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CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ.
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COMPRENANT
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE
M PEL VAN TIEGHEM
TOME XIX
PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN
1904
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SCIENCES NATURELLES
HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE
COMPRENANT
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE
M. PH. VAN TIEGHEM
TOME XIX. — N°1.
Ce cahier commence l'abonnement aux tomes XIX et XX.
PARIS MASSON ET Cx, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain
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PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 39 FR. Ce cahier a été publié en avril 1904. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.
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SUR LES
LUXEMBOURGIACÉES
Par PH. VAN TIEGHEM.
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Dans un travail précédent, J'ai montré que le genre Luxembourgie (Lurembourqia À. de Saint-Hilaire) doit être exclu de la famille des Ochnacées, à laquelle 11 à été incor- poré par Planchon en 1846 et depuis par tous les botanistes, pour devenir le type d'une famille autonome, les Luxem- bourgiacées, famille qui appartient à l'ordre des Perparié- tées bitegminées, tandis que les Ochnacées font partie de l'ordre des Transpariétées bitegminées (1). Après avoir fait de la famille des Ochnacées, ramenée à ses Justes limites, une étude approfondie dont les résultats ont été réunis et publiés dans plusieurs mémoires successifs (2), il m'a paru nécessaire de reprendre d’abord le genre Luxembourgie, puis un à un tous les genres qui lui ont été plus ou moins intimement rattachés, de manière à fixer avec précision Îles caractères, la composition et les limites de la famille nouvelle des Luxembourgiacées.
C'est cette étude qui fait l'objet du présent travail. Elle
(1) Ph. van Tieghem, Sur le genre Lophire considéré comme type d'une fa- mille distincte, les Lophiracées (Journ. de Bot., XV, p. 190, 1901).
(2) Ph. van Tieghem, Sur les Ochnacées (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot., XVI, p. 261, 1902) ; Nouvelles observations sur les Ochnacées (Ibid., XVII, p. f, 1903) ; Liste des Ochnacées de Madagascar (Bull. du Muséum, IX, p- 240, 1903) ; Sur la germination des Ochnacées (Bull. du Muséum, IX, p. 286, 1903).
ANN. SC. NAT. BOT. CE en
2 PH. VAN TIEGHEM.
n a pu être exécutée que sur les échantillons secs de lHerbier, car toutes ces plantes croissent en Amérique tropicale et aucune d'elles n'est cultivée jusqu'à présent dans les serres d'Europe. De là beaucoup de difficultés et aussi quelques lacunes. La structure de la racine et la germination de la graine, par exemple, v demeurent également inconnues.
1. Genre Luxembourgie.
Presque en même temps, deux éminents botanistes, A. de Saint-Hilaire et Ph. de Martius, ont, chacun de son côté, découvert au Brésil un genre de Dicotylédones dia- lypétales superovariées, remarquable entre tous par la singu- hière conformation de son androcée. Les étamines, qui sont nombreuses, à anthère très longue et presque sessile, s'ou- vrant par deux pores au sommet, sont toutes situées du côté postérieur de la fleur, qui devient par là zvgomorphe, et sont soudées dans toute leur longueur en une masse ordinai- rement reployée en avant er forme de gouttière, qui loge le pisül dans sa concavité. Le premier de ces deux botanistes l'a publié d'abord, en 1823, et l'a dédié au duc de Luxembourg, alors ambassadeur de France à Rio-de-Janeiro, sous le nom de Luxembourgie (Lurembourgia) (A). Le second la décrit bientôt après, en 182%, et l'a nommé, à cause du reploie- ment de la masse staminale, Plectanthère (Plectanthera) (2). C'est nécessairement le premier de ces deux noms qui à dà prévaloir.
À. de Saint-Hilaire à fait connaitre successivement quatre espèces de son genre Luxembourgie, savoir : L. octandre (L. octandra), L. polvandre (L. polyandra), L. à corvmbe (L. corymbosa), L. belle (£. speciosa). Les deux premières ont été caractérisées très brièvement dans son premier
(4) A. de Saint-Hilaire, Apercu d'un voyage dans l'intérieur du Brésil (Mémoires du Muséum, IX, p. 352, 1823).
(2) Martius et Zuccarini, Nova genera et species plant., 1, p. 39, pl. XXVI, 1824.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. J
ouvrage, en 1823. L'année suivante, 1l à décrit en détail la première, sans la figurer, et les deux dernières, avec une planche pour chacune elles (1), en promettant de donner plus tard de la seconde une description détaillée (2). Cette promesse n'a pas élé tenue dans son ouvrage de 1829 (3), ni plus tard, et aujourd'hui encore on est réduit, pour cette très remarquable espèce, à la courte et insuffisante diagnose de 1823.
Ph. de Martius à publié deux espèces de son genre Plec- tanthère, savoir : la P. floribonde (P. floribunda), qu'il à décrite en détail et figurée (4) et qui s'est trouvée identique à la Luxembourgie octandre de Saint-Hilaire, et la P. cihée (P. ciliosa), dont il n'a pas observé les fleurs, qu'il n'a pas figurée et pour laquelle il s'est borné à une très courte dia- gnose, suffisante pour en justifier la dénomination spéei- fique : les dents de Ja feuille y sont, en effet, plus grèles, plus longues et simulent des cils (5).
Plus tard, en 1846, Planchon a décrit la L. angustifohée (L. angustifolia) (6). Plus tard encore, en 1876, M. Engler a publié et figuré la L. noble (L. robilis), distinguée déjà sous ce nom par Eichler (7). Enfin M. Taubert à fait con- naître, en 1893, la L. de Schwacke {ZL. Séhucackeana). Cela porte à huit le nombre des espèces actuellement connues de ce genre, toutes originaires du Brésil central (8).
(1) A. de Saint-Hilaire, Histoire des plantes les plus remarquables du Brésil et du Paraguay, 1, p. 331, pl. XXIX et XXX, 1824.
(2) Loc. cit., p. 336, en note. 3) A. de Saint-Hilaire, Flora Brasiliæ meridionalis, W, p. 158, 1829. 4) Loc. cit., p. 40, pl. XXVL. 5) Loc. cit., p. 41, 1824. 6) Planchon, London Journal of Botany, 2° série, V, p. 596, 1846. 7) Engler, Flora brasiliensis, XIE, 2, p. 360, 1876. (8) C'est à tort que l’Index Kewensis a donné, en 1895, Le L. corymbosa comme identique au L. polyandra (MX, p.127) ; ces deux espèces, toutes deux de A.de Saint-Hilaire, sont, en effet, profondément distinctes. C'est par erreur aussi que le même ouvrage a identifié le Plectanthera ciliosa de Martius avec le L. polyandra de Saint-Hilaire et le P. floribunda de Martius avec le L. speciosa de Saint-Hilaire (I, p. 559). La première, tout en ressemblant au L. polyandra par ses feuilles longuement pétiolées, en est pourtant bien distincte, comme A. de Saint-Hilaire l'a remarqué dès l'ori-
PH. VAN TIEGHEM.
CS
À ces huit espèces, je puis tout d'abord en ajouter deux nouvelles.
La première est voisine à la fois de la L. octandret de la L. noble, etintermédiaire entre les deux. Elle est représentée dans l'Herbier du Muséum par deux échantillons récoltés au résil, province de Minas Geraes, lun par Gaudichaud en 1833 (n° 98), l'autre par de Pissis en 1842 (n° 25}. Par la grande longueur de la grappe terminale, elle ressemble à la L. octandre, à laquelle elle est identifiée à tort dans notre Herbier; mais elle en diffère nettement par des feuilles un peu plus grandes ; par des pédicelles plus longs et articulés, non pas très près de la base, mais à plus de 5 millimètres au-dessus de l'insertion ; par des fleurs plus grandes, dont le calice à ses deux sépales externes, plus petits et triangu- lires, ciliés sur les deux bords, tandis que le moyen n'est cilé que sur son bord recouvrant et que les deux internes, plus grands et ovales, ne le sont pas du tout, et dont l’an- drocée compte un nombre d'étamines supérieur à 12: enfin par des fruits plus volumineux. D'autre part, elle diffère de: la L. noble, notamment par la plus grande longueur de la grappe et par la conformation du calice. Ce sera la L. de Gaudichaud (L. Gaudichaudi v. FT.) C'est à cette espèce plutôt qu'à la L. octandre qu'il convient de rapporter aussi les échantillons récoltés par Riedel en 1839 au mont Itaco- Jumi (n° 42).
La seconde est confondue jusqu'ici avec la L. belle, Les trois échantillons récoltés par A. de Saint-Hilaire dans les montagnes près de Milho verde (district des Diamants), et rapportés par lui à sa L. belle, sont, en effet, de deux sortes. I y en à deux, l'un en fleurs, autre en fruits, qui corres- pondent exactement à la description et à Ja figure données par l’auteur et qui représentent bien son espèce. Le troisième,
gine d’après la courte description de Martius (loc. cit., p. 336, 1824) et comme j'aipu m'en assurer moi-même par la comparaison des exemplaires originaux ; c’est donc la L. ciliosa (Martius) A. de Saint-Hilaire. La seconde a été identifiée par A. de Saint-Hilaire non avec son L. speciosa, mais avec son L. octandra (loc. cit., p. 337). 1 y a donc là trois fautes à corriger.
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seulement en fleurs, malgré une certaine similitude d'aspect, en est bien différent. Les feuilles y sont plus grandes, mesu- rant 7 centimètres de long sur 2 centimètres de large, au lieu de # centimètres sur 1 centimètre, moins épaisses, arrondies et non atténuées à l'extrémité; mais surtout les nervures latérales et le réseau qui les sépare sont fortement saillants sur les deux faces, tandis que dans la L. belle les nervures latérales sont à peine visibles et le réseau pas du tout ; en outre, les stipules sont simples et non divisées dès la base en segments ciliés. La grappe terminale + est très longue, mesurant 15 centimètres, et entourée par quatre ou cinq rameaux feuillés aussi longs qu'elle, axillaires des feuilles supérieures de la pousse fleurie. Les fleurs sont beaucoup plus petites, à pédicelle articulé à 3 millimètres de la base, à boutons minces et pointus. Les sépales sont étroits, égaux, tous finement ciliés tout le long des deux bords. Les pétales étroits ne mesurent que 8 millimètres sur 3 millimètres, au lieu de 15 millimètres sur 10 millimètres. Les étamines sont en petit nombre, huit ou neuf, sur deux ares. Par tous ces caractères, la plante se montre une espèce bien distincte de la L. belle. C'est de la L. octandre qu'elle se rapproche le plus, tout en en différant nettement. Je la nommerai L. entourée (L. cucumdata .T.).
Ces deux additions porteraient à dix le nombre des Luxem- bourgies actuellement connues, si trois d’entre elles ne devaient être tout d'abord exclues de ce genre. Ce sont la L. de Schwacke, la L. polvandre et la L. ciliée, qui doivent, ainsi qu'on le verra plus loin, être regardées chacune comme le type d’un genre distinct. Il ne reste done que sept véri- tables Luxembourgies, que j'ai pu étudier toutes sur les échantillons originaux.
Ce sont d’élégants arbustes glabres, à rameaux côtelés, couverts de lenticelles, à feuilles ordinairement persistantes, isolées suivant 2/5, simples et stipulées, à stipules persis- tantes, à limbe sessile, coriace, luisant, ovale, atténué à la base plus fortement qu'au sommet, penninerve à nervures
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latérales paralièles et très rapprochées, plus saillantes en haut qu'en bas: le sommet se prolonge en une pointe fine, plus où moins longue, et le bord est denté en scie, chaque dent très étroite, recourbée vers le haut, se terminant par un renflement glanduleux.
Décrivons sommairement d'abord la structure de la tige et de la feuille, puis l'organisation de la fleur, du fruit et de la graine, en prenant pour type la L. octandre, qui est l'espèce primitive et aussi la plus répandue.
L. Structure de la tige et de la feuille. — Sous l'épiderme olabre et fortement eutinisé, l'écorce est mince et sclérifie plus tard certaines de ses cellules, isolées où par petits oroupes; lendoderme n'y est pas nettement différencié. Elle renferme, suivant la hauteur de la coupe transversale dans l'entre-nœud, quatre où six méristèles, destinées aux deux ou trois feuilles prochaines, munies chacune d'un arc fibreux péridesmique sur la face externe el sur les flancs.
La stèle à dans son péricyele de nombreux ares fibreux Lrès rapprochés, mais séparés par quelques cellules de parenchyme, les uns plus larges, les autres plus étroits, réduits à quelques fibres, parfois même à une seule. Le hber, primaire et secondaire, est d'abord tout entier mou; mais plus tard il sclérifie fortement certaines de ses cel- lules, isolées où groupées, notamment dans les rayons. Le bois, primaire et secondaire, est normal, avec rayons uni- où bisériés. La moelle lignifie les membranes de ses cellules.
Le périderme se développe de bonne heure dans Pexo- derme, en exfoliant l'épiderme. Le liège est formé de cel- lules très plates à membranes faiblement épaissies. Le phel- loderme, moins développé, compte seulement cinq assises, lorsque le liège en a déjà plus de trente; çà et Là, 11 sclérifie plus tard quelqu'une de ses cellules internes. De bonne heure aussi, le périderme offre de nombreuses lenticelles, tout d'abord cachées et recouvertes par l'épiderme, bientôt
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saillantes, allongées en boutonnières blanchâtres et très rapprochées.
A de très légères différences près, les autres espèces offrent dans leur tige la même structure que Ta L. octandre. Dans la L. belle et la L. noble, outre les cellules sclé- reuses, l'écorce renferme des cellules à cristaux, isolés ou màclés, que l'on rencontre aussi dans la moelle. La L. à corymbe, au contraire, n'a dans l'écorce nt cellules sclé- reuses, ni cellules cristalligènes.
Munie de stipules très étroites, raides, pointues et per- sistantes, la feuille de la L. octandre, qui est persistante, prend à la stèle de la tige trois méristèles. Les deux latérales ont quitté la stèle plus bas et cheminé dans l'écorce, dans toute la longueur des deux entre-nœuds sous-jacents et dans une partie de la longueur du troisième, comme 11 à été dit plus haut ; la médiane s’en échappe au nœud même. Reployées en anneau et disposées côte à côte à la base rétrécie de la feuille, qui est sessile, ces trois méristèles ne tardent pas à s'ouvrir et à se souder bord à bord en une courbe fermée, convexe en bas, plane en haut. Fibreux tout autour, le péri- desme est prolongé en dedans, entre les faisceaux Hbériens, par la selérose des rayons, qui le réunit au bois. Cette dis- position se conserve ensuite tout le long de la nervure médiane.
Dans le limbe, l'épiderme, dépourvu de stomates sur la face supérieure, est formé de grandes cellules à membrane gélifiée sur la face interne. L'écorce est fortement palissa- dique sur deux rangs en haut. Situées dans la couche lacu- neuse inférieure, les méristèles latérales ont leurs deux ares fibreux reliés par une lame seléreuse aux deux épidermes ; en un mot, elles sont complètement cloisonnantes. La lame fibreuse supérieure est naturellement plus haute et Pinté- rieure plus courte.
La conformation et la structure de la feuille demeurent essentiellement les mêmes dans les autres espèces. Toujours sessile, elle est ordinairement persistante, rarement caduque
8 PH. VAN TIEGHEM.
(L. à corvmbe); toujours persistantes, les stipules sont le plus souvent entières, comme dans L. octandre (L. à corymbe, noble, angustifoliée, de Gaudichaud, entourée), parfois divisées dès la base en segments ciliés (L. belle). Les diffé- rences de structure, très légères, portent sur l’épiderme et sur la partie de l'écorce située au-dessus et au-dessous des méristèles latérales. L’épiderme est plus où moins gélifié ; 1l l'est le plus fortement, avec grandes cellules plongeantes, dans la L. angustifoliée. Parfois selérifiée au-dessus et au- dessous des méristèles latérales, qui sont alors cloisonnantes, comme dans L. octandre (L. de Gaudichaud, entourée, noble, belle), l'écorce + demeure quelquefois parenchyma- teuse et les méristèles sont séparées de lépiderme par une ou deux assises de cellules vivantes ; quand il + en a deux, la plus interne renferme parfois, mais en haut seulement, dans chaque cellule une màcle sphérique d’oxalate de cal- cum et se différencie de la sorte en une bande de eris- tarque endodermique (L. à corvmbe, L. angustifoliée).
2. Fleur, fruit el graine. — Chez toutes les Luxembourgies, l'inflorescence est une grappe simple terminale. A sa base, la dernière feuille ou les deux ou trois dernières feuilles produisent un bourgeon axillaire, qui plus tard continue dans une, deux ou trois directions obliques, la végétation sym- podique de la tige. Dans Ta L. entourée, ces rameaux feuillés se développent en même temps que la grappe terminale, qu'ils entourent et cachent en partie : d'où le nom spéei- fique.
Dans la L. octandre, en particulier, que l’on prend pour type, la grappe est très longue, multiflore et spiciforme. Les bractées mères, ciiéessur les bords et caduques, sont munies de deux stipules plus étroites, également ciliées et caduques. A une petite distance de la base, chaque pédicelle porte deux bractées étroites et ciliées, qui sont les deux stipules d’une bractée unique dont le Himbe a avorté, et au-dessus desquelles il est articulé. Après sa chute, il ne laisse donc qu'un court moignon adhérer au pédoncule.
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Le calice à cinq sépales libres à bords ciliés, en préflorai- son quinconciale et cadues. La corolle à cinq pétales alternes, libres, à préfloraison imbriquée (1), jaunes et cadues. L'androcée est formé typiquement de nombreuses étamines libres, issues de ramification ; 1l est méristémone. Mais les élamines antérieures avortent toutes complètement ; les postérieures, en nombre variable de 7 à 15 (2), disposées sur deux rangs, se développent seules et forment, en se pressant et s'accolant les unes aux autres, une masse compacte, replovée en avant en forme de gouttière, qui loge le pistil dans sa concavité. L'androcée, et par lui la fleur tout entière, est donc fortement zygomorphe. Chaque étamine a un filet très court et une longue anthère à quatre sacs, s'ouvrant par deux pores au sommet. Les grains de pollen sont ellipsoïdes à trois plis et à trois pores. Après la chute des anthères, ensemble des courts filets persistants forme en arrière, au-dessous de la base de lovaire, une forte protubérance.
Le pistil se compose de trois carpelles, dont un posté- rieur, concrescents en un ovaire surmonté d'un style unique à sommet indivis et à peine renflé. Les carpelles rapprochent en dedans leurs bords concrescents, sans toute- fois se fermer complètement ; les trois cloisons en forme de T ainsi formées, bien que très rapprochées au centre, v demeurent donc libres. Chaque bord réfléchi vers l'extérieur porte côte à côte plusieurs rangées d'ovules, dont la pla- centation doit être dite axile, plutôt que pariétale. L'ovule est anatrope, composé d'un nucelle à surface cutinisée,
(1) Dans la L. noble, M. Engler a figuré en 1874 la corolle en préflorai- son quinconciale (Nova acta, XX VIE, 2, pl. XI, fig. 7), après avoir dit (p. 8) que dans toutes les Ochnacées, parmi lesquelles il classe le genre Luxem- bourgie, la préfloraison de la corolle est tordue.
(2) Comme l'a remarqué déjà l’auteur mème de l'espèce, A. de Saint- Hilaire, le nom d'octandra, résultat d'une première observation, es! donc bien mal choisi ; il est nécessaire cependant de le conserver (Histoire des plantes du Brésil, p. 336, 1824). Sur la première fleur analysée, l'auteur n'ayant compté que sept étamines, a tout d'abord nommé l'espèce heptan-
dra, nom écrit de sa main sur les étiquettes de ses échantillons dans l'Her- bier du Muséum.
10 PH. VAN TIEGHEM.
persistant jusqu'au moment de la formation de l'œuf, et de deux téguments, dont l'externe dépasse interne au sommet. En un mot,il est perpariété, bitegminé et dipore. Le tégu- ment externe n'a que deux assises, l’extérieure formée de erandes cellules, lintérieure de cellules plus petites. L'in- terne à trois assises, lintérieure formée de grandes cellules, les deux extérieures de cellules plus petites.
Muni à sa base d'une protubérance postérieure due à la persistance des courts filets staminaux, comme il à été dit plus haut, et surmonté par le style persistant, le fruit a un péricarpe sec composé de deux couches : lexterne brune et molle, formée de cellules à parois minces, contenant les méristèeles dorsales des trois carpelles ; Pinterne blanche et dure, formée de cellules à membrane très épaisse et lignifiée, allongées transversalement le long de Ta paroi externe, lon- gitudinalement le long des cloisons. Dans chacune de celles- e1, les deux couches scléreuses sont séparées au milieu de l'épaisseur par une couche de cellules brunes à parois minces, el elles cessent toutes les deux à l'endroit où les deux bords carpellaires se séparent en forme de T pour porter les graines. Les trois noyaux scléreux sont donc incomplets.
Ainsi constitué, le péricarpe s'ouvre à la maturité de haut en bas, à commencer par le style qui se sépare en trois ; la déhiscence s'opère par la destruction de la bande de cel- lules molles qui occupe le milieu de chaque cloison, des- ruction qui contourne les bords libres des deux lames selé- reuses et détache ainsi la lame interne du T qui porte les graines. En un mot, le fruit est une capsule drupacée, à la fois septicide et septlifrage. Une fois ouverte, cette capsule offre trois valves stériles à bords recourbés en dedans en forme de nacelle, et trois lames alternes séminifères. Ce ne sont donc pas les valves elles-mêmes qui portent les graines sur leurs bords, comme l'ont affirmé d'abord À. de Saint- Hilaire et Ph. de Martius, et plus tard M. Engler.
La graine, petite, plate, ovale et bordée d'une aile mem-
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braneuse, à deux minces téguments. L'externe est formé des deux assises primitives, extérieure à grandes cellules à parois minces et brunes, lintérieure à petites cellules à membrane épaissie, lignifiée et blanche. L'interne n'a plus qu'une seule assise de cellules plates à paror mince, remplies d'un contenu rouge foncé. L'embryon, dont la ligelle et les deux cotyles plan-convexes sont oléagineuses et aleuriques, sans trace d'amidon, est séparé du tégument par une couche dalbumen de même nature que ur. C'est done avec raison que A. de Saint-Hilaire à décrit cet albumen comme charnu, contrairement à l'assertion de Ph. de Martius, qui Favait dit farineux. L'embryon est in- combant au raphé.
La même organisation de la fleur, du fruit et de la graine se retrouve dans les autres espèces. Ce qui varie, c'est la longueur de la grappe, parfois raccourcie en corymbe et pauciflore (L. à corvmbe); c'est la hauteur d'insertion des bractées et d’articulation des pédicelles ; c’est la conforma- lion du calice, dont les sépales, tantôt égaux, tantôt imé- gaux, sont diversement ciliés, parfois même dépourvus de cils (L. belle, angustifoliée); c'est le nombre des élamines composant le massif postérieur, rarement aussi réduit que dans la L. octandre (L. entourée), ordinairement plus grand, S'élevant par exemple à vingt-cinq et davantage dans la L. belle et disposées alors sur quatre où cinq ares concen- triques ; c'est aussi la conformation externe de ce massif, d'ordinaire échaneré en avant, mais quelquefois plan (L. à corymbe, angustifoliée) ; c'est enfin la dimension de la fleur et du fruit. I n'v a pas lieu d'insister ici sur ces détails.
2. Genre Périblépharide.
Le genre Périblépharide (Periblepharis x. T.) à été établi et caractérisé en 1902 dans une courte Note (1), dont Je
(4) Ph. van Tieghem, Périblépharide, genre nouveau de Luxembourgiacées (Journ. de Botan., XVE, p. 289, septembre 1902).
12 PH. VAN TIEGHEM.
reproduis ici la substance en v ajoutant quelques détails de structure.
Sous le nom de Lurembourqgia Schvackeana, Taubert à décrit, en 1893, une espèce nouvelle de Luxembourgie, découverte par M. Glaziou au Brésil, province de Minas Ge- raes (n° 18978 et 18979) (1). Grâce à l’obligeance de M. Glaziou, j'ai pu étudier cette remarquable et rare espèce, sur l'échantillon n°18978, récolté à Biribiry, au Mocoto, dans le campo, près de Diamantina, le 28 mars 1892.
C'est un pelitarbuste, à cette époque dépourvu de sesfleurs, qui sont encore inconnues, mais portant les fruits caracté- ristiques des Luxembourgiées. Les feuilles + sont isolées, disposées suivant la divergence 3/8, simples, sessiles, mu- nies de stipules persistantes, divisées en segments sétacés, dontil y a deux ou trois du côté externe, un ou deux seule- ment du côté interne. Le limbe est ovale, coriace, luisant et pareil sur les deux faces, atténué à Ja base, arrondi et parfois émarginé au sommet, penninerve, à nervure mé- diane prolongée en une longue pointe ciliforme, à nervures latérales obliques et parallèles visibles sur les deux faces, à bord denté en scie, à dents recourbées vers le haut et glan- duleuses au sommet.
Au milieu de sa longueur, sur son dos et dans le plan même de la feuille, chaque dent porte un el long de { à 2 millimètres, dans lequel pénètre une petite branche de la méristèle qui se rend à la dent. La pointe terminale porte d'ordinaire deux cils, un de chaque côté. Çà et là, certaines dents portent chacune deux cils superposés, ou se montrent, au contraire, dépourvues de cils; mais il faut remarquer que les cils sont très friables et se détachent facilement à leur base.
Par la présence simultanée de dents et de cils au bord de la feuille, cette plante s'éloigne de toutes les Luxembour- gies, qui n'ont que des dents, et auxquelles elle ressemble
(1) Taubert, Plantæ Glaziovianæ novæ (Bot. Jahrbücher für Systematik, XVIL, p. 504, 1893).
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 13
par ses feuilles sessiles à stipules persistantes. Ce caractère la rapproche des Épiblépharides, dont il sera question plus loin.
Sous un épiderme glabre et lignifié, l'écorce de la tige renferme de nombreuses fibres isolées, à membrane très épaisse et contient des méristèles corticales à péridesme fibreux. Le péricyele à ses paquets fibreux séparés par du parenchyme ; le liber secondaire est tout entier mou; la moelle est de bonne heure lignifiée. Le périderme SY forme dans l'exoderme et porte de grosses lenticelles allongées en boutonnières, qui plus tard s'unissent en fentes longitudi- nales. Le liège conserve ses parois minces et il n°4 à pas de phelloderme.
La feuille recoit de la tige trois méristèles, dont la médiane s'échappe de la stèle au nœud même, tandis que les latérales cheminaient déjà dans l'écorce. À a base de la feuille, ces Lrois méristèles s'unissent en une courbe fermée, qui se prolonge dans toute la nervure médiane. L'épiderme, qui n'est pas gélifié, n'a de stomates que sur là face inférieure. L'écorce est palissadique sur deux rangs en haut, lacuneuse en bas. Situées dans la couche lacuneuse, Îles méristèles latérales projettent en haut et en bas leur bande fibreuse jusque contre l'épiderme; en un mot, elles sont tout à fait cloisonnantes.
Cette structure de tige et de feuille diffère en trois points de celle des Luxembourgies: par la présence de fibres isolées dans l'écorce de la tige, par l'absence de cellules scléreuses dans le liber secondaire de la tige, et par la non gélification de l’épiderme de la feuille.
La fleur de cette plante étant encore inconnue et son fruit étant semblable à celui des Luxembourgies, s'ouvrant comme Jui en trois valves en nacelle stériles, avec trois lames alternes séminifères, on doit s'en tenir pour le mo- ment aux différences que Fon vient de constater dans la forme et dans la structure de son corps végétatif. Elles suffi- sent néanmoins à montrer qu'il est nécessaire de relirer cctte espèce du genre Luxembourgie et de la considérer
14 À PH. VAN TIEGHEM.
comme le tvpe d'un genre nouveau, que j'ai nommé Péri- blépharide (Periblepharis x. FT.) (4). Ce sera donc désormais la P. de Schwacke [P. Sclucackeana (Taubert) x. T.!.
Ainsi caractérisé, ce genre se montre très voisin des Luxembourgies, auxquelles 1} ressemble par ses feuilles sessiles à stipules persistantes et par son périderme exoder- nique.
3. Genre Plectanthère.
Comme il à été dit plus haut, Ph. de Martius à fait con- naître en 182%, par une très courte diagnose, une plante récoltée au Brésil, dont il n'a pas observé les fleurs, mais que, vu la similitude du fruit, il à rattachée à son genre Plectanthère (Plectanthera), sous le nom de P. cihée (P. «1- liosa) (2). Ce nom générique avant dù être remplacé par celui de Luxembourgie (Lurembourgia), la plante est devenue la L. ciiée [L. ciliosa (Martius) A. de Saint-Hilaire Elle ne paraît pas avoir été retrouvée depuis et, pour la connaître, on ne possède aujourd'hui, comme en 182%, que l'échantillon original sans fleurs de Martius, conservé dans l'Herbier de Munich, et la brève description que ce bota- niste en a donnée. Par suite d’une confusion qui sera ex- pliquée plus loin, la description complète et détaillée que M. Engler à tracée sous ce nom en 1876 à été faite, en effet, d'après une plante toute différente (3).
Grâce à l'obligeance de M. le professeur Radlkofer, jai pu étudier un fragment de l'échantillon tvpe de Martius et je n'ai pas tardé à me convaincre, que, même en labsence regrettable des fleurs, tant par la conformation externe que par la structure du corps végétatif, cette plante diffère trop des Luxembourgies pour pouvoir demeurer plus longtemps comprise dans ce genre. Il faut la considérer comme le type d'un genre distinet et, en conséquence, reprendre pour ce
(4) De 7ec0!, autour, et Basoacis, cil. (2) Loc. cit., p. 40, 1824. 3) Engler, Flora brasiliensis, XIE, 2, p. 358, 1876.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 5
genre le nom de Plectanthère, en la nommant, avec Martius, P. ciliée (P. ciliosa Martius).
La surface de la tige est luisante et dépourvue de ces len- licelles, st nombreuses dans les Luxembourgies et la Périblé- pharide. La feuille est très longuement pétiolée et munie de shipules très caduques, au lieu d'être sessile à stipules per- sistantes, comme dans ces deux genres. Cette cadueité des stüipules à fait croire à Martius que les feuilles en sont ici dé- pourvues. Il n'en existe plus, en effet, sur son échantillon. mais les étroites cicatrices en sont bien visibles de chaque côté de linsertion du péliole. Le pétiole est rouge, evlin- drique, très grêle, très flexible et plus long que le limbe. qui est en conséquence très mobile et s’agite au moindre souffle de Fair. Le Himbe est ovale, à nervure médiane rouge prolongée en une longue pointe, penninerve à nervures latérales prolongées aussi directement en longues pointes ciiformes, terminées par un renflement glanduleux dirigé vers le haut : d'où le nom spécifique. Ce sont les dents mèmes, el toutes les dents de la feuille des Luxembourgies, qui se sont ici allongées en cils. Le pétiole mesure 4 à 5 cen- Himètres de long, le Himbe 3°%,5 à 4 centimètres de long sur 1,5 à 2 centimètres de large, la pointe terminale 8 milli- mètres, les cils marginaux 3 millimètres.
Sous un épiderme fortement cutinisé, la tige à une écorce dépourvue de cellules seléreuses, mais renfermant beaucoup de cellules oxaligènes isolées, à cristaux ordinairement en mâcles sphériques, quelquefois solitaires et prismatiques; on y voit, suivant le niveau considéré, quatre ou six méris- tèles, munies d'un arc fibreux externe. Les faisceaux fibreux péricycliques sont nombreux, petits et rapprochés, mais demeurent séparés par du parenchyme. Le liber, primaire et secondaire, est tout entier mou. sans cellules scléreuses. Le bois, primaire et secondaire, est normal. La moelle, fai- blement lignifiée, contient quelques cellules à mâcles sphé- riques.
Le périderme se forme dans l'exoderme, avec un liège à
16 PH. VAN TIEGHEM.
cellules très plates et à parois minces, dépourvu de lenti- celles, et sans phelloderme.
La feuille prend à la tige trois méristèles, deux des corti- cales et une médiane détachée de la stèle au nœud même. Ces trois méristèles s'unissent à la base du pétiole en une courbe fermée circulaire, disposition qui se conserve dans toute la longueur du pétiole, qui est cylindrique et très grêle, de manière que Ja méristèle unique simule une stèle, avec son péricycle fibreux tout autour, ses ravons sclérifiés sépa- rant les faisceaux libériens et sa moelle lignifiée. Cette mé- ristèle tubuleuse compte d'ordinaire onze faisceaux libéro- ligneux, dont un, médian inférieur, est plus gros que les autres et suffit à déterminer le plan de symétrie de la feuille.
Dans le limbe, la méristèle annulaire du pétiole se prolonge dans la nervure médiane en s’amincissant progressivement. La lame à un épiderme sans gélification avec stomates seu- lement en bas, une écorce palissadique unisériée en haut et des méristèles latérales munies sur les deux faces d'un are fibreux péridesmique. En bas, l'arc fibreux est séparé de l'épiderme par une seule assise de cellules à parois minces, en haut par deux assises, dont la plus interne renferme contre les fibres une mâcle sphérique dans chaque cellule.
C'est à cette seule espèce que se réduit, pour le moment, le genre Plectanthère. En attendant que la connaissance de la fleur permette d'en compléter les caractères, 1l'est suffi- samment défini par rapport aux deux genres précédents par les feuilles pétiolées à stipules caduques, et par rapport aux deux suivants par le périderme exodermique et par la struc- ture du pétiole.
. Genre Epiblépharide. Le genre Épiblépharide (Æpiblepharis x. T.) à été établi
et caractérisé en 1901, dans une Note préliminaire (1), dont je reproduis ici la substance, en la complétant.
1) Ph. van Tieghem, Épiblépharide, genre nouveau de Luxembourgiacées (Journ. de Bot., XV, p.389, décembre 1901).
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. LT
Gardner a découvert au Brésil, dans la province de Rio- de-Janeiro (serra dos Orgaos), en 1841, et publié, en 1843 (1), un arbuste (n° 5677) voisin des Luxembourgies, à en juger par la conformation semblable de l'androcée, plus voisin de la Plectanthère par ses feuilles pétiolées à stipules caduques, mais dont les feuilles offrent un caractère très singulier.
Sur la face supérieure, près du bord et en correspon- dance avec chaque dent, se dresse obliquement un eil ter- miné en pointe aiguë, dans lequel pénètre une petite branche de la méristèle qui se rend à la dent. Cette disposition, dont je ne connais pas Jusqu'à présent d'autre exemple, a été bien comprise et exactement figurée par Gardner (2). Aussi doit-on s'étonner qu'il ait pu commettre la faute grave d'identifier sa plante avec la Plectanthère ciliée que Martius avait récoltée dans la province de Minas Geraes et de lui attribuer, en conséquence, le nom de Luxembourgie ciliée | Lurembourgqia ciliosa (Martius) À. de Saint-Hilaire}, identifi- cation et dénomination admises par tous les auteurs qui ont suivi, notamment par Planchon, en 1846 (3), et par M. Engler, en 1876 (4). Sans doute n'a-t1l pas cherché à étudier com- parativ net l'échantillon original de Martius; mais il aurait pu cependant de la courte description donnée par cet émi- nent botaniste conclure que cette plante n'offrait rien de semblable à ce qu'il venait de remarquer. Un observateur aussi perspicace que Martius n’eût pas manqué de signaler un pareil caractère.
1) Gardner ee Hooker, Icones plantarum, VI, pl. DXVI, 1843.
2) Loc. cit., fig.
3) Planchon, ee Journal of Botany, 2°'série, V, p. 596, 1846.
(4) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 358, pl. LXXIIL, 1876. — La desc ription el te figure données ici par M. Engler sous le nom de Luxembourgia ci- liosa s'appliquent donc à la plante de Gardner (n° 5677) et non à celle de Martius. IL est très singulier que l’auteur n'ait ni décrit ni figuré dans cette plante la présence simultanée des dents et des cils, signalée depuis longtemps par Gardner. Il est aussi très singulier qu'il en ait décrit et figuré les sépales comme ciliés sur les bords, tandis que Gardner les a décrits et figurés entiers, caractère que j'ai pu vérifier sur les exemplaires à ma
disposition. L'origine de cette double erreur m'échappe entièrement.
ANN. SC. NAT. BOT. L XIX 2
(
18 . PH. VAN TIEGHEM.
Comme 1l à été dit plus haut, j'ai pu, par Fexamen de la plante type de Martius, m'assurer que les feuilles + portent simplement des dents allongées en cils, d'où Fépithète spé- cifique ciiée, et non pas à la fois de courtes dents et de longs cils. Peut-être est-ce précisément cette épithète riliée qui à trompé Gardner. Tandis que, dans l'esprit de Martius. elle ne se rapportait qu'aux dents de la feuille, plus longues et plus minces que d'ordinaire, il a pu croire qu'elle S'appli- quait aux cils de la face supérieure, que Martius avait peut- être aperçus sans en parler dans sa description.
Quoi qu'il en soit de l'origine et de la cause de cette erreur, 1] fallait tout d'abord la constater et la corriger.
La plante de Gardner (n° 5677) avait été récoltée anté- rieurement, dès 1839, dans la même région par Guillemin (n° 885); elle y à été retrouvée récemment par M. Glaziou (n° 12531). En l'étudiant de plus près sur ces trois échan- üillons, je n'at pas tardé à m'apercevoir que plusieurs carac- tères de structure viennent s'ajouter à la singulière con- formation de la feuille pour la séparer des trois genres précédents, non seulement des Luxembourgies, mais encore de la Périblépharide, à laquelle elle ressemble par la coexis- tence de dents et de cils, et de la Plectanthère, à laquelle elle ressemble par ses feuilles pétiolées à stipules caduques. Des lors, elle doit être considérée comme le tvpe d’un genre dis- tinct, que j'ai nommé Épiblépharide (£yiblepharis v. T.) (4), et l’espèce en question est devenne l'E. de Gardner (Æ. Gard- neri N. T.). Le pétiole y mesure # à 5 centimètres de long et le Himbe 5 centimètres de long sur 1°%,5 à 2 centimètres de large. Les stipules, ciliées sur les bords et très caduques, mesurent 5 millimètres de long sur { millimètre de large. Le pédicelle floral à 3 centimètres de long, est articulé à plus de { centimètre de la base et légèrement renflé à l'articu- lation.
M. Glaziou à découvert en 1865 (n° 884) et en 1868
(1) De ext, sur, et Ekcoaoïs, cil.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 19
(n° 2709), dans la province de Rio-de-Janeiro, un arbuste dont les feuilles, pétiolées aussi et à stipules caduques, offrent, comme la précédente, à Ia fois de courtes dents marginales et de longs cils dressés obliquement sur la face supérieure en rapport avec ces dents, qui appartient, par conséquent, au même genre. Les feuilles v sont plus étroites el moins longuement péliolées que dans l'E. de Gardner; le péliole n°v mesure que 3 centimètres de long, le limbe % à > centimètres de long sur { centimètre de large. C'est done une espèce bien distincte, qu'on nommera Epiblépharide de Glaziou (Epiblepharis Glazioriana x. T.).
M. Engler, qui à étudié le premier, en 1876, ces deux échantillons de M. Glaziou, + à bien signalé et figuré la présence simultanée sur la feuille de dents et de cils, mais il à attaché à ce caractère si peu d'importance qu'il à con- sidéré la plante comme une simple variété & Glazioriana du Lurembourgia polyandra (1).
Plus récemment, en 1882, M. Glaziou à récolté encore, dans la même province, un troisième arbuste (n° 8618) doué, comme les deux précédents, de cils dressés au bord supé- rieur du hmbe foliaire, mais dont les feuilles sont beaucoup plus grandes. Le pétiole n°v mesure, il est vrai, que 3 centi- mètres de long, mais le limbe v atteint et parfois même dépasse 10 centimètres de long sur 3 à 4 centimètres de large. Ce sera l'Épiblépharide majeure (Æpiblepharis major x. T.).
Le genre Épiblépharide comprend done actuellement trois espèces, qui sont toutes des arbustes du Brésil. Pour l'étudier de plus près, nous prendrons pour type FE. de Gardner, représenté dans notre Herbier par les échantillons de Guille- min, de Gardner et de Glaziou cités plus haut.
La tige à sa surface brune marquée de lenticelles allongées dont une, plus large que les autres, superposée à chaque feuille. Sous l'épiderme glabre et fortement cutinisé, l'écorce renferme quelques cellules scléreuses, isolées où par petits
(1) Engler, loc. cit., p. 359, pl. LXXIV, 1876.
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groupes: on y voit des méristèles corticales, munies d'un mince arc fibreux externe. Les faisceaux fibreux péricycliques sont petits, nombreux etrapprochés, mais demeurent séparés. Le liber secondaire a, dans ses ravons, quelques cellules scléreuses. Le bois est normal. La moelle à ses membranes de bonne heure lignifiées, mais sans cellules scléreuses.
Malgré sa forte cutinisation, c'est l'épiderme qui produit le périderme, et non pas l'exoderme, comme dans les Lrois genres précédents. Le liège est formé de cellules très plates, à parois minces, et le phelloderme sv réduit à deux assises.
La feuille reçoit de la Uige trois méristèles, dont deux laté- rales déjà sorties dans l'écorce et une médiane échappée au nœud même. A la base, elles s'unissent en une seule méris- tèle annulaire, simulant une stèle, avec un péricvele fibreux tout autour, uni au bois par la sclérose des rayons, et une moelle sans faisceaux libéro ligneux, comme dans la Plectan- thère ciliée, disposition qui se conserve dans toute la lon- gueur du péliole et qui se continue dans la nervure médiane en s'amincissant progressivement. Dans le limbe, lépiderme n'a de stomates qu'en bas et gélifie la membrane de ses cellules sur la face interne. L'écorce est palissadique uni- sériée en haut et les méristèles latérales laissent, entre lépi- derme etleurs ares fibreux supérieur et inférieur, deux assises cellulaires dont la plus interne, correspondant à l'endo- derme, renferme contre les fibres, mais en haut seulement, une mâcle sphérique dans chaque cellule. En un mot, chaque nervure latérale porte, sur sa face supérieure, une bande de crislarque endodermique. Chaque il de la face supérieure du limbe est formé, comme chaque dent du bord, par un épiderme fortement cutinisé, une mince couche corticale et une pelite méristèle axile dont le fascicule Hbéro-higneux est entouré par une gaine de péridesme fibreux.
Môme structure de tige et de feuille dans FE. de Glaziou et dans l'E. majeure, à cette différence près que la première espèce offre, dans l'écorce et la moelle de la tige, des cellules
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 2 1
à mâcles sphériques et la seconde des cellules à gros cris- taux prismatiques solitaires.
L'inflorescence, la fleur, le fruit € la graine ont la même conformation essentielle que dans les trois genres précé- dents. Pourtant, le fruit offre un caractère différentiel qui mérite l'attention. La couche scléreuse du péricarpe $* continue, en effet, en s'amincissant sur les bords libres des carpelles, c'est-à-dire sur les branches du T, jusqu'à Fin- sertion des graines. Après la déhiscence, celles-ci se mon- rent donc attachées sur les bords mêmes des valves en nacelle et non, comme chez les Luxembourgies et Ta Péri- blépharide, sur des pièces libres alternes avec les valves. Pour les autres détails, je renvoie le lecteur aux descriptions et aux planches publiées d'abord par Gardner en 18%43 (1), puis par M. Engler en 1876 (2), et données par ces deux auteurs comme s'appliquant à la Plectanthère ciliée de Martius, tandis qu'elles ont été tracées, en réalité, d'après l'Épiblé- pharide de Gardner, ainsi qu'il à été dit plus haut. I faut seulement relever, dans la description et les figures de M. Engler, deux mexactitudes relatives, Fune à la feuille, qui possède à la fois des dents et des cils, et non pas seulement des cils, l'autre au calice, dont les sépales ont tous le bord entier et non cilié au sommet. Quant à VE. de Glaziou, elle à été également caractérisée brièvement et figurée par M. En- geler (3), qui, tout en mentionnant ici la conformation si singulière du bord de la feuille, n°v à pas attaché d'impor- lance et à considéré la plante comme une simple variété du Lurcembourqia polyandru.
Ainsi caractérisé, le genre Épible pharide diffère tout d'a bord des Luxembourgies et de la Périblépharide par ses feuilles pétiolées à stipules caduques, ainsi que par la conformation du fruit, dont les valves elles-mêmes portent les graines. Par là, il ressemble au genre Plectanthère, dont il diffère à la fois
\
} Gardner, loc. cit., pl. DXVE, 1843. Engler, loc. cit., p. 358, pl. LXXIIL, 1876.
(1) ) ) Engler, loc. cit., p. 359, pl. LXXIV, 1876.
il (2 (3
22 PH. VAN TIEGHEM.
par la conformation externe de la feuille, pourvue en même temps de dents et de cils, et par la structure de la tige, où le périderme est épidermique.
