvus d'un abondant bois de transfusion intérieur et latéral, 
histologiquement différent de celui des bractées et qui, au 
voisinage des pôles trachéens et à certains niveaux, prend un 
aspect qui pourrait le faire considérer comme un véritable bois 
centripète. Mais l’époque d'apparition de ce tissu de transfusion 
est tardive. Elle est en effet bien postérieure à la fécondation 
et contemporaine de la maturation du fruit avee laquelle elle 
semble, par suite, avoir quelque rapport physiologique. 

Sa position le long des faisceaux du système vasculaire de 
cet axe est inverse de celle dans les bractées, car au lieu d’être 
uniquement au voisinage du sommet des nervures bractéales, 
il est au contraire surtout développé contre les cordons cau- 
linaires de l'axe et ne se continue que dans la base des faisceaux 
sortants. Il disparait et s'éteint dans leurs parties terminales à 
l'intérieur des appendices, sauf peut-être cependant dans les 
« peignes vasculaires » de l'ovaire. Il disparaît également vers 
le bas dans les cordons d'insertion de l'axe floral sur le cône. 

8. — Malgré la grande réduction de toutes les pièces florales 
femelles, la nervation ordinaire des bractées, comprenant à la 
base deux faisceaux qui se dichotomisent vers le haut, Sy 
retrouve encore, parfois, dans l'enveloppe ailée et, toujours, 
dans l'ovaire. 

9. — Il semble que, dans la fleur femelle et au point de vue 
strictement morphologique, la disparition du stigmale évasé 
corresponde - à latrophie considérable des carpelles antéro- 
postérieurs. Peut-être cependant, ainsi que nous le montrerons 


158 ©. LIGNIER ET A. TISON 


ultérieurement, l'existence du stigmate dans la fleur mâle 
représente-{-elle une adaptation entomophilique nouvelle ? 

10, — Ilest remarquable qu'à aucun moment, mème après 
la fécondalion, le nucelle ne possède aucune trace de cupule 
vasculaire sous-jacente. Peut-être ce fait est-il, par substitution, 
connexe de la transformation du mériphyte libéro-ligneux des 
carpelles IV en «peignes vasculaires » plus où moins dia- 
phragmatiques? connexe également de la formation tardive 
du üssu de transfusion caulinaire ? 

11. — De même que les bractées mâles, les bractées femelles 
renferment des fibres hypodermiques formant une couche con- 
tüinue sous l’épiderme antérieur, des sclériles fibroïdes et des 
canaux sécréteurs. Toutefois l'importance relative et la répar- 
ülion de ces diverses particularités y sont différentes. 

L'épiderme des mêmes bractées rappelle également par son 
mode de différenciation ce qui existe dans les bractées mâles, 
sauf cependant dans leur région basilaire. Là en effet, par une 
sclérification puissante de ses cellules, il se transforme en un 
puissant moyen de protection. 

De même l'axe du cône renferme des canaux sécréteurs de 
répartilion et de taille un peu différentes, mais il possède en 
plus quelques sclérites fibroïdes dans l'écorce et une moelle 
hétérogène. 

12. — Dans la fleur femelle, assurément en raison de sa plus 
grande persistance et de son rôle spécial, 1l existe sous lépi- 
derme de l'axe une puissante couche de fibres qui manquaient 
dans la fleur mâle, et c'est un prolongement de cette couche 
fibreuse qui, recouvert par lépiderme, forme les ailes 
dorsales du troisième verticille devenu disséminateur en 
même temps que protecteur. 


III. — RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET DISCUSSION 
A. — Valeur morphologique des chatons et des cônes. 
1. —L'organisalion du chaton mâle du We/witschia et celle de 


son cône femelle son identiquement semblables : wn are portant 
des bractées décussées, chacune arillante d'un seul bourgeon floral 


LES GNÉTALES 159 


médian. Ainsi donc, malgré l'autorité de PEARSON (74), il ne 
semble pas douteux que ces deux organes soient homologues 
pièce à pièce. 

Ce qui distingue le chaton et le cône l’un de l’autre, en outre 
de la différenciation particulière de leurs bourgeons sexués et de 
l'intensité plus ou moins grande de quelques particularités 
anatomiques, c’est un nombre moindre de verticilles dansle cône 
et surtout l'hypertrophie considérable de toutesses pièces consti- 
tuantes, en particulier celle de son axe lui-même. C'est de cette 
facon que les cônes, avec moins de verticilles, deviennent 
finalement beaucoup plus gros que les chatons. 

Dans deux appareils aussi semblables d'organisation nous 
devons nous attendre à rencontrer des fleurs également homo- 
logables. 

2. — Dans le cône comme dans le chaton les verticilles 
basilaires et les verticilles terminaux sont stériles. 

A la limite de ces régions stériles se trouvent quelques 
verticilles de transition dont les fleurs sont stériles et possè- 
dent encore parfois certaines particularités végétatives qui, 
d'ordinaire disparues dans les fleurs fertiles, servent à faire 
comprendre ces dernières. 


B. — Nervation dichotomique des bractées mères. 


1. — La comparaison des bractées normales sur les chatons et 
sur les cônes, de même que la connaissance de certaines brac- 
tées à structure exceptionnelle, nous ont démontré que la ner- 
vation de toutes ces bractées appartient au type dichotomique (1) 
et rappelle un peu celle des feuilles du Ginkgo. Toutefois ce 
type fondamental présente fréquemment quelques modifica- 
tions secondaires. : 

a. À de rares exceptions près, il se produit dans le plan 
médian de la bractée une région longitudinale d'accroissement 
intercalaire, sous l'influence de laquelle les deux moitiés latérales 


(4) D'après divers auteurs, cette disposition dichotomique se rencontre éga- 
lement, quoique réduite, dans les cotylédons du Welwitschia. 11 semble à 
peu près certain qu'elle existe également dans la base des deux uniques 
feuilles du tronc. 


160 ©. LIGNIER ET A. TISON 


de sa nervation dichotomique sont largement écartées l'une de 
l'autre, le Himbe restant très aminei dans toute celte région 
médiane séparatrice, 

C'est à cette bande d'accroissement intercalaire prolongée 
vers le bas qu'est également dû le grand écartement des deux 
faisceaux d'insertion de la bractée sur l'axe du chaton (ou du 
cône). 

b. Toutes les bractées subissent en outre un accroissement 
intercalaire perpendiculaire au précédent, mais dont la réparti- 
üion est différente sur les cônes ou sur les chatons. 

Sur ces derniers cet accroissement est surtoul localisé #rmé- 
diatement sous la base des bractées, un peu au-dessous de leur 
niveau d'insertion, au-dessous aussi de la première dicho- 
tomie de chacune des deux nervures d'insertion. 

Il en résulte : 1° que sur les chatons cette première dicho- 
tomie est, dans la bractée adulte, reportée jusque vers le milieu 
de la lonqueur du limbe et qu'au-dessous d'elle 1l existe une 
sorte de gaine ; 2° queles deux bractées d’un même verticille 
sont connées entre elles le long de cette gaine. 

Sur les cônes, cet accroissement intercalaire ne se produit 
plus uniquement sous l'extrême base des bractées, mais à peu 
près uniformément dans toute leur longueur. Par suite, les 
premières dichotomies de la nervalion y restent en place dans la 
base des bractées ; les dichotomies successives du Himbe + sont 
en outre beaucoup plus régulièrement espacées, à direction 
plus longitudinale et, enfin, les bractées elles-mêmes 2e sont 
plus connées. 

c. Les ramifications ultimes des dichotomies, surtout celles 
qui sont les plus rapprochées du plan de symétrie, tendent à 
prendre la disposition pennée. 

d. Dans les bractées femelles, chez lesquelles le mériphyte 
vasculaire acquiert un plus grand développement, des ana- 
stomoses produites entre les ramifications dichotomes concou- 
rent à l'établissement d'une nervation réliculée. 

En somme donc, /a nervalion des bractées est originairement 
dichotome dès la base, mais elle peut, dans le bas, étre modifiée par 
l'accroissement intercalaire et, dans le haut, produire un commen- 
cement d'organisation pennée ou même d'organisation réticulée. 


LES GNÉTALES 161 


C. Morphologie du bourgeon floral. 


I. — Ze bourgeon est une vraie fleur. Chez le Weluwitschia le 
bourgeon axillaire de chacune des bractées du cône et de celles 
du chaton est une vraie fleur. 

L'organisation primitive de ce bourgeon est nettement la 
même dans les deux sexes. Elle comprend cinq verticilles succes- 
sifs de feuilles décussées dont le premier se trouve dans le plan 
tangentiel. Cette organisation s’est montrée tout particuliè- 
rement évidente dans les fleurs stériles anormales de la base 
de certains chatons, grâce au grand allongement relatif de leurs 
entre-nœuds. 

C'est là un fait qui contredit victorieusement l'opinion de 
Miss Sykes (92) d'après laquelle la fleur des Gnétales ne serait 
formée que par les bords fertiles de la bractée mère (à la 
facon d'un épi d'Ophioglosse). 

1. Dans la fleur mâle les deux verticilles inférieurs sont 
réduits à des bractées scarieuses plus ou moins connées, qui peu- 
vent parfois encore recevoir des faisceaux très réduits, mais 
qui peuvent également n’en recevoir aucune trace ; 

Le troisième verticille est synangifère ; 

Les quatrième et cinquième verticilles sont concrescents en 
un ovaire uniloculaire, à placentation basilaire, prolongé en un 
long style creux que termine un s{igmate-infundibuliforme. 
Dans cet ovaire il ne se trouve qu'un seul ovule, basilaire, 
orthotrope, dressé, réduit au nucelle et stérile, comparable à celui 
du Juglans (96, 7) ou du Myrica (57, 50) et qui, comme chez 
ces plantes, est vraisemblablement d'origine foliaire. 

Dans cette fleur mâle les carpelles {antérieur et postérieur) 
du verticille radial IV sont prédominants sur ceux (droite et 
gauche) du verticille tangentiel V. 

2. Dans la fleur femelle le premier verticille est d’ordi- 
naire entièrement disparu. Parfois cependant il y est encore 
représenté soit par deur petites bractées, soit simplement par 
deux faisceaux très réduits et très courts qui sortent dans le 
parenchyme cortical de l'axe. 

Le deuxième verticille est toujours entièrement avorté. 

Le troisième est transformé en wne enveloppe ailée. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vi dd 


162 O. LIGNIER ET A. TISON 


Le quatrième et le cinquième sont, comme dans la fleur 
male, concrescents en un ovaire uniloculaire, à placentation 
basilaire et prolongé en un long style creux. Mais le stigmate 
est très pelit et nullement ixfundibuliforme. À intérieur de 
cel ovaire se trouve encore wn seul ovule orthotrope, dressé el 
réduit au nucelle qui semble terminer l'axe floral ; mais cet 
ovule est fertile. 

Dans cette fleur femelle les carpelles (antérieur et postérieur) 
du verticille radial IV sont beaucoup plus réduits que ceux 
(droit et gauche) du verticille {tangentiel V. 

IL — Les fleurs mâle et femelle dérivent d'une fleur herma- 
phrodite. 1. L'unité d'organisation de la fleur mâle et de la 
fleur femelle, venant s'ajouter à l'identité des chatons et des 
cônes qui les portent, indique, semble-t-il, d'une façon péremp- 
toire qu'elles ont une origine commune. Et dès lors 1l parait 
évident que, comme le pensait Hooker (438), dans chaque sere 
la fleur s'est spécialisée aux dépens d'une fleur primitivement 
hermaphrodite par atrophie relative de l'un ou de l’autre verti- 
cille sexué, où mieux par sa transformation fonctionnelle (1). 

2. Nous avons montré que dans la fleur mâle l'ovaire 
subsisteencore quoique réduit et sans fonction sexuelle directe. 
Il y à été transformé partiellement en wn organe nectarifère 
servant à attirer les insectes et à favoriser ainsi la fécondation 
croisée. C'est même vraisemblablement lors de cette substitu- 
üou fonctionnelle que son ancien stigmate à pris un énorme 
développement, est devenu infundibuliforme et s’est couvert 
de papilles nectarifères, celles-ci se substituant au sommet du 
nucelle pour la sécrétion de la goutielette liquide. 

5. Dans la fleur femelle le verticille mâle a complètement 
perdu ses sporanges et s’est transformé en un organe pro- 
lecteur el disséminateur du fruit. Il ne garde donc aucune 
trace de son rôle antérieur. 

7. D'une façon générale les fleurs actuelles du Welitschia 


(1) En raison de cette origine hermaphrodite des fleurs du Welwitschia, 
origine qui rappelle celle des inflorescences unisexuées des Amentales, il ne 
serait pas étonnant que, de même que chez ces dernières, on retrouvât 
accidentellement des fleurs encore bisexuées. Il y aurait même lieu de les 
rechercher. 


LES GNÉTALES 163 


sont comprimées entre l'axe support et la bractée mère, mais les 
effets de cette compression se sont beaucoup plus fait sentir 
dans la fleur femelle que dans la fleur mâle. C’est à cette 
compression qu'y sont dues non seulement la spécialisation 
des ailes aux dépens du troisième verticille, mais encore la 
disparition totale du deuxième verticille ainsi que l'extrême 
réduction des carpelles antéro-postérieurs du quatrième 
verticille. 

2. [Il nest pas possible de dire si les appendices des deux 
verlicilles inférieurs des fleurs du Wehwitschia représentent 
un ancien périanthe ou simplement d'anciennes bractées. Mais la 
présence de faisceaux sortants dans le parenchyme cortical 
mème lorsque les appendices manquent extérieurement, ou au 
moins l'existence de mailles de sorties dans la couronne cauli- 
naire en face de leur position virtuelle, semblent bien indiquer 
que ces appendices sont des organes en voie d'atrophie. Ces faits 
contredisent au contraire la théorie d'Ercuzer, d'ENGLER et de 
leurs disciples d'après laquelle ils représenteraient des organes 
en voie de formation. On comprendrait en effet difficilement 
que les faisceaux et les mailles en question se fussent formés 
profondément dans les tissus avant l'apparition des organes 
superficiels qu'ils étaient appelés à desservir. 

Dès lors il est fort possible et même vraisemblable que les 
ancêtres du Welwitschia aient possédé au-dessous de leurs 
verticilles sexués des appendices plus nombreux et plus déve- 
loppés que ceux de la plante actuelle. 

HT. — 4. Androcée. 1. Dans le verticille mâle les sporanges 
sont groupés par trois et, dans chaque groupe, ils sont con- 
crescents en un synange (1). Is y sont ferminaux et dressés. 
La déhiscence de chacun d'eux est hivalvaire et longitudinale. 
De mème qu'habituellement dans les synanges, les fentes de 
déhiscence sont un peu déjetées latéralement vers l'intérieur 
du groupement ; elles s'y sont par suite groupées en une 
étoile à trois branches. 

(4) Trisour (93, p. 216 et fig. 22, pl. xv) a observé qu'un de ces synanges 


triloculaires était accidentellement remplacé par un groupe de deux 
synanges biloculaires. 


164 ©. LIGNIER ET A. TISON 


Leur assise mécanique est épidermique et séparée du tissu 
sporogène par un peu de tissu à parois minces; c'est là une 
organisation qui rappelle celle des Fougères et des Gymno- 
spermes, non celle des Angiospermes. Mais, contrairement à 
l'opinion de Taisour (938), il y existe des épaississements localisés 
rappelant ceux des Angiospermes ; ils v forment des fers à 
cheval convexes vers l'extérieur et généralement croisés au 
milieu de la paroi épidermique externe. 

2, La position /erminale des synanges du Wehoitschia au 
sommet des sporophylles semble résulter d'une réduction consi- 
dérable qui aurait frappé le limbe de ces derniers. Le tube 
staminal et les pédoncules de ces synanges ne paraissent pas 
en effet représenter le limbe sporophyllien lui-même, mais 
plutôt résulter d’une accrescence établie dans les tissus d'attache 
des synanges sur ce limbe. 

b. Gynécée. 1. L'interprétation gymnospermique de l'appa- 
reil femelle terminal (nucelle et enveloppes) offre de nom- 
breuses difficultés auxquelles se sont heurtés la plupart des 
botanistes et d'où est sortie la grande variété d'explications que 
nous avons relatées dans notre historique. 

La notion d'un oraire terminant la fleur, notion qu'apporte 
l'anatomie, facilite au contraire singulièrement la compréhen- 
sion des faits en permettant, ainsi que nous l'avons montré, 
d'assimiler le nucelle à un ovule basilaire, dressé et orthotrope, 
semblable à celui de certaines Dicotylédones, mais qui serait 
en plus réduit au nucelle. 

En outre, cet ovule réduit, qu'on s'obstinait à considérer, 
contrairement à tout ce qu'on observe chez les plantes sémini- 
fères, comme d'origine caulinaire el formé par la transforma- 
ion du sommet végétatif de l'axe floral, se montre ainsi comme 
ayant son origine /o/liaire habituelle. 

Le nucelle (ovule réduit) dépend donc de l'un des macrospo- 
rophylles dont est formé l'ovaire. S'il a dans cet appareil une 
position qui le fait paraître terminal de l'axe floral, c’est en 
conséquence du privilège qui lui a permis de subsister seul de 
tous les ovules qui, probablement, existaient précédemment. I 
s'est produit en cela, chez le Welwitschia, un fait analogue à 
celui expliqué par Benson et Kersnaw (7, p. 68) chez le 


LES GNÉTALES 165 


Juglans regia, le Myrica Gale et le Rheum undulatum (1), chez 
lesquels l'unique ovule, lui aussi basilaire, dressé et orthotrope, 
semble également prolonger et terminer l'axe floral. C’est 
encore un fait du même genre, du reste, qui chez l'Actæa, 
les Légumineuses ou les Prunées, par exemple, a, malgré 
son origine certainement latérale, placé l'unique carpelle 
subsistant dans le prolongement de l’axe floral. 

Toutefois, contrairement à l'opinion de Benson et KERsHAW 
en ce qui concerne le Juglans reqia, nous croyons que l’ovule 
du Wehwitschia à toujours été orthotrope et que son orthotropie 
actuelle n’est nullement un retour après passage par la forme 
anatrope. 

2. Il semble que cet ovule réduit, probablement seul 
subsistant de tout un groupe primitif, dépende plus spécia- 
lement du carpelle antérieur (verticille IV). 

3. Si l’ovule du Welwitschia ne possède qu'un nucelle et 
aucun tégument comparable à celui du /uglans, c'est en consé- 
quence d'une réduction plus considérable que dans ce dernier 
genre, réduction qui du reste a affecté l'ovaire lui-même. 

Cet ovaire en effet, bien qu'anatomiquement tétracarpellé, 
n'est-il pas tellement réduit qu'il a pu, par beaucoup de bota- 
nistes éminents, être considéré comme ne représentant qu'un 
simple tégument ovulaire ? Les carpelles antéro-postérieurs, en 
parüculier, n’ont-ils pas été tellement réduits par la compres- 
sion entre l'axe du cône et la bractée mère que leur système 
vasculaire se présente sous l'aspect de simples « peignes vas- 
culaires »? Cette réduction considérable de l'ovaire dans le 
phyle des Gnétales l’a, probablement, d'abord amené à se coller 
contre l'ovule, à doubler en quelque sorte le tégument propre 
de ce dernier. Dans la suite, le tégument propre étant ainsi 
devenu inutile a disparu par régression, à la façon du tégument 


(1) PEarson (74) a, il est vrai, essayé d'établir la nature axiale du nucelle en 
s'appuyant sur l'existence de macrospores accidentelles, successivementsuper- 
posées dans l’axe de certains cônes du Welwitschia. Mais, sur ce point nous 
sommes d'accord avec Miss Syxes (92, p. 207), nous croyons que ces faits, 
malgré leur précision, ne sont pas probants. Nous pensons en effet qu’en mor- 
phologie il est impossible de baser des preuves sur des anomalies, parce qu’il nous 
est impossible de distinguer les faits anormaux par rappel ancestral de ceux: 
par accident. Ces anomalies peuvent suggérer des idées, des interprétations, 
mais non servir à les prouver. 


166 O. LIGNIER ET A. TISON 


interne dans lovule des Ombellifères et des Gamopétales. 

4. Le sommet du nucelle du Welwitschia est, au moins 
dans la fleur femelle, sécréteur d'un liquide collecteur du pollen, 
de même que chez les Gymnospermes (4 compris les Ptérido- 
spermées). Celle particularité S'Y montre donc comme un fait 
de persistance d’un état de choses ancestral. Mais tandis que. 
au moins chez les Gymnospermes actuelles, le liquide, con- 
duit par le micropyle, vient perler au sommet de ce dernier, 
chez le Wehaoischia c'est le tube stylaire, substitué progres- 
sivement au tube micropylaire lors de la réduction de l'ovaire 
et de la disparition consécutive du tégument ovulaire, qui 
conduit le liquide à la rencontre des poussières polliniques. 

En somme, pour la cueillette du pollen, l'ovaire est arrivé à 
suppléer fonctionnellement le tégument ovulaire, d’abord en 
voie de régression, puis finalement disparu, absolument comme 
il l’a fait pour la protection du nucelle. 

». Dans la fleur mâle dont le verticille femelle est devenu 
asexuel, cette même goutelette à, elle-même, été suppléée par 
un liquide sucré que sécrètent les papilles du stigmate et qui 
sert maintenant à attirer les insectes et à favoriser la féconda- 
Hion croisée (1). C’est même vraisemblablement en raison de 
l'importance de ce rôle nouveau que le stigmate y à pris un 
développement absolument inconnu dans la fleur femelle. 

ce. Compression radiale des fleurs. Nous avons montré 
qu'en raison de Phypertrophie de l'axe dans le cône femelle et 
de la résistance des bractées à l'extension diamétrale, les fleurs 
femelles + sont très puissamment comprimées dans le plan radial 
el comme aplaties dans le plan tangentiel, surtout en ee qui con- 
cerne leur partie basale. 

C'est ainsi que ceux de leurs appendices qui appartiennent 
au plan de compression (plan radial) sont soit complètement 
atroplhiés (verticille I), soit au moins considérablement réduits 
(carpelles du verticille IV). Ceux du plan tangentiel sont eux- 
mêmes {rès aplatis dans ce plan, soit Jusqu'à l'atrophie souvent 


(4) Voir Pearson (73, p. 278). Des faits analogues ont éfé signalés par 
Beccari (6, 1877), Kansren, (47, p, 348-49, 1892-93) et Lorsy (65, 1899) chez les 
Gneétum, ainsi que par Jacearn (44, 1894) et Porscu (75, p. 404, 1910) chez les 
Ephedru. 5 


LES GNÉTALES 167 


complète (verticille 1}, soit jusqu’à constitution d'ailes dorsales 
par lamination (verticille IT), soit simplement jusqu'à la forme 
carénée (carpelles du verticille V). 

C'est donc à celte compression radiale qu'il faut certainement 
attribuer le fait que, contrairement aux indications de l’ordre 
phyliotaxique, contrairement aussi à ce qui existe dans la fleur 
mâle, les carpelles IV de la fleur femelle sont beaucoup moins 
importants que les carpelles V et que leur système libéro-ligneux, 
réduit aux « peignes vasculaires », ne rappelle même que de 
loin la nervation nettement dichotomique de ces derniers. 


D. — Anatomie et histologie des cônes, des chatons et des fleurs. 


_ E — Système libéro-ligneux. 1, La couronne vasculaire des 
cônes et surtout celle des chatons ont la forme rectangulaire. 
C'est là, semble-t-il, un effet de la localisation longitudinale de 
l'accroissement intercalaire dans les plans médians des bractées, 
localisation à laquelle nous avons déjà attribué le grand éear- 
tement des deux moitiés de la nervation bractéale et celui 
des deux faisceaux d'insertion de chaque bractée. 

2, Ce même rectangle vasculaire subit le long de ses faces 
et dans les régions intercalées aux faisceaux caulinaires des 
plissements longitudinauxr extérieurs qui, se rabattant tangen- 
tiellement dans le parenchyme cortical, enferment les faisceaux 
caulinaires, soit au fond de gouttières, soit au fond de fwbes. 

Ces plissements, momentanément visibles dans les parties 
jeunes des cônes et des chatons, y deviennent rapidement 
invisibles en raison de la différenciation parenchymateuse 
ultérieure des régions intercalées aux faisceaux (voir p.119). 

C'est grâce à eux que les faisceaux intérieurs du rectangle 
caulinaire situés au fond des gouttières ou des tubes, sont 
d'habitude arqués vers l'extérieur et peuvent même avoir leurs 
bords complètement retournés, tandis que les extérieurs (pseudo- 
corticaux) prennent l'apparence de faisceaux corticaux et ont 
presque toujours une orientation renversée. 

C'est également parce qu'ils circulent sur ces plis que les fais- 
ceaux d'insertion des bourgeons floraux se tordent d'habitude 
sur eux-mêmes en traversant le parenchyme cortical de l'axe 


168 ©. LIGNIER ET A. TISON 


avant de venir s’insérer sur les faisceaux caulinaires (ceux en 
place sur le rectangle). 

3. Cesplissements de la couronne vasculaire du Wehwitschia 
rappellent ceux que l'on connaît chez les Médullosées et les C'yca- 
dales, mais avec une régularité et un fractionnement plus 
grands des üissus libéro-ligneux et surtout avec une localisation 
entièrement vers l'extérieur. 

En raison de ces particularités, ils sont plus comparables 
à ceux que l’on observe, par exemple, chez les Polygonées et 
les Renonculacées. Dans ces familles, en effet, on retrouve un 
plissement de la couronne sur lequel les faisceaux sont égale- 
ment isolés, les intérieurs ayant encore leur bois arqué vers 
l'extérieur avec tendance à envelopper le liber, tandis que les 
faisceaux extérieurs prennent souvent une apparence corticale. 
L'orientation de ces derniers est, 1l est vrai, normale et non 
renversée, mais c'est là une différence qui résulte simplement 
d'une légère variation dans la forme des plissements externes 
de la couronne vasculaire et dans la position des faisceaux sur 
ces plissements (voir 56 et 58). 

Celie particularité de la disposition des faisceaux libéro- 
ligneux sur les plissements extérieurs de la couronne est du 
reste assez fréquente chez les Dicotylédones, et il semble bien 
que ce soit à quelque chose d’analogue qu'est également due la 
dispersion sans ordre apparent des faisceaux de tant de Mono- 
cotylédones. 
= La raison d’être de ces plissements réside vraisemblablement 
dans la nécessité d'étendre la surface de la couronne vasculaire 
à l'intérieur d’un espace réduit, c’est-à-dire qu'en cela 1ls 
sont dans une certaine mesure comparables aux circonvo- 
lutions de la surface du cerveau humain. 

4. Le plissement longitudinal de la couronne vasculaire, si 
bien caractérisé dans les axes des cônes et des chatons, fait 
défaut dans l'axe grêle de la fleur mâle. Mais #/ se retrouve dans 
celui moins étroit des fleurs femelles. Malgré l'absence des 
faisceaux pseudo-corticaux, il y est très nettement indiqué par 
la forme arquée ou même en tube des faisceaux de la couronne. 

5. Le système vasculaire des carpelles antérieur et posté- 
rieur de la fleur femelle est, comme eux, excessivement réduit 


LES GNÉTALES 169 


et n'offre plus que l'aspect de « peignes vasculaires » transver- 
saux ou quelquefois de « balais ». Ces peignes ou balais 
semblent du reste n'avoir plus comme rôle que le service de 
l'ovule (nucelle) et être ainsi appelés à compenser l’absence de 
toute cupule vasculaire sous cet ovule. 

6. Le tissu de transfusion est bien représenté dans les bractées 
mères femelles et plus encore dans les bractées mâles. IL y est 
toutefois relégué dans leur partie terminale. 

On retrouve encore un tissu analogue dans l’axe du bourgeon 
femelle mais qui ne s'y développe que très tardivement, vers 
l’époque de la maturation du fruit. 

Ce tissu, qui manque totalement contre les cordons vascu- 
laires d'insertion du bourgeon, est cependant surtout développé 
dans la base de l'axe floral. Il y diminue progressivement vers 
le haut et, s’il pénètre un peu dans l'enveloppe ailée, c’est seule- 
ment dans sa base. Sa position est donc assez différente de celle 
des tissus de transfusion dans les bractées mères. Sa différencra- 
tion histologique est également un peu dissemblable, car, contre 
les pôles trachéers, il prend parfois l'aspect d’un protoxylème 
centripète à éléments étroits et allongés longitudinalement. 

Ce tissu de l'axe du bourgeon femelle est-il homologue de 
celui des bractées mères ? Cela peut sembler douteux. Dans 
l'axe femelle peut-être représente-t-il plutôt un tissu diaphrag- 
matique qui, s'ajoutant tardivement aux « peignes vasculaires », 
les aiderait à compenser l'absence de cupule vasculaire, posté- 
rieurement à l'extension de l'endosperme vers le bas. 

IL. — Particularités anatomiques et histologiques. 1. Les chatons 
et les cènes renferment un appareil sécréteur représenté par 
des réseaux de larges canaur à épithélium, qui rappellent beau- 
coup ceux des Cycadées, du Ginkgo et des Conifères. 

Dans les bractées, les canaux accompagnent les faisceaux 
vasculaires. Le plus souvent ils sont corticaux, mais près de leur 
sommet ils s'intercalent dans le rang des faisceaux. 

Dans l’axe des cônes et des chatons, ils sont toujours corti- 
caux. Au niveau de la base des nœuds, ils sont plutôt localisés 
dans les angles diagonaux auprès des faisceaux rentrants. 
Dans la moitié supérieure des entre-nœuds ils se répartissent sur 
toute la périphérie du parenchyme cortical. Dans le bas des 


170 O. LIGNIER ET A. TISON 


mêmesentre-nœuds 1ls se localisent de nouveau, mais, cette fois, 
dans les plans médian et transversal. Finalement ils s'y éteignent, 
plus haut toutefois dans le premier que dans le deuxième. 

Pour un même verticille les réseaux des deux bractées se 
fusionnent latéralement dans le plan transversal. D'un verti- 
cille au suivant ils peuvent au contraire être sans contact et, 
en tout cas, leurs contacts sont toujours réduits. Aussi semble- 
t-il que chaque réseau corresponde à chaque bractée, X compris 
sa décurrence dans l'axe support. 

Toutefois avec cette interprétation il faudrait admettre qu'à 
l'intérieur du cône le réseau bractéal est coupé en deux trans- 
versalement par une interruption située au niveau de la base 
de la bractée. Par contre les deux moitiés inférieure et supé- 
rieure à cette interruption S'y montrent plus développées que 
dans Je chaton. 

2. Les bractées mères renferment des fibres hypodermiques 
qui rappellent celles des Cveadées et des Conifères et dont cer- 
taines passent insensiblement à la forme sclérite. 

Ces fibres forment une couche continue contre l'épiderme 
antérieur. Les sclérites fibroïdes appartiennent plutôt à la face 
postérieure ou circulent dans le mésophylle; elles y sont parfois 
transversales. Ces dernières sont recouvertes d’une couche 
cristalline d’oxalate de caleium. On en retrouve jusque dans 
le parenchyme cortical des cônes. 

3. L'épiderme externe des bractées est fortement cwtinisé et 
percé de stomates enfoncés. Sur la base des bractées femelles 
cet épiderme perd ses stomates et se transforme en wne assise 
protectrice fortement scléreuse, à cellules allongées radialement 
dont les couches cuticulaires sont incrustées de poussière 
d'oxalate de calcium. 

4. Après sa formation, l’endosperme Ss'arcroil vers le bas en 
digérant les tissus sous-jacents à la facon, par exemple, du 
pied du sporogone dans la tige des Mousses. 

Miss Sykes (94, p. 207) avait constaté cette grande extension 
de l’endosperme vers le bas, jusqu'au niveau d'insertion de 
l'enveloppe externe {ovaire), mais n'ayant pas remarqué qu'elle 
est tardive et la croyant primaire, elle l'avait donnée comme 
preuve que cette enveloppe représente un tégument. 


LES GNÉTALES LA 


E. — Affinités du Welwitschia. 


Il serait excessif de vouloir se servir exclusivement de la con- 
naissance du Weloitschia pour déterminer ses affinités et de refu- 
ser l’aide que peut y apporter l'étude des deux autres Gnétales, 
l'Ephedra et le Gnelum. Mais du moins il: semble possible de 
fixer dès maintenant ce qui dans les caractères de cette plante 
singulière semble devoir servir à déterminer ces affinités, 
quitte à contrôler ensuite et à complèter ces premières données 
par celles que nous fourniront les deux autres genres. 

La. Le Welwitschia est une Angiosperme. — Tout d'abord 
par la morphologie de son appareil floral et surtout par celle 
de sa fleur qui comprend plusieurs verticilles dont l'avant-der- 
nier forme un androcée et le dernier un ovaire clos, terminé 
par un long style et un stigmate, le Welwitschia se rattache nette- 
ment aux Angiospermes (1). 

Cette affinité est encore accusée par un certain nombre 
d’autres caractères du reste déjà invoqués par divers botanistes 
(voir l'historique). Nous nous contenterons d'y ajouter le plis- 
sement longitudinal de la couronne libéro-ligneuse et, dans les 
inflorescences, son fractionnement en des faisceaux isolés dont 
les intérieurs encore rangés en couronne ont la forme arquée 
à bois enveloppant le liber et dont les extérieurs prennent 
l'apparence de faisceaux corticaux. 

b. I'offre de grandes ressemblances avec les Amentales. — 
Parmi les Se rs c'est surtout des Apétales que la 
morphologie externe de ses fleurs et de ses inflorescences 
semble rapprocher le Welwitschia. 

Parmi ces dernières, il offre surtout des ressemblances avec 


(1) Nousavons, dès le 11 janvier 1911, annoncé cette conclusion et les bases 
sur lesquelles elle repose, dans une note préliminaire (63, inléressant toutes 
les Gnétales. Scuusrer (84, p. 41, en note) conteste absolument cette conclu- 
sion. Il continue à considérer les Gnétales « comme étant sans aucun doute 
de vraies Gymnospermes » parce qu’elles possèdent des « formations archégo- 
niales ». Nous avouons ne pas comprendre la valeur de cette objection, d'abord 
parce que les archégones ne subsistent ni chez le Welwitschia ni chez le Gne- 
tum, mais seulement chez l'Ephedra, ensuite parce que jamais jusqu'ici, 
croyons-nous, là présence ou l’absence d'archégones n'ont été considérées 
comme la caractéristique nécessaire séparant la Gymnospermie de l’'Angio- 
spermie; celte caractéristique se CU dans le mode d'organisation tes 
carpelles. 


172 ©. LIGNIER ET A. TISON 


les Polygonées par l'organisation de son système libéro-ligneux 
caulinaire, par celle de son ovaire et de son unique ovule ; peut- 
être aussi avec les Santalacées ou familles voisines, ainsi que 
le pensait HALLIER (1). 

Mais par la composition accentuée de ses inflorescences avec 
cônes el chatons agglomérés en grand nombre, par ses fleurs 
et ses pièces florales très réduites, par son retour à l'uni- 
sexualité florale à partir d'un hermaphroditisme ancestral, 
par son mode de fécondation qui indique un essai d’adaption à 
des conditions nouvelles, par la faible complexité de sa symétrie 
florale décussée, par son ovaire pluricarpellé et uniloculaire, 
à placentation basilaire avec ovules réduits à une unité, qui se 
montre terminale de l'axe floral, c'est aux Amentales que cette 
plante est le plus comparable. Il est même particulièrement 
intéressant d'observer l'extrême ressemblance externe des 
cônes du Welwitschia avec ceux du Myrica et même partielle- 
ment celle de leurs fleurs, tout en constatant cependant que 
chez le Wehoitschia Vovaire et surtout l'ovule se montrent 
encore plus réduits que chez les Amentales puisque, dans 
l'ovaire devenu très étroit, les carpelles composants sont très 
difficiles à discerner les uns des autres et que le tégument 
ovulaire, encore bien conservé et même bien vascularisé chez 
les Amentales, a complètement disparu chez le Welwitscha. 

Les tiges des Amentales ne semblent pas, il est vrai, posséder 
les plissements médulloséens, mais c’est probablement par dis- 
parition de ceux-ci, car ils peuvent se retrouver dans leurs 
pétioles (Salir, Populus, ete.). 

Toutefois certains faits Uürés surtout de la structure anato- 
mique des organes végétatifs, comme aussi des organes floraux, 
en particulier du sac embryonnaire et des anthères, tirés aussi 
des phénomènes de la fécondation, peuvent faire craindre que 
cette extrême ressemblance ne dérive, au moins dans une 
certaine mesure, d'une convergence de forme. X faut bien en effet 


1) À diverses reprises Hazuer a en effet signalé ces affinités et il nous les 
rappelait encore dans une de ses dernières leltres; aussi avons-nous commencé 
quelques recherches dans cette direction. Mais bien qu’elles soient encore 
insuffisantes pour nous permettre de nous prononcer, nous devons avouer 
qu'elles ne nous paraissent pas devoir confirmer cette manière de voir. 


LES GNÉTALES TS 


l'avouer, l'anatomie profonde qui d'ordinaire, chez les groupes 
de même origine mais différemment adaptés, conserve plus 
longtemps que les autres caractères des particularités com- 
munes, cette anatomie est presque, ici, ce qui différencie le 
plus le Welwitschia des Amentales. 

Une autre hypothèse se présente encore à l'esprit, c’est celle 
exposée d'abord par Jaccarp et Lorsy et à laquelle se sont 
depuis ralliés d’autres auteurs : les Angiospermes ont dès le 
début formé plusieurs phyles et celui dont les Gnétales sont le 
terme ultime s’est développé parallèlement à celui beaucoup 
plus vigoureux qui a fourni les Angiospermes actuelles. 

c. Il conserve des caractères jymnospermiques. — À côté de ces 
caractères, dont certains absolument impératifs, qui forcent à 
placer le Welitschia parmi les Angiospermes et peut-être à Le 
rapprocher des Apétales, au moins dans une certaine mesure, 
il en est d’autres qui le rattachent non moins nettement à la 
Gymnospermie, et, il faut bien le dire, ils sont nombreux. 
Aucune autre Angiosperme n’en possède à beaucoup près autant 
et d'aussi précis. C’est du reste de là que sont venues les hési- 
talions des botanistes qui, tout en mettant les Gnétales sur les 
confins de la Gymnospermie, n’hésitaient en général pas à les 
ranger dans son territoire et d'ordinaire même au voisinage 
des Conifères. 

Les caractères qui rapprochent ainsi le Welwitscha des 
Gymnospermes sont surtout anatomiques ou histologiques. Ce 
sont, par exemple, la nervation dichotomique, la structure du 
bois secondaire formé de trachéides, les vaisseaux semblant n°v 
être en somme que des trachéides élargies (1), le plissement 
longitudinal de la couronne libéro-ligneuse, l'existence de 
nodules glandulaires et leur structure, celle des fibres hypoder- 
miques, la présence d’un tissu de transfusion et peut-être aussi 
celle d'un bois centripète, la poussière d’oxalate de calcium 
dans les membranes cellulaires, le développement précoce de 


(1) A ce sujet, sans nier la ressemblance évidente des vaisseaux ligneux du 
Welwistchia avec Les trachéides, il ne nous semble pas inutile de rappeler ici 
l'opinion du grand anatomiste que fut H. von MouL (68, p. 76). Pour lui, con- 
trairement à l'opinion courante, les vaisseaux ligneux de l’Ephedra ne diffè- 
rent qu’à peine de ceux des Dicotylédones et ils occupent dans la couche 
ligneuse une position analogue. 


174 O. LIGNIER ET A. TISON 


l'endosperme, la gélification du sommet du nucelle pour la 
formation d'une goutelette collectrice du pollen, la formation 
d'un proembryon, la disposition des anthères et l’origine épi- 
dermique de l'assise mécanique des sacs polliniques, la structure 
des grains de pollen, etc. 

Toutefois beaucoup de ces caractères n’ont pas conservé 
intégralement leur spécialisation gymnospermique et offrent, 
au contraire, quelques modifications qui semblent indiquer une 
tendance vers l'Angiospermie. Aussi est-ce plutôt l'accumulation 
de ces caractères que leur qualité qui à poussé les uns à 
rattacher le We/wistchin et les Gnétales aux Gymnospermes, 
tandis que les autres, considérant davantage la qualité, signa- 
laient de préférence leurs tendances angiospermiques. 

d. C'est un type de transition. — Enfin par certaines parti- 
cularités importantes qui lui sont absolument spéciales, comme, 
par exemple, l'existence du « trophophyte » de PE4arsox et les 
singuliers boyaux femelles allant au-devant des boyaux polli- 
niques, le Welwitschia se montre non moins indépendant des 
deux grands groupements précédents (Angiospermes el Gymno- 
spermes), du moins tels que les faits actuellement connus nous 
permeltent de les établir. 

En réalité, quoique déjà incontestablement angiospermique, 
le Welwilschia n'est encore par beaucoup de points qu'un type 
de transition. La morphologie de ses appareils végétatifs et 
surtout celle de ses appareils floraux ont déjà nettement évolué 
vers l'Angiospermie. La haute spécialisation de son ovaire en 
est la preuve, tandis que son anatomie plus lente à se trans- 
former conserve encore beaucoup des caractères gymnosper- 
miques ancestraux, comme du reste ont dù le faire toutes les 
premières Angiospermes. 

Les particularités fonctionnelles du prothalle et de la fécon- 
dation sont de la nature de celles que Treug a signalées chez le 
Casuarina et dénommées « chalazogamie » et que d'autres, à la 
suite de NawascHix (1892), ont retrouvées chez beaucoup d'Apé- 
tales. Elles correspondent à une périodede tätonnements dans/l'a- 
daption de la fécondation aux nouvelles conditions biologiques 
créées par l'enclosement des ovules à l’intérieur des carpelles. 

e. ». Ancestralité du Welwitschia. — Parmi les Gymno- 


LES GNÉTALES 175 


spermes quelles sont celles auxquelles le Weluitschiu ressemble 
le plus, celles auxquelles il parait devoir être rattaché ? En un 
mot, parmi ces Gymnospermes, quelles sont celles qui se 
trouvent dans son ancestralité la plus directe ? 

Nous avons montré que c'est généralement aux Conifères 
que l’on à tendu à rapporter les Gnétales et par suite le We/- 
witschia. West certain que, si l’on fait abstraction des caractères 
angiospermiques de leur fleur et surtout si l’on fait appel à 
certains caractères prothalliens de l'£phedra où au dévelop- 
pement proembrvonnaire des Gnétales et du Welitschia lui- 
même, on peut se trouver porté vers ce rapprochement, bien 
qu'en réalité ces deux sortes de caractères ne se retrouvent 
pas que chez les Conifères. Cependant le Wehoutschia, qui, 
parmi les Gnétales, a peut-être le mieux conservé la plupart 
des caractères ancestraux, se prête assez mal en général à un 
tel rapprochement, Il paraît, en réalité, n'avoir avec les Coni- 
fères que des rapports de cousinage et dérive probablement 
de beaucoup plus loin. Ne lui a-t-on pas également retrouvé 
des caractères communs, soit avec les Cycadales, soit même 
avec les Cordaïtales ? Ne l’a-t-on pas comparé aussi aux 
Bennettilales et même aux Ptéridospermées ? 

C. EG. BERTRAND, après B. RENAULT et en se basant sur di- 
vers caractères anatomiques et morphologiques, a, à diverses 
reprises, rattaché les Gnétales aux Cordaïtales. D'autre part, 
dans un mémoire récent (14, p. 68), il admet qu'à l'intérieur 
du bourgeon femelle des Cordaïtées il existe des fleurs femelles, 
lesquelles sont réduites à leur appareil femelle et sont proba- 
bablement axillaires. C'est là, on ne peut que le reconnaitre, 
une interprétation qui à première vue rappelle singulièrement 
uotre description du cône du Welwitschia. Toutefois, dans ces 
conclusions, BERTRAND lui-même ajoute : « L'appareil femelle, 
est un ovule nu, orthotrope, unitégumenté comme celui des 
Gymnospermes ». Or cette conclusion, qui rapproche les Cor- 
daïtées des Conifères, ne s'accorde plus du tout avec lorga- 
nisation réelle de la fleur du Welwitsrhia. Du reste bien 
d’autres différences s'opposent, croyons-nous, à un tel rappro- 
chement et, malgré le redressement des sores chez les Cordaïtées, 
redressement qui rappelle la position des synanges du Weliwit- 


176 ©. LIGNIER ET A. TISON 


schia, malgré, de part et d'autre, la réduction des organes 
floraux et leur agglomération en des inflorescences complexes, 
malgré aussi certaines particularités anatomiques communes, 
particularités qui du reste se retrouvent dans plusieurs 
groupes gymnospermes proches parents, nous ne croyons pas 
que les Cordaïtales soient réellement parmi les ancêtres 
directs du Welwitschia, c'est-à-dire des Gnétales. 

La comparaison des Gnétales avec le Gnetopsis date de la 
création de ce genre par B. RexaULT (76, 80), mais elle à été, 
depuis, reprise bien des fois. Elle est en effet séduisante. Le 
Gnelopsis avec son pseudo-ovaire bicarpellé béant portant des 
ovules dressés sur sa base et dont certains, les moins basilaires, 
sont déjà en voie de régression, avec la nervation parallèle de 
ses carpelles, avec ses ovules à tégument bilobé et les deux 
faisceaux de chacun des lobes tégumentaires, offre, certes, une 
assez grande ressemblance avec le sommet d'un strobile bisé- 
minéd'£phedra. Cependant les dissemblances ne manquent pas: 
aussi crovons-nous que les Gnetopsis sont plus voisins des Cor- 
daïtales ou plutôt des Ptéridospermées que des Gnétales. 

Les affinités du Welwitschia, c'est-à-dire des Gnétales, avec 
les Bennettitales ont été pour la première fois indiquées par 
WieLAND (101), puis reprises par divers autres botanistes, en 
particulier par BERRIDGE (9) et par Sykes (Tnopay) (94). Dans 
deux notes récentes WIELaND (103,104) y revienten comparant le 
réceptacle du Cycadeoidea turrita entouré d'un verticille de brac- 
tées à une graine ou cupule de Gnetum Gnemon (108, p. 458) (1). 
Peut-être y a-t-11 quelque chose de vrai dans cette hypo- 
thèse, à condition de ne pas l’exagérer ; mais encore reste-t-elle 
à démontrer. En tous cas nous ne croyons pas à la valeur des 
arguments présentés par BEerribGe et THopay, arguments dont, 
du reste, l’un de nous à déjà refuté une partie (64). Une des 
erreurs fondamentales faites, à notre avis, par BERRIDGE réside 
dans la comparaison du fruit des Gnelum, c'est-à-dire des 
Gnétales, avec la graine des Bennettitales. Si en effet, à la rigueur, 
le bec nucellaire du We/witschia peut êlre comparé à celui des 


(1) Nous avouons ne pas comprendre cette comparaison, ne sachant pas du 
tout dans quelles conditions on peut trouver à la graine du Gnetum Gnemon 
l'aspect représenté en B, fig. 14. Jamais nous n'avons vu rien de semblable. 


LES GNÉTALES LT 


Bennettites, leurs enveloppes ne peuvent être considérées 
comme homologues. Celles du Welwitschia représentent deux 
verticilles décussés concrescents en un ovaire, tandis que 
l'enveloppe du Bennettites est un vrai tégument qui correspond 
probablement à la cupule foliaire du Lagenostoma Lomari. 

En réalité il semble plus probable qu'avec les autres Gnétales 
et toute l'Angiospermie, le Welwitschia dérive de cette famille 
souche, les Proangiospermes, dont SaportTa et MartoN (81) ont 
émis l’hypothèse et qui se trouvait plus ou moins apparentée 
avec tous les groupements précédents, comme, par suite, avec 
les Ptéridospermées. 

8. Caractéristiques probables des Proangiospermes. — Bien 
que nous ne connaissions actuellement aucun représentant, ni 
vivant, ni fossile, des Proangiospermes, 1l nous est cependant 
possible, par la comparaison des caractéristiques des Gnétales, 
en particulier de celles du Welaitschin avec ses groupements 
apparentés gymnospermiques el angiospermiques, d'arriver 
à reconstituer les principaux éléments suivants de son orga- 
nisation : 

Bois centrifuge formé de trachéides d'abord scalariformes 
(après les trachées), puis aréolées en spiraleet dépourvu de vaisseaux ; 
probablement encore du protorylème centripèle, mais peut-être 
seulement dans les feuilles ; lissu de transfusion; plissements 
médulloséens de la couronne ligneuse avec tendance à l'isolement 
des faisceaux ; canaux sécréteurs du type de ceux des C'ycadales, 
des Bennettitales et des Ginkqoales ; fibres hypodermiques ; nerva- 
tion dichotome. 

Bameaux reproducteurs simples, gros, à phyllotaxie spiralée, 
lerminés chacun par une grosse fleur à phyllotarie également. 
spualée dans toutes ses parties el couverts sur leur base d'appen- 
dices réduits à l'état de bractées. Fleur comprenant peut-être déjà 
un périanthe par spécialisation des bractées supérieures, un andro- 
cée sous-lerminal et un gynécée terminal. 

Dans l'androcée, microsporophylles filicinéens isolés sur la spire 
génératrice, plus ou moins ramifiés, avec sporanges (ou peut-être, 
plutôt, synanges) abariaux ou latéraux et plus où moins dressés ; 
assise mécanique des sporanges épidermique, peut-être déjà partiel- 
lement réticulée; grains de pollen encore pluricellulaires, proba- 

ANN. DES SÜ. NAT. BOT., 9e série. 1912, xvr, 12 


178 O. LIGNIER ET A. TISON 


blement même avec anthérozoïides, en tous cas germant dans la 
chambre pollinique. 

Dans le yjynécée, macrosporophylles très réduits, isolés sur la 
spire génératrice, déjà en cornel mais non encore fermés vers le 
haut (Hémiangiospermes), pluriovulés, les ovules y étant groupés 
sur la base du cornet, soit marginalement, soil à son intérieur ; 
ovules tégumentés pourvus d'une chambre pollinique productrice 
d'une gouttelelte collectrice maicropylaire et d'un prothalle 
cycadéen ; fécondation prédissémunatrice ; proembryon; graines 
exalbuminées avec embryon dicotylédoné. 


CONCLUSIONS 


1. Chez le Welwitschia les inflorescences des deux sexes 
- (chatons et cônes) sont d'organisation identique. Elles com- 
prennent un are portant des bractées mères décussées. 

2. Dans l’aisselle de chacune des bractées mères se trouve 
une fleur organisée sur le type de celle des Angiospermes et qui 
renferme cing verticilles d'appendices décussés. Les deux derniers 
verlicilles forment wn ovaire télracarpellé clos el prolongé en un 
long style ; le sous-jacent un androcée bislaminé. 

3. Ces fleurs, actuellement unisexuées, dérivent d'une fleur 
prinutivement hermaphrodite par avortement de lun ou de 
l’autre sexe. 

4. D'autre part, le elwitschin a conservé surtout dans son 
anatomie et son histologie de nombreux caractères gymno- 
spermiques qui ne se retrouvent généralement plus chez les 
Angiospermes actuelles et n'ont dû subsister que chez les 
Angiospermes primitives actuellement disparues. C'est même 
leur présence qui, Jusqu'ici, l'a fait d'habitude ranger, avec 
les autres Gnélales, parmi les Gymnospermes. 

Mais, malgré ces caractères, du reste en général déjà un peu 
modifiés, rien ne vaut pour la connaissance de sa position 
phylogénique contre le fait d'avoir acquis le caractère floral 
essentiel de l'Euangiospermie, c'est-à-dire un ovaire clos sur- 
montant un androcée. 

Le Weliwitschia est donc une Angiosperme, mais une Angio- 
sperme qui se distingue de toutes les autres, dans la nature 


at 
0 


LES GNÉTALES - 179 


actuelle, par la conservation plus ou moins complète d'un 
grand nombre de caractères ancestraux gymnospermiques. 

5. Dans un phyle en évolution ce sont en général les 
caractères anatomiques et histologiques profonds qui se 
modifient le moins rapidement. Aussi, lors de la différencia- 
tion des premières Angiospermes, cette sorte de caractères 
a-t-elle dû ÿ conserver pendant plus ou moins longtemps son 
facies ancestral gymnospermique. 

Comme c'est Justement ce que nous avons constaté chez le 
W'elitschia, nous devons en conclure qu'il se rattache aux pre- 
maères Angiospermes actuellement disparues. Et cette conclusion 
est encore appuyée par le fait qu'il possède certains caractères 
de transition. 

6. Toutefois la grande réduction de ses fleurs et leur agglo- 
mération en inflorescences, elle-mêmes réduites, grêles et com- 
plexes, ne permettent pas d'admettre qu'il appartienne à la ligne 
de descendance directe des Angiospermes, telle qu'elle est en 
général admise aujourd’hui. /! appartient à un phyle latéral 
très spécialisé. 

7. Le mode de spécialisation de ce phyle latéral offre de gran- 
des ressemblances avec celui des Amentales, de telle sorte 
qu'on doit se demander si ce mode indique que le Welwitschia 
et les Amentales appartiennent tous deux à ce phyle latéral 
comme nous sommes assez disposés à l’admettre, ou bien s’il 
n'est que /e fait d'une convergence de forme. 

En tous cas, dans la première hypothèse, les nombreux carac- 
ières gymnospermiques présents chez le Welwitschia et man- 
quant chez les Amentales sembleraient indiquer que le premier 
appartient à la base du phyle, tandis que les dernières sont 
situées à son sommet. 

8. La comparaison du Welwitschia, d'une part, avec les 
divers groupes gymnospermiques et, d'autre part, avec les 
autres Angiospermes permet de reconstituer grosso modo l'en- 
semble des caractères proangiospermiques, c'est-à-dire de ceux 
du groupe d’où est sortie l’'Angiospermie (voir ces caractères 
Del 


DK 


Qu 


LISTE DES OUVRAGES CITÉS 


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Bd. XLVIIE, n° 2, Stockholm, 1911. 

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80, RexauLT et ZEILLER. — Sur un nouveau genre de graines du terrain houiller 


80 


81. 


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6. Id. — The Morphology of sporangial Integuments, Ann. of Bot.,t. XVI, 


p. 596, 1902. 


TABLE DES MATIÈRES 


INTRODUCTION NE a Re nn ER EN ET 
HISTORIQUE : SR rm ne cdi ET ae de PAT TE SR RER id 
RES UM CE Ne ME ne Us een em mi mi le ne CC CCD LU RRTE 
4e Partie. — Wezvirscniées. Welwilsehia mirabilis. ......... 


CAC IONS EE EUTS MAIS EEE ne Panne ds sous e eee IN 
A; = 1Description rapides. St CE rebo Monesck cet de 
B. — PLAN des Rues MÉTES Earl Mer ee Re 


C. — Structure de l’axe et insertion des bracté See cle DEEE 
15yStbme NDErO MENEUX 7 Se. EN =. ÉÉRCECEE 
2. Particularités anatomiques et histologiques sec per Des rt € 


D:=— Structure de Ha fleur 5% rene s AA SRE RE CARS 
1. Parcours de‘tissus libéro-Ligneux. 5.22... "Pre E Cr 

a (Premiere Meur Es eee es EUR ONE EERSSEERSE 

SANS One RER Re L'ARER A 20 MORTE Re EE 

6. Parcours vasculaire....... CR ere 

M NUCRILE Le RE OLA ARR RER NN RC 
bAutres dleurs See RS A ER TO DE 2 - 

. PARCONIS EE ER RC EEE Mae GR. VAT SR 
:HNSERHONE ME NRNEE ASS DAS ee AC OP ER 

2 eue ités anatomiques et histologiques................. 


E. — Détails complémentaires et discussion...................... 
1.-.Nervation déstbractées tn. D NE es STE 
2 Surl'insertion du bourgeon male..." UP CRE OMR 
3.-Filets Doneux des Clamimes si. 2... RE Cet CSP 
LRSYAANBBS EE PM En Te ME Tente RAT ARTE 


STAR RER LE ce de: dent eu re tI 
RÉSUMÉ SE TR SEL LR ES Re PNA PRES 


= Coneetr neue emelles EEE ren LE LL TONER 
Ar Destriphon Tapile es en ee FLUE EE Re 


Be Structore des iDraACIEBS SAN ER RAR EEE TR CD CL OERe 
L'MSGENDÉTO MERE EN Le Line MERE ECSEREERE 
2, Particularités anatomiques et histologiques................. 


(4 "Structure de l'axe du cônes er tite sud OPEN OR ES ISRE 
es HPÉTO IS nEUREP PSE RENE UN PETER 
. Particularités anatomiques et histologiques................ 


D'=Structure dela leur ee ere Re : 
1. Système libéro-ligneux......:..:................:::..2 
a Insertion vasculaire de la eur. me OT RTE 


LES GNÉTALES 189 
bPareours des faisceaux dansla fleur.................... 138 
ÉTÉRRERETICUES A  ER UE AC MU à Soda men 1-2 à à 139 
PERMANENTS ARR M ne ee | 142 
AARDES EUTS ER RS EVE ARR ER RE ER Re 14% 
2. Particularités anatomiques............... Dr NON 146 
DAS SUR Ter LTARSTUSIONE SE RARE MR A Te CE Le 146 
EAlibres-hypodermiques. VS CM MEN A PU) 
1e PUMDElOYATIER ST. ANR RE RER 149 
ÿ. Bandes de soutien de l'enveloppe ailée............. 149 
DIS CUS OR ER A ade r t à Le à PIN ie LIN 150 
APTE RpEELA DO ERREUR SE TE PR Te NN Art 152 
AÉPÉAEENTÉ CAT ONE ie. MN MR ON RS Tu 153 
JARDIN. LR ERR ME Se A TR etais ci 154 
RÉSISTER REC IPC DONS UE ER ARR EP RU 155 
RES MmeTen ERA CN DISCUSSTON SN ane ee Dose de dal rentes nee 158 
A. — Valeur morphologique des chatons et des cônes............. 158 
B. — Nervation dichotomique des bractées mères................ 159 
Cr Morphologie du bourseon/floral. 2h ne 161 
Eee bourgeons estune!vraie fleur: Re us ER. 161 

IL. Les fleurs mâles et femelles dérivent d'une fleur hermaphro- 
QU HER QE LP EE AD D CAR A MORE CR ET ASP PA A 162 
EP ETAT ORNE A ee A a 163 
CNET NET ERA LÉ Pt TER RAS Su ES As DA Le ee 16% 
ctCompression radialerdes fleurs ee re EN rERNen 166 
D. — Anatomie et histologie des cônes, des chatons et des fleurs... 167 
SV mMmecBDETO LENEUR PME NI ES LIN PR AE 167 
IL. Particularités anatomiques et histologiques................. 169 
EPP UALIÉS US Ve ROTESC RD ANSE A RE RE Re DU, Re 171 
a. Le Welwitschia est une Angiosperme.................. 171 
b. 11 offre de grandes ressemblances avec les Amentales... 171 
c. Il conserve des caractères gymnospermiques........... 173 
d\Cestuntypede tranSitons M ETES LAURE. 174 
ea Aneestralté-du: WeHoUSCMIDR NIMES TRE ER 174 
6. Caractéristiques probables des Proangiospermes...... 45% 
CORCRIDNS ENE RE ERE P RE Lee M UAT anale tes PR NN Eng see 178 


\ 


LA PÉLORIE 
ET LES ANOMALIES CONNEXES 


D'ORIGINE GAMOGEMMIQUE 


Par Paul VUILLEMIN 


La pélorie est la substitution, dans une fleur, de la symétrie 
rayonnée ou actinomorphe à la symétrie bilatérale ou zygo- 
morphe. Il importe aux morphologistes d'en déterminer les 
causés, car leur connaissance est propre à éclairer les lois qui 
président à la diversité des types d'organisation et de symétrie 
réalisés, non seulement dans la fleur, mais encore dans l'appa- 
reil végétatif des plantes vasculaires et peut-être dans d'autres 
COTpPS organisés. 

