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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES. 


TROISIÈME SÉRIE, 


ZLOOLOGIE. 


RE — 


Paris—Imprimerie de L. MARTINET, rue Migno n 2, 
quartier de l'Ecole-de-Médecine, 


4.D. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


COMPRENANT 


LA ZOOLOGIE , LA BOTANIQUE , 
L'ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE COMPARÉES DES DEUX RÈGNES 
ET L'HISTOIRE DES CORPS ORGANISÉS FOSSILES ; 


RÉDIGÉES 
POUR LA ZOOLOGIE 
PAR M. MEILNE EDWAKDS, 
ET POUR LA BOTANIQUE 


PAR MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE. 


Troisième Série. 
ZOOLOGIE. 


TOME DIX-NEUVIÈME. 


PARIS. 
VICTOR MASSON, 
PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE , 17. 


1853. 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES. 


PARTIE ZOOLOGIQUE. 


REMARQUES 


SUR LES 


POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE, 


ET DESCRIPTION DE DEUX GENRES NOUVEAUX 


SOUS LES NOMS DE COPTODON ET TE LLIA, 
Par M. Paul GERVAIS. 


Aulant les côtes maritimes de l’Algérie sont riches en belles et 
bonnes espèces de Poissons, autant les eaux douces de cette 
partie de l'Afrique sont pauvres en animaux de la même classe. 
Dans plusieurs circonstances, j'ai essayé de montrer l'utilité 
qu’il y aurait à introduire dans ce pays quelques unes des espèces 
alimentaires que nous possédons en France. La distance qui nous 
sépare du nord de l'Afrique, et l'obligation dans laquelle on se 
trouverait de transporter au delà de la Méditerranée les Poissons 
vivants ou leur frai, sont bien loin d’être insurmontables , et, 
avec quelques précautions, on en triompherait aisément, On peut 
rappeler à celte occasion que des acclimalations tout aussi diffi- 
ciles que celles qu'il s'agirait d'entreprendre ici ont été exécutées 


6 P. GERVAIS. — REMARQUES 

avec succès, et cela dans des temps où l’on était bien loin de 
disposer des moyens avantageux et rapides dont nous pouvons 
nous servir aujourd'hui. Ce que les Romains ont autrefois opéré, 
quant au transport de certains Poissons marins, est véritable- 
ment fort curieux, ét l’on sait que plusieurs espèces fluviatiles, 
actuellement abondantes en Allemagne , en France, en Angle- 
terre, etc., ont une origine étrangère. Ainsi la Carpe, depuis 
longtemps commune dans l’Europe, vient de la Perse, et le 
Cyprin doré, vulgairement nommé Poisson rouge, a été rapporté 
de Chine. On sait aussi que le Gourami, autre Poisson de la 
Chine, a été introduit dans les étangs de l’île de France et de là 
à Cayenne. Le Gourami (Osphromenus olfax) appartient à la 
famille des Pharyngiens labyrinthiformes. Nul doute que de 
semblables entreprises n’obtiennent en Algérie un plein succès, 
et nous citerons de préférence la Carpe et la Truite parmi les 
espèces qu'il serait convenable d'y répandre dès à présent, La 
Carpe réussirait certainement dans les régions basses, et les tor- 
rents ou les cours d’eau des parties plus élevées conviendraient 
parfaitement à la Truite, dont la multiplication et le transport ont 
été rendus si faciles dans ces dernières années. 

On pourrait encore se demander si les chotts, ou lacs salés de 
l'intérieur de l’Algérie, ne pourraient pas à leur tour recevoir 
quelques uns des Poissons qui abondent sur les bords de la 
Méditerranée , dans les élangs salés qui sont en communication 
avec celte mer, tels que les Muges, certains Pleuronectes , et 
d’autres espèces encore. Leur transport à d’assez grandes 
distances n’est pas impossible, et plusieurs vivent dans des eaux 
qui sont alternativement douces où salées. Enfin, on pourrait 
étendre l’expérience à quelques espèces de coquillages propres 
aux mêmes étangs que les Poissons dont il vient d’être question, 
comme, par exemple, les Pectens ou Pellerines, les Vénus ou 
Clovisses, etc.; ce seraient là des essais peu coûteux, et qui de- 
manderaient bien peu de soins. Comme rien n'indique qu'ils ne 
puissent réussir, nous croyons ulile de les indiquer , autant dans 
l'intérêt de la science que dans celui de la pisciculture, aux per- 
sonnes que leur position met à même de les faire exécuter. 


SUR LES POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE. 7 


Les détails que nous avons réunis sur les espèces de Poissons, 
très peu nombreuses encore, que l’on connaît dans les eaux 
douces de l'Algérie, justifieront peut-être les considérations 
qu'on vient de lire. 

A part une espèce de Cyprin signalée dans l’Arrach , et qui a 
été regardée comme n'étant autre que le Cyprinus auratus ; à 
part aussi le Brochet qu'on indique dans le lac Felzara, à peu de 
distance de Bône, mais que nous n'avons pas eu non plus l’occa- 
sion d'observer, on n’a encore rapporté de l'Algérie que cinq 
espèces de Poissons fluviatiles, savoir : 

Trois espèces de BanBEAUx, nommées par M. le profes- 
seur Valenciennes Barbus callensis, Barbus setivimensis et Bar- 
bus longiceps ; une espèce d’Arcr, que M. Guichenot a nommée 
Leuciscus callensis ; et une Anguille bien peu différente de l’An- 
GUILLE ordinaire. Le même ichthyologiste l’a distinguée sous le 
nom d’Anguilla callensis. Nous avons nous-même fait connaître, 
en 1848, sous le nom d’Acerina Zillii, ün Poisson de l’ordre des 
Acanthoptérygiens et de la famille des Sciénoïdes, que nous con- 
sidérons aujourd'hui comme devant former un genre à part que 
nous appellerons Copropow, et nous donnerons dans cette notice 
la description d’une neuvième espèce algérienne sous le nom de 
J'ellia apoda. Le TeLria constitue également un genre nou- 
veau. 

Ainsi, en admettant comme réelle l'existence, bien probléma- 
tique cependant, du Brochet dans le nord de l’Afrique, et en 
comptant comme propre à cette région le petit Cyprin de l'Arrach, 
qui à élé signalé comme d’origine étrangère , on n'aurait encore 
recueilli, y compris celle que nous décrivonsici pour la première 
fois, que neuf espèces de Poissons fluviatiles dans toute l'Algérie. 
Encore reste-t-il également quelque doute au sujet du Barbus 
longiceps. 11 est probable néanmoins que de nouvelles recherches 
feront découvrir quelques autres espèces, mais il n’en est pas 
moins hors de doute que l’ensemble du pays est très pauvre en 
animaux de cette classe. 

Voici d'abord l'énumération de ces neuf espèces avec l’indica- 
tion des ordres et familles auxquels chacune d'elles appartient, 


8 P. GERVAIS. — REMARQUES 


et le nom des auteurs qui les ont décrites pour la première 
fois : 


Ordre des Acanthoptérygiens. 
1. Famille des Sciénoïdes :  Copropon Zirru, P. Gervais. 
Ordre des Malacoptérygiens abdominaux. 


2, Famille des Cyprinoïdes : CyPriNus auraTus, Bloch. 


3. Idem, BARBUS CALLENSIS, Valenciennes, 
l. Idem, BARBUS SETIVIMENSIS, td. 

5 Idem, BARBUS LONGICEPS ? id. 

6. Idem, Leuciscus CALLENSIS, Guichenot, 
7. Famille des Cyprinodontes : TELLIA ApopA, P. Gervais. 

8. Famille des Jjsoces : Esox Lucius? Linné. 


Ordre des Malacoptérygiens apodes. 


9. Familledes Anguilliformes: ANGUILLA cALLENSIS, Guichenot 


4. — CopTroDON ZiILLII, 


Acerina Zillü, P, Gervais, Acad. des sc. et lettr. de Montpr., 
séances de 1848, p. 36, et Soc. d’agric. de l'Hérault, 1859, 
pl. 4. — Id., Ann. sc. nal., 3° série, t. X, p. 208. 

L'espèce de Poisson que je prends pour type du genre Copto- 
don (4) a la physionomie extérieure des Grémilles (genre 4cerina, 
Cuvier), et je l'avais d'abord rapportée aux Percoïdes à nageoire 
dorsale unique ; mais elle s’en distingue par le peu de développe- 
ment de ses fossettes céphaliques, et surtout de ses dents tout à 
fait différentes par leur forme de celles qui caractérisent la plu- 
part des genres appartenant à la même famille. L'os incisif et le 
maxillaire inférieur, dans son bord dentaire, portent l’un et l’autre 
une rangée de dents un peu plus larges à leur bord coronal qu'à 
leur collet, et pour la plupart inégalement bifides. 1 y a dix-sept ou 


(1) Do xormros, divisé, et »3:us, dent, 


SUR LES POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE. 9 
dix-huit de ces dents de chaque côté de chacune des mâchoires, et 
les plus fortement divisées à leur bord coronal sont celles qui 
approchent le plus de la ligne médiane ou les antérieures; quel- 
ques unes des postérieures sont au contraire simples. Des deux 
lobes fournis par la division coronale, l’ivterne, qui est coupé à 
peu près carrément, est plus fort que l’externe, et celui-ci est 
subappointi, rejeté en dehorset moins élevé, La même disposition 
se remarque aux dents des deux mächoires. En arrière de ces 
dents, on en voit une autre rangée; mais celles-ci sont obtuses, 
petites, et elles percent à peine la peau, au-dessus de laquelle elles 
ne s’élèvent pas sensiblement. Les Coptodons manquent de dents 
vomériennes et palatines, et il est plus convenable de les placer 
avec les Sciénoïdes qu'avec les Percoïdes. C’est un point sur le- 
quel j'ai consulté M. Valenciennes. Ainsi qu'il m'en a fait la re- 
marque, la place naturelle de ce nouveau genre paraît être auprès 
des Glyphisodons, dans la tribu des Sciénoïdes à dorsale unique 
et à ligne latérale interrompue. 

Les autres caractères de la seule espèce que nous connaissions 
dans le genre Coptodon peuvent être résumés ainsi qu'il suit : 

Corps plus élevé que celui de la Grémille commune, peu épais ; 
tête courte; écailles céphaliques descendant au niveau antérieur 
de l'œil; préopercule non denté; opercule arrondi et non appointi 
en arrière ; surface coronale des dents en partie colorée en roux ; 
nageoire dorsale commencant à l’aplomb du bord postérieur de 
l’opercule, composée de 25 rayons, dont 14 épineux ; ceux-ci 
faiblement croissants; les rayons mous dépassant médiocrement 
les épineux en élévation; queue non sensiblement échancrée ; 
10 rayons à la nageoire anale, dont 7 mous; 42 rangées verli- 
cales d’écailles à la partie antérieure du corps, et 25 longitudi- 
nales. 

Longueur de l’exemplaire observé 0,08, dont ? centimètres 
pour la tête, 4 pour le corps et 2 pour la queue; hauteur sous la 


0] 


dorsale, à centimètres, 

Ce Poisson vit dans les caux des sources artésiennes de la ré- 
gion saharienne, au sud de Constantine. Nous devons le seul 
exemplaire que nous en possédions à M. Zill, naturaliste distin- 


10 P. GERVAIS. — REMARQUES 

gué, que nous avous connu à Constantine, Il en avait recueilli 
plusieurs à Tuggurth. M. Guyon , inspecteur général du service 
de santé en Algérie, possédait aussi, lorsque nous l’avons vu à 
Alger, en 1848 , la même espèce, et il nous a écrit depuis lors 
qu'elle avait été signalée sous un nom différent de celui que nous 
lui avons donné; mais nous ignorons dans quel ouvrage, et nous 
ne pouvons par conséquent rien ajouter sous ce rapport aux in- 
dications synonymiques placées en tête de cet article. C’est du 
Coptodon Zillii qu'il a été question plus récemment dans une 
note adressée à l’Académie des sciences de Paris, en octobre 14851, 
par M. Berbrugger, bibliothécaire de la ville d'Alger. Il y est dit, 
comme nous l’avions précédemment publié, que cette espèce vit 
dans les sources artésiennes du Sahara. De plus amples rensei- 
gnements sur l’origine des eaux habitées par les Coptodons se- 
raient d’un véritable intérêt pour la science. 


2, — CYPRINUS AURATUS? 


Cyprinus auratus, Bloch. — Valenciennes, ist. nat. des 
Poissons, t. XVI, p. 75. 

Ainsi que je l’ai déjà dit, M. Guichenot cite, dans la partie 
ichthyologique de louvrage publié par la commission scienti- 
fique de l’Algérie, le Poisson rouge ou Dorade de la Chine, comme 
se trouvant dans les eaux de l’Arrach, à peu de distance d'Alger. 
Quoique l'acclimatation du Cyprin doré dans l’Algérie n'ait rien 
d’impossible, et qu'il soit très facile de l’opérer si elle ne l’est 
déjà, je regrette de n'avoir pu comparer au véritable Cyprinus 
auratus, domestique en Europe, des exemplaires pêchés avec 
cerlitude dans l’Arrach ; et je crois que de nouvelles observations 
pourront seules trancher la question. 

Le Cyprinus auratus occupe dans la classification ichthyolo- 
gique une place voisine de celle des Carpes; mais il rentre, avec 
un petit nombre d’autres espèces, dans un genre différent du 
leur, auquel M. Fitzinger a donné le nom de Cyprinopsis. Le 
caractère principal des Cyprinopsis, par rapport aux véritables 
Cyprinus, est de manquer de barbillons. 


SUR LES POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE. Il 
d. — BARBUS CALLENSIS. 


Barbus leptopogon , Agassiz ? — BB. callensis, Valenc., Hast. 
nal. des Poissons, t. XVI, p. 110. — Guichenot, Partie ichth. 
de l’explorat. scient. de l'Algérie, p. 93. 

Le Barbeau de nos rivières d'Europe (Cyprinus barbus de 
Linné, Barbus fluviatilis des auteurs actuels) est devenu le type 
d’un genre de Cyprinoïdes dont M. Valenciennes décrit une 
soixantaine d'espèces dans l'Æistoire naturelle des Poissons, qu'il 
a rédigée avec Cuvier. C’est à l’une de ces espèces que ce savant 
ichthyologiste a donné le nom de Barbus callensis, rappelant par 
là qu'il a recu de la Calle, en Algérie, les exemplaires d’après 
lesquels il l’a étudiée. Ce Barbeau de la Calle se retrouve dans 
beaucoup de cours d’eau des possessions françaises , et nous 
l'avons nous-même rapporté du Rummel, qui coule à Constan- 
tine, ainsi que de l’Oued-Chedakra, dans lequel versent les 
sources chaudes d’Hammam-Meskhoutin, situées à 18 kilomètres 
de Guelma, dans la même province, M. Guyon vient de nous en 
adresser quelques exemplaires recueillis par lui dans les Zibans, 
et il y en a dans beaucoup d’autres lieux. 

Le Barbus callensis paraît fort voisin du Barbus fluviatilis 
d'Europe, et il appartient coinme lui à la division des Barbeaux 
pourvus d’un fort rayon denté à la nageoire dorsale. Il est plus 
facile à distinguer du Barbus caninus du midi de l’Europe (1). 
C’est sans doute la même espèce que M. Agassiz a désignée par 
le nom de Barbus leplopogon dans son Prodrome sur la famille 
des Cyprinoïdes. Une comparaison attentive de ce Poisson avec 
le Barbeau ordinaire pourra seule nous fixer sur ses véritables 
caractères. 

Nous avions cru d’abord pouvoir rapporter au Barbus setivi- 
mensis, qui diffère d’ailleurs assez peu du callensis, des Barbeaux 
que nous avions recueillis à Hammam-Meskhoutin ; mais nous 


(1) On péche le Barbus caninus dans le Lez et dans le Mosson, auprès de 
Montpellier, et il se vend sur le marché de cette ville. 


12 P, GERVAIS. — REMARQUES 
pensons maintenant qu'il est plus convenable de les attribuer au 
Barbus callensis lui-même. 

A l’occasion de ces Poissons, déjà signalés par plusieurs 
auteurs comme vivant dans les eaux thermales d'Hammam- 
Meskhoutin, nous rappellerons quelques uns des détails que nous 
avons donnés en 18/8 sur ces eaux (1). 

Au moment de leur sortie des différentes sources qui les four - 
nissent, les eaux thermales de cette remarquable localité accu- 
sent au thermomètre + 95° centigr. On fait aisément durcir des 
œufs en les plaçant, pendant un temps convenable, dans ces 
espèces de chaudières naturelles. On pourrait aussi y amener la 
viande, les légumes , elc., à leur point de cuisson, et souvent on 
s’en sert pour échauder les volailles, au lieu de les flamber. Il est 
inutile d’ajouter qu'on ne trouve en cet endroit aucun animal ni 
aucun végélal aquatique vivant. Cependant on voit courir sur les 
cônes d’où jaillit l’eau bouillante, et en des points où le pied 
éprouve, même à travers la chaussure, un sentiment de vive 
chaleur, de petites Araignées qui m'ont paru être du genre 
Lycose; quelques unes s’aventurent même, et cela sans inconvé- 
nient, à traverser la surface des pelits cratères remplis d’eau 
chaude que présentent les cônes dont il s’agit. Dans la substance 
calcaire, également fort chaude, de l’un de ces cônes , que nous 
percions à coups de pioche pour en faire sortir l’eau bouillante 
par le flanc, nous avons trouvé plusieurs exemplaires vivants d’un 
petit Coléoptère de la famille des Hydrophiles, l'Hydrobius orbi- 
cularis, qui y avaient fixé leur demeure. 

L'eau, à + 95°, qui sort des différents points de la source 
thermale d'Hammam - Meskhoutin , perd assez rapidement cette 
température élevée. Elle n’a déjà plus que 57 degrés dans les 
vasques du second liers de l’espèce de cascade qu’elles ont for- 
mée, et l’on commence à y trouver des productions cryptoga- 
miques ; celles-ci sont en partie recouvertes par un enduit ferru- 
gineux assez épais. L'eau d’une vasque supérieure à la leur, 
ayant 63 degrés, n’en montre pas encore ; la blancheur du dépôt 
calcaire dont celle-ci est formée reste dans loute sa pureté. 


(1) Acad. des sc, et lettres de Montpellier, séances de 1848, p. 31 à 26. 


SUR LES POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE, 15 
L'Oued-Chedakra, qui coule au pied de la cascade, recoit, des 
sources d’Hammam-Meskhoutin, une eau encore fort chaude, et 
qui élève sa température à 36 et même 40 degrés. Avant de 
s'être mêlé à l’eau chaude, le Chedakra nourrit divers animaux : 
des Anguilles, des Barbeaux, ainsi que des Grenouilles vertes et 
leurs Têtards. Nous y avons aussi observé des Crabes du genre 
Telphuse(lelphusa fluviatilis), semblables à ceux qui fréquentent 
les ruisseaux voisins d’'El-Arouch et d’'El-Cantour, le Rummel de 
Constantine, elc. Ces animaux, et surtout les Poissons, sont 
exposés, en suivant le cours de la rivière, à passer assez rapide- 
ment d’une eau à latempérature ordinaire dans une eau bien plus 
chaude. Dans certains endroits, la main ne supporte qu'avec 
peine l’immersion pendant quinze ou vingt secondes. Les Pois- 
sons, et en particulier les Barbeaux, qu'il est facile d'observer à 
cet égard, n’y vont pas subitement ; beaucoup s'arrêtent même 
au-dessus du point de déversement de la cascade et ne se hasar- 
dent pas au-dessous. On en voit cependant quelques uns dans les 
endroits où l’eau est assez chaude pour affecter désagréablement 
la main, si on l'y plonge ; mais ils semblent préférer la rive 
gauche à la rive droite, qui est celle par laquelle les eaux chaudes 
affluent ; et, quoique le ruisseau ne soit ni large ni profond, ils 
se tiennent évidemment dans les couches inférieures , qui sont 
les moins chaudes, plutôt que dans les supérieures. Les Têtards 
semblent prendre les mêmes précautions. Quant aux Grenouilles, 
elles préfèrent, dans les endroits chauds, l’ombrage des herbes à 
l’eau elle-même , et celles que l'on poursuit évitent de plonger 
aussi longtemps qu’elles le peuvent sans risquer d’être prises. 
On a signalé, dans la partie chaude du Chedakra, des animaux 
de très petite taille, doués de beaucoup d’agilité, que l’on a don- 
nés comme étant de la classe des Mollusques bivalves. Nous nous 
sommes assuré que ce sont des Crustacés du genre Cypris, comme 
d’ailleurs l’agilité qui leur avait été attribuée tendait à le faire 
supposer. Îls vivent en grand nombre parmi les plantes confer- 
voïdes , dans les endroits de la rivière où l’eau est assez chaude 
pour que la main ne puisse la supporter sans éprouver un senti 
ment assez vif de brûlure, 


Al P. GERVAIS. — REMARQUES 


L. — BARBUS SETIVIMENSIS. 


Barbus setivimensis, Valenciennes, Hist. nat. des Poissons, 
t. XVI, p. 3. — Guichenot, loc. cit. 


D. — BARBUS LONGICEPS? 


Barbus longic., Valenciennes, Hist. nat. des Poissons, t. XVT, 
p. 135. — Guichenot, loc. cit. 

M. Guichenot a reçu des eaux du Chedakra, auprès d’Ham- 
mam-Meskhoutin, des Barbeaux qu’il rapporte à cette espèce; 
mais nous ne l'y avons pas trouvée , et nous devons faire remar- 
quer que, dans sa courte description, il donne au Barbus longi- 
ceps d'Hammam-Meskhoutin un rayon dentelé à la nageoire dor- 
sale, tandis que M. Valenciennes place l’espèce elle-même parmi 
les Barbeaux à rayon dorsal non denté. 


6. — LEUCISCUS CALLENSIS. 


Leuciscus callensis, Guichenot, loc. cit., p. 94, pl. 7, fig. 2. 

Le groupe des Cyprinoïdes auxquels on donne le nom géné- 
rique d’A ble ( Leuciscus, Cuv. }, et que le prince Charles Bona- 
parte élève au rang de tribu sous le nom de Leuciscins, est carac- 
térisé par l'absence des barbillons, par la petitesse de la nageoire 
dorsale et par la nature non muqueuse de la peau, dont les 
écailles sont superficielles et striées. Il comprend un grand 
nombre d’espèces et se partage lui-même en plusieurs petits 
genres. Le Leuciscus callensis en est jusqu’à présent le seul re- 
présentant algérien. 

M. le docteur Roudet, aide-major dans l’armée, avec qui 
j'avais visité en 18/8 les sources d’'Hammam-Meskhoutin, m'a 
remis plus récemment deux exemplaires d’une espèce de Leu- 
cisceus qui vit dans l’Oued-Messid, un des affluents du Smendou ; 
ils ont les caractères distinctifs du L. callensis. 


SUR LES POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE. 45 


7. — TELLIA APODA. 


M. le docteur Guyon, que nous avons déjà cité plusieurs fois 
dans ce travail, et qui a rendu à l’histoire naturelle des services 
importants par les recherches qu’il a faites aux Antilles et en 
Algérie, nous a récemment envoyé plusieurs exemplaires d’une 
petite espèce de Poissons recueillie par lui dans les sources du 
Tell, au sud de Constantine. C’est un Malacoptérygien de l’ordre 
des Abdominaux et de la famille des Cyprinodontes ou Pœæci- 
lioïdes, mais qui manque entièrement de nageoires abdominales. 
Sous ce rapport il ressemble aux Orestias, genre établi par M. Va- 
lenciennes en 1839 , et dont ce naturaliste a fait connaître avec 
détail neuf espèces, dans le t. XVIII de l’Aistoire naturelle des 
Poissons. Mais les Orestias ont les dents fines et en crochets, tan- 
dis que les petits Poissons du Tell, qu’on peut leur comparer, les 
ont à trois pointes dont l'intermédiaire est plus forte que les deux 
autres. Ce caractère et tout le reste de leur organisation les rap- 
prochent singulièrement des Lebias et Cyprinodontes , tels que 
M. Valenciennes les a circonscrits sous ce dernier nom. Le nom 
générique de T'ellia, que je donne aux Poissons décrits dans cet 
article, rappellera la partie de l’Algérie qui les a seule fournis 
jusqu’à présent. Les Cyprinodontes, dont ils se rapprochent tant, 
sont, comme eux , essentiellement propres à la région circum- 
méditerranéenne , et l’on en connaît en Espagne, en Sardaigne 
et en Égypte. Il y en a aussi sur les bords de la mer Rouge et 
même une espèce aux États-Unis, 

Voici une description plus détaillée de notre nouveau Poisson : 

La forme générale des Tellia rappelle celle des Pæcilies et 
des Cyprinodons. Leur corps est peu comprimé ; leur tête est assez 
large, et la mâchoire inférieure dépasse très sensiblement la 
supérieure, ce qui fait que la bouche paraît ouverte obliquement 
en dessus ; elle est également un peu protractile ; les yeux aussi 
sont presque supérieurs ; les opercules sont lisses et écailleux, et 
leurs écailles, ainsi que celles du reste du corps, sont cycloïdes à 
demi striées ; le dos est arrondi surtout dans sa partie la plus voi- 
sine de la tête ; il ne porte qu’une nageoire dorsale, laquelle est 


16 P. GERVAIS. — REMARQUES 

située un peu avant le troisième tiers de la longueur du corps ; 
on lui compte 15 rayons mous, c’est-à-dire multi-articulés , et 
décomposés chacun en plusieurs rayons secondaires ; elle est de 
moitié moins élevée que le corps. Les pectorales se prolongent 
très peu au delà de la moitié du corps. Ainsi que nous l’avons 
déjà dit, il n’y à pas de nageoires abdominales ; l’anale est sub- 
arrondie et formée de 13 rayons ; la caudale est également sub- 
arrondie, et on lui reconnaît 25 rayons, dont les inférieurs et les 
supérieurs très pelits ; la ligne latérale est à peu près droite ; les 
dents, placées sur une seule rangée aux deux mâchoires, sont tri- 
cuspides, à pointe médiane plus forte que les latérales. Il ÿ a 
deux plaques subarrondies de dents pharyngiennes supérieures 
en carde. 

Le plus grand de nos T'ellia apoda n’a que 0",045 de lon- 
gueur totale, l1 queue comprise. La couleur paraît grisâtre, mais 
elle est relevée chez plusieurs individus de bandes brunes verti- 
cales, rappelant celles des Cyprinodon calarilanus et fasciatus. 


8. — Esox Lucius? 


Le Brochet, Esox lucius, Linné, etc. 

Ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, on nous a signalé 
ce Poisson comme existant dans le lac Fetzara, mais sans que 
nous ayons pu obtenir la preuve qu'il s’y trouve réellement. Nous 
ne le citons donc ici que pour appeler sur lui l’attention des natu- 
ralistes, Dans le cas où il y aurait véritablement en Algérie des 
Poissons du même genre que notre Brochet d'Europe, leur com- 
paraison avec ce dernier devrait être faite avec soin, dans le but 
de reconnaître s’ils appartiennent ou non à la même espèce. 


9, — ANGUILLA CALLENSIS, 


Anguilla callensis, Guichenot, loc. cit, p. 111, pl. 7, fig. 2, 

On vend au marché de Bône et dans d’autres lieux de l’Algérie 
des Anguilles prises, soit dans les eaux douces, soit dans les eaux 
saumätres et littorales de ce pays. M. Guichenot a pensé qu’elles 
çonstituaient une espèce différente des Anguilles propres à l'Eu- 


SUR LES POISSONS FLUVIATILES DE L'ALGÉRIE. 17 


rope, et il leur a donné le nom sous lequel nous en parlons ici. 
Cependant la description qu’il en a faite ne met en relief aucun 
caractère véritablement spécifique, et d’ailleurs il n’a pas en- 
core été fait une comparaison rigoureuse entre les Anguilles algé- 
riennes, celles des îles de la Méditerranée , et celles des parties 
méridionales du continent européen (1). 

On peut également faire remarquer que ces Poissons étant aussi 
bien fluviatiles que marins , puisqu'ils vont frayer à la mer pour 
revenir ensuite dans les eaux douces, comme nous en avons la 
preuve par la montée des jeunes Anguilles , il n’est pas impossible 
que la même espèce ne gagne à la fois les eaux douces qui abou- 
tissent à la Méditerranée par la côte d'Afrique comme par celle 
d'Europe. Nous signalons donc ce genre de Poissons comme étant 
un de ceux qui sont susceptibles de donner lieu à des observa- 
tions nouvelles pour la science ; et l’on sait d’ailleurs que jusqu’à 
présent on n’a encore rien recueilli de positif sur plusieurs des 
points les plus importants de leur histoire naturelle, 


(1) Les auteurs distinguent quatre espèces d'Anguilles dans la région médi- 
terranéenne de l'Europe , savoir : 

1. Anguilla vulgaris, ou l'Anguille long bec. 

2. Anguilla latirostris, Yarrel, où l'Anguille plat bec. 

3. Anguilla septembrina, Bonaparte. 

4. Anguilla cloacina , Bonaparte , ou l'Anguille pimperneaur. 


3° série. Zoo. T. XIX. (Cahier n° 4.) » 2 


OBSERVATIONS 


SUR 


LE LOMBRIC TERRESTRE, 


Per M, le D: PONTALLIÉ, 


Professeur à l’école de médecine de Rennes, 


On admet généralement que le Lombric terrestre est pourvu 
d’une bouche à deux lèvres, l’une supérieure avancée en trompe, 
l’autre inférieure très courte, qu’il s’accouple la nuit dans une cer- 
taine saison de l’année et seulement à la surface du sol , qu’il fait 
sa nourriture de la terre elle-même dont il sépare l'humus. 

La majeure partie des naturalistes lui refusent, au contraire, 
une trompe, un tentacule et des pénis. 

Les considérations dans lesquelles je vais entrer démontreront, 
je l'espère, que le premier et le second segment, pris pour des 
lèvres , et par suite désignés sous ce nom, ne servent point à la 
préhension ; que la cavité regardée comme la bouche n’en rem- 
plit pas les fonctions ; que , bien loin d’avoir fixé au Lombric un 
temps pour ses amours, la nature lui a donné la faculté de s’ac- 
coupler dans toutes les saisons; que l’humus , s’il sert à son ali- 
mentation , n’est pas son unique nourriture ; enfin, qu’il possède 
une trompe, un tentaculeet, sinon despénis, au moins des organes 
excitateurs. 

La trompe du Lombric terrestre est celte partie du canal diges- 
tif qui occupe l’espace compris entre le 8° et le 7° anneau, la partie 
appelée lèvre supérieure étant considérée comme le premier seg - 
ment ; en un mot, c’est le pharynx de la plupart des auteurs. 

Pour s’en faire une idée exacte, il faut mettre sur le dos le ver 
tué préalablement en l’imprégnant à plusieurs reprises de quel- 


PONTALLIÉ. — OBSERVATIONS SUR LE LOMBRIC TERRESTRE. 19 


ques gouttes d'alcool un peu concentré , le fixer dans cette posi- 
tion avec deux épingles placées , l’une dans le 1% segment , et 
l’autre vers le 20° anneau environ, puis inciser avec des ciseaux, 
et dans leur partie moyenne, les anneaux compris entre ces deux 
points, en ayant soin de rapprocher le plus possible de cette partie 
la branche de l'instrument introduite, afin de ne pas intéresser 
l'organe que l’on veut mettre à découvert. 

Après avoir écarté avec des épingles les deux lambeaux qui 
résultent de cette division , on aperçoit deux renflements : l’un , 
situé vers le 16° anneau et ouvert par l’incision , est le gésier ou 
le jabot ; l'autre, que l’incision a respecté, est la trompe , espèce 
de sac musculeux susceptible de se contracter et de se dilater , ta- 
pissé intérieurement par une membrane qui ne diffère en rien de 
celles dites muqueuses , à ouverture infère arrondie et dont les 
bords sont entièrement libres. 

Je ne puis mieux la comparer, lorsqu'elle vient à se montrer 
à l’ouverture antérieure du canal digestif, qu'à la trompe de 
l'OŒnone brillante de la mer Rouge représentée par MM. Audouin 
et Milne Edwards à la planche 10 de leur Mémoire sur la classi- 
fibation des Annélides. Ses rapports avec les deux premiers seg- 
ments, lorsqu'elle apparaît au dehors, sont encore les mêmes que 
ceux de la trompe de la Glycère, dont M. Milne Edwards donne 
là figure dans ses Éléments d'histoire naturelle , avec celte diffé. 
rence, cependant, que celle-ci proémine bien davantage et est 
armée de mâchoires comme celle de l’OEnone. 

Mais ce n’est pas de prime abord que l’animal dirige sa trompe 
vers l’objet dont il veut s'emparer. Il s’est assuré auparavant, à 
l'aide d’un autre organe, si cet objet est un de ceux qui peuvent 
être employés à sa subsistance, et l’organe dont il se sert est pré- 
cisément le 1‘ segment, celui regardé généralement comme la 
lèvre supérieure. 

Ses usages, sa faculté rétractile, qui constitue l’un des princi- 
paux caractères des tentacules, l’exquise sensibilité dont il jouit 
et qu'il doit aux deux nerfs assez volumineux qui naissent des gan- 
glions cérébroïdes et viennent se ramifier dans son intérieur , 


20 PONTALLIÉ. — OBSERVATIONS 
prouvent jusqu’à l'évidence qu'il est le principal organe du tou- 
cher. 

Au reste, les fonctions de la trompe comme organe de préhen- 
sion (1) et celles du 1° segment comme organe du tact , peuvent 
être vérifiées sans difficulté par l'expérience. En effet, si, dans un 
temps humide et à la chute du jour , on dirige la lumière d’une 
lanterne sur la plate-bande d’un jardin où se trouvent des frag- 
ments de végétaux, comme pédoncules ou feuilles de vigne , de 
pêcher, etc. , on ne tarde pas à voir un Lombric sortir de sa ga- 
lerie, ramper sur la terre, porter la partie antérieure de son corps 
dans toules les directions, en allongeant le 1e" segment , toucher 
à plusieurs reprises le pédoncule le plus rapproché de lui avec ce 
segment, faire saillir sa trompe, en envelopper l’une des extré- 
mités du pédoncule, puis se retirer à reculons et rentrer dans son 
trou. 

C’est en réitérant celte manœuvre que ces animaux parviennent 
à former ces amas de végétaux qui finissent par obstruer l’entrée 
de leurs galeries et en décèlent la présence. 

Attire-t-on au dehors ces produits, on s’apercoit que, de l’extré- 
mité qui a séjourné dans la galerie, il ne reste plus que les fibres 
ligneuses : tout le parenchyme a disparu, Ouvre-t-on l’animal au 
moment où il vient de manger, on trouve souvent dans le canal 
digestif desrestes de son repas, remarque que Montègre avait déjà 
faite. Enfin, la présence constante de ces Annélides dans les fu- 
miers, et en général dans tous les lieux où abondent des débris 
de végétaux morts, vient encore corroborer l'opinion que ce ver 
emprunte sa principale nourriture au règne végétal. 

Je n’en crois pas moins, d’après Montègre, des observations 
duquel on n’a pas assez tenu compte, que le Lombric terrestre 
puisse se nourrir d'animaux ou de parties d'animaux ; mais je 
suis loin d’être convaincu que ce soit pour séparer l’humus con- 
tenu dans la terre et s'en alimenter qu’il avale celle-ci. Il est plus 


on 2 : : 

(1) Non seulement elle sert à la préhension des aliments, mais encore c'est 
dans son intérieur que ceux-ci s’imbibent du fluide qu'y versent les glandes 
salivaires au-dessous desquelles elle est placée. 


SUR LE LOMBRIG TERRESTRE, 24 
rationnel de penser, avec de Blainville, le seul , je crois, qui ait 
émis cette opinion, que l’animal avale la terre pour creuser sa 
galerie. 

C’est bien probablement dans le même but que le Siponcle nu 
et l’Arénicole des pêcheurs remplissent de sable leur canal diges- 
tif, et non, comme on le prétend , pour en extraire les particules 
animales qui peuvent s’y trouver. Gertes, il ne serait jamais venu 
à l’idée de personne de considérer comme aliment la terre ren- 
fermée dans le corps du Lombric, si l’on avait vu cet annélide 
chercher sa nourriture, s’en emparer et l’emporter dans sa de- 
meure. Et quoique l’expérience n’ait pas démontré que les choses 
se passent ainsi pour le Siponcle et l’Arénicole , l’analogie que 
ces vers marins présentent avec le ver de terre, sous ce rapport 
qu'ils vivent dans des canaux qu’ils ont creusés dans le sable, au- 
torise, il me semble, à regarder le fait comme certain. 

Fabricius, Léo, Montègre et M. Morren ont admis chez le Lom- 
bric terrestre des pénis ou des organes excitateurs. Le premier 
a prétendu avoir fait sortir par l’orifice dont, suivant lui, ces corps 
sont percés, une humeur limpide. Les autres les ont considérés 
comme de simples organes excitateurs, et l’un d’eux, M. Morren, 
a émis l'opinion qu'ils pénètrent dans la vulve pendant l’accou- 
plement. 

D'un autre côté, Treviranus soutient qu’on ne trouve point de 
parties sexuelles correspondantes aux vulves ; que ce que beau- 
coup de naturalistes ont décrit come organes sexuels mâles 
n’était que des lambeaux de peau , des soies recouvertes d’un 
enduit muqueux ou des parcelles de la ceinture déchirée ; qu’en 
supposant même que ces éminences soient de vérilables organes, 
il est évident qu’elles servent seulement à exciter à l’acte de la 
fécondation ; enfin , que c’est à tort que M. Morren a cru qu’elles 
pénètrent dans les vulves pendant l'accouplement , attendu que 
ces ouvertures aboutissent à des conduits qui n'ont point la 
moindre analogie avec la structure d’un vagin. 

Il n’est pas possible de nier l’existence de ces appendices, qui 
sont au nombre de deux. Chez le Lombric herculéen, ils sont 


29 PONTALLIÉ. — OBSERVATIONS 


situés sous le 26° ou le 27° anneau , sur la même ligne que le 
faisceau de soies le plus interne. Le plus souvent ils occupent le 
milieu du segment; parfois cependant ils se trouvent sur le bord ; 
d’autres fois, enfin, ils sont placés l’un au centre et l’autre sur le 
bord du segment. 

Chez le Lombric trapézoïde, ils appartiennent tantôt au 29+, 
tantôt au 30° segment. Le premier cas est, pour ainsi dire, une 
exception. 

Lors de mes premières expériences, il m’arrivait quelquefois 
de n’en trouver qu’un seul ou même pas du tout, ce qui tenait 
évidemment au procédé dont je me servais; car, depuis que 
j'emploie celui de Montègre, je ne me rappelle pas qu’il me soit 
arrivé une seule fois de ne pas les rencontrer. 

Ce procédé consiste à prendre un couteau dans chaque main, 
à couper en même temps chaque lombric au delà des parties 
accouplées , et à plonger celles-ci dans l'alcool immédiatement 
après la section. On remarque alors : 

1° Dans un mucus plus ou moins sale, masquant en grande 
partie ou en totalité les organes extérieurs de la génération , de 
petits flocons blancs qui ne sont autre chose que des spermato- 
zoïdes ; 

20 Une turgescence très marquée des deux lèvres de la vulve, 
lesquelles, dans beaucoup de cas, présentent une belle teinte ro- 
sée, et, dans quelques autres , une vive coloration rouge par 
places ; 

30 Les appendices, de forme ovalaire, non introduits dans les 
vulves, mais tellement rapprochés de ces ouvertures et leur cor- 
respondant si exactement, qu’on ne peut conserver le plus léger 
doute sur leur introduction pendant l’accouplement. Au reste, la 
douleur violente résultant des blessures faites dans un pareil mo- 
ment rend suffisamment raison du retrait de ces appendices sur 
les fonctions desquels Léo, Montègre et M. Morren ne paraissent 
pas s'être mépris. 

Si l’on n’a voulu parler que des Lombrics herculéen et trapé- 
zoïde, on a eu raison d'avancer que les vers de terre ne s’accou- 


SUR LE LOMBRIG TERRESTRE. 23 
plent que la nuit et à la surface du sol; mais rien ne prouve qu'il 
en soit ainsi des autres espèces. Pour mon epmpie, je n'ai jamais 
rencontré dans cet état que ces deux lombrics , et constamment 
en plein jour , jusqu’à dix et onze heures, et même jusqu'à midi, 
tandis qu’il m'est arrivé une fois de trouver, au milieu d’un tas de 
terreau , deux petits Lombrics , munis de leur ceinture, dans un 
accouplement si parfait, qu’à la première vue je crus avoir devant 
moi un cas de monstruosité. Ce ne fut qu’en les séparant que je 
reconnus mon erreur. Par conséquent, l’accouplement des Lom- 
bries n’a pas lieu seulement la nuit, et, parmi ces vers, il en est 
qui s’accouplent ailleurs qu’à la surface du sol. 

Je me suis assuré aussi que l’accouplement des Lombrics her- 
euléen et trapézoïde peut s’effectuer en loute saison , et qu’une 
seule cause , la sécheresse de la terre occasionnée par le froid 
ou par la chaleur, peut y mettre obstacle ; mais, chose assez 
remarquable, jamais, sur plus d’une trentaine de couples, 
il ne m'est arrivé de constater le croisement d’une espèce à 
l'autre. 

Les testicules des vers de terre ne communiquent pas toujours 
entre eux. Cette disposition, qui m'a semblé exister chez les Lom- 
brics herculéen et trapézoïde, se remarque surtout chez celui qui 
est si commun dans le terreau, et dont les teintes jaune sale lui 
donnent un aspect repoussant. Ces organes sont très aiiongés , 
piriformes, mais un peu évasés vers l'extrémité, qui se termine à 
la peau où existe une ouverture que j'ai bien distinguée au mi- 
croscope du côté de la face externe. 

Pendant que j'examinais cet orifiee externe des testicules sou- 
mis à une légère compression, il se passait à l’intérieur de ceux-ci 
le phénomène suivant : Le corps qu’ils contenaient, de même 
forme qu'eux, et à une certaine distance de leurs parois, se con- 
tractait et s’allongeait alternativement en décrivant une spirale. 
Il en résultait qu’il occupait tantôt seulement la partie la plus 
large du teslicule, tantôt cette partie et le pédicule en même 
temps. Les testicules, comprimés davantage , laissèrent_ échap- 
per à travers leurs parois déchirées dé nombreux spermato 


94  PONTALLIÉ. — OBSERVATIONS SUR LE LOMBRIC TERRESTRE. 
zoïdes très vivants, doués d’un mouvement ondulatoire qui explique 
le phénomène dont je viens de parler. 

Un autre fait encore plus curieux , que j'ai observé aussi au 
microscope, sur une portion d’ovaire d'un Lombrie dont je m'étais 
emparé pendant qu’il était encore accouplé est celui-ci : de nom- 
breux spermatozoïdes, doués d’une grande agilité, faisaient tous 
leurs efforts pour pénétrer dans des ovules que renfermait celte 
portion d’ovaire. 

Des naturalistes croient à l’invagination du testicule dans 
l'ovaire chez le Lombric terrestre ; mais quand même j’admet- 
trais avec eux que les organes que je considère comme des tes- 
ticules ne sont que des vésicules séminales, aucun des Lombrics 
que j'ai étudiés ne m'ayant jamais rien présenté qui rappelât 
cette invagination, il me serait impossible de partager leur opi- 
nion, Dans tous ces animaux, les testicules n’adhéraient point 
aux ovaires, disposition qui doit exister aussi chez le Lombric 
géant, si l’on s’en rapporte à la figure 1" de la planche 9 du 
Mémoire de Dugès sur les Annélides abranches. Ne serait-ce 
pas la présence des spermatozoïdes introduits dans les ovaires 
pendant l’accouplement qui aurait donné l’idée de cette invagi- 
nation ? 


RECHERCHES 


SUR 


L'ARMURE GÉNITALE FEMELLE DES INSECTES NÉVROPTÈRES (1), 


Par M. le D' LACAZE-DUTHIERS. 


L'ordre que nous allons maintenant étudier est certainement 
l’un des plus hétérogènes de la classe des Insectes ; aussi quelques 
naturalistes ont-ils proposé de former avec les principaux genres 
qui le composent des ordres nouveaux, Cela doit faire prévoir de 
nombreuses variétés de formes dans l’armure génitale. Toutefois, 
sans nous arrêter à toutes les espèces qui présentent des différences, 
nous nous contenterons de prendre trois types distincts, l’un très 
complexe, l’autre très simple, un intermédiaire. Réduit à ces pro- 
portions , l’ordre des Névroptères nous fournira des preuves 
encore très convaincantes à l’appui des idées que nous cher- 
chons à développer ; nous verrons mieux que partout ailleurs 
quelle est la composition de l’abdomen, et quels rapports ont avec 
lui les orifices de la génération et du tube digestif. Les exemples 
que nous avons choisis sont, pour les types complexes, l’Æsna 
maculatissima, le Calopteriæ virgo; pour les simples, les Libel- 
lules, en particulier la depressa ; enfin, pour les intermédiaires, la 
Panorpa germanica et la communis. 


S I. — Types complexes. Æ5snes ; Agrions. 


On voit sous la face inférieure de la dernière portion de l’ab- 
domen de l’Æsna maculatissima une fente longitudinale , limitée 
par deux valves latérales, rappelant exactement le même fait 
observé sur les Phytocores. Ici, comme là, en pressant légère- 
ment l’animal, on fait sortir de cette fente une partie cornée, 


(4) Voyez les premiers Mémoires publiés en 4849, 4850 et 1852, 


26  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
courbée, que les études auxquelles nous nous sommes déjà livré 
font bientôt reconnaître pour une tarière. 

Comparé à la longueur de l'animal, cet oviscapte , décrit par 
Réaumur et les auteurs qui l'ont suivi, est très petit, très 
court. Assez épais et fortement corné, il offre une grande ré- 
sistance; son aspect seul indique ce caractère; son étendue 
n'excède pas celle de l’urite auquel il correspond; aussi ne 
dépasse-t-il pas l'anus, et ne s’avance-t-il pas sous l’abdomen , 
vers le thorax, comme nous l’avons fréquemment remarqué. 

Vu par le dos, l’Æsne ne paraît pas être armée d’une 
tarière. Tous les tergites de l'abdomen se ressemblent; il n'y a 
aucune différence entre eux, si ce n'est dans le volume qui varie 
avec le point où l’on examine l'Insecte, 

Quelle est la composition de la tarière de l'Æsna maculatis- 
sima ? Après les nombreux détails qui ont précédé , les analogies 
et démonstrations qu'il nous a été donné de faire sentir et de 
donner , il paraît inutile d’une part d'insister sur l'emploi de 
la nomenclature introduite dans nos études, et de l’autre de 
décrire chaque pièce avec les mêmes développements que dans 
les ordres précédents ; nous dirons donc que la tarière des Æsnes 
se compose absolument des mêmes pièces que celles des Hymé- 
noptères, des Orthoptères et des Hémiptères. Il ne nous restera 
qu'à signaler les différences qui séparent l'organe de ceux-ei 
d'avec les instruments de ceux-là. 

Nous avons dit que, dans les armures génitales femelles, 
les pièces qui semblent conserver le plus de fixité sont celles 
qui composent la partie tergale : eh bien , dans les Insectes qui 
nous occupent en ce moment, le tergite, l’épimérite et les 
tergorhabdites, sont d’une évidence extrême ; il n’y a qu’à sépa- 
rer de l’armure les urites abdominaux pour voir tout de suite 
l’analogie qui existe entre les pièces tergales de l’oviscapte d’un 
Névroptère et l’aiguillon d’un Ichneumon. 

Nous devons indiquer toutefois quelques particularités : le ter- 
gite, très long, en forme de demi-cylindre, ressemble à tous les 
tergites de l’abdomen ; il s’unit avec eux largement par ses deux 
extrémités, et descend sur les côtés assez bas pour s’articuler 


DES INSECTES NÉVROPTÈRES. 27 


dans une étendue égale à sa longueur avec une autre pièce, 
l’épisternite. 

L'épimérite, irrégulier, petit, comme cela arrive le plus sou- 
vent, est caché entre l’épisternite en bas et le tergite en haut; 
soudé en avant avec le tergorhabdite, il est articulé par son 
angle moyen et postérieur avec la partie sternale , sur laquelle il 
peut exécuter des mouvements assez marqués. 

Le tergorhabdite offre une forme analogue à celle que l’on 
trouve dans les autres Insectes ; courbé à son extrémité adhé- 
rente pour se diriger vers l'anus , il présente cette différence 
remarquable que sa base, considérablement dilatée, se rapproche 
de celle du côté opposé, et forme avec les pièces précédentes un 
cercle complet, dans l'intérieur duquel se trouve la partie ster- 
nale. Son extrémité libre porte quelques dents cornées qui 
n'existent pas toujours ; solide et résistant, il est assemblé avec le 
reste de l’armure d’une manière peu intime, car on l’en détache 
avec facilité. 

La portion sternale se reconnaît aisément; elle se compose des 
mêmes pièces, disposées de la même manière que dans les ordres 
précédents. Le sternite est joint par deux supports, ou branches 
de bifurcation , aux épisternites, et ceux-ci portent des sterno- 
rhabdites. 

Le premier, bifide dans toute sa longueur, moins volumi- 
neux, mais aussi long que le tergorhabdite, corné comme lui, 
porte des dents très évidentes, placées sur son bord inférieur, un 
peu en dehors, et dirigées en avant. Quand on sépare les diffé- 
rents éléments de l’armure, on trouve toujours deux parties 
très distinctes l’une de l’autre résultant de la division longitu- 
dinale du sternite. Son bord inférieur est assem blé avec le bord 
supérieur du rhabdite; il est uni à l’épisternite par une partie 
coudée très courte. 

Celui-ci a une forme irrégulièrement triangulaire, dont le côlé 
le plus long, le plus régulier, est parallèle à la tarière propre- 
ment dite : c’est ce bord qui, libre et rapproché de celui du côté 
opposé, forme la fente d’où l’on fait sortir la tarière quand on 
presse le corps de l'animal. L’angle antérieur, plus ou moins aigu 


28  LACAZE-DUTHIERS, — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
ctrésistant, est soudé au support du sternite ; le postérieur, tron- 
qué, loge l'extrémité adhérente du rhabdite sternal, et le supé- 
rieur, moyen, en forme d’apophyse, doit servir à des insertions 
musculaires. Le côté du triangle étendu entre l’angle antérieur 
et le moyen ou supérieur présente au milieu de sa direction une 
échancrure articulaire qui recoit l’extrémité postérieure de l’épi- 
mérite. L'épisternite s’articule largement avec le tergite, qu'il 
égale en longueur, mais à l’aide de membranes lâches qui per- 
mettent aux deux pièces un jeu assez étendu. 

Le sternorhabdite est un petit appendice terminé par un bou- 
quet de poils très courts, qui n’a vraiment ici aucune fonction 
appréciable, à l'inverse de ce que nous avons vu fréquemment. 

Dans les Agrions, et en particulier dans le Calopteriæ virgo, 
on retrouve les mêmes pièces semblablement disposées ; je dois 
signaler une différence qui mérite notre attention , elle porte sur 
les rhabdites dorsaux. Nous n'avons pas signalé à la base des 
rhabdites de l’Æsne une pièce étendue de leur articulation épimé- 
rale à leur bord inférieur ; cette pièce doit être regardée comme 
l’analogue de celle que nous avons fait connaître à la même 
place dans la Cigale, la Phytocore et quelques Bourdons, Xylo- 
copes, etc. Ici elle prend un grand développement, et s’unit 
avec le rhabdite. Dans les Agrionides, l'union devient plus 
intime; la soudure est complète et le développement plus con- 
sidérable , en sorte que ces pièces semblent constituer la base 
des tergorhabdites ; de plus, elles se confondent sur la ligne mé- 
diane, et paraissent former à l’extérieur comme une bandelette 
impaire, couvrant la base de la tarière. Toutes ces soudures sont 
si complètes, qu'avant d’avoir étudié l’Æsne, l’armure des 
Agrions embarrasse beaucoup ; car les rhabdites ainsi réunis 
représentent si bien un sternite que, malgré les rapports, il 
reste dans l’esprit un peu de doute. 

Le sternite est bifide comme dans les Æsnes, et plus petit 
relativement aux tergorhabdites. 

L’épisternite est beaucoup plus régulier ; il porte sur son bord 
tranchant et libre des dentelures dirigées en arrière. 

L’épimérite n’est représenté que par une bandelette cornée , 


DES INSECTES NÉVROPTÈRES, 29 
très grêle, qui s’articule avec le tergite, un peu en arrière des 
tergorhabdites. Dans l’Æsne , l’union des parties tergales se fait 
par une articulation, où les angles des trois pièces viennent se 
réunir ; qu’on suppose l’épimérite s’éloignantun peu, et les deux 
autres s’articuleront directement : celte exception se montre 
dans les Agrions, où le tergorhabdite s'articule avec le tergite. 

Quelle est la composition de l'abdomen ? Quels sont les rapports 
de l'anus et de la vulve avec l’armure géniale dans ce premier type 
le plus complexe ? 

Du thorax jusqu’à la vulve, on compte, dans les deux exemples 
que nous venons d'étudier, huit urites complets ; l’armure forme 
le neuvième; après elle, on en trouve deux autres très distincts : 
l’un, le décaturite, complet, a son sternite soudé au tergite, et 
forme un cercle non interrompu autour des parties molles; l’autre, 
complexe, présente cinq pièces valvaires, au milieu desquelles 
s'ouvre l'anus. Ces cinq pièces sont deux inférieures, symétriques, 
une supérieure, médiane impaire, presque aussi grande à elle seule 
que les précédentes, et deux latérales, allongées, véritables appen- 
dices qui se prolongent assez loin au delà du corps. Les trois 
premières se rapprochent, et forment par leur réunion une sorte 
de cône, dans lequel elles cachent l’anus; les deux autres sont 
libres. Dans quelques espèces, ces dernières, fortes et résistantes, 
mues par des muscles puissants, deviennent de véritables organes 
de préhension , ce qui a conduit les auteurs à faire des espèces 
sous le nom de forcipata. 

L’oviducte s’ouvre entre les hogdurites et ennaturites, comme 
d'habitude ; mais il existe une particularité dans les Agrions en 
rapport avec la disposition anatomique que nous avons indiquée. 
Les tergorhabdites , par leur union en dessous sur la ligne mé- 
diane, embrassent l’oviducte, et, par conséquent, l’ouverture des 
organes génitaux se fait au milieu même de l’armure. Cela nous 
force à admettre que les œufs traversent la tarière lors de la 
ponte. Les tergorhabdites , relevés en dessus en forme de gout- 
tière, ressemblent absolument à un gorgeret ou sternite. 

Maintenant quelles analogies pouvons-nous apercevoir entre 
celte armure complexe des Névroptères et celles des ordres pré- 


30  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
cédents? Elle s'éloigne plus de celle des Hyménoptères que de 
toute autre : ainsi, là nous trouvons un sternite ou gorgeret tou- 
jours résistant et central ; ici nous voyons qu'il est bifide, et plus 
grêle que les autres parties. Les épisternites portent là des appen- 
dices formant un fourreau à l’arme; ici ils remplissent eux- 
mêmes celte fonction, leurs appendices sont rudimentaires. 
Quant à l'abdomen , les différences augmentent. Ainsi les der- 
nières parties, rentrées sous les autres dans un cas, sont appa- 
rentes dans l’autre : l’armure, voisine de l’anus dans les uns, en 
est séparée par deux urites dans les autres. 

La ressemblance est plus grande avec les Orthoptères, surtout 
pour l'abdomen. On trouve, en effet, la même disposilion dans les 
deux cas. Des onze urites, deux, les derniers, sont composés sur 
le même plan ; aussi pouvons-nous dire maintenant que les pinces 
des Forficules sont les mêmes choses que les forceps des Libel- 
lules, Peut-être l’urite préanal est-il ici plus complet. En effet, 
dans les Orthopières, il ne présente qu'un tergite, tandis que 
nous venons de voir qu’il est ici corné à sa face sternale comme 
à sa face dorsale, Ainsi, par la composition de leur abdomen , 
les Névroptères se rapprochent des Orthoptères, et l’on sait que 
les entomologistes font aussi ce rapprochement dans les classifi- 
cations en se basant sur d’autres raisons, 

L’'analogie de latarière des Æsnes avec celle des Phytocores est 
très marquée : l’épisternite forme, dans ces Hémiptères, la valve, 
lé fourreau de l’arme , comme cela existe ici. Le sternorhabdite 
reste rudimentaire , et les pièces appendues aux bases des rhab- 
dites embrassent l’orifice de la génération dans les deux cas. 

En résumé, les tarières des Névroptères sont semblables aux 
tarières des Hyménoptères, Orthoptères et Hémiptères ; les dif- 
férences que l’on rencontre sont dues aux modifications de formes 
des animaux eux-mêmes, et toutes les considérations théoriques 
précédentes leur sont applicables, Si quelques dispositions parti- 
culières exceptionnelles ont présenté des difficultés d’interpréta- 
tion , elles ont cependant pu être rapportées aux types naturels 
à l’aide de quelques exemples intermédiaires. Ainsi ces pièces de 
la base des tergorhabdites sont dues à des dédoublements qui, 


DES INSECTES NÉVROPIÈRES, 31 
par une soudure nouvelle, une fusion et un déplacement vers 
la ligne médiane , peuvent en imposer un instant, et faire croire 
à une composition différente de la tarière, L’Æsne nous a fourni 
un passage entre les armures connues et celles des Agrions pré- 
sentant ces particularités. 


SIL. — Types simples. Zibellules. 


L'abdomen d’une Libellule (en particulier de la Libellula de- 
pressa) se compose de onze urites. Les dix premiers se ressem- 
blent tous ; ils n’offrent d’autre différence que celle causée par 
leur position dans cette partie du corps, qui, gonflée à sa base 
près du thorax , devient plate vers le milieu, et se termine en 
pointe à son extrémité. Le onzième est plus complexe que les 
autres , il à la même composition que dans l’Æsne. C’est surtout 
dans la division des Libellulides que ces deux appendices prennent 
la forme et les fonctions de pinces , et que le mot spécifique de 
forcipatus a été employé. Ges forceps servent, comme chacun 
sait, aux animaux pour s’accrocher, et accomplir les préliminaires 
fort longs de la fécondation. 

La vulve s'ouvre entre l'hogdurite et l’ennaturite. L’hogdo- 
sternite, un peu plus développé que le septième et le neuvième, 
a son bord postérieur libre et festonné. En le soulevant on aper- 
coit l’orifice vulvaire ; du reste, à part cette différence légère , il 
ressemble absolument pour tout le reste à ceux qui le précèdent 
ou le suivent. Ainsi même composition dans les zoonites pré- et 
postgénitaux. 

Le sternite , très nettement distinct dans le huitième urite, est 
plus petit dans le neuvième relativement au tergite , qui s’a- 
vance en dessous et masque un peu ses bords ; c’est là un passage 
à ce que l’on observe dans le décalurite, où le sternite est tout 
à fait confondu avec la pièce tergale, 

Telle est la disposition, je ne dirai pas de l’armure, car il n’y 
en a pas, à proprement parler, mais de la terminaison de l’ab- 
domen. On voit que si nous comparons ce type simple des Névro- 
ptères à celui plus complexe que nous avons étudié en premier 


932  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

lieu , il n’y a aucune espèce de rapport à établir au point de vue 
des fonctions. Quant à l’origine des pièces, il y a, au contraire, 
des rapprochements intéressants et utiles à faire. Ainsi nul doute 
que, dans les deux cas, les orifices de la génération et de la diges- 
tion ne s'ouvrent dans des points parfaitement semblables. Deux 
des anneaux qui les séparent se ressemblent en toutes choses : ce 
sont le déca- et l’endécaturite. Nous arrivons forcément à com- 
parer l’ennaturite fort complexe de l'Agrion au inême fort simple 
de la Libellule. La position , les rapports, la ressemblance des 
urites qui le suivent , tout nous porte à admettre que l’un est le 
correspondant de l’autre. Mais tandis que là des modifications 
importantes se sont produites, ici tout est resté simple ; l’urite est 
réduit aux parties ordinairement les plus fixes, le sternite et le 
tergite. Si déjà nous n’élions arrivé à démontrer, d’une ma- 
nière absolue , que ce sont les éléments du zoonite postgénital 
qui produisent l’armure , nous trouverions ici un exemple très 
frappant pour montrer au moins ce fait que les armures génitales 
correspondent à la partie du scléroderme située immédiatement 
après la vulve, quelles que soient leur complication ou leur sim- 
plicité. Alors il devient impossible de se refuser à admettre que 
des groupes de pièces représentent des pièces plus simples ; et ce 
premier pas fait, il n’est pas difficile de montrer comment ces 
pièces multiples ne sont pas des productions nouvelles, mais bien 
les pièces d’un segment abdominal développées avec des formes 
spéciales. 

Cette disposition si simple n’est pas seulement propre aux 
Névroptères ; on la rencontre dans les Orthoptères ; comparons- 
la donc dans ces deux ordres. La Taupe-Grillon a, comme la Li- 
bellule, onze urites à son abdomen ; presque tous sont composés 
de la même manière par un sternite et un tergite. L’oviducte 
s'ouvre entre les huitième et neuvième, tandis que l’hogdoster- 
nite, bien développé, cache la vulve. L’ennatosternite est presque 
rudimentaire ; c’est avec soin qu’il faut le chercher pour le 
découvrir. Le décaturite n’a pas de sternite; le onzième est 
formé par deux longs filaments et trois pièces valvaires qui en- 
tourent l’orifice anal. Les différences portent donc sur le volume 


DES INSECTES NÉVROPTÈRES, 32 
de l’hogdosternite, sur l’absence de la partie sternale du décatu- 
rite ; elles sont peu importantes comme on peut en juger, et le 
rapprochement de ces deux insectes est facile à faire. Il permet 
de mortrer que l’analogie des appendices qui terminent l’abdo- 
men est complète; et surtout que, lorsque la nature ne forme pas 
d’armures pour les besoins physiologiques de l’animal , les z00- 
niles conservent la forme la plus simple. La Taupe-Grillon, moins 
complète que la Libellule, forme le passage entre les insectes où 
la vulve est nettement séparée de l'anus par trois urites distincts, 
et ceux où les deux orifices voisins l’un de l’autre semblent se 
toucher ; nous trouverons dans les ordres qui nous restent encore 
à étudier, des familles ayant l’orifice de l’oviducte et celui du 
rectum dans un même segment sclérodermique. 


$ IT. Type intermédiaire. Panorpe. 


Entre les deux types opposés que nous venons d'étudier, on en 
trouve d’intermédiaires, formant la liaison des plus simples aux 
plus complets. Ils nous montrent la nature s’essayant pour ainsi 
dire à modifier les formes ordinaires, à changer les dispositions 
sans toutefois ajouter rien à la composition générale. 

Quand on fatigue une femelle de Panorpa germanica ou 
communis, elle fait saillir de son abdomen un tube grêle 
allongé, qu'elle cherche à porter vers l'objet qui l’inquiète. 
Bientôt une gouttelette d’un liquide blanchätre apparaît à son 
extrémité, c’est un moyen de défense; dans le repos, l’abdomen 
conique, terminé en pointe, paraît composé d’un moins grand 
nombre de segments. Quand le tube, dont nous venons de parler, 
est sorti, on en compte neuf, plus les appendices terminaux. 

L'oviducte s’ouvre après le huitième, en sorte qu'il semble 
exister une différence ; car il n’y aurait que deux uriles entre 
lui et l'anus: mais en séparant les éléments de l'hogdurite, on 
trouve au-dessus de la vulve une pièce impaire , terminée par 
deux angles saillants, qui rappelle par sa forme, jusqu’à un 
certain point, les sternites modifiés des armures génitales. Au- 
dessous de cette pièce, qui, plus large sur les côtés, se prolonge 

3° série, Zoor. T. XIX, (Cahier n° 1.) 5 3 


3 LACAZE-DUTMSERS. — ANRMURE GÉNITALE FEMELLE 

en deux apophyses en arrière, viennent s'ouvrir des glandes, 
annexes des organes génitaux, correspondant aux vésicules co- 
pulalrices. 

Quelle valeur pouvons-nous attribuer à cette pièce? En se 
basant sur la régularité de la composition de l’abdomen, il est 
naturel de la regarder comme représentant un zoonite dont la 
portion tergale avorte; alors on retrouve les onze urites. Le neu- 
vième incomplet, post-génital, est rentré sous les autres. Sa dis- 
parition explique les connexions du huitième avec le dixième. Le 
décaturite se présente, comme dans la Libellule, formée d’une 
seule pièce cornée, sans distinction de partie tergale et sternale; 
enfin, le onzième présente cinq pièces, un tergite, deux écailles 
correspondant au sternite et deux appendices, articulés avec le 
tergite ; ceux-ci sont divisés sur le milieu de leur longueur ; une 
articulation en unit les parties. 

Et maintenant la comparaison est facile à établir avec les deux 
types précédents; dans tous les cas, nous trouvons la vulve et 
Janus séparés par trois urites ; le onzième ou dernier est sembla- 
blement composé. Le tergite seul présente cette différence que 
dans les Panorpes il fournit le point d'insertion aux rhabdites, 
tandis que cela n’a pas lieu dans les Libellules et les Agrions; 
toujours le préanal ou décaturite est cylindrique, formé d’une 
seule lamelle cornée, due à la fusion des parties tergales et des 
parties sternales. L'hogdurite ou prégénital est formé de la même 
manière ; c’est sur la face supérieure de son sternite que s'ouvrent 
les organes de la génération. Enfin, l’ennaturite, neuvième, ou 
postgénital, offre trois dispositions, tantôt simple, et sans aucune 
modification, comme dans les Libellules, tantôt complexe, autant 
que dahs tous les insectes armés des tarières les mieux consti- 
tuées, comme dans les Agrionides, les Æsnes; tantôt enfin, 
profondément modifié, non plus par le développement de toutes 
ses parties, mais par l’avortement du tergite et le chevauchement 
dé son sternite, il donne naissance aux trois types qui nous 
ont servi à caractériser l'armure des Névroptères. 

11 nous parait maintenant, par l’examien de cés trois organisa- 
tions extrêmes, suffisamment démontré, sans étendre nos études 


2 


DES INSECTES LÉMIPTÈRES. 39 
plus loin, que dans les Névroptères, comme dans les ordres pré- 
cédents, il est vrai de dire que la nature, en développant les élé- 
ments primitifs du zoonite post-génital, compose des tarières 
identiques à celles des autres insectes; que lorsque ces instru- 
ments sont inutiles à l’accomplissement des fonctions de repro- 
duction, le zoonite reste réduit à ses deux éléments habituels. 

Les fonctions sont, on le comprend, à peu près nulles dans les 
types simples ; les œufs doivent être déposés là où se trouve pla- 
cée la partie postérieure de l’abdomen ; mais les Agrions font de 
véritables entailles aux végétaux, Réaumur en a donné la figure; 
il a même dessiné des insectes dans la position où ils se trouvent 
quand ils divisent les plantes aquatiques. Nul doute qu'il se passe 
des mouvements entre les stergorhabdites et les lobes du ster- 
nite ; nul doute aussi que les dents, dont sont couvertes les extré- 
milés de ces parties, n'aient pour but de faciliter leur action. 
Nous n'avons qu’à rappeler la soudure des deux tergorhabdites, 
pour faire comprendre que leur jeu doit être simultané. D'un 
autre côté, l'indépendance des lobes du sternite permet d’ad- 
mettre que ceux-ci agissent alternativement. Disons, toutefois, 
qu’il est probable que cet instrument pénètre sur tout les corps 
par la force d’impulsion que l'abdomen lui communique, et que 
l'animal, armé d’un corps dur et peu tranchant, déchire plutôt les 
tissus qu'il ne les perfore. Les dispositions admirablement réunies 
dans les tarières des Cigales Tenthrèdes, etc., manquent ici. 

On comprend que le nombre des espèces , dont nous faisons 
connaître les armures, est trop restreint, pour que nous puissions 
traiter celte question; quelle est la valeur des caractères que 
l’armure génitale fournit ponr la classification ? Cependant, les 
différences considérables que nous avons montrées entre des 
genres aussi voisins que les Æsnes et les Libellules permettent 
de penser que leur valeur ne peut être de premier ordre, et que 
dans les Névroptères pas plus que dans les Hÿménoptères ou les 
Hémiptères, on ne peut s’en servir pour établir de grandes di- 
visions. Nous pensons néanmoins que la spécification ou la 
distinction des genres et divisions peu élevées tireraient un bon 
parti de leur connaissance. 


36  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

Les travaux qui ont élé faits sur les tarières des Névroptères 
n'ont pas une très grande importance ; aussi doit-on s’attendre- 
ici, moins qu'ailleurs, à trouver des nolions d'ensemble, des 
idées comparatives, 

Réaumur à parlé longuement des Agrions, des Mouches- 
Demoiselles ; il a vu et décrit leur tarière , dont il appelle les 
pièces limes internes. Ses figures sont exactes ; seulement elles 
représentent l’ensemble de l'appareil et la terminaison de l’abdo- 
men, Aussi est-il difficile de dire, s’il a bien reconnu toutes les 
parties qui entrent dans leur composition. On ne doit pas le penser, 
car il ne semble admettre que deux lobes ou deux lames. 

C’est à M. Léon Dufour que l’on doit la descriplion la moins 
incomplète de l’oviscapte des Æsnes et des Agrions. Il en a re- 
connu la composition, décrit les parties, et a dit, sans nous faire 
connaître les raisons motivant son opinion, qu’elle ressemblait à 
celle des Orthoptères. Du reste, point de figures suffisantes pour 
montrer les relations des pièces entre elles ou avec l’abdomen; 
c’est Loujours comme appendues aux organes génitaux qu'il les 
représente, et, de plus, certains doutes font soupconner que 
toutes les particularités de cet oviscapte n’ont pas été bien con- 
nues par lui. « Je suis même porté à croire, dit-il, que, pendant 
» la vie de l’insecte, il s'exerce un mouvement obscur de ces deux 
» demi-lames l’une contre l’autre. La macération de l’oviscapte 
» met en évidence ce mode d'union, car on peut alors dédoubler 
» les lames. » On ne trouve, du reste, dans ce travail aucune 
comparaison, et les descriptions elles-mêmes ne sont pas pous- 
sées bien loin. Le fait si important de la soudure des tergo- 
rhabdites, l'union de larmure avec les tergites, n’y sont pas 
éludiés. 

Pour Burmeister, l’oviscapte des Æsnes serait ur vagin bivalve. 
Nous avons eu occasion de critiquer, et ces noms de classes et 
ce mode de groupement des organes; il est inutile d’y revenir ; 
les Panorpes seraient munies d’un Layng tube ou Fagina tu- 
buliformis ; nous ne pouvons nous empêcher de montrer que 
dans cetle classe d’armures se placent aussi les aiguillons des 
Chrysides ; et cependant quelle différence les sépare! Dans l’un, 


DÉS INSECTES THYSANURES. 97 
les anneaux abdominaux postérieurs sont développés, l’urite post- 
génital n’est représenté que par un sternite; dans l’autre, au con- 
traire, les urites voisins de l'anus avortent, mais le postgénital se 
développe en véritable aiguillon. Ce qui fait rapprocher des 
choses aussi dissemblables par Burmeister, ce n’est pas la consi- 
dération de l’armure proprement dite, qu’il n’étudie pour ainsi 
dire pas, mais bien la terminaison de l’abdomen qu’il semble 
prendre dans son entier pour une oviscapte. 

M. Westwood n’a donné que peu de détails sur l’ordre qui 
vient de nous occuper; il a signalé les différentes espèces por- 
tant des tarières, mais il n’a pas même donné de détails analo- 
gues à ceux qu’il a indiqués assez souvent à propos des autres 
ordres. 


ARMURE GÉNITALE FEMELLE DES INSECTES THYSANURES. 


Lepisme. 


Les Thysanures sont des fnsectes fort petits, vivant dans la 
poussière , les livres ou les vieux linges. D’après leurs mœurs 
et leur apparence extérieure, on ne s’attendrait pas à voir l’abdo- 
men de leurs femelles armé d’une tarière très complète, et sem- 
blable à celles des animaux précédemment étudiés. Puisque nous 
rapprochons les Insectes d’après le plus ou le moins de ressem- 
blance de leurs oviscaptes, le Lepisma saccharina, ou petit poisson 
d'argent , doit prendre place ici; il mériterait tout aussi bien, 
comme on va le voir, d’être placé même avant les Névroptères. 

Nous pourrions nous dispenser de décrire en détail sa tarière ; 
mais son existence n’a pas été signalée par les entomologistes, 
qui se contentent de dire que la femelle dépose ses œufs dans la 
poussière. D’ailleurs il nous paraît utile, en signalant ce fait nou- 
veau, de montrer combien des Insectes aussi éloignés des Ichneu- 
mons et des Cigales peuvent être rapprochés au point de vue de 
leurs instruments térébrants. Sans donc apprendre rien de plus 
sur la composition de l'organe, les détails qui vont suivre ne se- 


38  LACAZE-DUTIIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

ront que des preuves nouvelles de cette idée, à savoir que tou- 
jours la nature, quaud elle donne une arme aux femelles des 
Insectes, la forme sur un même plan. 

Rien, comme nous le disions, ne fait supposer à priori l’exis- 
tence d’une armure bien constituée ; c'est là une des causes de 
l'oubli où elle a été laissée, mais il en est d’autres : ce sont la 
ténuité et la fragilité des parties qui la composent. C’est done 
avec un soin infini qu'il faut se livrer à son étude. Les pinces avec 
lesquelles on veut saisir et désarticuler les pièces, quelque fines 
et délicates qu’elles puissent être, les brisent toujours; enfin, c’est 
sous des grossissements assez forts, qu'on doit faire les dissec- 
tions, et l’on comprend alors toutes les difficultés qu'il peut y 
avoir à faire de bonnes observations. 

L’abdomen des Lépismes est terminé par de longs filaments 
qui ont fourni les éléments principaux pour former la déno- 
mivalion de l’ordre. Nous verrons, en étudiant séparément les 
urites, quelle signification il faut donner à tous ces appendices. 
L’armure se trouve peu éloignée de l’anus; elle le sépare de 
l’oviducte. 11 faut écarter les urites voisins du premier orifice, 
ainsi que ceux antérieurs à la vulve, pour bien voir l’appareil qui 
ressemble beaucoup aux armures des Hyménoptères, des Hé- 
miptères, el surlout des Névroptères. En désarticulant les parties 
qui le composent, on reconnaît sans peine le tergite, l’'épimérite 
et le tergorhabdite d’une part; le sternite, l’épisternite et le ster- 
norhabdite de l'autre. 

Les pièces tergales ressemblent d’une manière étonnante dans 
leur ensemble à celles des Hyménoptères à tarière, aux Ichneu- 
mons, Tentbrèdes, Sirex, etc. ; et même à celles de la Cigale, 
de la Phylocore, mais peut-être un peu moins à celte dernière, 
à cause de la différence du volume des épimérites. Le tergite, 
plus petit que ceux du reste de l’abdomen, paraît très bien à 
l'extérieur ; il recoiten grande partie dans son intérieur celui du 
zoonite préanal, L’épimérite triangulaire lui est uni par son angle 
supérieur, et porte le rhabdite à son angle antérieur. Le rhabdite 
est droit, un peu courbé à son origine épimérale, en forme de lame 
de couleau, W'anchant sur son bord inférieur, plus épais à son 


DES INSECTES THYSANURES, 39 


côté supérieur, Ces trois pièces se portent un peu en avant eten 
bas pour embrasser la partie sternale. 

Dans celle-ci les formes s’éloignent de celles que l’on ren- 
contre dans les Hyménoplères et les Orthoptères, pour se rap- 
procher un peu plus de celles des Hémiptères et des Névrop- 
tères. On peut dire que la partie sternale, vue dans son ensemble, 

; par rapport à ces derniers, ce que la partie tergale est par 
rapport aux premiers. Ainsi, enfre le sternite, l’épisternite et le 
sternorhabdite d’un Lépisms ou d’une Æsne, d’un Agrion, il n'y 
a pas de différence. 

Le sternorhabdite est un appendice grêle, couvert de quelques 
poils, articulé dans une échancrure de l’extremité postérieure de 
l’épisternile, absolument comine dans le Caloptéryx; il ne forme 
point une valve du fourreau de l’arme. L’épisternite, au contraire, 
est vaste, à peu près triangulaire. Son côté inférieur, libre, régu- 
lier, forme avec celui du côté opposé un véritable fourreau pour 
abriter le sternite. Sur son côté antérieur, un peu irrégulier, pa- 
rait une cavité articulaire très nettement dessinée, qui recoit 
l'angle postérieur de l’épimérite. La description de ces parties est 
absolument celle des Névroptères. Enfin, lesternite , lamelliforme, 
part de l’angle inférieur et antérieur, un peu prolongé de l’épi- 
sternite pour se diriger en arrière ; il est assemblé avec le tergo- 
rhabdite dont il égale la longueur. Gomment se fait cel assem- 
blage? Je dois déclarer que la ténuité des parties ne n’a point 
permis de le voir ; il est peu parfait, car on sépare les deux pièces 
avec facilité ; un dernier point de ressemblance entre cette pièce 
et celle des Æsnes, c’est que par la plus légère traction opérée 
sur les épisternites, on la divise en deux lames secondaires, ce 
qui doit nous faire admettre qu’elle est bifide. 

Les lergorhabdites et les sternites réunis, formant la partie 
active de l’armure, se logent dans la fente que laissent entre eux 
les épisternites. Ils ne sont pas armés de dents, leur bord infé- 
rieur est tranchant, et leur face couverte de quelques poils, 
semblables à ceux des autres pièces. 

Les fonctions de cette arme doivent être bien obscures, sa fragi- 
lité et sa ténuité ne lui permettant pas d’inciser et de couper des 


HO LACAZE-DUTMIERS, — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
corps très solides. Du reste, les détails manquent sur la ponte 
de cet insecte, et c’est là tout un sujet de recherche, qui, en fai- 
sant connaître ses mœurs, pourra mettre aussi sur la voie tou- 
chant le but et les fonctions de son armure. 

L’abdomen se compose de onze urites, exemple de plus à l’ap- 
pui de cette opinion, à savoir que le nombre normal des urites n’est 
point neuf, mais bien onze. Les huit premiers se composent d’un 
sternite et d’un tergite, celui-ci embrasse le premier par ses 
bords qui descendent très bas sur les côtés. L’ennaturite forme 
l’armure, Le décaturite, représenté par un tergite seulement, 
s’avance au delà de l’anus, et cache l’origine des filaments ter- 
minaux. Enfin, l’endécaturite est composé de plusieurs pièces 
rangées autour de l’anus. On le voit donc, l'abdomen d’un Lé- 
pisme se compose absolument comme celui d’un Orthoptère et 
d’un Névroptère. L’oviducte s'ouvre du reste en avant de l’ar- 
mure, entre l’hogdo et l’ennatosternite. 

À partir du cinquième, mais surtout du sixième, chaque seg- 
ment de l'abdomen porte un petit filament poilu, qui va en aug- 
mentant progressivement de volume, à mesure que l’on s'approche 
davantage de l’anus ; il faut certainement regarder ces filaments 
comme des rhabdites appartenant à la partie sternale; dans le 
mâle, on voit très clairement leurs insertions sur des échancrures 
du sternile prégénital. Après l’armure, on en trouve trois, l’un 
médian incliné en bas ; deux autres, latéraux, redressés. Le pre- 
mier est le tergite de l’endécaturite, qui, en forme d’écaille, dans 
les Névropières et les Orthoptères, prend ici un accroissement en 
longueur extrêmement considérable ; les deux latéraux sont les 
analogues des longs filaments des Taupes Grillons, du forceps 
des Forficules , et des appendices des Libellules, etc. Nous les 
avons considérés comme faisant partie de l’endécaturite, dont ils 
sont les épimérites; disons qu'ici un peu éloignés de cet urite, 
ils sont articulés très nettement avec le décatotergite, Celui-ci, 
prolongé en arrière, au-dessus de l'anus, courbé un peu en 
voüle, cause l’inclinaison du tergite anal ; mais les échancrures 
latérales permettent aux filaments latéraux de se relever. 

Ainsi, en résumé, le Lépisme présente une tarière complète, 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 1 
semblable à celles que nous avons étudiées comme tvpes les 
mieux caractérisés : elle se rapproche, par la partie lergale de 
l’armure, des Hyménoptères, Hémiptères et des Orthoptères, un 
peu moins de celles des Névropières. Par la partie sternale, au 
contraire, elle présente plus d’analogie avec celle des Névroptères 
et de quelques Hémiptères, ce qui l’éloigne surtout des Orthop- 
tères et des Hyménoptères. L’abdomen, composé des mêmes 
parties que dans les Orthoptères et les Névroptères, diffère surtout 
de celui des Hyménoptères, et présente cette parlicularité d’avoir 
un certain nombre d’arites portant des rhabdites. Le Lépisme 
est donc un exemple heureux, car, très éloigné des ordres pré- 
cédents, il rentre cependant dans le principe que nous cherchons 
à démontrer. 


ARMURE GEÉNITALE FEMELLE DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 


En abordant l'étude de l’armure femelle des Coléoptères, on a 
naturellement présent à l'esprit le nombre immense des espèces 
qui composent cet ordre. Est-ce à dire que nous établirons la 
comparaison de l’organe dans une série d’exemples considé- 
rable? Non; le groupe est très naturel, et quelques types pris 
dans les subdivisions principales permettront de généraliser et 
de fixer suffisamment les idées. Nous ne suivrons pas plus ici que 
dans les familles précédentes la classification ; nous éloignerons et 
rapprocherons, plus ou moins, des genres voisins ou éloignés ; peu 
importe, n'ayant qu'un but, celui de montrer que les variétés de 
formes de l’armure se lient les unes aux autres d’une manière in- 
time par l’origine toujours la même de leurs pièces, nous cherche- 
rons à l’atteindre sans tenir compte des différences ou des res- 
semblances nalurelles et caractéristiques des genres, groupes ou 
familles. Néanmoins, nous aurons soin, comme nous l’avons déjà 
fait, de montrer les relations qui existent entre les divisions natu- 
relles de l’ordre et les formes de l’armure. 

Nous ne trouverons pas dans les Coléoptères de tarière pro- 


Ü2  LACAZE-DUTMIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
prement dite; peut-être pourrions-nous dire avec les auleurs 
que quelques espèces sont munies d’un oviscapte, en donnant à 
ce mot le sens qu'on lui attribue en général, qui représente à 
l'esprit un organe moins complet, plus simple que la tarière 
proprement dite, et qui ressemble à un prolongement de l’oviducte. 
Dans cette acception, quelques Coléoptères sont pourvus d’un 
oviscapte , mais ils sont en très petit nombre ; ils appar- 
tiennent pour la plupart aux insectes aquatiques du groupe des 
Dytisques. 

Les variétés, du reste, sont loin d’être aussi nombreuses que 
pourrait le faire supposer la mulliplicité des espèces: elles sont 
toujours représentées par des types principaux, auxquels on 
peut les rapporter. Ainsi, par exemple, on peut établir deux 
grandes divisions caractérisées par la présence ou par l'absence 
du sternite postgénital; et l’on comprend tout de suite quelle 
différence capitale sépare ces deux divisions. Dans la première, 
en effet, les orifices de l’anus, de l’oviducte, sont éloignés ; 
dans la seconde, ils sont rapprochés. Entre ces dispositions 
opposées, on trouve des intermédiaires, c'est-à-dire des armures, 
où le sternite, à l’état rudimentaire, commence à se montrer. 
Passons successivement en revue ces trois types, depuis le 
Dytisque qui commence la série jusqu’au Hanneton qui la ter- 
mine, en plaçant le Carabe entre les deux. 


SL — Types les plus complets où le sternite de l’armure existe. 
Hydrovanthares {Dytisciens). 


Les Dytiscus marginalis, circumscriptus, V Acilius sulcatus, le 
Cybister Roeselü, les Colymbètes, ont une sorte d'oviscapte, qui 
peut certainement servir au dépôt des œufs. Il est placé sous le 
huitième urite et occupe par conséquent le neuvième rang. De 
anus à la vulve il forme un véritable cercle laissant celle-ci en 
avant. Enfermé dans cette sorte de cavité, que les auteurs se 
plaisent à nommer cloaque, il en sort pour les besoins de l’ani- 
mal, à l’aide de muscles assez puissants, et se compose de pièces 
dont la forme varie d’après les espèces. C’est surtout dans les 


DES INSÉCTES COLÉOPTÈRES. h5 
Dytisques, Cybister et Acilius, qu'il a une organisation complète 
et très sensiblement la même. ; 

Dans le Dytiscus marginalis, on trouve, après avoir enlevé, 
avant l’armure, tous les sclérodermites, et avoir conservé la ter- 
minaison de l’oviducte et de l'intestin, un tergite très petit, mais 
très reconnaissable dans la plupart des cas. Il arrive néanmoins 
que, divisé sur la ligne médiane, ses deux moiliés puissent tout 
d’abord être prises pour autre chose que des plaques tergales. Le 
plus habituellement il est entier dans les Cybister. De ses angles 
antéro-inférieurs partent deux prolongements cornés qui se diri- 
gent obliquement en bas et en avant ; une autre pièce médiane 
impaire, creusée en gouttière, un peu courbée, se porte en arrière 
et en haut. Les pièces latérales sont les épimérites et épisternites 
réunis ; l’inférieure est le sternite. 

Le sternite comparé au tergite est infiniment plus grand. Sa 
forme rappelle assez bien celle du gorgeret de quelques Hymé- 
noptères. Libre dans une grande étendue, il jouit de beaucoup 
de mobilité, et peut avec la plus grande facilité exécuter des mou- 
vements qui se passent dans son articulation avec les parties la- 
térales ; tandis que la base reste à peu près immobile, la pointe 
s’abaisse ou s'élève beaucoup. C’est au-dessous de lui que s’ouvre 
l'oviducte. 

On trouve ici une particularité qui n’est pas fréquente ; l’ovi- 
ducte fait saillie, en forme de tube charnu, d’une quantité égale 
en longueur presque à celle du sternite. Ce tube est libre et se 
cache pendant le repos dans la gouttière sternale. Sur sa face in- 
férieure, non loin de l’extrémité antérieure du sternite, on aper- 
coit deux légères impressions cornées, qui doivent représenter 
quelques parties appendiculaires du zoonite, probablement les 
sternorhabdites. Dans toutes les espèces que nous avons dissé- 
quées elles existaient, même dans celles où le sternite, tout à 
fait rudimentaire, élait remplacé dans ses fonctions par les épi- 
sternites. Dans quelques Acilius, et un peu moins dans les Cy- 
byster, leur longueur est considérable , et fournit une preuve à 
l'appui de cette opinion. > 

Les pièces latérales, considérées avec attention, présentent une 


hh nacaze-purmIERS, — ARNURE GÉNITALE FEMELLE 

ligne oblique formant une arête saillante, indice de soudure. C’est 
ce qui a déterminé à les regarder comme représentant à la fois 
les épisternites et les épimérites. Dans les Cybister, les premiers 
sont plus développés que dans les Dytisques, et ne sont point sou- 
dés aux seconds ; une articulation très nette et très distincte les 
unit. Dans les Colymbètes et autres Hydrocanthares, la sépa- 
ralion existe bien plus marquée encore, puisque le sternite est, 
comme nous le disions il n’y a qu’un instant, rudimentaire, et 
que les pièces épisternales s’allongent beaucoup. 

Dans les Colymbètes Sturmii, le tergite est presque rudimen- 
taire et divisé sur la ligne médiane ; chacune de ses moitiés est 
soudée avec l’épimérite, qu’elle semble terminer. L’épimérite est 
long et descend jusque vers le bord de la vulve; là il s'articule 
avec l’épisternite, qui est en grande partie libre, triangulaire, 
et dont le sommet aigu et le bord supérieur couvert de dents 
très fines lui permettent pendant la ponte de jouer le rôle d’ovis- 
capte. Les Cybister montrent un passage entre cette armure et 
celle des Dytisques. On voit, en effet, dans les premiers, l’arti- 
culation des deux sclérodermites latéraux, et surtout le dévelop- 
pement du dernier qui commence à prendre une forme triangu- 
laire. 

Ainsi les Dytisciens rentrent par leur disposition dans la règle 
habituelle ; huit urites sont en avant de la vulve, et un sternite 
la sépare de l’anus. 

Ce premier exemple, que nous étudions dans les Coléoptères, 
nous montre, d’une manière incontestable, que toujours la nature 
place dans ces Insectes l’orifice des organes génitaux femelles 
apr ès leshuit premiers sternites ; il nous montre aussi que c’est 
l’ennatarite qui forme l’armure : à ce point de vue les Dytisques 
ne diffèrent pas des autres Insectes. Mais déjà nous voyons une 
dégradation bien grande dans la tarière. C’est cependant l’une 
des plus complexes de l’ordre ; nous n’y trouvons pas ces pièces 
multiples, aux formes variées, jouant les unes sur les autres, 
avec une perfection qui a fait l'admiration de tous ceux qui les 
ont éludiées. 

Nous devons encore dire , avant de passer aux autres formes, 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. h5 
que, dans les Hydrocanthares, les genres les plus voisins présen- 
tent de grands rapports : ainsi l’armure d’un Cybister est iden- 
tique à celle d’un Dytisque , d’un Acilius. Celui-ci, peut-être, 
s'éloigne davantage des deux premiers. Dans l’4. sulcatus, le 
sternite est beaucoup plus long relativement ; son extrémité libre 
est mousse au lieu d’être aiguë : naturellement les épimérites et 
les épisternites s’allongent aussi. Ceci donne une apparence un 
peu différente à l’armure, mais on ne tarde pas à reconnaître que 
la différence est bien légère. Nous aurons, du reste, à remarquer, 
plus d’une fois, dans l’étude des Coléoptères , la ressemblance 
qui existe entre les pièces vaginales des genres voisins, 

Dans les genres qui suivent, on trouve des dispositions encore 
plus complexes ; ainsi, avec le sternite très caractérisé, on voit 
les épisternites porter un sternorhabdile souvent remarquable - 
ment développé. 


Agripnus Senegalensis (Élatérides. Taupins). 


Si nous placons les Élatérides avant les Buprestides, c’est que 
leur armure , plus simple, représente mieux et plus facilement le 
zoonite primitif. Les Taupins de notre pays, le Pyrophorus nyc- 
tophanos et l’Agripnus Senegalensis se ressemblent entièrement : 
nous nous contenterons de décrire l’armure du dernier. 

L'abdomen se compose de huit urites complets ; les pièces gé- 
nilales forment le neuvième : elles se composent d’un tergite, 
d’un sternite , des épimérites, épisternites et sternorhabdites. 

Le tergite très régulier, quoique pelit, représente tout à fait 
les tergites tels qu’on les voit habituellement ; placé au-dessus de 
l'armure, il est dépassé par elle. Sur ses côtés paraissent les épiwué- 
riles, auxquels il est uni dans toute l'étendue de son bord latéral ; 
ceux-ci ont une forme assez rapprochée de celle d’un triangle, 
dont la base affleurerait les bords du tergite, et dont le sommet 
mousse descendrait très bas en dessus; fortement courbés, ils 
représentent avec le tergite un cercle presque complet. 

La forme triangulaire que nous avons indiquée, en donnant 
une idée des épimérites, nous permet de faire connaître facile- 


6  LACAZE-DUTMIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
ment leur union avec les épisternites. Tout le côté postérieur du 
triangle est recu dans la concavité du bord antérieur de la pièce 
épisternale ; celle-ci, en partie adhérente, accompagne l’oviducte, 
en parlie libre représente au delà de lui des appendices mousses 
tordus qui sont les s{ernorhabdites. On voit même, du côté de la 
face inférieure , des lignes de soudure et d'interruption cornée, 
qui permettent de mieux reconnaître les rhabdites des épi- 
sterniles. 

En dessous, entre ces pièces qui se reploient et S’approchent, 
est l’orifice de l’oviducte. Au-dessus de lui paraît le sternite, 
dont la forme rappelle, mais de loin, celle du gorgeret des 
Abeilles. Sa figure est celle d’un fer de flèche. L’angle ter- 
minal correspond à la pointe; il est libre et dépasse la vulve : 
courbé dans sa longueur, il paraît un peu crochu vu de profil. 
Ses deux bords se reploient un peu en dessous, et forment sur 
l’oviducte une sorte de gouttière. Enfin la hampe de la flèche peu 
allongée se voit sur le dos du canal : elle dirigée en avant. 

Nous avons omis de signaler, afin de ne pas compliquer la des- 
cription, deux apophyses grêles, qui dépassent de beaucoup en 
avant l’armure : ce sont des apophyses musculaires qui naissent sur 
les bords antérieurs des épisternites un peu en dedans et en haut. 
Leur fonction est certainement de faire saillir l’armure en dehors. 

Tel est l’ensemble des pièces qui entourent l’orifice de la 
génération des Taupins. Malgré les modifications considérables 
de forme, il est, si je ne me trompe, inutile d’insister sur la 
comparaison de cette armure avec celle des Hydrocanthares, 
La nomenclature suflit pour faire sentir les analogies; quant 
aux différences elles sont très grandes : mais loujours nous ren- 
controns ce fait capital, de la séparation de l’anus et de la vulve, 
par un sternite, le neuvième. Si nous y insistons encore, c’est que 
bientôt nous allons étudier des Coléoptères présentant neuf urites, 
sans que les orifices qui s'ouvrent à l'extrémité de l'abdomen 
soient séparés par une pièce cornée. De plus, nous avons ici un 
de ces exemples simples et heureux montrant le premier pas des 
modifications si profondes qu'éprouvent les sternites pour de- 
venir un filament long et grêle, comme l’aiguillon d’un Cynips. 


DÉS INSECTES COLÉOPTÈRES. 17 
Sternocera irregularis, Euchroma gigantea (Buprestides), 


Nous avons dit pourquoi nous étudions ces deux genres plus 
tard que les Toque-Maillets. Si nous les réunissons, c'est à cause 
de l'identité absolue de leurs armures. 

L'oviducte a son orifice séparé de l’anus par le sternite du 
neuvième urite qui forme l’armure. Celle-ci fait saillie en dessus 
du corps, quand on le presse fortement; elle se compose des 
mêmes pièces que dans les Taupins, mais avec des formes 
différentes. 

La partie anale est séparée à la partie vaginale par une pro- 
fonde dépression dont l’étendue égale celle de armure tout 
entière , et c’est vers la terminaison de cette dépression que s’o- 
père la jonction des deux parties. Cette particularité entraîne une 
disposition toute spéciale dans les épimérites, qui, fort grêles et 
allongées , ressemblent à des apophyses ; ils unissent le tergite 
tout petit qui abrite l'anus, et les épisternites bien développés 
qui cachent le sternite et la vulve. 

L'’épisternite et le sternite sont soudés entre eux. Le premier, 
recroquevillé, présente dans une échancrure latérale une pièce , 
qu’à la rigueur on pourrait regarder comme le sternorhabdite 
rudimentaire. L’angle antérieur de l’épisternite est uni intime- 
ment à l'épimérite ; son angle supérieur et médian, un peu en 
avant de l’échancrure dont nous parlions, est soudé aux angles 
du sternite ; son angle postérieur est libre, et placé sur les côtés 
de la fente vulvaire. 

Le sternile est fort, très résistant; mais sa pointe n’est pas 
aiguë, elle est mousse, un peu creusée en gouttière, Ses branches, 
qui l’unissent aux épisternites, sont plus où moins tordues. 

On voit queles différences principales qui séparent l’armure des 
Richards de celle des Taupins sont l’absence de sternorhabdites 
et l’allongement extrême des épimérites, la soudure du sternite 
avec l’épisternite, enfin l'éloignement de l’anus et de la vulve 
par une dépression profonde, M 3 Eli 


8 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMÈLLE 
Hydroplhilus piceus (Hydrophiliens). 


L'armure des Hydrophiles est formée par des pièces multiples, 
très peu résistantes qui font voir le commencement des dé- 
gradations, et le passage entre les parties solides des Dy- 
tisques et celles plus molles qui vont suivre. En tenant compte 
seulement du tergite, elle occupe la neuvième place, et précède 
immédiatement l’anus; elle est rentrée dans la dernière partie 
de l’abdomen , cachée sous les derniers tergites et sternites qui 
rentrent eux-mêmes; ceux-ci sont, comme nous l'avons fréquem- 
ment rencontré, profondément échancrés sur leur bord. Cette 
échancrure est surtout très marquée dans le tergite de l’ar- 
mure dont elle change la forme ; car il représente un fer-à-che- 
val, et, dans quelques exemples même, ses deux branches sont 
séparées sur la ligne médiane. 

Vers les angles antérieurs du tergite, on voit des pièces laté- 
rales , larges et triangulaires, dans leur partie supérieure, s’ap- 
pliquer de chaque côté du rectum. Leur angle postérieur est 
libre, tandis que l’antérieur se rapproche de l'extrémité du 
ergite; l’inférieur, opposé à la base qui unit les deux précédents, 
se prolonge en long appendice corné, qui descend jusque dans le 
voisinage de l’oviducte, où il se soude presque à angle droit avec 
une pièce transversale, qui le dépasse en avant et en arrière ; 
celle-ci fournit des insertions mnsculaires en avant, landis que, 
plus large en arrière , elle s’articule très nettement avec le reste 
de l'appareil. Ces deux parties réunies paraissent représenter 
l’épimérite. 

En arrière, un peu en dessus de la partie inférieure de l’épi- 
mérite, se trouve une sorte d’écaille concoïde, bombée en dehors, 
portant sur son bord antérieur, non loin de son articulation avec 
la pièce précédente, un appendice corné, qui se contourne pour 
en suivre le bord, se cacher sous elle, et se diriger enfin en 
arrière, assez loin, sous forme de pointe, ou de stylet aigu et 
libre ; nous croyons que ces pièces correspondent, la première, à 
l'épisternite ; la seconde, au slernorhabdite. 

Enfin en dessous, mais surtout en arrière, existe une pièce 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 19 
médiane impaire, difficile à décrire, car elle est complexe : c’est 
le sternite. Son bord postérieur se prolonge en deux épines plus 
courtes que les précédentes, soutenues à leur base par quelques 
filaments de matière dure. La substance cornée se partage en 
deux divisions : l’une d’elles se continue avec l’extrémité posté- 
rieure du sternite; l’autre descend, sur les côtés de l’orifice, 
d’une poche que l’on voit dans la profonde échancrure du bord 
postérieur. On pourrait mieux faire comprendre sa forme en 
disant que le sternite est en ler-à-cheval ; que ses branches se 
prolongent en stylet grêle et libre en arrière, qu'entre elles 
s'ouvre une poche annexe de la génération. 

L'oviducte s'ouvre au-dessous de cette pièce, et nous trouvons 
encore ici cette disposition, que toutes les fois qu’un sternite 
existe dans l’armure, il sépare l’anus de la vulve. 

11 nous est facile de voir quelle différence l'Hydrophile pré- 
sente avec les Dytisciens. Dans ceux-ci les pièces cornées, dispo- 
sées de telle sorte qu’elles peuvent remplir le rôle d’oviscapte, 
acquièrent, en outre, une résistance très grande. Cette dernière 
qualité leur est donnée par un épaississement considérable , et 
surtout par des soudures étendues et des articulations parfaites, 
permettant un jeu à la fois facile et régulier. Ici, au contraire, 
les parties sont peu résistantes, et les articulations n'existent pas 
entre le sternite et les épisternites, le tergite et les épimérites. 

Si nous prenions chacune des pièces pour les comparer à celles 
des Hydrocanthares, les différences seraient bien plus grandes ; 
elles sont faciles à sentir par la simple opposition des descrip- 
tions. 

Il faut surtout rapprocher l’armure de l'Hydrophile de celle 
d’un Insecte que nous étudierons plus loin, du Blaps!, parce que 
l’on voit nettement dans ce rapprochement le passage que forme 
le premier entre les Coléoptères ayant un sternite postgénital, et 
ceux n’en ayant pas. Dans le Blaps, le tergite est profondément 
divisé; l’épimérite semble composé de deux parties; l’épisternite, 
plus ou moins recroquevillé, porte à son bord supérieur un stylet, 
qui rappelle tout à fait celui de l'Hydrophile ; mais il n’y a pas 


de sternite. 
3e série Zooz. T. XIX. (Cahier n° 4 } 4 n 


90 LACAZE-DUTIIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


La comparaison de ces deux armures peut servir à mon- 
trer la valeur des significations données à chacune de ces pièces, 
car le rapprochement des Blaps avec les Méloés, les Lampyres, ne 
permet pas de douter que, bien qu'avec des formes peu ordi- 
naires et très distinctes, elles ne soient des tergites, épimérites, 
épisternites , etc. 


S II. —Types intermédiaires où le sternite de l’armure moins développée 
commence à disparaître. 


Les Carabes, les Cicindèles, les Nécrophores et les Pimélies , 
nous offrent une armure moins solidement constituée que dans 
les insectes précédents, plus résistante que dans ceux qui 
forment le type le plus dégradé. Le sternite seul commence à 
perdre ses proportions habituelles; il se divise et avorte en 
partie. Quand les avortements portent sur une pièce, il existe 
toujours plus de difficulté à la reconnaître; non seulement 
parce qu'elle devient plus petite et perd ses caractères, mais 
encore parce que des incrustations cornées accidentelles, sans 
forme bien limitée, peuvent en imposer ; c’est ce que nous allons 
trouver dans les Carabiques. 

Le Carabus monilis et le C. catenulatus présentent une simili- 
tude absolue ; dans ce dernier les pièces sont peut-être un peu plus 
fortement unies et cornées. Ce sont là des différences insigni- 
fiantes. 

Le dernier sternite apparent du corps est très développé, pro- 
longé en pointe; il cache l’armure dans sa concavité : il est le 
septième; l’armure est au neuvième rang. Après avoir enlevé 
les élytres, on remarque très bien à l'extérieur le tergite qui lui 
correspond; il faut noter cette particularité, que le huitième 
tergite ne paraît pas à l'extérieur ; il est rentré sous le septième, 
en sorte que celui de l’armure semble avant la dissection être le 
huitième. 

L'anus et l’oviducte s'ouvrent près l’un de l’autre. Ils sont en- 
tourés par des pièces assez résistantes, que l’on peut considérer 
comme élant un tergile, des épimérites, des épisternites, des 
sternorhabdites et un sternite rudimentaire. 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 51 

Le tergite a la forme habituelle ; bien développé, il est placé 
commetoujours au-dessus du rectum, et c’est exactement près de 
l’échancrure médiane de son bord postérieur que s'ouvre l’anus, 
De ses bords latéraux partent deux apophyses tortueuses qui 
l’unissent aux épimérites. Ceux-ci, larges et irrégulièrement 
triangulaires, descendent sur les côtés, assez bas en dessous, et 
sont en connexion avec les épisternites par leur angle inférieur, 
Au-dessous d’eux, et ayant une étendue un peu moins grande, se 
voient les épisternites, qui sont obtus en arrière, terminés en 
pointe en avant, placés de chaque côté de la vulve. Leur bord 
postérieur donne insertion dans une grande étendue au ster- 
norhabdite ; l’angle extérieur est uni, par son sommet au rudi- 
ment de sternite, par son côté à l’épimérite. 

Le sternorhabdite est une pièce très distincte de la précédente, 
à laquelle il adhère par sa base, tandis qu'il est libre par son 
extrémité postérieure; vu de profil, il paraît se détacher com- 
plétement du reste de l’appareil. 

Quant au sternite, voici ce qui se présente. Sur la partie in- 
férieure membraneuse séparant les deux épisternites et touchant 
à la dernière partie de l’oviducte, on trouve deux languettes cor- 
nées qui marchent l’une vers l’autre sans se souder toutefois sur 
la ligne médiane. Faut-il les considérer comme étant le sternite 
postgénital, bifide, rudimentaire, bien que l’oviducte s'ouvre plus 
loin qu’elles? Cette circonstance de la division sur la ligne mé- 
diane de la pièce sternale nous expliquerait jusqu'à un certain 
point la position de la vulve. 

Mais on trouve dans jes parois de l’oviducte une pièce cornée 
résistante , impaire, médiane; dans le cas où on la considé- 
rerait comme le sternite, les autres seraient des appendices 
appartenant aux pièces que nous avons décrites. Nous verrons 
dans les Pimélies une disposition qui nous porte à admettre la 
première manière de voir. 

La Cicindele (C. campestre) a une armure composée de la 
même manière que le Carabe ; les formes des pièces sont un peu 
différentes. Ainsi le tergite semble être composé de trois pièces 
secondaires ; c’est une subdivision des parties, non une produc- 


52  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

tion de nouveaux éléments; l’épimérite s'articule directement 
avec le tergite, sans l'intermédiaire d’une apophyse. L’épister- 
nite, très manifeste, porte deux appendices plus ou moins crochus 
et longs qui sont, le plus grand, le sternorhabdite ; le plus petit, 
un prolongement de l’un des angles de l’épisternite. 

On ne rencontre pas dans ces insectes les deux linéaments 
cornés que j'indiquais sur la ligne médiane , et que nous regar- 
dions comme les rudiments du sternite; mais dans l’oviducte 
même on trouve des pièces analogues à celle des Carabes, 


Necrophorus Vespillo. 


Ces trois exemples font bien voir le passage d’une forme 
simple à une forme en apparence plus compliquée. Dans la 
Cicindèle, relativement aux autres parties, l’épimérite avait pris 
beaucoup de développement ; dans le Nécrophore cela augmente, 
et les pièces sternales sont non seulement rejetées en dedans, 
mais encore recouvertes par les parties épimérales qui semblent 
se rejoindre en dessous. Aussi, en considérant l’armure par la 
face inférieure, on voit, en allant vers l’anus, trois séries de pièces 
échelonnées, et de plus en plus internes, qui sont les épimérites, 
les épisternites et enfin les sternorhabdiles ; que si l’on désarti- 
cule ces pièces, on voit qu’elles se sont unies et reployées les 
unes sur les autres, à peu près comme les éléments d’un éven- 
tail; ne pouvant toutes prendre place à l'extérieur, elles sont 
rentrées. 

Du reste, chacune d’elles peut être reconnu avec la plus grande 
facilité. Les pièces sternales se terminent en pointes ou épines 
plus ou moins courbes, qui font paraître l’abdomen du Nécro- 


phore femelle armé de crochets. 
Pimélies (Pimelia punctata, P. barbara). 


La forme du corps, la soudure des élytres en un seul bouclier, 
la mollesse de la face abdominale supérieure, font rapprocher 
beaucoup ces insectes des Blaps. Nous les placons à la fin de 


DES INSECTES COLÉOPIÈRES, 9 
cette série intermédiaire, parce qu'ils présentent un rudiment de 
sternite. Du reste, pour la forme des armures, ils servent de pas- 
sage entre les Carabes et les genres dont le Blaps commence la 
série. En pressant fortement l’abdomen des femelles, on fait 
sortir un tube membraneux assez long, qui porte à son extré- 
mité l’armure. Un zoonite, très petit, le dernier, se remarque à 
l'origine de ce tube, en sorte que celui qui paraît occuper le 
dernier rang ne termine pas l'abdomen; il est le deuxième avant- 
dernier. 

On voit les orifices de l’oviducte et de l’anus très nettement 
dessinés à l’extrémité de cette sorte de boyau saillant. L’unest 
au-dessous de l’autre et plus en avant. Les pièces cornées qui les 
entourent sont toutes fort grêles et allongées. Le tergite est 
formé par un filament corné ployé en forme de V, dont la pointe 
mousse répond à la marge supérieure de l’anus; on a vu dans 
l'Hydrophile un tergite présentant cette forme bizarre. Il n’a pas 
de connexion intime de soudure avec les parties latérales de 
l’armure. 

Sur les côtés, et parallèlement aux branches du tergite, on 
trouve une longue apophyse cornée, dont l’origine nous paraît 
incontestable : c’est l’épimérite. Courbée à son extrémité, elle se 
dirige vers la terminaison des branches du tergite ; il semble que 
c’est en ce point que les éléments de l’armure doivent se rappro- 
cher ets’unir. On comprend, du reste, que l’allongement extrême 
du tergite entraîne l’allongement des autres pièces tergales. 

Les autres parties sont d’abord deux sternorhabdites en partie 
libres, ayant la forme de crochets mousses relevés vers l’anus, 
et le dépassant un peu; ensuite deux pièces contournées placées 
entre l’épimérite et le rhabdite dont nous venons de parler : ce 
sont les épisternites. Ceux-ci se composent de deux portions : 
l’une, articulée avec l’épimérite , est coupée carrément en avant 
et en haut, festonnée en dessus, dont l’angle inférieur descend 
vers la fente vulvaire ; l’autre, courbée , forme une cavité su- 
périeure où vient se loger l'extrémité adhérente du rhabdite. 

Enfin, le sternite est représenté par deux plaques minces, peu 
solides, peu cornées, placées une de chaque côté de la fente vul- 


51  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
vaire, et en rapport, comme nous le disions plus haut, avec 
l'angle inférieur de l’épisternite. 

On voit, en résumé, que cette armure se compose absolument 
des mêmes pièces que celle des Carabes. Dans les deux cas, nous 
trouvons des rudiments de sternite. Nous avons dit qu’elle fait 
le passage entre les deux séries. En effet, supprimez les deux la- 
melles que nous avons considérées comme un sternite, allongez 
un peu moins le tergite, augmentez-en un peu l'épaisseur, et 
vous arrivez à la disposition que nous offrent les Blaps. 