5. Genre Hilairelle.
Comme il à été dit plus haut (p. 3), À. de Saint-Hilaire a fait connaître par quelques mots, en 1823, sous le nom de Lurembourqgia polyandra, un arbuste remarquable récolté par lui au Brésil, dans la province de Minas Geraes, district de Minas novas, dont il a promis, en 182%, de publier plus tard une description détaillée. Cette promesse n'ayant pas été tenue, je crois utile de transcrire ici le feuillet, écrit de la main de Saint-Hilaire, qui accompagne ses échantillons dans FHerbier du Muséum et qui donne cette description :
« Frutex circiter 4-pedalis erectus glaberrimus ramosus cortice subfer- rugineo. Folia sparsa petiolata approximata, 1,5 à 3 pol. longa, 5,5 lin. lata, oblongoelliptica obtusa vel obtusiuseula ima basi integerrima subecu- neala serrata subglauca, nervo medio lutescente supra subtusque proemi- nente, nervulis laleralibus numerosis parallelis, serraturis sphacelatis subuncinatis, mucrone setaceo-2-4 lin. longo. Petiolus 12-141. longus gra- cilis utrinque convexiusculus. Stipulæ geminæ laterales valdè caducæ subulatæ utrinque 2-3 ciliatæ.
« Racemi terminales mulliflori basi stipati bracteis caulinaribus. Pedon- culi solitarii approximati circiter S-10 L. longi paulo supra basim 2-brac- teati ef articulati. Bracteæ caulinares lineares angustæ’acutissimæ mucro- natæ cillatæ seu imtegerrimæ lutescentes stipulatæ valdè caducæ ; pedun- culares caulinaribus conformes. Calix 5-phyllus caducus subinæqualis foliolis elliptico-ovalis obtusis integerrimis subcoriaceis ex viridi lutes- centibus corolla 3-plo brevioribus. Petala 5 hypogyna, subinæqualia ovato- elliptica obtusa subecuspidata, inferiora duo minora. Stamina indefinita cum pisüllo gynophoro brevi inserta; antheræ circiter 3-lin. longæ lineares angustæ subinæquales immobiles postice in massulam secun- dam obtusam hine convexam inde concavam ovariumque ante floris expli- cationem amplectentem. Pistillum declinatum. Stylus brevis subpyrami- datus 3-angularis persistens. Ovarium triangulare oblongum subpedicel- latum uniloculare polyspermunm ; placentæ 3e lateribus ovarii enat& primum breviter lamellatæ, dein bifidæ, demum patenter divergentes (figura T), ferè usque ad centrum productæ; ovula numerosa marginibus liberis pla- centæ affixa. -
« Capsula oblonga 3-cona acutiuscula breviter pedicellata obscure rufes-
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 23
cens vel nigra unilocularis polysperma, trivalvis ; valvulis introflexis nec usquè ad centrum productis extremilate seminiferis. Semina parva rovato- oblonga obtusa compressiuscula membrana cinela apice Jatiore reticulata ferruginea. Integumentum duplex utrinque membranaceum. Perisper- mum paucum. Embryo rectus, cotyledones semi ellipticæ obtusæ planius- culæ radicula longiores; radicula obtusa umbilieum fere atlingens ; umbi- licus terminalis ad extremitatem angustiorem seminis.
« Crescit in dumetis continuis vulgo Carascos partis borealis provinciæ Minas geraes dictæ Minas novas præcipue prope pagum Nossa Senhora da Penha et urbem Villa do Fanado seu do Bom-sucesso. Floret aprili-maio.
« Nom. vulg. Congonha do campo, Mate do campo. »
A cette description originale, demeurée jusqu'à présent inédite, il est intéressant de comparer celle que M. Engler à publiée sous le même nom, en 1876, d'après un échantillon donné par A. de Saint-Hilaire à Richard et conservé dans l'Herbier de Franqueville, aujourd'hui Drake del Casüllo (1 Cette comparaison accuse plusieurs différences notables, en particulier dans la dimension et la conformation de Ja feuiile. Pour A. de Saint-Hilaire, le pétiole mesure 27 à 30 milli- mètres de long, le Himbe jusqu'à 80 millimètres de long sur 12 millimètres de large; pour M. Engler, le péliole n'a que 15 à 25 millimètres de long, le limbe seulement 30 à 40 mil- limètres de long sur 7 à 10 millimètres de large. Pour le premier, toutes les dents du Hmbe sont semblables: pour Le second, les dents inférieures de chaque côté se prolongent en cils aigus. Si l'on examine avec quelque attention les divers échantillons de À. de Saint-Hilaire, ces différences s'expliquent aisément. IIS sont, en effet, de deux sortes. Les uns, récoltés près d'une ville nommée Villa do Fanado, ont les feuilles plus grandes, à dents toutes semblables ; c’est sur eux qu'ila tracé la description transerite plus haut. Les autres, trouvés près d'un village nommé Nossa Senhora da Penha, ont les feuilles plus petites, à dents inférieures, au nombre de deux à quatre de chaque côté, prolongées en cils pointus de 1 à 2 millimètres ; c'est un de ceux-ci que Saint-Hilaire à donné à Richard et qui à servi à la description de M. Engler.
(1) Engler, Flora bras., XIE, 2, p. 358, 1876.
to =
PH. VAN TIEGHEM.
A. de Saint-Hilaire à donc réuni sous le même nom deux formes différentes, qui sont des espèces bien distinctes. Comme de règle, il faudra conserver le nom de polyandra à la forme dont la description détaillée à été publiée la pre- mière, c'est-à-dire à la plante de Nossa Senhora da Penha, décrite par M. Engler. À Pautre, c'est-à-dire à la plante de Villa do Fanado, à laquelle s'applique la description manus- crite de Saint-Hilaire donnée plus haut, je donnerai le nom de neglecta. La première à été récoltée récemment par M. Glaziou, qui m'a envoyé un fragment de son échantillon. La seconde a été retrouvée par Riedel, dont j'ai pu examiner un échantillon provenant de lHerbier de Saint-Péters- bourg.
En étudiant, sur ces divers exemplaires, la structure de la üge et de la feuille de ces deux espèces, J'ai pu me convaincre que si elles ressemblent à la Plectanthère et aux Épiblépha- rides par les feuilles pétiolées à stipules caduques, elles dif- férent de ces deux genres trop fortement pour qu'on puisse les comprendre dans l’un où dans lautre. Il est donc néces- sure d'établir pour elles un genre nouveau, qu'en mémoire du savant botaniste qui les a découvertes toutes les deux, Je nommerai Hilairelle (ÆHilairella x. T.). La plante de Nossa Senhora da Penha sera donc l'Hilairelle polvandre Hilairella polyandra (A. de Saint-Hilaire) v. T.| (1), celle de Villa do Fanado l'Hilurelle négligée (Æilairella neglecta x. T.).
Pour résumer la structure de la tige et de la feuille dans ce genre, Je prendrai pour tvpe l’'H. polvandre.
La tige, dont la surface glabre est marquée de lenticelles, a dans son écorce des cellules scléreuses, des cellules à gros cristaux solitaires octaédriques où prismatiques, et des méristèles foliaires pourvues d'un arc fibreux en dehors. Les faisceaux fibreux péricycliques sont et demeurent séparés.
(1) A. de Saint-Hilaire a lui-même fait remarquer combien ce nom de polyandre est mauvais, puisque toutes les Luxembourgies ont de nom- breuses étamines (Loc. cit., p. 336, en note, 1824). Il est pourtant néces- saire de le conserver.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 25
Le liber secondaire renferme de nombreuses cellules selé- reuses, isolées où groupées. Le bois est normal, ainsi que la moelle. Le périderme se forme de bonne heure dans l'épi- derme, comme chez les Épiblépharides, avec un liège à cel- lules plates et membranes minces, et un phelloderme réduit à une seule assise.
La feuille, qui est pétiolée à stipules promptement caduques, comme dans les deux genres précédents, prend à la tige trois méristèles, deux des corticales et une médiane sortie au nœud même. Dès la base, ces trois méristèles s'unissent en un étui fermé cylindrique, simulant ainsi une stèle avec son péricyele fibreux tout autour, relié au bois par la sclérose des rayons etsa moelle à membranes lignifiées, Mais ici, la moelle renferme trois faisceaux rapprochés en un arc concave en haut, composés chacun d’un gros faisceau hbérien bordé en haut et en bas par une lame ligneuse, en un mot, un arc Hibéroligneux à deux bois. C’est là un caractère nouveau, que n'offre aueun des genres étudiés jusqu'à présent et qui suffit à définir nettement celui-ci. Cette disposition compliquée de la méristèle du pétiole se conserve tout le long de la nervure médiane du limbe, en s'amineissant progres- sivement.
Dans le limbe, l’épiderme est gélifié et n'a de stomates qu'en bas. L'écorce est palissadique unisériée en haut ; au- dessus et au-dessous des arcs fibreux des méristèles latérales, elle se réduit à une ou deux assises de cellules isodiamétriques. Quand il y en à deux, linterne, qui est l'endoderme, forme dans chaque cellule contre l'arc fibreux, mais en haut seule- ment,une mâcle sphérique ; en un mot, chaque méristèle laté- rale est surmontée d’une bande de cristarque endodermique.
Même structure dans PH. négligée, avec cette différence que la tige renferme moins de cellules scléreuses dans son liber secondaire, et cette autre différence, sans doute en rapport avec la plus grande dimension dela feuille, que dans le pétiole l’are libéroligneux médullaire compte cinq fais- ceaux, au lieu de trois.
26 PH. VAN TIEGHEM.
L'inflorescence, la fleur, le fruit et la graine ont la même organisation essentielle que dans les genres précédents. Les pédicelles sont articulés très près de la base; les sépales sont dépourvus de cils: le fruit, arrondi transversalement et non triquètre, où les graines, lors de la déhiscence, + nt portées non par les valves dures, mais par des pièces molles alternes, ressemble par là plus à celui des Luxembourgies et de la Périblépharide qu'à celui de la Plectanthère et des Épiblé- pharides.
Ainsi caractérisé, le genre Hilairelle se distingue immé- dialement de tous les précédents, même de la Plectanthère el des Épiblépharides dont ses feuilles pétiolées à stipules caduques le rapprochent le plus, par la structure compliquée du pétiole et de la nervure médiane du limbe. Par l'origine épidermique du périderme, eest aux Épiblépharides qu'il ressemble le plus, mais il en diffère par la conformation du lHimbe foliare, qui n'a que des dents et non à la fois des dents et des cils, et aussi par la forme et le mode de déhis- cence du fruit.
. — TRIBU DES LUXEMBOURGIÉES.
Ensemble les cinq genres qu'on vient d'étudier composent, dans la famille des Luxembourgiacées, une première tribu, les Lurembourgiées, caractérisée à la fois : dans la tige, par l'absence de faisceaux fibreux dans le liber secondaire et de faisceaux surnuméraires dans la moelle; dans la feuille, par les trois méristèles qu'elle prend à la tige; dans la fleur, enfin, par la singulière conformation de landrocée méristé- mone, conformation sans autre exemple connu, qui rend la fleur profondément zvgomorphe, et aussi par la trimérie du pis.
Les cinq genres qui la constituent, dont quatre nouveaux, comprenant ensemble quatorze espèces, dont six nouvelles, ont leurs caractères distincüifs résumés dans le tableau suivant :
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 27
! sessiles à stipules ( seulement dentées...... Luxembourgie, T esp. persistantes, | dentées et ciliées....... Périblépharide, 1 esp.
2 exodermique. Limbe seulement E mn EE OPEL ne "+. -0 Plectanthère, 1 esp. 5 = | pétiolées i| sans arc libéroli- 2e stipules FRE | gneuxinterne.Limbe | LU | cadu œes. FAN cilié et denté. -..... Epiblépharide, 3 esp. = Périderme | most ‘Javec arc libéroli- = Pétiole |
gneuxinterne. Limbe \ \ seulement denté.... Hilairelle, 2 esp.
Ainsi composée, cette tribu est-exclusivement localisée au Brésil central, dans les deux provinces voisines de Minas Geraes et de Rio-de-Janeiro.
Par la structure plus compliquée du pétiole et de la nervure médiane du Himbe, les Hilairelles établissent une transition. très nette entre celle tribu et celle des Godovées, qu'il s'agit maintenant de constituer.
6. Genre Godoyer.
Le genre Godovyer (Godoya) a été établi en 1794 par Ruiz el Pavon pour deux espèces du Pérou, le G. obovale (G.0b0- vata) et le G. spatulé (G. spatulata) (1). Ph. de Martius en à décrit, en 1824, sous le nom de G. gemmiflore (G. gem- nuüflora), une troisième, récoltée par lui au Brésil, province de Amazonas. Bientôt après, en 1825, Kunth en à publié une quatrième, découverte en Colombie par Bonpland et nommée par lui G. sinué (G. repanda). La seconde et la quatrième ont été rattachées plus lard au genre Cespédésie, comme il sera dit plus loin, tandis que la troisième est devenue, en 1846, le type du genre Blastémanthe, qui n'appartient pas à la tribu des Godoyées. À la première, demeurée ainsi le seul représentant du genre, Planchon en à ajouté, en 1846, une seconde, récollée en 1845 par Purdie, en Colombie, dans la province d’'Antioquia, qu'il a nommée G. d'Antioquia (G. antioquiensis) (2). C'est à ces deux espèces que se réduit encore aujourd'hui le genre Godover.
(4) Ruiz et Pavon, Flora peruvianæ Prodromus, p.58, pl. XL, 179#, el Sys-
tema vegetab. Floræ peruvianæ, 1, p. 101, 1798. (2) Planchon, loc. cit., p. 598, 1846.
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Ce sont de très grands et très beaux arbres à feuilles caduques, isolées suivant 2/5, simples, sessiles, munies de larges stipules latérales caduques, qui se rejoignent presque en arrière et laissent sur la tige après leur chute une cicatrice annulaire. Le limbe est atténué à la base, arrondi au sommet, à bord crénelé, penninerve, à nervure médiane peu saillante, à nervures latérales espacées, bien visibles sur les deux faces, peu saillantes en bas, presque creuses en haut.
Dans ce qui va suivre, Je prendrai pour type le G. obovale. nommé Laupe au Pérou, dont j'ai pu étudier, dans l'Herbier du Muséum, les échantillons originaux récoltés au Pérou par Dombey et provenant les uns directement du collecteur, les autres de l'Herbier de Pavon (1). J'Y comparerai ensuite le G. d'Antioquia, nommé Caunce en Colombie, dont j'a examiné des échantillons récoltés de 1851 à 1857 par Triana dans cette même province.
1. Structure de la tige. — La lige à sa surface grisàtre munie de rares lenticelles arrondies et marquée, dès la première année, par les minces cicatrices annulaires des stipules caduques, auxquelles s'ajoutent, dès la seconde année, les larges cicatrices arrondies des feuilles tom- bées.
Sous lépiderme glabre, l'écorce est formée de deux zones, dont lexterne renferme des cellules à mâcles sphériques d'oxalate de calcium et plus tard des cellules scléreuses isolées où par petits groupes, et dont l'interne est lacuneuse et se Lermine en dedans par un endoderme peu nettement différencié. Dans la région supérieure de lentre-nœud, elle contient dans sa zone externe des méristèles, au nombre de six, échappées de la stèle vers le milieu de la longueur de l'entre-nœud, qui se divisent latéralement avant de se rendre toutes dans la feuille prochaine, en mème temps que la méristèle médiane sortie de la stèle au nœud même.
(1) Cette espèce a été figurée en 1802 dans la planche CCCEXXVIIT du
tome IV, demeuré inédit, de la Flora peruvianu et chilensis, de Ruiz et Pavon.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 29
Chacune de ces méristèles corticales est munie, en dehors el sur les flancs, d'un arc fibreux péridesmique.
La stèle à son périeyvele différencié en arcs fibreux, qui sont et demeurent séparés par des bandes de parenchyme. Les faisceaux Hhibérolhigneux primaires sont normaux. La moelle, qui lignifie de bonne heure sans les épaissir les membranes de ses cellules, renferme, rangés en un cercle unique vers le milieu du rayon, un certain nombre de petits faisceaux équidistants, composés chacun de deux sortes d'éléments. En dehors, sont quelques vaisseaux disposés en une seule file radiale, croissant progressivement de diamètre de dehors, où se trouve le plus étroit, qui est spiralé ou annelé, en dedans, où se trouve le plus large, qui est ravé ou ponctué, et dont le développement est centripète. Ce faisceau vasculaire, qui ressemble tout à fait à ceux d’une racine, est bordé de chaque côté et en dehors par un rang de cellules médullaires qui conservent leur membrane cellu- losique au lieu de la lignifier comme les autres. En dedans, directement appliqué contre le vaisseau le plus large et le dépassant de chaque côté, se voit un paquet de fibres relati- vement gros, bordé par des cellules médullaires à membrane lignifiée. Ensemble, ces deux faisceaux intimement accolés, l’externe vasculaire, l’'interne fibreux, constituent un faisceau double, fbro-vasculaire. La moelle renferme done ici un cercle de faisceaux exclusivement fibro-vasculaires, sans Lrace de tubes eriblés, en nombre ordinairement variable de huit à douze, souvent de dix. Par là, cette tige offre un caractère sans exemple connu jusqu'à présent, qui donne aux Godovers un grand intérêt au point de vue de la science générale. Ainsi constitués, ces faisceaux médullaires traversent tous les nœuds de la tige, sans entrer en communication avec les faisceaux libéroligneux du cercle normal et sans contribuer comme eux à la formation des feuilles.
M. Gilg a déjà signalé, en 1893, la présence de faisceaux médullaires dans la tige du genre Godover, sans désignation
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d'espèces (1). Mais, en les assimilant purement et simple- ment aux faisceaux Hibéroligneux corticaux et en les regar- dant comme disséminés en grand nombre dans toutes les régions de la moelle, il en à méconnu à la fois la structure et la disposition dans ce genre. I n°4 a pas non plus attaché d'importance puisque, dans sa revision de la famille des Ochnacées. publiée peu de temps après, il n'en à plus fait mention parmi les caractères anatomiques de ces plantes (2). Plus tard, en 1899, M. Solereder n'a fait que reproduire, d'après M. Gilg, cette trop vague et d’ailleurs inexacte in- dication (3).
Le périderme se forme de bonne heure dans l'épiderme. Le hiège épaissit et lignifie la membrane de ses cellules sur les faces internes et latérales, en forme d'U. Le phelloderme se réduit à une seule assise de parenchvme.
Le pachyte s'établit de bonne heure aussi à sa place nor- male. Le hber secondaire produit des paquets fibreux, qui, à la fin de la première année, forment deux couches con- centriques. Une tige de deux ans à quatre couches sembla- bles, une tige de trois ans en à six. En un mot, le liber se- condaire veststralifié, à raison de deux couches de faisceaux fibreux par an, comme celui du Tilleul, par exemple, avec cette différence Toutefois qu'ici les rayons primaires ne se dilatent pas en éventail dans le hber secondaire, comme dans les Malvacées, Tilhacées, etc. Le bois secondaire est normal, avec rayons unisériés et sans distinction de couches an- nuelles. Le Hiber seul permet done iet d'estimer, par la structure, l’âge de la branche considérée. Le tronc âgé fournit un bois très solide, qui sert notamment à fabriquer des manches d'outils.
La tige du G. d'Antioquia offre essentiellement la même structure que celle du G. obovale ; 11 n°4 à de différence que
(1) Gilg, Ueber den anatomischen Bau der Ochnaceen (Berichte der deutsch. bot. Gesellschaft, XI, p. 21, janvier 1893).
(2) Dans Engler et Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien, I, 6, p. 133, fé-
vrier 1893. (3) Solereder, Vergleichende Anatomie der Dicotyledonen, p. 215, 1899.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 1
dans les cellules scléreuses de l'écorce, qui sont plus nom- breuses et plus précoces, et dans lenombre de faisceaux fibro- vasculaires médullaires, qui est un peu plus grand, compris d'ordinaire entre quinze et vingt.
2. Structure de la feuille. — La feuille est sessile, pourvue de deux larges stipules très caduques, laissant après leur chute une cicatrice annulaire. Ces stipules portent à leur base une rangée de cils raides, noiràtres, longs d'environ 2 millimètres; ces cils, dans chacun desquels pénètre une fine branche des méristèles stipulaires, où bien tombent avec les stipules, où bien restent après leur chute adhérents à la base de l'entre-nœud. Ce sont surtout les cils Les plus voisins du limbe qui persistent ainsi et que l’on retrouve encore, même après la chute de la feuille, formant une petite Louffe de chaque côté du bourgeon axillaire. Située à laisselle de chaque stipule, cette frange de cils correspond évidemment à ce qu'on nomme la couronne dans la corolle des Lychnides, des Nérions, ete. ; c'est une ligule stipulkure. Sa présence donne déjà un caractère remarquable à la feuille de cette plante. On reviendra plus loin sur le rôle de ces cils.
Inséré par une large surface circulaire, le limbe recoit de la tige d’une part toutes les méristèles corticales présentes à ce niveau, comme 1l à été dit plus haut, de l'autre une mé- ristèle médiane séparée de la stèle au nœud même. Elles s'unissent toutes à la base du limbe de manière à former une courbe fermée large et plate, convexe en bas, plane en haut, où les arcs fibreux péridesmiques se fusionnent en une couche fibreuse continue. Dans sa moelle, cette courbe fermée contient deux ares superposés, formés l'un et Pautre de trois faisceaux libéroligneux côte à côte, avant chacun un faisceau fibreux en dehors du hber. Dans Pare inférieur, les faisceaux tournent leur liber en haut, leur bois en bas, en un mot, sont inversement orientés. Dans l'arc supérieur, au contraire, ils tournent leur liber en bas, leur bois en haut, en un mot, sont directement orientés. Les deux arcs in- ternes sont donc adossés l'un à Pautre par leurs faisceaux
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fibreux, tout en laissant entre eux une bande de parenchvme. Cette disposition compliquée se conserve dans la nervure médiane, avec cette différence que progressivement les trois faisceaux de l'arc inférieur inverse disparaissent, ne laissant subsister que les trois faisceaux de lare supérieur direct, qui à leur tour s'amincissent et disparaissent vers l'extrémité. Dans la lame, l'épiderme, fortement cutinisé en dehors, lignifie sans les gélifier les parois latérales et internes de ses cellules. Il n’a de stomates que sur la face inférieure, ou ils sont groupés en petites plages, sans cellules annexes, dans les étroites mailles du réseau de nervures. L'écorce est pa- lissadique bisériée en haut, lacuneuse en bas. Les méristèles latérales, qui sont étroites et hautes, rattachent leurs bandes fibreuses en haut et en bas à lépiderme par la sclérose en T des cellules corticales interposées; en un mot, elles sont tout à fait cloisonnantes. Dans les compartiments qui les séparent, l'écorce est entièrement dépourvue de selérites. La feuille du G. d'Antioquia offre essentiellement la même conformation, avec une frange de cils à laisselle de chaque stipule, persistant en forme de touffe de chaque côté du bourgeon; maisici, en s'approchant du bord, chaque nervure latérale du limbe se bifurque et envoie ses deux branches dans deux dents consécutives: le bord offre done deux fois autant de dents que la lame a de nervures latérales. Dans le G. obovale, les nervures latérales restent simples et les dents du bord sont en même nombre qu'elles. Cette diffé- rence, non remarquée par Planchon, permet de distinguer ces deux espèces même sur un fragment du limbe. La feuille offre aussi la même structure, mais avec une complication plus grande dans la côte médiane. À sa base, la courbe fermée libéroligneuse contient, en effet, non pas seulement deux, mais quatre arcs libéroligneux superposés, et chacun de ces arcs, surtout les deux inférieurs, est formé de faisceaux plus nombreux. L'inférieur est inverse, le second est direct, le troisième inverse, le quatrième direct. Cette dis- position se conserve tout le long de la nervure médiane, avec
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réduction progressive du nombre des faisceaux dans chaque arc interne et réduction progressive du nombre même de ces ares de haut en bas.
3. Inflorescence. Structure du pédoncule floral et de ses ramifications. — Le Godoyer obovale fleurit quatre mois durant, de juin à septembre. L'inflorescence y est une grappe terminale, et cette grappe est simple si l’on fait abstraction de la première branche, qui est parfois ramifiée.
Au-dessous de cette première branche, entre elle et la dernière feuille, le pédoncule porte quelques bractées, ordi- nairement de une à trois, süipulées et caduques, portant sur chaque stipule une frange de cils. Elles constituaient à l’ori- gine les écailles protectrices du bourgeon terminal florifère. À l’aisselle d’une ou de plusieurs de ces bractées, se forme un bourgeon végétatif, écailleux, long et pointu, par lequel la croissance de la tige se poursuivra plus tard en sympode dans une ou plusieurs directions divergentes. Les bractées mères des pédicelles floraux sont également stipulées et caduques, à stipules munies d'une frange de cils. En effeuillant les écailles protectrices des bourgeons végétatifs situés à l’aisselle des bractées inférieures, on s'assure qu'elles ont chacune à sa base une rangée de cils, collés les uns aux autres et à l’axe du bourgeon par une résine incolore, qui s'est épanchée tout autour d'eux. Ces écailles sont les stipules de bractées avortées et c'est comme telles qu'elles portent à leur base une frange de cils.
Jusqu'au niveau de la dernière feuille végétative, qui marque la fin de la tige proprement dite, les faisceaux mé- dullaires conservent la structure fibro-vasculaire et la dis- position circulaire qu'on y à constatées. Au-dessus de cette feuille, c'est-à-dire à la base même du pédoncule floral, ils se prolongent, il est vrai, mais en subissant une brusque transformation. Le nombre s’en accroît d’abord un peu par ramification, passant par exemple de dix à quatorze ou seize. Ensuite, ils grossissent beaucoup; à leur unique file vasculaire radiale, qui est centripète externe, s'en ajoutent souvent
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ANN. SC. NAT. BOT, XIX, ©
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d'autres pareilles de chaque côté; le paquet fibreux interne S'élargit el se creuse vers le centre d’une plage circulaire, formée de tubes eriblés et de cellules de parenchyme inter- posées, qui S'avance au dehors jusqu'au contact de la partie vasculaire, et se trouve bordée en dedans par un arc fibreux, reste du paquet primitif. Chacun des minces fais- ceaux fibro-vasculaires de Ta tige est devenu ainsi dans le pédoncule floral un gros faisceau cribro-rasculaire, semblable aux faisceaux libéroligneux normaux, mais inversement orienté, puisqu'il tourne en dehors ses vaisseaux, en dedans ses tubes criblés, et plus en dedans encore son are fibreux. Le cercle formé dans la moelle par ces gros faisceaux ceri- bro-vasculaires inverses se continue désormais sans chan- sement dans toute la longueur du pédoncule floral, dont la structure se trouve ainsi être plus compliquée que celle de la Uige qu'il prolonge.
A parür de son rameau inférieur, là grappe est simple et le pédoncule produit directement les pédicelles floraux. Chacun de ceux-ci porte, à 5 millimètres environ de sa base, une paire de bractées caduques, qui sont les stipules d'une bractée unique dont le Himbe à avorté. Aussi offrent-elles à leur base, comme toutes les stipules de la plante, une frange de cils. Au-dessus d'elles, à moins de un millimètre, l'écorce du pédicelle offre un sillon annulaire profond, où 1l se déta- chera plus Lard, en un mot, une articulation. Considéré au-dessous des deux bractées el même au-dessus, entre elles el le sillon d'articulation, le pédicelle à dans sa moelle un cercle de faisceaux eribro-vasculaires inverses, assez rap- prochés pour former un anneau presque continu. A l'articu- lation même, ces faisceaux cessent tous à la fois brusquement, etle pédicelle proprementdit, situéau-dessus de larticulation, reprend la structure normale. n'en est pas moins vrai que voilà un pédicelle floral qui, dans sa région inférieure à l'articulation, offre une structure plus compliquée que celle de la tige feullée. C'est ordinairement tout le contraire qui a leu, comme on sait.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 39
Cette même forme d'inflorescence, avec cette même remar- quable structure du pédoncule floral et de ses ramifications, se retrouve dans le G. d'Antioquia, à la différence près du nombre des faisceaux eribro-vasculaires inverses, qui est plus grand et monte, par exemple, à vingt-quatre, comme v était plus grand dans la tige le nombre des faisceaux fibro-vascu- laires, ainsi qu'il a été dit plus haut (p. 30). Les bourgeons végélatifs axillaires des bractées inférieures du pédoncule floral y sont plus longs encore et plus pointus que dans le G. obovale ; ils mesurent, en effet, 3 et jusqu'à 5 centimètres de longueur.
à. Fleur, fruil el graine. — Le pédicelle floral mesure en- viron un centimètre de longueur, dont moitié au-dessous, moitié au-dessus des deux bractées caduques et de larticu- lation. Avant l'épanouissement, le bouton est grand, long el pointu, mesurant 20 millimètres de long sur 6 millimètres de large.
Le calice à cinq sépales libres et très caducs, en préflo- raison imbriquée, très inégaux, les deux externes courts, le troisième moyen, les deux derniers beaucoup plus longs et enveloppant complètement la corolle dans le bouton. Chaque sépale porte à sa base, dressés côte à côte dans son aisselle, un rang de cinq à sept filaments ciliformes, longs de 2 à 3 millimètres, formant une sorte de frange, qui per- siste après sa chute.
Chacun de ces filaments à un épiderme cutinisé formé de cellules étroites, allongées perpendiculairement à la surface el un peu obliquement dirigées, en un mot palissadique. Cet épiderme sécrète une substance résineuse, qui s'accu- mule d'abord entre les cellules et la cuticule soulevée el décollée, puis se répand au dehors. Au-dessous on voit une assise à mâcles sphériques, puis, dans l'axe du filament, une méristèle relativement grosse, entourée d'une gaine fibreuse, mais où je n'ai pas réussi à voir de vaisseaux net- tement différenciés. Les coupes transversales successives du réceptacle passant par l'insertion des sépales, qui se fait à
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des hauteurs un peu différentes, montrent que les méristèles des sépales, avant d'Y entrer, se dédoublent radialement et forment en dedans d'elles un arc de petites branches qui, après leur départ, se rendent chacune dans un des cils de Ja frange correspondante. Ces filaments sont donc bien des dépendances ligulaires des sépales, doués de la même valeur morphologique que la couronne de certaines corolles. Ensemble, ces cinq franges forment au calice une sorte de calicule interne, et la fonction de ce calcule est essentiel- lement sécrétrice.
Les cils supra-stipulaires, que l'on à rencontrés plus haut en étudiant la feuille (p. 31) et les bractées de divers ordres de l'inflorescence (p. 33), sont évidemment de même nature morphologique que les cils supra-sépaliques dont il est maintenant question. Ils en ont aussi la structure et exercent dans le bourgeon la même fonction, à la fois sécrétrice el protectrice par la sécrélion résineuse qu'ils épanchent au dehors. Mais tandis que les premiers avaient passé ina- percus Jusqu'ici, les seconds ont été signalés et figurés dès l'origine par Ruiz et Pavon, qui les ont considérés comme composant un nectaire, intercalé entre le calice et la corolle, et persistant après la chute de ces deux verticilles (4).
La corolle à cinq grands pétales libres en préfloraison tordue, égaux, cunéiformes, de couleur jaune, caducs et mesurant 4 centimètres de long sur 3 centimètres de large. L'androcée à dix étamines hbres en deux verticilles alternes, l’externe épisépale, lPinterne épipétale; il est done direc- tement diplostémone. Chaque étamine à un filet très court el une anthère longue, épaisse, quadrangulaire, à surface lisse, munie de quatre sacs polliniques s'ouvrant au sommet par deux pores. Les grains de pollen sont ellipsoides à {rois plis. A l'épanouissement, toutes les étamines se rejettenten avant de manière à rendre la fleur en apparence zYgomorphe.
Le pistila cinq carpelles, fermés et concrescents dans toute
(4) Prodromus, p. 58, pl. XL fig. #et 5,179%, et Flora peruviana, IV, inédit, pl. CCCLXXVIL, fig. 3 et #4, 1802.
D
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. JA
leur longueur en un ovaire à cinq loges à placentalion axile, surmonté d'un style unique, court, à extrémilé stigmatifère indivise et non renflée. À l'épanouissement, l'ovaire est for- tement courbé en arrière dans le plan de symétrie, ce qui augmente encore la zygomorphie de la fleur. La fermeture des carpelles a lieu par rapprochement et soudure des deux bords, dont les épidermes en contact sont bien distinets au centre. Dans l'angle interne de la loge, ces bords se sé- parent, se réfléchissent en dehors, et portent chacun sur son extrémité renflée côte à côte plusieurs rangées d’ovules ana- tropes. L'ovule à un nucelle persistant Jusqu'après la for- mation de l'œuf, recouvert par deux téguments.
Le fruit est une capsule drupacée mesurant environ 6 centimètres de long. La zone scléreuse du péricarpe esl formée dans toute son étendue de deux couches : Pexterne à cellules allongées suivant Paxe; Pinterne à cellules allongées transversalement suivant la tangente. Dans les cloisons, les deux zones seléreuses sont séparées par une bande de paren- chyme et cessent vers le milieu du ravon. A la maturité, le péricarpe s'ouvre par dédoublement centripète des cloisons, en cinq valves à bords membraneux réfléchis en dedans; en même temps, les cloisons se séparent en leur milieu d'avec leurs parties internes renflées et comme ces parties internes, qui ne sont qu'accolées au centre, se séparent aussi lune de l'autre, il en résulte cinq cordons libres, alternes aux valves et portant les graines. Ces cordons sont rattachés transver- salement aux bords membraneux des valves par les faisceaux libéroligneux qui parcouraient la cloison; vers le sommet, chacun d'eux se bifurque et va se rattacher à extrémité des deux valves voisines. En un mot, la capsule drupacée est à la fois septicide et septifrage, ressemblant sous ce rap- port à celle des Luxembourgies.
Ce remarquable mode de déhiscence à été décrit et figuré dès l’origine par Ruiz et Pavon (1). Aussi peut-on s'étonner
(1) Prodromus, p. 58, pl. XI, fig. 9-13, 1794.
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qu'un demi-siècle plus tard, ilait été méconnu par Planchon, qui à décrit les valves comme séminifères sur leurs bords (1).
Je n'ai pas pu étudier la graine mûre, les capsules, toutes largement ouvertes, des échantillons originaux n’en offrant plus trace. Ruiz et Pavon l'ont décrite comme oblongue et ailée, mais sans faire aucune mention de leur contenu.
L'organisation de la fleur et du fruit est la même dans le G. d'Antioquia, dont on ne connaît pas davantage la graine. M. Engler à publié en 187% un bon diagramme de la fleur de cette espèce (2), reproduit plus tard par M. Gilg (3).
5. Résumé. — En somme, aussi bien par la conformation et la structure du corps végétatif que par l'organisation florale, le genre Godover s'éloigne de toutes les Luxem- bourgiées et se montre le {pe d'une tribu distinete.
La tige à son liber secondaire stratifié, à raison de deux couches de fibres par an, et sa moelle pourvue d’un cercle de faisceaux surnuméraires, qui sont fibro-vasculaires, à vaisseaux externes et centripètes. Le pédoncule floral à aussi dans sa moelle un cerele de faisceaux surnuméraires, mais qui sont cribro-vasculaires inverses. La feuille à ses larges stipules caduques, qui laissent après leur chute une cicatrice annulaire, pourvues à la base d’une frange de fila- ments sécréteurs; elle prend à la tige plus de trois méristèles et, dans sa nervure médiane, la courbe hbéroligneuse fermée renferme dans sa moelle au moins deux ares hbéroligneux superposés et inversement orientés. La fleur à son calice muni à sa base d’une frange de filaments sécréteurs, de mème nature et de même rôle que ceux des stipules ; son androcée est directement diplostémone ; son pisül est pentamère à car- pelles fermés, c’est-à-dire à placentation complètement axile.
Tous ces caractères sont nouveaux et vont se retrouver, avec des modifications diverses, dans les genres voisins, qu'il s'agit maintenant d'étudier.
1) Loc. cit., p: 598.
(2) Engler, Nova Acta, XXX VII, 2, pl. XIL fig. 6, 1874. 3) Nat. Pflanzenfam., I, 6, p. 435, fig. 70, C, 1893.
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1. Genre Planchonelle.
Spruce à récolté, en 1855-56, à Tarapoto, au Pérou oriental, une plante (n°4003) qu'il à rapportée avec doute, comme espèce nouvelle, au genre Godoya. Elle à, en effet, comme les Godoyers, des feuilles simples et caduques, à larges süpules très éphémères, laissant après leur chute une cica- ice annulaire et munies à leur base d'une frange de fila- ments sécréteurs. Elle à aussi, comme les Godovers, des fleurs à calice dialysépale, à androcée diplostémone et à pisül pentamère avec carpelles fermés. Mais les feuilles à sont distiques et non quinconciales. Mais surtout le calice a ses sépales persistants courts, dépourvus de frange séeré- trice, sensiblement égaux et ne recouvrant pas la corolle dans le bouton, qui est court et arrondi, au lieu de les avoir caducs, allongés, pourvus d'une frange sécrétrice et très inégaux, les internes recouvrant la corolle dans le bouton, qui est long et pointu. Ce n'est done pas un Godovyer. Elle ne peut pas davantage être incorporée à l'un quelconque des genres qui seront étudiés tout à l'heure. Il faut donc Ja considérer comme le type d'un genre distinct, En mémoire de J. Planchon, à qui l'on doit un beau travail sur les Go- dovers et les genres voisins, publié en 1846, je le nommerai Planchonelle (Planchonella x. T.) et l'espèce en question sera la Planchonelle distique (Planchonella disticha x. T.). Étu- dions-la de plus près.
La ge porte des feuilles isolées, tantôt suivant 1/2. tantôt suivant 2/5, caduques, simples, brièvement pétiolées el supulées (1). Les stipules sont très éphémères, larges,
(1) Le premier et le seul échantillon étudié lors de la publication de ma Note préliminaire (Journ. de Botan., février 1904) avait les feuilles espacées et disposées suivant 1/2. Depuis, j'ai pu examiner un autre échantillon où les feuilles sont plus rapprochées et insérées suivant 2/5. La disposition distique n'est done pas constante dans cette espèce et, en conséquence, la dénomination spécifique n'est pas toujours exacte. Elle n’en doit pas moins êlre conservée.
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bord entier, mesurant 8 millimètres de long sur 3 millimè- tres de large, ne se rejoignant pas tout à fait du côté opposé el laissant après leur chute deux cicatrices distinctes en forme d'arc; chacune d'elles porte à sa base, dressées à son aisselle, une frange de courts filaments sécréteurs, qui tombent d'ordinaire avec elle, mais parfois restent quelque temps adhérents à la Uige, surtout de chaque côté du bour- geon axillaire. Le limbe est coriace, ovale atténué à la base el au sommet, penninerve à nervures latérales espacées, marquées d'un sillon à la face supérieure, reliées par un fin réseau de nervures très saillant en haut, peu visible en bas; le bord, replové vers le bas, paraît entier, mais est en réalité hérissé de très petites dents recourbées vers le haut et appliquées contre ui; 11 + a une dent à l'extrémité de chaque nervure latérale et trois dans chaque intervalle. Le pétiole mesure environ 6 millimètres de long, le Himbe 10 à 12 centimètres de long sur 4 centimètres de large ; l'écart des nervures latérales est d'environ 10 millimètres.
l. Structure de la tige et de la feuille. — La tige à sa sur- face ridée en Tong et plus tard marquée de petites lenticelles rondes et espacées. Sous l’épiderme glabre et faiblement eulinisé, Pécorce renferme quelques cellules à mâcles sphé- riques et plus tard quelques cellules scléreuses, isolées ou par pelits groupes. Elle contient des méristèles, pourvues d'un arc fibreux. Le périevele à des faisceaux fibreux séparés par du parenchyme. Dans la branche d'un an, le hber secondaire à deux couches de petits faisceaux fibreux à sec- ion carrée ou rectangulaire, comme dans les Godovyers. Le bois, primaire et secondaire, est normal. La moelle, dont les membranes sont de bonne heure lignifiées, renferme, vers la moitié du ravon, un cercle de petits faisceaux équi- distants, au nombre de dix ordinairement. Ces faisceaux ont la même composition double que chez les Godovyers: ils sont fibro-vasculaires et la file vasculaire centripète externe y est aussi bordée, tout au moins en dehors, de cellules médullaires à membrane demeurée cellulosique.
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Le périderme y prend naissance de bonne heure dans l'exoderme, en exfoliant l'épiderme. Le liège v est formé de cellules très plates à parois minces et le phelloderme s réduit à une seule assise. Par la structure, {out aussi bien que par l’origine de son périderme, cette plante s'éloigne donc des Godoyers.
La feuille prend à la tige toutes les méristèles corticales présentes au nœud considéré, avec une méristèle médiane sortie au nœud même. Dans le pétiole, ces méristèles se groupent en un anneau externe à faisceaux rapprochés, mais non confondus, entourant de nombreux faisceaux disposés en quatre arcs superposés, d'orientation alternati- vement inverse et directe, le tout formant un ensemble assez compliqué. Dans la nervure médiane du limbe, la disposition se simplifie; la courbe externe, maintenant fermée par la fusion des faisceaux fibreux péridesmiques, contient des faisceaux disposés seulement en trois ares superposés, linférieur inverse, le moven direct, le supérieur également direct.
La lame, qui est épaisse, à un épiderme très fortement culinisé en haut, sans gélification et n'offrant de stomates qu'en bas. L'écorce est fortement palissadique bisériée en haut. Les méristèles latérales rattachent leurs bandes fibreuses aux deux épidermes par la sclérose de l'écorce interposée, en un mot, elles sont cloisonnantes ; entre elles, s'en voient d'autres plus petites qui sont recouvertes par la couche palissadique.
2. Anflorescence. Structure du pédoncule floral et de ses ranuficalions: — L'inflorescence est une grappe terminale composée à trois degrés, en un mot, une panicule terminale, plus longue que les feuilles, mais peu étalée. Les bractées mères des branches de premier et de second ordre, ainsi que celles des pédicelles, sont très caduques. À Faisselle d’une bractée inférieure du pédoneule se forme un bourgeon végélalif, qui continuera plus tard la croissance sympodique de la tige. A une distance de un à deux millimètres de la
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base, chaque pédicelle porte au même niveau deux bractées caduques qui sont les deux stipules d'une bractée unique dont le himbe avorte; immédiatement au-dessus, il offre un sillon annulaire où il se détachera plus tard, en un mot, une articulation.
Au-dessus de la dernière feuille, qui marque la fin de la üge proprement dite, les faisceaux médullaires subissent, en passant dans le pédoncule floral, une brusque transforma- ion, toute pareille à celle qu'on à signalée plus haut chez les Godovers. Devenus ainsi autant de faisceaux cribro-vaseu- laires disposés en cercle et inversement orientés, ils se pro- longent avec la même disposition et la même orientation dans les branches de premier et de second ordre du pédon- cule. HS se prolongent aussi dans les pédicelles Jusqu'au niveau de larticulation, où ils cessent tout à coup, et où la structure redevient normale.
3. Fleur el fruit. — Le bouton floral est petit, ovale, arrondi au sommet, mesurant seulement 8 millimètres de long sur 5 millimètres de large ; le calice n°v recouvre que là moilié de la longueur de la corolle au moment de lépa- nouissement.
Le calice est formé de cinq sépales libres, ovales, sen- siblement égaux, en préfloraison quinconciale, entièrement dépourvus à leur base de filaments sécréteurs. La corolle à cinq pétales alternes, libres, ovales, égaux, en préfloraison tordue, mesurant 8 à 10 millimètres de long sur 6 milli- mètres de large. L'androcée est directement diplostémone el conformé comme celui des Godovers, avec filets courts el anthères longues, lisses et poricides. Le pistl à cinq car- pelles épisépales, fermés et concrescents en un ovaire à cinq loges à placentation axile, surmonté d'un style court à stig- male entier. La fermeture des carpelles à lieu ici par con- crescence des bords au centre et non par simple rappro- chement el soudure comme dans les Godovers. En se réflé- chissant en dehors dans l'angle interne de la loge, les deux bords redeviennent Hbres et portent chacun sur son extré-
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mité renflée plusieurs rangées d’ovules anatropes, à nucelle persistant et bitegminés.
Le fruit de cette plante est encore inconnu; mais qu'il soit une capsule seplicide, comme chez les Godovers, c'est ce dont on à déjà la preuve par la structure de Povaire, dans la paroi duquel on distingue en face de chaque cloison une lame ravonnante d'un tissu spécial, le long de laquelle s'opérera la déhiscence du péricarpe.
4. Résumé. — En somme, par la structure de la tige, où le hiber secondaire est stratifié à raison de deux couches de faisceaux fibreux par année etoù la moelle renferme un cercle de faisceaux fibro-vasculaires à vaisseaux externes, devenant dans le pédoncule floral un cercle de faisceaux eribro-vaseu- laires inverses ; par la conformation de la feuille, dont les stipules sont munies d'une frange ligulaire sécrétrice: par le calice dialvsépale, landrocée diplostémone et le pisüil penta- mère à placentalion complètement axile, la Planchonelle ressemble aux Godovers.
Elle en diffère par l’origine et la structure du périderme, qui est exodermique à phelloderme non selérifié, par Fin- florescence, qui est une panicule, par le calice, qui est court, quinconcial et dépourvu de franges sécrétrices, enfin par le pisul, où la fermeture des carpelles à lieu par concres- cence el non par soudure. C’en est assez pour justifier lar- gement la création pour elle d'un genre distinct à côté des Godovers.