Les diverses hypothèses émises au sujet de l'origine de la 
pélorie étant insuffisantes, nous avons, depuis dix-neuf ans, 
réuni méthodiquement les observations susceptibles d'aider à 
la solution de ce problème. Les résultats de ces recherches font 
l'objet du présent Mémoire. 

Dans la première partie nous présenterons des considérations 
générales sur la pélorie. — 1. L'historique sera bref. Il n'entre 
pas dans notre plan d'énumérer les innombrables observations 
de fleurs péloriées éparses dans la littérature. La nature et 
l'origine de cette anomalie ont rarement préoecupé les auteurs. 
Nous mentionnerons seulement : 1° la conception statique 
d'A. P. de Candolle sur les rapports des fleurs actinomorphes 
aux fleurs zygomorphes ; 20 les théories dynamiques attribuant 
la pélorie soit aux agents extérieurs actuels, soit à l'hérédité 
et à l'atavisme. — IT. Nous indiquerons la méthode qui nous 


188 PAUL VUILLEMIN 


a conduit à considérer la gamogemmie comme l'origine de la 
pélorie. — II. Nousenvisagerons la gamogemmie et ses divers 
degrés de réalisation : 19 dans la pousse végétalive ; 29 dans la 
pousse florale à l’état normal: 30 dans la fleur monstrueuse. 

La seconde partie sera consacrée au genre Linaria et divisée 
en trois chapitres concernant respectivement : Linaria vulgaris, 
Linaria striata X genistifolia, Linaria spuria. —- 1. La pélorie 
du ZLinaria vulgaris à été relevée dans trois conditions diffé- 
rentes : 10 Elle intéresse toutes les fleurs d’un pied, simulant 
une mulalion ou une espèce tranchée (Peloria de Linné); 
20 Elle apparaît isolément sur une fleur, mais les pieds du voi- 
sinage offrent d'autres anomalies, telles que le métaschéma ; 
30 La pélorie, le métaschéma, les fleurs munies d’une étamine 
postérieure fertile sont mélangés à des états moins équilibrés 
sur une même plante et ses descendants. Ce mélange indique 
l'origine commune de ces diverses anomalies. — IT. L'étude du 
Linaria striala X genislifolia a porté surun seul pied où la pélo- 
rie est manifestement liée à la gamogemmie. — III. Chez le 
Linaria spuria, Va production de la pélorie et des anomalies 
connexes semblantinfluencée parla culture, nous avonsrecherché 
leur fréquence : 10 à la suite de la moisson; 29 avant la mois- 
son. Nous nous occupons ensuite : 30 des pélories mélaschéma- 
tiques ; 40 de l'hémipélorie. 

Dans la /roisième parlie, nous étudierons : L. L'origine gamo- 
semmique des anomalies des Linariaen recherchant les indices 
de la concrescence des bourgeons floraux : 1° dans les fleurs 
métaschématiques, 29 dans les pélories, 39 dans les fleurs mu- 
nies d'une étamine postérieure fertile, 4° dans les fleurs unila- 
biées, 5° dans les fleurs méiomères. — Des chapitres plus 
courts auront pour objet : I. L'indépendance entre le développe- 
ment des éperons et la position morphologique des pétales, et 
HT. Des remarques sur le pistil dans les pélories et les ano- 
malies connexes. 

Il nous restera à dégager les conclusions qui ressortent de 
cel exposé. 


C: 
y 
: 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 189 


PREMIERE PARTIE 


On nomme pélories les fleurs régulières qui apparaissent 
exceptionnellement chez une espèce d'ordinaire zygomorphe. 
C'est assez récemment que les botanistes se sont préoccupés de 
déterminer les causes de la pélorie qui fut longtemps reléguée 
parmi les phénomènes inexplicables, la monstruosité étant 
considérée, conformément àla définition d'A. P. de Candolle (1), 
comme un « dérangement dans l’économie végétale qui altère 
sensiblement la forme des organes, qui semble originel et qui 
n'est presque jamais dû à une cause accidentelle visible ». 
C’est done en vain qu'on chercherait le nom même de la pélo- 
rie dans la Théorie élémentaire de la Botanique. 


EL — HISTORIQUE 


1. — Conception statique d’A. P. de Candolle. 


S1l ne s’est pas directement occupé de la nature et de l'ori- 
gine de la pélorie, de Candolle nous fournit des remarques 
intéressantes au sujet des rapports des fleurs zygomorphes ou 
actinomorphes avec la statique générale de la plante. En taxi- 
nomiste avisé, il examine les circonstances dans lesquelles Les 
fleurs régulières apparaissent habituellement, soit dans une 
inflorescence à fleurs irrégulières, soit chez une espèce appar- 
tenant à une famille où la zygomorphie est ordinaire. Ayant 
observé que toutes les familles à fleur éminemment irrégulière 
n'offrent pas de fleurs terminales, ilajoute : «Quelquefois cepen- 
dant, dans les Labiées, on trouve de véritables fleurs terminales 
et alors elles sont régulières comme - on le voit fréquemment 
dansle T'eucrium campanulatum et de temps en temps dans les 


Galeopsis. » D'autre part la Parnassie, qu'ilrattache aux Violacées, 


(1) A. P. pe CannoixE. Théorie élémentaire de la Botanique, 2° édit., 1819. 


190 PAUL VUILLEMIN 


l'Asarum, qui est incontestablement une Aristolochiacée, font 
exception dans leurs familles respectives par la position termi- 
nale de leurs fleurs aussi bien que par leur régularité. En con- 
séquence de Candolle pose celle loi : « Toute fleur naturelle- 
ment terminale, droite et solitaire est régulière. » 

S'élevant à un principe plus général, A. P. de Candolle con- 
sidère la régularité comme le type, dont la zygomorphie est 
une altération. Il explique même par des raisons d'ordre méca- 
nique comment les parties d'un même système, naturellement 
égales en grandeur, deviennent inégales ou irrégulières par 
suite de la gêne qui résulte pour certaines d’entre elles de leur 
position sur la tige. Mais n’allons pas nous méprendre sur le 
sens de ces explications mécaniques. De Candolle n’'envisage 
pas l'intervention d'agents extérieurs propres à transformer la 
plante et à faire apparaître des caractères nouveaux, étrangers 
à son essence spécifique. Il se préoccupe seulement des phéno- 
mènes plus ou moins intimement liésavec la structure générale 
de la plante ; il n’est question que des conditions d'équilibre 
entre les parties données s'enchaînant réciproquement. 


2. — Théories dynamiques. 


Les premiers auteurs qui ont songé à déterminer les causes 
de la pélorie partent d'un point de vue diamétralement opposé 
à celui de de Candolle. Ils concentrent leur attention sur les 
facteurs externes, autant queles anciens maitres s’'absorbaient 
dans l'étude de la plante elle-même. On cherche d’abord les 
causes des anomalies en dehors de la plante. Thiébaut de Ber- 
neaud (1) les met sur le compte des traumatismes. Il attribue 
la pélorie « à un contact trop direct avec des végétaux cultivés, 
à la suite de lésions causées par la dent des animaux, le fer 
des instruments ou à la pression du pied ». Cette théorie pri- 
milive à trouvé de nos jours de fervents adeptes. Que diverses 
monstruosités, notamment des pélories, apparaissent à la suite 
des traumatismes, c'est évident, mais cela ne prouve pas 
qu'elles en soient la conséquence directe ; le traumatisme n'est 


1) Tuiégaur pe Berneaun. Article Pélorie (Dictionnaire pittor. d'Histoire 
naturelle de Guérin, t. VII, p. 242, Paris, 1838). 


TS 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 191 


ni suffisant, n1 nécessaire pour réaliser la cause prochaine des 
pélories. 

D'après les expériences de J. Peyritsch (1), la pélorie des 
Labiées serait déterminée par une insolation intense à laquelle 
les plantes seraient brusquement soustrailes au cours de leur 
développement. Hermann Vôchting (2) fit des tentatives ana- 
logues sur les Linaires ; la diminution de l'intensité lumineuse 
parut favoriser la production des anomalies chez le Linaria 
vulgaris ; elle fut sans effet sur le Linaria spuria. 

L'influence du géotropisme avait été invoquée par Pey- 
ritsch (3) pour expliquer la zygomorphie qui n'existe que chez 
des fleurs latérales ou penchées. L'action de la pesanteur déter- 
minerait un accroissement prépondérant du côté incliné vers 
le sol. Cette cause de perturbation faisant défaut dans les 
fleurs normalement terminales, Pevyritsch suppose que la 
pélorie résulte de la suppression de l’action unilatérale de la 
pesanteur. 

Divers auteurs tentèrent de vérifier l'hypothèse de Peyritseh 
par la méthode expérimentale. Ces essais aboutirent à des résul- 
tats négatifs. H. Hoffmann (4) cherche vainement à provoquer 
l'apparition de la pélorie chez les Linaires en maintenant les 
boutons dans la position verticale où l’action de la pesanteur 
s'exerce également dans tous lessens. M. John Briquet (5) neu- 
tralise l’action de la terre en faisant tourner sur le clinostat des 
Galeopsis dont les corolles toutes jeunes ne manifestent encore 
aucune Zygomorphie. Dans aucun cas le développement ne se 
produisit d’une façon pélorique. En présence dé ces faits, on 
s'étonne que M. Penzig (6) dise encore que les pélories sont 
vraisemblablement produites par l’action de la pesanteur 
s’exerçant uniformément sur le sommet de l’inflorescence. 


(4) J. Pevrirscu. Untersuchungen über die Ætiologie pelorischer Bluthen- 
bildungen (Denkschriften d. k. Akad. d. Wiss., t. XXX VIII, 1877. 

(2) H. Vôcunnc. Ueber Blüthen-Anomalien. Statistische, morphologische 
und experimentelle Untersuchungen (Jahrb. f. wiss Botanik, t. XXXI, 1898). 

(3) J. Pevrirscu. Ueber Pelorien bei Labiaten (Sifzungsber. d. k. k. Akad. d. 
Wiss. in Wien, t. LX, 1869). 

(4) H. Horrmanx. Culturversuche (Botan. Zeitung, t. XXX VII, 1879). 

(5) J. Briquer. Monographie du genre Galeopsis (Mémoires de l'Acad. r. de 
Belgique, t. LIT, 1893). 

(6) PENZIG. Pflanzenteratologie, t. II, 1894. 


192 PAUL VUILLEMIN 


Les agents externes : pression du pied, dent des animaux, 
instruments contondants ou tranchants, lumière, pesanteur, 
rentrent dans l'ordre des influences banales auxquelles Pêtre 
vivant n'est jamais soustrait et qui compliquent fatalement le 
développement normal ou tératologique. Aucun d’eux ne peut 
être sérieusement considéré commela cause directe de la pélorie. 


* 


“" 


Écartant les influences mécaniques ou physiques qui agissent 
actuellement sur la plante, divers auteurs ont mis en cause 
l'atavisme, envisageant la pélorie comme la réapparition d’un 
type réalisé chez les ancêtres de l'espèce à flurs zygomorphes. 
À. P. de Candolle ne prévoyait pas qu'on prendrait à la lettre 
l'opinion qu'il exprimait quand 1l présentait Les fleurs irrégu- 
lières comme une altération des fleurs régulières. « Faffirme, 
disait-1l, que les Personées ne sont que des altérations du type 
des Solanées, parce qu'une Personée régularisée ne diffère pas 
d'une Solanée. » Cette assertion n'était pas moins (éméraire 
que celle qui fait provenir le Cheval de l'Hipparion. La régula- 
risalion de la fleur n’effacerait pas les profondes différences 
qui séparent les appareils végétatifs des deux familles. De 
Candolle se bornait au fond à sérier des types morphologiques 
de fleurs sans préoccupation phylogénétique ; il n’entrait pas 
dans son plan de comparer les fleurs péloriées aux fleurs des 
familles voisines, mais s'il avait songé à préciser les relations 
morphologiques des anomalies et des fleurs normales, il est 
certain qu'il n'aurait pas rangé une Linaire à cinq éperons à 
côté d'une Solanée comme un type plus simple que la Linaire 
normale. Les pélories manifestent souvent un degré de com- 
plication difficilement compatible avec l'idée même de retour à 
un élal ancestral moins évolué. Ces explications fantaisistes 
sont trop faciles à exploiter contre la théorie de l’évolution. 
Nous ne citons que pour mémoire ces conceptions phylogéné- 
lüiques invérifiables. La recherche des causes de la pélorie n’en 
est pas réduite à cette wma ratio. 

L'hérédité est invoquée dans un sens plus restreint par 
M. Penzig. Les pélories latérales, qui mettent clairement en 


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Tome VI : Fascicule I, par F. Gagnepain. 1908. 1 vol, in-8°, de 
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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Formation des pigments anthocyaniques, déterminée dans les 
feuilles par la décortication annulaire des tiges, par R. Comes. 1 


Les Gnétales, leurs fleurs et leur position systématique, par 
OS LiéNiRR ÆTALTISON EL; LU SR EUR A PAR PRE 55 


La Pélorie et les anomalies connexes d'origine $gamogemmique, 
DAC AP OV BLEMIN EE EEE den LAN AS ET PRE 187 


TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Figures dans le texte 4 à 40. — Structure de la fleur des Gnétales. 


———  —— ——————. 


15938-11. — Corp. Imprimerie Créré. 


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Publiée sous la direction de M. Enmonp PERRitr. 


L'abonnement est fait pour Z volumes gr. in-8, chacun d'environ 
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EC 2 8 1912 


te 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 193 


échec la théorie qui attribue les pélories terminales à l’action 
de la pesanteur, ne se montreraient, selon cet auteur, que chez 
les plantes dont les ascendants ont présenté des pélories termi- 
nales provoquées par le géotropisme. C’est réculer la difficulté 
sur un terrain où elle devient insoluble en échappant à tout 
contrôle. 

L'observation nous montre une certaine transmissibilité des 
conditions de la pélorie, puisqu'il existe des races horticoles, 
chez l'Antirrhinum majus par exemple, où la pélorie, termi- 
nale ou latérale, se propage par le semis. On voit par là que la 
pélorie tient au fond même de l’organisation, à la constitution 
intime du plasma germinatif. Elle est liée à la statique géné- 
rale de la plante, comme la présence de fleurs régulières au 
sommet de l’inflorescence des Labiées ou de la tige du genre 
Asarum parmi les Aristolochiacées dans la conception de de 
Candolle. Mais l'équilibre de structure auquel se rattache la 
pélorie diffère de l'équilibre habituel de l'espèce, puisqu'il est 
réalisé dans des circonstances rares, en apparence exceplion- 
nelles. 


Il — MÉTHODE DE LA TÉRATOGÉNIE 


La recherche des causes de la pélorie et des autres monstruo- 
sités est justiciable de la même méthode que la recherche des 
causes de la maladie. L'intervention des agents extérieurs n’est 
pas indifférente à la réalisation des anomalies; mais elle n’est 
efficace qu'autant que le sujet réagit d'une façon déterminée 
par sa propre constitution. L'expérimentateur ne saurait créer 
une pélorie ou une maladie. De même que l’inoculation d'un 
microbe ou d’un virus permet à l'organisme prédisposé de de- 
venir malade, ainsi les circonstances extérieures sur lesquelles 
nous avons prise réalisent ou entravent les conditions néces- 
saires à la manifestation de certaines propriétés latentes, par 
exemple la propriété que possède telle plante de former des 
fleurs régulières à la place de fleurs zygomorphes. 

La part de la pesanteur, de la lumière, des traumatismes, 
dans la genèse des pélories, fùt-elle mieux démontrée qu’elle 
ne l’est, ne saurait être considérable, puisque chez les descen- 

ANN. DES SC. NAT BOT., 9% série, 1912, xvr, 13 


19% PAUL VUILLEMIN 


dants d'une plante péloriée, lanomalie réapparait sans nou- 
velle intervention de ces facteurs externes. 

La pélorie qui frappe nos regards au moment où se dévelop- 
pent des éperons à tous les pétales, était déjà réalisée dans le 
bouton; elle existait en puissance dans la ge qui le porte, 
dans la graine, dans tout le protoplasme spécifique de la 
plante. 

Nous n'avons malheureusement aucun moyen d'analyser ces 
propriétés essentielles. Nous ne les connaissons que par leurs 
conséquences. Nous nous arrêtons volontiers aux formes tran- 
chées qui, tout en différant de la forme coutumière, répondent 
au besoin de fixité, d'équilibre, qui hante notre esprit. Une 
pélorie satisfait si pleinement nos conceptions esthétiques. 
qu'on ne lui applique pas sans répugnance le nom de monstre. 
On y verrait plutôt une expression supérieure de la force plas- 
tique de la plante, un pas en avant de l'évolution, une muta- 
tion. 

Mais ilest stérile de se figer dans la contemplation des formes 
parfaites.  Considérées isolément, elles ne nous apprennent 
rien où ne nous suggérent que de vaines théories. Les faits iso- 
lés échappent à toute interprétation scientifique. Nous n'avons 
entrevu les causes de la pélorie que le jour où nous nous 
sommes aperçu que les fleurs péloriées coexistaient dans un 
champ, dans une plante, dans la postérité d’une même Linaire, 
avec des anomalies très différentes, généralement négligées des 
naturalistes comme des fleurs mal bâties, désordonnées, se 
prêtant mal à une description conforme aux règles établies. 
Parmices spécimens incohérents, on observait de nouveaux 
équilibres différentsde la pélorie : des fleurs métaschématiques, 
c'est-à-dire munies d’une lèvre postérieure monopétale et d'une 
paire d’éperons en avant, des fleurs à corolle normale dont le 
staminode était remplacé par une élamine fertile. Dès lors la 
question se présentait sous un jour nouveau. Ces propriétés 
insolites du protoplasme, que nous ne connaissions que par les 
pélories, se traduisaient visiblement par un nombre illimité de 
formes nouvelles reprenant leur équilibre suivant trois types 
définis, distincts du type habituel. 

Les formes déréglées sont souvent pléiomères. Nous püûmes 


LL ORAN 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 195. 


déterminer leur cause prochaine, démontrer qu'elles résul- 
(aient de la concrescence de deux ou plusieurs boutons, préci- 
ser la part qui revenait à chaque fleur élémentaire dans l'éla- 
boration de la fleur monstrueuse. 

Les nouveaux équilibres zygomorphes et actinomorphes, 
réalisés sans le concours de pièces supplémentaires, concor- 
daient avec les formes précédentes, comme ils concordaient 
entre eux, par l'hypertrophie de certaines pièces (staminodes 
devenus étamines, pétales nectarifères multiples). Les transitions 
aidant, il devint manifeste que la gamogemmie florale était à 
l'origine de ces diverses anomalies. 

De Candolle, ainsi que nous l'avons rappelé plus haut, avait 
souligné l'intérêt du genre Asarum, dont les fleurs régulières 
ne sont pas moins exceptionnelles dans la famille des Aristolo- 
chiacées, qu'une fleur péloriée sur un pied de Linaire. En étu- 
diant l'anatomie de l’Asarum europaeum (1) nous avions reconnu 
que son pédoncule résulte de l’agrégation de deux bourgeons. 
Le même phénomène de gamogemmie explique à la fois la fleur 
d'Asarum et la pélorie. 

Ces exemples nous montrent par quelle méthode on réussit 
parfois à remonter aux facteurs morphogéniques qui sont les 
causes prochaines des caractères rares comme des caractères 
habituels d’une espèce. La méthode consiste à faire des obser- 
vations sériées el comparatives des formes diverses, régulières 
ou désordonnées, fréquentes ou rares, qui ont entre elles quel- 
que caractère commun et à rechercher la cause commune sus- 
ceptible d’être attribuée aux unes et aux autres. 

Telle est la méthode qui nous à guidé. Ce qui manquait aux 
observations antérieures, c’est la continuité. Ce qui les rendait 
stériles, c’est la croyance erronée que la pélorie apparait brus- 
quement sans formes transitoires, sans lien génétique avec des 
anomalies de forme différente. 

Les matériaux de cette étude nous ont été fournis principa- 
lement par les Linaires, terre classique de la pélorie. Nous 
avons commencé par le Linaria vulgaris qui nous a introduit au 
cœur du sujet, grâce à l'heureuse rencontre de diverses ano- 


(1) P. Vurczeunx. Les unités morphologiques en botanique (Association fran- 
çaise pour l’Avancement des sciences, Congrès de Nancy, 1886). 


196 PAUL VUILLEMIN 


malies connexes de la pélorie, héréditaires comme elle. Un 
hybride, Linaria striata X genistifolia, nous a donné quelques 
exemples démonstratifs de gamogemmie manifeste conduisant 
à la pélorie. Le Linaria spuria, a l'avantage de fournir la pélorie 
et les anomalies connexes aussi abondamment et aussi commu- 
nément qu'on peut le souhaiter. 


III. — LA GAMOGEMMIE 


Avant d'entrer dans le détail des observations, 1l est bon 
d'étayer la théorie de la gamogemmie de quelques exemples 
empruntés à l'organisation normale des pousses végétatives ou 
florales et à l’organisation tératologique de la fleur, en précisant 
quelques faits concernant d’autres genres de Scrofulariacées 
et de Labiées. 


4. — Gamogemmie dans l’appareil végétatif, 
à l’état normal ou tératologique. 


Nous avons démontré jadis (1) que les membres homologues 
ne sont pas nécessairement isologues. Une feuille embrassante 
d'Ombellifère est homologue d'une pièce de la collerette ; elle 
n’en est pas isologue, car elle résulte de l'agrégation de tous les 
rudiments foliaires d’un verticille. De même le rameau végé- 
tatif est une tige comme le rayon de l'ombelle, mais il équivaut 
à tout un verticille de rayons, car il s’insère sur toute la péri- 
phérie de la tige par de nombreux couples de faisceaux gem- 
maires escortant les faisceaux foliaires. L'unité morphologique 
d'ordre supérieur est intégrée dans la tige comme dans la 
feuille, car, malgré leur plurivalence, les membres agrégés pré- 
sentent, aussi bien que les membres élémentaires de l’ombelle, 
les caractères essentiels de la définition de la tige ou de la 
feuille, du moins dans leur partie libre. 

Les Composées (2) offrent des types de gamogemmie aussi 
nets que ceux des Ombellifères. 


) P. Vuicemix. Loc. cit. 


(4) I 
(2) P. Vuizcemix. Tige des Composées, Paris, J.-B. Baillière, 1884. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 197 


L'intégration de l'unité morphologique d'ordre supérieur 
procédant de la gamophyllie ou de la gamogemmie n'est pas 
toujours complète. Dans les feuilles stipulées, les membres 
latéraux ne sont pas totalement absorbés par la portion médiane : 
les stipules sont les vestiges de phyllomes dont la nervation 
propre .est d'autant plus réduite que les branches anastomo- 
tiques transmettant leurs matériaux au membre privilégié sont 
plus développées (1). 

IL est bien certain que beaucoup de tiges d'apparence simple 
sont plurivalentes sans que la gamogemmie ait laissé de traces 
apparentes, telles que la pluralité des paires de faisceaux gem- 
maires. De même en cytologie la pluralité des chromosomes est 
un vestige de l'agrégation de plusieurs noyaux élémentaires en 
noyaux d'ordre supérieur ; mais on se méprendrait si l'on vou- 
lait considérer comme isologues tous les noyaux qui ont des 
chromosomes en nombre égal, car tous les chromosomes ne 
sont pas équivalents et chacun d'eux résulte de l’association 
d’un nombre variable et inconnu d'éléments plus simples. 

Il est donc souvent impossible de déterminer la valeur rela- 
tive des unités semblables qui composent les plantes normales. 


* 
x * 

La tératologie fournit des points de comparaison directe des 
tiges accidentellement gamogemmes avec les tiges normales 
correspondantes. Dans la fascie, la portion aplatie de tige qui 
caractérise l’anomalie contient plusieurs stèles parallèles, tan- 
dis que le sommet se résout en digitations reprenant la struc- 
ture habituelle de la tige et que la base est le siège d’une concres- 
cence plus intime des faisceaux en un cylindre central volu- 
mineux. La gamogemmie, incomplète dans la portion fasciée, 
disparaît dans les sommets désagrégés et aboutit à la formation 
intégrale d’une tige plurivalente à la base, du moins dans 
quelques cas. 

À défaut d’aplatissement de la tige, l'association des bour- 
geons se révèle, d’une part, comme au sommet des fascies, 


(4) P. Vurccemix. La subordination des caractères de la feuille dans le pby- 
lum des Anthyllis (Bull. Soc. des Sc. de Nancy, 1895). 


198 PAUL VUILLEMIN 


par la juxtaposition de plusieurs rameaux à laisselle d’une 
feuille gamophylle, cas fréquent chez les Monocotylédones, 
même à l’état normal, d'autre part, comme au-dessous des 
fascies, par l'épaisseur et la succulence insolites d’une tige 
cylindrique. 

M. Blaringhem (1) a signalé des faits de ce dernier ordre 
coexistant avec des fascies dans des grappes de Maïs et des tiges 
de Bourse à pasteur. Il les désigne par l'expression de fasries 
cylindriques. Bien que l’épithète cylindrique s'accorde mal avec 
l'acception traditionnelle du mot fascie en tératologie et qu'il 
nous semble fâcheux d'imposer aux fascies classiques le terme 
binominal de fascies aplaties qui, vu les usages, donne l'impres- 
sion d'un pléonasme, nous retenons de l'observation de 
M. Blaringhem l’idée très juste que certaines tiges charnues, 
comme les fascies, sont des expressions d’un même fait mor- 
phogénique, la gamogemmie. Ajoutons que le raccoureisse- 
ment des entre-nœuds, la condensation des bourgeons, observés 
par M. Blaringhem dans les « fascies cylindriques » suffisent 
parfois, en l'absence de suceulence, à révéler l'influence de 
l'agrégation d'éléments gemmaires. 

Dans les deux exemples cités par M. Blaringhem, la tige 
plurivalente portait des fleurs modifiées. Le Maïs avait des épis 
androgynes, la Bourse à pasteur des fruits à # valves, 
ALfoIs 6et 8, au lieu de 2. Comme les anomalies de la famille 
des fascies, ces modifications florales se sont montrées hérédi- 
taires. M. Blaringhem y trouve même la caractéristique d'une 
nouvelle espèce, Capsella Viquieri, issue par mutation du Cayp- 
sella Bursa-pastoris. | 

Ce qu'il nous importe de retenir, c'est que des anomalies 
florales héréditaires, telles que la polvearpie, apparaissent dans 
les mêmes conditions que la fascie et les autres formes de la 
gamogemmie tératologique. 

2. — Gamogemmie florale à l’état normal. | 

La gamogemmie est aussi fréquente dans les pousses florales 

4) BraniNGnexm. Mutation et traumatismes (Bull. Scient. de la France et de la 
Belgique, t. XLI, 1907). 


(2) BrariNGHem et ViçcuiEr. Une nouvelle espèce de Bourse à pasteur (Cap- 
sella Viguieri BL.) née par mutation (C. R. Ac. Se., t. CLI, 1910). - 


DORE 2 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 199 


que dans les pousses végétatives. Elle représente l'état habi- 
tuel, normal, dans le genre Asarum. La pousse annuelle de 
l'Asarum europaeum porte à son sommet deux feuilles rappro- 
chées, mais nettement distiques ; le pédoncule qui semble la 
terminer est déjeté, après la chute de la fleur, vers l’aisselle de 
l’avant-dernière feuille, tandis que le bourgeon sympodique qui 
continuera l’axe l’année suivante paraît d’abord axillaire de la 
dernière feuille. À s’en tenir aux apparences extérieures, on ne 
saurait dire si le bourgeon floral et le bourgeon de remplace- 
ment sont tous deux axillaires, s'ils représentent le sommet 
bifurqué de la tige, ou si l'un d'eux est axillaire, l'autre ter- 
minal. 

L'anatomie fournit des résultats qui nous ont frappé depuis 
longtemps. Le bourgeon qui fournira la pousse de l’année 
suivante s'insère à l’aisselle des deux feuilles supérieures. 
Chacune de ces feuilles a son faisceau médian flanqué de 
deux faisceaux gemmaires. Les faisceaux axillaires de l’avant- 
dernière feuille cheminent dans l'écorce de chaque côté du 
cylindre central du pédoncule et viennent émerger avec ceux 
de la dernière feuille en un bourgeon agrégé. 

Le pédoncule ne tire donc aucun faisceau de l’aisselle des 
feuilles supérieures de l’année où sa fleur s'épanouit, puisque 
le bourgeon de remplacement les absorbe tous. Il semble que 
la tige est définie par une fleur dans laquelle se terminent les 
quatre faisceaux caulinaires. Mais ceux-ci ne sont eux-mêmes 
que les deux paires de faisceaux gemmaires associées dans le 
bourgeon de remplacement de l’année précédente. 

La gamogemmie est donc l’origine de la régularité de la fleur 
des Asarum aussi bien que de son apparence terminale, c’est- 
à-dire des deux caractères qui rendent ce genre exceptionnel 
dans la famille des Aristolochiacées. 

La fleur d'Asarum, qui, par sa régularité, est aux fleurs des 
autres Aristolochiacées ce que la pélorie est aux fleurs ordinaires 
des Scrophulariacées ou des Labiées, se distingue des genres 
voisins par son origine aux dépens de deux bourgeons élémen- 
taires intimement fondus en une unité florale d'ordre supérieur. 
Ce n’est pas une fleur anatomiquement terminale ; c'est une 
Ci bisarillaire. | 


200 PAUL VUILLEMIN 


3. — Gamogemmie florale tératologique. 


La gamogemmie tératologique présente des degrés quand elle 
intéresse la pousse florale comme quand elle intéresse l'appa- 
reil végétatif. La synanthie résulte de l'agrégation de deux ou 
plusieurs fleurs qui gardent un certain degré de leur indivi- 
dualité propre comme les tiges dans la fascie. La pélorie repré- 
sente l'intégration complète d'une unité florale d'ordre supé- 
rieur. Nous trouvons un autre état dérivé de la gamogemmie 
dans les fleurs métaschématiques de M. Penzig, dans lesquelles 
l'équilibre se rétablit dans une nouvelle symétrie zygomorphe, 
inverse en apparence de la symétrie primitive. 

De Candolle (1) entrevoyait déjà un rapprochement entre la 
pélorie et la synanthie ; il considérait en effet comme synan- 
thiques des fleurs terminales presque régulières chez les 
Galeopsis. Sa description sommaire n’a pas convaincu M, John 
Briquet (2). Ce dernier observe chez le Galeopsis dubia une 
synanthie axillaire d'une feuille bifide sans tendance à lacti- 
nomorphie. Il décrit d’autre part une pélorie de Galeopsis 
Tetrahit entourée d’un involucre de bractéoles. Ne serait-ce pas 
l'indice d'une concrescence de plusieurs fleurs? 

Nous possédons une observation faite près d'Épinal le 
26 septembre 189%, sur un spécimen de la même espèce, dans 
lequel une fleur située au sommet d’un rameau est une synan- 
thie. Une moitié est restée zygomorphe, tandis que l'autre est 
actinomorphe à trois sépales formant le calice de la moitié 
zygomorphe, trois pétales du type latéral constituant une 
corolle séparée à la gorge de la corolle zygomorphe et trois 
étamines. Le pistil commun aux deux fleurs est normal dans 
sa portion ovarienne; le style s'échappe de la corolle régulière ; 
les stigmates, au nombre de deux, font entre eux un angle de 
120° et sont superposés à deux pétales, dont l’un est adossé à 
la corolle zygomorphe. Celle-ci s’insère un peu plus haut que 
la corolle régulière. | 

Cet exemple marque un acheminement de la synanthie vers 
la pélorie. 


1) A. P. ne CaNDoLLE, Organographie végétale, t. I, 1827. 
2) Loc. cit. s 


( 
( 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 201 


* 
#Æ x 


Divers produits péloriformes, pour employer la terminologie 
de M. Penzig, résultent manifestement de la concrescence de 
plusieurs pousses latérales. Ce phénomène est bien connu chez 
les Digitales, où M. Ph. de Vilmorin (1) le décrit en ces 
termes : 

« Une des plus curieuses variétés de la Digitale pourpre est 
celle désignée sous le nom de Digitale à fleur campanulée. Cest 
une véritable monstruosité, résultant de la réunion de plusieurs 
fleurs, au sommet de la tige principale et souvent des latérales, 
en une seule et grande fleur en forme de cloche ou godet dressé 
rappelant certaines Campanules. La plante est naine, rameuse 
et se reproduit aujourd’hui assez franchement par le semis. » 
[Voir Revue horticole, 1896, p. 379.) 

M. L. Marcello (2) invoque l'intervention des bractées supé- 
rieures dans la constitution des pélories plus ou moins com- 
pliquées de multiplication et de séparation des pétales, chez la 
Digitale et quelques autres plantes. Sans discuter la part 
d’'hypothèse comprise dans cette interprétation, nous y relevons 
ce fait que la fleur en apparence pélorique et terminale se 
compose de fleurs naissant à l’aisselle de bractées, donc anato- 
miquement latérales. 

Nous avons reconnu la même anomalie, non seulement chez 
le Digitalis purpurea, mais aussi sur un pied de D. Thapsi du 
Jardin botanique de Nancy, où elle nous avait été signalée par 
M. le médecin principal Guillemin. Outre les fleurs régulières 
caractérisées par la polymérie des sépales, des pétales, des 
étamines et des carpelles, et généralement accompagnées de 
bractées en hélice, on observe des fleurs hélicomorphes, dans 
lesquelles les bourgeons gamogemmes se dégagent à différentes 
hauteurs suivant la spirale génératrice. et forment une corolle 
en cornet avec diverses concrescences entre les sépales, les 
pétales et les étamines. 

M. Penzig compare aux Digitales tampanulées les produits 


(4) Pu. DE VicmoriN, Hortus Vilmorinianus (Bull. Soc. botan. de France, toLE 
Appendix, 1904). 

(2) L. MarCELLO, Poche osservazioni su alcune fiori pelorici (Bull. Soc. nat. 
Napoli, sér. 1, vol. XX, 1907). 


202 PAUL VUILLEMIN 


péloriformes des Pentstemon, qui ont même origine. Nous en 
rapprochons les pélories terminales polymères que le même 
auteur signale chez les formes horticoles de Gesnera. Nous pré- 
voyons également la gamogemmie de bourgeons successifs dans 
les pélories terminales de Sa/ria candelabrum et S. verticillata 
où M. Paul Magnus indique le calice et la corolle soudés en 
spirale. 


x 
# *# 


La pélorie héréditaire est classique chez lAntirrhirum majus, 
puisque les catalogues des horticulteurs mentionnent dans cette 
espèce une variété peloria. Son origine réside dans la gamo- 
gemmie florale. Dès 18%%4, Ch. Martins rappelait une observa- 
tion de Choisy, publiée par Chavannes, d'une fleur à deux 
ovaires avec corolle à sept lobes égaux et sept étamines. 

J'ai rencontré en 1908, dans les plates-bandes d'ornement 
du Jardin botanique de Nancy, un Muflier d'origine inconnue 
portant plusieurs pélories et diverses autres anomalies. Les 
graines recueillies sur les fleurs normales de ce pied m'ont 
fourni trois générations dans lesquelles la pélorie se reprodui- 
sait sur la grande majorité des pieds. Les plantes anormales se 
distinguent de bonne heure par le faible allongement desgrappes 
et l'abondance des ramifications caractérisant ce que lon 
appelle une race demi-naine. À cet égard elles se comportent 
comme les Digitales à fleur campanulée. La plupart des pélories 
donnent l'impression de fleurs terminales. Elles résultent en 
réalité de la gamogemmie de plusieurs rudiments floraux peu 
éloignés de la base de l’axe ou des rameaux. Ces bourgeons laté- 
raux renforcés par leur association fleurissent avant leur tour 
et arrêtent l'allongement. Il s'agit d’une sorte de télescopage 
du sommet de la tige et de ses bourgeons, comme dans les cas 
auxquels M. Blaringhem donne le nom de fascie cylindrique. 

Le nombre des pétales et des étamines de la fleur péloriée 
d'apparence terminale estvariable : #, 5,6 ou davantage, comme 
permettait de le prévoir la pénétration réciproque des bour- 
seons. Souvent le tube pentamère est escorté, soit en dedans, 
soit en dehors, par des pièces pétaloïdes qui n'ont pu trouver 
place dans le plan de la fleur qui tend à se régulariser. 


LA PÉLORIÉ ET LES ANOMALIES CONNEXES 203 


La pélorie s’observe plus rarement au-dessous de la dernière 
fleur, mais surtout à son voisinage où la condensation favorise 
la gamogemmie. Parmi les autres anomalies concomitantes, 
signalons les fleurs dont les deux pétales de la lèvre postérieure 
sont séparés jusqu'à la base et surtout les fleurs hélicomorphes. 

Une fleur de ma première culture (1909) avait la corolle 
enroulée en cornet : le bord était garni dans sa portion horizon- 
tale, de cinq lobes du type médian, dans sa portion oblique, 
de lobes plus allongés rappelant les pièces latérales de la lèvre 
antérieure ; il se prolongeait par une rainure verticale de cou- 
leur verte se continuant avec le calice. Malgré l'avortement de 
ses bractées et son apparence terminale, cétte fleur hélico- 
morphe provenait de deux bourgeons latéraux au moins, 
insérés à des niveaux différents. 

Bien que la pélorie atteigne chez l'Antirrhinum majus le même 
degré de perfection que dans l'exemple classique de la Linaire, 
elle y est accompagnée de pélories imparfaites et d'anomalies 
différentes, telles que l'hélicomorphose, dans lesquelles on 
trouve des indices manifestes de gamogemmie. La gamogemmie 
relève du raccourcissement des axes et de l’obstacle apporté à 
la croissance par la floraison intensive. 

Le conflit de la végétation et de la floraison ne s'exerce pas 
avec la même énergie à toutes les périodes et nous voyons la 
pélorie, comme le raccourcissement des grappes, subir des 
variations successives. 

Un pied qui avait résisté à l'hiver de 1909-1910 présenta 
beaucoup plus de pélories au début de la seconde année qu'à la 
saison précédente. La plupart des axes et des rameaux se ter- 
minaient par une pélorie. Faisait seule exception une tige 
couchée à la base, présentant dans sa portion rampante une 
cicatrice profonde tournée vers Le sol (1) ; la tige et les rameaux 
n’ont eu que des grappes allongées sans fleurs anormales. Le 
reste de la touffe fournit en automne une seconde floraison 
entièrement normale. | 

Les données précédentes nous amènent à rechercher les 


(4) Cet exemple prouve que le traumatisme, auquel on attribue diverses 
monstruosités, entraîne parfois l'effet inverse. La cause de ces changements 
variés réside, non dans l’action du milieu externe, mais dans les réactions 
diverses de la plante elle-même. 


204 PAUL VUILLEMIN 


causes de la pélorie dans Îles circonstances qui favorisent la 
gamogemmie florale. Cette règle est-elle applicable au genre 
Linaria pour lequel Linné créa le nom de pélorie ? C’est ce que 
nous allons examiner. 


DEUXIÈME PARTIE 


LA PÉLORIE CHEZ LES LINAIRES 


I. — LINARIA VULGARIS 


La pélorie est maintes fois signalée, depuis 1744, chez le 
Linaria vulgaris. On s’est surtout attaché à recueillir les spéer- 
mens où toutes les fleurs d’un pied ou d’une inflorescence sont 
parfaitement régulières avec cinq éperons et un palais rotacé 
muni de cinq lobes égaux et arrondis. 


1. — Pélorie totale. 

J'ai observé ce type classique de la pélorie en août 190% près 
de la chapelle Saint-Fiacre, entre Toul et Vaucouleurs. La 
grappe péloriée, accompagnée de grappes secondaires plus 
courtes, également péloriées, avait la même vigueur que les 
pousses normales du même pied qui, les années suivantes, ne 
m'a pas offert d'anomalies. Dans les cas de ce genre, aucun 
indice ne permet de soupconner les causes de la pélorie. 

Ces pélories, complètes d'emblée, mais fugaces, sont connues 
dans d’autres espèces, telles que le Linaria dalmatica, d'après 
M. Ph. de Vilmorin : « Des fleurs péloriées à cinq longs éperons, 
dit cet auteur, ont été observées en abondance durant une année 
sur un pied de la collection, sans jamais reparaître par la suite 
sur le même individu, pas plus que sur aucun autre. » 


* 
*# _*# 


2. — Pélorie et autres anomalies, disjointes. 


Des pélories isolées se rencontrent dans les champs fauchés. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 205 


J'en avais trouvé une en 1893 entre la Camerelle el Chantraine, 
près d'Épinal. J'en découvris une autre dans le même champ, 
le 26 septembre 1894. Le pied avait été fauché. A 2 centimètres 
de la base naissait une branche terminée par un épi simple dont 
la fleur inférieure était péloriée (fig. 1). Cette fleur était au 
niveau d'un changement phyllotaxique : en effet les bractées 
isolées succédaient à des feuilles stériles verticillées par trois. 
On pouvait songer à appliquer à ce cas la théorie de Thiébaut 
de Berneaud et chercher une relation entre le traumatisme 
agricole et l’anomalie. Le rameau proventif développé après 
là moisson, renforcé par la section de l’axe, a épanoui ses 
feuilles trop rapidement pour laisser aux entre-nœuds le temps 
de s’allonger. Ce fait explique le rapprochement des feuilles 
inférieures en verticilles et permet de supposer une gamo- 
gemmie dans la pousse florale qui leur succède immédiatement 
et donne la pélorie. 

Dans le voisinage de la plante péloriée, deux autres fleurs 
nous ont fourni des preuves plus explicites de gamogemmie. 

La première (fig. 20) est une fleur latérale au-dessus de 
laquelle la branche devient filiforme et munie de feuilles et de 
boutons rudimentaires. Elle naît à l’aisselle d’une feuille courte, 
mais bifide. Sur le même orthostique et huit nœuds plus bas, 
deux feuilles contiguës portent chacune à son aisselle un pédon- 
cule terminé par un jeune fruit. La bractée bifide résulte de 
l'interpénétration de deux feuilles semblables aux feuilles déjà 
juxtaposées au huitième nœud inférieur ; la fleur anormale est 
une synanthie due à la fusion de deux fleurs semblables à celles 
de la paire sous-jacente. Sa corolle a six pièces dont deux 
éperonnées correspondant aux lobes de la bractée et repré- 
sentant le pétale antérieur de chaque fleur composante. Le 
calice a six sépales alternes avec les pétales. Par suite du 
rapprochement des éperons, l’étamine superposée au sépale 
antérieur fait défaut. L'androcée se rapproche de celui des 
fleurs normales, à cela près que l’étamine postérieure est fer- 
üle. Le pistil est normal, Le diagramme empirique (fig. 32) et 
le diagramme théorique (fig. 25), où sont ombrées les portions 
supprimées par compression réciproque des bourgeons, mon- 
trent la part respective des deux fleurs concrescentes.. 


206 PAUL VUILLEMIN 


La seconde fleur est une synanthie plus condensée que la 
précédente (fig. 19 et 33). La bractée simple possède deux 
nervures rapprochées de la ligne médiane. Le calice, landrocée 
et le pistil sont normaux. La collaboration de deux fleurs à la 
formation de la corolle se traduit par une ligne suturale sous 
forme d'une rainure verdâtre en avant sur la ligne médiane du 
tube raccourci. L'unique éperon, court et mince, à la même 
position que l'éperon droit de la première fleur. Son pendant 
gauche, au lieu de s’intercaler dans la corolle gamopétlale, est 
représenté par un filament inclus dans le tube, détaché du filet 
de la grande étamine gauche ; ce filament (fig. 18) s’élargit au 
niveau de la gorge, se recourbe et se termine par une sorte de 
casque safrané et velu comme la gorge elle-même ; 1l représente 
le sixième pétale de la synanthie et la pièce antérieure de la 
corolle de la fleur élémentaire de gauche. 


3. — Association de la pélorie et des anomalies connexes. 

Nous en serions réduits aux conjectures sur la parenté des 
(rois anomalies que nous venons de trouver dans la même 
station et le même jour si nous nous en tenions à cette obser- 
vation isolée. Nous allons les retrouver associées sur la même 
plante dans des conditions qui ne laissent plus de doute sur leur 
commune origine. 

Le 19 septembre 1894, je rencontrai deux fleurs métasché- 
matiques (fig. 23) mélangées à des fleurs normales sur un pied 
de Linaria vulgaris de vigueur moyenne, croissant parmi les 
Genèêts à balai sur le talus adossé au pont du chemin de fer près 
du champ de tir de Saint-Antoine, à Épinal. 

J'avais décrit l'année précédente (1) une série de monstruo- 
sités récoltées non loin de là sur les Linaires chétives qui cou- 
vraient un sable récemment rapporté. La mauvaise qualité du 
sol m'avait apparu comme la cause de diverses difformités de 
la corolle, se traduisant par des torsions, des fissures, des 
suppressions de pièces et l'apparition d'éperons supplémen- 
laires, sans vérilable pélorie. J'étais porté à chercher une 


(4) P. Voncemn. Monstruosités provoquées par les variations du milieu 
extérieur chez le Linaria vulgaris et le Viola alba (Bull. de la Soc. des Sciences 
de Nancy, séance du 1°" décembre 1893). 


LOL TES 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 207 


connexion entre les conditions du milieu extérieur et la nouvelle 
anomalie. Mais je ne trouvai pas le moindre indice favorable à 
celte hypothèse. : 

L'année suivante, je retrouvai dans la même station des 
fleurs métaschématiques, non plus sur un pied, mais sur quatre 
ou cinq plantes différentes occupant 3 ou # mètres de longueur. 
Cette petite famille avait certainement des parents communs, 
ce qui montre que la forme insolite des fleurs se transmet par 
graines. J'examinai soigneusement les nombreuses Linaires 
disséminées le long de la voie ferrée et dans les champs avoi- 
sinants sans rencontrer une seule fleur monstrueuse. 

Les pieds pourvus de fleurs métaschématiques présentaient 
tous des fleurs normales. La tendance héréditaire à reproduire 
les fleurs anormales ne devient done manifeste que dans un 
petit nombre de fleurs. À côté des fleurs normales et des fleurs 
métaschématiques, j'observai plusieurs anomalies, telles que la 
multiplicité des éperons avec ou sans renversement du dia- 
gramme et de véritables pélories dans des fleurs qui, pour la 
plupart, avaient l'orientation habituelle. Enfin plusieurs fleurs 
dont la corolle et le calice étaient normaux possédaient une 
étamine fertile à la place du staminode postérieur (fig. 46,47). 

Dix-huit rameaux furent récoltés du 20 août au 5 septem- 
bre 1895. En y ajoutant les deux rameaux observés le 19 sep- 
tembre 1894 au même endroit, cela porte à vingt le nombre de 
rameaux étudiés. Nous y avons relevé cinquante-huit fleurs 
anormales. L'’aberration porte sur la disposition, la forme et 
le développement des pièces. Les nombres habituels ne sont 
pas changés ; nous trouvons toujours cinq phyllomes au calice, 
à la corolle, à l’androcée, deux au pistil. 

Les anomalies constatées dans cette station sont classées 
dans le tableau suivant : 


208 PAUL VUILLEMIN 


SPIRALE | COROLLE PÉTALE PÉTALE 
génératrice.| normale. impair postérieur. impair antérieur. 


2 DR. UE 


| 
| 


Pélorie métaschématique. / 


ER 


TOTAUX. 


DES RAMEAUX. 


NUMÉROS D'ORDRE 
Pélorie. 


éperons. 
Métaschéma. 
5 éperons. 

2 éperons. 
Palais non pélorié. 
3 éperons. 
Palais pélorié. 

4 éperons. 
Palais pélorié. 
> éperons. 


DATE DE LA RÉCOLTE. 
[91 


égale aux moyennes. 


Senestre 
Étamine postérieure 
[=] 


3 

4 

| 

4 

3 

à 4 
ZE 3 
SE 7 
== 4 
4 

TE 2 
4 

3 

F 5 
== 2 
) 

2 

2 


de de 


Nous sommes d’abord frappés de la fréquence des fleurs 
d'apparence normale qui ont cinq étamines fertiles. Nous 
n'avions pas songé à les rechercher en 189%. Sur les dix-huit 
branches recueillies en 1895, quatre n'avaient que des fleurs 
flétries ou trop jeunes pour permettre d'étudier l’androcée. 
Sur les quatorze restantes, une seule nous a offert des stami- 
nodes dans toutes les fleurs à corolle normale. Cette branche 
(n° 12) n'avait qu'une fleur insolite, un métaschéma. 

Sur les vingt-quatre fleurs de cette catégorie, treize ont l’éta- 
mine postérieure aussi développée que les deux élamines 
moyennes; dans onze cette étamine est plus petite, tout en 
étant pollinifère, en sorte que l’androcée se compose de deux 
élamines longues en avant, deux moyennes et une courte. Sur 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 209 


les treize rameaux, quatre ont à la fois des élamines courtes 
et des étamines moyennes à la place de staminodes ; quatre 
n'en ont que du type moyen, cinq du type court. 

Les fleurs à pétale postérieur impair, au nombre de vingt- 
trois, sont réparties sur quatorze rameaux, qui tous portent au 
moins un métaschéma typique à deux éperons. 

Les six branches dépourvues de métaschémas ont des fleurs 
à pétale impair antérieur munies d’au moins trois éperons. 
Cinq d’entre elles fournissent une pélorie parfaite. Sur les 
quatorze branches pourvues de fleurs métaschématiques, nous 
avons une seule pélorie à cinq éperons et une fleur à trois 
éperons, péloriée au palais, présentant comme les précédentes 
un pélale médian en avant. 

Ainsi, à ne considérer que lesfleurs à multiples éperons, celles 
qui ont le pétale impair en avant et celles qui l'ont en arrière 
sont le plus souvent réparties sur des branches différentes (peut- 
être sur des pieds distincts). 

Néanmoins ces anomalies peuvent avoir une origine com- 
mune. Toutes appartiennent à des plantes de la même lignée. 
De plus les unes et les autres sont également accompagnées de 
fleurs à corolle normale, mais à étamine postérieure fertile. 

Quelques variantes sont à mentionner dans les groupes définis 
par le nombre et la disposition des éperons d'une part, par la 
régularité ou l'irrégularité du palais d'autre part. Elles portent 
sur le développement relatif et la direction des pièces 
florales. 

Trois métaschémas sont légèrement aberrants. Dans l’un 
(fig. 24, 31) les éperons sont unis à la base sur une faible éten- 
due etl'é tamine antérieure manque. Dans le deuxième (fig. 10) 
les éperons sont raccourcis, surtout le gauche; mais c’est 
surtout la lèvre postérieure qui est imparfaite, réduite à une 
courte languette ne rejoignant pas la lèvre antérieure et lais- 
sant un orifice béant d’où s'échappent les trois grandes éta- 
mines ; les deux postérieures restent incluses. Dans le troisième 
(fig. 21, 22), qui a l’éperon droit très court, le pétale postérieur 
estencore plus réduit et les étamines nettement exsertes. 

Trois des rameaux auxquels appartiennent les métaschémas 


typiques portent en outre une fleur à quatre éperons appartenant 
ANN. SC. NAT. BOT., ge série. 1912, xvi, 14 


210 PAUL VUILLEMIN 


à la lèvre antérieure, dont le palais est régularisé et muni de 
quatre languettes arrondies comme celle du pétale antérieur 
normal. Dans l'une d'elles, le pétale qui forme la lèvre posté- 
rieure est resté dressé, tandis que, dans les deux autres, le 
palais est entièrement pélorié. Dans une dernière fleur, la 
pélorie se complète avec l'orientation métaschématique par 
l'addition d'un éperon postérieur inséré vers le tiers de la 
hauteur du tube ; cet éperon est court et dirige sa pointe 
en haut (fig. 9, 35). 

Les deux dernières fleurs appartiennent à une tige robuste 
(n° 8) portant de bas en haut, sur une spirale génératrice 
sénestre, un fruit avancé, puis une fleur qui venait de perdre 
sa corolle et deux Jeunes boutons. La cinquième et la septième 
fleur avaient la corolle normale et cinq étamines fertiles ; la 
sixième, la huitième et la dixième étaient métaschématiques : 
la neuvième (fig. 9, 35) avait cinq éperons, et la onzième quatre 
éperons, avec l'orientation inverse des précédentes. Une même 
branche offrait donc un mélange de fleurs d'apparence normale 
à cinq étamines pollinifères et de fleurs à pétale impair posté- 
rieur, munies de deux, quatre ou cinq éperons. La pélorie 
réalisée par cette dernière relève apparemment de la même 
cause que les anomalies, si différentes en apparence, qui 
l’escortent. 

Plusieurs fleurs offrent à la fois l'orientation habituelle avec 
cinq étamines fertiles et la pluralité des éperons. L'une (rameau 
n° 2) n'a qu'un second éperon, petit, à droite du principal. Une 
autre (fig. 11, 12, 43), contiguë à une fleur métaschématique 
(rameau n° 18), à trois éperons antérieurs et un palais unilabié 
incliné en arrière, les pétales postérieurs allongeant leurs lan- 
gueltes comme les pétales latéraux des fleurs ordinaires. Une 
fleur (fig. 7), appartenant au rameau n° 1 et précédant immé- 
diatement l'avant-dernière décrite, unit à trois éperons anté- 
rieurs un palais pélorié, légèrement penché d'avant en arrière. 
Enfin le palais est parfaitement régulier dans une quatrième 
fleur munie, comme les deux précédentes, de trois éperons en 
avant (fig. 44). 

La pélorie, déjà réalisée dans le palais et dans la portion de 
la base qui correspond à la lèvre antérieure, envahit le reste de 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 211 


la fleur dans les spécimens que nous allons mentionner. Deux 
fleurs consécutives présentent, l'inférieure un palais incliné 
d'avant en arrière, et au pétale postérieur gauche un éperon 
moitié moins long que les trois antérieurs, la suivante (fig. 6) 
un palais semblablement penché et cinq éperons dissemblables ; 
les deux postérieurs sont plus étroits que les autres et atteignent 
lesdeux tiers de leur longueur ; ils descendent de manière à faire 
avec le pédoncule un angle de 40°; les latéraux sont faiblement 
obliques ; lemédian, presque horizontal, est un peu crochu. Dans 
une autre fleur (fig. 8), les deux éperons latéraux sont plus 
courts que l’antérieur ; les deux postérieurs sont réduits à de 
petites bourses arrondies. Le tube, fortement bombé en avant, 
est concave en arrière ; il y présente une fissure médiane par 
laquelle s’échappent les deux étamines moyennes et la posté- 
rieure, courte, mais ferlile ; le tube redevient continu à la 
base du palais régulièrement pélorié. Une autre fleur (fig. 3) 
présente sous le palais pélorié un tube plus régulier ; néanmoins 
la base est munie d’une forte gibbosité d'où se détachent trois 
éperons ascendants ; les deux éperons postérieurs, arqués, se 
dirigent vers le haut ; le sépale postérieur est concrescent sur 
une grande longueur avec le sépale latéral gauche. La fleur 
unique (fig. #) d’un petit rameau semble terminale, bien qu'en 
réalité elle soit axillaire d’une bractée insérée au sommet ; 
les cinq éperons sont ascendants et offrent une légère inégalité 
sans rapport avec aucun plan de symétrie. 

La pélorie à cinq éperons est enfin réalisée dans deux fleurs 
où nous trouvons à peine à signaler une légère inclinaison 
d’arrière en avant du plan d'insertion des éperons et une 
disposition parallèle du plan terminal du palais. L'une d’elles 
(fig. 2, 45) précède immédiatement la dernière fleur à trois 
éperons et à palais pélorié, mentionnée précédemment. 


* 
x * 


Nous venons de relever sur vingt rameaux d’une même 
lignée la présence de 58 fleurs anormales réparties de la façon 
suivante : 1° fleurs dont l'orientation est renversée, c’est-à-dire 
qui ont le pétale impair en arrière; 19 ont deux éperons, 3 en 


212 PAUL VUILLEMIN 


ont quatre, une seule en compte cinq ; 2° 24 fleurs normale- 
ment orientées avec l'étamine postérieure fertile ; 3° 11 fleurs 
à pélale impair antérieur dont les éperons sont au nombre 
de 2 une fois, de 3 trois, de 4 une fois, de 5 six fois. 
Dans ce dernier groupe, les éperons surnuméraires s'ajoutent 
progressivement à partir de l'éperon normal. Cette progression 
se faisait exceptionnellement d'un seul côté pour donner une 
fois seulement une corolle à deux éperons ; ou bien elle se 
propageait plus loin d'un côté que de l’autre et donnait une 
corolle à quatre éperons. Les éperons allaient en décroissant 
d'avanten arrière, si bien que, le plus souvent, les deux épe- 
rons postérieurs étaient réduits ou même nuls. La pélorie 
véritable apparaissait comme l'intégration relativement rare de 
cet envahissement progressif. 

La pélorie ne se présente point ici comme un lype floral 
nettement opposé au type zygomorphe primitif ; la symétrie 
bilatérale et la symétrie rayonnée ne se montrent point comme 
deux formes de fleurs spécifiquement tranchées, mais comme 
deux termes éloignés d’une série continue, amorcée par le 
type du second groupe, dans lequel l'androcée comprend déjà 
cinq pièces équivalentes, bien que la corolle ne semble pas 
encore modifiée. 

Les fleurs du premier groupe s’acheminent aussi vers la 
pélorie par une voie parallèle, mais indépendante, puisque la 
déviation initiale de l’androcée s'accompagne du renversement 
du diagramme. Nous saisirons mieux les relations du méta- 
schéma et de la pélorie en étudiant le Linaria spurin. 


* 
A Y. 


Les fleurs péloriées ont tantôt l'orientation normale (fig. 45) 
tantôt l'orientation métaschématique (fig. 35). Ilen est de même 
des autres fleurs qui s'écartent à divers degrés du type normal 
sans être actinomorphes. Le métaschématisme n’est donc pas 
la cause initiale de toutes ces anomalies, mais il doit dépendre 
d'un primum movens qui leur est commun. C’est ce point de 
départ qui reste à déterminer. 

Nous avons été frappé d’abord de l'inconstance de la direction 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 219 


de la spirale génératrice dans les ,rameaux munis de 
fleurs monstrueuses. Mais le sens de l’enroulement de 
l'hélice est indifférent à leur production. Sur les 20 rameaux, 
2 ont une hélice de sens indéterminé par suite de disposition 
pseudo-verticillée, 10 sont dextres, 8 sénestres. Sur les 58 fleurs 
anormales, 3 appartiennent aux rameaux indéterminés, 28 aux 
rameaux dextres, 27 aux rameaux sénestres. La balance se 
maintient pour les fleurs à corolle normale à 5 étamines 
(12 dextres el 12 sénestres), pour les fleurs métaschématiques à 
2 éperons (9 dextres, 9 sénestres et 1 indéterminée). Les 
sénestres l'emportent seulement pour les fleurs métaschémati- 
ques à 4 ou 5 éperons (toutes 4 sénestres), les dextres pour les 
fleurs à orientation normale et à éperons multiples (7 dextres, 
2 sénestres et 1 indéterminée). 