S$ IL. — Types les plus simples où le sternite de l’armure manque. 


Dans le groupe des Coléoptères dépourvus de sternite post- 
génital, nous trouvons, en allant des armures les plus complexes 
aux plus simples, le Blaps, les Lucanes, les Lampyres, les 
Méloés et Lytta, les Géotrupes, les Calandra, les Hannetons et les 
Passales. 

Blaps gigas. 


On sait que, chez ces Insectes comme chez les Pimélies , les 
élytres sont soudés, et forment au-dessus dé l’abdomen un bou- 
clier résistant. On sait aussi que lorsqu'on les tracasse , ils ré- 
pandent une odeur des plus fétides, due à une humeur que 
sécrètent des glandes. Quand on examine l’abdomen , on trouve 
que les sternites apparents, profondément cornés, très forts, sont 
au nombre de cinq ; que les tergites , ainsi que la partie dorsale 
du métathorax , sont tout à fait membraneux ; à l’exception de 
celui qui répond au sixième sternite, et qui est seul corné. Les 
plis de la membrane dorsale correspondent assez régulièrement 
aux sternites ; mais on compte un segment de plus qu’à la face 
ventrale, en sorte que l’on peut admettre six urites apparents; en 
séparant les éléments du septième, on trouve caché sous lui un 
autre urite, le dernier avant l’armure. C’est au-dessous du sixième 
tergite , entre lui et le septième, que s'ouvrent les deux glandes 
en cul-de-sac de l'humeur puante ; leur orifice se trouve ouvert 
dans la membrane unissante des deux pièces tergales, et comme 
les parties qui suivent peuvent rentrer très profondément dans 


DES INSECTES COLÉOPTÉÈRES. 09 
l'abdomen , il s'ensuit que l'humeur sort et s'échappe facilement 
au dehors. Nous avons indiqué cette disposition , parce qu’elle 
est peu commune; on ne voit pas souvent, en effet, des glandes 
s'ouvrir sur le dos avant les derniers zoonites. 

L’armure occupe le huitième rang. En étudiant l’abdomen 
en général, nous chercherons à expliquer cette position anor- 
male. Elle se compose, comme celle des Pimélies, de pièces 
latérales et d’un tergite très marqué, avec une échancrure 
profonde du bord antérieur, échancrure que l’on remarque aussi 
sur le septième sclérodermite. Ces premières sont plus irrégu- 
lièrement découpées que dans les Pimélies; mais, néanmoins, on 
les reconnaît avec grande facilité pour être l’épimérite, l'épister- 
nite et le sternorhabdite. 

L’épimérite se compose de deux parties : la supérieure, voi- 
sine du tergite, large, est appliquée comme une sorte de bouclier 
latéral sur la terminaison charnue de l’abdomen ; l’inférieure, 
plus étroite, dirigée en arrière , se termine par deux prolonge- 
ments, dont l’un, arrondi, mousse, n’est uni à aucune pièce, dont 
l’autre, pointu , inférieur au précédent, affronte le bord anté- 
rieur de l’épisternite. 

L’épisternite, d’abord large, vers le point oùil est uni à l’épi- 
mérite, se rétrécit peu à peu, el se bifurque en se redressant vers 
l'anus; la branche inférieure de la division se contourne en S, 
s’élargit un peu, et descend sur les bords de la vulve; la branche 
supérieure reste grêle, et porte à son extrémité le sternorhabdite, 
qui, de forme plus ou moins conoïde, s’allonge et dépasse l’anus ; 
l'extrémité pointue est libre. 

L’anus est saillant au-dessous et en arrière du lergite, au-des- 
sus des pointes libres du rhabdite ; la vulve se voit dans la fente 
membraneuse qui sépare les deux épisternites. 

Quand l’Insecte contracte ses muscles rétracteurs, l’armure 
rentre sous l’hebdurite, et celui-ci à son tour se cache dans l’ab- 
domen. 


906  LACAZE-DUTHIERS. — AURMURE GÉNITALE FEMELLE 
Lucanes ( Lucanus Cervus), Cerf-Volant. 


On ne trouve dans ces Insectes, après Je huitième urite , que 
cinqpièces, entre lesquelles s'ouvrent l’oviducte et le rectum. Ces 
pièces sont plus simples que dans les Blaps, et plus complexes 
que dans les Lampyres. 

Le tergite qui précède immédiatement l’anus est profondé- 
ment échancré en arrière. Ses formes sont à la fois bizarres et 
élégantes ; mais elles n’offrent aucun intérêt. 

Sur les côtés, la pièce latérale, l’épimérite, rappelle assez celle 
de l’'Hydrophile ; du moins, quant à la partie supérieure qui s’ar- 
ticule nettement avec les extrémités du tergite , elle se porte en 
avant, où elle rencontre l’épisternite , après s’être allongée et 
terminée en appendice grêle. Celui-ci fait avec l’épimérite un 
angle très aigu : c’est dire qu'il se dirige en arrière. Formé 
d’une pièce résistante, il est uni par son extrémité postérieure 
au sternorhabdite et n’atteint pas tout à fait l’orifice vulvaire, 
tandis que celui-ci le dépasse de toute sa partie libre. Le rhabdite 
est composé de deux portions bien distinctes : l’une, adhérente, 
est fixée presque aux parois de l’oviducte; l’autre, en forme de 
palette, est hérissée de quelques poils. 

L’armure du Lucane se rapproche assez de celle des Taupins, 
si l’on supprime dans ceux-ci la pièce sternale. C’est la présence 
de cette pièce, dans les groupes qui ressemblent le plus à ceux 
ne l'ayant pas, qui nous empêche d'admettre, avec quelques au- 
teurs, que dans les Dytisques, par exemple, la tarière est l'ana- 
logue des deux pièces soudées en une seule, que nous appelons 
ici sternorhabdites. 


Lampyres (Lampyris noctiluca), Vers luisants. 


Simplifions, régularisons les pièces des Blaps; conservons-en 
le nombre, la position et les rapports, et nous aurons l’armure 
des Vers luisants. Elle occupe sa place habituelle , le neuvième 
rang, le dernier; et se compose d’un tergite petit, mais sem- 
blable à ceux qui la précèdent ; d’un épimérite, large, latéral , 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 57 
présentant deux apophyses : l’une, antérieure, qui sert à des 
insertions musculaires; l’autre, postérieure, qui s’unit à l’épi- 
sternite. Celui-ci, placé en arrière et non en dessous de l’épimé- 
rite, est assez régulier ; sa terminaison en pointe en avant est 
en rapport avec l’apophyse postérieure de la pièce précédente ; 
enfin les sternorhabdites, en forme de stylets articulés avec l’épi- 
sternite, dans une échancrure postérieure , assez profonde sont 
très nettement marqués. 

L’anus fait saillie en arrière et en dessous des tergites; la vulve, 
placée entre les deux épisternites, s’avance au delà de l’orifice 
anal. 


Meloe Proscarabœus. Lytta vesicatoria, Cantharides. 


Ces deux genres, très voisins au point de vue des caractères, 
de famille, ne le sont pas moins, au point de vue de la compo- 
sition de leur armure femelle. La description de l’un peut servir 
à l’autre ; les figures se ressemblent beaucoup dans l’un et l’autre 
cas ; aussi pouvons-nous les décrire ensemble. 

On comprend que l’armure doit se ressentir de l’état de mol- 
lesse générale de l’abdomen ; en effet, les pièces sont petites, 
peu cornéifiées. Très reconnaissables toutefois, leur analogie 
avec celles des Lampyrides est frappante; elles sont très régu- 
lières, et occupent des positions telles , que l’origine qui leur est 
assignée est bien plus évidente que dans les Blaps. 

Le tergite occupe la ligne médiane ; il est pour sa forme sem- 
blable à ceux qui le précèdent. L’épimérite, placé sur les côtés et 
au-dessous de lui, est régulier, obtus en arrière, en croissant très 
peu marqué. [angle supérieur semble se diriger vers l’un 
des angles antérieurs du tergite dont il est assez éloigné , tandis 
que l’angle inférieur est en connection avec le prolongement 
apophysaire antérieur de l’épisternite. Celui-ci, plus allongé 
que dans le Lampyre, présente en arrière une échancrure, où se 
loge l’extrémité adhérente du rhabdite sternal, qui se présente 
comme un tubercule allongé, libre à l’un de ses bouts. 

La ténuité des pièces fait que l’oviducte et le rectum s'ouvrent 
très près l’un de l’autre ; du reste, ici comme dans les Vers lui- 


08 LACAZE-DUTHIERS, — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
sants, l’ensemble des parties composant l’armure occupe le neu- 
vième rang dans l’abdomen. 


Geotrupes stercorarius. 


Nous rencontrons dans cette espèce une armure plus simple, 
plus rudimentaire, avec une particularité qui trouvera son appli- 
cation, quand nous nous occuperons de l’abdomen en général. 

L’anus et la vulve sont très rapprochés : la vulve offre des 
dimensions considérables; sur son bord antérieur est une petite 
pièce cornée en forme de fer de flèche, dont les angles opposés 
à la pointe sont un peu recourbés; nous discuterons plus loin s’il 
faut la considérer comme un sternite. 

Au-dessus de l'anus paraît le tergite, assez large et bien formé ; 
il occupe le neuvième rang. De chaque côté, sur ses bords laté- 
raux , et parallèlement à eux, on voit deux pièces : l’une, plus 
voisine et plus grande, occupe la place habituelle de l’épimérite, 
et doit être regardée comme lui correspondant; aussi longue 
que le tergite, elle est moins large; l’autre, grêle, apophysaire, 
un peu courbée, n’est adhérente que par sa moitié antérieure. 
Libre dans le reste de son étendue, terminée par un bouquet de 
poils, on la voit immédiatement au-dessous de l’épimérite et 
sur les côtés ; on peut, je crois, la regarder comme représen- 
tant l’épisternite, ou au moins les parties latérales du segment 
sternal, 

Dans une préparation où ne sont conservées que les trois 
pièces précédentes et les orifices naturels qu’elles entourent , on 
voit bien distinctement que la vulve est en avant et au-dessous 
d'elles ; en sorte que, par leur simple position, elles semble- 
raient indiquer qu’elles sont postérieures à l’orifice génital. 


Calandra palmarum, Charançons. 


Cette espèce est grande et facile à étudier , relativement aux 
variétés si peliles qui composent cette innombrable famille des 
Charançons : la plupart présentent une grande analogie avec 
celle-ci; aussi peut-on la prendre pour type. L'abdomen nous 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES, 59 
servira à montrer le développement disproportionné que prend 
quelquefois la partie sternale et les déplacements qui en sont la 
conséquence. Quand on cherche l’armure, on trouve une sorte de 
cornet courbe, placé entre les deux dernières pièces abdominales 
apparentes ; il faut le dire au premier abord , cette disposition 
nous a beaucoup étonné et même embarrassé. Cette pièce est 
fendue sur son côté convexe comme sur son côté concave ; on 
voit le rectum s’enfoncer dans la fente du côté convexe, et l’ovi- 
ducte se perdre dans la partie concave. Roulée sur ses bords en 
dessous, cette pièce forme une véritable gouttière , dans laquelle 
on ne tarde pas à reconnaître l'existence de nouvelles parties 
groupées autour des orifices de la génération et de la digestion, 
La première, qui frappe la vue, est longue, Lout à fait apophy- 
saire en avant, un peu plus large en arrière, et recroquevillée 
en goultière. Sa longueur et sa courbure sont à peu près égales 
à celles de la première pièce, en sorte que l’une et l’autre se 
correspondent. C’est vers l’extrémité de celle-ci que s'ouvre 
l’oviducte dans une sorte d’enfoncement, au-dessous de l’anus, 
Ces deux pièces doivent être considérées comme le dernier urite, 
profondément modifié dans sa forme, mais complet dans ses élé- 
ments habituels, car on y retrouve un tergite et un sternite. Ces 
pièces ne forment pas l’armure ; mais certainement elles en rem- 
plissent en grande partie le rôle. 

L’armure nous présente une modification très importante que 
nous n’avions pas encore rencontrée. Il n’entre plus de tergite 
dans sa composition; ainsi nous voyons successivement dispa- 
raître les parties qui, habituellement, persistent et offrent le plus 
de fixité. On ne trouve, en effet, dans les Calandra que des 
pièces latérales placées sur les côtés de l’oviducte, et qui ressem- 
blent d’une manière frappante à celles que, dans le Méloë (M. Pro- 
scarabæus), nous avons considérées comme l’épisternite et le ster- 
norbabdite ; il manquerait donc de plus l’épimérite. La pièce 
large (relativement, bien entendu, à l’allongement et au peu de 
développement des autres), placée sur les côtés de la vulve, 
donne insertion, en arrière , à un appendice libre en forme de 
stylet mousse couvert de poils, et en avant à une apophyse 


60  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
musculaire très allongée. L'ensemble de ces trois parties rappelle, 
comme je le disais, d’une manière frappante ce que l’on trouve 
dans les Cantharidiens. Cette longue apophyse musculaire a cer- 
tainement pour but de faire sortir la vulve du profond cul-de- 
sac où elle se retire pendant le repos. 


Melolontha vulgaris, Hanneton. 


Nous n’avons plus que deux exemples à étudier, le Hanneton 
et le Passale. Je ne sais s’il y a de grandes raisons pour placer 
l'un avant l’autre ; les armures sont si simples, que les degrés du 
plus ou moins sont bien peu sensibles. Quoi qu’il en soit, l’ovi- 
ducte et le rectum s'ouvrent sous ce long tergite crochu et pointu 
qui termine l’abdomen; en écartant le sternite, on voit un infun- 
dibulum membraneux, véritable cloaque, où se placent les deux 
orifices. C’est là aussi qu’est l’armure, si toutefois on peut donner 
ce nom à deux plaques légèrement cornées, placées de chaque 
côté de la vulve; leur forme et leur direction n’ont rien de parti- 
culier qui mérite de nous arrêter; de tout côté unies aux mem- 
branes, elles doivent être regardées comme les représentants des 
parties latérales du zoonite, des épimérites ou des épisternites. 

Il est encore deux impressions cornées qu'il faut signaler. En 
fendant l’oviducte en dessous, on voit qu'il renferme dans la par- 
tie supérieure deux petites pièces très peu étendues et très peu 
résistantes, Sont-elles des représentants du sternite postgénital 
à l’état rudimentaire ? C’est ce qu’il est dificile de dire. 


Passalus transversalis. 


L’abdomen porte huit urites très manifestes, En écartant le 
sternite et le tergite du huitième, on voil les orifices rapprochés 
de l’anus et de la vulve, et entre eux, sur les côtés , une pièce, 
en grande partie libre. C’est à cela que se réduit l’armure, en 
sorte qu'ici nousne trouverions qu'une pièce latérale pour repré- 
senter l’urite postgénital ; il nous serait impossible de dire si elle 
représente l’épimérite ou l’épisternite; nous devons ajouter que 
par son extrémité adhérente, elle semble s’articuler avec l’hogdo- 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 61 
tergite par un petit appendice apophysaire. Malgré cela, je crois 
qu'il convient de la considérer comme dépendant de l’ennatu- 
rite à peu près avorté, et non comme un rhabdite tergale de 
l'hogdurite. 


SIV. — Composition de l'abdomen. Généralités. Historique. 


Nous arrêtant peu sur la formation de l’abdomen dans les 
descriptions précédentes , nous nous sommes contenté d’as- 
signer le rang de l’armure , et nous avons vu qu’elle occupait 
toujours le neuvième ou dernier. Il semble y avoir quelques 
exceptions au nombre des urites prégénitaux. Il faut donc cher- 
cher maintenant, si ces différences, plus apparentes que réelles, 
ne peuvent pas être attribuées à des particularités qui disparais- 
sent par un examen attentif. 

Dans le premier groupe, que nous avons étudié , les Hydro- 
canthares, on compte huit urites prégénitaux ; la tarière occupe 
le neuvième rang, après elle s'ouvre l'anus, avant elle l’oviducte. 
Ici tout est dans l’ordre, rien n’est changé à la position de l’orifice 
de la génération. La forme des sternites mérile de nous arrêter, 
car nous verrons des choses embarrassantes qui peuvent toutefois 
être expliquées par des termes de comparaison intermédiaires. 
Le développement des métasomites, nécessaires à l’insertion des 
muscles natateurs, puissants, fait s’avancer très loin le métaster- 
nite. Dans les Cybister , cette pièce a autant d’étendue à elle 
seule que toute la face inférieure de l’abdomen. Il arrive ici 
quelque chose d’analogue, mais en sens opposé à ce que nous 
avons vu dans les Sirex, Phytocores et Ptyèles, où la tarière, 
remontant vers le thorax, refoule les anneaux abdominaux en 
avant ; on ne compte, en effet, que cinq ou six sternites dans les 
Dytisciens, mais en y regardant de près, on voit que les proto- 
deutéro- et tritosternites , rudimentaires ou réduits aux parties 
latérales seulement, n’ont élé modifiés que pour faire place au 
métasternite. 

Le nombre des tergites est, au contraire, parfaitement appré- 
ciable. Le huitième paraît très bien sous les élytres, et par con- 


62  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
séquent il n’y a pas de doute possible; celui qui le suit et appar- 
tient à l’armure est donc l’ennatotergite. 

Dans les Hydrophiles, les choses sont semblables pour le dos 
à ce que nous venons de voir; sept urites sont apparents, l’hogdo- 
tergite est rentré, l’ennatotergite dépend de l’armure. 

A la face inférieure, on compte à l'extérieur cinq sternites ; un 
est rentré, c’est le sixième ; il précède l’armure. Mais si, ne se 
contentant pas de cet examen superficiel, on désarticule les pièces, 
on en trouve une de plus entre le cinquième et le sixième sternite, 

Le dernier tergite et le dernier sternite, ceux qui précèdent 
l’armure, rentrent , se correspondent exactement, et forment, à 
n’en pas douter, l’hogdurite, L’hebdurite serait-il formé par le 
septième tergite et le sternite, qui, lui correspondant, termine 
avec lui l'abdomen ; ou bien par le septième tergite et la petite 
pièce cachée indiquée plus haut entre les cinquième et sixième 
sternites apparents? Dans la première opinion, que serait la pe- 
tite pièce sternale? Serait-elle due à un dédoublement des parties 
voisines? Dans la seconde , elle deviendrait le septième sternite ; 
mais alors, pour nous expliquer les rapports du septième tergite 

_avec le sixième sternite, il faudrait admettre un déplacement de 
toute la partie sternale, qui reporterait d’un rang en arrière tous 
les sclérodermites ; le déplacement ne disparaîtrait que dans l’urite 
avant l’armure , alors un sternite manquerait pour ainsi dire de 
tergite, et se placerait sur la face supérieure du précédent. On 
peut croire à ce déplacement, car nous en verrons dans d’autres 
espèces des exemples très manifestes, 

Quoi qu’il en soit, l’'Hydrophile ne présente à son abdomen 
que neuf uriles, un post- et huit prégénitaux. 

Nous retrouvons les choses bien nettement caractérisées dans 
les Élatérides. Le Pyrophorus et l'Agripnus ont manifeste- 
ment sur le dos huit tergites ; celui de l’armure est le neuvième; 
on n’en compte que cinq en dessous ; le dernier, allongé, termine 
l'abdomen par une sorte de carène. Il faut admettre l’avorte- 
ment des proto- et deutérosternites ; le huitième est caché sous 
le septième. 

Dans les Sternocera et Euchroma, cette disposition est évi- 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES, 63 
dente. Les abdomens très volumineux de ces insectes permet- 
tent de bien voir que le premier sternite apparent répond à trois 
tergites. Tous les autres sclérodermites abdominaux correspon- 
dent exactement à chacune des pièces dorsales ; on est conduit à 
admettre l’avortement des pro- et deutérosternites. 

Ces exemples, les plus complets quant à l’armure, suffiraient 
pour montrer que le nombre des urites est constant. En conti- 
nuant l'examen, on voit que dans les Carabes, Cicindèles et 
Nécrophores, il persiste, et que l’avortement porte sur les proto- 
et deutérosternites toutes les fois que le deuxième et le troisième, 
surtout dans les Carabes, sont encore représentés par les parties 
latérales. 

Arrivons aux exceptions. Les Blaps ne portent que huit urites, 
On sait qu'à l’exception du dernier, tous les tergites sont mem- 
braneux; le notum du métathorax participe même à ce caractère 
que la forme des élytres et l’avortement des ailes peuvent expli- 
quer. Mais la membrane tergale est plissée transversalement et 
chaque pli correspond à un sternite ; malgré tous les soins em- 
ployés à bien examiner, l’armure a toujours paru occuper le hui- 
tième rang. Quoi qu’il en soit, l'anus et la vulve ne présentent 
pas une position diffèrente de celle qui existe lorsque le nombre 
est neuf. 

Nous pourrions donc admettre que le protonotite, habituelle - 
ment moins évident que les autres, échappe ici à l’observation, à 
cause de l’état membraneux général. 

Dans les Vers luisants, les Lylta vesicatoria, le nombre d’urite 
est huit, neuf avec l’armure. Mais nous trouvons quelque chose 
d’analogue à ce que nous indiquions pour le Blaps : le Méloé 
(Proscarabœus), dont la ressemblance avec le Lytta et même le 
Lampyre est excessive au point de vue de l’armure, n’a d’appa- 
rent que huit uriles en lout, N'est-il pas évident que l’état de 
mollesse de ses téguments abdominaux causc cette différence, qui 
certainement n'existe pas au fond et n’est qu'apparente ? 

Dans les Passales et Mélolonthes, on compte à l’extérieur huit 
urites ; dans les Géotrupes on en compte également huit, l’ar- 
mure correspond au neuvième; mais ici, suivant que l’on consi- 


GA  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

dère cette petite pièce en forme de V, placée dans la lèvre infé- 
rieure de la vulve, comme un sclérodermite normal ou comme 
accidentellement développée, on doit aussi considérer les sterniles 
et tergites comme plus ou moins obliquement disposés les uns par 
rapport aux autres. Si cette petite pièce est un sternite prégé- 
nital, elle appartient au, huitième urite qui termine l'abdomen; 
dans cette manière de voir, il n’y aurait que le protosternite d’a- 
vorté; dans le cas contraire, le proto et le deutéro disparai- 
traient. 

Le manque de relation des sclérodermites du dos et du ventre 
est surtout Lrès prononcé dans les Calandra, où l’on ne trouve en 
dessous que cinq plaques, tandis qu’on en compte sept en dessus, 
Les deux premières inférieures sont à elles seules plusétenduesque 
les trois autres, elles correspondent aux cinq premières dorsales ; 
la première surtout semble correspondre à quatre tergites. Cet 
exemple nous montre combien les tergites et les sternites d’un 
même zoonite peuvent perdre leurs rapports. Nous avons indiqué 
la modification profonde qu'éprouvaient les éléments du huitième 
urite ; il est inutile d’y revenir. Cet abdomen du Calandra rentre 
exactement dans les types habituels, et cependant, quand on 
l’étudie pour la première fois, il paraît très difficile de l'y rap- 
porter. 

L’armure, considérée en général, est, comme on a pu le voir, 
d’une grande simplicité dans les Coléoptères. Elle est formée 
par les éléments facilement reconnaissables d’un seul urite post- 
génital, en sorte que les Coléoptères, comparés aux ordres précé- 
dents, nous offrent celte différence que les deux urites préanal et 
anal avortent. Nous ne pouvons, du reste, comparer les oviscaptes 
que nous avons étudiés dans les Dytisques avec ceux que nous 
connaissons, si ce n’est au point de vue des parties élémentaires, 
et celle comparaison s'établit d'elle-même par l'application de la 
nomenclature. 

L’armure, comparée à elle-même dans l’ordre, nous a paru se 
rapporter à trois types distincts, suivant que le sternite existait, 
avorlait presque, au disparaissait tout à fait, 

I nous a été facile de saisir les passages insensibles qui des 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 65 
premières espèces nous faisaient arriver aux dernières, où véri- 
tablement l’armure très dégradée semble mème disparaitre. 

Ainsi dans les Hydrocanthares, le sternite robuste, bien déve- 
loppé, peut servir d’oviscapte; dans les Élatérides, sa force di- 
minue ; dans les Carabes, la pièce commence à avorter ; dans 
tous les autres, elle n'existe pas. — Voilà la loi de dégradation 
que suit le sternite; nous avons eu l’occasion de le dire souvent, 
c’est la partie sternale qui est la moins fixe et disparaît la 
première. 

Mais le tergite peut aussi éprouver les mêmes changements, 
et dans les Mélolonthes, les Passales, les Calandra, etc., il dispa- 
raît complétement. 

Alors l’armure n’est plus représentée que par les rudiments 
de pièces latérales, On le voit, l’armure, en se dégradant dans 
les Coléoptères, a été moins complète, moins complexe que dans 
les autres ordres ; puis en perdant successivement quelques uns 
de ses éléments, elle a fini par disparaître, 

Ces trois groupes de formes sont loin de répondre aux grandes 
divisions de l’ordre; aussi pouvons-nous dire ici que l’armure 
ne présente pas de caractères propres à faire distinguer les pre- 
mières coupes établies au milieu de ces nombreux insectes. Toute- 
fois les genres voisins, comme.les Méloé et Lytta, Pimélie et 
Blaps, Dytiscus et Cybister, Sternocera et Euchroma, etc., etc., 
présentent une grande ressemblance. Peut-être l’armure pour- 
rait-elle, en arrivant aux dernières subdivisions, avoir une im- 
portance qu’elle n’a pas dans les premières. C’est là une idée 
que nous avons surtout eu occasion d'émettre dans le courant de 
ce travail. 

Les fonctions des organes génitaux externes sont nulles dans 
le plus grand nombre des cas. Cependant, il en est où la force, 
la disposition et la forme permettent à l’insecte de s'en servir à 
la manière des tarières. Il est incontestable, par exemple, que 
les Dytisciens ne fassent pénétrer leur sternite représentant 
un véritable gorgeret, et qu’à la faveur de cette sorte de gout- 
tière protectrice, l’oviducte, qui peut sortir en forme de doigt de 
gant, ne porte les œufs dans l’intérieur même des parties incisées. 

3° série. Zooc. T. XIX. (Cahier n° 2 )! 5 


66  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
Quelques petites espèces d'Hydrochantares ont même des pièces 
cornées dentelées, qui indiquent certainement l’action de diviser ; 
à part ces exemples, les fonctions de l'armure deviennent très 
obscures ; dans les Calandra palmarum, i n’est pas douteux que 
ce ne soit le tergite prégénital qui remplisse les mêmes fonctions 
que le sternite des Dytisciens. 

Dans les Richards, on trouve encore un sternite bien consti- 
tué, mais il est fort petit et ne doit pas avoir une action bien im- 
portante, bien grande. C’est plutôt l’ensemble de l’armure qui, 
faisant saillie au dehors avec l’urite prégénital, porle au loin les 
œufs dans des corps toutefois peu résistants. 11 nous est impos- 
sible d'admettre les opinions de V. Audouin touchant le rôle de 
l’'armure très incomplète des Cantharidiens; cet auteur pense 
qu'elle a pour but de retenir la verge dans le vagin. Dans son 
histoire anatomique des Cantharides, il dit en effet (1) : « Après 
» l’oviducte vient un vagin qui n'offre rien de remarquable, si 
» ce n’est qu'il est clos par deux petites pièces cornées, cupuli- 
» formes, mobiles, et munies à leur centre d’un tubercule. Ces 
» deux appendices, en jouant l’un sur l’autre, compriment néces- 
» sairement le pénis du mâle, qui finit par se rompre ainsi que 
» nous le verrons bientôt. » Ces pièces cornées sont si peliles et 
si faibles, qu'il nous paraît peu probable qu’elles puissent sépa- 
rer la verge; la tuméfaction succédant à l'introduction nous pa- 
rait bien plutôt la cause de l'impossibilité où est le mäle de re- 
tenir son organe. 

Les auteurs se sont bien moins occupés des organes génitaux 
externes des Coléoptères que de ceux des autres insectes; cela se 
comprend , ils sont moins saillants. 

Burmeister en a parlé dans la classification des vagins; V. Au- 
douin s’en est occupé pour les Cantharides : M. Léon Dufour en 
a décrit quelques uns à sa manière habituelle ; et enfin Stein (2), 
dans un ouvrage très considérable, consacré exclusivement à 
l'étude des organes de la génération, en a donné des descriptions 


(1) Ann. des se, nal., sér. 4"°, t. IX. 
(2) F. Stein, Vergleichende Anatomie und Physiologie der Inseclen in mono- 
graph en Bearbeitet, Berlin , A847 


DES INSECTES COLÉOPTÈRES. 67 


générales et séparées. Il a consacré son second chapitre à la 
description générale du cloaque, et des pièces solides constituant 
les organes externes. Il appelle cloaquela cavité qui se forme entre 
ces deux derniers segments solides apparents. Il donne le nom 
de tube recto-vaginal à la terminaison abdominale rentrée dans 
ce cloaque, et il dit que ce tube peut faire saillie à l'extérieur, 
que c’est sur lui qu’on rencontre les différentes pièces au nombre 
de trois : l’une dorsale, qu'il nomme Analplatte, et qu'on doit 
considérer comme un tergum; deux latérales, Seitenstücke, et 
deux plus inférieures, F’aginalpalpen , voisines de la vulve, en 
général courbées, libres et poilues à leur extrémité. D’après la 
description de ces trois parties, on voit qu’elles correspondent 
l'Analplatte au tergite, le Seitenstücke à l’épimérite, le V'aginalpal- 
pen aux épisternites et sternorhabdites réunis. Il émet cette opinion 
que les organes génitaux externes sont dans leur ensemble formés 
par un dernier segment abdominal qui est le neuvième. 

A la fin de ce chapitre général, on trouve un exposé histo- 
rique des travaux faits sur l’armure ; les opinions de Burmeister, 
Newport, Léon Dufour, etc., y sont rapportées. 

C'est le seul auteur qui ait étudié les rapports de l’armure avec 
le reste de l’abdomen ; c’est surtout le seul qui ait cherché à en 
donner une idée générale. 

Avant lui, on avait trouvé que la pièce anale était un tergum, 
la ressemblance avec ceux qui la précèdent ne permettant, dans 
la majorité des cas, aucun doute à cet égard. Stein décrit, comme 
une pièce accessoire, la pièce que dans l’Hydrophile nous avons 
nommée sternite, On voit, par ce seul fait, combien diffèrent nos 
appréciations touchant les éléments de l’armure. Il est conduit à 
donner peu d'importance à celte partie, parce qu’il considère, 
dans les Dytisciens, l’oviscapte comme formé par la soudure sur 
la ligne médiane de ses deux vaginipalpes, qui dans les Hydro- 
philes sont libres et très évidents, Mais nous demanderions alors 
comment il faut considérer le sternite des Taupins, Euchroma, 
Sternocera, qui existe en même temps que les vaginalpes ? Ceci 
prouve que l’auteur dont nous nous occupons n’a pas rap- 
porté les pièces de l’armure des Coléoptères au zoonite primi- 


68  LACAZE-DUTRIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
tif: cela est évident encore par ce qu'il ajoute sur les parties 
latérales. 

Dans quelques exemples, on voit, dit-il, que les paèces laté- 
rales (Seitenstücke) sont les pièces sternales du huitième segment 
unies au neuvième. 

La notation des pièces sternales n’est pas la même que celle 
des pièces tergales ; ainsi, le n° 8 du dos correspond au n° 7 de 
l'abdomen, ce qui nous permet de penser que l’auteur ne consi- 
dère pas les sternites comme étant en nombre égal aux Lergites. 
Quant à ce que les pièces latérales (Seitenstücke) soient les par- 
ties slernales du huitième segment, cela nous paraît une erreur. 

Stein en admettant neuf urites n'indique pas d’une manière 
absolue le point où se trouvent l’anus et la vulve; il ne dit pas 
si ces deux orifices sont séparés ou rapprochés, et nous avons 
vu qu’il est très important de s’expliquer pourquoi il y a, tantôt 
rapprochement, tantôt séparation. A la solution de cette ques- 
tion se rattache, comme nous le verrons, la détermination positive 
de la place de la vulve dans les insectes. 

L'auteur n’a point fait une comparaison de l’armure génitale 
femelle des Coléoptères avec celle des autres ordres; aussi 
n'a-t-il émis des opinions sur l’origine des pièces, que pour les 
Coléoptères ; et la chose est facile au moins, si l’on considère 
le segment comme formé seulement d'un tergite et d’un sternite. 
11 semblerait que Stein n’a cherché , dans la description générale, 
qu’à trouver ces deux éléments. 

Ce que je désirais établir, c’est que l’auteur allemand ne s’est 
pas placé au même point de vue de généralisation que nous ; la 
preuve en est dans les origines différentes que nous attribuons 
l’un et l’autre aux pièces latérales (Seilenstüclie), aux parties in- 
féricures (F’aginalpalpen). Enfin, tout en reconnaissant quel est 
le nombre des uriles, il ne paraît pas lavoir rallaché à un autre 
plus considérable, à celui que nous pensons être norinal dans 
toute la classe. 

Nous ne pouvons, du reste, que renvoyer, pour les détails, au 
magnifique ouvrage de Stein. Les nombreuses planches qui l’ac- 
compagnent servent, non seulement à l'intelligence d’un ‘texte 


DES INSÉCTES DIPTÈRES. 69 
fait avec tout le soin que les Allemands apportent, en général, à 
leurs travaux, mais encore à en faire une des plus belles mono- 
graphies des organes de la génération des Coléoptères. 

Il est très difficile de s'occuper de l’anatomie des Coléoptères, 
sans parler du travail de M. Slrauss-Durkeim. Cet auteur, 
restreignant les observations à une seule espèce, a bien re- 
connu les plaques voisines de la valve dans le Hanneton ; mais il 
n’a pas recherché leur origine et ne les a pas comparées, surtout 
aux armures des autres Coléoptères. 


DE L'ARMURE GÉNITALE FEMELLE DES INSECTES DIPTÈRES. 


On ne trouve plus de tarière proprement dite dans cet ordre. 
Les auteurs ont bien indiqué la présence d’oviscaptes ; mais nous 
verrons que ce nom devient imprepre, car il s'applique toujours 
dans notre esprit à des instruments assez complexes et complets, 
et les parties qui entourent l’orifice de la génération de quelques 
espèces sont loin de présenter ces conditions. Ainsi la Mouche, 
pour déposer ses œufs sur les animaux morts ou les viandes en 
décomposition, fait saillir de son abdomen un long tube qui 
porte les germes au fond des cavités; les Tipules, au moment 
de la ponte, font pénétrer l'extrémité de leur abdomen dans 
la terre molle des bords des eaux. Dans l’un et l’autre cas, 
on a signalé l’existence d’un oviscapte, mais ces quelques mots 
suffisent pour indiquer des différences correspondant à des orga- 
nisations qui ne se ressemblent pas; elles représentent deux 
types d’armures, entre lesquels on en rencontre un troisième in- 
termédiaire. Après ces trois formes plus complexes de l’ordre, 
on trouve des organes d’une simplicité extrême. Nous en for- 
merons un quatrième type. 

Sans nous préoccuper, plus ici que précédemment, du groupe- 
ment méthodique des genres, nous les étudierons successivement 
en partant des plus complexes pour arriver aux plus simples ; 
mais nous ne pouvons néanmoins nous empêcher de dire 


70 LACAZE-DUTHIERS, -— ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


qu’ils correspondent en général à des divisions très naturelles. 
Ainsi les Tipules, les Asiles, les Volucelles etles Mouches, enfin les 
Sépedons et Téichomiza , voilà les représentants des Lypes que 
nous allons étudier. On voit que le degré plus ou moins grand 
de complication correspond assez à la position plus ou moins 
élevée de l’insecte dans l’ordre, au moins dans la distribution 
admise par M. Macquart. 


SE. — Tipulaires. 


On sait combien sont nombreuses les espèces de cette division. 
Leurs larves se développent tantôt dans la terre, les champi- 
gnons ou les autres plantes sur lesquelles elles déterminent la 
production de galles. De là les divisions des Tipulaires en terri- 
coles, florales, fungicoles, gallicoles, etc., admises par les au- 
teurs, et plus particulièrement par M. Macquart (1). L'une des 
divisions, celle des gallicoles, semblerait devoir faire rencontrer 
des insectes munis d’une larière. Mais si l’on étudie les galles 
produites par les Cécidomyes et autres, on remarque qu’elles 
appartiennent pour la plupart à cette classe que, dans un travail 
sur la structure de ces productions, nous avons appelée galles 
internes fausses (2), et qui correspond à de simples hypertro- 
phies. En effet, on voit que c’est entre les feuilles ou écailles dés 
bourgeons du Saule, de l’Euphorbe, etc., que la mère dépose ses 
œufs, et que la larve, par ses succions et irritations, détermine 
les modifications que présente plus tard la partie de la plante. Ce 
n’est donc pas à l’action d’un instrument qu'est due la galle, 
comme cela a lieu pour les nombreux Hyménoptères gallicoles. 
Disons toutefois pour faire nos réserves, que l’histoire des galles 
et des Insectes diptères qui les habitent mérite d’attirer l'attention 
du naturalisle, car bien des points douteux doivent être éclaircis. 

!l est nécessaire de bien fixer la position des pièces lamellaires 


(1) Diptères, Macquart, Suites à Buffon, édit. Roret. 
(2) Comptes rendus de l'Académie des sciences, avril 1853 ; docteur Lacaze- 
Duthiers, Recherches sur la structure des galles. 


DES INSECTES DIPTÈRES. TE 


qui composent en partie l’armure, à cause des soudures qui les 
unissent aux zoonites voisins. 

On compte facilement du thorax aux premières pièces lamel- 
laires sept uriles complets composés d'un tergile et d’un sternite 
sans aucune particularité. [ 

L'hogdotergite est plus petit que le septième; il correspond à 
un sternite bombé en dessus , long, terminé par deux lamelles 
cornées, un peu tranchantes, qui se dirigent vers l’anus sans ar- 
river toutefois jusqu’à lui. Après ce huitième urite on trouve l’en- 
natotergite et le décatotergite; celui-ci se prolonge par deux ap- 
pendices semblables à ceux que nous venons d’indiquer. 

Si l’on écarte ces pièces terminales, on voit que l’oviducle 
s'ouvre au-dessous des parties multiples cachées, qui sont appen- 
dues au neuvième tergite, par conséquent entre le huitième et le 
neuvième urite ; enfin l’anus est placé entre les deux lamelles 
les plus terminales. 

Laissons le décaturite et les pièces anales, ainsi que tous les 
urites prégénitaux, pour ne nous occuper que du neuvième, qui 
correspond à l’armure et la forme en entier. En examinant 
avec soin l’hogdosternite, on remarque que les appendices cor- 
nés qui sont unis à son bord postérieur, s’articulent avec lui, 
qu’en détruisant cette articulation, ceux-ci restent fixés à l’ar- 
mure ; c’est qu’en effet ils en dépendent. 

Nous allons trouver ici des choses bien différentes de celles que 
nous avons déjà étudiées ; il sera du moins, je l’espère, possible 
de les rapporter à ce que nous avons admis, et de les faire rentrer 
dans l'ordre d’idées que toutes les recherches précédentes ont eu 
pour but d'établir. 

Le tergite est petit, relalivement à ceux qui précèdent; il a 
leur forme et n’en diffère aucunement, A l’angle mousse que 
forment ses bords postérieurs et latéraux, vient affronter une pièce 
contournée, qui se porte d’abord en avant, puis en bas, et se 
termine par une apophyse grêle; celle-ci se dirige en arrière, et 
s’unit à une sorte de pelote ovoïde, dure, brunâtre, dont la 
couleur foncée tranche sur la teinte plus claire du reste du sclé- 
roderme, Enfin, sur le bord inférieur de ces deux pièces carac- 


72 LACAZE-DUTILERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
téristiques par leur couleur et leur forme rénale, partent des 
appendices qui les unissent aux lames dont nous avons parlé plus 
haut , et que nous avons dit être soudées au huitième sternite. 
Telles sont les parties latérales symétriques en connexion avec 
les tergites. 

Il existe encore une pièce ; elle est l’impaire médiane , et sou- 
dée avec les deux premières parties indiquées de chaque côté du 
tergite. On l’apercoit comme un crochet dirigé en arrière, quand 
on écarte les valves. L’oviducte et les différentes poches ou 
glandes, qui se rapportent à la génération, s'ouvrent au-des- 
sous d’elle. 

La siguification de chacune de ces parties nous parait la sui- 
vante, 11 n’y a pas de doute pour le tergite; il occupe le rang et 
la place ordinaire. La pièce médiane impaire, que nous signa- 
lions en dernier lieu, est un sternite, le neuvième, Quant aux la- 
lérales , elles sont les épimérites et les tergorhabdites. 

Quelles sont les raisons qui motivent celte manière de voir? 
D'abord le sternite ne pourrait être rapporté à aucun autre élé- 
ment du zoonite, car ici il est médian impair ; placé au-dessus 
de l’oviducte, el de tous les annexes de ce conduit, il correspond 
exactement au lergile, elsi son peu de développement, sa forme, 
pouvaient faire croire que l'interprétation est fausse, nous répon- 
drions que dans les ordres précédemment étudiés, nous avions 
été conduits à regarder comme sternites des pièces bien plus ru- 
dimentaires, ou modifiées dans leur forme. 

Les parties latérales sont multiples; il nous paraît préférable 
de les regarder comme des dépendances de l’épimérite que d’ad- 
mettre la présence de l’épisternite, nous fondant sur ce fait, que 
souvent le premier est représenté par plusieurs pièces, et que le 
second ne sépare pas le tergile de ses dépendances, comme on 
serait obligé de l’admettre ici. 

Quant aux tergorhabdites, ils nous paraissent indubitablement 
représentés par les lames cornées qui semblent terminer l’hog- 
dosternite. On les voit, en effet, en connexion avec la partie 
la plus postérieure de ces appendices qui partent des pièces 
réniformes des épimériles, Leur soudure avec le slernite pré- 


DES INSECTES DILTÈRES. 75 
cédent est une particularité intéressante à noler , mais Loutefois 
pas assez importante pour faire rejeter la signification. 

Ainsi nous retrouvons toute la partie tergale du zoonite; la 
partie sternale n’est représentée que par un sternite fort peu dé- 
veloppé ; les pièces épimérales, composées de parties secondaires, 
ne ressemblent pas à celles que nous avons décrites ; enfin, les 
tergorhabdites ne sont libres qu’à leur extrémité ; ils contractent 
une soudure anormale avec l’urite précédent. Si nous cherchons 
à rapprocher cette disposition de celles que nous connaissons déjà, 
les ressemblances se bornent à celles des tergites ; toutefois nous 
pourrions trouver une analogie, bien éloignée sans doute, avec la 
tarière du Grillon. On se rappelle, en effet, que dans cet Ortho- 
ptère, la partie sternale n’était formée que par le sternite très 
allongé, tandis que la partie tergale était composée des trois élé- 
ments ; c’est la même chose, avons-nous dit, dans la Tipule. Le 
rapprochement ne peut se faire que pour le nombre et la nature 
des pièces ; quant à leur forme et autres caractères, il est impos- 
sible. Cette comparaison nous suffit, je crois, pour montrer quelles 
différences bien plus grandes doivent séparer ce premier type le 
plus complet et le plus complexe de tous les autres insectes munis 
de tarières, d’oviscapte ou aiguillons. 

Ainsi l’oviducte s'ouvre bien à sa place ordinaire, entre le 
huilième et le neuvième urite ; la soudure des rhabdites avec le 
premier semble favoriser la sortie des œufs. L’abdomen se ter- 
mine par d’autres pièces lamellaires assez rapprochées des pre- 
mières, pour qu’au premier abord on puisse les considérer comine 
unies avec elles. Ce sont les pièces anales. Après l’urite de l’ar- 
mure ou postgénital, on trouve un tergite très nettement carac- 
térisé : il occupe le dixième rang ; il doit certainement corres- 
pondre à l’urite préanal des Insectes à abdomen complet; son 
bord postérieur se prolonge en pointe; dans la goullière qu'il 
forme passe le rectum. Sur la face inférieure membraneuse qui 
lui correspond viennent s'appliquer les bords supérieurs des 
rhabdites de armure. 

Après lui on comple quatre pièces, qui nous paraissent re- 
présenter dans leur ensemble l’urite anal; en dessous on voit, en 


74  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
arrière du dixième tergite, s’articulant un peu avec lui, deux 
valves qui, réunies au milieu, paraissent être le sternite, et 
correspondre aux mêmes pièces des Orthoptères, Névroptères, etc. 
En dessus et latéralement, deux lames cornées terminent l’abdo- 
men, comme les rhabdites terminent l'hogdosternite; je verrais 
en elle les analogues des longs filaments des Grillons et des 
forceps des Forficules, Libellules, etc. La même signification 
leur serait dès lors applicable ; elles seraient les épimérites ou 
les tergorhabdites de l’endécaturite ; quant au tergite, il n’existe- 
rait pas, ou bien il serait bifide et soudé aux deux pièces précé- 
dentes, confondu avec elles ; on trouve des traces de divisions sur 
leurs côlés. 

Ainsi, dans cette manière de voir, les Diptères présenteraient 
aussi le nombre onze pour la composition abdominale ; quoi qu’on 
fasse, on est toujours obligé d'admettre dix urites : ils sont évi- 
dents et peuvent être comptés sans aucune préparation sur toutes 
les Tipulaires. On regarderuait, dans ce cas, les dernières pièces 
que nous venons d'étudier comme appendices du décaturite; 
l’analogie avec les ordres précédents doit faire certainement pen- 
ser le contraire. 

Voyons maintenant comment la femelle se sert de son armure 
pour déposer ses œufs. Il n’est pas rare de rencontrer les T'ipula 
hortulana, flavolineata , et surtout oleracea, occupées à pondre 
dans la terre humide du bord des eaux. Leur position étrange 
attire notre attention. La femelle se dresse en se soutenant 
avec ses pieds postérieurs. Peu occupée de ce qui se passe 
autour d’elle, on peut l’observer avec soin. Naturellement, quand 
elle se redresse, la première partie qui rencontre la terre est 
l’urite anal; ce sont aussi ses lamelles cornées qui pénètrent les 
premières. Cela se fait par la pression que l’insecte exerce en se 
cramponnant avec ses pattes. Quand cette première partie de 
l'opération est accomplie, on voit l’abdomen se courber un peu, 
la Tipule cherche à rapprocher de la terre les lamelles de l’ar- 
mure qui en sont éloignées ; dès que les rhabdites pénètrent, on 
voit très distinctement un mouvement de va-et-vient de la partie 
sternale des hogdo- et ennaturites sur la partie tergale déjà 


DES INSECTES DIPTÈRES. 15 
fixée. Dès que la tarière est suffisamment entrée , on voit les 
œufs noirs paraître au travers des téguments ; alors les mouve- 
ments vermiculaires de l’abdomen sont très évidents ; ils sont dus 
aux contractions qui poussent les œufs dans l’oviducte. 

On peut croire que l'introduction des lames anales sert 
d’abord à fixer l'abdomen et à assurer la pénétration plus tar- 
dive des rhabdites. Ceux-ci, comme les premiers, ne pénètrent 
que par la force propre de l’animal sans mécanisme ou dispo- 
sition particulière; etleur but n’est que de favoriser le glissement 
des œufs et leur dépôt dans un milieu propre à leur développe- 
ment. 


S IT. — Asiliens. 


L’armure femelle de ces insectes est bien plus simple que la 
précédente ; très facile à étudier, on peut apprendre à en con- 
naître tous les détails sur les Asilus crabroniformis et forci- 
patus, que l’on rencontre partout et dont la taille assez grande 
promet une étude peu laborieuse. Les détails qui vont suivre 
se rapportent à ces deux espèces, mais plus spécialement au 
crabroniformis. 

L’abdomen allongé, de forme conique, se termine par une 
pointe assez aiguë, dans laquelle on reconnaît plusieurs élé- 
ments. Il est rare, quand on prend une Asile femelle, qu’elle 
n’agite en tous sens son abdomen, à peu près comme une guêpe, 
et qu’elle ne dépose une matière blanc-jaunâtre, épaisse, qui doit 
être pour elle un moyen de défense ; cette matière sort de l'anus. 
Si l’on regarde attentivement l'extrémité abdominale, on remarque 
que le dernier sternite bien apparent, et fort robuste, un peu 
caréné vers la pointe recourbée légèrement en bas, rappelle un 
peu le sternite prégénital de la Ranâtre. Le tergite qui lui cor- 
respond n'offre rien de particulier ; sa largeur est un peu moindre. 
Relativement à son volume, cet urite est très long. Il occupe le 
huitième rang quand on compte sur le dos, et le neuvième quand 
on compte sous le ventre. Après lui on voit encore un tergite très 
évident, qui correspond au neuvième ; enfin deux valves termi- 
nent l’apdomen, L’anus s'ouvre entre elles, et l’oviducte présente 


76  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
son orifice au-dessus de la plaque sternale que nous avonsdit être 
la neuvième. 

En étudiant avec soin l’oviducte dans la partie la plus voisine 
de la vulve, on trouve sur la face supérieure des pièces cornées 
fort grêles, qui méritent cependant toute notre attention, car 
elles nous paraissent les rudiments d’un urite en partie avorté. 
L'une , en forme de spatule appliquée sur l’oviducte, se bi- 
furque ; ses deux branches s’écartent assez brusquement, puis 
se rapprechent de plus en plus en avancant vers la vulve, et 
se terminent en pointes aiguës ; elles logent entre elles une pièce 
médiane, véritable stylet impair qui les dépasse un peu, et ne 
remonte pas très loin vers la bifurcation. Dans l’espace limité 
par la première pièce est tendue une membrane que traversent 
les poches et glandes annexes des organes génitaux, qui vien- 
nent s'ouvrir dans l’oviducte, non loin dela vulve. 

Le tergite préanal porte, à la réunion de ses bords latéraux 
avec son bord postérieur, aux angles que forme cette réunion, 
une pièce qui descend sur le côté sternal, se dirige en arrière et 
forme avec le tergite une échancrure profonde où se logent les 
valves voisines de l’anus. Celles-ci, au nombre de deux, sont la- 
térales, une de chaque côté, et ne présentent rien de spécial. 

Cherchons maintenant à ramener toutes ces dispositions qui 
paraissent exceptionnelles au type normal que nous avons inces- 
samment présent à l’esprit comme terme de comparaison. D’abord 
nous avons dit que l’on trouvait un urite de plus, suivant que 
l’on examivait la face ventrale ou la face dorsale de l’Insecte. Il 
existe, en effet, immédiatement après le (horax, trois sternites 
dont deux plus petits; leur évidence est telle, que l’on ne peut 
douter qu'ils ne soient trois sclérodermites distincts ; ils corres- 
pondent à deux tergites seulement. Si nousles considérons comme 
trois sternites abdominaux, l’oviducte s'ouvre entre le neuvième et 
le dixième, et nous retrouvons les onze urites. Ce fait, exception- 
nel jusqu'ici, devait faire tenir en garde contre une telle expli- 
cation ; aussi, en cherchant le sternite du métathorax , on ne le 
trouve pas : en arrière des pattes postérieures, il n'y a qu'une 
membrane sans ossificalion qui ne se remarque pas dans les Ti- 


DES INSECTES DIPTÈRES. 77 
pulaires, par exemple , et dès lors il semble assez naturel de 
croire que le métasternite est passé à la partie abdominale du 
corps dans les Asiles. 11 est tellement rare de voir les tergites 
avorter quand les sternites se développent, qu’on ne peut croire 
ici à l'avortement d’un tergite. En admettant le passage du méta- 
sternite dans l’abdomen, les choses reprennent leur place ordi- 
naire, et nous voyons l’oviducte s’ouvrir au-dessus de l’hogao- 
slernite. 

Les urites postgénitaux sont au nombre de trois. Le premier, 
celui de l’armure, l’ennaturite, est en partie avorté, il n’est 
représenté que par les pièces sternales que nous avons décrites 
au dessus de l’oviducte, non loin de la vulve ; le deuxième, celui 
que nous nommons habituellement préanal, est formé, comme 
dans le plus grand nombre des cas, par un tergite auquel est 
soudée la partie sternale du troisième, ou endécaturite. En rap- 
prochant ces pièces de celles des Tipules, on voit combien 
ressemblent les parties que là nous avons considérées comme 
endécatosternites, à celles qui ici sont soudées au décatotergite, 
Quant aux deux valves anales, elles répondent absolument aux 
lames anales du type précédent. 

Quelles sont les fonctions d’une telle armure? On le comprend, 
elles doivent être ou nulles, ou du moins très obscures ; le ster- 
nite prégénital peut seul agir pour écarter les corps et laisser 
glisser les œufs dans les espaces où ils doivent se développer. 

Quant à comparer cet appareil avec les précédents, c’est im- 
possible; mais il est un rapprochement qui ne laisse pas que 
d’avoir de l'intérêt, On se rappelle que, dans les Névroptères, 
J'un des types, intermédiaire entre les plus simples et les plus 
complexes , celui que représentait la Panorpe, était absolument 
dans les mêmes conditions que celui-ci. L’urite postgénital ou de 
l'armure se composait exclusivement des parties sternales, ren- 
trées et cachées sous les hodgo- et décaturites. Ces deux fails ne 
servent-ils pas à confirmer l’un par l’autre les opinions émises 
à leur égard? Ici, du reste, pas plus que là, nous n’avons cher- 
ché à déterminer exactement quels étaient les éléments du seg- 
ment abdominal ; probablement que ce sont pour les Asiles du 


78 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


moins le sternite et les épisternites. Peu importe, ce nous semble ; 
ce qu'il suffit de montrer, c’est que l’une des portions de l’urite 
avorte , et que l’autre conserve sa position au-dessus de l’orifice 
génital. 

$ III. — Tabaniens. — Syrphiens. 


Nous réunissons ici dans ce paragraphe des Insectes assez 
éloignés les uns des autres , entre lesquels prennent place assez 
naturellement les Asiliques. On sait que nous cherchons les 
rapprochements non entre les familles , mais entre les disposi- 
tions anatomiques semblables. Ainsi nous faisons ici un pas en 
arrière pour étudier, après les Asiles, les Taons : c’est que ces 
derniers nous fournissent un passage entre le deuxième type et le 
troisième, dont le caractère général est qu'une partie de l’abdo- 
men plus ou moins grande, rentrée en dedans, ne fait saillie que 
lorsque l’Insecte la pousse au dehors. Nous allons trouver une 
série d'espèces qui établissent un passage insensible entre les 
premiers, les plus rapprochés des Asiles, et les derniers, les 
Eristales , où le caractère est porté à un plus haut degré. Les 
Tabaniens, qui, par leurs mœurs et leur organisation, se rappro- 
chent à certains degrés des Asiliques, présentent deux exemples 
qu'il est utile de comparer entre eux ainsi qu'avec les espèces 
précédentes. Le premier est l’'Aæmatopota pluvialis, le second le 
Tabanus glaucopis. 

L'Hæmatopota pluvialis n'offre rien de spécial dans la forme 
de son abdomen ; les différents zoonites qui le composent ont à 
peu près le même volume, sauf le dernier apparent, le seplième, 
qui est conique. C’est entre ses valves que l’on trouve l’armure, 
ou plutôt les pièces qui entourent l’anus et la vulve. On recon- 
naît tout de suite qu’il existe un urite dont les éléments plus pe- 
tits sont rentrés à l’intérieur, mais qui, du reste, sont joints au 
segment précédent par des membranes en tout semblables à celles 
qui unissent les cinquième , sixième , septième. En les saisissant 
avec des pinces, ou mieux encore en prenant l’abdomen entre les 
doigts, on les fait saillir, et il devient très facile de reconnaître 
les tergites et sternites du huitième urite. En poussant plus loin 


DES INSECTES DIPTÈRES. 79 
les recherches , on voit que l’oviducte s'ouvre sur la face supé- 
rieure de l’hogdosternite , et que le rectum passe sous l’hogdo- 
tergite. Qu’au-dessus de la vulve est une pièce aux bords et con- 
tours bizarres, difficile à comparer à quelque chose pour la forme, 
mais dont l’ensemble représente très vaguement un fer-à-cheval. 
La voûte est antérieure ; les branches, plus ou moins dilatées et 
contournées vers leur milieu , se relèvent vers l’anus. Dans les 
espaces irréguliers qu’elles laissent entre elles, viennent s'ouvrir 
les différentes vésicules annexes des organes génitaux. 

Autour de l’anus cinq pièces latérales se rangent : deux supé- 
rieures, deux latérales un peu en avant, et une médiane en 
dessous. 

D’après cette description, il semble que la comparaison avec 
l’Asile est extrêmement facile. Ainsi, dans l’un et l’autre cas, huit 
urites prégénitaux ; seulement ici le huitième, très pelit, rentre 
dans l'abdomen, tandis que là il s’allonge, reste extérieur, prend 
une forme qui indique la part qu’il prend au dépôt des œufs. 

Dans l’Asilique comme dans l'Hématopota le neuvième, l’en- 
naturite, qui produit l’armure, est représenté par une pièce 
sternale ; à la forme près ces deux éléments sont les mêmes. 

Quant aux pièces qui environnent l’anus, il faut les regarder 
dans les deux cas comme représentant les dixième et onzième 
uriles ; nous trouverons des exemples où elles sont beaucoup plus 
distinctes et caractéristiques. Ainsi on aura une idée de l’armure 
des Hématopota en la rapportant à celle des Asiliques, et en la 
supposant rentrée d’un anneau dans l'abdomen. 

Dans un genre très voisin du précédent, le T'abanus glau- 
copsis, les choses sont peut-être plus simples , et se rapprochent 
davantage des Volucelles, 

Ainsi l’hogdurite est tout à fait rentré, mais, de plus, l’hebdu- 
rite plus petit commence à se cacher un peu sous les bords du 
sixième ; la pièce, en forme de fer à cheval, est très simple, et 
peut être bien plus facilement comparée à son homologue dans 
l’Asile. Ses rapports sont absolument les mêmes. 

Quant aux pièces anales, il est facile d’y retrouver d’abord les 
deux valves latérales à l'anus, ressemblant beaucoup à celles des 


80  LACAZE-DUTIRIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

Asiles. Le sternite qui leur correspond est bilobé , comme dans 
ces derniers. Enfin, un peu au-dessus et soudé avec lui, on voit 
deux petites impressions cornées qui certainement correspondent 
à l’urite préanal. On voit encore quelques pièces sur les côtés du 
rectum entre son extrémité et la vulve ; elles doivent appartenir 
à quelques éléments des urites incomplétement développés : il est 
toutefois difficile de leur assigner une signification absolue. 

En résumé, dans les Tabaniens , nous rencontrons une compo- 
sition de l'abdomen analogue à celle que nous connaissions déjà ; 
Porifice de la vulve est après le huitième sternite, et le zoonite 
postgénital n’est composé que du sternite. LesSyrphiens diffèrent 
surtout des précédents par le nombre d’urites rentrés : il est, 
en effet, de trois. Aussi, quand on examine leur abdomen , est- 
on étonné du peu de segments qu’on y trouve. On voit quelque 
chose d’analogue à ce que nous avons étudié dans les Hymé- 
noptères du genre Chrysis. Dans les Volucelles, Zonaria ou pel- 
lucens, qui ont servi à nos études , les choses ne sont pas aussi 
marquées que dans les Éristales, et le enax en particulier. 

Dans la l’olucella pellucens, les cinq premiers urites paraissent 
seuls; les autres, petits relativement à ceux-ci, sont disposés 
sur un tube membraneux peu allongé, qu’il est facile de faire 
saillir ; la vulve est placée après le huitième comme dans les 
Tabaniens ; au-dessus d’elle on trouve l’ennatosternite , dont la 
forme en fer à cheval est très régulière : il est toujours en rap- 
port avec les annexes de la génération. 

Les pièces anales offrent beaucoup de ressemblance avec les 
mêmes des Taons ; il est inutile de s'arrêter sur leur compte, Elles 
sont peut-être un peu plus développées. 

La F’olucellu <onaria et autres espèces ne présentent, pour 
toute différence avec la précédente , qu’un peu moins de volume 
dans les pièces anales; tout le reste est la même chose. l 

L’Eristalus tenaæ présente à son maximun: de développement 
le caractère du type. Quand on presse son abdomen , on fait 
saillir un tube égal à plus de la moitié de la longueur totale du 
corps. Cette longueur varie un peu avec les individus ; il en est 
où elle n’est pas aussi grande. Ce tube est beaucoup plus grêle 


DES INSECTES DIPTÈRES. S1 
que dans les Volucelles, et naturellement les espaces membra- 
neux qui le forment sont beaucoup plus grands, puisqu'ils sont plus 
longs et que les sclérodermites qu’ils portent sont au moins aussi 
petits. 

Il va sans dire que ce tube a été décrit comme un oviscapte, 
tandis qu’il n’est qu'une portion de l’abdomen. On compte , en 
efet, sur sa longueur trois urites parfaitement reconnaissables , 
qui sont le sixième, le septième et le huitième, tous composés 
d’un sternite et d’un tergite ; si l’on augmente progressivement 
la pression sans arriver à crever les membranes, on voit les ori- 
fices du rectum et de l’oviducte faire saillie en forme de bourre- 
let : le premier à l'extrémité, le second dans l’angle de bifurea - 
tion qui se voit sur le bord postérieur de l’hogdosternite. Rien 
n’est changé quant à la position des orifices. 

Quant aux pièces postgénitales, nous trouvons ici une simpli- 
fication par avortement. La partie sus-vulvaire, en forme de fer à 
cheval, n'existe pas, en sorte que le neuvième urite a tout 
à fait disparu. Les parties anales proprement dites gagnent en 
régularité. On trouve un sternite sous-anal très bien formé; 
deux lobes dépassant un peu l'extrémité des parties charnues 
sont unis par leur extrémité antérieure grêle et effilée avec 
une partie tergale mince sur la ligne médiane, beaucoup plus 
développée sur les côtés. Ici ces pièces sont encore les ana- 
logues des urites dixième et onzième, ou préanal et anal ; sans 
forcer les analogies, on peut les comparer absolument aux mêmes 
parties des Tipules et des Asiles. 

Ainsi la différence principale qui sépare l’£rislale tenace des 
Volucelles et des Taons, est celle-ci : disparition totale des rudi- 
ments de l’ennaturite. Les différences secondaires sont dues à 
l'allongement du tube et à la simplicité des sclérodermites voi- 
sins de l’anus. 

Le Chrysotoxum arcuatum offre une particularité de plus : son 
urite prégénital avorte, et l’on trouve l’orifice vulvaire au-dessus 
de l'hebdosternite; du reste, après lui, les pièces anales sont 
semblables à celles des Jristales. Cet exemple peut être rappro- 
ché des précédents, pour bien montrer que, lorsque l’oviducte 

3° série. Zooc. T. XIX, (Cahier n° 2.) 2 in 


82  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

ne s'ouvre pas après le huitième urite, cela est dû à un avorte- 
ment; car si, avec une disposition à peu près semblable à celle 
du Chrysotoxæum, on trouve toujours une série de huit urites avant 
l'oviducte, n'est-il pas naturel de penser que lorsque, après la 
vulve, rien n’est changé, et qu’il n’y a plus que sept urites avant 
elle, c’est l’un des huit premiers qui avorte ? 

Dans les Muscides, une disposition tout à fait analogue se 
montre, On sait avec quelle habileté les mouches déposent leurs 
œufs dans les fentes et les trous même assez profonds des viandes 
qu'elles infectent de leurs larves. Il est facile d'observer et de 
voir qu'elles n'arrivent à ce résultat qu’au moyen d’un long tube 
membraneux , analogue à celui des Éristales qu'on met en évi- 
dence par une pression convenable. Sa composition est la même. 
Nous devons ajouter toutefois que les pièces anales sont un peu 
plus simples et rudimentaires que dans l’Éristale. 

Les Échinomyes sont des Muscides dont l’organisation est re- 
marquable. En effet, les femelles (£chynomia rubescens) ont une 
matrice et portent leurs œufs jusqu’à leur éclosion. La viviparité, 
remarquée dans beaucoup d’Insectes, doitdonc être signalée encore 
dans les Échinomyes. Les grappes ovigères sont, comme dans 
les autres genres de la famille, unies à un oviducte proprement 
dit, court, mais qui se continue en un tube fort long et large, que 
l’on trouve à certains moments bourré d’une quantité énorme de 
larves d’autant plus développées que l’on est plus près de la 
vulve. La séparation de celte chambre d’éclosion avec l’oviducte 
est facile à reconnaître par la présence des glandes annexes de la 
génération, qui, pour le dire en passant, présentent une fixité de 
caractère remarquable dans tout l’ordre. 

Quant au scléroderme, il se compose de huit segments en tout, 
Sept avant la vulve, un après. Sur la face supérieure du huitième 
sternite on trouve accolée une petite pièce rabattue en de- 
dans comme une valve ; il faut la considérer comme représentant 
l'hogdosternite. Ainsi la position de l’orifice génital se retrouve 
la même. Tous les autres éléments avortent , et il ne reste que 
les pièces anales composées d’un sternite assez étendu et de 
deux valves latérales, 


DES INSECTES DIPTÈRES. 83 

Les auteurs ont appelé tout cet appareil, ce tube, un ovi- 
scapte : au point de vue du résultat,des fonctions, ce nom, certai- 
nement, peut être employé; mais au point devue de lacomposition 
anatomique, on voit qu’il est impropre. Le nom d’oviscapte doit 
s'appliquer à un instrument formé de pièces appartenant à l’une des 
parties du seléroderme ; ici, c’est presque la moitié du scléro- 
derme rentré, comme les tubes d’une lunelte qui forme l’organe. 
Comment pourrait-on comparer son jeu à celui des instruments 
si parfaits que nous connaissons ? Dans les Chrysides, la sortie 
du tube est facile à comprendre; chaque sclérodermite porte 
à son bord antérieur une apophyse longue, servant à l'insertion 
d’un muscle qui s'attache au segment suivant. La contraction de 
celte puissance ayant pour effet immédiat de rapprocher l’extré- 
milé de l’apophyse du bord postérieur du sclérite suivant, le ré- 
sultat définitif est l'éloignement des deux pièces tégumentaires. 
Cet effet, répété plusieurs fois, faitsaillir l'appareil d’une longueur 
égale à celle de tout l'abdomen. Pour les Mouches, les raisons 
anatomiques sont moins faciles à saisir ; les apophyses manquent, 
et, dans quelques cas, la distance qui sépare les urites des tubesest 
extrêmement considérable, On serait donc tenté de croire que 
la sortie hors du corps se fait par une espèce d’érection; lin- 
secte, en contractant les parties antérieures de son corps, chas- 
serait les fluides en arrière, et rendrait ainsi turgides les parties 
postérieures, C’est là, je crois, la cause principale de la saillie de 
l’organe des Éristales, Volucelles, etc. Du reste, des muscles 
existent toujours entre les sclérodermites, et peuvent, en se 
contractant, diriger dans tel ou tel sens l'extrémité du tube, 
ainsi que tous les muscles sternaux se contractent, et les sternites, 
s’inclinant en bas, le courbent en dessous; de même pour les 
côtés, etc. 

Il est facile d'observer surtout les Mouches dans le cas suivant 
que le hasard a fait rencontrer. Des matières animales et végé- 
{ales avaient été placées dans des bocaux pour faire des infusions ; 
afin d'éviter la poussière, on avait couvert les vases avec des 
disques de verre, Bientôt l'odeur attira des Mouches ; on les vit 
alors tourner en tous sens autour des disques, et chercher à in- 


8  LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
troduire le tube dont nous venons de faire l’histoire. Le plus 
souvent leurs efforts étant infructueux, elles changeaient de place 
sans rien déposer ; mais arrivaient-elles à le faire glisser entre 
le bord du vase et la plaque de verre, que bientôt celui-ci s’al- 
longeait, se courbait vers la paroi, et y déposait un ou plusieurs 
œufs, suivant l’espèce ou le moment de la ponte. On comprend 
dès lors comment un animal mort et abandonné est bientôt rem- 
pli de germes déposés dans les cavités très petites et inacces- 
sibles à l’Insecte; ainsi ceux qu’on trouve sous les paupières 
n'ont pu y être introduits que par le tube glissé entre les deux 
conjonctives. 

On sent toute l'utilité de cette faculté de pouvoir porter au 
Join leurs œufs, pour des Insectes dont les germes ont toujours 
besoin d’un certain degré d'humidité pour se développer; dans 
les fissures, les cavilés ou les anfractuosités choisies d'habitude, 
l’évaporalion se fait plus lentement , et les conditions nécessaires 
se trouvent plus facilement remplies. 

Da reste, quant à l’armure proprement dite et aux pièces 
anales, leurs fonctions sont nulles. 

En dehors du rapprochement établi entre les Chrysides et les 
Mouches, quant à la composition de l'abdomen, il n’est guère 
possible de trouver une ressemblance entre les armures de ce 
troisième type et celles qui ont déjà été étudiées. Les premiers 
exemples, ceux qui présentaient encore des rudiments du zoonite 
postgénital, peuvent, comme les Asiles, être comparés aux Pa- 
norpes; mais ici les différences sont trop grandes pour pouvoir 
établir des comparaisons. 

En résumé, la partie prégénitale de l’abdomen est formée des 
mêmes éléments, huit urites complets ; celle postgénitale est, 
comme dans les Tabaniens, quelques Syrphiens , les Volucelles, 
encore pourvue d’un neuvième sternile et de pièces anales mul- 
tiples, ou bien comme dans les Syrphiens des genres Éristales , 
Chrysotoxes et dans les Mouches, dépourvue de ce scléro- 
dermite. 


DES INSECTES DIPTÈRES: 89 
S IV. — Sepedon Sphegeus. 


La dernière forme des pièces de l’armure nous est offerte par 
le genre Sepedon. La simplicité que nous allons remarquer est 
accompagnée toutefois d’une régularité qui permet de rapprocher 
le type le plus simple des Diptères de ceux également les plus 
simples des autres ordres. Il semble que la nature, quand elle se 
contente de simplifier les appareils, conserve toujours une régula- 
rité dont elle ne se départit que lorsqu'elle fait avorter des pièces 
moins constantes et moins fixes que celles qui se rencontrent 
habituellement. 

On trouve dans l'abdomen du Sepedon sphegeus sept urites 
avant la vulve; tous les sept sont formés d’un sternite et d’un 
tergile. 

Le huitième ne présente qu'un lergite semblable à ceux qui le 
précèdent. On le distingue très nettement à l’extérieur. Après lui 
viennent quatre pièces formant un cercle autour de l'anus. Une 
est supérieure, médiane, impaire, c’est un tergite fort pelit, mais 
très distinct. Une autre, opposée à la précédente, est inférieure, 
bilobée, elle rappelle celle que nous décrivions dans les Tipules : 
c’est un sternite. Enfin deux sont latérales; placées entre les deux 
premières, libres dans leur plus grande étendue, elles sont de 
véritables appendices terminaux de l’abdomen. N’est-il pas évi- 
dent que nous venons de décrire une urite anal, comparable à 
celui des Orthoptères et des Névroptères? 

Nous retrouvons aussi l’urite préanal, mais il n’est point 
séparé de la vulve par l’urite postgénital. Nous avons signalé 
dans les Echinomyes la disparilion de cet urite qui n’était repré- 
senté dans les Tabaniens et quelques Syrphiens que par un 
sternite. Ne pouvons-nous pas admettre ici, avec la persistance 
des deux urites qui précèdent l'anus, la disparition de celui qui 
suit la vulve? Nous avons toujours rencontré l’orifice de la géné- 
ration après le huitième sternite, à moins toutefois que des avor- 
tements posthoraciques n’expliquent une position différente. 
Pour faire rentrer le Sepedon sphegeus dans l'ordre accoutumé, 
il suflit d'admettre l'avortement du proturite et de l’endécaturite. 


86  LACAZE-DUTHIÈRS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

Nous sommes obligé d’invoquer ici des suppositions, mais 
tous les faits précédents tendent à en prouver la valeur et la 
juste application. 

Il est enfin un dernier exemple qui montre encore combien 
sont nombreuses les dispositions même les plus simples : c’est 
le Teichomyza fusca. Cet Insecte si abondant dans les latrines et 
les écuries, qui aime les encoïignures des murailles où sont dépo- 
sés des fumiers, et dont M. Macquart à fait un genre spé- 
cial (A), présente huit uriles avant la vulve; mais toutes les par- 
ties postgénitales se réduisent à deux valves placées au côté de 
l'anus, qui du reste peut faire saillie au loin par une sorte de 

‘turgescence. 

On voit que tandis que dans le Sépédon un seul urite post- 
génital avorte, ici il en disparaît deux; là un zoonite prégénital 
n'existait pas, ici au contraire le nombre normal se représente. 

En résumé, les Diptères ne sont jamais pourvus d’une tarière 
complète ; quelquefois les éléments du zoonite postgénital éprou- 
vent un commencement de transformalion qui peut les rendre 
aptes à aider le dépôt des œufs : c’est ce que l’on voit dans les 
Tipulaires. Le plus souvent l’urite qui forme l’armure est rudi- 
mentaire, il ne présente plus qu’un sternite, comme dans les Asi- 
Jiens, les Syrphiens et les Tabaniens; dans la plupart des Mus- 
eides et quelques Syrphiens, il disparaît complétement. 

Les urites voisins de l'anus, tantôt plus ou moins développés, 
rappellent dans le Sépédon avec le plus d’exactitude ce que nous 
avons vu dans les Orthoptères et les Névroptères ; enfin le nombre 
normal des zoonites abdominaux. retrouvés complets dans les 
Tipules, les Asiliens et quelques Syrphiens, a diminué de plus en 
plus dans les Éristales, Chysotoxes, Échinomyes, Sépédons et Tei- 
chomyza , mais toujours par des avortements : il nous a été pos- 
sible de rapporter ces exceptions au chiffre onze. 

L'histoire des armures génitales des Diplères est peu traitée 
par les auteurs, qui se sont surtout préoccupés de la saillie 
des derniers segments abdominaux de quelques larves, comme 
les Asticots et autres. La comparaison avec les autres armures 


(1) Diptères, Suites à Buffon de Roret, tom. If, p. 534. 


DES INSECTES DIPTÈRES. 87 


n'a point été faite. On s’est contenté de rapprocher de la queue 
des larves ce que l’on a appelé le tube, l’oviscapte des Mouches. 
Ces rapprochements utiles appartiennent au développement dont 
nous n'avons pas traité dans cette série de recherches, 

Burmeister place le Lube des Mouches, V'olucelles et autres dans 
la classe des vagins tubuleux (LaynG rune) ;il le rapproche ainsi 
de celui dela Chryside. Nous avons eu assez fréquemment occasion 
de critiquer ces opinions pour n'avoir pas de nouveau besoin de 
nous en occuper. Quant aux Tipulaires, leur armure est un VAGINA 
BIVALVIS, comme celui des Orthoptères. Ii nous paraît bien difficile 
de faire un rapprochement entre deux oviscaptes si différents, 
Ils ne peuvent, en effet, être comparés qu’au point de vue de 
leurs éléments primitifs. 

Réaumur s’est livré avec tout son zèle et son assiduité à l'étude 
de la ponte de certains Diptères. 

Ses descriptions de la tarière des Tipulaires (1) sont toutefois 
incomplètes ; il considère quatre pièces cornées lamellaires 
comme formant tout l'appareil, en se réunissant deux à deux et 
composant deux espèces de pinces inégales en longueur : «la plus 
» longue, celle qui termine l'abdomen, sert comme une cinquième 
» jambe. » Elle pénètre dans la terre, et c’est dans la seconde 
que « les œufs sortent en la suivant comme un canal. » La des- 
cription ne fait pas connaître les parties profondes. 

Ce qui avait beaucoup frappé Réaumur, c'était la production 
de galles animales, comme il les nomme. Il s'était procuré à 
grand'peine de jeunes Vaches sur lesquelles il avait observé les 
tumeurs que l’on appelle Taons ; il était parvenu à en suivre le 
développement, et à en voir sortir l'insecte parfait. Il fait 
connaître la tarière qui sert à introduire les œufs sous la peau 
des bêtes à cornes, mais ne la compare pas aux autres instru- 
ments analogues que présentent les espèces de sa classe des 
Mouches à deux ailes. 

La description (2) de Réaumur est exactement celle que nous 

(1) Tome V, Mémoire pour servir à l'hisloire des Insectes, p. 19, Mém. I. 

(2) TomeIV, Mémoire pour servir à l'histoire des Insectes, p.537, Mém. XII, 
fig. 42, 43, 44, pl. 38. 


88  LACAZE-DUTIMIERS, — ARMURE GÉNITALE FEMELLE, LIC, 

avons donnée pour les Eristales ; seulement la terminaison de celte 
tarière en cuiller, très bien faite, dit-il, pour perforer la peau des 
bœufs, ne nous paraît pas assez puissante pour remplir cette 
fonction. 11 y reconnaît trois crochets dont la réunion figure le 
sommet d’une fleur de lis; mais il ne dit pas s'ils sont tranchants 
à leur bord convexe. Quant aux tubes eux-mêmes, ils sont résis- 
tants, cela est vrai, mais ils ne peuvent seuls et ne doivent pou- 
voir perforer un derme aussi dur et aussi épais que celui d’un 
bœuf, Ii parait plus probable que les crochets dont est pourvue 
celte armure servent à en fixer l’extrémilé dans quelques cryptes 
sébacés béants, plus développés par hasard que d'habitude, et 
dans lequel l’œuf, une fois déposé et éclos, peut déterminer une 
irritation telle qu’une tumeur prend naissance. Je crois qu'il y 
a des observations nouvelles à faire sur ce sujet; mais il paraît 
difficile d'admettre que les tarières aient une force suffisante 
pour pénétrer le cuir ; elles sont trop obtuses, trop volumineuses, 


pour qu’il ne naisse pas quelques doutes dans notre esprit à l’en- 


droit des fonctions que leur assigne Réaumur. 


{La suile à un cahier prochain.) 


RECHERCHES 
SUR LE 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCHES (1), 


Par MM. J. KOREN et D. C. DANIELSSEN. 
SECONDE PARTIE (1). 
SIL Purpura lapillus (Buccinum) , Linné. 


Les capsules dans lesquelles les œufs sont déposés ressemblent, 
jusqu'à un certain point, à une petite bouteille dont le fond con- 
vexe serait tourné en haut, etle col, éminemment grêle, dirigé 
en bas. C’est par l'extrémité inférieure qu’elles sont fixées , soit 
aux pierres, soit à d’autres corps (pl. 4, fig. 1). 

Chaque capsule était hermétiquement fermée et remplie d’une 
humeu r transparente comme de l’eau, visqueuse et ressemblant à 
du blanc d'œuf, et dans laquelle étaient enveloppés une foule 
d'œufs ( à 60 et même plus). 

Nous mimes de suite sous le microscope plusieurs de ces œufs, 
après les avoir débarrassés de l'humeur visqueuse dans laquelle 
ils avaient été enveloppés, et nous vimes qu’ils offraient un cho- 
rion mince, une membrane vitelline, et un vitellus composé d’une 
humeur renfermant depetits granules, Nous ne pümes distinguer 
ni une vésicule germinative, ni une tache germinative. L’œuf 
avait 0,194° de millimètre en diamètre. 

Après un intervalle de plusieurs jours nous avons ouvert une 
autre capsule , et nous avons constaté, sur le plus grand nombre 
des œufs, un commencement de sillonnement qui nous a paru tout 
à fait irrégulier. En effet, le nombre des sphères de ce sillonne- 


(1) La première partie de ce Mémoire se trouve dans le volume précédent, 
page 257, 


90 KOREN ET DANIELSSEN, 


ment était assez variable ; et quelques uns des œufs, qui, du reste, 
étaient tous pourvus d’un chorion, avaient pris une forme ovoïde 
(fig. 3, 4, 5, 6, 7, 8 et 9). Les globules du sillonnement étaient 
tous obscurs et dépourvus de noyau. 

M. Nordmann n’a pas non plus observé de noyaux chez les 
Tergipes, la Rissoa ni la Littorina. Le corps clair que MM. Van 
Beneden , Nordmann , H. Rathke, F. Müller, Loven et d’autres 
auteurs ont vu sortir de l’intérieur du vitellus pour se rendre à 
sa surface (ce corps auquel F. Müller et Loven attribuent la puis- 
sance de déterminer le sillonnement ), ne s’est pas montré dans 
nos œufs, quelques soins que nous ayons pris pour nous éclairer 
sur ce point (1). 

Nous examinämes quelques jours plus tard plusieurs autres 
capsules. L’humeur visqueuse albumineuse n'avait subi aucun 
changement appréciable. Cependant les œufs n'étant plus aussi 
épars dans la capsule que dans le premier temps, ils s'étaient 
rapprochés. En les examinant au microscope , nous reconnûmes 
que quelques uns d’entre eux n'avaient pas subi de sillonnement ; 
d’autres étaient restés dans un état de sillonnement commencant ; 
mais autour de ces œufs peu développés il y en avait un grand 
nombre d’autres dont le sillonnement avait fait plus de progrès. 
On voit donc ici que les œufs ont une disposition à se rassembler, 
et que, bien que renfermés dans la même capsule, ils montraient 
une grande diversité dans les progrès de leur sillonnement, On 
comptait sur ces œufs 2, 4, 6, 7, 9, 40, et jusqu'à 18 sphères de 
sillonnement, dont le contenu était obseur et dépourvu de nucléus, 
Déjà, dans cette période, nous avons cru remarquer dans la li- 
queur visqueuse une tendance à agglomérer les œufs, analogueà 
celle dont nous avons observé les effets chez le Buceinumrundatum ; 
mais cela était bien loin d’être manifeste, et le sillonnement com- 
mencé nous a mis dans une grande incertitude sur ce qui allait se 


(1) Dans un appendice à ce Mémoire publié très récemment, les auteurs ren- 
dent compte de nouvelles observations sur ce point chez le Buccinum undatum. 
En étudiant des œufs plus jeunes, ils ont vu la sortie du corps clair (ou corps 
huileux), et décrivent avec beaucoup de détails tout ce qui est relatif à ce phé- 
uomène. (Note du traducteur.) 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCIIES. LIT 


passer. Mais tous nos doutes se dissipèrent complétement le dou- 
zième jour, car le phénomène qui s'était manifesté chez le Bucci- 
num undatum s'estrépété alors chez la Purpura lapillus. En effet, les 
œufs étaient agglomérés et formaient une masse compacte ; l’hu- 
meur visqueuse el albumineuse était devenueen même temps claire 
comme de l’eau, et l’on pouvait la séparer du conglomérat très 
facilement, En examinant ce dernier avec attention, nous vimes 
qu’il était composé de plusieurs groupes de volumes différents et 
sans forme arrêtée ; or ces groupes, mis sous le microscope, se 
montraient composés d'œufs dont le plus grand nombre étaient 
sillonnés, tandis que d’autres ne l’élaient pas (fig. 24). 

Nous examinämes de nouveau plusieurs capsules le seizième 
jour. Tous les œufs étaient agglomérés, mais le conglomérat 
s'était un peu modifié; car un certain nombre de groupes étaient 
devenus plos distincts, plus nettement circonscrits, et se déta- 
chaient davantage de la masse commune. Quelques uns étaient 
evlindriques, d’autres piriformes: mais il se terminaient tous 
par un pédoncule, à l’aide duquel ils étaient fixés au conglomérat 
commun (fig. 27). En examinant au microscope celte masse con- 
glomérée , on vit que chacun de ces groupes était formé d’une 
réunion d'œufs empâtés dans une matière très gluante, et recou- 
verte d’une membrane mince qui se garnissait promptement de 
cils extrêmement fins (fig. 27). Les œufs eux-mêmes n'avaient 
subi aueun sillonnement ultérieur ; il nous a paru que l'acte de 
sillonnement s'était arrêté dès que la conglomération s'était faite. 
Nous avons reconnu bientôt après qu'il exsudait, des côtés du 
pédoncule mentionné ci-dessus, une masse grisätre demi-trans- 
parente, finement granuleuse, assez nettement dessinée, et qui, 
plus tard, se garnissait d’une foule de cils vibratiles (pied) (fig. 26, 
27 et 28, b). Nous avons vu aussi à la base du pédoncule une 
masse semblable se former de la même manière, et donner nais- 
sance aux deux lobes qui grossirent plus tard, en même temps 
que leurs bords se garnissaient de cils fins (fig. 27, d). L’em- 
bryon formé de la sorte commenca alors de se mouvoir un peu à 
l’aide de ses cils. En effet, on le vit faire de faibles efforts dans 
divers sens, comme s’il cherchait à se détacher de la :"-sse com- 


92 KOREN ÊT DANIELSSEN. 

mune ; et quand enfin il yréussit, après maintes tentatives inutiles, 
il commence de suite à tourner sur lui-même. Nous avons vu de 
la sorte se détacher et s'éloigner tous les individus d’un conglo- 
mérat les uns après les autres, et lorsque tous les embryons élant 
développés la masse avait entièrement disparu. Il paraîtrait 
que chez cet animal, aussi bien que chez le Buccinum, le nombre 
d'œufs qui se groupent pour former l'embryon futur est tout 
à fait fortuite, variable ; car non seulement on ne peut trouver au- 
cune règle qui préside à celte réunion, mais encore ces agrégals 
sont formés d’un nombre d'œufs très différent. Ainsi, nous avons 
vu dans la même capsule des embryons résultant de la réunion 
de trois à quatre œufs, tandis que soixante et plus avaient con- 
couru à la formation de la plupart des autres individus. La 
grosseur diverse des individus dépendait aussi de la même cause. 
Cette différence de taille était assez considérable, car on voyait 
se mouvoir dans le liquide, renfermé alors dans la capsule, des 
embryons de 1/4 de millimètre en diamètre, et d’autres ayant 
jusqu’à un millimètre 1/3 de long. Comme la grosseur des em- 
bryons était variable, leur nombre dans une même capsule l'était 
également ; cela dépendait aussi du plus ou moins grand nombre 
d'œufs qui avaient concouru à la formation de chaque individu. 
En moyenne, nous en avons trouvé de vingt à quarante, rare- 
ment plus. 

Maintenant que nous avons vu comment l'embryon se forme 
chez la Purpura lapillus, occupons-nous d’un autre phénomène 
des plus étonnants qui s’observe dans le développement de ce 
Mollusque, et qui servira à expliquer cette bizarrerie dans le 
développement du Buccinum , que nous avons déjà mentionné, 
On se rappelle que, chez ce dernier animal, plusieurs œufs 
n'avaient pas pris part à l’acte de la conglomération (probable- 
ment à cause d'obstacles fortuits ), et que ces œufs sont morts 
promptement, ou bien se sont développés d’une manière extré- 
mement incomplète. Quelque chose de semblable a lieu aussi chez 
la Purpura, et comme nous avons eu des occasions plus favorables 
pour suivre cette particularité chez ce Mollusque, nous sommes 
mieux en état d’en rendre compte. Nous avons toujourstrouvé dans 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCHES. 93 
chaque capsule un œuf quisubissait tousles stades de sillonnement, 
et qui était composé jusqu’à la fin d’une couche de cellules claires 
à la périphérie, et de cellules obscures au centre (fig.10 et 11). Une 
membrane se formait alors très promptement autour du vitellus, 
et se garnissait de cils de la plus grande finesse; on voyait 
encore, à la partie supérieure de la couche périphérique, 
les rudiments des deux lobes arrondis (velum) avec le pied 
(fig. 12, a, b, c; 13 et 14, b, c). Des cils se développaient promp- 
tement, lant sur le pied que sur les lobes ; plus tard, on remar- 
quait des cirrhes épars sur les lobes, et alors l'embryon com- 
mencait à tourner sur lui-même. Plus tard encore, les lobes et 
le pied prenaient de l’accroissement (fig. 15, 16, b, c), et l’on 
voyait à leur base le rudiment des organes de l'audition (fig. 16, d); 
les membranes du manteau s’épaississaient de plus en plus, et à 
leur portion la plus déclive la coquille commencait à se former, et 
des particules calcaires s’y déposèrent (fig. 14, 15, 16, a). Les 
embryons dontnous venonsdesuivre les premiers développements 
étaient de véritables monstres, et prirent plus tard des formes si 
diverses et si bizarres, qu’on n’aurait jamais cru qu'ils étaient des 
individus de la même espèce. Nous avons vu sur un petit nombre 
de ces embryons la glande salivaire (fig.16, e) se former ; mais 
c'était là le seul nouvel organe qui se montrait après la forma- 
tion des organes externes , el ces êtres sont restés dans ce même 
état d'arrêt de développement. Enfin, après un intervalle de huit 
semaines, cet embryon monstrueux existait toujours dans la cap- 
sule. Nous avons déjà dit qu'il y a constamment un œuf de cette 
nature dans chaque capsule, et l’on en reconnaît l’embryon de 
suite à son petit volume et à la vivacité excessive de ses mouve- 
ments. Nous les avons cherchés inutilement dans les capsules 
après la huitième semaine : nous présumons qu'ils avaient tous 
péri. Quand, pour la première fois, notre attention s'était fixéé 
sur ces œufs simples qui avaient subi régulièrement les stades de 
sillonnement , nous crûmes que leur développement avait eu lieu 
d'une manière normale ; mais loin de là, c'était un avortement. 
I faut plus d’un œuf pour que l'individu organisé vienne à bien ; 
et malgré la régularité et la vivacité qu’on remarque dans le jeune 


94 KOREN ET DANIELSSEN. 


produit de l’œuf simple, on voit que son développement reste 
incomplet au plus haut degré. Cet œuf isolé avait bien subi toutes 
les phases du sillonnement, et nous a paru réunir les conditions, 
tant anatomiques que physiologiques, nécessaires pour assurer un 
développement complet ; cependant il nous paraît actuellement 
incontestable qu’il n’a jamais pu posséder les matériaux néces- 
saires à la formation des organes. Il y a dans ces idées, sans 
doute, beaucoup de choses qui ne sont pas très claires; nous 
essaierons plus tard d’y jeter autant de jour que nous pourrons. 

Après avoir décrit l'embryon monstrueux produit par un œuf 
simple, revenons aux embryons qui sont formés par des œufs mul- 
tiples, et décrivons avec plus de détails leur développement ulté- 
rieur. 

Nous avons déjà remarqué qu'après la formation de la mem- 
brane ciliaire , le pied et les deux lobes arrondis sont les organes 
qui se montrent les premiers, À peu près vers la même époque, 
on aperçoit, entre les membranes et les œufs conglomérés , une 
masse transparente (fig. 28, d). Des cellules se développent dans 
cette masse, s’y disposent par couches, et donnent naissance au 
manteau (fig. 29, 30, 4). La partie la plus déclive de ce dernier 
sécrèle une humeur assez claire et gluante, qui s'accroît successi- 
vement et forme les rudiments de la coquille, qui, à sa première 
apparition, ressemble à une pellicule tout à fait claire et gélati- 
neuse, dans laquelle, plus tard, se déposent des particules cal- 
caires (fig. 29, a). Ces particules se multiplient plus tard, et ren- 
dent les recherches difficiles sur des embryons d’un âge un peu 
avancé, 

Les Jobes sont petits à leur début, mais leur volume augmente 
rapidement; une foule de cils paraissent à leur surface, et des 
cirrhes se montrent à leur bord supérieur et déterminent des mou- 
vements bien plus vifs (fig. 29, d ; 30,e). Le pied se détache forte- 
ment à la face ventrale, et forme ainsi une éminence transversale 
(fig. 28, 6), qui augmente rapidement en volume, et qui laisse 
apercevoir à sa base les premiers rudiments des organes de l’au- 
dition , lesquels se forment comme chez le Buccinum undatum 
(fig. 29, e; 30, f). En même temps que les organes auditifs se 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCHES. 95 
dessinent, on remarque les rudiments des tentacules, des yeux et 
de la glande salivaire. Les tentacules se montrent sous la forme de 
deux éminences coniques , à la base desquelles on découvre les 
yeux sous Ja forme de deux vésicules arrondies, remplies inté- 
rieurement d’une humeur claire comme de l’eau; on y trouve 
également des granules pigmentaires obscurs ( fig. 31, /, m). 
Nous n'avons pu y découvrir, à ce stade de développement, au- 
cune lentille; nous n'avons pas trouvé non plus de cils sur les 
parois internes de la vésicule. 

La première trace manifeste de la glande salivaire est une réu- 
nion de cellules arrondies de chaque côté de la base du pied, et 
qui, le plus souvent, sont pourvues d’un nucléus, Ces cellules se 
revêtent promptement d’une membrane mince, qui, plus tard, 
s’allonge pour se rencontrer avec l’œsophage futur dont les linéa - 
ments ne sont pas encore distincts. À mesure que les glandes sali- 
vaires se développent, ces cellules se multiplient de plus en plus 
dans leur intérieur, etse disposent d’une manière très serrée pour 
former des lignes allongées ; on voit aussi, dans la portion la plus 
large de cet organe, une foule de granules pigmentaires d’une 
couleur jaune foncée. Dans sa portion la plus grêle, tournée vers 
l’æœsophage , le conduit excréteur de cette glande se dessine et 
s’allonge pour venir à la rencontre de cette portion du canal in- 
testinal (fig. 30, 31, g; 36). La glande salivaire forme une 
seule masse conglomérée chez l’animal adulte, mais son conduit 
excréteur double indique bien qu'elle avait été partagée en deux 
dans le très jeune âge. 

Nous avons découvert le cœur le vingt-troisième jour. Il se 
forme d’une manière analogue à ce qui a lieu chez le Buccinum. 
Il est placé sur le côté dorsal , offre la forme d’une vessie, et est 
dirigé de haut en bas et de gauche à droite ; il se contractait dans 
ce sens en donnant 40 à 50 pulsations par minute. Ilest pourvu de 
fibres musculaires primitives ayant la forme de tubes longitudi- 
naux indivis en haut, Nous n’avons trouvé ni cellules ni noyaux 
dans ces tubes (fig. 33, 35, h). 

Dans ce stade de développement, la cavité branchiale n’est pas 
assez profonde pour contenir tout le cœur, dont une portion con- 


96 KOREN ET DANIELSSEN, 

sidérable sort et dépasse le bord du manteau. Plus tard, quand 
le manteau s’allonge et couvre le dos de l’animal, son bord se di- 
rige plus en dehors et s'éloigne du corps, de facon que la cavité 
branchiale, devenue plus profonde et plus ample ,renferme le 
cœur en entier. 

Nous n'avons pas été à même d'observer le courant de la cir- 
culation chez ce Mollusque. 

Ce n’est qu'après que ces organes sont formés qu'on remarque 
l'ouverture buccale, la trompe et l’æsophage, La trompe est extrè- 
mement courte et ses parois sont assez épaisses, de sorte qu’on 
l’aperçoit aisément à travers l’œsophage (fig. 31, 2. Ce dernier 
est cylindrique, et, dans son trajet, est couché sous l’estomac 
(fig. 31,392, k). Celui-ci est placé à gauche; il est petit et ovale, 
et il en sort un canal intestinal long et grêie, qui passe à droite, 
retourne ensuite au côté opposé en décrivant une courbure, et se 
termine enfin par un anus saillant dans la cavité branchiale 
(fig. 32,/,m,n). 

L'œsophage, aussi bien que l’estomac et l'intestin, est revêtu 
de cils à sa face interne. 

Ce n’est que dans les stades de développement un peu plus 
avancés qu'on découvre distinctement le système nerveux. Il est 
composé de deux ganglions cérébroïdes disposés de chaque côté 
de l’æsophage (fig. 31, n, 32, g). Ces ganglions sont unis en- 
semble au moyen d'une commissure, et donnent naissance à deux 
autres commissures (fig. 31, ns) qui les unissent aux deux gan- 
glions pédieux. Ils sont ovales, se font distinguer par leur couleur 
jaune claire, et envoient un grand nombre de branches au pied 
(fig. 32, s). Il nous a été impossible de suivre le système nerveux 
plus loin, toutes les parties du corps étant devenues promptement 
opaques. C’est aussi vers l’époque où paraît le système nerveux 
qu’on distingue les premières traces des branchies, du siphon et 
des muscles rétracteurs du pied. Les branchies naissent du bord 
du manteau , et constituent là un cylindre creux qui se contourne 
en formant des anses ; on voit des cils fins à son bordinterne. Plus 
tard, il s’aplatit un peu en s'épanouissant notablement, Dans ses 
parois on découvre des fibres longitudinales et transversales, que 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCHES, 97 


nous considérons comme des tubes musculaires. Les cils qui 
existent au milieu de chaque anse sont d’une longueur extraor- 
dinaire (fig. 40, b, c). 

Après que les branchies sont constituées, il devient extrêmement 
difficile de scruter la formation des autres organes : d’une part, 
parce que l'animal s’allonge rarement assez hors de la coquille 
pour que ces parties puissent être apercues ; d’autre part, parce 
que le manteau s’est épaissi considérablement et que la coquille 
est devenue le siége d’un dépôt notable de matières calcaires. 
Cette coquille a pris la forme de celle d’un Nautile ; et quand 
on la met sous le microscope avec un fort grossissement, on 
observe que le dépôt de matière calcaire a donné naissance à un 
réseau formé de mailles fines (fig. 34). Les deux lobes arrondis 
diminuent de volume (fig. 37). Le pied lobé en haut prend de plus 
en plus la forme de celui de l’animal adulte, et l’opercule qui sert 
à fermer l'ouverture de la coquille est complétement développé 
(fig. 38). Le cœur dans ce stade est divisé en deux chambres, d’où 
naissent les grands vaisseaux. On distingue nettement les lentilles 
des yeux, et nous avons trouvé assez souvent un seul œil offrir 
deux saillies de pigment, mais sans jamais offrir plus d’une seule 
lentille. Lacavité branchiale, dont la face interneest revêtue de cils, 
est devenue à cette période de développement assez profonde pour 
contenir entièrement le cœur. Le bord du manteau qui s’éloigné 
davantage du corps de l'animal, est garni de cils, et dans le fond 
de la cavité branchiale, on découvre, pour la première fois, une 
vessie contractile semblable à celle qui existe chez le Buccinum 
undatum . 

Après huit semaines les jeunes n'avaient pas encore quitté la 
capsule, et quand on en ôtait un il se mettait à ramper comme 
l’animal adulte, le pied , les tentacules et le siphon étendus. Il se 
distingue alors de l'adulte en ce que les lobes n’ont pas encore dis- 
paru complétement et que la coquille n’est pas encore dure, et par 
la spire qui n’a qu'un ou au plus deux tours(fig. 38). A partir 
de la neuvième ou dixième semaine, les jeunes abandonnent 
les capsules; les lobes arrondis ont alors disparu , et l’on observe 


derrière les tentacules une ligne élevée qui indique le lieu qu’ils 
3° série. Zooc. T, XIX. ( Cahier n° 2.) 5 ñ 


98 KOREN ET DANIELSSEN. 


avaient occupé (fig. 39). La coquille est devenue plus allongée, et 
se rapproche plus de celle de l'adulte ; elle est dure, cassante et 
presque opaque : cependant le dernier tour de spire n’est pas 
encore développé. 

Nous ne décrirons pas plus au long le développement des or- 
ganes de la Purpura, parce qu'il ne diffère pas de ce qui se voit 
chez le Buccinum undatum. 

Enfin nous appellerons l'attention du lecteur sur les recherches 
intéressantes de Kælliker et Siebold (1) sur l’Actinophrys sol et 
sur le Diplozoon paradoæum ; car peut-être, dans ces observations, 
trouvera-t-on quelque chose qui se rapproche de ce qu’on vient 
de lire. 

Nous dirons en terminant que nous désirons vivement avoir 
l'occasion de continuer nos recherches sur d’autres genres voisins 
du Buccinum undatum et de la Purpura lapillus, car bien certai- 
nement, à quelques modifications près, tous ces Mollusques se 
développent de la même manière. 


RÉSUME. 


Pour qu’on puisse embrasser facilement l’histoire du dévelop- 
pement du Buccinum undatum et de la Purpura lapillus, nous 
allons en exposer brièvement les traits les plus essentiels, 


Buccinum undatum. 


4. La capsule qui renferme les œufs est remplie d’une humeur trans- 
parente, incolore, visqueuse, et semblable à du blanc d'œuf, Chaque cap- 
sule renferme une foule d'œufs (de 6 à 8 centimètres). 

2. Chaque œuf est composé d'un chorion, d'un albumen, d’une 
membrane vitelline, et d'un vitellus formé de globules plus ou moins 
volumineux. Sa grosseur varie d’un 0,257 à 0,264 de millimètre. Nous 
m’avous jamais pu, sur l'œuf déjà pondu, observer ni tache germinative ni 
xésicule germinative. 

3. Le sillonnement qui a lieu chez les autres Mollusques n’a pas lieu 
chez ces animaux. 

h. Les œufs commencent vers le dix-huitième jour à se rapprocher ; 


(1) Zeitschrift [. wissenschaftliche Zoologie, t. 1, p. 498, el t. III, p. 62. 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCHES. 99 
le chorion commence à se détacher. Le vitellus, mis plus ou moins à 
nu, où seulement couvert par sa membrane assez ferme, est enveloppé 
par l'humeur visqueuse semblable à du blanc d'œuf. 

5. Quelques jours plus tard les œnfs même les plus éloignés se sont 
rapprochés et ne forment qu'une seule masse, dont diverses portions, 
plus ou moins grandes, se sont groupées ; de telle sorte qu'on peut dis- 
tinguer à l'œil nu chaque groupe , composé ordinairement de six à seize 
œufs. : 

6. Le vingt-troisième jour, ces groupes sont encore plus nettement 
dessinés, et ils sont enveloppés d’une membrane d'une minceur extrème 
propre à chaque groupe, qui a pris alors une forme ovale ou réniforme. 
On reconnait aussi que les œufs se tiennent ensemble et que l'humeur 
qui les baignait a perdu sa viscosité. 

7. Vers le vingt-cinquième jour, les groupes ont leur membrane et 
leurs contours plus tranchés. Plusieurs de ces œufs, restés isolés et sim- 
ples, se montrent sous la forme d'embryons , tandis que les autres de- 
meurent attachés ensemble. 

_ 8. L'embryon qui se forme de la sorte est composé d’une membrane 
mince qui renferme plusieurs œufs. 

9. Le nombre d'œufs qui se groupent de la sorte pour former un em- 
bryon est très divers (dans quelques cas, il y en a cent et plus). 

10. Le nombre d'embryous, dans les diverses capsules, varie; ordi- 
nairement il est de six à se:ze. 

11. Les premiers organes qui se forment après la membrane men- 
tionnée sont les lobes arrondis garnis de cils et de cirrhes (l'em 
bryon commence alors à se mouvoir). Plus tard, le pied, le manteau, 
la coquille, les organes d'audition, la trompe, les yeux, la glande 
salivaire , le cœur et la vessie contractile, se montrent. C’est plus tard 
que se dévelopoent le système digestif, le système nerveux, les bran- 
chies, etc. 

12. Après un intervalle d'au moins huit semaines , on voit les jeunes 
abandonner lacapsule; la coquille est un peu plus allongée (environ 2 mil- 
limètres en longueur), dure, cassante et demi-transparente. Les lobes ont 
disparu, et le jeune animal rampe comme l'adulte; on peut encore 
le distinguer par le nombre de tours de spire (il n’en a qu'un ou deux 1 
Je dois remarquer que nous n'avons pas trouvé sur nos jeunes des traces 
des organes de la génération. 

13. Enfin les œufs groupés sont assez nombreux pour remplir la partie 
postérieure de la coquille. ; 


400 KOREN ET DANIELSSEN. 
Purpura lapillus. 


4. Les œufs manifestement épars, et enveloppés dans une matière 
extraordinairement épaisse et visqueuse, remplissent les capsules ovi- 
fères de cet auimal, qui sont en forme de bouteille. 

2. La grosseur de l'œuf est de 0,194 de millimètre. Cet œuf est com- 
posé d’un chorion mince, d’un albumen, d’une membrane vitelline et 
d’un vitellus. 

3. Le vitellus éprouve un sillonnement très irrégulier. Les sphères du 
sillonnement n’ont pas de noyaux. 

h. Après que le sillonnement s’est un peu avancé , les œufs commen- 
cent à se grouper. 

5. Le douzième et treizième jour, les œufs sont devenus, pour ainsi 
dire , une masse compacte, subdivisée en plusieurs amas d'œufs disposés 
en grappes. 

6. Le seizième jour les groupes distincts étaient plus nettement circon- 
scrits, et faisaient saillie sur le reste de la masse. Ces groupes saillants 
prirent bientôt une forme cylindrique ou pyriforme, et ils étaient fixés à 
la masse au moyen d’un pédoncule. A l’aide du microscope, on voyait 
qu'ils étaient formés d’une membrane mince garnie de cils, et qu’ils ren- 
fermaient une foule d'œufs. Il exsudait des deux côtés du pédoncule une 
masse transparente sur laquelle se montraient des cils fins vibratiles 
(c'était le pied); et à la base de ce même pédoncule, on distinguait les 
premières traces des lobes. Enfin on voyait plusieurs de ces corps pyri- 
formes se détacher de la masse et tourner sur eux-mêmes ; c’étaient des 
embryons. 

7. Le nombre d'œufs qui se groupent pour former un embryon est 
très variable, et il n’est pas possible de le préciser. Il se trouve con- 
stamment dans chaque capsule un embryon qui se développe d'un œuf 
unique ; mais cet embryon ne parvient jamais à un développement 
complet. 

8. Le nombre d'embryons et leur grandeur varient dans les diverses 
capsules ; le nombre en moyenne est de 20 à 40. L’embryon le plus vo- 
mineux avait 1 millimètre 1/4. 

9. Les premiers organes qui se forment après la membrane tégumen- 
taire sont : le pied garni de cils vibratiles et les deux lobes arrondis pour- 
vus en même temps de cils et de cirrhes ; ensuite le manteau, la coquille, 
les organes d’audition, la glande salivaire, le cœur (le vingt-troisième 
jour), les yeux et les tentacules. L'appareil digestif, le système nerveux, 
les branches, le siphon et les muscles rétracteurs du pied ont apparu 
plus tard encore. À une époaue plus avancée le cœur se divise en 


DÉVELOPPEMENT DES PECTINIBRANCHES, 101 
deux chambres ; la coquille offre un à deux tours de spire , et ce n’est 
qu'après tous ces changements que la vessie contractile parait. 

Après un intervalle de huit semaines les jeunes n'avaient pas encore 
quitté les capsules: et quand on en extrayait un dans ce stade de déve- 
loppement, il commençait à ramper comme l'animal adulte, duquel ce- 
pendant il se distinguait par les lobes qui n’avaient pas entièrement dis- 
paru, et par la coquille qui n’offrait qu'un ou deux tours de spire. 

10. Vers la neuvième ou la dixième semaine le jeune abandonne la 
capsule. Les lobes ont disparu ; la coquille est devenue fragile et opaque. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 4. 


Fig. 1. Représente la capsule renfermant les œufs dans divers états et de gran- 
deur naturelle. 

Fig. 2. Un œuf grossi. a, chorion: b, membrane intestine; c, vitellus. 

Fig. 3,4,5,6, 7 et 8. OEufs grossis représentant divers stades de sillonne- 
ment. 

Fig. 9. Un embryon grossi. a, membrane garnie de cils; b, cellules. 

Fig. 10. Un embryon de plusieurs jours plus âgé. a, membrane garnie de cils; 
b, cellules périphériques: e, cellules centrales. 

Fig. 10 b. Le même embryon grossi 350 fois. 

Fig. 11. Un embryon du même stade à peu près du développement. 

Fig. 42. Un embryon vu de côté un peu plus avancé en développement. 4, mem- 
brane; b, les deux lobes; c, le pied rudimentaire. 

Fig. 13. Un embryon vu de côté grossi environ 350 fois. a , coquille; b, lobes ; 
c, pied. 

Fig. 14. Un embryon vu de côté grossi 350 fois. a, coquille; b, lobe; c, pied ; 
d, manteau. 

Fig. 15. Un embryon vu par la face dorsale grossi 380 fois a, coquille; b, lobe, 
c, pied ; d, manteau. 

Fig. 16. Un embryon grossi 350 fois. a, coquille dans laquelle on voit des gra- 
nules calcaires déposés ; b, lobe; c, pied; d, organe auditif; e, rudiments de 
la glande salivaire ; f, manteau. 

Fig. 17,18, 19, 20, 21, 22 et 23. OŒufs dans divers stades de dévelop- 
pement. 

Fig. 24, Œufs groupés. 

Fig. 25. OŒEuf faiblement grossi, sorti de la capsule pour montrer que l'effet du 
groupement est manifeste. a, œufs groupés qui n'ont pas encore pris une 
forme arrêlée; b, embryon dans le premier temps de son existence. 


102  KOREN ET DANIELSSEN. — DÉVELOPPEMENT, ETC. 


Fig. 26. Un embryon fortement attaché à la masse , et grossi environ 400 fois. 
a, membrane: b, pied ; e, œufs groupés dans divers stades. 

Fig. 27. Un embryon grossi également à peu près 100 fois. a, membrane sur 
laquelle on voit çà et là des cils ; b, pied ; c, pédoncule; d, lobe rudimentaire; 
e, œufs groupés. 

Fig: 28. Embryon grossi environ 400 fois. a, membrane; b, pied; c, lobe; 
d, masse qui avait transudé; e, œufs groupés. 

Fig. 29. Embryon grossi environ 100 fois. a, coquille; b, manteau; c, pied; 
d, lobe; e, organe d'audition ; f, œufs groupés. 