8. Genre Rhytidanthère.
Ce genre à pour tvpe la plante remarquable, récoltée par Purdie dans la province de Monpax en Colombie, que Planchon à décrite et figurée en 1846 sous le nom de Godoya splendida. Wa bien remarqué que, par ses feuilles composées pennées et non simples, par ses élamines au nombre de 18 à 20 et non de 10, dont les anthères sont ridées transversalement et non lisses, cette espèce diffère des deux autres Godoyers beaucoup plus que ceux-
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el entre eux. Aussi en a-tl fait le tvpe d'une section dis- Uncte, d’un sous-genre, sous le nom de Æulidanthera (1). A ces différences externes s’en ajoutent maintenant d'autres, ürées de Ta structure de la tige, de la feuille et du pédon- cule floral, comme on va voir, de sorte qu'il est nécessaire d'ériger cette section à la dignité de genre, sous ce même nom, mais plus correctement écrit. L'espèce en question sera donc désormais la Rhytüidanthère splendide {RAyti- danthera splendida (Planchon) v. T.|.
À défaut de l’exemplaire original de Purdie, que je n'ai pas pu examiner, J'ai étudié deux plantes de ce genre, récoltées aussi en Colombie et que je crois différentes spéci- fiquement entre elles et de la R. splendide.
La première en date à été trouvée en 1842, dans la pro- vince de Socorro, par Linden (n° 765). Elle se distingue de la R. splendide par la persistance de ses larges stipules coriaces el des larges bractées, également coriaces, qui cou- vrent la base du pédoncule floral, par ses feuilles, dont les folioles sont marquées sur la face supérieure de stllons correspondant aux nervures latérales, et par sa panicule, développée en novembre, beaucoup plus courte que la der- mère feuille et très peu étalée, Ce sera la Rhytidanthère sil- lonnée (ARhytidanthera sulcata NX. T.).
La seconde à été récoltée, de 1846 à 1852, par Schlim (n° 11%#%) dans la province de Ocaña. Elle ressemble à la R. splendide par ses folioles à face supérieure plane, mais Sen distingue notamment par Findépendance de la dernière paire de folioles vis-à-vis de la foliole terminale, qui est lon- guement péliolée, par ses fleurs blanches et très odorantes, qui se développent en mai, et par ses fruits fusiformes deux fois plus longs. Ce sera la Rhytidanthère odorante (Æhyti- danthera fragans x. T.).
À l’aide de ces deux espèces nouvelles, surtout de là pre-
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mière que J'ai particuliérement étudiée, il va être facile de
1) Planchon, Sur le genre « Godoya » (London Journ. of Botany, V, p.598, pl. XIX et XX, 1846). — De fur, ride, et «vônpa, anthère.
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tracer les principaux caractères de ce remarquable genre.
1. Structure de la tige el de la feuille. — La tige a ses entre- nœuds très courts et porte, après la chute des feuilles, qui sont caduques, non seulement de larges cicatrices arrondies provenant de linsertion des pétioles, bordées de chaque côté par une cicatrice en arc provenant de l'insertion des stipules, mais encore dans les intervalles de nombreuses lenticelles en boutonnières.
Sous l'épiderme glabre et faiblement cutinisé, l'écorce renferme un grand nombre de cellules seléreuses, isolées ou groupées, et de cellules à mâcles sphériques; elle contient des méristèles à arc fibreux externe. La stèle à dans son péricyele des arcs fibreux séparés par du parenchyme. Le liber secon- daire à des paquets de fibres disposés en quatre couches dans une tige de deux ans, en six ou huit couches dans une tige de trois ou quatre ans. En en traversant l'épaisseur, les ravons se dilatent en éventail vers l'extérieur, comme dans les Tilia- cées. Le bois secondaire est normal, avec de grands rayons plurisériés et sans couches annuelles bien nettes.
Le périderme s'y forme de bonne heure dans lexoderme et non dans lépiderme comme chez les Godovers. Le liège épaissit et lignifie ses membranes sur les faces internes el latérales en forme d'U. Le phelloderme se réduit à quelques assises de parenchyme.
La moelle, qui hgnifie de bonne heure les membranes de ses cellules, renferme des faisceaux qui sont fibro-vascu- laires, comme ceux des Godovers et de la Planchonelle, mais qui en diffèrent à la fois par leur disposition et par leur structure. Ils sont, en effet, très nombreux et disséminés dans toute l'épaisseur de la moelle, à lPexception d'une petite plage centrale qui en est dépourvue. En outre, le fats- ceau vasculaire centripète externe n'y est pas bordé de cel lules médullaires à membrane cellulosique ; il est directe- ment enveloppé sur les flanes par le faisceau fibreux, dans le bord externe duquel il est comme encastré et dont 1l se distingue difficilement. C'est au point que, si lon n'était
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pas averti par la connaissance préalable de la structure des Godovers, on pourrait croire que le faisceau est exelusive- ment fibreux. Le groupe vasculaire n'est pas toujours situé du côté externe: on le trouve aussi du côté interne ou sur l'un des flancs du faisceau fibreux ; l'orientation est donc ici assez variable. Ainsi constitués, ces faisceaux médullaires traversent les nœuds de Ta tige en demeurant indépendants des faisceaux Hbéroligneux de la stèle et sans contribuer à la formation des feuilles.
Par la structure de la tige, tout aussi bien que par la mor- phologie externe, les Rhytidanthères se séparent done déjà nettement des Godovers et de la Planchonelle.
La feuille est pétiolée, composée pennée avec impaire, à quatre paires de folioles latérales sessiles, munie de larges stipules coriaces el persistantes. Chaque stipule porte à sa base, dressée à son aisselle, une frange de cils noirs sécré- leurs, comme dans les deux genres précédents, mais que sa persistance permet d'apercevoir plus facilement. Ter, comme dans les Godovers, ces cils supra-stipulaires ont échappé à l'attention des observateurs précédents, en particulier de Planchon.
La feuille prend à la tige toutes les méristèles corticales présentes au nœud considéré, en même temps qu'une méri- stèle médiane échappée de la stèle au nœud même. Dans le pétiole général, ces méristèles se disposent en une courbe fermée, où la zone fibreuse péridesmique est reliée au bois par la sclérose des rayons libériens, renfermant dans le parenchyvme interne quatre ares superposés de faisceaux libéroligneux, qui sont inverses dans l’are inférieur, directs dans le second, inverses dans le troisième et de nouveau directs dans le supérieur. L'arc inférieur compte sept fais- ceaux côte à côte, les autres cinq. La même disposition se retrouve dans chaque pétiolule, mais simplifiée, avec deux arcs internes superposés seulement, linférieur inverse, le supérieur direct.
Dans le limbe, l'épiderme, qui lignifie ses membranes
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sans les gélifier, n'a de stomates qu'en bas. L'écorce est fortement palissadique unisériée en haut, lacuneuse en bas: elle est traversée en Lous sens, mais surtout transversale- ment, par de nombreuses sclérites rameuses et lignifiées, qui s'appuient d'un côté sur les fibres des méristèles et de autre vont toucher lépiderme, sous lequel elles rampent quelque peu. Les méristèles latérales sont réunies à Fépiderme par la sclérose d'une étroite bande d’écorce interposée entre lui et leurs ares fibreux, en un mot, sont cloisonnantes. Dans leurs intervalles, d'autres méristèles plus petites sont plongées dans l'écorce parenchymateuse.
Tout autant que par les feuilles composées, les Rhytidan- thères se distinguent des deux genres précédents par les sclérites du Himbe.
2. Anflorescence. Structure du pédoncule floral et de ses rannficalions. — Comme celle de la Rhytidanthère splen- dide, décrite et figurée par Planchon, Finflorescence de la R. sillonnée est une panicule terminale (4). Sous ce rapport, ce genre ressemble plus à la Planchonelle qu'aux Godovers. Vers sa base, le pédoncule floral porte plusieurs larges brac- tées stériles, coriaces el persistantes, munies de stipules à franges de cils sécréteurs, tandis que les bractées mères de la région supérieure sont caduques.
Au-dessus de la dernière feuille végétative, c'est-à-dire à la base même du pédoncule floral, les faisceaux médul- lires de la tige, qui sont, comme on l'a vu, fibro-vasculaires, nombreux, disséminés et diversement orientés, se prolon- sent, mais en subissant une brusque transformation, pareille à celle qui à lieu chez les Godovers. IIS deviennent ainsi autant de faisceaux eribro-vasculaires, à plage criblée bor- dée un arc fibreux, disséminés où rangés en quatre cer- cles irréguliers dans la zone périphérique de la moelle, et
(1) L'unique échantillon de R. odorante que j'ai pu examiner porte, il est vrai, à l’aisselle d'une feuille tombée, une grappe simple spiciforme. Mais il est probable que c'est là une disposition accidentelle et que l'inflores- cence normale est, ici aussi, une panicule terminale.
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diversement orientés; la région centrale seule en est dépour- vue. Cette disposition se maintient dans toute la longueur du pédoncule ; mais les faisceaux médullaires diminuent de nombre vers le haut, où 1ls se réduisent progressivement à deux cercles irréguliers.
Elle se retrouve aussi dans les branches du pédoncule, avec un nombre moindre de faisceaux, alors tous inverses, qui y sont distribués sur un cercle unique, rappelant ainsi la disposition offerte par le pédoncule général chez les Go- dovers. Ce cercle est subdivisé en cinq arcs, qui se raccor- dent bord à bord avec les cinq ares correspondants du cercle normal. Enfin, elle cesse complètement dans les pédicelles, où la stèle reprend, dès la base, sa structure normale. Cela vient de ce que, dans ce genre, les pédicelles sont dépourvus de bractée propre et articulés à la base même.
3. Fleur et fruit. — Le calice a cinq sépales libres en préfloraison imbriquée, caducs et très inégaux, les deux externes courts, le troisième moyen, les deux internes très grands recouvrant complètement la corolle dans le bouton. Chaque sépale porte à sa base, dressée à son aisselle, une frange de cils sécréteurs résinifères. En un mot, la confor- mation du calice est toute pareille à celle des Godoyers.
La corolle à cinq pétales libres, égaux, en préfloraison tordue. L'androcée se compose de nombreuses élamines libres, issues de ramification ; en un mot, il est méristémone. D'après Planchon, la R. splendide aurait de 18 à 20 étamines: jen ai compté jusqu'à 55 dans la R. odorante. L’étamine à un filet court, de 1 à 2 millimètres, et une anthère longue de { centimètre, ridée transversalement, à quatre sacs pol- liniques s'ouvrant par deux pores au sommet. Le pisül à cinq carpelles, fermés et concrescents dans toute leur lon- gueur en un ovaire à cinq loges complètes à placentation axile, surmonté d'un style court, terminé par cinq petites dents. Dans l'angle interne de chaque loge, les bords libres et réfléchis en dehors du carpelle correspondant portent sur leur renflement terminal plusieurs rangées d’'ovules ana-
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tropes, à nucelle persistant jusqu'après la formation de l'œuf et bitegminés. |
Ainsi conformée, la fleur des Rhytidanthères diffère de celle des Godovers et de la Planchonelle par la méristémonie de l’androcée. Elle s'éloigne, en outre, de celle de Ja Plan- chonelle par la conformation toute différente du calice.
Les exemplaires que J'ai eus à ma disposition ne por- aient pas de fruits mürs, en voie de déhiscence. Planchon a figuré celui de Ta R. splendide comme avant la même conformation et le même mode de déhiscence que celui des Godoyers, avec cette différence pourtant, non mentionnée par lui, que les cinq valves se détachentici du pédicelle à la base, séparation qui n’a pas lieu chez les Godoyers (1). J'ai cependant quelques doutes à ce sujet. Sur un fruit fusiforme très avancé, mais encore fermé, de la R.odorante, mesurant 5 centimètres de long sur 7 millimètres de large, la zone scléreuse du péricarpe, formée de deux couches, lexterne à fibres longitudinales, linterne à fibres transversales, se con- tüinue, en effet, sur toute la cloison et même se recourbe en dehors dans Pangle interne sur le bord réfléchi du carpelle jusqu'au renflement ovulifère marginal. Il semble donc qu'ici, après la formation de la fente dans la lame moyenne de la cloison, les valves séparées ne pourront pas laisser de cordon séminifère au centre et devront porter elles-mêmes les graines sur leurs bords. Celles-c1 ne sont d'ailleurs pas encore connues.
4. Résumé. — En résumé, le genre Rhytidanthère se dis- tingue des deux précédents par le grand nombre et la dis- sémination des faisceaux médullaires dans la tige et dans le pédoncule floral, par les feuilles composées pennées à Hmbe pourvu de sclérites et par l'androcée méristémone. Des Godovers, il diffère, en outre, par l'origine exodermique du périderme, par linflorescence en panicule, et, si la chose est exacte, par la séparation basilaire des valves du fruit.
GiPlanchon’ loc. cu, pleXIX, fig: 2'et 3. ANN. SC. NAT. BOT. XIX,
=
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De la Planchonelle, il se distingue, en outre, par la con- formation toute différente du calice. Son autonomie se trouve done bien établie.
9. Genre Gespédésie.
Le genre Cespédésie (Cespedesia) à été créé par Goudot. en 184%, pour une plante (n° 19) récoltée par lui en Colombie, qu'il a nommée C. de Bonpland (C. Bonplandi Goudot) (1). Peu de temps après, en 1846, Planchon y à rattaché la plante du Pérou décrite en 179%, par Ruiz et Pavon, sous le nom de Godoya spalulata, qui est devenue ainsi la C. spatulée (C. spatulata |Ruiz et Pavon] Plan- chon) (2.11% faut rapporter aussi Pespèce récoltée par Bon- pland en 1801, dans la province de Mariquita, en Colombie (n° 1741), nommée par lui Godoya repanda et décrite sous ce nom par Kunth en 1825 (3), que Goudot à identifiée à tort avec la C. de Bonpland et qui sera désormais la C. sinuée (C. répanda M. B. Kunth} v. T.). Enfin, Seemann a décou- vert à Panama et décrit, en 1852, une quatrième espèce du même genre, sous Je nom de C. macrophyille (C. macrophylla Seemann) (4).
A ces quatre espèces connues, il + a lieu tout d'abord d'en ajouter deux nouvelles.
Weddell à trouvé au Brésil méridional, en 1843-4#, une plante de ce genre (n° 3027), que Mors à récoltée aussi plus tard, en 1860, dans la mème province de Santa Catharima. Identifiée par Tulasne avec la C. de Bonpland dans PHerbier du Muséum, elle S'en distingue nettement par ses feuilles munies de larges stipules persistantes, atténuées en pointe au sommet etnon arrondies, moinsgrandes, mesurant25 à 30 centimètres de long sur 5 à 6 centimètres de large, au lieu de 40 à
(1) Goudot, Ann. des Sc. nat. Bot., 3° série, Il, p. 368, 1844.
(2) Planchon, loc. cit., p. 647, 1846. Cette plante a été figurée par Ruiz et Pavon en 1802, dans le t. IV inédit de la Flora peruviana, pl. CCCLXXIN.
(3) Kunth, Nova genera et spec. plant., VI, p. 277, 1825.
(4) Seemann, Bot., voy. Herald, p. 97, 1852-57.
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50 centimètres de long sur 13 à 15 centimètres de large. Ce sera la C. du Brésil (C. brasiliana x. T.).
Spruce à récolté au Pérou oriental, en 1856, une autre espèce du même genre (n°4831), rapportée par lut avec doute à la C. spatulée, dont elle diffère par ses feuilles munies de larges stipules persistantes, atténuées et non arrondies au sommet, à limbe décurrent sur le pétiole jusqu'à sa base, plus petites, mesurant seulement 15 à 20 centimètres de long sur 3 à 4 centimètres de large, et aussi par sa panicule moins longue, parfois même plus courte que les feuilles et surtout beaucoup moins étalée. Ce sera la C. de Spruce (C'. Sprucei v. T.).
Composé actuellement de ces six espèces, le genre Ces- pédésie se trouve répandu à la fois au Pérou, en Colombie, à Panama, et au Brésil. À exception de la C. macrophylle, que je n'ai pas encore pu examiner, Je les at étudiées toutes sur les échantillons originaux (1).
Ce sont de grands et beaux arbres à feuilles caduques, isolées suivant 2/5, rapprochées en rosette à l'extrémité des rameaux, simples, pétiolées et stipulées, à larges stipules, tantôt caduques (C. sinuée, de Bonpland, spatulée), tantôt persistantes et coriaces (C. du Brésil, de Spruce), portant chacune à sa base, dressée à son aisselle, une frange de cils sécréteurs. Ici, comme dans les trois genres précédents, ces franges stipulaires n'ont été aperçues n1 par Goudot, ni par Planchon, mais elles ont été signalées par Bentham et Hooker en 1862 (2). Le limbe est ovale, progressivement
(1) L'herbier du Muséum ne possède pas, il est vrai, exemplaire origi- nal de la C. spatulée. Provenant de l'herbier de Pavon, il appartient à l'herbier Boissier. Jen dois la communication à l'obligeance de M. W. Bar- bey. J'ai pu m'assurer ainsi que les échantillons récoltés au Pérou par Pœppig, en 1832, et distribués sous le n° 1287, appartiennent bien à cette espèce et peuvent tenir lieu du type.
De même, en comparant à l'exemplaire original de la C. étalée (Bon- pland n° 1741) les échantillons rapportés par Linden en 1843 (n° 1176) el par Triana en 1851-57 (sans n°) de la même province de Mariquita, en Co- lombie, je me suis assuré qu'ils représentent bien la même espèce et peuvent tenir lieu de l'original.
(2) Bentham et Hooker, Genera plant., 1, p. 316 et p. 320, 1862,
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atténué à la base et décurrent sur le pétiole, tantôt arrondi (C. sinuée, de Bonpland, spatulée), tantôt atténué au sommet (C. du Brésil, de Spruce), à bord crénélé, chaque crénelure se terminant par une petite dent pointue dans Féchancrure qui la sépare de Ta crénelure suivante et por- tant sur son bord convexe trois dents plus petites : il est penninerve, à nervures latérales obliques aboutissant aux petites dents des échancrures, reliées transversalement par des nervures parallèles très fines et très rapprochées, visibles sur les deux faces, surtout en bas où elles sont imprimées en Creux.
1. Structure de la tige et de la feuille. face marquée par les grandes cicatrices arrondies des pé-
La tige à sa sur-
Uoles tombés, et par les larges cicatrices en arcs des stipules caduques; les lenticelles ne $'v forment qu'assez tard. Sous l'épiderme glabre, l'écorce renferme des cellules scléreuses et des cellules à mâcles sphériques:; on v voit, disposées en un seul cercle, de nombreuses méristèles en voie de division, munies chacune d'un arc fibreux externe. Le péricvele à ses arcs fibreux séparés par du parenchvme, mais très rap- prochés. Le liber secondaire à deux couches de faisceaux fibreux dans la branche d'un an. Le bois secondaire est normal, avec grands ravons plurisériés.
La périderme se forme de bonne heure dans lexoderme, comme chez la Planchonelle et les Rhvtidanthères, et non dans l'épiderme, comme chez les Godovyers. Le liège épaissit médiocrement tout autour et lignifie les membranes de ses cellules. Le phelloderme se réduit à une seule assise.
La moelle, qui est large et conserve 1c1 ses membranes cellulosiques, renferme un grand nombre de faisceaux dissé- minés dans toute sa masse, comme chez les Rhvtidanthères, parfois groupés en deux cercles 1rréguliers (CG. spatulée), mais ces faisceaux ont une constitution bien différente. Chacun d'eux se compose d’un gros paquet fibreux offrant, dans une échancrure de son bord, une petite plage claire, formée de quelques tubes criblés et de quelques cellules de
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parenchyme interposées, en un mot, un pelit faisceau criblé. Le faisceau double est donc ici fbro-criblé el non fibro- vasculaire, comme dans les trois genres précédents. En outre, le faisceau eriblé + est situé le plus souvent sur le bord interne, avec développement centrifuge, tandis que, dans les genres précédents, le faisceau vasculaire était situé sur le bord externe, avec développement centripète. Tou- tefois, il arrive aussi que léchancrure criblée est située sur le bord externe ou sur l’un des côtés du faisceau fibreux. Son orientation est donc assez variable. Elle manque d’ail- leurs quelquefois, dans les faisceaux les plus étroits, qui sont alors exclusivement fibreux.
La feuille prend à la tige toutes les méristèles corticales présentes au nœud considéré et, en outre, une méristèle médiane séparée au nœud même. Dans le pétiole, toutes ces méristèles s'unissent en une courbe fermée, où la couche fibreuse péridesmique est reliée au bois par la sclérose des rayons, et cette courbe renferme dans son parenchyme interne de nombreux faisceaux libéroligneux, disposés côte à côte en quatre ares superposés : linférieur à, par exemple, dans la C. du Brésil, quinze faisceaux et ilest inverse; le second en à onze et il est direct; le troisième n'en à que trois et 1l est inverse ; le supérieur en a sept et ilest direct. La même disposition se retrouve dans la nervure médiane du limbe, mais un peu simplifiée; on v voit encore les quatre ares internes, alternativement inverses et directs, mais l'inférieur à sept faisceaux seulement, le second trois, le troisième un seul etle supérieur deux.
Dans le limbe, l'épiderme non gélifié n'a de stomates qu'en bas. L'écorce, palissadique bisériée en haut, Tlacuneuse en bas, est traversée en tous sens par de très nombreuses selé- rites ramifiées, qui se rendent aux épidermes, sous lesquels elles rampent plus ou moins loin. Les méristèles latérales ont leurs arcs fibreux séparés de lépiderme par du paren- chyme, en un mot, ne sont pas cloisonnantes:; sur la face supérieure, les cellules qui bordent l'arc fibreux contiennent
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chacune une mâcle sphérique, formant ainsi une bande de crislarque endodermique.
Par le grand nombre et la dissémination des faisceaux médullaires de la tige et par les sclérites de l'écorce du limbe foliaire, les Cespédésies ressemblent aux Rhytidanthères plus qu'aux Godovers et à la Planchonelle. Elles en diffèrent par la structure fibro-criblée et non fibro-vasculaire des fais- ceaux médullaires, ainsi que par le non eloisonnement des méristèles du limbe. Des Godovers, elles s'éloignent, en outre, par l’origine exodermique du périderme.
2. Inflorescence. Structure du pédoncule floral el de ses ramufications. — L'inflorescence des Cespédésies est une grappe terminale composée à trois ou quatre degrés, c'est- à-dire une panicule, plus où moins grande et plus ou moins étalée suivant les espèces. Ainsi, dans la C. de Spruce, elle est plus courte que les feuilles, ne mesurant que 18 centimètres de long, tandis que les feuilles ont 25 centimètres, et les branches primaires sont courtes et rapprochées sur le pédoncule. Dans la C. sinuée, elle est aussi longue que les feuilles, dépassant 40 centimètres de long, et les branches primaires sont longues et distantes sur le pédoncule. Elle est plus longue et plus large encore dans C. spatulée, mais c'est dans la C. de Bonpland qu'elle atteint sa plus grande dimension. À sa base, le pédoncule mesure 13 à 15 millimètres d'épaisseur ; ses branches primaires, très flexueuses, ont jusqu'à 50 centimètres de longueur et portent des branches secondaires, grèles etflexueuses aussi, mesurant plus de 20 centimètres de longueur.
Partout, le pédoncule offre à sa base quelques larges bractées persistantes, formées chacune de trois pièces côte à côte : la médiane, plus petite et triangulaire, à sa base nue et offre à son aisselle un petit bourgeon, qui poursuivra plus lard en sympode la végétation de la branche ; c'est le Himbe avorté de la feuille ; les deux latérales, beaucoup plus grandes, en sont les stipules et, comme telles, portent chacune à sa base, dressée à son aisselle, une frange de cils sécréteurs.
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C'est sur ces écailles que la présence de ces cils à été signalée pour la première fois par Goudot, en 18%%, et bientôt après par Planchon, en 1846. Mais ni lun ni l’autre n'ont re- marqué la nature stipulaire de ces écailles, et que c'est en tant que stipules qu'elles portent cette frange de cils, dont l'existence constante sur les stipules des feuilles leur avait échappé.
Plus haut, les bractées mères des branches de divers ordres sont également stipulées, à stipules munies d'une frange sécrétrice, mais tombent de très bonne heure.
Les rameaux de lFavant-dernier ordre sont très courts et portent, rapprochés en ombelle pauciflore presque sessile, les rameaux du dernier ordre, qui sont les pédicelles. Ceux-e1 sont dépourvus de bractée propre et articulés à la base même, où ils se délachent plus tard.
Immédiatement au-dessus de la dernière feuille, c'est-à- dire dès qu'ils pénètrent dans le pédoncule floral, les fais- ceaux médullures de la tige, qui sont, comme on Fa vu, fibro-criblés, nombreux, disséminés et diversement orientés, subissent un brusque changement, et cette transformation est pour ainsi dire complémentaire de ce qu'elle est dans les genres précédents. Pendant que la plage eriblée, située d'or- dinaire sur le bord interne, s'élargit en demeurant bordée en dedans par un are fibreux, ce sont, en effet, les vais- seaux qui font leur apparition sur son bord externe, où ils forment un faisceau centripète, bordé aussi en dehors par un arc fibreux. Les faisceaux cribro-vasculaires ainsi consti- tués, tout pareils à ceux des trois genres précédents, avec celle différence qu'ils ont, comme les faisceaux du cercle normal, un arc fibreux autour de la plage vasculaire comme autour de la plage criblée, sont disposés en quatre cercles très irréguliers dans la zone périphérique de la moelle et diversement orientés. Ceux du cerele externe sont directs, ceux du second inverses, ceux du troisième directs, ceux du quatrième inverses ; mais il v à aussi des orientations laté- rales.
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Dans les branches du premier où du second ordre du pédoneule général, on les retrouve, mais moins nombreux el ne formant que deux ou un seul cercle, inversement orienté, à la périphérie de la moelle. Quant au pédicelle, il est, dans toute sa longueur, dépourvu de faisceaux mé- dullaires et réduit au cercle normal, parce que, dans ce genre, Où il ne porte pas de bractée, ilest arliculé à sa base même.
Par suite de cette transformation complémentaire des faisceaux médullaires, le pédoncule floral et ses diverses ramifications se trouvent posséder la même structure chez les Cespédésies que chez les Rhytidanthères, malgré la diffé- rence d'organisation initiale de la tige qu'ils terminent.
3. Fleur, fruit et graine. — Le calice à cinq sépales en préfloraison quinconciale, égaux, courts, concrescents dans leur partie inférieure, dépourvus de frange ciliée, persis- Lants et n'entourant que la base de la corolle dans le bou- ton, qui est arrondi. Iest done conformé tout autrement que chez les Godovers et les Rhyüidanthères, et même que chez la Planchonelle, puisqu'il est gamosépale et persistant.
La corolle à cinq pétales alternes, libres, égaux, de couleur jaune, en préfloraison tordue. L'androcée à de nombreuses élamines, j'en ai compté Jusqu'à soixante-quinze dans la C. du Brésil, issues de ramificalion ; il est méristémone. Rangées également tout autour du pisül dans le bouton, les élamines se trouvent, après l'épanouissement, rejetées toutes du côté postérieur, en même temps que le pisül se recourbe en arrière dans le plan de symétrie; d'où résulte pour là fleur une zygomorphie marquée, rappelant celle des Luxem- bourgiées. Chaque élamine à un filet grêle et une longue an- (hère, à quatre sacs polliniques, S'ouvrant par deux pores au sommet; le filet est Tantôt aussi long que lanthère (C. spatulée), tantôt deux fois plus long (C. du Brésil).
Le pistil est formé de cinq carpelles, fermés el concres- cents dans toute leur longueur en un ovaire à cinq loges à placentation axile, surmonté d'un style à stigmate entier. La
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fermeture des carpelles n'est pas tout à fait complète, les cloisons en forme de T se rapprochant seulement au centre sans s’y souder. Les deux bords libres et réfléchis en dehors de chaque carpelle portent, sur leur renflement terminal, plusieurs rangées dovules anatropes, à nucelle persistant jusqu'à la formation de Pœuf et bitegminés.
Par la méristémonie de l'androcée, les Cespédésies s'éloi- onent des Godoyers et de la Planchonelle, pour se rappro- cher des Rhytidanthères. Par la conformation du calice, elles s'éloignent, au contraire, des Godovyers et des Rhytidan- thères, pour se rapprocher de la Planchonelle. En d’autres termes, au point de vue du calice, c'est par la Planchonelle que les Cespédésies se relient aux Godoyers; au point de vue de l’androcée, c'est par les Rhytidanthères, la corolle et le pistil étant conformés de la même manière dans les quatre genres.
Le fruit, à la base duquel le calice persiste quelque temps, mais non jusqu'à la maturité, est une capsule, terminée en pointe par le style persistant. La zone scléreuse du péri- carpe, composée de fibres longitudinales en dehors el de fibres transversales en dedans, forme aussi dans chaque cloison deux couches, séparées par une lame de paren- chyme, et qui cessent vers la moitié du rayon. Aussi là déhiscence s'opère-t-elle, comme dans les Godoyers, par le dédoublement des cloisons et la séparation des bords pla- centaires, en cinq valves à bord membraneux stérile et cinq cordons alternes séminifères. Valves et cordons demeurent d'abord réunis à la base par le pédicelle, au sommet par le style persistant, et la capsule a la forme d'une lanterne. Plus tard, les valves se séparent du pédicelle à leur base en de- meurant unies au sommet; plus tard encore, elles se sépa- rent aussi au sommet et ne tiennent plus que par les cinq cordons internes.
Sur chaque cordon, les graines sont serrées en très grand nombre et très petites, avec une forme remarquable. Le tégument externe, formé d'une seule assise, S'y prolonge,
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en effet, vers le haut et vers le bas en une aile étroite, blanche et transparente, mesurant jusqu'à 1 centimètre de chaque côté; en sorte que la graine totale mesure 2 centi- mètres de long sur moins de 4 millimètre de large. Dans sa partie centrale opaque, sous un tégument formé de deux assises, l’externe à parois minces et incolores bombées: en dehors, interne à membranes épaissies et rouge brun, se trouve un pelit embryon à deux cotyles plan-convexes, entouré d’un albumen composé de cinq assises cellulaires, l'un et l'autre aleuriques et oléagineux, sans trace d'amidon. L'embrvon est incombant au raphé.
4. Résumé. — En résumé, le genre Cespédésie se distingue des trois genres précédents : dans le corps végétalif, par la structure fibro-criblée et non fibro-vasculaire des faisceaux médullaires de la tige, ainsi que par le non cloisonnement des méristèles dans le limbe de la feuille; dans Forganisa- lion florale, par le calice gamosépale persistant. Le grand nombre et la dissémination des faisceaux médullaires de là lige, ainsi que la méristémonie de landrocée, le rapprochent des Rhytidanthères plus que des Godovers et de là Plancho- nelle ; la brièveté du calice et l'absence de franges sécrétrices sur les sépales le rapprochent, au contraire, plus de Fa Plan- chonelle que des Godovers et des Rhytidanthères. C'est donc un genre bien autonome.
10, Genre Fourniérie.
P. Lévy a découvert, en juin 1870, au Nicaragua, dans les bois des Chontales, à 600 mètres de hauteur, un arbuste grimpant (n° 467), que E. Fournier à rapporté au genre Godoya en le nommant, dans FHerbier du Muséum, G. scandens, mais qui n'est pas compris dans les trois. articles, publiés en 1872 el 1880, de son Sertum nicaraquense. Par son calice court, gamosépale, persistant el dépourvu de cils, ainsi que par son androcée méristémone, la plante diffère des Godovers et ressemble aux Cespédésies. Elle S'en éloigne
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parses feuilles, qui sont membraneuses, par son inflorescence, qui est une longue grappe spieiforme d’ombellules composées et non une large panicule, et par son calice, qui persiste autour de la base du fruit jusqu'à la maturité. En outre, par son port, elle diffère à la fois des quatre genres précédents. qui sont de grands arbres. On doit done la regarder comme le type d’un genre distinct, plus voisin des Cespédésies que des trois autres. En mémoire de E. Fournier, qui à com- mencé la publication des plantes de P. Lévy et contribué ainsi à faire connaître la flore du Nicaragua, je le nommerai Fourniérie (Fournieria x. T.)et l'espèce sera la F. grimpante (F. scandens v.T.).
La tige, assez épaisse, porte, rapprochées au sommet, un bouquet de grandes feuilles isolées, caduques, simples, pétio- lées, munies de grandes stipules persistantes, ayant chacune à son aisselle une frange de cils sécréteurs, comme dans les genres précédents, Les stipules mesurent 4,5 à 5 centi- mètres de long sur 5 millimètres de large, et leurs eils jus- qu'à 10 millimètres de long.
Le limbe estminceet membraneux, ovale, atténué à la base, et décurrent sur le pétiole, terminé en pointe au sommet, à bord denté non seulement aux extrémités des nervures laté- rales, mais dans leurs intervalles, chacun de ceux-ci portant trois dents plus petites ; ilest penninerve, à nervures laté- rales saillantes sur les deux faces, à petites nervures trans- versales saillantes aussi surtout en bas: il mesure 40 à 45 centimètres de long sur 9 à 12 centimètres de large.
1. Structure de la tige et de la feuille. — Sous Fépiderme glabre, la tige à une écorce épaisse, sans cellules scléreuses, avec quelques rares cellules à mâcles sphériques, renfermant un grand nombre, jusqu'à seize méristèles, quelques-unes en voie de division, disposées en un seul cercle et munies d'un arc fibreux externe. Le péricyele à ses faisceaux fibreux rapprochés, mais séparés par du parenchyme. Le liber secondaire est encore tout entier mou, dépourvu de faisceaux fibreux straüfiés, dans la seule branche de moins d'un an
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que j'ai pu examiner. Le bois secondaire est normal, mais peu développé. Cette absence des fibres Hibériennes, qui n'est sans doute qu'un retard, et ce faible développement du bois sont en rapport avec la végétation grimpante de la lige.
Le périderme prend naissance tout d’abord dans Pépi- derme ; mais il parait être de courte durée, car bientôt on voit se former dans l'exoderme un second périderme, dont le liège épaissit et lignifie ses membranes également tout autour.
La moelle est large et ses grandes cellules conservent Jeurs membranes cellulosiques. Elle renferme, comme dans -les Cespédésies, un grand nombre de faisceaux disséminés el ces faisceaux sont aussi fibro-criblés et non fibro-vasculaires. Mais ici les faisceaux sont très étroits et la plage eriblée en occupe le centre, entourée seulement d'une ou deux assises fibreuses, sans échancrure marginale. Elle peut d’ailleurs manquer, dans les faisceaux les plus grèles, qui sont entière- ment fibreux.
La feuille prend à la Uige les nombreuses méristèles situées dans l'écorce au nœud considéré, comme il a été dit plus haut, et en outre une méristèle médiane séparée de la stèle au nœud même. Dans le pétiole, toutes les méristèles se eroupent en une courbe fermée, contenant dans son paren- chyme interne quatre arcs superposés : linférieur est inver- sement orienté, le second direct: le troisième, réduit à un seul faisceau, est inverse, le supérieur direct. C'est la même disposition que dans les Cespédésies.
Dans le limbe, qui est très mince, lépiderme n'est pas gélifié et n'a de stomates qu'en bas. L'écorce, à peine palis- sadique en haut, renferme un très grand nombre de selérites rameuses, qui la traversent en tous sens et vont ramper sous l'épiderme. Les méristèles ne sont pas cloisonnantes et portent en haut, contre leur are fibreux, une assise de cel- lules à mâcles sphériques, en un mot une bande de cris- larque endodermique.
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ar la végétation grimpante de la tige, par le retard dans la formation des fibres du Hiber secondaire de la jeune branche, par l'origine épidermique du premier périderme, par la position centrale de la plage eriblée des faisceaux médullaires, par la persistance des stipules, enfin par la minceur du limbe qui en rend lécorce presque homogène, le corps végétatif de la Fourmiérie diffère déjà notablement de celui des Cespédésies.
2. Anflorescence. Slructure du pédoncule floral et de ses ramifications. — L'inflorescence est une grappe terminale spiciforme d’ombellules composées, en forme de longue queue. Le pédoncule, aussi long que les feuilles, mesurant environ 40, centimètres, porte, espacés sur ses flancs, de très courts rameaux qui, dans la région supérieure, pro- duisent directement les pédicelles, rapprochés en ombellule, mais, dans la région inférieure, se ramifient encore une fois avant de les porter; les ombellules presque sessiles sont donc composées dans le bas, simples dans le haut. Dépourvus de bractée propre, les pédicelles sont articulés à la base même. äien différente d'aspect de celle des autres genres, cette inflorescence caractérise nettement le genre Fourniérie.
Au-dessus de la dernière feuille, c'est-à-dire à la base du pédonceule floral, les faisceaux médullaires de la tige, pareils, comme on sait, à ceux des Cespédésies, à cette différence près que le faisceau erblé v est central, subissent ausst la même brusque transformation. IIS grossissent beaucoup, acquièrent un paquet de vaisseaux qu'ils n'avaient pas el deviennent autant de faisceaux eribro-vasculaires avant, comme ceux du cercle normal, un arc fibreux autour de la région criblée et un autre autour de la région vasculaire. Aussi trouve-t-on, dans le pédoncule floral, un grand nombre de pareils faisceaux disséminés dans la zone périphé- rique de la moelle, où ils forment trois cercles très 1rrégu- liers. Ceux du cercle externe ont le Hiber en dedans, le bois en dehors, en un mot, sont inverses ; ceux du cercle moyen sont, au contraire, directs: ceux du cercle interne sont
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de nouveau inverses. Cà et là, les faisceaux du cercle externe se tournent latéralement et, s'insinuant entre Îles faisceaux du cercle normal, ils viennent se souder bord à bord avec eux. Çà et là aussi, les faisceaux du cercle moyen se tournent latéralement et se rapprochent de ceux du cercle interne en formant avec eux une petite courbe fermée. Outre les orientations inverse et directe, il y en a donc aussi de latérales. Le pédicelle floral, qui est ici dépourvu de bractée el articulé à sa base même, ne possède pas trace de faisceaux médullaires ; 1l offre dans toute sa longueur la structure normale.
3. Fleur et fruit. — Le calice est gamosépale, dépourvu de cils sécréteurs, court et n’entourant que la base de la corolle dans le bouton, qui est arrondi, tout semblable, en un mot, à celui des Cespédésies, mais plus coriace et per- sistant sous la base de Fovaire jusqu'à la maturité du fruit. La corolle à cinq pétales alternes, libres et assez grands, mesurant 22 millimètres de long sur 15 millimètres de large. L'androcée à un grand nombre d'étamines, issues de ramifi- cation, toutes rejetées, lors de lPépanouissement, du côté postérieur de Là fleur, rendue par là zvgomorphe, comme dans les Cespédésies. Chaque étamine à un filet grêle, deux fois aussi long que l'anthère, mesurant 10 millimètres tandis que l'anthère n'a que # à 5 millimètres ; l’anthère à quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores au sommet. Le pistil est arqué en arrière du côté des étamines dans le plan de symétrie, ce qui augmente encore là zYgomorphie de la fleur. I se compose de cinq carpelles fermés et concres- cents dans toute leur longueur en un ovaire à cinq loges à placentation axile, surmonté d'un style à stigmate indivis. La fermeture des carpelles n’est pas complète au centre, les cloisons en forme de T ne S'y rejoignant pas tout à fait. Sur chacun de leurs bords réfléchis en dehors et renflés, elles portent plusieurs rangs d'ovules anatropes à nucelle per- sistant et à deux téguments.
Je n'ai pas pu étudier le fruit mûr de cette plante ; mais,
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à en juger par l'ovaire, qui offre, comme dans les genres précédents, au milieu de l'épaisseur de chaque cloison, une lame d'un tissu spécial, il est probable que c’est, ici aussi, une capsule seplicide à cinq cordons séminifères alternes.
4. Résumé. — En résumé, le genre Fourmérie ressemble aux Cespédésies plus qu'à tout autre des genres précédents. Il s'en distingue surtout par son mode de végétation et par le retard qui en résulte dans la formation des faisceaux fibreux du hber secondaire, par l'origine épidermique du premier périderme, par la position centrale de la plage criblée dans les faisceaux médullaires de la tige, par linflo- rescence en queue et par la persistance du calice à la base du fruit. C'est assez pour en justifier l'autonomie.
I. — TRIBU DES GODOYÉES.
Ensemble les cinq genres qu'on vient d'étudier composent, dans la famille des Luxembourgiacées, une seconde tribu, les Godoyées, caractérisée à la fois : dans la tige, par la strati- fication du Hiber secondaire et par la présence de faisceaux médullaires, Hibro-vasculaires où fibro-criblés; dans le pé- doncule floral, par la présence de faisceaux médullaires à la fois cribro-vasculaires et fibreux ; dans la feuille, par la multiplicité des méristèles qu'elle prend à la ge, d’où résulte la présence de plusieurs ares de faisceaux superposés dans le parenchyme central du pétiole et par les franges sécré- trices que portent les stipules; dans la fleur, enfin, par la pentamérie du pistl.
Ce qui varie et sert à caractériser les genres, c’est: dans la tige, l’origine du périderme, la structure et la disposition des faisceaux médullaires; dans la feuille, la présence ou l'absence de sclérites dans l'écorce du limbe ; dans la fleur, la forme de l’inflorescence, la conformation du calice, tantôt muni, tantôt dépourvu de franges sécrétrices, et la com- position de l’androcée, tantôt diplostémone, tantôt méri- stémone,
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Il convient ici d'insister un peu sur ces faisceaux médul- laires d'introduction nouvelle, qui jouent un rôle important dans l’organisation de ces remarquables plantes (1). Quelles qu'en soient la structure et la disposition dans la tige, 1ls subissent, on l'a vu, au-dessus de la dernière feuille, en entrant dans le pédoncule floral, une brusque transformation, qui les grossit, les complète et les multiplie. S'ils avaient des vaisseaux, ils prennent des tubes criblés : S'ils avaient des tubes criblés, ils prennent des vaisseaux. De différents qu'ils étaient suivant les genres, ils deviennent done pareils chez tous, composés désormais de trois sortes d'éléments au lieu de deux, puisqu'ils sont eribro-vasculaires avec un arc fibreux bordant le faisceau criblé et parfois aussi un autre arc fibreux bordant le faisceau vasculaire.
Ainsi transformés et complétés, 1ls conservent pourtant leur disposition et leur orientation primitives ; ils demeurent rangés en un seul cercle et tous inverses chez les Godovers et la Planchonelle, nombreux, disséminés et diversement orientés chez les Rhytidanthères, les Cespédésies et la Four- niérie. Ces faisceaux eribro-vasculaires se prolongent dans les diverses ramifications du pédoncule floral, jusqu'à lar- üiculalion des pédicelles, où 1ls cessent; si donc le pédicelle est articulé au-dessus de la base, il a des faisceaux médul- laires dans sa région inférieure; sil est articulé à la base mème, il en est exempt dans toute sa longueur. Dans le premier cas, on à cel exemple intéressant d’un pédicelle floral possédant, tout au moins dans sa région inférieure, une structure plus compliquée que la tige d’où il procède.
Il convient aussi d'insister un peu sur ces singulières franges sécrétrices qui, non seulement existent sur les stipules des feuilles et sur celles des bractées de toutes sortes, chez tous les genres de la tribu, mais encore se développent sur
1) La structure des faisceaux médullaires de la tige et du pédoncule floral des Godoyées a fait l'objet d’un travail spécial, publié récemment dans un autre Recueil : Sur les faisceaux médullaires de la tige et du pédon- cule floral des Godoyées (Journal de Botanique, XVIII, p. 53, février 1904).
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les sépales du calice dans les deux genres Godoyer et Rhyti- danthère (1). Aperçues dès 179% sur les sépales du Godoyer obovale par Ruiz et Pavon, qui en ont bien soupconné le rôle sécréleur puisqu'ils les ont rattachées aux nectaires, elles ont été vues, en 18%4, sur les écailles protectrices des bour- geons de la Cespédésie de Bonpland par Goudot, qui à bien remarqué aussi lenduit gommeux qui les empâte. Bientôt après, en 1846, Planchon, sans leur assigner aucun rôle et sans même y apercevoir «aucune trace d'organisation » (loc. eit., p. 586), les à retrouvées sur les écailles basilaires de la panicule de la Cespédésie spatulée. Plus tard, en 1862, Bentham et Hooker les ont observées sur les stipules des Cespédésies. Mais aucun des auteurs précédents n’a signalé leur présence constante sur les stipules des feuilles et des bractées dans lun et l’autre genre et, en conséquence, n'a remarqué que, si elles existent sur les écailles protectrices des bourgeons végétatifs ou floraux, c'est parce que ces écailles sont, en réalité, les stipules de bractées atrophiées ou avortées.
Puisqu'il est impossible de regarder les sépales des Godoyers et des Rhytidanthères comme de nature stipu- laire, 1l faut bien admettre que la formation de ces franges sécrétrices se rattache ici à deux types ; dans lun, elle est localisée sur les stipules,dans l’autre, sur le limbe même de la feuille. Le premier, qui s'étend à toutes les productions stipulaires de la plante, intéresse aussi tous les genres de la tribu. Le second, qui est limité aux sépales, n'est réalisé que par les deux genres Godoyer et Rhytidanthère.
Qu'il s'agisse de l’un ou de Pautre type, les cils en question ont toujours la même valeur morphologique et le même rôle physiologique.
Puisqu'il reçoit du système libéroligneux de la feuille une
(1) Stipulaires ou sépaliques, ces franges sécrétrices des Godoyées ont fait l’objet d'un travail spécial, publié récemment dans un autre Recueil : Sur les franges sécrétrices des stipules et des sépales des Godoyées (Journal de Botanique, XVIIL, avril 1904).