L'idée d’une synanthie initiale ne pouvait pas être éveillée 
par l'examen de cette récolte où toutes les pièces florales 
sont en nombre normal. À défaut de différence numérique à 
l'égard des fleurs normales, nous trouvons une différence 
qualitative. Tandis que la cinquième étamine est normalement 
réduite à un staminode, les cinq étamines sont fertiles dans 
toutes nos fleurs anormales. 

Ce caractère commun apparait comme la déviation initiale, 
l’'anomalie-mère d’où dépendent toutes les autres. Ce renforce- 
ment des fleurs par la présence de 5 anthères fertiles au lieu de 4 
s’expliquerait d’une façon satisfaisante si l’on pouvait supposer 
l'interpénétration intime de deux bourgeons, de deux rudi- 
ments floraux, en un mot une forme particulière de la gamo- 
gemmie florale, telle qu'on en connaît un exemple dans la 
synanthie. | | 

Une telle hypothèse demandait à être confirmée par des 
indices mieux démontrés de synanthie. Convaincu que l’ano- 
malie polymorphe du Linaria vulgaris observée dans la nature 
était transmissible, puisque nous l’avions relevée deux années 
de suite sur un nombre croissant de pieds dans un espace 
limité, nous l'avons reproduite de semis et nous avons 
obtenu une série de formes nouvelles où les caractères de la 
synanthie étaient devenus explicites et incontestables. 


214 PAUL VUILLEMIN 


* 
* * 


Le 1% septembre 1895 nous récoltons des graines sur la base 
d'une branche portant au sommet cinq fleurs normales, une 
pélorie à 5 éperons, une fleur à 3 éperons péloriée au palais, 
une fleur à corolle normale et à 5 étamines fertiles. Semées sur 
couche à Malzéville, ces graines germent en partie au printemps 
suivant, en partie seulement en 1897. 

Les germinations de 1896 sont repiquées le 1° juillet. La 
première floraison est normale. Un petit nombre de fleurs 
seulementontles cinq étamines pollinifères. La floraison reprend 
sur quatre de ces pieds en juin 1897. Les fleurs à corolle 
normale et à cinq étamines fertiles sont fréquentes. Les 
fleurs métaschématiques se montrent rares. 

Nous en comptons deux seulement et une unique pélorie 
tétramère accompagnée d’un calice pentamère, appartenant à 
un pied qui porte d’autres fleurs tétramères. Les fleurs irrégu- 
lières sont relativement nombreuses. Les signes de gamogem- 
mie florale s'y révèlentde troisfaconsdifférentes: 1° par une pièce 
éperonnée supplémentaire intercalée aux autres pétales ; 2° par 
une languette détachée de la corolle ; 3° par une augmentation 
numérique de chaque verticille dans des fleurs parfois accom- 
pagnées de deux bractéoles ou portées sur un pédoncule 
élargi. 

Les fleurs anormales sont réparties de la facon suivante sur 
les quatre pieds. 

Le pied n° 1 fournit trois corolles munies à la base d’une 
languelle spatulée velue, détachée d'un côté de l’éperon. L'une 
de ces fleurs était précoce, étant épanouie le 16 juin, et ren- 
fermait cinq étamines pollinifères ; la seconde était ouverte le 
13 septembre, la troisième encore close à cette date. Cette 
plante se fait surtout remarquer par des signes d'hypotrophie. 
Une fleur du 13 juin avait l'éperon réduit à une languette de 
1°°,5, enroulée en arrière ; sa face postérieure était atrophiée ; 
les éfamines contiguës étaient plus courtes que les latérales et 
égales à la postérieure, qui était pollinifère, mais à filet amine. 
Quatre fleurs épanouies du 13 au 16 août avaient 4 pétales, #éla- 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 240 


mines et 2 carpelles antéro-postérieurs. Les trois premières 
avaient le calice tétramère et diagonal, les étamines didynames 
sans staminode, la corolle normale dans la lèvre antérieure avec 
une lèvre postérieure monopétale ; la quatrième avait quatre 
pétales égaux, éperonnés, orthogonaux, quatre étamines égales. 
La pélorie trétamère n’était troublée que par la présence du 
sépale postérieur révélant la contraction des verticilles réduits 
à quatre pièces. 

Le pied n° II donne un métaschéma le 11 septembre, un 
éperon surnuméraire le 13 septembre. Cet éperon, placé à 
droite du principal, n’en atteint que la demi-longueur; la fleur 
est d’ailleurs normale, même pour l'androcée. La septième fleur 
d’un rameau, d’ailleurs normal dans les fleurs précédentes 
comme dans la suivante, était munie, à gauche de l'éperon, 
d’une longue languette filiforme dilatée au sommet, safranée 
et velue en dehors. Deux anomalies analogues existent sur un 
autre rameau avec une pélorie parfaite à cinq éperons, dont un 
antérieur. La fleur inférieure est normale ; dans la seconde, 
(fig. 15, 34), un épaississement oblique du tube de la corolle 
part à gauche de la racine de l’éperon, se dégage sur le plan 
médian et se dresse en avant sous forme de spatule concave el 
lisse du côté qui regarde le tube; la face externe convexe est 
bordée de deux bandes safranées, velues, confluant au sommet 
en une sorte de casque analogue au palais du pétale antérieur 
(fig. 16) ; comme de ce dernier, il s’en dégage un lobe lisse, 
demi-circulaire. Cette corolle est tombée le 2 juillet, emportant 
le vestige de sa fleur jumelle. La troisième fleur, épanouie en 
mème temps que la précédente, ne portait qu'un rudiment 
réduit à un appendice filiforme. La fleur suivante était péloriée. 

Toutes les anomalies du pied n° IT étaient fleuries au mois 
de juin. Elles comprennent un métaschéma le 29. La cin- 
quième fleur et l’une des suivantes, épanouies le 6 et le 11 
dans la grappe terminale d'une tige principale, portent 
chacune une languette pétaloïde, dilatée au sommet velu 
comme le palais. L’appendice est situé à gauche de léperon 
el partiellement concrescent au tube de la corolle dans la pre- 
mière; il est situé à droite et libre dès la base dans la seconde; 
il est plus court et plus pâle que le précédent, d’ailleurs 


216 PAUL VUILLEMIN 


semblable. Abstraction faite de cette superfétation, les deux 
fleurs sont normales. 

Dans une fleur ouverte le 11 juin (fig. 14, 37), la pièce sup- 
plémentaire a pris rang dans le tube el manifeste sa présence 
au palais par un second lobe arrondi à droite du prineipal, en 
sorte que la lèvre antérieure, normale à gauche, présente à 
droite un lobe supplémentaire interealé entre le médian et le 
latéral, lui-même échancré. Sous le lobe accessoire se détache 
un petit éperon long seulement de 0%,00%45, tandis que le 
principal mesure 0,015. Le pétale éperonné surajouté Uert 
la place de la languette exclue de la corolle dans les fleurs pré - 
cédentes, enfermée dans le tube de la fleur du 26 septembre 1894 
(fig. 33). L'androcée et le calice ne sont pas modifiés. 

Deux fleurs d’un même rameau, épanouies le 18 et le 19 juin, 
ont une corolle pentamère comme les verticilles voisins; mais 
le pétale placé à gauche du médian possède un éperon un peu 
moins long que le principal dans la première (fig. 17, #1), beau- 
coup plus court dans la seconde. Le palais n’est pas modifié 
dans la lèvre antérieure ; mais les deux pétales postérieurs sont 
séparés jusqu'au tube et écartés de la ligne médiane. En même 
temps, le staminode est remplacé par une cinquième élamine 
fertile, à peu près aussi longue que les latérales. Dans ces fleurs 
pentamères, les signes de renforcement se traduisent, d'une 
part dans la corolle par la présence d'un second éperon et par 
l'écartement des lobes de la lèvre postérieure, d'autre part dans 
l'androcée par le développement des sacs polliniques de la 
cinquième étamine. 

La fleur hexapétale du 11 juin est la seconde d'une grappe 
dont la fleur basilaire, insérée à un demi-millimètre plus bas, 
est plus compliquée (fig. 40). 

Celle-ci appartient en réalité à un ramuscule né à l’aisselle de 
la feuille inférieure, car on distingue tout contre le calice, du 
côté de la tige-mère, deux bractéoles rapprochées, se distinguant 
des sépales parce qu’elles restent étalées après l'anthèse, alors 
que les sépales sont connivents. La corolle, ouverte le 10, s'est 
détachée le 23 juin, découvrant un style et un stigmate encore 
verts. Les pièces constitutives de la fleur sont en nombre nor- 
mal. Cependant la corolle et l'androcée manifestent des signes 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 211 


d'évolution progressive qui sont d'accord avec la présence de 
deux bractées pour faire envisager la fleur comme bisaxillaire 
et gamogemmique. La corolle possède trois éperons principaux, 
contigus, dont le médian est superposé à la bractée-mère du 
ramuscule, beaucoup plus puissante que les bractéoles. Un 
examen superficiel aurait donc pu donner l'impression qu'il 
s'agit d’une fleur ordinaire, axillaire de cette bractée. S'il en 
était ainsi, la présence des bractéoles serait aussi paradoxale 
que l'irrégularité et la complication de la corolle. Outre les trois 
longs éperons, la lèvre d'apparence antérieure est renforcée à 
gauche d'une pièce brièvement éperonnée. Reste à droite un 
seul pétale dressé, ayant les caractères de la lèvre postérieure. 
Les quatre éperons sontsurmontés d'un palais semblable à celui 
du pétale médian des fleurs ordinaires et muni de quatre lobes 
arrondis. L'androcée se compose de cinq étamines fertiles : 
trois longues entre les éperons, une moyenne entre un grand 
éperon et le pétale dressé, une courte entre celle-cr et l'éperon 
rudimentaire. Les fleurs qui suivent, sauf la seconde déjà 
décrite, ont l'aspect normal, mais deux sur quatorze ont les 
cinq élamines fertiles. 

Une autre fleur (fig. 13, 36) ressemble à la précédente par sa 
position à la base d’une grappe sur un ramuscule bibractéolé. 
La corolle est presque identique, à cela près que‘le pétale pos- 
térieur gauche, dont le palais est annexé à la lèvre d'apparence 
antérieure, est dépourvu d'éperon rudimentaire. En outre, la 
seconde fleur composante à laissé un vestige apparent sous 
forme d’un rudiment de pétale superposé à la bractéole gauche 
et flanqué d’un rudiment de sépale. Celui-ci est représenté par 
une marge verte au bord du pétale dressé qui simule une lèvre 
postérieure monopétale. Le pétale surajouté est concrescent au 
bord libre du pétale sans éperon annexé à la lèvre d'apparence 
antérieure; il se retourne de manière à présenter en dehors un 
revers safrané, couvert de poils comme les pièces du palais. 

Malgré la persistance de débris qui n’ont pas trouvé place 
dans la constitution régulière de la fleur agrégée et qui témoi- 
gnent de l'indépendance originelle des fleurs élémentaires, le 
trouble qu’ils jettent dans la symétrie de l'unité nouvelle est 
assez restreint pour que le produit gamogemmique donne l’im- 


218 PAUL VUILLEMIN 


pression d'une fleur étrangère aux bractéoles, insérée à l’ais- 
selle de la feuille-mère. Si l'on fait abstraction de ces vestiges, 
on pourrait donc croire que l’on à une fleur à 3 éperons anté- 
rieurs et à » étamines dont la postérieure plas courte. Dans 
cette fleur, le style et les anthères manquaient. Le filet de l’éta- 
mine courte était d’ailleurs aussi gros que les autres. L'ovaire 
était normal. 

Les signes de gamogemmie sont encore plus évidents dans 
la fleur du pied n° IT qui nous reste à décrire (fig. 26). Le 
rameau qui la porte présente à la base deux feuilles juxtaposées 
et légèrement concrescentes, avec deux bourgeons distincts, très 
jeunes. Viennent ensuite cinq feuilles alternes, puis deux bou- 
tons à l’aisselle de feuilles insérées sur le même plan, divergeant 


[9 


de 5 Les deux feuilles suivantes sont rapprochées; c’est de 


leur double aisselle que naît le pédoncule gamogemmique, élargi 
dans le plan transversal. Les six fleurs suivantes, normales, 
sont épanouies le 26 juin; la fleur monstrueuse s'était ouverte 
la première. 

Le calice normal est renforcé d'un sixième sépale, impair, 
antérieur, inséré entre les bractées, et d'une septième pièce 
plus petite intercalée entre les deux sépales de droite, et dont 
l'influence ne se fait pas sentir dans le reste de la fleur. Six 
élamines sont superposées aux autres sépales, la postérieure 
réduite à un staminode, les deux suivantes de taille moyenne, 
les trois antérieures longues. La corolle hemaxère ne diffère du 
type habituel que par la présence de deux pièces du type anté- 
rieur au niveau des bractées; elles ont chacune un long éperon 
et un lobe arrondi. Le style et le stigmate ne paraissent pas 
extérieurement modifiés, mais l'ovaire est quadriloculaire. 

La pléiocarpie s'explique par l'association de rudiments four- 
nis par une fleur droite et une fleur gauche (fig. 25). L'ovaire 
à quatre loges ne résulte pas de Ia simple juxtaposition de deux 
ovaires élémentaires. En effet les placentas, au lieu d’être grou- 
pés deux à deux de part et d'autre de la cloison transversale, 
partent tous quatre de l'intersection des cloisons, c’est-à-dire 
de l'axe commun à tout le système. L'ovaire quadriloculaire, 
construit à frais communs par quatre carpelles, réalise une 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 219 


nouvelle unité, afiranchie de l'influence individuelle des fleurs 
composantes. L'examen attentif de la coupe transversale indi- 
que même une accélération évolutive telle, que la cloison trans- 
verse s’est constituée plus vite que la cloison médiane. En effet, 
la première offre une coupe sensiblement rectiligne, séparant 
l'ovaire en deux moitiés dont la postérieure est plus petite que 
l'antérieure. Les cloisons qui subdivisent ces deux loges inégales 
ne se rejoignent pas exactement au milieu de la cloison 
bilatérale : celle de la loge postérieure aboutit un peu à gau- 
che, celle de la loge antérieure un peu à droite. L'intégra- 
tion de l'unité supérieure est complète dans le style et le 
stigmate. 

Dans ce cas où l’intervention de deux fleurs est de toute 6vi- 
dence, les caractères primitifs des parties composantes sont 
profondément altérés, commesi leur individualité était absorbée 
dans l'unité supérieure de la synanthie. On comprend par là 
que cette fusion atteigne souvent un tel degré d'intégration que 
des fleurs d’origine gamogemmique deviennent difficiles à dis- 
tinguer des fleurs normales. 

L'unique anomalie du pied n° IV (fig. 39) ressemble exté- 
rieurement à celle qui vient d'être décrite. Les trois premiers 
verticilles floraux n’en diffèrent que par l'absence du septième 
sépale exigu. Mais l'ovaire n’a qu'une cloison el cette cloison 
est dans le plan qui coupe le sépale intercalé entre les deux 
éperons, la grande étamine superposée, le staminode opposé et 
le sépale qui semble postérieur. Si nous considérions ce plan 
comme médian de même que dans la fleur précédente, les 
carpelles seraient situés dans le plan transversal, contrairement 
à la règle commune à toutes les Scrofulariacées. La position de 
l'ovaire nous montre que ce plan est transverse et que les épe- 
rons, au lieu d'être rapprochés du plan antéro-postérieur, sont 
latéraux. Le plan médian de l'ovaire passe approximativement 
par les deux bractées subopposées. 

La fleur hexamère à deux éperons résulte donc de la concres- 
cence de deux fleurs opposées (fig. 38), fournissant chacune un 
pétale médian superposé à la bractée et privé de son éperon, 
deux autres pétales dont l’un a poussé un éperon du côté opposé 
à la tige-mère, deux sépales et deux demi-sépales, deux étami- 


2920 PAUL VUILLEMIN 


nes eten outre la moitié de la grande étamine et du staminode. 
Les ovaires superposés n'en font qu'un du type habituel. 


*k 
Ft 


Trois plantes, qui, semées avec les précédentes en 1895, 
n'ontgermé qu'en 1897, ont offert, dès la première année, des 
anomalies comparables à celles que nous venons de relater. 

La première porte, le 5 juillet, un appendice grêle, velu, 
détaché à gauche de l’éperon et libre dès la base. 

Un rameau du deuxième pied donne d’abord quatre fleurs 
d'apparence banale, mais à cinq étamines pollinifères ; la cin- 
quième fleur, tout en restant numériquement normale, porte 
à droite de l'éperon antérieur un éperon, dont la longueur 
égale deux cinquièmes de celle du principal; le palais est 
normal. La sixième fleur, ouverte le 20 juillet, a le palais 
entièrement pélorté ; elle porte seulement trois éperons en avant. 

Le troisième pied donne, le 16 et le 21 juillet, deux pélories 
parfaites à cinq éperons retroussés (fig. 5). L'une de ces pélories 
est précédée de deux fleurs normales et suivie d’une fleur 
(fig. 42) dont les cinq étamines sont fertiles ; le pétale antérieur 
gauche est muni d'un éperon presque égal au principal; le 
pétale suivant ne forme pas une languette dressée comme le 
postérieur droit qui constitue à lui seul la lèvre postérieure; 
il est d’un tvpe intermédiaire entre ce dernier et la lèvre anté- 
rieure dont il n’est pas séparé. 

Sur un pied de la même série (nous n'avons pas noté lequel), 
nous avons trouvé, le 13 août 1897, une fleur plus compliquée 
(fig. 28). Elle naissait à la base d'un rameau, à l’aisselle d’une 
feuille particulièrement large: les bractées-mères des trois 
fleurs suivantes étaient subverticillées. La fleur monstrueuse 
est accompagnée de deux bractéoles rapprochées du calice, 
divergeant entre elles de = sur une spirale dextre; celle de 


gauche présente la même divergence à l'égard de la feuille- 
mère. Deux éperons concrescents à la base sur une faible 
étendue sont superposés à la feuille axillante, sans sépale 
interposé. Les languettes terminant les pétales éperonnés sont 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 221 


semblables et arrondies comme dans un pétale impair normal. 
Au reste la corolle offre l'aspect habituel. On croirait, à pre- 
mière vue, qu'il s’agit d'une simple fleur axillaire dont le pétale 
antérieur s'est bifurqué pour un motif inconnu. Le pistl, 
formé de deux carpelles médians, répond à cette interprétation. 
L'androcée présente six étamines pollinifères alternant avec 
les pétales ; seulement les deux de gauche ont leurs filets 
concrescents. 

Le calice, comme les deux verticilles suivants, est formé de 
six pièces ; mais trois seulement d’entre elles sont conformées 
comme les sépales typiques. À droite des éperons se trouve un 
sépale légèrement bifide, Nous avons donc une pièce double 
dans le calice comme dans la corolle et l'androcée. Seulement 
la pièce double du calice porte déjà à sept le nombre des 
sépales, tandis que nous ne voyons pas la présence de plus de 
six étamines et de six pétales réunis en corolle bilabiée. La 
coïncidence des pièces bifurquées aux trois verticilles est for- 
tuite et ne nous explique rien. 

L'origine de toutes ces aberrations est révélée par la struc- 
ture des deux dernières pièces du calice, qui ne sont qu'à 
moitié sépaloïdes. L'une d'elles, superposée à la bractée 
gauche, est verte sur la marge droite, jaune comme les pétales 
dans le reste de son étendue ; sa base porte une gibbosité repré- 
sentant un éperon rudimentaire; sa face interne est ornée de. 
deux saillies velues ; son sommet se divise en deux languettes 
pétaloïdes. L'autre pièce, située à gauche de la première, forme 
une petite languette pétaloïde et ciliée en dedans vis-à-vis de 
la portion épéronnée de la pièce précédente, verte sur la marge 
opposée. Ces deux pièces sont les vestiges manifestes de la fleur 
axillaire de la bractée gauche; elles en représentent trois 
pétales : le médian éperonné concrescent au latéral gauche et 
le postérieur droit. Le pétale latéral droit de cette fleur à été 
absorbé dans le tube de la fleur principale où il figure un 
pétale postérieur gauche. Les sépales voisins de l’éperon n'ont 
pas laissé de trace. La marge sépaloïde de la pièce superposée 
à la bractée appartient au sépale latéral gauche ; la marge sépa- 
loïde de l’autre pièce représente la moitié du sépale postérieur 
de la fleur principale. 


222 PAUL VUILLEMIN 


Celle-ci manque de pétale impair. Si nous rétablissons cette 
pièce et les deux sépales voisins, son périanthe est complet à 
gauche jusqu'au contact de la fleur axillaire de la bractée 
gauche. La moitié droite, réduite à un pétale latéral devenu 
éperonné et au sépale latéral, se continue avec les pièces pro- 
venant de la fleur axillaire de la bractée droite. Le sépale bifide 
appartient par moitié à chaque fleur contiguë: Le domaine de la 
fleur droite comprendrait alors: le pétale superposé à la bractée, 
à sa gauche un des chefs du sépale double, à sa droite un 
sépale et demi et un pétale. Les deux élamines latérales droites 
lui appartiennent, ainsi que la moitié de l’étamine postérieure 
qui dépend du sépale postérieur droit confondu avec la marge 
sépaloïde de la fleur gauche. L'étamine médiane antérieure 
appartient évidemment à la fleur antérieure, ainsi qu’une des 
moibtiés de létamine à deux anthères, l’autre revenant à la 
fleur gauche. Les deux fleurs latérales n’ont pas participé à la 
formation du pistil. 

Le diagramme théorique (fig. 27) montre la part apportée à 
la fleur gamogemmique par chacune des trois fleurs compo- 
santes. Les portions claires représentent les pièces conservées; 
les portions ombrées correspondent aux pièces supprimées par 
suite de la compression réciproque des bourgeons et du tasse- 
ment qui a déterminé l’avortement de trois pièces antérieures 
de la fleur terminale et de trois sépales et demi de la fleur 
gauche, ainsi que le rejet de deux de ses pétales atrophiés en 
dehors du tube corollin. 

Les indices de gamogemmie relevés dans diverses fleurs de 
Linaria vulgaris décrites précédemment deviennent faciles à 
interpréler par comparaison avec la dernière. Deux fleurs 
épanouies en 1897 sur les pieds germés en 1896 ont, comme 
celle-ci, trois bractées. Dans l’une (fig. 13, 36) les vestiges 
indépendants de la fleur axillaire de la bractée gauche sont 
représentés par le revers pétaloïde de la corolle tourné vers la 
bractée et par la portion verte de la pièce sépalo-pétalaire voi- 
sine. Dans l'autre (fig. 40) il ne reste rien en dehors des dix 
pièces occupant la position des sépales et des pétales d’une 
leur simple. À tous autres égards la fleur est identique à la 
précédente avec ses trois grands éperons ; seulement il existe 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 293 


un quatrième éperon plus petit superposé à la bractée gauche, 
au point même où se trouvait la languette unie à un pétale non 
éperonné dans l’autre fleur. Cette modification de pétale, de 
même que la fertilité de la cinquième étamine, peut être attri- 
buée à l'influence de la fleur élémentaire absorbée par la prin- 
cipale. 

Dans la fleur de la même récolte qui a deux bractées opposées, 
la collaboration égale de deux fleurs élémentaires est attestée 
par l'existence d’un plan de symétrie transversal qui estle plan 
d'union, par la pléiomérie du calice et de la corolle, sans 
compter l’étranglement du pédoncule et la présence même de 
deux bractées (fig. 39). 

Au lieu d’être opposées, les bractées sont contiguës dans la 
fleur (fig. 26) du même semis, dont l'ovaire est quadriloculaire. 
Elle ressemble à la précédente par son pédoncule étranglé 
suivant le plan de symétrie qui passe entre les deux éperons 
juxtaposés et à égale distance des deux bractées, par sa corolle 
et son androcée hexamères. Les éperons sont ici à leur place 
normale, derrière chaque bractée. 

Une fleur cueillie le 26 septembre 1894 (fig. 32) lui est 
presque identique extérieurement. Seulement la contraction 
des fleurs élémentaires est poussée plus loin. Les deux feuilles- 
mères se confondent en une bractée bifide ; le pédoncule est 
cylindrique sans trace d’étranglement; les éperons, plus rappro- 
chés, ne laissent plus de place au développement de la sixième 
étamine. 

Les traces de la synanthie, déjà effacées dans le pédoncule 
et le pistil, amoindries dans les bractées concrescentes et dans 
l’androcée qui n'est plus aberrant que par la fertilité de La 
cinquième élamine, s’atténuent déjà dans la corolle où les 
deux éperons s'unissent à la base. Que la contraction fasse un 
pas de plus, et la fleur gamogemmique ne se distinguera plus 
de la fleur simple parle nombre de ses pièces constitutives. 

Les derniers indices de gamogemmie dans les fleurs penta- 
mères consistent, d’une part dans la fécondité de l’étamine pos- 
térieure substituée au staminode (fig. 47), d'autre part dans le 
métaschématisme substitué à l'orientation normale des pièces 
florales (fig. 30). 


19 


224 PAUL VUILLEMIN 


La fleur, qui ne diffère de la normale que par la cinquième 
étamine fertile (fig. 47), diffère de la dernière décrite (fig. 32), 
comme celle-ci diffère de l’avant-dernière (fig. 26). Les plans 
médians des fleurs élémentaires passant par les bractées et les 
éperons faisaient encore un angle de 729 dans celle-ci (fig. 26): 
l'angle était notablement diminué dans celle-là (fig. 32). Pour 
peu que la progressions'accentue, les deux plans se confondront 
avec le plan de symétrie commun, le sépale antérieur dispa- 


raitra comme l'étamine l'a déjà fait; les deux bractées et les 


deux éperons se confondront. L'étamine postérieure demeurera 
comme unique témoin de la gamogemmie (fig. 47). Le Linariæ 
spuria nous fournira des termes intermédiaires entre les deux 
derniers (fig. 100, 101). 

Du même point de départ, nous arrivons aussi simplement 
à la fleur métaschématique. Supposons que les deux plans 
médians des deux bourgeons concrescents dans l'avant-dernière 
fleur (fig. 25) gardent leur écartement dans la moitié antérieure, 
mais convergent en arrière Jusqu'au plan de symétrie (fig. 29), 
la suppression concomitante de deux demi-sépales et de deux 
demi-pétales en arrière réalisera le métaschéma (fig. 30). 

Nous prévoyons une objection : les fleurs métaschématiques 
naissent à l’aisselle d'une bractée simple. Les exceptions sont 
rares. Nous en avons observé une chez le Linaria spuria (fig. 80). 
Une fleur à cinq éperons disposés comme les pétales des fleurs 
métaschématiques était insérée à l’aisselle d’une feuille bifide. 
Des fleurs semblables avaient une bractée simple ainsi que des 
fleurs hexamères à deux éperons antérieurs. Ces exemples 
montrent que, dans les bractées comme dans les pédoncules et 
les pistils, la disparition des traces de gamogemmie est plus 
rapide que dans l’androcée et surtout la corolle et le calice. 

Nous avons de fortes présomplions en faveur de l’origine 
gamogemmique des fleurs à bractée simple associées aux fleurs 
plus compliquées qui ont une bractée double ou plusieurs 
bractées séparées, du moins quand elles manifestent des 
indices de renforcement dans le staminode transformé em 
étamine fonctionnelle, dans la pluralité des éperons et dans 
le déplacement apparent des enveloppes florales. 

Quand les fleurs sont normales pour le nombre, la disposition 


I 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 295 


et le développement de leurs pièces, nous ne pouvons ni 
démontrer, ni réfuter leur origine gamogemmique. Cette origine 
peut êlre soupçonnée quand de telles fleurs sont entremêlées 
aux anomalies précédentes. Elle se trahit par l'apparition de 
superfétations qui n'arrivent pas à troubler la symétrie de la 
corolle et qui sont représentées dans neuf des fleurs décrites 
(fig. 15, 34) par une languette pétaloïde détachée soit à droite, 
soit à gauche de la racine de l'éperon, dans quatre (fig. 14, 37) 
par un rudiment d’éperon dans la même position. Leurs 
analogues ont été relevés dans les fleurs à plusieurs bractées 
où leur origine gamogemmique était hors de doute. La lan- 
guette pétaloïde supplémentaire, au lieu d'être exclue de la 
corolle d'aspect normal ou de s’y intercaler comme un éperon 
insolite, peut être emprisonnée à l’intérieur du tube. Telest le 
cas de la dernière fleur de la récolte du 26 septembre 1894 
(fig. 18, 19, 33), où la gamogemmie se traduisait par une 
bractée pourvue de deux nervures rapprochées, par une 
légère déviation de l’éperon du côté opposé à la languette et 
par une suture verte de la corolle imputable à un sépale addi- 
tionnel. 


En résumé, les Linaria vulgaris d'Épinal avaient fourni en 
1894 deux métaschémas, en 1895 sept pélories à cinq éperons, 
dont une à éperon médian postérieur, dix-sept métaschémas, 
vingt-quatre fleurs ne différant de la normale que par la 
fertilité de l'élamine postérieure et neuf fleurs à plusieurs 
éperons s’écartant des types précédents (quatre à pétale médian 
en arrière, cinq à pétale médian en avant). 

Leur postérité présente seulement trois pélories franches, 
peu de métaschémas, des étamines postérieures fertiles qui 
représentent la seule anomalie de la première floraison et 
deviennent plus préquentes la seconde année, tandis qu'appa- 
raissent les autres formes insolites. Les fleurs déviées dont 
la corolle n’a pas repris son équilibre dans une nouvelle 
symétrie sont au nombre de dix-huit, ce qui représente une 
proportion élevée. ? 

Les fleurs aberrantes montrent des traces visibles de gamo- 


gemmie dans la pluralité, la bifidité ou la binervation des 
/ ANN. DES SC. NAT. BOT., 9% Série. SVT, 19 


226 PAUL VUILLEMIN 


bractées, dans les pétales supplémentaires intercalés dans 
le tube corollin, inclus, ou exclus, parfois dans le calice 
et l'androcée pléiomères, une fois dans l'ovaire à quatre 
loges. 

Les formes les plus déréglées du Linaria vulgaris marquent 
les étapes de la fusion des bourgeons associés par la gamo- 
semmie et les progrès de la contraction qui aboutit aux 
nouveaux états d'équilibre réalisés, d'une part dans les fleurs 
à cinq élamines fertiles, d'autre part dans les métaschémas 
zygomorphes, enfin dans les pélories actinomorphes. 


II. — Linaria striata X< genistifolia. 


Nous relevons tous les passages de la synanthie explicite à la 
pélorie simple dans une plante développée au jardin botanique 
de Nancy, en 1893, sous l'étiquette de Linaria genistifolin. 
Quatre pieds avaient poussé côte à côte. L'un d'eux était un 
Linaria genistifolia authentique, à fleurs petites d’un coloris 
vif. Le pied monstrueux provenait de graines ressemées sur 
place d'un Z. genistifolia qui avait dù être fécondé par le 
Linaria striata. L'éliquette voisine portait l'inscription Linaria 
striato-vulgaris, mais, cette année du moins, c’est un Linaria 
striata pur qui croissait sous son couvert. Nous avons donc 
affaire à un hybride Linaria striata x genistifolia. La plante est 
très rameuse ; les fleurs sont de moyenne taille, à corolle veinée 
de violet pourpre, à palais muni de poils internes lilas, à 
bourrelet jaune-soufre vif, sans leinte orangée. 

Ce pied portait le 27 septembre 1893 quatre fleurs à 
deux bractées usurpant la position terminale d’un rameau. 
Le 10 octobre il en fournit une cinquième qui occupe le second 
rang dans l’ordre de complication décroissante. 

La première (fig. 48) couronnait un ramuscule long de 
11%%5, né à 4 millimètres du sommet d'une branche portant 
lui-même une fleur flétrie. Le ramuscule, nu jusqu'au voisinage 
de la fleur anormale, portait à sa partie supérieure deux bractées 
distantes d'un demi-millimètre à peine, la plus élevée touchant 
le calice. La bractée inférieure formait avec la feuille-mère du 
ramuseule un angle de divergence de deux cinquièmes suivant 


I 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 297 


une hélice dextre. La même divergence existait entre les deux 
bractées. 

La corolle venait de tomber et laissait à découvert (fig. 49) 
deux pistils normaux dont chaque style s’inclinait vers la bractée 
correspondante. On eût pu croire qu'il s'agissait de deux fleurs 
indépendantes, axillaires des deux bractées, d'autant plus que 
les calices, tout en étant concrescents à la base, étaient séparés 
par un étranglement en deux groupes de quatre sépales, tous 
simples dans le groupe correspondant à la bractée inférieure, 
deux simples et deux bifides dans l’autre. Le dualisme n'appa- 
raissait pas dans le pédoncule, car le rameau axillaire de la 
bractée inférieure était concrescent à l'axe et s'élevait même au- 
dessus du niveau de la bractée supérieure. En conséquence le 
réceptacle était incliné de haut en bas à partir de la bractée 
inférieure et le calice morphologiquement supérieur s’insérait 
plus bas que l’autre. Le calice commun n'avait qu’un plan de 
symétrie qui était le plan médian de la bractée inférieure pas- 
sant entre les deux pièces bifides. 

La corolle (fig. 50), encore fraîche, put être facilement remise 
en place, grâce à l’obliquité de son plan d'insertion répondant 
à celle du réceptacle. Elle n’offrait d'autre trace de dualité que 
la forme allongée du trou basilaire étranglé dans le plan trans- 
versal perpendiculaire au plan de symétrie du calice. Le tube 
unique ne présentait pas trace de soudure. 

Les éperons, au nombre de neuf, étaient redressés, sauf 
deux, situés dans le plan transversal, qui descendaient obli- 
quement entre les deux groupes de sépales, et qui étaient à 
demi invaginés comme un tentacule d’escargot ou un doigt de 
gant incomplètement retourné. Quatre étaient disposés symé- 
triquement derrière la bractée inférieure ; les trois autres 
occupaient l’autre moitié ; l’un d'eux était coupé par le plan 
médian commun à tout le système. 

La corolle avait donc la même symétrie que le calice, du moins 
en ce qui concerne les éperons. 

Cette symétrie est troublée au niveau du palais, d’ailleurs 
semblable à celui d'une pélorie à neuf éperons, mais incliné 
vers la droite, la bractée inférieure étant placée en avant. 
L'obliquité du palais est à peu près transversale et non médiane 


228 PAUL VUILLEMIN 


comme celle de la base. En d’autres termes, le palais s'incline 
vers la bissectrice des bractées, ce qui peut être considéré 
comme un indice de la participation de deux fleurs à la consti- 
tution de la corolle. 

En dépit de cette double inclinaison de ses extrémités, le 
tube de la corolle est dressé dans le prolongement de l'axe 
du ramuscule, comme s’il s'agissait de La fleur terminale de ce 
ramuscule. Ce détail va prendre sa valeur par lexamen plus 
attentif du calice et de la corolle, qui nous révélera l'intervention 
d'une troisième fleur élémentaire ayant pour bractée la feuille- 
mère du ramuscule. 

Le calice (fig. 51), avons-nous dit, renferme deux pièces 
bifides : l’une d'elles, étant superposée à la bractée supérieure, 
résulte évidemment de la concrescence des deux sépales qui 
devraient escorter l’éperon antérieur de cette fleur ; mais le 
rapprochement des sépales s'accompagne de l'avortement du 
pétale impair. La seconde pièce bifide est superposée à la 
feuille-mère du ramuscule et, comme la première dont elle est 
le pendant exact, représente la partie antérieure d’une fleur 
qui par sa position, se confond avec la fleur qui terminerait 
ce ramuseule s'il était réduit à un pédoncule. 

D'autre part, les deux éperons placés derrière la bractée 
inférieure ne sont pas séparés par un sépale. Si nous consi- 
dérons que l'éperon normal de cette fleur fait également défaut, 
nous voyons que, pour rendre aux pétales antérieurs leurs 
rapports habituels, il faudrait intercaler entre eux deux sépales 
et un pélale. Bien que les pièces du calice commun soient au 
nombre de dix, en comptant pour deux chaque sépale bifide, 
la disposition des pièces persistantes de la corolle nous montre 
qu'il entre au moins douze pétales dans le diagramme théorique 
de notre fleur ; deux fleurs élémentaires ne suffisent pas pour 
fournir ce nombre de pièces. 

La constitution de la fleur qui nous occupe n'offre aucune 
difficulté si nous admettons qu'elle emprunte ses matériaux à 
trois fleurs élémentaires : aux deux fleurs axillaires des bractées 
placées au sommet du ramuscule et à la fleur qui termine le 
rameau axillaire de la feuille-mère. 

La fleur qui a pris les devants, qui en tout cas domine tout 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 2929 


le système et lui impose sa symétrie, est la fleur axillaire de la 
bractéole inférieure. Elle lui a donné son pistil et ses enve- 
loppes dans leur intégrité (sauf les trois pièces antérieures 
avortées), c’est-à-dire les quatres pétales restants devenus 
éperonnés, el ses trois sépales postérieurs : deux entre les 
éperons, le dernier représenté par deux demi-sépales soudés à 
des demi-sépales des fleurs conjointes, le calice s’étant fendu en 
arrière suivant le plan médian. 

La seconde fleur axillaire de la bractéole supérieure fournit 
aussi son pistil intact. La moitié gauche de ses enveloppes 
florales se retrouve tout entière, sauf la moitié du pétale médian 
supprimé. À partir de la bractée supérieure, nous rencon- 
trons en effet : un sépale représentée par la moitié de la pièce 
bifide superposée à la bractée, un éperon redressé, un 
second sépale, un éperon invaginé et le demi-sépale postérieur 
complétant le demi-sépale appartenant à la fleur précédente. 
À droite de la bractée nous avons quatre sépales et demi et trois 
éperons. Pour rétablir l'alternance normale des sépales et des 
pétales il faudrait ajouter un pétale et demi en regard des 
pièces bifides, ce qui porterail à quatre et demi, au lieu de deux 
et demi, le ue des pièces qui composent Je moitié du calice 
et la moitié de la corolle. 

Nous mettons cet excédent sur le compte de la troisième 
fleur élémentaire terminant le ramuscule qui était primitive- 
ment un pédoncule. Cet excédent ne constitue pas toute la 
part de la fleur primitive absorbée dans la gamogemmie. Si 
nous considérons la parfaite symétrie des pièces fournies par 
les deux dernières fleurs par rapport au plan médian de la fleur 
dominante, nous admettrons que chacune en a fourni une 
moitié. Par conséquent les pièces semblables à la moitié gauche 
de la seconde fleur représentent intégralement la moitié droite 
des enveloppes florales de la troisième. L'éperon en apparence 
médian appartient par moitié à chaque fleur ; l’un des sépales 
bifides appartient tout entier à la deuxième, l’autre à la troi- 
sième. 

Le pistil de la troisième fleur, trouvant la place occupée 
par celui de la seconde, ne s’est pas développé. L’androcée 
n'a pas été étudié. Il se comportait vraisemblablement comme 


230 PAUL VUILLEMIN 


le calice auquel les étamines sont généralement superposées. 

Le diagramme empirique {fig. 51) indique les plans appa- 
rents médian Ie et transversal AB, les plans médians des trois 
fleurs : I, Il, IE et les limites des domaines de ces fleurs 
élémentaires : 4, b, c. 

Le diagramme théorique (fig. 52) a été construit en partant 
du diagramme empirique (fig. 53) de trois fleurs normales, sur 
lequel on a ombré les parties non représentées dans la fleur 
agrégée. La portion manquante de la fleur L'est de 108", corres- 
pondant à trois pièces du périanthe. Les deux bords du secteur 
absent se sont rapprochés. Une ouverture correspondante est 
reportée en arrière, le calice et la corolle étant ouverts au 
contact des fleurs IT et IE. Chacune de celles-e1 est privée d'un 
secteur de 1%4°, soit 108° au contact des deux fleurs, augmentés 
de 36° par la supression du pétale médian et le rapprochement 
des deux sépales qui l'escortent. | 

Pour faire la construction, menons une médiane If. Prenant 
pour centre un point o sur la partie inférieure de cette ligne, 
décrivons une circonférence correspondant à la fleur EL. Deux 
rayons formant avec la médiane un angle de 54° délimiteront 
à la partie supérieure un secteur 40h de 108°, correspondant à 
l'ouverture du périanthe. Ce qui reste du cercle sera divisé à 
partir de la médiane et de chaque côté en trois secteurs de 36° 
et un secteur de 18°. Chaque grand secteur contient un pétale 
ou un sépale ; chaque petit secteur contient une moitié du sépale 
postérieur. 

Les fleurs IT et III seront représentées par des cercles de 
même diamètre que le cercle 9, privés l’un et l'autre d’un 
secteur de 144. Étant donné que leurs ouvertures partent des 
bords de l'ouverture de la fleur Let se rejoignent d'autre part 
sur la ligne médiane, mesurons sur le cercle o un arc 404 
de 14%°, La corde #4 étant égale à l'ouverture des fleurs IT et IE, 
nous trouverons le point « de jonction de ces deux fleurs sur la 
médiane, en prenant 44 pour rayon et en faisant tourner le 
compas dont une pointe est fixée, soit en #, soit en b, jusqu’à 
ce que l’autre pointe coupe la médiane. Il est facile de trouver 
les centres 9", 0” situés au point d'intersection des ares décrits 
avec le rayon égal à celui du cercle o en prenant pour centres, 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 291 


d’une part à et c pour déterminer le centre 0’, d'autre part 4 
et c pour déterminer le centre 0”. 

Le cercle tracé autour du point 0’, défalcation faite du secteur 
de 1%4° correspondant à l'ouverture du périanthe, se divise en 
cinq secteurs de 36° et deux secteurs de 18° avoisinant l’ouver- 
ture. Ceux-c1 renferment un demi-sépale complétant le demi- 
sépale de la fleur [et un demi-pétale s’unissant sur la ligne 
médiane à un demi-pétale de la fleur IT. Les grands secteurs 
renferment trois sépales et deux pétales. La fleur II est 
symétrique de la fleur IT. 

Le diagramme empirique (fig. 51) rappelle plutôt une ellipse 
ou une combinaison de deux cercles que la combinaison de 
trois cercles révélée par le diagramme théorique (fig. 52). Les 
deux cercles, se coupant suivant la ligne qui passe par les deux 
éperons invaginés, fournissent chacun à peu près autant de 
pièces : quatre sépales et quatre pétales dans le cercle antérieur ; 
deux sépales simples, deux sépales doubles et trois pétales dans 
le cercle postérieur. L’accroissement intercalaire a supprimé 
les deux sillons latéraux et le sillon postérieur répondant à la 
jonction des trois fleurs composantes ; il a annexé à la fleur I 
deux demi-sépales empruntés aux fleurs IT et IIT ainsi que la 
moitié de chaque pétale invaginé et amené la concrescence des 
sépales postérieurs en deux pièces bifides. Le retour du dia- 
gramme empirique s'effectue sans difficulté. 

La fleur cueillie le 10 octobre 1893 sur le même pied que la 
précédente résulte également de la gamogemmie de trois pousses 
florales. À première vue, on pouvaitsoupçonner que deux fleurs 
élémentaires seulement entraient dans sa constitution, car la 
corolle se composait d’un tube assez régulièrement pélorié à 
huil éperons, dont se détachait en dehors une languette munie 
de deux petits éperons. On avait donc en tout dix pétales 
éperonnés et sept sépales. Deux bractées accompagnaient 
cette fleur (fig. 54). 

Elle semblait terminer un rameau entre un verticille de trois 
fleurs insérées au même niveau. Le nœud précédent portait 
aussi trois fleurs alternant approximativement avec le verticille 
supérieur. Elle résulte de la fusion des pièces d’un dernier ver- 
ticille ternaire. 


239 PAUL VUILLEMIN 


Ilexiste seulement deux bractées dontla dive ergence égale 2/5. 
Les pièces comprises dans cet angle représentent die demi- 
fleurs : une moitié complète appartenant à la deuxième fleur 
et une moitié appauvrie au niveau de la première bractée par 
la ‘suppression du pétale médian, de deux paires de sépales, et 
par la sortie des pétales antéro-latéraux qui forment l'appendice 
à deux éperons extérieur au tube corollin. 

On retrouve du côté opposé le pendant des pièces fournies 
par la fleur I. Si l’on admettait que la fleur IT a donné de ce 
côté toute sa moitié droite, il resterait un excédent représenté 
par un éperon et deux demi-sépales. Le pétale éperonné diverge 
de 2/5 avec la seconde bractée. Les pièces supplémentaires 
appartiennent donc à une troisième fleur concrescente avec les 
deux autres. Nous pensons que, si la fleur IT avait développé 
sans entrave ses cinq sépales et ses cinq pétales, elle serait 

restée indépendante. Nous concluons que la fleur II a: formé 

du côté de la fleur IF, non seulement un demi-pétale et un demi- 
sépale comme du côté de la fleur 1, mais un demi-pétale, un 
sépale, un pétale et un demi-sépale complétant un demi-sépale 
de la fleur I à laquelle manque un pe entre deux demi- 
sépales. 

Les données précédentes et leur interprétation sont inscrites 
graphiquement dans le diagramme empirique (fig. 54) et le 
diagramme théorique (fig. 55, 56). 

Les fleurs suivantes proviennent, comme la première, de la 
récolte du 27 septembre 1893. 

La troisième avait l'apparence d’une pélorie terminale à cinq 
éperons. Mais elle était accompagnée de deux bractées, dont la 
première était le dixième appendice d'un rameau dont les 
feuilles étaient disposées sur une hélice dextre et divergeaient 
régulièrement de 2/5, dont la seconde occupait le rang suivant 
sur la spirale génératrice. Un éperon était superposé à 
chaque bractée ; mais l’éperon correspondant à la seconde 
avait sa pointe déviée à droite. De la racine de l’éperon se 
détache en dehors et vers la gauche une languette étroite 
terminée par un bourrelet orangé, velu comme le palais d'un 
pétale éperonné., Deux pointes vertes font saillie en dehors 
sous le palais de l'appendice. Cette pièce singulière, dans 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 233 


laquelle on reconnaît les vestiges d’un pétale et de deux 
sépales, est le seul résidu extérieurement distinct de la fleur 
supérieure, dont les autres matériaux sont absorbés dans la 
pélorie sans apporter de modifications dans le nombre de 
ses pièces périanthiques (cinq sépales et cinq pétales) et 
sans apporter d'autre perturbation dans sa structure que 
le développement régulier des pétales sur le type antérieur 
éperonné (fig. 57). 

La quatrième fleur n’a que cinq pétales éperonnés avec gorge 
péloriée et cinq pièces au calice. On y retrouve néanmoins les 
traces de deux fleurs composantes (fig. 58). | 

Elle termine un rameau de la même branche que la troisième. 
Comme cette dernière, elle est précédée de plusieurs appen- 
dices suivant une hélice dextre en divergence de 2/5. Les quatre 
premières feuilles sont stériles; les trois suivantes portent à 
leur aisselle des pédoncules de fleurs normales ; la seconde est 
épanouie; la troisième va s'ouvrir; le bouton de la première 
est encore Jeune. La fleur anormale est accompagnée de deux 
bractées correspondant à la huitième et à la neuvième feuille 
et présentant la même divergence que les précédentes. 

Les pièces florales superposées aux bractées sont des sépales. 
Le pétale normalement éperonné dont elles tiennent la place a 
donc été éliminé. Les sépales superposés aux bractées résultent 
par conséquent de l'union de deux pièces. La concrescence est 
complète au niveau de la huitième feuille ou première 
braclée ; elle est imparfaite au niveau de la seconde bractée, 
car lé sépale est bifide. La dualité de la pélorie a laissé un 
dernier vestige apparent dans le sépale bifide comme dans la 
position paradoxale des pièces du périanthe où l'ordre des pétales 
et des sépales est interverti comme dans les fleurs métasché- 
matiques. Chaque fleur élémentaire en a fourni une moitié dont 
la seconde ne diffère de la première que par la bifidité d’un 
sépale. | 

La cinquième fleur (fig. 59) ressemble à la quatrième en ce 
qu'elle a cinq pétales éperonnés et cinq sépales dont un bifide. 
Elle est de même située au sommet d’un rameau et précédée 
de onze feuilles dont les dernières portent à leur aisselle un 
pédoncule. La troisième fleur, seule épanouie, est normale ; les 


234 PAUL VUILLEMIN 


boutons qui vont en décroissant au-dessous comme au-dessus 
d'elle paraissent normaux. La fleur anormale est insérée à un 
quart de millimètre du onzième appendice et son pédoncule est 
légèrement concrescent à celui du dernier bouton. 

Une seule bractée s’est développée (fig. 60) ; elle diverge de 
2/5 avec celle de la fleur précédente sur une spirale géné- 
ratrice qui est sénestre dans ce rameau. Le sépale bifide super- 
posé à la bractée révèle l'éviction du pétale normalement 
impair. La fleur en apparence pentamère s'est donc édifiée 
aux dépens de rudiments qui comportaient au moins un 
pétale et un sépale de plus qu'une fleur ordinaire. La corolle 
développée n'est pas régulière ; elle n’a pas de pétale opposé 
au sépale double. Le cinquième éperon est superposé au sépale 
postérieur gauche et détaché de la base de l’éperon voisin. 
Cet éperon aberrant, divergeant de 2/5 à gauche de la bractée, 
occupe la place du pétale médian d’une fleur qui occuperail 
dans la série le rang immédiatement supérieur à celui de la 
fleur axillaire de la bractée. L'existence d’une seconde fleur 
composante était attestée par la présence d’un sépale bifide 
avec quatre sépales simples ; sa position est déterminée par 
l'éperon accessoire; elle répond aux exigences de la phyllo- 
taxie. À la seconde fleur appartient également le sépale 
superposé à l'éperon aberrant. Nous y voyons le produit de 
soudure des deux moitiés externes des sépales antérieurs, 
les moitiés internes étant éliminées. Nous lui attribuons en 
outre les deux démi-sépales suivants, le pétale d'où se détache 
le pétale impair ; son pendant est supprimé et les deux sépales 
qui devaient l'escorter sont un peu plus rapprochés que les 
autres. La figure 60 indique les rapports du diagramme em- 
pirique de la cinquième fleur au diagramme de ses composantes 
où l'on a ombré les portions avortées. 

Pour être complet, mentionnons une sixième fleur de la 
récolte du 27 septembre 1893 comme quatre des précédentes, 
qui se rattache aux pélories par la présence d’un éperon incliné 
vers le bas à chaque pétale. C'est une fleur axillaire située à la 
base d’un rameau (fig. 61): la contraction y est poussée à tel 
point qu'il reste seulement quatre sépales, dont deux plus rap- 
prochés à gauche et trois pétales éperonnés dont un antérieur. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 235 


Chaque pétale se termine par une languette dressée comme un 
pétale de Colchique ; le bourrelet correspondant au palais est 
indiqué par une simple fossette peu profonde. 


III. — LINARIA SPURIA 


Aucune espèce n'est plus sujette à la pélorie que la Linaire 
bâtarde. Thiébaut de Berneaud (1) en faisait la remarque en 
1836. M. Penzig a dressé une longue liste des auteurs qui ont 
mentionné la pélorie du Linaria spuria depuis Merck (177%). 
Il est inutile d’allonger cette énumération forcément incom- 
plète. 

À part les pieds nains uniflores dont nous indiquerons bien- 
tôt l’origine, les Linaires bâtardes présentent des fleurs zygo- 
morphes associées aux fleurs péloriées. Nous ne connaissons 
pas dans cette espèce, comme dans la Linaire vulgaire, une 
pélorisation générale intéressant toute une inflorescence. 

Si l'on considère, d’une part la fréquence des pieds affectés 
de pélorie, d'autre part le petit nombre de fleurs péloriées sur 
chacun d'eux, on songera moins à rapporter cette anomalie à 
une création de variété, d'espèce ou de genre, comme on à pu 
le faire au sujet du Linaria vulgaris, qu’à y voir un simple phé- 
nomène d’hétéromorphisme pour ainsi dire normal dans 
l'espèce. 

La coexistence habituelle des fleurs normales el des fleurs 
péloriées est propice à la recherche des rapports morpholo- 
giques et génétiques des unes avec les autres, ou, d’une façon 
plus générale, à la découverte des causes de la pélorie. 

Le problème s’est déjà posé ; mais on en à poursuivi la solu- 
tion sans profiter des conditions favorables dont nous venons 
de parler. M. S. Buchet (2) invoque l'hérédité, parce qu'il a 
pu, plusieurs années de suite, observer à la même place une 
pélorie de Linaria spuria. Mais cette observation, que tout le 
monde peut répéter, n'indique pas pourquoi cette hérédité se 


(4) TuiésauT DE Berneaur. Article Linaire (Dictionnaire de Guérin, t. IV, 
p. 455, 1836). 

(2) S. Bucuer. A propos du Capsella Viguieri BI. (Bull. Soc.botan. de France, 
t. CVIIL, p. 379, 1941). 


236 PAUL VUILLEMIN 


manifeste sur certaines fleurs et non sur les autres. Thiébaut 
de Berneaud incrimine les altérations que cette plante peut 
subir de la part. de l'homme des champs ou de la dent des 
animaux domestiques qui la broutent jusqu’au collet de sa 
racine. Mais le rapport entre la pélorie et l’action du labou- 
reur est bien vague et les morsures des animaux sont hors de 
cause dans les cas que j'ai relevés. Les tentatives de M. Vôch- 
üing pour provoquer l'apparition de pélories chezle Linaria spuria 
par des changements d’éclairement ont échoué. 

Revenons à notre point de départ, el cherchons à ürer parti 
de la réunion des fleurs normales et des fleurs péloriées. 
M. Petry (1) a signalé, chez le Linaria spuria, diverses anomalies 
dont les connexions avec la pélorie ressortent de nos obser- 
vations sur les espèces précédentes : la fertilité du staminode, la 
réduction de la lèvre postérieure à un pétale, peut-être en 
rapport avec le métaschématisme, l'augmentation du nombre 
des pièces de chaque verticille (corolle hexamère, lèvre posté- 
rieure trimère, lèvre antérieure à quatre pétales), la multipli- 
cité des éperons dont le nombre s'élève Jusqu'à six. Nous allons 
voir que, comme les fleurs normales, ces diverses aberrations 
sont fréquemment associées à la pélorie, se produisent avec 
elle dans les mêmes conditions, ce qui élargit le champ des 
comparaisons. 

En dehors de la fertilité du staminode que nous n'avons pas 
recherchée dans cette espèce, les métaschémas sont les com- 
pagnons habituels des pélories, qui peuvent elles-mêmes être 
métaschématiques. On trouve, en même temps, des hémipé- 
lories, des fleurs plus ou moins déréglées pour le nombre et la 
position des éperons, des fleurs unilabiées, des corolles poly- 
mères, etc. 

Tous ces types floraux abondent à la suite de la moisson et 
c'est dans les champs récemment fauchés qu’on se trouve dans 
les meilleures conditions pour les soumettre en peu de temps à 
un examen comparatif. N'allons pas en conclure que l'inter- 
vention de l’agriculteur exerce une action directe sur la pro- 
duction des pélories et des anomalies connexes. Nous ne rele- 


(4) Perry (Deutsche Bot. Monatsschr. t. X, p. 44-49, 1892), cité par Penzig. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 291 


vons aucun traumatisme spécial sur les plantes péloriées et, 
pour qu'il ne subsiste aucun doute, nous rechercherons, après 
avoir décrit les anomalies consécutives à la moisson, celles qui 
existent avant la récolte. 


1.— Anomalies consécutives à la moisson. 


La moisson favorise incontestablement l'apparition des 
pélories, car les fleurs à cinq éperons se rencontrent à peu 
près constamment de dix à quinze jours après la récolte dans 
les champs de Blé, de Seigle, d'Avoine, de Luzerne et de Colza. 

Notons bien ce point : la coupe des céréales et des plantes 
fourragères n’agit pas directement sur les Linaires, qui restent 
au-dessous du couteau de la moissonneuse ; les pieds à fleurs 
anormales ne présentent pas trace de traumatisme. L'action 
est indirecte et comparable à celle des coupes de bois, qui sont 
suivies à brève échéance de l'apparition de nombreuses 
Violettes, notamment de Viola alba, à multiples éperons, ainsi 
que Je l'ai signalé jadis (1). 

Les Linaires mises à nu sont soumises à de nouvelles condi- 
tions d’éclairement ; mais, à l'inverse du cas signalé par Pey- 
ritsch pour les Labiées et par Vôchting pour le Linaria vulgaris, 
c’est ici l'insolation intense qui succède à la situation ombragée. 
L'action de la lumière ne fournit done pas plus une expli- 
cation directe de la production de la pélorie que l’action du 
traumatisme. 

Les conditions de la nutrition sont changées pour les Linaires 
affranchies de la puissante concurrence des plantes cultivées 
qui leur disputaient les aliments, l'air et la lumière. Mais, en 
somme, elles se trouvent dans des conditions d’existence plus 
normales qu'auparavant ; elles se rapprochent à cet égard des 
Linaires qui abondent dans les jachères où la pélorie est rare. 

Il est toutefois une considération qu'il ne faut pas négliger, 
Un changement brusque, quel qu'il soit, dans les conditions 


(4) P. Vuizzemix. Monstruosités provoquées par les variations du milieu 
extérieur chez le Linaria vulgaris et le Viola alba (Bull. des séances de la Soc. 
des Sc. de Nancy, 1893 n° 9; et Bull. de la Soc. des Sc. de Nancy, 2° sér. t. XII, 
1894, p. 33-80). 


238 PAUL VUILLEMIN 


d'existence, qu'il s'agisse de l'éclairage, de laération ou de 
l'alimentation, provoque un certain désarroi dans les habi- 
tudes de la plante, dérange les fonctions qui s'étaient mises 
au pas avec d’autres facteurs. Le changement en lui-même, au 
moment où 1lse produit, détermine un trouble, un choc, ébran- 
lant l'équilibre physiologique, lors même qu'il doit lui per- 
mettre de se rétablir ultérieurement sur de meilleures bases. 
Nous concevons que des conséquences identiques soient l'effet 
immédiat de l'apport brusque ou de la soustraction de la 
lumière ou d’autres éléments du milieu. Ces perturbations 
violentes, dont l'effet est immédiat, se manifesteront par des 
désordres et par les signes habituels de l'inanition ou de la 
pléthore. Quels sont ces signes ? 

L'Aypotrophie de la fleur se manifeste par une réduction du 
nombre des pièces, de leur taille, de leur différenciation. La 
Linaire offre trois sortes de pétales : les deux postérieurs 
réduits à des languettes dressées dénuées de toute complication. 
La stérilité de l’étamine qui les sépare, réduite à un staminode, 
indique également que la portion postérieure de la fleur est la 
moins nourrie, cest la partie sacrifiée. Le pétale antérieur, 
avec son palais velu et sa base sécrétrice prolongée en 
éperon, est la partie privilégiée: les deux pétales qui l'escortent 
présentent les mêmes caractères à un degré moindre. La 
disetle se traduit par la disparition de léperon ou même du 
pétale médian tout entier. Dans ce dernier cas, un sépale 
médian résulte de la contraction des deux sépales antérieurs. 
La lèvre antérieure, formée de deux pièces bossues à la base, 
rappelle l’apparence des Antirrhinum. Cette anomalie est sans 
rapport avec la pélorie. 