Fig. 30. Embryon vu de côté, grossi environ 100 fois. a. coquille ; b, manteau; 
c, œufs groupés; d, pied; e, lobe; f, organe d'audition; g, glande salivaire; 
h, cœur ; à, estomac rudimentaire, 

Fig. 31. Embryon vu de côté, grossi environ 100 fois, a, b, c, d,e, f,g,h, 
comme à la figure 20 ; à, trompe; k, æsophage ; /, tentacule ; m, yeux; n, gan- 
glions cérébroïdes. 

Fig. 32. Embryon vu de côté grossi environ 400 fois. a, b, d, e, f, g, h, à k, 
comme à la figure 31 ; !, estomac; m, intestin ; n, anus ; o, tentacules ; p, yeux; 
g, ganglions cérébroïdes ; r, commissure; s, ganglion pédieux. 

Eig. 33. Cœur grossi environ 450 fois. a, oreillelte: b, ventricule; c, tubes mus- 
culaires primitifs; d, gros vaisseau. 

Fig. 34. Réseau calcaire grossi environ 450 fois. 


OBSERVATIONS SUR DEUX DISTOMES, 


Par le D PONTALLIÉ, 


Professeur à l'École de médecine de Rennes. 


I. Distome du foie du Blongios. 


Grâce aux chaleurs du mois de juillet (1852), qui ont amené 
dans nos parages le Blongios au plumage fauve varié de noir, 
il m'a été possible de découvrir ce Distome, qui se distingue de 
tous les animaux du même genre par la conformation de son ca- 
nal digestif, et par la forme et la disposition de ses teslicules. 

Le canal digestif, pourvu de cæœcums depuis son origine jus- 
qu’à sa terminaison, se compose d’une partie antérieure , située 
sur la ligne médiane, comme l’œsophage de divers sous-genres 
auquel elle correspond, et de deux branches divergentes qui lon- 
gent parallèlement les deux côtés du corps, et se terminent en 
cul-de-sac jusqu’auprès de l'extrémité postérieure. 

Les cœcums, dont la longueur, dans la première partie , est 
égale à trois fois environ le diamètre de celle-ci, diminuent gra- 
duellement d’étendue à partir de la bifurcation de l'intestin ; de 
sorte qu'à la fin de ce dernier il n'en existe plus aucune trace. 

Les testicules sont très allongés et placés transversalement , 
disposition qui, je crois, n’a encore été observée chez aucun 
Distome, et suffit, dès lors, pour faire reconnaître celui du Blon- 
gios à la première vue, ces organes étant d’un blanc mat, et se 
dessinant à travers le tégument à la surface duquel ils forment 
un léger relief, 

Ce Distome, dont j’ai trouvé deux exemplaires sur le même 
Échassier, l’un dans la vésicule, l’autre dans l’un des canaux 
biliaires, est long de 15 millimètres et large de 4 millimètres 
environ, Son tégument est strié. 

À l’œil nu et à la loupe , on n’apércoit ni ventouse antérieure 
ni bulbe œæsophagien ; mais on voit, à 1 millimètre de l'extrémité 
céphalique et à la surface ventrale, une très petite ouverture, au 


104 PONTALLIÉ. — OBSERVATIONS 
niveau de laquelle paraît se terminer la partie antérieure du canal 
digestif qui peut avoir 3 millimètres de longueur. 

La ventouse ventrale, distante de 5 millimètres de l’extrémité 
céphalique, a son orifice très ouvert et de forme presque trian- 
gulaire. 

Immédiatement après la bifurcation de l'intestin et sur la ligne 
médiane, à 1 millimètre au-dessus de la ventouse ventrale, existe 
un petit tubercule sur lequel je crois avoir vu distinctement à la 
loupe deux ouvertures que je considère comme les orifices géni- 
taux. D’autres fois, il m’a été impossible d’en constater la présence. 

Les testicules sont au nombre de deux, et séparés l’un de 
l’autre par un espace de 1 millimètre environ de largeur. Cet 
espace est transparent lorsqu'on examine, entre l'œil et la 
lumière, le Distome placé sur un morceau de verre. 

Le testicule antérieur, qui présente un peu plus de développe- 
ment que le postérieur, est long de 3 millimètres et large de 
1 millimètre, Il s'étend d’un côté du corps à l’autre. 

Au-dessous de lui est l’oviducte dont on ne distingue pas bien 
les circonvolutions , même à la loupe; mais on la reconnaît à sa 
couleur d’un brun rougeàtre due , sans doute, à celle des œufs 
qu'il contient. 

Les ovaires, qui sont disposés en grappes, ou plutôt qui se 
présentent sous la forme de grains blanchâtres, commencent à 
2 millimètres environ de l’extrémité céphalique , et se terminent 
au niveau du testicule antérieur. Rapprochés supérieurement, 
ces organes s’écartent ensuite, ct logent dans l’espace qui les 
sépare, les orifices génitaux, la ventouse ventrale et l’oviducte. 

Il se pourrait que la partie blanche que j'ai observée , lorsque 
le véhicule dans lequel était maintenu le Distome commençait à 
s’évaporer, fût constituée par la gaîne du pénis ou par ce der- 
nier; mais je ne pourrais le certifier, ne m’en étant pas assuré 
par la dissection. 

Des divers sous-genres créés par M. Dujardin dans le genre 
Distome , le Cladocalium , dont le Distome hépatique est le type 
et l’unique espèce, serait le seul dans lequel pourrait prendre 
place le Distome du Blongios en raison de la disposition rameuse 


SUR DEUX DISIOMES. 105 
de son canal digestif ; mais si l’on se représente celui du Distome 
hépatique, on reconnaît bien vite que ce rapprochement ne peut 
avoir lieu , d’une part , parce que les branches de ce canal nais- 
sent immédiatement ou presque immédiatement du bulbe æso- 
phagien ; d’autre part, parce qu’elles se divisent et se ramifient 
à l'infini. 

Les mêmes difficultés se présentent si l’on veut le ranger parmi 
les Distomes du second sous-genre, le Dicrocælium, dont le canal 
digestif, pourvu comme le sien d’une portion droite et médiane, 
et de deux branches prolongées en arrière, s’en éloigne complé- 
tement par l’absence de cæcums. 

Ce Ver devra donc former, à la suite du sous- genre Cladoca- 
lium, une section particulière, dont les principaux caractères 
seront un canal digestif muni de cæcums et de testicules disposés 
transversalement. 


Il. Distome du Musaraigne Musette. 


C’est dans la vésicule biliaire que j’ai trouvé ce Distome , qui, 
d’ailleurs est assez rare; car, sur plus d’une cinquantaine de 
Musaraignes , il ne m’est arrivé qu'une seule fois de le rencon- 
trer. Il est vrai qu’il v en avait jusqu’à sept à huit exemplaires. 

Son corps à au moins 1 millimètre 1/2 de longueur sur 0"*,80 
de largeur. Son cou est long de 0"",60 et large de 0"",32. 

La largeur de la ventouse antérieure est de 0"",98 à 0"",29, 
et celle de la ventouse ventrale de 0"",29 à 0®®,95. L’orifice gé- 
nital est large de 0"*,08 à la distance de 0"",05 de la ventouse 
antérieure, et de 0"",08 à 0"*,09 de la ventouse postérieure. 

Les œufs sont longs de 0"*,03 et larges de 0"",02. 

Enfin, son canal digestif formé d’un æsophage assez long, et 
de deux branches simples qui se prolongent assez loin en arrière, 
et ses testicules situés derrière la ventouse ventrale , le rangent 
naturellement dans le sous-genre Dicrocælium, dont ces deux 
caractères forment la diagnose. 


NOTE SUR LE LIEU DANS LEQUEL 
LES 
ACARIENS DES PASSEREAUX ET DE L'AELIX ASPERSA 


DÉPOSENT LEURS OŒUFS, 


Par le D' PONTALLIÉ, 


Professeur à l'École de médecine de Rennes. 


Onsavait, il y a déjà longtemps, d’après les observations d’An- 
toine Dugès et de quelques autres naturalistes, que certains Aca- 
riens appartenant aux genres Trombidion etOribate, parexemple, 
les Trombidions tisserand et linger et l’Oribate châtain , filent à 
la surface des pierres et des végétaux uné sorte de toile blan- 
châtre sous laquelle s’abritent les femelles pour pondre leurs 
œufs , et, tout récemment, les curieuses recherches de M. Dujar- 
din ont appris que parmi les Gamases, ceux qui sont parasites des 
insectes et du campagnol souterrain , produisent, au lieu d'œufs, 
des larves appelées par lui Æypopus , lesquelles sont munies de 
pattes et se fixent à l’aide de ventouses postabdominales sur le 
corps de ces insectes, jusqu'à ce qu’elles aient atteint leur entier 
développement. Mais on ignorait dans quel lieu les Acariens pa- 
rasites des passereaux qui vivent en liberté, et ceux de l'Helix 
aspersa déposent leurs œufs, et les moyens ingénieux qu'em- 
ploient les premiers pour en assurer le développement. 

Il résulte des observations que j’ai faites dans le mois de février 
1850, sur des passereaux des genres Parus, Emberiza et Frin- 
gilla, et, en particulier, sur les mésanges et les moineaux , que 
c’est à la surface du corps de l'oiseau que l'Acarien dépose ses 
œufs, après y avoir tissé, pour leur servir d’abri, une toile blan- 
châtre , soyeuse, assez semblable à celle qui compose les nids 
des Trombidions et de l’Oribate dont je viens de parler. 

Sous cette toile, qui occupe parfois la base des cuisses de l’oi- 


PONTALLIÉ, — ACARIENS DES PASSEREAUX. 107 


seau, mais plus souvent la partie antérieure du corps ; et rap- 
pelle un peu ces plaques blanches que l’on désigne en médecine 
sous le nom de squames, on aperçoit, après l’avoir soulevée 
avec précaution à l’aide d’une épingle, des œufs ovoïdes presque 
transparents, de jeunes Acariens pourvus de leurs pattes, des 
peaux provenant, sans doute, des mues qu’ils ont subies, et une 
ou plusieurs femelles qui, dans la construction de leur nid, ont 
eu la prévoyance de pratiquer, sur un point de sa circonférence, 
une ouverture par laquelle sortent plus tard leurs petits. 

Tel est le lieu choisi par ces Acariens pour faire leur ponte; 
tel est le moyen de conservation qu'ils emploient pour que leurs 
petits puissent se développer en toute sécurité. 

La sollicitude de l’Acarien de l'Æehix aspersa pour sa progé- 
nilure n’est pas moins grande ; mais l’humidité dont la surface 
du corps du Colimaçon est constamment imprégnée , jointe au 
frottement que cette surface doit éprouver contre la coquille et 
les corps étrangers que le mollusque ne peut manquer de rencon- 
trer lorsqu'il vient à ramper, ne lui permet pas d’user des mêmes 
ressources. Que fera-t-il donc pour atteindre le même but? 

Lorsque le moment de la ponte sera arrivé , et à l’instant où 
l’hélice dilatera son orifice pulmonaire pour permettre à l'air 
extérieur de pénétrer dans la cavité respiratoire à l’effet d’oxygé- 
ner le liquide nourricier qui cireule dans les ramilfications de l’ar- 
tère pulmonaire, il se glissera à travers l’orifice et y déposera 
ses œufs. 

Maintenus par les mucosités dont cette dernière est enduite, 
ceux-ci, encore mieux abrités que les œufs des Acariens des pas- 
sereaux , car ces oiseaux doivent en détruire à l’aide de leur bec 
et de leurs pattes, ne lardent pas à éclore. Alors les petits qui en 
sortent, et que rien ne retient plus dans ce lieu, prennent, pour 
le quitter et aller vivre en parasites sur le corps de l’Hélice, les 
mêmes précautions que celles dont a usé leur mère pour s'y 
introduire. 

C’est en septembre 1852 que j'ai acquis ces notions sur la 
propagation des Acariens de l'Helix aspersa. Les œufs que j'ai 
trouvés chez plusieurs d’entre eux, de forme elliptique , mais 


108 PONTALLIÉ, — \CARIENS DES PASSEREAUX. 
plus convexes d’un côté que dé l’autre, avaient 0"",18 à 0"",20 
de long sur 0"",12 de large. Les uns ne contenaient que des 
globules, les autres renfermaient des Acariens à divers degrés de 
développement, Dans ce dernier cas, l’embryon, recourbé sur 
lui-même , n’occupait pas tout l’intérieur de l’œuf. 

L'un des Acariens, qui se trouvait avec les œufs, soumis au 
micromètre, mesurait 0"®,30 de long sur 0"",10 de large. 

Du Mémoire de M. Dujardin sur les Hypopus et des observa- 
tions que je viens de faire connaître, on peut conclure que les 
Acariens dont se compose le genre Gamase se reproduisent de 
deux manières : les uns, qui sont propres aux Insectes et au Cam- 
pagnol souterrain, en mettant au jour des larves appelées Hypo- 
pus, sortes d'œufs pourvus de pieds et de ventouses, mais privés 
d’un appareil digestif, et dans lesquels doivent se former plus 
tard les jeunes Acarus ; les autres , qui appartiennent aux passe- 
reaux et aux limacons, par des œufs semblables à ceux de la 
plupart des Arthropodes, et auxquels succèdent de jeunes Acarus 
munis de pieds, mais dépourvus de ventouses. 

Enfin, dans les Suites à Buffon, M. P. Gervais dit, en parlant 
des pattes des Carpais où Gamases proprement dits de Dugès , 
que celles de la deuxième paire sont souvent épaissies, ce qui 
paraît être distinctif des mâles. S'il en est ainsi, les mâles des 
Acariens des passereaux difléreraient , sous ce rapport , de ceux 
des Carpais ; car ceux que j'ai observés au microscope (ils étaient 
au nombre de trois ou quatre (1)) présentaient cette disposition à 
l’avant-dernière paire. Les pattes étaient très renflées et fortement 
recourbées de manière à présenter leur convexité en dehors. 


(1) De même que chez certains animaux , les mâles sont bien plus rares que 
les femelles. 


OBSERVATIONS SUR LES MÉTAMORPHOSES 


ET SUR 


L'ORGANISATION DE LA TRICHODA LYNCEUS, 


Par M. JULES HAIME. 


Le professeur Stein a montré récemment (1) que les Vorticel- 
liens revêtent successivement des formes très diverses avant de 
parvenir à l’état adulte; mais on ne sait rien encore de positif sur 
le développement des autres types secondaires appartenant à la 
même classe (2). C’est cette absence de faits bien constatés, dans 
une question d’un si grand intérêt, qui me décide à faire con- 
naître dès aujourd’hui les résultats auxquels m'a conduit l'étude 
prolongée de la Trichoda lynceus, bien que je n’aie pas encore pu 
suivre le cercle complet es métamorphoses que cette espèce doit 
subir, 

J'ai toutefois acquis la certitude que la Trichoda gibba ou 
pellionella de Müller, placée par tous les auteurs récents dans un 
autre genre et dans une autre famille que la T'richoda lynceus du 
même naturaliste, n’est en réalité que la larve de cette espèce. 

Cette larve, qui d’ailleurs est d’une taille beaucoup supérieure 
à celle de l’infusoire adulte, paraît avoir été observée la pre- 


(1) Wiegmann archiv, 4849. — Zeitschrift für Wiss. Zool. von Siebold und 
Kælliker, t. HI , 1852; Annals and mag. of nat. hist., 2* sér., t. IX, p. 471; 
Ann. des sc, nat., 3° sér., t. XVIII, p. 95.—M. J. Pineau { Ann. des sc, nat., 
3° sér., t. HI, p. 186, 4845) avait déjà constaté la métamorphose d'une Actino- 
phrys en Acinète et de celle-ci en Vorticelle. 

(2) Je dois cependant citer une note de M. J.-T. Arlidge sur quelques unes 
des phases du développement de la Trichodina pediculus (?), publiée dans les 
Ann. and mag. of nat. hist., 2° sér., t. IV, p. 269, 1849, et un Mémoire de 
M. Ferdinand Cobn sur le développement du Loxodes bursaria | Zeitschrift fur 
wissenschafliche Zoologie von Siebold und Kælliker, L. HI, p. 257, 1851). 


110 JULES HAIME, — MÉTAMORPHOSES 


mière, et on la trouve représentée dans Joblot (1) d’une manière 
très grossière, il est vrai, mais Pourtant reconnaissable, Dans la 
figure 1 de sa planche ?, qui est celle d’un individu en train de 
se scissipariser suivant sa longueur, les poils ou soies de l’extré- 
mité antérieure et da bord dorsal sont seuls marqués, et dans la 
figure 6 on ne voit que ceux du bord dorsal et de l'extrémité 
postérieure. Joblot considérait ces deux figures comme apparte- 
nant à deux espèces dislinctes: il appelle la première poule 
huppée, et compare la seconde à la navette d'un lisserand ; du 
reste, il s’est borné à indiquer leurs formes extérieures, et paraît 
n'avoir vu ni leur bouche, ni aucun de leurs organes internes. 
L'ouvrage de Joblot date de 1754. Une vingtaine d'années 
plus tard, Othon-Frédéric Müller (2) mentionna la forme adulte 
dans son histoire des Vers fluviatiles ; mais elle ne fut figurée que 
dans le Traité sur les Infusoires du même auteur, lequel, comme 
on sait, ne fut publié qu'après sa mort en 1786 (3). Müller, pour 
qui l’organisation de tous les êtres microscopiques était à peu 
près également compliquée, a cru reconnaitre dans celui-ci un 
Canal intestinal courbé, et parle d’un autre tube longitudinal 
plein d’un liquide bleuâtre. 11 a sans doute pris pour un intestin 
arqué le bord interne du sillon marginal qui est très prononcé 
dans certains individus, et le prétendu canal bleuâtre correspond 
probablement à l'intervalle compris entre les quatre vésicules 
rondes marquées dans la figure 4 de la planche 32 (op. cit.). 
Quant à la figure 2, elle représente un infusoire de la même 
espèce , qui se divise spontanément dans la direction t'ansver- 
sale, élat que le zoologiste danois a regardé comme la réunion 
sexuelle de deux individus. Il est résulté de cette méprise que le 
dessin cité montre les crochets buccaux dans une position in- 
verse el aux deux extrémités de l'animal en voie de scissiparité , 
ce qui ne se présente dans aucun cas, Müller n’a pas aperçu les 
organes locomoteurs du milieu du corps; mais il a représenté en 


(1) Observations d'histoire naturelle faîles avec le microscope , t. 1, 2° part., 
P. 14, pl. 2, fig. 4 eL6, 1254. 

(2) Verm. fluv. hist., p. 86, 4773. 

(3) Anim. infus , p. 225, tab. 32, fig. 4, 2. 4786. 


DE LA TRICHODA LYNGEUS. ail 


3 


double le cil buccal, et placé sept soies à la parlie postérieure, 
au lieu de quatre ou cinq qu’on observe ordinairement ; il a très 
bien décrit d’ailleurs les divers mouvements qu'exécute ce petit 
infusoire. Comme dans le texte de cet auteur, non plus que dans 
ses figures, on ne trouve aucune indication des côles dorsales que 
j'ai vues avec tant de netteté, j'ai douté pendant quelque temps de 
l'identité de mon espèce avec la T'richoda lynceus; mais il est 
possible que les bords des deux tubes longitudinaux, signalés par 
Müller, ne soient pas aulre chose que les sillons séparant ces côtes 
dorsales. Il est vrai que M. Ehrenberg ne mentionne pas non plus 
cet aspect costellé de la carapace, et j'aurais peine à croire que 
ce caractère eût échappé à un observateur aussi habile ; toutefois, 
je me suis assuré que, dans quelques individus, les côtes sont ru- 
dimentaires ou même nulles , et l’on verra par la suite que, nor- 
malement, elles n’existent pas à une époque de la vie de ces Ani- 
malcules. Si, malgré cette considération, on venait à reconnaître 
que la T'richoda lynceus est réellement distincte de l'espèce que 
j'ai examinée , leur affinité serait certainement aussi grande que 
possible, et l’erreur de détermination que j'aurais commise serait 
tout à fait sans importance dans la question de développement 
dont je m'occupe ici. 

Müller a également décrit et figuré la forme observée pour la 
première fois par Joblot, qu'il désigne sous deux noms: Trichoda 
gibba et Trichoda pellionella. Le dessin de la T. gibba (1) ne 
montre que les poils ou soies de l’extrémité antérieure et la ran- 
gée latéro-dorsale ; mais il dit qu’il en existe aussi à l’extrémité 
postérieure. Il a distingué trois vésicules principales, qu’il consi- 
dère comme des ovules. Dans la T°, pellionella (2), il a représenté 
seulement des poils courts sur le front, et d'autres plus longs à 
l'extrémité caudale. 

(4) Anim. infus., p. 179, pl. xxv, fig 16-20. 

(2) Anim. infus., p. 222, tab. xxx, Gig. 21. Müller cite dans la synonymie 
un JInfusoire représenté par J.-C. Eichhorn (Beitræge sur Naturgeschichte der 
klensten Wasserthiere, tab. 6, fig. !, 4781 ). Ce rapprochement me paraît assez 
fondé, mais la figure d'Eichhorn est extrêmement grossière; on y distingue ce- 
pendant un paquet de poils à chacune des extrémités du corps, trois grandes vési- 
cules placées en série, et, de plus, un point oculiforme en avant. 


112 JULES HAIME. — MÉTAMORPHOSES 


Bory de Saint-Vincent, qui n’augmenta pas beaucoup la 
somme des connaissances acquises avant lui sur les infusoires, 
mais auquel on doit quelques améliorations dans la classifi- 
cation de ces animaux, a établi le genre Oxytricha (A) pour 
les Trichoda gibba, pellionella, pullaster, etc., de Müller. Ce 
groupe, assez nombreux en espèces, fait partie de sa famille des 
Mystacinées et de son ordre des Trichodés. 11 lui assigne pour 
caractère un corps simple, non antérieurement fissé (ce qui est 
une erreur), et muni de cils disposés en deux faisceaux distincts 
ou sur deux séries. Il ajoute que, dans l’'Oxytricha gibbosa (2), 
«il n’existe pas de faisceaux de soies à l'extrémité postérieure, 
et qu’elles sont disposées longitudinalement sur le ventre même.» 
On peut croire , avec toute apparence de raison , que Bory n’a 
pas observé lui-même les animalcules qu’il appelle Oxytriques, et 
qu'il les décrit seulement d’après les planches de Müller, sans 
même avoir tenu compte des rectifications que le texte apporte à 
ces dessins. 

Quant à la T'richoda lynceus, il avoue ne l'avoir point exami- 
née en nature, et il la place, on ne sait pourquoi , dans le genre 
Rattulus de Lamark , lequel dépend de la classe des Rotateurs, 

Quelques années plus tard, M. Ehrenberg commença la pu- 
blication de ses belles et patientes recherches sur l’ensemble des 
animalcules qui peuplent les infusions. Dans un premier mé- 
moire (3), il forme la famille des Oxytrichina pour les Oxytriques 
de Bory et trois autres genres (Kerona, Urostyla, Stylonychia), 
et celle des Æspidiscina pour la seule Trichoda lynceus de 
Müller. Ces deux familles ont été décrites avec plus de dévelop- 
pement dans le grand Traité sur les Infusoires (4) du savant 
z0ologiste de Berlin, mais avec leurs limites et leurs caractères 
primitifs. Toutes deux renferment pour cet auteur des animaux 
« polygastriques, ayant un canal digestif à deux orifices séparés ; » 
la seconde se distingue de l’autre par la présence d'une cara- 


(1) Encyclopédie méthodique (Zoophytes, t. Il, p. 593), 1324. 
(2) Lbid., p. 596. 

(3) Abhandl. d. Berlin. Akad. 4830. 

(4) Infusionsthierchen, p. 343 et 362. 183%. 


DE LA TRICHODA LYNCEUS. 115 


pace et la position terminale de l'anus. M. Ehrenberg a bien 
distingué les deux orifices de l'appareil digestif dans les Oxy- 
triques et dans l’Æspidisca lynceus, et il a cru « leur trouver 
beaucoup de cellules stomacales recevant des grains de matière 
colorante. » 1l considère comme des œufs des granules oviformes 
qu'on observe en plus ou moins grande abondance dans les 
divers individus, comme des testicules des parties claires surtout 
distinctes dans la première des deux formes, et enfin comme une 
vésicule séminale cet espace contractile, dont la présence est 
générale chez la plupart des infusoires appelés Polygastriques. 
Il a constaté le fractionnement longitudinal et transverse chez 
les Oxytriques , et ce dernier seulement chez l'4spidisea. Les 
organes moteurs paraissent lui avoir échappé en partie; car les 
soies moyennes et antérieures manquent dans les figures qu’il 
donne de la T'richoda lynceus (À), etil a pris pour le mouvement 
de cils vibratiles l’agitation presque continuelle du poil buccal ; 
de plus, les dessins qui représentent l’'Oxytricha gibba (2) ne 
montrent pas la série de cils placés sur la lèvre droite, et l’on n’y 
voit même aucun indice de la bouche, tandis que son Oxytricha 
pellionella (3), qui ne paraît être que la même espèce, n’oflre 
d’autres poils que ceux de la bouche et de la queue. 

M. Dujardin , qui a combattu vivement , et souvent avec rai- 
son, les déterminations anatomiques proposées par M. Ehren- 
berg pour ses divers Polygastriques, s’est fait une idée très 
différente des animaux qui nous occupent, et regarde leur orga- 
nisation comme infiniment plus simple (4). 

Il admet dans les Oxytriques la présence d’une bouche, à la- 
quelle le tourbillon , produit par le mouvement régulier d’une 
rangée de cils obliques, doit conduire les aliments ; mais il dé- 
clare n’avoir « jamais rien vu qui autorisât à y admettre l’existence 
d’un intestin quelconque servant de lien commun aux prétendus 
estomacs. Cependant j'ai bien vu, ajoute-t-il, par une ouverture 

(1) Op. cit. tab. xxux, fig, 4. 

(2) Ibid., tab. xu, fig. 2. 

(3) Jbid., tab. x, fig. 10. 


(4) Histoire naturelle des Zoophytes infusoires, p. 416 et #18. 1831. 
3° série, Zooc, T. XIX. (Cahier n° 2.) 4 8 


Ain JULES HAIME. — MÉTAMORPHOSES 


fortuite du contour, une excrétion véritable des substances ava- 
lées (4). » Enfin , il dit que, « à l’intérieur , on observe des gra- 
nules de diverses sortes, et des vacuoles ou vésicules remplies 
d’eau seulement, ou contenant en même temps des substances 
avalées (2). » Quant aux espaces clairs, considérés comme des 
organes reproducteurs par M. Ebrenberg, il repousse cette déter- 
mination, mais n’en propose aucune autre à la place. 

M. Dujardin déclare qu'il n’a pas observé la T'richoda lynceus 
telle que Müller l’a figurée ; il la regarde cependant comme une 
Coceudine, et elle a en elfet de si grands rapports avec sa Coccu- 
dina costala (3), que, pour moi, je la crois tout à fait iden- 
tique; mais elle est très différente de la Coccudina cicada de 
Bory. Pour le savant professeur de Rennes, l’organisation des 
Coccudines serait encore moins compliquée que celle des Oxy- 
triques, puisqu'il leur refuse même une bouche (4). Dans la clas- 
sification qu'il adopte, les Oxytriques font partie de la famille des 
Kéroniens, et les Goccudines de celle des Plesconiens. 

Je ne sache pas que depuis MM. Ehrenberg et Dujardin on ait 
publié aucune observation nouvelle sur l’une ou l’autre des deux 
formes de la Trichoda lynceus. Là se bornent donc les notions 
acquises jusqu’à ce jour sur cet infusoire. On voit par ce résumé 
que les trois derniers auteurs qui l'ont étudié, bien que guidés 
par des considérations très différentes , se sont accordés à placer 
les deux principaux élats de son développement dans deux familles 
distinctes, 

J'arrive maintenant à l’histoire des mélamorphoses que j’ai 
observées dans cette espèce, et dont j’ai déjà annoncé le résultat 
principal. En décrivant chacun des états par lesquels je l'ai vue 
passer, je devrai nécessairement revenir sur l’opinion des auteurs 


(1) Op. cit., p. 413. 

(2) Zbid., p. #16. 

(3) Zvid., p. #46, pl. x, fig. 1. 

(4) Schweigger ( Handbuch der Naturgschichte, p. 405, 1820 ) caractérise 
ainsi le genre Trichoda de Müller : « Corpus homogenum , intestinis nullis, aut 
antice aut utraque extremilate crinitum , ciliis immobilibus. » Mais au moins il 
admet qu'il a une bouche, puisqu'il le place dans son groupe des Monohyla. 


DE LA TRICIIODA LYNCEUS. 415 


qui les ont examinés avant moi; mais je dois auparavant décla- 
rer qu'il me reste beaucoup d'incertitude sur les déterminations 
d'espèces qu’ils ont faites, et sur celles que j'ai dû faire moi- 
même. Les motifs de cette incertitude sont : 4° l'insuffisance des 
figures publiées jusqu’à ce jour, principalement de celles de 
Müller ; et 2 l'ignorance où nous sommes de la valeur spécifique 
des caractères dans les infusoires. 

Au mois de septembre 1852, j'ai trouvé en très grande abon- 
dance, dans l’eau d’un fossé, aux environs de Paris, l’animalcule 
que je représente ici (fig. 1, 2, 3, 4, 5,6, 7) sous un grossisse- 
ment de 355 diamètres. 

Son corps est déprimé, un peu renflé au milieu, arrondi à l’ex- 
trémité antérieure, légèrement atlénué vers la postérieure, mais 
du reste assez variable dans ses contours, et susceptible de défor- 
nations très diverses. C’est ainsi qu'ilse gonfle fortement par le 
milieu, comme on le voit dans la Trichoda gibba (1) figurée par 
Müller, et à un degré moindre dans l'Oxytricha gibba d’Ehren- 
berg (2) ; ou qu'il se présente à peu près tout d’une venue (fig. 1 
et 2), comme la Trichoda pellionella de Müller; ou qu'il est 
légèrement élargi inférieurement (fig. 4), ainsi que le montre 
l'Oxytricha pellionella de Dujardin (3); ou enfin que l'extrémité 
postérieure du corps se détache sous forme d’une queue en bat- 
toir, souvent fort étroite (fig. 6), à la manière de l’Uroleptus 
liospes d'Ehrenberg (4). La grandeur varie aussi suivant les in- 
dividus , les plus grands ayant en longueur un dixième de milli- 
mètre pour une largeur de 3 ou  centièmes, les plus petits 
ayant des proportions presqfle de moitié moindres. 

La face supérieure du corps m'a paru tout à fait nue, et je 
crois que l’inférieure l’est également dans sa portion moyenne ; 
mais , vérs les deux extrémités et sur les côlés, on remarque un 
grand nombre d’appendices piliformes inégaux, droits, pointus, 
mobiles, mais peu flexibles, qui n’ont jamais de renflement à leur 


(1) Anim. infus., pl. xxv, fig. 16-20. 
(2) Infusionsthierchen , tab. xux, fig. 2. 

. (3) Zooph. infusoires, pl. x1, fig. 10. 
(4) Op. cit., (ab. x, fig. 3. 


416 JULES WAIME. — MÉTAMORPHOSES 


base. Ils rentrent dans la catégorie des soies (setæ) formée par 
M. Ehrenberg, et qui me paraît très peu distincte de celle des styles 
(styli), à laquelle, d’après la définition du même auteur, j'aurais 
été tenté de rapporter les plus forts d’entre eux, s’il n’avait pas 
eu soin de caractériser les Oxytriques par l'absence de styles, de 
crochets et de cornes (1). Toutes ces soies s’insèrent à une petite 
distance des bords extérieurs ; elles sont subfasciculées à chacune 
des extrémités, et disposées en une série simple de chaque côté 
du corps. Les plus grandes de toutes sont ordinairement celles 
qui composent le faisceau postérieur ; elles atteignent quelquefois 
une longueur de 2 centièmes de millimètre , mais on n’en trou- 
verait pas deux également longues, et elles sont souvent entremêé- 
tées de quelques autres très petites. Ces soies caudales sont aussi 
les plus roides ; elles sont dirigées en arrière , et l’on en compte 
de six à neuf. Celles du front qui se dirigent en avant en diffèrent 
extrêmement peu ; elles sont seulement un peu plus courtes, un 
peu plus flexibles et un peu moins nombreuses, Les soies latérales 
sont, au contraire , notablement plus courtes, assez serrées, et 
elles forment des séries qui ne sont pas toujours très continues : 
elles suivent généralement la même direction que celles de la 
queue ; leur taille devient graduellement plus grande dans le voi- 
sinage des faisceaux terminaux. Si l’on oriente l’animal en le 
supposant marchant devant l’observateur et vu par sa face dorsale 
supérieure , c’est-à-dire dans une position inverse de celle où je 
l'ai figuré , on trouve que c’est la série de soies latérale gauche 
qui persiste le moins longtemps et qui est le moins constante, Au 
reste, quoique les caractères précédents soient les plus habituels, 
et, par conséquent, doivent être regardés comme normaux, ils ne 
sont cependant pas absolus. C’est sans doute à leur variabilité 
autant qu'à la difficulté d’apercevoir en même temps toutes les 
soies, qu'il faut attribuer le peu d’accord avec lequel elles ont été 
représentées par les auteurs. Ainsi Joblot ne les a marquées que 
sur le front et le côté droit d’un individu, que sur la queue et le 
côté droit d’un autre; Müller n’a pas vu non plus celles de la 


(1) Voyez, pour la signification précise de chacun de ces termes, Ebrenberg, 
Infusions thierchen, p. 363, et préface. 


DE LA TRIGHODA LYNCEUS. 117 
série gauche dans les espèces qu'il figure, et n'indique la série 
droite que dans l’une d’elles. M. Ehrenberg a dessiné seulement 
quatre ou cinq soies caudales chez l'Oxytricha pellionella, et celles 
des deux extrémités dans l’'Oxytricha pullaster (1); il ne les a 
figurées toutes que dans l’'Oxytricha gibba , et il les a insérées 
trop près de la ligne médiane; enfin M. Dujardin n’a représenté 
que des rudiments de séries latérales dans ses Oxytricha pellio- 
nella et gibba (2); et, au contraire, elles sont plus prononcées que 
les faisceaux terminaux dans son Oxytricha lingua (3). Je me 
suis assuré pourtant que, sauf les exceptions individuelles, la dis- 
position de ces soies est sensiblement la même dans les diverses 
espèces du genre Oxytrique, ou du moins dans les diverses formes 
décrites comme telles. 

La bouche a été reconnue par M. Ebrenberg: il a omis 
de la représenter dans son Oxytricha gibba, mais il l’a rendue 
évidente dans son Oxytricha pellionella. Elle a été également 
admise par M. Dujardin. Elle a la forme d’une fente oblongue et 
assez large, qui a paru à ces deux savants fermée en avant à une 
certaine distance de l'extrémité antérieure; mais en réalité la 
région frontale se compose de deux parties entièrement séparées 
par une entaille profonde , et susceptibles de s’écarter considéra- 
blement lorsque l’animal avale une grosse proie. Ces deux por- 
tions aplaties sont inégales ; celle de droite est plus large, plus 
prolongée en avant, et elle s’applique ordinairement sur l’autre 
en la recouvrant dans une certaine étendue ; elle est munie sur 
son bord interne (4) d’une série très serrée de cils vibratiles , 
transversaux et parallèles entre eux dans l’état de repos, comme 
l’a remarqué M. Dujardin, et qui présentent des mouvements ré- 
guliers, mais non continuels ; seulement il m’est impossible d’ad- 
mettre , avec ce naturaliste, que cette moustache ou écharpe de 
cils « produise dans le liquide un tourbillon destiné à conduire les 


(4) Infusionsthierchen, tab. xur, fig. 3. 
(2) Hist. nat. des Infus., pl. 41, fig. 40 et 42. 
(3) Jbid., pl. 44, fig. 14. 
(4) C'est par erreur que M. Ebrenberg a représenté la série de cils sur l'autre 
lèvre dans l'Oxytricha pellionella (Infus., tab. xe, fig. 10). 


118 JULES HAIME: — MÉTAMORPHOSES 


aliments à la bouche (1), » car le courant qu’elle détermine pousse 
les grains suspendus dans l’eau bien au delà de cet orifice. Lors- 
qu’elle sert à la préhension des aliments, c'est directement qu'elle 
vient en aide aux lèvres mobiles en arrêtant les corps qui doivent 
“être avalés ; ses mouvements périodiques ont, sans doute ; pour 
‘but principal le renouvellement de l’eau à l'entrée de la cavité 
buccale, et conséquemment doivent servir à la respiration. Gelte 
rangée régulière de cils a élé à peine indiquée dans l'Oæytricha 
gibba (2) par M. Ehrenberg ; mais elle est mieux marquée dans 
son Oxytricha pellionella (3), ainsi que dans les figures de 
M. Dujardin (4). 

M. Ebrenberg a reconnu la position non terminale de l'anus; 
mais il indique vaguement, chez l'Oxytricha pellionella (5), qu'il 
est situé à la base des soies: M. Dujardin, qui a constaté l'issue 
des substances avalées , pense qu’elle a lieu par une ouverture 
fortuite du contour, ainsi que je l'ai déjà rappelé plus haut. Des 
observations souvent répétées m'ont convaincu, au contraire, que 
la place de cet orifice est invariable. On voit constamment les 
grains ou les globules non digérés sortir au bord gauche du corps, 
c'est-à-dire du côté où est dirigée la fissure buccale , au point où 
j'ai marqué les granules supérieurs dans la figure 4, ou, en 
d’autres termes, à 2 cenlièmes de millimètre environ de l’extré- 
milé postérieure. 

J'ai remarqué que la plupart des globules végétaux ainsi re- 
jetés avaient la même apparence que ceux qui n’avaient point été 
avalés, et qu'ils étaient indifféremment repris par d’autres Oxy- 
triques ou par cellé même qui venait de les rendre, 

Maintenant, de quelle manière et.dans quels organes s’opère 
la digestion? C’est ce qu'il est important d'examiner, M. Ehren- 
berg suppose que les substances alimentaires sont reçues dans des 
cellules stomacales rendues visibles par l’ingestion de grains co- 


(1) Op. cit., p. 416. 

(2) Infus., tab. xur, fig. 2. 

(3) Ibid, tab. x, fig. 40. 

(4) Zooph. infus., pl. 44, fig. 40 et 12, 
(5) Infus., p. 365. 


DE LA TRICHODA. LYNCEUS. 3 119 
lorés , et qui seraient les renflements inégalement espacés d’un 
intestin continu et contourné. On se demande tout d’abord 
comment l'Oæytricha gibba aurait pu avaler les navicules relati- 
vement très langues que M. Ebrenberg figure dans son abdo- 
men (1), sans déchirer complétement ces vésicules stomacales. 
M. Dujardin a vu aussi quelquefois des granules avalés dans 
des vacuoles ou vésicules remplies d’eau. Pour moi, je n’ai 
jamais pu rencontrer ici de particules ingérées dans l’intérieur 
d'aucune vésicule, comme cela s’observe si nettement chez les 
Vorticelles et les Paramécies. Le carmin dont j'ai nourri exclu- 
sivement certains individus s’est disposé par petits amas irrégu- 
liers, et n’a pénétré ni dans des cellules spéciales, ni dans les 
petiles vésienles transparentes, ni dans les grands espaces clairs 
dont j'aurai à parler tout à l’heure. Je pense donc que les ali- 
ments sont recus dans la cavilé générale du corps , laquelle est , 
sans doule , remplie d’un liquide plus ou moins visqueux mêlé à 
de l’eau, et dont les limites ne paraissent pas bien tranchées. 
L'ensemble des observations que j’ai faites sur les Oxytriques et 
sur plusieurs autres genres de la même classe me porte à re- 
garder comme générale , dans ces êtres très simples, l'existence 
d'une grande cavité digestive à parois indistinctes, et confirme 
pleinement la manière de voir émise à ce sujet par M. de Quatre- 
fages il y a déjà quelques années (2). J'ai vérifié le déplacement 
circulaire des particules alimentaires que ce savant zoologiste a 
conslaté le premier dans les Plesconies, et la marche successive- 
ment ascendante et descendante des grains de fécule mise en 
lumière chez le Loæodes bursaria par M. Ferd. Cohn (3). J'ai 
reconnu des faits semblables dans les Kérones, dans les Dileptes 
et même dans les Paramécies. Or le trajet que suivent, dans l’in- 
térieur du corps de ces divers Infusoires, les particules ingérées, 
est trop directet trop continu pour qu'on puisse admettre qu’il a 
lieu entre les étroites parois d’un tube digestif contourné et renflé 


{1) Anfusionsthierchen, lab. xu, fig. 2. 

(2) Dictionnaire universel d'histoire naturelle, t. VII, p. 46, dans l’article Ixru- 
soires de M. Dujardin. 4846, 

(3) Zeitschrift von Sieboldund Kælliker, . HI, p. 257: 1854. 


120 .  SULES HAIME. — MÉTAMORPHOSES 


seulement de distance en distance. De plus, on voit communément 
les cellules globuleuses remplies d'aliments qui se forment dans les 
Vorticelles, le Paramecium aurelia et d’autres espèces, se déplacer 
avec leur contenu d’une manière complète et sans aucune modi- 
fication de forme. On serait donc en contradiction avec les faits 
en supposant, comme l’a fait M. Ebrenberg, que ces cellules sont 
des estomacs réunis entre eux par un tube à parois propres. La 
formation de ces cavités en boule, qui, du reste , ne se montre ja- 
mais dans les Oxytriques , a été très bien décrite et justement 
appréciée par M. Meyen dans un Mémoire qui remonte déjà à 
1559 (1), et je ne crois pas que depuis on ait proposé d’expli- 
cation plus satisfaisante. Quant à la nature du liquide contenu 
dans la cavité générale qui se confond ici avec la cavité diges- 
live, il est très difficile de la reconnaître directement , en raison 
de la facilité avec laquelle difflue toute la substance du corps de 
ces Infusoires; mais on peut s’en faire une idée assez nette par 
analogie , et en comparant les caractères que le même liquide, 
dans les Hydres et les invertébrés les plus dégradés , a offert à 
M. de Quatrefages (2). 

Grâce aux éclaircissements fournis par ce zoologiste, on 
comprend aisément comment des organes tout à fait élémentaires 
peuvent être suspendus dans le liquide qui les baigne librement. 
Ainsi paraissent se soutenir, entre les parois incomplètes de la 
tunique du corps et le liquide de la cavité générale, les cellules 
allongées suivant le grand axe de l'animal (fig. 4, 2, 4, 5, 6, 7), 
que M. Ehrenberg a prises pour des testicules, et celles plus 
arrondies que le même auteur appelle des vésicules séminales 
(fig. 1, 2, 4, 5,6, 7, 8, 9, 10, 11). Ces deux sortes de cavités 
sont très constantes dans les Oxytriques, et il est probable 
qu’elles jouent un rôle important dans l’économie de ces petits 
êtres; mais j'avoue que je n’ai aucune notion sur leurs usages, et 
conséquemment je dois m'abstenir de toute supposition à leur 
égard, 

Les premières sont quelquefois simples, mais le plus souvent 


(1) Müller's Archiv et Ann. des sc. nat., 2° sér., t. XII, p. 122, 4839. 
(2) Ann. des sc.nat., 3° sér., t. XIV, p. 309. 4850. 


DE LA TRICHODA LYNCEUS, 191 


doubles , situées vers le milieu du corps ou rapprochées du bord 
gauche ; elles sont diaphanes, et l’on ne distingue pas de granu- 
lations dans leur intérieur. Les autres sont sensiblement rondes, 
et correspondent manifestement aux cavités transparentes dont la 
présence est générale dans loute cette classe d’animalcules, et qui 
ont été regardées tantôt comme des organes s’ouvrant à la sur- 
face du corps et destinés à pomper dans l’eau (1), tantôt comme 
des cœurs (2), tantôt comme de simples espaces contractiles (3). 
Dans l’Oxytrique on trouve ordinairement deux de ces cavités 
transparentes : la plus grande est, en général, située à peu près à 
la hauteur de l'anus et rapprochée du bord droit; l’autre a une 
position plus antérieure, et elle est souvent si près du bord gauche 
qu’elle y détermine une légère saillie à la surface : cette dernière 
est la moins constante. Aucune d’elles ne montre de contractions 
rapides ; elles ne sont susceptibles que de déplacements peu sen- 
sibles. 

Pour terminer la description de la forme Oxytrique, je dois 
mentionner encore quelques linéaments longitudinaux et irrégu- 
liers que j'ai observés près du bord droit (fig. 4,2, 4, 5); du 
resle j'ignore tout à fait la cause de cette apparence. 

Les mouvements de l’Oxytrique ont été généralement bien dé- 
crits par les auteurs que j'ai cités précédemment. Ils sont très 
rapides et très énergiques. Tantôt l'animal nage en tournant sur 
son grand axe et en s’avancant par secousses , tantôt il tourbil- 
lonne sur le dos et sans changer de place ; mais le plus souventil 
court pendant un instant en droite ligne , puis s’arrête et revient 
en arrière ou se dirige obliquement. 11 se sert de ses soies anté- 
rieures et postérieures comme de pieds, et rampe ou grimpe sur 
les divers corps aquatiques en se pliant et se contournant de di- 
verses manières. 

La voracité de cette larve est extrême ; non seulement elle avale 
en abondance les globules végétaux et les Monades contenus dans 
l’eau qu’elle habite, mais elle s’attaque à d’autres Infusoires d’un 

(4) O. Schmidt, Handbuch Vergleichende anatomie, p. 220. 


(2) Pouchet, Compt. rend. de l'Acad. des sc., t. XX VIII, p. 82. 1849. 
(3) Stein, Ann. des sc. nal., 3° sér., 1. XVII, p. 96. 1852. 


199 JULES HAIME. — MÉTAMORPHOSES 


volume relativement considérable, et parvient quelquefois à en 
avaler qui sont moitié grands comme elle : elle les saisit ou les 
retient avec les cils de sa lèvre droite, et les secoue avec beaucoup 
de force et de rapidité, en même temps que sa bouche s'ouvre très 
largement. Quelques individus très grands peuvent même englou- 
tir ceux de leurs semblables qui n’ont encore que de faibles pro- 
portions, et la figure 3 montre, dans la cavité digestive d’une 
Oxytrique de moyenne taille, un infusoire de la même espèce, 
mais dans un autre état de développement. 

Joblot et M. Ehrenberg ont vu des Oxytriques qui se fissipari- 
saient dans le sens longitudinal; pour moi, je n'ai pu constater 
que le sectionnement transverse, qui est extrêmement fréquent. 
Quelques heures suffisent pour qu'un grand individu (fig. 4) en 
forme deux complétement séparés. Sa grande cavité contractile 
commence par s’allonger, puis se partage en deux pour chacune 
des moitiés du corps; une division semblable s'opère dans la 
fissure buccale , et les deux cellules allongées s’éloignent l’une 
de l’autre ; en sorte que , de chaque côté de l’étranglement mé- 
dian qui se prononce de plus en plus (fig. 5), se trouve bientôt un 
individu nouveau , ayant en propre une bouche , un espace con: 
tractile et une cellule allongée. Les soies frontales du parent 
sont toutes conservées par l'individu antérieur et ses caudales 
par le postérieur. Au bout de quelque temps, on voit naître, au 
point de jonction des deux nouveaux êtres, un large faisceau de 
soies, dont les unes appartiendront à l’extrémité postérieure du 
premier , et les autres au bord antérieur du second: Les Oxy- 
triques, pendant l’acte du sectionnement transverse, courent très 
vite dans différentes directions, et agitent leurs poils avec une 
grande rapidité. Chacun des individus ainsi constitués ne tarde 
pas à tirer en sens inverse; il contribue par là à rétrécir de plus 
en plus le lien commun , et à amener enfin la séparation com- 
plèle. | 
L'Oxytrique résultant de cette division (fig. 7) est ovalaire , 
plus large, et moins allongée que les autres individus. Quelque- 
fois elle parait modifier sa forme, de manière à perdre toute.trace 
de son origine, et ressemble alors complétement à son parent ; 


DE LA TRICHODA LiNCEUS. 198 


mais le plus souvent elle semble appelée à entrer immédiatement 
dans une autre phase du développement. Il arrive toutefois que 
des individus, qui ne paraissent pas produits par fissiparité, 
passent aussi graduellement de la forme élancée à l'état que je 
-vais décrire. 

Dans l’un et l’autre cas, on voit l’animal perdre ses soies laté- 
rales et ses cils buccaux, et la bouche se fermer en haut par le 
rapprochement et la soudure des deux lèvres. Bientôt les mouve- 
ments deviennent très leuts, et il s'opère dans l’intérieur du corps 
un travail qui amène la disparition des petites vésicules et des 
cellules allongées, et le morcellement extrême de toutes les par- 
ticules alimentaires. Le contour extérieur tend à s’arrondir de 
plus en plus (fig. 8, 9, 10), et l’un des deux faisceaux de soies 
disparaît, tantôt l’antérieur , tantôt le postérieur. On remarque 
sur les bords un plissement de l’enveloppe générale, que, par 
analogie avec ce que j'ai observé dans de plus grands infusoires, 
je suis tenté de regarder comme indiquant l'existence de fibres 
musculaires rudimentaires (fig. 9, 10). 

Au bout de quelques instants, on n’a plus sous les yeux qu’une 
boule immobile (fig. 41) nue ou conservant encore quelques poils 
inertes, et dont le contenu paraît être une substance granuleuse 
très homogène ; on y distingue seulement un point plus foncé et 
la grande cavité ronde (contractile), dont la présence est con- 
stante. La surface reste flexible et peu résistante ; les petits infu- 
soires qui la touchent en passant suffisent pour la déprimer, et 
pour modifier momentanément la forme du sphéroïde, 

Les boules ainsi formées peuvent rester en repos pendant huit, 
dix ou quiuze jours, sans aucun changement apparent. Au bout 
de ce temps, on observe à l’intérieur un seclionnement confus de 
la substance granuleuse , ou une formation incomplète de vési- 
cules irrégulières (fig. 12). Ces caractères se prononcent davan- 
tage les jours suivants, elmasquent plus ou moins complétement 
la cavité contractile. 

J'ai remarqué assez fréquemment à cette époque des émissions 
assez considérables de grains ou de globules, sans que le volume 
de la masse arrondie diminue sensiblement; et c’est ce qui me 


124 JULES MAIME. — MÉTAMORPHOSES 

fait supposer que diverses cavités vésiculaires se creusent alors 
dans son intérieur. On ne tarde pas cependant à voir la substance 
contenue dans la boule se séparer de son enveloppe (fig. 14,15, 
16); il se forme d’abord sur un des côtés un espace vide, dans 
lequel bientôt s’agitent des cils vibratiles ; puis, par suite de nou- 
velles excrétions (fig. 14, 15 et 16), cet espace s'étend cireu- 
lairement , et l’on voit alors la masse interne munie de cils sur 
un tiers de son pourtour tourner librement et rapidement sur son 
axe dans sa coque immobile. Chacun de ces mouvements gyra- 
toires dure ordinairement plusieurs secondes, et est suivi d’un 
temps de repos à peu près égal, durant lequel se manifeste encore 
l'agitation des cils. Il n’est pas rare qu’un mouvement commencé 
dans une direction s’interrompe un instant pour se continuer 
dans le sens contraire. Pendant plusieurs jours, on ne remarque 
pas de modifications notables dans l’apparence de cette masse 
tournante ; mais il arrive un moment où son volume se trouve 
encore diminué par une dernière expulsion de matières, qui, 
lorsqu'elle est brusque et abondante, amène un affaissement très 
prononcé de toute une portion de la coque (fig. 17). Alors cette 
masse interne n’occupe plus environ que les deux tiers de la ca- 
pacité totale de l’utricule sphérique, et l’on ne tarde pas à y 
distinguer avec netteté deux moitiés inégalement colorées, dont 
la plus claire renfermant une cavité contractile est seule munie 
de cils et seule vivante. Ces deux moitiés se séparent compléte- 
ment dans certaines positions; mais, en général, la partie morte 
recoit l'impulsion de la partie animée, et tourne rapidement 
avec elle (fig. 17, 18). Le petit être, qui tend à s’isoler de plus 
en plus de la matière inerte dans laquelle il s’est constitué, 
n'offrait jusqu’à présent qu’une forme très peu arrêtée et difficile 
à définir; mais du moment où il est devenu extérieur à cette 
matière, il se présente avec des caractères encore vagues, mais 
pourtant saisissables, Son corps est arrondi, renflé postérieure- 
ment, et courbé dans son milieu ; sa partie antérieure est grêle, 
allongée, et munie de cils latéralement (fig. 18 et 19). La cavité 
contractile est située en arrière. Joblot à comparé à des corne- 
muses argentées des Infusoires tout à fait semblables à cette 


DE LA TRICHODA LYNCEUS, 195 


forme , et qu’il a rencontrés avec les Oxytriques dans une infu- 
sion de poivre en grain (1). 

Parvenu à cet état de développement, le petit être, enfermé 
dans sa coque, passe souvent la portion antérieure de son corps 
par l’ouverture que présente cette enveloppe , puis la rentre un 
grand nombre de fois et se remet à tourner. Quelquefois il reste 
en repos pendant de longues heures en agitant seulement sa ran- 
gée de cils, et il arrive qu’en reprenant ses mouvements et re- 
commençant ses tentatives pour sortir, il sorte en effet toutentier, 
et laisse sa coque vide derrière lui. Mais cette sorte d’éclosion 
est évidemment anticipée, et je l’ai toujours vue lui devenir 
fatale. Ses mouvements sont alors très incertains; il tourne 
sur lui-même en vacillant, ou s'allonge pour se recourber bien- 
tôt; il s’avance au hasard et sans direction déterminée, cédant à 
la moindre impulsion des Monades et autres petits infusoires qui 
viennent à le rencontrer ; il ne tarde pas enfin à devenir la proie 
des Oxytriques. Celles-ci, après l’avoir secoué longtemps, par- 
viennent à l’introduire graduellement dans leur æsophage en 
commencant par la portion la plus grêle de son corps (fig. 3). 

Parmi les individus que j'ai observés, plusieurs se sont arrêtés 
au degré de développement que je viens de décrire ; ils deve- 
naient alors extrêmement petits, et n’occupaient plus qu'une très 
faible portion de la cavité intérieure de leur coque ; cependant 
ils conservaient encore des mouvements énergiques, mais qui 
étaient séparés par des intervalles de repos très prolongés ; plus 
tard l’agitation de quelques cils annoncait seule que la vie n'avait 
pas entièrement disparu de ce petit corps de plus en plus réduit, 
et enfin tout mouvement ayant cessé, la décomposition s’opérait 
peu à peu, Je n’ai pas pu reconnaître la cause de ces morts 
lentes qui, comme je l’ai dit, sont assez fréquentes. Quoi qu'il en 
soit, on voit que, sous un double rapport, la période précédente 
est ure époque critique dans la vie de la T'richoda lynceus. 

Un nouveau changement doit s’effectuer dans notre petit infu- 
soire, avant le moment normal ou opportun de sa sortie de la 


F (f) Observations d'histoire naturelle fuites avec le microscope, t. 1, 2° part., 
pl. 2, 6g. 2.1756. 


196" JULES HAIÎME.  — MÉTAMORPHOSES 


coque. Ce changement consiste dans le redressement du corps et 
l'élargissement de la partie antérieure; la forme générale devient 
alors celle d’un ovoïde allongé, plus où moins irrégulier. Indépen- 
damment de la rangée latérale de cils, on y remarque vers la 
région postérieure plusieurs soies peu mobiles. 

L'ouverture qui livre issue à l'animal parveriu à cet état de 
développement est certainement assez grande , puisque la sortie 
se fait en général avec facilité. Il est probable qu'auparavant il 
n'existait pas d'autre orifice à la coque , et que c’est également 
par là qu'ont eu lieu les diverses excrétions dont j'ai parlé plus 
haut; mais il ne m'a pas été possible de m'en assurer d’une 
manière directe. La coque vide est tout à fait transparente ; elle 
paraît finement ponctuée ; elle reste toujours flexible , et peut se 
conserver très longtemps sans allération apparente. 

Après que le petit être ovoide a abandonné son enveloppe, il 
ne s’agite que très peu, et tourne lentement sur son grand axe ; au 
bout de quelques heures, on voit à son bord postérieur une petite 
dépression ouéchancrure, qui est d’abord un peu latérale (fig. 24), 
mais qui devient submédiane, à mesure qu’elle se prononce 
davantage (fig. 22, 93), C’est évidemment l’anus qui se forme 
en ce point. En même lemps, le sommet antérieur s'alténue 
légèrement ; les cils latéraux disparaissent peu à peu, etilne 
reste plus que les cinq soies terminales qui doivent persister dans 
la forme parfaite (fig. 23). 

Alors notre infusoire s’arrondit de nouveau , et forme une 
boule toute semblable en apparence à celle dont il est sorti 
(fig. 24), mais beaucoup plus petite; la première avait plus de 
3 céntièmes de millimètre, celle-ci n’en a guère que deux. 
Cette nouvelle boule diffère surtout de l’autre par la manière 
dont elle se comporte; en effet, après un repos de vingt-quatre 
heures environ, il s'effectue à son bord inférieur une abon- 
dante excrétion de matière exuviale, à la suite de laquelle la 
petile masse, un peu allongée, diminue notablement de volume 
(fig. 25). Sur le côté qui, suivant l'orientation indiquée plus 
baut, deviendra le bord droit, une bande claire se prononce, au 
haut et en dedans de laquelle on apercoit bientôt une petite 


DE LA TRICHODA LYNCEUS. 127 
échancrare qui correspond à la bouche (fig. 26,. Quelques cils 
naissent alors vers le bord opposé ; mais c’est seulement un peu 
plus tard (fig. 27) que se montre en avant un prolongement pili- 
forme; exécutant des mouvements de cireumduction, et s’agitant 
avec énergie et avec continuité. Cet appendice, que j'appellerai 
poil buccal, me paraît avoir pour but à la fois de déterminer l’in- 
gestion des molécules contenues dans l’eau, et de renouveler 
constamment cette eau pour les besoins de la respiration. Lorsque 
ce poil buccal commence à se développer (fig. 27;, il est le seul 
qui se meuve parmi les prolongementsanalogues déjà constitués, 
et c'est dans ce moment qu'il est le plus facile de le reconnaître 
etde l’étudier, parce qu'alors ses mouvements sont fort lents. 

La forme du corps, qui était tout à l'heure subcirculaire ou un 
peu oblongue, se modifie légèrement, soit pour quelques instants 
seulement, soit d’une manière définitive. Certains individus par- 
faits, et tous ceux qui sont près de parvenir à l’état adulte, ont le 
bord gauche un peu saillant et le bord postérieur presque droit 
(fig. 28, 29 et 30) ; mais le plus ordinairement cet aspect, sous 
lequel Müller et M. Ehrenberg ont représenté la Trichoda lynceus, 
est tout à fait transitoire , et l'adulte, bien qu'ayant l’axe antéro= 
postérieur un peu plus long que l’axe transverse, est assez régu- 
lièrement arrondi, et son bord gauche n’est que très peu proémi- 
nent (fig. 2). 

En même temps que s’effectue l'élargissement latéral gauche 
que je viens d'indiquer, on remarque près du bord opposé une 
ligne arquée qui persistera, et qui vraisemblablement est un sillon 
(fig. 28, 29,50 et 32); et les poils qui se sont montrés près de.ce 
bord prennent graduellement une position plus centrale. J'ai aussi 
observé très neltement, mais pendant un temps fort court, un 
espace clair , assez large, s'étendant de l’angle buccal jusqu’au- 
près du bord postérieur , et qui me paraît indiquer la formation 
de la grande cavité digestive (fig: 29). 

Lorsque l'espacement des soies médianes est devenu régulier, 
el que sont apparues les côtes dorsales, ce qui n'a lieu qu’un peu 
plus tard , le développement de l’animal est tout à fait complJét ; 
ou du moins je ne l’ai jamais vu dépasser ce dernier point, , 


128 JULES MAIME. — MÉTAMORPHOSES 

L’infusoire adulte se présente alors avec un ensemble de carac- 
tères qui permet de le reconnaitre aisément (fig. 30, 31, 32). Sa 
forme habituelle (fig. 32) répond à celle de la Coccudina costata 
Dujardin (1), plutôt qu’à celle de l’Aspidisca hynceus Ehren- 
berg (2), et la position oblique des soies moyennes dans cette 
dernière figure, aussi bien que l’absence de côtes, me confirment 
encore dans la pensée qu’elle représente un individu sur le point 
de devenir adulte. La fissure buccale se prolonge horizontalement 
au delà de la ligne médiane du corps , et en sépare une sorte de 
lèvre arquée de droite à gauche, très peu mobile, mais susceptible 
pourtant de s'élever et de s’abaisser un peu; elle porte à sa base 
le poil buccal dont j'ai déjà parlé. Ce bec recourbé a été bien 
observé par Müller et par M. Ebrenberg ; mais M. Dujardin n’a 
pas reconnu son existence dans la Coccudina costata, et l’indique 
seulement dans une espèce voisine (Coccudina ‘polypoda). 

On ne compte ordinairement en tout que dix poils ou soies sur 
la face inférieure du corps ; ils sont mobiles, peu flexibles, peu 
inégaux, cylindro-coniques, et ne présentent pas de renflement 
basilaire. Les soies postérieures sont au nombre de cinq (les au- 
teurs précédents en ont marqué sept) ; elles s’insèrent à une petite 
distance du bord. Deux soies, un peu écartées l’une de l’autre et 
un peu divergentes, naissent vers le milieu du corps, et deux 
autres, semblablement disposées, mais plus écartées encore, sont 
situées plus en avant à une faible distance de la bouche. Toutes 
peuvent servir à la locomotion. Je n’ai jamais vu d’autres 
appendices : M. Ehrenberg marque, dans une des figures de 
son Aspidisca lynceus, une rangée de petits cils frontaux ; c’est 
évidemment le tourbillonnement causé par le poil buccal qui 
lui a fait admettre la présence de ces cils vibratiles. M. Du- 
jardin a sans doute été guidé par la même considération, quant 
à sa Coccudina polypoda (3). Dans la figure qui montre par 
derrière sa Coccudina costata (h), on distingue, au contraire, 


(4) Hist. nat. des Infus., pl. 10, fig. 4. 

(2) Anfus., tab. xxux, fig. 4. 

(3) Hist. nat. des Zooph. infus., pl. 10, fig. 3. 
(4) Zbid., pl. 40, Gg. 1. 


DE LA TRICHODA LYNCEUS, 129 
un assez grand nombre de cils inégaux entremélés avec les soies, 
et dont la position n’est que dificilement déterminable. 

La partie supérieure du corps est nue; nous avons vu déjà 
qu’elle est généralement marquée de cinq côtes longitudinales, 
séparées par des sillons profonds (fig. 31). Lorsque l’animal est 
vu de profil, sa convexité est très apparente, et la ligne courbe 
qu’elle décrit s’abaisse à une petite distance des deux extrémités, 
sur chacune desquelles on remarque une tubérosité arrondie et 
assez saillante. Gelte surface dorsale est recouverte d’une couche 
transparente , dont la consistance est manifestement très supé- 
rieure à celle de l'enveloppe de la larve ou de l’Oxytrique. On 
peut même la considérer comme représentant une coquille rudi- 
mentaire ; mais sa solidité est encore très faible, car elle difflue 
complétement après la mort. 

C’est la présence de cette espèce de carapace qui a conduit 
M. Ebrenberg etM. Dujardin à placer la forme adulte (4spidisca) 
dans une autre famille que la larve (Oxytricha), dont l'enveloppe 
est molle et flexible. Il est assez difficile, au reste, de marquer 
les limites de ce petit bouclier, qui se confond en beaucoup de 
points avec la substance molle du reste du corps; cependant il 
dépasse visiblement cette substance sur le bord gauche; il paraît 
aussi former au côté droit un bourrelet séparé par un sillon 
courbe , et enfin, dans sa partie postérieure, il déborde un peu, 
bien que très faiblement. 

M. Ebrenberg en a donné une description un peu différente; 
suivant cet auteur, «il dépasse seulement en avant le dessus 
de la bouche, mais en arrière il se termine à l’anus avec le 
corps {1).» Si cette disposition était réelle, on ne concevrait pas la 
possibilité des mouvements d’élévation et d’abaissement qu’exé- 
cute le prolongement crochu du front, et il est certain que la 
fissure buccale n’est recouverte par aucun tégument indépendant. 

M. Ehrenberg a remarqué que l’Aspidisque avale facilement 
les substances colorées ; mais il admet qu’elles sont recues dans 
des cellules stomacales. J'ai, au contraire, acquis la certitude 


(1) Anfusionsthierchen, p. 343. 
3° série, Zooc, T, XIX. (Cahier n° 3, ! g 


130 JULES HAIME. — MÉTAMORPHOSES 

qu’à l'état adulte comme à l’état de larve, cet infusoire possède 
une cavité digestive unique, et ce que j'en ai dit plus haut me 
dispense d’y revenir en ce moment. L’anus est à peu près 
situé sur la ligne médiane (fig. 29); mais la carapace débordant 
un peu, il n’est pas complétement terminal. Il est bon de noter 
cette particularité, malgré son peu d'importance, parce que c’est 
pour avoir cru à la position rigoureusement terminale de cet 
orifice que M. Ehrenberg a établi la famille des Aspidisciens 
(Aspidiscina). « Ces animalcules , dit-il (1), ont la plus grande 
affinité avec les Æuplotes (Plæsconia); mais chez ces derniers, le 
bouclier se prolonge en arrière du corps, en sorte que l’anus ne 
se trouve pas plus à l'extrémité que n’est la bouche elle-même. » 
Il définit le genre Aspidisca — Euplotes ano terminali. 

Je n'ai pas distingué dans l'intérieur d’autre espace clair à 
contours limités, que la cellule ou cavité contractile arrondie 
(fig. 27, 28, 29, 30, 31 et 32) ; elle est située postérieurement 
et ordinairement très près du bord droit; elle se contracte peu et 
lentement. 

L’Aspidisque a des mouvements brusques et rapides ; elle nage 
en tournant, sautille, et le plus souvent se sert de ses soies 
comme de pieds pour grimper, pour se porter tour à tour en 
avant et en arrière, en décrivant en même temps un demi-cercle 
sur elle-même. 

Si l’on compare la forme adulte ( 4spidisca) à celle de la larve 
(Oxylricha), on trouvera que celle-ci a une organisation plus 
compliquée à beaucoup d’égards, en même temps que des pro- 
portions beaucoup plus considérables. Elle se distingue, en effet, 
par la présence de cellules ou cavités allongées (testicules 
d’Ehrenberg), et surtout par l’abondance et la diversité des 
appendices piliformes. Pour l’Aspidisque qui est dépourvue de 
ces caractères, la supériorité ne consiste que dans l’existence d’un 
tégument plus résistant. 

La nature de ce tégument me paraît être un des indices de 
l’état parfait dans ces infusoires ; ce qui, de plus, me conduit à 


(1) Infusionsthierchen, p. 344. 


< DE LA TRICHODA LYNCEUS. 131 
considérer comme adulte la forme nommée Trichoda lynceus par 
Müller, c’est que, malgré les observations très prolongées dont 
je l’ai rendue l’objet, je ne l’ai jamais vue s’altérer et passer à une 
autre forme. Ilest vrai que je ne l’ai pas vue non plus pondre des 
œufs destinés à devenir bientôt vivants et monadiformes, comme 
cela a lieu pour les Plesconies (1), et que je ne sais pas encore de 
quelle manière sont produites les larves (Oxytriques), qui restent 
jusqu'à présent le premier terme connu dans la série des divers 
états de développement que j'ai parcourue. L’analogie me porte à 
admettre cependant que la reproduction doit s’opérer ici à peu 
près comme dans les Plesconies ; et si je n’ai pas encore été té- 
moin de faits semblables, c'est sans doute que mes Aspidisques 


s 


ne se sont pas trouvées dans des conditions favorables à l’accom- 
plissement de cet acte. 

Si l’on cherche maintenant quelle position doit occuper la Tri- 
choda lynceus dans le tableau du règne animal, on arrivera assez 


(1) J'ai étudié des Plesconies recueillies aux environs de Paris, dont le milieu 
da corps élait occupé par un groupe de 30 à 50 ovules arrondis ayant un peu 
plus de 1 centième de millimètre. Ces œufs sortaient un à un par l'orilice anal , 
lequel est silué à une très petite distance de la cavité contractile ; ils étaient 
quelque temps immobiles dans l'eau, mais ne lardaient pas à développer un fila- 
ment à chacune de leurs extrémités, et dés lors se mouvaient assez rapidement 
en tournant sur leur axe. Cette observation n'est pas isolée, et je l'ai répétée sur 
des types fort distincts. Dans une espèce de Dilepte qui me paraît nouvelle , j'ai 
trouvé un chapelet d'œufs blanchätres s'étendant sur presque toute la longueur 
du corps. Ces œufs, à mesure qu'ils s’approchaient de l'anus, lequel est presque 
terminal, se coioraient davantage, et élaient bientôt expulsés avec des molécules 
alimentaires : on leur voyait une entaille buccale: deux filaments opposés l'un à 
l'autre apparaissaient promptement , et leurs mouvements commencCaient à deve- 
nir rapides. De même encore, des Paramécies (Paramecium aurelia) m'ont mon- 
tré, quelques heures avant de mourir, un ovaire à parois propres se développant 
vers le milieu de leur corps; cet ovaire se remplissait d'une soixantaine de pe- 
tits noyaux , qui, en augmentant de volume, le faisaient crever, et tombaient 
dans la cavité générale de l'animal ; là ils s'accroissaient très rapidement, deve- 
najent très actifs, et ne lardaient pas à sortir par une ouverture quelconque 
pratiquée dans le sarcode diffluent du parent; celui-ci, à un certain moment, 
laissait même échapper la vésicule ovarienne, qui ne contenait plus que les corps 
monadiformes les derniers formés. 


132 JULES HAIME, — MÉTAMORPHOSES 


rapidement à la placer auprès des Plesconies dans la famille des 
Euplota d'Ehrenberg (Plesconiens, Dujardin) ; mais la question 
de ses affinités ne sera que très incomplétement résolue tant qu’on 
ignorera quelles sont les limites naturelles et les véritables rap- 
ports zoologiques de la classe dont cette famille fait partie. Dans 
l’état actuel de nos connaissances, il serait prématuré de présen- 
ter sur ce sujet des opinions absolues : je me bornerai à indiquer 
brièvement, dès à présent, quelques rapprochements et quelques 
appréciations en rapport avec l’ensemble des faits que jai 
observés. 

La nature végétale de quelques uns des Polygastriques de 
M. Ehrenberg, tels que les Bacillariées et les Clostérinées , a été 
reconnue il y a déjà quelques années ; mais je pense qu’un grand 
nombre d’autres types (£uglena, Uvella, Dixococcus, Bodo, Tra- 
chelomonas, Pandorina, Gonium, F'olvox, Distigma, etc.), c’est- 
à-dire environ la moitié des infusoires connus, viendront accroître 
encore le règne végétal. Les Vibroniens ont des conditions d’exis- 
tence tout à fait spéciales, sur lesquelles je compte insister dans 
un prochain travail, et ne me paraissent pas devoir être consi- 
dérés comme de véritables animaux. Si l’on retranche encore des 
Polygastriques les Colépiens (Colepina) dont la nature est tout à 
fait problématique, et les Amibiens (4mæbæa) et Arcelliens (4r- 
cellina), qui appartiennent à la classe des Rhizopodes (Foramini- 
fères, d'Orbigny ), il reste une série de formes variées qui ont 
entre elles de nombreux caractères communs, et qui, à mes yeux, 
constituent un groupe trèsnaturel. Ce groupe, auquel lenom d’{nfu- 
soires ne saurait être restrein£ sans inconvénient, et que je propo- 
serai de désigner plutôt sous celui de Trichodaires (T'richodaria), 
paraît avoir la valeur d’une classe, et contiendrait tous ces êtres 
asymétriques très simples essentiellement formés d’une enveloppe 
vésiculaire creusée d’une cavité digestive, qui ont une bouche et 
un anus plus où moins distincts, et dont les organes appendicu- 
laires ne sont représentés que par des cils de diverses sortes ou 
des filaments inarticulés. 

Dans cette division viendraient se placer, avec les Aspidisques 
et les Plesconiens, les Péridiniens, les Enchéliens, les Loxodes 


DE LA TRICHODA LYNCEUS, 133 


les Leucophres, les Kolpodés, les Paramécies, les Nassules, les 
Bursaires , les Stentors et les Vorticelliens. Rien, dans tous ces 
animaux, ne rappelle l'organisation des Radiaires, et il est impos- 
sible de n’y pas voir au contraire l'expression la plus simple du 
type Mollusque. 


EXPLICATION DES FIGURES. 
PLANCHE 6. 


Nota. Toutes les figures ont été dessinées sous un grossissement de 355 dia- 
mètres , à l'exception des deux dernières, dont l'amplification a été portée jus- 
qu'a 760. 

Fig. 4. Larve (Oxytrique) vue en dessous ; elle laisse échapper par l'orifice anal 
des globules en partie digérés. 

Fig. 2. Une autre ayant la cellule contractile inférieure très petite 

Fig. 3. Le même individu après avoir englouti l'infusoire représenté dans la 

figure 19. 

Fig. 4. Un individu très grand et sur le point de se fissipariser : il a avalé- un 

Monadien. 

Fig. 5. Individu dont la division est déjà assez avancée. 

Fig. 6. Individu ayant une queue en baltoir. 

Fig. 7. Larve résultant de la fissiparité. 

Fig. 8. La même commençant à ne plus se mouvoir que très lentement. 


Fig. 9. La même ayant perdu une partie de ses poils et se mettant en boule. 

Fig. 10. La même dans un état plus avancé. 

Fig. 11. La même encore devenue complétement sphérique et tout à fait immobile. 

Fig 412. Aspect de cette boule quinze‘jours plus tard. 

Fig. 43 et 14. La même quelques jours après. 

Fig. 15. La même après une abondante expulsion de matières exuviales, Les cils 
commencent à apparaître. 

Fig. 16. La séparation commence à se faire entre la substance vivante et la ma- 
tière exuyiale. 

Fig. 47. Une abondante excrétion a déprimé fortement la coque de la boule. 

Fig. 18. L'animal contenu dans sa coque , et commençant à prendre une forme 
arrêtée, 

Fig. 49. Le même sortant de sa coque quelques jours après. 

Fig. 20. Un autre n'en sortant que dans un état plus avancé. 

Fig. 21, 22 et 23. Formes que prend ce dernier dans les quelques heures qui 
suivent sa sorlie. ; 

Fig. 24. Boule qu'il forme de nouveau, el qui reste en repos pendant vingl- 
quatre heures environ. 


134 JULES HAIME. — MÉTAMORPHOSES, ETC, 


Fig. 25. Sa forme après une nouvelle excrétion de matières exuviales. 

Fig. 26, 27, 28 et 29. Le même individu se complétant rapidement. 

Fig. 30. Individu parfait (Aspidisque) ayant le bord postérieur tronqué (variété). 
Fig. 31. Individu parfait marchant avec ses soies, vu par derrière, grossi 760 fois. 
Fig. 32. Le même vu par en dessous (forme type). 


PUBLICATIONS NOUVELLES. 


SYSTÈME SILURIEN DU CENTRE DE LA BOBËME, par M.J. Barrande. Première 
partie, À vol. in-4, avec un volume d’atlas. Paris, 1853. 

- Ce magnifique ouvrage intéresse à un haut degré les zoologistes aussi bien 
que les géologues, car le volume qui vient de paraître, el qui est accompagné d'un 
atlas de 49 planches, est consacré à l'étude des Trilobites, et contient beaucoup 
d'observations nouvelles sur la structure extérieure de ces animaux , ainsi que 
sur les métamorphoses qu'ils subissent dans le jeune âge. 


DESCRIPTION des ANIMAUX FOSSILES DU GROUPE NUMMULITIQUE DE L'INDE, par 
MM. d'Archiac et Jules Haime; 1 vol. in-4 avec planches. Paris, 1853. 


Ce volume, qui vient de paraître, est en majeure partie occupé par une 
Moncgraphie des Nummulites, dont la structure intérieure a été étudiée avec 
beaucoup de soin par M. Haime, tandis que la partie géologique de ce travail 
est le fruit des recherches de M. d'Archiac. 


NOTE SUR LES RESTES D'UN REPTILE (Vendurpeton Acadianiens) ET D'UNE CO- 
QUILLE TERRESTRE , trouvées dans l’intérieur d’un arbre fossile, dont la 
position est verticale, dans le terrain carbonifère de la Nouvelle- 
Ecosse, par MM. Lyell et Dawson; suivie d'Observations sur ces débris 
de Reptiles fossiles, par M. Weyman, et de Notes sur le même sujet 
par M. Owen (extraites du Quarterly geological journal, vol IX). 

Ce Reptile paraît appartenir à la famille des Batraciens pérennibranches, et se 
rapproche surlout du Menobranchus. La coquille trouvée dans le même gisement 
paraît être très voisine des Maillots (Pupa) ou des Clausilies, et constitue le pre- 
mier exemple connu d'un Mollusque à respiration aérienne dans la faune de la 
Période carbonifère. 


MÉMOIRE SUR LA STRUCTURE INTIME DU FOIE, et sur la nature de l’altération 
connue sous le nom de foie gras, par M. Lereboullet, professeur à la 
Faculté des sciences de Strasbourg ; in-4, avec 4 planches. Paris, 1853. 


Les recherches de l'auteur portent d'abord sur la nature et le mode d’arran- 
gement des organes biliaires élémentaires ou utricules hépatiques , dont il dis- 
tingue deux sortes : des cellules biliaires et des cellules graisseuses ; puis sur les 
rapports qui existent entre ces utricules , les canaux excréteurs et les vaisseaux 
sanguins. Dans la seconde partie de son travail, M. Lereboullet fait voir que dans 
la dégénérescence graisseuse du foie de l'oie, connue sous le nom de foie gras, 
c'est dans l'intérieur des cellules biliaires que la matière grasse s'accumule, que 
ces cellules peuvent ainsi doubler ou tripler de volume, et que le foie ne se 
charge de graisse que lorsque les autres parties du corps se sont pour ainsi 
dire saturées. 


MÉMOIRE 


SUR LES 


BATRACIENS ANOURES, 
DE LA FAMILLE DES HYLÆFORMES OU RAINETTES, 


COMPRENANT 
LA’ DESCRIPTION D'UN GENRE NOUVEAU 


ET DE ONZE ESPÈCES NOUVELLES , 


Par M. le D' Auguste DUMÉRIL, 


Aide-naturalsie au Muséum. 


1. But et plan de ce Mémoire. —Pendant les douze années qui 
se sont écoulées depuis la publication, en AS84L, du tome VIII 
de l’Zrpétologie générale, dans lequel mon père et Bibron ont pré- 
senté l’histoire complète des Batraciens anoures, les Collections 
du Muséum d'histoire naturelle ont recu de nouveaux animaux 
appartenant aux diverses familles de ce nombreux sous-ordre. 
C’est surtout celle des Rainettes, ou plutôt des Hylæformes ou 
des Hylidées (1), pour employer une dénomination plus générale 
et par cela même plus convenable, qui s’est particulièrement en- 
richie. 

Parmi ces animaux, dont il n’est pas fait mention dans le vo- 
lume que je viens de citer, et qui présentait le bilan exact de la 
science à cette époque, un petit nombre est mentionné dans 
des ouvrages d’une date postérieure, et d’autres, au contraire, 
que notre Musée possède seul sans doute, sont, jusqu'à présent, 
restés inédits. 

C’est en soumettant à une revue générale cette partie des col- 


(4) Voir plus loin la note sur la classification proposée par M. le prince 
Ch. Bonaparte. 


136 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 


lections pour la rédaction du Catalogue (1), et en comparant entre 
eux les Hvlæformes déjà décrits, et ceux qui ont été recus dans 
ces derniers temps, qu’il m’a semblé digne d'intérêt de faire con- 
naître, dès à présent, des espèces en assez grand nombre, et un 
genre qu'on ne trouve encore signalés dans aucun des Recueils 
français ou étrangers consacrés aux sciences naturelles. 

Ce complément à l’histoire des Rainettes comprend un genre 
nouveau et onze espèces nouvelles, en ne comptant que celles du 
Musée de Paris. 

IT. Considérations anatomiques et physiologiques. — W n’est 
guère possible d’ailleurs de se livrer à un semblable travail de 
révision, qui a porté non seulement sur des espèces très variées, 
mais sur un nombre considérable d'individus, sans être amené, 
par ces études de détail, à quelques considérations générales sur 
l’ensemble du groupe, dont on à ainsi parcouru , pas à pas, en 
quelque sorte, toutes les divisions. 

De ces remarques générales, qui peuvent êlre déduites de 
l'observation comparée de faits particuliers très nombreux, je me 
bornerai à présenter dans ce Mémoire celles qui portent spécia- 
lement sur les caractères anatomiques employés maintenant avec 
tant de succès par les zoologistes , pour arriver à un classement 
méthodique et rationnel des animaux. Je ne m'arrêterai pas sur 
les points qui ont été développés dans l’Ærpétologie générale, ou 
je ne les indiquerai que très sommairement. Mon but , en effet, 
est surtout de joindre aux faits énoncés dans cet ouvrage ceux 
qui me semblent les plus propres à compléter l’ensemble des no- 
tions nécessaires pour une étude pratique de cette famille si 
naturelle dans le vasle sous-ordre des Batraciens anoures. Je 


(1) Deux livraisons de ce Cutal. méth. de la Collect. des Rept. du Mus. d’hist. 
nat. de Paris, publié par la munificence du gouvernement, et dressé par mes 
soins , sous la direction de mon père, ont déjà paru en 1851. Elles sont consa- 
crées aux Chéloniens et aux Sauriens. Les matériaux des deux dernières sont 
presque complétement rassemblés , et j'ai élé secondé, d'une façon très utile, 
dans ce travail préparatoire, et particulièrement dans la révision des Batraciens 
hylæformes, par M. Séraphin Braconnier, attaché au laboratoire d'erpétologie et 
d'ichthyologie du Muséum. 


SUR LES RAINETTES. 157 
serai, par conséquent, forcé d'omettre beaucoup de détails rela- 
tifs à l’organisation ou à l’accomplissement des fonctions, et très 
intéressants par eux-mêmes, mais inutiles ici, ne voulant m'’atta- 
cher, pour le moment, qu'aux points dont l'étude zoologique des 
Rainettes réclame ia connaissance exacte et précise. 

1° Disques terminaux des doigts. — La première particularité 
qui frappe tout d’abord, chez les Rainettes, est la singulière forme 
des doigts, dont l'élargissement, à leur extrémité terminale, 
explique le genre de vie tout à fait spécial de ces animaux. Elle 
n’est cependant pas mentionnée dans les auteurs anciens, qui 
parlent de l'espèce commune que sa couleur, si bien en har- 
monie avec celle des feuilles sur lesquelles elle vit, a fait nommer 
Rainette verte. 

Aristote ne dit rien de ce joli animal , et Pline, après Diosco- 
ride, est le premier qui l’ait indiquée par quelques mots qu’on 
retrouve dans les ouvrages des naturalistes du xvr° siècle, On lit, 
en effet, parmi les fables sur les prétendues propriétés médicales 
des Grenouilles, que l’auteur latin énumère, cette phrase élé- 
gante : Est rana parva arborem scandens , atque ex ea vociferans 
(lib. XXXIT, 29, 1); mais il n’est rien dit de la conformation si 
remarquable des doigts. 

Il n’en est pas question non plus dans Bélon (1553), qui dé- 
signe cette espèce, sur laquelle il ne donne aucun détail, par ces 
deux mots bien significatifs : f’iridis parvula (1), p. 54. 

Rondelet (1554), où l’on trouve inscrit pour la première fois le 
nom vulgaire francais de Ranelte, diminutif du mot Rana, passe 
sous silence la disposition des doigts, dans les deux articles qu’il 
consacre à cetle espèce sous les noms anciens et souvent con- 
fondus de Calamites et de Rana Dryophys. (De palustribus, lib. 
cap. 5 et 7, p. 224 et 295.) r 

Gesner (1554) paraît être le premier qui ait fixé son attention 
sur les disques terminaux des mains et des pieds : Zæc quidem 


(1) On s'étonne de ce silence, quand on voit les détails circonstanciés que 
Bélon donne sur la langue des Grenouilles et sur ses usages dans la préhension 
de la proie : il compare, avec assez de justesse, le mécanisme de cet organe à 
celui de la langue du Caméléon. 


138 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 


qua de nunc agimus , undique viridis est...; unguiculi extremi 
globulis terminantur (1). 11 exprime très bien le genre de vie des 
Rainettes dans cette phrase : Zpse dryopetes legerim,.…. sic dicta 
ranula quod ab arbore in arborem quasi volando transire videatur. 

La structure de ces renflements cutanés est maintenant par- 
faitement connue, et je ne m'’arrêterai pas à en reproduire ici 
une description, que mon père a donnée, avec tous les détails 
nécessaires, aux pages 89 et 491 du tome VIII de l'Zrpét. génér. 
On les a comparés, avec juste raison, pour les usages, aux plis 
transversaux et imbriqués de la peau souple et lisse qui revêt 
l'élargissement terminal des doigts des Geckos (2). 

On peut donc considérer cette disposition remarquable , qui 
détermine ou qui permet de si notables modifications dans le 
genre de vie, comme l’attribut essentiel des Rainettes, comme le 
signe distinctif, à l’aide duquel il est toujours facile de ranger, 
parmi les Hylæformes, tout Batracien anoure, à extrémité des 
doigts élargie. 

Il faut néanmoins se rappeler que, parmi les Bufoniformes, 
les Dendrobates et les Hylædactyles ont les doigts dilatés à leur 
extrémité. 

D'un autre côté, quand on étudie, sous ce rapport, chacun des 
seize genres que comprend cette famille, on voit quelques diffé- 
rences qu’il importe de signaler. Ainsi, dans douze genres , les 
disques sont grands ; mais dans les trois premiers (Litorie, Acris 
et Lymnodile), ainsi que dans le genre Hylode , ils le sont peu. 
Aussi les synonymies des espèces anciennement connues, et 
rapportées maintenant à ces quatre groupes, donnent la preuve 
qu’en raison de cétle apparence, en quelque sorte anormale 
parmi les Rainettes, elles ont élé souvent confondues soit avec 


(1) Hist. animal. lib. LE qui est de quadrupedibus oviparis (De ranunculo viridi, 
sive rana calamite aut dryopete, p.61, B, édit. de Francfort, 1617). 

(2) Quant au pouvoir dont les Mouches sont également douées, de rester 
fixées sur les corps les plus lisses, Dugès a vu, et il l'a figuré ( Physiol., t, IL, 
fig. 165, p 126), que l'expansion membraneuse située au delà des griffes « est 
toute garnie de crochets excessivement fins, véritable carde microscopique , qui 
trouvent à s'arrêter contre des aspérités d'une ténuité excessive, » 


SUR LES RAINETTES. 139 
les Grenouilles proprement dites, soit même, mais bien plus 
à tort, avec les Crapauds. (Ærpét. génér., t. VIII, p. 507 
et 625.) 

Comme, malgré leurs analogies avec les Raniformes, ces 
espèces n’ont pourtant pas la dernière phalange effilée, et comme 
elles ont la peau du ventre granuleuse, ce sont bien des Rainettes, 
ainsi que le prouve l’examen particulier de chacune d’elles ; mais 
ce sont celles qui méritent le moins ce nom. [ldoit, au contraire, 
d’après ce caractère, être donné surtout à certaines espèces, 
telles que la Rana Surinamensis marmorala de Séba, la Rainette 
bleue de la Nouvelle-Hollande , la Verte de notre pays, et quel- 
ques autres. 

Parfois enfin, la dernière phalange a une forme toute spéciale : 
elle est élargie à son extrémité libre, et présente ainsi la forme 
d’un T. C’est ce qui se voit chez deux espèces uniques chacune 
dans son genre : l’Élosie grand nez (Elosia nasuta) Tschudi, et 
le Phyllobate bicolore (PhlL. bicolor) Dum. et Bib. 

11 résulte de cette conformation singulière de l’os que les ren- 
flements lerminaux des doigts, surtout chez l’Élosie, ont leur plus 
grand diamètre dirigé transversalement, et de plus, on remarque 
un sillon à la face supérieure de ce large épatement. 

2° Téquments. — À. Système glandulaire cutané. —- Parmi les 
notes particulièrement caractéristiques des Hylæformes, il faut 
placer en seconde ligne, après celle que fournit l'élargissement 
du bout des doigts, l’aspect granuleux de la peau qui revêt 
l’abdomen. 

Chez bien peu de Rainettes, en effet, ce caractère manque, 
tandis que, chez un assez grand nombre de Raniformes, les tégu- 
ments, dans cette région, sont parfaitement lisses. Les exceptions 
les plus remarquables, parmi ces derniers, sont fournies par les 
Grenouilles cutipore et de Leschenault , et par l'Oxyglosse lime, 
qui ont non seulement la peau du dos et des flancs, mais celle du 
ventre, parcourue par des lignes de glandules plus où moins 
saillantes. 

Chez les Raineltes, aucun ordre ne s’observe dans l’arrange- 
ment de ces petites saillies, et elles forment une sorte de pavé 


140 A, DUMÉRIL, — MÉMOIRE 


granuleux. Sont-ce des glandes cutanées deslinées à sécréter le 
mucus protecteur de la peau? Sont-ce des papilles propres à en 
augmenter la sensibilité tactile? Il est positif, comme le dit 
Dugès (Physiol., t. 1%, p. 119), que ces deux éléments anato- 
miques s’y rencontrent, et enfin l'on peut croire, avec les auteurs 
de l’Erpétologie générale, que les pores, qui se trouvent là en 
grande abondance, absorbert l’humidité des feuilles, séjour ha- 
bituel des Rainettes. 

M. Ascherson (Arch. für Anat. und Physiol., von J. Müller, 
1840, p. 15, pl. 2) a donné des détails très complets et très in- 
téressants sur la disposition du pigment cutané des Grenouilles, 
sur les rapports des cellules ramifiées de ce pigment avec les fol- 
licules ou glandes qu’on trouve en si grand nombre dans la peau 
de ces Batraciens. Il à étudié avec grand soin ces glandes, qui 
sont douées, pendant la vie, d’une contractilité rendue très mani- 
feste par les changements de forme et de dimensions très faciles 
à observer, quand l'examen se fait pendant la vie de l’animal. 
Au moment de la mort, elles se contractent toutes, ce qui établit 
une sorte d’analogie avec ce qu'on observe chez l'Homme, dont 
les glandes sudoripares se contractent aussi pendant les derniers 
instants de la vie, ce qui explique comment la peau se couvre 
toujours alors de sueur. 

Le contenu des follicules consiste en cellules épithéliales, au 
milieu desquelles on voit des globules lymphatiques. 

B. Mutabilité des couleurs. — Je ne puis pas terminer ces con- 
sidérations anatomiques et physiologiques sur l’enveloppe tégu- 
mentaire des Batraciens Hylæformes, sans consigner ici des ob- 
servations assez nouvelles sur la cause des changements de 
couleur qu'on y observe pendant la vie, et qui rappellent un peu 
ceux dont la peau du Caméléon est le siége. 

Ces variations, par suite desquelles notre Rainette commune 
passe du vert clair au vert foncé, presque noirâtre, soit au jaune, 
soit encore au blanc nacré, sont connues d’ancienne date, et les 
détails les plus complets sur ces curieuses modifications ont été 
donnés par mon père (Zrpét., &. VIII, p. 112) et par Dugès 
(Physiol,, . 1, p. 31). Leur cause a été cherchée par M. Pou- 


SUR LES RAINETTES. an 


chet, qui, en étudiant au microscope la peau de ce Batracien, 
a trouvé, dans l’arrangement des couches pigmentaires, une 
disposition à peu près semblable à celle qu'a décrite chez le 
Caméléon M. Milne Edwards {4nn. des sc. nat., 1834, t. I, 
p. 46), qui a pu donner ainsi, de la curieuse mutabilité des 
couleurs de ce Saurien, une explication bien plus satisfaisante 
que toutes celles qu’on avait jusqu'alors proposées {1). Il résulte 
des observations de M. Pouchet {Comptes rendus de V’'Acad. des 
sciences, 1848, t. XXVI, p. 574), qu'il y a, entre le derme et 
l’épiderme, deux couches colorantes : l’une superficielle, d’où 
dérive la coloration verte à reflets dorés ; et l’autre, profonde, 
beaucoup plus épaisse et plus foncée, Cette dernière se compose 
d’un pigmentum noirätre, contenu dans des lacunes qui, lors- 
qu’elles sont isolées, représentent des houppes stelliformes ou 
pénicilliformes, dont l'expansion vers la périphérie détermine la 
coloration noirâtre , et fait disparaître la teinte verte ordinaire, 
en diminuant le diamètre des petites paillettes de la couche su- 
perficielle. Ces houppes, au contraire, sont-elles contractées , de 
facon que les extrémités de leurs fibrilles, qui se répandaient 
précédemment dans les mailles du réseau cutané , viennent à 
occuper une situation plus profonde, ces mailles aussitôt parais- 
sent décolorées et sont blanchätres. Les petites plaques, d’un vert 
doré de la couche superficielle, subissent en même temps une 
mutalion apparente : elles revêtent l'aspect de la nacre, ce qui 
dépend peut-être du retrait momentané de la couche noirâtre du 
pigmentum profond sur laquelle elles reposaient ; de là le phéno- 
mène de la coloration albide. 

Dans cette ingénieuse théorie, qui s’appuie sur un fait bien 
positivement établi, la disposition ramifiée des cellules pigmen- 
taires, on ne peut pas trouver l'explication, comme l’a fait re- 
marquer M. Davaine (Comptes rendus de la Société de biologie, 
Gaz. méd., 1849, p. 993), de la coloration en jaune d’une Rai- 


(4) M. Gervais (Comptes rendus de l'Acad. des sc., 1848, t. XXVII, p. 234) 
a, depuis lors, présenté des remarques intéressantes sur ce sujet, confirmatives 
de celles de M. Milne Edwards, et dans lesquelles il à insisté, avec raison, sur 
certaines colorations permanentes du Caméléon . 


442 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 

nette observée par Dugès (loc. cit. p. 32), puisqu'elle est pro- 
duite par l’une des trois couleurs primitives. Il y a donc, dans ces 
curieuses mutations, certains phénomènes, dont la cause nous 
échappe encore. 

Après les caractères spéciaux des Rainettes, fournis par l’élar- 
gissement des doigts à leur extrémité terminale, et par la struc- 
ture remarquablement glanduleuse de la peau de l'abdomen, il 
reste à signaler quelques particularités anatomiques relatives à 
la langue, aux dents de la voûte palatine, à la vertèbre sacrée, et 
aux membranes nalatoires. ]l est ulile de généraliser pour cha- 
cun de ces points les faits que fournit l’étude de chaque espèce en 
particulier. Ces rapprochements, que les auteurs de l’Ærpétologie 
générale n’ont pas faits, me semblent rendre plus nette, en la 
complétant, l’histoire de la famille des Hylæformes. 

3° Langue. — Un des organes les plus intéressants à étudier 
chez les Batraciens, parmi tant de sujets dignes d’intérêt fournis 
par l'observation de ces Reptiles, estla langue. 

Tous les détails sur sa structure, sur sa forme et sur son sin- 
oulier mode d'insertion, chez les Anoures en général, ont été 
rassemblés et présentés, avec des considérations physiologiques, 
par mon père, dans le tome VIII, pages 119 et 127; je me bor- 
nerai donc à ce qui regarde spécialement les Rainettes. 

Leur langue, le plus habituellement, est moins libre dans sa 
portion postérieure que celle des Raniformes ou des Bufoni- 
formes. En même temps qu’elle est plus adhérente au plancher 
de la bouche , elle est, dans le plus grand nombre des espèces , 
moins fendue à son bord postérieur que chez les Grenouilles 
proprement dites. On ne voit souvent qu'une petite échancrure ; 
parfois même, elle est entière, et par-là, les espèces où cette 
disposition se remarque ont quelque analogie avec les Bufoni- 
formes, que l'absence complète de dents ne permet d’ailleurs de 
confondre avec aucun autre Anoure de la division des Phanéro- 
glosses, c’est-à-dire de ceux où la langue est apparente. 

Si donc, on examine la langue dans chaque genre, où elle 
offre, dans les espèces qu'il comprend, une identité de confor- 
malion remarquable et très précieuse pour le zoologiste, puisque 


SUR LES RAINETTES. 143 
cette conformation même a pu servir comme un caractère géné- 
rique, on peut diviser les Hylæformes en trois groupes : 

"Aer Groupe. — Hylæformes à langue entière ou à peine échan- 
crée. — Genres Zitorie, Trachycéphale, Rainette, Micrhyle, 
Cornufère, Hylode , Phylloméduse , Elosie, Crossodactyle. — En 
tout, neuf genres. 

2e GROUPE. — Hylæformes à langue un peu échancrée et cor- 
diforme, — Genres Acris, Eucnémis, Hylambate, Phyllobate. — 
Quatre genres. 

3° GRouPE. — Hylæformes à langue de Grenouille, fortement 
échancrée, et comme fourchue à son bord postérieur. — Genres 
Limnodyle, Polypédate, Ixale, Rhacophore. — Quatre genres. 

L° Dents de la voûte palatine. — Parmi les caractères fournis 
par les organes contenus dans la cavité buccale , il faut noter 
ceux qui se tirent de la présence ou de l’absence de dents à la 
voüle palatine. 

Il est difficile de se faire une idée nette du rôle qu’elles sont 
appelées à remplir pendant le passage des aliments à travers la 
bouche ; peut-être, comme celles de la mandibule (4). sont-elles 
destinées simplement à retenir la proie. 

Quoi qu'il en soit, ces petites éminences émaillées, qui, le plus 
souvent, paraissent être une légère saillie osseuse bosselée, plutôt 


que la réunion de dents distinctes, ont, pour le zoologiste, une 


grande importance, à cause de la constance du caractère qu’elles 
fournissent, ou par leur situation, ou par la forme qu’elles 
affectent dans leur ensemble. 

Le plus habituellement, elles sont implantées dans les os plats, 
qui occupent l’espace triangulaire que laissent entre eux et le 


bord antérieur des mâchoires et les branches osseuses transver- 


sales, étendues de la pointe antérieure du sphénoïde à l’os maxil- 
laire, lesquelles ont été déterminées par Cuvier, et admises 
presque généralement, comme les analogues des os palatins 
(Ossem. foss., t. V, 2° partie, p. 389, pl. XXIV, fig. 2 a). 


(4) Mon père, par abréviation, emploie souvent ce mot dans l’Erpét., pour 
désigner la mâchoire supérieure, appliquant exclusivement, et sans épithète, 
celui de mâchoire au maxillaire inférieur. 


1h A. DUMÉRIL, —— MÉMOIRE 

Quant aux os plats, Cuvier a bien établi qu’ils répondent aux 
vomers des autres Reptiles. Du côté externe, ils ont trois pointes 
et deux échancrures; c’est dans leur échancrure postérieure, 
et en avant du palatin, qu'est percée la narine interne. (Loc. cit., 
pl. XXIV, fig. 2, 11.) 

On doit donc appeler vomériennes les dents fixées sur ces deux 
os plats, et comme ils sont toujours distincts sur la ligne mé- 
diane, d’où naît sur chacun d’eux la lame verticale , le plus sou- 
vent cartilagineuse , adossée à son analogue, avec laquelle elle 
forme la cloison desnarines, on s'explique très bien l'interruption, 
dans son milieu, de la série de ces dents. 

1° Cette série est tantôt tout à fait transversale, tantôt, 
mais {rès rarement, en forme d’arc, à convexité antérieure (Rac- 
nette de Langsdorff), ou enfinen chevron, à sommet plus ou moins 
ouvert, et dirigé en arrière. Ce sont là trois différences faciles à 
saisir, et importantes à observer pour l'étude zoologique des 
Rainettes. 

2 Une autre différence non moins utile pour la distinction des 
espèces , parce qu’elle est constante pour chacune d’elles , est la 
position de ces dents relativement à l'ouverture interne des na- 
rines, laquelle, comme je l’ai rappelé plus haut, répond à la 
deuxième échancrure du vomer. 

Les dents , en effet, peuvent être placées positivement entre 
ces orifices, ou au niveau de l’un de leurs bords , soit de l’anté- 
rieur, soit du postérieur. Quelque peu considérable que puisse 
paraître cette distinction, elle est en réalité, à l'examen des ani- 
maux, très facile à constater. 

3° Ces dents sont quelquefois plus reculées encore que le bord 
postérieur des narines, et se suivant sans interruption, sont sup- 
portées les unes par les vomers et les autres par les palatins. On 
dit, quand il en est ainsi, comme dans le genre Cornufère, que 
l'animal a des dents voméro-palatines. 

h° Elles sont véritablement palatines, lorsqu'elles sont une 
dépendance des os palatins. Telle est la particularité anato- 
mique propre aux Hylodes, où la série des dents est tout à fait 
en arrière des ouvertures internes des narines. 


SUR LES RAINETTES. 145 


5° Enfin, toutes les Rainettes n’ont pas la voûte palatine armée, 
mais le nombre des genres où cette armure manque est peu con- 
sidérable, et les quatre genres appartenant à ce groupe (Zæale, 
Micrhyle, Crossodactyle et Phyllobate) comprennent chacun une 
espèce seulement. Il faut en rapprocher les £ucnémis, auxquelles 
on en rapporte quatre. 

Dans les treize autres genres , beaucoup plus nombreux en 
espèces, il y a toujours des dents au palais. 

6° Apophyses transverses de la vertèbre sacrée. — Pour ache- 
ver l’énumération des caractères importants fournis par l'étude 
du squelette, je rappellerai brièvement que, chez un certain 
nombre d’'Hylæformes, on ne trouve pas les apophyses trans- 
verses de la vertèbre sacrée élargies à leur extrémité externe, et 
dilatées en une sorte de palette, dans le point où elles s’articulent 
avec les osiliaques ; elles sont seulement un peu renflées pour 
l'articulation. C’est, au reste, ce qui s’observe le plus souvent 
chez les Batraciens de la famille des Raniformes. 

Ces genres, dont plusieurs renferment chacun une seule 
espèce, sont les suivants : Acris, Limnodyte, Polypédate, Ixale (A), 
Eucnémis, Rhacophore, Cornufère, Hylode, Elosie, Crossodactyle 
et Phyllobate. 

On remarque, au contraire, cette dilatation dans les trente-six 
espèces du genre Rainette, et dans les genres Litorie, Trachycé- 
phale, Micrhyle et Phylloméduse. 

A ce point de vue, il existe, entre ces derniers Hylæformes et 
les Anoures de la famille des Bufoniformes , un rapport qu’il est 
bon de signaler, puisque presque toutes les espèces rangées 
dans cette dernière famille ont les apophyses transverses de 


: 


la vertèbre sacrée plus ou moins élargies à leur extrémité 


externe. 
7° Membranes natatoires. — 11 me reste à parler de la pal- 


(1) L'individu type de ce genre est unique, et l'examen de l'apophyse trans- 
versen'a pas été fait ; je pense cependant qu'il doit être rangé dans cetle division 
à cause de ses rapports avec les trois genres précédents, dont l'analogie avec les 
Raniformes, en raison de l’échancrure du bord postérieur de la langue, ne doit 
pas être perdue de vue ; mais tous ont des doigts de Rainette. 

3* série. Zooc. T. XIX. (Cahier n° 3.) ? 10 


146 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 
mure des doigts et des orteils pour compléter cette revue des 
caractères propres aux Rainettes. 

Et d’abord, il est presque inutile de rappeler que la présence 
d’une membrane natatoire est la meilleure réponse qui puisse 
être faite à cette phrase de Klein : Ranam nempe arboream nun- 
quam ingredi in aquam. Il est évident que des animaux ainsi 
construits doivent pouvoir vivre aussi bien. dans l'eau que sur les 
arbres ; c’est ce qu'a établi Linné en les rangeant , dès la pre- 
mière édition du Systema naturæ, parmi les Amphibia. 

Les belles observations de Roesel, d’ailleurs, ont démontré 
que tous les phénomènes dela génération des Rainettes s’accom- 
plissent dans les eaux, auprès desquelles elles fixent leur séjour. 
(Hist. nat. Ran., p. 40.) 

4° Ces palmures , au reste, ne se voient pas toujours simulta- 
nément aux pieds de devant et aux postérieurs. 

Ainsi, chez les Limnodytes et chez les Micrhyles, dont les doigts 
sont complétement libres, les orteils sont largement palmés. 

2% Quelquefois aussi, à celte absence de membrane inter- 
digitale correspond un développement peu considérable de celle 
des orteils : tels sont les genres Zæale, Cornufère et Elosie. 

On pourrait en rapprocher l’Acris nègre, qui, contrairement 
à ce qui se remarque dans l’autre espèce du même genre, a les 
pieds à peine palmés et les doigts des mains libres. 

30 Chez quelques Hylæformes, également à mains sans mem- 
brane, la palmure des pieds est plus développée que chez les 
précédents. C’est ce qu'on voit chez l’Æeris Grillon, et chez plu- 
sieurs espèces du genre Rainette proprement dit , telles que les 
R. Cynocéphale, rouge, de Lesueur et d'Ewing. 

k° Les Hylodes, les Phylloméduses, les Phyllobates et la 
Rainelle marbrée, au contraire, ont les orteiis complétement 
indépendants les uns des autres , ainsi que les doigts. Sous ce 
rapport, le Crossodactyle leur ressemble ; mais il y a cette particu- 
larité remarquable dans l'espèce type, que les orteils sont gar- 
nis, de chaque côté, dans toute leur longueur, ainsi que le bord 
externe du tarse, d’une membrane flottante. 

5 Aux genres qui précèdent, on peut opposer, comme très 


SUR LES RAINETTES. 147 
différent en raison de l’égale étendue des palmures qui ont le plus 
grand développement possible aux quatre membres , le Khaco- 
phore, singulière Raïnette de Java, distincte, en outre, de 
toutes ses congénères, comme le nom que Boié lui a donné 
cherche à l’exprimer, par une expansion cutanée , en forme de 
crêle, étendue le long du bord externe de l’avant-bras et du 
carpe. 

6° Enfin, la disposition la plus ordinaire consiste dans la réu- 
nion des doigts de devant par une expansion membraneuse peu 
considérable, et d’une palmure aux pieds; mais : 

a. Tantôt celle-ci enveloppe les orteils dans presque toute leur 
longueur, comme cela se voit chez les £ucnemis et surtout chez 
les Polypédates, et chez les espèces suivantes du genre Rainette : 
là Verte, la Brune, le Demi-deuil et la Feuille morte. 

b. Tantôt, au contraire, comme dans la plupart des espèces 
nommées Rainetles proprement dites, puis chez les Trachycé- 
phales et chez certaines Lilories, la membrane natatoire des 
pieds est médiocrement longue. 

Ill, Étude zoologique des espèces nouvelles ou imparfaitement 
connues de la famille des Hylæformes (1), appartenant aux collec- 
tions du Musée de Paris.— Après ces considérations préliminaires, 
destinées, comme je l’ai déjà dit, à généraliser les observations 
fournies par l'étude anatomique de la famille des Hylæformes , 
j'aborde la question de zoologie pure que j’ai eue principalement 
en vue dans ce Mémoire. 


Genre Lirorie, Litoria, Tschudi. 


Ce genre, fondé pour l’espèce qui a été dédiée à M. de Frey- 
cinet, en comprend deux dans l’Ærpélologie générale , où est dé- 
crite, pour la première fois, la Litorie américaine. 


(1) Dans le Conspectus systematum herpet. et amphibiologiæ, publié, en 1850, 
par M. le prince Ch. Bonaparte , les Rainettes consliluent, dans leur ensemble, 
la tribu des Hyliniens (Hylina), qui est unique dans la famille des Hylidés (Hy- 
lidæ), laquelle occupe le sixième rang dans l'ordre des Grenouilles { fanæ). Cet 
ordre est le premier de la sous classe des Batraciens (Buatrachia), subdivision de 
la classe des Amphibiens (Amphibia). 


148 A. DUMÉRIL, — MÉMOIRE 

Parmi les Hylæformes adressés de l’Australie au Muséum , 
dans ces dernières années, il se trouve de nouvelles Litories. 

On acquiert la certitude que ces Batraciens appartiennent à 
ce groupe, en se reportant au tableau de la famille inséré 
page 502 de l’Erpétologie. 

Ils ont, en effet, les orteils palmés à moitié ou même davan- 
tage ; le palais denté ; la langue à peine échancrée , ovalaire , et 
enfin, l'extrémité des doigts très peu dilatée. Ce dernier caractère 
leur donne quelque ressemblance avec les Acris, dont ils se dis- 
tinguent cependant par cette particularité commune à toutes les 
Litories, que les apophyses transverses de la vertèbre sacrée sont 
dilatées en palettes triangulaires., Chez les Acris, au contraire, 
de même que chez les Cystignathes de la famille des Raniformes 
auxquels ces deux genres ressemblent un peu, il n’y a pas de dila- 
tation des apophyses du sacrum. 

Je ne trouverais aucune différence générique à noter entre les 
Litories déjà connues et les deux nouvelles que je vais décrire, 
si les orteils de ces dernières n'étaient réunis entre eux par des 
palmures plus étendues. 

Il n’y a cependant pas là un motif suffisant pour les éloigner 
de ce genre ; car, parmi les Rainettes proprement dites ( genre 
Hyla ) et parmi les Acris, il en est qui ont les orteils palmés , et 
d’autres, au contraire, où la membrane interdigitale manque 
presque complétement. 