ANN. SC. NAT. BOT. 10, QUE)
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pelite méristèle qui le parcourt dans toute sa longueur, chacun d'eux est un segment de la feuille et la rangée de ces segments, insérés à la base même de la feuille, repré- sente une sorte de ligule. Sur le calice, l'ensemble de ces franges correspond à ce qu'on appelle la couronne dans certaines corolles. Sur les stipules, elles sont sans autre exemple connu jusqu'à présent; en d'autres termes, c'est le premier exemple connu de ligule stipulaire ou, si lon veut, de stipules ligulées. À ce Gitre, la tribu des Godovées offre done un intérêt particulier pour la Morphologie sénérale.
Quant à leur rôle physiologique, il consiste à sécréter une substance gommeuse où résineuse, qui s'épanche au dehors, collant les unes aux autres d'abord les écailles stipulaires, puis les stipules proprement dites dans le bourgeon foliure, agelutinant les uns aux autres les sépales du calice dans Île bouton floral. [Fest done à la fois sécréteur et protecteur. Mais 1l ne s'exerce que dans le tout jeune âge, lorsque la pousse est à l’état de vie latente, dans le bourgeon foliaire ou dans le bouton floral.
Dans la tribu ainsi composée et caractérisée, pour définir sommairement les genres, on peut s'adresser soit à la struc- ture du corps végétalif, soit à l'organisation florale.
D'après la structure et la disposition des faisceaux médul- laires dans la tige, si l'on + joint l'origine différente du périderme, on obtient le tableau suivant :
/
en un seul SE épidermique. Godoyer. GODOYÉES. fibro- \ Périderme exodermique. Planchonelle. Des faisceaux | Hp nombreux et disséminés. Péri- médullaires | derme exodermique ......... Rhytidanthère. dans la tige, ! fibro-criblés, ( marginal. P. exodermique. Cespédésie. à faisceau criblé central. P. épidermique.. Fourniérie.
D'autre part, d'après l'organisation florale, ces cinq genres peuvent être caractérisés brièvement comme 1! suit:
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| couvrant la corolle, {dix, à anthère lisse. Godoyer, 2 esp.
GODOYÉES. cilié et caduc. nombreuses, à an- | Pistil Etamines thèremridée: 2. +. Rhytidanthère, 3 esp. pentamère.'" Court, non cilié Nu DE Ë DRE Fe RE 1 esp. Calice et persistant. © nom- fe PE espédésie, 6 esp. Étamines ARR Grapp \ spiciforme. Fourniérie, 1 esp.
Ainsi constituée, avec ses cinq genres, dont trois nou- veaux, comprenant ensemble treize espèces, dont sept nou- velles, la tribu des Godovées est localisée dans l'Amérique tropicale, au Pérou, en Colombie, au Panama, au Nicaragua et au Brésil. Son aire géographique est done beaucoup plus étendue que celle des Luxembourgiées.
11. Genre Blastémanthe.
Ph. de Martius à découvert au Brésil septentrional, au bord du lac Teffé près de Éga, province de Amazonas, une plante remarquable, qu'il à rattachée au genre Godover et qu'il a décrite en 182% sous le nom de Godoya genmi- flora (1). Planchon y à reconnu, en 18%6, le tvpe d'un genre nouveau, qu'il a nommé Blastémanthe (Blastemanthus) et l'espèce est devenue le B. gemmiflore (8. gemmiflorus (Martius) Planchon) (2). Elle avait été récoltée antérieure- ment, dès 183%, par Pœppig dans la même localité (n° 2765).
Spruce à trouvé en 1851 au Brésil, dans la même pro- vince, au bord du Rio Negro, une seconde espèce du même genre (n°2012) qu'il a nommée B.grandiflore (2. grandiflorus Spruce) et que M. Engler a décrite en 1876 (3).
A ces deux espèces il est tout d’abord nécessaire d'en ajouter deux nouvelles.
Schomburgk a récolté à la Guyane anglaise, en 1840, une plante (n° 990) que Planchon d'abord et plus tard aussi M. Engler ont identifiée avec le B. gemmiflore. Elle s'en
(4) Martius et Zuccarini, Nova genera et species plant., 1, p.149, pl. LXXIV, 1824.
(2) Planchon, loc. cit., p. 589 et p. 644, 1846.
(3) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 355, pl. LXXIL, fig. 1, 1876.
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distingue nettement par ses feuilles plus grandes, plus forte- ment émarginées, et surtout par son inflorescence, qui est une panicule terminale plus courte que les feuilles et non une grappe composée spiciforme en forme de queue, plus longue que les feuilles. Ce sera le B. paniculé (2. paricu- lQlUS NT)
Spruce à découvert en 1853-54 au Brésil septentrional, au bord des fleuves Casiquiart, Vasiva et Pacimoni, dans la province de Amazonas, une plante (n°3709) qu'il à identifiée avec le B. gemmiflore, identification admise par M. Engler en 1876 (1). Elle s’en distingue pourtant bien nettement par ses feuilles plus petites, fortement émarginées avec une pointe médiane, el surtout par son inflorescence, qui est une grappe terminale simple, plus longue que les feuilles et accompagnée souvent d'une où deux autres grappes, axillaires des feuilles supérieures. Ce sera le B. de Spruce (B. Sprucei v. T.). Par sa grappe simple, elle ressemble au B. grandiflore, mais dans celte espèce la grappe est plus courte que les feuilles.
Le genre Blastémanthe se trouve ainsi composé de quatre espèces, que J'ai étudiées toutes sur les échantillons origi- DAUX.
Ce sont des arbres à feuilles caduques, isolées, simples et stipulées, pétiolées, à limbe ovale atténué à la base et décurrent sur le péliole, plus ou moins fortement émarginé au sommet avec une pointe terminale dans l’échancrure, à bord ourlé vers le bas et presque entier, hérissé seulement de très petites dents à peine visibles, penninerve à nervure médiane plus saillante en bas qu'en haut, où elle est bordée de deux sillons, à nervures latérales très fines et très rappro- chées, perpendiculaires à la médiane, striant également les deux faces. Contrairement à ce qui s'observe chez les
(4) Loc. cit., p. 355, pl. LXXIL La partie supérieure de la fig. 2 se rap- porte au B. gemmiflore {ype, mais la partie inférieure a été tracée d'après l'échantillon de Spruce. La comparaison des deux parties montre bien la grande différence de l’inflorescence.
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Godovées, les stipules sont rudimentaires, réduites à une petite pointe raide de chaque côté de la large insertion du pétiole et très caduques. J’ignore pourquoi Planchon les à décrites comme insérées au-dessus du pétiole sur le rameau axillaire (1), assertion reproduite plus tard par M. Engler (2) et plus récemment encore par M. Gilg (3). En formant de bonne heure un bourrelet saillant tout autour de l'insertion du péliole, le périderme fait disparaitre toute trace de la cicatrice des stipules, qui paraissent alors faire défaut.
1. Structure de la tige et de la feuille. — La Uige à sa sur- face striée longitudinalement et marquée de petites lenti- celles allongées. Sous un épiderme glabre, l'écorce à des cellules seléreuses isolées où groupées, très nombreuses surtout dans le B. grandiflore. Elle renferme deux méristèles avec arc fibreux externe, rapprochées du côté de la feuille prochaine. Le péricyele à ses faisceaux fibreux séparés par du parenchyme. Le liber secondaire différencie des paquets fibreux, qui sont disposés en deux couches dans une branche d'un an, qui forment quatre couches dans une branche de deux ans, six dans une branche de trois ans. Le bois est normal, avee rayons uni- ou bisériés et une indication assez marquée de couches annuelles. La moelle Hignifie la mem- brane de ses cellules, dont quelques-unes, isolées ou groupées, l’épaississent en outre assez fortement. On n'y voit aucune trace de ces faisceaux surnuméraires qu'elle renfermait toujours chez les Godovyées.
Le périderme s'établit de bonne heure dans l’épiderme même, avec un liège à cellules carrées, qui épaissit et lignifie fortement ses membranes sur les faces internes et latérales en forme d'U, sans trace de phelloderme.
La feuille prend à la tige les deux méristèles corticales présentes au nœud considéré, avec une large méristèle médiane qui s'échappe au nœud même et se divise aussitôt
(4) Loc. cit., p. 645, 1846.
(2) Loc. cit., p. 355, 1876. (3) Loc. cit., p. 147, 1893.
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en trois, puis en cinq branches. À la base du pétiole, les sept méristèles ainsi constituées et dont on voit les traces sur la cicatrice après sa chute, s'unissent en une courbe fermée où les faisceaux fibreux péridesmiques demeurent distincts quoique rapprochés et qui renferme ordinairement deux ares hbéroligneux superposés, orientés Tous deux normalement, c'est-à-dire liber en bas, bois en haut. Dans le B. gemmiflore, par exemple, l'arc inférieur à ses faisceaux fusionnés laté- ralement, tandis que le supérieur se réduit à deux faisceaux séparés, un à droite, l'autre à gauche. Dans le B. grandi- flore, l'arc inférieur à six faisceaux séparés, le supérieur trois. Le B. de Spruce n'a qu'un seul arc à quatre faisceaux rapprochés. Cette disposition se conserve dans la nervure médiane du Himbe: dans le B. gemmiflore, Farc interne inférieur à cinq faisceaux distincts et le supérieur quatre, deux de chaque côté; dans le B. grandiflore, linférieur n'a que trois faisceaux, le supérieur deux; dans le B. de Spruce, l'arc unique à ses faisceaux fusionnés.
Dans la lame, l'épiderme non gélifié n’a de stomates qu'en bas. L'écorce, palissadique unisériée en haut, renferme un très grand nombre de selérites ramifiées, qui la traversent en tous sens et vont ramper sous lépiderme, où elles forment une couche continue, surtout en haut. Si la section est dirigée parallèlement à la nervure médiane de manière à couper perpendiculairement les fines nervures latérales, on voit que les méristèles latérales ont leurs arcs fibreux ratta- chés aux épidermes, en un mot sont cloisonnantes. Contre l'arc fibreux supérieur, les cellules corticales sclérifiées ren- ferment une mâcle sphérique, formant là une étroite bande de cristarque endodermique.
2. Fleur et fruit. — L'inflorescence termine directement la branche feuillée dans la même période végétative, c'est- à-dire sans interposition d'un bourgeon écailleux, sans écailles par conséquent à la base du pédoncule, comme dans les Godovées. Suivant les espèces, c'est, comme il à été dit plus haut, une grappe simple (B. grandiflore, de Spruce),
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une grappe composée d'ombellules sessiles (B. gemmiflore) ou une panicule (B. paniculé). Le pédoncule et ses diverses amifications ont la structure normale, sans trace de ces faisceaux cribro-vasculaires et fibreux que la moelle + renfer- mait toujours chez les Godovées. Les bractées méères des branches du pédoncule et des pédicelles sont très caduques : ces derniers n'ont pas de bractée propre et sont articulés à la base même. Les boutons quiles terminent ont l'aspect de bourgeons écailleux : d’où le nom générique (1).
Cet aspect est dù à la singulière conformation du calice. Il se compose, en effet, de sépales coriaces, couverts dun enduit cireux blanchâtre, largement insérés en fer à cheval, distiques et équitants, très inégaux, l'extérieur très court, les autres de plus en plus grands et de moins en moins durs, les deux ou trois internes seuls, terminés en pointe, se recouvrant au sommet du bouton. J'en ai compté dix dans le B. paniculé:; c'est le nombre donné comme constant par Marüius et plus tard par Planchon pour le B. gemmiflore, ainsi que par M. Engler pour le B. grandiflore (2). Pour moi, je n'en ai observé que neuf dans la première espèce et que huit dans la seconde. On comprend d'ailleurs qu'étant ainsi échelonnés, en disposition distique équitante, le nombre en soit un peu variable. À l'épanouissement, ils se délachent tous successivement et se montrent entièrement dépourvus de cils sécrétures à la base de leur face interne.
La corolle à cinq pétales libres, égaux, cunéiformes, de couleur jaune, en préfloraison quinconciale. C'est à tort que la préfloraison en a été dite imbriquée par Planchon (3) el plus tard Tordue par M. Engler (
L'androcée se compose de nombreuses élamines, issues de ramification ; il est donc vpiquement méristémone. Mais ces élamines sont de deux sortes, disposées sur deux cercles
4).
(1) De Bâastnuz, bourgeon, et &vbo:, fleur.
(2) Engler, Nova Acta, XXX VIT, 2, p. 6 et p. 10, pl. XIE, fig. 10, 1874. — Flora bras., XII, 2, p. 355, pl. LXXIL, fig. 1, 1876.
(3) Planchon, Loc. cit., p. 644, 1846.
(4) Loc. cit., p. 8, pl. XII, fig. 10.
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concentriques. Dans l'externe, elles sont nombreuses, j'en ai compté vingt-cinq dans le B. grandiflore, et stériles, for- mées d'une lame étroite, jaune, avant en son milieu une pelite méristèle; en un mot, ce sont des staminodes. Dans l'interne, elles sont au nombre de dix, plus longues que les staminodes et fertiles, formées d'un filet court et d’une longue anthère conique, couverte d'un enduit cireux, à quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores au sommet effilé. Les grains de pollen sont sphériques à trois pores, où l'intine fait saillie en papille.
La série des coupes transversales pratiquées dans la base de la fleur permet d'apprécier le nombre réel et la véri- able disposition des éléments de landrocée ainsi constitué. Aprèsle départ successif des méristèles destinées aux sépales et aux pétales, la stèle émet, en superposition avec les pétales, cinq méristèles en forme de fer à cheval ouvert en dedans. Dans chacune de celles-ci, l'arc externe se sépare d'abord des deux côtés, puis se divise latéralement en cinq branches côte à côte, qui pénètrent dans autant de stami- nodes situés sur le cercle externe, tandis que les deux côtés entrent chacun sans se diviser dans une étamine fertile, située sur le cercle interne. L'androcée se compose done, en réalité, de cinq étamines épipétales seulement, mais qui se ramifient chacune dès la base en sept branches; les cinq externes, plus grêles et plus courtes, demeurent stériles, les deux internes, plus épaisses et plus longues, sont seules. fertiles. Les vingt-cinq staminodes qui composent la série externe sont donc disposés réellement en cinq groupes épipétales, etles dix étamines qui forment la série interne sont aussi superposées par paires aux pétales.
Ainsi comprise, la conformation de l'androcée des Blasté- manthes est très différente de celle que lui à assignée M. Engler en 1874 et qui est admise par tous les auteurs (1).
(1) Engler, Nova Acta, XXX VII 2, p. 6 et 11, pl. XII, fig. 10, 1874, et
Flora bras., XI, 2, p. 355, 1876. Voy. aussi Gilg dans Nat. Pflanz., I, 6, p. 135, fig. 70, D, et p. 147, 1893.
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D'après le diagramme floral qu'il a donné du B. gemmiflore. l’androcée serait formé, en effet, de trois verticilles distincts, l'externe avec de nombreuses étamines stériles, les deux autres alternes avec chacun cinq étamines fertiles, et de ceux-ci l'externe serait épipétale, l'interne épisépale. IF + à là toute une série d'erreurs à corriger. Dans ces plantes, l'androcée se réduit, comme on l’a vu, à un seul verticille d'étamines ramifiées, et ce verticille est épipétale.
Recouvert, comme le calice et l’androcée, d’un enduit cireux, le pistil se compose de trois carpelles, dont un pos- térieur, fermés et concrescents dans toute leur longueur en un ovaire fusiforme, surmonté d’un style unique à stigmate entier. La fermeture des carpelles n'est complète que dans le bas; plus haut, les trois cloisons en forme de T, quoique très rapprochées au centre, ne S'Y touchent pas; la placen- lation n'en doit pas moins être dite axile. Sur chaque bord réfléchi, les carpelles portent une seule série d'ovules, et non pas plusieurs comme dans {ous les genres précédents. En outre, l’ovule n'est que faiblement anatrope. Il a un nucelle conique, à surface lignifiée, persistant jusqu'à la formation de lœuf et deux téguments formés chacun de trois ou quatre assises cellulaires, dont externe recouvre linterne au sommet. L'ovule est donc perpariété, bitegminé et dipore.
Le fruit, que j'ai observé incomplètement mûr dans le B. de Spruce, est fusiforme et terminé par le style persis- tant. C'est une capsule, dont la zone interne du péricarpe est scléreuse, formée de deux couches, l'externe à fibres longitudinales, linterne à fibres transversales. Dans les trois cloisons, les deux zones scléreuses demeurent séparées par une lame de parenchyme, le long de laquelle se fera plus tard la déhiscence : elles se prolongent dans les bords ré sflé- chis jusqu'à leur marge séminifère. Après la déhiscence, qui est septicide, les valves portent donc les graines sur leurs bords mêmes, et non sur un cordon alterne détaché, comme dans les Godovers.
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Les graines, longues et plates, ont deux téguments assez épais, lexterne incolore, Finterne brun foncé. Le contenu n'en étant pas mûr, je n'ai pu y observer ni Fembrvon, m l’albumen, qui demeurent inconnus.
3. Résumé. — Par le biber secondaire stratifié à raison de deux couches de fibres par année, ainsique par la disposition compliquée des faisceaux libéroligneux dans le pétiole et la nervure médiane de la feuille, les Blastémanthes ressemblent aux Godoyées plus qu'aux Luxembourgiées. De toutes les Godoyées ils différent par l'absence de franges sécrétrices aux stipules et aux sépales, par labsence de faisceaux médullaires dans la tige et le pédoncule floral, par le nombre lernaire des méristèles que la feuille prend à la tige, par la singulière conformation du calice, par la remarquable com- position de Fandrocée, enfin par la trimérie du pisül, la disposition unisériée des ovules sur chaque bord carpellaire el la forme même de Povule.
Ces différences sont telles que ce genre ne saurait être incorporé à la tribu des Godoyées, telle qu'on l'a caractérisée plus haut, et qu'il doit être considéré comme le type d'une Libu distincte. Il reste maintenant à lui rattacher les genres qui doivent avec lui constituer cette nouvelle tribu.
12. Genre Pécilandre.
Le genre Pécilandre (Peæcilandra) à été créé par Tulasne en 1847 pour une plante découverte par Schomburgk en 1842-43, à la Guvane anglaise (n° 569), qu'il à nommée P. Lronquée (P. relusa Tulasne) et qui en est encore auJour- d'hui le seul représentant (1). Il le classait, à côté des Godovers, Blastémanthes et Cespédésies, dans un groupe qu'il considérait encore, ainsi qu'on Fa fait jusqu'au travail de Planchon, comme une tribu de la famille des Ternstræ- miacées. C’est seulement en 1862 que Bentham et Hooker
(1) Tulasne, Plantes nouvelles de Colombie (Ann. des Sc. nat., 3° série, VIIL, p. 342, 1847).
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l'ont introduit, à côté de ces genres, dans la famille des Ochnacées (1), où il est demeuré avec eux jusqu'à présent. L'espèce à été décrite de nouveau et figurée par M. Engler en 1876 (2).
C'est un arbre à feuilles caduques, isolées, rapprochées en rosette à l'extrémité des rameaux, simples et stipulées, à stipules latérales assez larges et très caduques, dépourvues de cils sécréteurs à leur base ; elles sont brièvement pétiolées, à limbe ovale, atténué à la base, profondément émarginé au sommet avec une très petite pointe dans l’échancrure, à bord ourlé presque entier, marqué seulement de très petites dents à peine visibles, penninerve, à nervure médiane saillante sur les deux faces, surtout en bas, bordée de deux sillons en haut, à nervures latérales très fines et très rapprochées, comme dans les Blastémanthes, mais obli- quement dirigées.
l. Structure de la tige et de la feuille. — La tige à sa surface brune ridée longitudinalement, mais sans lenticelles. Sous lépiderme glabre et fortement cutinisé, l'écorce, dépourvue à la fois de cellules scléreuses et de cellules à cristaux, renferme deux méristèles destinées à Ja feuille prochaine, munies d'un arc fibreux péridesmique. Le péri- cycle à ses faisceaux fibreux séparés par du parenchvme. Le liber secondaire différencie de petits groupes fibreux, dis- posés en deux couches dans une branche d'un an, en quatre couches dans une branche de deux ans, en six couches dans une branche de trois ans. Le bois secondaire est normal, avec larges vaisseaux et ravons unisériés. La moelle ne lignifie ses membranes qu'à sa périphérie et çà et là dans quelques cellules isolées ou groupées. On n'v voit pas trace de fais- ceaux surnuméraires.
Le périderme $°v forme assez tard dans lexoderme, avec un liège à cellules très plates, à parois minces et sans phello- derme.
(4) Bentham et Hooker, Genera plant. Y, p. 320, 1862. (2) Engler, Flora brus., XIL 2, p. 363, pl. 77, 1876.
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La feuille prend à la tige les deux méristèles corticales présentes au nœud et une méristèle médiane sortie de la stèle au nœud même et qui se divise aussitôt, de manière qu'à la base de la feuille, sur la cicatrice qu'elle laisse après sa chute, on distingue sept traces de méristèles. Dans le pétiole, elles S'unissent en une courbe fermée, à couche scléreuse unie au bois par la sclérose des rayons, qui ren- ferme dans son parenchvme un are de trois faisceaux hbéroligneux, orienté normalement, c'est-à-dire liber en bas, bois en haut. Cette disposition se conserve dans la nervure médiane du limbe. La lame a un épiderme non gélifié, pourvu de stomates seulement en bas. L'écorce, palissa- dique plurisériée en haut, ne renferme pas trace de ces selérites, qui sont si nombreuses chez les Blastémanthes. Les méristèles latérales + sont cloisonnantes, avee une bande endodermique de cellules à cristaux octaédriques sur leurs deux faces.
2, Fleur el fruit. — L'inflorescence est terminale et con- üinue directement la pousse feuillée dans la même saison, c'est-à-dire sans interposition d'écailles basilaires. C’est une panicule, dont les branches inférieures naissent à laisselle des feuilles beaucoup plus petites que les autres, qui sont des bractées foliacées persistantes, tandis que les branches supé- rieures ont au-dessous d'elles de véritables bractées à bords ciliés et caduques. Le pédoncule floral et ses ramifications sont dépourvus de faisceaux médullaires. Les pédicelles ne portent pas de bractée propre et sontarticulés à la base même.
Le calice à cinq sépales libres, inégaux, les internes recouvrant la corolle dans le bouton, semblable donc à celui des Godoyers et des Rhytüdanthères, mais à préfloraison quinconciale, et Lotalement dépourvu de franges sécrétrices. La corolle à cinq pétaleslibres, égaux, en préfloraison tordue, comme la indiqué Tulasne, et non imbriquée, comme la affirmé plus tard M. Engler (1). L'androcée à de nombreuses
(4) Flora bras., XIE, 2, p. 363, 1876. Pourtant le diagramme, pl. LXXVIT, fig. D, la représente tordue, ce qui est exact.
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élamines issues de ramification ; ilest méristémone. Comme dans les Blastémanthes, ces étamines sont de deux sortes : d'où le nom générique (1). Les externes, disposées sur deux cercles, sont nombreuses et stériles ; celles du cercle externe sont courtes, mesurant seulement 2 millimètres, élargies dans leur moitié supérieure, spatulées:; celles du cercle interne sont pluslongues, mesurant 5 millimètres, atténuées en pointe dans leur moitié supérieure, subulées ; en m'appliquant à ne laisser échapper aucune des courtes, j'en ai compté en tout environ quarante, vingt-cinq courtes et quinze longues. Tu- lasne en indique environ trente. En dedans de ces staminodes, on voit un verticille de cinq étamines fertiles, épipétales, longues de 5 millimètres, formées chacune d'un filet de 1,5 et d’une anthère de 3%%,5, à quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores au sommet, pour mettre en liberté un pollen en grains sphériques à trois pores, munis de papilles, comme dans les Blastémanthes.
La série des coupes transversales pratiquée dans la base de la fleur permet d'estimer le nombre et la disposition des élamines qui composent l’androcée trimorphe ainsi con- situé. Après le départ des méristèles destinées aux pétales, la stèle émet cinq méristèles superposées aux pétales, qui se dédoublent bientôt radialement. La branche externe se dédouble de nouveau radialement, puis divise tangentielle- ment chacun de ses rameaux, l’externe en cinq ramuscules très grêles qui entrent dans autant de courts staminodes du cercle externe, linterne en trois ramuscules moins ténus qui pénètrent dans autant de longs staminodes du cercle interne. Après quoi, la branche interne du premier dédoublement, demeurée simple, entre dans une élamine fertile. Lei done, comme dans les Blastémanthes, landrocée est formé de cinq étamines épipétales seulement, qui se ramifient en cinq faisceaux de branches, stériles en dehors, fertiles en dedans. La différence est dans le mode de rami-
(4) De zowros, divers, et avis, mâle.
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fication qui, dans les Blastémanthes, donne en dehors un arc de staminodes, en dedans deux étamines fertiles côte à côte elici produit en dehors deux ares de staminodes, en dedans une seule étamine fertile.
Les choses étant ainsi, ilest difficile de comprendre com- ment M. Engler à pu voir, décrire et figurer l'androcée de la Pécilandre comme formé de trois verticilles pentamères alternes, le premier avec cinq staminodes courts épisépales, le second avec cinq staminodes longs épipétales, le troisième avec cinq étamines fertiles épisépales (1):
Le pistil se compose de trois carpelles, dont un posté- rieur, concrescents dans toute leur longueur en un ovaire court, d'environ { millimètre, surmonté d'un style conique long de # mullimètres, à stigmate entier. Les carpelles reploient leurs bords concrescents vers Fintérieur jusque vers le milieu du rayon, puis les séparent en les dirigeant laté- ralement en forme de T, avant de porter sur chaque bord renflé plusieurs rangées d'ovules anatropes. L'ovaire est donc uniloculaire avec une placentation intermédiaire entre le mode axile et le mode pariétal, plus près cependant du premier que du second. C'est donc à tort que M. Engler à figuré dans Povaire de cette plante la placentation comme tout à fait pariétale (2). L'ovule à un nucelle persistant jusqu'à la formation de lPœuf et deux téguments, formés chacun de deux assises cellulaires; Pépiderme externe du tégument extérieur est remarquable par la grandeur de ses cellules.
Pas plus que Tulasne, je n'ai pu, sur les échantillons à ma disposition, observer le fruit. Plus heureux, Bentham et Hooker l'ont étudié et l'ont décrit comme étant une capsule seplicide trivalve, renfermant un petit nombre de graines à
1) Engler, Nova Acta, XXXVIL, 2, p. 6 et 12, pl. XL, fig. 8, 1874, et Flora bras., XI, 2, p. 363, pl. LXXVIL 1876. — Les figures qui représentent Ha fleur avec cette conformation inexacte de l’androcée ont été reproduites plus récemment par M. Gilg, Nat. Pflanz., WA, 6, p. 135, fig. 70, G, et p. 136, fig: 71,.B,1899;
2) Engler, loc. cit., et aussi Gilg, loc. cit.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 19
tégument membraneux ailé, avec un embrvon à cotyles étroites dans un albumen charnu.
3. Résumé. — Par le liber secondaire stratifié à raison de deux couches de fibres par an dans la tige, par le nombre ternaire des méristèles que la feuille prend à la tige et la disposition qu'affectent les faisceaux Hibéroligneux dans le péliole et la nervure médiane du Himbe folaire, par Pinflo- rescence, par la conformation remarquable de landrocée méristémone et par la trimérie du pisül, le genre Pécilandre ressemble assez aux Blastémanthes pour qu'on puisse le ranger à côté d'eux dans la même tribu. [en diffère par l'origine exodermique du périderme et la structure du liège de la tige, par l'absence de selérites dans écorce de la feuille, par la conformation normale du calice, par Pisomérie des élamines ferüiles, enfin par la pluralité des séries ovulaires sur chaque bord carpellaire et par lPanatropie complète des ovules.
: 13. Genre Wallacée.
Spruce a récolté aux confins nord-ouest du Brésil et de la province de Amazonas, au bord du Rio Uaupès près de Panuré, en 1852-53, une plante remarquable {n° 2470), dont il a fait le tvpe d'un genre nouveau, sous le nom de Wallacée ( Wallacea); et qu'il a nommée W. insigne (W. #n- signis Spruce). Ce genre a été décrit pour là première fois en 1862 par Bentham et Hooker, qui Pont classé à côté des Cespédésies dans la tribu des Luxembourgiées, Uribu qu'à l'exemple de Planchon ils rangeaient dans la famille des Ochnacées (1). Plus tard, en 1876, 1l à été décrit à nou- veau et, en outre, figuré par M. Engler, qui lui à conservé cette place, où il a été maintenu depuis par tous les bota- nistes (2). II nous faut donc étudier avec som cette espèce, qui est encore aujourd'hui le seul représentant du genre.
(4) Bentham et Hooker, Genera plant., I, p. 320, 1862. (2) Engler, Flora bras., XIE, 2, p. 362, pl. LXXVI, 1876. — Voy. aussi Gilg, dans Nat. Pflanz., WU, 6, p. 147, 1893.
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C'est un pelit arbre à feuilles caduques, isolées sui- vant2/5, péliolées, àgrandes stipules promptement caduques recourbant leurs bords en dedans, mesurant Jusqu'à 4 el 5 centimètres de long et dépourvues de cils à leur base. Le limbe est coriace, ovale, atténué à la base, arrondi au sommet, à bord tout à fait entier et ourlé vers le bas, penni- nerve à nervure médiane saillante sur les deux faces, à ner- vures latérales obliques et parallèles, très fines et très serrées, formant une striation visible sur les deux faces, qui en sont satinées. Par ce dernier caractère, la feuille ressemble, 1l est vrai, à celle des Blastémanthes et de la Pécilandre, mais tout autant à celle des Rhabdophylles (Rhabdophyllum van Tie- ghem) et des Elvasies (£/vasia A.-P. de Candolle), parmi les Ochnacées, à celle des Calophylles (Calophyllum Linné) parmi les Clusiacées, ete.
1. Structure de la tige et de la feuille. — Marquée de bonne heure à chaque nœud par les larges cicatrices en ares, presque annulaires, des stipules caduques et plus tard par les grandes cicatrices triangulaires des feuilles tombées, la tige à sa surface brune assez longtemps lisse et dépourvue de lenticelles.
Sous l’épiderme glabre, fortement cutinisé et formé de pelites cellules, l'écorce renferme des cellules à mâcles sphé- riques et contient des méristèles, au nombre de six vers le milieu de l'entre-nœud, munies d'un arc fibreux péridesmi- que et destinées à la feuille prochaine. Le péricycle diffé- rencie de pelits faisceaux fibreux, disposés en cercle el séparés par du parenchyme. Le liber secondaire renferme de nombreux petits paquets de fibres, disposés en deux cercles un peu irréguliers dans une branche d'un an, en quatre cercles dans une branche de deux ans: en un mot, il esl stralfié, à raison de deux couches fibreuses par année, comme dans les deux genres précédents et comme dans les Godovées. Le bois secondaire est normal, avec rayons unisériés el sans couches concentriques annuelles. La moelle lignifie les membranes de ses cellules dans sa zone périphé-
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. S1
rique et çà et là seulement par petits groupes dans sa région centrale. Elle renferme des cellules à mâcles sphériques, mais, comme dans les deux genres précédents, elle est dépourvue de faisceaux surnuméraires.
Le périderme se forme assez tardivement dans l'exoderme, en exfoliant l'épiderme, avec un liège à cellules carrées, dont les membranes s'épaississent et se lignifient fortement sur les faces internes et latérales, en forme d'U, et sans phelloderme.
La feuille prend à la tige les six méristèles corticales présentes au nœud considéré, comme il à été dit plus haut, avec une méristèle médiane sortie de la stèle au nœud même. Dans le pétiole, elles affectent une disposition remarquable, qui ne se rencontre dans aucun des genres précédents. Elles forment d'abord une courbe fermée aplatie latérale- ment, plus haute que large, renfermant dans son paren- chyme central deux faisceaux Hibéroligneux superposés, l'inférieur orienté normalement, lhiber en bas, bois en haut. le supérieur inverse. Puis, de chaque côté de cette courbe, sur chaque flane du pétiole, l'écorce contient quatre méri- stèles distinctes et superposées, à section cireulaire, formées chacune d’un anneau fibreux péridesmique, d’un anneau libérien et d’une plage ligneuse centrale. Progressivement, de haut en bas, ces méristèles corticales fournissent au limbe ses premières nervures latérales ; aussi disparaissent- elles peu à peu et ne les retrouve-t-on plus vers le milieu de la nervure médiane. Demeurée seule, la courbe fermée con- tient ici deux ares superposés de faisceaux libéroligneux ; l'inférieur, fortement concave vers le haut, à six faisceaux orientés normalement, liber en bas, bois en haut: le supé- rieur n'a que deux faisceaux inversement orientés.
Dans la lame, l’épiderme, qui n'est pas gélifié, n’a de stomates qu'en bas. L'écorce, fortement palissadique bisériée en haut, ne renferme pas de sclérites, mais contient beau- coup de cellules à mâcles sphériques. Les méristèles laté- rales laissent, entre leurs ares fibreux et l'épiderme, deux
ANN. SC. NAT. BOT. XI LC)
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rangs de cellules à parois minces: en un mot, elles ne sont pas cloisonnantes. La seconde assise, celle qui borde les fibres péridesmiques et qui est l'endoderme, à, sur les deux faces, un cristal octaédrique dans chaque cellule et forme ainsi, des deux côtés, une bande de cristarque endo- dermique. .
Par la stratification du liber secondaire de la tige, la Wallacée ressemble aux deux genres précédents et aussi aux Godovées, mais elle en diffère, et de tous les genres étudiés Jusqu'ici, par la présence de méristèles corticales dans le pétiole et par la parfaite intégrité du limbe de la feuille.
2. Inflorescence, fleur et fruit. — L'inflorescence est axillaire, et non pas terminale comme dans tous les autres genres étudiés jusqu'ier. C'est une courte grappe simple, ombelliforme et pauciflore, réduite ordinairement à trois ou quatre fleurs, à bractées mères caduques. Le pédicelle porte au-dessus de sa base deux écailles caduques, qui sont les stüipules d'une bractée unique à Himbe avorté, au-dessus desquelles 1} est articulé. Comme dans les deux genres pré- cédents, le pédoncule est dépourvu de faisceaux médul- laires.
Le calice à cinq sépales libres, égaux, en préfloraison quinconciale, qui persistent quelque temps après la chute de la corolle et des étamines: ils sont triangulaires et mesurent 25 millimètres de long sur 7 millimètres de large. La corolle a cinq pétales alternes, libres, égaux, à peine plus grands que les sépales, en préfloraison {ordue. L'androcée à de nombreuses élamines libres, issues de ramification ; en un mot, il est méristémone. Les étamines v sont de deux sortes. Les extérieures sont nombreuses, on en compte de vingt à vingt-cinqsur deux rangs, toutes semblables et stériles, réduites chacune à un filament grêle, aminci en pointe, me- surant 5 à 6 millimètres de long. Les intérieures, au nombre de cinq, disposées en un verlicille épisépale, sont fertiles,” formées d'un filet court, mesurant 3 millimètres, et d'une
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anthère longue, mesurant 12 millimètres, à quatre sacs polliniques s'ouvrant tout du long latéralement, par quatre fentes rapprochées deux par deux au fond du sillon corres- pondant: sous le sommet, ces quatre fentes confluent sur la face interne en une ouverture en forme de boutonnière, de manière à faire croire que la déhiscence est poricide. Les grains de pollen sont ovoides à trois plis.
La série des coupes transversales pratiquées dans la base de la fleur met en évidence le nombre réel et la disposition des éléments de l'androcée dimorphe ainsi constitué. Après le départ des méristèles destinées aux pétales, la stèle émet cinq méristèles alternes, épisépales, en forme de fer à cheval. Dans chacune d'elles, l'arc externe se détache et se divise aussitôt latéralement en quatre ou cinq petites branches, qui se rendent dans autant de staminodes ; les deux bords internes se rapprochent et s'unissent en une méristèle unique, qui passe dans l’étamine fertile. L'androcée se com- pose done de cinq étamines épisépales seulement; 1l est isostémone. Mais ces étamines se ramifient, en formant par leurs branches externes les staminodes, par leurs branches internes les étamines fertiles.
Ainsi constitué, l’androcée de la Wallacée ressemble beaucoup à celui de la Pécilandre, dont il ne diffère que par l'épisépalie des cinq élamines ramifiées et de leurs cinq branches fertiles, ainsi que par la similitude de tous les staminodes, qui sont ici d’une seule sorte.
Le pistil se compose de deux carpelles antéro-postérieurs, largement ouverts et concrescents par leurs extrêmes bords en un ovaire uniloculaire fusiforme, surmonté d'un style conique à stigmate entier. Les extrêmes bords des carpelles ne se recourbent pas du tout vers l'intérieur, mais s'affron- tent en se soudant directement; ils ne peuvent donc pas porter les ovules. Ceux-ci sont anatropes et attachés par leurs funicules sur la face interne ou ventrale des carpelles, vers le milieu de la largeur de chaque côté, en deux séries longitudinales rapprochées. En d'autres termes, il v à 101
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quatre placentes pariétaux bisériés, mais la placentation, au heu d’être marginale et simple, comme d'ordinaire, est laté- rale et double. Très remarquable en soi et très rare, comme on sait, celle conformation du pisül ne s’observe dans aucune Luxembourgiacée. Pour retrouver quelque chose de semblable, 11 faut s'adresser à des groupes très éloignés, aux Orobanchacées, par exemple, avec carpelles ouverts, ou aux Crucifères, ou encore, à un moindre degré, aux Bigno- niacées, avec carpelles fermés.
La paroi de l'ovaire est parsemée de cellules scléreuses, eroupées en nodules. L'ovule anatrope à un nucelle persis- tant jusqu'après la formation de l'œuf, recouvert de deux minces téguments: en un mot, il est perpariété bitegminé.
La série des coupes transversales de la base de la fleur montre qu'après le départ des cinq méristèles épisépales en fer à cheval destinées à landrocée, la stèle émet en arrière el en avant deux petites méristèles opposées, qui demeurent simples et sont les nervures médianes des deux carpelles antéro-postérieurs. Puis, progressivement, les deux ares hbéroligneux latéraux s'écartent l'un de l’autre et se divisent tangentiellement d'abord en deux, puis en quatre méristèles, qui sont les nervures latérales des deux carpelles. Ensuite, la loge se creuse au centre et la paroi interne commence à porter les quatre doubles rangées d’ovules. Celles-ci sont situées en face, el recoivent leurs méristèles, non des deux nervures latérales extrèmes de chaque carpelle, mais de celles qui sont intercalées entre celles-e1 et la médiane, e'est-à- dire à mi-distance du milieu et du bord, comme il à été dit plus haut. En même temps et dès la base, on voit se diffé- rencier dans l'épaisse paroi de l'ovaire, suivant le diamètre lransversal qui passe entre les nervures marginales des deux carpelles, le long de la ligne de concrescence de leurs extrêmes bords, par conséquent, une bande de tissu, formée de deux assises, entre lesquelles se fera, à la maturité, la déhiscence du péricarpe. Celle-ci S'annonce donc, dès le début, comme intermargimale.
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 5)
Les choses étant ainsi, c’est donc par erreur que Bentham et Hooker d’abord, puis M. Engler et tous les auteurs qui ont suivi, ont assigné au pisül de cette plante trois carpelles et à son ovaire trois placentes pariélaux, placés comme d'ordinaire aux bords concrescents des carpelles (1). C'est probablement cette méconnaissance de Ta véritable confor- mation du pistil qui à conduit ces botanistes à classer la Wallacée parmi les Luxembourgiées à pisüil trimère.
Dans tous les genres étudiés jusqu'ici, le pistil est formé de cinq ou de trois carpelles, jamais de deux. En outre, les carpelles recourbent toujours leurs bords concrescents plus ou moins loin versle centre ; en un mot, la placentation v est toujours plus ou moins complètement axile. Enfin les ovules y sont toujours portés aux bords mêmes des carpelles: Ja placentation y est toujours marginale.
Le fruit est ovoïde, prolongé en pointe par le style persis- tant, et mesure 25 millimètres de long sur 10 millimètres de large. Le péricarpe, dont la surface est saupoudrée de grains rouges et comme ferrugineuse, est épais d'environ 2 nulli- mètres et scléreux dans toute son épaisseur, mais très inéga- lement. Les nodules seléreux de la paroi ovarienne primitive S'y distinguent toujours nettement. Entre eux, le paren- chyme originel à aussi épaissi et lignifié, mais beaucoup moins, les membranes de ses cellules, qui sont remplies d'une substance rouge brun. Il ne s’en fend pas moins longi- tudinalement à la maturité en deux valves, qui sont antéro- postérieures. Les deux fentes se font, en effet, latérale- ment, par décollement des deux assises cellulaires formant la bande intermarginale différenciée dont il à été question plus haut et qui ont seules échappé à la sclérose générale.
Chaque valve correspond exactement à Fun des carpelles primitifs et entraine avec elle les deux placentes pariétaux
1) Bentham et Hooker, Genera plant., 1, p. 330, 1862. — Engler, Nova Acta, XXXVIL, 2, p. 6, pl. XIL, fig. 9, 1874, et Flora brus., XI, 2, p. 362 pl. EXXVI, fig. D, 1876. — Gilg, Nat. Pflanz., UL, 6, p. 135, fig. E, p. 147, 1893.
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de ce carpelle, portant chacun deux séries de graines espa- cées. Celles-ci n'étant pas müres dans les échantillons de Spruce, on n'en connait encore ni l'embryon, ni lal- bumen.
Les auteurs précédents n'ont pas remarqué combien il eût été singulier de voir un fruit bivalve, et reconnu par eux comme tel, succéder à un pisul trimère. Pour n'être peut-être pas impossible, Ja chose ne s'est pourtant jamais vue, S'ils avaient fait cette remarque, peut-être auraient-ils évité leur erreur relative au pisül.
Dans tous les genres étudiés Jusqu'icr, le fruit est tout autre- ment conformé. Le péricarpe + offre deux couches, Fexterne molle, linterne scléreuse, formant à chaque carpelle un noyau incomplet. La déhiscence en est bien aussi intermar- ginale, mais comme 1} v à des cloisons, elle est septicide, et les valves, au nombre de cinq où de trois, portent les oraines soit sur leurs bords mêmes, soit sur autant de cor- dons libres et alternes.
De tout ce qui précède, il résulte que si, par
3. Résumé. la stratitication du hber secondaire de la tige, par le mode de nervalion de la feuille et par la conformation de l’andro- cée, à la fois isostémone, méristémone et partiellement sté- rile,le genre Wallacée ressemble aux Blastémanthes et encore plus à la Pécilandre, il en diffère par trop de caractères pour qu'on puisse désormais le ranger à côté d'eux dans la même tribu.
C'est la multiplicité des méristèles que la feuille prend à la tige, mais surtout là présence de méristèles corticales dans les flancs du pétiole et la complète intégrité du limbe de la feuille. C'est linflorescence en ombellule axillaire. C'est l'épisépalie de l'unique verticille de l'androcée et de ses cinq branches fertiles, avec déhiscence longitudinale des anthères et pollen ovoide à trois plis. C’est la dimérie du pistil et surtout son mode de placentation, à la fois pariétale, latérale et double. C'est enfin la conformation du fruit dont le péricarpe, scléreux dans toute son épaisseur, s'ouvre par
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. S1
deux fentes intermarginales en deux valves portant chacune, sur leur face ventrale, deux doubles rangées de graines.
Ces différences sont telles, si nombreuses el si impor- tantes, qu'il devient nécessaire de considérer ce genre comme le type tout au moins d'une tribu distincte. Mais cette sépa- ration est-elle suffisante? Peut-on véritablement le conser- ver dans l'enceinte de la famille qui comprend tous les genres précédents? La réponse à cette question ne saurait être dou- teuse. Les méristèles corticales du péliole et Ta complète intégrité du Himbe de la feuille, Finflorescence axillure, la déhiscence longitudinale des anthères, la dimérie du pistl et surtout sa remarquable placentalion, enfin la conforma- üion du fruit sont autant de caractères qui ne se re- trouvent chez aucune Luxembourgiacée et qui conduisent nécessairement à exelure définitivement ce genre de cette famille.
Comme on ne saurait non plus, d'après l'ensemble de ses caractères, lintroduire dans aucune autre famille actuelle- ment connue, il faut bien se résigner à reconnaitre en lui le tvpe d'une famille nouvelle, les Wallaréarées.
I. — TRIBU DES BLASTÉMANTHÉES.
Cette exclusion faite, les deux genres Blastémanthe et Péeilandre composent ensemble et seuls, dans la famille, une troisième tribu, les Ælastémanthées. Ressemblant aux Godovyées par la stratification du liber secondaire de la tige à raison de deux couches fibreuses par année, ainsi que par la disposition compliquée des faisceaux libéroligneux dans le pétiole et la nervure médiane de la feuille, elle en diffère par l'absence de franges sécrétrices aux stipules, par Pabsence de faisceaux médullaires dans la tige et le pédoncule floral, par Le nombre ternaire des méristèles que la feuille prend à la tige, par l’isomérie de l'androcée et la stérilité des éla- mines externes qui proviennent de sa ramification, enfin par la trimérie du pistul.