La pélorie serait plus logiquement rattachée à l’Aypertrophie, 
puisque tous les pétales prennent l’organisation supérieure du 
pétale éperonné dont l’activité sécrétrice dénote une abondante 
nutrition. Toutes les pélories que nous avons observées se rat- 
tachent en effet à la pélorie éperonnée (fig. 62-64). Même dans 
les cas rares où les éperons faisaient totalement défaut, le pa- 
lais présentait les bourrelets velus et la languette arrondie du 
pélale antérieur, jamais la structure simplifiée du pétale posté- 


rieur (fig. 65). 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 239 


Mais les pélories dont nous nous occupons sont accompa- 
gnées de fleurs métaschématiques (fig. 66). Une simple hyper- 
trophie ne nous rend aucun compte de cette association, en 
admettant qu’elle suffise pour expliquer la pélorie. 

Le pur raisonnement ne nous fournit que des explications 
fragiles et contradictoires. Il ne suggère pas d'expériences 
concluantes. Examinons de plus près les plantes munies de 
pélories et voyons en quoi elles diffèrent des plantes normales. 

La plupart des Flores indiquent, chez le Linaria spuria, des 
tiges couchées, des feuilles alternes et des fleurs axillaires, 
c’est-à-dire les dispositions considérées comme les plus défavo- 
rables à la production des pélories. Mais ces descriptions 
négligent un détail qui a son importance. Les feuilles qui sui- 
vent les cotylédons sont en général opposées et portent à leur 
aisselle des bourgeons dormants, tandis que les bourgeons sui- 
vants s’allongent en pédoncule en direction basifuge. 

A la suite de la moisson, on observe le développement 
rapide d’un grand nombre de jeunes pieds de Linaria spuria 
et le réveil des bourgeons dormants de la base des pieds anté- 
rieurement développés. La plupart des jeunes pieds restent 
nains, verticaux ; ils ont des feuilles opposées avec ou sans 
pédoncule axillaire, et une fleur terminale. Les rameaux pro- 
ventifs développés à la base des pieds plus avancés sont sou- 
vent réduits à un axe grêle, redressé, terminé par une fleur 
après avoir émis quelques paires de petites feuilles ; ils ressem- 
blent en somme à l'axe primaire des pieds nains. Dans les 
deux cas, le réveil de la végétation aboutit à la production 
rapide de fleurs définissant l'axe. Il arrive aussi que les rameaux 
proventifs se réduisent à un pédoncule terminé par une fleur 
d'ordinaire zygomorphe ou s’épuisent sans fleurir. 

Les plantes naines dont l'axe primaire est défini ont germé 
longtemps avant la moisson et sont restées chétives. Le Jour 
même de la coupe, le champ apparaît couvert de Linaires 
grèles sans fleurs ou munies de rares fleurs normales. Dès 
qu’elles sont dégagées, ces plantes fleurissent vite sans végéter 
vigoureusement. Un champ d’Avoine avait été fauché le 
22 août 1907. Le 25 et le 27, on n’y trouva ni fleur terminale 
ni pélorie ; mais, à cette dernière date, on y voyait quantité 


240 PAUL VUILLEMIN 


de petits pieds dressés, serrés comme un semis. Le 1° septem- 
bre on récolte la première fleur terminale, péloriée à cinq 
éperons ; le 6 ou en rencontre cinq, et le 11 une inspection 
rapide montre qu'elles sont fréquentes. Dans un champ de Blé 
fauché la même année le 12 août, on récolte le 27 août trois 
pieds nains terminés par une pélorie ; deux fleurs ont chacune 
cinq éperons, l'autre en a six. 

Les pieds nainset lesrameaux proventifs qui fleurissent aussitôt 
après la moisson fournissent un nombre inusité de pélories 
associées à d’autres monstruosités en apparence très différentes. 
La coexistence de ces diverses anomalies dans des circonstances 
spéciales, mais surtout les formes intermédiaires qui les relient 
nousamèneront à les rattacher aux mêmes conditions originelles. 
Cette opinion n’est pas généralement admise. M. Jost insiste 
sur la brusque apparition des pélories et la rareté des formes de 
passage entre la fleur normale et la pélorie. Cette rareté est 
relative ; elle ne peut être invoquée dans le cas qui nous 
occupe. 

Dans les champs d'Avoine et de Blé dont il vient d'être 
question, les pélories à 5 éperons, plus rarement à 4 et 6 épe- 
rons, exceplionnellement sans éperon, surgissent en même 
temps que les fleurs d'apparence terminale. On peut même dire 
que la fleur qui définit l'axe ou un rameau est presque toujours 
péloriée. Si l'on s’en tenait à l'examen de ces fleurs, on serait 
tenté de souscrire sans réserve à l'opinion de Jost. Si l'on 
examine les fleurs latérales des mêmes tiges, les pélories y sont 
rares. Par contre, les fleurs à 2 éperons, répondant à la défi- 
nition donné par M. Penzig des fleurs métaschématiques, pré- 
sentent dans la position latérale la même fréquence que les 
pélories dansla position terminale. On trouve en outre quelques 
fleurs, tant terminales que latérales, muniesd'éperons multiples 
sans être parfaitement régulières, ainsi que des fleurs fendues 
en arrière et unilabiées, qui établissent une transition entre les 
pélories et les fleurs métaschématiques. 

Quelques chiffres préciseront les idées. Je les emprunte aux 
Linaires observées dans un champ de Colza récemment fauché, 
exploré à diverses reprises du 14 au 22 août 1906. Le nombre 
des piedsde Linaria spuria étant considérable, je me suis borné 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 241 


à faire le relevé des fleurs aberrantes, soit par leur position 
d'apparence terminale, soit par le nombre des éperons. 

26 fleurs définissent l'axe primaire chétif, 29 définissent 
des rameaux naissant des nœuds inférieurs. L'un de ceux-ci 
appartient à une plante à tige principale également définie ; 
5 plantes ont une fleur terminale sur deux rameaux opposés ; 
18 n'ont qu'un rameau défini. Au total, nous avons 55 fleurs 
terminales appartenant à 50 plantes mignonnes. 

Le nombre des pélories est de 54 et toutes, sauf une seule, 
sont terminales. Les fleurs non régulières, au nombre de 2 seu- 
lement, terminent, l’une l’axe primaire (fig. 68), l’autre un 
rameau (fig. 70). Des 53 pélories terminales, 50 ont5 éperons, 
3 en ont #; ces dernières terminent la tige principale. 
L'unique pélorie axillaire est aussi tétramère. Son pédoncule 
est opposé à un petit rameau feuillé terminé par une pélorie 
pentamère. Cette coïncidence pourrait suggérer l’idée que la 
pélorie, comme le nombre réduit des pièces florales, dénote 
l'atrophie du rameau terminé par cette fleur, que celle-c1 
n’est pas réellement axillaire. Mais il serait imprudent d’arrè- 
ter une opinion sur un cas isolé. Il est moins facile qu'on ne 
le croit de décider si une fleur est axillaire ou si elle termine 
une lige née à l’aisselle d’une feuille. Un examen attentif 
laisse discerner des rudiments de feuille sur le trajet d’une tige 
qui, à première vue, serait prise pour un pédoncule et nous 
pouvons nous demander si l'absence apparente de feuille ne 
résulte pas parfois d'une réduction excessive. 

De nombreuses observations, dont nous rapporterons quel- 
ques exemples au cours de cette étude, démontrent que la 
pélorie est souvent latérale chez le Linaria spuria comme chez 
le Linaria vulgaris. C’est même sa localisation habituelle dans 
les pieds robustes où les fleurs péloriées sont intercalées aux 
fleurs ordinaires. Même dans les plantes naines fleurissant à la 
suite de la moisson, les pélories latérales ne sont pas aussi 
exceptionnelles que semblait l'indiquer la récolte du 14 au 
22 août 1906. Nous en avons trouvé six dans un seul champ 
le 6 septembre 1907. ; 

Si l'exemple choisi ne nous renseigne pas sur la fréquence 
ni même sur l'existence des pélories dans la position latérale, 

ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. xvt, 16: 


_ 


12 PAUL 'VUILLEMIN 


il est du moins très favorable à l’idée que, dans les fleurs qui 
terminent l'axe ou les rameaux du Zinaria spuria, Va pélorie est 
habituelle et représente même le seul état d'équilibre réalisé. 
En effet les deux fleurs qui font exception à la règle diffèrent 
des fleurs normales et, sans être régulières, rappellent les 
pélories par la multiplicité des éperons (fig. 68, 70). 

Gardons-nous d’invoquer la pélorie des fleurs terminales 
comme preuve à l'appui de la théorie qui attribue cette anomalie 
à l'action de la pesanteur. Des 54 pélories récoltées dans cette 
observation, 26 seulement sont placées au sommet de laxe 
primitivement vertical. 

Sans parler de celle qui semble bien axillaire et qui Re 
en tout cas les rapports physiologiques des fleurs latérales, l'en 
reste 27 qui terminent des rameaux originellement obliques et, 
lors même qu'on invoquerait pour eux un redressement 
précoce difficile à démontrer, cette explication tomberait en 
présence des 6 plantes pourvues de deux pélories terminant, 
une fois l’axe et un rameau, cinq fois deux rameaux opposés. 
Ces tiges terminées par des pélories faisant un angle entre 
elles ne peuvent être toutes deux verticales. Le géotropisme 
est donc impuissant à expliquer l'origine de la pélorie des 
fleurs terminales, 4 fortiori, la transmission héréditaire de la 
pélorie terminale aux fleurs latérales. 

Dans les plantes naines observées du 14 au 22 août 1906, les 
fleurs métaschématiques sont aussi fréquentes dans la position 
latérale que les pélories le sont dans la position terminale. 
Nous en avons compté 41 ; c'est un minimum, car le nombre 
des fleurs latérales n'est pas limité comme celui des terminales 
et cette catégorie était vraisemblablement appelée à s’accroitre. 
Elles sont pour la plupart situées sur les rameaux grêles issus 
des nœuds infériéurs. Nous avons précisé la position des 
13 fleurs métaschématiques cueillies le 18 août : 4 dépendaient 
du premier nœud, 7 du second, 1 du troisième, { du huitième ; 
elles appartiennent aux rameaux particulièrement prédisposés à 
se terminer par une pélorie. 

Une pélorie hexamère observée le 28 août 1907 dans un 
champ de Blé était précédée d’un métaschéma axillaire de la 
seule feuille isolée du pied. 


ui. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 243 


Par suite de l'alternance des cultures, le champ de Colza 
dont nous nous occupons fut ensemencé d'Avoine. Il offrit 
l'année suivante autant de Linaires anormales, ce qui montre 
bien que les anomalies sont indépendantes de la plante 
cultivée. Nous avons mentionné plus haut l'abondance 
des pélories à la suite de la coupe de l'Avoine qui eut lieu le 
22 août 1907. Le 1* septembre, la première pélorie était ac- 
compagnée de six mélaschémas. Le 6 septembre nous en comp- 
lions dix-huit avec diverses fleurs irrégulières. 

L'ensemble de ces récoltes amène à penser que les pélories et 
les fleurs métaschématiques sont produites par une même 
cause, bien qu'elles réalisent deux types différents de 
symétrie. 

La fleur métaschématique pentamère est parfaitement zygo- 
morphe ; son plan de symétrie est antéro-postérieur comme 
dans les fleurs normales. Les pièces florales présentent le nom- 
bre habituel ; mais elles sont disposées de telle sorte que le 
diagramme normal est retourné. Le pétale médian est en 
arrière et forme à lui seul la lèvre postérieure brun-violacé et 
dressée. La lèvre antérieure se compose de 4 pétales, dont 
2 éperonnés contigus au plan médian. Les sépales alternent 
avec les pétales. Des 5 étamines, la médiane antérieure est la 
plus grosse, les deux latérales ne sont guère moindres, les deux 
postérieures, plus petites, sont généralement égales et fertiles, 
parfois l’une d’elles est réduite à un staminode. 

Outre 54 pélories et 41 métaschémas, la récolte du 14 au 
22 août 1906 comprend 4 corolles fendues en arrière surle plan 
médian, réduites à la lèvre antérieure. Ces fleurs ontrespecti- 
vèement 2, 3, 4, 5 éperons. Les fleurs dont les éperons sont en 
nombre pair rappellent les fleurs métaschématiques : celle à 
2 éperons (fig. 67) n’en diffère que par une fissure à la place de 
la lèvre monopétale, celle à 4 éperons a ses 4 pétales éperonnés 
et tournés en avant (fig. 68). L'une et l’autre ont 4 sépales ortho: 
gonaux. Les pièces florales ont le nombre et la disposition 
habituels dans la fleur à 3 éperons (fig, 69) ; ceux-ci prolon- 
gent les pétales antérieurs munis à la gorge de languettes arron- 
dies comme le pétale éperonné.des fleurs ordinaires ; les deux 
autres pétales bordent comme des revers de gilet:la fissure pos- 


241 PAUL VUILLEMIN 


térieure qui descend jusqu’à la base du tube. Dans la quatrième 
fleur (fig. 70),les 5 éperons sont tournés en avant, la gorge est 
presque régulière, mais pourvue en arrière d’une légère échan- 
crure ; le sépale postérieur fait défaut; les fleurs à 2 et à 3 
éperons sont latérales, celles à # et à 5 éperons sont terminales; 
ce sont les seules des 55 fleurs d'apparence terminale qui ne 
soient pas régulièrement péloriées ; il est bien difficile de ne 
pas rapprocher la première des 3 pélories à # éperons, la 
dernière des 50 pélories à 5 éperons. Elles ont d'autre part une 
parenté manifeste avec les deux fleurs latérales à corolle fissu- 
rée en arrière qui ont deux ou trois éperons. 

En dehors de cette récolte, les fleurs unilabiées ont été 
observées assez fréquemment. 


2. — Anomalies antérieures à la moisson. 


Les observations précédentes concernent les champs mois- 
sonnés dans une même localité (1). Nous tenons à dire que la 
pélorie du ZLinaria spuria n'est limitée, ni à cette condition 
spéciale de culture, ni à une race locale. Nous avons simple- 
ment profité des ressources abondantes et de la facilité d’une 
observation quotidienne qui résultaient de notre séjour répété à 
proximité d’une ferme à l’époque des vacances. Les pélories du 
Linaria spuria offrentlamème fréquence auxenvirons de Nancy. 
Je ne suis pas fixé sur leur abondance dans les champs incultes ; 
mais J'ai pu m'assurer qu'elles existent déjà avant la moisson 
ou dans des champs récoltés longtemps avant l’époque de la 
floraison. On les trouve notamment sur des pieds robustes : 
mais alors elles sont moins faciles à trouver et surtout il est 
moins aisé de préciser leurs rapports avec les fleurs différentes. 
Je me bornerai à quelques exemples empruntés à des plantes 
récoltées le 24 août 1906 dans un champ de Seigle récemment 
fauché. La plante la plus robuste, dont l'axe principal atteignait 
0",42, était abondamment ramifiée et couverte de fleurs 
développées avant la moisson. Sur le nombre, on comptait 
38 fleurs anormales, dont 6 pélories, 14 fleurs métaschématiques 
et 18 fleurs zygomorphes ou asymétriques à plusieurs éperons. 


(1) Ferme de Saint-Fiacre, entre Toul et Vaucouleurs. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 245 


Les six pélories à 5 éperons sont nettement latérales. Dans 
ce volumineux exemplaire, 2 fleurs seulement semblent termi- 
nales au sommet de la première paire de branches. Elles sont 
fanées. La position terminale n'est donc point nécessaire à la 
pélorie, comme aurait pu le suggérer la série précédente d'obser- 
vations. Les autres fleurs anormales dont le pétale médian est 
antérieur ont 2-3 éperons. Dans les corolles à 2 éperons, l’épe- 
ron principal est flanqué d’un petit éperon accessoire (4 fleurs) 
(fig. 71). Les éperons sont au nombre de 3 dans 5 fleurs ; dans 
l'une d'elles l’un des éperons latéraux est rudimentaire, dans 
une il est plus court que son pendant, dans trois les 3 pièces 
de la lèvre antérieure ont des éperons bien développés (fig. 72); 
dans l’une de ces dernières (fig. 73) le pétale postérieur gauche 
est réuni à la lèvre antérieure, abandonnant un seul pétale à la 
postérieure; dans l’autre (fig. 74), les deux pétales postérieurs 
sans éperon sont annexés à la lèvre antérieure et séparés par 
une fissure profonde. Le calice de cette dernière fleur semble à 
première vue métaschématique avec un sépale en avant, deux 
en arrière; mais le sépale latéral gauche est bifide, en sorte 
que le verticille entier est symétrique et formé de 6 pièces 
déviées faisant songer à une synanthie avec contraction inégale. 

Neuf fleurs aberrantes ont, comme les quatorze fleurs fran- 
chement métaschématiques, des pétales pairs en avant. La 
première ne diffère du type que par l'absence d’éperon (fig. 75). 
Dans la seconde la commissure qui d'habitude sépare les deux 
lèvres n'existe qu'à gauche ; le pétale postérieur violacé et 
dressé est relié à droite à la lèvre antérieure par un lobe à moi- 
tié jaune (fig. 76). Quatre corolles sont symétriques avec 
4 éperons à la lèvre antérieure. Deux d’entre elles ont le calice 
compliqué par l'addition d’une sixième dent : les 3 sépales anté- 
rieurs sont réguliers: la moitié postérieure du calice est repré- 
sentée une fois par une pièce bifide (fig. 77), l’autre fois par 
une pièce trifide (fig. 78). La symétrie est effacée dans deux 
corolles par la réduction du nombre des éperons à 3, l’un des 
pétales latéraux en étant privé (fig. 79). Nous avons enfin une 
fleur métaschématique différant à peine des pélories, car elle a 
le palais régulier et 5 éperons dont le ps est seulement 
plus petit (fig. 80),  -- 


246 PAUL VUILLEMIN 


Les pélories, les fleurs métaschématiques et les formes inter- 
médiaires sont réunies sur la même plante avant la moisson 
comme elles le sont dans les pieds chétifs ou les rameaux grêles 
dont la floraison est activée par l'enlèvement des plantes cul- 
tivées qui les ombrageaient. Leur répartition sur cette plante 
va nous montrer à quel point le mélange est intime. 

La tige principale, longue de 0",42, porte 56 feuilles visibles 
elpoursuit sa croissance. Elle offre à considérer trois parties. La 
région inférieure a des feuilles opposées au nombre de six paires; 
la région suivante à 11 feuilles alternes portant comme les pré- 
cédentes une branche à leur aisselle. Le bourgeon axillaire des 
9 feuilles suivantes n’est pas développé. Des dernières feuilles 
nait un simple pédoncule, en sorte que le sommet de l'axe, sur 
une longueur de 0",12, forme une grappe terminale. Les 
anomalies existent dans les trois régions : c’est-à-dire dans la 
région des branches opposées, dans la région des branches 
alternes et dans la grappe terminale. Dans chacune d'elles les 
fleurs sont épanouies sur un espace restreint et les anomalies se 
suivent de très près. Autant qu'on peut en juger d'après les 
boutons suffisamment avancés, ces trois étages d'anomalies 
sont séparés par des branches à fleurs normales. 

A l'étage inférieur, les anomalies abondent à la troisième et 
à la quatrième paire de branches. Nous ne savons rien de la 
première paire, chétive et déjà flétrie; les boutons de la seconde 
paire, comme ceux des cinquième et sixième, paraissent nor- 
maux, sauf une seule fleur métaschématique vers le milieu 
d’une branche de la cinquième. Une branche de la troisième 
paire n’a que deux fleurs métaschémaliques parmi des fleurs 
normales. Les trois autres branches de ces deux paires ont 
ensemble avec leurs ramifications 14 anomalies; deux d’entre 
elles ont une pélorie suivie de métaschémas et de corolles à 
orientation directe et à plusieurs éperons. 

L'étage des branches alternes débute par une branche qui 
porte l'unique fleur unilabiée; la suivante est normale ; puis 
viennent cinq branches consécutives portant 3, 3, #4, 2, 2 ano- 
malies. Les quatre branches de dimension décroissante qui pré- 
cèdent les bourgeons dormants n’en présentent plus. La dix- 
septième branche est particulièrement remarquable : les feuilles 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 247 


sont alternes, sauf une paire initiale stérile. La fleur inférieure 
est normale ; la suivante, péloriée, naît à l’aisselle d'une feuille 
bifide (fig. 80) ; ce signe manifeste de gamophyllie permet de 
soupçonner la gamogemmie à l’origine du pédoneule. La troi- 
sième fleur est encore péloriée, mais la feuille simple. Les deux 
nœuds suivants ont des fleurs métaschématiques suivies d’une 
fleur normale. 

La grappe terminale présente 7 anomalies consécutives 
suivies de 3 boutons normaux et d’autres très jeunes. L'infé- 
rieure des fleurs anormales est encore en bouton, elle est 
métaschématique. La suivante à la même orientation, mais 
3 éperons; puis viennent trois fleurs à pétale médian antérieur 
et éperons accessoires; celle du milieu constitue une pélorie 
parfaite. L’avant-dernière est métaschématique et la dernière 
a un éperon antérieur flanqué d’un éperon plus petit. 

Dans cette grappe terminale, comme dans les branches 
opposées ou isolées qui ont des pélories, cette anomalie est 
constamment accompagnée de fleurs métaschématiques. II 
devient de plus en plus évident que la pélorie et le métaschéma 
relèvent d’un même déterminisme et que l’on doit rejeter comme 
cause de l’une de ces anomalies toute explication inapplicable 
à l’autre. C’est la condamnation des théories qui attribuent la 
pélorie, soit à des actions extérieures telles que la lumière, la 
pesanteur, s’exerçant également de tous les côtés du rudiment 
floral, soit à la répartition régulière des aliments. 

Parmi les autres spécimens remarquables de la même récolte, 
citons les suivants : 

Un axe de vigueur moyenne, haut de 0*, 08 porte des fleurs 
normales. Le premierrameau n’a qu'un nœud apparent avec deux 
fleurs normales et se termine par une pélorie à cinq éperons. Le 
second porte au premier nœud une paire de fleurs: l’une 
métaschématique, l’autre péloriée sur le type cinq : le pétale 
impair, qui est postérieur comme dans le métaschéma, est 
seul privé d’éperon; le palais n’en est pas moins pélorié. Le 
premier nœud du troisième rameau présente une pélorie par- 
faite et une fleur à six pétales dont un seul forme la lèvre pos- 
térieure, tandis que les trois médians de la lèvre antérieure 
sont éperonnés (fig. 81). 


19 


248 PAUL VUILLEMIN 


Une autre plante présente, outre une pélorie terminale, un 
métaschéma et un nœud muni de deux feuilles opposées dont 
l'une est bifide, Tandis que la fleur axillaire de la feuille simple 
est normale, la fleur accompagnée d'une bractée double est 
péloriée; elle est seulement un peu tordue et deux des cinq 
éperons sont mal formés. 

Sur une plante robuste de 0*,26, les branches supérieures 
ont plusieurs métaschémas et une fleur, d’ailleurs normale, à 
large éperon bifide. À 15 millimètres de la base part un rameau 
assez grèle qui est le siège d’une fascie avec torsion par étreinte. 
Au niveau de la torsion, un nœud porte quatre feuilles dont 
trois sont concrescentes en un limbe trifide. La pièce simple 
axille une fleur normale; de l’aisselle de la feuille triple partent 
deux pélories à éperons relevés. Le nœud suivant n’a qu'un 
limbe bifide. Le pédoncule qui en part reste uni à la tige sur 
l'étendue d'un entre-nœud, puis se termine en une pélorie à 

sépales et 9 pétales éperonnés résultant manifestement de 
l'association d'une paire de pélories semblables aux précédentes. 

A côté de ces remarquables associations du métaschéma et de 
la pélorie, nous mentionnerons dans la même cueillette un petit 
pied dont les rameaux inférieurs opposés portaient: l’un deux 
fleurs opposées, la première métaschématique, la seconde pélo- 
riée au palais et à trois éperons (fig. 82); l’autre deux fleurs 
partant également du premier nœud, comprenant, outre un 
mélaschéma, une fleur à quatre éperons, dont le tube courbé 
à la base est terminé en pélorie. 

Parmi les anomalies isolées, nous ne reviendrons pas sur les 
formes déjà décrites en société. Citons seulement une paire de 
pélories opposées au troisième nœud de l'axe, le premier où les 
rameaux semblent réduits au pédoncule. La paire suivante de 
fleurs est normale. Indiquons encore une fleur de forme nor- 
male dont la corolle a tous ses lobes brun-violacé, une fleur 
(fig. 83, 84) dont le calice pentamère a le sépale médian en 
avant et dont la corolle possède une lèvre antérieure formée 
de cinq pièces dont trois munies d’éperons, une lèvre posté- 
rieure bipétale doublée de deux languettes pétaloïdes sub- 
stituées au staminode. 

Reste une fleur d'apparence terminale (fig. 85, 86) à palais 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 249 


pélorié sur le type 6, munie seulement de quatre éperons con- 
tigus. Elle rappelle une fleur de Linaria vulgaris terminant un 
rameau bibractéolé, décrite plus haut. Il semble que le pédon- 
cule naît entre les feuilles de la dernière paire d’un petit 
rameau et se renfle suivant la règle à une faible distance de la 
fleur. Mais au niveau de ce renflement et dans le plan perpen- 
diculaire au plan de symétrie des feuilles précédentes, on dis- 
tingue dans la concavité une pièce verte semblable aux sépales ; 
cest une bractéole ; le pétale superposé n'est pas éperonné ; 
les deux sépales voisins sont plus rapprochés que les autres 
et se recouvrent. Il s’agit d’un cas de gamogemmie à rappro- 
cher de ceux du Linaria vulgaris et du Linaria striata X genis- 
tifolia. 


3. — Pélories métaschématiques. 


L'association des fleurs péloriées et des fleurs métaschéma- 
tiques est habituelle ; nous en avons la preuve dans le mélange 
de ces deux types de symétrie sur les pieds nains qui fleuris- 
sent après la moisson comme dans leur association et leur 
répartition sur les pieds vigoureux des champs non fauchés. 

Les deux anomalies sont souvent combinées dans la même 
fleur. Dans les pélories latérales à 5 éperons il arrive (fig. 87) 
que le sépale médian est en avant, superposé à la feuille-mère, 
le pétale médian en arrière, du côté de la tige. Si cette dispo- 
sition était constante, on pourrait croire que le métaschéma 
est un acheminement vers la pélorie. Mais elle ne l'est pas ; 
les pélories ont souvent un éperon antérieur médian comme 
les fleurs normales. Le métaschématisme et la pélorie ne repré- 
sentent pas deux degrés d'une même aberration. Ce sont des 
conséquences éloignées d’une déviation initiale commune 
engageant la fleur dans deux directions divergentes, aboutis- 
sant l'une au mélaschématisme, l’autre à la pélorie. Les deux 
processus se combinent parfois et convergent vers la pélorie 
métaschématique. 

On peut observer des indices tangibles de gamogemmie dans 
les pélories métaschématiques, par exemple dans la fleur 
axillaire d'une bractée bifide signalée plus haut (fig. 80). 


Ü 


250 PAUL VUILLEMIN 


4. — Hémipélories. 


M. Penzig donne le nom d'hémipélories à des fleurs termi- 
nales de Labiées qui sont symétriques par rapport à deux plans 
rectangulaires sans être actinomorphes. La corolle est formée 
de 4 pétales de deux sortes : les pièces opposées sont sembla- 
bles tandis que les pièces contiguës ne le sont pas. Les fleurs 
diplosymétriques nommées hémipélories par M. Penzig ont été 
signalées par Delafons de Melicoq (1846) chez le Galeopsis 
Ladanum, par C. Schimper (1857), chez le Salria pratensis L., 
par Pevyritsch (1872) chez le Salria Pitcheri Torr. 

Une disposition semblable existe normalement chez les Cru- 
cifères. Elle est plus apparente chez les Fumariacées du genre 
Dielytra et se montre accidentellement dans les genres voisins 
Fumaria, Sarcocapnos, Corydalis, soit par défaut de l'unique 
éperon, soit, dans ce dernier genre, par la présence d’un 
second éperon opposé au premier, ce qui identifie le diagramme 
avec celui des Dielytra. 

L'hémipélorie des Fumariacées s'explique par le développe- 
ment d'un éperon à un pétale qui en est habituellement privé 
ou parle non-développement de l'unique éperon, en un mot par 
une simple modification des pièces qui existent normalement. 

Celle des Labiées résulte d’une synanthie, autant qu'on peul 
en juger par la comparaison de cette famille avec la famille 
voisine de Scrofulariacées. 

Cette interprétation est déjà admise par E. von Frex- 
hold (1) (1876) pour le Linaria maroccana Mook. (fig. 88). Le 
pédoncule de la fleur anormale naît entre 3 feuilles dont deux 
opposées et une insérée perpendiculairement à cette paire. Von 
Freyhold considère la feuille isolée comme l'extrémité même 
de l'axe, comprimé latéralement. Nous pensons plutôt que c’est 
la feuille axillante d'un rameau qui s’épuise en émettant à sa 
base même deux feuilles opposées dont les bourgeons axillaires 
sont concrescents et donnent une synanthie. La fleur physiolo- 
giquement terminale résulte de la fusion de deux bourgeons 


(1) Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, 24 nov. 1876. La figure 88 est un dia- 
gramme construit d'après les données de v. Freyhold. 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 254 


latéraux, sur le plan médian. Une telle origine se révèle par une 
double rainure qui sillonne le pédoncule et par la forme de la 
fleur qui présente deux lèvres opposées du type de la lèvre 
inférieure et deux autres alternant avec les précédentes, du 
type de la lèvre supérieure; les 2 pistils sont distincts ; les 
10 sépales sont étalés en un seul calice, et des 10 étamines, 
deux sont réduites à des staminodes superposés à un sépale et 
alternes avec les deux lobes corollins du type de la lèvre posté- 
rieure comme dans les fleurs normales. L'auteur admel avec 
raison que les parties provenant de chaque fleur composante 
sont séparées par le plan qui isole les deux pistils, qui sépare 
les deux moitiés de chaque lèvre du type postérieur, qui coupe 
en deux les staminodes et les sépales superposés. 

Le Linaria spuria nous a offert une hémipélorie synanthique 
dans des conditions identiques à celles que von Freyhold 
signale chez le Linaria maroccana, c'est-à-dire par la fusion 
congénitale de deux bourgeons opposés déterminant l'axe 
floral. 

Le 6 septembre 1907, dans un champ d’Avoine fauché le 
22 août, je récolte une plante dressée dont l'axe principal porte 
déjà # paires de feuilles au-dessus des cotylédons. Du premier 
nœud part un pédoncule terminé par un bouton à 4 sépales et, 
en face, un petit rameau où l’on distingue un entre-nœud bien 
apparent, puis un nœud dont les feuilles opposées sont dans le 
plan perpendiculaire à celui de la feuille axillante. Entre ces 
feuilles opposées s'élève, dans le prolongement de l’entre-nœud 
inférieur, un pédoneule surmonté d’une hémipélorie (fig. 90). 
Celle-ci diffère de celle du Linaria maroccana par une réduction 
du nombre des pièces du calice et de la corolle (les pièces 
supprimées sont ombrées, dans la fig. 89). Les étamines et le 
pistil n’ont pas été étudiés. Les sépales sont au nombre de #, 
une paire superposée à chaque feuille. La corolle se compose 
de deux lèvres du type antérieur ; les deux éperons sont opposés, 
mais placésdans le plan perpendiculaire à celui des deux feuilles. 
Le. plan d'union des deux fleurs coupe donc les deux éperons. 
La contraction de la synanthie s'accompagne de l'avortement 
des deux pétales normalement éperonnés. Les éperons de l'hé- 
mipélorie du Linaria spuria, contrairement à ceux du Linaria 


252 PAUL VUILLEMIN 


décrit par von Frevhold, sont formés par la concrescence de 
rudiments qui, dans les conditions normales, auraient donné 
des pétales dressés du type de la lèvre postérieure. 

Nous admettons donc que les éperons normaux font défaut 
et que les deux éperons présents appartiennent à des pétales non 
éperonnés dans les fleurs ordinaires. Nous ne voyons pas d'autre 
interprétation possible. L'existence de deux fleurs composantes 
est indiquée par la présence de deux bractées qui déterminent 
le plan antéro-postérieur commun. Si l’on voulait admettre que 
le plan antéro-postérieur des fleurs passe comme de coutume 
par l'éperon, il faudrait supposer que ces fleurs appartiennent 
à un nœud dépourvu de feuilles, tandis que les feuilles bractéi- 
formes n'auraient pas de bourgeon à leur aisselle. Nous écar- 
tons cette hypothèse compliquée, parce qu'elle ne repose sur 
aucun fait. Mais alors il faut admettre que la formation de 
l'éperon est indépendante de la position anatomique du pétale 
auquel il appartient. [en est réellement ainsi. L'éperon repré- 
sente, non pas une pièce nouvelle, mais un prolongement 
sécréteur du pétale vers les points où son expansion ne rencontre 
pas d’obstacle. Normalement, c'est en avant que le développe- 
ment de la corolle est le plus précoce et le moins gêné ; dans 
les pélories la corolle s'introduit avec une égale aisance entre 
tous les sépales; dans l'hémipélorie qui nous occupe, la double 
fleur sessile, contractée, se trouve comprimée sur les deux faces 
superposées aux bractées: elle rencontre des espaces libres de 
chaque côté dans le plan perpendiculaire. 


TROISIÈME PARTIE 


GAMOGEMMIE ET PÉLORIE 


I — ORIGINE GAMOGEMMIQUE DES ANOMALIES 
DES LINARIA 


La déviation initiale qui aboutit à la production des pélories, 
des fleurs métaschématiques, des corolles fendues en arrière 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 253 


et des formes plus déréglées qui les accompagnent porte certai- 
nement sur la structure intime, sur l’organisation des rudi- 
ments floraux, quelle que puisse être la part des influences 
extérieures dans laréalisation des conditions qui lui permettent 
de se traduire par des caractères visibles. 

L'observation estimpuissante à analyser les caractères intimes 
de l’organisation. Nous n’en jugeons que par leurs effets tan- 
gibles. En éliminant les propriétés qui ne peuvent expliquer à 
la fois la pélorie, le métaschématisme et les formes connexes, 
nous avons été conduit à admettre que toutes ces déviations 
ont pour cause commune la gamogemmie ou association intime 
de deux ou plusieurs rudiments floraux. Les indices de ce phé- 
nomène initial sont effacés dans les fleurs métaschématiques ou 
péloriques, dont la structure est aussi bien équilibrée, dont la 
symétrie est aussi parfaite que dans les fleurs ordinaires, et qui 
ne constituent des anomalies que par leur rareté relative. Elles 
sont insolites plutôt que monstrueuses. 

Ces formes tranchées éveillent l’idée de discontinuité, de 
spécificité, de formes tératologiques opposées à la forme nor- 
male. Tant-que nous limitons nos comparaisons aux formes 
équikbrées, nous napercevons aucun passage de l’une à l’autre. 
… Les formes déréglées, généralement dédaignées des systéma- 
ticiens et des tératologistes comme exceptions négligeables, 
comme aberrations soustraites à toute loi, jalonnent le chemin 
qui conduit du type habituel aux nouveaux états d'équilibre 
qui en sont des déviations, à la condition que nous y décou- 
vrions les caractères mixtes ou intermédiaires qui se séparent 
ou s'effacent dans les termes extrêmes. 

Si nous observons les plantes avec quelque attention, nous 
nous apercevons bien vite que l’uniformité désignée par l'ex- 
pression d'état normal est approximative. IF-n’existe pas deux 
individus identiques. L’apparente fixité sur laquelle repose la 
notion d'espèce et tout l’'échafaudage de la systématique est 
l'expression d’un équilibre sans cesse ébranlé, sans cesse renais- 
sant. Si les oscillations incessantes qui sont l'essence de la vie 
sont trop amples pour permettre à l'équilibre de se rétablir 
dans sa forme coutumière, les caractères les plus stables pré- 
sentent ces variations désordonnées que les horticulteurs dési- 


254 PAUL VUILLEMIN 


gnent par le nom expressif d’affolement. Si ces crises ne sont 
pas fatales ou maintenues par un excès d'artifice, la plante 
retrouve son équilibre dans une symétrie différente de lasymétrie 
primitive. Le métaschéma, la pélorie sont de ces expressions 
nouvelles de la statique de la plante. 

Nous trouvons les signes les plus explicites de gamogemmie 
dans les formes déréglées qui participent à la fois de la structure 
normale et de la structure insolite et qui jalonnent la voie 
aberrante qui conduit de la première à la seconde. Sans être 
d'une fréquence extrème, ces intermédiaires sont assez nom- 
breux pour étaver une démonstration. Les semis de Linaria 
vulgaris nous les montrent particulièrement abondants dans la 
génération issue de pieds où l’on trouvait surtout les nouveaux 
équilibres. Le cas isolé du Linaria striata X genistifolia ne fournit 
pas d'indication statistique. Dans la nature le Linaria spuria 
nous à montré le mélange intime des formes déséquilibrées 
avec les pélories et les métaschémas. 

Examinons successivement les métaschémas, les pélories et 
les autres états équilibrés, dans leurs rapports avec les formes 
déréglées qui gardent l'empreinte tangible de la gamogemmie. 


1. — Indice de gamogemmie dans les fleurs métaschématiques. 


Le renversementdu diagramme d’une fleur est un phénomène 
paradoxal. Il est étrange qu'on se soit contenté de le signaler 
dans un grand nombre de plantes sans s’'apercevo# qu'il ébran- 
lait les règles phyllotaxiques fondées sur la généralité des obser- 

valions et sans songer que la découverte de sa cause présentait 
une importance capitale. 

Ce phénomène a été désigné sous divers sdcabtés qui impli- 
quent des théories contestables en le rattachant à des anoma- 
lies dont la nature et l'origine sont différentes. Von Freyhold 
l'appelle hétérotaxie ; ce nom est employé par Masters dans un 
sens différent pour désigner l'apparition d'un: organe en un 
lieu insolite. Pour éviter toute confusion nôus remplacerions 
volontiers hétérotaxie au sens de Masters par hétérotopie, si 
ces errores loci n'avaient pas déjà été nommées métastases par 
Moquin-Tandon ettout récemment homæosis par M.R.G.Leavitt. 


LA PÉLORIE ET:LES ANOMALIES CONNEXES 255 


Les termes inversion, interversion, ne conviennent pas mieux 
au métaschématisme, puisqu'ils sont réservés aux spirales géné- 
ratrices enroulées à contre-sens ou aux corps asymétriques 
présentant à droite l’organisation habituelle de la moitié gauche 
et réciproquement. 

Le fait insolite des fleurs métaschématiques est la situation 
du sépale antérieur superposé à la feuille qui joue le rôle dé 
bractée, landis que, dans une fleur normale de Linaria, le premier 
sépale fait un angle de 36° avec cette feuille. 

Nous avions songé à expliquer ce paradoxe en supposant, 
comme dans la théorie de la préfeuille, l'existence d’un rameau 
avorté dont la fleur métaschématique serait la préfleur. Dans 
cette hypothèse le pétale médian, morphologiquement antérieur 
suivant la règle habituelle, serait privé d’éperon parce qu'il est 
comprimé par la tige-mère ; les deux pétales morphologiquement 
postérieurs s’étendraient sans obstacle de chaque côté de la 
feuille-mère du rameau abortif et seraientéperonnés parce qu'ils 
ont les rapports physiologiques du pétale antérieur des fleurs 
ordinaires. Nous avons renoncé à cette interprétation, parce 
que nous n'avons trouvé nul vestige du rameau supposé, On 
pouvait objecter de plus que les connexions du pétale impair, 
tout en rendant compte de l'absence d’éperon, ne suffisent pas 
pour expliquer qu'il ait la structure et la couleur propres à la 
lèvre postérieure (brun violacé chez le L. spuria). 

Ce n’est pas à dire que cette couleur soit rigoureusement 
limitée à la lèvre postérieure ; elle envahit parfoisles cinq lobes 
dans les fleurs normales ou péloriées, où quatre d’entre eux ; ou 
bien elle produit des panachures sur le fond jaune des pétales. 
Dans les pélories, toutes les combinaisons chromatiques s'ob- 
servent. MT 

Nous expliquons plus simplément la position du sépale 
superposé à la feuille-mère, en considérant ce sépale comme le 
produit de la concrescence de deux sépales appartenant à deux 
fleurs fusionnées en une seule, en d’autres termes la fleur 
métaschématique comme une fleur agrégée ou synanthie con- 
tractée. | É #1 

Dans les synanthies classiques, où la soudure s'effectue entre 
rudiments floraux déjà distincts, la part apportée par chaque 


256 PAUL VUILLEMIN 


composante est encore facile à discerner dans la fleur épänouie. 
Celle-ci est plus ou moins nettement zygomorphe avec un 
nouveau plan de symétrie qui n’est autre que le plan d'union 
avec lequel les plans de symétrie propres à chaque fleur élé- 
mentaire forment un angle. Supposons l'union très précoce : 
les rudiments des pièces florales homologues se superposeront 
de manière à donner une fleur agrégée n'ayant pas plus de 
pièces qu'une fleur simple. Mais si l'angle de divergence des 
deux fleurs, si apparent dans la synanthie, n’est pas réduit à 0, 
les pièces homologues superposées ne seront pas de même 
ordre. 
Considérons (fig. 29, 30) la synanthie de deux fleurs anti- 
dromes F et F’, l’une sénestre, l’autre dextre, symétriques par 
rapport au plan d'union passant par l'axe et la bractée; ces 
fleurs sont contractées de manière que la superposition des 
pièces donne le même nombre de pièces que dans une fleur 
normale; les fleurs élémentaires font entre elles un angle de 
12° comme les pièces consécutives d’un verticille d’une fleur 
pentamère; la divergence des plans primitifs de symétrie de 
chaque fleur composante avec le plan d'union sera égale à 36°. 
Les deux pétales antérieurs prendront la place des deux sépales 
antérieurs des fleurs ordinaires, c’est-à-dire la place occupée 
par les éperons dans la fleur métaschématique. Les deux paires 
qui forment la lèvre postérieure de chaque fleur empiéteront 
l'une sur l’autre, de telle sorte que le pétale médian postérieur 
de la synanthie contractée sera la seule pièce résultant de la 
superposition de deux pétales dressés et violets. Ce sont là 
justement les caractères essentiels de la corolle métaschéma- 
tique. 
Pour faire mieux saisir la théorie, traduisons-la par un 
diagramme (fig. 29) où les pièces des fleurs composantes et du 
métaschéma sont numérotées suivant l’ordre habituel dans la 
préfloraison quinconciale. Dans les deux fleurs composantes, le 
premier sépale 1, divergeant de 36° avec l'éperon et le sépale 3 
sont antérieurs, les sépales 4 et 5 sont latéraux, 2 est posté- 
rieur. Les étamines superposées aux sépales portent les mêmes 
chiffres. Si nous indiquons l’ordre des pétales par les lettres à, 
b,c, d,e, le pétale antérieur éperonné porte la lettre a; les 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES FAT | 


pétales d'et c sont latéraux, b et e postérieurs. Pour distinguer 
les deux fleurs antidromes, nous employons les symboles 1, 4, 
ete. pour la fleur sénestre F ; 1”, 4’, etc. pour la fleur dextre F”. 
En superposant les deux fleurs (fig. 30) nous avons 343" pour 
désigner le sépale médian antérieur, 15" et 541" pour les 
latéraux, 4'+2 et 2°<+% pour les postérieurs: De même pour 
les étamines. Nous avons pour les pétales antérieurs a+-c" et 
ca, pour les latéraux d+e’ et ed’, pour le postérieur 
b+-b". 

Le pétale b+b', résultant de la superposition de deux pétales 
du type postérieur, présente le type de la lèvre postérieure. 
Dans les pétales d+e’ et d'+e, résultant de la superposition 
d'un pétale du type postérieur e et d’un pétale du type latéral 
d, c'est le type latéral qui domine. Dans les pétales «’+a et 
a+ c, résultant de la superposition d’un pétale du type 
latéral c et d’un pétale du type antérieur éperonné 4, c’est le 
type latéral qui est dominé. En d’autres termes, quand deux 
pétales sont superposés, s’ils sont semblables, la résultante 
leur ressemble, s'ils sont différents, la résultante a le carac ère 
du pétale le plus différencié, de telle sorte que le caractère 
du pétale éperonné domine celui du pétale latéral, celui-ci 
à son tour dominant le caractère du pétale postérieur dépourvu 
de complication puisqu'il n’a ni éperon ni palais. 

Cette superposition rend également compte des caractères de 
l’androcée des fleurs métaschématiques. Chaque composante 
fournit deux grandes étamines 1 et 3, 1” et 3", deux moyennes 
4 et 5, 4" et 5’ et une petit réduite à un staminode stérile 2, 
2", La fleur métaschématique a d'ordinaire une très grande 
élamine 343’ avec deux composantes grandes, deux assez 
grandes étamines 15" et 541" formées chacune d’une compo- 
sante grande 1 et d'une composante moyenne 5, enfin deux 
petites étamines fertiles 442 et 2'Æ4 résultant de la juxta- 
position d'une étamine moyenne # et d'un staminode 2. 

Les divers caractères de la fleur métaschématique s’enchainent 
logiquement si nous envisageons ce Lype de symétrie zygo- 
morphe comme l'une des conséquences de la gamogemmie 
apparaissant de bonne heure et accompagnée d’une contraction 


plus complète que dans la synanthie ordinaire. 
ANN. SC. NAT, BOT., 9e série. 19127 XVIe 12 


258 ° PAUL VUILLEMIN 


Aux nombreux métaschémas des Linaria vulgaris et spuria 
sont associées des fleurs qui présentent, outre les mêmes carac- 
tres essentiels, d’autres indices de gamogemmie. Les deux 
bractées restaient indépendantes dans une fleur de la première 
espèce (fig. 26) qui avait gardé, avec la lèvre antérieure à 
deux éperons, une lèvre postérieure formée de deux pétales et 
un staminode entre eux, et qu avait quatre carpelles distincts. 
Les deux bractées n'étaient que partiellement concrescentes 
dans une autre fleur (fig. 32) analogue à la précédente pour la 
corolle. Chez le Linaria spuria, les fleurs à deux éperons anté- 
rieurs nous ont toujours offert une bractée simple, sauf une 
(fig. S0) qui avait en outre des éperons aux trois pétales pos- 
térieurs. En revanche, l'hétéromérie s'est manifestée sous des 
formes variées dans des fleurs métaschématiques de cette 
espèce. 

On rencontre des fleurs ne différant du métaschéma pur que 
par l'existence d'une lèvre postérieure à deux pétales et d’un 
sixième sépale médian et postérieur. Ces fleurs hexamères 
marquent le degré de contraction de la synanthie précédant 
immédiatement la réalisation du métaschéma (fig. 91). 

Avec une corolle hexamère, le nombre des sépales peut être 
réduit à 5 par suppression du postérieur (fig. 92), d’un latéral 
(fig. 93), à 4 par fusion des trois postérieurs (fig. 9%). 

La même réduction porte parfois sur la corolle qui devient 
unilabiée avee 4 pétales diagonaux dont les deux antérieurs 
éperonnés (fig. 67), tandis que le calice est formé de 4 sépales 
orthogonaux. 

Il arrive aussi que les deux éperons se rapprochent du plan 
médian et confluent en une pièce bifurquée. Le sépale antérieur 
disparaît et la synanthie ne diffère plus de la fleur normale que 
par l’éperon double (fig. 95). Nous avons vu le même cas com- 
pliqué de la suppression du sépale médian postérieur (fig. 96). 
Ces derniers exemples montrent que des fleurs d'apparence 
normale où même simplifiée se relient sans lacune aux fleurs 
métaschématiques et aux synanthies. 

D'autres fleurs ont les pétales disposés comme dans la fleur 
métaschématique avec une lèvre postérieure monopétale et une 
lèvre antérieure tétramère, mais 6 sépales dont 3 antérieurs 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 259 


libres et 3 postérieurs unis en une pièce trifide (fig. 78) ou en 
deux pièces dont une bifide (fig. 77). Dans ces deux cas, les 
4 pétales de la lèvre antérieure sont éperonnés. La com- 
plication du pétale, accusée par la structure du palais et la 
présence de l'éperon, coïncidant avec la multiplication des 
sépales, se montre ici comme un indice de synanthie. 

Nous avons d’autres fleurs à corolle hexamère qui s écartent 
des fleurs métaschématiques par la présence d’un éperon 
médian antérieur, mais qui, à l'inverse des hexamères dont il 
vient d’être question tout à l'heure, ont la lèvre postérieure 
réduite à un pétale dressé violet comme les fleurs métaschéma- 
tiques pentamères. Cinq fleurs ainsi constituées ont trois 
éperons en avant; elles ont deux paires latérales de sépales; 
l'une d’elles n’en à pas d’autre (fig. 81) ; la seconde et Ia troi- 
sième ont le cinquième sépale déjeté au voisinage du sépale 
latéral gauche, en sorte que les trois éperons sont rapprochés 
sans interposition de sépales comme dans la première (fig. 97). 
Dans la quatrième le sépale antérieur est médian, superposé à 
l’éperon antérieur, ce qui semble indiquer que cet éperon résulte 
de la soudure complète de deux pétales disposés comme dans 
les fleurs métaschématiques (fig. 102). Dans la cinquième 
(fig. 98) le nombre des sépales est porté à six, trois de chaque 
côté en arrière des éperons. 


2. — Indices de gamogemmie dans les pélories. 


Considérée en elle-même la pélorie pentamère ne présente 
aucun caractère qui permette de la considérer comme une fleur 
plurivalente. La pluralité des éperons, comme leur absence, 
est indépendante de la composition de la fleur. La pélorie à 
5 éperons est formée de 5 antimères comme la fleur zygo- 
morphe ;le nombre des protophyllomes ou feuilles élémentaires 
est le même dans les deux. Tous les äntimères de la pélorie 
sont construits comme l'antimère antérieur de la fleur ordinaire. 
Un nouvel équilibre se trouve réalisé sans impliquer perfection- 
nement ou régression. 

Au point de vue physiologique, la fleur péloriée est dans un 
état manifeste d’infériorité, car elle est généralement stérile. 


260 PAUL VUILLEMIN 


Cela ne prouve pas que la plante en pâtisse et que sa propaga- 
lion soit entravée. Nous concevons que la fleur régularisée 
aboutisse à des conditions plus favorables à lautofécondation 
qui est loin d'avoir toujours les conséquences fatales qui lui ont 
été attribuées. Nous concevons d'autre part que la fleur sacrifiée 
comme porle-graines puisse trouver son emploi dans une plus 
haute division du travail et favoriser la pollinisation croisée, 
car elle est plus brillante, plus attirante que les fleurs ordi- 
naires el peut diriger les insectes vers les fleurs zygomorphes 
qui lui sont associées. Mais gardons-nous de considérer ces 
conséquences possibles de Ta pélorisation comme un but pour- 
suivi par la plante inconsciente où par quelque génie naturel, 
comme une tendance innée au progrès. Ces idées téléologiques 
sont la ruine de la science. 

Bornons-nous à relever les intermédiaires morphologiques 
entre la fleur normale et la pélorie. 

Une série de fleurs de Linaria striata X genistifolia nous a 
conduits graduellement de la fleur à deux pistils, à trois bractées 
el à neuf éperons à la pélorie où le dernier vestige de gamo- 
sgemmie se réduit à un sépale bifide (fig. 50 à 60). 

L'Antirrhinum majus ne serait guère moins favorable, si 
l'excès de condensation des fleurs n’amenait de fréquentes 
concrescences ou des suppressions de sépales et de bractées, 
£est-à-dire des pièces qui, chez les Linaires, gardent parfois 
plus longtemps que la corolle les traces de la pluralité originelle. 

Chez le Linaria vulgaris les fleurs accompagnées de plus 
d'une bractée nous ont montré des tendances à la pélorie. 
Toutefois un pétale au moins est demeuré sans éperon. 

La pluralité des bractées est rare chez le Linaria spuria. 
Rappelons une fleur à quatre éperons (fig. 85), très analogue 
aux précédentes, dont le pédoncule, né entre deux feuilles- 
méres, portait une bractée propre. Rappelons encore une 
hémipélorie à bractées opposées (fig. 90) et une pélorie méta- 
lchématique à bractée bifide (fig. 80). La pléiomérie des enve- 
soppes florales est plus commune. 

On rencontre, même sur des pieds extrêmement chétifs, des 
pélories terminales à 6 pétales éperonnés età 6 sépales (fig. 64). 
Celle pléiomérie est l'indice de l'agrégation de deux rudiments 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 261 


floraux. On nous objectera que, dans les mêmes conditions, 
on connait des fleurs tétramères (fig. 63). Mais ces dernières 
s'expliquent par une simple contraction des pièces existantes 
qui se superposent en partie : ces faits sont donc prévus par 
notre théorie qui comporte une réduction numérique des 
pièces florales. La réduction est encore manifeste quand le 
verticille compte 6 pièces distinctes si le nombre des rudiments 
combinés est 10. L'augmentation du nombre des pièces est 
inexphicable s'il n'existe qu'un rudiment floral, puisque la 
vigueur de la plante est hors de cause. 

La gamogemmie nous rend compte de l'existence de fleurs 
définissant l'axe du ZLinaria spuria qui appartient à une 
famille où les fleurs sont généralement latérales. Dans les axes 
primaires et lesrameaux proventifs très grêles quise développent 
rapidement après la moisson, la végétation est bornée, tandis 
que la floraison manifeste une activité insolite. Les rudiments 
floraux du soinmet de la grappe arrêtée dans son allongement 
se confondent et s'épanouissent ensemble au sommet, tout en 
élant originellement latéraux suivant la règle de l'espèce. Les 
feuilles opposées sont un autre indice de cette sorte de télesco- 
page des tiges qui ne développent pas régulièrementleurs entre- 
nœuds. La fleur d'apparence terminale est péloriée parce que 
sa position et sa forme également insolites procèdent de la 
même cause. 

Cen’est pas parce qu’elle est terminale que la fleur définissant 
l’axe est presque toujours péloriée, c’est parce que la pélorie, 
comme l'apparence terminale, est l'effet de la gamogemmie. On 
comprend dès lors l'existence de fleurs latérales péloriées et 
l'association des fleurs métaschématiques aux pélories. 

Je n'ai pas récolté de pélories latérales de Linaria spuria 
munies de plus de 5 éperons ; leur existence est néanmoins 


probable (1). 


(4) Nous hésitons à rattacher aux fleurs latérales une pélorie hexamère née. 
sur le trajet d’une grappe à feuilles alternes. Le pédoncule, au lieu d’être 
franchement axillaire, se dégageait à trois quarts de millimètre au-dessus de 
l’aisselle de la feuille correspondante. 


Lo 
© 
[RS 


PAUL VUILLEMIN 


3. — Indices de gamogemmie dans les fleurs munies d’une 
étamine postérieure pollinifère. 


Le développement de sacs polliniques dans une pièce habi- 
tuellement réduite à un staminode ne peut s'expliquer que par 
une excitation insolite. Cette excitation n'est pas produite par 
un organisme étranger, comme dans le cas des fleurs femelles 
de Lychnis alba, dont les rudiments staminaux se développent 
sous l'influence des Ustilago. Les Champignons font défaut dans 
les fleurs de Linaires et l'intervention de parasites siégeant 
ailleurs, dans les racines par exemple, est improblable, puisque 
l'anomalie s’est reproduite de graines transportées à 75 kilo- 
mètres du lieu de la récolte, dans un jardin où la Linaire 
n'avait jamais existé. Ici l'excitation est d'origine interne : 
nous en trouvons la source dans la gamogemmie florale. 

Celte anomalie s'observe facilement chez le Linaria vulgaris 
(fig. 46, 47), Nous ne l'avons pas recherchée dans les autres 
espèces où elle ne doit pas être plus rare. Le Linaria spuria nous 
a fourni des fleur pléiomères intermédiaires entre la synanthie 
explicite et la fleur pentamère à cinq étamines fertiles. 

Nous avons mentionné dans cette espèce cinq fleurs (fig. 81, 
97, 98) dont la corolle hexamère avait lrois pièces éperonnées 
sur cinq à la lèvre antérieure, et dont le calice comptait six, 
cinq ou quatre sépales. L'androcée examiné dans l'une d'elles 
fig. 97) comprenait quatre étamines fertiles et deux staminodes 
superposés aux sépales postérieurs. Dans une fleur à sept 
pétales (fig. 8%), les staminodes étaient remplacés par des 
languettes pélaloïdes. Nous avons vu d'autre part deux corolles 
(fig. 95, 96), où la svnanthie n'était plus indiquée qu'en avant 
par la bifidité de l'éperon, la lèvre postérieure étant identique 
au type habituel ou mème simplifiée par la suppression du 
sépale impair (fig. 96. 

Le passage de la synanthie à la fleur qui diffère unique- 
ment de la normale par la fertilité de l'étamine postérieure 
est encore plus manifeste dans deux fleurs (fig. 99, 101) dont la 
moilié antérieure est revenue au type, tandis que la synanthie 
reste visible dans la moitié postérieure. 

Dans l’une d'elles (fig. 99), chaque lèvre de la corolle est 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 263 


trilobée. À chacun des six sépales alternes avec les pétales est 
superposée une pièce staminale. La lèvre antérieure ne diffère 
de l’état habituel que par une gibbosité plus marquée des 
pièces escortant l'éperon et une forme plus arrondie des lobes 
correspondants. Les trois pétales postérieurs, violets et dressés, 
ressemblent à la paire normale de la lèvre postérieure ; les 
deux étamines correspondantes sont réduites à des staminodes, 
tandis que les quatre antérieures sont fertiles. 

Dans l’autre fleur (fig. 101), construite comme la précédente 
dans sa moitié postérieure, la lèvre antérieure est tout à fait 
normale et ne présente aucun rudiment d’éperons latéraux. 
L'unité florale est intégrée en avant, puisque dans la moitié 
antérieure les plans de symétrie des deux fleurs élémentaires 
se confondent avec le plan de symétrie de la fleur gamogemmi- 
que. La synanthie est encore manifeste en arrière, où ces deux 
plans, divergeant entre eux de 72°, coupent chacun un sépale et 
un staminode identiques aux pièces impaires d’une fleur simple. 
Le schéma (fig. 100) comparé au diagramme (fig. 101) traduit 
ces rapports. 

Que la contraction des deux fleurs composantes atteigne en 
arrière le degré déjà réalisé en avant, les deux sépales, se con- 
fondant sur le plan médian, ne laisseront plus de place au 
pétale postérieur, les deux staminodes conflueront en une 
élamine et nous aurons la fleur d'apparence normale, mais à 
cinq étamines fertiles (fig. 46, 47) comme terme extrême de la 
gamogemmie, comme conséquence de la synanthie. 

L'interpénétration de deux fleurs, l’une droite, l’autre gauche, 
et la fusion intime des pièces homologues superposées nous 
expliquent le renforcement de la pièce postérieure et la trans- 
formation de deux staminodes en une étamine fertile, de même 
qu’elles nous rendent compte du développement des pétales les 
moins compliqués en pièces éperonnées dans les pélories. 