Quant aux caractères spécifiques de ces deux nouveaux Hylæ- 
formes, ils sont assez lranchés pour permettre de les considérer 
comme les types de deux espèces nouvelles, dont l’une devient 
la Lirorte MarBRÉE , Litoria marmorata, À. Dum. , et l’autre la 
Lironie PONCTUÉE, Liloria punctata, A. Dum. 

Le tableau synoptique de l’Erpétologie, dressé pour deux 
espèces seulement, ne pouvant plus servir, maintenant qu'il y en 
a quatre, je propose de le remplacer par celui-ci : 


SUR LES RAINETTES. 149 


F L4 feffilée. ? FROM 1, . L.ne Fnevciner. 
(Pb er tête! Lrge here Ciel l'ler, L. MARBRÉE. 
nu ee à l'extrémité du mu- 
suRanés ” : \ seau ./. . . . .. 2. . L. Aménicaie. 
nuls; marines entre l'œil et le bout 
l du museau . . . . A bis. L, PONCTUÉE. 


1 bis (1). Lirone roncruée, Liloria punctatu , A. Dum., espèce nouvelle. 


Caractères. — Dents vomériennes sur deux rangs , en chevron 
largement ouvert à son sommet; orteils presque entièrement 
palmés ; pas de tubercules cutanés; de chaque côté du dos, un 
petit cordon glandulaire ; sur le dos, au delà des épaules, des 
points noirs espacés, de dimensions variées. 

Il faut noter, comme caractères très propres à la distinguer 
de la L. de Freycinet, la largeur de la tête, sa forme moins effilée, 
la disposition des dents vomériennes , la palmure plus considé- 
rable des orteils, l’absence de tubercules cutanés , les cordons 
glandulaires et le système de coloration dont les particularités 
essentielles sont les points noirs déjà indiqués, se détachant sur 
un fond gris bleuâtre (2), et des maculatures jaunes , irrégu- 
lières, cerclées de brun foncé, répandues sur les flancs et à la face 
interne des membres postérieurs. En dessous, l’animal est d’un 
blanc jaunâtre; sous la gorge, il y a de fines vermiculations 
noires. 

Si par l’arrangement en chevron des dents du vomer , et par 
l'absence de tubercules cutanés, cette nouvelle espèce se rap- 
proche davantage de la L. américaine , elle en est très différente 
cependant par la position des narines qui , au lieu d’être situées 
près de l'extrémité du museau, occupent le milieu de l'intervalle 


(1) De même que dans le Catalogue méth. de la Collect. des Rept. du Mus. 
d'hist. natur., 1851 (Chéloniens et Sauriens), je laisse ici aux genres et aux 
espèces, dont la description est contenue dans l'Erpét. génér., les mêmes numé- 
ros que dans cet ouvrage ; et pour ne pas en interrompre les séries, c'est sous des 
numéros supplémentaires que sont rangés les Hylæformes nouveaux, 

(2) Cette teinte tirant sur le bleu devait être verte avant la mort, si nous en 
jugeons d'après l'analogie qu'elle offre avec celle de la Rainette bleue conservée 
dans l'alcool, et qui, pendant la vie, est d'un vert sombre, comme nous en avons 
la preuve par un individu que la Ménagerie possede depuis plusieurs années. 


450 A. DUMÉRIL, — MÉMOIRE 


compris entre cette extrémité et l'œil ; par la forme moins obtuse 
du museau: par les plus grandes dimensions des palmures des 
orteils; par les cordons glandulaires du dos , et enfin par les 
couleurs. 

C’est également par ce dernier caractère que la L. ponctuée 
s'éloigne lout d’abord de la L. marbrée, qui d’ailleurs a la tête 
plus large et le museau plus court, la peau des régions supé- 
rieure et latérales parsemée de tubercules, et qui n’a pas de cor- 
dons glandulaires sur les côtés du dos. 

Celte espèce nouvelle est représentée au Musée de Paris par 
un échantillon unique, pris aux environs de Sidney par M. J. Ver- 
reaux. 

Il avait été inscrit sur les Catalogues par Bibron, avec cette 
désignation Litoria, species nova. Malheureusement cet habile na- 
turaliste, dont l'opinion est d’un si grand prix pour les erpétolo- 
gistes, n’a laissé aucune note sur les animaux qui sont décrits 
dans ce Mémoire ; mais chaque fois qu’ils auront été catalogués 
par lui, j'aurai soin de le faire connaître. 


A ter. Lironie mansrée, Liloria marmorata , À. Dum., espèce nouvelle. 


Caractères. — Dents vomériennes sur deux rangs en chevron 
largement ouvert à son sommet; orteils presque entièrement 
palmés ; sur la tête et sur les régions supérieure et latérales du 
tronc , des tubercules cutanés isolés et espacés entre eux ; dos 
marbré de noir. 

Dans la description de l'espèce précédente , j’ai indiqué, sans 
qu'il soit nécessaire d'y revenir ici, les caractères qui l’éloignent 
de cette Litorie marbrée, dont le nom , tiré de la disposition des 
couleurs, exprime tout de suite une différence bien tranchée. En 
effet, le système de coloration des régions supérieure et latérales 
du tronc et de la tête, ainsi que des membres, à l'exception de 
leurs faces interne et inférieure, consiste en marbrures d'un brun 
noirâtre, répandues en grand nombre sur un fond d’un gris ver- 
dâtre cendré , qui n'apparaît plus que sous forme de bandes irré- 
gulières. 


SUR LES RAINETTES. 151 

En dessous et en dedans, les membres portent de grandes 
taches d’un blanc jaunâtre cerclées de brun, et qui se retrouvent 
sur presque tout l'abdomen, mais sont en partie cachées sur nos 
deux échantillons par une large tache brune. Au niveau du 
sternum et à la région gulaire, la nuance brune est plus claire, 
et elle est pointillée de noir. 

Bien qu'il résulte de cet arrangement des couleurs et de la 
présence de tubercules cutanés sur le dos et sur les flancs, quel- 
que analogie entre la L. marbrée et la L. de Freycinet, la lar- 
geur et la brièveté du museau de la première, la disposition 
en chevron de ses dents vomériennes et la plus grande palmure 
des orteils, sont des différences très importantes. 

Il est également impossible de confondre l’espèce nouvelle 
avec la L. américaine, dont les narines, comme je l’ai déjà 
rappelé, sont beaucoup plus antérieures que dans aucune autre 
espèce, et d’ailleurs ses téguments sont parfaitement lisses. 

Les deux individus de la L. marbrée que le Muséum possède 
ont été recueillis à la Nouvelle-Hollande, et donnés par M, le 
docteur Natalis Guillot. 

Leur taille est semblable à celle des L, ponctuées et de Frey- 
cinet, landis que la L. américaine est beaucoup plus petite. 

Le mot Hyla est la seule désignation qu'ils portent sur les 
catalogues dressés par Bibron. 

Pour achever ce.que j’ai à dire, afin de compléter l’histoire 
de ce premier genre, je dois ajouter que de nouveaux échan- 
tillons de la Z. de Freycinet, rapportés de Sidney par M. J, Ver- 
reaux , seraient parfaitement semblables aux Lypes décrits dans 
l’£rpélologie générale, et figurés dans l’atlas de cet ouvrage, 
pl. LXXXVII, fig. 2 et 2 a, si le bord postérieur de leur langue 
ne présentait une très petite échancrure qui manque chez les 
premiers. 


Genre Acuis. 


Le genre Acnis a été fondé par mon père et par Bibron pour 
deux Batraciens des États-Unis, décrits par M. Leconte sous les 
noms de Rana gryllus et de Rana nigrila. Ces deux espèces sont 


152 A. DUMÉRIL, — MÉMOIRE 


bien de véritables Rainettes, car , de même que dans les autres 
groupes de cette famille, la peau du ventre est granuleuse, et 
l'extrémité des doigts est dilatée en palette. Comme, cependant, 
cétte dilatation est peu considérable , le genre Acris est un de 
ceux qui ont le plus de rapports avec les Grenouilles ; mais les 
caractères , tirés de la structure des doigts et de la disposition 
des téguments de l'abdomen, ne permettent pas de faire entrer 
ce genre dans une famille autre que celle des Hylæformes. 

On ne peut donc pas considérer , avec M. Holbrook (N. 4mer. 
herpet., t. IV, p. 107), la première des deux espèces dont il 
s’agit comme un Cistignathe. Quant à la seconde, bien que ce 
savant naturaliste la place parmi les Rainettes, puisqu'il la 
nomme Æylodes gryllus, ce n’est cependant pas dans cette coupe 
générique qu’elle peut prendre rang. 

Le genre Hylode, en effet, non pas tel que l’a vaguement in- 
diqué Fitzinger, mais tel qu’il a été nettement délimité dans 
l’Erpélologie générale, ne doit comprendre que des Rainettes, 
dont les orteils, peu dilatés , il est vrai, à leur extrémilé termi- 
nale, sont complétement libres, et dont les dents, situées à la 
voûte du palais, sont implantées non sur le vomer, mais sur les 
os palalins, et par conséquent en arrière de l’orifice postérieur des 
fosses nasales. Or, le Batracien nommé Rana gryllus par M. Le- 
conte n'offre pas ces particularités d'organisation : ses orteils sont 
réunis par une membrane dans la moitié de leur longueur , et 
c’est le vomer qui supporte les dents du plafond de la bouche. 

Comme, en outre, des espèces ainsi caractérisées ne peuvent 
appartenir qu'au genre Acris, si les extrémités digitales sont peu 
dilatées, si la langue , très faiblement échancrée en arrière, est 
cordiforme, et si les apophyses transverses de la vertèbre sacrée 
ue sont pas élargies en forme de palette, cette Grenouille de 
M. Leconte et celle que ce zoologiste a nommée MVigrita doivent 
forcément rester dans le genre Acris. 

Je n’insiste autant sur ce point que pour démontrer que deux 
autres Hylæformes des États-Unis non mentionnés dans l’£rpé- 
tologie générale, nommés et décrits plus récemment par M. Hol- 
brook (loc. cit.), l’un sous les noms de Cistignathus ornatus et 


SUR LES RAINETTES, 4153 


l’autre sous ceux de Hylodes Pickeringh, et que le Muséum à 
reçus depuis peu, doivent nécessairement entrer dans le genre 
Acris, en raison de leurs analogies remarquables avec les deux 
types de ce genre. 

Le point de départ adopté par les auteurs de l’Erpétologie 
générale pour la construction de leur tableau synoptique peut 
encore servir pour les quatre espèces rapportées maintenant à 
cette division ; ainsi on peut les distinguer de la facon suivante : 


-sur le vertex, une 
\ tache triangu- 


(ii considérable ; . ER ARE A. . À. GRILLON. 


Palmure sur le dos, deux li- 3 
ieds | gnesen croix.. 1 bis. A.ne PickERiNG. 
des pie très courte; tubercules (peu volumineux.. 2. . A. NÈGRE. 
, cutanés de l'abdomen. (ue apparents . . 2 bis. À. onxé. 


Ces animaux sont remarquables par leur petite taille, et ils ont 
dans leur conformation générale de grandes analogies. 

L'ouvrage de M. Holbrook (1) donne des figures et des détails 
qui rendent inutile une description de chacune de ces espèces. 


Genres IxALE , RHACOPHORE, LIMNODYTE et POLYPÉDATE. 


Parmi les Hylæformes à langue faurchue , et qui appartien- 
nent à ces quatre genres dans l’Erpétologie générale, il y en a 
qu'il est très facile de distinguer les uns des autres. 

Ainsi les Ixales, parmi eux, sont les seuls qui n’aient pas de 
dents au palais. 

L’aplatissement des doigts et des orteils, les grandes dimen- 
sions des membranes natatoires et la crête cutanée du bord 
externe du bras et de l’avant-bras, sont des particularités tout à 
fait notables, qui caractérisent de la facon la plus nette les Rha.. 
cophores. 

Quant aux Limnodytes et aux Polypédates, ils s’éloignent des 


(4) N. Amer. herpet., t. IV, Hylodes gryllus, p. 131, pl. 33; Hylodes Picke- 
ringü , p. 135, pl. 34; Cystignathus nigritus, p. 107, pl. 26; Cystignathus or- 
natus, p. 403, pl. 25. 


154 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 


Ixales à cause de leurs dents palatines , et des Rhacophores par 
l'indépendance des doigts aux membres antérieurs; mais ils ont 
entre eux beaucoup de ressemblance, et il peut être assez difficile 
de rapporter à l’un ou à l’autre groupe les individus que l’on 
veut déterminer. 

Parmi les seules différences qui puissent être remarquées, il 
faut noter d’abord l'absence complète, chez les Limnodytes, des 
palmures aux pattes de devant; elles se voient, au contraire, 
chez les Polypédates. Elles sont cependant si peu développées 
chez ces derniers, où elles sont seulement rudimentaires, 
comme le dit l’Erpétologie générale, qu’il faut avoir sous les yeux 
une série d'individus appartenant aux deux genres, pour bien voir 
que les os métacarpiens des Limnodytes sont isolés les uns des 
autres dans une partie de leur étendue, tandis qu’ils sont réunis 
jusqu’à l’origine des doigts, et même un peu au-devant des arti- 
culations métacarpo-phalangiennes chez les Polypédates. 

La seconde différence entre les Hylæformes dont il s’agit se 
tire de la forme des disques terminaux des doigts, qui sont 
moins larges chez les Limnodytes que chez les Polypédates , à 
l'exception cependant de l’espèce nommée Chalconole, et qui est 
bien un Limnodyte, en raison de l’absence de tout rudiment de 
membrane palmaire. 

D'après ces détails, on comprend qu’il serait possible de ras- 
sembler dans un même groupe toutes les espèces rapportées à 
ces deux genres. Comme cependant, les Polypédates sont, par la 
dilatation de leurs doigts, et par tout l’ensemble de leur confor- 
mation, plus semblables aux Rainettes proprement dites que ne 
le sont les Limnodytes , il est plus convenable de maintenir la 
distinction entre les uns et les autres ; mais il importe de se rap- 
peler qu'il existe de très grandes analogies entre ces deux genres. 


Genre LIMNODYTE. 


Il comprend des Batraciens très analogues aux Grenouilles, 
mais dont les doigts sont, comme chez toutes les Rainettes, dila-: 
tés en forme de disque peu volumineux à la vérité. 

11 a été établi par M. Tschudi sous le nom significatif de Æyla- 


SUR LES RAINÉTTES, 155 
Rana pour une espèce originaire de Java, et étiquetée au Musée 
de Leyde /yla erythrea. 

Mon père et Bibron en ont rapproché la Rainette chalconote de 
ce même Musée, et Javanaise comme la précédente, puis une 
troisième espèce, jusqu'alors inédite, dont ils ont fait le Limno- 
dyte de W'aigiou, rappelant ainsi la localité où ont été recueillis, 
par MM. Garnot et Lesson, les deux types qui la représentent 
dans les collections de Paris. 

Depuis cette époque, elles ont recu de Madagascar un Hylæ- 
forme que nous ne trouvons décrit nulle part, et qui, comme 
Bibron l’a indiqué sur les Catalogues, est un Limnodyte nouveau. 

En raison de cette origine si différente de celle de ses congé- 
nères, je propose de lenommer L. madécasse, L. madagascariensis. 

En comparant entre eux ces différents Batraciens, dont les 
caractères généraux communs les plus remarquables sont : a, la 
forme fourchue du bord postérieur de la langue ; b, la présence 
de dents sur le vomer ; e, le médiocre élargissement de l’extré- 
mité des doigts; et d, la non-dilatation des apophyses transverses 
de la vertèbre sacrée, on voit qu'il est cependant facile de les 
éloigner les uns des autres par des particularités bien évidentes. 
C’est ce que j'ai cherché à montrer dans le tableau suivant, des- 
tiné à remplacer celui de l’Erpétologie générale, qui ne se rapporte 
qu’à trois espèces : | 


à raies blanches 
A la face /très visibles ; ter latérales. . . 4 . . L. ROUGE. 
interne sur le dos, dos. . . d'une teinte uni- 
des cuisses, des cordons) | forme. 2. . L. cmarcoxore. 
des glanduleux ee ses + + + « 2 bis. L. wanécasse, 
PIANOS ADIEU EP MON. . 3... L.ne Waciov. 


2 bis. Limnonyre Mavécasse, Limnodytes Madagascariensis, À. Dum., 
espèce nouvelle. 


Caractères. — Tête épaisse, un peu plus courte que dans les 
autres espèces; museau brusquement incliné en bas, au-devant 
des narines ; disques terminaux des doigls peu dilatés ; membres 
postérieurs proportionnellement plus longs que ceux des autres 


156 A. DUMÉRIL, — MÉMOIRE 


Limnodytes ; à la face interne des cuisses, des glandules cutanées ; 
pas de cordons glanduleux sur les parties latérales du dos, et sur 
sa ligne médiane, une fine raie blanche. 

Cette diagnose met en relief toutes les notes caractéristiques. 
L'espèce n’est pas moins distincte par son système de coloration 
qui, malgré quelques analogies avec celui du L. de Waigiou, s’en 
éloigne cependant par l’arrangement des taches. 

La teinte générale est d’un gris brunâtre ; sur la ligne médiane 
du dos, depuis l’extrémité du museau jusqu'au cloaque, il règne 
une fine ligne blanche. Sur la région frénale, il y a une tache 
d’un noir profond ; une autre semblable, mais un peu plus grande, 
se voit sur la région temporale ; on en remarque une, également 
de chaque côté, au-devant de la racine de la cuisse, dont la face 
externe, au devant du genou, porte trois petites t ches noires. 
On en trouve trois à la face interne de la jambe, près du talon. 
La région postérieure des quatre membres est coupée oblique- 
ment par des bandes plus foncées que la teinte générale. Les 
lèvres et les parties latérales du cou, jusqu’à la naissance des bras, 
sont pointillées de noir. Les régions inférieures ont une nuance 
blanchâtre uniforme. 

J’ajouterai, pour compléter les descriptions des espèces men- 
tionnées dans l’£rpétologie générale, quelques remarques déduites 
d’un nouvel examen des échantillons conservés au Muséum. 

Ainsi le Z. chalconote, dont l’exlrême ressemblance avec le 
L. rouge est signalée par les auteurs, peut être distingué de ce 
dernier par la brièveté et par la largeur plus marquées du museau, 
de même que par la longueur proportionnelle plus considérable 
des membres postérieurs. 

Quant au L. de W'aigiou, je me suis servi, pour l’éloigner de 
ses congénères, de l’absence, à la face interne des cuisses, de 
glandules qu’on remarque dans cette région chez tous les autres 
Limnodytes. 


Genre POLYPÉDATE. 


A ce genre, dont j'ai indiqué plus haut les ressemblances avec 
le précédent , il faut rapporter deux espèces nouvelles, qu’il 


SUR LES RAINETITES. 157 
est aisé de distinguer entre elles, et d’éloigner des quatre espèces 


déjà connues. 
J’ai, dans ce but, complété le tableau synoptique de l’Erpéto- 


logie de la manière suivante. 


rang postérieur des arrière-na- 
ÉTANEVELSAL NN ETES. « 2 = 00» Me eu 1... P. pe Goupor. 
au niveau 
du bord | antérieur. . , . . . . . . 4. . P. ne Bürcrr. 
Dents - 
EAU : ri dant 
gi \ ‘a glan-\ mineuses. 2 ter. P. À mousracaes 
cheyron ..À dules GRISES. 
lisse ; | Ha 
entre \ : 4 médiocres. 2. . P. À mousracues 
les arrière] “entre BLANCHES, 
narines ; sans glandules. . . 2 bis. P. Lucupre. 
\ crâne TUBDÉUX- 2 Le EE DS IPMAITÉTE PEU 
GUEUSE, 


2 bis. Pozvrévate Lucuere, Polypedates lugubris, A. Dum., espèce nouvelle. 


Caractères. — Téguments de l’abdomen sans glandules ; narines 
s’ouvrant tout près de l’extrémité du museau; tympan presque 
aussi grand que l’œil ; régions supérieures d’un brun noirâtre, à 
peine piqueté de blanc ; abdomen blanchätre, moucheté de noir, 

Par la disposition en chevron de ses dents vomériennes, et 
par le défaut d’adhérence de la peau sur les os du crâne, cette 
espèce se rapproche surtout de l’autre nouveau Polypédate et de 
celui à Moustaches blanches; mais son caractère essentiel, qui 
l’éloigne de toutes ses congénères, se tire de l’aspect des tégu- 
ments de l’abdomen : contrairement à ce qui se voit dans toutes 
les autres espèces de ce genre , ils manquent de glandules sail- 
lantes. A la face interne des cuisses, chez trois des quatre échan- 
tillons du Musée de Paris, on en voit d’agglomérées sur un espace 
peu étendu. Le spécimen où cette disposition ne se remarque pas 
est celui de tous dont la membrane du tympan est la plus petite ; 
ce sont peut-être des différences sexuelles. 

Le nom par lequel je propose de désigner cette Rainette est 
destiné à indiquer l'aspect sombre des téguments qui, chez les 
quatre individus parfaitement identiques de la collection, ont 


158 A. DUMÉRIL, — MÉMOIRE 


tout le corps, à l'exception des régions gulaire et ventrale, d’une 
teinte brun verdâtre très foncée, finement mouchetée de blanc 
sur la tête et sur les flancs. La racine du bras, à sa face interne, 
porte une tache blanche presque complétement cachée quand le 
membre est rapproché du tronc, et qui tranche, d’une facon re- 
marquable, sur la nüance foncée de l'animal. On voit une ou 
deux taches semblables à la base de la cuisse, sur sa face externe. 
Les membres, dans le reste de leur étendue, sont plus ou moins 
ornés de taches blanchâtres, irrégulières, plus petites, mais plus 
nombreuses à leur face interne que partout ailleurs. La région 
inférieure du tronc est d’un blanc bleuâtre, légèrement violacé 
ou lavé de brun, tirant sur le vert, et simulant, cà et là, des mar- 
brures. Cette teinte est beaucoup plus prononcée vers le cloaque, 
au-devant duquel le blanc n'apparaît plus que sous la forme de 
petits points. 


9 ter. P. À mousracues Gnises , P. lephræomystax, A. Dum., espèce nouvelle. 


Caractères. — Téguments de l’abdomen couverts de glandules 
volumineuses et très nombreuses ; narines un peu plus rappro- 
chées de l'extrémité du museau que des yeux, qui sont beaucoup 
plus grands que le tympan ; régions supérieures d’un gris légè- 
rement jaunâtre, plus ou moins ornées de petites taches noires. 

L'examen du tableau synoptique des Polypédates montre que 
celui-ci se rapproche, par quelques uns de ses caractères, de 
l'espèce nouvelle que je viens de décrire, mais surtout du Poly- 
pédate à moustaches blanches. 

Si cependant, on compare attentivement ces deux espèces, dont 
la nouvelle à été prise à Madagascar, l’autre sur la côte de Ma- 
labar, on trouve, chez chacune d'elles , outre cette remarquable 
différence d’origine, un ensemble de caractères qui s'oppose à 
toute confusion. 

1° En effet, le P. à moustaches grises a, dans l'épaisseur de la 
peau de tout le ventre, des glandules très saillantes, dont le vo- 
lume est égal à celui des glandules des P. à moustaches blanches, 
qui l’emportent de beaucoup par la taille : cette rugosité de l’ab- 


SUR LES RAINETTES. 159 


domen est donc tout à fait remarquable par le volume des grains 
glanduleux ; 

2% Il faut noter aussi les petites dimensions du tympan qui, 
chez l’un des trois individus de la Collection de Paris, est à peiné 
visible ; 

3° La tête est plus épaisse, le museau est plus court, plus 
obus, et la bouche est moins fendue que dans l’espèce malaba- 
rienne. 

Le système de coloration est difficile à indiquer d’une facon pré- 
cise sur deux des échantillons, dont les parties supérieures offrent 
une teinte d’un gris uniforme, sans doute altéré par le séjour dans 
l'alcool. Chez le troisième, où les couleurs semblent moins éffa- 
cées, on voit, sur la tête et sur le dos, un assez grand nombre 
de petites taches brunâtres , irrégulières, de forme et de gran- 
deur variées. La couleur fondamentale est un brun jaunâtre. De 
courtes bandes transversales, plus foncées, occupent la face pos: 
térieure des membres, dont l’externe , de même que les flancs, 
est parcourue par une ligne brune foncée, qui circonscrit incom- 
plétement des espaces inégaux d’une teinte blanchâtre. Cette 
teinte apparaît sous forme de petits points nombreux à la région 
interne et un peu postérieure des cuisses, où ils se détachent sur 
un fond d'un brun sombre. 

De fines mouchetures noires occupent la peau des lèvres, d’où 
la dénomination spécifique. L’abdomen a une nuance brunûtre , 
qui tranche sur la couleur plus claire de la gorge. 

Ces Rainettes, quoique moins petites que les Polyp. lugubres, 
sont cependant d’une taille inférieure à leurs autres congénères. 

Il est à peine nécessaire d’ajouter, pour achever la description 
des deux nouvelles espèces de Madagascar, qu’elles ne peuvent 
pas être confondues avec le Polypédate de Goudot, qui a la même 
origine; car elles ont : 1° les dents vomériennes disposées en 
chevron, et non en rang transversal ; 2° les narines , situées non 
pas à égale distance de l’angle antérieur de l’orbite et du bout 
du museau, mais assez près de son extrémité terminale ; 3° enfin, 
le Polypédate lugubre offre cette particularité remarquable de 
n’avoir pas les téguments de l’abdomen glanduleux. 


160 © A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 

Quant aux deux espèces que l'Erpét. génér. décrit sous les 
noms de Polypédates à moustaches blanches et à tête rugueuse, 
M. Schlegel , dans un court passage du texte explicatif du bel 
ouvrage qu'il a publié sous le titre de Abbildungen neuer oder 
unvollstænding bekannter Amphibien, p. 140 , refuse d'admettre 
que les représentants de ces deux espèces au Musée de Paris 
” soient spécifiquement différents. Il est cependant bien probable, 
malgré les ressemblances remarquables qui les rapprochent les 
unes des autres, que, parmi ces Rainettes , celles dont la peau 
du crâne adhère , d’une façon intime, aux os sous-jacents, quelle 
que soit la taille des animaux , appartiennent à un autre groupe 
que les individus chez lesquels cette adhérence ne se remarque 
pas. Cette différence, il est vrai, est la seule bien évidente ; mais 
elle n’est pas sans importance, surtout si l’on considère que l’exa- 
gération de ce caractère singulier a été prise, avec juste raison, 
comme point de départ pour la réunion de quelques espèces de 
Rainettes par M. Tschudi, qui les a rapprochées dans le genre 
désigné par lui sous le nom de T'rachycéphale. 

11 faut donc s’attacher surtout à cette distinction ; car celle que 
semblerait devoir fournir le système de coloration qui, sur la plu- 
part de nos échantillons, consiste en une rayure du dos à larges 
bandes brunes, longitudinales , n’est pas assez constante pour 
avoir une valeur réelle. Ainsi, deux individus sans bandes et d'un 
brun foncé, avec les flancs jaunâtres, vermiculés de brun, sont des 
Polyp. à téle rugueuse ; et cet ensemble de teintes, parfaitement 
reproduit sur la figure 1 de la planche 50 des 4bbildungen, appar- 
tient, d’après M. Schlegel, à une simple variété du Polyp. leuco- 
mysla. 

J'ajoute enfin qu'il n’y a pas, entre les deux espèces dont il 
s'agit, une différence positive d’origine , ainsi que pouvaient le 
faire supposer les indications données par les auteurs de l’Erpé- 
tologie générale. Si, en effet, comme le montrait alors l’état des 
collections, le continent indien semble être la patrie du P. à mous- 
taches blanches, et l’île de Java celle du P. à téle rugueuse, de 
nouveaux envois nous ont appris que ce dernier vit également 
dans l’Inde, et que le premier habite aussi Java. 


SUR LES RAINETTES. 161 

Un spécimen, rapporté par M. Kunhardt de Sumatra, où l'es- 
pèce à mouslaches blanches n'avait pas encore été vue , donne la 
preuve que la zone géographique de cette dernière est plus étendue 
qu'on ne le croyait. 

Je dois, comme complément de l’histoire du PL. leucomystaæ , 
renvoyer le lecteur aux figures 2, 3 et 4 de la planche 50 déjà 
citée des Abbildungen , s’il veut avoir du système de coloration 
une connaissance plus exacte que celle qui est fournie par la 
description de l’Erpétologie générale, faite d’après des individus 
conservés depuis longtemps dans l’alcool. 


Genre Eucnémis, Zucnemis, Tschudi. 


Je n'aurais rien à dire de ce genre créé par M. Tschudi pour 
les deux Rainettes nommées, l’une Hyla Seychellensis au Musée 
de Paris, et l'autre Hyla Horstookii à celui de Leyde, et augmenté 
de deux espèces par mon père et par Bibron, si je ne trouvais dans 
les collections un Eucnémis recu de Madagascar dans ces der- 
nières années. L'identité d’origine avec les individus types de 
l'Eucnémis de Madagascar, Dum. et Bib., porterait à supposer 
qu'il appartient peut-être à cette espèce. 

Une difliculté cependant se présente : chez cette Rainelle, le 
tympan est apparent, et l’un des caractères essentiels de l'espèce 
dont il s’agit est d’avoir la membrane tympanale cachée sous la 
peau. 

Représenterait-il une espèce différente et nouvelle ? Mais l’ani- 
mal est de petite taille, ce qui peut faire supposer qu’il est 
encore jeune (1), et il est fort décoloré. 

Ces considérations m’engagent à signaler simplement ce spé- 
cimen , qu'il n'est pas possible, malgré cette remarquable diffé- 
rence avec l’£ucnémis madécasse , de faire entrer, quant à pré- 
sent, dans les cadres zoologiques sous un nom spécifique spécial, 


(4) Les Hyléformes, que je désigne plus loin comme variété ponctuée de 
VE. de Madagascar, sont, pour la plupart, aussi petits, et le tympan ne se voit 
pas. Les différences de taille, ct, par suite, d'âge, semblent donc être sans rela - 
tion avec ce caractère. 

3° série. Zoot. T. XIX (Cahier n° 3) 5 {il 


162 A. DUMÉRIL. -— MÉMOIRE 

J'ajoute que l’invisibilité du Lympan est un caractère essentiel 
à l’Eucnémis de Madagascar, et qui paraît ne devoir jamais man- 
quer , à en juger par la nombreuse série d'individus de petite 
taille que le Muséum a reçus de celte île dans ces dernières années, 
et qui sont identiques avec les types par tous leurs caractères 
généraux, mais ün peu différents par le système de coloration. 

Bibron, en raison de cette dissemblance , avait catalogué ces 
fylæformes sous les noms de Eucnemis punclulatus. 

D’après l'impossibilité où je me suis trouvé de saisir un véri- 
table caractère différentiel , j'ai cru devoir ne pas conserver cette 
dénomination spécifique, et ranger tous ces échantillons parmi 
les Eucnémis de Madagascar , mais ils représentent une variété. 

Variété ponctuée. — Tête, dos, avant-bras et jambes d’un 
brun foncé, piquetés d’une multitude de petits points blancs, sou- 
vententourés, quand ils sont plus volumineux , d’un cercle d’un 
brun noirâtre ; bras et cuisses d’un brun plus clair uniforme, sans 
aucune tache; régions inférieures d’un jaune brunâtre, 


6 bis. Genre HyLawBatTE, Æylambates (1), A. Dum. Genre nouveau. 


Quand on étudie avec soin tous les Batraciens anoures qui se 
rapprochent , par l’ensemble de leur conformation , de ceux que 
Laurenti a groupés dans le genre Hyla, et quand on les compare 
‘entre eux, on apprécie toute l'importance et l'extrême utilité, 
pour la détermination, des coupes qu'on a successivement fait 
subir à ce genre. Elles ne sont malheureusement pas toutes éga- 
lement bonnes. Celles que Wagler a proposées ont été l'objet d’an 
examen spécial dans le tome VIIL de lÆrpétologie générale, 
page 493, où il est démontré que ce savant naturaliste n’a pas 
bien saisi les caractères sur lesquels il est possible de fonder un 
arrangement systématique convenable, Celui que M. Tschudi a 
fait connaître, en 4838, dans les Mémoires de la Sociélé des 
sciences naiurelles de Neuchâtel, est beaucoup plus satisfaisant, 
parce qu'il appuie sur des caractères mieux choisis; mais il a 


(1) De Hyla et de aubars, qui monte, par allusion au genre de vie des Rai- 
nelles. 


SUR LES RAINRTTES. 163 
trop multiplié les genres, puisqu'il en admet vingt-deux , parmi 
lesquels il en est qui n’offrent pas de différences assez marquées 
pour devenir les types de divisions génériques distinctes. 

La classification adoptée par mon père et par Bibron pré- 
sente tous les avantages de cette dernière, car elle en accepte 
toutes les coupes heureuses , et en rejette toutes celles qui le sont 
moins ou les remplace par de nouvelles, fondées sur des considé- 
rations plus importantes, 

Or, cette distribution de toutes les Rainettes connues en seize 
genres se prête si bien au classement, que je n’ai éprouvé aucune 
difficullé, si ce n’est, jusqu’à un certain point, pour les Limno- 
dytes et pour les Polypédates , à déterminer la place que les 
espèces nouvelles doivent occuper. 

11 s’est cependant trouvé parmi elles trois individus spécifique- 
ment semblables, et en même temps différents de toutes les 
espèces connues, qui n’ont pu être rapportés à aucun des genres 
de l’Ærpétologie. Un examen comparalif de leurs caractères et de 
ceux qui ont élé pris en considération dans la construction du 
tableau synoptique de la famille des Hylæformes (Ærpét. génér., 
t. VIII, p. 502) montre clairement ces différences. 

Ainsi, ils ont les orteils palmés dans la moitié de leur longueur, 
le palais denté et la langue peu échancrée et cordiforme. 

Cette dernière particularité, qui conslitue un caractère constant 
et par cela même très précieux pour le zoologiste, élablit une 
certaine analogie entre ces Rainetteset celles qui, ayant les orteils 
palmés de même et le palais denté, ont la langue de forme sem- 
blable, On ne peut donc, en consultant d’ailleurs tous les autres 
caractères, les comparer qu'aux Acris et aux Eucnémis ; mais on 
ne peut les placer ni dans l’un ni dans l’autre de ces deux genres. 

Par la largeur des disques digitaux, elles diffèrent tout d’abord 
des Acris, chez lesquels ils sont assez peu développés, pour que 
les espèces comprises dans ce genre aient pu êlre rapportées, 
quoique à tort, au genre Cyslignathe par certains naturalistes. 
En outre, par tout l'ensemble de leur conformation, elles se rap- 
prochent plus que ces mêmes Acris des Rainelles franches. 

Lorsque l’on compare les trois animaux dontil s’agit aux Euc- 


16/; A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 
némis, on trouve des analogies plus marquées dans l'ensemble 
des formes. 

Si cependant, on entre dans l'examen des détails, on peut 
compter un certain nombre de différences importantes : 

4e Ils ont au palais des dents qui manquent toujours chez les 
Eucnémis. $ 

2% Les doigts des mains, au lieu d’être réunis à leur base par 
une membrane , sont complétement libres, 

3 Les orteils sont moins palmés. 

h° L’arc du maxillaire inférieur appartient à une courbe tout 
à fait différente. 

5° Enfin, la langue est proportionnellement beaucoup plus 
courte. 

Je n'insiste pas davantage sur ces caractères, que la planche 
jointe à ce mémoire met très nettement en évidence, par la 
comparaison qui peut y être faite avec les Acris et les Eucné- 
mis (1). 

Il résulte de ces détails que le nouveau genre dont ces Raï- 
nettes deviennent le type doit , dans le tableau déjà cité, prendre 
place auprès du genre Acris, avec lequel la distinction est facile, 
en raison de la différence de largeur de l'extrémité des doigts ; 
mais son rang naturel, dans le groupement des genres, est après 
celui auquel il ressemble le plus, c’est-à-dire après les Eucnémis. 

Voici, d’ailleurs, la diagnose qui peut en être donnée : 

Caractères. — Langue cordiforme, médiocre, libre en arrière; 
deux groupes de dents vomériennes au niveau du bord posté- 
rieur des arrière-narines ; tympan peu distinct; trompes d'Eus- 
tachi petites; doigts complétement libres ; orteils palmés dans 
la moitié de leur longueur ; saillie du premier os cunéiforme peu 
apparente ; disques digitaux bien développés; un sac vocal chez 
PS (1) La figure 3, planche 7, montre l'intérieur de la bouche de l'Eucnémis des 
Seychelles, comparativement à celui de la bouche de l'Hylambate, On voit, 
figures 4 et 5, la main et le pied du même Eucuémis , et les figures 6 et 7 les 
représentent tels qu'ils sont dans l’Acris Grillon. La planche est complétée par 
un dessin de l'Hylambate vu en dessus et en dessous (figures 4 et 2). II v a,en 
autre, la vertèbre sacrée, figure b, et l'intérieur do la bouche, figure a. 


SUR LES RAINETIES. 165 
les mâles; apophyses transverses de la vertèbre sacrée non di- 
latées en palettes triangulaires. 
Les considérations qui précèdent rendent inutiles d’autres 
détails. 
Ce genre ne renferme encore qu'une espèce. 


Espèce unique, Hycampare racuetTé, Hylambales maculatus, A. Dum., espece 
nouvelle. 


Caractères. — Tète courte, épaisse; museau mousse et ar- 
rondi ; yeux grands, d’un diamètre beaucoup plus considérable 
que celui du tympan, qui est pelit et peu apparent; membres 
postérieurs médiocrement développés; sur le dos, des taches 
ovalaires, à grand diamètre longitudinal. 

Telles sont les notes principales qui, jointes à celles que 
présente la diagnose du genre, fondée sur l'examen de cette 
espèce, permettent de distinguer cette nouvelle Rainette. Il im- 
porte cependant d'ajouter quelques détails pour en compléter la 
description. 

La hauteur des régions frénales, qui sont presque planes ; le 
peu de saillie du canthus rostralis, au-dessous de l’extrémité an- 
térieure duquel s'ouvre la narine ; la forme arrondie du bout du 
museau, le peu de distance qui le sépare des yeux, dont la protu- 
bérance est assez considérable : tout cet ensemble de particularités 
donne à la lête une certaine apparence de lourdeur. L’animal 
entier, au reste, n’a pas cette gracilité qui se remarque chez 
beaucoup de Raineltes ; la cause en est dans le peu de développe- 
ment des membres pelviens. Ils ne dépassent , en effet, que de 
0®,02 celle du tronc, c'est-à-dire d’un sixième environ de la lon- 
gueur totale, qui est de 0,117 ; celle du tronc est de 0",049, et 
les membres ne mesurent que 0,068. Dans ces dernières dimen- 
sions, le pied l'emporte de beaucoup sur la jambe et sur la cuisse ; 
car celle-ci a 0",019, la jambe a égalemeñt 0",019, et le pied 
au contraire a 0,030 (1). 


(1) Ces mesures ont été prises sur le mâle, qui est presque de la même taille 
que les femelles. 


166 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 

Ce sont les mêmes proportions à peu près que chez les Eucné- 
mis, avec lesquelles elles établissent l’un des rapports de cenfor- 
mation les plus frappants, et rendu plus remarquable encere par 
celte particularité que les membres postérieurs ne sont pas très 
grêles. 

Des trois échantillons que le Muséum possède, l’un est un 
mâle à sac vocal. Il ne se distingue guère des femelles, en outre, 
que par une coloration violacée plus foncée des membres posté- 
rieurs, où l’on ne voit plus les bandes transver:ales qui se re- 
marquent dans l’autre sexe, mais il y a des traces de taches 
ovalaires ; les membres antérieurs sont également plus violacés. 

La leinte générale des régions supérieures est un brun jau- 
nâtre, moins foncé chez l’une des femelles que chez l’autre , et 
que chez le mâle. Le dos est orné de taches allongées, plus ou 
moins régulièrement elliptiques ; les plus grandes ont de 0,010 
à 0,014 de longueur , et une largeur de 0,005; mais la plu- 
part sont plus petites. Elles ont des dimensionsbien moindres sur 
les flancs, oùelles sont très nombreuses et presque circulaires. 

L’abdomen, qui, de même que la face interne des cuisses, est 
couvert d’un pavé glandulaire, est d’un blanc jaunätre, comme 
le reste des régions inférieures, dont la teinte se prolonge un peu 
sur le côté externe des cuisses. 

Le Muséum doit les Lrois types de cette espèce nouvelle à 
M. Louis Rousseau , qui les a pris, en 4841, dans l’île de Zan- 
zibar , près de la côte orientale d'Afrique, et les a rapportés en 
France, après la publication du tome VIII de l’Zrpétologie 
générale. 


Genre TRrACHYCÉPHALE, /rachycephalus, Tschudi. 


Ce genre comprend, dans l'Erpétologie générale, deux espèces, 
que M. Tschudi avait placées ailleurs, mais elles conviennent en 
tout point, par leurs caractères génériques , à son type T. nigro- 
maculatus, et mieux T. geographicus. 

J'ai déjà parlé du Polypédate rugueux , dont la peau est inti- 
mement unie aux os du crâne, mais il ne doit pas sortir de 


SUR LES RAINEITES. 167 
son groupe, parce qu'il ne présente pas les autres caractères du 
genre Trachycéphale qui, tel qu’il a été décrit par mon père et 
par Bibron , est bien délimité. 

Je m'y arrête uniquement pour proposer une modification au 
tableau synoptique des espèces. Elle me paraît utile, car la diffé- 
rence qui y est indiquée (t. VII, p. 536) entre la première et la 
troisième espèce est réellement à peu près impossible à saisir, 
surtout si l’on n’examine que l’une d'elles, sans pouvoir la com- 
parer à l’autre. 

Où sera la limite, en effet, entre ces deux caractères : mem- 
brane entre les deux premiers doigts courte, mais distincte chez 
le T. géographique: et membrane à peine apparente chez le 
L. de Saint-Domingue ? 

Comme, chez les deux espèces , cette membrane est en défini 
tive très courte , il est préférable de les distinguer par un carac- 
tère bien plus facile à constater , ainsi que je le fais dans le ta- 
bleau suivant, qui me semble pouvoir remplacer avec avantage 
celui de l’£rpétologie : 

-une membrane dd 4) Dion 4. T. GéOGRArnIQUE. 


Entre les pre- 2 Fee 

ÉESE de dents vomériennes. . .{arquée. 3. T. pe Sanr- Dowixcue. 
miers doigts 9 - 
pas de membrane. . . . . . . . . . 2.T. maroré. 


Genre RAINETTE, Hyla Laurenti. 


Ce genre, le plus considérable de ceux que comprend la fa- 
mille des Hylæformes, puisque les auteurs del’£rpétologie géné- 
rale y rapportent lrente-quatre espèces , Se trouve peu augmenté 
par les acquisitions récentes du Muséum. Je ne trouve, en effet, 
que deux espèces non encore décrites qui doivent y prendre 
ang. 

Une étude nouvelle des animaux que ce genre renferme, el qui 
sont toutes les Rainettes, qu'aucun caractère particulier n'a per- 
mis de placer dans une autre coupe générique de celte vasle 
famille, m'a montré qu’il y a lieu de présenter de courtes obser- 
valions sur plusieurs espèces. Elles ont pour but de lever certaines 
difficultés que l’on rencontre quand on soumet ces Batracicns 
à un examen délaillé. 


168 A, DUMÉRIL, — MÉMOIRE 

La première de ces difficultés réside dans l'embarras où l’on 
se trouve, relativement à la valeur de quelques unes des notes 
inscrites sur le grand tableau synoptique (Ærpét. génér., & VIT, 
en regard de la page 543), comme moyens distinctifs. 

Ainsi, lorsqu'on compare entre elles les R. de Langsdorff, réti- 
culaire et marbrée, par lesquelles ce tableau débute, on ne saisit 
pas nettement, à l'inspection des animaux eux-mêmes, l’oppo- 
sition établie entre ces trois espèces d’après la forme du museau, 
car elle a, chez toutes les trois, une grande analogie. 

On peut les reconnaître bien plus aisément, si l’on se borne 
aux caractères fournis par la forme et par l’aspect des tubercules 
cutanés, ainsi que par la disposition des dents vomériennes. Je 
propose donc une modification partielle à la partie du tableau 
‘synoptique relative aux trois espèces dont il est question, 

Je laisse de côté celles à doigts antérieurs palmés, réunis dans 
la moitié ou plus de leur longueur , et à dessus du corps lisse, et 
ne m'occupant que des Rainettes dont les doigts ont une pal- 
mure semblable à celle des précédentes, mais dont le dos est verru- 
queux, je crois préférable de conduire à la détermination, comme 
je le montre ici, par l'emploi de caractères plus faciles à saisir : 


arquée, formant deux demi-cercles. 8. R. Lancsporrr. 

| mousses et ar- 

{ rondis. . . . 10.R. néricuLaine. 
saillants et lon- 

{ gitudinauxs. . 46. R. mansrés. 


verru(«queux ; 
dents droite; tubercules 
vomériennes du dos et des 
en série £ MANCS Se Eee 


Dessus 
du corps 


Le reste comme dans le tableau. 

Plus loin, dans le même tableau, la marque distinctive entre 
la R. feuille-morte et la R. ponctuée consiste en ce que celle-ci a 
les paupières tendues, tandis que chez la R. feuille-morte elles 
sont läches. 

Bien que les caractères employés pour la construction des la- 
bleaux ne puissent pas suffire seuls pour faire connaître une 
espèce , ils ont cependant une importance très grande, puisque 
le premier examen auquel se livre le zoologiste qui veut déter- 
miner un animal et en connaître le nom, quand il le voit pour 


SUR LES RAINELTES, 169 
la première fois, a pour base la recherche, chez cet animal, des 
particularités signalées sur le tableau. Il faut donc, autant que 
possible, pour retirer de ce précieux moyen d'étude tous les se- 
cours qu'il doit et qu’il peut fournir, que les notes soient précises. 
C'est celte précision qui a rendu si utile, dans son temps, la 
zoologie analytique de mon père, et qui a fourni, par les tableaux 
de l’Erpétologie générale , une ressource d'une incontestable uti- 
lité pour les travailleurs. 

Or , dans cet aspect des paupières , selon qu’elles ont une cer- 
taine laxité, ou qu’elles sont, au contraire, bien tendues autour 
du globe oculaire, il y a quelque chose de vague, et dont la 
détermination peut être rendue plus difficile par un mauvais état 
de conservation de l’animal ou par l’action de l'alcool sur les 
tissus. Je crois donc qu'il peut être avantageux de remplacer la 
portion du tableau général qui s'applique aux espèces 2, 3, A 
et 5 par l’arrangement suivant, qui s'appuie sur un caractère 
anatomique constant, facile à observer. Je veux parler des sillons 
de la langue chez la R. FEUILLE-MORTE, dont ils sont un des traits 
distinctifs les plus importants : 


. R. PONCTLÉE. 

. R. »e Douwenc. 

. R. FEUILLE-MORTE. 
. R.DE LEVAILLANT. 


petit ronde. fe 2126 
grand, ovale. . . . . . . . 
{à sillons longitudinaux. 
Mtalsanssillonse-#16,s,; .…. 


entière; tympan... { 
Langue 


Le 19 à ©: 


échancrée. . 
LS 


Le reste comme dans le tableau. 
20 bis. Raxerte De Monecer, Hylu Moreletii, À. Dum., espèce nouvelle. 


Parmi les vingt-quatre Raineltes américaines décrites dans 
l’Erpélologie générale où le genre entier comprend trente-quatre 
espèces, on en trouve quatre seulement de l’Amérique septen- 
trionale, et aucune n’avait encore été recueillie dans l'Amé- 
rique centrale. Sous ce rapport, les deux individus, parfaite- 
ment semblables, que M. Morelet à rapportés du Guatemala, 
et spécialement de la Vera-Paz, sont d’un intérêt particulier 
pour la science. Je crois donc convenable de désigner par le 
nom de ce voyageur, qui a fait de très beaux présents au Mu 


170 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 
séum , Ja nouvelle espèce, dont ils deviennent les types avec deux 
autres échantillons précédemment acquis par l'administration. 

Ils doivent former une division nouvelle dans ce grand genre 
auquel ils appartiennent par tous leurs caractères, non seulement 
à cause de leur origine, mais parce qu’ils ne peuvent rentrer 
dans aucune des espèces admises jusqu'ici. 

Lorsqu'on borne la comparaison, comme cela doit être, au 
petit groupe des Rainettes de l'Amérique du Nord, on voit 
que pas une de ces quatre espèces n’a des formes aussi élancées. 

Si surtout, en raison de l’analogie qui se remarque entre la 
faune de l'Amérique centrale et celle du Mexique, comme les 
Reptiles rapportés par M. Morelet nous en ont donné plusieurs 
fois la preuve, on compare cet Hylæforme à la seule espèce 
mexicaine connue (AR. de Baudin), on trouve les dissemblances 
les plus tranchées. La nouvelle espèce, en effet, est beaucoup 
moins trapue; ses membres sont plus longs, la palmure des 
mains est plus considérable , et la peau de la région gulaire est 
parfaitement lisse, sans aucun des petits tubercules coniques si 
nombreux dans cette région chez la R. de Baudin. 

Caractères. — Tête courte, large; museau arrondi; régions 
frénales hautes, obliques de haut en bas et de dedans en dehors, 
séparées de la face supérieure de la tête par un canthus rostralis 
mousse ; yeux assez protubérants, plus grands que le tympan; 
palmure des mains et des pieds presque complète. 

Ce dernier caractère ne permet aucune confusion avec les deux 
espèces de la Nouvelle-Hollande auxquelles elle ressemble le 
plus (R. bleue et de Jervis), car la membrane natatoire des mains 
de devant, chez ces dernières, est moins considérable. En outre, 
la nouvelle espèce est beaucoup plus élancée. 

Les dents du palais sont sur deux rangs obliques, commencant 
au niveau du bord antérieur des narines, et formant, par leur 
réunion, un angle très ouvert, interrompu à son sommet. La langue 
est grande, allongée, un peu elliptique, libre environ dans la 
moitié de sa longueur, échancrée en arrière, 

Le système de coloration est un gris violet clair, qui est évi- 
demment très alléré par l'alcool, 


SUR LES RAINETTES, 471 
27 bis. Rawerre DE Venneaux Hyla Verreauxiü, A. Dum., espèce nouvelle. 


En cherchant les analogies de ce Batracien avec les autres 
espèces du même genre, on voit qu'il n’a pas les doigts des 
membres antérieurs palmés, tandis qu'aux pieds, ils sont presque 
entièrement réunis par une membrane natatoire. Le dos est lisse, 
ainsi que la tête, et le tympan est bordé supérieurement par un 
cordon glanduleux. 

Ces caractères , qui sont ceux que les auteurs de l’Zrpétologie 
générale ont pris en considération dans le tableau du genre Rai- 
nette, montrent que celle-ci se rapproche surtout de la R. de Le- 
sueur; mais, outre les différences dans le système de coloration, 
celte dernière a les disques digitaux moins développés que l’espèce 
nouvelle, qui peut être caractérisée ainsi : 

Caractères. —Tète courte et assez épaisse ; museau non arrondi 
et formant un angle à sommet obtus ; canthus rostralis saïllant ; 
narine percée au-dessous de son extrémité antérieure ; région fré- 
nale haute et concave ; tympan beaucoup plus petit que l'œil; 
dents vomériennes situées positivement entre les arrière-narines 
et en chevron; langue grande, un peu échancrée à son bord pos- 
térieur. 

On acquiert facilement la certitude que la désignation de Hyla 
nova species, inscrite par Bibron sur les Catalogues , est exacte, 
si l’on tient compte des remarques suivantes sur les différentes 
Rainettes de l'Océanie décrites jusqu'ici, et à aucune desquelles 
l'espèce nouvelle n’appartient. 

Ainsi, la R. bleue a les dents vomériennes situées au niveau du 
bord postérieur des narines ; chez la R. de Jervis, elles sont exac- 
tement sur le même niveau que le bord antérieur de ces orifices, 
La tête de la À. de Jackson est plus allongée , ses narines sont 
moins rapprochées du bout du museau ; elle porte d’ailleurs , de 
chaque côté du dos, un cordon glanduleux. La R. crocopode n'a 
une palmure entre les orteils qu’à leur base. L'un des caractères 
distinctifs principaux de la À. d'Ewing se lire de la présence de 
tubercules sur le dos, sur les flancs, au-dessus des yeux et sous 
la gorge, et très apparents chez les femelles, Elle a, de plus, le 


172 A, DUMÈRIL, — MÉMOIRE 

museau un peu plus obtus. La À. de Péron, enfin, a le museau plus 
arrondi, les yeux plus saillants et le tympan moins petit ; puis les 
dents vomériennes sont en rang transversal. Voici, au reste, un 
petit tableau destiné à montrer comment on peut distinguer 
entre elles les Rainettes que le Muséum a recues de l'Océanie, 


apparent. . . . . . . . . R. pe Junvis. 


palmés; derrière la bou- | se ; 
nul; colora- (uniforme. . R. mLeve. 


che, un cordon glanduleux} ie s 
? = ( tion. . . .|àmarbrures, R. pe Pérox. 
son “as del rugueux {"° semis de pelits tuber- 
Doigts STE FEU \ _e L CUP RE me à R. »'Ewixc. 
PASS é PAT + -{ des cordons glanduleux. . R. pe Jacusox, 
mais ment; };: 7 SEE F : 
: lisse; épatements di- (grands. . . R. DE Venneaux. 
orteils dos à ES 
Te gitaux. . . . . . . | médiocres. . R. ne Lesueun. 
P à leur base seulement. . , . . .. . . . + R. cRocoPoDE. 


L'espèce nouvelle est, en outre, caractérisée par son système 
de coloration. Les régions supérieures sont d’un brun assez foncé, 
et souvent parcourues , depuis l’espace inter-orbitaire jusqu’au 
cloaque, par une large bande d’un brun plus sombre, dont la por- 
tion médiane , chez quelques individus , est plus claire. On voit 
une bande à peu près semblable chez la R. d’Ewing ; mais cette 
dernière a toujours la région temporale traversée par une bande 
noire étendue de la narine à l’épaule, et bordée, en dessous, 
par une ligne jaune très fine et plus courte. Cette particula- 
rité manque chez la R. de F'erreauæ, dont les flancs sont piquetés 
de jaune, et les régions inférieures d’un blanc jaunàtre. 

L'examen comparatif d’une nombreuse série d'individus des 
deux sexes et dedifférents âges, ainsi que d’une sériedeR. d'Ewing 
également rapportée de l’Australie par M. J. Verreaux, montre 
que, malgré de certaines analogies, ces divers échantillons appar- 
tiennent à deux espèces distinctes, différenciées surtout par les tu- 
bercules cutanés très apparents chez toutes les À. d'Ewing, et qui 
manquent constamment dans l'espèce nouvelle. Celle-ci, d’ailleurs, 
n’a pas sur le dos le piqueté noir qu’on voit le plus habituellement 
chez l’autre. 


SUR LES RAINETTES. 173 
Raserre à sounse, Hyla marsupiata, Dam. et Bib. 


L'espèce la plus digne, parini tous les Hylæformes, de fixer 
l’altention du physiologiste, est celle que mon père et Bibron ont 
nommée Rainette à bourse. Quand ils la décrivirent pour la pre- 
mière fois, elle n’élait représentée au Muséum que par un échan- 
tillon unique, originaire de Cuzco au Pérou; mais depuis lors, 
d’autres exemplaires, recueillis à Quitg, dans la République 
de l'Équateur, par M, Boursier, ont permis de mieux étudier ce 
singulier animal. 

11 se distingue de tous ses congénères par la présence, sur la 
région lombaire, d’une poche ou plutôt d’un enfoncement cutané 
très probablement destiné à loger les œufs après la ponte. Le 
mâle, qui n’était pas connu , ne présente pas cette bizarre parti- 
cularité. Elle est l'apanage exclusif de la femelle, qui offre, par 
celte disposition tout à fait exceptionnelle, quelque analogie avec 
les individus du même sexe du genre Pipa. Il y a cependant, 
entre cette célèbre Rana eæ dorso pariens, comme on nommait 
autrefois le Pipa, avant que le mystère du développement des 
œufs fût dévoilé, et la À. à bourse, celte différence remarquable, 
que le nombre des œufs logés dans la poche doit être très peu 
considérable, en raison des petites dimensions de sa cavité, et 
qu'ils doivent être mieux protégés que par l’exsudation plastique, 
dont le dos du Pipa se recouvre sous l'influence irritante du 
contact des œufs. 

Quelles sont les conditions d'existence qui déterminent une si 
élrange anomalie? Pourquoi les œufs de cette Rainette, comme 
ceux du Pipa, ont-ils besoin d'une protection spéciale ? À ces 
questions, nulle réponse, jusqu'ici, ne semble possible. 

Le Musée de Paris ne possède pas une Rainette décrite par 
M. Troschel (1) sous le nom de Hyla calcarata. Cette nouvelle 
espèce que j'indique ici porterait le nombre de celles que com- 
prend le genre à trente-sept, avec les deux nouvelles que je 


(1) Versuch einer. Faunña und Flora von British-Guiana, von Richard Schom: 
burgk, 4848, p. 660. 


174 A. DUMÉRIL. — MÉMOIRE 
viens de décrire , et à vingt-six le nombre des espèces améri- 
caines. 

Elle est caractérisée par l’éperon que forme la saillie de la 
peau du talon, et par son système de coloration dont les parti- 
cularités essentielles sont une bande longitudinale noirâtre sur le 
milieu du dos, el la présence, sur chaque flanc, de sept bandes 
perpendiculaires, courtes et d'une couleur foncée. 


Genre CorNurèÈRE, Cornufer, Tschudi. 


Ce genre, fondé sur une seule espèce dont le caractère le 
plus remarquable est la disposition des dents de la voûte pala- 
tine, qui sont supportées et par les os vomers, et par les os pala- 
tins, doit maintenant en comprendre une seconde : 


À bis. CORNUFÈRE À LIGNE DORSALE, Cornufer dorsalis, À. Dum., espèce nouvelle. 


Elle présente toutes les particularités de structure spéciales au 
genre, tel qu’il est décrit dans l’£rpétologie générale ; mais elle 
diffère assez de l'espèce connue pour devenir le type d’une divi- 
sion nouvelle. Elle peut être caractérisée de la manière suivante : 

Caractères. — ‘Têle allongée, museau effilé; tympans sur- 
montés par un cordon glanduleux, el presque aussi grands que les 
yeux, dont le volume est médiocre ; sur la ligne médiane du dos, 
depuis le bout du museau jusqu’au coccyx , une fine raie blanche, 
qui règne également sur la face postérieure des membres pel- 
viens, depuis la racine de la cuisse jusqu’au cinquième orteil. 

La comparaison de cette Rainette avec un individu de même 
taille appartenant à l’espèce dite C. unicolore, recu du Musée de 
Leyde dans ces dernières années, permet de bien constater les 
différences, dont les principales sont le peu de longueur du mu- 
seau dans l'espèce type, et le système de coloration qui ne pré- 
sente pas la ligne dorsale, ni celle des membres, ni enfin les trois 
petites bandes transversales médianes, dont il me reste à parler. 
Ces bandes sont d’un brun plus clair que la teinte générale : la 
première , qui a la forme d’un parallélogramme , occupe, sur la 
tête, l’espace inter-obitaire ; la deuxième, entre les épaules , est 


SUR LES RAINETTES. 179 
en arc de cercle; et la troisième, qui est triangulaire, est située 
au milieu de l’espace compris entre la précédente et l'extrémité 
antérieure du bassin. 

L'origine des deux espèces n’est pas la même : tandis que le 
C. unicolore provient de la Nouvelle-Guinée, c’est à Java qu’on 
a recueilli le spécimen de l’espèce nouvelle, qui a été donné au 
Musée de Paris par M. J. Müller. 

Bibron l'avait inscrit sur les catalogues avec le nom d’Élosie , 
mais avec un point de doute. Un examen ultérieur lui aurait 
donné la preuve, comme le montre clairement la comparaison 
des caractères de ce genre avec ceux du Cornufère, que la véri- 
table place de la Rainette dont il s’agit est évidemment dans 
cette seconde division générique. 


Genre HyLone, Æylodes, Fitzinger. 


Ce genre est formé par la réunion des Batraciens hylæformes, 
qui ont le plus de rapport avec les Cystignathes de la famille des 
Raniformes, à cause de l’indépendance de leurs doigts, d'ailleurs 
peu dilatés à l'extrémité libre, quoique manifestement pourvus 
d’un petit renflement. Il s’est enrichi, dans ces derniers temps, 
de trois espèces non encore décrites , et qu’il est facile de distin- 
guer entre elles et d’éloigner de leurs congénères, 

C’est ce que j'ai essayé de démontrer dans le tableau synop- 
tique suivant, construit à l’aide d’une partie des caractères em- 
ployés par les auteurs de l’Ærpélologie générale dans celui qu’ils 
ont dressé pour les quatre espèces alors connues : 


cirantaire; (ottuse .. 4., H.ne La Marre 
pointe du NIQUE, 
museau (aiguë. . . 2. . H.Oxynuynque. 


: lisse; tympan 
dilatée plus haut Li 4 bis. H, ne Vini. 


dique LP trèslarge 4ter. I, LARGE rÉre. 

Extrémité 3 

des doigts Res Re sie genie 3 bis. H, nid 
VErrUes. - . (cons cordons. . . . . 3... H. pe Ricom. 


simplement renflée 4 Ja face inférieure. . . . &., H. mavé. 


176 A. DUMÉRIL, — MÉMOIRE 
3 bis. HyLonr mini, Hylodes corrugatus, A. Dum., espèce nouvelle. 


Caractères. — ‘Téguments du dos et de la région supérieure 
des membres de derrière couverts de nombreuses glandules, 
donnant à la peau un aspect granulé, en même temps qu'elle 
paraît ridée à cause des cordons glanduleux, irrégulièrement 
disposés, qui parcourent, dans leur longueur, la région dorsale et 
les membres pelviens. 

Ces particularités suffisent pour éloigner cette espèce de toutes 
les autres, puisque les Æylodes de Ricord et rayé, les seuls dont 
la peau soit couverte de petites glandes, n’ont pas de cordons 
glanduleux. La tête de ces derniers d’ailleurs est plus courte, et 
leur museau plus arrondi et plus mousse que chez l’H. rayé, qui 
a certains rapports de conformation générale avec l'A. oxyrhyn- 
que, dont le museau est plus proéminent et plus pointu que chez 
aucun de ses congénères, 

Aux détails descriptifs contenus dans la diagnose, il convient 
d'ajouter les suivants : 

Régions frénales très obliques de haut en bas et de dedans en 
dehors , parcourues par un sillon longitudinal , et séparées de la 
face supérieure du crâne par un canthus rostralis saillant ; langue 
elliptique, assez fortement échancrée à son bord postérieur (1) ; 
dents palatines en rangée presque transversale, plus courte que 
celle de l’Z. dela Martinique , et plus longue que celles des 17. de 
V'iti et à large téte. L'interruption médiane de cette rangée den- 
taire est un trait distinctif relativement aux Æ, oxyrhynque et de 
Ricord où cette interruption manque. Tympan plus haut que long ; 
toutes les régions inférieures glanduleuses. 

Les supérieures sont d’un brun uniforme; l’espaceinter-orbitaire 
est parcouru par une bande transversale noire; les régions fré- 
nales et temporales sont d’un brun noirâtre ; les membres portent 
quelques bandes transversales foncées; trois mouchetures, d'un 


(1) I résulte de ce fait, que la phrase caractéristique suivante du genre Hy- 
lode, dans l'£rpét. génér., « langue entière ou très faiblement échancrée en 
arrière, » doit être un peu modifiée. 


SUR LES RAINETTES. 477 


noir profond, se voient au-dessus du genou. Les régions infé- 
rieures sont d’un brun jaunâtre clair. 

L’échantillon unique conservé au Muséum a été recueilli à 
Java, et donné par M. J. Müller. Il porte sur les catalogues, de 
la main de Bibron, le nom de Z/ylode, avec un signe d’incerti- 
tude , qui a dû disparaître à la suite de la comparaison établie 
entre ce genre et tous ceux qui composent avec lui la famille des 
Hylæformes. 


4 bis. Hycone De Viri, Hylodes Vitianus (1), Bib., espèce nouvelle. 


” Caractères. — Tête un peu allongée ; museau obtus ; tympan 
plus haut que long ; dents palatines sur deux rangées un peu 
obliques, en chevron largement ouvert à son sommet ; dos lisse. 

Parmi les espèces qui n’ont pas les téguments des régions su- 
périeures parsemés de glandules, celle-ci est la seule, avec 
l'A. large téle, qui ait le tympan non pas circulaire, mais en 
forme d’ellipse à grand diamètre longitudinal. Or, la forme même 
de la tête et l'ensemble des caractères, dont l'indication est don- 
née dans la description de cet 7. laticeps, sont des signes distinc- 
tifs tout à fait tranchés. 

La conformation de l’orifice du tympan rend inutile toute com- 
paraison avec les autres Hylodes, dont l’Æ. de Viti, du reste, 
s'éloigne manifestement par d’autres particularités, comme il se 
distingue, à l'aspect de ses téguments, de l’T. ridé, qui a éga- 
lement une membrane tympanale elliptique. 

Le système de coloration consiste en une teinte brune sur les 
régions supérieures. Entre les yeux, on voit une bande transver- 
sale large et claire. Les flancs, ainsi que les régions supérieure 
et externe des membres, sont comme marbrées de noir, de 
même que les régions inférieures, qui sont d’un brun jaunâtre 
assez sombre. 

Trois individus types de l’espèce ont été rapportés de l’Archi- 


(1) C’est sous ce nom , inscrit par Bibron dans les Catalogues , que M. Gui- 
chenot a fait figurer, dans l'Atlas du Voy. au püle sud, celte espèce, dont la des- 
cription n'a pas encore paru (juin 1853). 

3° série. Zoou. T. XIX. (Cahier n° 3.) 4 12 


178 A. DUMÉRIL. —- MÉMOIRE 

pel des îles Viti par MM. Hombron et Jacquinot, chirurgiens à 
bord de l’Astrolabe et de la Zélée, frégates qui, sous le com- 
mandement de M. Dumont d'Urville, ont été dirigées vers le 
pôle sud. 


4 ter. HYLODE LARGE TÈTE, Hylodes laticeps, A. Dum , espèce nouvelle (1). 


Caractères. — Tête épaisse, remarquablement large, et dont le 
diamètre transversal l'emporte d’un cinquième sur la longueur ; 
museau obtuset arrondi ; tympan grand, plus haut que long, sur- 
monté d’un rebord cutané très apparent, étendu de l’œil à l’angle 
de la mâchoire inférieure, où il se divise en deux portions : l’une, 
très courte, s'arrête à l’épaule, et l’autre, en faisant une saillie 
fort prononcée, se prolonge jusqu’à la racine de la cuisse (2). 
En dessous, la peau, porte au-devant du sternum un pli, qui se 
continue latéralement en formant une saillie très prononcée pa- 
rallèle à la précédente , d’où il résulte que les flancs sont comme 
situés au fond d’un sillon, dont ces plis cutanés constituent les 
bords. 

Cette diagnose ne permet la confusion du nouvel Hylode avec 
aucun de ses congénères. Il est donc inutile d’insister davantage 
sur les différences qui l’en éloignent, et il suffit d'ajouter les traits 
suivants pour compléter la description : 

La langue a des dimensions médiocres; elle est mince sur ses 
bords et non échancrée. Les dents palatines forment deux petites 
rangées un peu obliques, sur la position desquelles j’ai insisté 


(1) Par tout l'ensemble de ses caractères, el surtout par l'indépendance com- 
plète des doigts et des orteils, cette Rainette ne peut prendre rang que dans le 
genre Hylode. Elle diffère cependant un peu des autres espèces qu'on y a rap- 
portées, par la position des dents à la voûte palatine. Quoique situées au delà des 
narines , et, par conséquent, au delà des vomers , elles ne paraissent cependant 
pas implantées sur les os palatins. Par les progrès de l'âge, toutes les pièces de 
la voûte se sont soudées entre elles , et il est difficile de déterminer si la portion 
de celle région ossifée, qui supporte les dents, est une dépendance des palatins 
ou des vomers. 

(2) Quelque chose d'analogue , mais bien moins marqué, se remarque, à la 
région ventrale, chez l'A. de Ricord. 


SUR LES RAINEITES. 179 
dans la note de la page précédente. La peau des régions infé- 
rieures est lisse, comme chez la plupart des autres espèces de ce 
genre. La teinte générale est un brun verdâtre foncé. La région 
frénale et le tympan sont noirs. En dessous, l'animal est d’un 
blanc jaunâtre, finement marbré de brun sous la gorge et Jes 
quatre membres. Échantillon unique du Yucatan (Amérique cen- 
trale) donné au Muséum par M. A. Morelet. 


EXPLICATION DES FIGURES. 
PLANCHE 7. 


Fig. 1. Hylambate tacheté, Hylambates maculatus, A. Dum., vu en dessus. 
Fig. 4*. Le même, vu en dessous. 

Fig. 4b, Cavité buccale. 

Fig. 2. Cavité buccale de l'£ucnemis des Seychelles. 

Fig. 2* et 2, Main et pied du même. 

Fig. 3 et 32. Main et pied de l'Acris grillon. 

Fig. 4. Vertèbre sacrée de l'Hylambate. 


NOTE 
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES VERS INTESTINAUX, 


Par M. &B. WAGNER. 


(Extrait d'une lettre de l'auteur, datée de Berlin le 6 mars 4855.) 


Mes observations se sont étendues sur toutes les familles des 
Cestodes. J'ai disséqué plus de huit cents individus appartenant 
à cent soixante-quatorze espèces , et je me suis assuré que tous 
ces Vers offrent un degré de développement analogue aux Cysti- 
cerques vrais des Ténioïdes. Ces Cysticerques possèdent égale- 
ment une vessie caudale, qu’il faut regarder comme la nourrice 
(Amme), telle que Steenstræp l’a désignée. Puis il est fort vrai- 
semblable que la vessie caudale naît directement de l’em- 
bryon, et qu'elle n’est autre chose que l'embryon agrandi 
qui a jeté ses six crochets, de manière que la tête du Cestode 
cysticerque est le produit de la vessie caudale. Comme chez les 
Cysticerques des Ténioïdes, la vessie caudale , dans les Cysti- 
cerques des Cestodes, offre l'organe pulsatoire découvert par 


180 R. WAGNER. — VERS INTESTINAUX. 

Van Beneden, et comparé, non sans raison, à l'organe excrétoire 
des Trématodes. — De plus, j'ai observé, chez les Tétrarhynques 
et les Tétrabothriens, les mêmes formes consécutives de dévelop- 
pement que M. le docteur Küchenmeister, et après lui M. Siebold, 
viennent de découvrir pour les Ténioïdes , savoir que l'animal 
cysticerque rejette sa vessie caudale pour devenir Cestode. 

Chez les Liguliens, l’analogue de la vessie caudale reste pen- 
dant toute sa vie, — Chez les Ténioides inermes (inermes, Rudol- 
phi), l’état cysticerque n’est que de très courte durée. — Chez 
les Ténioïdes armés (armatæ, Rudolphi) , chez les Tétrarhynques 
(dont l'embryon n’a que quatre crochets), les Tétrabothriens et 
les Dibothriens, la vessie caudale devient beaucoup plus grande, 
et est toujours plus ou moins distendue par de l’eau pendant que 
la tête se forme. 

Le Scolex de Rudolphi, aussi longtemps qu’il garde l’organe 
pulsatoire, doit, d’après mes recherches, être interprété ou bien 
comme dans le Cysticerque d’un Tétrabothrien quelconque, ou 
comme une nourrice d’un autre Cestode armée de quatre ven- 
touses, —- Quant au Triénophore que l’on rencontre dans le foie de 
divers Poissons, c’est un Cysticerque du Triénophore qui se trouve 
dans l'intestin du Brochet. — La vessie de l'Échinocoque, aux 
parois internes de laquelle poussent les petites têtes ténioïdiennes, 
pourrait être regardée comme l’embryon ou comme la nourrice 
qui produit d’autres nourrices , puisque ces têtes communiquent 
par des vaisseaux avec les vaisseaux de la vessie maternelle, aussi 
bien que le font les vessies secondaires formées par ces têles, 
pendant que tous les deux adhèrent encore aux parois de la vessie 
maternelle. — Les Cysticerques polycéphales s'expliquent par 
les Cysticerques monocéphales, Le phénomène du mouve- 
ment vibratoire se trouve dans les vaisseaux de tous les Cestodes. 
— Si vous parcourez les faits communiqués dans mes notices 
imprimées, vous verrez que les observations de MM. Leblond et 
Miescher sont tout à fait justes ; seulement le premier n’a su 
donner la vraie signification des formes observées, et le second a 
commis une faute qui a été déjà démontrée par d’autres obser- 
vateurs, 


MÉMOIRE 


SUR LES 


ORYCTEROPES DU CAP, DU NIL BLANC OÙ D'ABYSSINIE, 


ET DU SÉNÉGAL, 
ET SUR LEURS CARACTÈRES SPÉCIFIQUES, 


SUIYI DE NOUVELLES RECHEBCHES 


SUR LA COMPOSITION MICROSCOPIQUE DE LEURS DENTS (1), 


Par M. DUVERNOY. 


Le genre Oryctérope, qui signifie : pieds fouisseurs, a été établi, 
déjà à la fin du siècle dernier, par M. É. Geoffroy (2), pour une 
seule espèce qui habite l'extrémité sud de l’Afrique, et que les 
Hollandais du cap de Bonne-Espérance appellent Cochon de 
terre, sans doute à cause de son long museau en forme de groin, 
et de l'habitude qu’il a de se creuser, sinon avec son groin, 
du moins avec ses forts ongles des pieds de devant, un terrier 
dans lequel il se retire pendant le jour ; peut-être aussi à cause 
de ses poils roides qui ont quelque analogie avec les soies du 
Cochon. 

Cet animal avait été confondu par de célèbres naturalistes avec 
les Fourmiliers d'Amérique. Pallas, qui n’en avait vu qu'un 
fœtus encore sans poils, l'avait trouvé tellement ressemblant, 
par les apparences extérieures, à un Fourmilier, qu'il n’a- 
vait pas jugé à propos d’en examiner les parties internes, 
Cette ressemblance apparente lui avait suffi pour la citer, dans 

(1) Un extrait de ce travail a été lu à l'Académie des sciences dans la séance 


du 29 novembre 1852. Voyez les Comptes rendus, t. XXXV, p. 775. 
(2) Bulletin de la Société phiiomatique, 4792, t. 1, p. 102. 


182 DUVERNOY. — MÉMOIRE 


ses Miscellanea zoologica (1), comme un exemple contre la loi 
de Buffon , sur la différence constante des espèces de Mammi- 
fères de l'Amérique méridionale, au moins, et de l’ancien con- 
tinent. 

Cette objection de Pallas fut soutenue immédiatement par 
d’autres exemples, que Vosmær, Pennant, Schreber et Zimmer- 
mann, se crurent en droit de citer, mais qui étaient la suite 
d’inexactes déterminations spécifiques. 

Au mois d’avril1777, P. Camper envoya à Pallas une descrip- 
tion assez détaillée, accompagnée d'excellentes figures du crâne, 
de la mâchoire inférieure et des dents de ce prétendu Fourmilier 
du Cap. 

Pallas s’empressa d’en faire le sujet d’une communication à 
l’Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg , qui 
fut imprimée dans les Mémoires de cette Académie (2) pour la 
même année , partie IL. 

Il est singulier que Gmelin, dans l’édition du Systema naturæ 
dé Linné, publiée en 1788, ait complétement passé sous silence 
le mémoire de Camper, et qu'aucun auteur français n’en ait fait 
mention, que je sache. 

Il n’est pas même cité dans l’excellent Manuel de zoologie, 
publié en hollandais par M. Van der Hœven, professeur à Leyde. 
M. le professeur Rapp, de Tubingen (3), n’en parle pas davan- 
tage dans les deux éditions de ses Édentés. 

C’est dans le Synopsis mammalium de M. Fischer, püblié 
en 1829, que je trouve la première citation de ce mémoire. 

Malgré la rectification de Camper sur l’existence des dents 
dans l’'Oryctérope, que nous venons de rapporter, Allamarid, dans 
les Suppléments de Buffon, t. VI; Gmelin, dans la dernière édi- 


(1) Miscellanea zoologica de 1764, p. 59 et suiv. 

- (2) Observaliones circu Myrmecophagam africanam et Didelphidis novam spe- 
ciem orientalem, à lilleris celeberrimi Petri Camper excerplæ et illustralæ (Acta 
Academiæ scientiarum imperialis Petropolitanæ pro anno 1777, p.225, pars pos- 
terior, Petropoli, 1780, tabl. 14 B). 

(3) Anatomische untersuchungen über die Edentaten, von Wilhelm Rapp. 

Tubingen, 4852. 


SUR LES ORYCTÉROPES, 185 


tion du Systema naturæ, désignent encore cet animal ; l'an, sous 
les noms de Fourmilier du Cap; l'autre, sous ceux de Myrme- 
cophaga capensis. 

Une observation attentive de l'organisation de ce prétendu 
Fourmilier du Cap ayant confirmé, à la vérité, l'absence de dents 
incisives et de canines , et constaté en même temps la présence 
de dents molaires, jointes à l'existence d'ongles fouisseurs 
assez forts aux doigts des quatre extrémités, fit reconnaître à 
M. É. Geoflroy-Saint-Hilaire un type générique distinct, dans ce 
mangeur de fourmis du Cap, ainsi que nous l’avons dit en com- 
mencant. 

Il est, en effet, quant à l’existence des molaires, aux Pan- 
golins de l’ancien continent ce que les T'atous sont aux Fourmi- 
liers du nouveau continent. Ce rapport est déjà indiqué par 
M. É. Geoffroy dans le court article que nous avons cité. 

On a cru longtemps que l'extrémité sud de l'Afrique était la 
seule contrée habitée par le genre Oryctérope , et par la seule 
espèce connue de ce genre observée et décrite par le célèbre 
voyageur Kolbe. 

Feu Lesson, correspondant de l'Académie , en à signalé, 
dès 1840 , une nouvelle espèce, l'Orycteropus senegalensis, qui 
habite les contrées sablonneuses des environs du Sénégal, où il 
se nourrit des innombrables Termites qui ÿ vivent en société (1). 

L’individu qui à servi à établir cette espèce nouvelle est au 
Musée de Rochefort, Mais nôus avons pu comparer les carac- 
tères tirés de la couleur et de la nature du pelage indiqués par 
Lesson , avec une peau qui a été donnée au Muséum d'histoire 
naturelle, en 1842, par M. Larcher. Nous les avons trouvés 
assez conformes. 

Nous y ajouterons tout à l'heure ceux que présentent la forme 
générale de la tête et le système de dentition , en les comparant 
aux têtes d’origine du cap de Bonne-Espérance , du Nil blanc et 
de l’Abyssinie, qui font partie des collections d'anatomie com- 
parée. 


(1) Species des Mammifères bimanes et quadrumanes , suivi d'un Mémoire sur 
les Oryctéropes, par M. R.-P. Lesson. Paris, 1840. 


184 DUVERNOY. — MÉMOIRE 


Le volume des Mémoires de l’Académie royale des sciences de 
Stockholm pour 1841, qui a paru en 1842, renferme, entre 
autres, un travail important de mammalogie, par M. J. Sunde- 
vall, dans lequel sont nommés et caractérisés beaucoup de Mam- 
mifères nouveaux, recueillis dans l’est de l’Afrique et en Arabie 
par M. le professeur Hedenborgs. Il se trouvait, parmi ces Mam- 
mifères, une espèce d'Oryclérope distincte de celle du Cap, dont ce 
voyageur, à son retour du Sennaar en 1839, avait adressé trois 
peaux au Musée de Stockholm. 

Elles provenaient d'individus de sexes différents, tués près 
du Bahi-el-Abiad ou du haut Nil, qui sépare le Sennaar et 
l’'Abyssinie des contrées plus à l’ouest de cette partie de l’A- 
frique. 

C’est encore des mêmes contrées (du Nil blanc) que M. d’Ar- 
naud envoyait, en 1843, au Musée d'histoire naturelle de Paris, 
deux peaux d'Oryctéropes adultes, renfermant leur crâne, dont un 
a été déposé dans les galeries d'anatomie comparée. 

Enfin ces galeries viennent d’être enrichies , par les soins de 
M. Antoine d’Abbadie, d’un squelette presque entier, provenant 
d'un individu tué en Abyssinie dans les environs de Gondar , et 
dont il a été forcé de déterrer furtivement les os, pour se sou- 
mettre à un préjugé des Abyssins. 

1l est donc bien constaté en ce moment, que le genre Orycté- 
rope, au lieu d’être limité aux contrées les plus méridionales du 
continent africain, habite encore, comme l’Æippopotame, les con- 
trées opposées de l’est et de l’ouest de cette partie du globe, 
sous des latitudes semblables. 

Resterait cependant à examiner, par des observations de dé- 
tail sur les différences que présenterait leur squelette, si les 
Oryctéropes de ces trois origines, du Cap, du Sénégal et du Nil 
blanc ou d’Abyssinie, forment réellement trois espèces distinctes. 
Tel est le but principal de ce mémoire. 

Grâce à M. d’Abbadie, la comparaison que nous avons pu 
faire du squelette d’Abyssinie avec les deux squelettes du Cap 
que possède le Musée d'anatomie comparée nous a mis à même 
de confirmer cette distinction spécifique, relativement à l’Orycté- 


SUR LES ORYCTÉROPES. 185 


rope d'Abyssinie, et de montrer que c’est la même espèce que 
l’'Oryctérope du Nil blanc, dont la détermination est due en pre- 
mier lieu à M. J. Sundevall. 

Nous ajouterons seulement quelques caractères distinctifs à 
ceux déjà indiqués par ce savant, en étendant notre comparaison 
à la tête osseuse non seulement de notre squelette d’Abyssinie, 
mais encore à celle de l'Oryctérope du Nil blanc rapportée par 
M. d’Arnaud , et qui a conséquemment la même origine que les 
crânes et les peaux examinés par M. Sundevall. 

Suivant ce naturaliste distingué, la tête et les pieds postérieurs 
sont plus courts, à proportion, dans l'Oryclérope d’Éthiopie que 
dans l'Oryctérope du Cap. 1 suppose que leur taille est la même. 

A en juger par les deux squelettes du Cap que nous avons sous 
les yeux, dont l’un est adulte et l’autre a encore ses épiphyses, 
comme le squelette de M. d’Abbadie, ces Oryctéropes des deux 
origines nous ont montré de très grandes ressemblances, comme 
cela a toujours lieu, entre les espèces d’un genre très naturel. 
Nous y avons remarqué en même temps quelques différences, 
lesquelles, ajoutées à celles indiquées par M. Sundevall, con- 
firment leur distinction spécifique. 

L'espèce du Cap atteint de plus grandes proportions. 


$ L — Différences des crânes. 


La forme du museau et celle de la face diffèrent sensiblement. 
L'espèce du Cap a le profil plus droit; dans l’Oryctérope d'A bys- 
sinie, le museau paraît bombé à sa base, s’abaisse el se rétrécit 
sensiblement dans le milieu de sa longueur. 

Les pariétauæ, qui s'étendent en arrière jusqu’à la crête occipi- 
tale, sont plus longs dans l’espèce du Cap; les frontaux de 
même. 

Les os du nez ont un profil plus droit et moins courbé à leur 
base. 

La partie de los malaire, qui s’articule avec l’os maxillaire et 
l'os unguis, est plus longue et plus large en avant. 

Le trou occipital est rond dans cette dernière espèce ; il est 


186 DUVERNOY. MÉMOIRE 


transversal, plus large que long, et plus grand à proportion dans 
l’Oryctérope du Cap, dont toute la face occipitale du crâne est 
aussi plus large. (Voyez nos figures 1 et 2.) 

Ajoutons que, dans l’uñe ét l’autre espèce, nous avons trouvé 
un petit condyle supplémentaire plus en dedans et plus bas que 
le condyle principal, qui en est ün peu séparé par une échan- 
crure. C’est une conformation qui se rapproche de celle décou- 
verte par M. le professeur Rapp, dans le T'atou géant, qui a deux 
petits condyles rapprochés sur la ligne médiane, et séparés des 
grands pat un intervalle plus étendu que chez les Oryctéropes. Il 
y à de plus, dans là mâchoire inférieure, plusieurs caractères diffé- 
rentiéls importants. 

Les branches de cette mâchoire sont plus longues dans l'Oryc- 
térope du Cap; sa parlie montante à la fois plus large et plus 
haute, depuis soh angle arrondi jusqu’à l’apophyse postérieure 
qui la termine. (Fig. 3.) 

Cette apophyse est plus bas dans l’Oryctérope d'A byssinie 
(fig. 4), ainsi que l'échancrure qui la sépare de l’apophyse con- 
dyloïde ; de sorte que la surface d’attache da muscle masséter 
est triangulaire, et montre de profondes impressions muscu- 
laires. 

Cette forme de la branche montante rapproche un peu davan- 
tage cette espèce des Mammifères carnivores, et les impressions 
musculaires, qui indiquent des muscles plus forts, sembleraient 
montrer, dans l'Oryctérope d’Abyssinie, des habitudes plus car- 
nassières , ainsi que l’indiquent les renseignements recueillis par 
M. d’Abbadie sur les mœurs de cet animal. Le nom de Déterreur 
de cadavres que lui donnent les Abyssins fait penser qu’il est loin 
dé se contenter dé Fourmis, et qu’il recherche les chairs décom- 
posées. 


$ IE — Du système dentaire des Oryctéropes, et des différences qu'il 
présente dans les deux especes. 


Les dents des Oryctéropes se distinguent de toutes celles des 
autres Mammifères par leur structure toute particulière, déjà 


SUR LES ORYCTÉROPES. 187 
reconnue par M. Cuvier dans la première édition des Leçons 
d'anatomie comparée (1). 

« La structüre de dents la plus extraordinaire, y est-il dit, est 
» celle de l'Oryctérope. Ses dents ont la forme de deux cylindres 
» adossés, et sont entièrement formées d’une infinité de petits tubes 
» droits et parallèles, de manière que leur coupe transversale 
» ressemble absolument à celle d’un jonc de canne. Ces tubes ne 
» sont pas fermés, et le tissu de la dent n’est absoläment com- 
» pacte qu’à la surface triturante. Il n’y à point de grande cavité 
» dans l’intérieur de la dent, » 

Leür coupe longitudinale et transversale est figurée tome V, 
pl. XXXII du même ouvrage, fig. 3 et A. 

Il manquait, sans doute, à cette première indication , la des- 
cription de la structure microscopique qu’on était loin d'étudier à 
cette époque, malgré l'exemple qu’en avait donné Leeuwenhoeck, 
déjà dans le siècle précédent. 

Nous distinguerons les dents des Oryctéropes ; d’après leur 
forme et leur grandeur relativé, en arrière-molaires ét en avant- 
molaires. Cette distinction est nécessaire pour leur description 
comparative dans les deux espèces du Cap et d’Abyssinie que 
nous Comparons. 

Il y à quatre arrière-molaires à chaque mâchoire dans les têtes 
des deux origines. La première est cylindrique et simple; donc la 
seconde et la troisième se composent de deux cylindres soudés ; 
la quatrième ou dernière arrière-molaire montre encore plus ou 
moins évidemment des traces de cette composition en double cy- 
lindre, dans un léger sillon vertical de sa face extérieure ou même 
de ses deux faces. 

Elle est toujours plus grande que la première , et plus petite 
que la seconde et la troisième. 

La mandibule , à l'endroit qui correspond aux deux arrière- 
molaires moyennes, forme une bosselure à sa face extérieure qui 
est rugueuse et comme cariée. 

Les quatre arrière-molaires sont semblables aux deux mà- 
choires. 

(1) T. IN, p. 407. Paris, 4805. 


188 DUVERNOY. — MÉMOIRE 

Les dents de la mâchoire inférieure se rencontrent avec celles 
de la supérieure, de manière que la face triturante de celles-ci est 
un peu inclinée en dedans , et celle des dents inférieures un peu 
plus usée en dehors. 

Le nombre des avant - molaires, qui sont très caduques , doit 
varier avec l'âge, et varie en effet beaucoup. 

1° Dans la tête de notre petit squelette du Cap, il y en a trois 
à la mâchoire supérieure, dont la première est rudimentaire et 
distante de la seconde; celle-ci est tranchante et encore bien 
séparée de la troisième, qui est assez forte et rapprochée de la 
première arrière-molaire : c’est la seule qui subsiste à la mâchoire 
inférieure. 

2 Dans la tête du grand squelette il y a deux avant-molaires, 
dont la première, distante de la seconde, est petite et tran- 
chante. 

3° Dans une tête séparée, de la même origine, je trouve trois 
avant-molaires à la mächoire supérieure , dont la première est 
très petite et doit rester cachée sous la gencive. 

La seconde était assez développée du côté droit, à en juger 
par son alvéole, qui a disparu du côté gauche. 

Elle est éloignée de la première et rapprochée de la troisième. 

A la mâchoire inférieure il n’y a que deux avant-molaires qui 
subsistent, dont la première est plus distante de la seconde du côté 
droit que du côté gauche. 

&° Dans une quatrième tête, il y a deux avant-molaires à la 
mâchoire supérieure et une seule à l’inférieure. 

5° Enfin j'ai sous les yeux une cinquième tête, aussi du sud 
de l’Afrique , qui n’a que les quatre arrière-molaires. Toutes les 
avant-molaires sont tombées aux deux mâchoires. 

Dans la tête rapportée du Nil blanc par M. d’Arnaud, la 
première avant-molaire est très petite, tranchante, distante, à la 
mâchoire supérieure ; la seconde assez forte, sa couronne est 
taillée en biseau et pointue. 

On en trouve aussi deux du côté droit à la mâchoire inférieure; 
la première est tombée du côté gauche. 

Il n’y a qu’une assez forte seconde avant- molaire partout dans 


SUR LES ORYCTÉROPES. 189 
la tête d’Abyssinie; une première petite molaire tranchante 
n'existe plus que d’un côté à la mâchoire supérieure, 

Les premières avant-molaires, dans les têtes d’Abyssinie et du 
Nil blanc, ne correspondent pas ; les secondes , au contraire , se 
correspondent et sont en biseau et présentent une couronne plus 
ou moins tranchante. 

Nous pouvons conclure de cette étude que les arrière-molaires 
ne présentent pas de différence importante à signaler dans les 
Oryctéropes du Cap ou dans ceux d’Abyssinie ; les avant-mo- 
laires, au contraire , sont généralement plus nombreuses , mais 
sont aussi caduques dans les Oryctéropes du Cap que dans ceux 
d’Abyssinie. j 


$ IL. — /essemblances et différences que présentent les deux espèces du 
Cap et d'Abyssinie dans le reste du squelette. 


Le reste du squelette nous à offert encore quelques différences 
spécifiques intéressantes, qui confirment celles que nous avons 
trouvées dans le crâne et dans les dents. 

Le bassin et les membres postérieurs sont très sensiblement 
plus courts dans l'Oryctérope d’A byssinie. 

Les vertèbres du sacrum, au nombre de six dans nos deux 
squelettes du Cap, se soudent de très bonne heure. 11 n’y en a que 
cinq, dans l’Or. d’Abyssinie, qui ne sont pas encore soudées. Ce 
moindre nombre, cette soudure plus tardive, des apophyses trans- 
verses dans les vertèbres caudales sensiblement moins épaisses , 
sont autant de caractères de détail que nous pouvons ajouter à 
ceux précédemment énoncés, pour distinguer comme espèce 
l'Oryctérope d’ A byssinie. 

M. Sundevall a remarqué que le premier des quatre doigts de 
devant était le plus grand dans l’Oryctérope d’Abyssinie , tandis 
que c’est le second dans l’Oryctérope du Cap. 

En additionnant les longueurs que nous donnons dans la table 
suivante des métacarpiens et des phalanges de ces doigts, j’ai 
trouvé le premier doigt, y compris son métacarpien, plus long 
dans l'Oryctérope du Cap que celui de l'Oryctérope d’ A byssinie , 


190 DUVERNOY. — MÉMOIRE 


mais seulement de 0",003 (il a 0",154 dans le premier cas, et 
0,151 dans le second). 

Cette différence est, à la vérilé , plus marquée dans le second 
doigt, puisqu'il a, y compris son métacarpien, 0",166 dans le 
premier cas, et 0",150 dans le dernier, Mais si l’on se borne à 
additionner les longueurs des phalanges, on trouve, en effet, que 
le premier doigt ou l'indicateur n’a que 0,94 dans l’Oryct. du 
Cap, et 0°,95 dans celui d'A byssinie; le second, au contraire, a 
0,062 dans l'Oryctérope du Cap, et 0",094 dans celui d'A bys- 
sinie. , 

Nous donnons ci-après un tableau des mesures des différentes 
parties du squelette de chaque espèce, qui complétera l’idée de 
leurs caractères différentiels spécifiques. 


$ IV. — De la couleur du pelage dans les Oryctéropes des quatre origines. 


On sait que dans les genres naturels de la classe des Mammi- 
fères le pelage diffère quelquefois très peu d'une espèce à l’autre, 
lorsque ces animaux habitent des climats dont la température 
moyenne est assez rapprochée, sinon semblable, et que les autres 
influences climatériques sont à peu près les mêmes : telles sont 
les Mangoustes, les Mouffettes, les Genettes, etc. 

Mais dans le plus grand nombre de cas, le pelage est plus ou 
moins différent d’une espèce à l’autre, sinon par Ja distribution 
des couleurs, du moins par leur variété, souvent par ces deux 
circonstances. Ces différences ont fourni aux zoologistes de très 
bons caractères pour la distinction des espèces. 

Les Oryctéropes appartiennent à la première catégorie. Le 
rapprochement que nous avons fait des différentes nuances de 
leur pelage dans le tableau ci-après mettra à même de juger 
d’un coup d’œil de ces différences. 


SUR LES ORYCTÉROPES. 191 


TABLEAU DE LA COULEUR DU PELAGE. 


A B. 


DE L'ORYCTÉROPE | DE L'ORYCTÉROPE |DE L'ORYCTÉROPE|DE L'ORYCTÉROPE 
DU NIL BLANC, DE GONDAR, DU SENEGAL, DU CAP 


d'après M. Sundevall (1). [d'après M. d'Abbadie(2).| d'après M. Lesson. |DE BONNE-ESPERANCE.| 


Color totiuscutisgriseo-| Le pelage est gris,| Le pelage est d'un] Le pelage est brun 
flavescens, pallidus. c'est-à-dire mêlé de poils! jaune elair-sur lé dos/{clair surle dos'et brun 
roides noirs et blancs. |et d’une nuance plus {foncé sur la croupe. 
dorée sur la croupe. Le Cochon de terre, 
Pilicorporis paucisunt,| Ces poils sont peu dit Kolbe, ressemble 
distautes, rigidi, setacei,|fournis. aux Co- 
brevissimi (antice, 2-5; 
postice, 5 millim.), pallide 
flavescentes sed in dorso 
maris fusci. 
plus longue et le mu-| 
Caput superne dense| La tête est blanche, séau plas pointu. 
tectum pilis brevissimis [sauf un peu de poils (Description du cap 
pallidis..…. iminixtis non [noirs sur le front. de Bonne-Espérance. 
aullis fuscis. t. IL, p. 49. Amster- 
darii, 4743.) 
Aures pilisomnium bre-| Les oreilles sont sans 
vissimis sparsis tectæ. poils, même en dehors. 


Postice et in basi caudæ 
selæ paucæ longiores ni- 
græ immiscuntur. 


Pedes densius wvestiti| Les poils noirs abon- 
sunt pilis longioribus ni-[dent surtout sur les 
gris. cuisses et les avanti- 

bras, mais en dehors 
seulement, 


Ungues pallidi. Les ongles sont noi- 
râtres aux pieds de de- 
vant, ce qui les fait res- 
sortir sur le blanc sale 
des autres. 


Fæmina paululum mi-| C'était une ‘femelle, 
nor, plis omnibus pallidis, [dont les poils noirs, sem- 
præter eos in anticolatere/blables à ceux du mâle 
antipedurm ac pauciores ad|du Nil blanc, sont rem- 
niargio : externum poste-|placés dans l'Orvetérope 
riorum, fuscos, nec ni-|femelle de cette der- 
gros. Digitorum pili albi-[nière contrée, par des 
di. De cetero similis mari. |poils roux. 


Nous pouvons conclure des observations du présent paragraphe 
qu'il n’y a pas de différence essentielle entre la couleur, Ja na- 
ture et la disposition du pelage de l'Oryctérope du Nil blanc, 
d’après M. Sundevall, et celui d’ Abyssinie, d’après M. d’Abbadie ; 
sinon que la femelle , dans cette dernière contrée , ne diffère pas 
du mäle de la première. 

Cette différence ne nous paraît pas contraire à l'identité spé- 
cifique des Oryctéropes de ces deux origines rapprochées. 


(1) Mémoire cité, p. 6 et suivantes. 
(2) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, séance du 49 janvier 
1852, t XXXIV, p. 100 | 


192 DUVERNOY. — MÉMOIRE 

D'un autre côté, les différences que nous avons signalées dans 
le squelette, jointes à celles déjà indiquées par M. Sundevall, me 
permettent de conclure, avec un certain degré de certitude, que 
les Oryctéropes du Nil blanc ou d’Abyssinie forment une espèce 
distincte de l'espèce type du Cap, établie d’ailleurs en premier 
lieu par M. Sundevall, sous le nom d’Orycteropus œthiopicus, S. 


$ V. 


L'Oryctérope du Sénégal doit -il être distingué comme espèce 
particulière de celui du Cap, ainsi que l’a proposé M. Lesson ? 

Doit-on le séparer de l'espèce du Nil blanc ou d’Abyssinie, 
dont nous venons d’exposer les caractères ? 

À cause des matériaux que nous avons eus à notre disposilion 
pour traiter ces questions, nous nous sommes fait un devoir 
de nous en occuper encore. 

La tête de l'Oryctérope du Sénégal à la forme du front que 
nous avons remarquée dans l’'Oryctérope d’ A byssinie, mais encore 
plus bombée ; il ÿ a, de plus, une forte dépression médiane au fond 
de laquelle se voit la suture des deux frontaux, et qui se prolonge 
entre les os du nez. Ceux-ci sont relevés à leur base , et déprimés 
dans leur moitié antérieure ; tandis qu’ils conservent à peu près 
le même niveau dans l'Oryctérope du Cap. 

Le système dentaire est plus fort que dans l’Oryctérope du Nil 
blanc. La dernière molaire est plus évidemment composée de deux 
cylindres, surtout à la mâchoire inférieure. Elle a, dans l’une et 
l’autre mâchoire, les dimensions de l’avant-dernière molaire de 
l'Oryctérope d'A byssinie ; tandis que les pénultièmes et antépénul- 
tièmes sont plus grandes que les dents du même numéro dans cette 
dernière espèce. 

Il y a quatre avant-molaires à la mâchoire supérieure : la pre- 
mière très rudimentaire, distante ; la deuxième beaucoup moins 
petite, cylindrique usée en biseau ; la troisième ovale ; la qua- 
trième cylindrique assez forte, à couronne plate, toutes usées 
horizontalement. A la mâchoire inférieure il n’y en a que deux: la 
première petite et tranchante ; la seconde plus grande, usée obli- 


quement en avant et en arrière. 


SUR LES ORYCTÉROPES. 193 


Les cinq dernières dents de la mâchoire inférieure occupent 
une longueur de 0,059 dans l'Oryctérope du Sénégal, et de 
0",048 seulement dans l’Oryclérope du Nil blanc. 

A la mâchoire inférieure les mêmes dents occupent un espace 
de 0",56 de long dans la première espèce, et de 0",048 dans la 
seconde. 

La forme de la branche montante de la mâchoire inférieure a 
encore plus les caractères carnassiers que celle de l’Oryctérope 
du Nil blanc; l’apophyse condyloïde étant encore plus bas, et 
l'échancrure qui la sépare de l’apophyse coronoïde plus courte. 

Le pelage, dans cette espèce, est jaune clair sur le dos et d’une 
nuance plus dorée sur la croupe , ainsi que l’a décrit feu Lesson. 
Il est brun clair sur le dos et brun foncé sur la croupe dans 
l'Oryclérope du Cap. 

Nous ferons remarquer enfin que les individus de ces trois ori- 
gines ont les ouvertures des narines percées au bout du museau, 
et garnies d’une rosette de poils ou pinceau, évidemment destinée 
à protéger l’organe de l’odorat et ceux de la respiration contre 
les corps étrangers, lorsque l’animal s’aide de son groin pour 
fouir le sol, et sonder en flairant la direction qu’il doit prendre 
pour découvrir sa proie. 

Les différences que nous venons d'indiquer semblent démontrer 
que les Oryctéropes des trois origines appartiennent à trois espèces 
distinctes. Nous signalons cependant celle du Sénégal comme se 
rapprochant beaucoup de l'espèce du Nil blanc ou d’Abyssinie, 
et nous pensons que des observations ultérieures sont nécessaires 
avant de l’admettre définitivement. 

Ce rapprochement des Oryctéropes d'A byssinie et du Sénégal, 
qui diffère davantage l’un et l’autre de l'Oryctérope du Cap, est 
analogue à l'observation que nous avons faite, dans un précédent 
Mémoire, sur les Hippopolames de ces trois origines. 

Les détails minutieux dans lesquels nous sommes entré pour 
essayer de résoudre ces questions d’espèces , trouveront peut-être 
leur excuse dans les réflexions suivantes : 

Tout ce qui peut contribuer à éclairer les questions difficiles 
concernant les différences qui peuvent caractériser des espèces , 

3° série. Zooz, T, XIX. (Cahier n° 4.) ! 13 


19h DUVERNOY. — MÉMOIRE 
ou ne se rapporter qu'à de simples variétés, est d’un grand intérêt 
pour la science. 

D'une part, ces questions sont liées à la connaissance dé la 
distribution géographique des espèces ; d'autre part, elles servent 
à éclairer les limites des variations d’une même espèce par les 
influences climatériques. 

D'ailleurs les caractères différentiels que nous avons indiqués 
dans plusieurs parties du squelette, montreront surabondamment 
que l’anatomie comparée doit servir de base à la zoologie, et de 
pierre de touche à ses classifications. 


Dimensions de la tête osseuse des Oryctéropes et des autres parties 
du squelette. 


A. — DiMENSIONS DE LA TÊTE OSSEUSE. 


Du NiL BLANC. D LR UE DU 
Du Cap, LEE: D'ABYSSINIE. |SNÉGAL. 
TES: T6 à Tête 3 
d'après rète Têtes ; Tête 
rapportée | rapportées FAponÉe rapportée) 
Cuvier, par M. jar M. NES de par M. 
d'Arnaud, | Hedenborg,. FAPRSS Tareer, 
a. Plus grande Dee du 0220 0207 à 0.208 010 { L'occipu! 
crâne. . - Ge 5 207 5 | manque. 
b. Du or antérieur, ‘au 
grand trou occipital an hs _ su 
bord postérieur du pa- 0,076 » 0,072 à 0,074 0,062 
lais osseux . . 
LE Delamächoiresupérieure, 1 m. 
à partir de son angle 0,147 0,155 0,125 à 0,127 0,125 0,150 
postérieur . 
1. Plus grande longueur de © = — … = 
li mandibute à « °f 0205 0,185 | 0,177 à0,178 0,170 0,185 
e. Largeur de la tête der- 
rière les apophyses sue | 0,047 0,047 0,042 à 0,044 0,046 0,044 
orbitaires. ï 
f. Id. d'une arcade zigoina- L'arcade 
NUE a loutre: ©} 0086 0,080 0,081 male } 0,081 
q. Longueur du museau prise 
des sutures iutermaxil- 0,057 0,057 0,027 à 0,050 0,055 0,055 
laires. 
h. Hauteur de foccipüt , y 3 ë 
al cdi Y}  oou6 ; 0,040 à 0,043 0,042 » 
Ih'. Hauteur de “ae | 
mandibulaire au con- 0,027 0,029 » » 0,027 
dyle .… . 
i. Id. de l'angle sue k 
postérieure à la tubéro- 0,063 0,050 0,054 à 0,055 0,050 0,058 
sité frontale. sup 
k. Id, du museau vis- vis à l o= p= u V 
suture intermaxillaire. ,ÿ 0025 0,028 0,025 0,024 0:027 
L. De l'apophyse coronoïde 
| au bord inférieur de la 0,089 0,087 0,092 0,079 et 0,076 | 0,078 
[ mandibule . . 
m. Id. à l'angle postérieur Fi 3 { L'angle ë; 
Ü "dela mandibule . vue 0,038 Deuss À est cassé. À 0,030 
l | ! 


SUR LES ORYCTÉROPES, 495 


B. — DimENSIONS DES PARTIES DU SQUELETTE AUTRES QUE LA TÈTE. 


ORYCTÉROPE | ORYCTÉROPE 


DU CAP. D'ABYSSINIE. 


Mesures prises sur nos squeleltes, par M. Rousseau. 


4. Clayicale, longuedr., 51.4 jJosoepe te, «0e 
Humérus. . id. . depuis la tubérosité externe. 
Id. . . id. . depuis la tubérosité interne. 
Id. . . largeur d'une tubérosite à l'autre . . . 
. Cubitus, longueurs , 4e + =, + + +: «+ 
PRAUS SAP. AR PERLES) NTI: SRE, 
Largeur du cubitus et du radius réunis en bas. . , 


Os du métacarpe (le premier manque avec le pouce). 


Deuxième os du métacarpe, longueur . . . 
Troisième os du métacarpe, éd. . . . . . 
Quatrième os du métacarpe , id. . . . . . 
Cinquième os du métacarpe, id. . . . . . 
Première phalange du deuxième doigt, id. . 
Première phalange du troisième doigt, id. . 
Première phalange du quatrième doigt, id. . 
5. Première phalange du cinquième doigt, id. . 

. Deuxième phalange du deuxième doigt, id. . 

. Deuxième phalange du troisième doigt, id. . 
Deuxième phalanze du quatrième doigt, id. . 
Deuxième phalange du cinquième doigt, &d. . 
Troisième plialange du deuxième doigt, id. . 

. Troisième phalange du troisième doigt, id. . 
Troisième phalange du quatrième doigt, id. . 
Troisième phalange du cinquième doigt, id. . 

2 Bassin. longueur. . 1. .{.1 2 , 
5. Cavité cotylotle, diamètre . 
So ausipnhien. ss alt. Al nié lue 
5. Fémur, depuis le grand trochanter au condyle externe, 
Tête du fémur, diamètre. , . . . . . 

. Largeur d’un condyle à l'autre . . . . 

. Tibia, longueur, y compris la malléole . . 
Péroné, longueur . . . . ... . . . 

. Calcanéum, à l'extrémité de la 5e phalange d 
Premier os du métatarse, longueur . . 
Deuxiéme os du métalarse, id.  . . 
Troisième os du métatarse, id. . 
Quatrième os du métatarse, id. . . . 


secsscscek 


médius. 


. Cinquième os du métatarse, id. … , 
Première phalange du premier doigt. 
Première phalange dn deuxième doigt, id. 
Première phalange du troisième doigt, id. 

. Première phalange du quatrième doigt, id. 
Première phalange du cinquième doigt, id. 

. Deuxième phalange du premier doigt, id. . 
Deuxième phalange du deuxième doigt, id. 
Deuxième phalange du troisième doigt, id. 
Deuxième plhalange du quatrième doigt, id, 
Deuxième phalange du cinquième doigt, id. 
Troisième phalange du premier doigt, id, 

47. Troisième phalange du fetene dotet id. 
48. Troisième phalange du troisiéme doigt, id. 
49. Troisième phalange do quatrieme doigt, id. 
50. Troisième phalange du cinquième doigt, id. 


u 


$ VL Sfructure intime des dents d'Oryctéropes. 


Cette structure, si particulière, avait déjà été indiquée et figu- 
rée, ainsi que nous l'avons dit, dans la première édition des 


196 DUVERNOY.: — MÉMOIRE 

Lecons d'anatomie comparée, dont les trois derniers volumes, pour 
lesquels j'ai été le collaborateur de M. Cuvier, parurent en 1805. 
Mais cette indication bien incomplète ne comprenait que ce que 
l’on peut saisir de cette structure à l'œil nu, ou tout au plus armé 
d’une simple loupe. 

M. Richard Owen est le premier anatomiste, que je sache, qui 
ait étudié et expliqué la structure microscopique de ces dents sin- 
gulières. Chaque prisme, dit-il, est une dent composée d’une 
cavité bulbeuse au centre, et de dentine dans le reste de son 
épaisseur. Ges prismes seraient réunis, suivant le célèbre anato- 
miste, par du cément. 

Nous verrons, qu'à ce dernier égard, nos propres observations 
diffèrent, et ne nous ont pas montré de cément entre les faces cor- 
respondantes des prismes intérieurs. Les canaux de la dentine 
qui partent du bulbe ont, suivant le même auteur, 1/700e de 
ligne de diamètre (1). 