58 PH. VAN TIEGHEM.
Ressemblantaux Luxembourgiées par l'absence de franges sécrétrices aux stipules et de faisceaux médullaires dans la tige ou le pédoncule floral, par le nombre ternaire des méristèles que la feuille prend à la tige et par la trimérie du pisül, elle en diffère par la stratification du liber secondaire de la tige, par la disposition compliquée des faisceaux libéroligneux dans le pétiole et la nervure médiane de la feuille, par lactinomorphie de landrocée et la stérilité de ses étamines externes. Son autonomie est donc bien établie.
D'après la structure du corps végétatif, les deux genres qui la composent actuellement peuvent être caractérisés comme il suit :
BLASTÉMANTHÉES. { épidermique. Feuille à selé- (Nifaisc.médullaires, ni PATES CRU ue CRE ER E Blastémanthe. franges sécrétrices.) )exodermique. Feuille sans sclé- Périderme DULES ee PES Te open Pécilandre.
D'après l'organisation de la fleur et du fruit, ils peuvent ètre définis de la manière suivante :
/ pléiomère et distique. Dix éta- BLASTÉMANTHÉES. \ mines fertiles. Ovules unisé- (Étamines externes TI6S, 2 Te240. ARR LANTA ERA Blastémanthe. stériles. Pistil trimère.) }isomère et quinconcial. Cinq Calice | étamines fertiles. Ovules plu- T'ISÉTIÉS: 1288 SET PES Pécilandre.
Avec ses deux genres et les cinq espèces qui les repré- sentent actuellement, la tribu des Blastémanthées est loca- lisée au Brésil septentrional et à la Guyane anglaise.
I. — FAMILLE DES LUXEMBOURGIACÉES.
Ensemble les trois tribus que l'on vient de construire pièce à pièce avec leurs genres constitutifs forment une famille naturelle, les Lurembourgiacées, dont la composition est résu- mée dans le tableau suivant :
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 59 | Pas de franges sécrétrices aux stipules. Luxembourgie. : Pas de stratification au liber secondaire. Périblépharide.
Pas de faisceaux médullaires. CS { Plectanthère. Androcée zygomorphe sans staminodes. RS | Epiblépharide. Pisüil trimère. \ Hilairelle.
/ LUxEMBOUR- \
ES.
fl ”
Des franges sécrétrices aux stipules. Liber secondaire stratifié. | | Des faisceaux médullaires. / Androcée actinomorphe sans stami- nodes. Pistil pentamere.
\ À
Godoyer. Rhytidanthère. GODOYÉES. / Planchonelle. | Cespédésie. | Fourniérie.
Pas de franges sécrétrices aux stipules. { Blastémanthe. Liber secondaire stratifié. | Pas de faisceaux médullaires. | BLASTEMAN - Androcée actinomorphe avec stami- THÉES. nodes. | | Pistil trimère. | Pécilandre.
LUXEMBOUR GIAC
Pour chaque tribu, la définition des genres a été résumée, au cours de ce travail, dans un tableau (p. 27, p. 66, el p- 88), auquel je renvoie le lecteur et qu'il est inutile de reproduire 1cr.
Formée ainsi de douze genres, dont sept nouveaux, avec trente-deux espèces, dont quinze nouvelles, cette famille est localisée en Amérique tropicale : Brésil, Guyane anglaise, Pérou, Colombie, Panama et Nicaragua. Aucun de ses représentants n'est cultivé jusqu'à présent dans les serres d'Europe.
Ce sont de beaux arbres ou d’élégants arbustes, à feuilles isolées, stipulées, penninerves, à bord denté, à inflorescence en grappe terminale, à fleurs pentamères avec corolle dralv- pétale, avec androcée dialystémone à anthères poricides, et avec pisüil libre à carpelles concrescents plus ou moins complètement fermés, c’est-à-dire à placentation plus ou moins complètement axile, avec ovules anatropes perpa- riétés bitegminés, à fruit capsulaire drupacé avec déhiscence septicide et graines à embryon dicotylé droit, incombant au raphé, pourvu d'un albumen oléagineux comme lur.
Ce qui varie et sert à caractériser les genres, c'est la durée des feuilles, caduques ou persistantes; c’est leur forme,
90 PH. VAN TIEGHEM.
composée pennée dans les seules Rhytidanthères, simple par- tout ailleurs; c’est la persistance ou la caducité des stipules et la présence ou Fabsence de franges sécrétrices à leur aisselle; c'est la structure du hber secondaire de la tige, tantôt tout entier mou, tantôt stratifié à raison de deux couches fibreuses par année; c'est l’origine du périderme, tantôt épidermique, tantôt exodermique ; c’est le nombre des méristèles, Jamais inférieur à trois, que la feuille prend à la tige et la disposition plus ou moins compliquée des faisceaux hbéroligneux dans le pétiole et Ta nervure médiane du lhimbe; c’est la structure de lépiderme de la lame, tantôt sans, tantôt avec gélification, de son écorce, tantôt avec, tantôt sans sclérites, et deses méristèles, tantôt Hibres, tantôt cloisonnantes: c’est la forme de linflorescence, grappe simple, grappe spiciforme d'ombellules ou panicule ; c'est la conformation du calice, tantôt dialvsépale avec où sans franges sécrétrices, tantôt gamosépale ; c’est la composition de Pandrocée, tantôt diplostémone, tantôt méristémone et alors avec ou sans staminodes et avec cinq où dix étamines fertiles: c’est la pentamérie ou la trimérie du pistül; c'est la disposition unisériée où plurisériée des ovules sur chaque bord carpellare ; c’est enfin le mode de déhiscence du fruit, tantôt simplement seplicide avec valves séminifères sur leurs bords, tantôt à la fois septicide et septifrage, avec valves stériles et cordons séminifères alternes.
Ainsi composée, caractérisée et limitée, la famille des Luxembourgiacées doit prendre place dans la sous-classe des Homoudiodées ovulées et dans Pordre des Perpariétées biteg- minées où Renonculinées (1). Le périanthe v étant double avec corolle dialvpétale et pisüil libre, landrocée v étant d'ordinaire méristémone et le pisüil v étant formé de car- pelles plus ou moins complètement fermés, c'est dans l'alliance des Malvales qu'elle viendra se ranger. La stratifi-
(4) Voy. à ce sujet, Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes cons'déré comme
base de leur classification (Ann. des Sc. nut., 8° série, Bot., XIV, p. 327, 1901).
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. o1
cation du liber secondaire de la tige qu'offrent deux de ses trois tribus conduira à la placer dans le voisinage des familles qui, dans cette alliance, possèdent ce caractère. Lui attribuant, avant de l'avoir étudiée de plus près et à l'exemple de tous les auteurs, une placentation véritablement pariétale, c’est dans lPalliance voisine des Papavérales que,
..
dans ma Classification générale, j'avais cru devoir la
ranger (1). 11 y à donc Heu maintenant de la déplacer un peu.
II — GENRES EXCLUS DES LUXEMBOURGIACÉES.
Dans un travail antérieur, pour ramener la famille des Ochnacées à ses véritables limites, on à dü en exclure un grand nombre de genres que Planchon d'abord, et plus tard M. Engler et M. Gilg y avaient imdüment introduits (2). Ces genres, que sont-ils devenus où que doivent-ils devenir?
Le genre Lophire (Lophira Banks) et le genre Strasbur- gérie (Strasburgerit Ballon) ont été chacun l'objet d'une étude spéciale et, à la suite de cette étude, sont devenus les tvpes de deux familles distinctes, les Lophiracées et les Strasburgériacées (3).
Le présent Mémoire à retenu, pour les grouper dans la famille des Luxembourgiacées, une partie, mais une partie seulement, des genres que M. Gilg à rassemblés dans sa tribu des Luxembourgiées de la famille des Ochnacées.
Il reste done à examiner d’abord les autres genres de cette tribu, non admis dans la famille qui la remplace, puis le genre solitaire Euthémide (Æuthemis Jack), considéré par tous les botanistes depuis Planchon comme type d'une tribu distincte, les Euthémidées, dans la famille des Ochna- cées. Les premiers sont de deux sortes : d'une part, le
(1) Loc. cit., p. 334.
(2) Ph. van Tieghem, Sur les Ochnacées (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot., XVI, p. 163, 1902).
(3) Ph. van Tieghem, Sur le genre Lophire, considéré comme type d'une fa- mille distincte, les Lophiracées (Journ. de Bot., XV, p. 169, 1901). — Sur le
genre Strasburgérie, considéré comme type d'une famille nouvelle, les Strasbur- gériacées (Ibid., XVI, p. 198, 1903).
92 PI VAN TIEGHEM.
genre solitaire Wallacée (Wallarea Spruce); d'autre part, le genre Sauvagésie (Sauvagesia Linné) et ses voisins. Considérons-les séparément.
1. Fanulle des Wallacéarées. — Par ses feuilles, dont le péüiole est flanqué de méristèles corticales et dont le limbe est tout à faitentier, par son inflorescence axillaire, par ses anthères à déhiscence longitudinale, par son pisül dimère à quatre placentes pariétaux, par son fruit bivalve à péri- carpe épais et tout entier seléreux, le genre Wallacée diffère profondément de toutes les Luxembourgiacées, comme on l'a vu plus haut (p. 86), et doit être exclu de cette famille, pour devenir le type d'une famille nouvelle, les Walla- Géacéesti-
C'est aussi dans l'ordre des Perpariétées bitegminées ou Renonculinées que, vu la structure de lovule, cette famille prendra place. Le périanthe ÿ étant double avec corolle dialypétale et pistil bre, l'androcée v étant méristémone et le pistil v ayant ses carpelles complètement ouverts, c'est dans lalliance des Papavérales qu'elle viendrait se ranger. Mais, si l'on tient compte de la stratification du liber secon- daire de la tige, structure inconnue jusqu'à présent chez les Papavérales et très fréquente chez les Malvales, qui à con- duit déjà à ranger dans cette alliance les Bixacées, malgré l'ouverture complète des carpelles dans leur pisül, 1l sem- blera peut-être préférable dv classer aussiles Wallacéacées, qui se trouveraient ainsi ramenées dans le voisinage des Luxembourgiacées.
Que ce soit dans l’une ou dans l'autre de ces deux alliances voisines, l'ensemble de ses caractères, notamment le dimor- phisme et la partielle stérilité de son androcée méristémone, ainsi que la remarquable placentation de son pisül, assurent à cette petite famille une place à part.
1) Les caractères de ce genre et la constitution de cette nouvelle famille ont fait récemment l'objet d'un travail spécial intitulé : Sur le genre Wallurée, considéré comme type d'une famille nouvelle, les Wallacéarées (Bulletin du Muséum, X, 29 mars 1904).
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 93
2, Famille des Sauvagésiarées. — Considérés comme for- mant une famille autonome, « ordo parvus distinctissimus ». d'abord par Bartling (1830), puis par Martius (1835), Endli- cher (1840), Payer (1860), Eichler (1871), les deux genres Sauvagésie (Sauvagesia Linné) et Lavradie {Lavradia Velozo ont été réduits à l'état de simple tribu et incorporés soit à la famille des Frankéniacées par A. de Saint-Hilaire (182%), soit à celles des Violacées par Gingins (1823), Lindley (1835), Meisner (1836), Bentham et Hooker (1862) et Baillon (1873), soit à celle des Ochnacées par Planchon (1862), M. Engler (1874 et 1876) et Eichler (1878). Allant plus loin encore dans cette voie de réunion aux Ochnacées, M. Gig les à incorporés directement, en 1893, à la tribu des Luxembour- oiées dans cette famille (1).
Pour savoir à quoi m'en tenir à ce sujet, J'ai fait une étude attentive de ces deux genres, ainsi que du genre voisin Vausagésie { Vausagesia), originaire du Congo, que Baillon a fait connaître en 1890, et J'ai pu me convaincre que, tant par la structure du corps végétatif que par l'organisation florale, ils diffèrent trop de toutes les Luxembourgiacées pour pouvoir, même comme tribu distincte, être compris avec elles dans une même famille. Comme ils ne peuvent pas davantage être incorporés, même comme tribu distincte, ni à la famille des Violacées, n1 à aucune autre, il est nécessaire de rétablir pour eux l’ancienne famille des Sauvagésiacées.
En ce qui concerne le corps végétatif, sans entrer 1e1 dans des détails qui trouveront place ailleurs, bornons-nous à constater que la tige des Sauvagésies, par exemple, a, sous un épiderme glabre, une écorce très mince, pourvue de grandes cellules à mucilage et limitée par un endoderme profondément différencié, formé par des cellules très larges et très plates, portant sur leurs faces latérales et transverses un cadre lignifié : deux caractères qui ne se retrouvent chez aucune Luxembourgiacée. Le liber secondaire très mince v est
(1) Gilg, dans Natürl. Pflanzenfam., NL, 6, p. 149, 1893.
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tout entier mou, sans stralificalion. Le périderme v est d'origine épidermique. La moelle, qui ne lignifie pas les membranes de ses cellules, SV détruit de bonne heure dans sa région centrale, et c'est là un autre caractère que ne possèdent pas les Luxembourgiacées.
Quant à l'organisation florale, déjà par la déhiscence lon- citudinale des anthères, elle s'éloigne de celle des Luxem- bourgiacées. Mais de plus, elle offre, comme on sait, un caractère très singulier. Entre la corolle dialvpétale et l'androcée isostémone qui alterne avec elle, 1l existe un ver- üicille épipétale de pièces pétaloïdes, libres chez les Sauva- sésies et la Vausagésie, concrescentes en tube dans toute leur longueur chez les Lavradies. Les Sauvagésies ont, en outre, entre la corolle et ces pièces épipétales, un second verticille de filaments grèles plus ou moins nombreux. Quelle signification convient-11 d'attribuer à ces pièces surnumé- raires ? Sont-ce des dépendances externes de landrocée, des élamines stériles, en un mot des staminodes? Sont-ce des dépendances internes de la corolle, dont l'ensemble consti- luerait une couronne, simple ou double suivant les genres?
Défendue dès 182% par À. de Saint-Hilaire, la première opinion à été admise par la plupart des botanistes, en dernier lieu par M. Engler en 1874. C'est elle évidemment qui l’a conduit à classer ces plantes à côté des Luxembour- giées, dont plusieurs possèdent, comme on Fa vu plus haut, de véritables staminodes. C’est elle aussi qui à conduit M. Gilg à les imcorporer aux Luxembourgiées en 1893. La seconde n'a été adoptée que par Eichler, en 1871. C’est elle, pourtant, qui me paraît la plus conforme à la réalité.
La série des coupes transversales pratiquée dans la base de la fleur montre, en effet, qu'après le départ des méristèles du calice, le stèle émet d'abord cinq méristèles alternes destinées à la corolle, puis cinq méristèles épisépales desti- nées à lPandrocée. Ces dernières entrent directement dans les cinq étamines. Les premières subissent, chez la Vausa- sésie et les Lavradies, un dédoublement radial; la branche
SUR LES LUXEMBOURGIACÉES. 95
externe se divise latéralement et passe dans le péfale corres- pondant : la branche interne reste indivise et se rend dans la pièce épipétale. Chez les Sauvagésies, le méristèle péta- lique se dédouble deux fois radialement : Ja branche externe entre dans le pétale. la movenne dans les filaments, linterne dans la pièce pétaloïde. Les pièces surnuméraires se montrent donc bien des dépendances internes de Ja corolle et leur ensemble forme une couronne, simple dans les Lavradies et la Vausagésie, double dans les Sauvagésies.
Ainsi comprise, l'organisation florale de ces plantes les éloigne beaucoup des Luxembourgiacées.
Dans ces trois genres, le pisul est trimère, à cloisons en T plus ou moins saillantes, portant sur chaque bord renflé plusieurs rangées d’ovules anatropes, semblable, en un mot, à celui des Luxembourgiées et des Blastémanthées. L'ovule a un nucelle mince et long, à surface cutinisée, persistant jusqu'à la formation de l'œuf, recouvert de deux téguments ; l'externe a deux assises cellulaires, dont lextérieure est formée de très grandes cellules: linterne à trois assises de petites cellules. Au micropyle, le tégument interne dépasse l'externe et sort de l'exostome. En un mot, l'ovule est per- pariété, bitegminé et endopore.
A côté des trois genres précédents, les auteurs en rangent trois autres : Schuurmansie (Schuurmansia Blume), Neckie (Neckia Korthals) et Leitgébie {Leitgebia Eichler . Ces trois cenres n'étant pas représentés dans l'Herbier du Muséum, je n'ai pas encore pu les étudier et je dois, en conséquence, réserver mon opinion à leur sujet.
La structure de lovule classe immédiatement la famille des Sauvagésiacées dans l'ordre des Perpariétées bitegmi- nées ou Renonculinées, c'est-à-dire dans le mème ordre que les Luxembourgiacées et les Wallacéacées, tandis que les Ochnacées appartiennent, comme on sait, à l'ordre des Transpariétées bitegminées ou Primulinées (1). Le périanthe
(4) Ph. van Tieghem, Sur les Ochnacées (Ann. des Sc. nat., $° série, Bot., XVI, p.202, 1902).
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y étant double avec corolle dialvpétale et pistil libre, et lan- drocée y étant isostémone, c’est dans l'alliance des Rhamnales qu'elle viendra se ranger, au voisinage des Violacées, qui ont, comme elles, les lle: ouverts. Le dimorphisme de la corolle, pourvue d’une couronne simple ou double, lui assure, d'ailleurs, dans cette alliance une place à part.
3. Famille des Euthémidarées. — Classé avec doute dans la famille des Ochnacées par Endlicher (1840), le genre Euthémide (Euthemis Jack) v a été maintenu, comme tribu distincte, les Euthémidées, par Planchon et par tous les auteurs qui ont suivi, en dernier lieu par M. Gilg (4).
Pourtant, ni la structure du corps végétalif, ni l'organi- sation florale, ni la conformation du fruit ne permettent, soit de le laisser dans la famille des Ochnacées, soit de le comprendre dans là famille des Luxembourgiacées. Sans entrer ici dans le détail, je me bornerai à constater que la tige renferme dans son écorce et dans sa moelle de grandes cellules à mucilige, qu'on rencontre aussi dans l'écorce de la feuille, que la fleur à un androcée isostémone et un pisül péntamère dont les carpelles fermés portent chacun, atta- chés au sommet de l'angle interne de la loge, deux ovules anatropes pendants à raphé interne, hyponastes par consé- quent, et que le fruit est une drupe à einq noyaux : tous caractères qui éloignent ce genre des Luxemhourgiacées el conduisent à le considérer comme le type d'une famille autonome, les £uthémidacées.
Dans l'ordre des Perpariétées bitegminées où Renoncu- linées, puisque le périanthe v est double avec corolle diaiv- pétale et pisül bre, et puisque l'androcée y est isostémone, c'est dans l'alliance des Rhamnales que cette famille prendra place (2). Elle S'y rangera parmi les familles à carpelles fermés et concrescents, dont elle se distinguera notamment par la pentamérie du pistil.
(1) Gilg, lac. cit., p. 152, 1893. 2) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes (loc. cit., p. 338, 1902).
MASSON ET C*°, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (Vi®).
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Basée sur la Dissection
des Animaux les plus répandus
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Léon JAMMES
Maître de conférences de Zoologie à l'Université de Toulouse,
1 volume grand in-8, illustré de 317 figures exécutées par l’auteur. Relié toile : 18 francs.
Cet ouvrage réalise de la facon la plus heureuse le vœu souvent émis par ceux qui sont appelés à diriger, dans nos Facultés, les travaux pratiques de Zoologie : celui de posséder un manuel clair et concis, simple sans être trop élémentaire, largement illustré, ‘dans lequel les élèves puissent trouver toutes les indications nécessaires pour exécuter rapidement et sans peine les exercices pratiques auxquels ils sont astreints.
Ce livre se compose d’une série de monographies anatomiques, au nombre de vingt-cinq, dont le caractère est d’être essentiellement pratiques et dont les sujets, pris parmi les espèces les plus répandues, celles par conséquent qu'on peut se procurer le plus facilement, sont choisis de facon à donner une idée d'ensemble de l’organisation du règne animal. L'étude de chaque animal pris pour type est accompagnée d'indications précises et suffisamment détaillées sur la manière de le tuer, sur l’ordre à suivre dans la dissection des divers appareils, sur les méthodes à employer pour isoler et préparer chacun d’eux, et quand cela à paru utile, de diagrammes montrant la manière de se servir des instruments, de pratiquer les incisions et, le cas échéant, de faire les injections.
La Zoologie pratique est éditée avec un grand luxe d'illustrations : l’auteur a enrichi son œuvre d’un nombre considérable de dessins exécutés avec le talent dont il a déjà donné la preuve en illustrant le Traité d'Analomie comparée de M. Roule. A part trois ou quatre, tous sont originaux. Leur ensemble forme un véritable Atlas élémentaire d'Anatomie comparée dont on chercherait vainement l'é- quivalent ailleurs. De la sorte, la description et le dessin se prêtent un mutuel concours, s’éclairent l’un par l’autre et facilitent singulièrement l'intelligence des sujets auxquels ils se rapportent.
TABLE DES MATIÈRES
CONTENUES DANS CE CAHIER
Sur les Luxembourgiacées, par M. Ph. vaN TiEGHEM........... 1
5974-09 — Connmic. Imprimerie En, Crêre.
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RUE
ANNALES
DES fe
SUIENCES NATURELLES
HUITIÈME SÉRIE
F5; | BOTANIQUE | COMPRENANT ; L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION à DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES re PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE "+ M. PH. VAN TIEGHEM S
"ex +3 Œ ME ee DA | à TOME XIX. — N° 2 et 3. PARIS à MASSON ET CE, EDITEURS ; LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE | ; ‘120, Boulevard Saint-Germain 1904 - PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 5 és Ce cahier a été publié en mai 1904. “+ es Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. # : 4 »-
CÉRRÉE ARe fien Re FLE MN UTP AER F , À Ves ES: Di dr ORAN De LENS 1 À Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles
HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGHEM.
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RECHERCHES
SUR LE
DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES
Par MARCELLIN LAURENT
INTRODUCTION
Je m'étais d'abord proposé d'étudier Panatomie comparée des Joncées à partir de la germination de la graine. Dès le début de ces recherches, frappé de la petitesse de lembrvon que lon considérait en général comme indifférencié, je voulus établir la structure anatomique de cet organe. Mais la difficulté de Fisoler où de le couper avec les graines
microscopiques — protégées par des téguments durs el cas- sants — me conduisit à en suivre le développement.
Je fus ainsi amené à observer la fécondation et la struc- Lure du sac embryonnaire ainsi que Fovule tout entier. Je m'aperçus bientôt que l'embryogénie et le développement permettaient d'éclairer beaucoup de points jusque fort obscurs, mais qu'on ne devait rien préciser sans de longues observations. Beaucoup d'erreurs, en effet, sont dues à des généralisations trop hâtives basées sur des faits insuffisam- ment connus. L'étude embryogénique d'un groupe même très restreint permet, entre familles voisines, les comparar- sons les plus utiles, el ce n’est que par un ensemble de mono- graphies complètes qu'on peut faire de la Botanique un é6di- fice de connaissances solides.
ANN. SC. NAT. BOT. XX 4
98 MARCELLIN LAURENT.
J'ai résolu de limiter cette étude au développement des différentes parties de Fovule et à la constitution de la plan- lule; je termine ainsi par ce qui devait être mon début. Avant borné mes recherches aux espèces indigènes des deux genres Jurcus el Luzula, pour avoir sous la main les ovules aux différents âges, j'ai rassemblé en serre le plus d'espèces possible; j'ai de même, par de nombreux semis, suivi les premiers phénomènes de Fa germination.
Cette étude est divisée en deux parties. La première con- cerne spécialement l'ovule à partir de la fécondation jus- qu'à la formation de la graine.
La deuxième étudie la graine depuis la germination jus- qu'à la constitution de la plante définitive.
Chaque organe à été décrit d'abord dans le genre Juncus, puis dans le genre Luzula. Parfois, les deux genres ont été réunis lorsqu'ils ne présentaient pas de différences sensibles, par exemple pour la multiplication des antipodes et la for- malion de l'albumen.
La première partie se subdivise ainst :
1. Développement de l'orule et fécondation. IL. Développement de l'œuf;
HL. Ce que deviennent les antipodes ;
IV. Formation de l'albumen :
V. Développement des téquments.
La deuxième partie comprend :
1. État de la graine mûre:
[Il Prenuers phénomènes externes ;
HT. Phénomènes internes el digestion des reserves ;
IV. Morphologie de la plante aur différents stades du dere- loppement ;
V. Axalonue de la plante primordiale ;
VI. Conclusions :
VIE £rplication des planches.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 99
HISTORIQUE
Les premiers travaux d’'embrvogénie ne pouvaient com- prendre le groupe des Joncées; la petitesse des graines, sur- tout des graines du genre Juncus, éloignait l'observateur qui, à celle époque, n'avait qu'à choisir parmi les espèces dont aucune n'était encore étudiée.
Dans les mémoires concernant les Monocotylédones, el qui seront cités dans le cours de cette étude, Fembryon des Joncées est complètement délaissé. En 1874 seulement, Fleischer (1) décrit lembrvogénie d'un Juncus LT. glaucus) et d'un Luzula (L. mulliflora). Son Cravail débute ainsi : «Il ne ma pas été possible d'observer les premiers stades du développement de cette plante (J. glaucus), à cause de l'extrème pelitesse de Fovule..…. »
L'auteur recommande la technique de Pfeffer (2) (enro- bage des graines dans la gomme arabique) qui lui à permis de réussir siX coupes successives dans un ovule adulte. Grâce à ce procédé, 1l à montré que si Fembrvon élait imdif- férencié extérieurement, on pouvait à l’intérieur discerner les différentes parties de la radicule (dermatogène, périblème, plérome et coiffe). Pour L. multiflora, 1 à manqué de maté- raux et na étudié l'embryon qu'à parüur de la graine mure.
Depuis, aucun travail d'ensemble n'est venu compléter les données incomplètes de Fleischer ; d'une facon générale, dans les traités d'anatomie, l'embryon des Jeux est consi- déré comme indifférencié; c'est que les auteurs, comme Goebel (3), n'ont observé que son extérieur sans s'occuper de sa structure interne. IE était nécessaire de partir de
(1) Fleischer, Beiträüge zur Embryologie der Monokotylen und Dicotylen. tegensburg, 1874.
(2) Pfeffer, Ueber die Blüthenentwickelung der Primulaceen und Ampcli- deen, 1869.
(3) Goebel, Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten un& Samenpflanzen, p. #58, 1900.
100 MARCELLIN LAURENT.
l'œuf pour suivre lembrvon pas à pas, et montrer son véri- able degré de différenciation: les difficultés qui avaient arrêté Fleischer et les premiers anatomistes n'existent d'ail- leurs plus, grâce à une technique nouvelle {méthode des coupes à la paraffine où au savon).
En ce qui concerne les téguments de l'ovule, Godfrin (1) et Brandza (2) ont décrit l'enveloppe séminale des deux genres de Joncées: mais, dans des recherches d'un carac- tère général, ils ne pouvaient qu'observer la graine müre et sur quelques espèces seulement. Or, on sait les modifications profondes qui peuvent se produire dans les assises tégumen- aires pendant le cours du développement. C'est ainsi que Godfrin à confondu en un seul les deux téguments des Luzula, et fait passer le faisceau vasculaire dans lassise interne.
Les premiers stades de Ta germination ont été suivis par Fleischer ; il a décrit le développement considérable du coty- lédon à la sortie de la gemmule et des premières racines latérales ; la cherché à établir les rapports de ces organes avec les trois cellules initiales de l'embryon, en comparant embryon de Juncus glaucus à embryon d'A/isma Plantago décrit par Hansteim (3).
Dans Luzula mulliflora, à propos du sommet végétatif, il montre, comme dans la radicule embrvonnaire de /. glau- eus, que là coiffe n'est pas formée par l'épiderme et qu'elle se régénère par sa couche interne. Cette observation avait son importance à l’époque où Hanstein (%) et Reinke (5) écri- vaient que la coiffe des Monocotylédones était formée par des cellules-illes détachées de lépiderme (dermatogène).
Mais Fleischer à commis une grave erreur en disant que
(1) Godfrin, Étude histologique sur les téguments séminaux des Angio- spermes, p. 18, 1880.
(2) Brandza, Développement des téguments de la graine, p. 23, 1891.
(3) Hanstein, Die erste Entwicklung der Axen, etc. Bonn, 1868.
(4) Hanstein, Die Entwicklung des Keimes der Monocotyl. und Dicotyl. Bonn, 1870.
5) Reinke, Untersuchungen über Wachsthumgeschichte und Morphologie der Phanerogamen Wurzel (Bot. Abhandl., Bonn, 1871.)
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 101
le sommet de la racine est formé par quatre tissus pri- maires indépendants Pun de l'autre : la coiffe, lépiderme, l'écorce et le cylindre central; 1l n'a pas vu l'origine com- mune de l’épiderme et de l'écorce.
Treub (1) et ensuite Flahault (2) ont enfin montré que la racine des Joncées possédait les trois méristèmes caractéris- tiques des Monocotylédones, et sur ce point, il n'y a rien à ajouter aux mémoires de ces deux savants.
TECHNIQUE
La petilesse des organes sur lesquels ont porté ces recher- ches à presque toujours nécessité la méthode des inclusions à la paraffine. Les fleurs, puis les fruits tout entiers ont été, aussitôt cueillis, plongés dans un liquide fixateur. J'ai em- ployé le plus souvent la liqueur de Flemming fraichement préparée; l'acide picrique à saturation n'a donné de très bons résultats pour le développement de Fembryon. On peut laisser plusieurs jours les échantillons dans ce fixateur sans que les tissus soient contractés ; il ne présente qu'un incon- vénient : le lavage — même à Peau courante — est très long, et s'il n’est pas suffisant, le colorant agit mal.
Les objets fixés ont subi les opérations suivantes :
AICOO PAUSE RER AU eee, À n heures. SR RE PP EE PE LIEN — Alcool absolu déshydraté par le SO#Cu..... 24 — AICOURELERVIOlM ER ATEN Eat eee 24 — SALOPE ART NE ER A RDES RER AINE RSR SES 24 — MDI DAT ne SR RES mn. 12 — NyloMet parameter en. DL. 12 — Partie EEE A RS RE. 12 —
La durée à l’étuve doit varier suivant l'âge des organes. Elle peut être réduite à quelques heures pour les jeunes
(1) Treub, Le méristème primitif de la racine dans les Monocotylédones. Leyde, 1876.
(2) Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames.
102 MARCELLIN LAURENT.
ovules et les différentes parties de Ja plante aux premiers stades de la germination.
Les coupes de différentes épaisseurs ont été faites au mi- crotome Dumaige et colorées le plus souvent à lhématoxy- line alunée d'Heidenhain, à la safranine, au brun de Bis- marck. Les doubles colorations, bleu de Prusse et safranine, fuchsine ammoniacale el vert de méthyle, ont également donné de bons résultats pour l'étude des téguments. Enfin le mélange d'hydrate de chloral en solution très concentrée, d'acide lactique et de vert d'iode à permis d'observer par lransparence la structure des embryons adultes et la diffé- renciation des vaisseaux dans les premiers organes de la plantule.
PREMIÈRE PARTIE
FORMATION DE LA GRAINE
I. — DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE ET FÉCONDATION.
Genre Juncus.
1. STRUCTURE DE L'OVULE. — Dans les différentes espèces du genre Juncus, lovule anatrope à la même structure; 1l est un peu plus allongé dans Juncus pyqgmaæus, tenus, J. bufonius; son volume est à peu près partout le même, sauf dans J. squarrosus où il est double. Enfin son dévelop- pement très rapide ne présente rien de particulier :
Le sac embrvonnaire se forme lentement aux dépens du nucelle ; au moment de la fécondation, il n'occupe environ que la moitié de la longueur de lovule ; un abondant tissu le sépare encore de la chalaze, et sur les côtés, à l'intérieur de l'assise épithéliale, deux ou trois assises de cellules len- tourent complètement. Enfin vers le micropyle, la cellule mère d'endosperme n'a pas formé de calotte et une seule assise persiste au-dessous de Fépiderme (PLV, fig. 71):
Il renferme tout d'abord des matières de réserve sous forme de fines granulations se colorant par Fhématoxyline el l'éosine ; l'eau iodée v décèle de très petits grains d'amidon. Ces réserves sont séparées par deux ou trois grandes vacuoles reliées entre elles par des trainées protoplasmiques qui vont surtout s'amasser aux deux extrémités du sac.
Les huit noyaux endospermiques se disposent normale-
10% MARCELLIN LAURENT.
ment : l'oosphère plus volumineuse repousse et aplatit sur le côté chacune des deux svnergides; elle est renflée vers l'intérieur, un peu allongée vers le sommet et elle s'étend souvent jusqu'à la paroi du sac; elle possède une membrane bien distincte et renferme un protoplasme et un énorme noyau très chromatique; à l’intérieur du noyau, un volu- mineux nucléole se colore plus fortement. Elle contient dans sa partie supérieure une vacuole d'abord étroite, puis très agrandie au moment de la fécondation (PI E, fig. 1).
Les deux synergides sont allongées et s'avancent jusqu'à la pointe de l’oosphère, qu'elles séparent même parfois de la paroi; leur extrémité postérieure un peu renflée contient un noyau avec un nucléole beaucoup moins volumineux que ceux de loosphère; du même côté, on peut aussi observer une légère vacuole. Enfin, le protoplasme ne se colore forte- ment qu'au début et de bonne heure; la petitesse et le faible chromatisme du noyau indiquent une dégénérescence rapide ; comme loosphère, les synergides sont pourvues d’une membrane.
J'ai toujours observé les deux noyaux polaires séparés ou contigus vers le milieu du sac, l'un au-dessus de Pautre ou parfois côte à côte dans un plan transverse ou oblique ; malgré un grand nombre de coupes, je n'ai pu constater leur fusion. Avant la fécondation, ils sont entourés par un fin réseau des réserves du sac embryonnaire : 1ls sont très chromatiques avec un noyau et un nucléole presque aussi gros que ceux de lPoosphère; leur membrane très nette se colore fortement par l’éosine.
Les trois antipodes d’abord semblables peuvent être dis- posées côte à côte sur un même plan; celle du milieu s'avance parfois vers l’intérieur entre les deux autres qui demeurent pressées contre le nucelle : souvent lantipode médiane se distingue encore par une plus grande taille, de sorte qu'en sens inverse la triade des antipodes correspond exactement à celle de Poosphère et des deux synergides. Toujours sphériques, les trois antipodes renferment comme
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 105
les éléments précédemment décrits un novau avec un nu- cléole très chromophile, mais la membrane est moins nette. et si elle existe au début, elle ne tarde pas à se résorber.
2. FÉcoxpariox. — Lorsque la fécondation est proche, les synergides déjà effacées se réduisent encore, et enfin dispa- raissent : elles ne servent done pas à guider, puis à nourrir le tube pollinique comme on l'a signalé dans certains cas ; leur disparition précoce tendrait à montrer qu'elles ont été absorbées par loosphère.
Quoi qu'il en soit, on voit bientôt la partie supérieure du nucelle avec lextrémité des deux téguments s'étirer vers le haut comme pour happer le tube pollinique et lattirer vers l'intérieur; le tégument interne se transforme toujours à l'entrée du micropyle en un mucilage plus où moins abon- dant qui facilite encore le passage du tube. Ce dernier arrive ainsi au contact de l'épiderme du nucelle, s'engage entre ses cellules, puis traverse l’assise sous-6pidermique et se trouve en présence de Poosphère:; il ne subsiste plus que des débris des deux synergides,
Plusieurs tubes polliniques peuvent s'engager dans le mi- cropyle et pénétrer jusqu'au nucelle : un seul aboutit à l'oo- sphère qu'il contourne parfois. Son extrémité se colore for- tement en bleu foncé par lhématoxyline : ilen est de même de l’anthérozoïde que j'ai plusieurs fois observé à côté de l’oosphère; en forme d'arc très recourbé, aux extrémités arrondies, il n'atteint pas tout à fait en longueur le diamètre de l’oosphère. [n'a jamais l'aspect brillant des novaux du sac embryonnaire; quand sa fusion avec l'oosphère va avoir lieu, on voit, à l'intérieur de ces deux gamètes, la nueléine se fragmenter pendant que les réserves protéiques du sac s'entassent au voisinage.
Aussitôt l’'oosphère fécondée, les premiers noyaux de l'albumen apparaissent, mais dans aucun cas, il ne m'a été donné de suivre, ainsi que je l'ai dit plus haut, l'union des
QE]
deux noyaux polaires : j'ai seulement observé à l'intérieur
106 MARCELLIN LAURENT.
du sac un second anthérozoïde très semblable au premier; celle disposition porterait donc à croire que Fun des deux novaux, seul fécondé, donne l'œuf d'endosperme et que Fautre est résorbé à la facon des svnergides. La double fécondation doit avoir lieu simultanément où à peu près, mais Fappari- lion des premiers noyaux de lalbumen précède toujours la division de l'œuf embryonnaire.
3. REMARQUES SUR LES FLEURS CLÉISTOGAMES ET LA POLLINI- SATION, — J'ai cherché à suivre la germination du pollen de facon à pouvoir juger l'époque de la formation de l'œuf d'après la durée de la pollinisation. Les grains de pollen, sans plis, avec un seul pore, restent unis dans la cellule mère, et les tétrades ne germent en chambre humide, ni dans l'eau pure, n1 dans les différents liquides sucrés que j'ai employés. Les grains restent indifférents, car ils sont bourrés d'amidon el n'ont pas de pouvoir osmotique sensible, ce quiles empêche d'éclater. IS se développent fort bien dans l'eau en présence de fragments du stigmate : les germes polliniques très fins atteignent alors près de 2 millimètres ; ils entourent vite les branches du stigmate qu'ils enserrent de tous côtés et s'en- foncent dans les papilles.
La fécondation est directe dans certains Juncus 24 pyq- meus, JL. tenus, elen particulier dans /. bufonius dont les fleurs sont toujours cléistogames; le tube formé par les écailles du périanthe qui se touchent au-dessus du style arrête les trois branches du stigmate ; ces dernières sont obli- gées de se recourber vers le bas, etleurs papilles arrivent au contact des anthères restées fort petites sur les côtés de l'ovaire ; enfin la déhiscence à lieu par un pore terminal, de sorte que la fécondation est réalisée le plus simplement pos- sible. La fleur s'ouvre ensuite, montrant les anthères vides pendant que les branches du stigmate se redressent: les ovules recoivent les tubes polliniques environ vingt-quatre heures plus tard, mais tous ne sont pas fécondés au même instant; après avoir suivi les bords placentaires, les germes
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 107
polliniques se relèvent dans les trois loges et la fécondation débute par la partie inférieure de Fovaire. Il arrive que dans une même coupe, on ait un œuf bien développé dans les ovules de la base et loosphère non encore fécondée dans certains ovules du sommet de la capsule. Cela montre égale- ment avec quelle rapidité se développe l'embryon dans ses premiers stades.
Protégés par leur périanthe écailleux, les Jones eléisto- games peuvent fructifier abondamment; ils sont peu sen- sibles aux intempéries des saisons et la fécondation peut se poursuivre d'avril jusqu'en octobre.
Il n'en est pas ainsi dans la plupart des autres Jrncus J. effusus, J. conglomeratus, J. glaucus, J. lamprocarpus, J. squarrosus, eten général chez tous ceux dont les pièces du périanthe sont courtes et n'enferment pas l'ovaire : 114 à protandrie, mais dans la fleur la maturité des étamines suit de près la fécondation des ovules. La déhiscence de Fan- thère est toujours terminale, et grâce à leur petitesse et à leur légèreté, les tétrades se comportent comme des grains de pollen simples.
Genre Luzula.
QE
Dans le genre Luzula, Jai étudié les espèces suivantes : L. campestris, L. rernalis, L. Forsteri, L. sylratica, L. pedi- formis. Les ovules, beaucoup plus gros et au nombre de trois seulement, ont une structure très voisine de celle des Juncus: le Sac embryonnaire est conformé de la même facon, el occupe les mêmes proportions par rapport au nucelle. On peut citer une légère différence dans la forme des novaux de l'endosperme : il arrive que l'extrémité imfé- rieure de l’ovule est resserrée dans l'ovaire; le sac embrvon- naire se trouve plus étroit dans cette région, etles trois anti- podes ordinairement sphériques sont obligées de S'allonger, et deviennent ovoïdes (PL HE, fig. 37). L'oosphère, les deux synergides et les noyaux polaires ne présentent rien de dif- férent.
108 MARCELLIN LAURENT.
J'ai observé un anthérozoïde se fusionnant avec loosphère (PL. HE, fig. 36); il est toujours en forme d'arc, mais deux fois plus gros et plus allongé que dans les Juncus. L'antipode médiane se distingue de bonne heure par sa grande taille ; elle persiste seule après la fécondation: on verra plus tard ce qu'elle devient. Au sujet de Ta pollinisation, les tétrades d'un volume double ont encore les mêmes propriétés, mais il n'y à jamais fécondation directe et toutes les fleurs sont protandres.
II. — DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF.
Genre Juncus.
Dans ses premières phases le développement embrvon- naire est le même dans tout le genre Juneus. La différen- ciation est poussée plus où moins loin, selon que lon consi- dère les espèces annuelles ou les espèces vivaces: la plante annuelle avant à constituer ses diverses parties en un temps plus court, on concoit facilement qu'elle forme dans là graine un embryon plus complet.
Dans les deux cas, et d'une facon générale, l'axe embrvon- naire se confond sensiblement avec celui de Fovule. L'em- brvon ne tarde pas à prendre la forme d'une toupie (PE TH fig. 4 à 13, et PL. IT, fig. 24 à 35), la pointe tournée vers le micropyle, et la partie élargie s'avançant régulièrement au milieu de lalbumen ; 11 devient progressivement ovoïde, presque cylindrique, et conserve à la maturité cette forme chez les espèces vivaces. Dans les Jones annuels, il continue à s'épaissir vers le micropyle où se forment de nouveaux issus, et il prend finalement la forme d'un trone de cône dont la base vient s'appliquer près du tégument (PL EH, fig. 14 à 19),
Jai suivi spécialement le développement de Fembrvon dans.Z. lamprocarpus, J. glaucus, J. bufonius. De nombreuses
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 109
coupes dans J. efusus, J. oblusiflorus, J. maritinus, J. supinus, J.squarrosus, J. tennis, ont montré que le déve- loppement était partout uniforme.
L'oosphère fécondée est reliée au micropyle par un large pédicule dans lequel se place l'énorme vacuole déjà signalée (PL. IV, fig. 57); cette parte se colore à peine, car le proto- plasme condensé autour d'un gros noyau occupe surtout la partie supérieure (1). Bientôt, Pœufse divise transversalement et donne deux cellules inégales : la cellule intérieure, plus volumineuse, constitue lembrvon proprement dit E (PE EH, fig. 2, et PL IE, fig. 20), la cellule inférieure, le suspenseur S. Cette dernière se loge dans le pédieule de loosphère et repousse la vacuole vers le tégument. À ce moment, deux noyaux de l’albumen viennent se placer aux côtés du jeune organe, à la séparation de ses deux premiers éléments (PI. IV, fig. 59). L'absorption des réserves se fait sans doute par celle région, et les premières segmentations ont lieu rapidement. C'est en général la cellule S qui se divise, encore transversalement, ce qui nous donne trois éléments superposés : les deux cellules provenant de S, el au-dessus la cellule E (PI. I, fig. 3, et PI.IT, fig. 21). Cette seconde division porte quelquefois sur E, mais dans ce cas elle à lieu dans le sens vertical, et on à alors (PE IV, fig. 60) la cellule S surmontée des deux cellules E placées côte à côte. Ce stade est très important, et il est nécessaire de bien lob- server pour reconnaitre plus tard les tissus provenant de E et ceux provenant deS ; plusieurs fois, dans J. lamprocarpus et dans /. bufonius, j'ai suivi la division nucléaire de $.
C'est le mode de segmentation observé dans ŒÆnothera nocturne el Capsella Bursa pastoris par Hanstein (2), dans Brassica Napus par Kny (3), dans A/yssion par Riddle (#),
(1) Je considère l'embryon dans la position qu'il aura pendant la germi- nation.
(2) Hanstein, Die Entwicklung des Keime der Monocotylen und Dicotylen (Bot. Abhandlungen, [, 1870).
(3) Kny, Wandtafeln, X.
(4) Riddle, The embryology of Alyssum (Bot. Gaz., vol. XXVI, 1898).
110 MARCELLIN LAURENT.
dans les Araliacées par L. Ducamp (1), dans les Tulipes par Guignard (2). Hill (3) à vu, au contraire, la cellule E se di- viser la première transversalement dans le Triglochin.…
Dans les Juneus, la troisième segmentation, qui est verti- cale, porte sur E quand S s'est déjà divisée; mais, au con- traire, elle atteint S etest alors transversale st E S'est divisée en premier lieu. Dans les deux cas, l'embryon comprend à ce stade quatre cellules, deux appartenant à E et deux à $ (PI. I, fig. 4).
Pendant ces divisions, la vacuole du début s'est fragmentée en plusieurs autres disséminées dans chaque élément; celles- ci disparaissent d'abord à la partie supérieure ; elles per- sistent assez longtemps dans les cellules du suspenseur, el une dernière, très réduite il est vrai, apparaît encore à son extrémité près du tégument, lorsque Fembrvon comprend sept à huit cellules.