La fertilité de la cinquième étamine des fleurs d'apparence 
normale qui accompagnent les métaschémas et Les pélories est 
donc aussi d'origine gamogemmique. 


264 PAUL VUILLEMIN 


A. — Indices de gamogemmie dans les fleurs unilabiées. 


Les fleurs latérales qui accompagnent les pélories d'Antir- 
rhinummajus ontfréquemment les pétales de la lèvre postérieure 
séparés par une fissure descendant jusqu'à la base du tube. Ces 
pétales gardent leurs caractères distinctifs à l'égard de la lèvre 
antérieure. Le reste de la fleur n'est pas modifié. Si la fission 
intéresse la fleur supérieure, d’ailleurs péloriée, l’androcée est 
isomère à la corolle comme dans la plupart des pélories fran- 
ches. Une telle fleur pentamère offrait cinq étamines égales dont 
deux concrescentes par les filets ; une autre avait cinq sépales, 
six pétales, cinq étamines égales et une languette orangée, 
velue, surmontée d'un petit lobule rouge. 

Les indices de gamogemmie sont plus nets dans les fleurs 
fissurées de Linaires, péloriées où non. Chez le Linaria vulgaris 
nous avons mentionné une fleur (fig. 8) à palais bien pélorié, 
à cinq éperons décroissants d'avant en arrière où la fission 
était limitée à la ligne médiane concave du tube. L'inclinaison 
du palais avec allongement des lobes postérieurs dans des fleurs 
munies de cinq ou de trois éperons nous achemine vers une 
fleur (fig. 11,43) dont les lobes postérieurs s'étendent comme 
des revers de part et d'autre de la fissure intéressant les deux 
tiers du tube. Cette fleur à trois éperons, tout en se reliant 
étroitement aux pélories, n'a plus réellement qu'une lèvre 
antérieure. 

La même disposition se retrouve chez le ZLinaria spuria 
(fig. 69). Dans une autre fleur (fig. 74) la corolle est analogue, 
mais le calice différent : le sépale médian est antérieur, super- 
posé à la bractée et au pétale impair ; son voisin gauche est 
bifide. Les preuves manifestes de concrescence révélées par la 
position du premier, par la bifidité du second, démontrent l'in- 
tervention de deux fleurs. 

D'autresfleurs unilabiées ont tous les pétales éperonnés, qui 
sont dans l’une au nombre de sept, déjetés du côté opposé à la 
fissure dontla position n’a pas été précisée. La fleur terminantun 
ramuseule, mais portant une bractée à sa base, résulte évidem- 
ment d’une combinaison d'au moins deux pousses. Nous avons 
des pétales éperonnés au nombre de cinqavec la fente, tantôt en 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 265 


arrière (fig. 70), tantôt en avant (fig. 103) ; dans ces deux cas on 
compte quatre sépales ; mais dans le dernier 1l manque au 
moins le pétale normalement médian, ce qui implique une 
pléiomérie. La même remarque s'applique à deux fleurs qui 
avaient seulement quatre éperons déjetés en arrière et une 
fente antérieure. L'une d'elles (fig. 104) avait cinq sépales dont 
le médian en avant. ù 

Antérieure ou postérieure, la lèvre unique est formée de 
pétales plus nombreux que ceux de lalèvre normale correspon- 
dante, souvent aussi nombreux et même plus nombreux que 
la somme des pièces des corolles bilabiées. La pluralité des 
éperons montre la complication morphologique accrue el 
l'activité sécrétrice insolite des pétales présents. La pléiomérie 
du calice vient renforcer les preuves de pléiomérie des fleurs 
unilabiées. | 

On ne saurait méconnaître néanmoins que les pièces existant 
virtuellement dans les rudiments associés sont pour la plupart 
frappées d’un précoce arrêt de développement qui les empêche 
d’apparaître. [n’est pas impossible que l’avortement des pièces 
qui se gênent réciproquement ramène le total des éléments 
réels de la fleur gamogemmique au-dessous du nombre qui 
caractérise les fleurs simples. 


5. — Indices de gamogemmie dans les fleurs méiomères. 


On rencontre de temps à autre chez les Scrophulariacées, 
comme dans les autres familles, des fleurs appauvries sans 
aucun lien avec les anomalies qui nous occupent. La disparition 
de l’éperon et de tout le pétale antérieur n’est pas rare chez 
les Linaires. Schrank la mentionne en 1811 dans les semis 
serrés de Linaria chalepensis. Klle constitue, selon Decaisne, 
une variété chez le Linaria striata; je l'ai décrite et figurée en 
189% chez le Linaria vulgaris. Parfois l'éperon n’est représenté 
que par un appendice très court. Cette disposition est connue 
dans cette dernière espèce où je l'ai retrouvée en 1893, 1895 
et 1910. Je l'ai observée aussi chez le Linaria arvensis Desf. au 
jardin botanique de Nancy le 30 septembre 1895 et sur cinq 
fleurs de Linaria spuria le 6 septembre 1907. Dans ce dernier 


266 PAUL VUILLEMIN 


cas, on trouvait à proximité un grand nombre de pélories et 
d'anomalies connexes. Mais, vu sa rareté dans les conditions 
où les pélories et les métaschémas abondent, rien n'indique 
qu'elle relève de la gamogemmie plutôt que des circonstances 
banales qui entravent le développement complet des fleurs. 

Il n'en est plus de même quand la réduction numérique des 
pièces florales ou latrophie de quelques-unes s'accompagne 
d'un perfectionnement de quelques autres dans des fleurs 
associées à celles où les signes de gamogemmie sont variés. 

Dans les fleurs les plus compliquées, la pléiomérie n'intéresse 
pas également tous les verticilles. Le pistil, comme les bractées, 
y échappe le plus souvent. Le calice se comporte diversement: 
chez lAntirrhinum majus, le nombre des sépales est inférieur 
à cinq dans la plupart des pélories que J'ai étudiées, lors 
même que la corolle à six ou sept lobes; chez les Linaires, le 
nombre des sépales distincts, ou partiellement concrescents en 
pièces bi ou trifides, ou dont la place est indiquée par la loi 
d’alternance des sépales et des pétales, dépasse fréquemment 
celui des pétales visibles. La comparaison des verticilles d'une 
mème fleur établit donc la coexistence de la pléiomérie dans 
les uns avec la méiomérie dans les autres. 

Le Linaria vulgaris nous a fourni une fleur dont la cinquième 
élamine était fertile malgré la réduction de l'éperon, un 
métaschéma (fig. 31) pourvu de cinq sépales et de cinq pétales, 
mais dont la grande élamine antérieure faisait défaut. L'une 
des quatres fleurs méiomères épanouies du 13 au 16 août 1897 
dans la postérité d'un pied muni de pélories et de métaschémas, 
sur un sujet pourvu d’ailleurs de trois corolles flanquées d’une 
languette supplémentaire, avait encore cinq sépales, bien que 
la corolle fût réduite à quatre pétales éperonnés et orthogonaux. 
Les trois autres fleurs, quoique tétramères dans les trois ver- 
üicilles extérieurs et pourvues d’un seul éperon, sont un terme 
plus avancé de la même régression. 

La dernière fleur décrite chez le Linaria striata X genistifolia 
(fig. 61) se laisse ramener à la même série par ses quatre 
sépales et ses trois pétales éperonnés. 

Les quatre sépales et les trois éperons ont la mème forme, 
mais une disposition différente, chez un Linaria spuria 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 26 


(fig. 107). L'éperon antérieur est bifide, mais le palais possède 
quatre lobes dans une autre fleur (fig. 106), qui conduit aux pélo- 
ries tétramères, fréquentes chez cette espèce (fig. 63) dans la 
position latérale ou terminale, avec éperons semblables où par- 
iellement invaginés. Celles-ci passent aux pélories pentamères 
ou polymères par l'intermédiaire d’une fleur terminale, 
munie de quatre sépales orthogonaux, de quatre pétales dia- 
gonaux éperonnés el d'un cinquième pétale distinct seule- 
ment au palais (fig. 105). 

Rappelons les fleurs unilabiées à quatre pétales éperonnés 
avec quatre ou cinq sépales, une autre (fig. 108) où les deux 
éperons postérieurs sont rudimentaires et qui à gardé cinq 
sépales, une fleur (fig. 67) réduite à quatre sépales et à une 
corolle semblable à la lèvre antérieure d’un métaschéma. Nous 
trouvons enfin la méiomérie du calice tétrasépale combinée à 
la pléiomérie de la corolle hexapétale, dans une hémipélorie 
(fig. 90), dans une fleur (fig. 96) dont l’éperon est bifide, 
dans d’autres où les éperons séparés sont au nombre de deux 
(fig. 94) ou trois (fig. 81). 

Les fleurs méiomères qui se relient par des transitions insen- 
sibles aux fleurs partiellement méiomères, isomères ou pléio- 
mères auxquelles elles sont associées sur les mêmes plantes, se 
comprennent d'elles-mêmes comme conséquence des conditions 
qui ont amené la fécondité de l’étamine postérieure, la multi- 
plicité des éperons, le métaschématisme, la pélorie, la pléio- 
mérie souvent accompagnée de méiomérie partielle. Le déter- 
minisme commun de ces diverses anomalies réside dans la 
gamogemmie florale et les contractions plus ou moins étendues 
qui l’'accompagnent. 


II. — INDÉPENDANCE DU DÉVELOPPEMENT DES ÉPERONS 
ET DE LA POSITION MORPHOLOGIQUE DES PÉTALES 


La coïncidence entre la multiplicité des éperons et la gamo- 
gemmie ne prouve pas que les fleurs élémentaires associées 
soient en même nombre que les éperons. Si nous admettons 
que dans le métaschéma chaque éperon appartient au pétale 
antérieur d’une fleur distincte, c'est que cette interprétation 


268 PAUL VUILLEMIN 


s'accorde avec la structure de l’androcée et que, de plus, nous 
observons, chez le Linaria spuria comme chez le L. vulgaris, 
les degrés intermédiaires entre la synanthie biflore à bractée 
bifide et la fleur métaschématique ramenée à l'équilibre pen- 
amère. Rien n'indique qu'une pélorie soit formée de cinq ou 
six fleurs selon qu'elle à cinq ou six éperons. 

L'hémipélorie (fig. 90) nous a montré que la position des 
éperons, déterminée par les actions mécaniques, est indépen- 
dante de la position morphologique des pétales dont 1ls dépen- 
dent. 

Il en est de même de la fleur à bractées opposées de Linaria 
vulgaris (fig. 38, 39) dont les deux éperons avoisinent le plan 
transversal des fleurs composantes. La languette pétaloïde 
(fig. 33, 34) détachée, soit en dehors, soit en dedans du tube 
dans plusieurs fleurs de Linaria vulgaris et spuria, représente 
le pétale antérieur de la fleur sacrifiée dont l'éperon n a pas 
trouvé les matériaux nécessaires à son développement. 

En dehors des cas d’atrophie simple où la corolle s'appau- 
vrit sans compensation, nous avons noté maintes fois chez les 
Linaria spuria et striata X genistifolia, des fleurs gamogem- 
miques dépourvues d’éperons au niveau d’une ou plusieurs 
bractées, tandis que les éperons étaient constants à tous les 
pétales développés, quelle que füt leur position. Les fleurs uni- 
labiées à fissure antérieure sont dans le même cas. 

Dans la fleur hexamère (fig. 85) de Linaria spuria munie 
d'une seule bractée sur le trajet du pédoncule, le pétale super- 
posé à cette bractée, comprimé par deux sépales se recouvrant 
en partie, était privé d’éperons tandis que quatre des autres 
en possédaient. 

Il est donc certain que dans les fleurs où les rapports des 
enveloppes florales sont modifiés, surtout par suite de la 
gamogemmie, les éperons peuvent manquer dans la position 
habituelle et apparaître sur des pétales qui en sont normale- 
ment dépourvus. 


III. — REMARQUES SUR LE PISTIL DES PÉLORIES 


Les pélories de Linaire ne donnent généralement pas de 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 269 


graines. J'ai vainement tenté de féconder quelques fleurs 
péloriées de Linaria vulgaris, soit en imprimant un mouve- 
ment de va-et-vient à la corolle close, soit en fendant le tube 
et en appliquant directement les anthères sur le stigmate. 
Quand l'ovaire n'est pas prématurément flétri, la capsule 
grossit peu et les graines ne mürissent pas. La stérilité des 
fleurs péloriées est sans conséquence pour la propagation de la 
monstruosité, qui reparaît dans les semis de graines provenant 
des fleurs normales associées aux fleurs péloriées. J'avais 
obtenu en 1896 et 1897 des plantes pélorigènes en recueillant 
des graines au hasard sur les pieds pourvus d'anomalies gamo- 
gemmiques ; J'ai perdu la race en cherchant à obtenir de la 
semence dans les fleurs monstrueuses. 

L'Antiwrhinum majus se comporte autrement. Les fleurs 
péloriées donnent assez fréquemment des capsules fertiles, 
elles-mêmes péloriées. Elles mürissent spontanément, sans 
pollinisation artificielle, sans doute par autofécondation. 
Comme dans le reste de la fleur, la pélorie, dans le pistil, se 
réalise sans changement du nombre des pièces. Les carpelles 
péloriés restent au nombre de deux, de même que les autres 
verticilles, en changeant de forme, restent pentamères. A l’état 
normal, le carpelle antérieur est plus bombé à la base et muni 
de deux ostioles, le carpelle postérieur le surplombe au som- 
met et présente un ostiole unique, plus large ; le style s’incurve 
en avant. Dans le pistil pélorié, les deux carpelles sont égaux 
et présentent tous deux, soit le type antérieur, soit le type 
postérieur. Dans le premier cas, le plateau terminal est muni 
de quatre ostioles petits, régulièrement disposés autour de la 
base du style ; dans le second cas, qui nous à paru plus rare, ils 
ont l’un et l’autre la constitution du carpelle postérieur avec 
une large bouche béante en avant et en arrière du style. 

La multiplicalion des carpelles accompagne la pléiomérie des 
pétales. Une pélorie hexamère nous à fourni une capsule à 
trois carpelles du type postérieur avec trois larges ostioles 
symétriquement disposés. Nous avons constaté ces diverses 
dispositions des fruits en 1911. L'année précédente nous avions 
reconnu dans une pélorie pentamère, où le calice était réduit 
à trois pièces, trois loges ovariennes alternes avec les sépales. 


270 PAUL VUILLEMIN 


Dans le cas d'hémipélorie de Linaria maroccana décrit par 
von Frevhold, les deux pistils étaient indépendants. Il en est de 
même dans l'Aztirrhinum de Choisy à corolle régulière à sept 
lobes et dans la fleur de Linaria striata X< genistifolia à neuf 
éperons dont il a été fait mention au cours de cette étude 
(fig. 49 et 51). Nous n'avons pas trouvé d’intermédiaires entre 
celle indépendance complète des pistils et leur unification dans 
les fleurs parfaitement péloriées où les traces de synanthie sont 
effacées dans le dernier verticille comme dans les précédents. 

L'individualité des fleurs composantes ne se manifeste pas 
davantage dans les métaschémas où la nouvelle unité est inté- 
gralement réalisée avec la symétrie zygomorphe renversée. 
Mais dans les stades précurseurs encore pléiomères, la dualité 
originelle se trahit jusque dans le pistil, dans un exemple 
fourni par le Linaria rulqaris (fig. 26). La présence de quatre 
carpelles se révèle dans l'ovaire unique par quatre loges dis- 
tinctes. La combinaison des carpelles est assez intime pour 
amener une placentation axile. 

La rareté des transitions entre la paire de pistils des fleurs 
associées elle pistil bivalent redevenu identique à celui des 
fleurs élémentaires dans des fleurs manifestant encore des 
signes de synanthie dans les verticilles extérieurs ou réalisant 
les nouveaux états d'équilibre de la fleur à cinq étamines fer- 
liles, du métaschéma ou de la pélorie, montre que la confluence 
des pièces est plus rapide dans le verticille femelle que dans 
ceux qui le précèdent. L'accélération atteint son maximum 
dans les placentas, déjà massés autour de l'axe quand les pièces 
carpellaires sont encore distinctes au nombre de quatre dans la 
paroi de l’ovaire. 

Ceci peut tenir à l’activité spéciale du pisul et surtout de 
ses émergences placentaires, Mais il faut songer aussi que son 
développement rapide s'accomplit dans un espace limité où les 
rudiments superflus n'ont pas de place pour s'intercaler aux 
rudiments normaux ou se faire jour en dedans ou en dehors 
d'eux, comme c'est le cas pour la corolle, qui à le champ 
libre. 

La place n’est pas aussi strictement mesurée à l’androcée, 
qui partage souvent la pléiomérie de la corolle. Il naît pourtant 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 274 


sur un cercle plus interne, partant plus étroit. C’est ce qui fait 
sans doute que les étamines sont parfois moins nombreuses 
que les pétales. Ainsi nous avons trouvé chez le Zinaria vulgaris 
comme chez le Linaria spuria des fleurs à six pétales, dont deux 
antérieurs, éperonnés, sans étamine entre les éperons. Le 
nombre des étamines n’augmente pas quand un ou plusieurs 
pétales supplémentaires sont représentés, soit par de petits 
éperons accessoires, soit par des languettes extérieures à la 
corolle ou incluses dans le tube. 

Dans Les fleurs pléiomères d'Antirrhinum majus, la réduction 
de l’androcée peut être limitée aux filets, dont quelques-uns 
portent deux anthères ou une anthère bilobée ou difforme 
indiquant la pénétration réciproque de deux pièces. La Linaire 
vülgaire nous a fourni un exemple de cette concrescence des 
étamines par les filets. Des faits de même ordre sont fréquents 
dans les pseudo-pélories de Digitale où, par contre, la dilatation 
insolite du sommet du réceptacle va parfois jusqu’à l'accres- 
cence du pistl polycarpique et à la prolifération centrale. Ces 
produits péloriformes sont d’ailleurs distincts des vraies pélories 
qui, lorsqu'elles se manifestent dansle pisül par l’actinomorphie, 
s’accompagnent rarement de pléiomérie. 


CONCLUSIONS 


La gamogemmie est Jusqu'ici Le seul facteur de l’organisation 
intime qui puisse être considéré comme cause de la pélorie, 
aussi bien que de l’actinomorphie habituelle des genres appar- 
tenant à des familles zygomorphes. 

La gamogemmie, comme la gamophyllie, comme l'agrégation 
d'unités morphologiques quelconques en une unité d'ordre 
supérieur, se réalise à divers degrés, ainsi que nous l'avons 
indiqué en 1886. L'agrégation intégrée aboutit à la constitution 
d'un membre unifié, jouissant des propriétés anatomiques 
essentielles de ses composantes, tout en étant multivalent. Ce 
membre est homologue, mais non isologue, du membre simple 
dont il est un multiple. 

L'agrégation imparfaite des tiges donne des membres dans 
lesquels les unités composantes ne sont pas entièrement con- 


979 


PAUL VUILLEMIN 


fondues en une unité d'ordre supérieur telle qu'un rameau végé- 
tatif d'Ombellifère ; ce cas est réalisé dans les fascies. 

Les membres nommés par M. L. Blaringhem fascies cylin- 
driques, autrement dit les axes succulents où l’épaississement 
l'emporte sur l'allongement, où les bourgeons floraux sont 
excessivement condensés, résultent, comme la fascie, de la 
gamogemmie. Mais ce ne sont plus des fascies ; ils représentent 
un degré plus avancé d’agrégation, dans lequel la tige d'ordre 
supérieur est déjà intégrée en une tige plurivalente, sans avoir 
encore repris l'aspect des ges élémentaires. 

L'association des pousses florales n’est qu'un cas particulier 
de la gamogemmie. Nous Y rencontrons les mêmes degrés. La 
synanthie au sens vuigaire est directement comparable à la 
fascie : les fleurs composantes S'Y reconnaissent et peuvent 
même garder leur symétrie propre. Il s'agit alors de concres- 
cences survenues entre boutons déjà individualisés au moins à 
l'état débauche. 

Si la fusion est congénitale et complète, si deux ou plusieurs 
rudiments s'entre-pénétrent dès leur apparition, la fleur pluri- 
valente réalise intégralement une nouvelle unité florale d'ordre 
supérieur, dans laquelle le nombre des pièces constituant la 
fleur plurivalente est ramené au nombre de pièces des fleurs 
élémentaires. Nous distinguons alors deux cas, selon que le 
plan médian de la fleur plurivalente reste totalement ou partiel- 
lement distinct de ceux des fleurs composantes, ou qu'il se 
confond avec eux. 

Dans le premier cas rentrent les fleurs métaschématiques où 
la zygomorphie persiste avec les éperons disposés de part et 
d'autre du plan médian. L'intersection des plans de symétrie 
des fleurs élémentaires détermine un axe, par rapport auquel 
la fleur agrégée tend à prendre une symétrie ravonnée réalisée 
dans la pélorie. 

Dans le second cas, les pièces homologues des fleurs compo- 
santes sont superposées chacune à chacune. Parfois la fleur 
plurivalente ne diffère pas extérieurement de ses composantes: 
mais souvent le renforcement résultant de la superposition de 
deux pièces stériles de l'androcée amène le réveil des carac- 
tères fonctionnels du staminode transformé en élamine pos- 


LA PÉLORIE ET LES ANOMALIES CONNEXES 273 


térieure pollinifère ; de même le renforcement des pétales 
inactifs leur permet d'atteindre au même degré de complication 
que le pétale nectarifère antérieur. Ainsi s'explique la pluralité 
des éperons allant jusqu'à la pélorie parfaite. 

L'effet immédiat de la gamogemmie florale est d’ébranler 
l'équilibre primitif des fleurs zygomorphes. Il en résulte 
diverses irrégularités de la fleur rentrant dans le cadre des 
synanthies. De nouveaux élats d'équilibre se rétablissent aux 
dépens des matériaux désorientés. Les principaux sont les fleurs 
à cinq étamines fertiles, les métaschémas et les pélories. 

Les deux premiers types sont des fleurs latérales. Les pélories 
et surtout les termes intermédiaires entre la synanthie et la 


fleur plurivalente régularisée se rencontrent aussi dans la 
même position ; mais les pélories sont plus fréquentes au som- 


met des axes. 

La prépondérance: des pélories à l'extrémité des tiges ne 
prouve pas qu'elles soient anatomiquement terminales. Les 
produits péloriformes de la Digitale, qui arrêtent la croissance 
«de l'axe et des rameaux, résultent manifestement de la cgcres- 
cence de plusieurs fleurs latérales. 

Dans la race demi-naine d’Antirrhinum que nous cultivons, 
la fleur qui arrête prématurément l'allongement de la tige et 
des rameaux est souvent péloriée. Parmi les formes de compli- 
cations diverses qu'elle revêt, mentionnons des fleurs enroulées 
en hélice dans lesquelles la corolle pléiomère continue la courbe 
du calice. La Digitale et les Linaires (L. spuria) sont parfois le 
siège de la même modification. On ne saurait méconnaître une 
gamogemmie, dont les fleurs composantes s'insèrent à différents 
niveaux de l'axe de la grappe. Nous avons là une sorte d’Aéli- 
comorphose relevant des mêmes causes que la pélorie et la 
synanthie et marquant, comme celle-ci, un degré inférieur de 
la formation d'une fleur plurivalente à symétrie nouvelle. 
Chez l’Antirrhinum comme chez les Digitalis, ete., les fleurs 

d'apparence terminale et pélorique appartiennent à des axes 
d'inflorescence dont l'allongement restreint entraine le rappro- 
chement, la concrescence, la fusion congénitale des rudiments 
floraux. La floraison l'emporte sur la végétation ; c’est sans 


doute pour cette raison que le raccourcissement des entre- 
ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série, 1912, xvi, 18 


[RS] 


27% PAUL VUILLEMIN 


nœuds n'est pas accompagné de l'épaississement et de la car- 
nosité signalés par M. Blaringhem dans ce qu'il appelle des 
« fascies cylindriques ». Ces dernières ont d’étroites affinités 
avec les modifications pélorigènes de la croissance. Dans ces 
divers cas, nous retrouvons cette sorte de télescopage des tiges 
où les bourgeons et leurs rudiments s’entre-pénètrent par suite 
d'un obstacle anatomique à l'allongement. La gamogemmie 
congénitale nous apparait comme la cause des inflorescences 
bisexuées de Maïs, des Capsella à capsules à quatre valves ou 
davantage, aussi bien que des fleurs de Linaire à cinq élamines 
fertiles, à fleurs péloriées, métaschématiques ou irrégulières. 

La même explication convient aux plantes naines, filiformes 
de Zinaria spuria, bien que leur aspect soit diamétralement 
opposé à celui des plantes succulentes. Les pélories le plus 
souvent parfaites qui arrêtent l'allongement de l'axe primaire 
ou des rameaux ne sont pas analomiquement terminales. 
Comme nous l'avons établr pour la fleur normale de l'Asarum, 
qui n’est terminale qu'en apparence, leurs faisceaux doivent 
partir de l’aisselle des feuilles sous-jacentes qui ne porte pas 
d'autre bourgeon. 

Les pélories dont l’origine est manifeste sont donc des fleurs 
d'ordre supérieur, homologues, non isologues des fleurs zyg0- 
morphes habituelles des mêmes espèces. La gamogemmie ne 
laisse pas de traces apparentes quand elle est intégrée ; mais 
les états intermédiaires entre les synanthies et les pélories 
permettent de conclure avec une grande vraisemblance que la 
combinaison de plusieurs rudiments floraux est l'origine habi- 
luelle de la pélorie. 

Les actions extérieures, naturelles ou expérimentales, pro- 
voquent la pélorie, quand les réactions internes qu'elles 
stimulent entraînent la gamogemmie, qui en est la cause 
prochaine. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PL. 1. — Fig. 1-24. Linaria vulgaris. Divers aspects des pélories et des anoma- 
lies connexes. | 


PL IL. — Fig. 25-47. Linaria vulgaris. Diagrammes 
PI. INT. — Fig. 48-61. Linaria striata X genistifolia. 


PL IV et V. — Fig. 62-87, 89-108. Linaria spuria. Fig. 88. Linaria maroccanu. 
(Pour le détail, consulter le texte). 


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INFLUENCE DU MILIEU 


SUR LA 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 
AUX SUBSTANCES TOXIQUES 


Par Alf. Le RENARD 


INTRODUCTION 


Le présent travail n’est que la suite d’un ouvrage déjà paru 
il ÿ à quelques années; il n’a pas la prétention d'achever com- 
plètement l'étude du sujet choisi, ce n’est seulement qu'un pas 
de plus dans cette voie. En effet, si la plante étudiée, qui est 
le Pénicille crustacé (Penicillium crustaceum Lain.), se comporte 
comme nous l'avons observé dans nos expériences (1), les résul- 
tats acquis ne concernent qu'elle et il faudrait, pour présenter 
un ensemble complet, étudier encore l’action exercée sur elle 
par tous les sels toxiques et non toxiques, minéraux et orga- 
niques, les uns par rapport aux autres. Il faudrait aussi étendre 
l'étude de cette action dans ce champ pour ainsi dire illimité 
sur le plus grand nombre de Champignons. J'entreprendrai 
incessamment d’élucider la dernière partie de la question en 
mè bornant aux sels minéraux toxiques, et on pourra proba- 
blement alors étendre, sinon généraliser quelques-unes des 
conclusions émises 1c1 même. 

Comme le précédent, ce travail a été exécuté au laboratoire 
de Botanique (organographie et physiologie) du Muséum 
d'Histoire naturelle, dirigé par M. Ph. Van Tieghem, auquel 
j adresse ici tous mes remerciements. 


(1) D° LE Rexarp, Essai sur la valeur antitoxique de l’aliment complet et 
incomplet (Thèse de doctorat, 1907). — Action des sels de cuivre sur le Peni- 
cillium glaucum (C. R, Ac. des sc., 1906). — Du chémauxisme des sels solubles 
de cuivre sur le Penicillium glaucum (Journ. de Bot., 1902). 


978 ALF. LE RENARD 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


La germination et la végétation du Pénicille crustacé ont 
été étudiées de mille manières et la conclusion générale de beau- 
coup de ces travaux à presque toujours été qu'il supportait 
dans des conditions données telle ou telle dose de substance 
toxique. On n'a guère cherché à faire varier sa résistance en 
modifiant le milieu de facon rationnelle et à en rer des con- 
clusions quelque peu pratiques, par exemple la mesure de Ja 
résistance du champignon suivant la qualité du milieu. Tant 
qu'on ne se préoccupe de la question qu'au point de vue 
toxique, ilest difficile d’entrevoir un procédé de comparaison 
entre les divers degrés de résistance du champignon dans son 
milieu de culture. Il n’en est plus de même si on envisage à la 
fois le champignon et son milieu putritif bien déterminé en 
opposition avec le toxique, c’est-à-dire la résistance aux poisons 
proeurée par l'aliment. Cette action ne se dégage naturellement 
pas de facon précise dans un milieu alimentaire complexe, elle 
est en ce cas une résultante dont les éléments constituants 
influent les uns sur les autres ; néanmoins il est intéressant de 
connaître l’action isolée de chaque élément de cette résultante. 

En effet l'action antitoxique des différents composés ch1- 
miques utilisés dans les milieux nutritifs composés artificiel- 
lement n'est jamais entrée en ligne de compte dans les 
expériences antérieures aux miennes, faites avec des toxiques 
sur les végétaux tant ‘supérieurs qu'inférieurs. Il était donc 
naturel qu'on cherchât seulement à établir des chiffres donnant 
la grandeur de l'action toxique en se servant du toxique lui- 
même. Coupin est, je crois bien, le premier qui, en 1900, ait 
parlé de l'établissement d’un équivalent toxique qu'il définit : 
le poids minimum d'une substance qui, dissoute dans dix parties 
d'eau, empêche la germination. On voit que l'auteur cherche une 
base pour comparer entre elles les actions toxiques et permettre 
de poser des chiffres qui du premier coup d'œil donnent les 
grandeurs relatives des actions toxiques. J'ai reproché à cette 
définition de ne pas tenir compte du poids moléculaire des com- 
posés chimiques toxiques et de ne pouvoir s'appliquer qu'à des 
milieux non définis; or, aujourd'hui, dès qu'il s’agit de physio- 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 279 


logie, il ne peut être question que de molécule. Néanmoins je 
dois à cette formule d’avoir cherché dans tout ce qui va suivre 
à poser des jalons à peu près sûrs en évitant certaines obscu- 
rités et à donner à ma définition une base scientifique d'accord 
avec les données actuelles de la physico-chimie. 

Il est vrai que, s’il s'agissait auparavant d’équivalent toxique, 
je veux, à mon tour, mettre en évidence l'équivalent anti- 
torique. 

Mais ce Lerme d’équivalent reste quelque chose d’impréeis si 
on se rapporte à la définition de ce dernier donnée ci-dessus. 
La concentration indiquée pour la solution toxique ne peut 
être constamment employée, la formule n’a qu'un rapport très 
indirect avec les poids atomiques des corps expérimentés, tant 
toxiques qu'antitoxiques, et il m'a semblé préférable de cher- 
cher une valeur qui, multipliée par des facteurs déterminés, 
donne la valeur antitoxique d’un corps à ses diverses concen- 
trations. Or ces termes ne sont autres que ceux qui servent à 
définir le mot coefficient. Nous pouvons donc dire que nous 
allons déterminer les coefficients antitoxiques des corps ali- 
mentaires en présence des sels toxiques minéraux, coeflicients, 
bien entendu, propres au Pénicille crustacé ; nous allons cher- 
cher sur quelles bases on peut s'appuyer pour obtenir ces 
coefficients, et nous verrons en outre que ces coefficients per- 
mettent de déterminer d'autres valeurs intéressantes à con- 
naitre. 

Nous ne nous sommes attachés pour cette étude qu'à l’obser- 
vation de la germination des spores, car, à l'heure actuelle, il 
n'existe pas, à ma connaissance, de technique permettant de 
savoir si un thalle volumineux est mort ou vivant. Du reste, 
même en ce cas, 1} serait facile d'utiliser, pour ce genre de 
recherches, le mode d'obtention des coefficients présenté ici. 
Des expériences très longues et très nombreuses m'ont permis 
de montrer l'influence qu’exerce sur l’action des poisons la 
présence des composés chimiques dits alimentaires et que la 
dose antigerminative d’un poison, les sels de cuivre en la cir- 
constance, varie beaucoup suivant le sel alimentaire en présence 
duquel agit le poison. J'ai démontré aussi qu'un sel alimentaire 
minéral ou un hydrate de carbone pris isolément ne jouissaient 


280 ALF. LE RENARD 


d'aucune propriété antitoxique et qu'il fallait adjoindre du car- 
bone au premier et un élément minéral au second ; J'ai fait 
voir qu'il existait des sels organiques où, carbone et minéral 
élant associés, le premier sous forme d'acide, le second sous 
forme de base, on observait une action antitoxique très 
nelte. Jai même fait remarquer l'importance  considé- 
rable des groupes CH°, CH? et CH pour la fonction antito- 
xique. 

J'ai compris que pour l'établissement d’un coefficient anti- 
toxique il fallait faire intervenir les composés alimentaires 
minéraux, chacun isolément, si faire se pouvait, en solutions 
faites à un même degré de concentration. Pour cela :l est 
nécessaire de dissoudre un gramme molécule de chaque 
composé dans un nombre de litres d’eau donné et toujours 
le même pour tous les corps antitoxiques. Rarement ces 
composés alimentaires pourront être expérimentés absolu- 
ment seuls par suite de l'absence. de carbone assimilable 
dans leur constitution, et le plus souvent il sera néces- 
saire de leur adjoindre une source de carbone assimilable. 
Nous avons choisi pour cet usage le glucose, quoique 
possédant une valeur germinatrice moins élevée que d’autres 
hydrates de carbone de même nature, parce qu'il n’exige 
pas la présence d'un enzyme et qu'il est le résultat final 
du dédoublement d'un grand nombre de sucres ou de 
glucosides. IT semblerait que le glucose et le composé 
minéral qui l'accompagne dussent être employés en solution 
de même concentration. Mais lexpérience m'a démontré 
que : d'une part, le mélange du glucose et d'un sel alimen- 
aire devenait inactif dans le plus grand nombre des cas, 
lorsque la concentration du glucose descendait au-dessous 
d'un gram.-moléc. dans 10 litres d’eau, le sel étant en solution 
centinormale; d'autre part, pour un certain nombre de sels 
minéraux où organiques la solubilité n’est pas assez élevée pour 
des solutions de un gram.-moléc. dans 10 litres d’eau. Dans ces 
conditions, jai dù prendre la formule indiquée par l'expérience 
et faire entrer dans mes mélanges de culture le glucose en 
solution décinormale et les sels minéraux en solutions centi- 
normale et inférieures, | 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 281 


J'ai donné dans un travail antérieur (1) cette définition du 
coefficient antitoxique : le coefficient antitorique est le rapport 
entre le poids d'un corps alimentaire, inoffensif ou ercitateur en 
solution centinormale et celui d’un composé toxique en présence de 
la solution type de glucose (solution décinormale), lorsque apparait 
l'inhibihion de la germination, les autres conditions optima 
(chaleur, humidité, ete.) étant remplies autant que possible. 

La détermination du coefficient antitoxique devenait ainsi 
facile dès qu'on connaissait le poids moléculaire du composé 
alimentaire et le poids de sel toxique compensé. Je prenais 
comme exemple le nitrate de potassium dont le poids atomique 
est 101 et qui pour un litre de solution centinormale glucosée 
couvre 08,10 de sulfate ou de nitrate de cuivre. Le coefficient 
antitoxique était alors CPRPSRERS tOr 

0,10 10 

Cette détermination m'avait séduit par sa simplicité, 
mais elle prête à la critique, comme aussi la définition 
ci-dessus. En effet dans ma définition très obscure J'ai 
mal ‘spécifié que le poids désigné du corps alimentaire 
s’entendait pour la quantité du corps contenue dans un litre de 
solution centinormale et que le poids du composé Loxique était 
celui de la quantité compensée rapportée à un litre de solution. 

Dans ce mode de détermination du coefficient antitoxique on 
voit bien figurerle poids moléculaire du sel antitoxique et pas du 
tout celui du toxique, de sorte que ce coefficient ne serait Jamais 
qu'une fraction du poids moléculaire du sel antitoxique. En 
outre, le coefficient antitoxique serait particulier à chaque sel 
antitoxique, el ainsi 1l n'y aurait pas deux sels alimentaires à 
avoir le même coefficient, ce qui est inadmissible ; il serait plus 
naturel qu'un même sel antitoxique n’eût Jamais un même 
coefficient pour deux toxiques différents, le coefficient servant 
à caractériser la résistance particulière du sel alimentaire en 
face de chaque toxique. On ne peut prendre non plus pour 
établir les coefficients antiloxiques les rapports en poids molé- 
culaire du toxique et de l’antitoxique, car on s'exposerait encore 
à n'avoir aucun coefficient commun. 


(4) Avr. Le RexarD, Essai sur la valeur antitoxique de l'aliment complet et 
incomplet, 1907. 


282 ALF. LE RENARD 


CHAPITRE PREMIER 
Établissement du coefficient antitoxique. 


C'est ainsi que j'ai été amené, voulant faire intervenir dans 
le coefficient antitoxique la notion de concentration, à prendre 
comme base du coefficient le rapport entre le nombre de litres 
dans lequel est dissoute la molécule du sel antitoxique et le 
nombre de litres dans lequel se trouve dissoute la molécule du 
toxique, au moment où s'établit la compensation. Mais, étant 
donné que l'action de Fantitoxique est recherchée à 
plusieurs degrés de concentration de ce dernier, il devient 
nécessaire de fixer la concentration qui donnera le coefficient 
antitoxique type. Il semblerait logique de prendre la concen- 
tration de {1 gram.-moléc. de sel antitoxique dans 1000 litres 
comme base, mais nous avons appris que ces solutions millinor- 
males n'étaient pas toujours actives au point de vue antitoxique. 
C’est la même raison qui empêche de prendre la solution déci- 
normale et pourtant c'est à cette solution que devrait être 
donnée la préférence puisqu'on lui donne souvent en physico- 
chimie l'épithète de normale, oubliant peut-être un peu trop 
que ce terme ne devrait désigner que la solution de 1 gram.- 
moléc. dans 1 litre. On est donc obligé de prendre comme 
point de départ, pour l'évaluation d'un coefficient antitoxique, 
la solution centinormale de l’antitoxique, et le coefficientobtenu 
ainsi prendra le nom de coefficient antitorique normal. Tous les 
autres coefficients, se rapportant aux autres concentrations de 
solutions du sel antitoxique, ne sont plus que des coefficients 
relatifs à ces concentrations, ou, pour abréger, des coefficients 
relatifs. 

Le coefficient antitoxique dit normal peut dès lors être défini : 
le rapport entre le nombre de litres dans lequel se trouve 
dissoute la molécule de l'antitoxique en solution centinormale 
(c’est-à-dire 100) et le nombre de litres dans lequel se trouve 
dissoute la molécule du toxique au moment où l’on atteint la 
dose maxima de toxique supportée, la dose limite. 

Ona doncainsi une fraction qui a pour numérateur le nombre 
100 et pour dénominateur un chiffre variable représentant le 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 283 


nombre de litres dans lequel est dissoute la molécule du toxique. 
Il se trouve que ce nombre de litres de la solution toxique ainsi 
déterminé représente toujours soit une fraction du poids molé- 
culaire du toxique, soit le produit de ce poids moléculaire par 
un certain chiffre, soit ce poids moléculaire lui-même, Dans ce 
dernier cas on à donc une fraction qui a pour numérateur 100 
et pour dénominateur le poids moléculaire du toxique. 

Quelques exemples sont nécessaires pour éclaircir ces 
explications. 

Soient l’acétate de potassium, de poids moléculaire 97, 9 et 
l’acétate de cuivre, de poids moléculaire 199,7. Un litre de la 
solution centinormale du premier contient ainsi 08,979 de 
sel et compense 05,005 d'acétate de cuivre, quantité qui se 
trouve dans un litre de la solution de 1 gram.-molée. d'acétate 
de cuivre dans 39940 litres d’eau. Le rapport se trouve être 
sen ou RL 0,0025037, coefficient antitoxique nor- 
TIME TN LR | ve 
mal de l’acétate de potassium en présence de lacétate de cuivre. 
On remarquera que le nombre 399, 4 représente le poids molé- 
culaire de l’acétate de cuivre multiplié par 2. Le coefficient 
antitoxique est donc en fonction directe du poids moléculaire 
du toxique. 

Cette expression du coefficient antitoxique veut donc dire que 
la molécule d’acétate de potassium dissoute dans un litre d'eau 
compense dans le cas présent la quantité de la molécule d’acétate 
de cuivre contenue dans un litre d’une solution d’un gram.- 
moléc. d’acétate de cuivre dans 399, 4 d’eau. D'où on peut 
conclure que le coefficient antilorique normal est la fraction de 
molécule du toxique compensée par une molécule d'antitorique, 
lorsque celle-ci est en solution centinormale. 

Donc, dans le cas considéré, en multiphant le poids molé- 
culaire du toxique par le coefficient antitorique on obtient la 
quantité de toxique compensée par une molécule de l’antitorique: 
Mais il arrive aussi que la molécule du même antitoxique 
compense souvent une quantité de toxique variable avec la con- 
centration de la solution antitoxique. 

Soient encore l’acétate de potassium et l’acétate de cuivre ; 
nous savons que 0,979 du premier compense 0,005 du 


284 ALF. LE RENARD 


second et que le coefficient antitoxique est 0,0025037. On a: 


199,7 X 0,0025037 — O8r,5 ; 


199,7 étant le poids moléculaire de l’acétate de cuivre, 0,5 
représente la quantité d’acétate de cuivre compensée par 
une molécule d'acétate de potassium lorsque celle-e1 est 
en solution centinormale. En effet 06,005 d'acétate de 
cuivre représentant la quantité de ce sel toxique compensée 
par 1/100e de molécule antitoxique il suffit de multiplier 
0,005 par 100 pour savoir ce que compense la molécule 
antitoxique entière. | 
Le coefficient antitoxique normal représente encore une 

fraction qui, multipliée par la molécule antitoxique, donne la 
quantité d'anlitoxique qui compense 100 litres de la solution 
toxique expérimentée. Soient 97,9 la molécule d’acétate de 
potassium et 39 940 la quantité de litres de solution d’acétate 
de cuivre qui, comme nous l'avons vu, correspond à cette 
molécule d’acétate de potassium dans 100 litres, nous 

979 2 CR 

— = 0%,0024517. Or, si nous multiplions le coef- 

39 940 
ficient antitoxique normal relatif à ces deux sels, soit 
0,0025037, par la quantité d'acétate de potassium contenue dans 
un litre de solution centinormale, soit 0,979, nous obtenons: 


avons 


0,0025037 X 0,979 — 08r,0024517 


qui représente la quantité d'acétate de polassium correspon- 

dant à un litre de la solution moléculaire toxique compensée. 

En multipliant par 100 les deux termes de l'égalité, on aura : 
0,0025037 X 97,9 — 0er,24517. 


97,9 représente le poids moléculaire de  l’antitoxique 
et 0,24517 la quantité de celte substance qui compense 
100 litres de la solution toxique expérimentée 

Il suffit donc de multiplier le coefficient antiltorique par le 
chiffre représentant la quantité d'antitorique contenue dans un 
litre de solution centinormale pour trouver la quantité d'anti- 
toxique correspondant à un litre de la solution moléculaire toxique 
compensée. 


De tout ce qui précède 1l découle que le nombre représentant 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 285 


la quantité d'antiloxique correspondant à un litre de la solution 
moléculaire toxique compensée donne, lorsqu'il est divisé par 
le coefficient antitoxique, la quantité de sel alimentaire con- 
tenue dans un litre de solution centinormale : 


O8r,0024517 


(jen 008 
0,0028097 — 097 


Étant donnés ces faits, j'avais songé à prendre ce chiffre 
0,002%5 etleschiffresanalogues comme coefficientsantitoxiques, 
mais Je ne lai point fait presque uniquement parce qu'il 
représente le quotient de deux valeurs de nature différente. Il 
comprend du reste le coefficient antitoxique adopté dont il est 
le produit par un nombre déterminé comme nous venons de le 
voir. Le coefficient antitoxique serait ainsi représenté par une 
fraction compliquée ou chiffre décimal très éloigné de l'unité. 
Enfin il serait difficile de comparer les coefficients des différents 
sels antitoxiques à une même concentration. 

IL va sans dire que tout ce que je viens d'énoncer à propos 
d’un chiffre employé comme exemple s'applique à tous ceux 
qu'on obtiendrait dans les mêmes conditions, quels que soient 
le toxique et l'antitoxique ; pour faciliter la compréhension de 
l'exposé J'ai continué à raisonner sur des chiffres que l’on 
connaissait. 

Mais revenons au coefficient antitoxique. Ce coefficient est 
égal au rapport des poids moléculaires du toxique et de Panti- 
toxique divisé par le rapport des poids métriques de ces deux 
composés dans un litre de la solution de culture. 

On peut en déduire, connaissant le coefficient antitoxique et 
les poids moléculaires des deux corps, la quantité de toxique 
compensée par la solution centinormale de l’antitoxique. En 
effet celte quantité de toxique est égale à la quantité d’anti- 
toxique contenue dans un litre de solution centinormale 
divisée par le rapport des poids moléculaires du toxique 
et de l’antitoxique divisé lui-même par le coefficient anti- 
toxique. | 

Sinous prenons comme exemple le nitrate de magnésium de 
poids moléculaire 256,6 et le nitrate d'argent (p. m. = 170), 
le coefficient antitoxique étant 0,000294%1, le rapport 


286 ALF. LE RENARD 


FAIR 256,6 3 
entre les poids moléculaires est TNT 1,509%, et on 
IU 

À 15094 

obtient > = 5132, 26. 
0,0002941 | 
Négligeant les décimales et sachant qu'il s'agit d’un litre de 
2,566 


Sao — °,0005 de 
D 192 


solution antitoxique centinormale on à 


nitrate d'argent. 
On peut donc encore obtenir la quantité de toxique com- 
pensée dans les mêmes conditions en multipliant par le coeffi- 
cient antitoxique la quantité d’antitoxique contenue dans un 
litre de solution centinormale et en divisant ce produit par le 
rapport des poids moléculaires du toxique et de l'antitoxique. 
Des calculs qui précèdent on peut en effet rer : 
2,566 __ 1,5094 
0,000 — 0,00029#1 
D'où 2,566 X 0,0002941 — 1,5094 X 0,000 
2,566 X 0,0002941 


—_————— © ——— — 005. 
et 1,3004 0,0005 


Les coefficients antitoxiques marchent parallèlement aux rap- 
ports des poids du torique et de l'antitorique contenus dans les 
solutions de différentes concentrations, au moment où s'obtient 
la compensation. 

Soient 0,0025037 le cofficient antitoxique normal de l'acétate 
de potassium en présence de l'acétate de cuivre et 0,0050075 
et 0,001251 les coefficients relatifs aux concentrations d'un 
gram.-molée. d'acélate de potassium dans 20 et 10 litres d’eau. 
Soit d'autre part 0,005107, 0,01021% et 0,002553 les rapports 
des poids du toxique et de l’antitoxique pour les solutions 
d’un gram.-moléc. de ce dernier, dans 100, 20 et 10 litres d'eau, 
Nous aurons deux séries parallèles dont les facteurs seront les 
mêmes pour les deux quotients différents se rapportant à une 
même concentration de l’antitoxique : 


; C2H:02K 
OURS — K _pw979 ca. —0,0025037 rap.  —0,005107 
‘2H3()2K 
c ee K pee 895 ca. X2 —0,005007% id. X2 —0,010214 
czH502K . vou 
— Fr Ko 79 ca. X0,5—0,00125135 id. X 0,5—0,0025535 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 287 


Ou encore, en prenant un autre exemple, le nitrate de potas- 
sium en présence de l’acélate de cuivre ; 
AzU®K 


1 lit. de FES 18r,012 Cd. — 0,025097 rap. — 0,0495 
AzOSK 
— [Er D) a 5 " h 

— 1000 — 08°,1012 (RER CE 145 
AzOSK 

2m a — (ILE 12 .a. j 
10000 O8r,0101 CL SCA0 id. X 10 
AzOSK 

= —= 08° 2 Nas j 
T00 000 — Ÿ ,00101 Cia @i10 ic. X 10 


Les coefficients antitoxiques représentent done la grandeur 
réelle de l’action antitoxique. En effet, si on examine seulement 
les quantités métriques de loxique compensées, ilne saute pas 
aux yeux que la quantité de toxique compensée est plus élevée 
dans certains cas que dans d’autres. Ainsi, lorsqu'un anti- 
toxique compense à toutes ses concentrations une quantité 
métrique de toxique toujours la même, il faut examiner les 
chose de plus près pour voir que l’action antitoxique n’est pas 
la même, que la valeur antitoxique augmente au fur et à 
mesure que diminue la concentraction, 

Les coefficients antitoxiques mettent en évidence cette rela- 
tion. On peut en effet constater que les coefficients antitoxiques 
d'un même antitoxique, en présence d'un même toxique, 
marchent parallèlement à la quantité de toxique compensée par 
un gramme d’antitoxique. Prenons toujours l'acétate de potas- 
sium et l’acétate de cuivre. 


; C2402K Re 0e s 2 LS 
1 lit. de 100. — 08,979 <> 08,005 d’acétate de Cu, soit par gr. 0,005107 
2H3()2K 
Es Re — 4er, 875 > 08,05 Le Le id. X 2 
"2H3(\2K 
PURE rad LAMPE, ES 


Comparant ces chiffres avec les coefficients on à : 
0,005107 et 0,0025037 —c.a. 
X 2? X 2 
X 0,5 X 0,5 
Les chiffres de la première colonne (0,005107, etc.) ne 
sont autres que ceux des rapports des poids du toxique et de 
l'antitoxique, rapports qui suivent par conséquent la même loi 
ét on peut énoncer : 


288 ALF. LE RENARD 


Si on multiplie les divers coefficients d'un même sel antitorique 
en présence d'un même sel torique par une constante, la même 
pour tous les mélanges de res deux sels, on obtient la quantité de 
sel torique compensée dans le mélange considéré par un gramme 
de la substance antitorique. Cette constante est le rapport entre 
les poids moléculaires du toxique etde l’antitoxique, elle se trouve 
être, par exemple, pour lacétate de potassium et l’acétate de 
199,7 


D 2,0398. Multipliant par ce facteur les coeffi- 
97, { 


CUuIVre : 


cients donnés un peu plus haut, on à : 


0,0025037 X 2,0398 — 08r,005107 
0,0050074 X id. —08,010214 
0,00125185 X id. —08,002553 


chiffres déja vus et que nous savons être les rapports des 
poids du toxique et de l’antitoxique dansles diverses solutions. 

C’est ainsi que l'établissement de la formule du coefficient 
antitoxique, tel que nous l'avons fait, entraîne certaines con- 
séquences : 

Si l’on divise le nombre de litres de la solution centinor- 
male de l’antitoxique, c'est-à-dire 100, par le coefficient anti- 
loxique normal, on obtient le nombre de litres dans lequel est 
dissoute la molécule du toxique. Prenons l’acétate de potassium 
et l’acétate, le chlorure et le nitrate de cuivre, nous aurons 
successivement : 


; D ee ACAUO RC 
Acétate de cuivre : 0,00250375 — 39 940 
Chlorure de cuivre : 108 — 341 000 

* 0,000293255 
! 100 
à à Ir ———— Z € 2 
Azotate de cuivre 00016003 1183 


Ces trois nombres 39940, 341000 et 11 832 représentent les 
nombres de litres dans lesquels sont dissoutes les molécules 
d'acétate, de chlorure, de nitrate de cuivre pour être compensées 
par une molécule d'acétate de potassium dissoute dans 100 litres 
d'eau. Ceci est également vrai pour les coefficients antitoxiques 
relatifs et prend donc l'allure d’une règle générale. 

Si, pour une solution centinormale d'antitoxique, on divise 
encore le poids du toxique compensé par un litre de cette solu- 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 289 


tion par le coefficient antitoxique normal, on obtient un nombre 
qui mérite d'appeler l'attention. 

Soit par exemple 0,0025037 le coefficient antitoxique nor- 
mal de l’acétate de potassium pur pour une quantité com- 
pensée d’acétate de cuivre égale à 05°,005 ; divisant le second 
nombre par le premier, nous obtenons : 1,997. Ce chiffre est 
égal au poids moléculaire de l’acétate de cuivre divisé par 100 
ou mieux à la quantité d’acétate de cuivre contenue dans un 
litre d’une solution centinormale de ce sel. D’où les déductions 
suivantes : 

1° Connaissant le poids moléculaire du toxique et le coeffi- 
cient antitoxique d’une solution d’un sel alimentaire, à une 
concentration donnée, il suffit, pour connaître la quantité de 
toxique compensée par un litre de cette solution alimentaire, de 
multiplier le coefficient antitoxique par le poids moléculaire du 
toxique divisé par le nombre de litres qui indique la concen- 
tration de l’antitoxique. 

2° Connaissant le nombre de litres dans lequel se trouve 
dissoute la molécule du toxique et le coefficient antitoxique 
relatif à la solution toxique employée, il suffit, pour obtenir le 
nombre de litres dans lequel se trouve dissoute la molécule de 
cet antitoxique, de multiplier le coefficient antitoxique par le 
nombre de litres dans lequel se trouve dissoute la molécule 
toxique. | 

Il arrive parfois, par exemple pour le phosphate de potassium 
en présence des sels decuivre, que l'accroissement des coefficients 
antitoxiques relatifs est inversement proportionnel àla concen- 
tration ; mais d'un autre côté, il se peut aussi que le coefficient 
antitoxique ne change pas lorsque, la concentration du liquide 
antitoxique croissant, la quantité de toxique compensée croît 
proportionnellement à l’augmentation de la concentration de 
l’antitoxique. C’est ainsi que les coefficients relatifs étant tous 
égaux au coefficient normal, le coefficient antitoxique peut être 
le mème pour des concentrations variées d'un même anti- 
toxique en présence d’un même toxique. Inversement, le coeffi- 
clent antitoxique peut être le même pour des antitoxiques 
différents en présence d'un même toxique. Il peut alors arriver 
que ces antitoxiques différents aient un même coefficient, soit 

ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 19127 xvaT 19 


290 ALF. LE RENARD 


lorsqu'ils sont à la même concentration (ils ont alors la même 
valeur antitoxique à cette concentration), soit lorsqu'ils sont à 
des concentrations différentes, et dans ce cas ce même coeffi- 
cient indique, si l'on compareles taux deconcentration, la valeur 
antitoxique relative des sels comparés. 

Donc, dans la fraction quidétermine le coefficient antitoxique 
la grandeur du dénominateur étant en relation directe avec la 
valeur antitoxique, ce dénominateur est un multiple élevé du 
poids moléculaire du toxique quand le coefficient antitoxique 
est faible, et plus le coefficient s'élevera, plus ce dénominateur 
se rapprochera du poids atomique du toxique. Lorsqu'il l'aura 
atteint, ce qui correspond pour le toxique à une solution d'un 
gramme métrique dans un litre d'eau, ce sera vraiment le 
coefficient antitoxique moyen. 

J'aurais voulu prendre ce coefficientantitoxique moyen comme 
coefficient normal, mais la concentration des solutions anti- 
toxiques à laquelle on l’obtient variant avec l’antitoxique 
employé ou, pour un même antitoxique, suivant le toxique à 
compenser, il n'est pas toujours possible d'arriver à cette 
concentration et, dans de nombreux cas, de faire des compa- 
raisons utiles. Il arrive du reste parfois que le coefficient 
moyen se confonde avec le coefficient normal: tel.est le cas 
pour l'acétate de magnésium en présence du nitrate de 
cuivre. 

Par opposition on pourrait désigner par coefficient antitoxique 
absolu celui qu'on obtiendrait avec la solution de 1 gramme 
d’antitoxique par litre, soit le gram.-moléc. dissous dans 
un nombre de litres représentant le poids moléculaire de 
l’'antitoxique expérimenté. En pratique, ce coefficient absolu 
se confond sensiblement avec le coefficient normal. Nous 
savons, du reste, que pour toutes les concentrations de l’an- 
titoxique on peut ramener la quantité de toxique compensée 
à celle que compense, dans le cas examiné, 1 gramme de l’anti- 
toxique. 

Enfin 1l peut se produire un cas particulier : une solution de 
l'antitoxique à une concentration donnée compense une solution 
de toxique à la même concentration ; c'est-à-dire que, lors de la 
compensation, le nombre de litres dans lequel se trouve dissous 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 291 


{ gram.-moléc. de l'antitoxique est égal au nombre de 
litres dans lequel se trouve dissous 1 gram.-moléc. du toxique. 
Dans ce cas, il Y a balance exacte entre le toxique et l'anti- 
toxique : le coefficient antitoxique devient égal à l'unité. Il 
se crée ainsi une situation particulière d'équilibre physiolo- 
gique qu'il serait très intéressant d'approfondir. Il me semble 
même pouvoir dire que, lorsque le phénomène se produit à la 
concentration centinormale, le corps appelé toxique ne doit 
plus être considéré comme tel, et on aurait ainsi un critérium 
pour savoir si un corps est toxique ou non. Il va sans dire 
qu'il en est de même, à plus forte raison, lorsque à la concen- 
tration centinormale le coefficient dépasse l'unité. On ne peut 
tabler sur les faits observés à des concentrations inférieures à 
la centinormale, car cette haute valeur du coefficient anti- 
toxique est, pour ainsi dire, la règle pour les concentrations 
très faibles des sels alimentaires : la quantité de toxique sup- 
portée est presque toujours supérieure à la dose d’anti- 
toxique. 

Les chiffres qui, en mulüpliant Le coefficient normal, servent à 
obtenir les coefficients relatifs, ne sont pas pris au hasard. Ils 
sont déterminés par des rapports de deux façons différentes 
suivant que les concentralions des solutions de l’antitoxique sont 
plus élevées que la concentration centinormale ou, au contraire, 
moins élevées. Dans le premier cas, le rapport à pour numéra- 
teur le nombre qui indique combien de fois la nouvelle dose de 
toxique compensée contient la dose de toxique compensée à la 
concentration centinormale de l’antitoxique où est contenue 
par elle, et pour dénominateur le nombre qui indique combien 
de fois le nombre de litres de la nouvelle concentration est con- 
tenu dans le nombre 100. Dans le deuxième cas, le numérateur 
est le nombre qui indique combien de fois le nombre de litres 
de la nouvelle solution de l’antitoxique contient le nombre 100, 
et le dénominateur le chiffre qui indique combien de fois la 
nouvelle dose de toxique compensée est contenue dansla dose 
de toxique compensée à la concentration centinormale. Prenons 
un exemple pour chaque cas, en commençant par le pre- 
mier. Soit 08,005 la quantité d’acétate de cuivre compensée 
par un litre de la solution centinormale d'acétate de potas- 


292 F. LE RENARD 


sium ; Je coefficient normal est 0,00250375. À la concentra- 
lion de { gram.-moléc. d'acétate de potassium dans 20 litres, 
la quantité compensée d’acétate de cuivre devient, pour un litre 
d'antitoxique, 0,05 de sel de cuivre, c’est-à-dire 10 fois plus 
élevée qu'à la concentration centinormale; la concentration, 
passant de 200 litres à 20 litres, devient 5 fois plus forte; 
le rapport est donc de — 2, Le coefticient relatif est 0,00250375 


X 2= 0,0050075, c'est-à-dire le coefficient normal multiplié 
par 2. A la concentration décinormale de l’acétate de potassium, 
la dose de toxique compensée par un litre d’antitoxique égale 
0,025, soit 5 fois celle de la concentralion centinormale, la con- 
a ten est 10 fois plus forte que cette dernière; le rapport 
à I 
T'Tiben ca 
tration est donc 0,00250375 X 0,5 — 0,0012518, c'est-à-dire 
la moitié du coefficient normal. Nous voyons donc que le 
facteur du coefficient normal peut être une fraction ; 1e1 elle 
est simple, mais elle peut être irréductible, et on en trou- 
vera un exemple avec le sulfaté de potassium comme anti- 
toxique. 