Les coupes transversales de l’avant-dernière molaire supé- 
rieure de l’Oryctérope du Cap, faites à différentes hauteurs , que 
nous avons fait figurer (pl. 9, fig. 1, 2et 3), montrent que ces 
dents sont, en effet, composées, non de tubes comme on l’avait 
dit, mais de prismes réguliers à six faces, dont deux côtés opposés 
sont plus petits que les quatre autres, et de prismes irréguliers à 
cinq ou six pans. Au centre se trouve une cavité cylindrique, celle 
qui renferme le bulbe. Ce cylindre peut être un peu aplati, et sa 
coupe former une ellipse au lieu d’un cercle. Cette coupe, faite 
près de sa surface triturante, présente plusieurs cercles concen- 
iriques, qui semblent indiquer que la transformation du bulbe en 
parties dures s'est faite par couches , dans la partie de la dent 
mise successivement en usage. 

Nous avons cité, dans nos Mémoires sur les dents, plusieurs 
exemples de transformation du bulbe en une sorte de cristallisa- 
tion calcaire, entre autres dans la paire interne des incisives su- 
périeures des Lièvres. On retrouve cette apparence de cristallisa- 

(1) Odontography by Richard Owen, F. R. S., Part. second, London, 4842, 


p. 349 et 320, et pl. 77, où l'on voit une coupe longitudinale d'une dent grossie 
180 fois, et pl. 78 une coupe transversale grossie 500 fois. 


SUR LES ORYCTÉROPES. 197 
tion calcaire dans la partie centrale de ces cylindres bulbeux, 
tout près de la surface triturante. 

Des plus extérieures de ces couches concentriques partent, 
comme autant de rayons, un certain nombre de troncs de canaux 
vasculaires de l’ivoire, qui ne tardent pas à se diviser et à se 
sous-diviser en rameaux et en ramuscules. Ils forment comme 
autant de ceps de vigne très branchus serrés les uns près des 
autres, ou comme un buisson épais dont les divisions vont en 
augmentant, à mesure qu’elles s’approchent des faces du 
prisme. 

Entre les faces de chaque prisme qui correspondent, il y a une 
ligne claire transparente traversée par quelques ramuscules qui 
vont de l’un à l’autre prisme. 

On ne voit pas que les faces des prismes soient formées d’une 
autre substance ; seulement la ligne plus foncée qui limite ces 
faces et en dessine la coupe linéaire, est composée de branches 
transversales devenues plus nombreuses dans cette limite, el de 
quelques branches parallèles à la face du prisme. 

Les dents d’Oryctéropes n’ont pas d’émail. Elles sont revêtues 
de cortical osseux ou de cément, qui me paraît avoir ici des carac- 
tères particuliers. Les corpuscules osseux y sont nombreux près 
des faces extérieures des prismes extérieurs. 11 en part beaucoup 
de canaux flexueux. Plus en dehors on ne voit que des couches 
distinctes d’une substance homogène demi-transparente, sans 
corpuscules osseux. 

Ces corpuscules osseux, qui caractérisent l’ostéine ou le cément, 
ne se montrent pas dans les lignes blanches qui séparent les faces 
des prismes qui se touchent, Je ne les crois pas réunies par du 
cément. Ces prismes ne me paraissent composés que d'ivoire, 
et la capsule qui recouvre la dent de cément est la capsule de 
toute la dent, 

On sait que ces molaires n’ont pas de racines, et qu’elles 
s’usent beaucoup par la triluration. Leur surface triturante est 
toujours un peu creuse, et montre généralement un bord plus 
saillant, qui indique que le cément qui revêt ces dents est plus 
dur que leur ivoire. 


198 DUVERNOY. — MÉMOIRE 


Les arrière-molaires présentent, dans leur accroissement, des 
circonstances intéressantes par l'instruction qu’on peut en tirer. 

Il suffira d'étudier la coupe transversale d’une de ces molaires, 
prise à 1 millimètre au-dessus de son extrémité inférieure ou alvéo- 
laire, que nous avons fait représenter, pl. 10, fig: 4. 

Les cavités cylindriques des bulbes y sont dans leur plus grande 
proportion. 

Ils sont entourés de cercles concentriques de la gangue d’appa- 
rence cartilagineuse de l’ivoire. Ce n’est qu’à la limite extrême 
de chacune de ces petites dents que la pression des cylindres qui 
les composent leur donne cette forme prismatique. 

De la circonférence de chaque cylindre bulbeux naissent les 
troncs des canaux de l’ivoire, qui rayonnent en se ramifiant vers 
les faces de chaque prisme. Mais à cette petite distance de l’ex- 
trémité inférieure de la dent, ces troncs ne montrent encore.que 
quelques branches et quelques rameaux. 

À ce premier degré de formation de la dent Hobntèieg il n’y a 
pas d’ostéoplastes ou de corpuscules osseux, comme nous le mon- 
trons dans une coupe analogue d’une petite dent (fig. 5). 

La figure 2 de la planche 10 est celle de la coupe de la même 
dent, à 2 millimètres au-dessous de la couronne. La cavité du 
bulbe est évidemment rétrécie ; mais en se retirant il a laissé un 
cercle formé d’une lame calcaire qui circonscrit la paroi actuelle 
de la cavité du bulbe. 

On voit rayonner de celle-ci, à travers la paroi précédente du 
bulbe, quelques troncs des canaux de l’ivoire. 

Ceux-ci sont nombreux, ramifiés, et forment un buisson épais 
jusqu'aux faces des prismes , séparées par des lignes blanches, 
que quelques canaux traversent, pour se joindre aux canaux du 
prisme voisin, 

On voit en (a), même figure, un fragment de cément qui re- 
couvre les prismes extérieurs de cette dent composée. 

Dans la figure 3, qui représente une coupe transversale de la 
même dent, prise immédiatement à la surface même de la cou- 
ronne , la cavité du bulbe est singulièrement réduite , et remplie 
de substance dure ; elle est d’ailleurs entourée de cercles qui sont 


SUR LES ORYCTÉROPES. 199 
graduellement plus grands, indiquant les parois du bulbe, qu’il a 
successivement abandonnées, en diminuant de diamètre. 

Quelques troncs des canaux de la dentine partent évidem- 
ment de l’un ou l’autre de ces cercles, et vont produire l’épais 
buisson de canaux qui constituent l’ivoire des prismes, et qui se 
complique de plus en plus, à mesure qu’on l’observe plus près de 
leurs faces. 

Pour compléter l’idée que l’on doit se faire de ces dents sin- 
gulières, nous avons fait représenter (fig. 6) une coupe longitu= 
dinale d’une arrière-molaire d'Oryclérope, représentant un des 
prismes complet dans sa largeur, et au milieu de fragments de 
deux prismes voisins, qui en sont séparés par des lignes blanches 
d,d et a,a. 

Ces deux dernières lettres indiquent en même temps la sur- 
face triturante de la couronne et (d,d) l'extrémité opposée. De ce 
côté, en b, le bulbe semble avoir encore été en activité ; tandis 
qu’en #’, et à une certaine distance de la surface triturante de la 
couronne, il est transformé en cristallisation calcaire, même dans 
la figure 3. 

La persistance du bulbe membraneux nous a été démontrée 
par la préparation suivante : Un fragment de coupe longitudi- 
pale d’arrière-molaire a été placé dans l'acide chlorhydrique pour 
lui enlever toute sa partie calcaire. Il en est résulté la prépara- 
tion représentée figure 7, dans laquelle le cylindre bulbeux se 
montre comme un boyau jaune , sorli en partie de la cavité de 
même forme qui le renfermait. 

Ces figures, et les préparations que M. Focillon a faites, à ma 
demande, pour cette description, démontrent, ainsi que l'avait dit 
M. Richard Owen, que chaque prisme qui entre dans la compo- 
sition d’une arrière-molaire d'Oryctérope, est une dent particu- 
lière ; mais nous avons vu que chacune de ces dents séparées est 
composée uniquement d'ivoire ou de dentine, et qu’elles ne sont 
pas liées entre elles par du cément. 

La ligne blanche qui limite et sépare les prismes semble de la 
même nature que celle qui forme primitivement ces prismes, 
avant l’apparilion des canaux de livoire, par leur calcification. 


200 DUVERNOY. — MÉMOIRE 


Il n’y a de cément qu’à l'extérieur de cette arrière-molaire; 
encore y forme-t-il une couche très mince (a, fig. 2). 

La différence de la composition de ces dents dans leur extré- 
mité alvéolaire, comparée à leur extrémité triturante, est extrême- 
ment instructive pour l’histoire des changements moléculaires 
qui ont lieu depuis la première formation de chaque prisme à 
l'extrémité alvéolaire, jusqu’à sa composition vers la face tritu- 
rante et à cette surface. 

Les différences que nous allons démontrer dans la composition 
des avant-molaires, comparées à celle des arrière-molaires, ne sont 
pas moins frappantes. Elles peuvent faire espérer, de l'étude de 
ces mêmes dents à l’état frais, des résultats qui répandront de 
nouvelles lumières sur l’histoire du développement et de l’accrois- 
sement des dents en général. 

Une coupe transversale d’une première avant-molaire , faite à 
environ 2 millimètres au-dessous de la surface triturante de la 
eouronne (1), montre que l’ivoire se compose de canaux, rayon- 
nant des cavités de chaque bulbe vers la circonférence ou vers 
les faces des prismes; mais ceux-ci sont déformés et méconnais- 
sables dans leurs limites ou leurs contours; seulement on les 
distingue encore par les traces également déformées des cylindres 
bulbeux, qui sont réduits à des cavités étroites, allongées et 
presque linéaires. Par contre, une épaisse couche de cément (2) 
enveloppe cette dent ; ce cément se distingue du cément osseux 
par le grand nombre de corpuscules ou d’ostéoplastes qui le com- 
posent, et qui sont disposés en séries circulaires concentriques. 
Il se distingue surtout (3) par le grand nombre de canaux ana- 
logues à ceux de l’ivoire dont il est pénétré, et dont la direction est 
rayonnante du centre de la dent vers sa circonférence en général, 
au lieu d'être rayonnante de tout le pourtour de chaque cor- 
puscule. 


Il est curieux de comparer celte coupe , faite près de la cou- 


(4) PL 40, fig. 4. 
(2) Jbid., a, a'. 
(3) PL 40, fig. 4 a’. 


SUR LES ORYCTÉROPES. 201 


ronne, à une coupe également transversale, faite à 1 millimètre 
au-dessus de l’extrémité alvéolaire de la même dent (1). 

Les prismes sout encore bien distincts, bien séparés par des 
lignes blanches ; la cavité du bulbe est encore cylindrique et sa 
coupe circulaire. 

On voit rayonuer de cette circonférence les principaux troncs 
des canaux de l’ivoire qui commencent à paraître ; mais de nom- 
breux corpuscules osseux sont disposés dans la substance du 
prisme, et montrent avec les canaux de l’ivoire les mêmes rap- 
ports que dans le cément de la figure 4, en a’. 

Ces différences considérables dans la composition d’une petite 
dent, suivant qu’on l’observe près de son extrémité inférieure ou 
vers la couronne , nous paraissent du plus haut intérêt pour 
l'histoire du développement des dents. 

La coupe de la figure A fera comprendre pourquoi ces dents 
cessent de croître de très bonne heure, restent conséquemment 
très petites, et sont caduques. 

Les mouvements moléculaires, qui changent la composition de 
ces dents, depuis leur extrémité alvéolaire jusqu’à la face tritu- 
rante de la couronne, sont encore plus remarquables que dans les 
arrière-molaires. 

Dans leur première formation, leur coupe transversale (fig. 5) 
montre des prismes distincts, des bulbes cylindriques à leur 
centre, des canaux ramifiés dans leur épaisseur, partant en 
rayonnant de chaque cercle bulbaire; mais ici ces canaux sont 
entremêlés de corpuscules analogues aux ostéoplastes. Vers la 
surface triturante de la couronne tout est changé; les ostéoplastes 
ont disparu dans ces prismes ; les bulbes comprimés forment des 
espaces allongés, irréguliers, linéaires (fig. 4, cb). 

Un épais cément (2) entoure la dent comme une écorce, et 
semble, par sa production abondante, avoir contribué à la com- 
pression des bulbes et de leurs prismes. Une ligne blanche sépare 
nettement ce cortical osseux de l’ivoire de la dent. Nous croyons, 
par ces différences importantes dans la composition des avant- 

(1) PL 40, fig. 5. 

(2) /bid., fig. 4, a et a’. 


202 DUVERNOY. — MÉMOIRE 


molaires et des arrière-molaires, avoir pleinement justifié la 
distinction que nous en avons faite , pour les caractères zoolo- 
giques de ce genre et de ses espèces. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 9. 


Fig. 1. Face occipitale d'un crâne d'Oryctérope du Cap. 

Fig. 2. Face occipitale d'un crâne d'Oryctérope d'Abyssinie, appartenant au 
squelette pris à Gondar et rapporté par M. Ant. d'Abbadie. — Ces deux crânes 
sont posés sur la face supérieure, afin de rendre plus évidentes les parties qui 
diffèrent dans l'un et l'autre ; oc, occipital; to, grand trou occipital ; ce, les 
deux condyles ordinaires ; c'e’, les condyles accessoires. 

Fig. 3. Branche droite de la mâchoire inférieure d'un Oryctérope du Cap. 

Fig. 4. La branche du même côté de l'Oryctérope du Nil blanc où d'Abyssinie, 
appartenant au crâne rapporté par M. d'Arnaud. 

Fig. 5. La branche du même côté de l'Oryctérope du Sénégal, appartenant au 
crâne rapporté par M. Larcher. 


PLANCHE 10. 


Les figures de cette planche sont relatives à la structure des dents d'Oryctérope. 
Les préparations sont représentées, comme on les voit, à un grossissement de 
300 diamètres. 

Fig. 1. Portion d'une coupe transversale de grosse molaire d'Oryctérope, à 
1 millimètre au-dessus de l'extrémité inférieure de la racine. 

Fig. 2. Portion d'une coupe transversale de la même dent, à 2 millimètres au- 
dessous de la surface de la couronne. On voit en a, sur le bord de la coupe, 
la légère couche de cément qui entoure la dent, 

Fig. 3. Portion d'une coupe transversale de la même dent à la surface même de 
la couronne; cb, cavité du bulbe de chaque prisme dentaire; c, ligne blanché 
formant la limite commune de deux prismes et la partie où leurs faces se 
joignent. Les lettres des figures 4, 2, 4 et 5 ont la même signification, 

Fig. 4. Coupe transversale d'une première avant-molaire d'Oryctérope, apparte- 
nant au côté droit de la mâchoire supérieure. Cette coupe a été faite à environ 
2 millimètres au-dessous de la surface de la couronne. — a, ostéine où 
cément dentaire enveloppant la dent d'une couche épaisse; on y voit particu- 
lièrement en a de nombreux canaux très semblables à ceux de la dentine. 

Fig. 5. Coupe transversale de la même dent, à 4 millimètre au-dessus de l'ex- 
trémité inférieure de la même dent. 


SUR LES ORYCTÉROPES. 203 


Fig. 6. Coupe longitudinale d'un des prismes d'une grosse molaire d'Oryctérope. 
— a, partie de la surface triturante de la couronne; b, partie inférieure à 
5 millimètres de l'extrémité inférieure de la racine ; c et d, raies blanches qui 
séparent ce prisme des prismes voisins. 

Fig. 7. Portion d'une couche longitudinale d'un prisme de grosse molaire. On a 
enlevé par l'acide chlorhydrique la substance calcaire, Le bulbe membraneux 
se présente comme un boyau sorti en partie de la cavité qui le renfermait. 


RECHERCHES 


SUR 
L'ARMURE GENITALE FEMELLE DES INSECTES LÉPIDOPTÉRES (1). 


Par M. le D" LACAZE-DUTHIERS. 


L'ordre des Lépidoptères est certainement le plus naturel de 
toute la classe des Insectes. Son organisation, moins connue que 
dans les autres groupes , présente une unifurmité en tout sem- 
blable à celle des caractères extérieurs. Les recherches anatomi- 
ques faites sur plus de cinquante espèces nous permettent de 
porter cette appréciation ; aussi pouvons-nous dire que , sauf de 
légères différences d’une importance tout à fait secondaire, l’his- 
toire anatomique d’un Lépidoptère quelconque donne une idée 
complète de l’organisation de l’ordre entier. Ceci fait naturelle- 
ment prévoir une grande uniformité dans le plan de composition 
de l’armure génitale. Nous prendrons pour type celle du Sme- 
rinthus populi. Non qu’elle mérite un choix particulier, elle res- 
semble à toutes les autres que nous pourrions prendre avec au- 
tant d'avantages; mais elle est simple dans ses formes, et d’une 
étude facile à cause de son volume. 

Il est nécessaire toutefois de faire connaître d’abord certaines 
particularités physiologiques de la génération que nous n'avons 


(1) Voyez les premiers Mémoires publiés en 1849, 1850 et 1852, 


904 LACAZE-DUTHIERS. -— ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


pas encore rencontrées, et qui, apparaissant de loin en loin 
comme une exception, deviennent ici une règle générale. 

L'accouplement de la femelle et du mâle ne se fait pas dans la 
dernière partie de l’oviducte ; il existe un vestibule particulier en 
dehors (qu’on me passe l’expression) des organes génitaux, pour 
recevoir l'organe du mâle : c’est la matrice pour Malpighi et Réau- 
mur, la poche copulatrice pour Audouin; son organisation est 
mal connue, mais ce n’est pas le lieu de l’étudier. Ce fait nous 
montre combien, si nous avions conservé le nom très exclusif 
d’armure copulatrice de M. Léon Dufour , nous serions obligé de 
laisser la terminaison de l’oviducte pour ne nous occuper que des 
lieux où s’effectue l’union des sexes. Ainsi il faut étudier trois 
orifices : l’anus, celui de l’oviducte et la vulve. 

L'abdomen se compose d’un certain nombre de segments sur 
lequel nous reviendrons plus tard ; le dernier, dans le Smérinthe, 
est plus grand que les précédents, conique, et chargé d’une quan- 
tité considérable de poils fort longs qui lui donnent en apparence 
un volume plus considérable encore. Si l’on enlève cet urite, voici 
ce que l’on rencontre en dessous de lui, après une dissection qui 
mérite toute attention, car nous verrons que des erreurs sont fa- 
ciles à faire, et qu'elles ont été faites. Les parties charnues au 
milieu desquelles on a isolé le rectum, l'oviducte et la poche co- 
pulatrice convergent vers l’extrémité abdominale, que terminent 
deux pièces cornées valvaires très apparentes. L’oviducte et l’in- 
testin paraissent s'approcher de plus en plus, et leurs extrémités 
réunies s'engagent entre les deux valves. Le pédicule de la poche 
copulatrice présente plus de résistance que les organes précé- 
dents; ilest en partie incrusté de plaques cornées , et s’insère au 
bord inférieur d’un arc osseux qui, antérieur aux valves termi- 
nales, embrasse, en en faisant le tour, le tube digestif et l’ovi- 
ducte. De chaque côté ces valves et le cercle osseux portent une 
apophyse allongée qui rentre bien avant dans l'abdomen. 

Les valves représentent , à n’en pas douter, un dernier zoonite 
abdominal ; nettement séparées en dessous, elles se rapprochent 
beaucoup du côté du dos, et présentent quelquefois une ban- 
delette qui les unit; entre elles s'ouvrent l’oviducte et l'anus. 


DES INSECTES LÉPIDOPTÈRES. 9205 


C’est ici que les recherches sont très difficiles , car les deux ori- 
fices sont très rapprochés, et la ténuité des parties assez grande; 
aussi faut-il un examen des plus attentifs pour ne pas tomber dans 
la même erreur que Réaumur. Cet auteur a admis, en effet, que 
les organes digestifs et génitaux s’ouvraient par un seul et même 
orifice. Je puis assurer, après un grand nombre de recherches, 
qu'il n'en est pas ainsi; mais je dois le dire, c’est parce qu'il 
répugnait à mon esprit de voir cette anomalie que mon attention 
s’est éveillée : il est très facile de méconnaître l'existence de l’anus 
à cause de sa petitesse. Dans d’autres espèces, que nous citerons 
en parcourant les différences, nous verrons des faits qui prouvent 
que les plaques cornées dont il est ici question représentent un 
urite; car au-dessous on trouve deux légères impressions cor- 
nées qui répondent à la partie sternale, tandis que les deux valves, 
soudées entre elles, ne forment souvent qu’une pièce dorsale. 

On voit ici, pour la première fois, ces deux orifices réunis 
dans un même urite ; nous reconnaîtrons la cause de cette ano- 
malie, en étudiant l'abdomen en général. Les longues apophyses 
que nous avons signalées servent à l'insertion des muscles, qui, 
pendant la ponte, font saillir au dehors l’extrémité abdominale, 
Nous appellerons cet urite terminal génito-anal. 

Le cercle osseux qui précède l’urite génito-anal représente aussi 
un zoonile : pour démontrer cetle vue, l'exemple n’est peut-être 
pas très bien choisi, car sa forme ne rappelle guère celle des au- 
tres urites abdominaux. Si les connexions avec les muscles et les 
membranes ne suffisaient avec la position pour démontrer sa 
nature, nous dirions que, dans quelques exemples, comme le Paon 
de jour (}’anessa Lo), la forme estabsolument semblable à celle des 
autres segments, qu’il paraît même et fait saillie à l'extérieur. 
La lame cornée qui le forme est continue; vers le côté inférieur 
elle s’épaissit, et prend un développement assez considérable : 
au milieu de cet épaississement se voit l’orifice de la vésicule co- 
pulatrice. C’est donc dans la partie sternale de l’urite que vient 
s'ouvrir la vulve; toujours béante, elle est résistante ; ses bords 
sont cornés et cachés par les derniers zoonites abdominaux sous 
lesquels elle rentre, 


9C6 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


Nous pouvons appeler celui-ci, par opposition à l’urite pré- 
cédent, write copulateur. 

Ces deux urites sont unis entre eux, et avec ceux qui les pré- 
cèdent, par des membranes d’une grande étendue, qui per- 
mettent à l’urite génito-anal de rentrer dans le copulateur et 
celui-ci dans les autres non modifiés; lacomparaison avec les tubes 
d’une lunette est applicable ici comme pour les Mouches. 

Telles sont les pièces qui terminent l'abdomen du Smérinthe 
du peuplier et entourent les ouvertures postérieures de la diges- 
tion et de la génération. 

Quelles différences remarque-t-on entre les armures des diffé- 
rents groupes et des différentes espèces? Nous avons déjà dit 
qu’elles n’étaient et ne devaient pas être très grandes; aussi se 
réduisent-elles à l’absence ou la présence des pièces secondaires 
sternales, à la soudure complèle ou incomplète des deux valves 
de l’urite génilo-anal ; dans l'urite copulateur , tantôt le tergite 
est grêle ou écailleux comme les autres sclérodermites , l’orifice 
de la copulation est plus ou moins régulier et entouré de quelques 
appendices, simples prolongements de ses bords. 

Dans le genre Papilio spécialement (P. Podalyrius), les 
deux valves sont séparées sur le dos ; on ne trouve pas de par- 
ties sternales. L’orifice copulateur se voit au milieu d’une expan- 
sion cornée plus étendue, à elle seule, que les deux urites 
voisins de l’anus. Sa forme un peu courbée est celle d’un fer à 
cheval. Le tergite de l'urite copulateur est développé et ressemble 
à ceux du reste de l’abdomen. 

Les Pierris présentent peut-être de plus grandes différences. 
L'urite génito-anal ressemble à celui des espèces précédentes ; 
les deux valves qui le forment ne sont pas soudées sur le dos; 
quant au copulateur, il est représenté, comme dans le Smérinthe, 
Simplement par une bandeletts du côté du tergite, tandis que la 
partie sternale se développe et prend des formes bizarres. L’ori- 
fice est entouré par deux appendices contournés, qui eux-mêmes 
se cachent dans l’enfoncement d’une grande pièce conchoïde. Ces 
parties, fort volumineuses relativement aux sclérodermites des 
deux urites, représentent, àne s’y point tromper, le sternite ; elles 


DES INSECTES LÉPIDOPTÈRES. 207 


sont appendues à la pièce tergale par deux languettes cornées très 
petites. Quelles que soient les espèces, c’est, à peu de chose près, 
la même disposition que l’on retrouve. Ainsi les différences que 
présentent les Pierris de la rave, du choux ou du radis sont si peu 
marquées, qu’il est inutile de les signaler. 

Dans les Colias (Colias œædusa, hyale) c’est encore la partie 
entourant l’orifice copulateur qui prend le plus de développe: 
ment, mais il est loin d'atteindre ce que j'indiquais pour les 
Pierris. Le tergite est plus développé; les deux valves anales sont 
seules et séparées. 

On trouve chez le Rhodocera rhamni la disposition la plus 
simple. L’urite génito-anal est formé par les deux valves; l’urite 
copulateur n’a pas de sternite, il est formé par un tergile fort 
semblable à ceux de l’abdomen, et c'est dans la partie membra- 
neuse qui correspond à la partie sternale que s’ouvre l’orifice de 
la vésicule copulatrice. 

L’Argynnis paphia nous offre quelque chose d’analogue : l’ori- 
fice copulateur n’est entouré d'aucun appendice corné. Toutefois 
la partie sternale de l’urite qui lui correspond n’est pas avortée 
comme dans le Rhodocera, et c’est en avant d’elle que s'attache 
l'orifice copulateur, très près du sternite. 

Le Melitæa Cynthia, si voisin des Argynnis, offre une bien 
grande différence, ce qui nous montre le peu d'importance que 
peuvent avoir les modificalions de formes que nous énumérons en 
ce moment. L’orifice copulateur, placé au milieu de la partie 
sternale bien développée, est fermé par une sorte d’opercule 
presque cordiforme ; il est à charnière, el peut à volonté s’ap- 
procher ou s'éloigner de l’orifice qu’il ferme où qu'il laisse libre. 
Du reste, l’urite copulateur en entier prend un assez grand ac- 
croissement pour qu'il paraisse à l'extérieur ; c’est lui qui semble 
terminer l'abdomen. 

Il y a certainement beaucoup plus de ressemblance entre le 
Melitœa et les Vanesses qu'entre lui et les Argynnis. La Vanessa 
To (petit Paon de jour) a l'abdomen terminé en cône. Le der- 
nier segment est formé par l’urite copulateur ; on ne voit point 
de séparation entre le sternite et le tergile, c’est une bande 


208 LACAZE-DUFHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
cornée non interrompue qui le forme. Le bord postérieur échan- 
cré présente sur la ligne médiane un enfoncement très distinct 
vers l’orifice de la vésicule copulatrice. Quant à l’urite génito- 
anal, il ne présente rien de particulier. 

Ce que nous venons de voir si marqué dans le petit Paon de 
jour disparaît un peu dans la grande Tortue (F7. polychloros). 
Le sternite est percé à son milieu d’un trou rond, fort petit rela- 
tivement à celui des autres espèces; c’est dans son intérieur que 
le mâle introduit sa verge. Cet urite n’est pas complétement 
caché, on le voit à l'extérieur. 

Dans les Satyres l’urite génito-anal est formé de deux valves, 
l’urite copulateur présente toujours un tergite bien développé. 
De son bord antérieur partent deux appendices très grêles dans 
les S. Satyrus et S. Ægeria, qui se rendent à l'orifice de la copu- 
lation; celui-ci est toujours abrité par une valve plate, operculaire 
comme dans les Colias. Dans le S. Janira les appendices sont 
moins grêles, l’orifice plus grand et la valve plus mobile, 

Les Polyommatus aleæi et phlæas offrent toujours la même dis- 
position, seulement la forme très simple de l’urite copulateur 
représente assez bien au-dessus de l’orifice celle d’une lyre. 
C’est le sternite qui prend cette forme. 

Les Sphinx ont leurs pièces tantôt simples, tantôt un peu 
composées. Le S. ligustri offre les rudiments de la partie ster- 
nale dans son urite génito-anal, dont les deux valves principales 
ne sont pas soudées. Le sternite copulateur est bien ossifié ; il 
présente dans une échancrure de son bord antérieur l’orifice de 
la vulve; le tergite a une forme analogue à celle des autres 
sclérodermites. 

Dans le S. Atropos les pièces cornées qui avoisinent l’orifice 
copulateur diffèrent de celles de l’espèce précédente; elles sont 
bombées et assez développées. 

Le Macroglossus stellatorum se rapproche beaucoup du Sme- 
rinthus populi : deux bandelettes cornées, en forme d'arc, se 
prolongeant à leur réunion par une apophyse musculaire, for- 
ment l’urite copulateur ; la poche, dont le conduit est presque 
complétement corné, vient s'ouvrir en avant de l'arc inférieur 


DES INSECTES LÉPIDOPTÈRES, 209 
sternal. On trouve entre les valves génito-anales deux impres- 
sions dures qui rappellent celles du Sphinx ; mais ici les deux 
valves soudées sur le dos forment un véritable tergite. 

Les Zygœæna onobrychis présentent la disposition la plus com- 
plexe : le dernier urite abdominal est coupé très obliquement ; 
aussi le sternite a-t-il une étendue deux ou trois fois moindre, 
Dans cette échancrure couverte de poils on trouve deux urites, 
avec des formes en rapport avec la disposition. L’urite gé- 
nito-anal présente nettement un tergite et un sternite. L’urite 
copulateur est formé d’un tergite très bien développé , descen- 
dant très bas, s’avancant vers l’échancrure de l’urite préco- 
pulateur, et d’un sternite dont la figure est grossièrement celle, 
d’un pique renversé de carte à jouer; c’est dans la partie 
la plus étendue que se voit la fente de l’orifice de la poche copu- 
latrice. Toutes ces parties sont fortement cornées ef très ré- 
sistantes, 

Dans les Hépiales (17. sylvinus), l'urite génito-anal est à peu 
près rudimentaire, tandis que le sternite du copulateur est courbé, 
très développé; il porte dans un sillon médian l’orifice de la 
poche. 

Le grand Paon (Saturnia pavonia) mérite peu de nous arré- 
ter ; il présente, en effet, une disposition analogue aux précé- 
dentes. L’orifice de la copulation est placé en avant de l’urite 
copulateur, sans être entouré de plaques aux formes particu- 
lières. Le zoonite génito-anal est formé de deux valves très évi- 
dentes. 

L'Orgia pudibunda, plus simple, présente deux pièces ster- 
nales dans l’urite génito-anal, dont le tergite n’est formé que 
d’une pièce. La poche copulatrice s'ouvre en arrière du sternite, 
et l’on trouve très distinctement un tergite et un sternite aux 
formes habituelles, dans l’urite copulateur. 

Dans le Noctua exclamationis, disposition fort simple, sans 
aucune particularité. 

L'orifice, dans le Plusia gamma, est entre l’urite précopula- 
teur et le copulateur, sans particularité remarquable à noter. 


Il est, je crois, inutile de donner plus de détails. Les Pyrales, 
3 série, Zooc. T. XIX. (Cahier n° 4.) 2 14 


210  LACAZE-DUTHIERS. — ANMURE GÉNITALE FEMELLE 

les Phalènes, présentent des dispositions pour la plupart fort 
simples ; dans quelques autres espèces nocturnes, avec une orga- 
nisation identique, on trouve quelques formes plus ou moins bi- 
zarres ; mais il est inulile de nous y arrêter, nous n’apprendrions 
rien de plus. 

Quelle est la composition de l’abdomen? Comment peut-on 
expliquer le rapprochement inaccoutumé des orifices de l’ovi- 
ducteet du rectum ? Incontestablement en comptant les urites des 
Lépidoptères, on trouve, tantôt huit, tantôt neuf, pour le nombre 
total. Comme toujours, l’oviducte et le rectum s'ouvrent à côté 
Jun de l’autre, entre les pièces du dernier sclérodermite; il faut 
en conclure que tantôt les organes génitaux s'ouvrent après huit, 
tantôt après neuf urites. Nous n’avons jamais rencontré ce fait ; 
il est donc permis de croire qu'il est dû à quelque anomalie 
dont il faut chercher la cause. L’Orgia pudibunda, le Zygæna 
onobrychis, le Sphinx Atropos, les Satyres et la Vanesse, grande 
Tortue, présentent la première disposition ; l’Argynnis paphia, le 
Rhodocera , le Plusia, le Smerinthus populi, la Vanessa Lo, le 
grand Paon (Saturnia pavonia), le Sphynæ ligustri, nous offrent 
Ja seconde. Ce qui frappe dans l’énumération de ces deux séries, 
c’est que l’on trouve des espèces d'un même genre portant 
tantôt le neuvième segment dorsal, tantôt ne le porlant pas; ce 
qui déjà nous prouverait le peu d'importance de cette particula- 
rité. Toute la différence consiste, du reste, en une petite lamelle 
d'apparence cornée, très étroite, placée après le thorax. Je ne 
pense pas qu’elle soit le protolergite, car (et cela est surtout très 
évident dans le grand Paon) c'est le tergite suivant qui a des 
connexions avec le métathorax. On sait que dans un grand nom- 
bre de Lépidoptères, l'abdomen et le thorax sont unis par l’arti 
culation de deux apophyses cornées, dures, parlant du proto- 
urite; jamais ces apophyses, quand la lamelle tergale existe, 
n’ont de rapports avec elle; toujours elles dépendent du scléro- 
dermite qui les suit. Aussi pensons-nous qu'il faut les regarder 
comme un dédoublement sans importance du premier anneau 
abdominal; d’ailleurs, quand elle n’existe pas, il ne peut y avoir 
le moindre doute, comme dans les Orgies, les Zvgènes, etc. Il 


gr DES INSECTES LÉPIDOPTÈRES. 211 
n’y a qu'une membrane unissant le thorax et l’abdomen ; sou- 
vent elle est bombée, et imite au premier abord la pièce que 
nous étudions. 

Ainsi se trouve rétabli le type habituel : huit urites séparent 
l’orifice génital du thorax, et dès lors la partie abdominale post- 
génitale avorte complétement. Ainsi se lrouve expliqué ce rap- 
prochement insolite de l'anus et de l’oviducte. 

Mais que faut-il penser de cet orifice copulateur? Si on l’eût 
considéré comme le plus important des orifices de la génération, 
il n’eût pas été besoin d’invoquer un dédoublement pour expli- 
quer les nombres variables d’urite; mais la copulation est une 
fonction secondaire. Aussi avons-nous dû regarder comme peu 
importante la séparation des orifices. Ce peu d'importance 
nous est démontré par le peu de fixité de la position de l’ori- 
fice copulatcur, car tantôt il s'ouvre en arrière, tantôt en avant, 
et tantôt dans le milieu du sclérodermite sternal du septième 
urite. 

En résumé, les Lépidoptères offrent une armure des plus sim- 
ples, formée par les deux urites prégénitaux. L’abdomen se com- 
pose de huit urites; tous ceux qui prennent place habituel- 
lement après les organes génitaux extérieurs avortent:; d'où il 
résulte un rapprochement très grand des orifices génitaux et di- 
gestifs. Ce rapprochement, qui paraît d’abord exceptionnel, 
s'explique bientôt, et les Lépidoptères rentrent, comme les autres 
Insectes, dans la loi générale. 

Notre attention est en général portée sur les choses qui Ja 
frappent le plus; aussi, comme l’armure des Lépidoptères est 
presque nulle, les recherches auxquelles elle a donné lieu sont 
fort peu nombreuses. 11 nous est impossible toutefois de passer 
sous silence les observations de Réaumur, qui avait vu comment 
se termine l'abdomen, mais qui aussi avait fait une erreur en 
disant (1): « L'ouverture de l’anus qui est au bout de cette espèce 
» de mamelon ou de cette espèce de queue , est l’ouverture par où 
» sortent les œufs. » Nous avons dit que les deux orifices étaient 


(1) Réaum., tom. 11, Mém. IT, pag. 102. 


212 LACAZE-DUTIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
distincts , bien que très rapprochés, et que ce rapprochement 
était la cause de la difficulté qu'on éprouvait à ne pas tomber 
dans l'erreur que nous signalons. C’est en s’occupant surtout des 
espèces nocturnes qui pondent des œufs en paquets enveloppés 
de poils que Réaumur avait éludié les dispositions terminales de 
l'abdomen, « Le bout de notre queue (1), de notre main conique, 
» est terminé par deux lames qui forment une pince de cette 
» espèce (une bruxelle), avec lesquelles il lui est aisé d’arracher 
» les poils du bourrelet qui est autour de la partie postérieure et 
» ceux de divers autres endroits. » Ce sont les deux valves de 
l’urite géuito-anal qui forment pour Réaumur les bruxelles avec 
lesquelles la femelle s’épile et compose le nid de ses œufs, Quand 
on se rappelle la forme, l'indépendance de ces deux parties du 
tergite, les longues apophyses musculaires, on n’est pas étonné 
que dans quelques cas leurs fonctions deviennent ce qu’elles 
nous ont été indiquées par l’illustre observateur. Cette particula- 
rité nous montre encore ce fait souvent démontré que la nature, 
par économie, sans former de nouvelles parties, les applique à de 
nouvelles fonctions par des modifications de formes souvent fort 
simples et de peu d’imporlance. 

Nous ne citerons plus qu’une phrase pour montrer combien 
il trouvait l'extrémité de l'abdomen des Lépidoptères apte à 
des fonctions variées et habilement exécutées, « Au reste (2), 
» l’arrangement des poils, celui des œufs, celui même de la 
» gomme dans laquelle sont enchässés les œufs des bracelets , 
» n’ont rien qui doive nous paraître difficile à exécuter par un 
» Papillon dès que nous savons qu'il a un derrière qui peut faire 
» ce que ferait en pareil cas une main adroite, » 

On le voit, il était impossible d’attribuer des fonctions plus 
parfaites aux derniers urites abdominaux. Disons toutefois que 
dans un grand nombre de cas, le plus grand nombre, les Papil- 
lons sont loin de faire un usage aussi important de leur armure. 
D’après les détails anatomiques donnés, on doit comprendre que 
pour que l’accouplement soit possible, il faut que la femelle fasse 


(*) Loc. cit., pag. 103. 
(2) Loc cit., pag 107. 


DES INSECTES APHANIPTÈRES. 215 
saillir les derniers urites. Les apophyses musculaires constantes 
nous expliquent assez par quel mécanisme elle arrive à ce résul- 
tat. Nécessairement encore la femelle doit se prêter aux appro- 
ches du mâle quand des valves, des opercules ferment l’orifice 
copulateur. 

Enfin nous voulons faire sentir en terminant combien les diffé- 
rences que nous avons eu à signaler sont d’une importance 
secondaire, puisque nous en rencontrons de plus grandes entre 
des Lépidoptères diurnes qu'entre des diurnes et des crépuscu- 
laires, qu'entre des diurnes et des nocturnes, et que les diverses 
formes présentées par des genres voisins, comme les Argynis 
et les Mælitæa sont plus éloignées entre elles que celles des 
groupes naturels de l’ordre. 


ARMURE GÉNITALE FEMELLE DES INSECTES APHANIPTÈRES. 
PUCE. 


Les Puces sont les derniers insectes que nous étudierons. Leur 
armure, d’une simplicité extrême, présente un fait de plus à 
l’appui des opinions précédentes sur la position de la vulve et 
sur le nombre des urites. 

En comprimant une femelle entre deux lamelles de verre et 
lexaminant au microscope, on remarque avec la plus grande 
facilité huit urites composés d’un sternite et d’un tergite. Si l'on 
a fait la compression avec beaucoup de soin sur une puce dont 
le ventre est distendu par les œufs, on voit ceux-ci s'échapper 
les uns après les autres entre le huitième sternite et des pièces 
petites dont la réunion forme un cône autour de l’anus. Ainsi, 
l’oviducte s’ouvre absolument, comme dans les autres insectes, 
après les huit premiers urites. 

L’hogdotergite présente une forme un peu différente de celles 
des précédentes ; il a ses lobes latéraux très développés ; aussi 
descend-il très bas sur la face abdominale et cache-t-il en partie 
l'hogdosternite ; il est moins large, et son bord postérieur est 


214  LACAZE-DUTRIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
profondément échancré. C’est dans cette échancruré que se place 
le dernier urite, le neuvième, : 

L’ennatotergite est beaucoup plus grand que l’ennatosternite; 
c’est entre eux deux que l’on voit l’anus. Le bord postérieur ou 
anal du premier se termine en pointe aiguë sur le milieu ; de chaque 
côté de cette épine, assez courte du reste, s’articulent, dans des 
échancrures disposées pour cela, deux appendices flabelliformes, 
peu allongés, et terminés chacun par deux épines secondaires 
beaucoup plus petites. 

On voit, en résumé, que la Puce offre une terminaison de 
l'abdomen très simple. Huit urites prégénitaux, un postgénital, 
celui-ci complet; et partant des appendices que nous pourrions 
regarder comme des dépendances des derniers segments abdo- 
minaux qui avortent. 

Les neuf urites qui existent dans la Puce sont comparables 
exactement aux neuf segments de quelques Orthoptères, de la 
Taupe-Grillon par exemple, des Libellules ou types simples des 
Névroptères. 

L'exemple actuel, si éloigné des exemples précédents, nous 
donne donc à penser que le nombre des urites est toujours supé- 
rieur à celui que l’on admet généralement. Sans comparaison 
aucune, il faudrait forcément reconnaître, dans l’abdomen que 
nous venons d’éludier, neuf segments complets, plus des appen- 
dices. 

Ici se termine l’examen de ‘l’armure génitale femelle des 
Insectes. 

Nous avons successivement passé en revue les Hyménoptères, 
les Orthoptères, les Hémiptères, les Névroptères, les Thysanoures, 
les Coléoptères, les Diptères , les Lépidoptères et les Aphani- 
ptères. Cet ordre, suivant lequel nous avons étudié les groupes, 
est aussi celui que présente l’armure génitale dans les simplifica- 
tions successives, qui, de l’aiguillon si complexe d’un Cynips, 
passent à la terminaison abdominale si simple d’une Puce. 


[Si] 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 91 


DE L'ARMURE GENITALE FEMELLE DES INSECTES 


EN GÉNERAL. 


L’orifice des organes de la génération est protégé chez les in- 
sectes, tantôt par une simple plaque tégumentaire de l’abdomen, 
tantôt par des pièces de forme et de grandeur variables; on trouvé 
aussi dans le voisinage de l’anus des appendices dont la longueur 
ét la disposilion changent avec les espèces, les genres et les 
ordres. Ces pièces et ces appendices libres ou réunis donnent 
naissance à des appareils dont les fonctions sont en rapport avec 
les sexes, les mœurs et le mode de développement des animaux 
qui les portent. 

Remarquées depuis longtemps par les entomologistes, ces 
parties avaient recu le nom d'organes génitaux externes. Plus 
récemment, M. Léon Dufour a proposé de les appeler ‘dans leur 
ensemble armure copulatrice. Juste pour beaucoup de mâles, 
la dénomination de M. Dufour est peut-être moins exacle quand 
il s’agit des femelles ; comme elle est passée dans la science, il y 
aurait quelque inconvénient à la faire disparaître complétement ; 
aussi nous contenterons-nous de la modifier , et de dire armure 
génitale, au lieu d’armure copulaltrice, indiquant ainsi que l’appa- 
reil joue un rôle dans l'acte de la génération, mais ne spécifiant 
pas quelle partie de la fonction il est chargé de remplir. 

Faire connaître l’organisation simple ou complexe des armures 
génitales femelles, l’origine prochaine ou éloignée des pièces qui 
les composent, tel est le but des recherches dont nous allons 
exposer les résultats d’une manière générale. 

Il était difficile que des instruments aussi admirablement dispo- 
sés n’eussent pas attiré l’attention des naluralistes. Souvent dé- 
tournés de leurs fonctions pour devenir des moyens de défense, ils 
nous font des blessures qui à ellesseulés, par la douleur qu’elles 
nous causent, sufiraient pour éveiller notre curiosité. Aussi trouve- 
t-on dans les ouvrages quelques indications isolées à leur égard. 
Mais on sait que l’entomologie, cette partie à la fois si attrayante 


216 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

et si étudiée de l’histoire naturelle, devient, dans le plus grand 
nombre des cas, une science d’enregistrement de caractères spé- 
cifiques ; et que l’organisation est le plus souvent laissée de côté 
pour la description minutieuse des formes extérieures. Certes les 
entomologistes qui passent une partie de leur temps et de leur 
existence à cette étude méritent bien de leurs successeurs; car, 
en comptant, mesurant ou décrivant les articles des pattes, des 
antennes, les ponctuations, les taches des élytres, etc., ils fournis- 
sent les éléments sûrs et faciles d’arriver à la connaissance des 
espèces, et par là ils procurent à la science le moyen de profiter 
des observations qui touchent à l’organisation intérieure. 

Combien d'études et de recherches de Réaumur sont, je ne 
dirai pas perdues, mais beaucoup moins utiles qu’elles ne parais- 
saient l'être, faute de notions suffisantes sur les espèces observées. 

A côté de cette partie utile de l’histoire des insectes, il en est 
une autre non moins importante etsurtout non moins intéressante, 
celle qui s'occupe de l’organisation, Ce n’est qu’à des époques très 
rapprochées de nous que l’on voit quelques naturalistes peu nom- 
breux s’en occuper, et encore reconnaît-on dans leurs travaux 
deux tendances bien marquées. Les uns cherchent les différences 
internes en rapport avec les espèces ; les autres, au contraire, 
n’enregistrent les variétés d'organisations que pour les rappro- 
cher et arriver à desidées générales, non seulementsur les espèces 
et les genres, mais encore sur les familles et les ordres comparés 
soit entre eux, soit avec les autres types de l’embranchement des 
Articulés. Les premiers ont fait pour l’intérieur ce que lesclassifica- 
teurs avaient fait pour l'extérieur; ils ont été purement anatomistes 
descriptifs. Les seconds, occupés des principes généraux, ont 
fait de l’anatomie comparative générale et ont eu en vue le côté 
philosophique de la science. 

C’est à l'époque où Cuvier et Geoffroy-Saint-Hilaire mon- 
traient chacun dans leurs écoles l’utilité qu’il y avait à relier et 
rattacher entre elles les recherches anatomiques, que commen- 
cèrent les investigations dans ce dernier sens. Mais, il faut le 
dire, bien peu d’entomologistes entrèrent dans cette voie ; aussi, 
pour ne nous occuper que des travaux qui touchent à notre sujet, 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 217 
dirons-nous que les indications très peu nombreuses que l’on 
trouve dans la science sur l’armure génitale sont isolées, vagues, 
et souvent données en vue de la classification seulement. L’es- 
prit qui avait présidé à leur recherche n’est pas celui qui guidait 
Savigny, Audouin et Milne Edwards, dans les beaux travaux, 
où l’on voit une marche nouvelle toute philosophique et féconde 
en résultats précieux. 

Il est à la fois utile et intéressant de rechercher ce qui a été dit 
et fait sur l’armure génitale femelle. Un résumé rapide et géné- 
ral, en faisant connaître le point de vue où sont restés les auteurs, 
montrera celui auquel nous nous sommes efforcé de nous tenir. 

On voit d’abord paraître les descriptions peu complètes de 
Valisneri ; celles de Malpighi viennent ensuite, elles sont plus 
étendues; enfin dans les Mémoires de Réaumur l’on trouve 
plus de détails. La vue des instruments perforants des Insectes 
l'avait puissamment intéressé, et il se laisse souvent, dans le 
cours de ses ouvrages, aller à des sentiments d’admiration pour 
l'auteur de la nature. Il avait reconnu la tarière dans un très 
grand nombre d’Insectes, mais il ne l’avait pas également bien 
connue dans tous; de loin en loin, il lui échappe quelques erreurs 
bien légères quand on songe ce qu’étaient à son époque la science 
et l'observation. Les moyens lui manquaient souvent pour étudier 
des objets d’une ténuité quelquefois très grande, et les détails lui 
faisant faute il arrivait à l'erreur. On ne doit pas s'attendre à y 
trouver une étude comparative générale des armures, car au début 
de la science les faits doivent d’abord être rassemblés, et c’est à 
quoi il a surtout travaillé.Cependant si l’on compare ses travaux à 
ceux de Lyonnet, on reconnaît déjà cette distinction que nous éta- 
blissions plus haut. Le premier étudiait l’organisation des Insectes 
en vue de s’expliquer les mœurs , les fonctions, etc. , et cela le 
conduisait souvent à des rapprochements heureux ; le second, au 
contraire , anatomiste pur, observateur minutieux autant qu’ha- 
bile, enregistrait des détails, mais ne cherchait pas à les relier. 

Les opinions de Réaumur, longtemps seules dans la science , 
ont été reproduites par les auteurs, qui trop souvent ont négligé 
d'indiquer la source où ils avaient puisé. 


218 LACAZE-DUTHIERS. — ANMURE GÉNITALE FEMELLE 

Plus près de nous, Burmeister a donné, dans son Manuel d’ento- 
mologie, un apercu général sur l’armure génitale ; la classifica- 
tion qui en est la conséquence présuppose des comparaisons , 
aussi est-ce à lui qu’on doit rapporter les premiers essais de rap- 
prochements. Quelques unes des divisions que l’auteur allemand 
établit au milieu de ces appareils ne semblent pas en rapport 
avec ce qui existe. Dans l’une, il réunit, avec juste raison, les 
aiguillons et lestarières; mais dans les autres, qu’il appelle vagins 
bivalves et tubuliformes , il rapproche d’une pa:t l'oviscapte de 
la Locuste de l’appareil des Tipules, de l’autre l’extrémité abdo- 
minale de la Mouche de celle de la Chryside et de la Pa- 
norpe. Nous avons eu l’occasion de montrer le peu de valeur de 
ces rapprochements basés sur des apparences générales plutôt 
que sur des délails anatomiques positifs. Ce travail comparatif 
de Burmeister est plus apparent que réel, et les résultats aux- 
quels il a été conduit doivent être abandonnés pour la plupart. 

M. Léon Dufour, à qui l’on doit tant de recherches anatomi- 
ques sur les Insectes , s’est occupé de l’armure génitale ; maisil 
a étudié beaucoup plus celle des mâles que celle des femelles. I 
en a décrit quelques unes, sans rechercher l’analogie qui pou- 
vait exister entre elles; l'esprit général qui préside aux tra- 
vaux de cet auteur se retrouve pour l’armure, Il compare surtout 
les organes des Insectes à ceux des animaux vertébrés supérieurs ; 
les noms qu’il emploie sont là pour le démontrer. Aussi l’un des 
rapprochements les plus importants qu’il ait faits à propos de 
l’armure génitale femelle , est certainement la comparaison des 
organes génilaux externes d’une Pentatomide avec ceux des Mam- 
mifères ou même de la Femme. Ces vues larges ont certainement 
leurs beaux côlés, mais elles nous paraissent avoir, au moins dans 
l'état actuel de la science , un degré d'utilité moindre que la 
recherche des analogies plus simples reliant entre eux les êtres 
d’une même classe ou d’un même embranchement. 

Il est un excellent ouvrage anglais qui, sous le litre de Classi- 
fication moderne des Insectes, renferme une quantité considérable 
de faits. On y trouve, pour l’ordre des Hyménoptères, un grand 
nombre de rapprochements justes. M. Westwood, l’auteur de 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL, 9219 


cet ouvrage, est celui qui a ie plus établi de comparaisons ; 
mais ses descriplions, trop souvent courtes et peu étendues, 
ne laissent pas que d’être quelquefois difficiles à comprendre. 
Sans s'attacher beaucoup aux parties tégumentaires en rapport 
avec l'armure, il a néanmoins signalé leur analogie dans un grand 
nombre d'espèces. Les renseignements très succincls se bornent 
aux Hyménoptères, et ne se rapportent pas à un ensemble d’idées 
sur l’armure en général. 

On doit remarquer que les travaux des auteurs se bornent à 
des descriptions des parties saillantes, comme les aiguillons et 
les tarières, surtout pour les Hyménoptères et la Cigale ; que la 
plupart négligent les pièces du scléroderme qui leur sont unies. 
M. Westwood et M. Doyère font toutefois exception. Ce dernier 
a surtout étudié les pièces tégumentaires dépendantes de l’ar- 
mure, mais ce n’est pas dans un but général ; son travail isolé et 
nullement comparatif est fait en vue d’expliquer par l'anatomie 
les fonctions de la tarière d’une espèce, de la Cigale. 

Enfin , Stein s’est occupé de l’armure génitale femelle ; mais 
encore dans un seul ordre, dans les Coléoptères, après en avoir 
donné une description générale, il indique qu’elle est formée 
par le dernier anneau abdominal. Dans son ensemble, lar- 
mure génitale femelle des Coléoptères est excessivement simple, 
surtout si on l’oppose aux organes térébrants, et déjà, avant 
l’auteur allemand, on avait vu que les derniers anneaux de l’ab- 
domen rentrent pour entourer et protéger l’anus et la vulve. 
Dans quelques cas, les origines des pièces indiquées par l’auteur 
dans son magnifique ouvrage ne paraissent pas exactes; du reste, 
il ne les compare pas à celles des autres insectes. 

Tels sont les travaux que l’on trouve dans la sciénce sur l’ar- 
mure génitale femelle. 

Prenant les choses de plus loin, le but qu’on devait avoir en 
vue d'atteindre était de chercher : si tous les instruments an- 
nexés aux organes génitaux étaient composés sur un même plan 
dans les femelles ; si la nature, économisant son travail, mettait 
à profit des parties déjà créées, pour les faire servir à de nou- 
velles fonctions par de simples modifications de formes ; si, enfin, 


220 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

les orifices de la génération et de la digestion occupaient une 
place constante dans l'abdomen, dont la composilion tégumen- 
taire devait être également éludiée. 

C’est en nous posant ces questions et en nous aidant de nom- 
breux détails d'anatomie descriptive, qu’il nous a été permis d’ar- 
river aux résultats suivants, qui résument tout notre travail. 

T'outes les fois qu'une tarière, un oviscapte ouun aiguillon, etc. , 
est conslitué, c’est toujours sur un même plan. 

Les éléments solides d'un zoonile abdominal se modifient pour 
former ces divers appareils. 

L'armure occupe toujours la même place, le neuvième rang. 

La vulve s'ouvre en avant du zoonite de l'armure, entre le ui- 
tième et le neuvième urite. 

Le nombre des anneaux de l'abdomen est plus considérable qu'on 
ne le pensait : il faut le considérer comme élant de onze. 

L'anus s'ouvre au milieu des appendices , dont la réunion forme 
le onzième segment; ce qui établit une séparation normale de trois 
anneaux entre les deux orifices. 

Mais là ne doivent pas se borner les recherches, et ce qui a été 
fait pour les femelles doit être répété pour les mâles. Enfin, com- 
parer et opposer les armures mâles et femelles les unes aux au- 
tres, est un troisième sujet d'observations qui doit compléter 
celles dont nous présentons aujourd’hui les résultats. 

Après avoir montré le peu de chose qui avait été fait pour 
l’armure génitale, qu’il nous soit permis de faire sentir que sur 
d’autres points de l’histoire des Articulés, de magnifiques travaux 
existaient, et que ce sont eux qui nous ont servi d'exemple; si 
les résultats auxquels nous sommes arrivés sont trouvés indignes 
des modèles, il nous restera toujours du moins un sujet de con- 
tentement, celui d’avoir montré toute notre admiralion pour les 
beaux travaux des Savigny, des Audouin et des Milne Edwards. 

Que l’un de ces savants, M. Milne Edwards, recoive l’ex- 
pression de ma profonde gratitude, pour les bons et utiles 
conseils , ainsi que pour les facilités qu’il a bien voulu me donner 
dans l’exécution d’un travail long, pénible et souvent difficile. 

Savigny a montré le premier, dans son travail sur la bouche 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 291 
des insectes, quels utiles résultats fournissait l'étude des analo - 
gies. Avant lui on décrivait, comme des organes différents, la 
trompe inerme du Papillon, celle armée de dards aigus de la 
Punaise ou du Cousin. Personne ne songeait surtout à rappro- 
cher de ces appareils tubuleux, employés à sucer des liquides, 
les bouches destinées à broyer des aliments solides. Bientôt, à 
l’aide des principes fournis par les comparaisons, il devint facile 
de concevoir la bouche , comme étant composée de pièces tou- 
jours les mêmes, modifiées dans leurs formes, pour devenir aptes 
à de nouvelles fonctions , et l’on put alors, idéalisant cet organe 
en un type unique, en faire connaître l’organisation dans les 
différents ordres ; en indiquant seulement que les pièces s’allon- 
gent ou se raccourcissent, se développent ou restent rudimen- 
taires. Tels sont les résullats auxquels était conduit Savigny. Ce 
qu’il avait fait pour la bouche, nous avons essayé de le faire pour 
l’armure ; nous avons cherché à ne pas décrire autrement un 
oviscapte qu'un aiguillon ou une tarrière, etc. 

V. Audouin, dans ses recherches si remarquables sur le thorax 
des insectes, suivit une marche analogue à celle qui servit si 
bien à Savigny ; mais il poussa les choses plus loin : il fit voir 
qu'au milieu des pièces multiples composant le thorax, on re- 
trouve toujours un même plan d'organisation, et de plus il rat- 
tacha toutes les pièces secondaires à un segment primitif, à un 
zoonite élémentaire du corps des Articulés. Aussi, après avoir 
démontré que le proto-, le méso- et le métathorax étaient sem- 
blables dans tous les insectes, il montra qu’ils étaient semblables 
entre eux, et alors il put dire : «.. Toutes les différences qu'of- 
» frent les insectes , ..… tous les organes anormaux qu'ils pré- 
» sentent, ne sont dus qu’à un développement moindre ou plus 
» grand de certaines parties existant généralement chez tous, » 
et dès lors, ajoutait-il, la philosophie de la science fut créée (1). 

Les recherches d’Audouin, empreintes d’un cachet aussi origi- 
pal que philosophique, resteront toujours comme l’un des plus 
beaux travaux faits sur l’organisation des Insectes, 


1) Ann, des se. nat., A"° sér., lom, 1, pag. 100. 


222 LACAZE-DUTMIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


Pour une autre classe de l’embranchement des Articulés, les 
résultats auxquels est arrivé M. Milne Edwards sont encore 
plus généraux, et s’appliquent à l’ensemble du corps des Crus- 
tacés. Dans son ouvrage de Carcinologie, dans des mémoires 
récemment publiés, ce savant professeur donne les démonstra- 
tions irrécusables de l’analogie qui existe entre tous les ap- 
pendices du corps servant à la mastication, à la préhension, à 
la locomotion ou à la respiration. Tous sont composés des mêmes 
pièces, modifiées suivant les besoins des fonctions: entre la 
mâchoire d’une Crabe et sa pince, il n’y a de différence que dans 
la forme et le volume. 

Des analogies non moins frappantes existent encore entre les 
carapaces si différentes des divers groupes. 

Poussant les recherches des analogies aussi loin qu’il est pos- 
sible de le faire, M. Milne Edwards a comparé les pièces des 
divers zoonites, puis les zoonites des différentes parties du corps, 
et il est arrivé à montrer que la tête, le thorax, ou l'abdomen, 
sont formés de segments, de troncons, toujours composés de la 
même manière, répétés seulement un plus ou moins grand 
nombre de fois, et dont les éléments développés, soudés, ou con- 
figurés, suivant les besoins physiologiques, causent seuls les 
différentes apparences extérieures. 

En sorte que, étant connue la composition d’un zoonite élé- 
mentaire, les modifications secondaires expliquent la formation 
de la tête, du thorax, de l'abdomen, des antennes, des pattes, 
des pinces, des nageoires, des mâchoires, enfin de tous les organes 
dépendant du scléroderme. 

Arrivé à ce résultat, M. Edwards a pu créer une nomencla- 
ture, dont les mots désignent à la fois l’origine, la position et, 
jusqu’à un certain point, la fonction des parties. 

Que l’on compare maintenant les résultats auxquels a conduit 
cette recherche des analogies, avec ceux qu'a fournis l'anatomie 
des détails entassés en grand nombre, sans liaison aucune, et 
l'on verra de quel côté est le progrès : dans un cas, l'esprit, allégé 
par des idées générales d'ensemble, se laisse entraîner vers de nou- 
velles recherches ; dans l’autre, fatigué par les détails que rien ne 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 9293 


relie, il se rebute et recule devant la fatigue ou les difficultés qu’il 
aurait à retenir des faits intéressants sans doute, mais trop isolés. 

Il était intéressant de faire pour l'abdomen et l’armure géni- 
tale des insectes ce qui avait été fait pour leur bouche et leur 
thorax. C’esl ce qui nous a conduit aux recherches dont il nous 
reste à exposer les résultats. 

Nous avons dit que lorsqu'un insecte est pourvu d’un organe 
térébrant quelconque, cet instrument est composé toujours de la 
même manière. Prenons les exemples les plus éloignés afin de 
montrer la justesse de cette appréciation. L’Abeille, l’Ichneu- 
mon, la Mouche à scie, la Punaise des plantes, la Cigale, la 
Sauterelle verte, là Demoiselle (Ægrion) , le Lépisme ou petit 
poisson d’argent, offrent les tarières les mieux constituées. N’est- 
il pas évident que le peu d’analogie que présentent ces insectes 
ne permettrait guère d'admettre à l’avance une même composi- 
tion de leurs oviscaptes, si la démonstration n’en venait donner 
des preuves? 

Dans tous les cas, on trouve une pièce dorsale médiane im- 
paire, base de l'appareil, aux angles inférieurs de laquelle 
viennent toujours s'unir deux petites pièces plus ou moins trian- 
gulaires, très nettement limitées, qui porlent deux appendices 
longs et grêles: ces cinq pièces forment la portion tergale de 
l'appareil. Qu'on la cherche dans toutes les femelles pourvues 
d’un instrument térébrant, et partout on la retrouvera. 

En dessous, constamment on rencontre cinq autres pièces 
unies comme les précédentes, mais disposées en sens inverse. 
L'une est impaire médiane, c’est elle qui forme généralement 
Ja partie active; des quatre autres, deux s’unissent à ses angles 
latéraux ; deux forment les valves d'un fourreau; celles-ci, libres, 
représentent les appendices de la partie sternale. 

Ainsi l’armure se compose de deux portions, l’une supérieure, 
l’autre inférieure, Chacune d’elles renferme une pièce impaire 
médiane, deux latérales et deux appendiculaires. L’articulation 
qui les joint est placée entre les pièces pleurales, Tandis que la 
pièce médiane supérieure sert de base, l’inférieure joue un rôle 
des plus actifs. Les appendices dorsaux se joignent à celle-ci pour 


29% LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


favoriser ou aider son action; tandis que les appendices de la 
seconde servent à protéger l’appareil ; enfin les pièces latérales 
fournissent aux agents moteurs leurs principales insertions. 

Telle est l’idée la plus générale que l’on peut se faire d’un or- 
gane térébrant. Les formes diverses sous lesquelles il nous appa- 
raît, et qui lui ont valu différents noms, résultent de change- 
ments peu importants, faciles à apprécier maintenant. 

Que l’on suppose la pièce latérale de la portion sternale sou- 
dée et confondue avec l’appendice, que toutes les pièces de l'ap- 
pareil soient allongées et aplaties en forme de sabre, et l’on 
aura l’oviscapte de la Sauterelle. 

Pour arriver à une scie de Tenthrède, il suffit que les appen- 
dices dorsaux, aplatis en forme de lame, dentelés sur leur bord 
inférieur, se dégagent de la pièce médiane sternale qui leur sert 
de support. 

Si les appendices supérieurs, au lieu d’être lamellaires, de- 
viennent cylindriques , en forme de stylet ; s’ils sont reçus dans 
l'intérieur de la gouttière que forme la pièce médiane, modelée 
elle-même en cône allongé, l'on a un aiguillon de Guëêpe , 
d’Abeille, de Xylocope ou de Bourdon. 

Enfin, dans le cas où la pièce médiane inférieure, plus ou 
moins cylindroïde, au lieu de renfermer les appendices dorsaux, 
est enfermée entre eux, l’on a la tarière de la Cigale. 

Il serait superflu de passer en revue tous les exemples. Ceux 
qui précèdent suflisent pour montrer que les changements de 
forme portent surtout sur la partie active de l'instrument , com- 
posée toujours des appendices dorsaux et de la pièce médiane 
inférieure , que les noms divers donnés par les auteurs indiquent 
bien les fonctions ou les modes d’action des instruments, mais que 
ces noms ne sont pas en rapport avec des modifications qui sem - 
bleraient caractériser des organes différents. 

Après avoir montré que tous les appareils annexés aux or- 
ganes génilaux sont conformés sur un même plan, il est naturel 
de rechercher si l’économie du travail n’est pas poussée plus loin ; 
si la nature, après avoir transformé un même organe, n'utilise 
pas les pièces déjà existantes pour le former sans rien créer de 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL, 225 
nouveau. De cette recherche il est résullé la connaissance d’un 
nouveau principe, à savoir que lorsqu'une armure se développe 
c'est aux dépens des pièces solides d'un segment abdominal. 

Il est aujourd’hui démontré pour tout le monde que les 
zoonites (1) des Articulés se composent de pièces fondamentales 
et d’appendices. Les premières, au nombre de six, sont le ter- 
gum , le sternum, les épimères et les épisternums, deux sont 
impaires et médianes, quatre latérales et symétriques ; les se- 
condes sont, pour les Insectes du moins, les ailes et les pales. 
On peut diviser ces dix pièces du zoonite en deux groupes, l’un 
supérieur ou dorsal, l’autre inférieur ou sternal; chacun ren- 
ferme cinq pièces, une médiane, deux latérales, et deux appen- 
diculaires. 

Si nous opposons cette composition du zoonite à la description 
générale des tarières , nous retrouvons la plus grande analogie. 
Mais dans la nature il est quelquefois difficile de bien la recon- 
naître, et ce n’est qu’à l’aide d’exemples heureux et bien choisis 
que l’on peut arriver à la démonstration de la proposition qui 
nous occupe en ce moment. 

Les Hémiptères sont les insectes qui se prêtent le mieux à la 
recherche de l’origine des pièces. Leur abdomen présente nor- 
malement les six pièces du zoonite primitif, aussi peut-on les 
suivre jusque sur l’armure. 

La pièce médiane dorsale est facile à reconnaître pour un ter- 
gum dans tous les insectes ; très souvent, comme dans les Sirex, 
Ichneumons, Sauterelles, Agrions , Lépismes, elle fait partie du 
tégument externe ; son origine ne peut être mise en doute. 

Quant à la pièce médiane sternale, elle est moins facile à rap- 
porter à l’une des pièces du squelette extérieur ; c’est dans les 
Hyménoptères que l’on reconnaît son origine, bien que dans cet 


(1) Le mot de zoonites, pris dans son sens le plus général, désigne aussi 
bien les parties molles que les parties dures; mais nous ne voulons parler ici 
que de la portion dure. Si l'on supposait que nous voulons désigner loutes les 
parties qui entrent dans chaque tronçon de l'animal, on ferait erreur; c'est 
seulement pour abréger que nous employons le mot seul, et que nous ne disons 
pas la portion dure du zoonite. 

3° série. Zour. T. XIX. ( Cahier n° 4. ) 5 15 


226 LACAZE-DUTBIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


ordre elle éprouve les changements les plus grands qui la trans- 
forment le plus. Les Fourmis proprement dites sont dépourvues 
d’aiguillon, mais elles ont un appareil qui, à n’en pas douter, 
représente l’organe piquant des Abeilles à l’état rudimentaire. 
Toutes les pièces se correspondent parfailement, et l’on voit que 
la partie qui occupe la place du gorgeret est une plaque sternale 
évidente par sa forme et sa position. Du reste , entre celte plaque 
et l’aiguillon d’une Guêpe, on trouve l’organe de l'OEcodoma 
cœæphalotes qui forme un passage insensible aux organes les plus 
complets. 

Les parties latérales de l’armure laissent voir leur origine avec 
la plus grande évidence dans les Hémiptères, mais surtout dans 
les Phytocores. L’épimère et l’épisternum font suite à la série de 
ces pièces que l’on apercoit sur les côtés de l’abdomen, et entrent 
l’un et l’autre dans la composition du tégument externe. Ils por- 
tent chacun un appendice. 

On le voit, il n’est aucune pièce dont nous ne puissions re- 
trouver l’origine. Des exemples éloignés, il est vrai, nous four- 
nissent le moyen de la déterminer; mais comme dans tous l’ar- 
mure est parfaitement comparable, puisqu'elle est composée sur 
un même plan, il s'ensuit que la démonstration se rapportant à 
l’un d’eux s'applique à tous les autres, 

Nous avons montré que le zoonite primitif pouvait être regardé 
comme formé de deux portions, l’une dorsale, l’autre sternale, 
de même que l’armure; mais il est un rapprochement de plus à 
faire : l'articulation la plus nette qui existe entre les pièces se 
trouve constamment entre les parties latérales, et quand on 
sépare les éléments, on voit qu'il est toujours facile d’oblenir 
d’un côté les cinq pièces tergales, de l’autre les cinq sternales. 
Les premières sont celles qu'il est le plus facile de reconnaître, 
et presque toujours c’est à elles qu’on doit d’être mis sur la voie 
des analogies, 

Ces résultats, du reste, n’ont rien qui puisse étônner. Ne voit- 
on pas en effet dans le thorax des modifications bien plus grandes 
dans chacun des zoonites en général, et dans chaque pièce en 
particulier? Audouin n’avait-il pas démontré la similitude de 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 227 
toutes ces parlies au milieu des transformations qu’elles éprou- 
vent? 

Dans l’abdomen ne trouve-t-on pas des changements très grands 
apportés aux formes des téguments pour les faire servir à de 
nouvelles fonctions? Pour n’en citer qu’un exemple, n’observe- 
t-on pas dans les Ranâtres ce fait curieux que le zoonite prégé- 
nital, habituellement modifié pour protéger ou aider l’armure 
génitale, se transforme en organes annexes de la respiration. Ses 
parties dorsales et sternales disparaissent, celles des côtés s’allon- 
gent beaucoup pour puiser l’air au-dessus de la surface des eaux 
et jouer le rôle (qu’on me passe l'étrange comparaison) de tra- 
chée-artère. 

Dans un très grand nombre de cas , nous voyons les zoonites 
terminaux de l'abdomen se modifier, comme dans les Chrysides, 
les Mouches, les Coléoptères, pour former des tubes plus ou 
moins longs et rétractiles. 

Ces résultats s'appuient sur le principe si fécond de l’économie 
du travail (1). Aussi, bien qu’au premier abord il paraïsse étrange 
de comparer les ailes aux aiguillons, scies et limes ; les pattes, 
aux valves du fourreau, le sternum au dard, gorgeret, elc., 
rien ne s'oppose à admettre ces vues théoriques sur la pro- 
duction de l’armure, dont il est maintenant bien plus facile de 
comprendre la composition, quelle qu’en soit la forme. Ainsi, par- 
tant du zoonite sclérodermique primitif, on arrive aux armures 
les plus complexes, des Hyménoptères, des Locustaires, des Gi- 
cadaires, des Lépismes, toutes les fois que les dix pièces se déve- 
loppent convenablement. 

Au contraire, que le zoonite ne se développe qu’en partie, 
qu'il se réduise aux pièces dont il est le plus habituellement com- 
posé, c’est-à-dire le sternum et le tergum, et l’on a l’armure la 
plus simple qui puisse exister ; celles des Taupes-Grillons, des 
Libellules, de la Puce, etc., etc. 

Entre ces deux cas extrêmes, on trouve des dispositions inter- 
médiaires où l’on voit successivement disparaître les pièces 


(4) Voyez Introduction à la zoologie générale. Milne Edwards, 1851. 


998 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


secondaires, latérales, appendiculaires. Aïnsi le Grillon présente 
de moins que la Sauterelle verte, les pièces latérales du segment 
sternal. Dans quelques Hémiptères (Ploa, Notonectes, Gerris ), 
on voit avorter de plus en plus les pièces sternales. 

Il faut remarquer que, dans quelques cas, l’armure paraît 
extrêmement compliquée par le nombre considérable des pièces 
qu'elle renferme, bien qu’elle soit moins complète et plus simple 
en réalité ; c’est que, ainsi qu'on le voit dans les Naucores, No- 
tonectes , Ploa, les parties élémentaires sc fractionnent et 
produisent des groupes de pièces secondaires qui les représentent. 
Il arrive donc pour les insectes la même chose que pour les 
Crustacés ; et l’on est obligé, pour bien se rendre compte des 
parties, d'admettre la loi du fractionnement des organes si bien 
démontré par M. Edwards. 

La partie tergale de l’armure offre une persistanceremarquable. 
Ainsi dans les Grillons, les Ploa, les Coléoptères, elle existe 
toujours , bien que l'avortement ait déjà fait disparaître, à des 
degrés différents, la portion sternale. 

Arrivés à ces résultats, il était naturel de chercher à répondre 
au besoin qui s'était fait sentir dès les premières recherches. La 
nécessité d'une nomenclature est évidente pour quiconque étudie 
l’armure génitale. Les noms imposés par les auteurs représen- 
tent tous l’idée qu'ils se sont faite des fonctions des organes ; 
ils peuvent servir dans des descriptions isolées, mais il est im- 
possible de les conserver dans un travail comparatif. Nous ne 
pouvons mieux faire que d'emprunter aux travaux de M. Milne 
Edwards les bases d’une nomenclature qui lui rendait de si grands 
services dans la description des Crustacés ; nous avons expliqué, 
en étudiant les Orthoptères, l'emploi d’une série de mots formés 
de telle sorte qu'ils désignent à la fois la position et l’origine de 
la pièce. C’est ainsi que par lesnomsfergites, slerniles, épimérites, 
épisternites, tergorhabdites , sternorhabdites, etc.” on a désigné 
les partiessolides des Zoonites, et remplacé ceux de scie, aiguillon, 
limes, etc., etc. 

Est-ce à dire qu'il faille rejeter complétement les noms que la 
forme avait suggérés? qu'on doive remplacer absolument les mots 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 9299 
descie, lime, aiguillon, etc. , par celui de tergorhabdite? Aprèsavoir 
dit que le tergorhabdite, employé à différents usages, prend la 
forme d’une scie, d’une lime, d’un aiguillon, d’un sabre, etc., 
pour en remplir les fonctions, on peut certainement employer les 
mots qualificatifs seuls. Le premier facilite les descriptions et 
fournit à l’esprit des notions générales, sur l’origine, la position ; 
les seconds ajoutent des connaissances sur la forme, les détails 
et les fonctions. 

Ainsi la première partie du travail a élé consacrée : à démon- 
trer l’unité du plan de composition dans ces instruments si admi- 
rablement variés et composés, à rapporter leurs parties aux élé- 
ments du scléroderme des Articulés, et à créer une nomenclature, 
Restait comme corollaire à chercher leur position, celle de la vulve, 
de l'anus, et la composition de l'abdomen. 

Le nombre apparent (1) des segments de l’abdomen ou des 
urites varie beaucoup dans les différents ordres, mais toujours il 
est possible d'expliquer les causes de ces variations. Ainsi chez les 
Névroptères, les Orthoptères, les Hémiptères et les Thysanures, 
on trouve onze urites ; 

Dans quelques Hémiptères, on n’en comple que dix. 

Dans les Ccléoptères et les Aphaniptères, il n’en existe queneuf. 

Enfin, dans les Lépidoptères et les Hyménoptères, il n’en 
reste que huit. 

Lequel, parmi tous ces nombres, faut-il considérer comme 
normal ? Il nous paraît que c’est le plus considérable. Les urites, 
si naturellement composés dans les Orthoptères, les Névroptères 
ou les Thysanures, ne semblent pas fractionnés ; et comme, d’une 
autre part, les avortements sont très fréquents, il est rationnel de 
croire que l’abdomen se compose normalement de onze urites. 
Les nombres inférieurs sont des exceptions ; il faut en chercher 
les causes en examinant les principaux exemples. 

Les segments du corps des Insectes, représentés par des 


(4) Quand nous disons apparents, nous n'entendons pas seulement indiquer les 
uriles qui paraissent à l'extérieur ; nous voulons désigner aussi ceux qui ren- 
trent dans l'abdomen, et qu'on retrouve avec facilité dans les Chysides, les Co- 
léoptères et les Diptères. 


230 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


lettres, forment une série de a en o, interrompue en deux en- 
droits, d’où résultent trois séries secondaires : la tête, le thorax et 
l’abdomer ; celui-ci présente une interruption dans le point où 


s'ouvrent les organes génitaux, ce qui sépare les urites en 
prégénitaux et postgénitaux. 


Insectes ayant dans leur abdomen, . 44. . . 40, . . 9. . . 8. . . 8 urites. 

TARN PE Ron Pa eu las NN 
b Hal (bre LD. b 

c c CM NC EC 
ŒTHOrAEE te ne A ent re d BEEN TT: 
e 

e. e e dif ed 
EME AE RUN 20 
COM ATERONE ac ETC PET, 
/ Urites prégénitaux. h. h. : h. È h. NL 

î. ne CRIME NNEE 

j FAT j FAUNE 
ke. LME A rte het 
Abdomen... \e kiodtia® el 804010 
M... - LM. LMI ELAD ONE 
\ Urites postgénitaux, {re ONU ARTS 2 

EL er dt ere Le 


Les Insectes qui présentent onze urites dans leur abdomen sont 
ceux qui sont les plus complets; entre l'anus et la vulve il y a 
trois segments ; la plupart des Orthoptères, beaucoup de Névro- 
ptères, les Thysanures, etc., sont dans ce cas. 

Ceux qui nous offrent le nombre dix sont moins nombreux: ils 
se rapprochent beaucoup des précédents ; et si le nombre des élé- 
ments est réduit, c’est par l’avortement du onzième, comme 
cela se remarque dans la Punaise des lits. 

Dans les Coléoptères le nombre diminue encore ; il se réduit à 
neuf. Il ne reste que m, c’est-à-dire l’urite postgénital, qui habi- 
tuellement forme l’armure. L 

Dans les Lépidoptères, toute la partie postgénitale disparait ; 
les éléments se trouvent réduits, par conséquent, aux prégénitaux. 

Le même nombre se rencontre encore dans les Hyménoptères, 
mais avec des dispositions bien différentes, car la diminution 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 931 


porte sur la partie prégénitale, et l’urite, qui forme habituelle- 
ment l’armure , est très développé; la division des éléments tho- 
raciques et abdominaux , au lieu de se faire entre e et d, se fait 
entre f et d, c’est-à-dire que l’un des éléments de l'abdomen 
passe au thorax, cela est admis par tous; et Newport (1) l’a dé- 
montré particulièrement. D’après cela, le nombre des urites 
est donc de neuf au lieu de huit. Qu'on se rappelle de plus qu’au- 
tour de l’anus nous avons signalé quelques impressions cornées ; 
que vers le même point, dans les Tenthrèdes et les Ichnenmons, 
comme l'avait remarqué Westwood , à un autre point de vue, 
on trouve deux tubercules poilus qui nous paraissent représenter 
les rudiments du onzième urite, et alors le nombre monterait à 
dix. 

Ainsi se trouveraient expliquées ces variations numériques 
très grandes que l’on remarque dans la composition du scléro- 
derme abdominal des Insectes femelles, 

Nous avons raisonné comme si les seginents étaient tous com- 
plets ; mais il est loin d’en être ainsi, et les différences sont bien 
plus grandes qu’elles ne paraissent, si l’on compare les sternites 
aux tergites. Le nombre des premiers est, en effet, rarement 
égal à celui des seconds ; le plus souvent il est inférieur; une fois 
seulement dans les Asiliques nous l’avons trouvé supérieur. 

En général, l'avortement des sternites porte sur les premiers, 
et souvent il est causé par un développement plus ou moins grand 
des parties sternales des méso et métathorax. Ainsi dans les 
Coléoptères, bons nageurs ou coureurs, on voit les proto, deutéro, 
tritosternites disparaître. 

Mais les sternites des autres parties de l'abdomen peuvent 
aussi avorter. Ainsi, les Hyménoptères et les Hémiptères ho- 
moptères manquent toujours d’hogdosternite ou sternite prégé- 
nilal; aussi dans ces insectes semble-t-il faux de dire que la vulvé 
s’ouvre après le huitième sternite, car c’est, en réalité, auprès du 
septième que l’on rencontre son orifice. 


(1) Dans son article Ixsecre (British Cyclopedia of anatomie and physiologie 
de Todd). 


232 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 

Quand les trois urites postgénitaux existent, celui qui suit l’ar - 
mure manque plus habituellement de sternite. 

Enfin, l'exception que nous avons signalée pour l’Asilique s’ex- 
plique facilement par cette remarque : que le métasternite n’existe 
pas ; qu’il passe dans l’abdomen, 

Il est, je crois, inutile de démontrer l’avortement des ster- 
nites ; il n’y a seulement qu’à le constater. 

La position de la vulve et de l'anus se trouve toute fixée, d’après 
ce que nous venons de dire des sclérodermites abdominaux; il en 
est de même de celle de l’armure. Aussi pouvons-nous remar- 
quer que toujours c’est l’ennaturite qui se transforme pour for- 
mer les armures, que toujours la vulve le précède, et que lorsque 
l'anus et l'orifice de la génération sont plus ou moins voisins, 
l'avortement des uriles postgénitaux explique ce rapproche- 
ment, comme on en voit un exemple frappant dans les Lépidop- 
tères. 

En résumé, la nature met à profit les parties déjà formées du 
scléroderme, et produit avec elles, par des modifications légères, 
les organes les plus divers, et le principe de l’économie du tra- 
vail trouve ici une nouvelle application. Est-il besoin , en effet, 
d’un instrument de préhension à l’extrémité de l’abdomen ? 
Nous voyons les appendices du onzième, ou dernier urite, se con- 
tourner, devenir résistants, et se mouvoir à l’aide de muscles 
puissants. Entre le forceps anal d’un Perce-Oreille, d’une Libel- 
lule, etc., et les filaments inermes des Grillons, Æchantus, etc, 
il n’y a de différence que dans la forme, la résistance des pièces 
cornées , et la force des muscles adducteurs. On peut comparer 
ce changement à celui que produit la pince d’un Crabe ou d’un 
Homard. Dans ces Crustacés, en effet, la nature , en allongeant 
latéralement l’une des parties de la patte, la rend opposable d’une 
manière passive au dernier article, et la pince est constituée. 

Rien n’est simple comme ces modifications, rien ne conduit à 
des résultats plus éloignés en apparence. 

De même pour les rhabdites sternaux de l’armure : dans les 
Phytocores , les Æsnes, les Lepismes , ils sont rudimentaires et 
remplacés par les épisternites ; dans les Sirex, ils produisent les 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 233 
valves d’un fourreau, d’un étui ; dans les Sauterelles, ils entrent 
dans la composition de la partie active de l’oviscapte. 

L’abdomen, pris dans son ensemble, présente des variétés de 
formes non moins grandes. Peut-on comparer le Pelecinus à 
l’Evania, le Sirex à la Chryside ou au Cynips? Que devien- 
draient les différences si nous rapprochions de ces Insectes les 
Libellules, les Fulgores, etc.? 

Mais une étude attentive nous montre que la nature semble 
avoir joué avec les formes, qu’eile se plaît à les varier et les mul- 
tiplier à l’infini, sans toutefois rien créer de nouveau, sans s’écar- 
er jamais du plan unique de composition qu’elle s’est imposé 
dans cette classe de l’embranchement des Articulés. 

Tels sont les résultats généraux que nousavons déduits de l’ob- 
servation d’un nombre d'espèces portant sur vingt et un Hymé- 
noptères , trente-trois Orthoptères, vingt et un Hémiptères , huit 
Névroptères, un Thysanure, vingt-cinq Coléoptères, quarante 
Lépidoptères, vingt Diptères, un Aphaniptère : en tout, cent 
soixante-dix espèces indiquées dans le courant du travail. 

Bien souvent la petitesse des objets offre des difficultés très 
grandes ; aussi je me plais à signaler les services que m'a 
rendus l’excellent microscope à dissection de l’un de nos plus ha- 
biles opticiens de Paris, M. Nachet. La facilité avec laquelle on 
travaille sous cet instrument, où tous les mouvements sont redres- 
sés, le peu de fatigue qu’il cause à l’œil, la disposition du prisme 
oculaire, qui permet de regarder presque en face, enfin la possibi- 
lité de lui adapter une chambre claire, tout recommande cet 
instrument aux naluralistes, qui trouveront dans son emploi des 
avantages bien marqués sur les loupes. Toutes les dissections qui 
ont servi à mon travail ont été faites avec ce microscope , el un 
grand nombre de dessins ont été pris à la chambre claire. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 2, 


Fig. 1,2, 3. Abdomen et armure de l'Æsna maculatissima. Le premier se com- 
pose de onze urites, la seconde occupe le neuvième rang. — La figure 2 mon- 
tre la partie sternale formée du sternite f, de l'épisternile a, du sternorhab- 


23 LACAZE-DUTRIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 
dite a”. — La figure 3 représente la partie tergale ; bb, tergile ; c, épimérite; 
i, tergorhabdite; æ, pièce supplémentaire, placée à la base des rhabdites, 
comme dans les Cigales, Phytocores, Ploa, etc. 

Fig. 4. bb, tergite et, à, tergorhabdite du Calopteryx virgo, vus par la face in- 
terne pour montrer la soudure des pièces supplémentaires +, et faire voir que 
par ces soudures les lergorhabdites prennent là forme d'un sternite modifié 
en gorgeret. 

Fig. 5, 6,7, 8, 9. Composition de la dernière partie de l'abdomen d'une Libel- 
lula depressa. On voit les onze urites. La partie sternale du huitième a été 
présentée par la face interne, afin de montrer la simplicité de l'orifice géni- 
tal. — L'endécaturite (figure 9) est formé de cinq pièces. Deux, 445, repré- 
sentent le sternite divisé sur la ligne médiane. En opposant cette terminaison 
abdominale des Névroptères à celle des Orthoptères , on est frappé de l'ana- 
logie et de la ressemblance qui existent entre les deux. 

Fig. 10. Abdomen de la Panorpa vulgaris, Dans la série des numéros d'ordre 
des urites, on remarque que le neuvième manque. 

Fig. A1. Terminaison de l'abdomen du même insecte. On y remarque le neu- 
vième urite représenté seulement par un sternite, au-dessous duquel s'ouvrent 
la vulve et les glandes annexes de la génération. — La notation du reste de 
la fgure suffit pour faire comprendre la nature des pièces comparées à celles 
de la Libellule. 

Fig, 12. Neuvième sternite de la même vue de face. 

Fig. 13. Abdomen du Lepisma saccharina, montrant le nombre des urites, les 
rhabdites latéraux et ceux qui terminent le corps. 

Fig. 14. Figure d'ensemble de la terminaison de l'abdomen, montrant la simili- 
tude absolue qui existe entre la larière des Lépismes et celle des autres in- 
sectes. Les détails sont inutiles, puisque la notation est la même. 

Fig. 15 et 16 représentent les parties lergales el sternales de l’armure du même 
isolées, afin de montrer les pièces secondaires avec plus d'évidence. 


PLANCHE à. 


Fig. 1. Abdomen du  Dytiscus marginalis, montrant l'avortement presque com- 
plet des deux premiers sternites. 

Fig. 2, 3. Oviscapte du même, vu de face et de profil. Cette armure présente 
celte particularité que l'oviducte se prolonge en forme de tube saillant, sur là 
face inférieure duquel on voit deux impressions cornées, que l'on considère 
comme les tergorhabdites. 


Fig. # et 5, Armure de l'Hydrophilus piceus. Dans la figure 5, les pièces éten- 
dues, séparées des parties molles, sont vues de face. Dans la figure 4, on re- 
marquée le térgite b, profondément échancré en arrière, près dé l'anus ; l'épi- 
mérité (c) avec sa forme spéciale; sur les côtés, l'épisternite et le sternorha- 
bdites (a) (a'). Enfin, le sternite (f), au-dessus de l'oviducte 0. — On voit 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 235 


aussi que le 7, rudimentaire ne correspond pas au 7!, ce qui s'explique par 
un chevauchement en arrière des sternites antérieurs. 

Fig. 6, 7, 8, 9. Abdomen et armure de l'Agripnus senegalensis. La notation 
suffit pour faire reconnaître les pièces. Dans la figure 9, le sternite, ayant une 
forme analogue à celle des gorgerets, a été conservé au-dessus de l'oviducte. 

Fig. 10. Armure du Sternocera irregularis, pour montrer l'allongement considé- 
rable des épimérites, qui explique l'éloignement des parties tergales et ster- 
nales. 

Fig. 11,12, 13 et 14. Abdomen et armure du Carabus monilis. Dans la figure 12, 
on voit les bandelettes f, qui correspondent au rudiment du sternite. La 
pièce 44 se trouve dans les parois de l'oviducte, et l'on peut se demander si 
elle ne dépend pas du sternite. 

Fig. 15. Terminaison de l'abdomen dans la Pimelia barbara pour montrer un 
urite rudimentaire sur les parois de ce tube, à l'extrémité duquel on voit 
l'armure. — Le tergite (t, b) est très allongé, ainsi que l'épimérite c. 

Fig. 16. On trouve, sur les côtés de l'orifice génital de la même, deux petites 
pièces cornées /, qui représentent le sternite, et correspondent aux mêmes 
pièces des Carabes. 


PLANCHE A. 


Fig. 4. Abdomen du Blaps gigas: MT, métatergite membraneux comme les 
cinq premiers tergites abdominaux. 

Fig. 2. Extrémité de l'abdomen du même; R, rectum , O, oviducte ; 8, 8s, hog- 
durite ; A, anus; 9t-EM-ES-SR, armure composée du tergite, des épimérites, 
des épisternites et des sternorhabdites. 

Fig. 3. Armure du Lucanus cervus ; mêmes lettres que dans la figure précédente 
indiquant les mêmes parties. Il est facile, en opposant l’une à l'autre ces deux 
figures, de voir comment les pièces se simplifient dans le Lucane ; tandis que, 
plusieurs fois divisées et tordues dans le Blaps, elles semblent beaucoup plus 
complexes. 

Fig. 4et5. Abdomen et armure du Ver luisant, Lampyrus noctiluca. On voit 
toujours les neuf uriles : le neuvième constitue l'armure. — La même nota- 
tion nous dispense des détails. Remarquons toutefois qu'ici encore la simpli- 
cité des parties augmente. 

Fig. 6 et 7. Abdomen et armure du Geotrupes stercorarius. On voit, dans le pre- 
mier, que les segments supérieurs et inférieurs ne se correspondent pas, qu'ils 
sont au nombre de huit, — Dans la seconde le sternorhabdile manque, et la 
simplicité des trois pièces est encore plus grande que dans le Ver luisant. Une 
pièce +, placée près de la valve V, doit être indiquée, car on peut se deman- 
der si elle ne représente pas un sternite. 

Fig. 8. Abdomen du Calendra Palmarum. Bien qu'il se compose du nombre 
babituel des segments, on voit cependant quelle disproportion il y a entre 


236 LACAZE-DUTHIERS. — ARMURE GÉNITALE FEMELLE 


ceux du dos et ceux de la face sternale:; le troisième sternite seul correspond 
aux quatre premiers tergites. 

Fig. 9. Huitième tergite du même, dont la forme particulière et bizarre est très 
remarquable. R, rectum ; O, oviducte. 

Fig. 10. Armure du même; on a indiqué sa place dans l'hogdotergite par un 
contour ponctué, On a conservé l'hogdosternite 8°, afin de montrer la forme 
et la position par rapport au 8£, Quant à l’armure, on voit qu'elle est réduite 
a l'épimérite 9E", l'épisternite 9FS, et au sternorhabdite SR. 

Fig. 11. Terminaison de l'abdomen du Passalus transversalis. Après l'hogdu- 
rite 8‘, 8, on ne trouve qu'une pièce J, qui représente l'une des pièces laté- 
rales de l’armure. 

Fig. 12 à 16. Abdomen et armure de la Tipula oleracea,— La figure 12 montre 
les onze urites.— La figure 13 fait voir les éléments de l'armure : tergite, 92-b; 
sternite, f; épimérile, EM ; tergorhabdite, TR-i, Cette dernière pièce est unie 
avec le huitième sternite. Les figures 44 et 15 montrent la forme des ster- 
nites, épimériles et tergorhabdites, vus de face et de profil. — Enfin, dans la 
figure 16, on voit l'urite anal et le préanal correspondant aux décato et endé- 
caturites. 

Fig. 17. Abdomen de l'Asilus crabroniformis. Il présente plus de sternites que 
de tergites, ce qui s'explique par le déplacement du métasternite qui s’unit à 
l'abdomen. 

Fig. 48. Terminaison du corps du même; l’urite, placé entre le huitième et le 
dixième, manque. 

Fig. 19 et 20. 85, coupe du huitième sternite; au-dessus l'oviducte O. Les 
pièces , klg, réunies dans un plan supérieur à l'oviducte, doivent étre consi- 
dérées comme représentant le neuvième urite, comme on le voit dans la 
figure 20, PC, annexe de la génération. 


PLANCHE 9. 


Fig. 1. Abdomen de l'Hæmatopota plurialis composé extérieurement de sept 
urites. 

Fig. 2, 3. Terminaison de l'abdomen du même, montrant l'hogdurite 8{, 85 ren- 
tré.— L'ennaturite, composé seulement de la partie sternale 95, en forme de 
fer à cheval, bizarrement découpée, — Autour de l'anus À, des pièces. mul- 
tiples correspondent aux décalo et endécaturiles. 

Fig. 4. Extrémité de l'abdomen du Tubanus glaucopis. Même composition que 
dans l'Hæmalopota; les pièces voisines prenant des formes rapprochées de 
celles des Éristales, celles qui représentent l’ennaturite, 9! 94, sont plus sim- 
ples. — On voit, dans cette figure, ainsi que dans la deuxième, souvent au- 
dessus du neuvième sternite, les glandes annexes de la génération. 

Fig. 5. Abdomen de l'Eristalus tenax, qui ne paraît à l'extérieur composé que 
de cinq. segments. 


DES INSECTES EN GÉNÉRAL. 237 

Fig. 6. Long tube que la femelle du même fait saillir hors de son abdomen pen- 
dant la ponte. — On reconnaît sur ses parois les sixième, seplième et hui- 
tième urites. L'oviducte s'ouvre, en V, après le huitième. 

Fig. 7 et 8 représentent les pièces qui avoisinent l'anus. — En dessous, on voit 
distinctement un sternite, figure 8. — En dessus, le tergite porte des appen- 
dices ; leur ensemble doit certainement correspondre aux urites postgénitaux, 
que l'on a vus se simplifier successivement de plus en plus dans les figures 
précédentes. 

Fig. 9. Abdomen du Sepedon sphegœæus, dont la notation est faite en vue de l'a- 
vortement des proto et ennaturites, 

Fig. 40. Terminaison de l'abdomen du même. Les rapports des urites avec la 
vulve et l'anus sont faciles à comprendre d’après les lettres toujours les 
mêmes. 

Fig. 41. Détails des décato- et endécaturites du même; il est impossible de 
ne pas remarquer une grande analogie entre cette disposition et celle qu'on 
observe dans les Orthoptères et les Névroptères. 

Fig. 42. Terminaison de l'abdomen du petit Paon de jour, Vanessia 10. Hebdu- 
rile, 71, en forme de cône, hogdurite, 8, composé de deux valves. V, orifice 
copulateur ; O, orifice de l'oviducte; A, anus. 

Fig. 13 et 44. Extrémités abdominales du Papillon du choux, Pierris bracica, 
vues de profil et de face, pour montrer les formes et le développement des 
pièces sternales 75, S', S'”, qui entr ouvrent l'orifice copulateur V. — Le hui- 
lième urite, 8', est composé de deux vulves. 

Fig. 15. Abdomen du Smerinthus Populi, montrant au-dessus du prototergite 
une pièce qui, n'élant pas constante, peut ne pas être considérée comme un 
tergile. 

Fig. 16. Extrémité de l'abdomen du même. On voit quelle différence il y a 
entre 7: du Smerinthus et 7! de la Vanesse, figure 42. PC, poche copulatrice ; 
Y, orifice copulateur placé dans l'hebdosternite 75; 8!, hogdurite ; A et A’, apo- 
physe servant à des insertions musculaires. 

Fig. 17 et 18. Terminaison de l'abdomen du Sphynæ Ligustri. Les mêmes lettres 
désignent les parties analogues à celles des figures précédentes. Dans la 
figure 48, on voit des rudiments de la partie sternale du huitième urite, 85, 

Fig. 49 et 20. Abdomen avec l'extrémité fortement grossie de la Puce du chien, 
montrant les huit urites prégénitaux; V, orifice de la génération. L'ennatu- 
rite 91, 9s, est parfaitement distinct; il porte un appendice Y, avec deux 


stylets secondaires. 


RECHERCHES 
SUR LA 


PRODUCTION DE L’URÉE, ? 


Par M, BISCHOFF, 


Professeur à l'Université de Giesen. 


(Extraites d'une lettre de l'auteur en date du 9 mai 18532.) 


L’appréciation des phénomènes de la vie animale doit être 
basée sur l’étude approfondie des modifications de la matière dans 
le corps de l'homme et des animaux, par rapport non seulement 
à la qualité, mais aussi à la quantité : l’expérimentation par 
poids et mesures est la seule voie qui, de nos jours, conduise à 
des notions vraiment scientifiques. 

Bien des pas ont été faits pour atteindre ce but, bien plus ce- 
pendant en restent à faire ; ainsi la physiologie n’est encore que 
peu avancée dans la connaissance des modifications des sub- 
stances azotées, auxquelles nous sommes obligés d'attribuer la 
plus grande valeur dans les fonctions de l’économie animale. Ce- 
pendant les aliments azotés ont été bien étudiés, de nombreuses 
recherches ont été faites sur le rejet azoté, principalement sous 
la forme d'Ürée; mais quoique nous soyons convaincus de 
l’existence d'un certain rapport entre l’introduction et l’excrétion 
de ces matières, la qualité et la quantité en restent toujours 
encore sujelles à la plus grande controverse. Si, d’un côté, nous 
voyons l'Urée considérée comme le produit final d’une série de 
modifications des matières alimentaires nitrogénées , ne pouvant 
s'effectuer que dans l’organisme animal vivant et par l’activité 
de ses organes , d’autres croient à la possibilité d’une transfor- 
mation immédiate de l’Albumine en Urée dans le sang même. 

Suivant l'opinion des premiers, l’Urée, à part quelques excré- 
tions azotées de peu de valeur, pourrait être considérée comme 
la mesure quantitative de l'échange qui a lieu dans les parties 


BISCHOFF, — RÉCHERCHES SUR L'URÉE. 239 


nitrogénées du corps, ce qui aurait une portée incalculable 
pour l'étude des phénomènes vitaux, tandis qu'au contraire la 
dernière manière de voir exclurait cette valeur physiologique, la 
quantité de l'Urée dépendant seulement de la masse d'Albumine 
qui se trouverait par hasard dans le sang. 

Les recherches faites jusqu'à présent pour résoudre ces ques- 
tions ne pouvaient point suflire ; les procédés analytiques pour 
déterminer les quantités d’'Urée étaient longs et pénibles, rare- 
ment exécutables et exécutés. Maïs aussi il y a tant de conditions 
qui influeraient sur la composition chimique de l’urine, qu’une 
connaissance exacte de la valeur qualitative et de la quantité sé- 
crétée d’un de ses éléments ne peut être acquise qu’à la suite 
d'un grand nombre d'observations faites dans les circonstances 
les plus variées, mais toujours bien déterminées et connues. 

Donc, pour pouvoir préciser les rapports de l'Urée aux actes 
vilaux et en déterminer la quantité sécrétée comme devant servir 
de contrôle dans les transformations des matières azotées, il 
fallait créer un procédé d'analyse quantitative de l’Urée, qui fût 
d’une exécution facile et prompte. 

Ce procédé fut trouvé par mon célèbre collègue, M. le profes- 
seur de Liebig : il consiste dans l’essai de l’urine avec une solu- 
tion titrée de nitrate de mercure. Il en a été fait mention peu de 
temps après sa découverte ; cependant le procédé entier ne se 
trouve au complet qu'aux Annales de chimie et de pharmacie du 
mois de mars 1853. 

Avec un peu d'exercice , on peut ainsi déterminer l’Urée dans 
un quart d'heure ; de sorte qu’il m'a été possible de faire une 
grande série d'analyses de l’urine de l'Homme, mais surtout d’un 
Chien et d’un Lapin. J’ai déterminé la quantité saturée fournie 
par l’urine du Chien, journellement et pendant une année en+ 
tière, dans les conditions les plus variées, J'en ai fait autant 
de l’urine du Lapin pendant cinq mois. 

Quoique je n’aie expérimenté sur l'urine humaine des deux 
sexes que lorsque ce liquide avait été fournie dans les conditions 
ordinaires de la vie, il m'a été possible de constater de nom- 
breuses contradictions avec ce qui est connu jusqu’à présent. 


240 BISCHOFF, — RECHERCIIES 


Or c’est par mes recherches sur l’urine de ces deux animaux 
que j'ai acquis la conviction que les circonstances qui influencent 
la formation et la sécrétion de l’Urée offrent bien plus de vicis- 
situde et de variété qu’on ne l’avait cru. 

De nombreuses observations exactes naus restent encore à faire 
avant que nous puissions établir les lois de cette sécrétion et en 
déterminer la valeur. 

Cependant le commencement en est fait, et les résultats que 
j'ai obtenus me paraissent déjà propres à lever certains doutes, à 
ouvrir de nouveaux points de vue , et à servir de base à de nou- 
velles observations. 

Parmi ces résultats, je compte les suivants : 

1. On peut assurer que l’Urée est, dans toutes les circon- 
stances, un produit de l’acte de la nutrition et de l'échange des 
substances azotées qui s'opère dans les organes. Elle ne résulte 
jamais d’une transformation directe de l’Albumine dans le sang 
même. Le seul cas échéant, que de la colle parvienne à se mêler 
au sang, ce qui, dans les circonstances naturelles de la vie, n’ar- 
rive probablement jamais, elle pourrait s’y développer, mais alors 
elle ne serait pas un produit de la transformation des parties 
solides du corps. 

2. Cependant les aliments, par leur quantité et leur qualité, 
exercent une influence bien plus grande qu’on ne l'avait supposée 
jusqu’à présent, non seulement sur la transformation de matières, 
mais aussi sur la production de l’Urée. Il est vrai que de l’Urée 
est formée et sécrétée pendant l’abstinence complète; mais la 
quantité d’Urée produite dépend tellement de la richesse en azote 
des aliments, que le Chien qui servait à mes observations fournis- 
sait 190 grammes d’Urée dans les vingt-quatre heures, pendant 
lesquelles il avait mangé 4 kilogrammes de viande de Vache sans 
graisse ni os, tandis que la quantité d’Urée se réduisait à 
6 ou 8 grammes, lorsque l'animal ne recut, dans le même laps de 
temps, que 500 grammes de Pommes de terre et 150 grammes 
de graisse. Des aliments non azotés, de la graisse, par exemple, 
diminuent la transformation des parties azotées dans toutes les cir- 
constances. En même temps aussi, toutes choses égales d’ailleurs, 


SUR LA PRODUCTION DE L'URÉE. 91 


la quantité d'Uréeest amoindrie, ce qui pourtant souffre quelques 
exceplions. 

L'alimentation par de la graisse, soit seule, soit aussi accompa- 
gnée de beaucoup de viande, produit ce double effet. Si l’alimen- 
tation par de la viande est suflisante seulement pour entretenir le 
même poids de l’animal, la graisse diminue la transformation 
dans les organes sans cependant impliquer une diminution de 
l’Urée, dont la quantité , au contraire , peut dépasser celle qu’on 
obtient avec la même quantité de viande sans addition de graisse, 
Nous allons revenir sur la cause de ce résultat. 

3. Car il résulte d’autres expériences que l’azote alimentaire 
ou organique, échangé dans un laps de temps donné , ne reparaît 
jamais en totalité comme Urée ; mais qu’une certaine quantité est 
toujours éliminée sous d’autres formes, quantité qui, suivant les 
circonstances, peut être relativement considérable. 

La même chose arrive chez notre Chien, quoique son urine ne 
contienne point d'acide urique et à peine quelque trace d’une autre 
matière organique azotée. Ce n’est également qu’une très petite 
quantité d’azote qui est rejetée par les matières fécales , et il est 
difficile, en effet, de se rendre compte de la forme sous laquelle 
le reste d'azote qui résulte de la transformation des parties orga- 
niques est éliminé, puisque d’après les excellentes observations 
de MM. Regnault et Reiset, les poumons aussi bien que la peau 
ne prennent qu'une très petite part dans ce travail excréteur. Ce 
qui est le plus probable, c’est.que cette perte provient d’une 
décomposition partielle de l’Urée dans le sang même, ou peut- 
être aussi dans la vessie ; il se formerait du carbonate d’ammo- 
niaque , qui pour lors serait expulsé soit par la peau et les pou- 
mons, soit avec l'urine. 

Certes les observations de MM. Regnault et Reiset méritent 
toute confiance ; néanmoins il me semble que, jusqu'à présent, 
on n’a pu les faire ni pendant assez longtemps ni avec ces va- 
riations d’alimentation nécessaires pour pouvoir certifier cette éli- 
mination du carbonate d’ammoniaque par la peau et les pou- 
mons. Sa présence dans l'urine, au contraire, devient au moins 

3° série, Zoo, T. XIX, (Cahier n° 4.) # 16 


949 ® BISCHOFF, — RECHERCIES 

très probable! lorsque celle-ci, toute fraîche, fut trouvée alcaline 
et effervescente en y versant un acide, l’animal étant à jeun ou 
nourri exclusivement avec de la viande. 

Cette quantilé d'azote, qui n’apparaît pas dans l’Urée, reste à 
peu près la même, malgré les changements de l’alimentation et 
de l'échange des matières dans les organes. Une nourriture azotée 
insuffisante (250 grammes de viande ) la portait au maximum, 
non seulement relalif, mais même absolu, qui se montait à deux 
tiers de la quantité totale , tandis qu'avec 1,500 grammes de 
viande qui suffisaient pour maintenir le poids du Chien, elle retom- 
bait à un tiers. De la viande prise en excès en causait une dimi- 
nution absolue telle, qu’il n’en restait qu'une quantité à peine 
notable, Ceci est pour moi ia preuve par excellence que le produit 
prümitif de l'échange des matières azotées est l'Urée. Une partie 
de cette Urée se décompose ultérieurement, et devient du carbonate 
d’ammoniaque p. e., dont l'abondance est en raison inverse de 
la quantité d’Urée expulsée. La graisse paraît, dans certaines 
circonstancés, s'opposer à cette décomposition finale, et voilà 
pourquoi : la nourriture étant composée de viande et de graisse, 
la quantité d'Urée peut devenir plus considérable qu’en nourris- 
sant l’animal avec de la viande pure, malgré la propriété de la 
graisse de ralentir l'échange de substances azotées dans les or- 
ganes, et de diminuer, par conséquent, le développement de 
l'Urée, comme je viens de le dire, précisément parce que la quan- 
tité d'Urée formée n'éprouve point d'autres transformations. Je 
crois en trouver la raison dans le rapport de la graisse à l'acte 
respiratoire. 

Enfin Peau influe aussi sur cette perte d'azote; car : 

h. Les quantités d’eau et d’azote dans l'urine gardent toujours 
des proportions très exactes. Parmi tous les ingrédients , c’est 
l'Urée qui a la plus grande influence sur le poids spécifique de 
l'urine ; plus il ÿ a d'Urée, plus ce poids spécifique augmente. 
Néanmoins la quantité totale d’Urée sécrétée dans un laps de 
temps donné est dans un rapport intime avec la quantité d’eau 
sécrétée en même temps ; car une urine abondante, quelle quesoit 
la diminution de son poids spécifique, entraîne, toutes choses 


SUR LA PRODUCTION DE L’URÉE, 243 
égales, une somme d’Urée plus considérable dans un laps de 
temps donné qu’une urine parcimonieuse. 

Cette influence de l’eau pourra dépendre de plusieurs effets. 
L'eau facilite la solution de l’Urée et son extraction des organes ; 
il est même possible qu’elle en facilite la formation. En tout cas, 
la rapidité de la mixtion dépendant de la quantité d’eau plus ou 
moins grande, celle-ci doit influer sur l'élimination de l’Urée. Or 
la sécrétion et l’excrétion de l’Urée marchant bien plus rapide- 
ment en présence de beaucoup d’eau , il ne reste guère de temps 
pour la transformation ultérieure de l’Urée; par conséquent 
l’urine en devient plus riche, tandis que la quantité d’azote, 
résultant des parties organiques qui n’entrent pas dans la forma- 
tion de l’Urée, devient d’autant plus petite. Et voilà précisément 
la raison pour laquelle une plus grande quantité d'azote est per- 
due pour la formation de l’Urée, lorsque les aliments azotés (la 
viande) sont donnés en petites doses, tandis que de larges doses 
de viande n’en occasionnent qu’une faible perte ; car les aliments 
étant retranchés , la quantité d’urine tombe souvent jusqu’à peu 
de centimètres cubes dans plusieurs jours, tandis que l’abondance 
des aliments la fait monter jusqu'à 1200-1500 centimètres cubes 
dans les vingt-quatre heures. 

Il est vrai, d’après ce qui vient d’être dit, que la quantité 
d’Urée, sécrétée dans de certaines circonstances et dans un temps 
donné, ne pourra point être considérée comme le contrôle di- 
rect de l’échange des parties organiques azotées , même là où 
l'urine n’en contient aucune autre. Néanmoins l'Urée jouera le 
rôle le plus important dans l'interprétation de cet acte vital: il 
s'agira seulement de mieux étudier les conditions de sa formation 
et de sa sécrétion, et j'espère avoir fait le commencement de cetté 
étude, 


ANALYSE 
DES 
OBSERVATIONS DE M. MULLER 


SUR LE 


DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES, 


Par M. Camille DARESTE. 


DEUXIÈME PARTIE. 


DÉVELOPPEMENT DES ASTÉRIES. 