En revenant au stade précédent, on voit la cellule supé- rieure de S se diviser par une cloison transversale, ce qui porte à trois le nombre des cellules du suspenseur (PE E fig. 5). La cellule qui vient de se diviser correspond à hypo- physe de Hanstein: 1 lui attribuait avec raison, comme on le verra plus tard, une grande importance. Les deux cellules issues de E se mulüplient en même temps : le plus souvent, à la suite d'un cloisonnement vertical de Fune d'elles, une troisième apparait; elle se place entre les deux premières, qui ne ardent pas à la recouvrir en se divisant radialement, pour donner vers le haut de nouveaux éléments; on à ainsi trois, puis quatre cellules extérieures qui en entourent une centrale : cette dernière est placée au-dessus de la cellule supérieure du suspenseur qui ne se multipliera que plus tard.
(1) L. Ducamp, Recherches sur l'embryogénie des Araliacées (Ann. des Sc. nat., 1902).
(2) Guignard, La double fécondation dans les Tulipes (Ann. des Sc. nat., 1900).
(3) Hil, The structure and development of Triglochin maritimum (Annals of Botany, vol. XIV, march 1900).
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 111
On voit déjà que les trois où quatre cellules d'enveloppe constituent lépiderme qui apparait ainsi Ürès tôt; il arrive même parfois que dans les deux cellules provenant de E, Ha cloison radiale précède la division verticale, de sorte que les quatre premières cellules représentent Fépiderme, ou tout au moins la partie supérieure de Pépiderme. Un développement analogue à déjà été décrit par Hanstein et par Knv. Cette précocité des histogènes épidermiques de Fembrvon es! d’ailleurs à peu près générale. Schaffner (1) Fa observée dans Alisma Plantago et Sagittaria variabilis; Campbel (2) dans le Sparganium: Hit (3) dans le Triglochin. Dans ces espèces très voisines des Joncées, les premiers stades de embryon différent par la seconde division transversale qui atteint la cellule E.
À parür des (PL I fig. 5 et PL I, fig. 24), la cellule centrale se divise d'abord verticalement, puisen tous sens, pour former le corps même de lPorgane, et c'est son développement qui dirige celui de Fépiderme ; ce dernier continue à se multi- plier par des cloisons radiales ; on ne voit jamais apparaitre de segmentation tangentielle, In°v a pas uniformité de divi- sion, etles premières cellules internes peuvent se cloisonner indifféremment dans le sens horizontal ou dans le sens ver- üical, un mode suivant ou précédant lautre (PL HE, fig. 6 alOtet PI Iifie 225% 30):
Les divisions transversales et longitudinales sont d'abord en nombre égal, et Pon observe par exemple trois assises dans les deux sens: lFembrvon serait à peu près sphérique sans le suspenseur, qui se termine en pointe et lui donne la forme d’une toupie. En effet, les deux cellules inférieures du suspenseur sont restées indivises ; a cellule supérieure Ses cloisonnée verticalement, mais à la suite des éléments issus
(1) Schaffner, The embryo-sac of Alisma Plantago (Bot. Gaz., march 1896). — Contribution to the life-history of Sagittaria variabilis (Bot. Gaz., vol. XXTI, 1897).
(2) Campbel, Studies on the flower and Embryo of Sparganium (Ac. of Sciences, 1899).
(loc cit.
n2 MARCELLIN LAURENT.
de l'embryon: elle donne une assise d’abord unique suppor- tant l'embryon, el comme son développement est tardif, cette assise est d’un diamètre moindre, de sorte que Île pourtour de Fembrvon se rétrécit brusquement à ce point, pour se continuer par les deux dernières cellules superpo- sées du reste du suspenseur (PET, fig. 10). En admettant qu'on n'ait pu observer les premières segmentations qui nous ont renseigné sur lPorigine des tissus, cette région pro- venant du suspenseur se distinguerait encore par ses cellules périphériques qui ne se continuent pas exactement avec celles de lépiderme.
Durant tout ce travail de prolifération, les deux cellules inférieures du suspenseur ont grandi; elles égalent mainte- nant le double des autres (PL [, fig. 8 à 12 et PL IT, fig. 25 à 30).
L'inférieure est au contact de lassise digestive formée aux dépens de lassise épithéliale du nucelle:; Ta supérieure est souvent invaginée entre les cellules du plateau sous-embrvyon- naire. Leur novau est encore bien développé, et le proto- plasme condensé autour se distingue à peine du protoplasme embryonnaire par une coloration à lhématoxvyline plus faible. Mais bientôt, avec la croissance rapide de lembrvon, on assiste à leur régression : le protoplasme se réduit à une couche de plus en plus mince autour du noyau qui disparait aussi; en même temps qu'elles perdent leur activité, elles se détachent du reste du suspenseur persistant (PEL fig. 13): poussées par celui-cr, elles arrivent au contact du tégument el sont enfin absorbées par Fembrvon. Mais ces deux cel- lules ne peuvent renfermer qu'une très faible quantité de réserves, bien insuffisante pour l'embryon: aussi, comme on le verra plus loin, Palbumen estal déjà apparu.
Si l'on veut considérer le suspenseur comme un organe éphémère destiné à plonger le jeune embrvon dans Fal- bumen, 11 faut admettre alors que la cellule S provenant de la première division de Fœuf ne constitue pas seulement un tel suspenseur. Elle renferme en plus une partie de Fem-
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 113
bryon, et par suite, ce dernier n’est pas compris tout entier dans la première cellule E. Il en résulte que cette dénomi- nation de cellule Embryon et de cellule Suspenseur donnée aux deux premiers éléments de l'œuf ne convient pas dans tous les cas où un développement analogue à celui des Jon- cées à été observé.
On peut même dire qu'une telle distinction est inutile : pourquoi l'œuf dont la masse est bien homogène donnerait- il, après sa première division, deux cellules de nature et d'avenir si différents? La partie inférieure de embryon qui plonge cet organe dans les réserves du sac embryonnaire, et qui est ensuite résorbée, ne représente pas, comme on le sait, l’une de ces cellules tout entière; elle peut d’ailleurs être comparée à la région supérieure de lembryon, qui forme un ou deux cotylédons également éphémères el résorbés plus tard. En outre, elle manque parfois, comme dans les Mimosées et certaines Orchidées (1). On ne devrait donc faire apparaître le suspenseur que lorsque le tissu con- tigu au micropyle prend des caractères présageant ses fone- ions de support et de réserves, ainsi que sa déchéance finale; ce tissu éphémère doit seul représenter le vrai sus- penseur.
Comme on le verra plus loin, la cellule S se comporte de la même facon dans A/isma Plantago, Capsella Bursa-pastoris, Hedera Helir:; 1 est vrai que, parfois, le suspenseur tout entier peut provenir de $S et l'embryon de E (Orobus, Medi- cago); les deux premiers éléments de l'œuf peuvent ausst, ensemble, contribuer à sa formation (2).
On ne peut, en un mot, assigner aux premières cellules de l'embryon un rôle bien défini ; on ne saurait voir la nature entière sous l'objectif d’un microscope, n1 énoncer la
O6 = gent
ralité d’un phénomène comme un axiome de géométrie. Si l'on revient à l'embryon des Joncées, on le voit se
développer rapidement après la disparition des deux cellules (1) E. Belzung, Anat. et phys. végétales, p. 920, 1900. )
(2) G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Bot., fase. Il, 1902. ANN. SC. NAT. BOT. XX 6
114 MARCELLIN LAURENT.
inférieures qui constituent le suspenseur proprement dit. Son extrémité inférieure vient s'appliquer contre le tégument, où 1l subsiste pourtant encore un reste de l’assise nucellaire. Il compte une série de dix à douze cellules, suivant son axe longitudinal, et huit à dix en épaisseur (PL L, fig. 13 et 14 et Pl een).
Une coupe transversale montre une disposition (très régu- lière des assises cellulaires : au-dessous de l’épiderme, trois assises concentriques, qu'on peut déjà attribuer à l'écorce, et à l’intérieur une seule rangée, parfois en voie de division longitudinale, que l'on peut considérer comme lébauche du cylindre central. L'épiderme se relie aux grosses cellules péri- phériques de l’assise horizontale provenant de S; cette assise, d’abord étroite et unicellulaire (PL. L, fig. 8 à 10, et PL IH, fig. 24 à 28), se multiplie par des divisions ee dl trans- versales ; l'embryon s'élargit et s’allonge ainsi vers le bas, où l'activité cellulaire se concentre maintenant. Un épiderme terminal, formé par les divisions tangentielles des cellules inférieures, semble continuer l'épiderme général, et s'étend Jusqu'au-dessous des éléments disparus PI. I, fig. 15 à 18, et PL IT, fig. 34 et 35). Il ne faut pas confondre ces deux épidermes, eton verra plus tard qu'ils se séparent.
On arrive bientôt à distinguer dans cette extrémité les différentes parties d’une radicule : les deux initiales de la coiffe apparaissent immédiatement au-dessus de lépiderme terminal dans la seconde assise provenant du dédouble- ment des dernières cellules (PI. T1, fig. 16, 17 et PL IT, fig. 34, 35) ; par leurs divisions dans les deux sens, elles s'étendent en largeur et en épaisseur et repoussent lPépi- derme en l’aplatissant contre le tégument. Leur multipli- cation s'arrête assez vite : on compte seulement à l'état adulte deux ou trois assises superposées formées, l’une de six à sept cellules et les autres, au-dessus, de trois à quatre. La coiffe semble un moment, avec tout l'embryon, incluse dans un épiderme général, mais il ne faut pas oublier que la partie inférieure de l’épiderme est apparue tardivement
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 115
et est d’origine différente ; elle se détachera à la maturité de la graine pour faire corps avec la coiffe, qui deviendra un organe indépendant composé de cette assise externe el des deux autres assises plus internes. Cette coiffe fonction- nera plus tard comme celle des racines liorhizes.
Flahault montre dans les Palmiers, en particulier dans Phœnir dactylifera, un épiderme général qui enveloppe tout l'embrvon (1). Il faudrait en suivre le développement pour voir si comme dans le groupe voisin des Joncées, une partie de cet épiderme ne provient pas de la cellule-sus- penseur; dans ce cas, son exfoliation pour former la pre- mière assise externe de la coiffe serait simplement plus tardive, et à ce point de vue, la radicule de lembrvyon adulte des Palmiers correspondrait à un stade plus jeune de celle des Joncées; la partie supérieure de l'embryon serait cependant plus différenciée que dans les Juncus vivaces.
Quoi qu'il en soit, les deux initiales de l'écorce naissent directement au-dessus de celles de la coiffe (PL HE fig. 15, 16,17 et PL IE, fig. 34, 35), par des cloisons latérales, puis tangentielles, elles épaississent cette extrémité de l'embryon et contribuent à lui donner sa forme adulte; par des divi- sions horizontales, elles se relient aux assises longitudinales fort régulières qui à la partie supérieure entourent le cy- lindre central; j'ai {toujours compté trois assises dans les Jones vivaces et quatre ou cinq dans les joncs annuels; chez ces derniers, on peut même distinguer de bonne heure l’endoderme par ses cellules plus étroites et plus régulières à cloisons bien horizontales.
L'assise inférieure de l'écorce renfermant les initiales se met en continuité avec l’épiderme qui entoure maintenant tout l'embryon au-dessus de la coiffe (PI T, fig. 19); cel épiderme est formé de cellules très inégales augmentant pro- gressivement de taille vers la région supérieure au contact de l’albumen où elles sont énormes par rapport à celles de
(1) Flahault, loc. cit.
116 MARCELLIN LAURENT.
l'extrémité inférieure ; lassise externe de la coiffe est formée de cellules légèrement aplaties el n'est plus possible de la rattacher sur les côtés avec lépiderme général: Ta sépara- tion est très nette et la coiffe est devenue un organe indé- pendant: on serait même tenté à ce moment de lui attri- buer une origine distincte du reste de l'embryon, mais on sait qu'il n'en est rien.
Les deux initiales du cylindre central se montrent au- dessus de cette assise : elles se distinguent de bonne heure par leur forme allongée : elles appartiennent au tissu prove- nant de la première cellule, et par conséquent n'ont pas la même origine que le reste de la radicule. Je croyais d'abord à cette origine commune (1); de nouvelles coupes plus ins- tructives m'ont détrompé.
Ces deux initiales se cloisonnent à la fois parallèlement à leurs faces latérales et à leur face supérieure pour former le centre stélique Loujours bien indiqué, surtout dans les Jones annuels où les cellules longues et étroites présagent Ta structure vasculaire ;surles coupestransversales, on en compte six où sept et Crois rangées sur les coupes longitudinales (PLlfig,:18, 19).
On voit que la radicule par ses trois groupes d'initiales appartient à la fois aux deux premières cellules de Fœuf; la cellule inférieure, appelée à tort suspenseur, donne la coiffe et l'écorce ; la cellule supérieure donne le cylindre central. Mais la plus grande partie de l'embryon, celle qui surmonte la radicule et qui s'est constituée en premier lieu, provient également des cloisonnements de cette dernière cellule.
Le développement d’un embrvon de Juncus est semblable à celui d'Alisma Plantago. Dans cette espèce voisine, on voit encore au début un épiderme qui semble général ; son extrémité inférieure se divise tangentiellement pour former les initiales de la coiffe : ces dernières avec celles de l'écorce
placées au-dessus appartiennent à la cellule inférieure ou
4) M. Laurent, Sur le développement de l'embryon des Joncées (Acad. des SC., 28 sept. 1903).
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 1Â17
suspenseur ; le reste de l'embryon est constitué par la cel- lule supérieure. Campbel (1), dans les Aracées, dans Lila subulata, Spargarnium, et Hill (2), dans le Triglochin, n'ont pas cherché à établir les relations des différents organes de l'embryon adulte avec les deux premiers éléments provenant de la division de l'œuf; ils montrent que leurs embryons présentent les plus grandes analogies avec ceux d'Alisna Plantago et de Sagittaria variabilis décrits par Schaffner (3); il est probable que l'embrvogénie des Monocotylédones inf6- rieures ne présente guère de variations et qu'elle est sensi- blement conforme à celle des Alismacées et des Joncées, du moins dans ses premiers stades.
On sait d’ailleurs que la radicule des Dicotyvlédones peut avoir une origine identique (Capsella Bursa-pastoris, Hedera helir) (4).
L'embryvon de Juncus jusqu'au stade (PI I fig. 16) est de forme ovale, l'extrémité supérieure au contact de lal- bumen plus large; mais la différence de largeur entre les deux extrémités diminue avec le développement, et à ma- turité, c'est l'extrémité inférieure qui l'emporte.
Dans J. glaucus, J. lamprocarpus, et en général tous les Jones vivaces, 1} garde plus longtemps la forme en toupie du début et ce n'est qu'à la germination que l'extrémité inférieure s'élargit suffisamment pour donner à l'ensemble la forme cylindrique. Sa croissance à été rapide; elle à demandé environ un mois. Il parait réduit à une simple radicule et je lai décrit comme tel ; en réalité, et les pre- miers phénomènes de Ja germination l'établiront, il se compose d'une radicule et d’un cotylédon diamétralement opposé, les deux organes se continuant sans aucune ligne de démarcation.
Dans une remarque sur un travail de Môbius qui voit un
(4) Campbel, Studies on the Araceæ (Annals of Botany, vol. XIV, n° 53, march 1900).
(2) Hill, Loc. cit.
(3) Schaffner, loc. cit. (4) G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Loc. cit.
118 MARCELLIN LAURENT.
rapport entre le parasilisme et la constitution de Fembrvon, Goebel (1) cite l'embryon du /. glaucus comme absolument indifférencié, bien qu'appartenant à une plante non para- site. — « Dans Hepatica nobilis, Eranthis, dit-il, l'embryon d'abord imparfait grandit après la maturité de la graine ; dans /. glaucus, Vembrvon même au moment de la germi- nation n'est qu'un amas cellulaire sans aucune différen- cation. »
Je viens de montrer que dans tous les Jones à rhizome vivace, l'embryon de la graine encore attachée au placenta et à peine müre (j'ai inclus dans la paraffine les capsules entières) était parfaitement différencié en une radicule avec ses trois groupes d'initiales bien apparentes, et on le verra plus loin un cotylédon au pôle opposé. Il est tout au plus incomplet, n'avant pas de gemmule; il n°4 à pas à tenir compte de la tigelle qui apparait généralement très tard dans les Monocotylédones.
H. Émile Fleischer (2) a d’ailleurs montré dès l'année 1874 que si le Juncus glaucus ne présentait pas de différencia- ion extérieure, il était facile de reconnaitre une radicule dans sa structure interne. « L'extrémité inférieure, ditsl, a achevé dans la plupart des cas la différenciation de ses cellules avant la maturité de la graine. On distingue ainsi bien nettement les parties suivantes : 1° le Dermatogène (épiderme) qui se continue transversalement et qui est né de la coordination de cellules placées en ce point ; 2° le Périblème (écorce) dont les rangées convergent vers un groupe d'initiales ; 3° le Plérome {evlindre central) très étroit et qui s'étend jusqu'aux initiales ; 4° la coiffe formée d'une ou deux, rarement trois rangées de cellules aplaties qui se détachent du reste de Ti masse. »
Fleischer ne distingue pas non plus le cotylédon dans l'extrémité opposée à la radicule.
Si l'embryon des Jurcus à été considéré comme imdiffé-
(4) Goebel, Biologisches Centralblatt du 1° sept. 1900, €. XX, p (2) Fleischer, loc. cit.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 119
rencié, c'est qu'isolé de la graine, il à l'aspect d’un corps ovale très réduit, ne dépassant pas 0%%,15 à 0"®,20 de lon- gueur ; en outre, sa surface absolument régulière ne permet aucune séparation pouvant délimiter des organes différents ; la coiffe cependant se détache nettement et aurait dû mon- trer à Goebel l'extrémité radiculaire.
Dans tous les Joncs vivaces, la différenciation s'arrête au stade précédemment décrit (PL IE fig. 35), et observé par Fleischer dans J. glaucus. Dans les Joncs annuels que j'ai étudiés (J. bufonius, J. tenuis), elle est loujours poussée plus loin : l'embryon s’élargit davantage vers le micropyle ; de nouvelles assises cellulaires s'ajoutent à l'écorce et au cylindre central ; la coiffe possède toujours au moins trois rangées de cellules superposées. Néanmoins l'embryon peut encore rester imparfait, c'est-à-dire dépourvu d'une gem- mule. Mais celle-ci apparaît parfois et la différenciation est alors complète (PI. I, fig. 19). On sait qu'il n'est pas rare de rencontrer dans le développement embryonnaire d'une même espèce une semblable différence dans la constitution de embryon adulte.
La gemmule naît latéralement dans la région inférieure au-dessus du méristème radiculaire ; elle présente aussitôt un épiderme formé de grandes cellules étroites et allongées latéralement, aplaties à lextrémité supérieure : cet épi- derme est d’ailleurs de beaucoup la partie la plus impor- tante, car le tissu central n'est composé que de quelques cellules intimement reliées au corps de l'embryon. La gem- mule occupe la base de l'écorce dont il ne reste plus que deux assises superficielles pour constituer la gaine qu'elle aura à entr'ouvrir pour apparaître au dehors ; elle ne sor- lira d'ailleurs que plusieurs jours après la germination.
Son apparition nous explique maintenant la constitution définitive de l'embryon des jones annuels : la gemmule ne peut être enveloppée que dans une gaine du cotylédon, et elle ne peut prendre naissance qu'à sa base ; on peut dire que la tigelle manque, puisque cette base se trouve presque
120 MARCELLIN LAURENT,
au contact du méristème radiculaire. Si nous examinons en effet la dernière figure, nous voyons que notre embrvon se compose d'un énorme cotvlédon à peu près evlindrique qui se développe le premier, entouré d'un épiderme et pourvu d'une écorce et d'un evlhindre central bien distinct ; 11 se nourrit abondamment aux dépens de l'albumen dans lequel il s’avance et l'on peut déjà remarquer à sa partie supé- rieure la grande taille des cellules de lépiderme et de
Fig. 1. — Coupe transversale de la graine de J. glaucus. Gr. 300. Région supé- rieure de l'embryon. — ép, épiderme: éc, écorce: ce, cylindre central: a/b,
albumen: ad, assise digestive : {ge, tégument externe : fgi, tégument interne.
l'écorce sous-jacente. À sa base, vers le micropvle, la radi- cule est apparue tardivement et entre les deux organes, la gemmule peut se développer: cette région est plus large, ce qui donne à l’ensemble la forme d'un tronc de cône.
Au début, la radicule semble enveloppée complètement par un épiderme général, mais elle se fait jour en repous- sant, comme on la vu, une partie de cet épiderme qui forme l’assise externe de la coiffe: par ses initiales de l'écorce et du cylindre central, elle se relie exactement aux üissus correspondants du cotvlédon, mais elle ne se multi- pliera réellement qu'après la germination.
On ne saurait donc tracer de limite entre les deux organes ; pourtant les différentes coupes successives à travers un em-
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 1921
bryvon, montrent de nombreux méats intercellulaires dans là région supérieure appartenant au ecotylédon (fig. 1). Is diminuent à mesure qu'on approche des initiales, par con- séquent de la radicule (fig. 2).
Flahault (1) caractérise la partie cotylédonaire de Fem- bryvon du Pheænir dactylifera par la présence des méats inter- cellulaires; S'il en est ainsi dans les embrvons très voisins des Joncées, la radicule serait tout à fait réduite : les dernières coupes seulement, en arrivant à la coiffe, sont dépourvues de méats (cou- pes en série de 10 y d’é- paisseur au microtome Dumaige).
Si l'on revient à l’em-
LIT ren
>>
ce
bryvon moins différencié des Juncus vivaces, du Z. glaucus par exemple, on D RE, voit qu'il ne diffère de &7 De celui du J. bufonius que il % ep LS l'absence de la Ds Fig. 2. — Coupe transversale dans la ré- mule. Il s'est arrêté un gioninférieure, près du micropyle. Mèmes À L lettres que fig. 1. Les deux téguments sont peu plus tôt dans son dé- ,estés accolés. veloppement, mais la mas- se allongée dans lalbumen et formant la plus grande par- üe du volume total de l'embryon est bien un cotvlédon impossible, il est vrai, de séparer de la radicule ; il ressemble tout à fait à la partie terminale d’un jeune embryon dicoty- lédoné avant l'apparition des deux mamelons cotylédonaires. La germination fera passer cet embryon par les stades connus du /. bufonius sur lequel 11 était simplement en retard ; ce retard se manifeste d'ailleurs sur toute la plante : les Jones annuels sont plus précoces et fructifient dès le prin- temps, plusieurs mois avant les Jones vivaces dont le rhi- zome assure la pérennité.
S
(4) Flahault, loc. cit.
122 MARCELLIN LAURENT.
Genre Luzula.
Dans ce groupe, le développement de lembrvon est beau- coup plus facile à observer, grâce à sa grande taille: il présente les principaux stades suivis dans les Juncus. Après la formation de l'œuf, une cloison transverse donne {toujours deux éléments superposés que J'appellerai encore E et $ (PI. IE, fig. 38). C'est la cellule E qui se divise la première et verticalement (PETITE, fig. 39); on à vu que dans les Juncus, la cellule S pouvait se diviser en premier lieu, mais trans- versalement ; J'ai également observé ce cas dans les Luzula. Les deux cellules formées se divisent à leur tour dans le même sens où bien tangentiellement : on à ainsi quatre cellules placées au-dessus de S (PE TE, fig. #1). Mais cette dernière presqu'en même temps s'est divisée pour donner d’abord deux cellules superposées : l’inférieure, large et épaisse, fixe l'embryon à la base du nucelle persistant au-dessus du micropyle; elle reste stationnaire, pourvue de vacuoles pro- venant de la grosse vacuole primitive de l'œuf qui s'est fragmentée et distribuée surtout dans l'intérieur de S. La supérieure, aussi large, mais plus mince, se divise encore transversalement, ce qui donne trois cellules; ce stade cor- respond à la (PI. [, fig. 5) de J. bufonius et à la (PL IT, fig. 23 et 2%) de /. lamprocarpus. Mais dans les Luzules, la cellule moyenne se divisera de nouveau dans le même sens pour porter à quatre le nombre des éléments provenant de $S (PI IT, fig. 46); les trois inférieurs disparaitront plus tard comme les deux inférieurs correspondants des Jones, 1ls jouent ainsi le vrai rôle de suspenseur; la présence d’une cellule supplémentaire qui se résorbe en plus s'explique par le grand volume de l'embryon qui a besoin d'être plongé plus avant dans l’albumen.
La cellule supérieure correspondant à lPhypophyse de Hanstein (1), à la suite de cloisonnements verticaux, forme
(1) Hanstein, loc. cit.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 123
de bonne heure une assise à la base du tissu provenant de E: on verra cette assise se multiplier lentement et se différen- cier pour former une partie de la radicule comme dans le genre JUnCUs.
Mais pendant ce temps, les quatre premières cellules de E ne sont pas restées inactives (PL TT, fig. 42); elles ont tout d'abord constitué un épiderme coiffant une, puis deux cel- lules centrales disposées côte à côte. Ces dernières se divi- sent d'abord verticalement (PI. HT, fig. 43), puis transver- salement, ce qui augmente en largeur et en hauteur le corps de l'embryon: l'épiderme s'accroît à mesure par des eloi- sonnements latéraux; on n'observe jamais de section tan- sentielle.
Ce développement est semblable à celui qui a été décrit pour les Jones. L’'embrvon à ce stade présente encore la forme d'une toupie dont le suspenseur serait la pointe (PI TE, fig. 49). Au-dessus de cette pointe formée par les trois cel- lules inférieures indivises, l’assise provenant de l'hypophyse a la forme d'une voûte, la partie convexe unie à la masse embryonnaire supérieure, la partie concave emboîtant vers le bas le vrai suspenseur. Cette incurvation est due au grand et précoce développement de là partie supérieure qui tend à enfoncer l'embryon tout entier dans lalbumen: l'assise inférieure qui est fixée à la périphérie au-dessous de lépi- derme est attirée par cette croissance et obligée de se cour- ber. Les trois cellules éphémères du suspenseur profitent de l'espace qui leur est ainsi accordé pour s’'accroître en épais- seur:; lorsque l'activité cellulaire se portera vers le bas, on sait qu'elles seront aplaties contre le micropyle avant d'être résorbées complètement.
Les cloisonnements, après avoir élargi l'extrémité supé- rieure, deviennent plus fréquents à l'autre extrémité, et Fem- brvon, jusque-là en forme de poire ou de toupie, devient ovale, toujours terminé par la pointe du suspenseur.
On voit (PI HE, fig. 43 à 49) les premières divisions verti- cales de l'assise hypophyse: jusque-là, commedansles/wncus,
124 MARCELLIN LAURENT.
celte assise continuait à peu près régulièrement lépiderme provenant de E; ses cellules périphériques en se multipliant pressent et entourent de toutes parts l'extrémité supérieure du suspenseur qui se trouve comme enfoncé dans le nou- veau issu, lassise superficielle ainst formée n’est plus en continuité avec l'épiderme, elle S'en sépare nettement sur les côtés par l'existence de la première cloison tangentielle (PI IE, fig. 50) ; elle constitue le premier segment de la coiffe. Au-dessus du suspenseur réduit, maintenant en déchéance, les divisions tangentielles de la périphérie sont devenues horizontales pour donner deux assises superposées et très étroites; elles renferment en puissance les initiales de la coiffe et d'une partie de la radicule : à la suite d'un cloisonnement transverse de la supérieure, on voit en effet deux nouvelles assises se former (PE TE, fig. 51 à 55); l'une se relie sur les côtés à la dernière cellule de lépiderme qui entoure maintenant l'embryon; l'autre, placée au-dessous, renfermera les initiales de la coiffe qui commence à se détacher.
L'assise qui par ses cloisons latérales ajoutera vers le bas de nouveaux éléments à lépiderme renferme encore les iniliales de toute l'écorce radiculaire, qui a par conséquent la même origine que Ja coiffe. Les initiales du cylindre central se différencieront au-dessus, à la base du tissu provenant de E et sont d'origine différente.
On peut donc vérifier facilement dans le genre Luzula le développement de lembrvon que la petitesse des ovules rendait délicat à suivre dans le genre /uncus.
Les Luzules permettent également de mieux discerner la valeur anatomique des différentes parties de lembrvon. Dans les derniers stades du développement, J'ai toujours vu apparaître la gemmule, mais pour en suivre la différencia- üon, il faudrait une série de coupes à différents âges et passant encore par les initiales de la radicule. Or, ce n'est qu'au hasard qu'on peut se confier pour rencontrer à l'inté- rieur d'un ovule lui-même inclus dans la paraffine l'axe
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 125
d'un embryon avec initiales et bourgeon gemmaire ; c'est ainsi que parmi des centaines de coupes, quelques-unes seu- lement m'ont offert ces conditions :
La Planche HI (fig. 56) représente la gemmule à un état très jeune, à peine distincte des tissus environnants; l'embryon qui la renferme est déjà de grandes dimensions : au-dessus des initiales de l'écorece, le evlindre central qui n'était qu'in- diqué aux stades précédents (PL II fig. 53, 5%et55) se montre plus large; l'écorce à atteint ses dimensions normales: elle se compose de rangées de cellules assez régulières diminuant de taille vers l'intérieur, prèsdes futures cellulaires vasculaires: dans la région movenne, elles sont au nombre de six et n'aug- menteront plus. Elles se réduisent peu à peu vers l'extrémité supérieure rétrécie en cône: leurs cellules en cette région deviennent au contraire plus grandes. Les divisions latérales dans les cellules épidermiques indiquent cependant que la croissance n'est pas achevée.
La coiffe maintenant bien distincte s'est enfin débarrassée du suspenseur ; son assise externe s'est développée en lar- geur et occupe presque toute la base de l'embryon: elle s'est étendue jusqu'au tégument ainsi que la masse tout entière qui, d'abord ovale, a pris la forme d'un tronc de cône; son tissu interne encore réduit ne contient que deux assises étroites et superposées au-dessous de lépiderme.
La gemmule naît latéralement comme dansles Juncus an- nuels, et tout à fait à la base ; son apparition trouble à peine la structure du tissu cortical dont elle occupe la place: on voit un arc cellulaire prendre un aspect particulier, s'isoler de l’assise qui le recouvre : c’est l'épiderme gemmaire. Le tissu interne, vers l'intérieur s'appuie aux cellules allongées du cylindre central sans en modifier la direction ; vers l'exté- rieur, il arrive à occuper toute l'écorce moins une seule assise sous-épidermique ; enfin, on doit aller chercher sa naissance tout près des initiales du cylindre central.
Cette disposition montre que la presque totalité de lem- bryon est formée par le cotylédon, ainsi mis en évidence ;
126 MARCELLIN LAURENT.
entre ce bouton gemmaire et l’épiderme inférieur, on peut en effet compter tout au plus une assise de cellules appar- tenant à l'écorce de la radicule; on peut même dire qu'aux stades précédents, toute la masse située au-dessus de la coiffe constitue le cotylédon : l'assise intermédiaire qui se relie sur les côtés à son épi- derme représente l'origine de a lradicule: par ses initiales, on sait qu'avec l’épiderme inférieur, elle donnera plus tard l'écorce. On à vu encore que les initiales du cylindre central sont apparues immé- diatement au-dessous des élé- ments vasculaires du cylindre central cotylédonaire ; or leur multiplication est à peine commencée puisque le bour- geon gemmaire prend nais- É sance à côté; on voit donc Pins reoupe axiale dumembrÿon dé Quest l'écorce del4 radicte
Luzula campestris. Gr. 300.— cf, coiffe : : :
i, initiales ; ép, épiderme : éc, écorce: est très réduite, son cylindre
end, endoderme ; ce, cylindre central ; central l’est encore davan-
g, gemmule. tage. La gemmulene pouvant
appartenir à la radicule ni prendre naissance à l'intérieur du cotylédon, il faut, pour expliquer son origine, admettre l'existence d’un axe hypocotylé, mais cet axe est excessive- ment étroit, composé d’une ou deux assises cellulaires. Dans la graine mûre, les différentes parties de l'embryon adulte sont plus faciles à déterminer (fig. 3). L'écorce, tou- jours formée de six rangées de cellules régulières, s'est par- tagée en deux régions de chacune trois rangées : une zone externe sous-épidermique formée de grandes cellules et une zone interne, plus mince, adjacente au evlindre central.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 127
Celui-c1 comprend sur une coupe axiale cinq ou six cordons de cellules allongées, très étroites, et qui dès les premiers Jours de la germination peuvent se différencier en vaisseaux conducteurs; 1l s'étend assez haut vers l'extrémité cotylé- donaire, occupant environ les trois quarts de la longueur totale de l'embryon et présente partout la plus grande régu- larité.
La coiffe s'est encore étendue en surface; son assise externe, composée au stade précédent de cellules allongées dans le sens vertical, s'est aplatie contre le tégument, poussée par le développement de lembrvon vers le micro- pyle; le segment supérieur qui contient les initiales, d'abord le plus réduit, s’est étendu au-dessus et en dehors du seg- ment moyen, recouvrant ainsi les bords du segment infé- rieur; il est formé de grandes cellules qui alternent avec celle de lépiderme inférieur de la radicule et qui malgré cette multiplication récente demeureront inactives jusqu'à la germination. La coiffe ne contient donc toujours que trois segments superposés; son indépendance s'est encore accentuée, et si l'on n'avait suivi son développement, il serait impossible de croire à son origine commune avec la base de la radicule.
Dans la Planche IT (fig. 56), les initiales de l'épiderme inférieur et de la coiffe étaient de même taille et formaient un méristème homogène ; maintenant (fig. 3), l'épiderme de la radicule a grandi et se sépare nettement de lassise inférieure ; 1] ne se distingue plus de celui du cotylédon, qui le prolonge exactement, de sorte qu'il serait encore impos- sible de leur attribuer une origine différente sans l'étude précédente sur leur développement.
La gemmule dans cet embryon a pris également de nou- velles dispositions. Son épiderme formé de cellules allon- gées, serrées les unes contre les autres, est séparé du tissu cotylédonaire environnant par une sorte de fossé ; le paren- chyme interne tout entier, par ses cellules étroites et allon- gées caractérise l'organe et ne peut être confondu avec le
128 MARCELLIN LAURENT.
parenchyme cortical du cotylédon; de plus, la gemmule s'est éloignée des initiales de la radicule et une épaisseur de quatre ou cinq assises cellulaires constitue un axe hypocotyle. Dans cette région, le cylindre central, tout en se prolongeant directement dans le cotylédon, envoie dans le tissu gem- maire deux ou trois rangées d'éléments vasculaires ; il n'est pas douteux que le cylindre central de la gemmule prend nais- sance dans celui qui s'est différencié au-dessus des initiales de la radicule et qui s'est mis en continuité avec celui du cotvlédon déjà existant. On voit également que l'axe hvpo- cotvle occupé par le bourgeon gemmaire dans la figure 3 est constitué par la base de ce bourgeon, après son accroisse- ment dans la Planche HT (fig. 56): or, c'est à partir de ce point et aux dépens de celle région que se différencieront bientôt les premières feuilles; l’axé hypocotyle, base de ces feuilles, s'allongera et plus tard dans la plante constituée, il deviendra la tige qui dans les Joncées se montre fort tard. On peut rapprocher ces résultats de ceux fournis par les belles recherches de L. Flot, sur l'origine foliaire de la ige (1). Flot partant du sommet végétatif montre, en effet, qu'une parfaite continuité existe dès l’origine entre les {issus homologues de la feuille, du bourgeon axillaire et de la tige proprement dite; il considère la tige comme com- posée d’une série de segments foliares: on vient de voir que dans l'embryon même, c'est le bourgeon gemmaire la base de toute la plante aérienne. Flot décrit en outre l'union des méristèmes vasculaires de la feuille et de la tige ; on vient de montrer qu'ils ne font qu'un dans lembrvon. Une coupe transversale rencontrant la gemmule, nous fournit encore quelques renseignements sur la constitution de Fembryon adulte (fig. 4). L'épiderme partout régulier se replie en dedans à hauteur de la gemmule et forme une sorte de boutonnière fermée. L'extrémité des bords accolés vient aboutir au fossé qui entoure le bourgeon gemmaire et
(4) Léon Flot, C. R. de l’Acad. des Se., 31 déc. 1900, et 23 mars 1903.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 129
se raccorde aux cellules de l'écorce. Cette boutonnière cons- ütue l'ébauche de la future gaine qui ne s'ouvrira qu'après la germination pour la sortie de la première feuille. Elle ne s'étend que sur une faible- hauteur, une épaisseur de quelques cellules seule- ment, car au-dessus et au- dessous, lépiderme de- meure partout continu.
Le tissu cortical n'offre rien de particulier en de- hors de cette région où il est troublé par le mé- ristème de la gemmule ; l'assise sous-épidermique Fig. 4. — Coupe transversale d'un embryon cependant est plus étroite, de Luzula Forsteri. Gr. 300. — ép, épi-
: yet derme ; ée, écorce ; end, endoderme; ce. et dans l’assise interne des cylindre central ; g, gemmule; gn, gaine, cloisons tangentielles in- | diquent la formation de l’endoderme. Enfin dans le cylindre central, on peut déjà reconnaitre un premier vaisseau ligneux adossé au tissu gemmaire et trois vaisseaux libériens à l'ex- trémité opposée ; mais on les distingue par leur forme et non par la structure de leur paroi qui n'offre point encore les caractères du tissu conducteur.
Dans les Luzules, Fembrvon présente partout la même forme et la même différenciation; sa taille en rapport avec la graine varie suivant les espèces : très grande dans Luzula pediformis, un peu moindre dans L. Forsteri et L. vernals, plus petite dans L. campestris et ses variétés L. glomerata et L. multiflora. Si on le compare avec celui des Juncus, 1l est quatre ou cinq fois plus gros que dans les Juncus vivaces ; on doit faire exception pour celui du J. squar- rosus qui est moins disproportionné ; celui des Juncus annuels varie suivant qu'il demeure imparfait ou se constitue une sgemmule.
En résumé, le développement de l'embryon dans les
ANN. SC. NAT. BOT. XIX,. 9
150 MARCELLIN LAURENT.
Joncées montre, malgré tout, une grande uniformité. Les diverses espèces du genre Luzula ne présentent entre elles aucune différence ; par leur grande différenciation, elles occupent le sommet de la famille et se relient aux Jun- cus annuels. Le J. squarrosus doit être rangé à part : 1l se rapproche des Luzules par la grosseur de sa graine et de son embryon, mais par sa différencialion moindre, il se place à côté des autres Jones vivaces. Ces derniers, tous sem- blables, peuvent être rangés à la base du groupe.
III. — CE QUE DEVIENNENT LES ANTIPODES.
On a vu au moment de la fécondation une des trois anti- podes devenir proéminente el s'avancer vers l'intérieur du sac. Cette antipode médiane continue à se développer (PIPANS Hg.151, 08,160) #5a coloration intense à l'héma- toxyline ou à léosine montre son activité protoplasmique. Les deux antipodes latérales, au contraire, restées plus petites, se colorent à peine; leur noyau n'a plus de forme précise et se diffuse dans le protoplasme périphérique plus clair qui se confond lui-même avec les réserves du
sac ; il n'y à pas trace de membrane (PI IE, fig. 36). Elles ont encore perdu leur individualité, et sur les coupes en série. elles se trouvent souvent rejetées par le rasoir en dehors de leur place normale aux côtés de l'antipode médiane. Cette dernière devient, aussitôt après la fécondation, le centre d’une activité très curieuse : son noyau volumineux se divise en plusieurs autres de différentes grosseurs qui demeurent au sein du protoplasme; 1ls manquent d'abord de nucléole et n'ont qu'un faible pouvoir colorant: mais bientôt, pendant que Fantipode mère dépourvue de membrane semble se dilater. les nouveaux noyaux se répandent irrégulhèrement à sa périphérie où ils se reconstituent. Ils s'entourent de pro- toplasme, possèdent un nucléole et peuvent se multiplier à leur tour pendant que de nouvelles divisions partent de lin-
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 151
lérieur (PI. IV, fig. 61, 64, 65). Cette activité se continue assez longtemps; elle cesse lorsque Falbumen remplit en partie le sac embryonnaire. Le tissu ainsi formé se compose alors d’une masse transverse, ovoïde, qui sépare Falbumen du nucelle persistant au-dessus de la chalaze (PL V, fig. 73, 15; PL. VI, fig. 78); les noyaux en nombre variable, une dizaine environ, occupent la surface où tout le protoplasme s'est concentré ; l'intérieur ne présente point de coloration et ne renferme pas de réserve ; à aucun moment, il n'apparail de membrane séparant chaque élément qu'on peut ainsi considérer comme une énergide indépendante.
Lorsque lembrvon possède une dizaine de cellules, la sphère à son maximum de développement se vide de plus en plus ; les énergides montrent une évidente régression : leur noyau perd sa netteté pendant que le protoplasme envi- ronnant se désagrège ; il n°y a plus bientôt que des granula- lions en contact direct avec lalbumen. C'est ce dernier issu qui parait hériter de la résorplion antipodiale, ear cest à ce moment que les cellules albuminiféres contiguës présentent leur maximum de chromaticité. On pourrait ainsi considérer l’antipode médiane comme une cellule- mére d'un second endosperme très éphémère, digéré par le premier qui à son tour nourrit l'embryon: mais son rôle ne s'arrête pas là : le plus souvent la place qu'elle occupait reste vide et S'entoure d'un tissu membraneux: une sorte de chambre interne sépare ainsi l'albumen du nucelle non digéré et préserve celui-ci qui persistera à la maturité de la graine. Parfois le tissu membraneux s'étend aussi vers l'intérieur et remplit en partie la cavité.
Guignard à observé avant la fécondation un phéno- mène à peu près semblable dans les trois antipodes de cer- laines Renonculacées (Hepatica, Clematis) : il décrit de nombreuses masses nucléaires qui ne ardent pas à se fondre dans le protoplasme ambiant (1).
(1) Guignard, Recherches sur le développement du sac embryonnaire (Ann. des Sc. nat., pl. V, fig. 85 et 86, 1882).
132 MARCELLIN LAURENT.
Depuis, Westermaier à suivi cette multiplication des antipodes dans d’autres Renonculacées (1) 5 114 à quelques années, Miss E. N. Thomas publiait une note sur la persis- tance des antipodes dans Caltha palustris (2) et récemment, Guignard décrivait encore dans Anemone nemorosa une antipod avec quatre novaux (3).
Dans un travail sur les Aroïdées, Douglas Houghton Campbel montre dans toutes les espèces qu'il a étudiées un développement considérable des trois antipodes (Aglaonema, Lysichiton, Anthurium) (#). Hofmeister avait également décrit un tissu analogue dans Arwm orientale (5). Campbel avait déjà indiqué un fait semblable dans les Typhacées (Sparganium) où il à compté jusqu'à cent cinquante cellules antipodiales (6).
En rappelant le même phénomène observé par Hofmeister dans les Graminées, il prévoit que c'est un caractère commun à toutes les Monocotylédones inférieures, et il en conclut que le tissu formé par la multiplication des anti- podes doit être considéré comme une preuve d'infériorité.
Les recherches de G. Hill sur lembryogénie du Tri glochin marilimum (T), etles résultats que J'expose ici même dans cette étude sur lembryogénie des Joncées sembleraient confirmer les vues de Campbel. Hill montre, en effet, dans le Triglochin un tissu antipodial très voisin de celui que J'ai décrit; il en diffère par une légère cloison qui
(4) Westermaier, Zur Embryologie der Phanerogamen, inbesondere über die sogenannten Antipoden. Halle (Acad. Leop., 1890).
(2) Thomas, Double fertilization in Caltha palustris (Annals of Botany, vol. XIV, 1900).
(3) Guignard, La double fécondation chez les Renonculacées (Journ. de Bot., XV, 1901).
(4) Campbel, Studies on the Araceæ (Annals of Botany, vol. XIV, n° 53, march 1900).
(5) Hofmeister, Neue Beiträge zur Kenntnis der Embryobildung der Pha- nerogamen Monocotyledonen. Leipzig, 1861.
(6) Campbel, Studies on the Flower and Embryo of Sparganium (Acad. of SC-, 1899).
(7) Hill, The structure and Development of Triglochin maritimum (Annals of Botany, vol. XIV, march 1900).
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 133
apparaît entre les noyaux; Hill n'a pu établir si la mul- tiplication a lieu par fragmentation ou par mitose ; il n'in- dique pas non plus si les trois antipodes participent au déve- loppement; ses dessins au moment de la fécondation, représentent cependant une antipode médiane plus volu- neuse, comme dans les Joncées.
Mais M°* Goldflus (1) étendant à toutes les Composées, les observations de Chamberlain (2) sur PAster Novæ Andliæ, a constaté les mêmes productions chez ces plantes qu'on s'accorde pourtant à ranger au sommet du règne végétal.
P. Guérin (3), dans les Gentianes, décrit également la multi- plication d’antipodes dont les noyaux en nombre variable, parfois une douzaine, arrivent au contact du tégument après la résorption du nucelle ; elles persistent jusqu'à la féconda- ion et digèrent une grande partie du tégument ovulaire.
La présence de cellules antipodes qui se multiplient et persistent plus où moins longtemps ne peut donc servir de criterium dans la classification.