Passons à un LS: pour le deuxième cas. Soient le sulfate 
de potassium glucosé et le nitrate de cuivre. En solution centi- 
normale 1 litre de sulfate de potassium compense 0#,2 de 
nitrate de cuivre, et le coefficient normal se trouve être ainsi 
0,1656. À la concentration de 1 gram.-moléc. de sulfate 
000 
100 
lité compensée de sel de cuivre par 1 litre est 0,05, # fois 


— 0,5. Le coefficient relatif de cette concen- 


de potassium dans 1000 litres, c'est-à-dire === — 10, la quan- 


10 $ 4: 5 
plus faible ; le rapport sera no AE le coefficient relatif 


0,1656 x 2,5 — 0,414. À la concentration de 1 gram.- 
moléc. de sulfate de potassium dans 10000 litres, on aura 
10000 0,2 

—— = 100, e le sel de cuivre > = 8, soit Le rapport 
100 100, et pour le sel de cuivre 0.023 8, soit le rappoi 
100 £ De . 78 L : 
etre 12,5; le coefficient relatif est 0,1656 X 12,5 — 2,07. 


Enfin, à la concentration de 1 gram.-moléc. dans 100000 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 293 


litres avec 08,005 de nitrate de cuivre compensé par litre de 


à PTT ù 100 000 
solution antitoxique, on a successivement TT Cr 1000, 
0,2 1000 
rer — 95 enfi 56 X 25 = 4,14; coeffi- 
0,008 10, 70 25. et enfin 0,1656 X 25 4,1%, coeffi 


cient relatif à cette dernière concentration. 

En résumé, le coefficient antitorique normal est une fraction 
qui a pour numéraleur l'unité et pour dénominateur la totalité, 
une fraction où un multiple du poids moléculaire du torique. 

Par suite du dosage adopté pour les toxiques dans nos expé- 
riences, il résulte que plus la quantité de toxique supportée est 
faible, plus le coefficient antitoxique se rapproche de sa valeur 
réelle. En effet, les doses faibles des toxiques sont très rappro- 
chées les unes des autres, les doses fortes variant entre elles 
à partir de 05,1 par litre de cette même quantité. Il est clair 
que si une dose de toxique est par exemple 0%,00005 par litre, 
les deux doses immédiatement en dessus et en dessous de celle-er 
étant 05,0005 et 05°,000005 par litre, la quantité réelle com- 
pensée se trouve entre 0%°,00005 et 08,0005, l'écart est alors si 
faible qu'on peut le considérer comme nul. Tandis que si la dose 
de toxique compensée se trouve être de 0%°,2 dans un litre, la 
dose suivante non compensée étant 0,3, la dose limite réelle 
se trouve comprise entre 05,2 et 05,3, et le coefficient anti- 
toxique est plus ou moins approché. Ce dernier cas est plutôl 
-rare, de sorte que les coefficients antitoxiques se trouvent 
rapprochés de leur valeur réelle, le plus grand écart étant 
le plus souvent entre les doses de 0,025 et 0#,005 par 
litre. 

Si j'insiste tant sur les coefficients antitoxiques, c’est qu'ils 
représentent la grandeur réelle de la résistance du Pénicille au 
toxique. On doit admettre, en effet, que la résistance est la même 
lorsque le champignon se trouve en présence d’une même quan- 
üté d’un même sel alimentaire, et qu’alors il supporte dans les 
mêmes conditions une même quantité de toxique. Si en pré- 
sence d’une même quantité de sel alimentaire la quantité de 
toxique supportée diminue, c’est que la résistance a baissé ; cette 
quantité augmente-t-elle ? c’est qu'au contraire la résistance 
s'accroît. En apparence, par exemple, le Pénicille supporte 


LES) 


294 ALF. LE RENARD 


5000 fois plus de nitrate d'argent quand on lui donne en même 
temps 978,9 d'acétale de potassium que lorsqu'on lui en donne 
0,979. Mais, en réalité, la résistance n'est'que 50 fois plus 
grande, puisque la même quantité d’acétate de potassium, 
{ gramme, ne compense que 90 fois plus de toxique. En effet, 
06",979 est la centième partie de 978,9; à la quantité 0,979 
d'acétate de potassium ne doit correspondre qu'un centième 
de la quantité de toxique compensée par 975,9 dudit sel, soit 
08°,00025 de toxique pour que la résistance du Pénicille fût égale 
dans les deux cas. Or 1l ne supporte dans le dernier cas que 
0%°,000005, soit la cinquantième partie de 05",00025, sarésistance 
est done 50 fois plus faible si on passe de 978,9 d’acétate de 
potassium à 06,979, ou 50 fois plus forte si on procède en sens 
inverse. 

Les coefficients antitoxiques marquent encore la différence de 
résistance du Pénicille à deux sels Loxiques différents en présence 
d'un même sel alimentaire lorsque, à la même concentration, ce 
dernier compense une mème quantité métrique des deux sels 
toxiques. Ainsi le Pénicille supporte, en présence de 974,9 
d'acétate de potassium, 08°,0005 de chlorure de nickel et 0*°,0005 
de nitrate de cobalt. Or les coefficients antitoxiques démontrent 
que le dernier sel est plus actif que le premier, puisque pour 
cette même dose de sel alimentaire la molécule de chlorure de 
nickel est diluée dans 259 200 litres et celle de nitrate de cobalt 
dans 582400 litres. Or il est hors de doute aujourd'hui que 
la concentration moléculaire exerce une grande influence sur 
les actions toxiques. On peut donc dire que le coefficient de 
résistance élant basé sur la molécule devient par suite l'équi- 
valent antitoxique, el conclure que l'expression « action anti- 
toxique » est absolument identique à celle de résistance 
du Pénicille, puisque les mêmes chiffres indiquent les 
varialions de ces deux phénomènes observés dans les mêmes 
conditions. 

Je ne donne pas ici la technique opératoire, renvoyant pour 
ce point à mon travail déjà cité où elle se trouve décrite 
au long. 

Nous allons passer maintenant à l'examen des coefficients 
antitoxiques normaux el relatifs d'un certain nombre de sels 


Le 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 295 


alimentaires en présence de quelques sels toxiques minéraux : 
l’'acétate de cuivre, les chlorures de cuivre, de zine, de nickel, 
de cobalt, de mercure, les nitrates des mêmes métaux, sauf le 
nitrate de mercure remplacé par le nitrate d'argent, et le sulfate 
de cuivre. J’ai pris les chlorures et les nitrates, laissant de côté 
la plupart des sulfates, parce que les deux genres de sels expéri- 
mentés sont, les uns plus toxiques, les autres moins toxiques 
que les sulfates, qui leur sont ainsi intermédiaires à ce point 
de vue. 


CHAPITRE II 


COEFFICIENTS ANTITOXIQUES DES SELS 
ORGANIQUES ISOLÉS 


Parmi les nombreux sels minéraux el organiques expéri- 
mentés absolument purs, les acétates ont seuls montré une action 
antitoxique permettant la germination du Pénicille et encore 
dans les limites que l’on verra Ci-dessous, limites variables 
pour chacun des trois acélates antitoxiques expérimentés. 


Acélate de potassium (p. m. = 97,9). 


Il est à remarquer tout d'abord qu'à la concentration de 
1 gram.-moléc. d’acétate de potassium dans 1 000 litres d’eau, 
la résistance du Pénicille aux toxiques expérimentés devient 
effectivement nulle, puisqu'elle est annihilée par une quantité 
de 08‘,0000005 de toxique par litre. 

D'autre part, avec les sels de euivre, mais avec ceux-là seule- 
ment, la concentration de 1 gram.-moléc. d’antitoxique dans 
un litre affaiblit également la résistance des conidies au point 
qu'une dose de 0‘,00005 de sel cuprique dans un litre arrête 
encore leur germination. 

Prenons séparément chacun des toxiques et voyons comment 
se comporte le Pénicille avec chacun d'eux. 

En présence du bichlorure de mercure le champignon ne se 
montre résistant qu'aux fortes concentrations de l'acétate de 
potassium, et sa résistance ne baisse pas trop rapidement : la 


296 ALF. LE RENARD 


dose supportée étant 10000 fois plus faible pour une concen- 
tration de l'antitoxique 100 fois moins forte suppose une 
résistance seulement 10 fois plus faible. 

Il est surprenant de voir la dose de nitrate d'argent supportée 
par le Pénicille quand l'acétate de potassium est en solution 
normale, mais cette résistance cède assez brusquement, et pour 
une concentration 100 fois plus faible la résistance est 50 fois 
plus faible : c'est le seul exemple de ce genre que nous ayons 
avec l'acétate de potassium. 

Les nitrates de nickel et de cobalt se comportent de même 
manière, c'est-à-dire qu'avec la solution normale de l'acétate la 
résistance du Pénicille est la même qu'avec la solution centi- 
normale, mais il faut se rappeler que le nitrate de cobalt est 
10 fois plus toxique que le nitrate de nickel et qu'il est même 
le plus actif des poisons expérimentés. Le nitrate de zinc à une 
marche analogue, il en diffère cependant par ce fait qu’à la 
concentration normale de l’acétate potassique celui-ci est 5 fois 
plus antitoxique qu'à la concentration centinormale, faisant 
alors un écart qui sépare nettement l’azotate de nickel de l’azo- 
tate de zinc. 

Le chlorure de zine s'identifie presque avec le chlorure de 
nickel, c'est-à-dire que le Pénicille voit sa résistance diminuer 
avec la concentration du milieu antitoxique, mais tandis qu'avec 
le chlorure de nickel cette diminution s'accroît avec la concen- 
tration, avec le chlorure de zinc elle n’est que peu modifiée par 
la même circonstance. Quant au chlorure de cobalt, il se rap- 
proche du nitrate du même minéral, le Pénicille supportant 
une même dose de toxique aux concentrations normale et cen- 
tinormale de l’antitoxique, avec un maximum de résistance à la 
concentration décinormale. 

Avec le nitrate de cuivre le coefficient se comporte tout 
autrement. Nous le voyons constamment diminuer de valeur à 
mesure qu'augmente la concentration de l'antitoxique. Deux 
fois et demie plus petit que le coefficient normal pour la con- 
centration de 1 gramme-molécule d’antitoxique dans 20 litres, 
il devient 5 fois plus petit quand 1 gram.-moléc. du même 
antitoxique est dissous dans 10 litres d’eau; la concentration 
normale est donc alors la concentration optima. 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 297 


Le sulfate de cuivre modifie de même le coefficient anti- 
toxique, qui diminue progressivement avec la concentration : 
il devient cinq fois, puis dix fois plus faible quand la concen- 
tration devient cinq fois et dix fois plus forte : c’est le premier 
exemple bien net où nous voyions la concentration et la résis- 
tance marcher constamment en proportion inverse. Il est du 
reste à remarquer que ce résultat est dù à la constance du 
chiffre marquant la quantité métrique de toxique compensée. 
Le coefficient antitoxique permet de s’apercevoir que la résis- 
tance du champignon est de moins en moins prononcée à 
mesure qu'augmente la concentration, bien qu'il n’y aittoujours 
en apparence qu'une même quantité de toxique compensée. 

En présence de l’acétate de cuivre, la résistance augmente 
jusqu'à un certain degré de concentration du liquide anti- 
toxique : à la concentration de 1 gram.-moléc. d’acétate de 
potassium dans 20 litres elle est double de celle qu’on observe 
à la concentration centinormale de l’antitoxique : mais elle est 
quadruple de la résistance présentée avec la solution de 
1 gram.-moléc. d’antitoxique dans 10 litres. La concentration 
de 1 gram.-moléc. d’antitoxique dans 20 litres procurant le 
maximum de résistance est la concentration optima. 

Ce même antitoxique se comporte à peu près de même en 
présence du chlorure de cuivre. Nous retrouvons la même con- 
centration optima, mais la dose de chlorure de cuivre supportée 
à cette concentration est environ 100 fois moins élevée que 
celle d’acétate de cuivre et nous observons une différence en ce 
sens à toutes les concentrations de l’antitoxique. Cette réserve 
faite, nous voyons qu'ici aussi la résistance du Pénicille est La 
même avec les concentrations décinormale et centinormale de 
l’antitoxique. 

D'où on peut conclure que dans ce milieu en concentration 
centinormale la résistance du champignon se trouve être au 
maximum avec le nitrate de cuivre, au minimum avec le nitrate 
de cobalt, qui voisine immédiatement avec le bichlorure de 
mercure et le nitrate d'argent. 

A la concentration de { gram.-moléc. d’acétate de potassium 
dans 10 litres, l’ordre de toxicité n’est guère changé, cependant 
le nitrate d'argent est moins toxique, les chlorures de nickel et de 


anbixoy no onbixojque Jos ap soouñisop sgggquenb sa sanog, ‘saane say snoz quapioddes os 


“oajip un & quayaodder os 


“anbixo} [8S 9P 6000000010 ‘AR "SOU ‘JNS9Y 6160130 “anbixo} [9S ap 6000000010 ‘AR ‘S9u ‘Jpns9y 
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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 209 


cobalt le sont davantage. Enfin à la concentration de 1 gram..- 
moléc. dans un litre, la disposition précédente s’accentue à tel 
point que le nitrate d'argent se montre le moins actif sur le 
Pénicille et 1l est à remarquer que les sels se groupent par 
métal, les chlorures se rapprochant des nitrates, les suivant, 
sauf pour le nitrate de cobalt qui se montre le plus actif quel que 
soitle degré de concentration de l’antitoxique. 

D'une manière générale la concentration décinormale de 
l’antitoxique est celle qui est la plus favorable avec les toxiques, 
particulièrement avec les nitrates (sauf le nitrate de cuivre) 
comme l'indique le facteur (le plus souvent 10) du coefficient 
relatif à cette concentration. 


Acélate d’'ammonium (p. m. — 76, 87). 


Dans la majorité des cas, l'accroissement de la concentration 
du sel alimentaire entraîne la diminution de la résistance du 
Pénicille, sauf cependant d’une part avec le chlorure et le 
nitrate de cobalt où la résistance ne change pas, et d'autre part 
avec le nitrate de nickel où au contraire le champignon résiste 
mieux quand la concentration de l’acétate d’ammonium est plus 
élevée : la concentration centinormalede ce dernierselse montre 
donc partout, sauf avec le nitrate de nickel, la concentration 
optima, puisque, même quand l’action de l’antitoxique se 
poursuit à une concentration de ce sel inférieure à la centi- 
normale, les coefficients de résistance afférents à cette con- 
centration minima sont égaux ou inférieurs au coefficient 
antitoxique normal. 

Les chlorures de mercure et de nickel se comportent de 
même manière avec l'écart que comporte entre les coefficients 
la plus grande toxicité du premier de ces deux sels. Les 
nitrates d'argent et de coball se rapprochent des deux chlorures 
précédents, mais à la concentration centinormale de Fanti- 
toxique la résistance du Pénicille est bien plus faible en 
présence des nitrates, notamment du nitrate de cobalt, qui se 
montre ainsi le plus actif des sels toxiques. Le chlorure de 
cobalt et Le nitrate de nickel font voir qu'avec eux le champi- 
gnon est plus résistant quand l’acétate d'ammonium est en 
concentration décinormale que lorsqu'il est en solution centi- 


ALF. LE RENARD 


300 


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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 301 


normale ; mais à ce moment le premier toxique s’écarte du 
second en ce que la dose supportée de ce dernier est bien moins 
forte que celle du premier. Le nitrate de nickel se montre alors 
aussi toxique que le nitrate de cobalt. Le chlorure de zinc est 
intermédiaire comme action entre les toxiques précédents et 
ceux qui vont suivre. Cette action est un peu plus prononcée 
en présence de la concentration centinormale de l’antitoxique 
qu’en présence de la concentration décinormale. 

Quant aux sels de cuivre expérimentés, ils forment un groupe 
homogène par l’uniformité de leur action ; la résistance du 
Pénicille est un peu plus faible avec la concentration déci- 
normale qu'avec les autres, mais le fait le plus saillant de 
de l’histoire des sels de cuivre est, comme nous l'avons déjà 
signalé, l'apparition d’une résistance du Pénicille au nitrate 
et à l’acétate de cuivre en présence de 1 gram.-moléc. d’acétate 
d’ammonium dans 1000 litres d’eau. Ce fait rapproche l’acétate 
d’ammonium de l’acétate de potassium. 

Enfin le nitrate de zinc, le moins toxique des sels minéraux 
employés, peut se comparer aux sels de cuivre quand l’anti- 
toxique est en solution décinormale, mais il s’en éloigne, quand 
celui-ci est en solution centinormale, par la grandeur de son 
coefficient de résistance. 

Donc le Pénicille est ici aussi plus sensible au nitrate de 
cobalt qu’à tout autre sel, même au bichlorure de mercure et 
au nitrate d'argent, et c’est encore avec le nitrate de zinc que 
le champignon offre le maximum de résistance. 


Acétate de magnésium (p. m. = 214). 


La solubilité assez peu considérable de l'acétate de magné- 
sium ne m'a pas permis d'expérimenter ce composé en solution 
normale. De plus les solutions de 1 gram.-moléc. d'acétate de 
magnésium dans 1000, 10000 et 100 000 litres ne procurent 
aucune résistance au Pénicille. Le champ d’observation est 
donc limité aux deux concentrations de 1 gram.-molée. d’anti- 
toxique dans 10 et dans 100 litres. 

On peut alors remarquer tout d’abord que le champignon 
peut supporter en présence de l’acétate de magnésium des 
quantités de toxique bien plus considérables qu'avec les acétates 


ALF. LE RENARD 


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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 303 


de potassium et d’ammoninm. Une restriction doit cependant 
être faite pour le bichlorure de mercure et le nitrate d'argent 
dont la puissance toxique n’est guère influencée par le chan- 
gement de milieu nutritif. 

À la concentration centinormale de l’acétate de magnésium 
la résistance du Pénicille est sensiblement la même qu'avec 
l'un ou l’autre des deux acétates alimentaires précédemment 
_expérimentés. Le nitrate de zinc montre ici une toxicité rela- 
tivement plus considérable qu'en présence des deux autres 
acétates et prend la troisième place comme puissance de toxi- 
cité. Il est suivi par le nitrate de nickel qui est plus toxique 
que lui à la concentration centinormale de l’antitoxique. Le 
chlorure de cuivre et le nitrate de cobalt viennent ensuite, puis 
les chlorures de zinc et de nickel, l’acétate et le sulfate de 
cuivre; ces trois derniers sels élant compensés en mêmes 
quantités métriques à chaque concentration de l’antitoxique, 
ce sont les coefficients de résistance qui indiquent leur degré 
de toxicité relative. Le nitrate de cuivre se rapproche d’eux et 
n’en diffère que par sa moindre toxicité à la concentration cen- 
tüinormale de l'antitoxique. Enfin le chlorure de cobalt est le 
moins toxique de tous, propriété que nous retrouverons plus 
loin avec un autre sel antitoxique de magnésium, le nitrate de 
magnésium. 


CHAPITRE III 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE AVEC LES SELS 
ORGANIQUES GLUCOSES 


Nous savons que les sels minéraux employés isolément sont 
incapables de fournir au Pénicille un moyen de résistance aux 
toxiques, ils n’agissent qu'en présence du glucose. La grande 
majorité des sels organiques non toxiques, je devrais dire 
presque tous, se comportent de même : il est nécessaire de leur 
adjoindre du glucose pour qu'ils soient antitoxiquement acüfs. 
Parmi ces sels d'acides organiques, certains sont plus intéres- 
sants par suite de leur constitution chimique : tels sont, par 
exemple, les formiates qui représentent le radical acide 


304 ALF. LE RENARD 


CO?H, combiné avec une base, radical que nous avons déjà vu 
dans l'acide acétique et les acétates où le groupe CHF jouait le 
rôle du glucose comme source de carbone. Et de même que nous 
n'avons pas tenu compte du groupe CH° dans l'étude des 
coefficients des acétates pris isolément, de même ici, pour 
l'étude de la résistance aux toxiques en présence des sels orga- 
niques associés au glucose, nous ne tiendrons pas compte de la 
présence de ce dernier composé. Pour ne pas le répéter plus 
loin, je dis tout de suite qu'il sera fait de même avec les sels 
minéraux glucosés. Ajoutons que, pour abréger l'étude de ces 
sels organiques glucosés, ils ne seront expérimentés qu'avec 
les sels de cuivre. 


Formiate de potassium qlucosé. 


La résistance du Pénicille aux sels de cuivre suit, dans ce 
mélange, la même marche en présence de l’acétate, du chlorure 
et du sulfate de cuivre. Cette résistance, d’abord la même aux 
concentrations centinormale et millinormale de l’antitoxique, 
croit ensuite en proportion inverse de la concentration du sel 
alimentaire pour devenir cent fois plus grande à la concentration 
de { gram-moléc.de formiate de potassium dans 100000!itres qu'à 


TagLEau IV. — Formiate de potassium (p. m.—8# et glucose. 


Formiate de potassium 
dans 1 litre. 


Ac?Cu — 199,7 


Oer,84 087,005 0,002503 = c. n. 

O8r, 084 08r,0005 — — 

08r,0084 — 00250 —=cr X 10 

08r,0008% -- D 25034 cn. SCA0D 
CuCE — 170,5 

O8r,84 087,005 0,002932 — c. n. 

O8r,084 08r,0005 —— _ 

O8r,0084 -— 0,02932-—Cc.n2x<410 

08r,0008# — 020952 =2=L'H 4100 
SO4Cu — 249,7 

08,84 027,005 0,00200% — c, n. 

Or,084 087,000 — — 

O8r,0084 — 00200 = tn: SA0 

02r,0008%4 — 0,2004. — cn: Xx24100 

Cu(NO*}? — 295,8 

O8r,84 087,025 0,008451 — c. n. 

OT, 08% 087,005 DO600=r'ax 2 

O8r, 008% —- : DAbPIU—= en: >020 

O8r,0008% —— 4,690 CC 2U0 


celle de 1 gram.-moléc. dans 100 litres. Avec le nitrate de cuivre 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 309 


la résistance est plus grande à toutes les concentrations. Environ 
eimq fois plus élevée que partout ailleurs pour la concentration 
centinormale de l’antitoxique, elle se double encore dès la 
concentration millinormale et devient ainsi deux cents fois plus 
considérable à la plus faible concentration de l’antitoxique 
qu’à la plus forte. 

En somme les coefficients antitoxiques indiquent ainsi la 
résistance réelle vis-à-vis de chaque toxique compensé en même 
quantité métrique et permettent de ranger ces toxiques dans 
l'ordre d'activité décroissante qui suit : sulfate, acétate, chlo- 
rure et nitrate. 


Formiate d'ammonium qlucosé. 


En présence de l’acétate et du sulfate de cuivre la résistance 
du Pénicille croît en raison inverse de la concentration du for- 
miate. Les quantités métriques compensées de ces deux toxiques 
marchent parallèlement en toutes les concentrations de l’anti- 
toxique et la différence se trouve dans la quantité moléculaire 
qui fait que le sulfate de cuivre est plus toxique que l’acétalte. 
Le formiate d'ammonium compense une quantité métrique de 


TaBceau V. — Formiate d’ammonium (p. m.—63) et glucose. 


.) , : 
Formiate d'ammonium 
dans 1 litre. 


Ac?Cu = 199,7 


027,63 O8r,005 OO025 09 CNE 

087,063 — 0025032201 > 0 

02r,0063 - 0225020 cn 100 

028r,00063 —- 2,503 Cum 1000 
CuCl2—=110;5 

087,63 028r,0005 0:0002932—C:n. 

027,063 08r,005 DIO2032 TC 00 

02r,0063 — 0,2932 —1@ ne AU0UD 

0#7,00063 087,000 — — 
SO:Cu — 249,7 

027,63 O8r,005 _. 0,0020024 —c.n. 

027,063 — 0,020024 —"c.n. X 10 

021,0063 — D20022 TN 00 

02r,00063 — 2,0024 C0 01000 

Cu(NO:}° — 295,8 

08r,63 027,005 0,00169 = c. n. 

08,063 —— D'O169—= CN. > 40 

08r,0063 02,025 084510 cm C500 

02r,00063 — SAC > A5 100 


ANN. DES SC. NAT, BOT., 9e série, 1912-20 


306 ALF. LE RENARD 


nitrate de cuivre identique à celles du sulfate et de l’acétate 
cupriques, mais seulement quand la concentration de l'anti- 
toxique est centinormale et millinormale ; il procure, avec le 
nitrate de cuivre, plus de résistance au Pénicille dans les con- 
centralions inférieures de l’antitoxique où il compense métri- 
quement cinq fois plus de toxique que dans les deux concen- 
(rations plus fortes, augmentant dynamiquement cinq cents et 
cinq mille fois la résistance observée à la concentration centi- 
normale du formiate. 

Le minimum de résistance se rencontre avec le chlorure de 
cuivre quand la concentration du formiate est centinormale; la 
résistance s'accroitaux deux concentrations suivantes, atteignant 
le niveau observé avec les trois autres sels de cuivre pour rester 
stationnaire quand la concentration de l’antitoxique diminue, 
devenant la concentration minima expérimentée: 1l est vrai 
qu'à ce moment la quantité métrique de chlorure de cuivre 
compensée est la même qu'avec la concentration centinormale, 
rappelant ce qu'on a vu avec l'acétate et le sulfate de cuivre. 
D'autre part il existe ainsi une concentration optima comme 
avec le nitrate de cuivre. 

Ces restrictions faites, on peut dire que le maximum de résis- 
tance du champignon coïncide avec la plus faible concentration 
du formiate d'ammonium. | 


Formiate de magnésium glucosé. 

Le remplacement du potassium et del’ammonium par lemagné- 
sium modifie complètement les résultats. Avec le magnésium 
la résistance du champignon est augmentée considérablement 
à la concentration centinormale de lanüitoxique. L'action du 
formiate d'ammonium différait à peine de celle du formiate de 
potassium ; le premier un peu plus actif que le second; mais ici 
l'action antitoxique s’aftirme plus énergiquement, les quantités 
compensées de sels toxiques étant, à la concentration centi- 
normale du formiale de magnésium, par comparaison avec le 
formiate de potassium, 8 fois plus élevées pour le nitrate de 
cuivre, 40 fois pour l’acétate, 20 fois pour le chlorure et le 
sulfate. Si on rapproche le formiate de magnésium du formiate 
d'’ammonium, tous deux en concentration centinormale, la 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ  : 307 


quantité compensée de chlorure de cuivre n’est pas moins 
de deux cents fois plus élevée avec le premier formiate qu'avec 
le second. 

Avec le formiate de magnésium le champignon se comporte 
de même pour le chlorure, le sulfate, l'acétate de cuivre, comme 
l'indiquentles facteurs du coefficient normal. La résistance cède 


Tascrau VI. — Formiate de magnésium (p. m.—150) et glucose. 


Formiate de magnésium 
dans 1 litre. 


CuCI: — 170,5 


187,50 Or, 1 0,058651 = c. n. 
O8r,150 Or,005 0,029325 — c. n. X 0,3 
O8r, 015 — 0208258 cn 005 
O8r,0015 — D OS2DE— IC. CDD 
Ac?Cu — 199,7 
187,50 Ogr,2 0,10015 —c. n. 
0,150 0gr,005 0,02503 = c. n. X 0,25 
O8r,015 — ORSUIR = Ce 0202 
O8r,0015 — POUR — CN DO 
SO1Cu = 249,7 
18r,50 Osr,1 0,040048 = c. n. 
08r,150 0gr,005 0,020024 = c.n. X 0,5 
O8r,015 — 0,20024 — c. n. X 5 
O8r,0015 — 20024 — cn. X 50 
Cu(NO:}? — 295,8 
1er 50 Ogr,2 0,067613 — c.n. 
087,150 O8r,05 0,169 — CAN EC 0 
O8r,015 Osr,025 CSA — CO AUIS 
O8r,0015 08r,005 1,69 —)C. NM C2) 


momentanément au-dessous de la concentration centinormale 
de lantitoxique, sauf en présence du nitrate de cuivre, puis 
remonte progressivement jusqu’à la concentration minima du 
formiate où elle dépasse fortement celle procurée par la con- 
centration centinormale. 

À cette dernière concentration la résistance du champignon 
à l’acétate et au nitrate de cuivre est, comme nous l'avons vu, 
considérable; ces deux toxiques sont alors compensés en même 
quantité métrique, mais le premier, à ce moment moins toxique 
que le second, en diffère en ce qu'il y a avec lui abaissement de 
la résistance à la concentration millinormale du formiate, alors 
qu'au contraire avec le nitrate cette résistance s'accroît. Mais 
finalement, àla concentration minima de l’antitoxique, les quan- 
lités métriques compensées redeviennent les mêmes pour ces 


308 ALF. LE RENARD 


deux toxiques et alors l’acétate de cuivre reparaît moins toxique 
que le nitrate. 

Le minimum de résistance du Pénicille aux toxiques s’observe 
done à la concentration millinormale du formiate de magné- 
sium (sauf avec le nitrate de cuivre où il correspond à la con- 
centralion centinormale) et le maximum à la concentration 
minima expérimentée. 


Acélale de polassium glucosé. 


L'adjonction du glucose à l’acétate de potassium, comme du 
reste à tous les autres acétates, à pour effet de permettre au 
Pénicille de résister aux poisons minéraux dans des solutions 
d’acétates inférieures à la concentration centinormale. Cepen- 
dant, en dehors de ce point, il est des cas où la présence du 
glucose ne modifie pas le pouvoir antitoxique de l'acétate de 


Tagcrau VIL — Acétate de potassium (p. m.—97,9) et glucose. 


Acétate de potassium 
dans 1 litre. 
Ac?Cu —199,7 


9er, 79 O8r,05 DI0025032= CMS aUR 
Ogr,979 O8r,025 DD125S ASC 
08r,0979 08r,005 002508 =—0C'n. 42 
Ogr,00979 _ 0,2503 —c.n. X 20 
08r,000979 _ 2,503 —C. 0: >%200 
CuGl2 = 110,8 
Ogr,979 027,005 0,0029325 — c. n. 
08r,0979 08r,0005 — — 
08r,00979 — 0020325170: nre 0 
08r,000979 — 0,2039%5 =C n2*X400 
Cu(NO:}? — 295,8 
Osr,979 08r,025 0,008451 — c. n. 
08r,0979 08r,005 CÉDHGEL 65 ne 
02r,00979 — 0,169 — CN OLD 
02r,000979 — 1,69 — CN 04200 
SOtCu = 249,7 
08r,979 087,025 0,0020024 — c. n. 
08r,0979 — 0,020024"—=C'n. 2410 
Ogr,00979 —— D'20022—0C°n->CA00 
Ogr 000979 O8r,0005 — — 


potassium : en solution centinormale 1} en est amnsi avec le 
sulfate et le nitrate de cuivre. La résistance se trouve au con- 
traire augmentée par la présence du glucose avec l'acétate de 
cuivre, où elle devient dix fois plus forte. 

Le sulfate de cuivre diffère des deux derniers sels cupriques 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 309 


précédents en ce qu'à la concentration minima expérimentée 
de l’antitoxique la résistance reste stationnaire. Avec Le chlo- 
rure de cuivre cet état stationnaire se produit à la concentration 
millinormale de l’acétate de potassium à partir de laquelle la 
résistance croît en raison inverse de la concentration. 

Le minimum de résistance correspond donc au maximum de 
concentration expérimenté de l’antitoxique et le maximum de 
résistance au minimum de concentration. 

La comparaison du formiate de potassium et de l’acétate de 
potassium, tous deux glucosés, révèle également des faits inté- 
ressants. Tout d’abord on remarque que la substitution de l'acide 
formique à l'acide acétique ne change en rien les coefficients 
antitoxiques avec le chlorure et le nitrate de cuivre. 

Avec le sulfate de cuivre les coefficients antitoxiques de 
l'acétate de potassium pour les concentrations de 1 gram.- 
moléc. de ce sel dans 1 000 et 10 000 litres sont seuls changés, 
devenant dix fois plus élevés que ceux du formiate de potas- 
sium aux mêmes concentrations. Avec l’acétate de cuivre les 
modifications sont un peu plus grandes; le coefficient anti- 
toxique est à toutes les concentrations beaucoup plus élevé avec 
l’acétate de potassium. A la concentration de 1 gram.-moléc. 
dans 100 000 litres, l’acétate de potassium montre le Pénicille 
dix fois plus résistant qu'avec le formiate de potassium à la 
même concentration. À la concentration centinormale le cham- 
pignon l’est cinq fois plus avec l’acétate de potassium qu'avec le 
formiate; à la concentration inférieure (1 gram.-moléc. dans 
10 000 litres) Le coefficient relatif est dix fois plus petit pour le 
formiate que pour l’acétate de potassium. À part ces différences 
dans ses valeurs, le coefficient antitoxique de l’acétate et du for- 
miate de potassium s'accroît dans les concentrations inférieures 
de ces deux sels alimentaires en proportion régulièrement 
inverse de la concentration. En résumé, c’est seulement en pré- 
sence de l’acétate de cuivre que le remplacement du groupe 
formique par le groupe acétique fait sentir son influence en 
augmentant la résistance du champignon. 


Acétate d'ammonium glucosé. 


L'observation la plus superficielle montre que la résistance 


310 ALF. LE RENARD 


s'accroît partout en raison inverse de la concentration de 
l'acétate d’ammonium; et comme à tous ses degrés de concen- 
tration cet acétate compense toujours la même quantité mé- 
trique de sel de cuivre et cela avec tous les sels cupriques, la 
résistance est mesurée directement par les coefficients anti- 
toxiques dont la grandeur indique la portion. moléculaire des 
toxiques entrant en jeu. C’est ainsi que le chlorure de cuivre 
se montre le moins toxique, puis viennent successivement 
l’acétate, le sulfate et enfin le nitrate de cuivre. 


Tagreau VII — Acétate d’ammonium (p. m.— 76,87) et glucose. 


Acétate d'ammonium 
dans 1 litre. 


ACOU—4199 1 


O8r,7687 087,005 0,002503 = c. n. 
O8r,07687 — 0,02503 °—1c-n. 5219 
08r,007687 — 0250308 cn 04100 
08r, 0007687 —° 2,503 IC >O00 
Cu 2105 
Ogr,7687 O8r,005 000293 ==C;n" 
Ogr,07687 — 00205808 10 
081,007687 D —— 0982 C'n > 00 
08r,0007687 — 2,93 Cine > OU 
Gu(NO:' ? — 295,8 
O8r,7687 08r,005 0,00169 = c. n. 
081,07687 _- DOG TC: n A0 
O8r,007687 — OMACOM ETC NN A00 
08r,0007687 — 1,69 —1C. 10 GLUUU 
SO‘Cu = 249,7 
Ogr,7687 087,005 0,0020024 = c.n. 
08r,07687 — OD200222 1m AID 
0#,007687 — 0200242 — "cn: SA00 
08r,0007687 — 2,0024 — C0 SCO UD 


La comparaison avec l’acétate d’ammonium employé pur 
montre qu'à la concentration centinormale de lantitoxique, 
l'influence du glucose est nulle, et cela quel que soit le sel de 
cuivre A la concentration immédiatement inférieure (1 gram.- 
moléc. d'acétate d'ammonium dans 1000 litres), la seule qu'on 
puisse encore envisager en présence de tous les sels de cuivre 
du côté de l’acétale d’ammonium sans glucose, la présence de 
ce dernier amène des modilications profondes. En présence du 
nitrate et de l’acétate de cuivre l'addition de glucose décuple 
la résistance du Pénicille. Mais le fait le plus intéressant est 
l'apparition de la résistance de ce champignon au chlorure et 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 341 


au sulfate de cuivre pour cette même concentration de l’anti- 
toxique et à tous les sels cupriques pour les concentrations 
inférieures. 

La comparaison du formiate et de l’acétate d’ammonium 
glucosés montre que la résistance à l’acétate et au sulfate de 
cuivre est identique dans toutes les concentrations des deux 
antitoxiques. 

À la concentration centinormale la résistance est dix fois 
moindre avec le formiate d’ammonium en présence du chlorure 
de cuivre; elle redevient la même aux deux concentrations qui 
suivent, puis à la concentration la plus inférieure l’acétate d’am- 
monium l'emporte de nouveau sur le formiate et cette différence 
se traduit par une résistance dix fois plus grande avec le premier 
qu'avec le second. En présence du nitrate de cuivre la résis- 
tance se modifie aux deux concentrations les plus faibles des 
antitoxiques de telle sorte que le formiate d'ammonium devient 
. alors bien supérieur à l’acétate de la même base. 


Acétate de magnésium glucosé. 


Je n'ai pu établir les coefficients de résistance pour l’acétate 
de magnésium additionné de glucose qu'aux plus faibles con- 
centrations, par suite de l'emploi de solutions toxiques ne con- 
tenant pas de doses comparables à celles employées jusqu'ici. 
N'ayant pas de coefficient normal, Je n'ai pu faire de compa- 
raison et poser des coefficients relatifs. Pour les mêmes raisons 
nous n'avons pas fait de rapprochement entre le formiate de 
magnésium glucosé et l’acétate du même additionné ou non 


de glucose. 


CHAPITRE IV 


COEFFICIENTS ANTITOXIQUES DES SELS MINÉRAUX 
GLUCOSÉS 


Nous examinerons successivement la résistance du Pénicille 
avec les sulfates et nitrates de potassium, d’ammonium et de 
magnésium et les phosphates de potassium et d’ammonium, 
chacun d'eux additionné de la même quantité de glucose. 


312 ALF, LE RENARD 


Sulfate de potassium qlucosé. 


Le bichlorure de mercure et le nitrate d'argent se mettent à 
peu près sur le même rang par leur puissance d'opposition au 
développement du Pénicille. Une même quantité métrique de 
chacun d'eux représente la dose limite pour les concentrations 
de 1 gram.-moléc. de sulfate de potassium dans 100, dans 
1 000 et 10 000 litres; il n’y a qu'un léger changement pour le 
nitrate d'argent à la concentration minima de l’antitoxique. La 
résistance bien faible s'accentue en raison inverse de la con- 
centration de l'antitoxique, sauf avecle nitrate d'argent où elle 
reste, à la concentration minima du sulfate de potassium, ce 
qu'elle élait à la concentration immédiatement supérieure. Les 
coefficients antitoxiques fixent la valeur toxique de ces deux 
composés, le bichlorure de mercure étant plus toxique que le 
nitrate d'argent. 

Avec les chlorures de cobalt et de zinc et le nitrate de nickel 
la résistance parait sensiblement la même, puisque le sulfate de 
potassium compense une même quantité métrique de toxique, 
mais les coefficient antitoxiques montrent que le champignon 
supporte mieux le chlorure de cobalt que le chlorure de zinc, et 
le chlorure de zinc mieux que le nitrate de nickel, sauf à la 
concentration de { gram.-moléc. de sulfate de polassium dans 
100 000 litres, où le nitrate de nickel se montre moins actif 
que les deux chlorures précédents. 

Le chlorure de nickel se rapproche d'eux par la résistance 
qu'il permet au Pénicille pour la concentration centinormale de 
l'antitoxique, mais il s’en éloigne ensuite par ce fait que le 
champignon ne peut supporter que 0%,0005 de chlorure de 
nickel quand ïl se trouve dans un litre d’une solution de 
1 gram.-moléc. de sulfate de potassium, alors que dans les 
mêmes conditions il supporte 0%,005 de chlorure de zinc ou 
de cobalt ou de nitrate de nickel. La résistance est donc par le 
fait stationnaire, mais elle s'accroît ensuite avec la diminution 
de la concentration du sulfate potassique et atteint au minimum 
de concentration de l’antitoxique le niveau qu'elle présente avec 
les chlorures de zinc et de cobalt, restant au-dessous de celui 
du nitrate de nickel. 


313 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 


YYLVO0 ‘180 
YYLT0‘150 
YYLT'a50 
FYL'asy 


FYLT00"150 
YYLV0‘a80 
YYLY‘180 
VYL'asT 


YYLV00‘150 
YYLV0 ‘150 
YYLV ‘130 
YYL‘a8} 


YYL100 ‘150 
FYLV0 ‘150 
FL ‘180 
YYL'‘asl 


?YL 100 ‘130 
F4 L10"150 
YYLV'‘180 
YYL'a31 


YYLV00' 150 
FYL10‘150 
YYLT 150 
FYL'as} 


00 X 'U 2— 72002 G00‘a50 Y4L 100 ‘180 008 X'‘U'2— 6068 = 
OGX'U 2— SI00' T = FLO‘ 150 08 X 'U'2— LE0CS 0 a 
GX'U2— ZIOOFTF G&0 ‘150 YYLV 180 & X °U ‘9 — 160600 G00"150 
‘U 9 — 400200 C0'‘150 YYL‘asT ‘u'2— FGSr0‘0 GG0 ‘180 
L'6è = 050$ L'661 = 09:9V 
Ge X 'U'2— £069'F C00‘130 YYLV00'‘180 O0 X'U'I— 8£6‘G G00‘150 
G'er X 'U'2— FGY8 ‘0 G20"‘180 YYLV0 ‘130 OGX'U'2— 99% — 
Ga X ‘U ‘2 — £069F 0 | G0‘130 YYLV ‘180 GX 'U'2— 99Y1‘0 C20‘130 
*U ‘9 — }9290‘0 ‘150 YYL ‘181 "U "9 — G£6c0 0 © C0‘:30 
8668 — :(ON)N) GOLT = 01) 
(ASUS 1 A = YYL100' 130 Eu —= G000 ‘130 
LA SEA A tr) G00‘130 YYL10‘130 00 X'‘U‘I— 6Y8£‘0 _ 
OF X 'U'2— 8680 0 _ FYL 1 ‘180 OFX 'U'I— 6800 == 
u ‘2 — 686800 ‘0 GT0 ‘180 YYL'ast ‘U 9 — 6%8€00‘0 G00‘130 
SVG — 2(8ON)01) 6681 — 11901) 
000F7-X ‘u 9 = SFL'Y = YYLT00‘130 00 CU 9 — RCE (0 ee. 
00 X'U'2— SILF'O = YYLV0 ‘180 O7 X'‘u'2— 8$68£0'0 = 
OF X ‘u"9— 8ILT0‘0 = YYLV' 150 — — G000'‘180 
"U ‘9 — $FLT00‘0 G00‘130 YYL'ast ‘U ‘9 — 8G8£00°0 G00‘180 ‘ 
6068 — s(rON)IN 9681 — :JDIN 
DOOPXLU VE 78 = YYLVO0' 130 = 4 G000‘150 
DO QUI ES 780 — YYL10‘a50 007 X ‘u'2== G9£'0 
OF X'U'9— %80/0 Te YYLV'‘ 180 Or X '‘u'2— 6G9£0'‘0 — 
‘u ‘9 — 48000 GO ‘130 YYL'13} ‘ü ‘9 — G9€00‘0 G00 ‘150 
9'L68 = e(sON)UZ £'9£r = :lDUZ 
RS be G0000‘180 YYLV00! 180 000 X'u'9— £EF8F'0 = 
007 X ‘u ‘2 — 1#620°0 = YYLVO'150 O0FX'U 9— £Y8T0‘0 = 
OP X'U'9— 1F6800 0 0 FYLV'180 OFX'u2— £Y8100'0 ee 
‘U'9 — F#6000'0 G000‘130 Y#L'‘8} ‘u ‘9 = £F81000°0 G00‘330 
OLE— e(sON)SV dte7eute S'ILS = «SH 


umIsseJod 9p oyeyqns 


“os0onts 49 (41 — ‘ui ‘d) wnrssejod op oJejpns — ‘XI AVHIAV], 


"edji] F SUUP 
uniIsse}od ep 97870 


314 ALF. LE RENARD 


Avec l’acéltale de cuivre et le nitrate de zinc, le sulfate de 
potassium en solution centinormale compense les mêmes quan- 
lités métriques de solutions toxiques, mais les coefficients anti- 
toxiques montrent que la résistance est plus grande avec l’acétate 
de cuivre qu'avec le nitrate de zinc. À la concentration de 
{ gram.-moléc. de sulfate de potassium dans 1 000 litres, les 
deux toxiquesdivergent; le nitrate de zinc se montre moins actif 
puisque avec lui la résistance du champignon est successivement 
10, 100 et 1 000 fois plus grande, marchant régulièrement en 
raison inverse de la concentration, tandis qu'avec l'acétate de 
cuivre la résistance n’est d’abord que doublée pour être ensuite 
seulement 20, puis 200 fois plus grande en arrivant au minimum 
de concentration du sel alimentaire. 

Le nitrate de cobalt est intermédiaire entre l’acétate de cuivre 
et le nitrate de zinc ; très voisin de ce dernier aux deux con- 
centrations les plus fortes du sulfate de potassium, il se rap- 
proche ensuite de l’acétate de cuivre par ce fait que pour lui 
aussi la résistance du Pénicille eroît de 20 et de 200 fois en 
allant vers la concentration minima de lantitoxique ; mais à 
cette concentration l’acétate de cuivre est en réalité moins 
toxique que le nitrate de cobalt. 

Le chlorure et le sulfate de cuivre se calquent l’un sur l’autre 
pour la marche de la résistance qui, devenant 5 fois plus grande 
en passant de la concentration centinormale de l’antitoxique à 
la millinormale, progresse ensuite en raison inverse de la con- 
centration. 

Enfin le nitrate de cuivre se fait remarquer par sa toxicité 
relativement faible, et la résistance du champignon déjà grande 
à la concentration centinormale du sulfate potassique ne fait 
seulement qu'un peu plus que doubler quand l’antitoxique passe 
de cette dernière concentration à la millinormale el n’est 
que 25 fois plus grande quand la concentration du sulfate de 
potassium atteint 1 gram.-moléc. dans 100 000 litres. 

_En résumé, la résistance du champignon augmente quand 
diminue la concentration, mais ici cette résistances’accroît rare- 
ment en raison inverse de la concentration pour toute l'échelle 
des concentrations. Son accroissement irrégulier tient à ce que 
la résistance du champignon varie beaucoup suivant les diffé- 


319 


ACÉ 


L 
L 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUST 


DOS U 9 — 08700) ne &c£ 100130 
0G X 'U'9—  ZSI00'‘T Le S&£ 10:80 
GX'‘u'2— &I007 0 GT0‘180 CE 180 
‘U°9 — %200€0"0 G0'a50 Tee 181 

L_67& = 19;0S 
00 X '‘u'2— ercr'e C0 ‘150 &c£ 100 180 
007 X'U‘ 2— £069°T > BCE 0' 150 
OF X '‘U‘92— £069F7 0 == CCE 180 
‘u ‘9 — £06910‘0 GO ‘150 GC£ ‘137 

8 468 = &(10N)09 
DU CU Oo MALTE = &&£ 100‘ 180 
OAI TL T-0 c= GTCET0' 130 
COR RU RE A 1 TON G00‘130 GET 180 
‘U ‘9 — G8G800‘0 Gc0‘ 180 Ce£'asl 

ST68 — (80 N)09 
OUT UNI —Ee) QT "Tr _. Ge£ 100180 
007 X '‘U'2—  SILTO = CE T0" 180 
OF X ‘UD — SILTO‘0 _- CCG l'180 
‘U ‘9 — 8FLT00‘0 G00 ‘130 &CE'asl 

6068 = a(ON)IN 
F0 X ‘U ‘9 — F089r00‘0 €00000‘180 &£ 100130 
OFEX'U9— . J089r0 —= CCE F0 130 
— RS G00 ‘130 SET‘ 130 
‘u‘2— F08910'0 C0‘ 180 Ge 18} 

9'L6G = r(rON)UZ 
000 X'U'92— FY68 0 = CCE 100 ‘180 
00 XI 15620" 0 = &CE F0 ‘180 
O7 X ' U'9— FF6200°0 _ &TE 180 
"U'°9 — #6000‘0 G000‘150 Co ‘ist 

OLT = e(sON)3V “9A}I] 7 SUeP 


LUNIUOUIUUE P 9JEJINS 


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00€ X'U =  E0SE 
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G00 ‘150 
CT0 ‘130 


L'66F = 019:9V 


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WNIUOUIUE P OJEFNS 


316 ALF. LE RENARD 


rents toxiques qu'elle rencontre et l'accroissement est d'autant 
moins rapide que le champignon supporte d'emblée une dose 
plus forte de toxique. 

La résistance est au minimum avec le bichlorure de mercure, 
le nitrate d'argent, s’accentue avec l’acétate de cuivre, le nitrate 
de zinc et est des plus prononcées avec le nitrate de cuivre. La 
classification des toxiques par ordre d'activité varie quelque 
peu suivant le degré de concentration de l’antitoxique. 


Sulfate d'ammonium qlucosé. 


C’est avec le bichlorure de mercure que se montre nettement 
la moindre résistance du Pénicille. Cette résistance, déjà faible 
àla concentration centinormale dusulfate d’ammonium, s'accroît 
en raison inverse de la concentration de ce sel jusqu'à la solu- 
tion de { gram.-moléc. de sulfate dans 10 000 litres, puis à la con- 
centration minima elle tombe pour redevenir ce qu'elle était 
à la concentration millinormale. Il existe done un maximum de 
résistance à la concentration décimillinormale du sulfate 
d’ammonium. 

Le nitrate d'argent se montre moins toxique que le bichlo- 
rure de mercure et la résistance que lui oppose le champignon 
s'accroît régulièrement en raison inverse de la concentration. 

La résistance au chlorure de nickel s'accroît à la concentration 
qui suit la centinormale, se maintient au mème degré à la con- 
centration qui succède, soit celle de 1 gram.-moléc. de sulfate 
d'ammonium dans 10000 litres et enfin à la concentration 
minima, c'est-à-dire 1 gram.-moléc. de sel alimentaire dans 
100 000 litres, redevient ce qu’elle était à la concentration cen- 
tinormale. Il existe donc aussi avec ce toxique un maximum de 
résistance correspondant aux concentrations milli et décimilli- 
normale du sulfate d'ammonium. 

Avec le chlorure de cobalt et le nitrate de nickel, le Pénicille 
offre le même tableau de résistance à ces deux sels toxiques. 
La compensation portant à toutes les concentrations sur 0#,005 
de chacun des sels toxiques, la résistance est partout en raison 
inverse de la concentration de l'antitoxique, mais le chlorure 
de cobalt se classe comme toxicité après le nitrate de nickel. 

Le chlorure de zine, le nitrate de cobalt et l’acétate de cuivre 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ od7 


forment un groupe ayant les mèmes caractéristiques. Ils se 
rapprochent beaucoup du nitrate de nickel et du chlorure de 
cobalt dont ils ne diffèrent que par une plus grande activité du 
sulfate d’ammonium à la concentration centinormale qui en 
effet compense à ce moment par litre 0,025 de ces toxiques 
au lieu de 0,005 avec les deux précédents. Ces trois sels se 
groupent ainsi par ordre de toxicité croissante : chlorure de 
zinc, acétate de cuivre, nitrate de cobalt. 

Ce groupe nous conduit au chlorure de cuivre qui est supporté 
par le Pénicille à la dose de 08,025 de toxique depuis la con- 
centration centinormale du sulfate d'ammonium jusqu’à celle de 
1 gram.-moléc. de ce sel dans 10000 litres. Il en résulte que 
jusque-là la résistance est en raison inverse de la concentra- 
tion. Ce n'est qu’à la concentration minima du sel alimen- 
taire que nous retrouvons chez le champignon une résistance 
analogue à celle observée avec la plupart des toxiques précé- 
dents à des concentrations plus élevées. 

La résistance s’accentue avec le sulfate de euivre à la concen- 
tration centinormale du sel alimentaire. Nous retrouvons au- 
dessous de cette concentration ce que nous avons vu avec le 
chlorure de cuivre ; mais ici, au contraire, ce n’est qu'à partir 
de la concentration millinormale du sel d’ammonium que 
l'accroissement de la résistance est en raison inverse de la con- 
centration, de sorte qu'à la concentration minima de l’anti- 
toxique, la quantité métrique compensée de sulfate de cuivre 
se trouve être la même qu’à la concentration millinormale. 

Avec le nitrate de zinc, la résistance du Pénicille est très 
irrégulière. Elle se maintient semblable aux deux premières 
concentrations du sulfate d’ammonium, s'accroît quand celui-ci 
est en solution de 1 gram.-moléc. dans 10000 litres, puis tombe 
brusquement avec la concentration minima, devenant même 
inférieure à celle observée à la concentration centinormale. Il 
existe done un maximum de résistance à la concentration de 
1 gram.-moléc. de sulfate d’ammonium dans 10000 litres. 

Enfin la présence du nitrate de cuivre se manifeste, surtout 
si on le compare avec les derniers toxiques mentionnés, par la 
persistance à des concentrations inférieures d’une compensation 
métrique que nous avons vu apparaître avec le sulfate de cuivre 


318 ALF. LE RENARD 


etle nitrate de zinc à la concentration centinormale du sel ali- 
menltaire. Il en résulte l'accroissement de la résistance en sens 
inverse de la concentration depuis la concentration centinor- 
male jusqu'à celle de { gram.-moléc. de sulfate d’ammonium 
dans 10000 litres. À la concentration minima, le nitrate de 
cuivre se rapproche assez du sulfate de cuivre pour que les 
coefficients antiloxiques aient à décider de la valeur toxique 
relative de ces deux sels à ce moment: le sulfate de cuivre 
l'emporte en toxicité sur le nitrate. 

En résumé, nous observons avec trois toxiques un maximum 
de résistance du champignon pour la concentration de 
 gram.-moléc. d’antitoxique dans 10000 litres. Ailleurs cette 
résistance est régulièrement en raison inverse de la concen- 
{ration sur toute l'échelle des concentrations. Ailleurs cette 
graduation de la résistance ne s’observe que partiellement, 
soit vers le haut, soit vers le bas de l'échelle des concentra- 
tions. Il y a donc irrégularité complète à ce point de vue. 

Le bichlorure de mercure se montre de beaucoup le plus 
nocif des toxiques, puis viennent le nitrate d'argent, suivi du 
chlorure de nickel, elc., pour trouver avec le nitrate de cuivre le 
plus faible des toxiques expérimentés. 


Sulfale de magnésium glucose. 

En présence du sulfate de magnésium, la résistance est au 
minimum avec le nitrate d'argent, mais avec ce toxique elle 
S'accroit régulièrement en raison inverse de la concentration du 
sulfate de magnésium. 

La résistance au bichlorure de mercure se trouve atteindre 
avec la concentration centinormale de l’antitoxique une valeur 
inconnue jusqu'ici; cette valeur ne se maintient pas à la concen- 
tration millinormale, à partir de laquelle cependant, jusqu'au 
minimum de concentration, la résistance croît en raison 
inverse de la concentration. 

Le chlorure de zinc se comporte à peu près de mème, bien 
entendu avec une résistance encore plus marquée du Pémicille 
au toxique. La résistance n'est que doublée en passant de la 
concentration centinormale à la millinormale ; mais, à partir de 
là, cette résistance suit la règle énoncée ci-dessus. 


919 


2 


Ë STACÉ 


PENICILLE CRU 


r. 


RÉSISTANCE DU 


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320 ALF. LE RENARD 


La résistance à l’acétate de cuivre est irrégulière; un peu 
plus marquée à la concentration centinormale qu'avec le 
chlorure de zinc, elle maintient cet avantage jusqu'à la concen- 
tration de {1 gram.-moléc. de sulfate de magnésium dans 
10000 litres, au-dessous de laquelle nous trouvons une quan- 
lité métrique d’acétate de cuivre compensée égale à celle du 
chlorure de zinc pour la même concentration : à ce moment 
l'acétate de cuivre est plus toxique que le chlorure de zinc. 

Quatre sels toxiques se présentent ensuite compensés en 
même quantité métrique par 1 litre de solution centinormale 
de sulfate de magnésium : ce sont les chlorures de nickel, de 
cobalt, de cuivre et le nitrate de cobalt. Mais à partir de là, la 
résistance varie avec chacun de ces sels. C’est ainsi qu’à la con- 
centration millinormale elle est encore la même pour trois de 
ces sels toxiques : les chlorures de nickel et de cuivre et le 
nitrate de cobalt, alors qu'elle est abaissée avec le chlorure de 
cobalt. À la concentration de 1 gram.-moléc. de sulfate de 
magnésium dans 10000 litres, la résistance se rapproche pour 
les chlorures de nickel et de cobalt d’une part, et le chlorure de 
cuivre et le nitrate de cobalt d’autre part, se montrant toute- 
fois moins grande avec les deux derniers toxiques qu'avec les 
deux premiers. Enfin, en concentration minima, le sulfate de 
magnésium compense la mème quantité métrique de ces quatre 
toxiques, qui se rangent alors ainsi, par ordre croissant de toxi- 
cité : chlorures de nickel, de cobalt, de cuivre, nitrate de 
cobalt. 

La marche de la résistance est la mème pour les nitrates de 
cuivre, de nickel et le sulfate de cuivre. La quantité de toxique 
compensée, assez élevée à la concentration centinormale, dimi- 
nuant de moitié à la concentration millinormale, la résistance 
du Pénicille n'est alors augmentée que de cinq fois, mais elle 
l'est successivement de douze fois et demie et même de 
vingt-cinq fois en descendant vers la concentration minima de 
l'antitoxique. La quantité métrique de toxique compensée à 
cette concentration minima se trouve être toujours la même 
avec les toxiques expérimentés, sauf le bichlorure de mer- 
-cure et le nitrate d'argent. Ici, pour toutes les concentrations, 
l'ordre de toxicité de ces trois sels minéraux est constant et est 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 321 


le suivant en partant du moins actif pour aller au plus actif : 
sulfate de cuivre, nitrates de nickel, de cuivre. 

Enfin avec le nitrate de zinc le coefficient antitoxique 
normal se fail remarquer par sa grandeur marquant qu'à la 
concentralion centinormale du sulfate de magnésium la 
résistance est plus accentuée qu'avec les autres toxiques. Aux 
concentrations milli et centimillinormale, les quantités mé- 
triques de nitrate de zinc compensées sont les mêmes que pour 
les trois sels toxiques précédents, ce qui rapproche d'eux le 
nitrate de zinc, mais il en diffère encore par la résistance du 
champignon plus accentuée à la concentration de 1 gram.-moléc. 
d’antitoxique dans 10 000 litres avec le nitrate de zine qu'avec 
tout autre sel toxique. 