Les observations nombreuses que M. Müller à faites sur les 
larves des Astéries l’ont conduit à reconnaître chez ces larves 
quatre types organiques et quatre modes de développements fort 
distincts les uns des autres. Ces observations feront dans notre 
analyse l’objet de quatre chapitres séparés. 


4° Type des Pipinnaria. 


M. Sars a décrit en 1835 (1), sous le nom de Bipinnaria 
asterigera, un animal énigmatique qu’il avait découvert à Florô, 
animal ressemblant à un Polype par les bras qui garnissent l’une 
des extrémités du corps, mais ayant l’autre extrémité terminée 
par une queue garnie de deux lobes ou nageoires, et se faisant 
remarquer surtout par l'existence d’une Astérie attachée à l’ex- 
trémité qui porte les bras. M. Sars considéra d’abord cet animal 
comme un Acalèphe; plus tard (en 1844), il émit l’opinion que 
la Bipinnaria aslerigera était probablement une Astérie en voie 
de développement, et pourvue d’un grand appareil pour la na- 
tation. 


(1) Beskrivelser 97 Jaglagelser, etc. Bergen, 1835, p, 37 (pl. 15, fig. 40). 


MULLER. — SUR LES ÉCHINODERMES. 245 
En 1847, cette opinion fut mise hors de doute par les obser- 
vations de MM. Koren et Daniellsen {1). Mais les observations de 
ces deux naturalistes sont incomplètes , et en plusieurs points 
inexactes : ils ne parlent point de la disposition des cils vibra- 
tiles, et ils ont méconnu la véritable nature de l'intestin et ses 
rapports avec l’Astérie. Ces points de l’histoire de la Bipinnaria 
ont été complétement établis par les observations suivantes de 
M. Müller (2), observations qui ont été faites sur la Bipinnaria 
asterigera elle-même et sur plusieurs espèces voisines. 


S L. Observations faites sur des larves de Zipinnaria trouvées à Helsingôr, 
dans le Sund (septembre 1847). Ces larves nageaient en pleine mer, 
à l'aide de leurs cils vibratils. 


« Dans l’âge le plus jeune que j'ai pu étudier, cette larve avait 
une longueur de 4/6: de ligne ; les plus grandes n’avaient que 
2/5° de ligne; elles étaient entièrement transparentes. Sur les 
plus jeunes, l’une des faces, que j'appelle la face dorsale, est 
fortement convexe comme la quille d’un bateau. L'une des extré- 
mités est arrondie, et en ce point la face dorsale se replie sur la 
face ventrale ; ce repli se termine, avant le milieu de la face ven- 
trale, par un bord libre qui ressemble à une soupape ; l’autre 
extrémité est mousse et sans repli. Sur la face ventrale, on voit 
dans la partie qui avoisine l’extrémité mousseune figure en forme 
de bouclier qui repose au-dessus de la partie dorsale, comme le 
pont d’un bateau. Entre les parties, que j’appelle le repli en forme 
de capuchon et le couvercle en forme de bouclier , se trouve un 
sillon transverse qui conduit dans la bouche. La bouche a la même 
forme que dans les larves d’Échinides déjà décrites ; il en est de 
même de l’œsophage qui se rétracte fortement de tempsen temps, 


(4) Nyt magasin fur naturvidenskaberne Christiania. 1847, p. 253. — Ann, 
des sc. nat., juin 4847, p. 347. 

(2) Les observations de M. Sars ont été faites en mai, celles de MM. Koren 
et Daniellsen en septembre et en octobre, sur des larves qui présentaient déja 
les Astéries. M. Müller a observé des Bipinnaria sans Astérie, à Helsingôr, en 
septembre , et à Marseille en février et mars. Ces faits établissent que la repro- 
duction et la métamorphose des Astéries n'ont point d'époques déterminées. 


246 MULLER. — OBSERVATIONS 


et de l’estomac qui est placé dans la partie supérieure de la ré- 
gion ventrale (1). La bouche présente d’une manière très évi- 
dente un bord inférieur concave et un bord supérieur échancré 
à son milieu ; en d’autres termes, la lèvre inférieure est concave; 
la lèvre supérieure a la forme bec-de-lièvre. L’æsophage se pro- 
longe dans la partie supérieure ; il est garni d’une couche muscu- 
laire à fibres circulaires. L’estomac est allongé, et se rétrécit 
brusquement à son extrémité , comme s’il se transformait en un 
intestin très court. Ce dernier se replie vers la face ventrale, et 
il se termine dans le repli en forme de capuchon, sans qu'il 
m'ait été possible d’y voir avec certitude une ouverture. Un déve- 
loppement plus complet ne laisse plus de doute sur l'existence 
d’un anus. 

» Ces petites larves nagent et tournent constamment sur 
elles-mêmes par le mouvement des cils vibratils qui couvrent la 
surface de leur corps. Une frange ciliée particulière entoure 
leur corps comme une élégante écharpe ; ou plutôt ce sont deux 
bandes ciliées séparées par un sillon profond : la première borde 
la moitié inférieure de la face ventrale qui a la forme de bouclier, 
et revient sur elle-même le long de ce bouclier; la seconde 
accompagne le bord de tout le petit bouclier jusqu’à la partie 
supérieure de la région ventrale, passe le long du capuchon 
ventral , au-dessus de la bouche, de droite à gauche, ou se dirige 
transversalement,et elle revient aussi sur elle-même en un cercle 
fermé. L'une des franges passe en dessus, l’autre en dessous de 
la bouche. Entre les deux se trouve le sillon transverse qui con- 
duit à la bouche. Sur les côtés du corps on trouve, entre les deux 
franges un sillon longitudinal disposé de la même manière, qui, 
vers l'extrémité inférieure, se dirige d’un côté à l’autre. 

» Les larves, qui ont atteint une longueur double, n’ont plus 
la forme d’un bateau, mais elles sont plus aplaties ; la face dor- 
sale a encore la forme d’un bouclier. Le bouclier dorsal se re- 
courbe à l’extrémité supérieure mousse du corps, pour se réunir 


(1) L'extrémité supérieure correspond à l'estomac et à l'intestin; la partie 
inférieure à la bouche, Pendant la nage, la partie inférieure est en avant, l'extré- 
mité supérieure en arrière. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCUINODERMES. 247 
au capuchon ventral qui recouvre l'estomac. l'extrémité infé- 
rieure du corps se prolonge en deux lames séparées par les 
sillons latéraux ; ces lames, à leur extrémilé, sont entièrement 
distinctes l’une de l’autre; l’une est ventrale, l’autre dorsale : 
ce sont les premiers indices des deux nageoires. La lame ven- 
trale n’est autre chose que le champ ou bouclier ventral avec sa 
frange ciliée particulière; la plaque dorsale est le champ dorsal 
allongé avec sa frange ciliée. Les deux lames sont, vers la 
bouche , partagées par une fente, à l'endroit où les sillons laté- 

“raux pénètrent entre les deux lames et entre les deux franges 
ciliées. 

» L’œsophage, fortement rétractile, l'estomac et l'intestin, 
n’ont éprouvé aucun changement; l’inteslin est plus nettement 
séparé de l'estomac, l’anus plus visible. Dans tout l'appareil di- 
gestif, on voit le mouvement ciliaire. 

» Le dernier changement consiste en ce que sur les bords du 
bouclier dorsal , et de son repli en forme de capuchon , aussi bien 
que sur ceux du bouclier ventral, se développent des appendices . 
auriculaires qui agrandissent les franges ciliées. 11 n°y a point 
dans ces appendices de tiges calcaires. L'animal les meut lente- 
ment; il modifie leur forme lanlôt par suite d’une impulsion 
interne, tantôt lorsque ces lames sont excitées par de petits Ani- 
malcules. Ces appendices sont répartis avec une symélrie parfaite 
à droite et à gauche, à l’extrémité antérieure et à l'extrémité posté- 
rieure. L'un se prolonge de chaque côté en forme d'oreilles , à 
l'extrémité supérieure, vers l'endroit où le bord dorsal se recourbe 
vers la face ventrale ; deux autres existent de chaque côté sur le 
bord dorsal; deux autres, enfin, de chaque côté, sur le bord 
ventral, l’un à la moitié supérieure, l’autre à la moitié inférieure. 
Il y a ainsi cinq paires d’appendices. 

» Plus tard, les caractères distinctifs des Bipinnaria sont en- 
core plus marqués. En effet, outre les appendices latéraux du 
corps, on voit encore, à la partie terminale inférieure, deux 
lobes placés l’un en avant de l’autre, et sur chacun desquels 
la frange ciliée se dirige de droite à gauche; sur le lobe dor- 
sal, la frange ciliée du bord dorsal; sur le lobe ventral, la 


248 MULLER. — OBSERVATIONS 


frange ciliée du bord ventral. Quant au sillon transverse situé 
entre la partie supérieure et la partie inférieure de la région 
ventrale, et quant aux sillons latéraux, il n’y a rien de changé. 
Un autre signe caractéristique des Bipinnaria, c’est qu'à l’extré- 
mité supérieure la frange ciliée ne court pas de droite à gauche, 
mais qu’elle s'étend sur les appendices auriculaires supérieurs 
du bord dorsal au bord ventral; tandis que le contraire a lieu à 
l'extrémité postérieure, parce que les franges s'étendent de droite 
à gauche sur les deux lobes situés en face l’un de l’autre. Par 
contre, il n’est pas nécessaire que les deux lobes ou nageoires 
aient ou n’aient point un égal degré de développement ; l’essen- 
tiel consiste dans les deux lobes placés l’un au-devant de l’autre, 
avec les franges ciliées se dirigeant de droite à gauche sur les 
faces opposées. … 

» Sur d’autres larves, on voil encore près de l'estomac et de 
l'intestin deux conduits cœæcaux, qui sont suspendus au-dessous 
de la bouche. Dans ces conduits se mouvaient de petites sphères 
animées d’un mouvement de rotation sur elles-mêmes. Sur 
d’autres exemplaires nous n’avons pu reconnaître ni ces conduits, 
ni les granules qui se meuvent dans leur cavité (1). 

» Toutes les larves observées à Helsingôr ont la transparence 
du verre mat et sont incolores ; elles paraissent appartenir à la 
même espèce. Un de ces exemplaires se faisait remarquer par 
des corpuscules allongés et irréguliers semblables à des noyaux 
de cellules, et disséminés dans la substance transparente du 
COrps. » 

En février et mars 1849, M. Müller a observé à Marseille une 
Bipinnaria entièrement semblable à celle d'Helsingôr par l’en- 
semble de son organisation, et n’en différant que par quelques 
détails sans importance, Une de ces larves présentait une tache 
de couleur orangée sur tous les appendices et sur les lobes ou 
nageoires inférieures, 


(1) Ces conduits, et les corpuscules mobiles dans leur intérieur, ont été vus 
par Van Beneden sur une larve observée à Ostende ( mars et avril 4849 ), larve 
qu'il a désignée sous le nom de Brachina. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 219 


SIL. Bipinnaria asterigera. Études faites sur des individus conservés dans 
l'alcool, et envoyés de Copenhague par le professeur Steenstrup. 


Les observations d’Helsingôr et de Marseille ont été faites sur 
des individus qui ne présentaient point encore d'indice de l'Échi- 
noderme. Les larves envoyées par M. Steenstrup, et qu’il tenait 
de M. Daniellsen, avaient une longueur de 4 pouce à 1 pouce 3/4, 
tandis que celles du paragraphe précédent n’avaient que 2/5° de 
ligne. Il résulte de ces nouvelles observations que les larves pré- 
cédemment décrites étaient réellement des Bipinnaria, qu’elles 
appartenaient au même genre d’Astéries, et qu’elles prove- 
naient seulement d’espèces différentes. 

» Dans la Bipinnaria aslerigera, la région caudale est très 
allongée ; elle se présente sous la forme d’un prolongement long, 
plat, et susceptible d’un mouvement énergique, situé sur la face 
supérieure ciliée et faisant suite à la bouche, dans lequel on dis- 
tingue une face ventrale et une face dorsale, des bords laté- 
raux et les nageoires terminales. Au contraire, les appendices 
sont très rapprochés, de chaque côté, sur la partie supérieure 
de l’animal ; la partie supérieure frangée occupe seulement 
le tiers ou le quart de la longueur totale; la région caudale, 
large et aplatie, se termine en deux lobes, ou nageoires, situés 
en avant l’un de l’autre, dont l’un est ventral et l’autre ter- 
minal. 

» J’ai compté quatorze bras appendiculaires, sept de chaque 
côlé, Les observateurs précédents n’en avaient compté que douze. 
Les petites Bipinnaria d'Helsingôr et de Marseille n’en ont que 
dix. D’après Koren et Daniellsen , les bras appendiculaires de la 
Bipinnaria asterigera se meuvent pendant que l’animal nage. 

» L’Astérie se trouve à la partie supérieure entre les appen- 
dices supérieurs de l’un et de l’autre côté. 

» Sur le milieu, en dedans de la couronne d’appendices, se trouve 
une échancrure en forme de fer-à-cheval , dirigée d'avant en 
arrière le long de la convexité du corps. La paroi du corps de la 
larve se prolonge comme un couvercle ou une soupape au-dessus 
de la concavité du fer-à-cheval. Dans le milieu de la cavité en 


250 MULLER. — OBSERVATIONS 

fer-à-cheval , au-dessous de ce couvercle, se trouve la bouche, 
ayant la forme ordinaire qu’elle présente dans les larves d’Échi- 
nodermes, et déjà parfaitement reconnaissable. La bouche est, 
d'une manière très évidente, terminée inférieurement par un 
rebord concave, et fendue supérieurement comme un bec-de- 
lièvre. Le couvercle s’étend sur cette fente allongée. De la bouche 
part l’œsophage musculeux, et il monte, au-dessous du couvercle, 
jusqu’à l'étoile de mer. 

» Un conduit assez court s'élève au-dessus de l’opercule ou du 
couvercle ; il est ouvert à son extrémité, de telle sorte que l’on 
peut y introduire un cheveu : c’est le conduit anal, Il a été vu 
par Sars, par Koren et Danielssen. Sars considère ce conduit , 
qu’il a vu se contracter, comme la bouche de la Bipinnaria; il 
dit que la bouche est saillante comme un bec, et qu’elle est de 
couleur orangée très foncée. Koren et Daniellsen le décrivent avec 
raison comme le conduit anal, et ils ont vu ses relations avec le 
canal intestinal de l’Astérie. 

» Koren et Daniellsen observèrent encore l’autre conduit, qui 
a été précédemment nommé la bouche et l’œsophage ; mais ils 
ont méconnu sa signification, et ils l’ont pris pour un conduit 
respiratoire pénétrant dans la cavité générale de l’Astérie. 11 est 
vrai qu'il pénètre dans l'Astérie, mais c’est dans l'estomac. Ce 
conduit est donc la bouche et l’æsophage commun de la larve et 
de l’Astérie ; avant la formation de l’Astérie, il formait la bouche 
et l’estomac de la larve; après que l’Astérie s’est développée au- 
tour de l’estomac de la larve en se l’appropriant, ce conduit forme 
la bouche et l'œsophage qui servent pour les deux, il apporte la 
nourriture à l'estomac et à l'intestin dans l’intérieur de l’Astérie, 
À travers sa face dorsale, à une place opposée à celle de sa bouche 
définitive. 

» Koren et Daniellsen n’ont point aperçu la bouche de la larve; 
ils parlent seulement de la bouche ventrale de l’Astérie, et ils 
paraissent croire que la bouche définitive de l’Astérie était la 
bouche de la larve, pendant la période où l’Astérie n’élait pas 
encore développée. Mais la bouche définitive ou ventrale de 
l'Astérie se forme d’abord sur l’Astérieelle-même; elle est encore 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 251 
complétement fermée par le prolongement de la peau de l'étoile 
qui la recouvre , sur les deux exemplaires de la Bipinnaria aste- 
rigera que j'ai étudiés , et elle présente en son centre une petite 
saillie en forme de point. 

» Sa véritable signification est fondée, premièrement, sur l’or- 
ganisation des Bipinnaria avant l'apparition de l’Astérie; secon- 
dement, sur la comparaison des Bipinnaria avec les autres larves 
d’Échinodermes déjà décrites ; troisièmement , sur la dissection 
même de la Bipinnaria. L'étude du jeune âge de la Bipinnaria 
démontre que ce que j'appelle la bouche de la Bipinnaria asteri- 
gera est effectivement la bouche, et que ce que j'appelle le con- 
duit anal correspond à l’anus de la jeune Bipinnaria. C'est ce 
qui résulte également de la comparaison de ces larves avec 
d’autres larves d’Échinodermes. Dans toutes, la bouche à la 
même forme, concave inférieurement et fendue supérieurement, 
du côté de l’œsophage , comme un bec-de-lièvre ; elle se trouve 
toujours dans un sillon transverse qui a ici la forme d’un fer-à- 
cheval. Enfin la dissection de la Bipinnaria asterigera et de son 
Astérie donne à ce fait sa complète évidence. Le canal œsopha- 
gien s’insère dans l'estomac de l’Astérie, qui d’abord était seule- 
ment l'estomac de larve avant que l’Astérie ne fût formée; de 
même, l'intestin de l’Astérie pénètre dans le conduit anal; 
comme chez les jeunes Bipinnaria, l'intestin de la larve s'ouvre 
dans l’anus. 

» Koren et Daniellsen n’ont observé les cils vibratils que sur 
les bords de l'appareil de natation et des tentacules. Sur les 
csemplaires de la Bipinnaria asterigera conservés dans l’alcool, 
j'ai reconnu les franges ciliées disposées comme chez les jeunes 
Bipinnaria. La frange ciliée est double ; les deux cordons s’ac- 
compagnent l’un l’autre, et sont séparés par un espace vide. Ils 
occupent sur les bords latéraux du corps le rebord dorsal et lere- 
bord ventral; ils se rejoignent au-dessus et au-dessous de la 
bouche dans le sillon transverse en fer-à-cheval, au-dessus de la 
face ventrale, aux bords de ce sillon. La plus longue des deux 
franges ciliées accompagne le bord supérieur ou l’opercule du 
sillon en fer-à-cheval, et elle s'étend depuis cet endroit jusqu'aux 


252 MULLER. — OBSERVATIONS 

côlés du corps; de cette partie de la frange ciliée sortent des pro- 
longements qui se dirigent sur les six bras de chaque côté , pro- 
longements qui s’accompagnent deux à deux jusqu’à l'extrémité 
des bras ou des appendices pour s’y réunir l’un à l’autre. Cette 
frange ciliée, qui produit sur les bras une double ceinture avec 
un intervalle vide au milieu , descend sur le bord de la région 
caudale, et s’élend sur le bord du lobe caudal, terminal, de l’un 
à l’autre côté. 

» La seconde frange ciliée revêt le bord inférieur du sillon 
transverse en fer-à-cheval , descend au-dessous de la bouche, 
s'étend de là en tournant sur les côtés du corps, double sur les 
côtés du corps la première frange ciliée, celle que nous avons 
déjà décrite, et dont elle est séparée par un sillon ; elle part de 
cet endroit pour se diriger sur les côtés de l’appendice en forme 
de queue ; là elle se dirige parallèlement à l’autre frange ciliée, 
de telle sorte qu’il existe un sillon entre elles deux, et elle tourne 
autour du second lobe caudal qui n’est pas pas terminal, et qui 
est plutôt ventral, pour aller rejoindre l’autre côté, c’est-à-dire 
le bord qui suit la nageoire de droite à gauche. On doit ainsi 
distinguer sur les bords de la queue deux rebords ou franges ci- 
liées, séparées par le sillon des bords latéraux, la frange dorsale 
et la frange ventrale. La première est le prolongement de la 
frange supérieure du sillon transverse en fer-à-cheval , qui pé- 
nètre sur le lobe caudal terminal ; la seconde est le prolongement 
de la frange inférieure du sillon en fer-à-cheval pénétrant sur le 
lobe caudal terminal. C’est de la deuxième frange (la frange ven- 
trale) que le septième bras ou le plus inférieur tire son rebord 
cilié; car cet appendice recoit un prolongement de ce dernier 
bord de la frange ciliée supérieure ou dorsale garnie de six bras 
de chaque côté, tandis que la frange ciliée inférieure et ventrale 
ne garnit de chaque côté qu’un seul bras. Le dernier bras se 
distingue encore par sa position, par son origine sur la face ven- 
trale et par sa direction en bas. … 

» Ces animaux présentent donc la plus complète analogie avec 
les jeunes Bipinnaria observées à Helsingôr et à Marseille, 

» Pour ce qui concerne l’organisation intime de la masse ani- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 253 
male, il ne m'a pas été possible d’aller plus loin sur les exem- 
plaires conservés dans l’alcool. Koren et Daniellsen ont reconnu, 
dans la peau, sous le microscope, des particules calcaires irré- 
gulières ; ils ont vu au-dessous de la peau une couche musculaire 
de fibres transverses et longitudinales, à l’aide desquelles les ten- 
tacules et l’appareil natateur tout entier peuvent se rétracter. 

» L’Astérie de la Bipinnaria asterigera se produit au bord 
supérieur du corps de la larve, au-dessus des bras, comme on 
place la sphère céleste sur les épaules du roi Atlas. La face dor- 
sale de l’Astérie est tournée obliquement par rapport au corps de 
la larve ; elle s’attache à la larve dans un plan qui correspond à 
l’un des espaces interradiaires de l’Astérie. La face ventrale de 
l’Astérie est séparée de la larve par la bouche encore fermée. 
L’axe idéal de l’Astérie, qui passe par le centre de la face dorsale 
et le centre de la face ventrale, s'étend obliquement de bas en 
haut. Le conduit anal s’étend assez pour que son prolongement 
idéal tombe dans l'étoile, à gauche de l’espace interradiaire infé- 
rieur, et à côté du milieu, au point où, dans les Astéries adultes 
complétement développées, se trouve la petite ouverture anale 
décrite dans le Système des Aslérides de Müller et Troschel. 
L’axe de l’Astérie se croise avec l’axe de la larve. La face ventrale 
de l’Astérie regarde en dessus et en dessous, et également aussi 
latéralement. J'ai déjà fait remarquer la position oblique de 
l’Échinoderme dans les autres larves que j’ai décrites. 

» L’Astérie de la Bipinnaria asterigera , rouge à l’état frais, 
a cinq bras ou rayons courts, le dos voüté, le bord sans 
plaques marginales, et dans chaque sillon brachial, deux séries 
d’ambulacres avec une extrémité en massue; dans notre exem- 
plaire, il y en a huit paires dans le sillon brachial (1). Sur la face 
dorsale, comme sur la face ventrale, se trouvent disséminées de 
courtes acicules, qui se disposent en série en dehors des sillons 
ventraux, de telle sorte que chaque ambulacre a près de lui eten 


(4) M. Müller fait observer que ces caractères éloignent la Bip. asterigera du 
genre Asleracanthion, qui présente quatre séries d'ambulacres , et qu’elle appar- 
tient à la division des Astéries ayant un aous, et les ambulacres terminés par une 
ventouse et répartis en deux séries. 


251 MULLER. — OBSERVATIONS 


déhors une petite épine ; de là, jusqu’au rebord de l’animal, il 
n’y a point d’autre série (4). 

» L’Astérie de la Bipinnaria asterigera ne possède encore au- 
cune plaque madréporique..…. ‘ 

» Le conduit, que Koren et Daniellsen appellent conduit respi- 
rateur , et qui, d’après mes recherches, n’est autre chose que la 
bouche et l’æœsophage de la larve, s’insère dans l’Astérie. Dans ce 
genre l’Astérie, complétement formée, se sépare du reste de la 
larve ; et cela arrive, d’après Koren et Daniellsen, parce que le 
conduit respiraleur se détache par des contractions énergiques , 
et demeure uni à l’appareil natatoire ou le reste de la larve, 
tandis que l'étoile présente une ouverture dans le voisinage de 
anus, là où s’insère le conduit en question. L'appareil natatoire 
se meut encore plusieurs jours après la séparation de l’Astérie. 
Lorsque cette séparation, dans les Bipinnaria, est produite arti- 
ficiellement, on observe sur l’Astérie, de chaque côté, en dehors 
du conduit anal, une ouverture à la place où le canal était pré- 
cédemment altaché (2). 


» La B. aslerigera est assez grande pour pouvoir être disséquée, 


(1) M. Müller fait observer que la disposition de ces épines rapproche la 
B. asterigera des deux genres Pteraster et Asteriscus, qui vivent sur les côtes de 
la Norwége ; tandis qu'elles l'éloignent du genre Asteropsis dont une espèce, 
l'Asteropsis pulvillus , vil également sur les côtes de Norwége , mais est privée 
d'épines. Il fait observer également que MM. Koren et Daniellsen admettent que 
partout les piquants sortent , au nombre de quatre ou cinq, d'un tubercule cal- 
caire, et que ces tubercules forment le squelette calcaire d'un de ces piquants. On 
ne retrouve point celte disposition dans les piquants des Astéries norwégiennes 
adultes; mais sur les deux exemplaires qu'il a étudiés , cette disposition ne se 
rencontre point; ces piquants ne sont pas si complétement développés, et sont 
cylindriques et recouverts par la peau. 

(2) Dans ses premières observations , M. Müller avait cru pouvoir admettre, 
en la reclifiant, l'opinion de MM. Koren et Daniellsen sur la formation des plaques 
madréporiques. Ces naturalistes avaient considéré la plaque madréporique comme 
uue cicatrice formée à l'endroit où l'organe, qu'ils appellent conduit respirateur, 
s'insère sur l'Astérie. M. Müller avait d'abord adopté cette opinion en faisant re- 
marquer toutefois que ce prétendu conduit respirateur n'est, en réalité, que l'æso- 
phage de la larve. Nous verrons un peu plus loin que de nouvelles observations 
l'ont conduit à une opinion différente. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCIINODERMES. 255 
sous une forte loupe , avec des aiguilles. C’est ainsi que j'ai pu 
voir que l’æsophage de la larve , conduit très musculeux et très 
consistant, pénèlre dans la face dorsale de la larve, dans une 
position excentrique et entre deux rayons. L'union de l’Astérie et 
de la larve ne se trouve point au milieu du dos de l’Astérie, 
mais dans un espace interradial inférieur. Le conduit æsophagien 
ne se borne pas à traverser la paroi du corps de l’Astérie, mais 
son prolongement rétréci pénètre directement dans les parois de 
l'estomac. Quand on sépare de l’Astérie l’œsophage de la larve, 
on trouve dans la peau de l’Astérie et dans la paroi de l’estomac 
une petite ouverture. Le conduit anal est situé à gauche de cette 
ouverture, mais très près d'elle ; il ne se trouve point dans l’es- 
pace interradial inférieur , mais dans l’espace radial gauche ad- 
jacent, et est à une distance marquée du milieu de l'étoile. 
L'’estomac est encore, à cette époque, un sac arrondi, ne possé- 
dant point les intestins cœæcaux de l'Astérie adulte. Koren et 
Daniellsen ont représenté au lieu de l’estomac un canal intestinal 
fin et contourné, qui forme un repli circulaire s’étendant depuis le 
milieu de la région ventrale ou la région de la bouche définitive 
dé l’Astérie, jusqu’au conduit anal; ce qui ne se rapporte, en 
aucune façon, aux organes digestifs de l’Astérie adulte. Je trouve, 
en disséquant la Bipinnaria , dans mes deux exemplaires, un 
estomac remplissant la plus grande partie de la cavité générale 
de l’Astérie, estomac qui se prolonge en un intestin contourné, 
Dans l’Astérie ouverte par la région dorsale, l'intestin se dirige 
immédiatement au-dessus de l'estomac, vers le côté gauche ; il 
forme un arc épais qui s’étend sur deux rayons de l’Astérie jus- 
qu'au conduit anal, et il pénètre au-dessus du troisième rayon 
dans le conduit anal. L’estomac et l'intestin sont renflés partout 
où ils sont en présence de l’un des cinq bras. Le conduit anal a 
deux couches: l’intérieure est la prolongation de l'intestin, 
l'extérieure est en rapport avec la péau de l’Astérie ou de la 
larve, 

» En comparant ces observations avec ce que nous donne 
l'anatomie des jeunes Bipinnaria avant le développement de 
l’Astérie, il résulte que l’estomac et l'intestin de la larve dans 


256 MULLER, — OBSERVATIONS 

l’Astérie en train de se développer sont réunis ensemble , et que 
cet appareil digestif est commun jusqu’à la séparation de l’étoile. 
C’est l’œsophage de la larve qui se sépare de l’Astérie, 

» La place où l’œæsophage de la larve se sépare de l’Astérie, et 
est remplacée par une ouverture qui conduit dans l'estomac de 
cette dernière, se trouve dans celui des cinq espaces interra- 
diaires de l’Astérie qui est le plus inférieur, c’est-à-dire celui 
qui est uni à la larve, dans une position moyenne entre le 
centre dorsal de l’Astérie et l'extrémité ventrale de cet espace 
interradiaire. À égale distance du centre dorsal se trouve l’ori- 
fice du conduit anal, à gauche de l’ouverture précédemment indi- 
quée. L’Astérie complétement détachée présente encore des ou- 
vertures sur deux autres points : l’une immédiatement au-dessus 
de l’orifice d’entrée de l’œsophage, dans le voisinage du milieu 
de l’Astérie; l’autre immédiatement au-dessous de l’orifice d’en- 
trée de l’œsophage, près du bord de l’Astérie ; tous les deux dans 
le même espace interradiaire que cet orifice d’entrée. Ces trois 
places sont séparées par des replis cutanés à des bords déchirés. 
L'ouverture supérieure béante conduit dans la cavité générale de 
l'Astérie , entre l'estomac et la paroi du corps, etest très marquée 
dans l’un des exemplaires; elle ne l’est point dans l’autre ; sur 
celle-ci la paroi dorsale de l’Astérie s'était déjà étendue au- 
dessus de l'estomac, avant que j'aie pu remarquer cette ouver- 
ture béante. L'ouverture béante inférieure est visible sur les deux 
exemplaires. L'ouverture béante supérieure, celle qui conduit 
dans la cavité générale de l’Astérie, doit avoir communiqué avec 
la partie du corps de la larve qui est située en avant de l’œso- 
phage dans la région du couvercle, au-dessus du sillon transverse 
en fer-à-cheval. L'ouverture béante inférieure de l’Astérie doit 
avoir communiqué avec la partie du corps de la larve , qui était 
placée derrière l’œsophage sur la face dorsale de la larve, et où 
l’on reconnaît encore, sur la larve détachée en partie ou en tota- 
lité, une petite ouverture ou un petit espace, dirigé longitudina- 
lement entre l’æsophage et la paroi dorsale de la larve. 

» L'ouverture béante inférieure conduit dans l’espace interra- 
diaire inférieur de la peau dorsale de l’Astérie, non, comme il le 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 257 


semblerait d’abord, dans la cavité générale de l’Astérie, mais 
immédiatement au-dessous de la peau de l’Astérie, dans un canal 
particulier assez large, qui s’étend jusqu’à l'extrémité ventrale 
de l’espace interradiaire. L'origine de ce canal a une paroi propre, 
comme je m’en suis assuré. Je présume qu’il en est ainsi pour 
toute sa longueur ; mais la petitesse des objets, et l’état dans le- 
quel ils se trouvent, par suite de leur long séjour dans l'alcool, 
m’empêchent de m’en assurer. Des recherches plus complètes 
sont nécessaires pour acquérir sur ce point une entière certitude. 

» Cecanal paraîtêtre, ou le premier indice du canal pierreux de 
l’Astérie adulte, ou la cavité interradiaire, encore peu étudiée, qui 
se trouve entre les piliers du canal pierreux et les téguments, 
cavité qui, dans l’Astérie adulte, est située dans l’espace interra- 
diaire correspondant à la plaque madréporique, et s’étend au-des- 
sous de la peau de cette plaque jusqu’à l'angle buccal où il se ter- 
mine. Il est entouré des deux côtés par des cloisons ligamenteuses, 
qui ont entre ellesle pilier du canal pierreux ; la paroi supérieure 
est formée par la peau de l’Astérie ; la paroi interne est membra- 
neuse : dans cette paroi interne est placéle pilier du canal pierreux 
qui , à l’une de ses extrémités , s'attache à la face interne de la 
plaque madréporique, et à l’autre repose sur la face ventrale de 
l’'Astérie, dans un espaceinterradiaireet à côté de la bouche(1).….…. 
Quelle est la signification de cette cavité située entre la peau et 
le canal pierreux ? Nous l’ignorons encore, et nous ne pourrons la 
déterminer que par l'étude d’Astéries encore vivantes. J’ai re- 
trouvé cette cavité dans tous les gerres d’Astéries. Dans l’Astro- 
gonium phrygianum , la paroi du pilier ou du canal pierreux qui 
est adossée à cette cavité est garnie longitudinalement de longues 
franges membraneuses. Le cœur de l’Astérie est évidemment 
attaché sur la face libre de ce pilier. 

» Je soupconne que cette partie problématique de l’Astérie est 
en rapport avec une partie du corps de la larve, peut-être avec 
le système particulier situé en dehors de l'appareil digestif, et 
dans lequel on a vu le mouvement vibratile des corpuscules. 

(1) Voyez à ce sujet les travaux de Tiedemann , et ceux , plus récents et plus 


exacts, de Siébold, (Müller, Archiv., 1836, p. 291, pl, X, fg. 14,48) 
3° série. Zoo. T, XIX. (Cahier n° 5). 1 1 


258 J. MULLER. —— OBSERVATIONS 


»Sur les deux exemplaires de la Bipinnaria que j'ai disséqués, 
on ne voit encore aucun indice du canal pierreux ; si ce n’est pas 
le large canal que j’ai déjà décrit, il doit se former dans la paroi 
interne du canal inférieur béant de l’Astérie. Je profite de cette 
occasion pour rappeler que les Astéries qui ont deux plaques 
madréporiques dans des espaces interradiaires différents, ont 
également deux canaux pierreux qui se correspondent par tous les 
détails de leur structure. » 

Ici s'arrêtent les premières observations de M. Müller sur la 
Bipinnaria; elles ont été reprises plus tard sur des exemplaires 
rapportés de Sicile par Krohn, et conservés au Musée de Ham- 
bourg. Ces Bipinnaria avaient la même forme et la même taille 
que les Bipinnaria de Norwége; leurs nageoires étaient plus 
longues. 

« J'ai eu occasion, sur de nouveaux exemplaires bien dévelop- 
pés de la Bipinnaria asterigera, d'observer la plaque madrépo- 
rique sur l’Astérie, qui n’était point encore séparée de la larve. 
C’est une petite proéminence entourée de papilles microscopiques, 
et occupant la place dans laquelle j’ai précédemment observé la 
deuxième ouverture sur l’Astérie détachée de la larve. Ce mame- 
lon est situé dans le voisinage de l’orifice d’entrée de l’œæsophage 
dans l’Astérie, etse dirige de ce point versla face ventrale (etnon 
sur la face ventrale elle-même) dans l’espace qui sépare les deux 
rayons, entre les deux bras de l’Astérie les plus voisins de la larve. 
Lorsque la face ventrale de l’Astérie est tournée supérieurement, 
et que ces deux bras sont dirigés vers l’observateur, le mamelon, 
dans mes trois exemplaires, se trouve toujours plus voisin du bras 
gauche de l'étoile. C’est à ce mamelon que commence le canal 
pierreux, qui est très évident ; ce dernier pénètre dans le canal 
circulaire du système des vaisseaux aquifères, qui est aussi très 
évident, et sur lequel naissent les canaux longitudinaux également 
très marqués qui se rendent aux ambulacres des bras. La plaque 
madréporique de l’Astérie de la Bipinnaria présente d’abord, 
à la première vue, l’aspect d’une ouverture qui serait entourée 
de papilles, mais on finit par y reconnaître seulement une dé- 
pression entre les papilles : une pointe d’aiguille appliquée en 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 259 
cet endroit vient heurter contre une résistance; un cheveu 
même ne peut pas être introduit dans le canal pierreux. Comme 
cette place se trouve sur la limite qui sépare l’Astérie de la 
larve, elle peut être facilement lésée pendant la séparation de 
l’Astérie; et c’est ainsi que doit se produire l'ouverture que 
j'ai vue précédemment , d’une manière très manifeste, sur des 
Astéries que j'avais séparées artificiellement. En déchirant la peau 
de la larve, sur sa face ventrale , dans le voisinage de l’Astérie, 
on peut se convaincre que la peau de la larve communique avec 
celle de l’Astérie; que la cavité générale qui entoure l’œsophage, 
dans la larve, communique avec celle de l’Astérie, de la même 
facon que le pharynx communique avec l’estomac, et que ce der- 
nier se prolonge dans l'intestin et dans l’anus. Sur de plus jeunes 
exemplaires, une partie de l’estomac s'étend dépuisla cavité gé- 
nérale de l’Astérie jusque dans la cavité générale de la larve, 
sous la forme d’un sac; et l’adhérence de la larve et de l’Astérie 
est, par cela même, d’une étendue beaucoup plus grande que 
dans les individus dont l’Astérie est déjà plus volamineuse. » 


& II. Zipinnaria observée à Trieste, d’une espèce différente de la 
B. asterigera et de celle d’Helsingür, de Marseille et d'Ostende. (Cette 
larve est figurée planche VII, figure 1 à 6.) 


« Elle se distingue par la brièveté et le nombre restreint des 
appendices , et par la brièveté ou plutôt par l’absence des deux 
nageoires, qui sontsimplement représentées par les sinuosités des 
franges ciliées ventrale et dorsale étendues de l’un à l’autre côté 
de l’extrémité eflilée du corps, de telle sorte qu'entre la face 
antérieure et la face postérieure du corps on n’observe plus de 
cannelure ou de sillon, et que ces deux régions s'unissent 
l’une à l’autre sous des angles droits par une ligne droite. Elle 
se distingue encore par la promptitude de ses métamorphoses, 
qui commencent lorsque l’animal a atteint une longueur de 
2/40" de ligne, et qui ont déjà, en grande partie, développé l’As- 
térie lorsque l’animal a 4/10 de ligne. Les plus jeunes Bipinnaria 
avaient seulement 4/15° de ligne dans leur plus grand diamètre : 
à cet élat, et quand elles ont atteint une longueur de 2/15‘ de 


260 J. MULLER. — OBSERVATIONS 

ligne , elles ne présentent encore ni appendices , ni lames laté- 
rales ; les franges ciliées s'étendent sur les bords en faisant des 
sinuosités peu nombreuses... Généralement sur les bords latéraux 
dorsaux se développent quelques lobes courts , sur lesquels se 
termine la frange ciliée ; d'autres lobes semblables, et encore plus 
courts, se développent sur la face ventrale, aux deux bords laté- 
raux ventraux.……. Les franges ciliées ne sont point garnies de pig- 
ment. La bouche, l’œsophage, l'estomac, l’intestin, l'anus, sont 
constitués exactement comme dans les Bipinnaria d’Helsingôr et 
de Marseille, Les lignes que j’ai décrites et figurées dans les Auri- 
cularia, et qui indiquent la profondeur des sillons latéraux et des 
sillons transverses du corps, se voient encore aux mêmes places 
chez notre Bipinnaria, quand on examine les faces antérieure et 
postérieure du corps (1). 

» L’animalcule fait mouvoir son corps transparent comme du 
verre par une forte inflexion dela face dorsale, sans que sa transpa- 
rence laisse apercevoir de muscles. Ces mouvements s’observaient 
le mieux et le plus fréquemment sur les larves qui avaient souffert 
pendant l’observation et qui approchaient de la mort, approche 
que l’on pouvait reconnaître à l’opacité du corps et à son aspect 
ridé. L'inflexion violente et durable de la face dorsale doit être 
considérée, en quelque sorte, comme une convulsion tétanique de 
ce petit être. Les larves étaient alors raccourcies el comme coudées 
vers le milieu du dos. 

» Sur les côtés de l’estomac , on voyait dans ces jeunes larves, 
de chaque côté, un dépôt considérable d’une masse blastémateuse 
pareille à celle qui se voit, pendant un temps déterminé, dans 
les larves d’Ophiures, d’Oursins et d’Holothuries, et qui disparaît 
plus tard. Ces corps ne peuvent être confondus ni avec les cœcums 
garnis de cils vibratiles, qui ont été déjà décrits, ni avec leur bifur- 
cation, organes qui sont probablement, pendant un certain temps, 
contemporains de ces masses. 

» On voyait très évidemment le pore qui n’a pas encore été 
observé chez les Bipinnaria , mais qui a déjà été observé chez les 


(1) Voyez la partie relative aux Holothuries, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 261 


Tornaria et les Auricularia (1). L'ouverture , entourée d’un an- 
neau, se trouve sur le dos de la larve au-dessus de l'estomac 
(fig. 1, 2, 3, g). Chez les larves qui n’ont pas encore atteint 
15/100°: de ligne , ce pore etle canal qui lui fait suite sont très 
visibles. Le canal pénètre dans un sac allongé, dans lequel on 
“observe, comme dans le canal lui-même, un cercle de très petits 
nucléoles. Le sac est placé au-dessous de l’æsophage et dans une 
situation latérale. Lorsqu'on étudie la larve par sa face dorsale, 
on voit toujours le sac, avec le pore qui lui est uni, à droite de 
l’'æsophage (fig. 1, 2, 3, h). On voit encore quelquefois une 
seconde partie de ce sac qui monte dans une direction opposée, 
et se place au côté droit de l’estomac (fig. 3h’), là où, dans des 
larves plus âgées, apparaît l'étoile des tentacules. Le cœcum garni 
de cils vibratiles qui vient d’être décrit est, sans aucun doute, la 
première indication du système des vaisseaux aquifères de l’As- 
térie définitive , et le pore doit être considéré comme la première 
apparition de la plaque madréporique. 

» Lorsqueles animalcules périssent, il y a ordinairement un col- 
lapsus et un raccourcissement du sac cilié provenant du pore. Les 
parois du canal et du sac sont intérieurement garnies de granula- 
tions (cellules ou noyaux ?) que l’on reconnaît très facilement sur 
les contours du canal et du sac. … 

» Aussitôt après que le pore, son canal etle cœcum se sont dé- 
veloppés, on voitau-dessus de l’estomac s'étendre, comme un man- 
teau, une couche organique, qui deviendra le périsome de l’Astérie 
définitive (fig. 2, 3, k). Ce manteau consiste en une masse hyaline 
dans laquelle sont enclavés, en grand nombre, de petits grains 
vésiculeux. Comme je n’ai point vu de noyaux dans les cellules, 
je dois laisser en doute si les grains ne correspondent pas plutôt 
à des noyaux. Cette couverture en forme de manteau repose, au- 
dessous de la peau de la larve , sur l'estomac, et couvre la face 
postérieure de l’estomac jusqu’au pore. Supérieurement le man- 
teau recouvre l’estomac, jusqu’à l'endroit où il se recourbe en 
s’infléchissant pour pénétrer dans l'intestin ; latéralement l’esto- 


(1) Voyez, pour les Tornaria, la fin de cette analyse; pour les Auricularia, la 
partie de ce travail qui concerne les Holothuries, 


262 3. MULLER. — OBSERVATIONS 


mac n’est point encore recouvert, Sur les larves de cetâge, on voit 
en outre, à l'extrémité supérieure du canal déjà décrit, une 
figure en forme de rosette avec cinq divisions, première apparition 
de l'appareil tentaculaire qui est en rapport avec le système des 
vaisseaux aquifères(fig. 4, à, i). L'étoile de tentacules est située 
également sur le côté de l’estomac, quandon observe la larve par 
la face dorsale, et que l'extrémité où se forme l’Astérie est dirigée 
en haut sur le côté droit de l’estomac. Dans ce premier état, les 
canaux tentaculaires ont l’aspect d’une membrane épaisse, éten- 
due d’un côté et de l’autre, sous la forme d’une étoile ; ils sont 
intimement unis avec le sac du système des vaisseaux aquifères , 
et se distinguent par des parois épaisses à doubles contours. 
Quelquefois cette étoile présente la forme de cinq cœcums, qui 
couronnent l'extrémité supérieure du sac, et se réunissent, en 
dessous, vers sa base, 

» La couche en forme de manteau, qui s'étend au-dessus de 
l’estomac et de l'intestin de la larve, recouvre encore les côtés 
de l’estomac et l'appareil tentaculaire. Il en résulte que ce man- 
teau présente la forme d’un capuchon revêtant à la fois l'estomac 
et l’intestin de la larve, et qui, postérieurement, s’étend jus- 
qu'au pore du système des vaisseaux aquifères, mais n'arrive 
jamais entièrement jusqu’au pharynx. Ce capuchon en forme de 
manteau qui entoure le système digestif de la larve est le pre- 
mier indice des téguments ou du périsome de l’Astérie définitive. 
Il est largement ouvert inférieurement pour laisser pénétrer 
l'estomac et le cœcum du système des vaisseaux aquifères. 
L'œsophage reste entièrement en dehors du capuchon, Le pore du 
système des vaisseaux aquifères est situé verticalement au bord du 
capuchon ; plus tard il est enveloppé par de nouvelles formations. 
Autour de l'anus de la larve, sur la face ventrale de l’animalcule, 
s’est déjà développé le périsome définitif de l’Astérie. Toute cette 
formation s’est étendue , au-dessous de la peau de la larve, sur 
l'estomac et l'intestin. 

» Sur des larves encore plus développées, le capuchon arrondi 
a pris la forme d’une coiffe sur laquelle un arc, une zone est plus 
fortement développée ; il ressemble alors à la coiffe de madame 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES, 263 


Marthe Schwerdtlein, dans le Faust de Cornélius. Aussi longtemps 
que cet arc reste en demi-cercle et n’est pas encore fermé , il 
ressemble à Ja crête d’un casque ou au sommet d’un petit bonnet à 
deux lames; avec cette différence qu'il ne se dirige pas verticale- 
ment, mais obliquement sur le capuchon, Dans cette partie su- 
périeure commence à se former le bord définitif de l’Astérie; il se 
présente comme un bourrelet demi-cireulaire qui entoure le capu- 
chon : le bourrelet demi-circulaire s'étend entre le dos de la partie 
supérieure de la larve et son extrémité élargie , jusqu’à la face 
ventrale. Le parcours du bourrelet est également en rapport avec 
la larve et avec le capuchon sur lequel il s’insère obliquement, 
Quand on observe la larve par la région dorsale, il commence à 
gauche dans le voisinage de la larve, et il monte de gauche à 
droite jusqu’à l’angle qui sépare l'intestin de l’estomac. Précé- 
demment l'intestin et l'estomac étaient couverts en entier d’un 
capuchon rond ; maintenant le capuchon est comparable à un 
petit bonnet placé obliquement. Le cercle du bourrelet n’est pas 
encore fermé, Par suite de l’obliquité du bourrelet en demi-lune, 
la peau de la larve est tendue sur la face droite de l’animal 
toujours vu par le dos, dans toute sa hauteur, car la larve est iné- 
gale comme si elle avait des épaules inégales, 

» Avecl’apparition du bourrelet en forme de demi-lune, se sont 
formées les faces ventrale et dorsale de l’Astérie définitive, de 
sorte que le rebord de l’Astérie a devant lui, d’un côté, la face ven- 
trale , et de l’autre la face dorsale. Maintenant l’anus existe sur 
la face ventrale de la larve au-dessous du sillon oblique, ou plutôt 
il traverse la partie du capuchon qui est située au-dessous de ce 
sillon, et qui, occupant la face ventrale de la larve au-dessous du 
bourrelet , appartient à la face dorsale de l’Astérie définitive. Si 
l’on observe la larve par la face ventrale , la région dorsale de 
l’Astérie est à gauche, et au-dessous du bourrelet oblique ; si on 
l’observe par la face dorsale, la région ventrale de l’Astérie est 
à droite et au-dessus du bourrelet oblique. Ces déterminations 
de la face dorsale et de la face ventrale de l’Astérie sont fondées 
sur la comparaison de la Bipinnaria asterigera, chez laquelle 
anus, ainsi que l'entrée de l’œsophage et de l'estomac de la 


264 3, MULLER. — OBSERVATIONS 


larve dans l'étoile et l’ombilic du canal pierreux , se trouve 
sur la face dorsale de l’Astérie ; tandis que la face ventrale où 
la bouche de la larve doit se développer n'appartient point à la 
Bipinnaria. 

» Avant l'apparition du bourrelet, sa direction est déjà indiquée 
par une zone de pièces calcaires dans le capuchon commun qui 
recouvre l'intestin et l'estomac. On les voit d’abord , sur la face 
dorsale de la larve, sous la forme d’un T(fig.3). Il en résulte une 
série de figures en T qui, plus tard, émettent des branches. Cette 
série de pièces appartient à la face ventrale du bord de l’Astérie 
définitive. Parallèlement à cette série, il se forme encore sur le 
bourrelet une autre série de petites étoiles calcaires ; celles-ci in- 
diquent la face dorsale du bord de l’Astérie définitive : ce seront 
les épines de la périphérie dorsale de l’Astérie (fig. 4, 5, 6). 
Quand la Bipinnaria est vue par le dos, l’extrémité de la larve, 
qui est entrain de se métamorphoser, est tournée vers le haut; 
alors la zone des figures calcaires étoilées se termine dans la 
région du pore, tandis que la zone parallèle des figures calcaires 
en forme de T est située à gauche de la première zone. 

» Par suite de l’accroissement de ces piquants avec leurs élé- 
gantes figures calcaires, il se forme sur le bourrelet en demi-cercle 
des épines au nombre de dix, et plus encore. En cet état, le bourre- 
let a l'aspect d’un diadème couronnant obliquement l'extrémité 
de la larve (fig. 5, 6, k'). Les piquants prennent promptement une 
forme conique ; ils consistent en une masse blastémateuse dont 
l'intérieur est traversé par une tige calcaire à plusieurs branches. 
De la tige moyenne partent à différentes hauteurs des branches 
latérales transverses. Le diadème se ferme bientôt de manière à 
former une couronne complète. Le capuchon avec la couronne 
ressemble alors à une barrette; la couronne est placée sur l’esto- 
mac, comme une barrette située obliquement sur une tête. Quand 
le développement du réseau calcaire s’est produit plus compléte- 
ment sur le bord marginal de l’Astérie, il se forme, sur la partie 
dorsale du bord de petits piquants assez éloignés les uns des 
autres. La partie médiane de la face dorsale et celle de la face 
ventrale de l'étoile sont encore libres de tout dépôt calcaire. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 265 


L'étoile n’a point encore de bras, et elle présente à peine une 
faible indication de laforme pentagonale. Son diamètre atteint une 
longueur de 1/7: de ligne. Elle est déjà distincte de la Bipin- 
naria, sauf sa réunion dans la partie dorsale, élargie, de l'étoile. 
Ce mode d’union est d’ailleurs exactement celui qui a été décrit 
dans la B. asterigera. L'étoile qui s’est si complétement déve- 
loppée sur la Bipinnaria peut déjà mouvoir son propre corps ainsi 
que ses piquants. La situation des organes digestifs dans l’inté- 
rieur de l’animal ne se laisse pas encore bien apercevoir, par suite 
de l’opacité des pièces calcaires : les canaux tentaculaires, ou les 
cœæcums intestinaux primitifs, sont devenus invisibles. 

» J’ai déjà fait remarquer que la rosette descæcums intestinaux 
a été recouverte par le capuchon de l’Astérie. A l’époque où les 
piquants du diadème , non encore fermé, se sont développés, 
cette rosette repose sur le côté droit de l’estomac, quand on étudie 
la Bipinnaria par sa face dorsale. … 

» La rosette des cæœcums intestinaux a été encore appelée dans 
ce travail l’origine des tentacules ; c’est, en effet, le premier indice 
du système vasculaire locomoteur des tentacules; ce ne sont point 
les tentacules eux-mêmes, mais les tentacules en puissance, De 
même, les cinq cœcums intestinaux sont le premier indice des 
cinq canaux longitudinaux des bras, sur lesquels les tentacules 
doivent se développer. Dans le principe , les cinq cœcums intesti- 
naux sont d'abord éloignés de la face ventrale de l’étoile de mer, 
eurtout quand on observe la larve par le dosetsur le côté droit de 
l'estomac. Pour comprendre comment ils se rapprochent de la face 
ventrale de l’Astérie, on doit remarquer que l'estomac, la cour- 
bure qu’il fait avec l'intestin, et l’intestin lui-même , ainsi que 
l’æsophage et l'anus, sont, à cette époque, placés dans un même 
plan vertical ; mais que, comme cela arrive à la Bipinnaria aste- 
rigera, l'estomac et l'intestin doivent plus tard s’écarter de cette 
place; qu’alors les spires de l'estomac et de l'intestin se tournent 
à gauche, de telle sorte que ce qui était d’abord leur côté gauche 
soit tourné vers la face ventrale de l'étoile. Cette place a été déjà 
constatée par la dissection de la B. asterigera, et les spires de 
l’estomac et de l'intestin se présentent dans la largeur de l’Astérie, 


266 3. MULLER. — OBSERVATIONS 


tandis que la bouche et l’anus de la larve sont placées l’une au- 
dessus de l’autre dans la direction médiane, dans laquelle précé- 
demment étaient placés les parcours de l’æsophage, de l'estomac 
et de l'intestin dans les jeunes Bipinnaria. On peut croire que, 
dans les Bipinnaria de Trieste, l'estomac et l'intestin se recour- 
bent comme dans la B.asterigera parvenue à maturité, et qu’alors 
le côté droit de l'estomac, où se trouve la rosette des cæcums 
intestinaux, est placé en dessus et également sur la face ventrale 
de l’Astérie. 

» À l’époque où le capuchon de l'Étoile de mer a développé une 
couronne, non encore fermée, de piquants, on voit déjà parfaite- 
ment comment la rosette des cœcums intestinaux est en relation 
avec le sac cilié déjà décrit, sac qui est situé à côté de l’œsophage, 
et comment le conduit qui s'étend de ce sac jusqu’à la face dor- 
sale de l’Astérie pénètre tout près de son bord; c’est ce même 
conduit qui existait déjà dans les jeunes larves, et qui partait du 
pore dorsal de la larve : c’est le canal pierreux définitif. Le sac 
qui est uni avec ce canal, et qui présente intérieurement un mou- 
vement vibratile, doit être résorbé plus tard ; ou bien ilse comporte 
dans le corps de l’Astérie comme le commencement des vaisseaux 
aquifères. 

» Je n’ai pas eu occasion de voir l'épanouissement des tenta 
cules. Notre Astérie est encore entièrement incolore, 

» Je n'ai pas vu l’Astérie libre et sans communication avec la 
larve ; mais j'ai vu une Astérie toute semblable, sans piquants, et 
encore plus petite. Elle n'avait que 1/10 de ligne en diamètre, 
et était pentagonale, Le dos contenait un réseau calcaire serré. 
Les cinq angles se prolongeaient en pointes, dont les pédicules 
calcaires n'étaient point comparables aux épines de cette étoile. 
Sur Ja face ventrale était une couronne de dix ambulacres, à l’aide 
desquels l’animalcule opaque rampait et flairait le verre; cette 
Étoile appartenait sans doute à une autre espèce. » 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 267 


IV. Larve très voisine des Zipinnaria, et désignée sous le nom de 
Brachiolaria, observée en 1847 à Helsingür. — Les événements poli- 
tiques ant empêché M. Müller de compléter ces observations, 


« Cette larve, longue d'environ 3/4 de ligne, présente les 
appendices et l’organisation générale des Bipinnaria ; mais elle 
s’en distingue, parce que , sur la partie du corps qui est tournée 
en avant pendant la nage, elle possède trois bras contractiles, 
couronnés par une étoile de papilles... 

» Là, où chez les Bipinnaria se trouvent les deux nageoires ou 
lobes situés en avant l’un de l’autre, se présentent, dans la Bra- 
chiolaria, les trois bras, un bras moyen plus long et deux bras 
latéraux. Les bras latéraux précèdent un peu le bras moyen, qui 
est rapproché de la face dorsale du corps. Les trois bras sont 
cylindriques, un peu plus gros à la base, et se terminent par une 
extrémité mousse ; l’extrémité de chaque bras est couronnée par 
une étoile de sept papilles, six à la circonférence et une au milieu. 
Les deux bras latéraux se meuvent simultanément en se rappro- 
chant l’un de l’autre ; le bras moyen se meut de la même manière 
et avec eux, de haut en bas, c’est-à-dire en se rapprochant de la 
face ventrale de l’animal. On voit les deux bras latéraux tantôt se 
diriger obliquement en avant dans la direction du bras moyen, 
tantôt diverger en formant une croix avec le bras moyen. 

» A l’extrémité opposée de l’animal se développe un prolonge- 
ment aplati, présentant plusieurs étranglements sur son bord, et 
formant une sorte de lame, dans laquelle est situé l'estomac. La 
face ventrale de cet appendice est plane ; la face dorsale est 
gibbeuse. Sur le bord de cette partie du corps on trouve quatre 
grands étranglements, qui partagent ce bord en cinq lobes prin- 
cipaux ; ce bord est, de plus, dentelé à l'extérieur. La face dor- 
sale, gibbeuse, est soutenue par un réseau calcaire. Sur la face 
ventrale de la partie du corps en forme de lame se trouve une 
figure à cinq feuillets, qui doit se développer plus complétement 
plus tard. 

» Les appendices sont, comme chez les Bipinnaria, attachés 


268 J. MULLER. — OBSERVATIONS 


sur les côtés du corps. Sur la partie du corps qui est en forme 
de larne, il n’en existe point, de même que sur l'extrémité opposée 
qui se termine dansles trois bras, Sur la face ventrale se trouvent 
généralement quatre appendices, un de chaque côté en dessous, 
un de chaque côté en dessus de la bouche ; sur la face dorsale se 
trouvent de même, le plus souvent, quatre appendices correspon- 
dant à ceux de la face ventrale ; en outre, on trouve encore un 
appendice de chaque côté, appendice qui esttantôt dorsal et tantôt 
ventral, et qui se rapproche de la partie en forme de lame ; sur ces 
appendices, comme chez les jeunes Bipinnaria, la frange ciliée 
s'étend de la face dorsale à la face ventrale ; quelquefois encore il 
y a une autre appendice à la face ventrale et à la face dorsale ; en 
tout quatorze appendices. La forme et la longueur des appen- 
dices sont très variables en raison de leur motilité. 

» La bouche se trouve dans un enfoncement transverse , à peu 
près au milieu de la longueur totale de l'animal, mais plus voisin 
de l’extrémité brachiale. 

» La frange ciliée dorsale se replie sur la face dorsale du bras 
moyen, de droite à gauche. Ce repli n’a pas toujours la même 
disposition ; quelquefois il est unique dans la direction de l'arc 
convexe du bras moyen. Dans un autre exemplaire, la frange 
forme, dans son passage sur le dos, de droite à gauche, à la base 
du bras moyen, un arc concave, dont les extrémités se terminent 
latéralement dans les appendices. Sur les bords latéraux de 
l'animal, la frange ciliée dorsale s'étend ordinairement sur deux 
ou trois des appendices ; sur les derniers appendices , dans le 
voisinage de la partie du corps qui est lobée, elle s'étend de la 
face dorsale à la face ventrale, en accompagnant les bords dor- 
sal et ventral de l’appendice terminal de son côté; puis, en attei- 
gnant le bord ventral du corps, elle court de chaque côté jusqu’au- 
dessus de la bouche, en envoyant de chaque côté un rameau 
sur l’appendice ventral supérieur ; elle court, de droite à gauche, 
au-dessus de la bouche, ou se recourbe et pénètre dans la frange 
semblable de l’autre côté. La face ventrale au-dessous de la 
bouche, c’est-à-dire celle qui avoisine les bras, a sa frange ciliée 
disposée de même que chez les Bipinnaria. Elle délimite le bord 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 269 


de la cavité transverse voisine de la bouche, puis elle se prolonge 
sur l’appendice ventral de chaque côté, et elle finit par disparaître 
sur les bras latéraux ; elle s'étend , en tous cas, du côté droit 
au côté gauche du corps, comme cela se produit sur la face dor- 
sale dans le type des Bipinnaria. J'ai vu encore sur quelques 
individus qu’elle s’étend de droite à gauche sur le bras médian, 
Sur une de ces larves , la frange s'élevait même assez haut sur 
le bras médian. 

» En ce point, la frange ciliée se comporte comme chez les 
Bipinnaria; mais dans la Brachiolaria manquent les deux lobes 
situés en avant l’un de l’autre qui existent chez les Bipinnaria. 
La Brachiolaria a d’ailleurs ses trois bras situés entre les replis 
ventral et dorsal de la frange ciliée. 

» La bouche à la forme et la place qui lui sont ordinaires chez 
les larves d'Échinodermes. Elle est très grande; le bord infé- 
rieur de la bouche , tourné du côté des trois bras, est convexe, 
l’autre bord est fendu. Depuis la partie allongée de la fente buc- 
cale, l’œsophage musculeux, qui se contracte énergiquement de 
temps en temps, s'étend jusqu’à l'estomac qui se cache dans la 
partie lobée du corps. Les organes digestifs présentent le mou- 
vement vibratile dans leur intérieur. 

» On doit encore observer que les faces dorsale et ventrale de 
la partie lobée du corps ne coïncident pas exactement avec la 
face dorsale du reste de la larve, mais qu’elles s’y attachent un 
peu obliquement. 

» Les trois bras paraissent être creux, et leur cavité semble 
communiquer avec la cavité générale, Dans l’intérieur des bras, 
j'ai vu des nucléoles se mouvoir de chaque côté jusqu’à l’extré- 
mité du bras médian, et revenir sur la face opposée ou dorsale 
de la cavité générale. 

» L'animal, à l'exception de la face dorsale gibbeuse et du 
bord de la partie lobée, parties qui sont soutenues par un réseau 
calcaire, a la transparence du verre, Sur la base ventrale du bord 
médian se trouve, assez profondément, une grosse tache ronde 
et opaque, dont la signification n’est point connue. 

» La Brachiolaria présente ses trois bras en avant, quand elle 


270 J. MULLER. — OBSERVATIONS 


se meut dans l’eau, à l’aide du mouvement vibratile. Elle meut 
de temps en temps ses appendices ainsi que ses bras. 

» On aurait pu au premier abord chercher le développement 
de l’Échinoderme dans la partie lobée, en considérant comme 
l'origine de l’animal les lobes eux-mêmes et leur réseau calcaire, 
Cela résulterait encore de l’obliquité de la région lobée sur le plan 
du reste du corps. J’ai eu pendant longtemps cette pensée. Mais 
l'observation longtemps continuée d’autres larves d’Échinodermes 
m'a appris que l’Échinoderme ne se développe pas par la méta- 
morphose d’une partie de la larve, et qu'il se manifeste dans 
l'intérieur de la larve comme un nouvel animalcule, comme un 
véritable bourgeon ; ce bourgeon, dans d’autres larves d’Échino- 
dermes, est d’abord arrondi, et il devient plus tard radiaire. 

» Cela me conduit maintenant à considérer le réseau calcaire 
de la région lobée de la Brachiolaria comme appartenant à la larve 
elle-même, de la même façon que celui que l’on observe dans le 
corps des larves d’Oursins et aussi dans celui de la Bipinnaria 
asterigera. Au contraire , je considère maintenant la figure à cinq 
feuilles complétement isolée, qui se trouve la face ventrale de la 
région lobée, comme le bourgeon de l’Échinoderme. Les cinq 
feuilles, dont chacune est partagée dans son milieu par une ligne 
longitudinale , sont disposées en un cercle; mais le cercle n’est 
pas entier, et il y manque encore une pièce vers le côté où est 
la bouche. Il reste d’ailleurs encore des observations plus com- 
plètes à faire sur le développ ement de l’Échinoderme.…., » 


CHAPITRE IL. — DÉVELOPPEMENT DE LA TORNaARIA. 


Observations faites à Marseille (février et mars 1849). 
(PL, VII, fig. 7 et 8.) 


« La Tornaria ne ressemble aux Bipinnaria que parce que 
la frange ciliée de la face dorsale se recourbe supérieurement 
pour passer sur la face ventrale , tandis qu’elle ne se recourbe 
point inférieurement, mais qu’elle passe directement de droite à 
gauche, et que parce qu’au-dessous du sillon transverse où est 
située la bouche , se trouve une frange ciliée particulière qui 
s'étend de même jusqu’à l'extrémité du corps, de droite à gauche. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 271 


Les replis de cette frange vers l'extrémité qui, dans toutes nos 
larves, a été appelée jusqu’à présent l'extrémité inférieure, sont 
aussi disposés comme chez les Bipinnaria; leur disposition est 
également la même que celle des lobes terminaux ou des na- 
geoires des Bipinnaria. Mais c’est ici la seule ressemblance avec 
les Bipinnaria, car il n’y a point de nageoires ; et ce sont les 
lobes qui portent les franges ciliées, la frange dorsale et la frange 
ventrale, développées sur la surface d’un corps sphérique , ou 
plutôt ce sont les hémisphères d’un corps sphérique séparés 
l’un de l’autre par un sillon. En résumé , la Tornaria ne pré- 
sente avec la Bipinnaria , dans la forme du corps, aucune res- 
semblance même éloignée ; car la T'ornaria est sans appendices ; 
elle est sphérique ou plutôt ovale, et sa surface est seulement 
divisée par des sillons , dont les bords sont garnis de franges ci- 
liées (1). 

» Ce qui distingue surtout la Tornaria, c’est un bourrelet cilié 
en forme d’anneau , qui entoure horizontalement les parois exté- 
rieures de l’animalcule, et qui revient sur lui-même sans former 
de replis (fig. 7 d). Ce bourrelet est garni de filaments générale- 
ment allongés, qui se meuvent continuellement sans présenter le 
phénomène optique d’une roue en mouvement , phénomène que 
lon n’observe jamais sur les franges ciliées des larves d'Échi- 
nodermes, mais qui existe ordinairement sur les bords ciliés des 
larves de Mollusques (2). Le sillon transverse dans lequel est située 
la bouche est en forme de fer à cheval, comme dans la Bipinnaria 
aslerigera; ses bords sont revêtus, comme d'ordinaire, par la 
frange ciliée. Le sillon transverse se continue en dehors avec les 
sillons latéraux, et au-dessus de ces sillons on voit de chaque côté 
une bandelette quise continue transversalement avec la face dor- 
sale, La face ventrale de la Tornaria présente en dessous du sillon 
transverse en forme de fer à cheval de la bouche, sur la moitié 


(1) Sur de très jeunes larves observées à Nice, la frange ciliée latérale est 
beaucoup moins recourbée , et l'organe cilié circulaire n'est point encore déve- 
loppé. 

(2) M. Müller a reconnu plus tard que l'anus se trouve au milieu de ce 
cercle. 


272 J. MULLER. — OBSERVATIONS 

du corps, un espace à trois lobes entouré de la frange ciliée 
ventrale; ces lobes sont dirigés vers l'extrémité postérieure. La 
face dorsale en arrière est forméeexactement de même. Les bords 
étalés et ondulés, etles prolongements auriculaires qui garnissent 
les replis de la frange dorsale jusqu’à la face ventrale dans le 
bord supérieur du sillon en fer à cheval, sont le seul signe qui 
rappelle l’appendice des Bipinnaria. 

» Les espaces à trois lobes de la face dorsale et de la face ven- 
trale se rapprochent l’un de l’autre à l'extrémité postérieure qui 
est arrondie. Entre les deux lobes moyens se trouvent deux points 
oculaires en forme de demi-lune ; ces points oculaires, compléte- 
mené noirs, se trouvent sur un intervalle incolore et commun 
dans lequel un filament contourné et assez épais pénètre dans 
l’intérieur de l’animal. Ce filament provient d’un corpuscule vési- 
culaire qui se trouve au-dessous de l’estomac (fig. 8, À et f). 

» Les organes digestifs ont leur constitution ordinaire , et con- 
sistent dans l’œsophage, l’estomac et l'intestin : l’œsophage ne se 
dirige pas verticalement en haut, mais il se recourbe en arrière 
pour pénétrer dans l’extrémité postérieure de l’estomac. L’in- 
testin se dirige le long de la paroi du corps qui est arrondie, et 
paraît s'ouvrir sur cette paroi dans une place qui quelquefois 
proémine à l’extérieur, Les organes digestifs présentent dans 
tout leur trajet le mouvement vibratile. 

» La larve est transparente comme le verre, et ne renferme 
point de parties calcaires : on n’y voit point encore d'indice de 
l'Échinoderme. Les bourrelets ciliés sont très élégants, et recou- 
verts de taches rouges. 

» L’animalcule a près de 1/2 ligne en longueur, et il se meut 
continuellement en tournant sur lui-même , uniquement par la 
mise en jeu de ses cils. C’est pour cela qu’on lui a donné le nom 
de Tornaria. Sa forme , par suite de sa contractilité, éprouve 
des changements qui sont peu considérables, » 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES, 273 


Observations faites à Nice, pendant l'été de 1849, sur des larves plus 
jeunes que les précédentes, qui n'avaient point encore l'organe cilié 
circulaire, et chez lesquelles la frange ciliée bilatérale était beaucoup 
moins recourbée. 


« À de forts grossissements, la surface du corps paraissait 
toute couverte de fines rides transverses. L'étude de cette larve 
m’a convaincu que la bandelette qui s'étend de la région pharyn- 
gienne à l'extrémité garnie d’yeux est un muscle (fig. 8, f). Je l'ai 
vu souvent dans l’acte de la contraction, pendant lequel il prenait 
brusquement une forme de zigzag, et se couvrait de stries trans- 
verses. L’extrémité du corps peut se rétracter sur elle-même, 
sans que le pharynx lui-même entràt en mouvement ou en con- 
traction ; et de même, lorsque le pharynx se contracte avec force, 
ce cordon n’éprouve pas lui-même de mouvement communiqué 
oude contraction. Dans l'endroit où l’extrémité interne de ce 
muscle pénètre entre le pharynx et l'estomac, part un second 
cordon (fig. 8, 9) qui se dirige vers le dos de l’animal : le muscle 
et ce cordon se réunissent en formant un angle droit. 

» Ce dernier cordon est un canal dont les parois, à l’intérieur, 
sont revêtues de cellules allongées. Les noyaux (ou cellules) sont 
.disséminés sur la paroi, et proéminent à l’intérieur ; la limite la 
plus intérieure de la paroi du canal paraît de plus formée par 
une fine membrane qui s’étend également sur les noyaux. L’ex- 
trémité du conduit s’insère sur la peau du dos, au centre d’une 
place ronde granulée et en forme d’ombilic, et qui présente, par 
la compression, de doubles contours, comme deux cercles con- 
centriques (est-ce une ouverture? )... » 


Trieste, automne de 1851. — Observations faites sur des individus 
beaucoup plus grands que les précédents (4/10 ou 11/20‘ de ligue), 
et possédant la frange ciliée bilatérale et le cercle cilié des larves de 
Marseille. 


« Le pore dorsal conduisait dans un grand sac, dont la surface 
présentait des fibres musculaires longitudinales ; ces fibres , vers 
l'extrémité du sac, paraissent se continuer avec le muscle qui part 

3° série, Zoou. T. XIX. (Cahier n° 5.) 2 18 


27 3. MULLER. —— OBSERVATIONS 


du sac, et sert à rétracter l’extrémité garnie d’yeux de l’animal, 
c’est-à-dire l'extrémité qui présente deux taches noires en forme de 
demi-cercle. Je dis avec raison que cesont des fibres musculaires, 
car, dans cette phase de développement, le sac se rétracte en lui- 
même par un mouvement ondulatoire de ses parois, mouvement 
que je n’ai jamais pu constater ni dans les Bipinnaria, ni dans toute 
autre larve d’Échinoderme. Près de l'ouverture du sac ou du pore 
dorsal, on voit encore une partie du col assez court, du sac 
qui se contracte fréquemment comme un sphincter. Les organes 
digestifs consistent, suivant la règle ordinaire, en un æsophage, un 
estomac et un intestin. Ce dernier s’ouvre à l’une des extrémités 
de l'animal, au centre du cercle cilié. Sur l’estomac existent deux 
cæcums, qui l'entourent des deux côtés comme les deux branches 
d’une fourche, et qui couvrent également le commencement de 
l'intestin. Ils paraissent dépendre du sac qui vient d’être décrit, 
car ils présentent les mêmes contractions ondulatoires dans leurs 
parois. Quand on observe la face dorsale de l’animal, le pore est 
situé au milieu, et les deux cœcums sur l'estomac, à droite et à 
gauche. Vu par côté, l'animal présente le pore dorsal à son bord, 
et les deux cœæcums qui entourent l’estomac le recouvrent main- 
tenant : les parois du corps sont contractiles comme chez les 
Bipinnaria. Les longueurs relatives de la moitié antérieure et de 
la moitié postérieure changent considérablement, quand on exa- 
mine l’animal à une distance de plusieurs jours. » 


CHAPITRE III. — LARvVE VERMIFORME D'ASTÉRIE. 
(PL VIL, Big. 9, 40, 41.) 


Observations faites à Nice, été de 1849. 


« L'animalcule est long de 3/10“ de ligne ; sa longueur est à sa 
largeur dans le rapport de quatre à trois. Son corps vermiforme 
et aplati est arrondi en avant et en arrière, et partagé sur la face 
dorsale en cinq segments par quatre sillons transverses : le se- 
cond et le troisième segment sont les plus grands ; le dernier seg- 
ment est tellement court qu'on ne peut le bien voir que par der- 
rière. La face supérieure est brune, recouverte de taches de 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES, 275 
pigment violet foncé, et opaque ; la face inférieure, jusqu'au qua- 
trième segment, est incolore, et ressemble à une étoile à cinq 
branches; derrière cette étoile, le corps reprend en dessous la 
forme de Ver et la couleur de la région dorsale. Le milieu du der- 
nier segment présente un enfoncement obscur : est-ce une ouver- 
ture ? Cela est encore douteux. Sur le champ, en forme d'étoile, 
de la région inférieure, dont le milieu correspond à la bouche, on 
voit proéminer dix tentacules ou pédicules disposés symétrique 
ment, longs, incolores, flexibles et cylindriques, à extrémités ar2 
rondies ; il y a deux tentacules sur chacune des cinq branches de 
l'étoile (fig. 10, a). Point de couronnes ni de franges ciliées. L’a- 
nimalcule sent les objets qui l'entourent à l’aide de ses pédicules, 
Quand on le place sur le dos, il se sert de ses pédicules pour se 
retourner. On ne peut reconnaître si l’ouverture buccale existe 
déjà au milieu de l'étoile... Les sillons dorsaux transverses se 
terminent à la face venirale dans les angles qui séparent les 
branches ou rayons de l’éloile, 

» Comme une des cinq branches de l'étoile est dirigée en avant, 
et forme la face inférieure de l’extrémité antérieure arrondie du 
corps, le premier sillon transverse de la face dorsale pénètre in< 
férieurement, de chaque côté, dans le sillon qui sépare la branche 
ou ie rayon antérieur de l'étoile et le premier rayon latéral, De 
même, le second sillon de la face dorsale pénètre, de chaque côté, 
dans les sillons qui séparent les rayons latéraux antérieurs et 
postérieurs. Le troisième sillon transverse limite le bord postérieur 
des deux branches ou rayons postérieurs, 

».….Je n'ai pu étudier l'intestin par suite du défaut complet de 
transparence de l’animal ; mais en l’écrasant, j'ai reconnu, outre 
un réseau calcaire dans la peau, une figure calcaire en forme 
d'étoile dans la région moyenne qui correspond à la bouche. Cette 
étoile, avec cinq angles saillants et ciuq angles rentrants, est for- 
mée de dix petites pièces calcaires siluées à côté les unes des 
autres, Chacune d'elles consiste en une tige, assez forte dans sa 
partie moyenne, qui se ramnifie latéralement et plus encore à ses 
extrémités, et qui se termine en un réseau serré, Les réseaux 
des deux pièces voisines sont, en certains points, unis l’un avec 


276 J. MULLER, — OBSERVATIONS 


l’autre. Derrière chacune de ces dix pièces, on voit encore une 
grande maille. 

».… Dans un degré de développement plus complet, la face 
dorsale devient elle-même pentagonale par la formation de cinq 
angles, dont les côtés sont droits ets’unissent entre eux. Les sillons 
transverses existent encore, ainsi que l'extrémité postérieure ver- 
miforme qui sort de la face postérieure du pentagone. Je n’ai vu 
qu’une seule fois l’animalcule dans cette période de sa vie, De 
chacun des cinq angles sort, par une ouverture, un appendice 
mou, beaucoup plus petit que ces pédicules : je n’ai pu savoir si 
c'était l’origine d’un piquant ou d’un tentacule. I] n’était point 
recourbé comme les pédicules, et il n’était doué que d’une mobi- 
lité très restreinte, Je soupconne que c’est un de ces tentacules 
dits respiratoires qui sont propres aux Étoiles de mer, et que l’on 
considère, d’après Tiedemann, comme ouverts à leur extrémité , 
et comme faisant pénétrer l’eau dans l’intérieur de la cavité gé- 
nérale, mais qui, réellement, sont fermés à leur extrémité (1). Sur 
les cinq côtés du pentagone, on voyait une ou deux épines très 
courtes, qui sont comme le commencement des épines qui appar- 
tiennent à la face inférieure... 

» Je ne sais si la partie postérieure du Ver forme la première 
apparition de la bouche de la larve ; et si l’extrémité vermiforme 
se convertit en plaque madréporique, ou persiste pour former 
l'anus de l’Astérie. » 


Observations faites à Trieste (automne de 1850 et 1851) sur un individu 
plus développé. 


« On voyait sur les angles les extrémités des canaux ambula- 
craires sortir librement au dehors; et ces canaux n'avaient que 


(1) Du moins je me suis assuré, par l'étude de très petits exemplaires de 
l'Asteracanthion violaceus, que j'ai récemment observés au microscope à Flens- 
bourg, que ces petits tubes sont des prolongements en forme de cæœcums commu- 
niquant avec la cavité générale. Le mouvement vibralile monte et descend à leur 
surface externe, et se recourbe à leur extrémité fermée. le puis donner, à l'ap- 
pui de cette observation, celles de M. Ehrenberg.— Voyez Mém. de l'Acad. des 
sc., 4835. (Note de l’auteur.) 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 977 


des mouvements très restreints. Le nombre des pieds ou tenta- 
cules développés n’était que de dix. Sur l’extrémité élargie des 
ambulacres, lorsqu'ils sont attachés au verre, on voyait une cou- 
ronne de petites ventouses pointues qui s’attachaient évidem- 
ment au verre, et que je n’ai jamais vues dans les Astéries adultes. 
Il y avait sur la face ventrale dix piquants épais et longs, soute- 
nus par un réseau calcaire, deux pour chaque région; chacun de 
ces piquants était dans le voisinage d’un pore tentaculaire. La 
couleur de l'animal est d’un jaune brun, » 


CHAPITRE IV. — Type DES ECHINASTER ET DES ASTERACANTHION. 


Les larves d’Astéries dont il a été question dans les para- 
graphes précédents nous ont présenté un mode de développe- 
ment particulier, dans lequel l’Astérie se développe d’une ma- 
nière indépendante de la larve. 

Dans d’autres espèces, l’Astérie ne se détache point de la larve, 
et les organes accessoires sont résorbés à l’époque de sa forma- 
tion. Ces faits ont été constatés déjà par M. Sars dans les larves de 
l'Echinaster Sarsii et V’Asteracanthion Mulleri (1). Mais les ob- 
servations de ce naturaliste sont incomplètes, en ce qu’elles ne 
nous font point connaître l’organisation de ces larves. 

Les mémoires de M. Müller ne contiennent que très peu de 
détails sur ce type particulier de larves d’Astéries. Voici ce qu'il 
dit au sujet des larves déjà observées par M. Sars : «Ayant recu, 
dit-il, grâce à l’obligeance de M. Christie, chanoine à Bergen, des 
larves de l'Echinaster Sarsii conservées dans l'alcool, leur cou- 
leur rouge foncée et leur opacité m'ont empêché de reconnaître 
s’il existe ou non une ouverture buccale entre les quatre appen- 
dices en massues mousses, comme on devrait le supposer. En 
tout cas, je crois y voir un pore ; les appendices en massue con- 
tiennent une cavité dans leur intérieur. » 

Au mois d'août et de septembre 1849, M. Müller a étudié à 
Nice une larve très semblable à celle dont il a été question pré- 


(1) Archiv für Naturgeschichte, 484%, p. 469, et Annales des sciences natu- 
relles, t. II, p. 490, 3° sér., 1844. 


278 J. MULLER. -— OBSERVATIONS 
cédemment, et qu'il croit être la larve de l’Asteracanthion 
lenuispinosus, 

« Cet animalcule, dit M, Müller, de 4/10° à 1/5° de ligne de 
diamètre, aurait pu, à cause de sa forme, être pris pour une jeune 
Méduse; son corps a une forme d’abord hémisphérique, plus tard 
discoïde, et présentant l’œsophage suspendu à sa partie moyenne, 
Mais cette larve se distingue des jeunes Méduses, en ce qu’elle se 
meut en faisant des cercles à l’aide du mouvement cilié, et 
qu’elle ne présente rien qui rappelle les mouvements convulsifs 
des jeunes Méduses. Elle possède plusieurs appendices en mas- 
sue, comme les larves d’Æchinaster et d’ Asteracanthion décrites par 
Sars. Ces appendices, variables quant au nombre (le plus souvent 
deux ou trois, rarement six) et à la longueur, se trouvent au-des- 
sous de l'hémisphère, entre cet hémisphère et l’œsophage, ré- 
partis sur divers points du contour ; les massues sont garnies de 
cils vibratiles sans franges ciliées, et sur leur surface on observe 
plusieurs nucléoles transparents de forme ovale. La grandeur de 
ces massues est très inégale; leur disposition est invariable , et 
c’est par le mouvement de leurs cils que se produit le tournoie- 
ment perpétuel de l’animalcule. Le corps de l’animal est presque 
transparent, et il a parfois une apparence bleuâtre. Dans l'inté- 
rieur de l’hémisphère on reconnaît l'estomac , et dans l'estomac 
le mouvement vibratile, L'œsophage est parfois attiré vers le 
corps et l'estomac. Sur le contour du corps, au-dessous de 
l'hémisphère , il y a encore de deux à quatre canalicules roides, 
répartis sur différents points du contour. L’extrémité adhérente 
du canalicule est plus mince ; l’autre extrémité est tronquée 
transversalement , et présente un double contour opaque. Plus 
tard, le disque devient anguleux ; il forme un octogone avec des 
échancrures, ce qui ressemble plutôt aux Méduses qu'aux Échi- 
nodermes, Je n’ai pas vu de dépôts calcaires. Si, par suite de la 
ressemblance avec les larves décrites par Sars, cette larve appar- 
tenait aux Échinodermes, on ne devrait chercher sa place que 
parmi les Astéries à bras multiples. Elle rappelle lÆsteracanthion 
tenuispinosus, qui possède six à huit bras entre deux ou trois 
plaques madréporiques. On doit encore rechercher si les nucléoles 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 279 


transparents, disséminés sur la surface du corps ou des massues, 
ne posséderaient pas la structure des organes urticaux des Mé- 
duses. » 

Plus récemment, MM. Agassiz et Desor ont eu occasion 
d'observer aux États-Unis une autre larve d’Astérie se dévelop- 
pant d’après le type de l’Echinaster Sarsii (1). La larve se trans- 
forme entièrement en Astérie ; le développement entier, depuis 
l'œuf jusqu’à la formation de l’Astérie, s'achève en quelques 
jours. Quand l’embryon est sorti de l’œuf, on y distingue une 
portion qui prend en totalité la forme de disque ou d'étoile ; une 
autre qui présente un prolongement styliforme s’attachant au 
disque, qui s'attache comme un appendice, comme un rudiment 
permanent, à la face ventrale de l’étoile, et qui finit par être 
complétement absorbée. Cette larve ne présentait point de nom- 
breux appendices occupant la région dorsale, comme cela existe 
dans l’Echinaster Sarsi. 

« Je pense, dit M, Müller, que, dans les Astéries à métamor- 
phose rapide et unique , on peut apercevoir l'étoile très prompte- 
ment après l’éclosion. La durée de l’âge embryonnaire au sortir 
de l'œuf est très courte, et il se pourrait bien que ces larves, 
avant leur métamorphose, n’eussent encore point d'organes di- 
gestifs ni de bouche. Je soupconne toutefois que leur organisa 
tion est beaucoup plus complexe ; ce qui me le fait penser, c’est 
la production de la matière calcaire qui se manifeste avant l’ou- 
verture de la bouche de l’Astérie définitive. Les relations de la 
larve avec la forme définitive paraissent essentiellement les mêmes 
que dans les Bipinnaria et les autres larves d’Échinodermes, chez 
lesquelles l’état de larve est beaucoup plus long, et dont l’orga- 
nisation est plus complète. L'axe de la larve n’est point l’axe de 
l’Astérie. J’appelle axe de la larve une ligne qui s’étend depuis 
l’un des espaces interradiaires du dos de la larve jusqu’à l'espace 


(1) Voyez Desor, Proceedings of the Boston Society of natural history, 1848, 
févr. — Agassiz, Lectures on embryology dans le journal American truveller, 
t. XXIV, n° 21, Boston, 22 déc. 4848, et la suite, Daily evening traveller, t. IV, 
p. 224, 22 déc. 1848, avec des fgures sur bois. — Desor dans Müller, Archiv 
fur anat, sc, 4849, 2° cahier, 


280 J. MULLER. — OBSERVATIONS 


interradiaire ventral qui lui correspond , ligne qui coïncide avec 
le canal pierreux ultérieur et avec la plaque madréporique. Dans 
cet état de simplicité, la larve peut avoir des appendices supé- 
rieurement et inférieurement ; ou seulement supérieurement , ou 
seulement inférieurement. Ces appendices sont parfois symé- 
triques, deux en dessus et deux en dessous ; mais parfois aussi il 
n’en existe que trois ou qu’un seul, et lorsque apparaît l’Astérie, 
ces prolongements pénètrent tantôt des deux côtés, tantôt d’un 
seul (appendice ventral de l’Asteracanthion Mulleri dans l’Echi- 
naster d’Agassiz et Desor), appendice que l’on peut considérer. 
comme le prolongement de l’axe de la larve. Comme cet appen- 
dice ventral , tel qu’il a été figuré par Agassiz et Desor, ne coïn- 
cide pas avec la bouche définitive de l’Astérie, mais qu'après la 
formation de la bouche et de l’estomac, il occupe une position 
latérale, la place où se développe cet appendice ventral me 
paraît n’êlre pas autre chose que la place où, dans les Astéries 
adultes, le canal pierreux qui pénètre dans l’Astérie repose sur la 
face ventrale, et s'ouvre dans l’anneau vasculaire qui entoure la 
bouche (1). » 

Enfin les dernières observations sur des larves appartenant à 
cette catégorie ont été faites à Trieste , au printemps de 1850, 
par le docteur Busch, qui accompagnait M. Müller, et qui a suivi 
le développement de la larve de l’Æchinaster sepositus jusqu’à 
l’époque de sa transformation en Astérie (2). 

Cette larve est complétement opaque et de couleur cinabre, 
Elle était libre dans la mer. Sa peau était garnie uniformément de 
cils vibratiles, sans présenter les franges ciliées des Bipinnaria; 
les quatre bras en forme de massue, soumis au mouvement vo- 
lontaire, lui servaient pour s'attacher aux corps solides, en fai- 
sant ventouse ou en se collant par leur extrémité ; ils étaient en- 


(1) D'après M. Müller, les variations de nombre et de position que présentent 
ces appendices , suivant les espèces , empêchent qu'on ne les considère comme 
l'origine des plaques madréporiques, ainsi que M. Sars l'avait indiqué dans son 
Mémoire. 

(2) Beobachtungen uber die analomie und die entwickelung einiger wirbellosen 
secthiere, pl. XII. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES, 281 


tièrement conformés comme ceux des larves décrites par Sars ; 
mais entre les quatre bras, il y avait une petite cavité pareille à 
une ouverture, Les larves se suspendaient à l’aide des extré- 
mités arrondies de leurs bras aux parois verticales des vases de 
verre ou aux Algues, jusqu’au moment du développement des 
ambulacres. 

M. Müller compare ces Astéries à métamorphose complète, et 
dans lesquelles les organes de la larve sont entièrement résorbés, 
aux Amphibiens, tandis que les Bipinnaria ressembleraient 
aux autres Vertébrés. Chez les Amphibiens, le sac vitellin tout 
entier se transforme en parois abdominales et intestinales, 
tandis que chez les autres Vertébrés le sac vitellin et d’autres 
organes du fœtus persistent à l’état d’appendices. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 7. 


Fig. 4 (£* Mém., pl. I, fig. 41). Bipinnaria de Trieste, 2/10°* de ligne, vue de 
côté. — a, bouche ; b, œæsophage; c, estomac; c’, intestin; o, anus de frange 
ciliée ; +, face ventrale ; y, face dorsale de l'extrémité pyramidale de la larve ; 
g, pore dorsal; À, sac dorsal. 

Fig. 2 (4° Mém., pl. III, fig. 4). Bipinnaria vue obliquement par le dos et le 
côté étroit, montrant déjà le périsome de l'Astérie. —Mêmes lettres que pré- 
cédemment. d, frange ciliée ; k, périsome de l'Astérie. 

Fig. 3(4° Mém.,pl. IV, fig. 8). Bipinnaria de 4/4 de ligne, vue en dessous. Le 
conduit du pore dorsal est déjà recouvert par le rebord de l'estomac.—b, æso- 
phage; c, estomac; d, frange ciliée ;,,g, pore dorsal ; h, cul-de-sac inférieur 
du sac dorsal ; h', cul-de-sac supérieur. 

Fig. 4 (4° Mém., pl. IV, fig. 7). Bipinnaria de 4/10 de ligne pendant le déve- 
loppement de l'Astérie, vue par le côté où l'étoile de tentacules se développe 
sur le sac cilié.—d, frange ciliée dorsale ; d', frange ciliée ventrale ; i, l'étoile 
de tentacules. 

Fig. 5 (4° Mém., pl. IV, fig. 9). Bipinnaria pendant le développement de l'As- 
térie, vue de côté, montrant les relations du sac cilié A avec le système ten- 
taculaire à, — x, y, angles qui correspondent aux deux nageoires des autres 
Bipinnaria. 

Fig. 6 (4° Mém., pl. V, fig. 8). Bipinnaria dans laquelle le bord marginal de 
l'Astérie est complétement fermé, vue par la face ventrale de la larve et par 
la face ventrale de l'Astérie., — b, æsophage ; c, estomac ; k', bord dentelé de 
l'Astérie. 


282 C. BERNARD. — RECHERCHES 

Fig.7. Tornaria de Marseille, vue à un grossissement de 400 diamètres (2 Mém., 
pl. V, fig. 4). — a, bouche et æsophage; c, estomac; c', intestin; d, cou- 
ronne ciliée de la paroi de frange ciliée dorsale; 6, frange ciliée ventrale. 

Fig. 8. Tornaria de Marseille, vue par la face ventrale(3* Mém., pl. VI, fig. 3). 
— a, bouche ; b, œsophage; c, estomac; d, intestin; e, anus ;'f, muscle; g, ca- 
nal dorsal; h, extrémité opposée à l'anus où se trouvent les deux taches semi- 
lunaires de pigment. 

Fig. 9. (3° Mém.,pl. VI, fig. 8). Larve vermiforme vue en dessus. 

Fig. 10 (3° Mém., pl. VI, fig. 40). Larve vermiforme yue en dessous, 

Fig. 11. Larve vermiforme plus développée, vue en dessus (3° Mém., pl. VII, 
fig. 4). 


RECHERCHES 


SUR UNE 
NOUVELLE FONCTION DU FOIE 


CONSIDÉRÉ 
COMME ORGANE PRODUCTEUR DE MATIÈRE SUCRÉE CHEZ L'HOMME ET LES ANIMAUX, 
Thèse soutenue à la Faculté des sciences de Paris, le 47 mars 1855, 


Par M, Claude BERNARD, 
Extrait (1). 


PRÉLIMINAIRES. 


J'établirai dans ce travail que les animaux, aussi bien que les 
végétaux, ont la faculté de prodâire du sucre. Je montrerai, en 
outre, que cette fonction animale, restée jusqu'ici inconnue, doit 
être localisée dans le foie. 

Les résultats inattendus auxquels je suis arrivé relativement x 
cette production singulière de sucre dans le foie paraîtront, je 


(1) Nous nous proposons de faire connaître désormais aux lecteurs des An- 
nales , soit par des extraits, soit par une insertion complète, les thèses de Zoo- 
logie présentées à la Faculté des sciences de Paris pour l’obtention du grade de 
docteur ès sciences naturelles. D'après les règlements de la Faculté, ces thèses 
doivent toujours renfermer des recherches originales : celle de M. Bernard est 
une des plus importantes, et ne pourra manquer d'intéresser vivement tous les 
naturalistes ; aussi en donnerous-nous un extrait fort étendu. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE, 283 


l'espère, appuyés sur des preuves incontestables. Mais avant 
d'entrer dans la description des faits particuliers à cette question, 
il m'a semblé utile d'indiquer préliminairement par quelle série 
d'idées j'ai été guidé dans ces recherches physiologiques. Cet 
exposé, qui montrera comment j'ai successivement procédé dans 
mes expérimentations, prouvera de plus que la découverte qui 
fait l’objet de ce mémoire est due à la physiologie expérimentale, 
c’est-à-dire qu’il n’aurait pas été possible d’y arriver sans l’in- 
vestigation directe sur les animaux vivants. 

En effet, comment aurait-on pu être conduit seulement par 
l'anatomie à savoir que le foie produit de la matière sucrée qui 
est incessamment déversée dans le sang pour les besoins des 
phénomènes nutritifs? Aucune induction tirée de la conformation 
ou de la structure de cet organe ne pouvait mettre sur la voie, et 
les études microscopiques les plus minutieuses sur la cellule et 
les vaisseaux hépatiques n'auraient certainement jamais amené 
à la connaissance d’une semblable fonction. 

Les progrès rapides de la chimie organique et l'impulsion 
physiologique féconde donnée à cette science par les chimistes 
modernes, et en particulier par les travaux de MM. Dumas en 
France, Liebig en Allemagne, elc., avaient jeté le plus grand 
jour sur les diverses questions relatives à la nutrition chez les ani- 
maux, Mais ce flambeau si lumineux de la chimie n’aurait éclairé 
que la surface des phénomènes de la vie, si la physiologie expé- 
rimentale ne s’en était emparée pour le porter jusqu’au sein de 
nos organes, au milieu de nos fonctions intérieures, dont un 
grand nombre sont encore entourées de tant de mystères. À 
l'aide de ce secours puissant, j'ai pu démontrer qu'il existe en 
nous, ainsi que dans tous les organismes animaux, une constante 
fabrication de sucre, dont les phénomènes profondément cachés 
ne se laissaient soupconner par rien et ne se traduisaient au de- 
hors par aucune manifestation évidente. 

L'observation des actes nutritifs comparés chez les végétaux 
et chez les animaux faisait, au contraire, penser que l’organisme 
animal était incapable de produire de la matière sucrée. En effet, 
le sucre et la fécule formés en quantité considérable dans le règne 


284 C. BERNARD. — RECHERCHES 


végétal sont incessamment utilisés par les animaux, qui les dé- 
truisent pour s’en nourrir. D'où résultent deux phénomènes en 
apparence corrélatifs, qui s’accomplissent constamment sous nos 
yeux, savoir : 1° Production abondante de matières saccharoïdes 
dans les végétaux. % Destruction rapide et incessante de ces 
mêmes produits pour l'alimentation des animaux. La science 
chimique appuyait cette idée, parce que, expérimentalement, elle 
n’a pu jusqu'ici produire du sucre fermentescible (glucose) qu’à 
la condition de faire toujours intervenir une substance fournie 
par le règne végétal, la fécule. Il était dès lors logique de croire 
que les matières alimentaires sucrées ou féculentes devaient étre 
l'origine exclusive des principes sucrés qu'on rencontre dans les 
fluides animaux. 

Cependant il y avait des choses tout à fait inexplicables dans 
cette maladie singulière connue sous le nom de diabèle sucré. 
Cette affection bizarre se caractérise , comme on sait, par une 
apparition surabondante de sucre dans l’organisme au point que 
le sang en est surchargé, que tous les tissus en sont imprégnés 
et que les urines surtout en contiennent parfois des proportions 
énormes. Or, constamment dans ces cas, et particulièrement 
quand la maladie est intense, la quantité de sucre expulsée par 
le diabétique est bien au-dessus de celle qui peut lui être fournie 
par les substances féculentes ou sucrées qui entrent dans son ali- 
mentation, et la présence de la matière sucrée dans le sang et son 
expulsion par les urines ne sont jamais complétement arrêtées 
du moment même où l’on opère la suppression absolue des ali- 
ments féculents ou sucrés. 

C’est après l’examen attentif de ces circonstances offertes par 
les diabétiques, et qui, du reste, sont connues de tous les méde- 
cins, que je fus conduit à penser qu’il pouvait y avoir dans l’or- 
ganisme animal des phénomènes encore inconnus aux chimistes 
et aux physiologistes, capables de donner naissance à du sucre 
avec autre chose que les substances féculentes. Et dès 1843 
ces faits devinrent pour moi un motif d’investigations physiolo- 
giques (1). 


(4) C'est de 4843 que datent mes premières recherches sur l'assimilation 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 285 


Mais on comprendra qu’il me fut impossible d’expérimenter 
directement sur la production du sucre dans l’organisme animal. 
Je ne pouvais saisir aucun indice de cette fonction à l’état nor- 
mal; et elle m'apparaissait seulement à l’état de phénomène pa- 
thologique chez les diabétiques, pour s’évanouir ensuite et se 
dérober entièrement à mon observation chez les animaux sur les- 
quels je pouvais instituer mes expériences. 

Il n’en était pas de même de la destruction du sucre des ali- 
ments : c'était au contraire un fait physiologique évident et fa- 
cilement accessible à l’expérimentation. Il suffisait, pour recher- 
cher le mécanisme de ce phénomène et pour trouver sa cause, 
d'introduire dans la circulation d’un animal bien portant une cer- 
taine quantilé de matière sucrée, et de l'y poursuivre ensuite 
dans le sang jusqu’au moment où elle disparaissait en se détrui- 
sant, c’est-à-dire en se transformant en d’autres produits. En 
déterminant de cette manière le tissu ou l’organe dans lequel 
s’opérerait cette disparition de sucre, on devait arriver à localiser 
en un point précis l’organe ou l'agent assimilateur du sucre chez 
les animaux vivants. Puis cet organe ou cet agent étant connu, 
j'avais l’idée de l’étudier comparativement chez les animaux car- 
nivores et herbivores , et ensuite de le supprimer, si cela était 
possible, afin d'essayer ainsi si je pourrais réaliser le diabète 
sucré artificiellement , et parvenir à mettre en évidence une for- 
mation quelconque de matière sucrée dans l'organisme ani- 
mal, etc... 

Tel était, d’après l’état de mes connaissances, le plan des ex- 
périences indirectes, et en quelque sorte détournées, que j'avais 
imaginé pour triompher de la difficulté du problème que j'avais 


ou la destruction du sucre dans l'organisme vivant, et c'est dans ma thèse inau- 
gurale (Paris, 7 décembre 1843) qu'ont été consignées mes premières expé- 
riences à ce sujet. J'arrivai à démontrer un fait qu'on ignorait alors, à savoir, 
que le sucre de canne, ou sucre de première espèce, ne peut pas être détruit 
directement dans le sang. Quand on injecte en solution dans l'eau une quantité 
même très faible de sucre de canne dans le sang ou sous la peau d'un lapin, on 
le retrouve ensuite dans l'urine de l'animal sans aucune altération, et avec tous 
sés caractères chimiques. Nous reviendrons ailleurs sur ces expériences, qui, 
depuis moi, ont été reproduites par uo grand nombre d'expérimentateurs, 


286 C. BERNARD, — REÉCHERCHES 


à résoudre , afin d’arriver à savoir s’il y avait ou non production 
de sucre dans les animaux sans l'intervention des aliments sucrés 
ou féculents. Mais quand il s’agit de phénomènes aussi complexes 
que ceux qui se passent dans les êtres vivants, il nous échappe 
toujours, dans nos combinaisons expérimentales, une foule d’élé- 
ments, parce qu’ils nous sont inconnus, Ces éléments, venant 
ensuite à surgir inopinément, peuvent sans doute déconcerter où 
entraîner dans l'erreur un expérimentateur à opinions arrêtées 
et préconçues. Pour un observateur docile et attentif, ce sont, au 
contraire, des connaissances nouvelles dont il s'empare, et qui 
souvent, lui fournissant d’autres idées, l’'amènent à modifier pro- 
fondément la direction primitive qu’il avait donnée à son expé- 
rimentation. C’est ce qui n’est arrivé dans ce cas particulier. 
J'ai dû bientôt abandonner mon premier point de vue, parce que 
la question d’un organe producteur de sucre que j'avais considérée 
comme la plus diflicile à atteindre physiologiquement, s’est au 
contraire dévoilée la première et comme d’elle- même dès le 
début de mes recherches, ainsi qu’on va le voir par le récit de 
l'expérience suivante. 

Je soumis un Chien adulte et bien portant à une alimentation 
dans laquelle entrait une forte proportion de sucre. Ghaque jour, 
on lui donnait deux soupes au lait, dans lesquelles on ajoutait du 
pain et dusucre ordinaire, Il est évident que l’animal ainsi nourri 
absorbait par son système veineux abdominal du sucre provenant 
de trois sources : 1° du sucre contenu dans le lait; 2° du sucre 
résultant de la digestion du pain; 3° du sucre de canne sur- 
ajouté à la soupe. 

Mon but dans cette expérience était de suivre en quelque sorte 
pas à pas dans les voies circulatoires la matière sucrée des ali- 
ments, une fois qu'elle aurait été absorbée et transportée par le 
sang, d’abord dans le foie, puis dans le poumon, et dans tous 
les autres tissus du corps. 

11 s'agissait donc de savoir si le sucre serail détruit en traver- 
sant le foie, qui est le premier organe par lequel cette substance 
doit passer, lorsqu'elle a été absorbée par les rameaux de la veine 
porte. Pour cela, le Chien, qui depuis sept jours élait soumis à 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE, 287 


l'alimentation sucrée, fut sacrifié par la section du bulbe rachi- 
dien pendant la période digestive. J'’ouvris aussitôt et aussi vite 
que possible le thorax et l’abdomen, afin de rechercher si le 
sucre existait dans le sang des veines hépatiques, c’est-à-dire 
après avoir transversé le tissu du foie. Or, il me fut facile de 
constater, de la manière la plus nette, qu’il existait une grande 
quantité de sucre (glucose) dans le sang des veines hépatiques à 
leur abouchement dans la veine cave inférieure, 

Il n’y avait rien dans ce résultat qui dût paraître surprenant 
de prime abord. La présence du sucre dans l'organisme du Chien 
s’expliquait, en apparence, très bien par son alimentation, et 
l'existence de ce principe sucré dans le sang qui sort du foie 
semblait seulement indiquer que cet organe n’était point l’agent 
destructeur du sucre, et que ce n’était que plus loin, soit dans le 
poumon, soit dans d’autres organes du corps, que l’assimilation 
de ce principe s'opérait. 

Toutefois il fallait encore vérifier l'exactitude de ces résultats 
d'expérience par une contre-épreuve. Pour démontrer , en effet, 
d’une manière péremptoire, que le sucre trouvé chez ce Chien 
était bien celui provenant de ses aliments, qui avait traversé le 
foie sans être détruit, il était nécessaire de prouver qu’il n’y avait 
point de sucre dans le sang des veines hépatiques chez un autre 
Chien nourri exclusivement avec de la viande ou avec d’autres 
substances dépourvues de matière sucrée. Cette méthode des ex- 
périences comparatives est la meilleure sauvegarde contre les 
Causes d’erreur dans l’étude si difficile des phénomènes complexes 
des êtres vivants, et dans cette circonstance elle a été certaine- 
ment pour moi la source des faits nouveaux que je vais exposer 
actuellement, 

Pour établir ma contre-épreuve, un deuxième Chien adulte et 
bien portant fut nourri exclusivement pendant sept jours avec de 
la viande (tête de mouton cuite), dont il mangeait à discrétion, et 
au bout de ce temps il fut sacrifié comme dans le premier cas par 
la section du bulbe rachidien pendant la période digestive. Je 
recueillis aussitôt le sang des veines hépatiques pour y rechercher 
la matière sucrée, et quelle fut ma surprise quand je constatai 


288 C. BERNARD. — RECHERCHES 


très facilement, et d’une manière non douteuse, qu’il y avait des 
quantités considérables de sucre (glucose) dans le sang qui sortait 
du foie chez le Chien qui, par le fait de son alimentation compo- 
sée de viande, avait été privé de sucre pendant sept jours, abso- 
lument comme chez l’autre, qui pendant le même laps de temps 
avait au contraire fait usage d’aliments fortement sucrés. 

Ce résultat était trop inattendu et trop important pour que je 
dusse l’accepter sans scrupules. Le seul moyen d'éclairer mes 
doutes fut de reproduire mes expériences , ce que je fis sur deux 
autres Chiens soumis au même régime alimentaire différentiel. 
Dans cette seconde épreuve comparative, j'obtins exactement les 
mêmes résultats, c’est-à-dire que je constatai qu'il y avait égale- 
ment du sucre (glucose) dans le sang récemment extrait des 
veines hépatiques chez les deux Chiens, aussi bien chez celui nourri 
à la viande que chez celui nourri à la soupe sucrée. Enfin, pour 
compléter la démonstration de ce fait étonnant, je vérifiai, par 
l’autopsie des deux animaux, que, sous tous les rapports, les con- 
ditions de l'expérience étaient irréprochables. Je trouvai des 
proportions considérables de matière sucrée dans les substances 
que contenaient l'estomac et les intestins du Chien nourri à la 
soupe sucrée, tandis que les aliments recueillis dans l'estomac et 
les intestins du Chien soumis au régime de la viande ne renfer- 
maient pas de traces de matière sucrée , et cependant, je le ré- 
pète, le sang des veines hépatiques chez ces deux animaux était 
de même fortement sucré. 

On comprendra sans peine maintenant pourquoi j'abandonnai 
aussitôt mon premier plan d’expérimentation pour me mettre 
entièrement à la poursuite de ce fait qui contenait à lui seul tout 
le nœud de la question. En effet, la constatation du sucre chez 
les animaux qui ne mangent que de la viande devenait un indice 
d’une fonction productrice de matière sucrée dans l’organisme à 
l'état physiologique, et c'était là, si l’on se le rappelle, le but 
final de toutes mes recherches. La question de la destruction du 
sucre devenait alors tout à fait secondaire, et le point le plus immé- 
diatement important était de savoir d’où provenait le sucre que 
j'avais rencontré dans le sang des veines hépatiques chez le 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 289 
Chien carnivore, c’est-à-dire nourri exclusivement avec de la 
viande. 

Je devais naturellement être porté à chercher la source du 
sucre vers les organes abdominaux, puisque cette substance arri- 
vait dans la veine cave inférieure par les veines hépatiques qui 
font suite au système veineux abdominal ou système de la veine 
porte, 

Il restait seulement à déterminer quel pouvait être l’organe 
du ventre qui fournissait le sucre. 

Ce n’était pas le canal intestinal, car j'avais constaté que les 
aliments(viande) qui y étaient renfermés étaient exempts de sucre, 
et je m'assurai de plus, en agissant convenablement, que le 
sang des veines mésaraïques, au sortir de l’intestin, était égale- 
ment dépourvu de matière sucrée. 

Ce n'était pas la rate non plus, car le sang de la veine splé- 
uique ne renfermait pas de sucre ; ce n'étaient ni le pancréas ni 
les ganglions mésentériques, le sang qui avait traversé ces or- 
ganes élait privé de sucre. 

Enfin, après beaucoup d'essais et plusieurs illusions que je fus 
obligé de rectifier par des tâtonnements, j’arrivai à celte démons- 
tration : que chez les Chiens nourris à la viande, le sang de la 
veine porte ventrale ne renferme pas de sucre avant son entrée 
dans le foie, tandis qu'à la sortie de cet organe, et en arrivant 
dans la veine cave inférieure par les veines hépatiques, le même 
liquide sanguin renferme des quantités considérables de principe 
sucré (glucose). 

La conclusion était forcée : il fallait bien reconnaître que 
c'était en traversant le tissu hépatique que le sang acquérait sa 
propriété sucrée, et admettre qu’il y avait dans le foie une 
fonction particulière, en vertu de laquelle le sucre se trouvait 
produit. 

L'examen du tissu du foie donna, du reste, la raison surabon- 
dante des expériences. En faisant bouillir avec un peu d’eau du 
tissu du foie d’un Chien nourri depuis quatorze jours exclusive- 
ment avec de la viande, j’obtins une décoction dans laquelle il 


était facile de démontrer la présence du sucre (glucose). Aucun 
3° série, Zooz, T. XIX. (Cahier n° 5.) 5 19 


290 €. BERNARD. — RECHERCHES 


autre tissu ou organe du corps traité de la même manière par 
l’ébullition dans l’eau ne donna une décoction sucrée. 

Il resta donc démontré, d’après toutes ces expériences suffi- 
samment répétées, que le sucre pouvait eæister dans l'organisme 
indépendamment des aliments féculents, et de plus il fut prouvé 
que le foie était un organe produisant du sucre. 