D'ailleurs aucun auteur n'a pu expliquer d'une facon générale leur rôle physiologique, pas plus que leur significa- lion anatomique :
Hofmeister (4) ne fait que les décrire; Hegelmaier (5) pense « qu'elles pourraient être le départ de lalbumen » ; Guignard (6) ainsi que Strasburger (7) les considèrent comme un résidu organique ou un prothalle femelle. Chamberlain (8) ne voit aussi en elles qu'un tissu résidu ; «selon les cas, lune ou l'autre de ces cellules pourrait en-
(4) Goldflus, Sur la structure et les fonctions de l'assise épithéliule et des antipodes chez les Compos5es (Journ. de Bot., 1898-1899.
(2) Chamberlain, The embryo-sac of Aster Novæ Angliæ (Bot. Gazette, vol. XX).
(3) P. Guérin, Sur le sac embryonnaire et en particulier les antipodes des Gentianes (Journ. de Bot., mars 1903).
(4) Hofmeister, loc. cit.
(5) Hegelmaier, Zur Entwickelungsgeschichte monocotyledoner Keime (Bot. Zeitung, 1874).
(6) Guignard, loc. cit.
(7) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung, 1879.
(8) Chamberlain, loc. cit.
15% MARCELLIN LAURENT.
core fonctionner comme œuf ». Westermaier (1) montre que le transport des substances nutritives ne peut se faire que par la région des antipodes ; « le transport de lamidon de la chalaze vers les antipodes est probable et ces dernières doivent servir d'intermédiare entre le sac embrvonnatre, l'embryon et les tissus de lovule ».
Pour Ikeda (2) les antipodes ont une extraordinaire acti- vité nutritive; elles sont le centre de labsorption, de lassi- milation et du transport des matériaux nutritifs par le sac embryonnaire. M Goldflus (3) admet qu'elles fonctionnent dans les Composées comme des cellules digestives, dissol- vant les tissus ovulaires péri-épithéliaux, « elles pénètrent comme un sucoir dans la partie axiale de l'ovule et sonten rapport avec un cordon de cellules conductrices dirigées vers Pextrémité du faisceau raphéal ». P. Guérin (4) montre que dans les Gentianes, les antipodes digèrent presque com- plètement le tégument ovulaire et ne disparaissent que lors- qu'elles ont achevé une tâche qui leur paraît dévolue. Enfin on sait que Campbel (5) voit en elles un témoignage de l'in- fériorité de l'espèce.
Dans les Joncées, lantipode dont J'ai suivi le développe- ment a, comme on la vu, un rôle nettement effacé. Si l'on considère avec Guignard la fragmentation du noyau et du protoplasme sans division cellulaire comme un phéno- mène de sénilité, une évolution propre du novau, on peut comparer le rôle physiologique de cette antipode à celui des cellules éphémères du suspenseur. L'une est résorbée par l'albumen, les autres directement par lembrvon. Cette com- paraison est d'autant mieux justifiée que Guignard (6) à
(4) Westermaier, Zur Physiologie und Morphologie des Angiospermen Sa- menknospe. Halle, 4890.
(2) Ikeda, Bull. of the College of Agriculture (Tokyo, Imp. Un., 1902, vol. V, p. 41). — Bot. Centralblatt, 1902, t. IL, p. 289.
3) Goldflus, loc. cit.
(4) P. Guérin, loc. cit.
(5) Campbel, loc cit.
(6) Guignard, Recherches anatomiques et physiologiques sur l’embryogénie des Légumineuses, p. 63, 1882.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 125
montré dans les Viciées une semblable multiplication des cellules du suspenseur.
De plus, et à l'opposé de ce qui se passe dans les Compo- sées el dans les Gentianes, la masse antipodiale des Joncées arrête le développement de l'albumen et protège le nucelle au lieu de le digérer. Elle se comporte ainsi comme l'hypo- stase décrite par Van Tieghem (1); ce tissu empêche en effet de la même facon « la croissance longitudinale de l'albu- men vers le bas et protège contre toute destruction la région plus où moins épaisse du nucelle qui le sépare de la cha- laze ». D'ailleurs cette action est bien en rapport avec le rôle d'un tissu mort ou tout au moins en voie de régression; el si au début on peut croire à une sorte d'endosperme secon- daire, on à surtout une masse résiduelle accomplissant par sa déchéance même un rôle protecteur. Je montrerai plus loin que ce {issu contribue encore, d'une facon indirecte, à favo- riser la nutrition de l’ovule.
On voit en résumé qu'il n'est pas possible de définir la fonction des antipodes : souvent nulle, elle peut devenir importante, mais elle varie en général suivant l'espèce con- sidérée, Au point de vue anatomique, on peut les regarder comme des cellules endospermiques capables, dans certains cas, de se multiplier; le tissu qu'elles forment correspond alors à l'endosperme des Gymnospermes où au prothalle des Cryptogames vasculaires. On peut ainsi avec Campbel expli- quer l'importance de ce tissu dans les Monocotylédones et dans les Renonculacées, mais, comme on la déjà dit, sa pré- sence dans certaines Dicotylédones ne permet pas d'en tirer parti pour la classification; il faut cependant observer que les antipodes des Composées et des Gentianes se comportent tout autrement que dans les Monocotylédones au point de vue morphologique et qu'elles + jouent physiologiquement un rôle différent.
(4) Ph. Van Tieghem, L'hypostase dans le fruit et dans la graine (Bull. du Muséum, VIIL, p. 43, 1902).
136 MARCELLIN LAURENT.
IV. — FORMATION DE L'ALBUMEN.
La première division du noyau secondaire est oblique et les deux premiers novaux de l’albumen se séparent dans le même sens (PI IV, fig. 57). On pourrait les confondre avec les noyaux polaires, mais ils en différent par deux trainées protoplasmiques plus denses et plus chromophiles. Ts s'écar- tent de plus en plus et se dirigent vers les pôles du sac em- bryonnaire ; c'est à cet instant seulement qu'a lieu la fécon- dation de loosphère. Chacun des deux noyaux se divise ensuite verticalement pour en donner deux autres disposés côte à côte dans le plan horizontal (PL IV, fig. 58): les deux couples ainsi formés se dédoublent aussitôt par des cloisons transversales, et les nouveaux noyaux s'écartent rapidement des premiers : on à ainsi huit noyaux en deux rangées à peu près parallèles à l'axe de lPovule; bientôt, les deux couples extrêmes arrivent Fun près de lembrvon formé de deux éléments, l’autre près de Fantipode médiane persistante NADINS Ge 60)
Dans le genre Luzula, ils n°v parviennent qu'au stade sui- vant qui compte par conséquent seize noyaux, les divisions avant lieu à peu près simultanément: cette différence est due simplement au plus grand diamètre du sac embryonnaire des Luzules (PL IV, fig. 61). Après la division de l'œuf, les deux noyaux supérieurs se placent de chaque côté, à la limite de l'embryon et du suspenseur (PE IV, fig. 59); au pôle opposé, ils s'appliquent à la surface de l'antipode en voie de multi- plication.
Le rôle nourricier de lalbumen à évidemment commencé et ce tissu va s'accroître parallèlement avec l'embryon et bien plus vite; on peut dire que le suc endospermique pri- mitif ne participe pas à la nutrition de l'embryon qui trouve dès sa naissance un albumen constitué ; quant au développe-
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 137
ment de l’antipode médiane, il a peut-être lieu aux dépens de l’albumen, mais on sait qu'il sera de courte durée.
Les réserves granuleuses se sont étendues vers la paroi du sac qu'elles tapissent bientôt, laissant à l'intérieur un grand espace vide, comme une immense vacuole: elles se con- densent autour des noyaux placés à égale distance les uns des autres et qui fonctionnent ainsi comme autant d'éner- gides. Ces noyaux sont assez gros, de forme sphérique et à peu près tous de même taille: ils renferment un volumineux nucléole en tous points semblable à celui des cellules de l'embryon. Sur les préparations, malgré les liquides fixa- teurs employés, il arrive souvent que les noyaux avec la gaine nutritive sont séparés de la paroi du sac et rejetés vers l'intérieur. Néanmoins on voit toujours qu'ils vont recevoir à la périphérie les sucs nourriciers; ces derniers viennent en effet du faisceau raphéal par la chalaze et se disséminent régulièrement dans le nucelle.
Au moment où les noyaux commencent à remplir le sac, on voit dans la couche protoplasmique pariétale, les réserves se disposer en bandes granuleuses irrégulières et perpendi- culaires à la paroi ; elles séparent les novaux dont la multi- plication continue et se réunissent vers l'intérieur à d’autres trabécules qui ne ardent pas à constituer de véritables élé- ments cellulaires en entourant tous les noyaux: ceux-ci forment chacun le centre d’un réseau protoplasmique qui rayonne vers la surface de la cellule (PI. IV, fig. 62); on remarque entre les rayons, des cavités assez grandes repré- sentant autant de vacuoles.
Jusque-là, les substances de réserves étaient purement albuminoïdes, mais les trainées granuleuses deviennent plus régulières, plus minces et finalement présentent les réactions de la cellulose ; c’est la membrane cellulaire définitive qui se montre (PI. IV, fig. 63).
A ce moment, l'embryon n'’estencore formé que de quatre éléments, et les cellules de l’albumen lenveloppent complète- ment dans toute sa partie supérieure. La région inférieure
138 MARCEELIN LAURENT.
du suspenseur, appelée à disparaître, se trouve seule au dehors. On peut voir ici les rapports physiologiques de lal- bumen et du suspenseur, à condition {toutefois de donner à ce dernier sa véritable importance. J'ai montré plus haut la dualité de cet organe dont une partie persiste pour former la radicule; La région éphémère étant très rudimentaire, réduite à deux cellules, et comme en dehors de son rôle de fixation, elle doit être absorbée, 11 est naturel que l'albumen vienne très tôt et abondamment pourvoir à son insuffisance pour assurer la nutrition du Jeune embrvon. On à en effet observé que lorsque le suspenseur est très développé, lalbu- men ne se montre que plus tard quand cet organe com- mence à s'épuiser. Guignard Pa particulièrement bien mis en évidence dans le vaste groupe des Légumineuses où le suspenseur est parfois énorme comme dans les Viciées, ou bien très réduit comme dans les Mimosées et les Cæsal- piniées (1).
Dans les Joncées, Palbumen remplit donc le sac dès les premiers eloisonnements de l'embryon, et ce tissu est d'abord partout identique ; les membranes cellulaires sont toujours minces, mais complètement cellulosiques:; elles se sont débarrassées de leurs granulations protoplasmiques et les réserves encore Ssillonnées de vacuoles augmentent à leur intérieur. Les divisions des novaux ne se font plus simul- tanément et certaines cellules peuvent en renfermer deux sans trace de lame séparatrice, alors que la cloison est com- plète sur des éléments voisins.
Autour de l'embryon, les cellules sont plus petites et plus serrées; un grand pouvoir colorant indique leur vitalité, el leur multiplication est rapide : mais bientôt les plus proches se résorbent, digérées par l'embryon pendant que les autres gardent toujours leurs propriétés d’active nutrition.
Au pôle opposé, on assiste à d'autres phénomènes : lal- bumen forme d'abord un tissu bien vivant qui occupe toute
(14) Guignard, loc. cit.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 139
l'extrémité du sac au-dessous de l'antipode persistante: mais lorsque cette antipode perd son contenu, les cellules voi- sines qui paraissent en profiter d'abord ne fardent pas à dépérir à leur tour: on remarque parfois dans leur proto- plasme qui devient moins dense deux ou trois noyaux, et si une membrane de séparation apparaît, elle demeure incom- plète ; le tissu se colore encore moins fortement... tout cela indique le déclin de ces cellules : leur produit est sans doute entrainé par la périphérie vers la région micropylaire, et leurs restes peuvent contribuer avec les débris de lantipode à préserver le nucelle chalazien.
L'albumen ne tarde pas à atteindre son maximum de développement. Il détruit de proche en proche le nucelle dont il prend la place: son assise superficielle lui permet sans doute cette absorption grâce à un contenu de diastase particulière. L'assise épithéliale (PLV, fig. 74 et 75, el PI. VI, fig. 78) seule résiste plus longtemps: elle à gardé ses cellules vivantes, mais elle disparait également, d'abord vers le micropyle, puis sur les côtés: elle persiste au-dessus. L'albumen s'arrête en effet : il s'étend depuis le vide laissé par l'antipode jusqu'au micropvle, et il est en contact avec le tégument interne sur tout le pourtour de la région infé- rieure, sauf près du micropyle. Son assise superficielle bren caractérisée par ses cellules longues et aplaties correspond à l’assise digestive ou protéique. A la maturité, cette assise entoure complètement l'albumen: elle à laissé intact le nucelle dans la région située sur les côtés et au-dessus des débris antipodiaux auxquels elle se raccorde.
Elle ne correspond done pas au point de vue anatomique à l’assise épithéliale et sa formation est guidée par son rôle physiologique : l'étude des réserves va nous le montrer.
Le contenu cellulaire de lalbumen s'est modifié profon- dément avec l'extension de ce tissu. Les grandes vacuoles signalées au début se sont fragmentées en plusieurs petites, distribuées irrégulièrement comme autant de grains clairs au sein du protoplasme. Celui-ci se colore moins fortement,
140 MARCELLIN LAURENT.
son activité semble affaiblie par le développement rapide de l'embryon, mais comme l’ovule encore très jeune est tou- Jours alimenté abondamment, le protoplasme se reconsti- tue et s'enrichit de nouveaux produits. A l'intérieur des vacuoles, apparaissent des granulations que lhématoxvline colore fortement; elles grandissent en même temps que le protoplasme devient plus dense. Elles naissent dans des leu- cites colorés en rose, car les vacuoles n'étaient autres que des hydroleucites. Ces leucites sont pour la plupart lori- eine d'autant de grains d'amidon : on voit en effet les granulalions grossir, remplissant peu à peu les petits espaces clairs qui correspondent aux plastides : les grains se colorent d’abord en rose violet en présence de leau iodée, puis ils prennent bientôt la couleur bleu violet carac- téristique.
Ils achèvent leur croissance bien avant la maturité de la graine ; 1ls sont de taille inégale, en général fort petits et il faut les forts grossissements de l'immersion pour bien les observer; de forme sphérique ou légèrement ovale, ils sont en général simples, quelquefois groupés par trois ou quatre. Leur structure est concentrique avec un hile bien central; les plus petits paraissent homogènes, sans couche concen- trique n1 noyau (PI IV, fig. 66 et 67); les plus gros seule- ment montrent vers là périphérie des cercles très rappro- chés et de réfringence presque égale. Le hile où noyau est bien distinet sur les grains secs: il est en général fissuré comme dans la graine du haricot (PI IV, fig. 68).
A côté des granules amvlacés précédents, on voit appa- raître plus tard, au centre d'hydroleucites voisins, des cor- puscules que lhématoxyline colore également en brun; le leucite dans lequel ils prennent naissance se colore aussi, mais plus légèrement. IS se distinguent encore des amvlo- leucites par leur plus grand volume. Ala maturité de la graine, le corpuscule seul se colore fortement par l'acide osmique en solution très étendue; le reste du leucite, c'est-à-dire la vésicule environnante, demeure plus claire et entourée d’une
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 141
fine membrane; on se trouve en présence d’un grain d’aleu- rone renfermant un globoïde (PI. IV, fig. 66 et 69).
Des coupes de graines presque mûres fixées à l'acide picrique et n'ayant pas subi le contact de l’eau montrent nettement les grains d’aleurone mélangés à de nombreux grains d'amidon. Pour mettre en évidence les globoïdes, il suffit de colorer au brun de Bismarck en solution alcoolique ; la région extérieure reste incolore, la zone périphérique de la partie centrale se colore en brun très foncé; cette partie centrale elle-même prend un aspect brillant tout à fait caractéristique (PI. IV, fig. 70).
Les grains d’aleurone et les grains d’amidon sont répartis d'une facon à peu près régulière dans le tissu albuminifère ; les premiers sont moins nombreux et l'amidon les entoure, les recouvre, les masque souvent par son abondance (PL IV, fig. 66).
Sur des coupes fraiches de graines jeunes, la teinture d’orcanète décèle encore au sein de l'albumen des granules très fins ; les mêmes corpuscules se colorent en noir ou en brun par le perchlorure de fer ou un séjour prolongé dans une solution saturée de bichromate de potasse. Ces réactions montrent qu'on se trouve en présence de corps gras impré- gnés de tanin. Si l’on fait une coupe dans l'appareil végétatif (feuille ou tige) d'un Jone ou d’une Luzule, on trouve en effet un grand nombre d’éléoleucites tanifères avant les mêmes propriétés. On peut encore mettre des gouttelettes d'huile en liberté en traitant les coupes par l'acide picrique.
L'albumen des Joncées renferme comme on le voit et en grande quantité tous les produits que peut utiliser la plante. On sait qu'il ne remplit pas avec l'embryon tout l'intérieur de la graine; l’assise digestive qui l'entoure complètement s'arrête au niveau du résidu antipodial; ses cellules se dis- tüinguent de bonne heure, non seulement par leur forme étroite et allongée, mais par leur contenu plus abondant ; les réserves n’y apparaissent que tardivement et sont exclu- sivement constituées par des matières protéiques sous forme
142 MARCELLIN LAURENT.
de grains d'aleurone; si assise accomplit d’abord et sur- tout une fonction digestive au profit de lalbumen, elle semble avoir également à maturité un rôle protecteur.
On verra qu'elle reprend à la germination son rôle dias- tasique pour dissoudre lalbumen au profit de lembrvon et de la plantule.
Quant au nucelle restant, ses cellules ont perdu de bonne heure leur contenu dans le voisinage de lassise digestive ; la partie qui fait suite à la chalaze se charge d’abord de réserves, en particulier d'amidon, mais elles disparaissent bientôt, et à la maturité le Üissu S'épaissit, les membranes cellulaires offrent les réactions du liège ; entrée des réserves est ainsi arrêtée, et la graine est alors constituée.
Dans cette étude sur lalbumen, Je n'ai pas séparé les deux genres Juncus et Luzula:; &'est que la formation et le développement de ce Lissu ne présentent aucune différence dans les deux groupes de Joncées.
V. — DÉVELOPPEMENT DES TÉGUMENTS.
Genre Juncus.
L'ovaire uniloculaire des Juncus renferme six doubles rangées dovules insérés sur les bords placentaires renflés des trois carpelles. L'ovule anatrope incliné environ à 45° présente deux téguments formés chacun de deux assises de cellules alternant régulièrement; au début, ces quatre assises sont semblables avec des cellules allongées tangen- tellement (PI. V, fig. 71).
{. TÉGUMENT INTERNE. — Brandza (1) considère l’assise interne du tégument interne comme la plus réduite; cela est vrai dans le J. squarrosus, mais on ne peut généraliser cette différence : lassise externe perd son contenu la dernière,
(4) Brandza, loc. cit.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 143
elle est moins serrée par les tissus environnants et à un cer- ain moment peut paraître plus large, mais après leur épais- sissement, on ne saurait le plus souvent distinguer les deux assises par leurs dimensions.
Les parois adjacentes au nucelle commencent à s'épaissir de bonne heure et se colorent fortement: le mélange de fuchsine ammoniacale et de vert de méthyle donne de très belles préparations : une bande jaune d’or entoure le nucelle et correspond à la partie externe des parois cellulaires in- ternes ; le reste de la membrane ainsi que les parois des deux assises se colorent en vert-bleu par le vert de méthyle ; elles sont de nature pectique. Une bande jaune identique à la précédente, mais plus mince, s'étend encore sur la paroi extérieure adjacente au tégument externe. Les cellules tout entières de l'assise interne se remplissent bientôt d’une masse colorée en brun par lhématoxyline ou encore en Jaune foncé par l'iode, l'acide sulfurique, ainsi que Pa observé Godfrin (1). La coloration intense de cette substance par le brun de Bismarck et la disparition d'une partie du colorant après lavage à l'alcool montrent qu'elle est surtout formée de lignine et de subérine. Il n’y à pas d'autre assise au contact de lalbumen, comme la prétendu Godfrin ; une lamelle très mince, colorée en brun par lhématoxvline, existe bien sur la graine mûre, mais elle provient des parois exté- rieures de l’assise digestive et n'appartient pas au tégu- ment (PI. V, fig. 72 et 73).
La deuxième assise du tégument interne perd également son contenu; elle devientneutp u plus tard le siège d’un épaississement analogue qui se forme surtout à partir des cloisons latérales et ne tarde pas à remplir les cellules. Les deux assises du tégument interne serrées l'une contre l'autre ne présentent plus de ligne séparatrice; aussi Godfrin n'ayant pas suivi le développement de lovule, les à confondues en une seule ; l’assise interne se distingue seulement par une
(4) Godfrin, Loc. cit.
144 MARCELLIN LAURENT.
coloration jaune plus intense, due sans doute à une plus grande lignification, et il arrive encore que sur les graines müres, elles se séparent sous le rasoir (fig. 1 et fig. 5).
Dans ce développement, des modifications importantes se produisent aux deux extrémités de lovule. Vers le micro- pyle, les bords des deux téguments se rencontrent : la membrane interne du tégument interne en voie d'épaissis- sement s'allonge beaucoup, mais elle manque de place au- dessous des assises qui la recouvrent, et elle est obligée de se replier plusieurs fois sur elle-même (PE V, fig. 72); par sa pression, elle repousse lenveloppe externe et agrandit ainsi l’intérieur de lovule à cette extrémité; son mouve- ment d’élongation s'étend aux cellules adjacentes du nucelle, et, par suite, l'embryon à ce moment se trouve avec l’albu- men et le sac embryonnaire éloigné du micropyle; cette dis- position lui permettra, aux stades suivants, de se développer vers la base et de S'élargir considérablement (PL. V, fig. 74).
Les bords de la membrane se sont unis et on ne peut déjà plus les distinguer; les replis deviennent, à la suite de l'épaississement général précédemment décrit, de curieuses masses lignifiées, de forme très irrégulière, aux contours sinueux el dentelés ; ils obstruent complètement le micro- pyle et constituent un appareil protecteur très efficace. Ils ont de bonne heure écarté les parois de la seconde assise et celles du tégument externe qui se reneontraient sur lovule Jeune ; une prolifération particulière de l'assise interne du tégument externe à rempli l’espace ainsi formé par cet écar- tement.
À la maturité de la graine, les deux assises internes entièrement lignifiées ne sont pas unies dans cette région ; elles laissent entre elles un vide très prononcé, l’assise externe beaucoup plus mince passant comme un pont sur les parties saillantes de l’assise interne ; cette dernière, par sa grande épaisseur ét sa dureté, constitue la véritable enve- loppe protectrice de la graine. Elle se termine par une forte proéminence qui s’avance entre les extrémités redréssées de
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 145
l'assise externe. Cette pointe, dirigée suivant le grand axe de l’ovule dans le micropvle ainsi obstrué, s'ouvrira à la germination pour la sortie de la radicule. L'embrvon dans son développement exerce en effet des pressions latérales qui suffisent à écarter les bords accolés.
Au pôle opposé et jusqu'à la formation de l'œuf, les cel- lules du tégument interne se continuent avec celles du tégu- ment externe et du issu chalazien ; on distingue à peine leur limite, mais dès les premiers eloisonnements de l’em- bryon, les membranes déjà citées commencent à s’épaissir. Leur extrémité vient se perdre brusquement au-dessus du nucelle dans les cellules chalaziennes également modifiées : ces dernières ont en effet terminé leur croissance, et de polvédriques sont devenues sphériques ; en même temps, leurs membranes se sont épaissies, et elles présentent les mêmes réactions que lassise interne avec laquelle elles se raccordent (PI:.V, fig: 75).
Les substances nutritives pénètrent encore largement dans l'ovule à travers ce issu ; or st lon considère la disposition des organes dans cette région, J'ai déjà montré directement au-dessous de la chalaze, une épaisseur de quatre à cinq assises de cellules appartenant au nucelle et qui persiste- ront à la maturité de la graine ; lépaississement des élé- ments supérieurs ne les atteint pas; elles se relient d'abord au tissu antipodial, mais elles s'en éloignent ensuite comme résorbées par ce tissu si particulier; il est important de constater que les assises de cellules persistantes sont en con- linuité avec celles de la chalaze qui terminent le faisceau raphéal.
Un espace vide couronne ainsi Palbumen qui est arrèlé dans son développement et se trouve isolé à cette extrémité ; il ne peut donc recevoir directement les substances nutri- lives : elles sont dirigées par les cellules du nucelle vers là paroi interne des téguments et se disséminent à la surface de l’albumen; celui-ci se nourrit sur tout son pourtour Jusqu'à l'approche de l'embrvon:; son assise superficielle en
ANN. SC. NAT. BOT. XX DO
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contact avec lassise digestive indique bien une nutrition Lrès active par un pouvoir colorant énergique. À lhéma- loxyline, ses cellules sont d'un rouge violet intense à côté du lissu intérieur beaucoup plus clair: leur contenu est égale- ment plus riche.
Cet ensemble de faits montre quel peut encore être le role de Ja masse antipodiale : elle sépare lPalbumen du fais- ceau vasculaire et préserve au-dessous de La chalaze une zone de nucelle qui dirige utilement la distribution des sucs nourriclers.
Lorsque les réserves introduites ont permis à l'albumen de remplir la cavité ovulaire, les cellules placées entre le tégu- ment externe et le nucelle se sclérifient tout à fait; le tissu chalazien ne forme plus qu'un bloc lignifié intimement soudé à l'extrémité du tégument interne. L'ovule est elos et ne communique plus avec le faisceau vasculaire; e’est la vraine constituée.
2. TÉGUMENT EXTERNE. — Le légument externe, qui est au début tout à fait semblable au tégument interne, subit un sort bien différent (PI V, fig. 71 à 75). On voit de bonne heure l'assise externe perdre son contenu: le protoplasme et le novau de chaque cellule sont repoussés vers l'intérieur par un produit mucilagineux qui se développe à la face interne de la paroï épidermique et ne tarde pas à envahir la cellule ; les cloisons latérales disparaissent ensuite et Passise tout entière devient une couche de mucilage.
L'assise interne résiste plus longtemps: elle se charge des mèmes réserves que lalbumen (grains d'amidon et grains d'aleurone) ; ces produits apparaissent même très tôt, alors que les cellules albuminifères sont à peine constituées. La paroi cellulaire adjacente au tégument interne se Jignifie et reste accolée à la surface de ce tégument ; c'est la seule par- ie du tégument externe qui appartiendra à l'enveloppe pro- lectrice de la graine mûre. L'assise chargée de réserves per- sislera, mais ses cloisons latérales auront disparu et elle
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 147
sera très réduite au-dessous de la couche mucilagineuse, elle-même de faible épaisseur.
Aux extrémités de lovule, une prolifération des cellules des deux assises donne un tissu qui deviendra riche en réserves et dont la partie extérieure constituera un abon- dant mucilage ; ce tissu dans la région micropylaire se rac- cordera à celui qui provient de lassise externe du tégument interne, (PL. V, fig. 72 à 75).
Le faisceau vasculaire est, comme la montré Brandza. placé dans le tégument externe; il en est d’ailleurs ainsi d'une facon générale dans les ovules bitegminés. Le faisceau s'élève toujours dans les bords placentaires au-dessus de insertion du funicule, et il doit s'incurver pour pénétrer à l'intérieur du tégument; c'est surtout dans la région inf6- reure de lovaire que cette incurvation est accentuée ; elle s'explique par une croissance rapide du tissu placentaire après l'apparition du mamelon ovulaire: le faisceau destiné à l'ovule est entrainé dans cette croissance. Il se prolonge sans se ramifier jusqu'à la chalaze et il s'élargit légèrement: il est très réduit et une ou deux assises de parenchyme len- lourent seulement sur toute sa longueur, formant un raphé à peine sallant: à ses deux extrémités, au funicule et au- dessus de La chalaze, 11° est cependant un peu plus épais Pa fig. 74);
Le J. squarrosus fait exception et présente un raphé très prononcé (PE VIT, fig. 85 et 86); un parenchyme abondant entoure le faisceau et forme une crête élevée assez étroite vers le micropvle, mais plus large à la chalaze. Le bois et le hiber formés chacun de trois ou quatre vaisseaux sont même séparés par deux ou trois assises cellulaires, alors que dans les autres espèces, ils sont plus réduits et très rapprochés, pour ainsi dire côte à côte.
n'ya pas à signaler de différence notable dans la struc- Lure tégumentaire des Juncus ; la couche protectrice est plus épaisse dans J. squarrosus, J. glaucus, J. bulbosus, TJ mari- ins el en général dans les espèces vivaces. Le mucilage x
148 MARCELLIN LAURENT.
est également plus abondant: peut-être Joue-t1l aussi un rôle protecteur ; il doit surtout servir à entretenir l'humi- dité autour delagraine quand celle-ci à été abandonnée par l'eau courante. On sait en effet que les capsules de Jones s'ouvrent par un temps humide et que ces plantes se dissé- minent rapidement grâce à l’eau de ruissellement qui en- traine les graines: les espèces nettement aquatiques se répandent le long des cours d’eau et dans les régions basses inondées à une certaine époque de l’année ; les espèces plus sèches comme J. SGUATTOSUS, J. capitatus, J. bufonius, J. tenuis, ete., se multiplient également le long des allées et des chemins en suivant le cours de l'eau au moment des grandes pluies. Le mucilage se gonfle pendant ce transport, et lorsque la graine n'est plus immergée, il contient une réserve d'eau qui empêche la dessiccation et favorise la ger- mination; celle-e1 peut suivre immédiatement la déhiscence. Ce tissu particulier doit encore servir à fixer la graine au sol; elle pourrait en effet être emportée par le vent si elle se desséchait ou encore être reprise par le courant. Grâce au mucilage qui lenglue de tous côtés, elle peut germer et <e développer sur place dans de bonnes conditions ; de plus, la plantule trouve peut-être à sa naissance un abri contre les limaces et les jeunes larves.
On pourrait encore noter certaines différences dans la couleur des téguments : les plus épais sont les plus foncés: c'est ainsi que la graine du J. squarrosus et du J. glaucus est très brune; celle du J. bufonius et du J. tenuis jaune clair.
Les anciens anatomistes avec Mirbel (1) séparaiïent l'en- veloppe de la graine ou spermoderme en deux parties dis- linctes : le /esta ou tégument externe et le {egmen ou tégu- ment interne. C'est ainsi que Buchenau a décrit le dessin que présente le testa des Joncées d'Allemagne (2) : au-des- sous du tégument externe en grande partie détruit à la
(1) Mirbel, Recherches sur l’ovule végétal, 1820. (2) Buchenau, Soc. bot. de France, p. 106, t. XV, 1868.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 149
maturité de la graine, on a vu que la membrane interne de ce tégument reste accolée à l’assise externe de lenve- loppe protectrice; c'est cette dernière qui à conservé la forme cellulaire et qui donne à la surface de la graine l'as- pect d'un carrelage hexagonal. Mais ce n’est pas le tégument externe, c’est-à-dire le testa, mais bien le tégument interne ou tegmen qui offre ce dessin.
Genre Luzula.
Dans le genre Luzula, l'ovaire uniloculaire ne renferme que trois ovules anatropes, dressés, de très grande taille par rapport à ceux des Juncus. Leur enveloppe, formée aussi de deux téguments, prend elle-même un développement considérable.
1. TÉGUMENT INTERNE. — Le tégument interne se compose encore de deux assises de cellules alternant régulièrement : comme dans la plupart des Graminées, l’assise interne est toujours la plus épaisse (1); son diamètre peut atteindre quatre ou cinq fois celui de lassise externe (L. campestris) (PL VI, fig. 76). C'est elle qui constituera à maturité la couche protectrice; son épaississement a lieu de bonne heure et se fait rapidement comme dans les Juncus ; les cellules se remplissent dès le début d'une substance colorée en brun par l'iode et l'acide sulfurique ainsi que par le brun de Bismarck ; en vert bleu par le vert de méthyle; en rouge foncé par la safranine : c’est un composé de cellulose 1m- prégnée de lignine, de subérine et de principes pectiques. La coloration de plus en plus foncée montre que la lignine se développe en dernier lieu. Ces matières succèdent direc- tement au protoplasme cellulaire et à aucun moment, je n'ai pu voir apparaître les réserves amylacées signalées par Brandza.
(4) P. Guérin, Journal de Botanique, p. 366, 1898.
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Au début, l'assise reste simple sur toute son étendue: elle se divise ensuite à son extrémité chalazienne par des cloisons tangentielles qui peuvent en certains points donner jusqu’à trois cellules superposées (PL VE, fig. 78). L'épais- sissement finit d’ailleurs par faire disparaître toute trace de cloison interne pour constituer définitivement une couche protectrice très épaisse et très résistante. À l’autre extré- mité, l’assise ne s’allonge pas en nombreux replis comme dans les Juncus ; j'ai dit précédemment que les bords S'unis- sent en un tube pour aller au-devant du germe pollinique : après la fécondation, ils se soudent intimement pour obs- truer le micropyle (PI. VE, fig. 77).
La paroi adjacente à l’assise digestive s'imprègne de substances colorées d'abord par la safranine en rose, par le brun de Bismarck en jaune qui disparait après lavage à l'alcool; c’est une légère couche de subérine qui constitue une première enveloppe protectrice; au point d'attache des cloisons latérales, elle forme des coins de renfort faisant saillie à l’intérieur entre les cellules (PI. VIT fig. 88).
L'assise externe, toujours simple et très réduite, reste appliquée sur lassise interne et la suit dans son développe- ment; mais elle ne S’épaissit pas de la même façon et ses cellules avant perdu leur contenu restent vides; elle se résorbe peut-être au profit de l’assise interne ; dans tous les cas, elle persiste sans jamais renfermer de réserves ni se mulliplier pour former avec le tégument externe un tissu mucilagineux autour du micropyle.
Bien avant la fécondation et avant l’épaississement de ses parois, le légument interne se distingue du reste de Povule par la grandeur de son assise intérieure ; il laisse à la base de l'ovule une très large ouverture pour l'entrée des sues nour- riciers : la nutrition se fait d'abord directement dans le tissu nucellaire ; mais après la fécondation, lorsque la masse anti- podiale persistante sépare l'albumen de la chalaze, elle se fait par voie de surface comme dans les /uncus. Enfin, lorsque l’assise digestive avec les réserves d’aleurone est constituée
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 151
définitivement, il persiste encore en dehors et dans la région supérieure seulement un tissu qui n'est résorbé qu'à son contact; la partie comprise dans l'extrémité du tégument interne commence déjà à s'imprégner de subérine avant que ce dernier ait lignifié ses parois : elle formera bientôt une masse compacte, imperméable aux Hhiquides nutritifs, el lovule elos sera devenu la graine.
2. TÉGUMENT EXTERNE. — La principale différence entre la structure de la graine des Juncus el celle des Luzula, con- siste dans le développement considérable que prend le tégu- ment externe de ces dernières. La seconde enveloppe des Luzula comprend toujours au moins quatre assises de cellules ; lassise externe correspondant à lépiderme est formée de grandes cellules à peu près régulières sur le pour- tour de lovule, très allongées vers le micropyle et sur les côtés du raphé; elle recouvre trois assises parenchymateuses plus réduites et à cellules allongées tangentiellement ; la der- nière, identique à l’assise externe de la première enveloppe. s'en détache au micropyle, indiquant ainsi la séparation des deux téguments. Godfrin, n'avant étudié que la graine mûre, les à confondus en un seul qui serait constitué par quatre assises : 11 n'établit ainsi aucune différence dans le spermoderme des deux genres de Joncées; cette confusion n'explique d’ailleurs pas qu'il ait pu, après Le Monnier (1), placer le faisceau vasculaire dans la région interne au- dessous des parties résistantes.
Un mucilage abondant prend naissance comme dans les Juncus à la face interne de la membrane épidermique ; mais grâce à la grande taille des cellules tégumentaires, 11 esl plus facile de suivre son développement : il se gonfle vile en absorbant l'eau, si on plonge la coupe un certain temps dans ce liquide; il remplit alors les cellules et même exsude au dehors; en présence des colorants des gommes pecti-
(4) Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine (Ann. des Se. nat., 5° série, {. XVI, 1872).
152 MARCELLIN LAURENT.
ques, safranine, rouge congo, bleu de méthylène, la colora- lion, très forte au contact de la membrane, va en diminuant d'intensité vers l’intérieur. Enfin, certaines bandes spéciales au rouge congo, montrent que le mucilage renferme égale- ment des matières cellulosiques. Il apparaît de très bonne heure, dès la fécondation, et renferme tout d’abord les réserves de lPalbumen, de nombreux grains d’amidon et d'aleurone ; plus tard, ces produits sont refoulés par le gon- flement et réunis en petites masses le long de l’assise sous- épidermique.
Dans les différentes espèces de Luzula étudiées (L. ver- nalis, L. Forsteri, L. campestris, L. sylratica, L. pedifor- mis), le tégument externe est constitué de la même façon sur les côtés de la graine : une coupe transversale montre tou- jours en dehors du raphé un épiderme mucilagineux à erandes cellules régulières recouvrant un parenchyme de {rois assises beaucoup plus réduites et plus aplaties : le tout est rempli de réserves d'amidon et d’aleurone.
Aux deux extrémités de la graine et au niveau du raphé, le tégument peut offrir de grandes modifications. Le faisceau vasculaire uninerve entre directement dans le funicule très court : celui-ci se relie au tégument qui s'élargit brusque- ment au même point, de sorte que le hile est bien indiqué. Le faisceau peut se diriger vers le milieu du tégument externe, comme dans Z. campestris et L. sylratica (PE VE fig. 82 et 83); dans la région superficielle, proche de Fépi- derme, comme dans L. rernalis et L. Forsteri (PI. VI, fig. 80 et S1); ou, au contraire, proche du tégument interne, comme dans L. pedifornis (PT. VI, fig. 8%). Dans tous les cas, le nombre des assises de l'enveloppe externe est aug- menté: on compte environ huit assises au lieu de quatre dans les espèces où le raphé est le moins saillant ; dans ZL. ram- pestris, par exemple, le faisceau passe déjà dans lovule jeune entre deux parenchymes composés chacun de trois assises
PI. VI, fig. 76); plus lard, de nouvelles assises se forment
Le
encore (PI. VIT, fig. 87).
)
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 133
Mais c'est dans L. vernalis et _L. Forsteri que le tissu raphéal est particulièrement développé. Sept ou huit assises séparent le faisceau vasculaire du tégument interne et trois ou quatre de l'épiderme mucilagineux. Le liber externe el le bois interne sont parfaitement distincts en deux îlots de six à sept vaisseaux ; l'épiderme est formé de petites cellules irrégulières semblables à celles du parenchyme sous-jacent : elles se relient de chaque côté à des cellules énormes et très allongées tout à fait caractéristiques ; les trois assises internes communes à toute l'enveloppe extérieure se prolongent presque sans modification au-dessous du raphé (PI VIT, fig. 89).
Le développement du tégument externe à l'extrémité cha- lazienne sépare les Luzules en deux groupes : d’un côté se rangent Luzula Forsteri et _L. rernalis (PI. VE fig. 80 et 81): de Pautre, Luzula campestris, L. syloatica, L. pediformis (PL VE, fig. 82,83 et 84). Dansles premières, le tissu raphéal entraine dans sa croissance le faisceau, bien au-dessus de la chalaze : il forme dans ZL. Forsteri une masse épaisse, prolongeant la graine d'une longueur presque égale à elle- même; dans Z. vernalis, la masse un peu plus étroite atteint par contre une longueur double; son extrémité en forme de languette est arrêtée par les parois supérieures des carpelles, et, obligée de se replier, elle s'enchevêtre avec celles des deux autres ovules pour remplir complètement l'intérieur de l'ovaire. Le faisceau, après s'être élevévertica- lement, s'infléchit brusquement pour venir s'épanouir à l'entrée du tégument interne.
Dans les autres Luzules, le tégument externe se prolonge régulièrement en gardant partout la même épaisseur et le faisceau arrive très obliquement pour former la chalaze ; aussi la capsule ovarienne est-elle moins allongée dans ce groupe.
À l'autre extrémité, autour du micropvle, la différence est moins profonde; dans toutes les espèces, le tégument est plus épais que sur les côtés; il s'est allongé horizontale-
10% MARCELLIN LAURENT.
ment à parür du hile pour se raccorder avec l'autre face qui à pris le même développement: le tube pollinique, comme on l’a vu, se trouve ainsi considérablement éloigné du sac embryonnaire. Dans Luzula campestris elses variétés, L. multiflora, L. glomerata, le tégument se distingue par une croissance en hauteur qui s'ajoute à la croissance en largeur ; le corps de lovule est, par suite, élevé vers la partie supérieure de lovaire et le chemin du germe polli- nique encore augmenté. Dans cette espèce le développe- ment du tégument externe est ainsi tout l'opposé de celui des Luzula Forsteri el L. vernalis.
Les légères différences signalées dans les Juncus et rela- lives à la couleur et à la dureté des téguments, sont encore plus effacées dans le genre Luzula. L'énorme mucilage qui caractérise ce dernier groupe doit aussi être considéré comme un organe de protection et de réserve : 1} absorbe el retient l'eau indispensable aux premiers stades de la germi- nation; la graine entourée d’un manchon humide peut ainsi germer dans les terrains sablonneux plus où moins sees où abondent ces plantes. Comme on le verra plus loin, la jeune racine, d’abord enveloppée de la masse mucilagi- neuse toujours abondante autour du micropyle, se trouve également dans les meilleures conditions de développement; elle n'a pas seulement à sa disposition l'eau nécessaire, mais encore les réserves d'amidon et d'aleurone, qui ont persisté en partie dans le tégument externe.
On voit, en résumé, que le spermoderme des Luzules, en dehors de son rôle essentiellement protecteur, joue encore un rôle physiologique très important.
On peut enfin ajouter que le carrelage hexagonal, dessiné à la surface des graines de Jones, n'existe pas dans les Luzules : il ne serait d'ailleurs point visible au-dessous de l'épaisseur du tégument externe.
DEUXIÈME PARTIE
GERMINATION
I. — ÉTAT DE LA GRAINE MURE.
Genre Juncus.
Dans mes recherches sur le développement de Fembrvon, Je n'ai pu obtenir que quelques bonnes coupes CZ. glaucus dans les graines bien mûres. Il n'est pas possible, en effet, d'isoler l'embryon à la dissection sous Fobjectif du micro- scope; on le distingue à peine de lPalbumen avec lequel il est accolé et on le déchire sans cesse. On est donc obligé d'inclure la graine entière dans la paraffine; mais alors ses léguments lignifiés ferment hermétiquement le micropvle, empêchent les liquides fixateurs de pénétrer, et sous le rasoir tout se déchire. Aussi les embryons (PL [, fig. 18 et 19) pro- viennent de coupes faites à travers des graines encore adhé- rentes au fruit et sont à peine adultes: par conséquent, leur différenciation telle que je lai décrite est à peine achevée : l'est vrai que l'embrvon, comme dans la plupart des Mono- cotylédones, est constitué avant la complète maturité de l'enveloppe.
Les graines de jones müres ont gardé la forme de lovule: elles sont allongées, toujours amincies du côté du micropyle et du hile et ne dépassent pas en longueur deux tiers de nullimètre (on sait que l'embryon atteint environ le quart, c'est-à-dire 1/6 de millimètre). Comme l'ovule, la graine du. squarrosus à un volume double.
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Quand elles ont séjourné quelques jours dans l’eau, ilest plus facile de les disséquer au microscope et, avec une aiguille, d'en détacher l'embryon; celui-ci s'est séparé de l'albumen déjà entamé par les diastases. On peut le rendre transpa- rent par la potasse et, en l’observant dans la glvcérine, on reconnaît aussitôt ses différentes parties.
Au centre, le cylindre central forme une région plus sombre par suite de ses cellules plus étroites ; l'épiderme se distingue de l'écorce par ses cellules allongées et plus régu- hières; la coiffe en particulier se détache très nettement. Au pôle opposé au micropyle, les cellules de lépiderme et de l'écorce déjà signalées par leur grande taille ont encore grandi ainsi que celles qui terminent le cylindre central; elles se gonflent, deviennent plus claires et forment une calotte proéminente, de telle sorte que l'embryon reprend sa forme primitive, devient plus large vers l'albumen, comme une cloche ouverte dans ce tissu de réserve. Le con- tenu cellulaire qui jusque-là brunissait par liode, se colore en bleu, ce qui indique maintenant la présence de lamidon et le rôle digestif de ces cellules. Les phénomènes suivants vont nous montrer encore mieux que la naissance de la sgemmule dans les Jones annuels, que ces éléments forment l'extrémité du cotylédon continué exactement par la radicule.
Il. — PREMIERS PHÉNOMÈNES EXTERNES.
J'ai suivi la germination de plusieurs espèces de Juncus sur des graines fraîches ou récoltées depuis un an ou deux; les premières germent très facilement, et même avant la maturité comme celles des Graminées. Les semences, Jetées sur du coton hydrophile imbibé d'eau dans une boîte de Pétri à la température de 18° à 20°, restent pendant une dizaine de jours enveloppées dans une légère couche de mucilage ; elles se sont gonflées de façon à doubler de vo- lume; leur tégument se distend enfin jusqu'à éclater au mi-
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cropyle; on sait qu'il est formé essentiellement des deux assises de l'enveloppe interne intimement soudées; elles se séparent à partir du point de rupture et l’on peut voir encore à ce moment qu'elles ont en général la même épaisseur.