En résumé, en présence du sulfate de magnésium, l'irrégula- 
uité domine dans la marche de la résistance au toxique. Cepen- 
dant, sauf avec les toxiques puissants (nitrate d'argent et bichlo- 
rure de mercure), la quantité métrique de toxique compensée 
par le sulfate de magnésium en concentration minima est la 
même pour tous les toxiques, de telle sorte que les coefficients 
anliloxiques donnent la valeur réelle de la résistance, celle-ci 
étant d'autant plus grande que le coefficient est plus élevé. 
Le nitrate d'argent est des plus toxiques, passant même 
avant le bichlorure de mercure; puis viennent le chlorure de 
zinc, l'acétate de cuivre, etc., les moins Loxiques étant les nitrates 
de cuivre, de nickel, le sulfate de cuivre, et, enfin, le nitrate de 
zinc. 

Pour terminer, remarquons la grandeur des coefficients anti- 
toxiques normaux du sulfate de magnésium comparés à ceux 
des autres sulfates alimentaires. 


Nitrate de potassium glucosé. 


Le nitrate d'argent se montre environ six fois plus toxique 
que le bichlorure de mercure ; il est vrai que le nitrate de 
potassium procure au Pénicille une résistance remarquable à ce 
dernier toxique. Mais pour les deux toxiques susnommés 
l'accroissement de la résistance du champignon se fait en 
raison inverse de la concentration sur toute l'échelle des con- 


centrations. 
ANN. DES SC. NAT., BOT., £e série. LORS 


ALF. LE RENARD 


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‘09 = [#6€000 0 G000' 180 


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L'661 = 0!):0Y 

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‘u'9— 9680 0 C0‘ 80 
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GIO1I0 180 
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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 329 


Les deux sels de cobalt sont tous deux compensés en même 
quantité métrique par le nitrate de potassium en concentrations 
centi et millinormale et, dans ce cas, le nitrate de cobalt se 
montre moins toxique que le chlorure. Mais en concentrations 
de 1 gram.-moléc. d’antitoxique dans 10 000 et 100 000 litres, 
un litre de ces solutions compense métriquement 10 fois 
puis 100 fois plus de nitrate de cobalt que de chlorure du même 
métal; le nitrate de cobalt se montre ainsi bien moins toxique 
que le chlorure pour lequel la résistance du Pénicille est la 
même à toutes les concentrations du nitrate de potassium, ce 
qui se traduit par des coefficients relatifs toujours et partout 
égaux au coefficient normal. 

Le chlorure et l’acétate de cuivre agissent tous deux de même 
sur le Pénicille ; la résistance de ce dernier varie suivant la 
concentration, s’accroissant quand celle-ci diminue, sauf à la 
concentration minima où la résistance du champignon est la 
même que pour la concentration immédiatement supérieure. 

Le nitrate de potassium en solution centinormale compense 
par litre lesmèmes quantités métriques de chlorure et de nitrate 
de nickel; ce dernier se classe alors avant le chlorure comme 
toxicité. Mais à la concentration millinormale, le nitrate de 
nickel, exigeant moins d’antitoxique pour être compensé en 
même quantité que le chlorure, devient à son tour moins 
toxique et cette supériorité se conserve jusqu’à la concentration 
minima de l’antitoxique, en s’accentuant puisque l’accroisse- 
ment de la résistance est en raison inverse de la concentration. 

Le chorure et le nitrate de zinc montrent une action toxique 
semblable, les variations de la résistance du Pénicille étant, à 
chaque nouvelle concentration de l’antitoxique, les mêmes pour 
les deux sels de zinc. Il en résulte que les coefficients marquent 
la différence de toxicité, indiquant que le chlorure de zinc est 
moins actif que le nitrate de zinc. 

Le nitrate et le sulfate de cuivre se rapprochent des deux 
toxiques précédents, non seulement par leur marche parallèle 
entre eux, mais encore parce que les quantités métriques 
compensées aux concentrations centi et millinormale de l'anti- 
toxique sont les mêmes pour.les sels de cuivre et les sels de 
zinc. Cependant aux concentrations inférieures les deux sels de 


324 ALF. LE RENARD 


cuivre sont compensés en plus grande quantité que les sels de zinc 
elcette supériorité ne se poursuit que pour le nitrate de cuivre, 
jusqu'à la concentration minima du nitrate de potassium. 

Le chlorure de cuivre ne diffère du sulfate de cuivre que par 
l'affaiblissement encore plus accentué de la résistance quand 
l'antitoxique est en concentration minima. L'acétate de cuivre 
se place exactement entre le nitrate et le sulfate de ce même 
métal. 

Le fait saillant est ici l'apparition, pour la première fois, 
d'une résistance égale du Pénicille à un toxique (chlorure de 
cobalt) pour tous les degrés de concentration de l’antitoxique. 
Ce phénomène s’observe encore partiellement avec les sels de 
zinc. 

Le bichlorure de mercure se montre ici bien moins toxique 
que le nitrate d'argent et vient même après le chlorure de 
cobalt qui prend la deuxième place comme toxique. À leur 
suite viennent le nitrate de cobalt, le chlorure et le nitrate de 
nickel, le chlorure et l’acétate de cuivre, les sels de zine, le 
sulfate et le nitrate de cuivre, tous ces derniers bien près les 
uns des autres. 


Nitrate d'ammonium glucose. 


Ici encore la résistance du Pénicille s’abaisse au minimum 
devant le nitrate d'argent et, si elle s'accroit avec la diminution 
de la concentration du nitrate d'ammonium, cet accroissement 
ne se poursuit même pas jusqu'à la concentration minima de 
cet antitoxique. 

Le bichlorure de mercure se montre environ 50 fois moins 
toxique que le nitrate d'argent pour les concentrations centi et 
millinormale du nitrate d'ammonium, 5 fois pour les autres 
concentrations. La résistance du Pénicille à ce toxique ne 
s'accroît que lentement avec la diminution de la concentration, 
puisqu'elle est stationnaire aux deux concentrations moyennes 
de l’antitoxique. 

Le chlorure de cobalt semble se montrer, comme avec Île 
nitrate de potassium, plus toxique que le bichlorure de mercure, 
puisque avec le premier toxique la résistance du Pénicille 
reste la même aux concentrations centi et millinormale du sel 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 329 


alimentaire, ce qui fait qu'à cette dernière concentration, 
malgré la grandeur du coefficient antitoxique du chlorure de 
cobalt, celui-ci est en réalité plus toxique que le bichlorure de 
mercure ; partout ailleurs il est moins toxique. 

Le nitrate de nickel se place sur le même rang que le bichlo- 
rure de mercure et, seuls, les coefficients antitoxiques indiquent 
que le second est légèrement plus toxique que le premier. 

Avec le chlorure de nickel et le nitrate de cobalt, l'azotate 
d’ammonium compense pour tous deux, à toutes ses concen- 
trations, la même quantité métrique. L’accroissement de la 
- résistance est donc régulièrement en raison inverse de la con- 
centration. Les coefficients antitoxiques indiquent que le chlo- 
rure de nickel est moins toxique que le nitrate de cobalt. 

Le nitrate d’ammonium compense en ses trois premières 
concentrations les plus élevées les mêmes quantités métriques 
de chlorure et de sulfate de cuivre. Les coefficients antitoxiques 
font savoir que la résistance du Pénicille est plus grande 
avec le chlorure de cuivre, sauf au minimum de concentration 
de l’antitoxique, où le sulfate de cuivre devientle moins toxique. 
Il en résulte avec le chlorure de cuivre l'existence d’un 
maximum de résistance du champignon à la concentration 
de 1 gram.-moléc. de nitrate d’ammonium dans 10000 litres. 

Le chlorure de cuivre se rapproche ainsi du chlorure de zine 
qui, moins toxique que lui, tout en étant compensé en même 
quantité métrique à la solution centinormale de l’antitoxique, 
voit la résistance s’accroître légèrement et lentement avec la 
diminution de la concentration, de telle sorte qu’à la concen- 
{ration minima les facteurs des coefficients antitoxiques qui 
indiquent la grandeur de cet accroissement sont les mêmes 
pour le chlorure de zine et le chlorure de cuivre, sans que la 
résistance ait passé avec le premier de ces toxiques par un 
maximum de résistance comme avec le second. 

Le nitrate d’ammonium en concentration centinormale 
compense une même quantité métrique (05,05) des trois 
toxiques suivants : acétate et nitrate de cuivre, nitrate de zine. 
Mais les quantités métriques de toxique compensées aux concen- 
{rations suivantes diminuent différemment suivant le toxique. 
Avec le nitrate de cuivre il n°’v a de changement qu'à la con- 


ALF. LE RENARD 


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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 921 


centration minima de l’antitoxique et le changement est faible ; 
avec l’acétate de cuivre le changement se produit dès la con- 
centration maillinormale et on n'atteint seulement qu'à la 
concentration minima la faible quantité métrique qu'on trouve, 
avec le nitrate de zine, dès la concentration millinormale pour 
persister alors Jusqu'à la concentration minima. 

Néanmoins avec ces trois toxiques il y a accroissement plus 
ou moins régulier de la résistance du champignon avec la dimi- 
nution de la concentration du selammomiacal. 

On observe donc ici encore l’irrégularité de cette résistance 
avec les différentes concentrations de l’antitoxique et les 
divers toxiques. Il n'y à pas de constance dans la dose limite 
du toxique métriquement mesurée, pour la concentration 
minima de l’antitoxique. Enfin, il y a avec le chlorure de cuivre 
un maximum de résistance, l’antitoxique étant à une faible 
concentration. 

Le nitrate d'argent se place en tête des toxiques, suivi du 
bichlorure de mercure et du chlorure de cobalt, du chlorure de 
nickel, ete., le nitrate de zinc, l’acétate et le nitrate de cuivre 
fermant la liste. 


Nitrate de maynésium glucosé. 


Avec le nitrate de magnésium la résistance du Pénicille 
aux toxiques atteint pour la presque totalité d'entre eux une 
grandeur inconnue jusqu'ici ; seul le nitrate d'argent reste dans 
les limites connues. En effet la quantité métrique de nitrate 
d'argent compensée est de 0%,0005 à la concentration centi- 
normale de l’antitoxique ; néanmoins, comme elle reste telle à 
toutes les concentrations, la résistance augmente en raison 
inverse de la concentration. En présence de ce toxique le 
Pénicille ne se montre pas ici plus résistant avec le nitrate 
de magnésium qu'avec tout autre nitrate, celui de potassium 
par exemple. à 

La quantité métrique compensée de bichlorure de mercure 
atteint le chiffre énorme de 0,025 et cette valeur ne baisse 
qu'au minimum de concentration de l’antitoxique. La résistance 
au bichlorure de mereure est donc, dansle cas présent, eq fois 
plus grande qu'en présence du meilleur des autres antitoxiques. 


ALF. LE RENARD 


128 


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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 329 


Le bichlorure de mercure et Le nitrate d'argent sont les seuls 
toxiques qui ne soient pas compensés, lors de la concentration 
centinormale de l’antitoxique, en quantités métriques multiples 
du décigramme. 

L'acétate et le chlorure de cuivre sont voisins l'un de l’autre, 
le premier un peu plus toxique que le second ; le sulfate et le 
nitrate vont à peu près de pair, le second moins toxique que 
le premier. 

Le nitrate de nickel est intermédiaire entre les deux toxiques 
précédents et les deux suivants. La quantité métrique de nitrate 
de nickel compensée par le nitrate de magnésium en solution 
millinormale représente celle de nitrate de cuivre compensée 
par la solution centinormale. C'est avec ce dernier toxique que 
le Pénicille présente une de ses plus grandes résistances à 
un toxique en présence d’une solution millinormale de nitrate 
de magnésium et on pourrait dire de tous les antiloxiques 
expérimentés, 

Avec le nitrate de zinc et le chlorure de nickel le -Pénicille 
supporte pour la concentration centinormale de lantitoxique 
05,8 de toxique, quantité double de celle supportée avec le 
nitrate et le sulfate de euivre en présence de la solution de 
même concentration du même antitoxique. Le chlorure de 
nickel se montre plus actif que le nitrate de zine. 

Avec le nitrate de cobalt, la quantilé métrique de ce toxique 
supportée par le champignon atteint 1 gramme pour un litre. 
de la solution centinormale d'azotate de magnésium, avec le 
chlorure de zine 15,3 et le chlorure de cobalt 15,4 pour la 
même concentration d'antitoxique. Mais ces quantités cèdent 
brusquement, et c'est encore le nitrate de cobalt quise montre 
le moins actif des toxiques, puisque le Pénicille tolère encore 
pour { litre de la solution millinormale de l’antitoxique 0,5 
de nitrate de cobalt, alors qu'avec les chlorures de zine et de 
cobalt la quantité tolérée tombe dans les mêmes conditions, 
à 08.05. 

Le fait le plus remarquable qu'on observe dans les cultures 
faites sur ce milieu est l'opposition qui existe entre la résis- 
tance du Pénicille quand le nitrate de magnésium est en 
solution centinormale et celle que le champignon présente 


390 ALF. LE RENARD 


quand le même antitoxique est en solution de concentration 
minima. À cette dernière concentration nous retrouvons comme 
quantités de toxique compensées des valeurs peu élevées déjà 
observées et représentées par une mème quantité métrique des 
toxiques. Sauf avec le nitrate d'argent, iln°v a plus de règle 
pour la variation de la résistance ; celle-ci est absolument 
irrégulière, 11 existe parfois un minimum de résistance à la 
concentration millinormale de l'antitoxique. Les facteurs des 
coefficients antitoxiques relatifs se font parfois remarquer par 
leur nature particulière de fraction irréductible. 

Le nitrate d'argent détient le premier rang comme toxicité, 
suivi de loin par le bichlorure de mercure, qui à son tour 
précède-de beaucoup lacétate et le chlorure de cuivre ; ceux-ci 
sont suivis d'assez près par le sulfate et le nitrate de cuivre. 

Ici un bond pour passer au chlorure de nickel et au nitrate de 
zinc, avec un intermédiaire entre les deux groupes, le nitrate 
de nickel. Enfin le nitrate de cobalt, le chlorure de zine, et le 
chlorure de cobalt terminent cette liste où l'ordre de toxicité 
sénéralement observé est absolument bouleversé. 


Phosphate de potassium glucosé. 


La résistance du Pénicille aux toxiques appuyée sur le phos- 
phate de potassium est assez uniforme. Le maximum de résis- 
tance pour un litre de solution centinormale de lantitoxique 
est figuré par 0,025 de toxique avec les nitrates de zine el 
de nickel et le minimum par 08,0005 avec le bichlorure de 
mercure, le nitrate d'argent et le chlorure de cobalt. La résis- 
lance à ces trois derniers sels est représentée métriquement 
par ce même dernier chiffre à toutes les concentrations de 
l'antitoxique : la résistance est donc régulièrement en raison 
inverse de la concentration. 

À part les cinq toxiques précédents, la quantité métrique de 
toxique compensée avec un litre de la solution centinormale de 
l'antitoxique est partout de 08,005 de toxique, et cette quan- 
lité est la même pour toutes les concentrations, c'est-à-dire que 
la résistance du Pénicille est en raison inverse de la concen- 
tralion avec tous les toxiques, sauf avec le chlorure de nickel et 
le nitrate de cobalt, où il se produit un stationnement de la 


31 


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RÉSISTANCE DU PÉNICILLE 


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332 ALF. LE RENARD 


résistance pour la concentration millinormale avec le nitrate 
de cobalt et pour une plus faible concentration avec le chlorure 
de nickel. 

Nous savons quelle est la quantité métrique compensée des 
nitrates dezine et de nickel pour un litre de solulion centi- 
normale d’antitoxique et que cette quantité est la même pour 
toutes les concentrations. 

On peut donc dire qu'avec le phosphate de potassium la 
résistance du Pénicille au toxique est à peu près partout en 
raison inverse de la concentration. 

Les coefficients antitoxiques donnent done presque partout la 
valeur toxique réelle des composés employés. 

Le plus toxique est le bichlorure de mercure, puis viennent 
le nitrate d'argent, le chlorure et le nitrate de cobalt, le chlo- 
rure de nickel, le nitrate, le sulfate, lacétate et le chlorure de 
cuivre, le chlorure de zinc et enfin, à une certaine distance, les 
moins toxiques, les nitrates de zinc et de nickel. 


Phosphate d'ammonium glucosé. 


I'existe Ja plus grande analogie d’action entre le phosphate 
d'ammonium et le phosphate de potassium. C’est ainsi que la 
résistance du champignon estla mème avecles deux phosphates 
et à toutes les concentrations en présence du nitrate d'argent, du 
bichlorure de mercure, du chlorure de nickel, du nitrate, du 
sulfate et du chlorure de cuivre, eton pourraitdire en présence 
de l’acétate de cuivre puisque avec ce toxique la seule différence 
entre laction des deux phosphates est une diminution de la 
résistance pour la concentration minima du phosphate d'am- 
monium. 

Les modifications de la résistance portent sur Paction des 
sels de zinc qui avec le phosphate d’ammonium est identique 
pour le chlorure et le nitrate, alors qu'avec le phosphate de 
potassium le nitrate de zinc était, à toutes les concentrations de 
cet antitoxique, supérieur au chlorure du même métal. 

Avec le phosphate d’ammonium la résistance au chlorure de 
cobalt lemporte sur celle au nitrate de cobalt, alors qu'avec 
le phosphate potassique elle était à peu près semblable pour les 


+ 
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3934 ALF. LE RENARD 


deux sels de cobalt, la balance penchant un peu en faveur du 
nitrate de cobalt. : 

Il en résulte qu'avec le phosphate d’ammonium la résistance 
du Pénicille est aussi presque partout en raison inverse de la 
concentration. 

L'ordre de toxicité graduellement décroissante est le suivant : 
bichlorure de mercure, nitrates d'argent, de cobalt, chlorure de 
nickel, acétate de cuivre, nitrates de cuivre, de nickel, sulfate 
de cuivre, chlorures de cuivre, de cobalt, nitrate de zinc, chlorure 
de zinc, nitrate de cobalt. 


CONCLUSIONS 


La résistance du Pénicille aux toxiques varie suivant le 
milieu nutritifet, dans un même milieu, suivant la concentration 
de ce milieu, mais pas comme on pourrait le penser. En effet, 
ou bien, ce qui est le cas le plus fréquent, la résistance s'accroît 
avec la diminution de la concentration du milieu alimentaire 
et souvent en raison inverse de cette concentration; ou bien la 
résistance passe par un maximum vers un degré de 
concentration peu élevé du milieu alimentaire; ou bien 
encore, cas le plus rare, la résistance ne se modifie pas 
quelle que soit la concentration. Il n'existe donc pas de règle 
lixe à cet égard ; cependant 1l est à remarquer qu'en présence 
des toxiques violents la résistance du champignon se conduit 
plutôt de la première manière. La résistance subit tantôt 
l'influence de la base entrant dans le sel alimentaire, comme 
on le voit dans une série des sels d'un même acide, tantôt 
l'influence de l'acide, comme on le constate par la comparaison 
des combinaisons d’une même base avec des acides différents. 
Cependantilest certain que l’action de la base l'emporte sur celle 
de l'acide, mais seulement à des concentrations assez élevées. 
C'est ainsi que, pour les acides, la résistance est au maximum 
avec l'acide nitrique, au minimum avec l'acide acétique. Pour 
les bases, la résistance est au minimum avec l'ammonium, au 
maximum avec le magnésium. Mais il va sans dire que dans 
d'autre sels où se mélangent ces bases et ces acides les actions 
peuvent se contrecarrer ou s'ajouter et le maximum de résis- 


RÉSISTANCE DU PÉNICILLE CRUSTACÉ 339 


lance sera ainsi procuré au champignon par le nitrate de 
magnésium. Îl est vrai que cette résistance si élevée ne se fait 
sentir qu'à la concentration maxima expérimentée des sels 
alimentaires : on retrouve alors, dès les concentrations moyennes 
de cessels, ce qu'on observe déjà avec la concentration minima 
d’autres sels alimentaires quand la résistance du Pénicille croit 
en raison inverse de la concentration, c’est-à-dire le champignon 
supportant des doses de sels toxiques supérieures à la dose du 
sel alimentaire qui procure au champignon sa résistance. 
Mais, quelle que soit l'augmentation de résistance procurée au 
champignon par un sel alimentaire en solution centinormale, 
les doses de toxique supportées à la concentration minima 
expérimentée des sels alimentaires sont à peu près les mêmes 
partout avec un même toxique et souvent avec des toxiques 
différents. 

J'ai dù chercher un procédé pour mesurer cette résistance. 
Il était de règle autrefois de la mesurer en prenant la quantité 
nette de toxique tolérée et 1l ne peut en être autrement jusqu'à 
nouvel ordre pour des milieux alimentaires compliqués. Il n’en 
est plus de même sion à affaire à un milieu simplement 
composé d'un sel minéral alimentaire additionné d’une source 
de carbone ou d’un sel organique alimentaire où il n’est plus 
besoin de fournir de carbone. Dans ce cas on pourrait prendre 
le rapport entre les quantités métriques du sel alimentaire et du 
sel toxique au moment où apparaît la dose limite de toxique 
supportée; mais alors on ne voit pas figurer la notion de la 
molécule des composés chimiques entrant en jeu. Il est donc 
préférable de prendre le rapport des portions de molécule de 
ces deux composés tel qu’il existe quand on arrive à la dose 
limite du toxique. Il suffit pour cela de diviser le nombre de 
litres dans lequel est dissoute la molécule du sel alimentaire 
par le nombre de litres dans lequel est dissoute la molécule du 
toxique. On à ainsi un nombre qui jouit de certaines 
propriétés que nous avons étudiées : ce nombre est le 
coefficient de résistance, qui est aussi nommé coefficient anti- 
toxique. W permet, par une simple multiplication, de retrouver 
le premier nombre dont nous avons parlé (rapport métrique 
entre les quantités de toxique et d’antitoxique). Par lui on 


390 ALF. LE RENARD 


peut retrouver, à l'aide de certaines données, la quantité de 
toxique à laquelle résiste le Pénicille pour une concentration 
donnée du sel alimentaire, la quantité de litres dans lequel se 
trouve dissoute la molécule du toxique. Nous avons pris un 
coefficient type, celui propre à la concentration centinormale 
du sel alimentaire et avec lequel on peut obtenir les autres, et 
nous l'avons appelé coefficient normal. 

Les coefficients antitoxiques sont d'autant plus grands que la 
résistance du champignon au toxique est plus grande. 

Pour établie un point de départ pour la résistance, il suffit 
d'admettre, ce qui est vrai, que la résistance que procure au 
Pénicille un gramme d'un même sel alimentaire peut varier 
suivant les circonstances et de rapporter toujours au gramme 
de sel alimentaire les diverses quantités de toxique supportées 
par le Pénicille aux diverses concentrations de ces sels alimen- 
taires. Pour trouver ces quantités de toxiques, 1l suffit de mul- 
üiplier les coefficients antitoxiques par une constante, le rapport 
entre les poids moléculaires du toxique et du sel alimentaire. 

Les coefficients relatifs aux concentrations diverses d’un sel 
alimentaire pour un même toxique sont les produits du 
coefficient normal par des facteurs faciles à déterminer, et ces 
facteurs mesurent la résistance du champignon pour les diverses 
concentrations d’un sel alimentaire par rapport à celle qu'il 
offre pour la concentration centinormale de ce sel alimentaire. 
Les coefficients antitoxiques permettent de juger les différences 
de résistance du champignon aux différents toxiques, quand 
ceux-ci sont supportés en même quantité métrique pour une 
mème concentration d'un même sel alimentaire. En effet, pour 
des concentralions différentes d’un même sel alimentaire, les 
coefficients antitoxiques sont d'autant plus grands que la 
résistance est plus grande. Il en est de même pour des coeffi- 
cients afférents à des toxiques différents tolérés en même 
quantité métrique par le Pénicille pour une même concen- 
ration d'un même sel alimentaire. Les propositions précé- 
dentes sont renversées si on prend comme point de départ 
l'action des toxiques eux-mêmes. Le sel alimentaire se com- 
porte done ainsi comme un véritable antitoxique, aussi lui 
ai-je souvent donné ce nom dans le cours de ce travail. 


OBSERVATIONS 


SUR LE 


PSARONIUS BRASILIE NSIS 


Par Fernand PELOURDE 


HISTOIRE DES ÉCHANTILLONS 


Le Psaronius brasihiensis Brongniart a constitué pendant 
longtemps la seule espèce de Marattiales paléozoïques connue 
au Brésil. D’autres types non moins intéressants du même 
groupe ont été découverts dernièrement dans cette région, en 
particulier par M. le D' Lisboa (1); certains d’entre eux seront 
décrits incessamment par M. de Solms-Laubach. Grâce à 
l'extrême obligeance de ce dernier et à celle de M. Lisboa, 
je compte publier de mon côté l'étude détaillée des autres formes 
dans un travail d'ensemble. 

Le Ps. brasiliensis est représenté, pour l'instant du moins, 
par deux échantillons seulement. L'un de ces échantillons, de 
provenance inconnue, comprend un fragment de tige entouré 
par une gaine de plus de 2 000 racines (2). Il apparaît claire- 
ment que ses feuilles étaient disposées d'une manière tétras- 
tique (3), comme chez le Caulopteris aliena Leiller de Com- 
mentry (4). 


(4) Voir à ce sujet : H. Graf zu Solms-Laubach, Der tiefschwarze Psaronius 
Haïdingeri von Manebach in Thüringen (Zeitschrift für Botanik, LI, 1941, 
Heft 11). 

(2) Stenzel, Die Psaronien, Beobachtungen und Betrachtungen (Beiträge zur 
Paläontologie und Geologie OEsterreich-Ungarns und des Orients, Bd. XIX, 
1906, p. 405). 

(3) Zeiïller, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et d'Épinac, 
1'e partie, in Étude des gîtes minéraux de la France, 1890, p. 246-254, et fig. 1. 

(4) Zeiller, Floré fossile du terrain houiller de Commentry, 1°e partie (Bull. Soc. 
industrie minérale, 3° série, t. IT, 2 livraison, 1888, p. 333-337, et pl. X£, 
fig. 2). 

ANN. DES SC. NAT. BOT., 9 série. 1912, xv:22 


399 FERNAND PELOURDE 


On sait que son histoire est assez compliquée (1). Guillemin 
l'avant transporté du Musée de Rio de Janeiro à Paris, en 1839, 
son extrémité supérieure fut détachée à la scie, puis subdivisée 
en deux tranches d'épaisseurs très inégales, qui se trouvent, 
polies sur une face, dans les collections du Muséum d'histoire 
naturelle, sous le numéro 1#%45. Puis Guillerain confia la partie 
restante à Claussen, qui retournait au Brésil, et qui en laissa 
prélever la seconde extrémité à Londres, pour R. Brown. Cette 
dernière fut partagée transversalement en plusieurs rondelles 
qui appartiennent maintenant au British Museum, à l'exception 
de l'une d’entre elles, que M. de Solms-Laubach à obtenue par 
échange pour sa collection personnelle. La portion médiane 
restante de l'échantillon initial fut enfin ramenée au Musée de 
Rio de Janeiro, où elle se trouve encore actuellement. 

Sur la face brute de l'une des deux plaques de Paris, c'est- 
à-dire à l'extrémité supérieure du spécimen primitif, on observe 
une région aplanie arlificiellement, sur laquelle s’adaptait un 
fragment qui a été détaché à la scie et a servi à préparer deux 
coupes minces, l’une transversale, lPautre longitudinale. 

Sous le numéro 1446, le Muséum d'histoire naturelle possède 
également, depuis l'année 1836, une portion de l'anneau radi- 
culare d'un Psaronius, recueillie par Martius à la surface du 
sol entre Ocrras et Sûäo Gonçala d'Amarante, dans la province 
de Piauhy (Brésil). Cet échantillon, poli sur deux faces, l'une 
perpendiculaire, l’autre parallèle à la direction générale des 
racines qui le constituent, à été figuré jadis par Unger (2) et 
rapporté par Brongniart à la même espèce que celui de 
Guillemin (3). en a été extrait pour l'examen microscopique 
deux coupes en travers (n° 1446 et 1446 lis) et une en long. 

En résumé, le Ps. 6rasiliensis est représenté au Muséum de 
Paris par 8 pièces qui se correspondent de la manière sui- 
vante : 

1) Voir à ce propos : H. Graf zu Solms-Laubach, Ueber die Schicksale der 
als Psaronius brasiliensis beschriebenen Fossilreste unserer Museen (Sonder- 
Abdruck aus der Festschrift zu P. Ascherson's siebzigstem Geburtstage, Ber- 


lin, 1904, p. 18-26). 
2) Unger, De Palmis fossilibus, in Martlius, Historia naturalis Palmarum.……, 


pl. géol. 1, fig. 4. 
(3) Brongniart, Notice sur le Psaronius brasiliensis (Bull. Soc. bot. France, 


&. XIX, 5 janvier 1872, p. #4). 


OBSERVATIONS SUR LE PSARONIUS BRASILIENSIS 339 


19 2 rondelles montrant la tige entourée par une 
f gaine de racines et mesurant, suivant les régions : 
Echantillon de Guillemin \ l'une, de 3 à 4 centimètres, l’autre, de 0,05 à 
(n° 1445). | Ocm,09 d'épaisseur ; 
20 { coupe mince transversale : 
30 4 coupe mince longitudinale. 
’ ‘109 1 fragment assez faible de l'anneau radiculaire 
Échantillon de Martius \ d'une tige ; 
(n° 1446). | 2° 2 coupes minces transversales ; 
30 { coupe mince longitudinale. 

L'échantillon de Martius, quoique figuré en 1850 (1), 22 ans 
avant la note de Brongniart (2), ne saurait être considéré 
comme le type du Ps. brasiliensis, car la figure d'ensemble qu’en 
a donnée Unger n’est accompagnée par aucune description et 
n'a rien de caractéristique. Le véritable type est donc l’échan- 
tillon de Guillemin, bien plus complet que le précédent, et dont 


Brongniart a donné dès 1872 une description détaillée. 


ÉCHANTILLON DE GUILLEMIN (TYPE DE L'ESPÈCE) 


\ 


Dans une précédente note, J'ai fourni quelques renseigne- 
ments sur les racines du Ps. brasiliensis, et notamment sur 


Fig. 1. — Ps. brasiliensis : photographie, grandeur naturelle, de la coupe transver- 
sale prélevée dans l'échantillon de Guillemin.—s, gaine scléreuse entourant la tige : 
—B,undes faisceaux ligneux de cette dernière ; —r, racine encore incluse à son inté- 
rieur ; — 1-20, racines dont il est spécialement question dans le présent travail. 


leurs coupes longitudinales (3). Je ne reviendrai pas sur ces 


(4) Unger, loc. cit. 

(2) Notice. (loc. cit.). 

(3) F. Pelourde, Recherches comparatives sur la structure de la racine chez un 
certain nombre de Psaronius (Bull. Soc. bot. France, 1908, p. 371-381). 


340 FERNAND PELOURDE 


dernières, qui sont assez indistinctes et n’apprennent rien de 
particulièrement intéressant. 

La coupe transversale prélevée dans l'échantillon de Guillemin 
(fig. 1) présente deux régions d'aspect bien différent, dont 
l'une est constituée par des racines, alors que l’autre appar- 
lient à la tige. Celle-ci montre une portion de la gaine scléreuse 
périphérique (fig. 1, s), et, séparé de cette gaine par un certain 
nombre d'assises de parenchyme, un faisceau (fig 1, B) corres- 
pondant à celui que M. Zeiller a désigné par la lettre P* dans 
sa Flore fossile d’Autun (loc. cit., planche 21, figure 1). 


Parenchyme imterstitiel des racines. 


Quant aux racines, elles appartiennent toutes au type de 
celles que Stenzel à appelées « Innenwurzeln » (1), car elles sont 
noyées dans un parenchyme fondamental, au lieu d’être dis- 
tinctes les unes des autres et pourvues d'un anneau parenchy- 
mateux autour de leur gaine de sclérenchyme, comme les 
« Aussenwurzeln » ou « freie Wurzeln » du même auteur (2). 

Jusqu'ici, ce parenchyme fondamental avait été considéré, 
presque sans conteste, comme appartenant, chez tous les Psa- 
ronius, à l'écorce même des tiges, dans laquelle les racines 
auraient été noyées sur une très grande parlie de leur lon- 
gueur (3). En réalité, il est constitué par la juxtaposition de 
touffes de cellules, issuesen partie de la périphérie des tiges, mais 
surtout de celle des racines elles-mêmes, et dont l’ensemble 
simule à première vue un lissu homogène de nature cauli- 
naire(4). Les racines des Psaronius comprenaient donc trois 
régions principales, savoir : 1° une région basale, située à l’in- 
térieur même de la tige; 20 une médiane, caractérisée par la 
présence des touffes de cellules dont il vient d’être question; 
3° enfin, une {ermainale, dépourvue de semblables formations, 
qui correspond à ce que l’on à appelé les « Aussenwurzeln », 
et dans laquelle la gaine scléreuse est séparée de lépi- 


(1) Stenzel, Die Psaronien.…. (loc. cit.), p. 102-110. 
(2) Ibid, p. 410, 111. 
(3) Ibid. 

(4) H. Graf zu Solms-Laubach, Der tiefschwarze Psaronius Haiïdingeri... 
0 


(loc. cit.), p. 739, 746, 752, 154, et fig. 5, 7. 


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(4) H. Graf zu Solms-Laubach, Der tiefschwar 


Moctet.} prises 


342 FERNAND PELOURDE 


Dans l'échantillon de Ps. brasiliensis qui nous occupe, les 
touffes rayonnantes de cellules apparaissent avec une netteté 
remarquable, en raison de son excellent état de conservation 
et aussi de la bonne orientation de la coupe transversale qui 
en a élé Urée. 

Si l'on considère, par exemple, la région représentée dans 
la figure 2, on voit partir de la ige des files de cellules de 
parenchyme, dont certaines s’insinuent entre les racines voi- 
sines el s'étendent jusqu'à une grande distance de leur lieu 
d'origine. D'après leur direction générale, où les distingue 
aisément de celles qui proviennent des racines. 

En allant de gauche à droite, on en observe d’abord une, 
assez réduite, dirigée du côté externe, et issue de la racine 
n° 11, qu'elle sépare de la racine n° 7; puis, partant de cette 
dernière, une seconde, en forme de triangle isocèle, courte 
également, et dirigée du côté de la tige. On en observe ensuite 
une troisième, très allongée, provenant de la tige, qui s’insinue 
entre les racines n°57, 11 et 12 et s'étend notablement au delà 
des limites.de la figure. 

Dans le court intervalle qui sépare la tige de la racine n° 12, 
celle-ci émet un massif de cellules qui se trouve rapidement 
arrêté par le parenchyme extra-caulinaire situé en face de lui. 
Mais ce dernier acquiert de nouveau une longueur con- 
sidérable entre les racines n°5 12, 13 et 14. L'espace an- 
guleux qui sépare les racines n°5 13 et 1% est en outre oc- 
cupé par un groupe de grands éléments, issu de la racine 
415: 

Considérons maintenant une autre région, composée unique- 
ment de racines et représentée dans la figure 3. Dans cette 
figure, on observe certaines touffes très allongées, comme, par 
exemple, celles qui sont issues des racines n°5 # et 5. D'au- 
tres, au contraire, comme les deux plus inférieures parmi les 
trois qu'émet la racine n° 10, sont très courtes. Leur forme est 
sénéralement triangulaire, en coupe transversale; mais elles 
peuvent aussi être très allongées dans le sens tangentiel 
el peu proéminentes dans le sens radial, comme celle qui 
sépare, dans la figure 3, les racines n°5 6 et 10. Cette dernière 
comprend une seule assise de grandes cellules, dont la plupart 


BRASILIENSIS 


OBSERVATIONS SUR LE PSARONIUS 


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ont un contour plus où moins arrondi et sont sensiblemi 


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sodiamé 


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34% FERNAND PELOURDE 


Comme dans les échantillons étudiés par M. de Solms-Lau- 
bach, les touffes les plus allongées sont dirigées du côté externe. 
Ceci se comprend aisément, car c'est dans cette direction 
qu'elles trouvent le plus d'espace libre pour se développer, tant 
que de nouvelles racines, insérées à des niveaux de la tige plus 
élevés que celles d’où elles proviennent, ne sont pas venues 
arrêter leur marche en avant. Leurs éléments, dans les régions 
où elles se trouvent pressées latéralement par d’autres touffes 
ou par des gaines scléreuses de racines, sont très étroits et 
allongés dans le sens radial, et ils adhèrent intimement les 
uns aux autres. A leur base élargie, les cellules, fréquemment 
séparées par d'assez grands méats, ont des dimensions moindres 
dans le sens radial et plus grandes, au contraire, dans le sens 
langentiel ; elles rappellent en outre beaucoup celles des toutes 
courtes considérées en premier lieu. 

En somme, chez le Ps. brasiliensis, comme dans les spécimens 
observés par M. de Solms-Laubach, la tige, el aussi les rarines, 
dans la plus grande partie de leur étendue, émeltent à leur péri- 
phérie un parenchyme plus ou moins spongieux qui les réunit toutes 
entre elles, mais dans lequel on peut toujours reconnaître, quand 
le degré de conservation est suffisant, la part qui revient à chaque 
organe en particulier. 

L'existence de ce parenchvme, qui apparait si nettement dans 
la coupe transversale que je suis en train de décrire, est tout 
à fait particulière aux Psaronius (4). M. de Solms-Laubach, 
en étudiant une jeune tige d'Angiopleris, à constaté que ses 
racines, dans leur partie non libérée, étaient incluses au 
milieu d’un tissu de nature manifestement caulinaire (2). 1 à 
done là une différence remarquable entre les Psaromées et les 
Maraltiacées actuelles. 

On sait que ces deux séries de Maratliales ont été depuis 
longtemps rapprochées l'une de l’autre en raison de la structure 
de leurs racines, de leurs tiges et de leurs organes fructificateurs. 
J'ai montré, il y a quelques années, que, contrairement à ce 
qu'on avail pensé jusque-là, elles présentaient également un 


1) Der tiefschwarze Psaronius Haidingeri.. (loc. cit.), p. 755. 
2) Ibid., p. 744. 


OBSERVATIONS SUR LE PSARONIUS BRASILIENSIS 349 


même plan d'organisation dans leurs frondes (1). Toutefois, le 
système vasculaire de ces organes, très dissocié dans la plus 
grande partie de leur étendue chez les Marathiacées actuelles (2), 
l'était beaucoup moins, et même ne l'était pas du tout à certains 
niveaux, chez les Psaroniées des temps paléozoïques. Chez ces 
dernières, sa trace comprend, en elffet, suivant les cas, 
un {Caulopteris Saportæ Leiller, Fayoli Leiller, Stipitopleris 
Renaulti Leiller, reflera Zeiller..….), deux (Caulopteris peltigera 
Brongniart, endorhiza Grand'Eury, patria Grand'Eury, Bayla 
Leiller, Stipitopteris pelligeriformis Leiller.….), trois (Caulopteris 
aliena  ZLeiller, Megaphyton Mac-Layi Lesquereux, insigne 
Lesquereux), ou quatre faisceaux (Megaphyton didymogramma 
Grand’Eury). Ces quelques divergences très curieuses militent 
en faveur d’une opinion émise par M. de Solms-Laubach (ar 
d'après laquelle les Psaroniées semblent constituer un groupe 
spécial, distinct de celui des Marattiacées actuelles, quoique très 
proche de lur. 


Gaine scléreuse. 


Dans les diverses racines de l'échantillon de Guillemin, la 
gaine scléreuse, comme c'est normalement le cas chez les Psu- 
ronius, se trouve interrompue assez fréquemment par des 
massifs de parenchyme (fig. 2 et 3, p), dont les éléments, de 
forme analogue à ceux du sclérenchyme adjacent, devaient 
servir à faciliter les rapports physiologiques entre la partie 
interne de lécorce et les touffes périphériques de cellules. 
Parfois, ces massifs s'étendent sur une portion assez considé- 
rable du contour des racines (ex. fig. 1, racines n°° 1,2, 5 ; fig. 3 
racine n° 3). Ils cessent alors d’être nettement délimités, du 
côté interne et du côté externe, et apparaissent comme les 
origines mêmes de certaines des touffes rayonnantes de cellules, 
en rapport direct avec l'écorce interne. 

Dans la racine n° #4, j'ai observé, noyé dans la base d’un sem- 


(1; F. Pelourde, Recherches sur la position systématique des plantes fossiles 
ME les tiges ont été appelées Psaronius, Psaroniocaulon, Caulopteris (Bull. 
Soc. bot. France, 1908, p. 88-117, et pl. LE. LV). 

(2) Ibid., fig. 1-3, 6-13, 16-20. 

(3) Der Liefschwarz e Psaronius Haïdingeri.. (loc. cit.), p. 736. 


346 FERNAND PELOURDE 


blable massif, un groupe d'éléments sclérifiés représentant une 
portion de l'anneau cortical externe discontinu (fig. 3, s). 

J'ai également rencontré une jeune racine (fig. 1, n°3) dans 
laquelle cet anneau, seul conservé, a ses membranes très peu 
épaissies, alors que, dans les racines adultes, les lumières des 
cellules sont extrèmement réduites. 


EÉcorce interne : lacunes, cellules gommeuses. 
L'écorce parenchymateuse interne de ces dernières, généra- 
lement détruite, possède des lacunes (fig. 4 et5) très petites, bien 


TTL TA 7 
DL 


Lph 
| 711 1. "y 


Fig. 4. — Ps. brasiliensis (échantillon de Guillemin : coupe transversale). 
1° a, racine n° 19 (voir fig. 1}. — I, côté tourné vers la tige; — 1, côté externe. — 


Les grands éléments remplis de ponctuations sont des cellules gommeuses, et les 
espaces remplis de hachures sont des lacunes. 

20 b, cellules gommeuses appartenant à la racine n°18 (voir fig. 1). 
moins grandes que celles du Psaronius asterolithus Cotta ou 
du Psaronius giganteus Corda, par exemple, et susceptibles 
d'échapper à l'observation lorsque les racines sont mal con- 
servées (1). Ceci suffit à expliquer qu'elles n'aient pas été 
remarquées par M. Zeiller (2), qui n'a pas eu à sa disposition 
les coupes minces que je décris dans le présent travail. 

La taille et la forme de ces lacunes, comme celles des éléments 
qui les entourent, varient beaucoup suivant les niveaux auxquels 
elles se trouvent rencontrées par le plan de la coupe. Les 


(4) Cf Brongniart, Notice sur le Psaronius brasiliensis (loc. cit.), p. 6, 7. 
(2) Voir Flore fossile d'Autun.… (loc. cit.), p. 247, 253. 


OBSERVATIONS SUR LE PSARONIUS BRASILIENSIS 347 


cellules qui les délimitent rappellent celles d'un mésophylle 
de feuille; elles possédaient en effet une région centrale, 
pourvue de ramifications rayonnantes qui se juxtaposaient les 
unes aux autres bout à bout, de manière à ménager dans leurs 
intervalles des vides qui communiquaient ous entre eux. 

Le système lacunaire ainsi constitué communiquait égale- 
ment avée celui des louffes périphériques de cellules par l'inter- 


(En 


Fig. 5. — Ps. brasiliensis (échantillon de Martius : coupe transversale n° 1446) : 
jeune racine (n° 4, fig. 7) dont les faisceaux ligneux, numérotés de 1 à 7, et incom- 
plètement développés, ne sont pas réunis en une étoileligneuse continue.— I, côté 
tourné vers la tige; — E, côté externe ; — é.i., écorce parenchymateuse interne 
montrant des cellules gommeuses (remplies de ponctuations) et des lacunes 
(remplies de hachures) : — p.d., tissus détruits. 


médiaire des méats que l’on remarque dans les portions paren- 
chymateuses de l'écorce externe. 

On sait que jadis Stenzel avait subdivisé le genre Psaronius 
en deux grandes sections (Asterolithi et Helmintholithi), suivant 
que l'écorce interne des racines, ainsi que leur parenchyme 
interstitiel, étaient lacuneux ou non (1). Cette classification, 
abandonnée par M. Zeiller (2), et ultérieurement par Stenzel 


(1) Stenzel, in Gœppert, Foss. FI. der perm. Form., p. 52. 
(2) Zeiïller, Flore fossile d’Autun... (loc. cit.), p. 200 et suiv. 


348 FERNAND PELOURDE 


lui-même (1), est d'autant plus artificielle que, d’après les 
observations les plus récentes, il se pourrait bien que, dans 
certaines conditions d'âge et de milieu tout au moins, les racines 
de tous les Psaronius eussent été lacuneuses (2). 

En outre de leurs lacunes, les racines du Ps. brasiliensis 
possédaient un grand nombre de cellules gommeuses réparties 
dans toute l'épaisseur de leur écorce interne (fig. # et 5). 

Ces éléments, dont le contour est circulaire où polygonal. 
apparaissent tantôt isolés, tantôt groupés par 2 ou par 5 
(cF. fig. 4,4). Leur taille, très variable, dépasse en général de 
beaucoup celle des autres cellules de la même région, et aussi 
celle de leurs analogues chez divers autres Psaromus (Ps. giqan- 
leus, asterolithus.….) (3), de telle sorte qu'on les aperçoit aisément 
à l'œil nu (#4), sous l'aspect de taches brunes ou Jaunâtres. 


Cylindre central. 


La section du evlindre central, dans les racines du Ps. 
brasiliensis ; pré - 
? PROS sente dans la plu- 


. 2 re e 
NS e ee à part des cas un 
PE AS EE ES ve TA Y7\ Da)7 contour nettement 
Es XX Di PLAEr 0S ee 7 polvgonal (fig. 6) ; 
L'ATt a CDS) ses sommets cor- 

Rae ZA) \£ LE : 
Ty so NE respondent à ceux 
Fig. 6. — Ps. brasiliensis (échantillon de Guillemin : des faisceaux  li- 


coupe transversale) : étoiles ligneuses des racines n°° 15 É , RARE 
(à gauche) et 20 (à droite), dont les faisceaux constitu- Sneux, et ses faces 
tifs sontnumérotés en chiffres romains. — On remarque, aux intervalles si- 
autour de celle de droite, le contour pentagonal du À 

cylindre central. lués entre ces der- 


niers. 

L'étoile vasculaire ne peut être observée qu'avec un éclaire- 
ment très faible, à cause des nombreuses concrétions qui mas- 
quent les parois de ses éléments. Le nombre de ses branches, 
c'est-à-dire des faisceaux qui la constituent, varie en général 
de 5 à 6; dans quelques cas, j'en ai compté 7 (ex. fig. 1, racine 

(1) Stenzel, Die Psaronien… (loc. cit.), p. 111 et suiv. 

(2) Cf. Zeiller, Flore fossile d'Autun…. (loc. cit.); — et H. Graf zu Solms- 
Laubach, Der tiefschwarze Psaronius Haïdingeri..(loe. cit.), p. 71. 


(3) CF. F. Pelourde, Recherches comparatives. (loc. cit.), fig. 1, 3, 6, 9, 10. 
(#) CF Zeiller, Flore fossile d’Autun.… (loc. cit.), p- 253. 


D 


OBSERVATIONS SUR LE PSARONIUS BRASILIENSIS 949 


n° 8). En tout cas, elle est toujours continue au centre, et les 
espaces qui séparent ses pôles sont peu profonds. Il s'ensuit 
qu’elle représente dans son ensemble une masse trapue facile à 
distinguer de celle que l’on observe chez certaines autres espèces 
(Ps.asterolithus,giganteus..….),où les différents faisceaux, séparés 
par des sinus beaucoup plus étendus dans le sens radial, sont 
parfois tout à fait isolés (1). 

La racine n° 9 (fig. 1), bien que complètement développée et 
pourvue en particulier à sa périphérie d’une gaine scléreuse nor- 
male, possède seulement 4 faisceaux ligneux disposés en croix, 
suivant deux bandes diamétrales perpendiculaires l'une à l'autre. 
Les sommets de ces faisceaux correspondent, comme d'ha- 
bitude, à ceux du cylindre central, dont la forme, dans le cas 
présent, est carrée. 

L'appareil ainsi constitué est analogue à celui que M. de Solms- 
Laubach a rencontré parfois chez le Psaronius Haidingeri (2), 
etéquivaut au double de la bande diamétrale bicentre que l’on 
observe dans les racines de l'immense majorité des Zufilicinées. 
Il importe de rappeler à ce propos que certains types, parmi ces 
dernières, peuvent posséder des faisceaux radiculaires triarches 
ou tétrarches (Diptéridinées, Matoniacées, Gleichéniacées, Osmon- 
dacées) (3). Il en est encore de même dans les racines d'un Psaro- 
nius très intéressant du westphalien inférieur de Vicoigne 
(département du Nord), décrit par M. Alfred Carpentier (#4). 

On trouve donc tous les intermédiaires, au point de vue du 
degré de complication des étoiles ligneuses radiculaires, entre 
les Eufilicinées et les Marattiales (Marattiacées et Psaroniées). 
Ceci est d’autant plus intéressant que, au point de vue de la 
structure des sporanges, des termes de passage analogues ont 
été rencontrés, d’une part entre les Schizéacées et les Osmonda- 
cées (Kidstonia heracleensis Leiller, Senftenberqia elegans Corda), 
etd’autre part entre les Osmondacées elles Marattiacées (Discopte- 

(1) Cf. F. Pelourde, Recherches comparatives. (loc. cit.), fig. 5, 6. 

(2) Der tiefsrhwurze Psaronius Haïidingeri.. (loc. cit.), p. 729. 

(3) Cf F. Pelourde, Recherches comparatives sur la structure des Fougères fos- 
siles et vivantes (Ann. Sc. nat., Bot., 9° série, t. X, 1909, p. 133, 134, 137); — 
Remarques à propos de quelques Fougères mésozoiques (Ann. Sc. nat., Bot., 
9e série, t. XIV, 1911, p. 93-95). 


(4) Découverte d’un Psaronius à structure conservée dans le westphalien infé- 
rieur du nord de la France (CG. R. Acad. dessc., 4 mars 1912, p. 671-673). 


390 FERNAND PELOURDE 


ris Ralli Zeiller, Diplolahis), de telle sorte queles £u- elles Lep- 
Losporangiées constituent une série continue dans le temps (1). 

En tout cas, les constatations de M. Carpentier, jointes à 
celles qu'a faites M. D. H. Scottsur la tige du Psaronius Renaulti, 
recueilli dans les « lower coal-measures » du Lancashire, et 
dont le boisse trouvait réduit à un simple faisceau annulaire (2), 
tendent bien à démontrer que la complication de l'appareil 
conducteur, dans la série des Psaromiées, diminue d'autant plus 
que l’on remonte davantage dans le passé. 

Dans quelques racines de Ps. brasiliensis parüculhièrement 


QE] 


bien conservées (ex. n° 7, fig. 1), j'ai remarqué, autour du 
cylindre central, un certain nombre d’assises de petites cellules 
allongées tangentiellement, et, entre les faisceaux ligneux, des 
restes de liber. Des vestiges analogues ont été signalés à plu- 
sieurs reprises dans d’autres échantillons, en particulier chez les 
Psaronius radnicensis Corda, radiatus Unger, elegans Corda (3), 
Güpperli Stenzel (4), espargeollensis B. Renault, asterolithus 
Cotta (5). M. de Solms-Laubach en a également observé chez 
le Psaronius Haidingeri, et surtout dans un spécimen très bien 
conservé du Musée de Rio de Janeiro (6). 


ÉCHANTILLON DE MARTIUS 


Les deux coupes transversales prélevées dans l'échantillon 
de Martius montrent que ce dernier comprend deux régions 
différentes, constituées, l'une par des racines analogues à celles 
de l'échanüllon de Guillemin {« Innenwurzeln »), l’autre par 
des racines indépendantes {« Aussenwurzeln ») (fig. 7). Ces 
deux types de racines, qu'il est rare de rencontrer ainsi côte 
à côte dans les mêmes préparations, se distinguent, même à 


(4) Zeiller, Sur quelques Fougères houillères d'Asie-Mineure (Bull. Soc, bot, 
France, t. XLIV, p. 205-218). 

(2) D. H. Scott, Studies in fossil botany, 2° éd., p. 301, et fig. 114. 

(3) Corda, Beiträge zur Flora der Vorwelt, p.97, 102, 106, et pl. XXXI, fig. 3; 
XXXVIT, fig. 5; XLIIL fig. 6, 7. 

(4) Stenzel, Ueber di: Staarsteine (Nova Acta Acad. Leop. Carol. nat. curios., 
t. XXIV, p. 873, et pl. XXXVII, fig. 2, 4). 

5) Zeiller, Flore fossile d'Autun…. (loc. cit), p. 241, 256, et pl. XXW,; 
lig. 2A. 

6) Der tiefschwarze Psaronius Haïdingeri…. (loc. cit.), p. 729, et fig. 5. 


OBSERVATIONS SUR LE PSARONIUS BRASILIENSIS ÉLY. 


l'œilnu, sur les faces polies du spécimen en question, que l'on 
peut ainsi facilement orienter par rapport à la tige absente à 
laquelle 11 à appartenu (cf. fig. 7). 

Les racines 2ncluses dans un parenchyme fondamental con- 
cordent de tout point avec celles de l'échantillon de Guillemin, 
en particulier par la présence dans leur écorce 


Fig. T. — Ps. brasiliensis (échantillon de Martius : photographie, grandeur naturelle, 
de la coupe transversale n° 1446). —T, côté tourné vers la tige; —E, côté externe : 
— incl., racines incluses dans un parenchyme fondamental (Innenwurzeln) ; —ind.. 
racines libérées lesunes des autres (Aussenwurzeln). — Les régions occupées par ces 
deux sortes de racines se distinguent avec une grande netteté. 


pelites lacunes et de grosses cellules gommeuses très abon- 
dantes, et aussi par la forme trapue de leur étoile ligneuse, dont 
les branches sont séparées par des dépressions peu profondes. 

Les racines indépendantes se distinguent des précédentes par 
leur direction plus oblique, par leurs fréquentes ramifications, 
et surtout par la présence, autour de leur gaine scléreuse, 
d’un anneau de parenchyme totalement dépourvu de prolon- 
gements rayonnants. Mais elles ne s’en éloignent par aucune 
différence anatomique essentielle. C’est ainsi que, dans leur 
écorce interne, on remarque des lacunes tout à fait semblables 
à celles qui ontété décrites antérieurement (p. 346 et fig. #, 5). 

En raison de leurs subdivisions plus ou moins abondantes, 
on en observe de tailles très diverses sur une même coupe 
(cf. fig. 7), et il n’est pas rare de rencontrer à leur intérieur 
la trace de radicelles en train de s’en séparer (ex. fig. 7 : racines 
n°5423). 


CONCLUSIONS 


Parmi les principales conclusions qui ressortent du présent 
travail, il importe de retenir spécialement : 


302 FERNAND PELOURDE 


1° La parfaite identité, au point de vue spécifique, des deux 
échantillons de Martiuset de Guillemin. Il me paraît impossible, 
après l'étude détaillée que j'ai faite, de douter un seul instant de 
cette identité, affirmée autrefois par Brongniart. 

20 La grande netteté, dans l'échantillon de Guillemin, des 
expansions parenchymateuses de la tige et des racines, qui 
rendaient ces dernières coalescentes durant la plus grande par- 
üe de leur longueur. 

30 La présence constante de lacunes dans l'écorce interne 
des racines. Cette constatation est d'autant plus importante 
que, dans la dernière classification établie par Stenzel, le 
Ps. brasiliensis est considéré comme possédant dans ses racines 
un parenchyme exclusivement compact (1). 

49 La grande taille des cellules gommeuses, et leur réunion 
fréquente par 2 ou par 3. 

59 La forme des étoiles ligneuses et le peu de profondeur de 
leurs sinus interpolaires. 

L'ensemble de ces trois derniers caractères peut suffire, en 
l'absence de la tige, à distinguer le Ps. brasiliensis de tous les 
autres types connus du même genre. 

D'une manière générale, l'application de l'étude des racines 
de Psaronius àlasystématique, dont j'ai déjà montrél'importance 
à propos d'autres espèces(2), présente un intérêt d'autant plus 
grand que ce sont des paquets de ces organes qui constituent à 
eux seuls la plupart des fossiles rapportés au genre en question. 

(1) Stenzel, Die Psaronien. (loc. cit.), p. 118. 


(2) F. Pelourde, Recherches comparatives sur la structure de la racine chez un 
certain nombre de Psaronius (loc. cit.). 


NOTE SUR LES DIXYLÉES 


Par François PELLEGRIN 


Le savant botaniste Pierre, dans ses recherches sur la flore 
de l'Afrique occidentale, attachait une grande importance, au 
point de vue de la classification et des affinités, au nombre de 
« faisceaux libéro-ligneux ou de méristèles » (1) que la feuille 
prend à la tige au niveau du nœud. Par ces considérations, il 
avait été amené à créer, dans le Bulletin de la Société Linnéenne 
de Paris, IE, p. 1255 (1896), les trois sous-classes des Monoxy- 
lées où Monophalangorylées, des Dixylées ou Diphalangozylées 
et des Trirylées où Triphalangorylées, qui lui permirent‘de 
grouper la classe des Dicotylédones de la manière suivante (2) : 

« Les Monozylées, qui comprennent les Conifères, les Gnéta- 
cées, les Santalacées, les Opiliacées, les Loranthacées…., 
les Rubiacées.…, les Thyméléacées, les Styracées, les Théacées, 
les Capparidacées, les Oléacées, les Célastracées, les Myrtacées, 
les Guttifères, les Rhizophoracées, les Combrétacées. 

«Les Dirylées, danslesquelles jusqu'iei je ne vois à placer que 
les Panda, Microdesmis et Chaillétiacées [— Dichapétalacées|. 

« Les Trirylées, qui comprennent les Sapindacées, les Mélia- 
cées, les Ilicinées, les Ébénacées (3), les Linacées, les Rham- 
nacées, les Sapotacées, les Verbénacées, les Flacourtiacées (4), 
les Malvales, les Euphorbiacées, les Cupulifères, les Arto- 
carpées, les Platanacées, les Ombellales, les Hamamélidacées, 
les Magnoliacées, les Drymitacées, les Dilléniacées, les Légumi- 
neuses, etc. » 

Pierre exagérait peut-être l'importance de cette « classifi- 

(1) Pierre emploie d’abord le terme de faisceaux libéro-ligneux, puis, après 
les travaux de M. Van Tieghem, il adopte le mot méristèle. 

(2) Pierre, dans le Bull. de la Soc. Linnéenne de Paris, II, p. 1256, 1896, 

(3) Pierre, loc. cit., p. 1285, retire les Ébénacées des Trixylées et les range 


parmi les Monoxylées. 
(4) Pierre, loc. cit., p. 1296, déclare les Flacourtiacées monoxylées. 


ANN. DES SC. NAT. BOT., 9 série. 1912, xvr, 25 


394 FRANÇOIS PELLEGRIN 


cation, basée, écrivait-il, sur des principes autrement positifs 
que ceux fournis par l’organographie » et sur laquelle il revint 
souvent par la suite (1). Néanmoins la considération des 
rapports vasculaires entre la Lige et la feuille est fort intéres- 
sante et malheureusement passée sous silence dans beaucoup de 
descriptions de morphologie interne. Ce sont ces relations de 
tige à feuille, dans le petit groupe des Dirylées, qui font 
l'objet de la présente Note. 