Depuis le courant de l’année 4848 où je publiai mes premiers 
résultats (1), j'ai considérablement étendu mes observations et 
mes recherches sur cette fonction nouvelle du foie qui consiste en 
une véritable génération ou sécrétion du sucre dans l'organisme 
animal aux dépens du sang qui traverse le tissu hépatique. J’ai 
démontré que cette fonction, que personne, je crois, n'avait re- 
connue ni même soupconnée avant moi, est une fonction générale 
existant chez tous les animaux. J’ai fait voir de plus que, s’il 
fallait considérer la formation du sucre dans le foie comme un 
phénomène essentiellement chimique résultant d’une métamor- 
phose de certainséléments du sang dans le foie pour donner nais- 
sance au glucose, il fallait cependant reconnaître que, semblable 
aux autres sécrétions qui dérivent également du sang, c’est là un 
de ces phénomènes chimiques spéciaux aux animaux vivants. Il 
ne peut, en effet, s’accomplir sans la participation de l'influence 
nerveuse, et, sous ce rapport, il n’est peut-être aucune fonction 
aussi directement influencable par l’action nerveuse que la for- 
mation du sucre dans le foie. J'ai montré qu’en agissant sur cer- 
taines parties du système nerveux, on peut, à volonté, supprimer 
la formation du sucre dans le foie, ou l’accroître au point de 
rendre les animaux artificiellement diabétiques. 

J'ai eu l'honneur de démontrer toutes ces expériences devant 
une commission de l’Académie des sciences (2), qui a accordé à 
mon travail le prix de physiologie expérimentale pour l’an- 
née 1850, J'ai également rendu témoin des mêmes faits un grand 


(1) CI. Bernard, De l'origine du sucre dans l'économie animale. (Archives 
générales de médecine, octobre 1848, et Mémoires de la Société de biologie, 1849, 
t.1, p.221). 

(2) Cette commission était composée de MM, Flourens, Rayer, Duméril, 
Pelouze , Serres et Magendie, 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 991 


nombre de savants de tous les pays. Enfin, j’ajouterai qu’aujour- 
d’hui mes expériences ont été reproduites et confirmées par beau- 
coup d’expérimentateurs, parmi lesquels je citerai Van den 
Broëk (1), Frerichs (2), Lehmann (3), Baumert (4), Gibb (5), 
A. Mitchell (6), etc. , etc. 

Après avoir prouvé qu’il existe dans les animaux une source 
intérieure de sucre qui leur est propre, et qui est indépendante 
de la nature de leur alimentation, la question de savoir ce que 
devient le sucre dans l’organisme se présente naturellement. La 
matière sucrée qui est déversée par le foie dans le fluide sanguin, 
pas plus que celle de provenance alimentaire, n’est destinée, 
à l’état normal, à être accumulée dans le corps ou rejetée au 
dehors de l’organisme. Ce sucre, au contraire, doit être inces- 
samment assimilé et changé en d’autres produits. : 

Toutes ces diverses questions ont été l’objet de mes études 
depuis plusieurs années, et je pense que le moment est venu de 
résumer dans un travail d'ensemble les résultats de toutes les 
recherches physiologiques que j’ai faites sur ce sujet. Chacun des 
faits particuliers que j'ai dù publier isolément à mesure que je 
les découvrais trouvera ici son lien naturel, et chaque expérience, 
décrite avec détail, puisera ses correctifs et ses réponses à quel- 
ques critiques trop hâtives, dans le récit même des circonstances 
dans lesquelles elle sera établie. 

La fonction productrice du sucre chez l’homme et les animaux, 
telle que je la comprends aujourd’hui, doit être envisagée sous 


(1) Van den Broëk, On der zæœkingen over der vorming suiker in het organisma 
der dieren (Nederlansch Lancet, 1849, t. VI, p. 108-410), 

(2) Article Verdaung in Rud. Wagner's Handworterbuch, p. 831, note 2, 

(3) Lebmann, Berichte über die Verhandlungen der kwn. sæchs. Gesellschaft 
der Wissenschaft zu Leipzig, 30 nov. 1851, 

(4) Baumert, Ueber das Vorkommen des Zuckers im thierischen Organismus 
(28 Jahresbericht der schles. Gessellsch, [. Waterland Cultur., Breslau, 1851, 
4, 5. 22-25). 

(5) Gibb, Experiments on the livers of birds in relation to the presence of 
sugur (Stethoscope, Virginia medical Gazelte, october 4852). 

(6) Arthur Mitchell, On th occurrence of sugar in the animal economy. Glas- 
gow, février 4850. 


292 C. BERNARD, — RECHERCHES 


trois faces différentes , qui comportent trois ordres différents de 
démonstrations , savoir : 

1° La démonstration expérimentale et l’histoire physiologique 
de la production du sucre chez l’homme et les animaux, consi- 
dérée en elle-même et comme une fonction spéciale et normale 
du foie. 

2° La démonstration du mécanisme par lequel la matière sucrée 
produite se détruit et disparaît, et ses usages dans l’organisme 
animal. 

3° Enfin, la démonstration de l'influence directe de l’activité 
nerveuse sur cette production du sucre dans l'organisme. Cette 
question est sans contredit une des plus intéressantes de la phy- 
siologie des fonctions nutritives, en ce qu’elle apprend comment 
certains phénomènes de nature toute chimique peuvent cependant 
être soumis à l'influence vitale. 

Ces trois points de vue devront être traités séparément, et dans 
des mémoires distincts, non seulement à raison de l'étendue 
des sujets qu’ils embrassent , mais surtout à cause des considé- 
rations et des idées toutes spéciales qui se rattachent à leur ex- 
position. 

Dans ce Mémoire, je ne m’occuperai que de la première ques- 
tion, c’est-à-dire de la fonction au moyen de laquelle l’homme et 
les animaux produisent incessamment de la matière sucrée dans 
leur foie. Toutes mes démonstrations seront spécialement phy- 
siologiques ; cependant, afin de mettre les personnes qui le vou- 
draient à même de répéter mes expériences, je dois ajouter, en 
terminant ces préliminaires, quelques mots sur la nature du sucre 
du foie, et sur les moyens de recherche et de dosage que j'ai 
employés (1). 

De la nature du sucre produit par le foie, et des procédés employés 
pour sa recherche et pour son dosage. 


Le sucre du foie est éminemment fermentescible, et plus faci- 


(1) Beaucoup de ces expériences chimiques ont été faites dans le laboratoire 
de M. Pelouze, de concert avec mon ami M. Barreswil. (Comptes rendus de 
l'Académie des sciences, 1848.) 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 293 


lement décomposable dans l’organisme que tous les autres prin- 
cipes sucrés connus. De même que le sucre des diabétiques, dont 
il doit être rapproché , le sucre hépatique appartient aux sucres 
de la deuxième espèce; il dévie la lumière polarisée à droite, 
n’est pas modifié par les acides, tandis que sa dissolution se 
colore par les alcalis caustiques, et réduit le tartrate de cuivre 
dissous dans la potasse. Je vais indiquer sommairement le moyen 
de constater ces différents caractères du sucre du foie. 

4° La décoction sucrée du foie fermente au contact de la levüre 
de bière, en donnant naissance à de l'alcool et à de l'acide carbo- 
nique, 

2° La décoction du foie se colore en brun par les alcalis caustiques, 
et réduit le tartrate de cuivre dissous dans la potasse. — Lorsqu'on 
fait bouillir la décoction sucrée du foie avec de la chaux, de la 
soude ou de la potasse caustique, le sucre se détruit en même 
temps que la dissolution se colore en jaune ou en brun plus ou 
moins foncé, suivant la richesse de la liqueur sucrée. 

Si l’on mélange à la décoction du foie du tartrate de cuivre 
dissous dans la potasse, et qu'on porte à l’ébullition à feu nu ou 
à la température de 100 degrés centigrades dans un bain-marie, 
il se fait, sous l'influence de la chaleur , une réduction du sel de 
cuivre et une précipitation de protoxyde de cuivre jaune (hydraté) 
ou rouge (anhydre) plus ou moins abondant, suivant la quantité 
de sucre contenu dans le liquide qu’on examine. 

3° Le sucre du foie dévie la lumière polarisée à droite. — Pour 
étudier le pouvoir rotatoire du sucre contenu dans le tissu du 
foie, il est nécessaire d’abord de l’obtenir dans une décoction hé- 
patique limpide, incolore et suffisamment concentrée. 

(Dans les paragraphes suivants, l’auteur relate avec beaucoup 
de détajls les expériences chimiques à l’aide desquelles il a con- 
staté la présence du sucre dans le foie de l’homme et d’un nombre 
considérable d'animaux vertébrés.) 


294 €. BERNARD. — RECHERCHES 


CHAPITRE I. 


ORIGINE DU SUCRE QUI EXISTE DANS LE FOIE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX 
VERTÉBRÉS. 


Parmi les questions que l’on peut se faire relativement à la 
provenance de la matière sucrée hépatique, les trois suivantes se 
présentent naturellement à l’esprit : 

1° Le sucre qu’on rencontre dans le tissu du foie provient-il 
nécessairement du dehors , c’est-à-dire a-t-il été primitivement 
introduit dans l’organisme au moyen d'une alimentation fécu- 
lente ou sucrée , et n’a-t-il fait que se déposer dans le foie pour 
de là se répandre dans l’organisme ? 

2° Le sucre qu'on rencontre dans le foie, s’il ne vient pas né- 
cessairement du dehors, pourrait-il s'être formé dans certains or- 
ganes du corps, et être venu se déposer secondairement dans le 
tissu hépatique, qui serait son lieu de séjour sans être son lieu de 
formation ? 

3° Le sucre hépatique au contraire se produit-il sur place dans 
son lieu de résidence, par suite de certaines métamorphoses que 
subiraient les éléments du sang en traversant le foie , auquel le 
nom d'organe producteur de matière sucrée conviendrait dès lors 
parfaitement ? 

Cette dernière proposition exprime la réalité; mais avant 
d’exposerles expériences qui la démontrent, il faut préalablement 
discuter les deux premières suppositions , et examiner ensuite si 
cette origine intérieure de matière sucrée suffit à l'organisme, in- 
dépendamment de l’origine extérieure de sucre pouvant provenir 
de l’alimentation. 

LA 
$ I. Le sucre qu’on rencontre dans le foie ne provient pas nécessaire- 
ment du dehors; il peut se former dans l'organisme, car on le ren- 


contre dans le tissu hépatique indépendamment de l'alimentation 
sucrée ou féculente. 


La réponse à la proposition qui sert de titre à ce paragraphe 
est déjà implicitement contenue dans le tableau récapitulatif de 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE, 295 


la fin du premier chapitre. Nous avons trouvé, en effet, le foie 
sucré aussi bien chez les animaux carnivores que chez les herbi- 
vores et chez les omnivores ; mais, pour une question aussi impor- 
tante, il ne suffit pas d’une solution approximative, il faut encore 
donner une démonstration directe et complète. C'est dans ce but 
qu'ont été instituées les expériences qui suivent : 

4° Un Chien de taille moyenne et adulte fut nourri pendant trois 
mois exclusivement avec de la chair cuite. Le Chien était tenu 
attaché, et on lui donnait chaque jour à manger une de ces têtes 
de mouton cuites à l’eau , telles que les vendent les tripiers de 
Paris. Après trois mois de cette alimentation exclusive, l'animal 
n’avait aucunement dépéri, et possédait tous les signes d’une 
santé parfaite. Il fut alors sacrifié par la section du bulbe rachi- 
dien (1) pendant la période digestive, Son foie, qui pesait 
223 grammes, fut broyé en totalité dans un mortier, après quoi 
on le fit cuire dans 400 grammes d’eau. Sa décoction opaline et 
jaunâtre réduisait très bien le réactif cupro-potassique. 32 cen- 
timètres cubes du liquide furent employés pour le dosage, qui 
donna 15,90 de sucre pour 100 grammes de tissu du foie, et 


(1) La section du bulbe rachidien est le procédé que je préfère pour sacrifier 
les animaux, parce qu'il est beaucoup plus expéditif et plus expérimental que la 
strangulation ou l'assommement. A l'aide d'une sorte de perforateur aplati que 
j'emploie, cette section du bulbe rachidien est faite en un clin d'œil. Voici com- 
ment j'opère. De la main gauche, je saisis solidement le nez du chien ou de 
l'animal quelconque , et je fléchis le musean en bas, de manière à le rapprocher 
du cou, afa de faire saillir la bosse occipilale externe par cette flexion de la téte, 
et à rendre, aussi grand que possible, l'écartement occipito-atloïdien. Alors, avec 
l'indicateur de la main droite armée du perforateur, je sens la bosse occipitale 
externe, et à 4 ou 2 centimètres en arrière, je plonge l'instrument acéré vio- 
lemment et obliquement en avant suivant une ligne dirigée vers le nez de l'animal. 
Je pénètre ainsi d'emblée dans le crâne , en traversant les parties molles de la 
nuque, el en passant entre l'occipital et l'atlas. Je fais avec la pointe de l'instru- 
ment un mouvement à droite et à gauche pour dilacérer le bulbe rachidien , # 
l'animal est mort. 

Si l'on a besoin d'avoir les centres nerveux intacts, c'est sans doute un pro- 
cédé impraticable. Alors j'ai recours à la ligature de la trachée où à une insuf- 
flation d'air par la veine jugulaire qui est assez rapidement mortelle, surtout si 
l'on insuflle une grande quantité d'air, 


296 C. BERNARD, — RECHERCHE 


L5",L3 pour la totalité de l’organe. Le reste de la décoction hé- 
patique, mis en contact avec la levüre de bière, donna lieu à une 
fermentation alcoolique très active. Par une première distillation, 
je séparai du liquide total, qui s’élevait à un demi-litre environ, 
à peu près un tiers , que je soumis ensuite à une seconde distil- 
lation avec de la chaux vive. J’obtins ainsi environ 4 centimètre 
cube d’un liquide alcoolique incolore, que je fis brûler pour con- 
stater les caractères de l'alcool. Il est inutile d'ajouter qu’à 
l’autopsie le canal intestinal de ce Chien fut fendu avec beaucoup 
de soins, et qu’on ne rencontra aucune trace de matière sucrée 
dans son contenu examiné d’un bout à l’autre. 

2° Une Chienne de forte taille et adulte fut nourrie pendant 
huit mois exclusivement avec de la tripe, c’est-à-dire avec des 
estomacs de bœuf et de mouton que les tripiers vendent après 
les avoir lavés à l’eau chaude. Après huit mois de cette nourri- 
ture, dont on lui donnait à peu près à discrétion, cette Chienne 
se portait très bien, et prenait toujours ses repas avec avidité. 
Elle fut sacrifiée pendant la digestion par la section du bulbe 
rachidien, et son foie, qui pesait 652 grammes, fut bouilli avec 
un peu d’eau pour en extraire le sucre. La décoction hépa- 
tique, mise en contact avec de la levûre de bière, fermenta bien- 
tôt. Le lendemain, le liquide fut distillé, et j'en séparai le premier 
tiers qui passa, pour le distiller de nouveau avec de la chaux 
vive. Je recueillis les premières portions qui passèrent à cette 
seconde distillation, et j’obtins environ 3 centimètres cubes d’al- 
cool parfaitement incolore, dont je fis brüler une partie et dont je 
conserve encore l’autre, pour la montrer dans mes cours comme 
échantillon d'alcool provenant du foie d’un Chien nourri pendant 
huit mois exclusivement avec de la viande. 

3° Un jeune Chien de la race des gros Dogues, appartenant à 
un boucher, fut constamment nourri avec de la viande. Pendant 
trois ans, à ce que me dit son maître, l'animal ne mangea jamais 
de pain ; il ne recevait pour toute nourriture que des débris de 
viande crue. Au bout de ce temps, le Chien fut empoisonné par 
la strychnine. Son foie fut broyé comme à l'ordinaire, et sa dé- 
coction, qui réduisait les sels de cuivre dissous dans la potasse, 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 297 


fut mise en contact avec la levüre de bière. La fermentation 
s'établit bientôt sous l'influence d’une température convenable 
et par deux distillations successives, dont la dernière fut faite sur 
la chaux, comme dans les cas précédents, j’obtins de l’alcool que 
je pus reconnaître à tous ses caractères. L'animal était en diges- 
tion ; son estomac contenait de la viande non encore digérée; 
mais dans aucune partie de l'intestin on ne rencontra de la ma- 
tière sucrée. 

Ces trois expériences, dont les deux premières ont été scrupu- 
leusement conduites et surveillées par moi, montrent que le sucre 
se rencontre toujours dans le foie, même dans les cas d’une ali- 
mentation exclusivement composée de viande, dans laquelle 
l'analyse chimique ne décèle aucune trace de matière sucrée. 

Chez les Oiseaux, les choses se passent, sous ce rapport, 
comme chez les Mammifères; car, parmi les expériences rap- 
portées dans le premier chapitre de ce mémoire (page 40), il 
s’agit de deux Crécerelles et de deux Chouettes, qui, prises dans 
leur nid , avaient été nourries par moi avec du cœur de bœuf, 
c'est-à-dire avec une substance entièrement dépourvue de sucre. 
Au bout d’un mois et demi de cette alimentation , ces animaux 
furent sacrifiés, et le tissu du foie contenait 45,06 pour 100 de 
sucre chez les Crécerelles, et 44,50 pour 400 chez les Chouettes. 

D’après toutes ces expériences, et d’après beaucoup d’autres 
semblables, suivies pendant moins longtemps que les précédentes, 
mais variées et répétées de toutes les manières, il me paraît im- 
possible de ne pas admettre que la présence du sucre dans le foie 
est un phénomène entièrement indépendant de la nature sucrée ou 
féculente de l'alimentation. 

Il serait insignifiant, devant ces expériences, de se rejeter sur 
une alimentation sucrée ou féculente antérieure pour expli- 
quer la présence du sucre dans le foie. Lorsque des Chiens ont 
été nourris pendant trois ou huit mois exclusivement avec de la 
viande, ou même quand, durant toute leur vie, des Oiseaux n’ont 
pas eu d’autre nourriture, on aurait beau supposer que le sucre 
s'était localisé dans le foie comme l’arsenic, le mercure ou l’an- 
timoine, il aurait dù, au moins, disparaître dans sa plus grande 


298 C. BERNARD. — RECHERCHES 


partie. Or, chez le premier Chien nourri pendant trois mois avec 
de la viande, nous avons trouvé que son foie contenait 42,90 
pour 100 de sucre, c’est-à-dire une quantité égale et même plus 
forte que celle qu’on trouve quelquefois avec une alimentation 
mixte chez les mêmes animaux. Du reste, toutes ces sortes 
d’objections, qui seraient basées sur une prétendue localisation et 
conservation de la matière sucrée alimentaire dans le foie, tom- 
beront d’elles-mêmes, quand plus tard nous verrons avec quelle 
rapidité surprenante le sucre se détruit dans l’organisme. 

Je citerai une dernière expérience qui démontre plus claire- 
ment encore que le sucre, qui diminue et finirait même par 
disparaître par l’abstinence (1), se reproduit dans le foie sans 
l'intervention des matières alimentaires sucrées ou féculentes. 

L° Neuf Surmulots furent pris vivants dans les égouts de Paris. 
Trois furent tués aussitôt, et leur foie volumineux et jaunâtre 
était sucré. L’estomac de ces animaux contenait des matières 
assez difficiles à reconnaître , mais qui probablement résultaient 
d’une alimentation mixte. Les six autres Surmulots furent con- 
servés dans des cages séparées, et complétement privés de nour- 
riture pendant quatre jours. Au bout de ce temps, on en sacrifia 
trois par strangulation, et le tissu noir et ratatiné de leur foie ne 
renfermait que des traces de matière sucrée impossibles à doser. 
Alors je donnai aux trois derniers Surmulots restant de la viande 
de bœuf crue coupée en morceaux , qu'ils mangèrent tous avec 
voracité. Six heures environ après ce repas , les trois Surmulots 
furent étranglés, et leur foie, plus volumineux que chez ceux tués 
en abstinence, offrait encore cette particularité importante, que 
la matière sucrée y élait très abondante (45°,73 pour 100). 

Cette expérience , qui a été répétée plusieurs fois de la même 
manière, avec des résultats analogues, prouve bien nettement que 
le sucre trouvé dans le foie des trois derniers Surmulots en si forte 
proportion s’y était formé sous l'influence du dernier repas, 
composé cependant d'aliments (viande) dans lesquels l’analyse 
chimique n'avait pu déceler aucune trace de matière sucrée. 


(1) Voyez plus loin, page 310, les expériences sur l'abstinence. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE, 299 


Il me semble inutile d'insister plus longtemps sur ces faits, 
qui parlent suffisamment par la nature de leurs résultats, et je 
pense que la proposition qui sert de titre à ce paragraphe se 
trouve pleinement vérifiée, c’est-à-dire qu'il reste parfaitement 
établi et démontré que le sucre qu'on rencontre dans le foie peut 
ne pas provenir du dehors, et étre exclusivement produit dans 


l'organisme. 


$ IL. Le sucre hépatique produit dans l'organisme animal n’est pas accu- 
mulé ni déposé dans le foie, après avoir pris naissance dans une autre 
partie du corps; il est formé primitivement dans le foie, qui doit dès 
lors être considéré comme l'organe producteur ou sécréteur de la 
matière sucrée. 


Les expériences rapportées précédemment ont prouvé que le 
sucre qui existe dans le foie des animaux nourris exclusivement 
avec de la chair est formé dans l’organisme. Il faut actuellement 
savoir si ce serait la viande qui, par les modifications que lui font 
éprouver les fluides digestifs, pourrait fournir dans le canal in- 
testinal la matière sucrée qui irait ensuite se localiser dans le 
foie. Cette idée pourrait d'autant plus se présenter à l'esprit de 
certaines personnes, que Schærer (1) a signalé dans les chairs 
musculaires l’existence d’un sucre particulier auquel il a donné 
le nom d’inosite. 11 faut néanmoins observer que ce sucre muscu- 
laire de Schærer, ou l’inosite, n’a de commun avec le vrai sucre 
que sa formule chimique CH'?0", mais qu'il n’en possède au- 
cun des caractères : il ne fermente pas avec la levûre de bière ; 
sa dissolution ne brunit pas par la potasse, ne réduit pas les 
liquides cupro-potassiques, et il cristallise autrement. L’inosite ne 
mérite donc pas le nom de sucre. C’est en effet une substance qui 
est produite, comme on le dit, par une métamorphose régressive, 
et qui, sous ce rapport, offre une certaine analogie avec l'urée, 
la créatine et la créatinine. 

L'expérience directe prouve d’ailleurs qu’il n’y a production 
d’aucunematière sucrée dans la digestion stomacale ou intestinale 


(1) Schærer, Verhandl. der physik. med. Gesellschaft in Würzburg, 4850. 


800 C. BERNARD, — RÉCHERCHES 


de la viande. Sur des Chiens en digestion de tripes ou de chair 
musculaire, cuite ou crue, provenant de bœuf, mouton ou veau, 
j'ai recherché avec le plus grand soin du sucre dans le contenu 
de leur estomac et de leurs intestins grêle et gros, et dans aucune 
partie du canal intestinal je n’en ai jamais rencontré la moindre 
trace. Sur des animaux soumis à la même alimentation, j'ai en- 
core recherché la présence du sucre dans tous les organes qui, 
situés entre l'intestin et le foie, déversent leur sang dans la veine 
porte. Les ganglions lymphatiques, de même que le chyle et le 
sang qui sortent de l'intestin, ne m'ont jamais offert les carac- 
tères du sucre. La rate et le sang de la veine splénique sont dans 
le même cas. 

D’après cela, on peut donc démontrer expérimentalement que 
le sang qui arrive dans le foie par la veine porte, et qui amène 
avec lui tous les produits solubles absorbés dans le tube digestif, 
ne contient jamais de sucre, dans le cas d’une alimentation com- 
posée exclusivement de viande , tandis que ce même sang, après 
avoir traversé le tissu hépatique, est fortement chargé de matière 
sucrée. Nous devons nous arrêter quelques instants à cette expé- 
rience décisive qui, pour être bien faite, réclame certaines pré- 
cautions. 

On choisira préférablement, pour cette expérience, un Chien 
de forte taille qui pourra fournir de plus grandes quantités de 
sang, et l’on procédera ainsi qu'il suit : 

4° On laissera l’animal à jeun pendant vingt-quatre heures, 
après quoi on lui fera faire un repas copieux, composé exclusive- 
ment de viande cuite ou crue, | 

2 Lorsque la digestion intestinale est en activité, ce qui a 
lieu trois heures environ après le repas, s'il a été composé de 
viande cuite, et quatre heures et demie environ après, s’il a 
été composé de viande crue, on sacrifiera l'animal par un genre 
de mort rapide, comme la section du bulbe rachidien, par 
exemple. 

3° Immédiatement après la mort, on fera une incision au-des- 
sous du rebord des fausses côtes, à droite de l’appendice xiphoïde, 
Par cette incision étroite et pénétrant dans l'abdomen, on intro- 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE, 301 


duit le doigt de la main gauche, et en suivant la face inférieure 
du foie, on le porte en arrière jusque vers l’hiatus de Winslow, 
pour saisir le paquet des vaisseaux et nerfs biliaires entre le foie 
et le duodénum. Dans ce paquet se trouve la veine porte, qu’on 
peut, si l’on veut, isoler d’avec le conduit cholédoque, l'artère et 
les nerfs hépatiques, ou bien on peut lier le tout en masse. Pour 
cela, pendant que le doigt index de la main gauche en forme de 
crochet soutient le paquet de nerfs et vaisseaux hépatiques, on 
passe au-dessous une forte ligature, à l’aide d’une aiguille de 
Cooper, tenue de la main droite. Après quoi on serre énergique- 
ment la ligature. 

4° Tout cela étant fait, on ouvre largement l'abdomen. Alors 
on trouve habituellement les intestins noirs par la stase du sang 
qui résulte de la ligature du tronc de la veine porte. On voit aussi 
chez l’animal en digestion les vaisseaux chylifères, remplis ma- 
gnifiquement, se détacher en blanc sur la couleur brune de l’in- 
teslin. Dès que l'abdomen sera ouvert, on passera tout de suite 
une ligature autour de la veine cave inférieure, etimmédiatement 
au-dessus de l'insertion des veines rénales. Puis, par une incision 
pratiquée au diaphragme en avant et du côté de l’appendice 
xiphoïde, on saisira avec le doigt la partie de la veine cave infé- 
rieure située dans le thorax, pour en faire la ligature au-dessus 
du foie et au-dessous du cœur. 

5° Lorsque toutes ces ligatures auront été placées dans l’ordre 
qui vient d’être indiqué, on recueillera : 4° le sang de la veine 
porte, en ouvrant le vaisseau au-dessous de la ligature entre 
cette dernière et l'intestin ; 2° le sang des veines hépatiques, en 
faisant une incision à ces veines au moment où elles s’abouchent 
dans la veine cave inférieure , qui a été cernée entre deux liga- 
tures , l’une au-dessus, l’autre au-dessous de l'insertion des 
veines hépatiques. Pour obtenir le plus de sang possible de ces 
divers vaisseaux , on exercera de légères pressions sur le foie, 
sur les intestins, ainsi que sur les autres organes d’où vient le 
sang. 

G° Il y a deux sortes de sangs, dont il faut alors faire l'examen 
au point de vue de la malière sucrée : c’est le sang de la veine 


802 C. BERNARD. — RECHERCHES 


porte recueilli avant son entrée dans le foie, et le sang des veines 
hépatiques recueilli après avoir traversé le foie. On peut pour 
cela attendre la coagulation spontanée et la séparation du sérum, 
dans lequel on rechercherait le principe sucré. Mais, à cause de 
la coloration ordinairement laiteuse et opaline du sérum chez 
l’animal en digestion , et à cause de la lenteur de la coagulation 
et de la difficulté de la séparation du sérum, qui se manifeste 
souvent dans le sang de la veine porte, il vaut mieux, surtout si 
l’on veut faire l'essai tout de suite, mettre en usage le procédé 
bien plus expéditif qui consiste à faire bouillir les deux sangs, 
après y avoir ajouté un peu d’eau ou seulement du sulfate de 
soude cristallisé. Dans cette expérience ainsi faite, on constate 
ce résultat important, qu’il n’eæiste aucune trace de matière su- 
crée dans le sang de la veine porte avant son entrée dans le foie, 
tandis qu’on en trouve toujours, et en grande quantité (1 à 2 pour 100 
du sang frais), dans le même sang à sa sortie du foie par les veines 
hépatiques. 

Cette expérience me paraît décisive pour démontrer que c’est 
dans le tissu hépatique que la matière sucrée se forme aux dé- 
pens du sang charrié par la veine porte, après avoir subi né- 
cessairement certaines métamorphoses spéciales dans ses élé- 
ments. 

L'absence complète du sucre dans le sang de la veine porte, 
qui est un point capital dans l'expérience qui précède, est obte- 
nueinvariablement, pourvu que l’on ait soin d'éviter les circon- 
stances expérimentales accidentelles qui peuvent altérer ce ré- 
sultat en troublant les phénomènes de la digestion ou de la circu- 
lation. La première précaution à garder est d’avoir soin que 
l'animal n’ait mangé ni sucre, ni fécule, avec les aliments de son 
dernier repas; car s’il y avait du sucre dans l'intestin, on en 
pourrait rencontrer dans le sang de la veine porte. Ensuite, il 
faut sacrifier l’animal dans les trois premières heures qui suivent 
l’ingestion alimentaire, parce qu’au delà de ce temps la matière 
sucrée se généralise dans l'organisme, comme il sera expliqué 
plus loin, Enfin il ne faut pas oublier de faire la ligature préalable 
de la veine porte avant d'ouvrir largement l'abdomen. Déjà, dans 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 803 
mon premier Mémoire (1), j'ai signalé à l'attention des expéri- 
mentateurs un phénomène de rétrocession du sang qui s’opère du 
foie dans la veine porte lorsqu'on vient à éventrer un animal. Les 
larges communications vasculaires existant dans le foie entre la 
veine porte et les veines hépatiques (2), toutes deux dépourvues 
de valvules, favorisent cette chute du sang hépatique dans le 
système de la veine porte, où il se trouve alors naturellement 
attiré par une sorte de vide qui résulte de l’allongement des 
troncs vasculaires et du défaut de compression des parois abdo- 
minales. La ligature, en s’opposant à ce reflux, maintient en 
quelque sorte les conditions de la circulation normale, et em- 
pêche le sang du foie de se mêler, par le fait de l’opération, au 
sang de la veine porte, et de lui communiquer ainsi du sucre 
d’une manière tout accidentelle (3). 

J'ai insisté sur ces diverses conditions expérimentales , parce 
que je considère l’expérience dont il s’agit comme une des plus 
importantes. £lle prouve, en effet, qu'avec le sang qui entre dans 


son tissu, le foie fabrique du sucre lout aussi bien qu’il sécrète de la 
bile. 


$ IL. Il y a deux origines possibles pour la matière sucrée chez l'homme 
et les animaux, une origine intérieure et une origine extérieure. L'o- 
rigine intérieure dépend d’une fonction normale du foie, et elle offre 
une importance beaucoup plus grande que l'origine extérieure, qui 
dépend d’une condition variable de l'alimentation. 


Tout ce qui a été dit dans les paragraphes précédents ayait 


(1) CI. Bernard, De l'origine du sucre dans l'économie animale ( Arch. gén. de 
médec., 4848 ). 

(2) CI. Bernard, Sur une nouvelle espèce d'anastomoses vasculaires entre la 
veine porle et la veine cave (Comptes rendus de l'Académie des sciences, juin 4850). 

(3) Chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons, la veine porte ventrale ne 
conslilue pas un système clos comme chez les Mammifères, et elle offre un 
grand nombre de communications avec le système de la veine cave, ainsi qu'avec 
le système veineux de Jacobson. On comprend que, chez ces animaux, la ligature 
de la veine porte à son entrée du foie n'empêche pas complétement le mélange 
de son sang avec celui des autres parties du corps. C’est là une des raisons qui, 
jointes à d'autres dont nous parlerons plus loin, expliquent comment M. Gibb 
peut avoir toujours trouvé du sucre dans le sang de la veine porte chez les 
Oiseaux. (Voy. Gibb, Mém, cité.) 


804 C. BERNARD. — RECHERCHES 


pour but de prouver qu’il y à une origine de sucre dans le foie, 
et c’est pour simplifier nos démonstrations que nous avons tou- 
jours eu soin de nourrir les animaux sur lesquels nous avons 
expérimenté exclusivement avec des substances dépourvues de 
matière sucrée, ou n’en pouvant pas fournir par les procédés 
chimico-digestifs connus. 

D’après toutes ces expériences, il reste incontestablement 
établi que le foie constitue la source unique et constante du sucre 
chez les animaux qui n’en recoivent pas dans leur alimentation, 
Mais cette condition n’est l’état normal que chez les Carnivores 
proprement dits; chez l’homme et chez beaucoup d’animaux 
omnivores, de même que chez les Herbivores, il peut entrer dans 
les aliments une grande quantité de principes saccharoïdes sous 
les formes de sucre de canne, sucre de raisin, sucre de lait, 
dextrine, amidon, fécule, etc. Or, il s’agit de savoir ce que de- 
viennent ces sucres d’origine alimentaire. Sont-ils modifiés dans 
le canal intestinal, ou bien sont-ils complétement absorbés à 
l’état de sucre et portés dans la circulation? Dans ce dernier cas, 
quelle est leur relation avec le sucre produit dans le foie? 

L'amidon et la fécule ne sauraient être absorbés directement ; 
ils doivent préalablement être rendus solubles par leur transfor- 
mation en dextrine et en glucose dans le canal intestinal. Si, par 
une circonstance quelconque, cette modification n’a pas eu lieu, 
la fécule non absorbée est rejetée avec les excréments ; c’est ce 
que j’ai observé fréquemment chez les animaux nourris avec un 
excès de substances féculentes. Quant aux sucres de canne, de 
lait et de raisin, et à la dextrine, tous ces produits sont solubles 
et directement absorbables avec ou sans modifications. 

Le sucre de canne, lorsque son absorption se fait lentement, 
peut, pour une certaine partie, être transformé en glucose en sé- 
journant dans l'estomac ou dans l'intestin ; mais si l'absorption 
intestinale est très active, le sucre passe alors dans le sang de la 
veine porte sans avoir subi aucun changement appréciable. C’est 
ce dont je me suis assuré sur un Cheval, auquel, après une absti- 
nence de vingt-quatre heures, j'avais donné à boire un seau 
d’eau contenant 4,000 grammes de sucre de canne en dissolution 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 305 


dans l’eau, à laquelle on avait ajouté un peu de son. Le Cheval 
ne but qu'une partie du mélange (environ la moitié), et une 
heure après il fut abattu. L’abdomen fut ouvert aussitôt ; je liai 
la veine porte, et je recueillis au-dessous de la ligature le sang 
venant des intestins. Dans ce sang soigneusement examiné , je 
trouvai du sucre de canne en quantité considérable, mais aucune 
trace de glucose. Au delà du foie, le sang pris dans les veines 
hépatiques et dans le cœur droit ne renfermait, au contraire, 
que du glucose, et ne contenait plus du tout de sucre de canne. 

Le sucre de lait, lorsqu'il est en dissolution, ne se distingue 
du glucose que par sa très grande difficulté à éprouver la fermen- 
tation alcoolique par l’action de la levüre de bière. Dans le canal 
intestinal , il peut bien y avoir une certaine quantité de sucre de 
lait qui soit absorbée en nature; mais cependant j'ai constaté 
qu’au contact du sucre pancréatique, le sucre de lait acquiert 
très rapidement la propriété de fermenter, ce qui ne permet plus 
alors de le distinguer du glucose ordinaire. 

La dextrine, qui est soluble, doit pouvoir être absorbée direc- 
tement ; cependant je n’ai jamais rencontré cette substance dans 
le sang de la veine porte, ni dans les vaisseaux chylifères, ce qui 
s'explique, du reste, très bien par l'impossibilité où se trouverait 
la dextrine de se maintenir à cet état dans le liquide sanguin qui 
possède lui-même, ainsi que l’a vu M. Magendie (1), la pro- 
priété de changer rapidement la dextrine et même l’amidon hy- 
draté en glucose. Il faut donc admettre que les féculents intro- 
duits dans le canal intestinal sont absorbés sous la forme de 
glucose et non sous celle de dextrine. 

Les principes sucrés absorbables dans l'intestin peuvent donc 
finalement être de trois sortes : 1° le sucre de canne, 2° le sucre 
de lait, 3° le glucose (sucres de fécule, de raisin, de fruits, etc.). 
Il s’agit de rechercher ce que ces différents sucres vont devenir 
ultérieurement dans le foie. 

La première chose à indiquer, c’est qu'aucune de ces malières 


(1) Magendie, De la présence normale du sucre dans le sang (Comptes rendus 
de l'Académie des sciences, t. XXII, 1846). 


* série. Zooc. T. XIX. (Cahier n° 5.) # 20 


306 €. BERNARD, — RECNERCUES 


sucrées n’est identique physiologiquement avec le sucre produit 
dans le foic. Le caractère physiologique spécial qui distingue le 
sucre hépatique, c’est sa fermentescibilité rapide et sa très grande 
destructibilité dans le sang. Il ne partage cette propriété qu'avec 
le sucre des diabéliques, tandis que tous les aulres sucres men- 
tionnés plus haut sont beaucoup plus difficilement décomposables 
dans le liquide sanguin. Le sucre de canne peut être regardé 
comme indestructible dans le sang, tandis que les sucres de lait 
et de fécule s’y détruisent à des degrés divers, mais en propor- 
tion toujours bien moindre que le sucre du foie. Toutesles preuves 
expérimentales de celle proposition seront données avec beau- 
coup de détails dans un autre travail, lorsque je m’occuperai du 
mécanisme de la disparition du sucre dans l’organisme animal, 
Je veux seulement établir ici que les sucres de provenances ali- 
mentaires ne sont pas complétement aptes en sortant de l'intestin 
à être assimilés directement, et qu'ils doivent nécessairement, 
pour acquérir celte faculté, passer encore dansle foie. Ce passage 
des sucres alimentaires par le foie est, en effet, une nécessité 
analomique et physiologique, car j'ai prouvé ailleurs (L) qu’à 
l'exclusion des vaisseaux chylifères, le sucre élait uniquement 
absorbé par la veine porte, c’est-à-dire par le système vasculaire 
qui traverse le foie. 

Muis, ces malièressucrées absorbées dans l'inteslin, après avoir 
été modifiées par le foie, s’ajoutent-elles simplement au sucre hé- 
palique, de telle sorle que le foie ou le sang qui en sort contien- 
dront d’aulant plus de sucre qu’il y en aura eu davantage d’in- 
géré dans les voies digestives ? 

Les choses ne se passent point ainsi à l’état physiologique, et 
l'on sera élonné de voir qu'on ne fait pas varier la quantité de 
sucre dans le tissu hépatique par l'addition de substances fécu- 
lentes dans les aliments, ni même par une alimentation féculente 
exclusive, 

Cela ressorlira clairement des expériences suivantes qui, pour 

(1) Claude Bernard, Du rôle de l'appareil chylifère duns l'absorption des 


subslunces alimentuires ( Comptes rendus de l'Académie des sciences, décembro 
1850 ). 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 307 


être plus comparatives, ont été faites sur des animaux de même 
espèce (Chiens) dans des conditions normales de santé. 


Quantité de sucre dans le tissu du foie. 


gr. 

4 chien nourri à [à viande . . .. : . . . . . . 4,90 p. 100 
2 CHIEN DOUNIA NIANUO ve à | 0. NE. EMA 

4® chien nourri avec viande et pain. . . . . . ,. . 1,70 

2e chien nourri avec viande el pain, . . . . . . . 14,30 

3° chien nourri avec viande et pain. . . . . . . . 1,30 


47 chien nourri trois jours avec fécule et sucre exclusivement. 1,88 
2* chien nourri six jours avec fécule exclusivement. . . . 4,50 


Tous ces animaux ont élé sacrifiés, autant que possible, à la 
même période digestive. On voit donc que l’addilion des matières 
sucrées ou féculentes n’a pas sensiblement modifié la quantité de 
sucre contenue dans le Lissu du foie, car les différences observées 
uniquement dans les fractions ne sont à l’avantage d'aucune 
espèce d'alimentation. 

En considérant ces chiffres, on se demande ce que devient le 
sucre introduit dans le canal alimentaire, et qui a dà être absorbé 
par les rameaux de la veine porte. Ce sucre, en arrivant dans le 
fvie, s’y change-t-il en une autre substance, ou bien le foie lui- 
même, par un mécanisme quelconque, diminue-l-il la production 
du sucre à mesure qu'il lui en vient davantage des aliments, de 
telle façon que les deux sources de sucre, l’intérieure ou hépa- 
tique, el l'exlérieure ou alimentaire, seraient dans une espèce 
d’équilibration respective? On peut faire à ce sujet beaucoup de 
suppositions, mais les démonstrations rigoureuses scron£ loujours 
fort difliciles à donner, parce qu'on ne sait jamais au jusle la 
quantité de sucre passée dans le sang. L’absorption intestinale 
offre à cet égard les plus grandes différences, J’ai vu chez des 
animaux à jeun ct affamés l'absorption de l’eau sucrée être très 
rapide, et le sucre passer alors en grande quantilé dans le sang 
de la veiue porte (1). Mais l’expérimentalion ma également 

{1} L'absorption est alors quelquefois si rapide, qu'il peut passer du sucre 


dans l'urine, Dans un autre mémoire, j'expliquerai par quel mécanisme ce fait 
a lieu, 


308 C. BERNARD, — RECHERCHES 


appris que dans les digestions d’aliments mixtes, la quantité de 
sucre absorbé est beaucoup plus faible qu’on ne le croit géné- 
ralement. En recueillant dans ces cas et avec les précautions in- 
diquées le sang dans la veine porte, j’y ai toujours trouvé seule- 
ment des traces de matière sucrée, trop faibles pour pouvoir être 
dosées, bien que l'intestin en renfermât beaucoup. La concen- 
tration du liquide sucré et l’état de vigueur ou de langueur des 
animaux peuvent aussi exercer une influence sur l'absorption , et 
par suite sur la quantité de sucre introduite dans le sang. 

Nous avons déjà établi par des expériences rapportées plus bas 
qu’on ne peut pas faire augmenter la proportion de sucre dans le 
tissu hépatique par l’ingestion du sucre ou de la fécule dans le 
canal alimentaire. Je dirai plus : c’est qu’à l’aide du même 
moyen on ne peut pas non plus faire apparaître du sucre dans le 
foie, lorsque cet organe a perdu la faculté d’en fabriquer. Chez 
les animaux, dont la paralysie du foie a été produite par la sec- 
tion des nerfs vagues, j’ai vu le sucre disparaître du tissu du foie, 
bien qu’on ingérât de la matière sucrée dans l'estomac. Chez les 
hommes malades, il en est de même; j’ai bien souvent par l’au- 
topsie constaté l'absence de sucre dans le foie chez des malades 
qui avaient pris des tisanes sucrées jusqu'aux derniers moments 
de la vie. Dans tous ces cas que devient le sucre? Se change-t-il 
en acide lactique dans l’intestin, et se trouve-t-il absorbé à cet 
état? ou bien se passe-t-il autre chose encore? Ce sont des ques- 
tions que je pose sans aucunement chercher à les résoudre pour 
le moment, parce que cela me ferait sortir de mon sujet. 

Bien qu'il soit démontré pour moi que la totalité du sucre in- 
troduit dans le tube intestinal n’y est pas absorbée sous cette 
forme, il reste néanmoins à savoir ce que devient cette portion 
de sucre absorbée en nature. Je suis porté à croire quela matière 
sucrée apportée dans le foie par la veine porte, au lieu de s’ajou- 
ter au sucre hépatique, s’y change plutôt en un autre produit. 
Voici sur quoi je me fonde : Dans l’état physiologique, ainsi que 
l'expérience nous l’a montré, la quantité de sucre n’est pas sen- 
siblement augmentée dans le foie par l’alimentation amylacée ou 
sucrée ; mais dans ces circonstances, j'ai constamment vu appa- 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 309 


raître dans le foie une autre matière qui donne à la décoction 
hépatiqueune apparence blanchâtre et opaque absolument comme 
si c'était du lait. Cette matière lactescente ne se forme que sous 
l'influence du sucre ou de la fécule, comme je le dirai plus loin, 
et cette substance particulière prend naissance dans le foie sous 
l'influence de métamorphoses diverses auxquelles concourt sans 
aucun doute le sucre alimentaire. Est-ce là une matière protéique 
ou une matière grasse spéciale tenue en émulsion? Je n’ai pas 
encore suffisamment étudié cette substance pour savoir à quoi 
m'en tenir. Seulement je dirai que la transformation du sucre en 
un autre produit de la nature de ce que je viens de mentionner 
n’a rien d'inadmissible, car MM. Dumas et Milne Edwards (1) ont 
montré que chez les Abeïiles le sucre peut servir à la formation 
de la cire. | 

Enrésumé, dans le cours de ce paragraphe nous avons vu que, 
dans les alimentations mixtes, la source du sucre alimentaire, 
déjà très irrégulière relativement à ses proportions, est rendue 
encore plus irrégulière et plus incertaine dans son absorption 
par une foule de phénomènes accidentels. Nous avons vu par 
opposition l’origine du sucre hépatique rester sensiblement inva- 
riable dans toutes ces circonstances. Il nous paraît légitime de 
conclure de tout cela qu’il n’y a pas de corrélation nécessaire 
entre ces deux ordres de provenance de matière sucrée, et que le 
sucre d'origine alimentaire, au lieu de fournir une augmentalion 
de sucre dans le foie et dans l’organisme, donne lieu seulement 
à une substance opalescente laiteuse encore indéterminée. L'im- 
portance de la fonction productrice du sucre dans le foie est donc 
indiquée par la fixité et l'indépendance de ses résultats, qui, à 
l’état physiologique, ne peuvent pas être troublés par les innom- 
brables accidents des alimentations. 

Il nous reste actuellement à déterminer quels sont les carac- 
tères spéciaux de cette fonction productrice du sucre dans le 
foie considérée en elle-même. Ce sera l’objet du chapitre sui- 
vant, 

(1) Dumas et Milne Edwards, Note sur la production de la cire chez les 
Abeilles (Ann. des sc. nat., 2° série, t. XX, p. 174). 


310 €, BERNARD. — RECHERCUES 


CHAPITRE Il. 


DE LA PRODUCTION DU SUCRE DANS LE FOIE. — DES CARACTÈRES SPÉCIAUX DE 
CETTE FONCTION NOUVELLE. — DE SES DIVERSES PÉRIODES. — DE SON MÉCA- 
NISME. 


Comme toutes les sécrélions physiologiques, la sécrétion du 
sucre dans le foie est soumise à certaines oscillations fonction 
nelles, qu’il est important de bien comprendre, afin de saisir les 
relations qui lient l'appareil hépatique aux autres appareils orga- 
niques du corps. 11 faut d’abord reconnaîlre que le foie constitue 
un organe à fonctions mulliples, car, outre la sécrétion du sucre 
que nous avons découverte, il possède la sécrélion biliaire, con 
nue de Lous lemps, et il a probablement encore d’autres aclions 
qui sont ignorées. Pour le moment, nous aurons donc à recher- 
cher s’il y a un rapport entre la formation de la bile et celle du 
sucre. Ces deux produits du foie, chez tous les Verlébrés, se 
tournent, pour ainsi dire, le dos dans leur excrétion ; tandis que 
la bile est conduite dans l’iilestin par les voies biliaires , le sucre, 
au contraire, est mené dans la grande circulalion par les veines 
hépaliques, qui peuvent être considérées comme les conduits 
excréleurs du principe sucré. Nous examincrons ensuile s’il est 
possible de déterminer aux dépens de quels é'éments du sang 
chacune de ces sécrétions prend naissance , ct enfin nous termi- 
nerons par quelques considérations générales sur les variations 
spéciales où accidentelles que peut éprouver cette fonction 
glucogénique chez les animaux vertébrés. 


8 I. Des oscillations de la fonction glucogénique du foie en rapport avec 
les états d'abstinence ou de digestion. 


La production du sucre dans le foie n’est pas, à proprement 
parler, une fonclion intermittente; car , à l'état physiologique, 
elle s'accomplit toujours, et d’une manière conlinue, pendant 
toute la durée de la vie. Cependant on peut dire, en général, que 
cette fonction éprouve un abaissement dans l’état d'abstinence, 
et une sorte de recrudescence à chaque période digestive. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 311 


Abstinence. — Lorsqu'on examine le foie de l’homme et des 
animaux dans les circonstances ordinaires de la nutrition, c’est- 
à-dire au moment de la digestion, ou dans l'intervalle de deux 
repas, on rencontre loujours dans le tissu hépatique , et dans le 
sang qui en sort, des quantités notables de sucre. Mais si alors 
on soumet les animaux à une abstinence complète, on voit la 
malière sucrée diminuer successivement dans le foie à mesure 
qu'on s'éloigne de l’époque de la dernière digestion , et finir 
même par disparaître entièrement si l’abstinence est suffisam- 
ment prolongée. Il ne faudrait pas croire que celte diminution et 
celte disparition du sucre dans le foie sous l'influence de la pri- 
vation d'aliments dépendent simplement de ce que l’animal use et 
détruit progressivement la quantité de malière sucrée qu’il avait 
formée pendant sa dernière digestion. Je montrerai plus tard 
qu'il faut à peine quelques heures à un animal pour consommer 
Loute la quantité de sucre qu'il a dans le foie, de sorte que s’il 
n'en formait plus, dès le lendemain déjà, après vingt-quatre 
heures de jeûne, le tissu hépatique en serait dépourvu. Mais il 
n'en est point ainsi, parce que dans l’abstinence il se refait encore 
du sucre aux dépens du sang qui traverse incessamment le foie. 
Seulement, à mesure que le sang s’use ets’appauvrit par suite de 
l'absence de nourriture , la sécrétion sucrée du foie diminue 
d'énergie, ct finit, dans les dernières périodes de l’abslinence, 
par s’éleindre comme loutes les autres fonctions. Pendant les pre- 
miers jours, la production sucrée dans le foie se maintient encore 
assez considérable, car sur un Chien à jeun depuis trente-six 
heures, j'ai trouvé 1,255 pour 100 de sucre dans le tissu du 
foie, et sur un autre Chien à jeun depuis quatre jours, le tissu 
hépatique contenait encore 0,93 pour 400. Dans les jours sui- 
vants, la quantité de sucre formé va en diminuant plus rapide- 
ment, pour ne cesser toulefois d’une manière complète que 
lorsque l’animal, après avoir perdu les quatre dixièmes de son 
poids, éprouve les symptômes de l'inanition. Sur des Chiens, des 
Lapins ou des Cochons d'Inde morts d’inanition, je n’ai jamais 
rencontré de sucre dans le tissu du foie; mais sur deux Chiens 
adultes à l’abstinence complète, l’un depuis quinze jours et l’autre 


312 €. BERNARD, — RECHERCHES 


depuis douze jours (ce dernier Chien buvait de l’eau), j'ai trouvé 
encore très évidemment du sucre dans le foie. Chez les Chiens, 
la production du sucre ne s’arrête guère que trois jours environ 
avant la mort ; seulement, quand on approche de cette période 
de l’inanition , la quantité de sucre hépatique est excessivement 
faible , et pour faire la recherche du sucre dans le foie à ce mo- 
ment, on devra suivre le procédé expérimental que j'ai indiqué, 
en ayant bien soin surtout de ne pas sacrifier les animaux par 
hémorrhagie , parce que, dans ce genre de mort, le sang non 
sucré des organes abdominaux voisins qui traverse le tissu hépa- 
tique, pour s’écouler au dehors, lave en quelque sorte l'organe, 
et lui emporte la petite quantité de sucre qu’il contenait (1); ce 
qui n’a pas lieu lorsqu'on sacrifie les animaux par la section du 
bulbe rachidien ou par strangulation. 

Le temps nécessaire pour que la production du sucre dans le 
foie s’éteigne sous l’influence de l’abstinence est variable suivant 
l’âge et la taille des animaux, leur classe, leur espèce, et leur fa- 
culté de résister plus ou moins longtemps à l’inanition. Parmi 
les Vertébrés, les Oiseaux sont les animaux chez lesquels, dans 
des circonstances égales, la privation de nourriture éteint le plus 
rapidement la production du sucre dans le foie. Ainsi, au bout 
de trente-six ou quarante-huit heures d’abstinence , chez de petits 
Oiseaux, tels que les Moineaux, le foie est déjà complétement 
dépourvu de matière sucrée. Après les Oiseaux viennent les 
Mammifères, surtout quand ils sont jeunes. J’ai expérimenté à 
ce point de vue sur des Rats, des Chiens, des Chats et des Che- 
vaux. Chez les Rats et les Lapins, il suffit de quatre à huit jours ; 
chez les Chiens, les Chats et les Chevaux, douze à vingt jours 
pour que le sucre disparaisse complétement dans le foie. Ce laps 
de temps peut devenir moindre si, pendant l’abstinence, on fait 
prendre de l'exercice aux animaux, ou bien il peut être plus con- 
sidérable si, dans les mêmes circonstances, on condamne les 
animaux au repos, en même temps qu’on leur fournit de l’eau à 
boire. 


(1) On pourrait, dans ces cas, attribuer à l'abstinence l'absence du sucre dansle 
foie; c'est une erreur que j'ai commise moi-même avant d'en avoir trouvé la cause. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 313 


Les Reptiles et les Poissons se distinguent des animaux à sang 
chaud par une résistance beaucoup plus considérable aux effets 
de l’abstinence relativement à la disparition du sucre dans le foie. 
C'est ainsi que des Crapauds, des Couleuvres et des Carpes, pré- 
sentaient encore, cinq ou six semaines après leur dernier repas, 
du sucre d’une manière très évidente dans le tissu du foie. Du 
reste, l'augmentation de la température ambiante active d’une 
manière évidente cette disparition du sucre hépatique en accélé- 
rant, sans doute, les phénomènes nutritifs. L'abaissement de 
température et l’hibernation agissent d’une manière inverse. 

Cette décroissance successive dans l'intensité de la fonction 
glucogénique du foie entraîne avec elle une diminution dans 
certaines fonctions, et particulièrement dans la respiration. Nous 
reviendrons sur cette question à propos du mécanisme de la 
destruction du sucre dans l'organisme. 

Digestion. — Lorsque les phénomènes digestifs, et particu- 
lièrement ceux de la digestion intestinale, s’accomplissent, quelle 
que soit, du reste, la nature de l’alimentation, la production du 
sucre dans le foie est excitée comme toutes les sécrétions intesti- 
nales, et elle éprouve à ce moment un surcroît d’activité remar- 
quable. 

Cette augmentation de la sécrétion du sucre dans le foie se 
fait d’une manière successive et graduée. Dès le début de l’ab- 
sorption digestive , lorsque la veine porte commence à charrier 
une plus grande proportion de sang dans le foie, la fonction gluco- 
génique se réveille. Peu à peu l’activité fonctionnelle s’accroît 
à mesure que la quantité de sang qui traverse le tissu hépatique 
devient elle-même plus considérable, et c’est environ quatre à 
cinq heures après le début de la digestion intestinale que cette 
production de sucre dans le foie est parvenue à son summum 
d'intensité. Après ce temps, la digestion venant à cesser , l’ab- 
sorption intestinale se ralentit, et la formation de sucre dans le 
foie diminue, pour reprendre de nouveau sa suractivité au pre- 
mier repas, ou pour continuer à décroître d’une manière gra- 
duelle, ainsi que nous l’avons déjà vu, si l'animal est laissé à 
l’abstinence. 


314 C. BERNARD. -— NECIENCIES 

Il existe donc une espèce d’oscillation physiologique dans la 
fonclion productrice du sucre qui fait que cette fonction, bien 
que continue, éprouve une suractivité inlermillenle à chaque 
période digestive. Si par des expériences rapportées ailleurs 
nous avons montré que la nature de l’alimentation n'exerce pas 
d'influence sur la production du sucre dans le foie, nous devons 
reconnaître ici que la période de la digestion en exerce, au con- 
traire, une {rès évidente (1). 

Cette exubérance de matière sucrée , qui se produit ainsi dans 
l'organisme au moment de la digestion, amène à sa suite d’autres 
phénomènes très importants à connaître, et sur lesquels il est né- 
cessaire d'insister ici. 

Lorsqu'un certain nombre d’heures se sont écoulées depuis le 
dernier repas, et que l'animal est dans cet état qu'on appelle à 
jeun, la formation du sucre dans le foie est calmée et arrivée à ce 
point qu’il existe un rapport équilibré entre la production et la 
destruction du sucre, c’est-à-dire que la malière sucrée expulsée 
par les veines hépatiques dans la circulation, étant alors peu 
considérable, disparaît en entier aussitôt après le mélange du: 
sang hépalique avec le sang des veines caves, dans le cœur droit 
et à son entrée dans les poumons. J’ai constaté, par un grand 
nombre d'expériences, qu’à ce moment le sucre se rencontre dans 
le tissu hépatique et dans les vaisseaux qui vont du foie au pou- 
mon, mais pas au delà. Il n’y en a pas de {race dans le sang des 
artères ou des veines du système général, ni dans celui de la 
veine porte. Lorsque la digestion commence, la quantité du sucre 
augmente graduellement dans le foie et dans le sang qui sort par 
les veines hépaliques. Toutefois, durant les deux ou trois pre- 
mières heures qui suivent l’ingestion alimentaire, malgré l'accrois- 
sement de la sécrétion sucrée, tout le sucre peut encore être dé- 
truit avant d'arriver au système artériel ; c’est après ce laps de 
temps que la suraclivilé de la production sucrée, dépassant les 
limites de la destruction, amène l'excès momentané de sucre dans 
l'organisme. La destruction devient alorsinsuffisante, et la quan- 


(1) Cette surexcilation fonctionnelle se comprend , du reste, très bien par la 
plus grande activité circulatoire qui se manifeste nécessairement dans le foie. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 315 
tité de sucre non détruit, transgressant la limite du poumon, 
passe dans les systèmes généraux artériel et veineux. Ce qui fait 
qu’à celte période de la digestion, on rencontre du sucre dans 
tous les vaisseaux du corps et dans la veine porte elle-même, lors 
même qu'il n’y en a pas dans l'intestin. Cette espèce de déborde- 
ment sucré se manifeste également avec les alimenlalions ani- 
males ou féculentes, et il dure environ trois à quatre heures. Ce 
n’est que six ou sept heures après le repas que l'excès du sucre 
dans le sang commence à disparaître, et que l'équilibre entre la 
production et l1 destruction du sucre tend à se rétablir. 

Nous avons dit qu'il élail important de connaîlre les conditions 
de celle oscillalion physiologique de la formalion du sucre dans 
le foie. C’est, en effet, pour ne pas les avoir connues, que 
Schmidt (1) a cru donner des résultats opposés aux miens, et a 
dit qu'il n’admettait pas la production du sucre dans le foie, parce 
qu’il avait trouvé du sucre dans les veines superficielles du corps 
et dans la veine porte. On comprend maintenant pourquoi le 
sang qui entre dans le foie est bien complétement dépourvu de 
sucre, quand on a soin, comme nous l'avons dit (p. 300), de ne 
pas faire l'expérience au delà de deux heures et demie ou trois 
heures après le repas. Si l'on attendait plus tard, l’excès de sucre 
se serait répandu dans tout le sang, ct alors on en trouverait 
dans la veine porte, sucre qui ne viendrait pas des intestins, 
mais qui aurait été simplement apporté par le sang des artères 
mésentériques. Tous ces exemples prouveraient, si cela était 
nécessaire, que, pour ne pas s’exposer à tomber dans l’erreur ou 
dans de fausses interprétations, il faut toujours, dans des recher- 
ches de ce genre, faire marcher de concert la chimie avec la phy- 
siologie, et qu’il faut surtout instituer les recherches chimiques 
d’après des études physiologiques bien faites. Nous voyons que 
là où la chimie seule trouverait des résultats contradictoires, la 
physiologie les explique en montrant la filiation des phénomènes. 
En effet, qu'il y ait du sucre dans les artères, dans les veines, ou 
qu'il n'y en ait pas, la physiologie nous apprend que c'est tou- 

(1) Carl Schmidt, Characteristik des epidemischen Cholera. Leipzig et Mittau, 
1850, p. 467, en note. 


316 C. BERNARD, — RECHERCHES 


jours le foie qui est son point de départ, et que c’est toujours à 
cet organe qu’il faut remonter pour trouver l’origine de la matière 
sucrée. Ces diverses circonstances seront très importantes à con- 
sidérer plus tard, à propos du mécanisme de la destruction du 
sucre dans l'organisme animal. 

Lorsque la matière sucrée se répand et déborde pour ainsi 
dire dans le sang après chaque digestion, c'est là un phénomène 
régulier, quand il est modéré, et dont l’exagération amène le 
diabète sucré. Mais dans l’état physiologique, cette matière 
sucrée répandue sans excès dans le système circulatoire y est 
retenue, etne va pas ordinairement jusqu’à passer d’une manière 
sensible dans l'urine ni dans d’autres sécrétions. 

Cependant il y a un liquide de l’économie dans lequel le sucre 
passe toujours, lors même qu’il arrive dans la circulation géné- 
rale en très petite quantité. Ce liquide est le fluide céphalo-rachi- 
dien. J’ai trouvé du sucre d’une manière constante, soit à jeun, 
soit en digestion, chez les Chiens, les Chats et les Lapins exami- 
nés dans les circonstances ordinaires de santé; cela tient à ce 
que, pendant l'intervalle d’un repas à l’autre, le sucre n’a pasle 
temps de se détruire dans le liquide céphalo-rachidien , avant 
qu’il en soit apporté une nouvelle quantité par la digestion sui- 
vante. Il paraîtra sans doute singulier et intéressant de voir les 
centres nerveux baignés dans un liquide qui reste constamment 
sucré. Ce fait s'accorde avec une remarque déjà faite par 
M. Magendie (1), que le fluide céphalo-rachidien est un des 
liquides dans lesquels passent le plus facilement les substances 
introduites dans le sang. Le sucre est donc en quelque sorte nor- 
mal dans le liquide céphalo-rachidien. Cependant il ne faudrait 
pas en conclure que le sucre est une de ses parties constituantes ; 
en effet, si l’on soumet l’animal à l’abstinence, de façon à empé- 
cher pendant quelque temps ce débordement du sucre qui apporte 
cette substance depuis le foie jusque dans le liquide céphalo- 
rachidien au moyen du système circulatoire, on voit qu'après 
quelques jours il n°y a plus de sucre dans le fluide céphalo-rachi- 


(1) Magendie, Recherches physiologiques et cliniques sur le liquide céphalo- 
rachidien ou cérébro-spinal. Paris, 1843. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 317 
dien, parce que celui qui y était s’est détruit et qu’il n’en est pas 
revenu. Ainsi donc, quel que soit le point de l’économie dans 
lequel on constate le sucre, il a toujours son origine dans le foie, 
le seul organe du corps qui ail la propriété d’en fabriquer. 


$ IL. La formation du sucre dans le foie a lieu par un mécanisme ana- 
logue à celui des sécrétions et aux dépens de certains éléments du 
sang qui traverse le tissu hépatique. 


Les questions que nous avons à traiter dans ce paragraphe, 
comme toutes celles qui se rattachent au mécanisme des sécré- 
tions, sont entourées de difficultés physiologiques et chimiques 
presque insurmontables dans l’état actuel de la science. Pour le 
cas particulier, les difficultés sont encore augmentées par la com- 
plication de la structure de l'organe hépatique, qui produit une 
double sécrétion, le sucre et la bile, deux substances dont la con- 
stitution est également complexe. Enfin, l'influence immédiate et 
très considérable du système nerveux sur les actes chimiques qui 
se passent dans le foie attache un intérêt très grand à ces ordres 
de phénomènes, mais nous en rend la nature encore plus impé- 
nétrable. 

Le foie est un organe glandulaire considérable qui, chez tous 
les Vertébrés , est situé comme une sorte de barrière entre le 
système abdominal digestif et le système circulatoire général. La 
veine porte charrie dans cet organe une quantité considérable 
de sang qui, à chaque période digestive, y arrive chargé des 
matériaux nutritifs élaborés et rendus solubles par la digestion. 
C’est alors, sous l'influence du tissu hépatique et du système 
nerveux qui l’anime, que les éléments de ce sang éprouvent des 
métamorphoses, en vertu desquelles ils servent, d’une part, à la 
production du sucre qui est emporté par les veines hépatiques, et 
d'autre part à la formation de la bile qui est excrétée par les 
voies biliaires (1). 

Les parties anatomiques constituantes du foie sont, chez 


(41) Le sang de l'artère hépatique, qui accompagne les vaisseaux biliaires et 
la veine porte, donne spécialement des matériaux de nutrition à ces organes. 


318 C. BERNARD. — RECIHERCIES 


l'homme et les animaux vertébrés, des cellules groupées les unes 
à côlé des autres, de manière à conslituer par leur masse un 
lobule parfaitement visible chez certains animaux, tels que le 
Cochon, et moins évidents chez d’autres et chez l’homme en par- 
ticulier. Dans le centre de cette agglomération de cellules, ou de 
ce lobule, prend naissance la veine hépalique, et, à sa périphérie, 
se distribuent les ramifications de la veine porle ainsi que les 
conduits hépaliques ; ces derniers, par une disposition exception- 
nelle aux autres glandes, se terminent librement à la périphérie 
des lubules, sans qu’on puisse élablir exactement Je genre de 
rapport qui exisle entre eux ct les cellules hépatiques. 

Avant de connaître la formation du sucre dans le foie, les 
auteurs avaient cherché à meltre en harmonie la structure ana- 
tomique avec la sécrétion et l’excrélion de la bile. Keælliker (1) 
admet que la bile est d’abord sécrélée dans le centre du lobule 
qui contient le plus de sang , et qu’elle cst ensuite amenée à sa 
périphérie, vers l'embouchure des conduits biliaires, en passant 
successivement de cellule en cellule, par une sorte d’endosmose 
indispensable à cause de l’occlusion des cellules hépatiques et de 
l'absence de conduits dans leur intérieur. Le grand nombre de 
ces cellules que la bile serait obligée de traverser avant d’arri- 
ver à ses conduits excréleurs donnerait la raison, d’après Kælli- 
ker, de la grande complexité de la sécrétion biliaire, parce que 
le sang subirait dans ce trajct une influence mélabolique beau- 
coup plus prolongée que dans les glandes ordinaires, où il existe 
une simple couche de cellules. Cette hypothèse exprime le fait 
anatomique, à savoir, que les conduits excréleurs de la bile sont 
silués à l'extérieur des lobules hépaliques. Mais si l'on voulait 
faire une hypothèse analogue relativement à la formalion du 
sucre, il faudrait faire marcher ce produit d’une manière inverse 
à la bile, c’est à-dire de la périphérie vers le centre du lobule 
hépatique, pour pouvoir aussi rester d'accord avec le fait anato- 
mique qui montre le conduit excréteur de la matière sucrée, la 
veine hépatique, placé au centre du lobule, Il resterait ensuite à 


(1) A. Kællkcr, Mikroskopische Analomie oder Geweblehre des Menschen. 
Leipzig, 4852, 1. II, p. 221. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 319 


déterminer comment les nerfs interviennent pour faire marcher 
ces deux sécrétions en sens inverse, et sur cela nous n’avons 
aucunes données, même anatomiquement. 

Mais, avant tout, il y aurait à résoudre la question de savoir 
si la bile et le sucre sont formés par une même fonction , et s’ils 
représentent les produits d’un dédoublement parallèle opéré dans 
les éléments du sang, ou si, au contraire, la production de ja bile 
et celle du sucre s’opèrent sur des éléments chimiques différents, 
et par des mélamorphoses séparées , de manière à constituer en 
réalité deux fonctions à éléments anatomiques distincts, quoique 
contenus dans le même organe. Cette question, qui est des plus 
ardues, ne sera résolue que lorsqu'on aura pu démontrer anato- 
miquement, qu'il y a dans le foie deux espèces de cellules à usages 
séparés, el que, chimiquement, certains principes immédiats du 
sang forment spécialement le sucre, tandis que d’autres donnent 
exclusivement naissance à la bile. D’après ce que j'ai vu depuis 
que je m'occupe de ce sujet difficile, je crois qu’il y a plus de rai- 
son pour penser que le sucre et la bile résultent de deux fonctions 
dislincles, que pour admettre l’opinion opposée. Je vais rappor- 
ter, seulement comme un premier essai, les expériences que j'ai 
faites relativement à la production du sucre, tout en reconnais- 
sant qu’elles sont bien insuflisantes pour juger définitivement un 
problème aussi compliqué. 


Quels sont les éléments du sang qui donnent naissance à la formation 
du sucre dans Le foie ? 


Nous avons dit ailleurs, qu'après la soustraction des aliments 
la production du sucre dans le foie continue encore à avoir lieu 
uniquement aux dépens des matériaux du sang ; plus tard, cette 
sécrélion sucrée décroit, et s’éleint graduellement à mesure que, 
par l'effet de l’abstinence, le liquide sanguin s'use et diminue de 
quantité. Toutefois ce résultat ne lient pas seulement à la dimi- 
nulion de la masse du sang, mais aussi à son appauvrissement ; 
car je me suis assuré qu’en faisant absorber chaque jour une assez 
grande quantilé d’eau aux animaux pour favoriser la circulation 


320 C. BERNARD. — RECHERCHES 


du sang en augmentant la masse du liquide, la production du 
sucre n’en allait pas moins en diminuant progressivement et en 
s’éteignant. 

Alors j'ai pensé que si, au lieu de donner de l’eau pure aux 
animaux, j y ajoutais une certaine quantité d’un principe alimen- 
taire azoté ou non azoté, ce serait le moyen de restaurer partielle- 
ment le sang, et de savoir si cet aliment sert ou non à la produc- 
tion du sucre. En un mot, toutes les conditions d’appauvrissement 
du sang restaient les mêmes, moins la substance surajoutée à 
l’eau; et il me semblait légitime, s’il y avait plus de sucre dans 
ce cas, de l’attribuer au principe alimentaire en dissolution dans 
l’eau. 

D’après cette idée , je choisis quatre Chiens qui furent soumis 
aux expériences suivantes : 

PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES, 1° Chien au régime de l’eau 
seule. — Un Chien adulte, de petite taille, pesant 4379 grammes, 
fut d’abord soumis à l’abstinence absolue pendant quatre jours ; 
puis, les six jourssuivants, on lui injecta chaque jour dans l’esto- 
mac, à l’aide d’une sonde œsophagienne , 370 grammes d’eau 
ordinaire légèrement tiède. Après ce temps, ce qui faisait en tout 
dix jours de privation d'aliments, l'animal fut sacrifié par stran- 
gulation, une heure après la dernière injection d’eau dans l’esto- 
mac. 

Je constatai à l’autopsie , faite avec beaucoup de soins, qu’il 
existait encore du sucre dans le tissu du foie, mais en faible 
quantité. Le dosage donna 0,13 pour 100 du tissu du foie. La 
décoction du foie était légèrement jaunâtre et limpide. 

20 Chien au régime de l'eau gélatineuse. — Un Chien adulte 
et de petite taille, pesant 4910 grammes, fut d’abord soumis à 
une abstinence absolue pendant quatre jours, afin de laisser les 
intestins se débarrasser des anciens aliments (depuis huit jours 
le chien ne mangeait que de la viande). Pendant les six jours qui 
suivirent, on ingéra chaque jour dans l’estomac 370 grammes 
d’eau ordinaire tiède contenant 20 grammes de gélatine en disso- 
lution, Une heure après son dernier repas liquide, on sacrifia 
l'animal par strangulation. Cela faisait six jours de régime, 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 921 
comme dans l’expérience précédente ; seulement, au lieu d'eau 
pure, l’animal avait recu de l’eau gélalineuse. La gélatine 
employée était de la gélaline ordinaire du commerce , dite géla- 
tine alimentaire. 

A l'aulopsie, faite avec beaucoup de précautions, j'ai constaté 
que la décoclion du foie, jaunâtre et très légèrement louche, ren- 
fermait beaucoup de sucre. Le dosage en donna 1 gramme 
33 pour 100 du tissu du foie. 

3° Chien au régime de l'eau amidonnée. — Un Chien adulte et 
de petite taille, pesant 4865 grammes, fut d’abord, comme les 
deux animaux précédents, soumis à une abstinence complète de 
quatre jours ; puis, pendant les six jours qui suivirent, on ingéra 
chaque jour 270 grammes d’eau ordinaire, légèrement tiède, 
contenant en suspension 20 grammes de fécule incomplétement 
hydratée. On sacrifia l’animal, par strangulation, une heure après 
la dernière injection de fécule. 

A l’autopsie, très soigneusement faite, je trouvai beaucoup de 
sucre dans le tissu hépatique. Le dosage en donna À gramme 
25 pour 100 du tissu du foie. Chez ce Chien, la décoclion hépa- 
tique était opaline et blanchätre comme du lait, ce qui dépendait 
d’une substance émulsive particulière dont il a déjà élé question, 
et qui se produit dans le foie sous l'influence de l’amidon. 

L° Chien au régime de l'eau graisseuse. — Un Chien robuste, 
de taille moyenne, pesant 13,640 grammes, fut laissé à l’absti- 
nence absolue pendant huit jours ; puis, pendant les six jours qui 
suivirent, on lui injeclait chaque jour dans l'estomac 90 centi- 
mètres cubes de graisse de porc (saindoux) fondue et tiède, et 
aussilôt après on ingérait, sans retirer la sonde œsophagienne , 
180 grammes d’eau ordinaire. Après six jours de régime, l’ani- 
mal fut, comme les autres, sacrifié par strangulation. 

L’autopsie, exactement faite, permit de constater la présence 
du sucre dans le lissu hépatique, mais en beaucoup plus faible 
proportion que dans les expériences précédentes. Le dosage 
donna 0*,57 de sucre pour 100 du tissu du foie. 

Le résultat de cette dernière expérience avec la graisse, com- 


paré à celui obtenu avec la gélatine relalivement à la production 
3 série. Zoo. T, XIX. (Cahier n° 6.) 21 


322 © ©. BERNARD. — RÉCIÉRCHES 

du sucre de foie, me parut si singulier que je voulus reproduire 
‘ces expériences sur d’autres animaux, en modifiant un peu le 
mode d'administration des substances, de façon à avoir des con- 
ditionsnouvelles et peut-être un peu plus normales. 

DeuxiÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES. 1° Chien à l’abslinence com- 
plète. — Un Chien de taille moyenne, soumis à une abslinence 
‘absolue pendant trois jours, fut sacrifié par la section du bulbe 
rachidien. Son foie contenait 0,95 de sucre pour 100 parties 
de son tissu ; la décoction hépatique était légèrement jaunâtre et 
limpide. 

2% Chienne nourrie avec des substances gélatineuses. — Une 
Chienne, de taille moyenne, fut nourrie pendant trois jours 
exclusivement avec des malières gélalineuses, consistant en pieds 
de mouton dont on avait enlevé les os, et qu’on avait fait bouillir 
avec de l’eau pour en séparer la plus grande partie de la graisse 
qui venait à la surfaze du liquide refroidi. Chaque jour l’animal 
mangeait qualre pieds de moulon avec la gelée qui les enlourait. 
Après trois jours de ce régime, el trois heures après son dernier 
repas , l’animal fut sacrifié par la section da bulbe rachidien, Je 
constalai que le tissu de son foie renfermait 1#°,65 pour 100 de 
sucre. La décoction hépatique était jaunâtre et très légèrement 
opaline. 

3° Chien nourri avec des substances féculentes. — Un Chien, de 
taille moyenne, recut tous les jours, pendant trois jours, une pâtée 
composée de pommes de terre broyées avec de l’amidon, du sucre 
et un peu d’eau. Le Chien n’aimait pas beaucoup ce mélange ; 
cependant les deux derniers jours il le mangea bien. Le troisième 
jour de ce régime alimentaire, et Lrois heures après son dernier 
repas , l’animal fut sacrifié par la section du bulbe rachidien. A 
l’autopsie, je constatai que le foie élail très sucré ; il renfermait 
48,88 pour 100 de tissu hépatique. La décoclion du foie était 
très opaline et laiteuse comme dans la troisième expérience de la 
première série. 

k° Chien nourri avec des substances grasses. — Un Chien, de 
taille moyenne , fut nourri pendant trois jours avec du lard cru 
complétement privé de parties musculaires. Chaque jour l'animal 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 323 
mangea bien, et même avec appélit, 195 grammes de lard coupé 
en morceaux. Le lroisième jour, le Chien fut sacrifié par la sec- 
tion du bulbe rachidien, trois heures après son dernier repas. 
Son foie, qui donnait une décoclion jaunâtre et limpide, conte- 
nait 05,88 de sucre pour 100 de son tissu. 

Ces quatre dernières expériences ont, comme on le voit, fourni 
des résullats qui s'accordent très bien avec ceux des quatre pre- 
mières. Celle concordance sera encore plus facilement saisie dans 
le tableau comparatif suivant : 


Sucre, p. 100, dans le foie chez les Chiens, 
Te ee Ne co 
à l'abstinence, à ligrasse, à la gelatine, à la fécule, 
rt série d'expériences . . . 3113 05",57 13r,35 181,50 
2° série d'expériences . PE  ) 0 ,88 1,65 1,88 


J'avoue que j'ai élé très surpris de l'espèce d'influence que ces 
diverses alimentations ont exercée sur la production du sucre 
dans le foie; cependant ces résullats sont posilifs, el je ne trouve 
rien à reprocher aux expériences. Les animaux étaient placés 
dans des conditions expérimentales analogues, sauf le principe 
alimentaire surajouté qui seul différait. Dans la première série 
d'expériences, l’abstinence et l’alimentalion exclusive ont été 
poursuivies assez longtemps; cependant aucun des anitnaux en 
expérience n’élait encore languissant ni malade: seulement, le 
Chien à la graisse de la quatrième expérience a rendu , pendant 
les derniers jours, quelques cxcréments avec des stries sauguino- 
lentes, et à l’autopsie il y avait un peu de rougeur de la mem- 
brane muqueuse intestinale ; mais les vaisseaux chylifères étaient 
parfaitement pleins et très bien injectés par de la matière grasse 
émulsionnée. Quant aux Chiens de la deuxième série d’expé- 
riences, ils élaient vigoureux, vifs, et avec toule l'apparence de 
la santé au moment où ils furent sacrifiés. 

Les conclusions qu'il y aurait à déduire de ces premières 
expériences, à l'égard de la formation du sucre, sont (rès intéres- 
santes ; et elles dilléreraient, comme on le voit, pour la graisse, 
la gélutine et la fécule. 


324 C. BERNARD, — RECHERCIES 

1° Animaux à l’abstinence. — Nous nous sommes expliqué 
ailleurs relativement aux effets de l’abstinence sur la production 
du sucre dans le foie. Ces animaux n’ont été introduits dans ces 
expériences que pour donner un point de comparaison , et servir 
à isoler en quelque sorte le phénomène sur lequel devait porter 
l’expérimentation. En effet, parmi nos quatre Chiens de la pre- 
mière série, par exemple, le premier recevait de l’eau pure; le 
second, de l’eau + graisse ; le troisième, de l’eau + gélatine; 
le quatrième, de l’eau  fécule. Pour apprécier le rôle apparle- 
naul à chaque substance alimentaire, nous n’avons qu'à soustraire 
par la pensée, de chacun des trois derniers Chiens, le Chien à 
l'eau pure, et la différence qui nous restera sera nécessairement 
due à la substance surajoulée à l’eau. 

3 Graisse. — Celle substance a été émulsiennée dans l'intes- 
tin et absorbée, comme cela était visible à l’autopsie des ani- 
tuaux. Cependant on peut conclure que ce qui a été absorbé de 
celle substance n'a servi à rien pour la production du sucre dans 
le foie; car nous constatons que, sous le rapport de la quantité 
du sucre qu'il contient, le foie des animaux à la graisse est tout à 
fait comparable à celui des animaux à l’abstinence. 

La graisse ne servirait donc pas à faire le sucre dans le foie; 
mais servirail-elle à faire autre chose? Bidder et Schmidt (1) ont 
remarqué que chez les animaux (Chats) la sécrétion de la bile dimi- 
nuait aussi par l’alimentation graisseuse. Cependant Schmidt (2) 
a émis sur celle formation de la bile aux dépens de la graisse 
une hypothèse qui s’accorderait avec les analyses du sang faites 
par Lehmann (3), qui démontrent qu’une certaine quantité de 
graisse se détruit dans le foie. En effet, le sang de la veine porte 
contient plus d’élaïne que le sang des veines hépatiques. Si, 
d’après cela, on admet que la graisse disparue dans le foie sert 
à la formation de la bile, cette dernière devrait se produire indé- 
pendamment du sucre, d’où il faudrait conclure que la bile et le 
sucre sont des produils fabriqués avec des matériaux différents, 


(1) Bidder et Schmidt, Verduangssæfte und Stoffwechsel, 1851, p. 125. 
(2) C. Schmidt, Charact. des Cholera, loc. cit., et Verdaungssæfte, p. 237. 
(3) C.-G. Lehmann, loc. cit. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 925 
et par des phénomènes de dédoublement indépendants et distincts, 
Cette formation de la bile par la graisse serait encore appuyée 
par cette observation physiologique que les animaux gras font 
beaucoup moins de bile que ceux qui maigrissent. Mais cependant, 
comme la bile renferme de l'azole dans ses parties conslituantes, 
il serait impossible de ne pas faire intervenir , dans une certaine 
proportion, les principes azolés dans la formalion de celle sécré- 
tion. 

3° Gélatine. — J'ai choisi la gélatine pour mes expériences, 
comme élant un des aliments azotés les plus faciles à se procurer 
à peu près purs. Son aclion sur la production du sucre dans le 
foie est des plus remarquables. Sous son influence, le sucre s’est 
maintenu dans sa proportion à peu près normale, malgré une 
abstinence de dix jours dans un cas. Les chiffres 1%,33 et 15,65 
pour 100 sont, en eflet, des nombres normaux pour le Chien, si 
on les compare à ceux consignés dans le tableau récapitalalif à 
la fin du chapitre premier. La singularité de ce résultat a dû me 
faire redoubler de précautions pour bien l'observer. Aussi, dans 
les deux cas, j'ai reliré du tissu du foie, par la fermentation avec 
la levüre de bière, de l'acide carbonique et de l'alcool, que j'ai 
reconnus à tous leurs caracières. Si de nouvelles expériences 
vérifiaient peur les autres malières azolées, Lelles que la fibrine 
ou l’albumine, la même action sur la prodnction du sucre, il fau- 
drait admettre que les substances alimentaires azolées donnent les 
éléments qui servent à la formalion du sucre dans le foie. L'ana- 
lyse chimique appuie ces résultats des expériences physiologiques ; 
Lehmann à constaté (loc. cit.) que le sang de la veine porte, en 
traversant le foie, perd une cerlaine proportion de ses principes 
azolés, et que la fibrine y diminue considérablement, 

k° Fécule. — Toute la fécule donnée aux Chiens n'a pas été 
digérée et absorbée ; j'en ai retrouvé de très grandes quantités 
qui passaient dans les excréments à l’état de fécule. Cependant 
une certaine proportion à été changée en sucre (glucose) dans 
l'intestin , et absorbée à l’état de sucre. Je m'en suis assuré en 
constatant la présence du sucre dans l'intestin et dans le sang de 
la veine porte convenablement extrait au moment de l’autopsie. 


326 C. BERNARD. — RECIERCNÉS 


Il n’y a rien de surprenant qu'avec un pareil aliment le sucre se 
soit maintenu dans le foie. 11 est seulement remarquable qu’on 
n’en ait paseu une plus grande proportion. Les chiflres 14,25 et 
15°,88 pour 100 ne diffèrent pas en réalité de ceux indiqués pour 
la gélatine, et de ceux que nous avons trouvés ailleurs pour des 
alimentations mixtes. 

Nous avons encore eu là cette matière hépatique blanchâtre 
laclescente dont nous avons déjà parlé, el qui semble caractériser 
l'alimentation féculente el sucrée. 1 paraît bien certain que cette 
substance est le résullat d’une métamorphose spéciale du sucre 
en excès qui arrive au foie, Son aspect émulsif et quelques autres 
caractères font penser à une malière protéique unie à une matière 
grasse, Cette dernière hypothèse du changement du sucre en 
graisse trouverait une analogie dans ce que nous ont appris les 
expériences de MM. Liebig et Grundlach (1), ct celles de MM. Du- 
mas et Milne Edwards (2), sur la production de la cire chez les 
Abeilles aux dépens du sucre. 

D'après tout ce qui a été dit, on doit se figurer le foie comme 
un vérilable laboratoire chimique , dans lequel les éléments du 
sucre, ceux de la bile, du sang et des aliments, se combinent, se 
groupent et se dissocient de mille manières, pour les besoins de 
la nutrition. Mais, en supposant qu’on connût Lous les secrets de 
ces mulations et métamorphoses chimiques, comment com- 
prendre, dans ces actes si divers, le rôle des capillaires et des 
cellules hépatiques (3), et surtout celui de l'influence si indispen- 
sable du système nerveux? Nous pouvons répéter, en finissant ce 
paragraphe, ce que nous disions au commenceinent : Toutes ces 
questions sont encore entourées de la plus grande obscurité. En 


(1) Justus Liebig, Chimie organique appliquée à la physiologie végétale et à 
l'agriculture. Traduit par M. Ch. Gerhardt. Paris, 1841, p. 318. 

(2) Dumas et Milne Edwards, Note sur {& production de la sève des abeilles. 
(Ann. des sc. nat, 2° série, t. XX, p. 174.) 

(3) En examinant au microscope les divers aspects des cellules pendant des 
états différents d'alimentation, d'abstinence ou de digestion, il ne m'a pas encorê 
été possible jusqu'ici de saisir rien qui éclairât le mécanisme de la formation du 
sucre dans le foie. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 327. 
rapportant ces premiers résultats d'expériences, j'ai voulu allirer 
sur ce sujet l'attention des anatomistes, des physiologistes et des 
chimistes, car il n’est pas lrop des lumières de tous pour des pro- 
blèmes aussi vastes et aussi complexes. 


$ II. De la production du sucre dans le foie chez les animaux vertébrés, 
suivant l'âge, le sexe, etc. 


Age. — J'ai trouvé que le foie commence à produire du sucre 
chez l’homme et les animaux, déjà pendant la vie intra-utérine ; 
et ensuite cetle fonction continue jusqu'à la mort sans s’inter- 
rompre, si ce n’est accidentellement et pendant des espaces de 
temps très courts. Il est diflicile de dire précisément à quel âge 
le foie du fœtus commence à former du sucre. Cependant, 
d'après les observations que j'ai pu faire jusqu'ici, il m'a semblé 
que cette fonclion glucogénique commençait pour l’homme vers 
le cinquième ou sixième mois de la vie intra-ulérine. Pour les 
animaux, cela varie nécessairement suivant la durée du temps de 
la gestation, 4 son début, la production du sucre dans le foie est 
faible el peu considérable, puis elle va peu à peu en augmentant 
jusqu’à la naissance : c’est ce que paraissent montrer les chiffres 
suivants, si on les compare avec ceux obtenus chez les animaux 
adultes de même espèce. 


Age (de la vie intra-utérine). Quantité de sucre dans le foie. 


gr. 
Fœtus bumain. . . . 6 1/2 mois 0,77 p. 100 
Fœtus-veau. . . . . 7à 8 mois 0,88 
Fœlus-chat. . . . . à lerme 1,27 


Je n’ai pas fait d’observalion pour savoir si la fonction gluco- 
génique subit des changements chez les vieillards, Cette question 
de l'influence de l’âge pour être traitée devrait nécessairement 
reposer sur un {rès grand nombre de faits. 

Sexe. — Les expériences que j'ai rapportées sur les animaux 
de tout sexe, quoique très nombreuses, ne peuvent pas servir 
pour établir s’il y a ou non une différence dans la quantité de 


328 C. BERNARD, —- RECHERCIES 


sucre produit chez les mâles ou les femelles, parce qu’elles n’ont 
pas élé faites à ce point de vue. Je veux seulement rappeler ici 
que chez les femelles l’état de gestation et de lactation ne semble 
pas modifier sensiblement la formation du sucre dans le foie. Sur 
des Vaches et des Lapines à l’état de lactation, et qui sécrétaient 
par couséquent du sucre de lait, j'ai bien souvent cherché, mais 
en vain, la présence du lactose dans le foie; d'où il faudrait 
admettre que ce sucre se forme dans la mamelle ; il diffère, du 
reste, considérablement du sucre du foie par sa difficulté à 
éprouver la fermentation alcoolique au contact de la levüre de 
bière. 

L'époque du rut ne paraît pas non plus exercer une influence 
évidente sur la production du sucre dans le foie chez les animaux 
mâles ou femelles. 

Classe et espèce animale. — M serait intéressant, sans doute, de 
suivre les différences que peut présenter la formation du sucre 
dans le foie chez les différentes classes ou ordres d'animaux ver- 
tébrés. Pour le moment, j'indiquerai seulement ici un rapport 
général que j'avais déjà signalé dans mon premier mémoire, 
en 1848 (1), à savoir que, dans l’état physiologique, la formation 
du sucre augmente avec un accroissement correspondant dans la 
fonction respiratoire. De sorte que, d’une manière générale , on 
peut dire que les animaux qui respirent le plus activement sont 
ceux qui forment le plus de sucre dans le foie. Dans l’ab- 
s'inence et l'hibernation où nous avons vu cette fonction dimi- 
nucr, la respiration est également ralentie quant à son nombre 
et à son intensité. En consultant notre table récapitulalive , 
il semble qu’il y a quelques espèces d'animaux, tels que les 
Chats, les Chevaux, qui présentent assez régulièrement un 
chiffre plus élevé dans la quantité du sucre du foie, L’éva- 
luation ainsi faite serait insuflisante , parce qu’il ne faut pas 
seulement comparer les foies les uns aux autres, mais il faut 
ramener la quantité de sucre qui y est contenue au poids total du 
corps. On comprend, en effet, qu’un animal pourvu d’un foie peu 


(1) De l'origine du sucre dans l'économie animale (loc. cit.). 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 329 


volumineux pourrait avoir un chiffre très élevé pour le sucre dans 
le foie, et cependant un chiffre très bas pour le sucre ramené au 
poids du corps. Dans un autre travail, plus tard , à propos de la 
destruction et des usages du sucre dans l’organisme, nous revien- 
drons sur toutes ces questions. 

Élat de santé ou de maladie. — La quantité de sucre produit 
dans le foie est d’autant plus considérable que la santé est plus 
parfaite. Je ne veux pas examiner ici l’influence spéciale de cer- 
taines maladies sur la formation du sucre dans le foie; je désire 
seulement indiquer que cette fonction, qui débute avant la nais- 
sance, et qui, à l’état physiologique, se continue d’une manière 
non interrompue jusqu’à la mort, peut cependant êlre arrêtée 
temporairement quand il survient un élat maladif. Les produc- 
tions morbides développées dans le foie n’arrêtent pas la forma- 
tion du sucre, parce que les parties non allérées du tissu hépa- 
tique continuent à fonctionner. J’ai bien souvent examiné des 
foies de Lapin ou de Mouton qui étaient comme criblés par des 
douves ou des distomes, et cependant il y avait encore beau- 
coup de malière sucrée. J’ai rapporté une analyse faite sur un 
foie de Veau rempli d’hydatides, qui cependant était bien sucré. 
Chez un Surmulot qui avait la moilié du foie et la partie corres- 
pondante du diaphragme envahies par une tumeur cancéreuse, 
j'ailrouvé beaucoup de sucre dans la portion du foie restée saine. 
La fonction du foie est particulièrement arrêtée par les maladies 
dites inflammatoires, ou dans des lésions traumatiques qui, pro- 
duisant de la fièvre et retenlissant plus ou moins sur l'organisme, 
amènent une suspension des phénomènes digestifs. C’est ainsi 
qu’un Chien auquel on aura fait une grave opération sur le ventre, 
la poitrine ou sur la cavité cérébro-spinale, ou chez lequel on 
aura injecté quelque substance putride dans les veines, etc., de- 
viendra trisle, malade, ne mangera plus ou peu, et alors le sucre 
aura disparu de son foie. On ne pourrait pas attribuer celle 
absence du sucre dans le foie à la cessation de l’alimentation ; en 
effet, dès le lendemain de la maladie, la matière sucrée manque, 
tandis que dans l’abslinence simple, celle disparition n’a lieu 
qu'après douze à quinze jours, La maladie a donc arrêté la for- 


330 C. BERNARD, — RECIERCITES 

mation du sucre, et après que la quantité qui existait dans le foie 
s’est trouvée détruite, il ne s’en est plus reproduit. Cet arrêt de 
la fonction sucrée dans le foie peut, du reste, arriver de bien des 
manières ; j'en donnerai le mécanisme ailleurs en traitant de la 
paralysie du foie. 11 faut donc être prévenu que si l’on prend le 
foie d'animaux languissants, malades ou morts de maladie , on 
n'y trouvera que très peu ou pas de sucre, à moins que la mort 
ne soit venue en très peu d'heures , sans agonie, et que toule la 
quantité de sucre hépatique n'ait pas eu le temps de se détruire. 
Il serait intéressant de savoir si la suspension de la fonction 
glucogénique du foie peut être longtemps compatible avec la vie. 
D'après les expériences qu’on a faites à ce sujet sur des Chiens, il 
ne me paraît pas que celle suppression, si elle est bien com- 
plète, puisse durer au delà de quelques jours sans amener 
la mort. 


CHAPITRE IV. 


DE LA PRODUCTION DU SUCRE DANS LE FOIE CUEZ LES ANIMAUX INVERTÉBRÉS. 


Les différences profondes qui se rencontrent dans l'organisa- 
tion des animaux invertébrés, quand on la compare à celle des 
animaux vertébrés, apportent de grandes difficultés dans la re- 
cherche de la fonction productrice du sucre dans le foie. En effet, 
s'il existe des animaux inverlébrés chez lesquels le foie est très 
distinct et même très développé, comme chez les Mollusques, par 
exemple, il en est d’autres chez lesquels l'organe hépatique n’est 
pas encore fixé , et sur la détermination duquel les anatomistes 
et les zoologisles du plus grand mérite sont encore en dissi- 
dence. 

Toutes ces questions réclament sans doute encore de longues 
années d’étude pour être résolues. Je rapportlerai seulement ici 
les expériences que j'ai faites, afin de montrer que la présence du 
sucre (glucose) caractérise le foie des animaux invertébrés, 
comme celui des animaux vertébrés, et afin d'indiquer quelques 
particularités remarquables que j'ai observées chez les Mollus- 
ques gastéropodes relativement à la sécrétion de la bile et du 
sucre. Ces faits, que j'ai l'intention de poursuivre , pourraient 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 331 
peut-être devenir le point de départ de recherches de physiologie 
comparée intéressantes, si elles aidaient à mieux comprendre les 
diverses fonctions du foie dans les organismes supérieurs. 


$ I. Mollusques. 


M. gastéropodes. — G. pulmonés. — Sur dix Limaces grises 
(Limaæ flava) prises dans les regards d’aqueduc du Collége de 
France, dans le mois de juillet et pendant la période diges- 
tive (1), on a séparé le foie de l'intestin pour y rechercher la pré 
sence du sucre. Les dix foies réunis pesaient 5 grammes. Ils 
furent broyés et cuits avec un peu d’eau, ce qui donna une dé- 
coction légèrement opaline qui réduisait abondamment le liquide 
cupro-potassique à la manière des liquides sucrés. On fit ensuile 
bouillir avec de l’eau les autres organes des Limaces, els que la 
glande spermagène , la glande albumineuse, elc., et aucune de 
ces décoclions ne réduisit le liquide cupro-potassique (2). 

Dans l’eslomac de la plupart de ces Limaces grises, il existait 
un liquide légèrement acide, tanlôt peu coloré , tantôt incolore , 
dans lequel nageaient des fragments d’aliments que l'examen 
microscopique fil reconnaîlre pour être des débris de Cloportes 
dont ces animaux se nourrissent. Ce liquide slomacal était évi- 
demment sucré ; il réduisait très abondamment le réactif cupro- 
potassique, et il fermentait rapidement au contact de la levüre de 
bière en donnant de l’acide carbonique. Dans une partie de ce, 
liquide slomacal conservé pendant quelques jours , la fermenta- 


(1) Chez les animaux invertébrés, comme chez les animaux vertébrés, le sucre 
disparaît dans le foie par une abstinence prolongée et par l'élat maladif. 

(2) J'ai également constaté la présence du sucre dans le foie de l'Escargot 
(Heliæ pomatiu), de la Limace jaune (Limaæ rufus). 

Chez neuf grosses Limaces jaunes prises en digestion au mois de juillet, on 
sépara le foie de l'intestin, Les neuf foies réunis pesaient 42 grammes. ls furent 
broyés et cuits avec un peu d'eau, et cette décoction donnait lous les caractères 
d'un liquide sucré. Par le dosage, on obtint 0r",66 de sucre p. 100 du tissu du 
foie. Les autres tissus de ces Limaces ne renfermaient pas de sucre. Leur es- 
tomac contenait un liquide mêlé de substances végétales qui donnait la réaction 
du sucre. 


332 C. BERNARD. — RÉCIERCUES 

tion s’y établit spontanément, et il s’y développa des globules de 
ferment parfaitement reconnaissables au microscope. Chez un 
grand nombre d’autres Limaces de la même espèce , des expé- 
riences semblables furent répétées avec les mêmes résultats, c’est- 
à-dire que chez beaucoup d’entre elles, on trouvait un liquide 
toujours sucré dans l’estomac, et en quantilé quelquefois très 
abondante. 

I! était intéressant de rechercher d’où pouvait provenir ce sucre 
chez des Limaces qui se nourrissaient exclusivement avec des 
matières animales, ainsi que le prouvait l'examen du contenu de 
leur estomac et de leur intestin. Ce n’est qu'après de longues 
recherches poursuivies sur des Limaces , à toutes les périodes de 
la digestion, que j'ai pu me convaincre que le sucre contenu dans 
l'estomac ne provenait pas des aliments, mais était le résultat de 
la sécrétion sucrée du foie, qui se déversait dans le canal intesti- 
nal , contrairement à ce qui a lieu chez les animaux vertébrés. 

I! serait trop long de donner chaque expérience en particulier. 
J'en signalerai seulement les résultats en indiquant l’ordre de suc- 
cession des phénomènes digestifs chez les Limaces, tels que je les 
comprends d’après mes observalions , dans leur rapport avec le 
déversement de ce liquide sucré dans l’estomac. 

Quand on examine l’estomac et les intestins des Limaces grises 
qui sont à jeun depuis longtemps, on y constate la présence d’une 
cerlaine quantité de bile très brune ne renfermant aucune trace 
de matière sucrée. Si alors ces animaux viennent à introduire 
dans leur estomac des substances alimentaires, il se fail une sé- 
crélion de suc gastrique acide qui se mélange avec les aliments, 
dans lesquels on ne constate pas encore les réactions çaracté- 
ristiques du sucre. Ce n’est qu'au moment où la digestion intesti- 
nale s’effectue, et lorsque les aliments sont à peu près compléle- 
ment descendus de l'estomac dans l'intestin, qu’un liquide sucré 
incolore arrive dans la cavité stomacale par le conduit cholé- 
doque inséré, près du pylore, vers l'extrémité inférieure de 
l'estomac. À mesure que l’absorption intestinale devient plus 
active et plus complète, la sécrétion de ce liquide sucré dans le 
foie devient plus abondante, de telle sorte que bientôt l'estomac. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 333 


se trouve rempli el distendu. La sécrétion du fluide sucré et son 
déversement dans l'estomac succèdent, comme on le voit, à la 
digestion stomacale proprement dite, etcoïncident avec la période 
de l'absorption intestinale. Ce liquide remplit alors le conduit 
cholédoque, qui communique largement avec l'estomac, et il 
se trouve refoulé par la distension de l’estomac jusque dans le 
foie lui-même, qui subit alors une sorte de dilatation générale 
très remarquable et très visible. 

Bientôt la plénitude de l'estomac, du canal cholédoque et du 
foie, diminue par suile de l’absorplion de ce liquide. Cette 
absorption paraît se faire spécialement dans l'estomac, où la 
sécrétion sucrée s’accumule sans qu'il semble en passer des 
quantités notables dans l'intestin. 

Lorsque l'absorption de ce liquide sucré incolore est à peu 
près terminée, on voit apparaître une autre sécrétion provenant 
également du foie, mais offrant des propriétés et des caractères 
différents tout à fait analogues à ceux du fluide biliaire. En effet, 
au moment de cette deuxième sécrétion, le liquide qui coule par 
le conduit cholédoque devient graduellement de moins en moins 
sucré et de plus en plus coloré , au point de n’être plus, vers la 
fin de la digestion, qu’un liquide biliaire pur dépourvu de sucre, 
et ressemblant à celui que nous avons signalé dans le canal 
intestinal des Limaces à jeun ; alors la turgescence du foie a 
disparu , et son volume diminué. Cette bile noire, sécrétée en 
dernier lieu, ne paraît pas être absorbée sensiblement ; elle 
séjourne dans l'intestin, et on l'y retrouve encore plus ou moins 
épaissie et avec sa couleur brune à l’époque de la digestion sui- 
vante, qui dounce lieu de nouveau à la série des phénomènes sin- 
guliers que nous venons d'indiquer sommairement. 

De tout ce qui a été dit précédemment, il résulte : 

4° Que chez les Limaces, la matière sucrée sécrétée par le foie 
est ramenée dans l’estomac par le conduit cholédoque, au lieu 
d’être directement versée dans le sang . comme cela a lieu chez 
les animaux vertébrés ; 

2° Que chez les Limaces, les deux sécrétions hépatiques, celle 
du sucre et celle de la bile, restent distinctes ; leur déverse- 


354 C. BERNARD, — RECIERCHES 
ment dans l'estomac est successif, et se fait pour ainsi dire sans 
mélange (1); 

5° Que chez les Limaces la bile qui sert à la digestion actuelle 
a loujours été sécrélée à la fin de la période digestive qui a pré- 
cédé. 

M. acéphales lamellibranches. — Parmi ces animaux, j'ai expé- 
rimenté sur la Moule , l’Anodonte cygne (Mytilus cycnus) et 
l'Huître (Ostrea edulis). 

Chez ces Mollusques, la disposition particulière du foie autour 
de l'estomac, qui s’y creuse en quelque sorte des cavités plus où 
moins profondes et plus ou moins nombreuses, rend l'isolement 
de l'organe hépatique difficile et même impossible. Néanmoins 
les résultats qui vont suivre suffisent pour montrer que le tissu 
du foie contient également du sucre chez ces animaux , et que sa 
sécrétion sucrée se déverse également dans l'estomac , ainsi que 
nous l'avons dit pour les Gastéropodes. 

1° Sur une grosse Anodonte de 41 centimètres de circonfé- 
rence, très bien nourrie et en pleine digestion (de petites An- 
guilles), j'ai séparé le tissu du foie en l'isolant autant que possible 
dés parties environnantes. J'oblins ainsi 7 grammes de substance 
hépatique aussi peu mélangée que possible de tissus étrangers. 
La décoction donna un liquide opalin offrant beaucoup de graisse 
à sa surface, Une très pelite partie de ce liquide mise en contact 
avec du liquide cupro-potassique le réduisit complétement. Le 
reste du liquide fut soumis à la fermentation avec de la levüre de 
bière, et l’on oblint d’une part de l'acide carbonique, et de 
l’autre on sépara par la distillation une petite quantité de liquide, 
dans lequel on conslata les propriétés caractéristiques de l’al- 
cool. 

2° Sur une grosse Anodonte de 35 centimètres de circonfé- 
rence, prise péndant l'été et dans les mêmes circonstances que la 


(1) Je pense que c'est en cherchant dans la structure anatomique du foie, 
comparée chez ces mollusques et chez les animaux vertébrés, l'explication des 
différences fonctionnelles que nous sigualons, qu'on poutra parvenir plus tard à 
comprendre le rôle de chacun des éléments anatomiques du foie, dans la formation 
de la bile et dans celle du sucre. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU *FOIE. 335 


précédente, le foie fournit une décoction opaline très sucrée qui, 
par le dosage, donna 0*,833 de sucre pour 100 parties de tissu 
hépatique, débarrassé autant que possible des tissus environ- 
nants avec lesquels il se mélange. 

3° Chez des Moules examinées pendant l'été et étant bien 
vivantes, j'ai constaté de la même manière la présence du sucre 
dans leur foie. Mais, en oulre, j'ai remarqué que le sang pris 
dans le cœur, où même le liquide qui s’échappait au moment où 
l'on ouvrait la coquille de l'animal, réduisaient Loujours très évi- 
demment le réactif cupro-polassique, tandis que cela n'avait pas 
lieu pour les Mollasques FPE tels que les Limaces et 
les Escargots. 

$ IL. Articulés. 

Dans les Crustacés décapodes , le foie est volumineux, et chez 
ces animaux il contient très évidemment de la matière sucrée. 
C’est ce que j'ai constaté chez | Écrevisse (Astacus fluviatilis), la 
Langousle et le IHomard (4stacus marinus), pris dans la période 
de la digestion. 

Dans les Znsecles, le foie n’est pas déterminé de la même 
manière par tous les zoologisles et les analomistes. 

Dans tous les Insectes (à l'exception des Pucerons et des Kcr- 
mès) soit ailés, soit à l’état de larves, on trouve à la terminaison 
du ventricule chylifique , où estomac, un plus ou moins grand 
nombre de vaisseaux presque toujours simples, fort déliés, capil- 
laires, lisses ou boursouflés, variqueux, tantôt très longs et 
reployés au milieu des viscères ; tantôt courts, mais alors plus 
mullipliés et moins fléchis. Ces organes, dont j'emprunte la 
description à M. Léon Dufour (1), sont, pour cet entomologiste, 
des conduits biliaires et les représentants du foie chez les Insectes. 
D’après le même auteur, ces tubes renferment un liquide vert ou 
jaune, ou brun, ou violet, ou blanc ou incolore, d’une saveur 
amère comme la bile. 

Ces appendices tubulaires de l'intestin des Insectes, décou- 
verls chez le Ver à soie, par Malpighi, sous le nom de vasa 


(1) Léon Dufour, Sur le foie des Insectes (Annales des sciences naturelles, 
2° série, t. XIX, p. 446). 


336 C. BERNARD, — RECHERCUES 


varicosa, et signalés ensuite par Swammerdam sous les noms de 
vaisseaux aveugles, variqueux cœcums, n’ont pas la même signi- 
fication pour tous les naturalistes. Cuvier et Ramdhor {1) les ont 
regardés comme le foie des Insectes. M. Léon Dufour s’est appro- 
prié cette dernière opinion en développant en sa faveur des argu- 
ments nombreux. Pour établir que les tubes cæœcaux des Insectes 
sont les analogues de l'organe hépatique des animaux supérieurs, 
M. Léon Dufour signale la saveur biliaire de leur contenu, et il 
insiste spécialement sur leur insertion qui, à l’exemple de ce qui 
se passe chez les Vertébrés, a constamment lieu dans l’antestin 
gréle. 11 prouve que les insertions rectales de ces conduits chez 
les Mordelles (2), les Mélassomes (3), les’ Longicornes (h) , les 
Ilémiplères (5). ne sont qu'apparentes. M. Laboulbène (6) a 
encore démontré, à l'appui des opinions de M. Léon Dufour, que 
chez les Anobium l'insertion rectale des vaisseaux biliaires est 
également fausse. 

En 1817, Rengger indiqua, mais sans preuves, les conduits 
cæcaux des Insectes comme des organes urinaires; mais aujour- 
d’hui cette opinion, soutenue par beaucoup d’auteurs, se fonde sur 
la présence de l'acide urique dans ces conduits cœcaux des 
Insectes, constalé soit au microscope, soit à l’aide de l'analyse 
chimique. On voit, en effet, en soumettant au microscope le con- 
tenu des tubes cœcaux de certains Insectes, des cristaux offrant 
tous les caractères physiques de l'acide urique. Avec M. Rayer, 
j'ai eu moi-même l’occasion de constater le fait sur les tubes 
biliaires de diverses Chenilles. M. Dumas a démontré chimique- 
ment les caractères de l'acide urique dans un calcul trouvé par 
M. Audouin dans les tubes hépatiques chez un Cerf-Volant 


(1) Abhandl. über die verdaungwerkr. Verm. Schrift, 1. 1. 

(2) Léon Dufour, Métamorph. et anat. des Mordelles. (Annales des sciences 
nalurelles, 2° série, t. XIV, p. 225.) 

(3) Annales des sciences naturelles, 2e série, t. XIX, p. 152. 

(4) Loc. cit., p. 155. 

(5) Annales des sciences naturelles, t. XIX, p.477 et suiv. 

(6) A. Laboulbène, Ann. de la Soc. entomologique de France, 2° série, t. X, 
p. 339-340. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 997 
(Lucanus cervus) (4). MM. Chevreul, Milne Edwards et Wurzer, 
ont également trouvé de l’acide urique dans les excréments de 
divers Insectes. Il paraît donc positif qu’il y a de l’acide urique 
dans les conduits cœæcaux des Insectes, ce qui n’infirme aucune- 
ment l'existence simultanée dans ces mêmes conduits de certains 
principes constitutifs ou colorants de la bile qui sont évidents, 
par exemple, chez la Courtilière (Grillotalpa). 

L'opinion mixle qui regarde les tubes cœcaux des Insectes 
comme des organes urino-biliaires, émise par Meckel en 1826, et 
partagée en France par MM. Audouin et Milne Edwards, s'accorde 
avec les faits que nous avons précédemment cités. Toutefois, il y 
a une distinction qu'il me semble nécessaire d'établir relative- 
ment à la valeur caractéristique à attribuer aux produits de la 
bile ou de l'urine. En effet, un organe est bien plutôt caractérisé 
par les produits qu’il forme que par ceux qu'il excrète. On ignore 
le lieu précis de la formation de l’urée et de l’acide urique; on sait 
seulement que par l'intermédiaire du sang qui les charrie, ces 
matières sont habituellement éliminées par les reins. Quand on 
enlève les reins chez les Chiens, l’urée, qui ne cesse pas de se 
former, s’accumule plus tard dans le sang, ainsi que l’ont établi 
les expériences de MM. Dumas et Prévost. 

Mais en même temps, j'ai fait voir que l’urée s’élimine par le 
canal intestinal (2). Ces résullats d'expériences ont été confirmés 
par des recherches analogues de Stannius, et se trouvent en rap 
port avec des observalions pathologiques de M. Rayer. Les maté- 
riaux de l’urine (urée et probablement aussi l'acide urique) peu- 
vent donc s’éliminer par diflérentes voies, et en particulier par le 
canal digestif, qu’on ne saurait à cause de cela considérer comme 
un appareil urinaire. Chez les Insectes, il se pourrait faire que, 
des appareils urinaires analogues à ceux des Vertébrés man- 
quant, celle élimination des matériaux de l'urine par le tube 
intestinal füt l’état normal , et il n’ÿ aurait rien d'étonnant de 
trouver ces malériaux dans les vaisseaux cœcaux, et peut-être 
aussi dans d’autres parties du tube intestinal. 

(4) Annales des sciences naturelles, 2° série, t. V, p.129. 

(2) Bernard et Barreswil, Archives générales de médecine, 1846. 

3* série. Zooc. T. XIX, ( Cahier n° 6.) 2 


19 
1% 


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338 C. BERNARD. — RECHERCHES 


Il en est tout autrement des principes essentiels de la bile ; ils 
prennent naissance dans le foie qui les excrète, mais qui doit être 
surtout considéré comme leur appareil formateur. 

D'après tout cela, et s’il est bien constaté que les conduits 
cæcaux des fnsectes renferment à la fois des produits biliaires et 
urinaires , il me semble utile de faire sentir que par la dénomi- 
nation d'organes urino-biliaires, on veut entendre que ces tubes 
sont des organes biliaires, dans lesquels à lieu coïncidemment 
l'excrélion des matériaux urinaires, 

Cette appréciation, qui est en rapport avec l’état actuel de la 
science, ne pourrait se trouver détruite, que si l’on venait à prou- 
ver que, chez les Vertébrés, le foie est le lieu de production de 
l'acide urique sans être son organe excréleur normal. 

Relativement à cette question de détermination des organes 
urino-biliaires des Insectes, j'ajoutcrai qu'ils ne représentent 
certainement pas l'élément sucré du foie: car en ayant réuni un 
grand nombre et les ayant fait bouillir avec un peu de liquide 
cupro-potassique, il ne s’est manifesté aucune trace de réduc- 
tion dans le liquide à l'œil nu, ni même au microscope. J'insiste- 
rai sur la valeur de ce caractère négatif, parce que, chez les 
mêmes animaux , j'ai constaté la présence de la réduction du 
liquide cupro-potassique avec le liquide qui humectait les parois 
inteslinales. 

La présence du sucre peut se comprendre , parce qu’on ren- 
contre dans la paroi même de l'intestin des Insectes des cellules 
hépatiques (1). De même aussi chez les Annélides, on relrouve 
dans les paroïs intestinales des cellules hépatiques disposées en 
couche , et parfaitement reconnaissables, On est en droit d’ad- 
mettre, ce me semble, que chez ces animaux , bien que les élé- 
ments du foie ne se trouvent pas sous forme d’un organe lobulé 
et distinct, l'organe existe cependant , mais seulement disséminé 
dans les parois du canal intestinal où il peut, malgré cela, très 
bien remplir sa fonction. L’arrangement du foie chez les Mol- 
lusques lamellibranches , où l'organe forme une sorte de couche 


{1} De Siebold, Anatomie comparée, traduction française, t. I, p. 588. 


SUR UNE NOUVELLE FONCTION DU FOIE. 399 


autour de leur estomac anfractueux, n’est qu'un passage à la 
disposition qui existerait chez les Insectes et les Annélides. Enfin 
il se pourrait peut-êlre que les deux fonctions du foie, sécrétion 
de sucre et sécrétion de bile, déjà distinctes physiologiquement 
chez les Mollusques , fussent chez les Insectes anatomiquement 
séparées, et que les tubes cæcaux correspondissent au foie biliaire, 
tandis que les cellules hépatiques des parois intestinales corres- 
pondraient au foie sucré ? 


Conclusion générale. 


J'espère que le titre de ce travail sera justifié par les faits qu’il 
renferme. Je crois par conséquent que la physiologie animale 
s’est enrichie d’une fonction nouvelle , la sécrétion du sucre, qui 
se lie, comme on a pu le voir, d’une manière intime au groupe 
des phénomènes généraux de la nutrition. 

En retrouvant la facullé de produire du sucre dans tous les 
organismes , depuis l'Homme jusqu'aux animaux invertébrés , il 
vient à la pensée que cette substance doit être indispensable à 
l’accomplissement des phénomènes de la vie. 

Sans doute , les animaux auraient pu emprunter le sucre uni- 
quement aux végétaux qui en sont si richement pourvus ; mais, 
comme si la nature n'avait pas voulu confier aux caprices d’une 
alimentation souvent éventuelle, et que la volonté de l'Homme ou 
de l’animal aurait pu encore changer, le soin de cette matière 
importante, elle a placé dans le corps de l'animal un organe, le 
foie, qui fabrique le sucre avec le sang, quelle que soit, du reste, 
la nature de l'aliment. 

Les philosophes de tous les Lemps ont bien senti la dépendance 
subordonnée dans laquelle se trouvent tous les êtres, les uns par 
rapport aux autres. La chimie moderne a rendu saisissant cet 
enchaînement des différents règnes de la nature en montrant 
comment la matière passe successivemert du minéral dans le 
végétal, et de celui-ci dans l'animal, pour servir à des combi- 
naisons de plus en plus complexes, jusqu’à ce que les éléments 
viennent à se dissocier pour aller recommencer de nouveau ce 


340 C. BERNARD. — RECHERCHES, ETC. 

cercle éternel, qui entretient la vie sans qu'aucune parcelle maté- 
rielle ne se perde ni ne se crée. (Voyez Dumas et Boussingault, 
Statique chimique des élres organisés.) 

Mais, par une de ces oppositions que la science présente si 
souvent à notre raison, il semble que le point de vue contraire 
soit également vrai, et que chaque être considéré isolément 
doive, comme l’a déjà dit Aristote, avoir sa fin en soi. Le végé- 
tal, en réalité, fabrique sa fécule ou son sucre pour se nourrir, 
pour accomplir les phénomènes de sa floraison , de sa fructifica- 
tion et de sa germination. L'animal possède également une 
fabrique de sucre qui lui est propre, et qui est à son usage. 
Seulement , chez lui, cette sécrétion de matière sucrée aura des 
fonctions en harmonie avec son organisation, et sera directement 
liée à l'influence du système nerveux, qui constitue le cachet 
caractéristique de la nature animale, 

Ces dernières questions, qui nous restent à étudier , feront le 
sujet d'un mémoire prochain, 


RECHERCHES 


SUR LA 


VITALITÉ DES SPERMATOZOIDES 


DE QUELQUES POISSONS D'EAU DOUCE, 


PAR M. A. DE QUATREFAGES. 
Consulté à plusieurs reprises sur les causes qui nuisent trop 
souvent à la réussite des fécondations artificielles, j'avais été 
conduit à attribuer ces irrégularités principalement au défaut 
d'action de l’élément mâle. Diverses circonstances mentionnées 
par les personnes intéressées, les observations du comte de Gols- 
tein sur la vitalité des œufs de Poisson, et surtout l’étude dé- 
taillée des phénomènes de la fécondation que j'avais faite sur 
plusieurs invertébrés, juslifiaient à mes yeux cette manière de 
voir. Mais l’expérimentation scientifique directe pouvait seule 
confirmer cette présomption, et résoudre les difficultés de la 
pratique. J'ai donc entrepris une série de recherches sur la 
laitance des espèces que j'ai pu me procurer en frai, savoir : le 
Brochet, la Carpe, la Perche, le Gardon et le Barbeau. Les ex- 
périences diverses que j'ai faites sur ces cinq espèces sont au 
nombre de plus de cent. Aussi me bornerai-je à en donner quel- 
ques unes avec détail après avoir fait connaitre les résultats 
auxquels m'ont conduit ces recherches. 
$ 1‘. De toutes les expériences et observations faites jusqu’à 
ce jour, il résulte que le sperme conserve son pouvoir fécondant 
aussi longtemps que les spermatozoïdes présentent les mouve- 
ments caractéristiques bien connus de tous les micrographes, et 
que ce pouvoir fécondant disparaît aussilôt que ces mouvements 
s'arrêtent. La première chose à faire élait donc de déterminer la 
durée de ces mouvements pour chaque espèce de Poisson. 
Mes observations sur ce point m'ont fourni des résultats bien 


342 A. DE QUATREFAGES. — NECHERCHES 
différents de ceux que j'attendais. En effet, dans mes expériences 
sur les Annélides et les Mollusques’ à fécondation extérieure, j’a- 
vais vu ces mouvements persister quarante huit et soixante-douze 
heures après que le liquide fécondant avait été délayé dans l’eau. 
Chez les Oiseaux la durée de ces mouvements, d'après Wagner, 
est de quinze à vingt minutes; chez l'Homme, d’après les observa- 
tions de Spallanzani confirmées par M. Lallemand (1), cette durée 
est de huit heures; chez les autres mammifères elle varie, d’a- 
près Spallanzani, de deux heures à une demi-heure selon les 
espèces (2), et Müller admet que dans les Reptiles et les Pois- 
sons la vitalité des spermatozoïdes persiste bien plus longtemps 
que dans les deux classes précédentes (3). Or chez les poissons 
que j'ai examinés j'ai trouvé, en agissant dans les conditions les 
plus favorables, que tout mouvement s’arrêtait 


Dans la laitance du Brochet, au bout de 8’ 10” 


— Gardon, — 3 10 
— Carpe, — S'IS 
— Perche, — 2 40 
— Barbeau, — 2 140 


Je dois faire quelques réflexions au sujet de ces chiffres si 
faibles et qui expriment néanmoins les maxima obtenus dans 


de très nombreuses expériences. 


(1) Ann. des sc. naturelles, 2° série, t, XV. 
{2) Voici les nombres trouvés par Spallanzani : 


HOME are € 8 heures, 
CHevals M ONE SUIS MhentEs, 
Chien: .: AMIS SQTT dhenrés: 
Hépinioslo. Je essdeiibarheuré: 
LLC ER OS PAT EME 4 beure. 
Salamandre. . . . 1 heure. 
Cannon pere 20 1 UHBUTO 


Je dois faire observer que Spallanzani ne fait pas connaître la température à 
laquelle il a opéré non plus que les autres circonstances qui peuvent influer sus 
la vitalité des Spermalozoïdes (Opuscules de physique animale et végétale, par 
M. l'abbé Spallanzani, t, Il). 

(3) Manuel de physiologie. 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 313 


Müller ne ditpascomment ils’y est pris pour comparer la vitalité 
des spermatozoïdes de Reptiles et de Poissons à celle de spermato- 
zoïdes de Mammifères et d'Oiseaux. Peut-être a-t-il voulu parler 
du temps pendant lequel les spermatozuïdes conservent lears pro- 
priétés après la mort de l'animal dans du sperme laissé en placeet 
dans l’intérieur des organes qui l’ont sécrété. Si Lelle a été ia pen- 
sée de l'illustre physiologiste de Berlin nous sommes pleinement 
d'accord, et quelques uns des faits que j'indiquerai plus loin confir- 
meront la justesse de cette appréciation. Au reste il est facile de 
comprendre qu'il doiten êlre ainsi. Dans un animal à sang chaud, 
le refroidissement du corps après la mort doit promplement agir 
sur les spermalozoïdes. Dans les animaux à sang froid, au con- 
traire, ils restent placés, sous le rapport de la température, dans 
les mêmes condilions, que l’animal soit mort ou vivant. Pour 
comparer à ce point de vue la vitalité des spermatozoïdes dans 
ces deux groupes d'animaux il faudrait conserver artificiellement 
à l’Oiseau ou au Mammifère sa température normale après l'avoir 
tué et je ne crois pas que l’expérience ait été faite. 

Spallanzani, cet observateur dont on connaît l’exactitude, at- 
tribue aux mouvements des spermatozoïdes de la Carpe une 
durée de un quart d'heure, c’est-à-dire qu’il a trouvé un chiffre 
près de sept fois plus élevé que moi. Cette différence de résul- 
tats tient sans aucun doute à ce que ce physiologiste a confondu 
le mouvement brownien que présentent les Spermatozoïdes 
morts avec les mouvements qui les caractérisent lorsqu'ils sont 
encore vivants. En effet, dans la Carpe comme dans tous les au- 
tres Poissons, à mesure que les spermatozoïdes s’affaiblissent 
leurs mouvements deviennent moins étendus et le passage entre 
leurs mouvements propres et le mouvement brownien se fait par 
des degrés insensibles. Souvent même celui-ci est sensiblement 
plus vif que les dernières trémulalions dépendantes de la vita- 
lilé propre des spermatozoïdes, La confusion est ici d'autant plus 
facile que dans les spermatozoïdes de Poissons la queue est tel- 
lement grêle qu’elle avait échappé à Spallanzani ainsi qu'à un 
grand nombre d’autres naturalistes éminents, et que les ondula- 
tions de cet appendice ne peuvent guère aider l'observateur. 


34 A. DE QUATREFAGES, — RÉCHERCHES 

Enfin je ferai observer que du temps de Spallanzani on ne con- 
naissait pas le mouvement brownien et que cette ignorance ex- 
plique non seulement la confusion que je combals en ce moment 
mais plusieurs autres erreurs acceptées comme des vérités par 
les anciens physiologistes. Pour ce qui est de mes résultats per- 
sonnels je me bornerai à ajouter que j'ai fait sur la laitance de 
Carpe vingt-neuf expériences dont les résultats concordent plei- 
nement avec le chiffre donné plus haut. 

Toutefois il serait possible que ce chiffre füt un peu faible, et 
ce que je dis ici de la Carpe s'applique également au Barbeau. 
En effet, ces deux espèces n'étaient pas, à proprement parler, en 
plein frai au moment de mes expériences. Les œufs n'étaient pas 
encore mürs dans les ovaires des femelles qui ne pondent que 
dans le mois de juin. Cependant les mâles présentaient de la laï- 
tance ayant toutes les apparences de la maturité. Toutes mes 
expériences ont été faites sur des individus chez lesquels une très 
légère pression faisait sortir par l’orifice génital du sperme cré- 
meux dont les spermatozoïdes s'isolaient très aisément dans l’eau. 
Ce fait, du reste, paraît être général chez nos Poissons d’eau 
douce. Les mâles sont en frai avantles femelles, mais il pourrait 
bien se faire que ces spermatozoïdes bâtifs n’eussent pas encore 
toute la vitalité dont ils jouiront plus tard. Au reste l’observation 
que je viens de faire ne s’appliquerait en rien au Brochet non 
plus qu’à la Perche et au Gardon que j'ai examinés à l’époque du 
frai naturel. 

Les observations précédentes ont porté sur des animaux bien 
vivants, et sur du sperme en pleine maturilé qui s’écoulait à la 
moindre pression par l’orifice génital sous forme d’un liquide 
crémeux. En examinant chez les mêmes individus la laitance 
prise à diverses hauteurs, j'ai toujours trouvé des spermatozoïdes 
parfaitement vivants et souvent tout aussi agiles et à mouvements 
aussi étendus que dans le sperme liquide. Chez le Brochet cepen- 
dant, dans quelques cas, le nombre de ces spermatozoïdes à ma- 
turité m'a paru aller en diminuant à mesure que l’on s'éloigne de 
l’orifice génital. Dans le Gardon et la Perche, au contraire, la 
laitance semble tout entière parvenue à la fois au même degré 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 545 
de malurité. Les spermatozoïdes pris dans la laitance non liqué- 
fiée se comportent exactement comme les précédents et vivent à 
peu près aussi longtemps que ceux du liquide prêt à être éjaculé. 

Les expériences dont je viens de parler ont été faites d’ordi- 
naire en plaçant sur le porte-objet une goutte d’eau et une goutte 
de sperme ou des fragments de laitance qu'on mélangeait très 
rapidement. En agissant ainsi on échappe à une cause d’erreur 
que je dois signaler, 

Lorsqu'on délaie du sperme dans un liquide, la dilution est 
difficilement complète. Il reste toujours un certain nombre de 
grumeaux composés de spermatozoïdes agglomérés, et ceux de 
ces spermatozoïdes qui sont ainsi soustraits au contact immédiat 
du liquide ambiant résistent, bien mieux que ceux qui sont isolés, 
à l’action délétère que ce liquide peut exercer sur eux. Leurs 
mouvements automatiques les détachant successivement des 
masses dont ils faisaient partie, ils viennent ainsi remplacer ceux 
qui ont été déjà tués par le liquide, et dès lors l’action de ce 
dernier pourrait paraître plus lente qu'elle n’est en réalité. C’est 
là un fait que j'ai constaté de la facon la plus claire lors de mes 
expériences sur les Hermelles et les Tarets. 

Or le fait seul de leur isolement dans l’eau exerce évidemment 
une action très prompte sur les spermatozoïdes des Poissons que 
j'ai examinés, Aussi voit-on souvent tous ceux qui ont été bien 
isolés au moment de l'immersion complétement immobiles, tandis 
qu'on en trouve encore un grand nombre de vivants là où ils 
étaient plus serrés et surtout sur le bord des amas de sperme 
non dilué. 

Ce fait me semble expliquer pourquoi les Spermatozoïdes 
semblent conserver plus longtemps leur vitalité lorsqu'on délaie 
le sperme ou laitanée dans une certaine quantité de liquide, 
dans un verre d'eau, par exemple. En agissant ainsi pour le Bro- 
chet, en plaçant cette eau laitancée dans des conditions que j'ex- 
poserai tout à l’heure , j'ai vu, il est vrai, le nombre des sper- 
matozoïdes en mouvement diminuer avec rapidité, mais un 
certain nombre vivaient encore au bout de 6'18/, et il a fallu 
1328" pour que tous fussent devenus immobiles, Dans une autre 


346 A. DE QUATRElMAGES. — RECHERCHES 
expérience, pour que tous les spermatozoïdes fussent morts, il a 
fallu 17/10". D’après ce que je viens de dire on doit, ce me 
semble, regarder ceux qui ont survécu en dernier lieu non pas 
comme ayant résisté plus longlemps que ies aulres, mais comme 
s'étant dégagés plus tard des masses qui les prolégeaient, Spal- 
lanzani n’a pas fait celte distinction et cela seul expliquerait peut- 
être les différences que j'ai signalées plus haut entre ses obser- 
vations et les miennes. 

La promptitude avec laquelle s'arrêtent les spermatozoïdes 
des Poissons dont je viens de parler est un fait physiologique en 
désaccord avec les idées généralement admises. En outre, si l’on 
se rappelle que le pouvoir fécondant du liquide disparaît en 
mêrne temps que les mouvements de ces pseudozoaires, on com- 
prendra qu'elle explique un grand nombre des irrégularités et 
des insuccès qui ont détourné plusieurs personnes de l’emploi des 
fécondations artificielles. En effet, les chiffres que j'ai donnés 
plus haut représentent l’espace de temps qui s’écoulait depuis le 
commencement de l'expérience jusqu’au moment où tout mouve- 
ment cessait dans la laitance mise en observation. Mais bien 
avant cette époque l’immense majorité des spermatozoïdes 
étaient immobiles et la propriété fécondante du liquide avait di- 
minué dans le même rapport. Ainsi la moitié des spermatozoïdes 
étaient morts dans la laitance du Brochet au bout de 2' 2”, et au 
bout de 2’ dans celle du Gardon. Dans la laitance de Carpe les 
deux liers avaient péri au bout de ?’. Quant à la Perche et au 
Barbeau 4’ suffit pour que plus de la moitié soient devenus 
immobiles. On comprend dès lors qu’une extrême célérité de 
manœuvres est nécessaire pour oblenir de bonnes fécondations, 
alors même qu’on opère dans les conditions favorables que nous 
allons maintenant déterminer, 

$ IT. Bien que s’entourant de toutes les précautions qui ont 
été recommandées ailleurs; bien que n’opérant que dans des 
vases parfaitement propres, et avec de l’eau aérée et très limpide, 
on peut encore échouer complétement si l’on ne tient grand 
compte de la température. Celle-ci exerce une action des plus 
marquées sur la vitalité des spermatozoïdes. 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 347 
Pour chacune des espèces de poissons que j'ai examinées, il 
existe un degré de chaleur qui donne aux mouvements de ces 
pseudozoaires un maximum de durée , et des varialions, même 
assez légères, au-dessus ou au-dessous de ce point, les tuent très 
rapidement. 

Dans l’eau à la température de 2,8, laitancée avec du sperme 
de Brochet, tous les spermatozoïdes sont morts en 10’ 20”. Dans 
la même eau préparée à la température de 2”, il a fallu de 16° 28" à 
47:40". Dans la même eau préparée avec la même laitance, mais 
à la température de 11°, les spermatozoïdes sont tous morts dans 
l’espace de 615", 5’ 45’ et 5’ 6”. 

En employant des mélanges directs sur le compresseur, l’eau 
à 2° m'a donné pour le Brochet le chiffre maximum 8/10”, que 
j'ai déjà cité (1), et celui de 6’ 38". A 2,8, j'ai obtenu un chiffre 
de 5’ 10”. Dans l’eau à 10°,5, pas un seul spermatozoïde ne bou- 
geait au bout de 455. Ce chiffre est descendu à 120” pour 
l’eau à 2%, et à 50" pour l’eau à 28°. Enfin à 38° tous les sper- 
matozoïdes meurent dans les quelques secondes nécessaires pour- 
amener le porte- objet au foyer de l’instrument. 

Pour la Carpe, le maximum de 3' a été atteint dans l’eau à 1%, 
À cette température, d’autres expériences ont donné seulement 
2: SU''et 2’ 40". L’eau à 18° a donné 2’ 30’; à 25°,2' 20”. À A0’, 
tous les spermatozoïdes sont morts en 20". À 65°, la mort a été 
instantanée. 

En abaissant la température au lieu de l’élever, j'ai vu, au bout 
de 10”, les mouvement s'arrêter dans les 4/5“ environ des sper- 
matozoïdes quand l’eau marquait 9,50. Au bout du même temps, 
4/20° environ seulement se mouvait dans l’eau à 8, et les mou- 
vements étaient faibles et peu étendus. À 5°,50, à peine quelques 
uns exécultaient-ils de légères trémulations, À 0°, tout mouvement 
s’arrêtait au moment du contact. 

Pour le Barbeau, le maximum de 2 10" a été obtenu aux deux 
températures de 16v et de 23. A cette dernière, les mouvements 


(1) Ce chiffre est probablement trop élevé. Quelques masses spermatiques se 
dissolvant lentement, auront, je présume, fourni des spermatozoïdes vivants, 
qui auront occasionné cet écart si considérable de près de 2’. 


518 A. DE QUATREFAGES. — RECIHERCHES 

étaient en outre sensiblement plus vifs et plus étendus. Ces deux 
températures m'ont donné, dans d’autres expériences , le chiffre 
de 1’ 50”, que j'ai observé également à la température de 3(°. 
A 40°, tous les spermatozoïdes sont morts en 20”. 

À la température de 5° les mouvements ont duré 4’ 41", et À 
20, 1”10"” seulement. À la température de la glace fondante, il a 
fallu encore 50" pour que tous les spermatozoïdes fussent morts. 

Pour le Gardon, le chiffre maximum de 310" a été obtenu 
dans de l’eau à 13°; mais d’autres expériences, faites à la même 
température, ont donné seulement 2! 40! et 2 30”, Dans l’eau à 
21°, les mouvements ont duré de même 2! 30". L'eau à 40° a tué 
sur-le-champ tous les spermatozoïdes. 

Le maximum de 2’ 40" à été atteint pour la Perche à la tempé- 
rature de 15°. Une autre expérience, faite à la même température, 
a donné 2' 20”. A la température de 16°, tous les spermatozoïdes 
sont morts en 1' 0"; à celle de 50°, la mort a été à peu près in- 
stantanée. Enfin, à 11°,5, tous les spermatozoïdes sont morts 
en 90”. 

On voit qu’au-dessus et au-dessous d’une certaine limite de 
température, la vie des spermatozoïdes est également abrégée 
dans ces diverses espèces de Poissons ; mais la variation en plus 
ou en moins n'agit pourtant pas de la même manière, car lorsque 
la température est inférieure à cette limite, les mouvements sont 
plus lents et moins étendus dès le début de l'expérience, tandis 
qu'ils deviennent très sensiblement plus énergiques sous l’in- 
fluence d’une température plus élevée. Ainsi un froid relatif paraît 
tuer les spermatozoïdes par engourdissement, tandis qu’une cha- 
leur trop forte produit le même résultat en exaltant outre mesure 
et en usant plus vite leur vitalité. 

Obligé d’expérimenter à la campagne pour la Perche et pour 
le Gardon , je n’ai pu, faute de glace, constater la limite infé- 
rieure de température que peuvent alleindre leurs spermatozoïdes 
sans perdre sur-le-champ toute vitalité. Mais il est évident, 
d’après ce qui précède, que, chez la première surtout, ils ne sau- 
raient supporter un abaissement, même assez faible, au-dessous 
de 10°, | 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 349 


$ II. Des expériences de Golstein, il résultait déjà que la 
conservation des œufs de Poisson est infiniment plus facile que 
celle de la laitance. Relativement à cette dernière, on savait seu- 
lement que le poisson mâle pouvait, après sa mort, fournir 
pendant un temps indéterminé, une certaine quantité de liqueur 
fécondante. Personne, que je sache, n’était allé au delà, et un 
des principaux buts de mon travail était précisément de combler 
cette lacune. Mes recherches sur ce point m'ont conduit à des 
résultats qui intéresseront, j'espère, les physiologistes aussi bien 
que les pisciculteurs. 

Et d’abord il me fut facile de constater, dès les premières expé- 
riences, que le liquide crémeux fourni par l’orifice génital conser- 
vaitses propriétés, même sur le cadavre, infiniment plus longtemps 
que ce même liquide étendu d’eau. Dans un Brochet tué le ma- 
tin, ce liquide donnait encore le soir des spermatozoïdes très vifs. 

Mais ce sperme parfaitement mûr, et prêt à être employé par 
l'animal , perd lui-même sa propriété fécondante avec une bien 
plus grande rapidité que celui que renferment encore les lai- 
tances, et qui a été moins complétement élaboré. Le sperme cré- 
meux a souvent cessé de donner des signes de vitalité 24 heures et 
36 heures avant celui que je retirais des laitances. 

On comprend sans peine que la température doit exercer son 
influence sur l’un et sur l’autre , aussi bien que sur les sperma- 
tozoïdes disséminés dans l’eau. Ainsi dans des Brochets laissés, 
de 9 heures du matin à 8 heures du soir, dans une chambre dont 
la température variait de 13 à 15°, tous les Spermatozoïdes 
étaient morts, Au contraire, en placant ces Brochets dans la glace, 
ils donnaient toujours, le lendemain encore, des Spermatozoïdes 
vivants. 

Pour que le liquide fécondant conserve ainsi ses propriétés, il 
n’est nullement nécessaire que les laitances restent en place. Je 
crois même préférable de les extraire du poisson et de les con- 
server isolément, parce que, à raison de leur volume moindre et 
de leur flexibilité, elles se prêtent beaucoup mieux aux soins 
qu'exige leur conservation. Du moins est-ce en agissant ainsi que 
j'ai oblenu les meilleurs résultats. 


390 A. DE QUATREFAGES. -— RECHERCIES 

J’ai conservé, à diverses reprises, des laitances de Brochet en 
les plaçant tout simplement dans des vases remplis de glace, et 
en prenant seulement la précaution d'assurer le contact autant 
que possible. Au bout de 50 heures, j'avais encore, en très grand 
nombre, des spermatozoïdes dont les mouvements vifs et éten- 
dus attestaient l’aplitude à la fécondation. Mais le procédé qui 
m'a réussi le plus complétement a été imaginé par M. Millet, 
inspecteur des eaux et forêts, qui m'a aidé dans toutes ces re- 
cherches. 11 consiste à placer les laitances avec de la glace dans 
une boîte de fer-blanc de manière que l'eau puisse s’écouler à 
mesure que la glace fond, puis de disposer cette première boîte 
dans une caisse de bois percée de très petits orifices , et remplie 
elle-même de glace. Grâce à ces précaulions, j'ai pu conserver 
des laitances en élat de servir pendant 64 heures. 

On voit que l’appareil de M. Millet est une véritable glacière 
portative, dans laquelle les laitances sont conservées à une tem- 
pérature constante de 0°, et d’où la glace fondue peut s’écouler 
facilement. C’est là encore une condition importante pour pro- 
longer la vie des spermatozoïdes. L'expérience suivante ne fait 
que préciser sur ce point ce qui a été pour moi le résultat d’un 
grand nombre d’observations. Les deux laitances d'une même 
Carpe furent placées, à 9" 51’, l’une à nu sur une assiette, l’autre 
dans une assielle pleine d’eau. On constata que la température 
de l’air et celle de l’eau étaient la même. A 2h 30’, la laitance 
conservée à l’air libre avait tous ses spermatozoïdes aussi agiles 
qu’au moment même de l’extraction. Dans la laitance conservée 
dans l’eau, un tiers des spermatozoïdes étaient morts, et les 
autres étaient déjà languissants. 

On ne doit pas craindre pour le Brochet de voir la tempéra- 
ture s’abaisser au-dessous de 0°. Des laitances appartenant à 
cette espèce ont été placées, à 6° 25' du soir, sur une terrasse, 
et exposées au froid de la nuit : les unes à nu , les autres enve- 
loppées de papier mouillé, d’autres enfin dans une soucoupe 
pleine d’eau. La température s’est constamment maintenue au- 
dessous de 0°. Le lendemain à 10 heures, l’eau renfermée dans 
la soucoupe ne formait qu'un glacon dans lequel était prise la 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 201 
laitance. Je portai le tout dans une pièce chauffée à 45°. En exa- 
minant les laitances quelques heures après , je lrouvai les sper- 
malozoïdes tout aussi vivants, tout aussi agiles que chez un pois- 
son frais dans toute la portion qui était encore à demi solidifiée 
par le froid. Au contraire tout était mort , soit dans le sperme 
liquide, soit dans la laitance , dans toutes les portions qu'avait 
atteintes une température de 10 à 41°. Pour tuer par le froid les 
spermatozoïdes du Brochet , il m'a fallu emplover les mélanges 
réfrigérants, et exposer pendant 5 heures, à une température 
de — 10°-12°, des laitances mises avec de la glace dans un 
flacon. 

Je citerai encore ici une autre expérience faite sur le Barbeau, 
et qui confirme pleinement les résultats précédents. Quatre Bar- 
beaux en plein frai furent tués à la même heure : deux furent 
conservés à l'air libre ; un troisième fut roulé dans un linge avec 
des morceaux de glace. A côlé de lui on-plaça les laitances du 
quatrième entourées d’un simple papier. 14 heures après tous 
les spermatozoïdes étaient morts dans les deux Barbeaux conser- 
vés à l’air libre, aussi bien que dans celui qu’on avait entouré de 
glace. Au contraire, les laitances isolées, quoique placées exac- 
tement dans les mêmes conditions que ce dernier, me montrèrent 
plus de la moitié de leurs spermatozoïdes bien vivants et très 
agiles. 

Dans le cours des expériences failes sur la conservation des 
lailances, j'ai souvent constaté un fait assez curieux : c’est que 
l'extinction de la vie des spermatozoïdes ne se fait pas d’une 
manière régulière dans toute l'étendue de la laitance. Sans doute, 
quand celle-ci à été détachée depuis quelque temps, on trouve , 
dans la masse entière , un certain nombre de spermatozoïdes 
immobiles mélés à ceux qui vivent encore; mais la proportion 
des morts et des vivants est très inégale par places. Parfois même, 
au milieu d'une laitance où lout semble frappé de mort, on ren- 
contre un ou plusieurs îlots de substance dont presque tous les 
spermatozoïdes sont bien vivants et montrent une grande viva- 
cité de mouvements. [1 ne faudrait donc pas, dans la pralique, 
rejeter d'emblée, comme ne pouvant plus servir, une laitance, 


892 A. DE QUATREFAGES, — RECHERCIES 
par cela seul qu'une première observation n'aurait montré que 
des spermatozoïdes immobiles. 

$ IV. Je viens d'indiquer les principaux faits que m'ont fournis 
ces recherches. Voyons maintenant en peu de mots quelles sont 
les conséquences qui en découlent. 

4° D'un grand nombre d'expériences que je n’ai pu même men- 
tionner, il résulte que chez certains poissons , une variation de 4 
à 5°, au-dessus ou au-dessous d’une température déterminée, 
suffit pour abréger de plus de moilié la vie, déjà si courte, des 
spermatozoïdes. On comprend alors comment l’époque du frai 
dans ces espèces peut varier notablement d’une localité à l’autre, 
contrairement à ce qu’on observe, non seulement chez les ani- 
maux à sang chaud, mais encore chez la plupart des animaux à 
sang froid. On comprend aussi comment le frai peut être hâlé, 
relardé ou même suspendu pendant plusieurs jours, pour recom- 
mencer ensuite, comme j'ai pu le constater cette année même 
pour la Perche et le Gardon. Dans ces espèces , les actes relatifs 
à la reproduction sont sous la dépendance immédiate de certains 
phénomènes climatologiques. 

9% L’extrême brièveté de la vie des spermatozoïdes et l'influence 
que la température exerce sur eux, sont certainement au nombre 
des causes qui s'opposent le plus efficacement au croisement des 
espèces et à la reproduction des métis chez les Poissons. Poussés 
par leur instinct, les mâles répandent leur laitance presque au 
contact des œufs pondus par leurs femelles , et les spermatozoïdes 
n’ont pas le temps d'aller, même à de très courtes distances , fé- 
conder d’autres œufs que ceux auxquels ils sont destinés. 

3° Nous avons vu que le maximum de vitalité présenté par les 
spermatozoïdes du Brochet est plus du double des maxima trouvés 
pour la Carpe et la Perche, et environ quatre fois plus fort que 
le maximum des spermatozoïdes du Barbeau. Ce dernier, frayant 
à des températures assez variables, et pouvant, par conséquent, 
empiéter sur l’époque du frai d’un certain nombre d’espèces, 
une très courte existence des spermatozoïdes était d'autant plus 
nécessaire comme garantie contre les croisements possibles. Chez 
les Carpes et les Perches, qui fraient par bandes, et se rassem- 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 353 


blent parfois au nombre de plusieurs milliers sur une même 
frayère, la fécondation est toujours à peu près assurée par le fait 
même de cette réunion, et le peu de durée de la vitalité chez les 
spermatozoïdes ne présentait que des avantages sans avoir au 
cun inconvénient. Il n’en eût pas été de même chez le Brochet, 
qui, comme tous les animaux féroces, vit dans l’isolement, et 
fraie, pour ainsi dire, par paires, à ce que m'a assuré M. Millet, 
Il fallait ici que le sperme éjaculé par un seul mâle, et toujours 
en très petite quantité, eût le temps d'agir sur les œufs, et ce but 
se trouve atteint par une persistance plus grande de la vitalité 
dans les spermatozoïdes. 

L° Les différences que présentent, sous le rapport de la vitalité, 
les spermatozoïdes des animaux à fécondation extérieure que j'ai 
observés, sont trop en rapport avec leurs divers genres de vie pour 
que cet accord ne soit pas signalé. Chez les Poissons, mâles et 
femelles poussés par leur instinct, viennent frayer à un moment 
donné dans le même lieu ; et dès lors, quelque peu prolongée que 
fût la vie des spermatozoïdes , la fécondation était assurée. Chez 
les Hermelles et les Tarets, qui vivent isolés au fond de leur tube, 
et chez lesquels tout rapprochement des individus est impossible, 
il n’en était pas ainsi. Aussi, d’une part, le nombre des œufs, la 
masse des laitances sont-ils proportionnellement plus considé- 
rables; et, d'autre part, la vie des spermatozoïdes est-elle de beau- 
coup plus longue. Par là se trouvent multipliées les chances de 
contact entre l'élément mâle et l'élément femelle qui, émis tous 
deux séparément, ne peuvent se rencontrer que par hasard. 

5°Ilétait jusqu'ici assez difficile de trouver une raison à l'instinct 
qui pousse certains poissons, la Truite et le Saumon, par exemple, 
à remonter les fleuves , à s’engager quelquefois dans des rigoles 
où ils trouvent à peine la quantité d’eau nécessaire à leurs mou- 
vements, comme aussi d'expliquer la préférence pour certains 
cours d’eau ou pour certains points d’une même rivière. Le plus 
souvent on ne pouvait invoquer comme cause la composition chi- 
mique des eaux. Dans des contrées entièrement granitiques ou 
schisteuses, cette composition ne peut guère varier pour les 
sources sorties d’une même montagne, et, en tout cas, elle doit 

3° série, Zoo. T. XIX,. (Cahier n° G.) 5 23 


354 A, DE QUATREFAGES. — RECIERCHES 


rester la même pour un même cours d’eau examiné à quelque 
distance, 

Cependant les pêchears connaissent fort bien les grèves qui 
servent, chaque année, de frayère aux poissons, Ils savent éga- 
lement que telle grève voisine, placée en apparence dans des con- 
ditions identiques, ne recoit jamais la visite d’un poisson en frai, 
Tous ces faits s'expliquent facilement par l'influence de la tem- 
pérature, Si les poissons d’hiver remontent les rivières, et s'ar- 
rêtent à une certaine distance des sources, c’est pour chercher 
une eau dont le degré de chaleur soit exactement celui que néces- 
site la fécondation et le développement des œufs. A la source la 
température serait trop élevée ; à une distance, parfois même 
peu éloignée, le liquide s’est trop refroidi. C’est entre ces deux 
points que les poissons dont nous parlons doivent trouver le 
degré convenable, et ils remontent jusqu'à ce qu’ils l’aient 
rencontré. 

$ V. On voit que l’étude des spermatozoïdes, à part l'intérêt phy- 
siologique qui s y rattache, peut servir à expliquer quelques faits 
de l’histoire des Poissons. Cette même étude nous fournit, en 
outre, des données propres à faciliter et à régulariser la pratique 
des fécondations artificielles. 

1° Nous avons dit que dans le sperme crémeux qui s’écoule par 
l'orifice génital sous une très faible pression, les spermatozoïdes 
mouraient sensiblement plus vite que dans l’intérieur même des 
laitances. Ceci explique un fait observé par M. Millet, Cet habile 
pisciculteur a reconnu qu’on n'oblenait aucune fécondation en 
employant les premières goultes de ce liquide fourni par des 
poissons morts depuis quelques heures seulement , quelque favo- 
rables qu’eussent été d’ailleurs les conditions de conservation. 
Ainsi la théorie et la pratique s'accordent pour montrer qu’il faut 
employer, dans les cas douteux, les lailances elles-mêmes plutôt 
que le sperme complétement élaboré. C’est là un fait qu’il eût été 
assez difficile de prévoir. 

9° Nousavons vu que des laitances de Brochet exposées, pendant 
une nuit entière, à une température de 4 à 2° au-dessous de 0, 
soit à l'air libre, soit dans l’eau, avaient conservé leurs sperma- 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 359 
tozoïdes vivants, bien que toute l’eau qui les entourait eût été 
solidifiée par le froid. Il résulte de là que pour certains poissons, 
on peut opérer des fécondations en employant les laitances d’in- 
dividus gelés. Ici encore la pratique s'accorde pleinement avec la 
théorie. M. Millet agissant sur des Truites pêchées et mortes 
depuis 45 heures, et avec un mâle qui lui était arrivé gelé, a 
obtenu l’éclosion de 12 à 4300 œufs, sur 2500 qui avaient été 
fécondés avec les laitances ; 2500 autres des mêmes œufs , fécon- 
dés avec le sperme liquide du même mâle, ont à peine donné des 
traces de fécondation. On comprend sans peine l'importance de 
ces résultats pour l’élève des espèces qui fraient en hiver, telles 
que la Truite, la Lotte, etc. 

3° La conservalion du pouvoir fécondant del’élément mâle est 
de la plus grande importance pour faciliter les fécondations. Des 
expériences que j'ai citées plus haut, il résulte que pour atteindre 
ce but le plus complétement possible, on devra : 

a. Ne jamais laitancer l’eau à l’avance, mais conserver les 
laitances en place jusqu’au moment de s’en servir quand la fécon- 
dation devra suivre de peu la mort du poisson mâle; 

b, Lorsque la fécondation ne pourra être opérée qu’un jour ou 
même 42 heures après la mort de l'animal, on devra enlever les 
laitances et les conserver isolément ; 

c. Dans ce but, on ne devra les placer ni dans l’eau ni à l’air 
libre, mais bien dans un linge humide, que l’on s’efforcera de 
tenir à une température un peu inférieure à celle qui donne, pour 
chaque espèce, le maximum de durée des mouvements des sper- 
matozoïdes ; 

d. Si l'on a plusieurs fécondations à opérer, on détachera , à 
chaque fois, la quantité de laitance nécessaire, et l’on conservera 
le reste dans les conditions convenables. 

La limite de température qui entretient le mieux la vitalité des 
spermatozoïdes devra, sans doute, être déterminée, pour chaque 
espèce, par des expériences directes ; mais, dès à présent, il est, 
je crois, permis de penser que, pour la Truite et les autres pois- 
sous qui fraient en hiver, celle limite est nécessairement peu in- 
férieure à celle que j'ai obtenue pour le Brochet, et que pour les 


356 A. DE QUATREFAGES, — RECHERCIES 
poissons qui fraient en été, elle ne peut être de beaucoup supé- 
rieure à celle que j’ai trouvée pour le Barbeau. 
{# 4° Je dois placer ici une remarque très importante. ]l résulte des 
observations pratiques de M. Millet, que la fécondation des œufs 
dans la nature s’opère , au moins pour quelques espèces , à une 
température plus élevée que celle qui entretient le plus long- 
temps la vitalité des spermatozoïdes. Ainsi plusieurs centaines de 
mille œufs de Brochet laitancés à Grignon et à Versailles dans 
de l’eau dont la température n’atteignait pas 5° au-dessus de zéro, 
n'ont donné aucun résultat, tandis que ces mêmes œufs, fécondés 
à la température de 8 à 10°, ont parfaitement réussi. Cette con- 
tradiction apparente s'explique aisément par le surcroît d'énergie 
et d’étendue qu'acquièrent les mouvements des spermatozoïdes 
sous l'influence d’une chaleur plus élevée que celle qui suffit à 
entretenir leur vitalité sans la surexciter, et, par conséquent, 
sans l’épuiser très promptement, ainsi que nous l'avons dit plus 
haut. Ce fait se reproduira , sans doute, pour la Truite, pour la 
Lotte et les autres poissons d'hiver, Peut-être même est-il géné- 
ral, bien que , dans mes recherches sur la Carpe et surtout sur 
la Perche , la température qui m'a fourni les chiffres les plus éle- 
vés ait coïncidé avec celle qui paraît favoriser le frai. Des expé- 
riences, répétées à des intervalles de température très rapprochés, 
résoudraient aisément cette question de physiologie. 

5° Mais il résulte aussi bien clairement de mes expériences, que 
la température de l’eau employée est une des circonstances dont 
il faut le plus se préoccuper dans la pratique des fécondations 
arlificielles. 11 est évident qu’un degré de chaleur, à peine suffi- 
sant pour les spermatozoïdes du Barbeau, cuirait, pour ainsi 
dire, ceux du Brochet, et, à plus forte raison , sans doute , ceux 
de la Truite, par exemple. L'eau puisée immédiatement à une 
source à 10 ou 44° serait trop chaude pour cette dernière, et 
j'en dirais autant de celle qui aurait été conservée dans un appar- 
tement, Or bien des essais ont été tentés dans ces conditions dé- 
favorables, et l’on peut aujourd’hui se rendre compte des insuecès 
qui les ont suivis. 

De mes expériences et des observalions que M, Millet a bien 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 557 
voulu me communiquer, on peut conclure que la température la 
plus favorable pour opérer les fécondations est, pour les poissons 
d'hiver comme la Truite, de 4 à 7°; pour les poissons de pre- 
mier printemps, comme le Brochet, de 8 à 10°; pour ceux de 
second printemps , comme la Carpe et la Perche, de 14 à 16°; 
enfin pour les espèces d'été, de 20 à 25°. 

6° Sauf les réserves indiquées plus haut, les chiffres que j'ai 
donnés comme indiquant la durée des mouvements des spermato= 
zoïdes sont probablement un peu trop forts, surtout pour le Bro= 
chet, sur lequel ont porlé mes premières recherches. J'avais 
d’abord peine à croire à une mort si prompte , et j’employais tou 
jours un certain temps à chercher encore quelque spermatozoïde 
vivant sur mon porte-objet. On voit combien il est nécessaire 
d'agir rapidement pour assurer le succès de la fécondation. La 
Perche et le Barbeau ne laissent guère qu’une minute à l’opéra- 
teur pour accomplir toutes ses manœuvres, en restant dans les 
conditions les plus favorables; car, ce temps écoulé, un grand 
nombre de spermatozoïdes meurent ou s’affaiblissent ; avec la 
Carpe, on a deux minutes au plus. Cette circonstance explique les 
échecs si nombreux essuyés par les personnes qui ont expérimenté 
sur celte dernière espèce, et qui ont commencé par disposer à 
part, et dans des vases différents, les œufs et l’eau laitancée, [l est 
clair qu’elles ne versaient sur leurs œufs que des spermatozoïdes 
morts ; aussi M. Millet a-t-il été conduit à opérer le mélange en 
faisant couler simultanément dans le même vase les œufs des 
femelles et les laitances des mâles , tandis qu’on agite le liquide 
pour délayer celte dernière et assurer le contact fécondateur. 
Sur ce point encore, la science justifie pleinement le procédé 
auquel avait conduit la pratique. 

7° J’ajouterai que la manière d'opérer de M. Millet est des plus 
rationnelles sous un autre rapport fort important. Les expé- 
riences de MM. Prévost et Dumas ont démontré depuis long- 
temps que les œufs de Grenouille ne sauraient être fécondés une 
fois que la matière mucilagineuse qui les enveloppe a été gonflée 
par l’eau. Les spermatozoïdes ne peuvent plus alors arriver jus- 
qu'à l'enveloppe de l'œuf, ct, faute d’un contact immédiat, ceux-ci 


358 A. DE QUATREFAGES. — RECIERCHES 


restent stériles. Or les œufs de certains Poissons, ceux de la Carpe 
et de la Perclie, par exemple, sont de même enveloppés et réunis 
par une substance qui se conduit exactement comme celle du frai 
de Grenouille, et tout se passe ici comme chez les Batraciens. 
Quelques secondes parfois suffisent pour que cette enveloppe exté- 
rieure soit complétement imbibée d’eau, pour qu’elle se gonfle et 
rende par cela même la fécondation impossible. 11 est donc très 
important qu’au moment où ces œufs tombent dans l’eau, ils se 
trouvent sur-le-champ en présence de spermatozoïdes bien vi- 
vants que l’absorption même du liquide par la substance envelop- 
pante amène au point où ils doivent agir, comme l'ont si nette- 
ment démontré les physiologistes dont je viens de rappeler les 
travaux. Ces observations sont moins rigoureusement applicables 
aux Poissons qui pondent des œufs isolés, comme les Carpes, les 
Truiles et les Brochets. Cependant ces œufs sont aussi couverts 
d'une sorte de vernis qui leur permet d’adhérer entre eux ou de 
se fixer sur les corps immergés. Ce vernis doit être à peu près de 
même nature que l'enveloppe dont je viens de parler. On voit 
que les personnes qui lavent les œufs avant de les employer se 
placent dans des conditions forcées d’insuccès quand elles agis- 
sent sur les premières espèces, et dans des conditions au moins 
mauvaises quand elles opèrent sur les secondes. C’est donc là 
une manœuvre à éviter soigneusement. 

8° Dans le courant de ce Mémoire, j'ai prononcé souvent le nom 
de M. Millet, et ce n'était que justice. Non seulement M. Millet 


a pris la peine de me procurer tous les Poissons dont j'avais be-* 


soin pour mon travail, mais encore il m’a aidé dans toutes mes 
expériences, et, à ce titre, il a été pour moi un véritable colla- 
borateur. Je suis d'autant plus heureux de lui rendre ce témoi- 
gnage, que peu d'hommes se sont occupés de pisciculture avec 
plus d’ardeur. Dès le mois de novembre 1848 , immédiatement 
après avoir lu la note dans laquelle j’appelais l'attention du pu- 
blic sur l'application des fécondations artificielles , en disant le 
premier, je crois, qu’on peut semer du poisson comme on sème du 
grain, M. Millet se mit à l'œuvre. Il n’a pas cessé depuis cette 
époque ; et parmi les progrès très réels que lui devra cette in® 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 359 
dustrie, il en est un que je crois d'autant plus devoir signaler qu'il 
détruit une erreur que j'ai moi-même contribué à propager. 

Des expériences de Golstein , il semblait résulter, et l’on croit 
généralement encore, que tous les œufs contenus dans les ovaires 
d'un Poisson en plein frai sont à peu près également aptes à la 
fécondation. De là le précepte donné partout , et par moi-même, 
d'exprimer tous les œufs qu’une femelle cède sous une faible 
pression et de les féconder. M. Millet ayant observé que certaines 
espèces, la Truite et le Brochet, par exemple, mettent plusieurs 
jours et quelquefois plusieurs semaines à se débarrasser de leurs 
œufs et de leurs semences, pensa que ce procédé pourrait bien 
ne pas être le meilleur. Il fractionna en cinq portions les produits 
de cette ponte forcée, féconda chaque portion avec la même lai- 
tance, et placa le tout dans des conditions identiques. Le résultat 
de celte expérience souvent répétée, et que j'ai pu vérifier , fut 
que, dans les deux premiers cinquièmes, 4/10e à peine des œufs 
échappa à la fécondation; dans le troisième cinquième, les 2/3 
restèrent stériles ; dans les deux derniers cinquièmes , pas un œuf 
ne fut fécondé. M. Millet fut ainsi conduit à fractionner le frai 
arlificiel comme l’est le frai naturel. Mais comme, chez les pois- 
sons gardés en captivité trop étroite, les fonctions génératrices 
semblent s'arrêter, M. Millet remet les siens en rivière ; seule- 
ment il a soin de leur passer dans les ouïes une ficelle, retenue à 
un piquet. Ces poissons ainsi à l’altache vivent parfaitement bien, 
et l’on peut, qu’on me passe l’expression, les traire au fur et à 
mesure que les œufs et la laitance arrivent à maturité. 

M. Millet a surtout cherché à simplifier les procédés d'élevage, 
et il a si bien réussi, qu'en pleine rue Casliglione, sur sa cheminée, 
avec un appareil qui a coûté 6 francs, il a fait éclore plusieurs 
milliers d'œufs de divers poissons. Pour couvoirs, il emploie dans 
ses rigoles, et selon les circonstances, de petits paniers à jetons 
ou des châssis en crin, en toile métallique, etc. ; et, dans sa façon 
d'opérer tout est si simple et si pratique que les gardes forestiers, 
guidés seulement par des instructions écrites, ont fait de nom- 
breuses éclosions. Le laboratoire de M. Millet est d’ailleurs ouvert 
à qui veut le visiter, et une infinité de personnes, parmi lesquelles 


260 A. DE QUATREFAGES. — RECHERCIES 


je citerai mes confrères de l'Académie, MM. Coste, Milne Edwards 
et Valenciennes, ont vu comme moi les appareils de M. Millet, et 
ont pu apprécier ce qu'ils offrent d’ingénieux et d’utile. 

Ces travaux persévérants ont fini par attirer l'attention de 
l'administration. Une commission spéciale a fait, sur les procé- 
dés de M. Millet, un rapport des plus favorables, à la suite du- 


quel le directeur général des eaux et forêts a demandé au ministre 


d’être autorisé à organiser le rempoissonnement de tous les cours 
d'eau qui relèvent de son administration par l'intermédiaire de 
ses employés. Les chiffres suivants donneront une idée de l’im- 
portance de cette entreprise. Les cours d’eau dont il s’agit ont 
uue étendue totale de 7,790 kilomètres. Par suite de la destruc- 
tion du poisson, le prix du fermage est tombé si bas, que pour le 
Rhône il n’est que de 7 francs et pour la Durance de 2 francs 
par kilomètre. Encore reste-t-il plus de 200 kilomètres qui n’ont 
pas trouvé de fermier. Aussi le revenu de ces 1,500 lieues de cours 
d’eau est-il seulement de 521,000 francs. En les ramenant à peu 
près au degré d’empoissonnement que prennent les canaux et les 
rivières bien entretenues, et en calculant au plus bas, ce revenu 
s’élèverait à 5 millions au moins. 

Pour peu qu’on réfléchisse à l’augmentation de travail et de 
bien-être que ce chiffre représenterait pour les populations rive- 
raines , on comprendra combien il est à désirer que le ministre 
accueille favorablement la demande qui lui a été adressée. 

En faisant ressortir les avantages de ce projet, je suis bien loin 
de déprécier ce qui a été déjà réalisé dans d’autres directions. 

Je comprends entre autres fort bien tous les avantages que 
présente un vaste établissement comme celui d'Huningue, Là 
seulement pourront se faire sur une grande échelle des essais 
d'élevage, et surtout des tentatives d’acclimatation, Mais il faut 
bien reconnaître que cet établissement ne pourrait suffire à toute 
la France. Des bassins entiers sont placés en dehors de sa sphère 
d'action. D'ailleurs, concentrer sur un seul point tous les moyens 
de repeuplement de nos eaux, c’est s'exposer à d'immenses mé- 
comptes. Les Poissons ont, pour ainsi dire, leur muscardine., Les 
conferves parasites qui attaquent et détruisent parfois si promp- 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 361 


tement soit les œufs, soit les jeunes, soit même les individus 
déjà forts pourraient détruire d’un seul coup toutes les ressources 
préparées et amassées à grands frais. 

Il me paraît donc très utile et très sage d'organiser, à côté de 
celte grande piscifacture, comme l'a si heureusement nommée 
M. Cosie, un service d'hommes agissant indépendamment les 
uns des autres sur toute l'étendue du sol, de manière à ce qu’un 
insuccès partiel ne compromelte en rien l’ensemble de l’opéra- 
tion. Sans s'occuper de l'introduction d’espèces nouvelles, les 
agents forestiers mulliplieraient les bonnes espèces qui peuplent 
naturellement nos cours d’eau, et les procédés de M. Millet qui, 
à raison de leur simplicité extrême, facilitent beaucoup le travail 
individuel , se prêteraient parfaitement à la réalisation de ce 
plan. 

On trouvera peut-être que la fin de ce Mémoire s'éloigne 
beaucoup de l’objet annoncé par le titre même, mais on compren- 
dra sans peine que j'aie cédé au désir de rendre publiquement 
justice à un homme distingué qui s’est occupé avec une rare 
persévérance, et un très grand succès, d’une question pratique 
aussi importante, et qui, pourtant, restait dans l’ombre par 
suite de sa modestie quelque peu exagérée. 


$ VI. Conformément à ce que j'ai dit plus haut, je vais main- 
tenant exposer en détail un certain nombre d'expériences. 


I. Brochet. 


4* Eau de Seine filtrée (1) à 2 degrés, laitancée avec du 
sperme liquide obtenu par pression d’un individu mort depuis une 
heure et demie : 


3 41 50 Tousles spermalozoïdes se meuvent avec une grande vivacité. 
42 50  Ralentissement marqué dans les mouvements, 

48 40 {environ vit encore. 

49 00 {environ vit encore. 

49 30 2 ou 3 au plus s'agitent faiblement. 

50 00 Tousmoris, 


ww © © &w © 


(1) Cette même eau a élé employée pour toules les expériences sur le 
Brochet. 


362 A. 


DE QUATREFAGES, — RECHERCHES 


2 Eau à 11 degrés, laitancée avec le sperme liquide d’un 
Brochet bien vivant : 


3h: 3! 00” Tous les spermatozoïdes se meuvent avec énergie , et leurs 
mouvements sont très étendus. 


œ © oo 
O Œ à 


40 Tous très vivants et agiles. 

00 La plupart sont arrêtés. 

30 4 ou 5 vivent encore dans l'étendue du champ. 
20 Tous morts. 


3° Eau à 2 degrés, laitancée avec du sperme de Brochet prêt 
à mourir, et examinée à diverses reprises, jusqu'à ce que tous les 
spermatozoïdes fussent morts. Tant qu'a duré l'expérience , le 
verre d’eau spermalisé est resté sur la terrasse où il avait acquis 
la température mentionnée ; mais on observait dans un apparte- 
ment chauffé à 11 ou 12 degrés, et par conséquent les gouttes 
d’eau, mises sous le microscope, se réchauffaient rapidement. 


3h 20/ 32 Tous très vivants et très agiles. 


3 24 

3 25 
1""goutte. 3 25 
3 26 

SARA. 

EN 

«. 3 28 
goutte. 3 99 
13 29 

3 30 

3° goutte, 3 31 
3 92 


E goutte. 3 37 
h° Eau à 11 


40 
30 
50 
30 
10 
50 
30 
00 
40 


50 


20 
00 
00 


Idem. 

Plus dé moitié est arrêtée. 

On en voit 5 ou 6 de vivants dans l'étendue du champ. 
2 ou 3 vivent encore. 

Tous morts. 


La moitié environ vivent et sont assez agiles. 

5 où 6 vivants dans le champ du microscope. 

4 où ? de vivants. 

Tous morts. 

7 ou 8 vivan(s dans l'étendue mesurée par le champ 
du microscope. 

4 ou 2 de vivants. 

Tous morts. 


Tous morts. 


degrés, laitancée avec le sperme liquide d’un 
Brochet bien vivant et examinée à diverses reprises : | 


/3b- 10! 50! Tous les spermatozoïdes se meuvent avec une grande 


3 11 
dre goulte 3 142 
3) 42 
13 43 
\3 14 


agilité. 
Idem. 
La plupart sont arrêtés. 
4 ou 5 vivent dans le champ du microscope. 
2 ou 3 vivent encore, 
Tous morts. 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES, 363 


Rep 3 15 20 2 ou 3 vivent encore dans le champ. 
Enr ls 45 50 Tous morts. 


3* goulte. 3 46 35 Tous sont morts. 


5° Eau à 45 degrés, laitancée avec le sperme obtenu par ex- 
pression d’un Brochet très vigoureux : 


9n. 24° 00" Tous sont très agiles. 
9 24% 30 Presque tous sont morts. 
9 2% 50 Tous morts. 


6° Eau à 38 degrés, laitancée avec un fragment de laitance 
du même individu : 


9! 29! 00! Tous très vivants. 
9 29 30 Tous morts. 


7° Eau à 28 degrés, laitancée de la même manière : 


9b. 34! 10” Tous bien vivants et agiles. 
9 3% 50 Tous morts. 


8° Eau à 22 degrés, laitancée de la même manière : 


9h. 41! 00! Tous très vivants , très agiles. 
9 41 30 Les £ sont morts. 

42 00 Un très pelit nombre s'agitent encore. 
9 42 20 Tous morts. 


9° Un Brochet robuste , et dont le sperme était en pleine ma- 
turilé , fut ouvert vivant. Ses laitances furent partagées en deux 
moiliés : l’une (A) fut mise dans de l’eau à 325 , et abandonnée 
à elle-même dans un appartement où le thermomètre marquait 
2 degrés ; l’autre (Bj fut placée dans un tube, qu’on entoura 
d’un mélange réfrigérant de glace et de sel marin. L'expérience 
commença à 9"- 49". 

A 10% 20’ les deux laitances furent examinées. L'eau où étaient 
plongées les laitances À marquait encore 22 dégrés : les por- 
tions de laïtance examinées contenaient à peine 1/10° de sper- 
malozoïdes vivants. 

Le thermomètre introduit dans le tube qui renfermait les lai- 


864 A, DE QUATREFAGES, — RECHERCIES 


tances B, marqua 2 degrés. Ici tous les spermatozoïdes étaient 
aussi vivants et aussi agiles qu’au début de l'expérience. 

Les laitances A furent laissées dans les mêmes conditions. 

Je fermai avec des fragments de glace l'ouverture du tube ren- 
fermant les laitances B. Ces fragments se soudèrent de telle sorte 
que l’intérieur même du tube dut se lrouver bientôt en équilibre 
de température avec le mélange réfrigérant, De 10" 30! à 3* 50/, 
cette température a varié de — 19° à — 4°. Pour examiner le 
contenu du tube, il m'a fallu casser le tube. Les laitances avaient 
la consistance d’une glace à l'italienne. Examinées sur plusieurs 
points, elles ne m'ont pas montré un seul spermatozoïde vivant, 

Les laitances (A) furent examinées à la même heure ; l’eau mar= 
quait alors 14 degrés. Tous les spermatozoïdes étaient morts, 

10° Des laitances de Brochet furent placées par M. Millet, à 
Versailles, dans une boîte avec des fragments de glace. Cette 
boîte fut apportée à Paris, d’abord à l’île Saint-Louis, puis à la 
rue Castiglione, puis enfin rapportée à l’île Saint-Louis. Aucune 
précaution spéciale ne fut prise pendant ces divers transports, 
L'expérience avait commencé le 26 mars à 3 heures. 

Le 27 mars à 9" 30', j'examinai ces laitances sur plusieurs 
points. Tous les spermatozoïdes se montrèrent bien vivants et 
très agiles. La glace , qui avait presque entièrement fondu , fut 
renouvelée , et la boîte fut déposée sur une fenêtre à l’ombre et 
au nord, le thermomètre marquant 5 degrés, 

A 3, 6 et 12 heures du même jour, j'examinai de nouveau les 
laitances , qui se trouvèrent parfaitement conservées. Je renou- 
velai la glace à minuit. La température était alors de 3 degrés, 
et de toute la nuit il ne gela pas. 

Le 28, à 8 heures du matin, le thermomètre était à 5 degrés ; 
une grande partie de la glace avait fondu. 

À 11 heures j’examinai les laitances. Sur quelques points cir- 
conscrits, qui, sans doute , avaient été moins bien protégés par 
la glace, tous les spermatozoïdes élaient morts; mais dans la 
plus grande partie des deux lailances, les spermatozoïdes étaient 
aussi vivants et aussi agiles que la veille. 

À 2", 30! et à 8 heures du soir, j'obtins les mêmes résullats. 


SUR LA VITALITÉ DES SPÉRMATOZOÏDES. 369 


Le 99 au malin la glace avait entièrement fondu, et la tempé- 
rature du liquide qui baignait les laitances était de 1°,15. Lors- 
que j'examinai les laitances à 8! 35’, je ne trouvai pas un seul 
spermalozoïde vivant. 

41° Deux laitances de Brochet furent placées dans la glacière 
portative de M. Millet le 29 mars, à 5 heures du soir. La boîte 
fut placée à l'ombre et au nord, Comme l’eau résultant de la 
fonte de la glace ne pouvait cette fois s’'accumuler autour des lai- 
tances, je crus inutile d'examiner la glacière dans la journée 
du 30. 

Le 31, à 9 heures du matin, j'examinai les laitances sur quel- 
ques points peu étendus : les spermatozoïdes étaient morts ou 
languissants, mais la presque totalité des laitances eût très bien 
pu servir pour la fécondation. 

Le 4er avril, à 24: 30, tout était mort dans une des deux lai- 
tances ; dans l’autre, 1/15° environ des spermatozoïdes étaient 
encore vivants, mais languissants, dans la plus grande partie 
de la masse. Mais sur un espace de 3-4 centimètres, plus des 
deux tiers étaient à la fois parfaitement vivants et remarquable- 
ment agiles. 


II. Carpe. 


4° Eau du lac d'Enghien, à 12 degrés, laitancée avec du sperme 
parfaitement mür pris sur une Carpe vivante : 


9h. 3! 40” Tous les spermatozoïdes bien vivanls et très agiles. 
9 % 00 Ralentissement sensible. 

9 5 00 Les-% sont morts. 

9 6 40 Tous sont morts. 


2 Même expérience, faite dans les mêmes conditions : 


8h. 5%” 00! Tous sont très vivants et agiles. 
8 56 30  Ralentissement très marqué. 

8 57 00 Les ? sont morts. 

8 67 50 Tous morts. 


366 A. DE QUATREFAGES. — RECHERCHES 
3° Eau du lac à 12 degrés, laitancée avec des fragments de 
laitance : 


gh. 54! 40! Tous très vivants et très agiles. 

9 52 20 Les à morts. 

9 54 30 Un très petit nombre en mouvement, 
9 55 20 Tous morts. 


k* Eau du lac à 42 degrés, laitancée avec du sperme liquide : 


gh. 9’ 50!" Sont très vivants. 
9 3 00 ? sont morts. 
9 3 20 Tous morts. 


5° Eau du lac à 25 degrés, laitancée de même : 


9h. 40’ 40 Tous très vivants et agiles. 

9 41 00 À morts. 

9 42 00 4 ou 2 de vivants dans le champ du microscope. 
9 42 20 Tous morts. 


6° Eau du lac à 18 degrés, laitancée de même : 


gb, 45! 20 Tous très vivants. 
9 46 00 À morts. 

9 46 30 À morts. 

9 48 00 Tous morts. 


7 Une goutte de sperme fut placée dans une goutte d'eau à 
5,5, et le compresseur fut placé immédiatement sous le micro- 
scope. J’estime à environ 10" le temps employé aux manœuvres 
nécessaires pour amener le tout au foyer : à peine quelques sper- 
matozoïdes présentèrent-ils de faibles mouvements qui cessèrent 
presque aussitôt. 

8° Une goutte de sperme fut déposée dans une goutte d’eau dé- 
coulant d’un morceau de glace fondante : la mort fut instantanée. 

9° Une Carpe, pêchée dans le lac depuis très peu de temps, 
fut tuée à 9" 28’ du matin, et laissée sur une assiette à la tempé- 
rature de 11 degrés. 

À 115 37’ j'examinai comparativement le sperme liquide, qui 
sortait par une légère pression par l’orifice génital et la substance 
même des laitances, 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES, 3067 

Dans le sperme liquide, pas un spermatozoïde ne bougeait. 

Dans le corps des laitances, tous les spermatozoïdes étaient 
très vivants et très agiles. 

Ces mêmes laitances, examinées de nouveau à 2! 34, n'avaient 
rien perdu bien qu’elles eussent été extraites du ventre de la 
Carpe, et déposées tout simplement sur une assiette, 

10° Les deux lailances d’une même Carpe furent extraites à 
91-51: 40". L'une d'elles (A) fut mise à nu sur une assielte; 
l’autre (B) fut placée dans une assiette pleine d’eau. La température 
de l'air et celle de l’eau étaient presque identiquement la même, 
de 10°,5. 

A 11: 30 la laitance A présentait des spermatozoïdes bien 
vivants, et également agiles dans toute son étendue. Dans la lai- 
tance B, un tiers environ des spermatozoïdes étaient morts dans 
certains points ; sur d’autres points tous élaient encore bien vi- 
vants, et leurs mouvements présentaient assez de vivacité. 

A 2": A0 les spermatozoïdes de la laitance A étaient aussi bien 
portants qu’au commencement de l'expérience. Dans la laitance B, 
les deux tiers environ étaient morts près de la surface. Vers le 
centre la moitié environ vivait encore, mais les mouvements 
étaient lents et peu étendus. 

41° Deux Carpes furent tuées à Enghien : l’une (A) le 8 mai 
au soir, l’autre (B) le 9 mai au soir. Toutes deux furent placées 
dans une glacière, apportées ensuite à Paris le 10 mai, et exa- 
minées à 1-50. 

Dans l'individu A , tous les spermatozoïdes du sperme liquide 
élaient morts. Dans les laitances presque tons étaient également 
immobiles, sauf sur quelques points très circonscrils où j'en 
voyais deux ou trois s’agiter faiblement dans le champ de mon 
microscope. 

Dans l'individu B, tous les spermatozoïdes du sperme liquide 
étaient également morts. Dans les laitances, au contraire, la 
moitié environ des spermatozoïdes étaient vivants, mais présen- 
taient par places de grandes différences sous le rapport de l’étendue 
et de la vivacité des mouvements. 


368 A, DE QUATREFAGES. — RECHERCHES 
II. Gardon. 


19 Eau du lac d’Enghien à 13 degrés, laitancée avec du sperme 
liquide pris sur un individu vivant qui venait d’être pêché : 
49h: 56” 50! Tous les spermatozoïdes bien vivants et agiles. 
12 58 00 £ morts. 
42 59 00 :;% morts. 
4 00 00 Tous morts. 


2° Eau du lac à 42 degrés, laitancée de la même manière : 
ab: 5’ 20/ Tous sont vivants. 
4 5 30 À morts. 
4 6 00 Tous morts. 


8 Eau du lac à 25 degrés, laitancée de la même manière : 
An. 47 20" Tous très agiles, 
4 2 00 À morts. 
4 3 00 À morts. 
4 & 00 Tous morts. 


h° Eau du lac à 12°,8 laitancée de même : 
4h. 12/ 20" Tous bien vivants. 
4 413 00 © morts. 


4 
& 1% 00 Tous morts, 


9° Eau du lac à 13 degrés, laitancée avec des fragments de 
laitance : 
Ah, 20’ 407” Sont très vivants. 
4 21 30 © morts. 
4 22 20 Tous morts. 


IV. Perche. 


1° Eau du lac d'Enghien à 12°,4, laitancée avec du sperme 
liquide : 
A9n 33/ 00” Tous très vivants. 
42 3% 00 € morts. 
142 35 40 Tous morts. 
2 Eau du lac à 45 degrés, laitancée de même : 
42h: 48! 50! Tous bien vivants. 
42 419 920 À vivants. 
42 20 40 Très peu vivent encore. 
42 21 30 Tous morts. 


SUR LA VITALITÉ DES SPERMATOZOÏDES. 369 
V. Barbeau. 


4° Eau de Seine filtrée à 16 degrés, laitancée avec du sperme 
liquide pris sur un Barbeau conservé en boutique, mais bien vivant. 
9h 7! 50” Tous les spermatozoïdes sont très vivants et agiles, 
9 39 00 % morts. 
9 40 00 Tous morts. 
% Eau à 23 degrés, laitancée de même. 


10h: 5! 50" Tous les spermatozoïdes s’agitent avec une vivacité Lrès sen- 
siblement plus grande qu’à la température de 16 degrés. 
40 6 20 Jdem. 
7 20 -% morts. 
140 8 00 Tous morts. 


3° Eau à 5 degrés, laitancée de même, 
aob 33! 39! Tous très vivants. 
10 34 30 -% morts. 
10 35 00 4 ou 2 vivants dans le champ du microscope. 
40 35 20 Tous morts. 
h° Eau à 0 degré, laitancée de même. 
40h: 39 00! Tous vivants. 
10 39 50 Tous morts. 


5° Un Barbeau, tué à 9 heures du matin, fut roulé dans un 
linge avec des fragments de glace, au milieu desquels on placa 
en outre les laitances d’un autre individu. La température exté- 
rieure varia, dans la journée, de 15 à 17 degrés; mais le paquet, 
placé au nord et exposé à un courant d’air continu, marqua 
constamment 9° — 10°,50. 

A minuit passé, j’examinai le contenu du paquet. Dans le Bar- 
beau entier pas un spermatozoïde ne bougea; mais je ne pus 
apercevoir la queue de ces spermatozoaires, et je suis porté à 
penser qu’ils n'étaient pas encore complétement formés. Dans les 
laitances plus de la moitié étaient vivants, et exécutaient des 
mouvements aussi rapides et aussi étendus que dans la matinée, 


3° série Zoou T,. XIX. (Cahier n° 6.) # 24 


RECHERCHES NÉVROLOGIQUES, 
Par M. Bud. WAGNER. 


exTRair (1). 


Parmi les recherches qui m'ont occupé sans interruption dans 
les six derniers mois de l’année , je dois mettre au premier rang 
la suite de mes recherches microscopiques et expérimentales sur 
le système nerveux. Un des problèmes que mes collaborateurs et 
moi avons poursuivis avec le plus de persévérance, est la termi- 
naison des nerfs qui sont dans les organes des sécrétions. J’ai 
choisi principalement pour cet objet la pulpe dentaire, la langue 
et l’organe de l’ouïe. En ce qui touche la pulpe dentaire, c’est 
surtout le Chien, le Veau et parfois l'Homme qui ont servi de 
sujets. C’est chez le Chien que l’objet en question est le plus 
apparent. Partout on apercoit des extrémités libres et un système 
de boucles ou collets. Ceux-ci, du reste, ne paraissent pas partout 
constituer les terminaisons, mais se plonger, pour ainsi dire, 
dans les plexus terminaux pour se terminer en un autre point en 
extrémités libres. On peut suivre les fibres primitives distinctes 
dans plusieurs boucles. Quoique la convexité des arcs de ces 
boucles soit, la plupart du temps, tournée vers la couronne de la 
dent, et, par conséquent, vers la région où les nerfs se terminent 
principalement, cependant ces boucles restent toujours en arrière 


des extrémités libres, et parfois aussi les convexités des boucles - 


sont tournées vers la racine des dents. Les subdivisions des fibres 
primitives sont rares. 

Quant à la langue, c’est surtout sur celles de la Grenouille, 
du Veau et de l'Homme qu'ont porté les expériences. Ici on 
n'aperçoit nulle part de terminaison en boucles. Même pour la 
langue de la Grenouille, où Gerlach a cru découvrir récemment 


(4) Cet extrait, rédigé par l'auteur, est tiré de l'Institut, n° 1022. 


BE. WAGNER. — RECHEÉRCHES NÉVROLOGIQUES. 371 


des boucles terminales distinctes, nous avons tous pensé que ce 
n'était qu'une illusion, Du reste, on apercoit, en général, deux à 
quatre fibres primitives, à contours rembrunis, entre les deux 
jambes de la boucle vasculaire, qui souvent se recourbenten forme 
de crochet. La disparition n’est toujours qu’apparente, Par un 
travail plus délicat, on parvient constamment à distinguer une 
simple superposition, et, par conséquent, une formation qui n’est 
qu’apparente de boucles pour deux fibres primitives. Les deux 
contours obscurs se terminent, ainsi que Waller l’a indiqué avec 
raison, d’une manière subite, et l’on observe ici, quand on exa- 
mine l'extrémité de la fibrille, cette tache ronde énigmatique et 
au centre qui, d’après sa position, devrait corréspondre à l’axe 
du cylindre. Parfois il semble que la fibrille soit dépourvue de 
partie médullaire. Au reste , j'ai examiné les papilles filiformes et 
fongiformes , d’après la méthode de Waller, par une excision peu 
douloureuse , avec des ciseaux fins de Cooper, sur la langue elle- 
même. Nulle part je n’ai rencontré de structure semblable aux 
corpuscules du toucher. Les fibrilles, en partie très nombreuses, 
sont en houppes et amincies vers le bout de moilié de leur épais- 
seur ( par la subdivision ), Parmi elles il s'en montre quelques 
unes , rares , il est vrai, qui sont plus épaisses ( peut-être mo- 
trices ?), qui semblent se perdre dans les fibres pâles, sans parties 
médullaires et qui ne forment pas de boucles, En général, il est 
très difficile (dans le Veau également ) de les suivre longtemps 
avant d'atteindre l’épithélium. Enfin on aperçoit sur la langue du 
Veau , dans les faisceaux nerveux sous la membrane muqueuse, 
de nombreuses subdivisions des fibres primilives avec élran- 
glement, 

Les nerfs du labyrinthe ont été principalement étudiés sur 
les Poissons (le Brochet et les Carpes) et sur les Oiseaux (Pigeons, 
Oies et Passereaux), peu chez les Mammifères (Chiens et Lapins), 
et presque pas sur l'Homme. Malgré les difficultés du travail, on 
a pu constaier chez les Oiseaux : 1° la présence d’un système de 
fibres terminées manifestement par des extrémités libres ; 2° des 
boucles en arc de cercle de fibrilles larges , à contours doubles ; 
3° un système de fibrilles fines, à contours assez rembrunis, plu- 


312 R. WAGNER. 


sieurs fois ramifiées. 11 a été impossible de déterminer comment 
ces trois systèmes de fibrilles sont unis entre eux. Généralement 
on trouve dans le vestibule et par groupes des amas de cellules 
ganglionnaires dont le noyau et les corpuscules musculaires ne 
peuvent s’observer parfaitement et nettement que dans un petit 
nombre de cas. Presque toujours on croit avoir sous les yeux un 
amas de cellules ganglionnaires apolaires, et presque toujours elles 
apparaissent comme telles par leur division en fibrilles. Dans les 
circonstances les plus favorables on réussit, avec assez de certi- 
tude, à suivre les fibres branchues (système n° 3) jusqu'aux cel- 
lules ganglionnaires qui, à leur extrémité, ressemblent à des poires 
placées sur leur queue. Il n’a pas été possible de décider si ces 
cellules ganglionnaires bipolaires se rencontrent dans les expan- 
sions terminales des membranes du labyrinthe. Dans quelques 
préparations on aperçoit des cellules ganglionnaires simples avec 
prolongements fusiformes aux deux extrémités qui, peut-être, 
sont devenues bipolaires. 

D'après tout ce qu’on a pu apercevoir jusqu'ici, je crois de- 
voir admettre comme résultat provisoire que les nerfs auditifs, 
à leur sortie du cerveau et avant leur entrée dans le labyrinthe, 
consistent en fibres primitives dans le cours desquelles sont 
insérées généralement et à plusieurs reprises des cellules gan- 
glionnaires ( par conséquent bipolaires ) ; que ces fibres forment 
avec les arcs de boucles plusieurs plexus terminaux, puis passent 
à l’état de fibres minces, pâles ( celles dites sans pulpe médul- 
laire ), se ramifient, et qu’à l’extrémité de chaque rameau il y a 
une cellule ganglionnaire, Les cellules ganglionnaires unipolaires 
doivent être considérées comme les extrémités des fibres primi- 
tives des nerfs; en un mot, il me semble y voir une certaine 
analogie avec la disposition de la rétine, telle qu’elle a été décrite 
récemment par H. Müller et confirmée par Külliker. 

Relativement aux glandes, il n’y a que celle lacrymale de 
l'Homme et de quelques animaux, ainsi que les parotides, où l’on 
puisse suivre ces nerfs jusqu’à l'épanouissement terminal, sans 
cependant atteindre complétement le but, quoiqu'il soit certain 
que toutes les boucles y sont apparentes, Du reste, ces boucles se 


RECHERCHES NÉVROLOGIQUES. 373 


résolvent et se transforment toujours en structures plexiformes , 
jamais en boucles terminales. On a aussi observé des subdi- 
visions. 

Les recherches sur les nerfs des muscles n’ont rien appris de 
nouveau, Mais, en m'appuyant sur de nombreuses préparations, 
je crois devoir conclure que , non seulement les fibres primitives 
motrices , mais aussi celles sensibles et celles dites fibres primi- 
tives trophiques , se subdivisent à plusieurs reprises, ne forment 
jamais de boucles terminales, que les terminaisons libres des 
fibrilles nerveuses constituent la loi générale, et qu’à ces fibrilles 
se rattachent les derniers rejetons, soit comme éléments du tissu, 
soit, à ce qu'il paraît dans beaucoup de cas, comme corps gan- 
glionnaires ou boutons terminaux. 

Les cellules ganglionnaires de la partie centrale , examinées 
de nouveau par des méthodes nouvelles, n’ont rien présenté qui 
ne fût déjà connu, Mais j’attachais une grande importance à 
l'analyse microscopique du grand lobe vague chez les Cyprins , 
qui règle l'organe contractile de la voûte palatine, De nombreuses 
expériences m'ont appris qu’il se comporte comme les lobes élec- 
triques des organes électriques de la Torpille. On devait soup- 
conner ici principalement de grandes cellules ganglionnaires 
multipolaires dont les prolongements passent, les uns à l’état de 
fibres primitives, tandis que les autres servent à relier entre 
elles les cellules ganglionnaires, comme dans la Torpille; mais les 
recherches les plus minutieuses n’ont pu constater nettement ce 
fait. Des travaux anatomiques entrepris au Caire, par le docteur 
Marcusen, sur le Malapterurus electricus, n’ont encore rien appris 
de bien certain sur ce sujet. 

Quant aux recherches expérimentales sur les phénomènes 
de l’innervation, je me suis proposé le problème de soumettre à 
une analyse comparative toutes les parties distinctes des nerfs , 
du moins autant qu’ils concourent au mouvement, successive- 
ment dans toute la série des Vertébrés , et, pour reconnaître jus- 
qu’où peuvent s'étendre dans cette matière les conclusions qu’on 
peut tirer de l’analogie , cette méthode a constamment été sou- 
mise au contrôle de l'anatomie. Seulement restait à connaître la 


374 R. WAGNER. 

correspondance qui existe dans la série animale entre les équi- 
valents morphologiques et physiologiques. On s’est servi comme 
représentant les classes des Vertébrés des animaux qui ont déjà 
été indiqués, et, par exception , de quelques autres aussi. Voici, 
d’après le petit nombre d'expériences qu’on a pu faire encore, 
les résultats obtenus. 

Ce qu'on appelle le cervelet est, dans toute la série des Ver- 
tébrés , tant par sa position que par ses rapports, un équivalent 
morphologique identiquement le même , et il ne l’est pas moins 
généralement sous le rapport physiologique. 

L'’ablation du cervelet chez les Oiseaux amène, comme on sait, 
la perte de l'équilibre et celle des mouvements de progression. 
Ces phénomènes sont constants chez tous les Oiseaux. 

Lorsqu'on enlève le cervelet chez les Poissons, qu’on ferme 
l'ouverture du crâne avec du coton imbibé d'huile pour empêcher 
l’eau de pénétrer, et qu'on remet les sujets dans un bassin, leurs 
mouvements semblent d’abord affaiblis , bientôt après ils se raf- 
fermissent , et l’animal se meut avec la même vivacité sans que 
l'équilibre paraisse troublé en rien, 

Je n’ai rencontré qu'une correspondance physiologique dans 
le cervelet dans toute la série des Vertébrés : c’est que cet organe 
n’est pas réflecteur. Des blessures faites à dessein ne produisent 
jamais de convulsions. 

D'un autre côté, la moelle allongée se comporte dans toute 
la série vertébrée comme un équivalent complet sous les rapports 
morphologique et physiologique. 

Quant à ce qui concerne les nerfs particuliers, on à étudié 
surtout l'influence du nerf vague sur le mouvement du cœur. 

L'expérience bien connue de Weber et Bubge du temps de 
repos du cœur entier dans la diastole par l’irritation magnéto- 
électrique du nerf vague à son origine ou sur son trajet, ne réussit 
nulle part mieux que sur les Poissons, Par exemple , si l’on met 
dans le circuit les racines du nerf vague d’un Brochet , le cœur, 
comme frappé de la foudre , reste quelquefois 2 et 3 minutes 
immobile. Cette suspension est moins longue et moins parfaite 
chez les Mammifères, Le nerf vague s’épuise promptement, et la 


RECHERCHES NÉVROLOGIQUES. 375 
suspension est souvent interrompue par quelques contractions 
isolées. Chez les Oiseaux on ne réussit presque jamais, même par 
les irritations les plus intenses du nerf vague, à provoquer l’im- 
mobilité du cœur au delà de 2 à 3 secondes: seulement il y a ra- 
lentissement du mouvement ; mais un phénomène constant, c’est 
que chez tous les Vertébrés le cœur, après en avoir éloigné les 
électrodes , bat aussitôt avec bien plus de vivacité jusqu’au mo- 
ment où il reprend son rhythme normal. Ce phénomène varie 
chez les différentes classes. Par exemple, chez les Poissons, dans 
la marche normale, une pulsation dure de 3 à 6 secondes ; ily a 
3 à l battements dans la première seconde après qu’on a ouvert 
le circuit, puis revient le rhythme grave ordinaire. Chez les 
Oiseaux , où les battements du cœur ne peuvent guère se compler 
sans ouvrir l’abdomen et enlever le péricarde , cet organe prend 
une marche d’une grande vivacité quand on enlève les électrodes ; 
les battements deviennent alors incalculables et persistent long- 
temps sous cet état. 

On a fait, en outre, des expériences nombreuses et variées 
tant sur les Mammifères que sur les Poissons, pour étudier l'in- 
fluence des irritations locales sur le type et le rhythme des mouve- 
ments du cœur, et apprendre à connaître les régions des nerfs en 
dehors du cœur qui peuvent affecter cet organe. On a répété sur 
les Grenouilles et sur les Poissons les expériences de ligature de 
Slannius. On à aussi essayé sur les Mammifères et sur quel- 
ques Poissons l'application du stéthoscope et du cymographion, 
afin d'éviter les perturbations considérables au moment eù lon 
met le cœur à nu ; mais les difficultés sont si grandes, que les 
résultats sont restés complétement incertains. 

J'ai voulu aussi soumettre à quelques expériences les mou- 
vements si singuliers et encore peu connus du cœur des Poissons. 
On sait que , sous ce rapport, des expériences superficielles pré- 
sentent des différences même chez les Vertébrés à sang chaud, 
Si donc on amène le cœur d'un Brochet à l’état de repos au 
moyen de l’électromoteur de Dubois, et qu’on pince, en un en- 
droit quelconque , le ventricule, alors cet organe se contracte 
vivement une fois, puis retombe à l’état de repos, ce qui confirme 


376 K. WAGNER, 

l’expérience de Bidder sur les Grenouilles, Si l’on pince l’oreil- 
lette dans les mêmes circonstances , non seulement celle-ci se 
contracte , mais aussi le ventricule , ce qui confirme également 
l’assertion de Bidder sur les Grenouilles. 

On a étendu et beaucoup varié les expériences intéressantes 
de Waller et Bubge sur l'influence de la partie cervicale du sym- 
pathique sur le mouvement de l'iris et sur la dilatation de la 
pupille par une irritation dans un point donné de la moelle épi- 
nière. Les expériences ont eu lieu sur un certain nombre de La- 
pins et de Chiens. Chez les premiers, les résultats sont plus nets 
et plus sûrs à cause de la marche distincte du nerf vague et du 
sympathique, qui, comme on sait, sont étroitement unis dans le 
Chien. Leur séparation, dans ce dernier animal vivant, est à peu 
près impossible. Les expériences ont aussi bien réussi sur les 
animaux élhérisés que sur ceux qui ne l’ont pas été. Les résullats 
de mes expériences confirment complétement ceux de Bubge et 
Waller. J'ai même expérimenté dans des conditions qui excluent 
tout à fait les assertions émises récemment par Wolkmann. 

La dilatation extraordinaire de la pupille par des sections de 
la moelie épinière, pratiquées dans la région cervicale ou la 
partie supérieure de la colonne vertébrale, et qui sont irritées 
par un appareil magnéto-électrique, est un phénomène constant : 
l'expérience manque à peine une fois sur dix. On a expérimenté 
dans des conditions qui ont paru à l’abri de tout reproche. Non 
seulement on a souvent inséré entre les faces de section de la 
moelle des lames de verre, ou enlevé des portions de la moelle 
sur la hauteur d’un pouce, mais on a, de plus, procédé plus 
tard ainsi qu’il suit. D'abord on a cherché les nerfs vague et 
sympathique , et on les a séparés par des bandes de gutta- 
percha; puis on a introduit plusieurs bandes de la même ma- 
tière entre les parties molles au cou et à la colonne vertébrale, 
et enfin on a pratiqué la section de la colonne et de la moelle en 
différents points. On a coupé en même temps toutes les parties 
molles du cou jusqu'aux nerfs en expérience d’un côté ou des 
deux côtés, de facon que la tête et le bassin ne fussent plus unis 
que par les nerfs en question, Le résultat a toujours été celui 


RECHERCHES NÉVROLOGIQUES, 371 
prévu; mais il à varié en intensité, ce qui a dépendu du point 
de la moelle épinière qu’on a choisi. C’est une des expériences 
les plus élégantes et les plus décisives pour démontrer l’origine 
d’un grand nombre de filets sympathiques dans la moelle épi- 
nière. Que toutes les fibres motrices sur le trajet du sympathique 
à l'iris proviennent de cette moelle, c’est ce que cette expérience 
ne démontre certainement pas; mais il n’en est pas moins remar- 
quable qu’en général une forte dilatation de la pupille doit pro- 
venir de la région de la moelle épinière supérieure plutôt que de 
la portion inférieure des vertèbres cervicales, et, de plus, que 
l'effet dù à la moelle est plus énergique que par l'irritation 
immédiate du tronc du sympathique dans le cou. 

Cependant il est exact de dire qu'une irritation mécanique du 
ganglion cervical supérieur chez les Lapins avec la pincette pro- 
duit déjà une dilatation de la pupille. Le nerf vague est sans 
influence sur l’œil. 

Un fait éminemment curieux, c’est le mouvement du bulbe 
de l'œil qui s’est manifesté par une irritation magnéto-électrique 
du sympathique , mouvement qui a persisté de 10 à 20 minutes 
après la mort, après avoir coupé la moelle épinière, enlevé les 
perfs optique, moteur de l’œil, adducteur et trochlearis (mais 
aussi pendant qu’ils restaient unis à l’œil), et même après l’en- 
lèvement complet du cerveau. Sous l'influence du courant continu, 
le bulbe a commencé à se soulever lentement entre les paupières 
fermées ou bien ouvertes avec dilatation simultanée de la pupille. 
En même temps la cornée a paru plus convexe. L’élévation du 
bulbe chez les Lapins et les Chiens a été de 2 à 4 millimètres, 
puis le bulbe redescend avec la même lenteur. Ce qu’il y à d’é- 
tonnant , c’est que le mouvement ressemble tout à fait, en appa- 
rence , à celui qui a lieu par l'excitation magnéto-électrique des 
muscles organiques, c’est-à-dire qu’il se passe un temps mesu- 
rable jusqu’au moment où le phénomène a lieu, mais le mouve- 
ment ne dure que le temps de l'excitation. Il est tout à fait 
différent de celui qu'éprouve le bulbe lorsqu'on excite par voie 
magnéto-électrique les muscles moteurs de l'œil, cas où le tétanos 
de ces muscles imprime toujours au bulbe un tremblement, cet 


978 R, WAGNER. 
où le mouvement a le caractère de celui des muscles striés en 
travers. 

D'où provient ce soulèvement du bulbe de l'œil? Il ne faut 
pas songer à l’aitribuer à autre chose qu’à une force agissant sur 
les deux obliques; ce sont bien des muscles striés en travers, 
mais comment recoivent-ils des fibres excitatrices du sympa- 
thique ? Du reste, j'ai appris que ce même phénomène avait été 
communiqué par M, Bernard à la Société de biologie, et l’on 
attend la publication des détails. 

Il y aurait beaucoup d'intérêt à entreprendre des expériences 
sur lesnombreux phénomènes que présente l'œil, en prenant pour 
point de départ les trois racines du ganglion ciliaire. Je doute 
cependant qu'on parvienne à les mener à bonne fin; car, avant 
qu’on ait achevé cette préparation difficile, et qu’on isole conve- 
nablement ces racines, l’irritabilité sera déjà détruite. 

Je rapporterai encore ici un phénomène remarquable. Pen- 
dant que le soulèvement du bulbe fournissait des résultats tou- 
jours constants, j'ai rencontré deux exceptions individuelles dans 
des Lapins relativement à la dilatation de la pupille. Parfois cette 
pupille s’est dilatée d’un côté, non pas sous l'influence de l'irri = 
tation du sympathique, mais sous celle, quoique à un faible degré, 
du nerf vague, qui ordinairement est sans influence, Une fois j'ai 
remarqué seulement une dilatation par le sympathique gauche et 
non par le droit. Une autre fois le phénomène a été inverse. 
Peut-être des fibres de la moelle s’étendent-elles sur le cours du 
nerf vague, puis se rejettent-elles sur celui du sympathique. On 
a vu aussi le ganglion cervical suprême produire dans un cas 
semblable, et des deux côtés, ta dilatation de la pupille, 

La section du sympathique amène nécessairement du côté 
correspondant une contraction constante et lente de la pupille, 
mais qui ne va pas jusqu'au point où l’on ne pourrait plus pro- 
duire de dilatation par un appareil à rotation. 

Enfin, on à fait un grand nombre d'expériences d’éclosions qui 
ont bien réussi, et au moyen desquelles on à pu se convaincre, 
de la manière la plus décisive, que le type et le rhythme du mou- 
vement du cœur chez le Poulet étaient déjà complétement établisle 


RECHERCHES NÉVROLOGIQUES. 319 


quatrième jour, lorsqu'il n’y a pas de traces de fibres musculaires 
primilives ou de substance nerveuse, et que le cœur n'est encore 
qu’un canal mémbraneux, dont les membranes ne paraissent for - 
mées qu'imparfaitement de cellules fondues (vérschmolzenen). Ce 
fait colossal pour la connaissance des mouvements du cœur, je le 
considère comme parfaitement élabli, et je ne puis à cet égard 
que confirmer mes précédentes assertions. 


OBSERVATIONS 


SUR 


LA LONGÉVITÉ ET LA REPRODUCTION DES SANGSUES, 


Par M. BOUNICEAU, 


Membre de la Société agricule d'Angoulême. 


Le 5 du mois de juin 1848, je découvris un vase dans lequel 
j'avais mis une Sangsue vache moyenne, et quatre des filets que 
m'avait donnés une autre Vache très belle, le 30 septembre 1846, 
laquelle était la première dont j'obtins un cocon comme inopi- 
nément, ce qui est toute une histoire fort curieuse dont j'aurai 
occasion d'entretenir les hommes qui s’occupent d'histoire natu- 
relle. Bref, en pénétrant dans l’intérieur du vase en question et 
en suivant les diverses galeries que cette moyenne Vache et les 
quatre filets en question avaient pratiquées sous la terre, dirigés 
en quelque sorte par un des filets qui s'était tenu à l'entrée 
comme en sentinelle, et qui se sauva vers le fond lorsqu'il vit ou 
sentit que je commencais à remuer celte terre ; je fus trouver au 
fond du susdit vase les trois autres filets et la susdite Vache 
moyenné qui me semblèrent vivre très sympathiquement, et voici 
l’idée que j’eus aussitôt. Ce fut de séparer la Vache en la mettant 
seule dans un vase, et les quatre jeunes Sangsues qui avaient le 
volume et le développement de Sangsues tenant en quelque sorte 
le milieu entre les petites et les grosses moyennes ; ayant dans 
leur extension la longueur de 10 à 42 centimètres. 

Dès le 17 juillet suivant, la Vache me fit un cocon, et me 


, 

380 BOUNICEAU. — SUR LA LONGÉVITÉ 
prouva par là qu’elle avait été fécondée par les jeunes Sangsues, 
s'il en provenait des filets. Ayant visité le même jour le vase où 
J'avais mis les quatre jeunes Sangsues, âgées de vingt et un à 
vingt-deux mois, puisqu'elles n’élaient écloses, comme je l’ai dit, 
que le 30 septembre 1846, j'y apercus également un cocon, qui 
ne pouvait avoir été fait que par celui des quatre filets qui avait 
fécondé la Vache. Plus tard, un autre cocon fut aperçu dans ce 
même vase aux quatre jeunes Sangsues, et successivement jus- 
qu'à huit cocons, ce qui fit, sans doute, deux, qu'il fut raison- 
nable d'attribuer à chacun , ce qui ne fut pas mal pour une pre- 
mière fois, alors que la Vache en fit quatret Il s'agissait de savoir 
si ces cocons portaient dans leur capsule des ovules ou germes 
fécondés, ce qui me fut confirmé, après les quarante jours envi- 
ron d’une sorte d’incubation qui se borna à quelques soins par- 
ticuliers de la mère, en en voyant sortir des filets pleins de vie. 

Si vous me demandiez maintenant ce qu'est devenue la Vache 
qui me donna ces premiers filets en 1846 et le 30 septembre, je 
vous dirais, monsieur , que je l’ai conservée jusqu'au 29 de mai 
dernier, jour de sa mort, près de huit ans, pendant lesquels elle 
est devenue mère, aïeule, bisaïeule, trisaïeule, quatre fois et 
cinq fois aïeule , et les quatre des filets dont j'ai parlé, et qu’elle 
me donna en 1846, ont donné, depuis l’âge de vingt-deux mois 
ou environ jusqu’à leur mort, qui a eu lieu longtemps avant celle 
de leur mère, quatre générations de filets. C'est à l’âge de cinq 
à six ans que la dernière des quatre jeunes Sangsues dont j'ai 
parlé avait acquis à très peu près le volume et le développement 
de la vieille grand’mère dont je viens de parler, à tel point même 
que je pourrais préciser l’âge et le degré d’accroissement ou la 
durée de la vie que peut acquérir la Sangsue médicinale ou offi- 
cinale , si j'avais pu avoir la certitude que la vieille grand’mère 
en question est morle de vieillesse : or elle était en un état de 
vacuité ou d’exsanguinité trop complet pour ne pas pouvoir me 
permettre de penser qu’elle peut être morte plutôt d’inanition 
que de vieillesse, etavec d'autant plus de raison qu’elle fut encore 
mère de plusieurs filets en août 1852. Toujours est-il que je puis 
mieux qu'aucun de ceux qui ont parlé du degré d’accroissement 


ET LA REPRODUCTION DES SANGSUES. 981 


de la Sangsue dans un temps donné et de la durée de sa vie fixer 
à peu près l’opinion à cet égard, en ce qu'ayant pu conserver un 
des premiers filets que m'a donnés ma feue très vieille Vache, 
jusqu'à ce qu'il fût gros et développé comme elle l'était elle- 
même en grosseur et en longueur à l’âge de six ans environ, je 
conclus qu’elle avait elle-même six ans en septembre 1846, 
époque où elle me donna les filets en question. Et je dois ajouter 
qu'en élat de vacuité, ainsi que lui, elle l’emportait un peu en 
poids, parce qu’elle paraissait plus charnue, plus caillée, plus con- 
sistante que son filet, devenu Vache à six ans, ne présentait pas, 
et qu’elle me semble devoir probablement à deux ans de plus, et 
porterait à huit ans l’âge qu’elle pouvait avoir en septembre1846, 
et qui portait à quatorze ans l’âge qu’elle avait à la mort du der: 
nier des quatre filets dont je donne l'historique, lequel j'avais 
encore en janvier, février et mars 1852; et je puis dire qu’en 
mai dernier , époque de la imort de ma vieille Vache, celle-ci 
avait quinze ans et quelques mois, et m'avait donné, en 1852, des 
preuves qu'elle était encore apte à la reproduction : car je lui 
avais donné une seule compagne, et j'ai trouvé dans sa cellule 
qui leur était commune plusieurs cocons et filets. Quoique cette 
dernière se soit bien rétablie des souffrances qu'elle a dues à la 
négligence et à l'oubli que j’ai mis malgré moi à les laisser man- 
quer d’eau et de nourriture, je persiste à croire que la vieille 
grand'mère est plutôt morte par cette cause que de vieillesse ; 
qu’en conséquence, j'estime qu’elle aurait eu encore un ou deux 
ans de reproduction, et qu’en lui donnant ensuite de trois à quatre 
années de vicillesse ou de repos, ou de temps improductif, 
j'étends fort raisonnablement, il me semble, d’après les données 
assez positives que j'ai apportées, la vie commune de l’Hirudo 
sanguisuga, ou Sangsue officinale, à vingt ou vingt et un ans. 
Pour vous donner, monsieur, une juste idée des erreurs qu'ont 
répandues sur ce point les auteurs qui ont écrit, voici ce que je 
suis en droit de dire sur ce qu’on lit aux pages 208 et 209 de 
l'ouvrage de M. Moquin-Tandon, édition 1846; je cite cet 
ouvrage, parce que c’est, je crois, le recueil le plus complet de 
tout ce qui a été dit sur la famille des Hirudinées. On y voit, au 


382 BOUNICEAU, — SUR LA LONGÉVITÉ , ETC, 

lieu cité, que : 1° D’après mes données, Achard n’est pas dans le 
vrai en disant que les Sangsues médicinales ne peuvent être 
employées qu’à un an. Je ferai connaître comment je comprends 
et je prouve qu’on puisse les employer avant un an très efficace- 
ment, 2° Rejou est plus dans le vrai en disant qu’elles acquièrent 
une grosseur passable à dix-huit mois. J’en doute cependant pour 
celles qui s'élèvent dans l’élat sauvage ou de liberté ; mais en 
domesticité, et d’après mon procédé , elles peuvent acquérir et 
présenter à un an ou treize mois la longueur de 9 à 10 centi- 
mètres dans leur extension naturelle, et offrir un diamètre pro- 
portionné, ce qui leur done l'apparence de grosses moyennes, 
ou leur fait tenir le milieu entre celles-ci et les pelites moyennes. 
3° Vous voyez combien Chalelain est loin de la vérité en disant 
que les jeunes Sangsues ne sont propres à la succion qu’au bout 
de quatre ou cinq ans révolus. 4° Fleury et Faber sont donc, 
d’après ce que j'ai déjà eu l'honneur de vous marquer, tout à 
fait en dehors du vrai, 5° Derheims, qui passe pour un connais- 
seur, un expert, fait l’erreur de n’accorder que cinq à six ans 
de vie à ces Annélides, alors que j’ai dans ma collection plusieurs 
sujets qui ont plusieurs centimètres de longueur de plus que la 
vieille Vache dont je viens de vous entretenir. 6° M. Moquin- 
Tandon dit qu’Audouin est de son avis en accordant de huit à 
douze ans de vie à la Sangsue. 7° Johnson a fait une supposition 
qui concorderait assez avec mes données que j’ai puisées dans le 
livre de la nature, alors que je vois avec peine qu'on ne peut en 
dire autant de la plupart de ceux qui ont écrit sur l’Annélide en 
question, 8° Il est bien certain que Vitet ne pouvait que voir 
dépérir les Sangsues qu’il tenait dans des bocaux ne contenant 
que de l’eau claire. Enfin Audouin en a tiré une conséquence qui 
est loin d’être une solution; la Sangsue ne peut vivre longues 
années sans nourriture, et l’eau claire ne lui en présente pas. 
Quand elle est nourrie, sa reproduction est loin de l’épuiser; elle 
peut, au contraire, contribuer à sa longévité. 


FIN DU DIX-NEUVIÈME VOLUME. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME. 


PHYSIOLOGIE, 


Recherches sur une nouvelle fonction du foie, considéré comme organe pro- 
ducteur de matière sucrée chez l’homme et les animaux, par M. Bernaro, 
Recherches sur la production de l’urée, par M. Biscnorr. : 
Recherches sur la vitalité des spermatozoïdes de quelques te d eau 
douce, par M. QuaTREFAGESs . . . 14 NIGER ee 5 
Recherches névrologiques, par M. Rud. Wie 


ANIMAUX VERTÉBRÉS. 


Mémoire sur les Oryctéropes du Nil blanc, ou d'Abyssinie et du Sénégal, 
suivi de nouvelles recherches sur la composition microscopique de leurs 
dents, par M. Duvenxoy. ; 

Mémoire sur les Batraciens anoures dé la famille des net ou Rai- 
pettes, par M. Auguste Duwénis, 

Remarques sur les Poissons fluviatiles del Aer el den ee f die 
nouveaux genres sous les noms de Coptodon et Tellia, par M. Gervais. 


ANIMAUX ANNELÉS. 


Recherches sur l'armure génitale femelle des Insectes Ra ee ÿ par 
M. Lacaze-Duruiers. 5 ; 

Sur l'armure génitale femelle ds ectd yen par jé Ha: 

Sur l'armure génitale femelle des Insectes coléoptères, par le même. 

Sur l'armure génitale femelle des Insectes diptères, par le même. 

Sur l'armure génitale femelle des Insectes lépidoptères, par le même. 

Sur l'armure génitale femelle des Aphaniptères, par le même. 

De l'armure génitale des Insectes en général, par le même. : 

Note sur les lieux où les Acariens des Passereaux de l’Helix aspersa dé- 
posent leurs œufs, par M. Poxrazuté. Ë 

Observations sur le Lombric terrestre, par le dé 

Observations sur les Distomes , par le même . D 

Observations sur la longévité et la RM et des Sangsues, par . Ho 
NICEAU - buis 

Note sur le om de y ers intestinaux, par FM. w AGNER. 


MOLLUSQUES ET ZOOPHYTES. 


Recherches sur le développement des Pectinibranches, par MM. Konen 
et Danigussex, seconde partie, , . «4 % . . . . . 


282 
238 


341 
370 


213 
215 


106 
18 
103 


379 
179 


89 


381 


TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME, 


Analyse des observations de M. Müller sur le développement des Échino- 


dermes, par M. Daresre. 


Observations sur les ne et sur r D imbon de " Trichodu 


tynceus, par M. J. Harme. 


TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. 


Bernar. — Recherches sur une 
nouvelle fonction du foie, con- 
sidéré comme organe produc- 
teur de malière sucrée chez 
l'homme et les animaux, . 

Biscaorr. — Recherches sur la 
production de l'urée 

Bouniceau. — Observations sur 
la longévité et la reproduction 
des Sangsues . . . . 

DanieLssen. — Voy. Konen. 

Daresre, — Voy. Muirer. 

Duméri (Auguste). — Mémoire 
sur les Batraciens anoures de 
la famille des rs ou 
Rainettes : 

Duverxoy. — Mémoire sur les 
Oryctéropes du Nil blanc, ou 
d'Abyssinie et du Sénégal, sui- 
vi de nouvelles recherches sur 
la composition DO AS 
de leurs dents . 

Genvais. — Remarques sur : les 
Poissons fluviatiles de l'Algé- 
rie, et description de deux 
nouveaux genres sous les 
noms de Coptodon et Telliu. 

Hame. — Observations sur les 
métamorphoses et sur l'orga- 
nisation de la Trichoda lynceus. 

Konex et Daniezssex.— Recher- 
ches sur le développement des 
Pectinibranches, 2° partie. 


109 


89 


Lacaze-Durmiers. — Recherches 
sur l'armature génitale fe- 
melledes Insectes hémiptères. 

— Sur l'armure génitale femelle 
des Insectes thysanoures. 

— Sur l’armure génitale femelle 
des Insectes coléoptères. . 

— Sur l'armure génitale femelle 
des Insectes diptères. 5 

— Sur l’armure génitale femelle 
des Insectes lépidoptères. 

— Sur l'armure génitale femelle 
des Aphaniptères : 

— De l'armure génitale des In- 
sectes en général . a 

Mucrer. — Analyse de ses ob- 
servations sur le développe- 
ment des Echinodermes , his 
M. Dareste. Dhs 

PonrazLré.— Observations sur le 
Lombric terrestre . .  . 

— Observations sur les Distomes. 

— Note sur les lieux où les Aca- 
riens des Passereaux de l'Helix 
aspersa déposent leurs œufs. 

Quarreraces, — Recherches sur 
la vitalité des spermatozoïdes 
de quelques Poissons d'eau 
douce. 

Wacnen.— Notesur le dévelop- 
pement des Vers intestinaux, 

— Recherches névrologiques. . 


203 


215 


245 
18 
103 


106 


341 


179 
370 


TABLE DES 


PLANCHES 


RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 


A. Développement du Purpura lupellus. 
Armature génitale des Insectes. 
6. Métamorphoses du Trichoda lynceus. 


PHONE 


7. Hylobate tacheté. 


FIN DE LA TABLE, 


1 
J 


+ 


Ann des Soéenc. net. S°Sérte Zoot. Tom 19\ ZE À 


Anve. des eane. nat. SJérce 


Aebuyfét s 


ALP at nat. del 


Armure yéritale, femelle des 1rsettes 


4 
Y 
M 


fun des erenc. nat. 3'derie Zoo. Tim.19. 14.8 


NAT 


Ann der Seiene nat. 3° Serse Zool. Tom 19. LG 


HI Dot nat, del. 


Armure génitale,, femelle des trsectes. 


NAémant ip r des Moyens 68. larti 


Ann des Setenc. nat. 3° Serte Zoot. Tom.19. 705 


CAS ES 
2 DC 
TNA ss 

at, Ÿ 
# 


Annedouche se 


7 
ALL at nat. del 


Aruure gerutales, femelle des tasectes. 


Rémant égrer der Vavers. 65 lit 


" 


nn. des Seine. nat. 3° Série. ‘ Zom 19. PL 6 


Jules Laëne del 


Metamorphoses de da Trichoda Lynceus. 


NAéent cn r des Nevers &F 1272 


à 


. 

L 
A 
. 


st 


Arreder JE rat SESErte 


Huylamtate tachelé. Hylambates maculatus, À. Du 


( Genre mouveu de lo fable des Rainettes ) 


dés mé rt MERS = 


Area. des Se. nat SE Strre Zoot Tim 19718 


Zakerbauer in Jap del. mp Lemercier, Pans 


Developpement des Aslértes. 


Ann des Je nat S°Sirie. 


Placterbauer ad nat in lap. del! 


np Lenireier Pris 


Caractéren asteologiques des espéces d'Oryeléropes. 


54 


Andes Je nat. 3° Serie 


Structure des dents des Crycteropes 


12: 


THIN 


ROUE 


HUE