S'opposant à toutes les autres Dicotylédones, les Dixylées 
comprennent seulement les deux familles des Pandacées et des 
Dichapétalacées | = Chaillétiacées|, qui se distinguent entre 
elles par la position de la radicule dans la graine, mais qui 
présentent. d'après Pierre le même mode d'insertion foliaire, 
qu'il décrit de la façon suivante (2) : « Les Chaillétiacées, comme 
les Panda, comme les Microdesmis, ce dernier placé à tort 
parmi les Euphorbiacées, qui sont des Malvales, reçoivent du 
bois deux faisceaux, l'un pour la feuille et l’autre pour la sti- 
pule. Un troisième faisceau, dormant au bord du bois, ne pren- 
dra son essor dans l'écorce que dans l’entre-nœud suivant. » 

J'ai voulu vérifier ce caractère commun aux deux famulles et 
l'étude successive de chacun des genres qui les composent ne 
m'a pas amené aux mêmes conclusions que Pierre. 

1° Paxpacées. — Je me suis d’abord occupé du Panda 
oleosa Pierre dont la position systématique est douteuse et qui 
a été l'objet de plusieurs travaux dont certains tout récents (3). 
Pierre insiste sur la dixylie de cette espèce et l'on peut bre 
dans la diagnose même : « Lignum fasciculos 2, allerum in 
folium, alterum in stipulam decurentes, emittit. » 

Or, en observant comme : Pierre les mêmes échantillons 
récoltés par Klaine aux environs de Libreville, ainsi que d’autres 


(1) Pierre, dans le Bull. de la Soc. Linnéenne de Paris, p. 1256, 1259, 1265 
1285, 1291, etc. 

(2) Pierre, loc. cit., p: 1256. 

(3) Voy. pour l'anatomie : Guillaumin, Le Porphyranthus est-il une Burséra- 
cée? dans Morot, Journ. de Bot., p. 289, 1908. — Perrot, Les caractères histolo- 
giques du Panda oleosa Pierre. dans le Bull. Soc. Bot. de France, p. 159, 1912, 
— Pour la systématique, outre la note de Pierre déjà citée : Chevalier et Guil- 
laumin, Pandacées, dans le Bull. Soc. Bot. de France, Mémoire 8%, p. 202, 1911. 
— Engler, Panda oleosa Pierre ein Oelsamenbaum Westafrikas, in Notizblatt, 

. Al4, 4912, 


NOTE SUR LES DIXYLÉES Ed) 


recueillis par Thollon dans lOgooué, j'ai pu constater qu'il 
s'était laissé tromper par les apparences. 

En elfet, les feuilles simples du Panda oleosa Pierre, qui 
rappellent tout à fait par la forme celles de l'Euphorbiacée de 
la même région : le Drypetes gabonensis Hutchinson, ont un 
mode de végétation un peu spécial; elles poussent sur des 
rameaux courts très semblables au pétiole commun d’une 
feuille composée, étalées dans un plan (1). Cette orientation 
vers Ja lumière est obtenue par une torsion du pétiole avant 
même sa séparation de la tige. Aussi la trace foliaire est oblique. 

À la base du pétiole, se détachent deux stipules minuscules, 
velues , bien visibles à la loupe, très rapidement caduques. 
Ces stipules, je les ai recherchées vainement sur des échan- 
üllons de Klaine N° 113, 288, 837, 2611, 2872, provenant du 
Gabon, ou de Zenker N° 1276, 1698, 3851, 4017 du Cameroun. 
reçus de l'herbier de Berlin ; elles étaient tombées toutes. C’est 
ce qui fait mettre leur existence en doute par Engler (2). Mais 
elles élaient bien conservées sur un échantillon de l’Ggooué 
rapporté par Thollon, N° 127. Leur présence permet de remar- 
quer que le nœud n’est pas perpendiculaire à l’axe du rameau, 
mais il est oblique. Si l’on observe la trace laissée par une 
feuille tombée, l’une des stipules se trouve à la base, l’autre 
au contraire est situées plus haut, et se détache tout au sommet 
de cette cicatrice ; elle semble au-dessus du nœud. A chacune 
de ces stipules correspond une nervure un peu saillante, 
s’arquant au niveau de la trace foliaire. Faisons une série de 
coupes transversales de bas en haut dans la région d’un nœud 
de tige, comme le fit Pierre, d’après des préparations de lui 
que J'ai retrouvées : nous rencontrons d’abord, à la base, un 
faisceau [ qui se détache dans l'écorce et correspond à la stipule 
inférieure. Un large faisceau médian Il se détache presque 
en même temps. Un troisième faisceau IT indique seulement 
son mouvement de séparation et fait un angle dans l'écorce, 
mais n'y est pas isolé. 

Un peu plus haut, les deux faisceaux I et II se fusionnent, 
le faisceau I ayant envoyé une ramification à la stipule. Comme 


(1) Voy. Guillaumin et Chevalier, loc, cit., p. 204. 
(2) Engler, loc. cit, p. 274. 


300 FRANÇOIS PELLEGRIN 


l'a très bien vu Pierre, le troisième faisceau IIT n’est pas encore 
séparé dans l'écorce. 

Jusqu'ici nous avons donc une Dixylée et Pierre s'en est tenu 
là dans ses observations, probablement parce que la stipule 
supérieure, déjà tombée sur ses échantillons, lui avait échappé. 
Mais continuons nos coupes en série. Lorsque nous arrivons 
au sommet de la trace foliaire, vers la naissance de la stipule 
supérieure, nous constatons alors que le faisceau IT se détache 
nettement dans l'écorce. Comme l'avait fait le faisceau [il 
s'arque et se fusionne au faisceau médian IT, ayant envoyé en 
chemin une ramification à la stipule supérieure. 

La totalité des faisceaux que la feuille prend à la tige est 
donc de #rois, dont l'un est particulièrement retardé, mais 
appartient tout de même indubitablement à la feuille. Du 
reste, on peuts’en rendre compte en effectuant des coupes dans 
la région d'un nœud de tige, non pas transversales, mais 
obliques, passant en même temps par les deux bases des sti- 
pules. La coupe alors montre évidemment quele Panda oleosa 
est, sans hésitation, non pas une Dirylée, mais une Trirylée. 

A côté des Panda, complétant la famille des Pandacées, 
Pierre met le genre Microdesmis dont « le cylindre central émet 
trois faisceaux, mais deux seulement passent dans l'écorce. Du 
moins le troisième reste (alors que les deux autres sont füusionnés 
dans l'écorce) dans une partie anguleuse du cylindre central, 
sans se détacher du péricyele et sans être dans l'écorce. Ce 
concours de deux seuls faisceaux pour former le cylindre du 
pétiole se remarque chez le Panda, plante également à fruit à 
trois loges, à endocarpe ligneux, à embryon concave, albuminé, 
à radicule infère et dont les feuilles sont #27anifestement dentées. 
Le troisième faisceau reste au bord du cylindre central, entouré 
par le péricycle, alors que les deux autrés se sont fusionnés 
dans le pétiole. Il est donc manifeste que chez ces deux genres 
il y à affinités (1) ». Je me suis demandé si les Hicrodesnns 
africains vus par Pierre étaient dixylés. | 

Ce genre, que des auteurs récents laissent parmi les Euphor- 

(1) Pierre, Notes manuscrites accompagnant dans l’herbier du Gabon, 


actuellement au Muséum de Paris, un Microdesmis puberula Hook f. nos 97 
et 136 [Klaine|. 


-NOTE SUR LES DIXYLÉES 391 


biacées (1),comprend deux espèces pour l'Afrique, le M. puberula 
Hook.f.etle A7. ZenkeriPax. Cette dernière espèceaétéconsidérée 
ensuile par Pax lui-même (2) comme synonyme de la première, 
tandis que Hutchinson, plus récemment (3), la conserve comme 
distincte. Quoi qu'il en soit, j'ai observé des échantillons de 
ces deux espèces ou sous-espèces. Or le M. Zenkeri, aussi bien 
dans les échantillons vus par Pierre, N° 154% [Klaine|, que dans 
ceux déterminés par Hutchinson, N° 1559 et 3731 [Klaine|, pré- 
sente, non pas deux faisceaux foliaires, mais un large faisceau 
médian et deux plus petits latéraux. Les deux latéraux envoient 
une branche à. chaque stipule et une autre au pétiole où elles se 
confondent avec l'unique faisceau médian pétiolaire, mais, là 
comme dans les Panda, l'un des faisceaux latéraux est plus ou 
moins en retard sur les autres. Pour le W. puberula Hook f., 
J'ai fait des coupes dans des plantes déterminées par Hutchinson, 
du Lagos [Rowland] et dans d’autres portant de la main de 
Pierre M. puberula Hook. f. (?) N° 97 et 136, année 1895 
[Klaine| accompagnées des notes citées plus haut et je me suis 
assuré que cette espèce était encore /rirylée. 

La troisième et dernière espèce de ce genre, le A. caseariae- 
folia Planch., n’est pas africaine. Des échantillons de l'Herbier 
Helfer, N° 4914 de Tenasserim, possèdent, tout comme le Panda, 
deux petites stipules placées à des hauteurs différentes sur la 
tige, l’une en dessus, l’autre en dessous de la base du pétiole. 
L'apparence, dans une série de coupes transversales de bas en 
haut, est d'abord celle d'une Dixylée, mais le troisième faisceau 
stipulaire se détache de la tige tout comme dans les cas précités. 
Là encore, 1l y a {riryle. 

Enfin, il y à une Euphorbiacée que certains auteurs ont 
confondue avec les Microdesmis : c'est l'Actephila reticulata Pax. 
J'ai vérifié qu’elle était, elle aussi, /rirylée. 

2° DicHaPeTALACÉES | =CnaiLLeriACÉES|. — La famille des 
Dichapétalacées comprend trois genres : Dichapetalum, Tapu- 
ra, Stephanopodium. 

(1) Pax, Monographie des Euphorbiaceæ-Cluytieæ in Engler, Pflanzenreich, 
p. 106, 1911. — Hutchinson, Euphorbiaceæ in Thiselton-Dyer, Flora of Trop. 
Africa, vol. VI, sect. [, p. 741, 1912. 


(2) Pax, Loc. cit., p. 106, 19141. 
(3) Hutchinson, Loc. cit., VI, sect. 1, p. 741, 1912. 


398 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Le nombre des espèces de Dichapetalum, le plus important 
de cestroisgenres, élant considérable, je ne les ai pas examinées 
toutes, mais j'ai recherché celles que Pierre avait observées, 
d'après ses préparations conservées, comme je l'ai dit déjà plus 
haut, à l'Herbier du Muséum. Je n’en ai trouvé que deux : l'une 
était le D. cinereum Engler N° 799 [Klaine!, du Gabon; l'autre 
ne portait pas de nom spécifique, mais seulement la mention : 
Dichapetalum, Merbier Pierre N° 2780, sans autre détermina- 
tion. Or, la première de ces espèces, le D. cinereum Engl. 
a trois faisceaux foliaires à chaque nœud. L'autre portait une 
petite uote de Pierre ainsi conçue : « Bois fournit au pétole 
trois faisceaux »; nous avions donc affaire à une Trixylée et 
cette note montre que Pierre, peut-être après coup, s'était 
aperçu que certains Dichapelalum avaient trois faisceaux 
foliaires. Il les aurait donc peut-être de lui-même retran- 
chés des Dixylées. 

Voulant savoir si la trixylie était le cas général, j'ai fait des 
coupes et j'ai trouvé rois faisceaux allant au pétiole dans les 
Dichapetalum du Gabon suivants : 

D. angolense Welwitsch var. subglabrum N° 2519 |Klaine |; 

D. cinereum Engler N°° 799 et 2334 [Klaine |; 

D. Dusenii Engler N° 2590 |Klaine/ : 

D. Alainei Pellegrin N° 1236 [Klaine : 

D. rufipile (Turez) Engl. N°3191 [Klaine| ; 

D. spathulalum Engl. var. integrum Pierre, N° 1911 !Klaine/|; 

D. Zenkeri Engler N° 293% |Klaine|. 

Je n'ai rencontré, chez aucune espèce, de dixylie, mais sou- 
vent un retard plus ou moins grand de l’un des faisceaux stipu- 
laires. De même J'ai constaté que les Tapura capitulifera 
H. Baillon, T. amazonica Pœpp et End. et le Stephanopodium 
Blanchetianum M. Ballon, du Brésil, n'étaient pas des Dixvlées. 

Conclusions : 

1° Les Pandacées ne sont pas dixylées, mais trixylées ; 

2° Chacun des genres de Dichapétalacées à un certain nombre 
d'espèces [probablement toutes, mais je ne l'ai pas vérifié chez 
toutes! trixylées ; 

3° Dans la plupart des cas (tous ceux que j'ai examinés, 
mais je ne les ai pas examinés tous), la pseudo-dixylie n’est 


NOTE SUR LES DIXYLÉES 399 


chez les DicoryLÉDoxES (1), qu’un cas un peu particulier d’un 
mode beaucoup plus général : la trirylie, dans lequel l’un des 
trois faisceaux qui vont à la feuille est retardé dans sa course 
et se détache plus haut que les deux autres à cause d’une tor- 
sion de la base du pétiole. 

De ces faits découle l'impossibilité de conserver les Dixylées 
en tant que sous-classe au sens de Pierre. Malgré cette consta- 
tation, il y a des rapports certains entre les Microdesmis et les 
Panda et même les Dichapétalacées. Ces plantes ne se trouvent 
pas isolées parmi les DicoTYLÉDoxES et ne méritent pas une 
place en série spéciale. Peut-être devrait-on les rapprocher 
comme le firent Baillon (2) et Engler (3) des Ewphorbiacées, 
en tenant compte, pourtant, des ovules transpariétés des 
Dichapétalacées (4). Tout en conservant au Panda une place à 
part, voisine des Microdesmis, on laisserait ce dernier genre 
parmi les Ewphorbiacées, comme cela à été fait récemment 
par Pax (5) et par Hutchinson (6). 

(4) La dixylie existe pourtant par ailleurs. Certaines Gymnospermes : les 


Cycadacées et les Gimkgo, en sont un exemple. 

(2) Baïllon, dans l'Histoire des Plantes, vol. V, p. 139, net les Dichapétala- 
cées parmi les Euphorbiacées. 

(3) Engler, loc. cit., p. 276, propose de créer, pour le Panda, l'ordre des Pan- 
dales, voisin de celui des Géraniales, qui comprend, comme on le sait, les 
Euphorbiacées. 

(4) Cf. Van Tieghem, Structure de l'ovule des Dichapétalacées in Morot, 
Journal de Botanique, XVII, p. 229, 1903. 

(5) Pax. loc. cit., p. 106, 1911. 

(6) Hutchinson, loc. cit., p. 741, 1912. 


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CONTRIBUTION 


A L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 


Par Raymond HAMET et PERRIER DE LA BATHIE 


Kalanchoe Rolandi-Bonapartei R. H. et P. B. 


Le Xalanchoe Rolandi-Bonapartei est une grande plante, 
baute de { à 2 mètres, dont les tiges assez robustes, sous- 
ligneuses à la base, sont couchées sur les rochers dans leur 
partie inférieure, puis érigées dans leur partie médiane etsupé- 
rieure; leur diamètre est de 5 millimètres à la base et de 
3 millimètres au milieu. 

Les feuilles glabres sont opposées et assez régulièrement 
espacées ; les entre-nœuds sont longs de 2 à 8 centimètres, les 
supérieurs étant généralement plus allongés que les inférieurs. 
Les feuilles inférieures, tombées au moment de la floraison, 
sont nettement pétiolées: le pétiole très distinct du Himbe est 
assez grêle, mais 1l s’élargit beaucoup à la base où ses bords 
internes $e soudent complètement avec ceux de la base sembla- 
blement élargie du pétiole correspondant, formant ainsi une 
sorte de plateau circulaire et épais qui entoure la tige ; la lon- 
sueur du pétiole est de 33 millimètres, sa largeur, de 22,60, 
dans la partie grêle, et de 10 millimètres, dans la partie basi- 
laire élargie ; le limbe ové-oblong, légèrement cordé à la base, 
très obtus au sommet, est garni sur ses bords de nombreuses 
crénelures obtuses; plus haut que large, il mesure 89 milli- 
mètres de longueur et 33 millimètres de largeur. Les feuilles 
médianes possèdent un limbe ové-oblong, plus haut que large, 
atténué à la base et très obtus au sommet, à bords pourvus de 
nombreuses crénelures arrondies, mesurant 49 millimètres de 
longueur et 19m,25 de largeur ; leur pétiole très large, haut 
de 11 millimètres etlarge de 10 millimètres, est suborbiculaire, 

- ANN. DES SC. NAT. BOT., 9e série. 1912, xvi, 23° 


302 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


rétréci à sa partie supérieure où il se raccorde au limbe et à 
sa parle inférieure où il entoure la tige et se soude par l’extré- 
mité de ses bords internes à ceux du pétiole correspondant : 
on à ainsi, non plus comme dans les feuilles inférieures un 
plateau circulaire entourant la tige, mais un plateau panduri- 
forme ou plutôt en forme de æ et dont la partie étranglée 
correspond à la limite des deux pétioles. Les feuilles situées à 
la base des premiers pédoncules de l’'inflorescence, ainsi que les 
bractées, ont des bords entiers ; elles sont sessiles, oblongues- 
linéaires, un peu rétrécies au-dessous du milieu, puis élargies à 
la base, subobtuses au sommet et plus hautes que larges ; 
leur longueur est de 4mm,60 à 5mm,20, leur largeur, de 
.fmm,20 à 1mm,40. Les cicatrices, laissées par les feuilles 
opposées, forment un anneau évidé et sinueux qui entoure 
complètement la tige. 

L'inflorescence, qui termine la tige, est une panicule lâche, 
composée d'un petit nombre de pédoncules opposés terminés 
par des eymes bipares simples ; elle mesure 70,5 à 12 centi- 
mètres de hauteur et 6 centimètres à 9cm,5 de largeur. Les 
pédicelles, glabres et grèles, sont longs de 8 à 11 millimètres. 

Le calice glabre se compose d’un tube beaucoup plus bref que 
les segments, long de 1mm,20 à 1Mm,40, et de quatre segments, 
non appliqués exactement contre la corolle, longuement del-° 
toïdes ou ovés-delloïdes, aigus et presque acuminés au sommet, 
plus hauts que larges, longs de 6 millimètres à 6°m,50, larges 
de 2mm,70 à 30m 20. 

Plus longue que le calice, la corolle poculiforme, légère- 
ment atténuée dans sa partie inférieure, est colorée en jaune- 
brunâtre ; intérieurement, elle est veinée de rouge et couverte 
de rares petits poils glanduleux simples et lisses; son tube, 
plus long que les segments et haut de 11mm,60 à 12mm 30, porte 
dans sa partie inférieure et en face des filets oppositipétales 
quatre côtes assez saillantes; ses segments, très largement ovés, 
sont rétrécis à la base el très oblus au sommet où ils se ter- 
minent par un pelit mucron ; ils sont un peu plus hauts 
que larges, aussi hauts que larges ou un peu plus larges 
que hauts ; leur longueur varie de 6mm,20 à Gmm,70, leur 
largeur, de 5m,80 à 6mm,80. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 363 


L’androcée se compose de huit élamines libres entre elles, 
bien que les bases de leurs filets soient présque contiguës. Le 
sommet des filets oppositipétales, insérés au-dessous du milieu 
du tube corollin, dépasse un peu le milieu des segments de la 
corolle ; ces filets sont grêles, sauf dans la partie basilaire 
où ils s’élargissent brusquement; leur partie soudée varie 
de 2mm, à 2mm 50 de longueur, leur partie libre, de 12mm,95 
à 13 millimètres: leur largeur est de 0mm,60 à Omm,65 au 
milieu et de 1mm,20 à 1mm,35 à la base. Le sommet des filets 
alternipétales, insérés un peu plus bas que les filets oppositipé- 
tales dépasse un peu le sommet de ces derniers ; ils sont grèles, 
mais s’élargissent peu à peu dans la partie basilaire ; dans leur 
partie soudée, ils font saillie à l'intérieur du tube de la corolle 
jusqu’à la base de celui-ci; la longueur de leur partie soudée 
est de 2 millimètres à 2mm,30, celle de leur parte hbre 
de 12mm,95 à 13 millimètres; leur largeur est de Omm,60 
à Onm,65 au milieu et de 1mm,20 à 1mm,35 à la base. Les 
anthères réniformes, un peu plus larges que hautes, sont 
longues de 1Mm,60 et larges de 1mm,70. 

Les carpelles, soudés entre eux sur une petite partie de 
leur longueur, sont appliqués les uns contre les autres; ils 
sont ovés-lancéolés, rétrécis à la base et atlénués au sommet 
en styles, qui, un peu plus longs qu'eux, sont terminés par 
des stigmates à peine dilatés; la partie soudée des carpelles 
est haute de 1 millimètre à 1mm,30; leur partie libre est 
longue de 6mm,40 à 6mm,70 et large de 2 millimètres ; la lon- 
gueur des styles varie de 7mm,80 à 8mm,55. Dans chaque 
carpelle, les placentes sont constitués par deux grèles cor- 
dons verticaux, parallèles à chacun des bords internes des 
carpelles et garnis d’ovules sur toute leur longueur. 

Les écailles subrectangulaires ou subtrapéziformes, émar- 
ginées au sommet, un peu plus larges que hautes, mesurent 
4 millimètre de hauteur et 1mm,20 à fmm,65 de largeur. 

Les ovules sont très nombreux dans chaque carpelle. 

Cette espèce, qui est dédiée à M. le prince Roland Bonaparte, 
a été découverte, en mai 1909, par M. Perrier de la Bâthie, sur 
les rocailles et les coulées de lave voisines des torrents, sur 
le mont Antsatrotro, dans le massif de Manongarivo. 


364 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


Kalanchoe Gastonis-Bonnieri PR. H. et P. B. 


Les plantes stériles ont des tiges très brèves et des entre- 
nœuds presque; nuls ne dépassant pas 5 à 7 millimètres, de sorte 
que les feuilles. bien qu'opposées, semblent rosulées. Lorsque 
la plante doit fleurir, la tige, très brève jusqu'alors, s’allonge 
beaucoup et atteint 50 à 62 centimètres; les entre-nœuds sont 
alors longs de 2 centimètres à 110m,5, les supérieurs étant 
plus longs que les inférieurs. Les tiges sont robustes; leur 
diamètre est de 12 millimètres, à la base, et de 7 millimètres, 
au milieu. 

Les feuilles, toujours opposées, sont épaisses, blanchâtres et 
farineuses. Le pétiole, à peine distinct du himbe, si ce n’est par 
l'absence de crénelures, est large et encore élargi à la base; 
il mesure 30,5 à 6€®,3 de hauteur et 1°",7 de largeur à la 
base, 10,3 à 1cm,35, au milieu. Le limbe, ové-lancéolé, plus 
haut que large, rétréci à la base et subaigu au sommet, est 
garni sur les bords de larges crénelures obtuses, 1l mesure 
13cm,5 à 16cm,5 de hauteur et 4m,7 à 5cm,5 de largeur. Les 
cicatrices foliaires des deux feuilles opposées forment un 
anneau évidé et sinueux qui entoure la tige. 

L'inflorescence, qui termine la tige, est un corymbe assez 
lâche, haut de 28 centimètres et large de 150,50. Les pédi- 
celles glabres, assez grèles, atteignent 10 millimètres de lon- 
gueur. 

Le calice glabre, campanulé-urcéolé, se compose d'un tube 
plus long que les segments, haut de 13mm,75 à 15mm,20, et de 
quatre segments deltoïdes, aigus-acuminés au sommet, un peu 
plus hauts que larges, longs de 5,60 à 6 millimètres, et larges 
de 40m,80 à 52,30. 

La corolle, plus longue que le calice, colorée en rouge pâle, 
subtubuleuse mais nettement étranglée au-dessous du mieu, 
est rétrécie brusquement à la base en un bref petit tube, 
dont l'existence donne à la corolle une apparence stipitée ; 
elle est couverte de petits poils nombreux, glanduleux, simples 
et lisses ; son tube, plus long que les segments, haut de 29 à 
30 millimètres, est pourvu, dans sa partie inférieure et en 
face des filets oppositipétales, de quatre côtes assez saillantes; 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 369 


ses segments subsemiorbiculaires, brusquement acuminés au 
sommet, ont des bords légèrement sinueux dans la partie supé- 
rieure ; un peu plus hauts que larges, ils mesurent 9 à 11 mil- 
limètres de longueur et 5mm,70 à 71,50 de largeur. 

Le sommet des filets oppositipétales, insérés bien au-dessous 
du milieu du tube corollin, n’atteint pasle milieu des segments 
de la corolle ; ces filets sont grêles, mais, à la base, ils s’élar- 
gissent un peu, quoique non brusquement; leur partie soudée 
est longue de 7%m,30 à 7mm,50, leur parte libre, de 25 milli- 
mètres à 26mm,50 ; ils sont larges de 0"*,55 à 0mm,60 au milieu 
et de 1 millimètre à la base. Les filets alternipétales sont insérés 
un peu plus hautque les filets oppositipétales, mais, étant un peu 
plus brefs que ces derniers, ils atteignent à peu près le même 
niveau ; ils sont grèles sur toute leur longueur, et à peine plus 
larges à la base qu'au milieu; dans leur partie soudée, ils font 
une très légère saillie à l'intérieur du tube de la corolle, jus- 
qu'à la base de celui-ci; leur partie soudée est longue de 9 à 
10 millimètres, leur partie libre, de 24 à 25 millimètres; leur 
largeur est de 0mm,40 à Omm,50 au milieu, de 0mm,50 à 0,60 
à la base. Les anthères, réniformes-ovées-oblongues, plus hautes 
que larges, sont longues de 2m, 65 à 3 3mm, 20 etlarges de 1mm,50 
à 2millimètres. 

Les carpelles, assez longuement soudés entre eux à la base, 
sont ovés, rétrécis dans leur partie inférieure et assez longue- 
ment atténués, au sommet, en styles plus longs qu'eux; leur 
partie soudée est longue de 2 millimètres à 2mm,20 ; leur parte 
libre, de 16m,50 à 24 millimètres. Dans chaque carpelle, les 
placentes sont constitués par deux cordons grêles et verticaux, 
presque parallèles, quoique un peu incurvés en dedans vers la 
base, à chacun des deux bords internes des carpelles. 

Les écailles, subsemiorbiculaires ou subtrapéziformes, sont 
émarginées au sommet, aussi hautes que jasees ou un peu 
plus larges que hautes ; elles mesurent 1,20 à 2 millimètres 
de hauteur et 1mm,20 à 2mm,10 de largeur. 

Les graines, très nombreuses dans chaque carpelle, sont 
obovées, très obtuses au sommet et atténuées à la base ; leur 
test, couvert de rides longitudinales, nombreuses et peu sail- 
lantes, s'applique exactement sur l’amande ; ces graines 


3066 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


mesurent Omm,80 de longueur et Omm,30 de largeur. 

Cette espèce porte le nom de M. Gaston Bonnier, membre 
de l'Institut, professeur de botanique à la Sorbonne. M. Perrier 
de la Bâthie en a récolté deux échantillons, le premier, en 
août 1905, sur les gneiss découverts de Tampoketsa, dans la 
vallée du Bemarivo, le second, en août 1906, sur les gneiss 
des rives de lAmpasimentera. 


Kalanchoe Bouvieri R. H et P. B. 


Le seul échantillon connu de cette espèce possède une tige 
simple à la base, puis divisée, à une hauteur de 40 centimètres, 
en deux rameaux longs de 20 centimètres. Le diamètre de la 
tige, glabre et assez grêle, est de 5 millimètres à la base et de 
3 millimètres au milieu. 

Les feuilles, assez régulièrement espacées, sont opposées 
et pétiolées. La hauteur des entre-nœuds varie de 2 à 4 centi- 
mètres. Les feuilles médianes ont un pétiole grèle, à peine dilaté 
à la base, long de 25 à 30 millimètres, large de 3 millimètres à 
la base et de 2 millimètres au milieu; leur limbe, plus baut 
que large, long de 35 à 40 millimètres et large de 17 à 28 milli- 
mètres, est suboblong, obtus au sommet, pourvu à la base de 
deux auricules simples ou bilobées, et garni sur les bords de 
nombreuses crénelures assez larges. Les feuilles supérieures ont 
un pétiole grêle, à peine dilaté à la base, haut de 17 millimètres, 
large de 2 millimètres à la base et de 1%%,5 au milieu; leur 
limbe, plus haut que large, ové-oblong, à peine auriculé à Ja 
base, à bords couverts de nombreuses pelites crénelures, mesure 
25 millimètres de hauteur et 10%%,50 de largeur. Les cicatrices 
foliaires, peu distinctes, ont la forme d’un croissant ; les deux 
cicatrices opposées ne se rejoignent point par leurs bords. 

L'inflorescence, qui termine la tige, est un corymbe lâche, 
haut de 5 centimètres et large de 7 à 8 centimètres, composé 
de quatre pédoncules primaires, opposés deux par deux, et ter- 
minés par une cyme bipare. Les pédicelles, grêles, sont hauts 
de 13 à 17 millimètres, et portent quelques rares poils glandu- 
leux, simples et lisses. 

Le calice, glabre, campanulé, non appliqué exactement sur 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 367 


la corolle, est composé d’un tube un peu plus haut que les 
segments, long de 5mm,20 à 7mm,25, etde quatre segments, semi- 
orbiculaires-deltoïdes, à bords entiers, non rétrécis à la base, 
apiculés au sommet, un peu plus hauts que larges ou un peu 
plus larges que hauts, longs de 5 millimètres à 6mm,80, larges 
de 3mm,60 à 6mm, 60. 

La corolle est glabre; son tube, beaucoup plus bref que 
les segments, est campanulé, haut de 3m,40 à 3mm,60; ses 
segments, beaucoup plus hauts que larges, linéaires, atténués 
dans la partie inférieure, ‘puis légèrement dilatés à la base elle- 
même, ont un sommet arrondi, très obtus, pourvu au milieu 
d'un léger apicule; ces segments mesurent de 20 à 22 mul- 
limètres de hauteur et de 4 millimètres à 4mm,10 de largeur. 

Le sommet des filets oppositipétales, insérés un peu au- 
dessous de la base des segments de la corolle, atteint presque 
l'extrémité desdits segments ; droits et appliqués contre les 
segments de la corolle, ils sont grêles sur toute leur longueur, 
à peine plus larges à la base qu’au milieu; la longueur de leur 
partie soudée est de 3mm,20 à 3mm,30, celle de leur partie 
libre, de 20 millimètres à 21m,50; leur largeur est de 02,35 
à On 40 au milieu et de Onm,45 à OMm,52 à la base. Dans leur 
partie soudée, les filets alternipétales font saillie à l’intérieur du 
tube corollin jusqu’à la base de celui-ci; leur partie libre pré- 
sente une particularité extrêmement remarquable : insérés au 
sommet du tube de la corolle, ils sont érigés sur une très petite 
longueur, puis ils dessinent un coude très net qui sort de la 
corolle et s'applique contre le calice, enfin ils se redressent et 
pénètrent à nouveau à l'intérieur de la corolle; ils sont grêles sur 
toute leur longueur, à peine plus larges à la base qu’au milieu ; 
leur sommet est un peu inférieur à celui des filets oppositi- 
pétales ; leur partie soudée est longue de 3,4 à 3mm,6, leur 
partie libre de 20 millimètres à 21,5 ; ils sont larges de 
Om, 35 à Omn,% au milieu et de Omm,45 à Omm,52 à la base. Les 
anthères, longuement réniformes-ovées, plus hautes que 
larges, mesurent 2 millimètres de hauteur et 1#m,40 de 
largeur. | 

Les carpelles, soudés entre eux, à la base, sur une petite 
partie de leur longueur, sont appliqués les uns contre les 


368 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


autres ; ils sont linéaires-oblongs, rétrécis à la base et au 
sommet ; leur partie soudée est haute de 1mm,20 à 1mm,80; 
leur partie libre est longue de 3mm,80 à 4,40, et large de 
2 millimètres. Les styles, bien plus longs que les carpelles, sont 
grèles, hauts de 17 millimètres à 18mm,75, et terminés au 
sommet par un stigmate à peine dilaté. Dans chaque carpelle, 
les placentes sont constitués par deux cordons grèles et verti- 
caux, presque parallèles, quoique un peu incurvés en dedans 
dans leur partie inférieure, à chacun des deux bords internes 
des carpelles ; ces placentes portent des ovules sur toute leur 
longueur. 

Les écailles sont linéaires-subtrapéziformes, légèrement 
émarginées au sommet, plus hautes que larges, longues de 
{um,45 à 1mm 70 et larges de 0,80 à Omm,85. 

Les graines, très nombreuses dans chaque follicule, sont 
obovées, atténuées à la base et très obtuses au sommet ; leur 
test, couvert de rides longitudinales assez nombreuses et peu 
saillantes, s'applique exactement sur l’amande; les graines 
mesurent 0®m,60 de haut et Omm,30 de large. 

Cette espèce, dédiée à M. Bouvier, membre de l'Institut, 
professeur au Museum d'Histoire Naturelle, a été récoltée, en 
juillet 1910, par M. Perrier de la Bâthie, sur les rocailles 
des bords de l’Imaloto. 


Kalanchoe Guignardi R. H. et P. B. 


Le Xalanchoe Guignardi est une liane pendant à 4-5 mètres 
de haut. La tige, glabre et rougeàtre, estgrèle, ne dépassant pas 
{um 6 de diamètre, dans la partie médiane et 3mm,95 à la base. 

Les feuilles, glabres, opposées et légèrement réfléchies sur 
la tige, sont assez régulièrement espacées. Les entre-nœuds 
supérieurs varient de 5 centimètres à 8€m,5, de 2 centimètres 
à 3cm,6 ou de 2€m,2 à 4 centimètres, suivant les spécimens. Le 
limbe, oblong ou ové-oblong, plus haut que large, possède des 
bords entiers ou pourvus au sommet de quelques rares 
crénelures larges et peu distinctes; sa longueur varie de 17 
à 64 millimètres, sa largeur de 8mm,5 à 35mm,5; dans sa partie 
inférieure, il est atténué, plus ou moins insensiblement; en 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 369 


un large pétiole à peine dilaté à la base et peu distinct du 
limbe, haut de 3,5 à 12 millimètres, large de 2mm,6 à 4mm,6. 
Au nœud, la tige est nettement renflée; lorsque les feuilles 
tombent, un bourrelet très net subsiste au-dessus et au-dessous 
de la cicatrice annulaire qu'elles laissent sur la tige. 

La tige est terminée, au sommet, par üne cyme bipare 
feuillée, très lâche, et très pauciflore, haute de 3 centimètres à 
1,5, large de 7 à 17 centimètres. 

Les pédicelles, glabres et grêles, mesurent 15 à 30 milli- 
mètres de hauteur. 

Le calice, glabre, campanulé, se compose d’un tube, plus bref 
que les segments, haut de 1"%",60 à 2"m,40, et de quatre 
segments, à bords entiers, plus ou moins largement ovés, 
plus hauts que larges, aigus au sommet, non appliqués exac- 
tement contre la corolle, hauts de 9,10 à 10,40, et larges 
de 4,50 à 7 millimètres. 

La corolle, glabre, est presque tubuleuse, légèrement rétré- 
cie à la gorge; son tube, long de 8 à 10 millimètres, est 
pourvu, dans sa partie inférieure et en face des filets oppositi- 
pétales, de quatre côtes peu saillantes; ses segments, à bords 
entiers, étroitement obovés-oblongs, plus hauts que larges, 
aigus au sommet, mesurent 11%%,25 à 14 millimètres de hau- 
teur et 4,60 à 5 millimètres de largeur. 

L’androcée se compose de huit étamines, libres entre elles. 
Le sommet des filets alternipétales, insérés un peu au-dessous 
du milieu du tube corollin, dépasse nettement le milieu des 
segments de la corolle ; ces filets sont grèles, mais s’élargissent 

_peu à peu à la base; leur partie soudée est longue de 3,60. 
ea leur parties libre; det 142295» à 152095" Teur 
largeur est de 0%%,35 au milieu et de 1mm,10 à la base. Le 
sommet des filets oppositipétales, insérés un peu au-dessus du 
milieu du tube corollin, atteint presque l'extrémité des seg- 
ments de la corolle, dépassant par conséquent le sommet des 
filets altérnipétales; ces filets sont grêles, mais s’élargissent 
peu à peu à la base; leur partie soudée est longue de 3,50 
à 4 millimètres, leur partie libre, de 15 millimètres à 16mm,75; 
leur largeur est de 0®%,35 au milieu et de 1mm,15 à la base. 
Les anthères sont inconnues. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 1912, xvi, 24 


310 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


Les écailles sont rectangulaires ou trapéziformes, obtuses 
au sommet, plus larges que longues, hautes de Omm,6 à Omm,7 
et larges de 1mm,1 à 1mm,25. 

Les follicules, glabres, brièvement soudés entre eux à la 
base, sont ovés-oblongs, rétrécis à la base et atténués au 
sommet ; leur partie soudée est longue de 0,90: leur partie 
libre mesure 5,80 à 6,30 de hauteur et 2"%,80 de largeur. 
Lorsque les follicules sont jeunes, ils sont appliqués les uns 
contre les autres; mais lorsqu'ils sont très âgés, ils se recourbent 
en dehors et deviennent ainsi nettement divergents. Les styles, 
plus longs que les follicules, hauts de 14 millimètres, grêles, 
sont terminés au sommet par un stigmate légèrement dilaté. 
Dans chaque follicule, les placentes sont constitués par deux 
cordons grêles et verticaux, parallèles à chacun des deux 
bords internes des follicules et portant des ovules sur toute 
leur longueur. 

Les graines, très nombreuses dans chaque follicule, sont 
arquées, arrondies à la base et atténuées au sommet; le 
test, couvert de rides longitudinales peu saillantes, dépasse un 
peu l’amande au sommet, formant ainsi une sorte d’aile longue 
de 0%n,40; la graine tout entière mesure 1"%,40 de hauteur et 
Om 52 de largeur. 

Cette plante, qui porte le nom de M. Guignard, membre 
de l’Institut et Directeur honoraire de l'École supérieure de 
Pharmacie, a été récoltée par M. Perrier de la Bâthie, en jan- 
vier 1905, dans les bois sablonneux très secs de Manongarivo. 


Kalanchoe Mangini R. H. et P.B. 


Cette plante, vivace et polycarpique, possède une souche 
ligneuse, de 5 à 10 millimètres de diamètre, qui émet, simul- 
tanément, de nombreuses tiges, stériles et florifères. Les tiges 
stériles, longues de 24 millimètres, sont toujours poilues et 
grêles; leur diamètre est de 3 millimètres, à la base et de {mm ,4, 
au milieu ; leurs entre-nœuds sont subégaux et ne dépassent 
pas 6 millimètres de hauteur. Les tiges florifères, hautes de 
12c0,50 à 27 centimètres, sont érigées, grêles, simples ou quel- 
quefois un peu rameuses ; leurs deux entre-nœuds supérieurs, 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 371 


longs de 14 à 30 millimètres, sont très nettement pubescents; 
le troisième entre-nœud, un peu plus bref et ne dépassant 
pas 8 à9 millimètres de hauteur, n’est couvert que de quelques 
poils ; les autres entre-nœuds, d’une longueur variant entre 7 
et 11 millimètres, sont glabres ; le diamètre des tiges florifères 
est de 4 millimètres, à la base et de 1Mm,6, au milieu. Après 
la floraison, les tiges florifères se dessèchent et un ou deux 
rameaux se développent alors, dans leur partie inférieure, un 
peu au-dessus des cicatrices foliaires. 

Les feuilles inférieures, glabres ou très légèrement poilues 
sur les deux faces et sur les bords, sont opposées, plus hautes 
que larges, obovées-orbiculaires, obovées ou obovées-oblongues, 
très obluses au sommet, légèrement rétrécies dans leur partie 


inférieure en un pétiole à peine distinet du limbe, large et très 


bref, encore dilaté à sa base ; ces feuilles ont des bords géné- 
ralement entiers, mais quelquefois pourvus dans la partie supé- 
rieure de deux ou trois crénelures larges, obtuses et peu dis- 
tinctes ; elles mesurent 17M%,50 à 26 millimètres de hauteur et 
gmm 50 à 13 millimètres de largeur. Les feuilles supérieures, à 
bords toujours très entiers, légèrement poilues sur les deux 
faces et sur les bords, sont opposées, obovées, subobtuses au 
sommet, rétrécies dans leur partie inférieure en un pétiole bref 
et large, très peu élargi à la base; elles mesurent 12mm,5 de 
hauteur et 6mm,2 de largeur. Les feuilles, qui se trouvent à 
l’aisselle des pédoncules inférieurs de l'inflorescence, sont légè- 
rement poilues sur les deux faces et sur les bords; elles ont 
des bords toujours très entiers et sont oblongues-linéaires, sub- 
obtuses au sommet, à peine rétrécies dans la partie inférieure 
en un pseudo-pétiole élargi à la base et aussi large que le Himbe; 
elles mesurent 10 millimètres de hauteur et 22,6 de largeur 
au milieu et à la base. 

L'inflorescence, lâche et pauciflore, est subpaniculiforme ; 
dans leur partie médiane, les pédoncules opposés, issus de l'axe 
principal, portent des bractées opposées, à l’aisselle desquelles 
se développent, à la fois, des pédicelles et des subglomérules de 
pseudo-bulbilles, constitués par deux petites feuilles opposées, 
un peu poilues, obovées, très obtuses au sommet, atténuées 
dans la partie inférieure en un pétiole très bref et à peine 


3 72 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


élargi à la base ; ces petits bulbilles doivent pouvoir reproduire 
la plante, s'ils viennent à se détacher de l'inflorescence et à 
tomber sur un sol favorable. Les bractées, poilues en dehors et 
sur les bords, mais glabres en dedans, sont sessiles, longue- 
ment deltoïdes-ovées, un peu rétrécies dans la partie inférieure, 
subaiguës au sommet, mesurant 32M,60 de hauteur et 12,15 
de largeur. La longueur des pédicelles, poilus et grèêles, varie 
de 7 à 10 millimètres. 

Le calice campanulé se compose d’un tube beaucoup plus 
bref que les segments, haut de Omm,40 à Omm,80, et de quatre 
segments, poilus sur les deux faces et sur les bords, ovés ou 
ovés-oblongs, rétrécis dans la partie inférieure, subaigus-aigus 
au sommet, plus hauts que larges. longs de 6mm,80 à 8,90 
et larges de 20m,40 à 3mm,50. 

La corolle est suburcéolée, rétrécie dans sa partie inférieure; 
son tube, beaucoup plus long que les segments, haut de 21 
à 24 millimètres, est pourvu, dans sa partie inférieure, de 
quatre côtes saillantes, situées en face des filets oppositipé- 
tales; ses segments, très largement ovés, sont rétrécis dans la 
partie inférieure et émarginés au sommet, avec un apicule situé 
au milieu des deux lobes formés par l'émargination, lobes dont 
il dépasse nettement le sommet; ces segments, un peu plus 
larges que hauts, sont longs de 3mm,70 à 4mm,40 et larges 
de 4nm,60 à 5mm,05. 

L'’androcée se compose de huit étamines, tout à fait libres 
entre elles. L'extrémité des filets alternipétales, insérés au som- 
met de la partie rétrécie du tube corollin, par conséquent au- 
dessous du milieu de ce tube, dépasse un peu la base des seg- 
ments de la corolle; dans leur partie soudée, ces filets sont 
nettement saillants à l'intérieur de la corolle, jusqu'à la base 
de celle-ci; ils sont grèles, mais s’élargissent, peu à peu, dans 
leur partie inférieure, puis se rétrécissent très légèrement vers 
la base, mais ils restent foujours plus larges dans cette partie 
que dans leur milieu ; leur partie soudée est longue de 422,80 
à 5mm,50 ; leur partie libre, de 17 à 20 millimètres; leur 
largeur varie de Omm,45 à Omm 55 dans la partie médiane et de 
1 millimètre à 122,50 dans la partie inférieure. Le sommet 
des filets oppositipétales, insérés un peu plus haut que les 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 313 


filets alternipétales, dépasse légèrement l'extrémité supérieure 
de ces derniers, mais n'’atteint pas cependant le milieu des 
segments de la corolle ; ces filets sont grêles, mais s'élargissent, 
peu à peu, dans leur partie inférieure et conservent la même 
largeur jusqu'à la base; leur partie soudée est longue de 
5" 10 à 6 millimètres, leur partie libre de 172,50 à 18,90; 
leur largeur varie de 0®%,45 à 0%, 50 dans la partie médiane 
et de 1 millimètre à 1Mm,20 dans la partie inférieure. Les 
anthères, réniformes, aussi hautes que larges ou un peu plus 
larges que hautes, mesurent 1%m,60 à 1mm,70 de longueur et 
er 60 atom 85 de larseur, 

Les carpelles, assez longuement soudés entre eux à la base, 
sont appliqués les uns contre les autres; ils sont ovés, rétrécis 
à la base et atténués insensiblement dans la partie supérieure 
en styles grêles, beaucoup plus longs qu'eux, et terminés au 
sommet par des stigmates légèrement dilatés; leur partie 
soudée est haute de 1%",60 à 2 millimètres ; leur parte libre 
est longue de 6mm,40 à 7mm,20 et large de 2"m,26; les styles 
sont longs de 14 millimètres à 17,50. 

Les écailles, linéaires, à peine élargies dans leur partie infé- 
rieure, sont émarginées au sommet; elles mesurent 122,70 à 
4,80 de hauteur et Om,50 de largeur. 

Dans chaque carpelle, les placentes sont réduits à deux cor- 
dons grèles et verticaux, parallèles à chacun des deux bords 
internes des carpelles et portant des ovules sur toute leur 
longueur. 

Les graines, très nombreuses dans chaque follicule, sont 
obovées-oblongues, très obtuses au sommet, atténuées dans 
leur partie inférieure, hautes de 0mm,90 et larges de 0mm,27 ; 
leur test, pourvu de rides longitudinales peu saillantes, 
s'applique exactement sur l’amande, qu'il ne dépasse point 
aux deux extrémités. 

Cette plante, qui porte le nom de M. Mangin, membre de 
l'Institut, professeur au Museum d'Histoire naturelle, a été 
récoltée par M. Perrier de la Bâthie, en septembre 1911, sur 
les rocailles du versant ouest du massif d'Andringitra, à 
environ 1.800 mètres d'altitude. 


314 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


Kalanchoe Milloti R. H. et P. B. 


C'est un sous-arbrisseau à tiges ligneuses, très nombreuses, 
ne dépassant pas 40 centimètres de hauteur, les unes stériles, 
les autres florifères. Les tiges stériles naissent à la base de la 
lige, un peu au-dessous des cicatrices foliaires. Les tiges, 
sauf à la base où elles sont glabres, les feuilles et les bractées, 
sur leurs deux faces, l'inflorescence et les pédicelles sont cou- 
verts d’un duvet cotonneux, grisâtre, constitué par des poils 
formés d’un bref pédicule et de trois longues branches aigues. 
La tige, assez robuste, a un diamètre de 8 millimètres à la 
base et de 3,25 au milieu ; elle n’est pas crassulante, sauf dans 
sa Jeunesse. Les feuilles, assez régulièrement espacées sur les 
üges florifères et les rejets stériles, sont opposées-décussées. La 
longueur des entre-nœuds varie de 1 à 5 centimètres, les supé- 
rieurs étant plus allongés que les inférieurs. 

Les feuilles inférieures et médianes sont épaisses et pétiolées ; 
le limbe orbiculaire ou ové-orbiculaire, un peu plus haut que 
large, est arrondi au sommet, mais aigu en raison de la dent 
qui le termine, à bords garnis de fortes dents aiguës, sauf dans 
la partie inférieure où le limbe s’atténue brusquement en 
pétiole; 1l est long de 35 à 61 millimètres et large de 32,50 
à 95mm,50; le pétiole, charnu, canaliculé en dessus, à peine 
élargi à la base, est plus bref que le limbe; sa longueur va- 
rie de 11 à 18 millimètres et sa largeur de 3 à 4 milli- 
mètres. Les feuilles médianes-supérieures sont moins épaisses 
que les feuilles inférieures ; leur limbe, obové, lancéolé, aigu au 
sommet en raison de la dent médiane qui le termine, est bordé 
de dents aiguës, peu nombreuses, plus larges et moins pro- 
fondes que celles des feuilles inférieures ; leur pétiole, large, n’est 
distinct du limbe que par l'absence de dents; ces feuilles 
mesurent 21 à 27 millimètres de longueur et 8 millimètres à 
10mm,75 de largeur. Les feuilles supérieures et les bractées infé- 
rieures, encore moins épaisses que les feuilles médianes, ont 
des bords entiers et sont absolument sessiles, nettement obovées 
et aiguës; leur longueur varie de 10,50 à 15mm,50, et leur 
largeur, de 3 millimètres à 5mm,95, Il convient de noter 
que ces feuilles, toujours dressées et à limbe vert-blanchâtre, 


cs] 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CRASSULACÉES MALGACHES 579 


passent insensiblement des unes aux autres. Les cicatrices 
foliaires opposées ont la forme d'un croissant etne se rejoignent 
point par les extrémités de leurs bords internes. 

L'inflorescence, paniculiforme ou subcorymhiforme, estcom- 
posée d’un petit nombre de pédoncules opposés, terminés au 
sommet par une cyme bipare, peu ramifiée ; elle mesure 2 cen- 
timètres à 176m,50 de hauteur et 32,5 à 12 centimètres de lar- 
seur. Les bractées supérieures, caduques, épaisses et à bords 
entiers, sont ovées, lancéolées, aiguës au sommet, plus hautes 
que larges ; leur longueur est de 6 millimètres, leur largeur 
de 2nm,10. Les pédicelles, assez épais, sont longs de 3 à 4 mil- 
limètres. 

Le calice, poculiforme, appliqué assez exactement contre la 
corolle, est couvert en dehors, en dedans et sur les bords, de 
glandes pédicellées : on ne trouve de poils à trois branches 
qu’en dehors et sur les bords ; le tube, un peu plus long que 
les segments, est haut de 4mm,20 à 5mm,20 ; les segments, 
nettement deltoïdes, subaigus au sommet, un peu plus hauts 
que larges, mesurent 3mm,70 à 4mm,50 de hauteur et 3mm,25 
à 3mm,50 de largeur. 

La corolle, couverte extérieurement de poils à trois branches, 
est tubuleuse, à peine rétrécie à la gorge; son tube, de cou- 
leur verte, plus long que les segments, est haut de 9mm,2ÿ 
à 10mm,40; ses segments, dressés et de couleur rose, sont 
subpentagonaux, ou, mieux, linéaires-subquadrangulaires, ni 
atténués, ni rétrécis à la base, mais atténués insensiblement 
dans la partie supérieure jusqu'au sommet aigu ; dans la partie 
supérieure des segments, une légère carène suit extérieu- 
rement la nervure médiane ; les segments de la corolle, plus 
hauts que larges, mesurent 3mm,25 à 3mm,60 de hauteur et 
2mm,20 à 20m,45 de largeur. 

L'androcée se compose de huit étamines, absolument libres 
entre elles. Le sommet des filets alternipétales, insérés au-dessus 
du milieu du tube corollin, atteint exactement, ou presque, la 
base des segments de la corolle; ces filets sont grêles sur toute 
leur longueur, étant à peine plus larges à la base qu’au milieu ; 
dans leur partie soudée, ils ne font pas partie saillie à linté- 
rieur de la corolle ; leur partie soudée est longue de 62,60 


370 RAYMOND HAMET ET PERRIER DE LA BATHIE 


à 7 millimètres, leur partie libre de 2mm,65 à 2mm, 80; leur 
largeur est de Omm,20 à Omm,25 au milieu et de Onm,30 à 
Omm,40 à la base. Le sommet des filets oppositipétales, insérés 
un peu plus haut que les filets alternipétales, n'atteint pas 
tout à fait le milieu des segments de la corolle ; comme les 
filets alternipétales, ils sont grêles sur toute leur longueur, 
élant à peine plus élargis à la base qu'au milieu; leur partie 
soudée est longue de 7Mm,80 à 8mm,20; leur partie libre de 
2mm, 70 à 2°*,80: leur largeur est de Omm,20 à Omm,25 au 
milieu, et de Onmm,30 à Omm,35 à la base. Les anthères, jaunes, 
largement réniformes, un peu plus larges que hautes, mesurent 
Omm 70 à Omm 75 de hauteur et 1 millimètre à 1mm,10 de 
largeur. 

Les carpelles, assez longuement soudés entre eux à la base, 
sont oblongs, alténués en styles, plus brefs qu'eux et terminés 
par des stigmates un peu dilatés; la partie soudée des carpelles 
est haute de 2mm,50 à 3 millimètres; la partie libre est haute 
de 58,60 à 6 millimètres, et large de 1,80; les styles 
sont longs de 2%,75 à 22m 90. Dans chaque carpelle, les pla- 
centes sont réduits à deux cordons grèles et verticaux, paral- 
lèles à chacun des deux bords internes des carpelles et portant 
des ovules sur toute leur longueur. 

Les écailles, subtrapéziformes, sont nettement émarginées 
au sommet, un peu plus larges que hautes, mesurant 07,80 
à Onmm 90 de hauteur et 02,95 à 1 millimètre de largeur. 

Les graines, nombreuses dans chaque follicule, sont obovées, 
obtuses au sommet et à la base: leur test, couvert de rides lon- 
gitudinales, nombreuses et peu saillantes, s'applique exacte- 
ment sur l’amande, qu'il ne dépasse pas; ces graines mesurent 
0"®,80 de hauteur et 0"",38 de largeur. 

Cette plante, qui est dédiée à M. Millot, professeur de dessin 
au Muséum d'Histoire naturelle, a été récollée par M. Perrier 
de la Bâthie, en juillet 1910, sur les rocailles, les grès dénudés 
et les roches éruptives du mont Vohibory, à une altitude 
d'environ 400 mètres. 


Ce travail a été fait, partie à Madagascar, partie à Paris, dans 
le laboratoire d’Organographie et de Physiologie végétales du 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CRASSULACÉÉS MALGACHES 3717 


Muséum d'Histoire naturelle. Nous sommes heureux d'exprimer 
ici, à M. Van Tieghem, Secrétaire perpétuel de l’Académie 
des Sciences, et Directeur de ce laboratoire, l'expression 
de notre vive et profonde gratitude, pour l’extrème bienveil- 
lance qu'il nous a manifestée, 


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P. Vuillemin del. 


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Masson Er Cie, ÉpiTeuRs. 


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Ann. des Sc. nat. 9° Série. Bot. Tome XVI, PI. Y. 


P. Vuillemin del. 


Linaria spuria. 


Masson ET Ci, EpiTeurs. 


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TABLE DES MATIÈRES 
CONTENUES DANS CE VOLUME 


Formation des pigments anthocyaniques, délerminée dans les feuilles 


par la décortication annulaire des tiges, par R. ComBEes............. 1 
Les Gnétales, leurs fleurs et leur position systématique, par O. Lienier 

CR DIS ON RS OR Te ln a ARE à RU ES AE Ce re 55 
La Pélorie et les anomalies connexes d’origine gamogemmique, par 

NC MINS AA Re A date re NS ar Nes Me dt NU 187 
Influence du milieu sur la résistance du Pénicille crustacé aux substances 

LOAUES DAS ARMÉE RENARD MR rem eee ae dieu 277 
Observations sur le Psaronius brasiliensis, par F. PELOURDE............. 337 
Note sunles-Dixvlées par F% PELLEGRIN 0 Re 393 
Contribution à l'étude des Crassulacées malgaches, par R. Hamer et 

BERRIER AUDE LAS ADRESSES RS re en cent Dai cn une tee 361 


TABLE DES PLANCHES ET.DES FIGURES 
DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE VOLUME 
Planches [I à V. — Divers aspects et diagrammes de Pélories. 


Figures dans le texte 1 à 40. — Structure de la fleur des Gnétales. 
Figures dans le texte 1 à 7. — Structure du Psaronius. 


TABLE DES ARTICLES 
PAR NOMS D'AUTEURS 


Comes (R.). — Formation des pigments anthocyaniques, déterminée 
dans les feuilles par la décortication annulaire des tiges............ 1 

Hawer (R.). — Contribution à l'étude des Crassulacées malgaches . .... 361 

Le Renan» (Aur.). — Influence du milieu sur la résistance du Pénicille 
crustacé aux substances toxiques............................. eee 277 

Lienter (0.). — Les Gnétales, leurs fleurs et leur position systématique. | 35 

Peurecrin (F.). — Note sur les Dixylées................. CEE 353 

PeLourne (K.). — Observations sur le Psaronius brasiliensis............ 337 

PERRIER DE La Barme. — Voir Hamer (R.). 

Tison (A.). — Voir LieniEr (0.). | AA 

Vuizcemn (P.). — La Pélorie et les anomalies connexes d'origine gamo- pe 


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MASSON ET C', ÉDITEURS-: 


LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS - VI® ARR. 


Deuxième Expédition 
Antarctique Française 


Commandée par le D' JEAN CHARCOT (1908-1910) 


Documents scientifiques 
publiés sous les auspices du Ministère de l'Instruction Publique 


Sous la direction de L. JOUBIN, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle. 


SCIENCES NATURELLES. Fascicules parus : 


_ FLORE ALGOLOGIQUE ANTARCTIQUE 
‘ ET SUBANTARCTIQUE 


Par L. GAIN, Docteur ès sciences, Naturaliste de l'expédition. 


4 volume in-4 de 218 pages avec 8 planches hors texte............... 24 fr. 
ÉCHINODERMES (Astéries, Ophiures, Échinides) 
4 Par R. KOEHLER, Professeur à l'Université de Lyon. 

à 4 vol. in-4, de 270 pages avec 16 planches doubles. ................ 34 fr. 


 # ANNÉLIDES POLYCHÈTES 


Par Ch. GRAVIER, Assistant au Muséum. 


à : 
: GASTROPODES PROSOBRANCHES 
ie SCAPHOPODES et PÉLÉCYPODES 


Par Édouard LAMY, Assistant au Muséum. 


AMPHINEURES 
" Par le D: Joh. THIELE. 


1 volume in-k, de 34 pages, avec 1 planche hors texte ................ . 4fr. 


4 volume in-4, de 165 pages, avec 12 planches hors Lente. DR D UE 24 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


La Pélorie et les anomalies connexes d’origine gamogemmique, 
TR Me Ent tt EE ET te ESPN EE PORTA ER CEE AN 193 


Influence du milieu sur la résistance du Pénicille crustacé aux 
substances toxiques, par Alf. Le RENARD .................. 277 


Observations sur le Psaronius brasiliensis, par F. PEeLouRDE.. 337 
Note-sur-les-Dixylées par PF: PEDLRGRIN. 4.0, Nu MURALE UNS: . 393 


Contribution à l’étude des Crassulacées malgaches, par R. Hamer 
CRAN EL LAADATRTE, 52) 05 08 LUE NPA nt DCR 361 


leuste veto ele or hs Se 


Table des planches et figures dans le texte contenues dans le 
Dre KE. Laine DS RES A he na le 379 


TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Planches I à V. Divers aspects et diagrammes des pélories. 


Figures dans le texte 4 à 7. — Structure du Psaronius. 


15938-11. — Corse. Imprimerie Créré. 


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