Deux coupes longitudinales dans un embryon à ce pre- mier pas de la germination et à quelques jours d'intervalle, montrent l'extension considérable des cellules déjà volumi- neuses de la région qui est enfoncée dans l’albumen: ce dernier tissu oppose une forte résistance à cette élongation et oblige l'embryon à s'étendre vers l’autre extrémité et à osr- Ur de la graine par l'ouverture du micropyle (fig. 5 et 6).
Les cellules terminales de Pé- piderme au contact de lalbu- men n'ont fait que grossir et arrondir un peu leur sommet en forme de papille comme pour mieux plonger dans les ÿ, 3 _ Coupe longitudinale d'un réserves : les cellules latérales, embryon de J. glaucus. Gr. 300. La
z : graine a séjourné trois jours dans celles de l'écorce et du cylindre Feau. — ef, coiffe: à, initiales : ép, central se sont allongées d'une NE FCI ÉGRRES GR facon remarquable: elles ont dans ce mouvement poussé vers le bas l'extrémité radicu- laire dont les deux ou trois assises n'ont pas suivi le même
ee...
accroissement.
L'embrvon devient ainsi un corps evlindrique s’'allon- ‘ceant de plus en plus à la suite de divisions transverses dans les longues cellules supérieures; sollicitée par la pesan- teur, la radicule commence à s’enfoncer dans le mieu de culture (coton hydrophile) ; pour cela, elle doit se courber. la graine étant toujours en place (PL VII, fig. 93 et 9%), mais bientôt devant l'allongement supérieur continu, cette der- mère est soulevée (PL VIT, fig. 95).
À partir de ce moment, la croissance est rapide; un axe
158 MARCELLIN LAURENT.
evlindrique se développe de bas en haut: il est d'abord ployé sous le poids de la graine: il se dresse ensuite verti- calement, devenu plus fort, et soutenu par la jeune racme il atteindra plus tard une longueur de près d'un centimètre.
Fig. 6. — Coupe longitudinale d'un embryon de J. glaucus au premier jour de la germination. Gr, 500, La coiffe a été détruite par les réactifs. — ?», racine:
cot, cotvlédon ; ép, épiderme: éc, écorce: ce, cylindre central: vs, vaisseau spiralé: atb, albumen: ad, assise digestive : {g, téguments.
Dès le premier jour, il est complètement vert, ses cellules apparaissent remplies de leucites chlorophylliens qui enca- drent l'intérieur de la membrane. Cependant la racine qui a été poussée en sens contraire s'accroit faiblement : elle se renfle et demeure très courte.
La direction et le rôle de l'axe qui porte la graine imdi-
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quent évidemment un cotylédon épigé semblable à celui qu'on observe dans certaines Liliacées (Alum Cepu, ete.
Dans le groupe voisin des Palmiers dont l'embryon offre la plus grande ressemblance avec celui des Joncées, on voil la radicule, la ügelle et Ta gemmule <s'enfoncer profondé- ment dans le sol par Pallongement du pétiole cotylédonaire vers le bas; comme dans les Junecus, il n°4 a pas encore à tenir compte de la lgelle, ni souvent même de la gemmule, il arrive que la radicule seule peut être enfoncée, mais très légèrement ; tandis que la graine des Palmiers reste en place, nous savons que celle des Jones est soulevée par le cotvlédon qui s'allonge surtout vers le haut. Ces différences dans l’évolution d’embryons voisins sont dues à Pétat de Ia plante adulte : le stipe élevé du Palmier à besoin d'être fixé solidement au sol; le Jonc, s'il est vivace, s'attache par un puissant rhizome, el ne donne, sil est annuel, qu'une tige courte et grêle.
Quand, le tégument déchiré, la radicule pointe au dehors (PL. VITE, fig. 93 et 9%), les cellules de l'épiderme placées le plus bas, à un ou deux rangs au-dessus de Fa coiffe, s'allongent en dehors pour donner les premiers poils absorbants qui sont unicellulaires simples. IS forment bientôt une colle- rette qui marque la limite extérieure de laxe hypocotyle et de Ja racine; leur longueur. dans les conditions de cul- ture indiquées plus haut, est une des plus grandes qu'on ait observée : ils atteignent en effet près de 3 millimètres. Les cellules qui leur ont donné naissance se montrent plus étroites et disposées transversalement en deux ou trois assises concentriques intercalées entre les cellules allongées de l'axe hypocotvlé et de la racine.
160 MARCELLIN LAURENT.
II. — PHÉNOMÈNES INTERNES ET DIGESTION DES RÉSERVES.
J'ai montré qu'au début, lorsque la graine est depuis quel- ques jours en présence de l'eau, les cellules terminales du cotyvlédon se renflent au contact de Palbumen et bleuissent en présence de l’eau iodée. Les grains d’'amidon qui appa- raissent ainsi sont toujours simples, semblables à ceux de l’albumen, mais enceor plus petits. IS ont pris naissance dans des leucites incolores et constituent lFamidon transi- toire de germination; ce dernier provient d'une simple transformation des réserves persistantes de la graine, et notamment des principes albuminoïdes (1). Le cotvlédon se charge en effet d'aleurone sous forme de gros grains répandus isolément dans toute sa masse: celle réserve dis- parait peu à peu à mesure que Îles leucites observés deviennent jaunâtres, puis verdâtres; lamidon transitoire se résorbe ensuite. Ces modifications correspondent avec l'apparition des corps chlorophylliens, car chaque leucite n'était autre qu'un chloroleucite dont lactivité se montre dès les premiers stades de Ta germination.
Le cotylédon ne renferme pas d'amidon de réserve à la maturité de la graine ; 1} est seulement aleurique et oléa- gineux, mais la réserve d'huile peu abondante est dissé- minée dans le protoplasme. Les leucites chlorophylliens dominent bientôt et remplissent les cellules: lorsque le cotvlédon sort de la graine et devient complètement vert, ils se rapprochent de la membrane et encadrent ainsi, comme on l'a déjà vu, la paroi cellulaire interne.
Au sein des cellules épidermiques, les stomates ne tar- dent pas à se constituer, pendant qu'à l'intérieur, avec la multiplication des tissus se différencient les premiers vais- seaux libériens et ligneux.
(1) E. Belzung, Anat. et physiol. végét., p. 975, 1900.
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On à vu que lembrvon était accompagné dans la graine d'une quantité relativement considérable d'albumen. On doit bien penser que là plantule, si grêle, n'absorbera que lentement les abondantes réserves qu'il contient; leur diges- ion se continue en effet pendant des mois. On verra que le cotyvlédon toujours plongé dans la graine ne disparait pas avant la racine primaire, de telle sorte qu'on peut dire que la germination dure autant que la plante primordiale: et encore ne doit-on pas limiter ce phénomène à la dispa- rition complète des réserves, car la plante est constituée bien avant la résorption complète du cotylédon. L'apparition de la chlorophvlile ne doit pas non plus marquer un stade quelconque dans le cours de la germination, car on sait qu'elle se produit dès Péclosion de la radicule.
L'albumen est d’abord attaqué, dissous et enfin digéré sur le pourtour de l’embryon inclus dans la graine. Cette région tout entière appartient au colylédon: c'est surtout l’'épiderme formé de grandes cellules papilliformes qui rem plit ce rôle d'absorption ; il n’atteint pas seulement les réserves, mais les membranes cellulaires elles-mêmes et bientôt fait le vide autour de lui, car il ne s’accroit pas de façon à prendre la place des tissus détruits ; la digestion doit se continuer à distance, mais elle n’est pas exclusive- ment l’œuvre du cotylédon : on peut observer au sein de l’albumen et dans toutes ses parties une destruction pro- gressive des grains d’amidon. La fissure du hile, d'abord très étroite, s'étend de plus en plus et Le grain ne tarde pas à se diviser en menus fragments qui disparaissent ensuite lentement ; les grains plus petits se résorbent directement par voie de surface.
La digestion de l’aleurone et des matières grasses se fait en même temps et le tissu de réserve change progres- sivement d'aspect, devient moins dense et de plus en plus clair.
C’est au voisinage de l’assise digestive que l’action est particulièrement rapide, grâce aux diastases que sécrète cette
ANN. SC. NAT. BOT. xIx, 11
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assise ; une solution de résine de gaillac dans l'alcool absolu donne à son contact une zone bleu foncé qui rayonne vers l'intérieur ; on peutse demandersilesferments qui atteignent le centre proviennent de cette assise ou bien sont fournis par l’albumen lui-même ; il est probable que ces phéno- mènes de digestion sont analogues à ceux du blé ou du mais (1) et que l’albumen tout entier renferme des dias- tases, surtout abondantes dans l’assise périphérique, plus riche en matières albuminoïdes.
Mais le cotylédon joue le plus grand rôle; sa position verticale favorise d’ailleurs son action digestive ; il est en effet surmonté de la graine, dressée en ligne droite et est solidement fixé dans l'enveloppe séminale ; son extrémité est ainsi coiflée dans l’albumen comme dans un sac nutritif. Les matières dissoutes descendent naturellement à la sur- face de son épiderme, et il n’a pas besoin de s’allonger : un espace de plus en plus large le sépare de l’albumen jus- qu'à la résorption totale de ce tissu ; en dernier lieu cepen- dant, les téguments en partie décomposés se sont affaissés et l'extrémité cotylédonaire se trouve au contact de l’assise digestive. Cette dernière persiste, renfermant encore des produits de sécrétion ; elle n’est pas atteinte par le cotylé- don qu'elle recouvre ; elle à de même résisté jeune à l’'em- bryon dans la région du micropyle. C'est bien, comme l'a indiqué Guignard (2), une assise digestive, mais non diges- tible.
Ph. van Tieghem (3) a montré qu'elle se comportait de la même façon dans les Graminées et dans les Cypéracées: mais le cotylédon reste tout entier inclus dans la graine : il ne s'accroît pas sensiblement et se décompose à la fin de la germination sans avoir produit de chlorophylle ; 11 ne
(1) E. Belzung, loc. cit:
(2) Guignard, Recherches sur le développement de la graine et en particulier du tégument séminal (Journ. de Bot., VIT et suiv., 1893).
(3) Ph. van Tieghem, Morphologie de l'embryon et de la plantule chez les Graminées et les Cypéracées (Ann. des Sc. nat. Bot., 7° série, 1903).
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sert qu’à la digestion et à l'absorption des réserves et ne devient pas comme dans les Joncées une véritable feuille assimilatrice qui vit presque aussi longtemps que les autres feuilles primordiales.
Les Palmiers dont le cotylédon s'accroît considérablement sans produire de chlorophylle, représentent ainsi un inter- médiaire entre les Joncées et les Graminées et Cypéracées.
IV. — MORPHOLOGIE DE LA PLANTE AUX DIFFÉRENTS STADES DU DEVELOPPEMENT.
On a (PI. VIE, fig. 91) une plantule de J. Glaucus âgée de deux jours : elle montre la petitesse de la racine par rapport au cotylédon parfaitement cylindrique et surmonté de la graine; le collier des poils absorbants est inséré sur un renflement supérieur de la racine qui se prolonge au- dessous en un cône pointu, dont l'extrémité est recouverte par la coiffe. Le léger mucilage qui enveloppait la graine a été entraîné par la radicule et retenu par les poils absor- bants qui Le traversent de toutes parts ; il disparaît de bonne heure, et, dépourvu de réserves, ne semble jouer aucun rôle après la germination.
Lorsque la plantule atteint cette longueur qui égale envi- ron dix fois celle de l'embryon, on aperçoit au-dessus de la région pilifère, une légère dépression ; l’épiderme len- toure d’une assise régulière de petites cellules séparées seulement des poils absorbants par deux ou trois grandes cellules allongées. Au fond de cette dépression, on voit bien- tôt apparaître le sommet d’un bouton formé également de cellules étroites, et qui n’est autre que la gemmule. Elle n'apparait ainsi au dehors que trois ou quatre jours après la germination dans les Joncs vivaces; il y a alors envi- ron quinze jours que l'embryon se trouve en voie de déve- loppement. Elle se montre plus tôt dans les Jones annuels.
J'ai toujours constaté que des graines semblables placées
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dans les mêmes conditions, germent à plusieurs jours d’in- tervalle ; cela est dû à une différenciation inégale de l’em- bryon. Dans les espèces annuelles, en effet, on voit environ le tiers des graines germer très vite et en même temps ; 1l faut attendre ensuite Les autres plusieurs Jours, mais moins longtemps encore que pour les espèces vivaces. Les pre- mieres renferment évidemment les embryons complets décrits dans la première partie de ce travail. Rien ne les distingue d’ailleurs extérieurement et il n’est pas possible de les séparer avant le semis.
Il serait intéressant de suivre le développement complet d'individus provenant d'embryons parfaits pour ies compa- rer à ceux qui proviennent d'embryons moins différenciés ; en examinant à la maturité et sur chaque plant, la propor- tion des deux catégories d’'embryons, on pourrait espérer obtenir par sélection une espèce plus précoce, renfermant un nombre de graines à embryons parfaits de plus en plus grands. J’ai récolté en juillet dernier plusieurs lots de graines de J. bufonius provenant d'embryons différents ; des semis récents ne m'ont pas donné de résultat notable ; la proportion de germinations précoces à été la même dans les deux cas et semblable à celle des graines quelconques non sélectionnées. Ce n’est pas, en effet, dès la deuxième génération que des caractères spécifiques peuvent se modi- fier, et ce n’est qu’au bout de plusieurs années qu'on pour- rait peut-être obtenir un résultat favorable ; il serait d’ail- leurs téméraire de conclure trop tôt.
Aussitôt la sortie de la radicule et bien avant l'apparition de la gemmule dans les espèces vivaces, on voit se diffé- rencier l'appareil vasculaire ; un premier vaisseau spiralé se forme dans la partie centrale encore enfermée dans la graine et se développe ensuite vers le haut en même temps que le cotylédon (PI. VIIL, fig. 91). Un peu plus tard, lorsque les poils absorbants apparaissent, deux ou trois vaisseaux naissent assez distants Les uns des autres et presque simul- tanément dans la jeune racine, au niveau de la région
ns à à
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pilifère ; ils s’'avancent vers le bas, près de l'extrémité radi- culaire, au-dessous de la coiffe. Par suite de la croissance rapide du cotylédon, le premier apparu s'étend maintenant jusqu'au-dessus des poils absorbants, près du point d’ori- gine des vaisseaux de la racine; par rapport à ces derniers, sa longueur est considérable.
J'ai profité de la ténuité des jeunes plantules pour observer directement par transparence cette différencia- üon du tissu conducteur. Le procédé de décoloration de Brunotte (1) par l'alcool, l’eau de Javelle et la potasse étendue, a le défaut de contracter légèrement les tissus ; j'ai obtenu les meilleurs résultats en employant tout simple- ment l’hydrate de chloral en solution concentrée; au bout de quelques jours, les réserves, si abondantes dans l'énorme cotylédon, disparaissent complètement ; il ne reste que les parois cellulaires qui n’ont subi aucune altération. On distingue nettement les grandes cellules épidermiques et de distance en distance, sur tout le pourtour de l’axe aérien, de nombreux stomates constitués comme dans les Grami- nées par quatre cellules, deux de chaque côté de l’ostiole (pl. VIT, fig. 102); leur forme allongée et la minceur de leurs parois ne permettent pas de les confondre avec les cellules épidermiques environnantes; de plus, dans les coupes transversales de jeunes plantules fixées au Flemming, on les distingue encore par la présence de la chlorophylle ; on remarque enfin la petitesse des deux cellules épidermiques voisines qui s'appliquent obliquement contre les deux annexes ; ces dernières s’enfoncent davantage dans la cavité sous-stomatique ; elles se recourbent sur les deux cellules internes et se terminent au-dessous par une extrémité large et arrondie; vers l'extérieur, les sommets des quatre cel- lules, en pointe aiguë, sont à un même niveau qui est à peu près celui de l’épiderme. Duvai-Jouve a très exactement décrit les stomates de la plupart des Joncées indigènes et
(1) Brunotte, Recherches embryogéniques et anatomiques sur quelques espèces d'Impatiens et de Tropæolum, p. 13, 1900.
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trouvé sur toutes une disposition générale très voisine de celle qu’on vient de décrire (1).
Si l’on ajoute à la solution d'hydrate de chloral quelques gouttes de vert d’iode ou de vert de méthyle, les vaisseaux spiralés se colorent seuls au milieu du parenchyme devenu transparent. Ilest donc facile, sans autre préparation, de les observer dans la glycérine au microscope ; on peut suivre ainsi le processus de formation décrit plus haut. On à vu les vaisseaux se différencier séparément d’abord dans le cotylédon, ensuite dans la jeune racine primaire. Le pre- mier vient se terminer dans la région d’où les autres par- tent; mais ils ne communiquent pas entre eux dès le début, et le plan de séparation qui constitue entre les deux organes la limite la plus nette correspond à la partie supérieure des cellules absorbantes. C’est ici au collet que se réunissent les liquides nutritifs venant de la graine et les sels miné- raux endosmotiques des poils absorbants.
Tout d’abord les réserves de la graine suffisent et peu- vent se répandre de cellule à cellule jusqu'à l'extrémité radiculaire de l’embryon; mais avec le développement de l'organe et après l'apparition de la chlorophylle dans le cotylédon, il est nécessaire, pour que le carbone assimilé soit utilisé, que la circulation s’établisse entre les différen- tes parties de la plantule ; c’est pour cela qu’un vaisseau intermédiaire se montre entre les deux systèmes conduc- teurs et relie bientôt le premier vaisseau spiralé du coty- lédon à celui de la racine qui se trouve le plus proche. (PL. VILLE, fig. 91 et 92). Ce raccordement permet à la Jeune pousse d'élaborer les liquides qu’elle puise dans le sol. A partir de ce moment, elle est alimentée de deux façons : par l’albumen de sa graine toujours abondant, et par l'absorption de sa racine primaire.
Pour répondre aux besoins physiologiques qui augmentent avec la croissance, plusieurs vaisseaux se forment simulta-
(4) Duval-Jouve, Sur quelques tissus de Joncées, de Cypéracées et de Gra- minées (Bull. de la Soc. bot. de France, t. X VIT, 1871).
RECHÉRCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT ‘DES JONCÉES. 167
nément dans le cotylédon, et au collet où les poils absorbants sont de plus en plus nombreux ; de nouveaux poils appa- raissent même irrégulèrement sur toute la surface de la racine, assez éloignés les uns des autres, et jusque près de la coiffe ; ils conserveront leur activité pendant longtemps et ne se flétriront que fort tard.
Il devient difficile de suivre ces nouveaux vaisseaux déjà nombreux au troisième Jour de la germination ; on voit cependant le premier vaisseau cotylédonaire s’atrophier ; ses tours de spire se déroulent, se séparent, mais 1l à été remplacé par plusieurs autres qui se développent à partir de la graine. Au-dessus du collet, dans la région qui corres- pond à l’axe hypocotyle, on voit apparaître successivement plusieurs feuilles, et ensuite, mais toujours plus tard, diffé- rentes racines. Le tissu conducteur de la racine primaire se relie avec celui des nouveaux organes, de la même façon qu'avec le cotylédon, par la formation de vaisseaux inter- médiaires de raccordement ; mais leurnombre, ajouté main- tenant à l'épaisseur de l'axe qui les renferme, ne permet plus de les suivre par transparence.
La première feuille de la gemmule à sa face supérieure tournée vers le faisceauligneux du cotylédon ; avant qu'elle ne soit sortie de sa gaine, il se forme à sa base du côté interne une dépression, au fond de laquelle on voit appa- raître une seconde feuille; leurs deux faces supérieures dirigées en sens contraire sont accolées au début ; enfin, au fond d’une dépression analogue, une troisième feuille appa- raît à la base de la deuxième; elle est orientée à peu près comme la première. Le développement se continue ainsi dans le même sens; au bout d'environ quatre mois, lap- pareil aérien de la plante comprend encore le cotylédon dont l'extrémité supporte toujours la graine; mais il a perdu sa couleur verte; il est visiblement en voie de résorption et son rôle est achevé. Il est rejeté sur le côté par les feuilles ; les premières apparues cessent bientôt de croître et disparaissent successivement à la suite du cotylé-
168 MARCELLIN LAURENT.
don. D'après ce que j'ai dit plus haut sur leur naissance, on pourrait croire qu'elles se sont disposées sur une seule ligne comme dans beaucoup de Cypéracées ; il en est ainsi au début, mais elles s’écartent bientôt de cette symétrie; d’ailleurs l'alternance n'est pas absolue et le point végé- tatif de chaque feuille n'est pas identique dans toutes les espèces, quoique toujours situé à la partie interne de la base de la plus jeune: c’est dans les Jones annuels qu'il s'égare le plus, tantôt à droite, tantôt à gauche du précé- dent; l'irrégularité de leurs premières feuilles permet ainsi de les distinguer très tôt.
Toutes ces feuilles primordiales présentent la même forme quelle que soit l'espèce : elles sont très minces, engainantes à leur base, plus ou moins canaliculées au- dessus et se terminent par une longue pointe filiforme, On sait que les feuilles adultes diffèrent profondément réduites à des gaines écailleuses dans J. maritimus, J. effu- sus, J. glaucus, J. obtusiflorus, etc, canaliculées dans J. squarrosus, J. bulbosus ; cylindriques ou fistuleuses dans J. lamprocarpus, J. sylvaticus, J. anceps; sétacées en gout- tière dans les Joncs annuels (J. bufonius, J. tenageia, J. tenuis), elles peuvent même différer dans une même espèce (J. keterophyllus).
Je n'ai pas eu jusqu'ici à parler de la tige parce qu'elle n'apparait que fort tard; lorsque le cotylédon a disparu ou n'est plus réduit qu’à sa base qui est devenue une large gaine à la suite de la sortie des premières feuilles, celles- ci commencent également à dépérir; leur extrémité libre se dessèche, et de proche en proche, il ne reste bientôt que leur gaine qui persiste plus longtemps; mais des nouvelles se montrent à mesure au-dessus des restes cotylédonaires. La pousse est alors âgée d'environ six mois, s’il s’agit d’une espèce vivace; trois mois seulement, s’il s’agit d’une espèce annuelle. C'est à ce moment qu'au milieu des plus Jeunes feuilles apparaît un axe qui représente la tige et qu'elles enveloppent jusqu'au sommet.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 169
La tige se comporte différemment suivant l'espèce à laquelle elle appartient ; dans les Jones annuels, elle reste grêle, grandit rapidement et atteint sa taille définitive en quelques jours pour donner de nombreux rameaux floraux. Dans les Jones vivaces, elle s'accroît lentement, s’épaissil beaucoup et ne donne jamais de fleurs les premières années. (Des semis faits en serre et suivis avec soin n’ont pas fruc- üifié la troisième année.)
Les tiges de J. effusus, J. conglomeratus, J. maritimus, etc, peuvent atteindre près d’un mètre de longueur sans aucune différenciation extérieure, parfaitement cylindriques d’un bout à l’autre; le pédoncule floral sort latéralement au niveau d'un nœud qui n'apparaît qu'à ce moment et sur lequel s'attache la bractée qui est la continuation exacte de la tige ; celle-ci se termine en réalité par l’axe floral dont la sortie seule permet de séparer la bractée supérieure de la tige inférieure; cette distinction est d’ailleurs fictive (1).
Dans les Joncs vivaces, lorsque l’axe-tige est bien diffé- rencié et que les feuilles primordiales sont réduites à leur gaine, un bourgeon se montre à la base de la j jeune pousse; il est enveloppé d’écailles plus ou moins coriaces suivant les espèces; il se dresse presque aussitôt. De nouveaux bourgeons donnent ainsi de nouvelles tiges, et l'ensemble constitue une souche plus ou moins cespiteuse comme dans J. squarrosus, ou bien le plus souvent un rhizome horizontal, rarement oblique (J. bulbosus), très superficiel et plus ou moins traçant, à tiges toujours très rapprochées, comme dans J. maritimus, J. effusus, J. glaucus, J. lamprocarpus, J. oblusiflorus, ete.
Peu de temps après la sortie des premières feuilles, on voit apparaître plusieurs racines; elles naissent irréguliè- rement, presque sur le même plan, entre le collier de poils absorbants et la base du cotylédon, c’est-à-dire à la partie inférieure de l’axe hypocotylé si court. Ces racines latérales,
(1) G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique, t.1, p. #12, 1903.
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adventives, ne {ardent pas à dépasser en longueur la racine primaire ; elles offrent d’ailleurs les mêmes caractères, sauf la présence du cercle pilifère qui n'existe plus. Lorsque le cotylédon commence à s'étioler, la racine primaire s'atrophie également ; elle se dessèche à partir de la coiffe et graduellement jusqu’au collet qui a perdu ses poils absorbants. C’est une nouvelle différence à constater entre le développement des Joncées et celui des Palmiers dont la racine terminale persiste plus longtemps (pl. VIE, fig. 96).
Aïnsi le cotylédon et la racine primaire jouent à peu près le même rôle: ils nourrissent la plantule en empruntant son aliment, l’un à la graine et à l'atmosphère, l’autre au sol. IT disparaissent ensuite, remplacés par des organes correspondants, feuilles et racines adventives, qui dirigent la croissance de ia plante adulte. Cependant on a vu que les premières feuilles étaient également éphémères; il en est de même des premières racines adventives: elles persistent jusqu’à la formation des premiers bourgeons latéraux, c’est- à-dire jusqu'à l’origine du rhizome. De même que les premières feuilles étroites et minces sont à ce moment remplacées par des écailles larges et épaisses, de même les premières racines filiformes sont remplacées par des racines qui seront de plus en plus fortes à mesure que lapparail assimilateur deviendra plus important. Les organes augmentent parallèlement avec les matériaux utilisés par la plante, liquides du sol et gaz de l’atmosphère.
Dans les Joncs annuels, cette différence entre ce qu’on pourrait appeler la structure primordiale et la structure définitive, est beaucoup moins prononcée ; la plante n’a pas le temps de se constituer des tissus dont elle n’aurait que faire, et alors que le Jonc vivace en est à peine à l’'ébauche de son rhizome par l'apparition d’un premier bourgeon à la base de la première tige, le Jonc annuel développe déjà son appareil floral sur lequel il concentre toute sa vitalité. Il n'aura pas deux sortes de racines, elles seront toutes grêles; il n’aura pas deux catégories de feuilles,
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 171
les dernières seront simplement de plus grande taille.
Mais dans les deux cas, après la chute du cotylédon et de la racine primaire, on voit que la plantule tout entière à disparu sauf la région considérée comme l'axe hypocotyle ; on sait que cette région est réduite à une épaisseur de deux ou trois assises cellulaires qui deviendront ainsi la souche commune à toutes les parties de la plante. Si l'on suit la disparition des premières racines adventives et la formation des nouvelles qui apparaissent toujours au-dessus, on voit même qu'il ne persiste aucun tissu.
V. — ANATOMIE DE LA PLANTE PRIMORDIALE.
La structure anatomique des premiers organes présente dans tout le genre Juncus la plus grande simplicité; les
Fig. 7. — Coupe transversale de la racine de J. squarrosus. Gr. 300. —- ap, assise pilifère ; pa, poils absorbants ; end, endoderme : p, péricyele: /, bHber: D, bois.
différences que l'on pourrait noter ne concernent que les dimensions des tissus.
Racine. — Une coupe transversale dans une racine pri- maire âgée d’un mois environ montre une écorce très déve-
172 MARCELLIN LAURENT.
loppée etun cylindre central très réduit. La région internede l'écorce se distingue à peine par des cellules disposées plus régulièrement et séparées par de nombreux méats (fig. 7) : la dernière assise ne présente pas de parois épaissies ; l’al- ternance de ses cellules avec celles de lassise intérieure
Fig. 8. — Coupe transversale de la base du cotylédon. Gr. 300. — ép, épiderme : épi, épiderme interne ; gn, gaine; /, liber: b, bois.
sans interposition de méats permet seulement de recon- naître l’endoderme; elle n’est jamais simple sur tout son périmètre, une ou deux cellules se cloisonnant tangentiel- lement. L’assise: sous-jacente appelée ordinairement péri- cycle offre une certaine régularité : le tissu conjonctif du cylindre central ne contient en général que cinq ou six cellules extrêmement petites. L'appareil vasculaire se com- pose de trois faisceaux de bois et de liber alternants; on distingue toujours au début et bien nettement quatre vaisseaux ligneux à section polygonale : deux isolés dans le péricycle représentent deux des faisceaux réduits ainsi chacun à un seul élément : les deux autres, placés côte à côte, sont en général l’un dans le péricycle, l’autre à l’intérieur et constituent le troisième faisceau. Le liber, plus difficile à observer, est placé à l'intérieur; ses trois
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faisceaux, formés également chacun d’un ou deux vais- seaux, se rencontrent presqu'au centre du cylindre central où la moelle ne compte que deux ou trois cellules un peu plus grandes.
Le cylindre central a la même épaisseur dès les premiers jours ; l'écorce au contraire, d’abord très mince, s’épaissit progressivement.
Des coupes successives montrent la même structure jusqu’à l'approche du collier de poils absorbants ; à cette hauteur, le nombre des éléments conducteurs augmente ; ils sont troublés dans leur disposition par l'apparition des pre- mières radicelles : au lieu de rester disposés dans le sens radial, ils s’étalent en arc au-dessous de l’endoderme. Immédiatement au-dessus, à quelques millièmes de milli- mètre, on ne retrouve plus qu'un des trois faisceaux ligneux réduit à un ou deux vaisseaux; les deux faisceaux du liber voisins ont également disparu ; le troisième, qui lui était opposé, persiste seul ; un peu plus haut, la coupe rencontre le bourgeon gemmaire, ce qui montre qu'on se trouve en présence de la base du cotylédon (fig. 8).
Ainsi la structure feuille à faisceaux libéroligneux super- posés succède brusquement à la structure racine à faisceaux alternes. Si l’on se rappelle l'étude par transparence de la plantule, il est facile de comprendre cette succession ; on a vu en effet les premières racines et la première feuille se différencier presqu'au même point, réduisant à une épais- seur cellulaire l'axe hypocotyle. Les vaisseaux de la racine s'arrêtent tous à cette limite pour se raccorder à ceux qui vont se former dans les nouveaux organes. Mais le cotylé- don déjà existant a relié, comme on le sait, son faisceau ligneux à un de ceux de la racine, et c’est la continuité de ce faisceau qu'on retrouve dans les coupes transversales ; on constate maintenant qu’un des faisceaux libériens de la racine s’est réuni de la même facon avec celui du cotv- lédon.
Ce passage brusque de la racine au cotylédon semble
17% MARCELLIN LAURENT.
conforme à ceux que Gérard (1) a décrits: mais on a vu que les vaisseaux naissent isolément et à époques variables dans les premiers organes de la plante ; ils sont en outre reliés entre eux par des vaisseaux intermédiaires différents. II n'y à donc pas continuité du tissu conducteur de la racine au cotylédon et aux autres organes : il y à autant de tissus conducteurs que d'organes. Et c’est de la façon dont ils se raccordent entre eux que dépend la succession plus ou moins rapide de la structure racine à la structure feuille. G. Chauveaud (2) a montré dans des espèces voisines des Joncées cette différenciation des éléments conducteurs ; en général cependant le passage v est moins brusque et l’auteur peut suivre dans le cotylédon la disparition progressive des vaisseaux ligneux les plus anciens et lapparition de nou- veaux qui se superposent bientôt aux vaisseaux libériens.
Cotylédon. — La structure de ce dernier peut être décrite en quelques mots : il possède un épiderme très régulier à cellules étroites et allongées ; en certains points deux cellules se distinguent des autres par leur petitesse : elles préparent la formation d’un stomate. L’assise sous- épidermique offre encore une certaine régularité; le reste de l'écorce constitue un parenchyme de cellules très inégales séparées déjà par de nombreuses lacunes. Au centre, ie faisceau libéroligneux unique semble la conti- nuation du eylindre central de la racine ; on se rappelle en effet qu'on ne pouvait distinguer les deux organes dans l'embryon dépourvu de gemmule. Mais la structure de cette région est maintenant bien différente: elle comprend deux faisceaux directement opposés, réduits chacun à un ou deux canaux et constituant les pôles ligneux et libé- riens de quatre ou cinq rangées de cellules étroites et serrées.
1) R. Gérard, Recherches sur le passage de la racine à la tige (Ann. des Se. nal., 6e série, vol. XI).
2) G. Chauveaud, Sur le passage de la disposition alterne des éléments
libériens et ligneux à leur disposition Superposée dans le Trocart (Triglochin} et dans l'Oignon (Allium Cepa) (Bull. du Mus. d'hist. nat., 1, 1901 et 1902).
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. (TES
Le cotylédon demeure parfaitement cylindrique ; à sa base seulement, il présente une gaine pour le passage de la gemmule. La figure 8 montre l’assise de cellules régulières qui borde cette gaine comme un épiderme interne ; d’abord fermée, elle ne tarde pas à s'ouvrir, ,,- « ee ce qui donne à ce niveau une forme pétiolaire au cofylédon ; ses deux bords libres sont entraînés par la croissance de celui-ci qui, à l’état adulte, prend l'aspect d’une feuille engainante à lHimbe cylindrique (PL VIE, fig. 97).
On peut vérifier la structure que l’on vient de décrire par des coupes lon- gitudinales. On voit à l'extrémité de la Fig. 9. — Coupe longitu-
: c c sOrenr TUE hp: dinale à l'extrémité de racine primaire la différenciation des }} cine le A trois tissus du méristème avec leurs 7: sauarrosus. Gr. 300. trois groupes d’initiales, comme dans la un radicule de l'embryon. Le développe- “9e: eyrindre cen- ment suit la marche indiquée par Fla- hault dans toutes les Monocotylédones, c’est-à-dire que la coiffe se régénère indépendamment de l'épiderme et de l’écorce (1); celle-ci ne comprend que trois ou quatre ran- gées dont la plus interne se confond avec celles du cylindre central, réduites également à deux ou trois (fig. 9).
La figure 10 montre clairement les rapports anatomiques des différentes parties de la plantule. Le evlindre central s’élargit au collet ; cette section longitudinale montre larrèt d’un vaisseau spiralé au-dessus de la région des poils absor- bants; elle rencontre également celui qui est apparu le premier dans le cotylédon du eôté de la gemmule. Si Pon suit au microscope les coupes en série, on retrouve la dis- position des vaisseaux décrite en coupes transversales ; on voit dans le cylindre central de la racine, des cellules s’al- longer et se différencier en vaisseaux pour se raccorder
(4) Flahault, loc. cit.
176 MARCELLIN LAURENT.
avec ceux qui apparaîtront plus tard dans la gemmule. La disposition de cette dernière dans une gaine à grandes cellules allongées est également caractéristique, et l’on peut
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Fig. 10. — Coupe axiale d'une plantule de J. squarrosus. Gr. 300. — ah, axe hypocotyle: cof, cotylédon ; >, racine; pa, poils absorbants: ps, spiralés: ce, cylindre central; g, gemmule.
vaisseaux voir la continuité des tissus de la racine et du cotylédon ; le cylindre central de ce dernier est à peine repoussé par le développement du bourgeon gemmaire. Enfin la réduction de l’axe hypocotyle se montre ainsi qu'on l’a déjà indiqué.
Les radicelles apparaissent à un âge un peu plus avancé au-dessus des poils absorbants, dans Le plan qui correspond à l'arrêt des vaisseaux; elles naissent presqu'au-dessus des faisceaux libériens, le péricyele manquant en face des
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. “y érl
faisceaux ligneux. Leur écorce est plus mince que dans la racine primaire ; le cylindre central au contraire est mieux indiqué avec trois faisceaux libéroligneux plus différenciés.
Premières feuilles. — La structure de la première feuille est très voisine de celle de la gaine cotylédonaire. Elle s’en distingue par l'apparition de deux faisceaux ; d'immenses lacunes séparent le faisceau médian de ces deux nouveaux faisceaux beaucoup plus réduits. Les feuilles suivantes sont de plus en plus développées avec un nombre de faisceaux de plus en plus grand. On sait que dans les Joncs annuels elles sont de bonne heure définitives, tandis que dans les Jones vivaces, elles sont toutes remplacées par des organes de forme souvent très différente.
Genre Luzula.
Tout ce qui a été décrit dans la germination des Jones relativement à l’état de la graine mûre et aux premiers phé- nomènes internes s'applique également aux Luzules. Les semis sont plus réguliers, toutes les graines germant à peu près à la même époque ; on sait en effet que l'embryon atteint partout la même différenciation.
La jeune racine avec son collier de poils absorbants reste d’abord tout entière plongée dans l'énorme mucilage qui couvre le micropyle et qui renferme encore des réser- ves d’amidon et d’aleurone. If est possible que l’amidon soit réduit en glucoses directement assimilables (1) par les bactéries qui pullulent dans un milieu aussi favorable ; comme on l’a déjà dit, le mucilage joue surtout un rôle protecteur.
Le cotylédon qui se développe encore le premier et le plus rapidement est vite rejeté sur le côté par la sortie de la gemmule ; beaucoup plus gros que dans les Jones et toujours cylindrique sauf à sa base engaînante, il s'allonge
(1) J. Laurent, Recherches sur la nutrition carbonée des plantes vertes à l'uide de matières organiques. Thèse, juin 1903.
ANN. SC. NAT. BOT. XIX,. 12
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moins, la première feuille le dépassant et le recouvrant en partie au bout de quelques jours. Bourré de chlorophylle et de réserves empruntées à la graine, il persiste fort long- temps, plus de six mois et ne disparaît qu'à l'automne sur des plants venus en mars. À ce moment, sa gaine s’est très élargie et la partie terminale surmontée de la graine est seule cylindrique (PI. VII, fig. 98 à 101).
Les premières feuilles apparaissent comme dans les Joncs, mais elles ne se distinguent pas des feuilles défini- tives et la plante se constitue très vite; elle ne fructifie cependant pas la première année, ce qui la distingue du Jonc annuel.
La racine primaire disparaît avant le cotylédon, rem- placée par de nombreuses radicelles qui se succèdent rapi- dement de bas en haut: les bourgeons n'apparaissent à la . base de la pousse que très tard; on sait que la souche ou le rhizome se constituent parallèlement; mais les racines qui apparaîtront sur ces organes souterrains ne seront pas, comme dans les Jones vivaces, différentes des premières : elles seront toujours, comme dans les Jones annuels, rédui- tes à des fils très fins.
Struclure interne. — La structure interne des jeunes Luzules est identique à celle qui a été décrite pour le genre Juncus et la même dans toutes les espèces étudiées. Mais la plus grande taille des organes à permis d'obtenir des coupes à la main plus nettes que les coupes en série néces- sitées par la petitesse des plantules de Jones.
Une section transversale dans une Jeune racine primaire montre l’assise pilifère qui recouvre une rangée de cellules aplaties tangentiellement et correspondant à l’assise subé- reuse. Le reste de l'écorce très épaisse est formé de grandes cellules partout irrégulières; dans les dernières assises seulement, on rencontre quelques méats. L'endo- derme est à peine distinct, et on passe insensiblement au cylindre central qui est très réduit (fig. 11). Ce dernier renferme trois systèmes de bois et de liber alternants ; trois
7 OPEN VUE
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 179
vaisseaux spiralés sont isolément situés dans le péricycle ; un quatrième est interne. La moelle est réduite à deux ou trois cellules un peu plus grandes.
En se rapprochant du collet (fig. 12 et 13), on voit s’ar-
Fig. 11. — Coupe transversale de la Fig. 12. — Coupe transversale menée à racine primaire de Luzula campestris. un niveau supérieur à la figure 11. Gr. 300. — end, endoderme ; p, péri- Gr. 300. Le vaisseau 0, a disparu.
cycle; ?, liber; 6,b,b;b,, bois.
rêter successivement et presque au même niveau les trois vaisseaux du bois situés dans le péricycle ; les deux fais- ceaux de liber placés de chaque côté du vaisseau interne disparaissent également; on ne rencontre plus que ce dernier vaisseau ligneux opposé à une partie du troisième faisceau libérien : c’est la disposition super- posée indiquant la base du cotylédon et la structure feuille. Le cylindre central s’élargit en effet du côté du
È Fig. 13. — Coupe trans-
vaisseau ligneux et bientôt la gem- Ra nie à : u collet. Gr. 300. Le
mule apparail en ce point. vaisseau ligneux interne
La figure 14 montre la disposition 2: demeure seul avec le 2 L J faisceau deliberopposé £.
du cotylédon et de sa gaine commen- çant à s'ouvrir pour la sortie de la gemmule À part les plus grandes dimensions de la coupe, on voit quelle est
180 MARCELLIN LAURENT.
identique à celle des Juncus. À un stade plus âgé, on rencontre un grand nombre de vaisseaux, ce qui rend
Fig. 14. — Coupe transversale du cotylédon très jeune. Gr. 300. — ép, épiderme épi, épiderme intérieur ; gn, gaine ; à, bois : L, liber.
plus difficile l'explication du raccordement du cotylédon et de la gemmule avec la racine.
Une coupe transversale (fig. 15) dans le cotylédon adulte et à sa partie supérieure complètement cylindrique montre
RECHERCHES SUR LE. DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 181
que le tissu conducteur s’est considérablement développé : on rencontre cinq ou six vaisseaux ligneux séparés d’un nombre égal de vaisseaux libériens par un massif cellulaire épais. Le parenchyme tout entier imprégné de chlorophylle et lrès riche en réserves, présente de grandes lacunes;
Fig. 15. — Coupe transversale du co- Fig. 16. — Coupe longitudinale à l'ex- tylédon àgé de trente jou:s. Gr. 300. trémité de la racine primaire de — ép, épiderme : 0, ostiole : s,s,, cel- Luzula campestris. Gr. 300. — cf, lules stomatiques: saisa,, cellules coiffe ; à, initiales; pa, poils absor- annexes ; csl, chambre sous-stomati- bants ; ap, assise pilifère ; ée, écorce ; que ; lac, lacune; b, bois; £, liber. ce, cylindre central.
l’épiderme régulier est interrompu de distance en distance par des stomates qui s'ouvrent sur de vastes chambres sous- stomatiques; ils se distinguent des stomates décrits par Duval-Jouve (1) sur les feuilles de Jones par leurs deux cellules ostiolaires plus grandes que les cellules annexes.
Une coupe longitudinale (fig. 16) dans la jeune racine montre encore les trois groupes d’initiales et les relations de la coiffe avec l’assise pilifère. Enfin, on peut voir que la
(1) Duval-Jouve, loc. cit.
182 MARCELLIN LAURENT.
structure primordiale des Luzules est identique à celle des Joncs ; malgré la plus grande épaisseur de l'écorce et du cylindre central, la différenciation est la même.
RÉSUMÉ
Les faits observés au cours de ces recherches peuvent se condenser de la manière suivante :
Sac embryonnaire. — Le sac embryonnaire, aux approches de la fécondation, oceupe environ la moitié du volume du nucelle ; il renferme des substances de réserve, en particu- lier des granulations d’amidon. Les huit noyaux endosper- miques se disposent normalement ; on a toujours trouvé les deux noyaux polaires séparés; les deux synergides disparaissent de bonne heure avant la fécondation; elles sont résorbées par l'oosphère et ne servent pas à guider puis à nourrir le tube pollinique à sa sortie du micropyle. Les anthérozoïdes en forme d’arc très recourbé offrent les caractères particuliers signalés dans les autres plantes. L'oosphère à peu près sphérique contient dans sa partie supérieure une grande vacuole ; au moment de la féconda- tion, on voit l'extrémité du nucelle avec les téguments s'élirer vers le haut comme pour aller au-devant du tube pollinique. L'œuf se forme excessivement vite et on n’a pu qu'observer côte à côte les deux gamètes reproducteurs. La fécondation du noyau secondaire ou peut-être de l’un seulement des deux noyaux polaires, car on n’a pu assister à leur union, précède toujours la fécondation de l’oosphère.
La pollinisation est directe dans certains Joncs annuels et en particulier dans J. bujonius dont Les fleurs sont tou- jours cléistogames ; le plus souvent, dans les autres espèces, il y a protandrie, mais la maturité des étamines suit de très près celle des ovules.
Le sac embryonnaire et ses différentes parties sont cons- titués de la même facon dans les deux genres Juncus et
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Luzula; dans ce dernier, ils se distinguent cependant par une plus grande taille, et de plus toutes les fleurs sont protandres.
Développement de l'œuf. — L'oosphère fécondée s'attache au sac embryonnaire par un large pédicule dans lequel se loge la vacuole déjà signalée. La première division de l'œuf est toujours transversale et donne deux cellules super- posées. Celles-ci ne se divisent pas dans le même sens : l’une intérieure, correspondant à l'embryon, se divise ver- ticalement, l’autre correspondant au suspenseur, transver- salement. La segmentation ne se fait pas non plus dans le même ordre; elle se produit en premier lieu tantôt chez l’une, tantôt chez l’autre.
L'embryon s’accroit rapidement, pourvu dès le début d'un épiderme qui se développe parallèlement avec la partie centrale dont les divisions cellulaires sont irrégulières. Le suspenseur est, au début, formé de trois cellulessuperposées ; les deux inférieures se distinguent de l’ensemble par leur grande taille et disparaissent de bonne heure; la cellule supérieure se multiplie tardivement pour donner un tissu intimement uni à celui qui provient de la cellule embryon- naire. L'embryon ainsi constitué affecte d’abord la forme d'une toupie, la pointe tournée vers le micropyle, il devient ensuite ovale, presque cylindrique etconserve à la maturité cette forme dans les espèces vivaces. Dansles Jones annuels, il continue à s’épaissir vers le micropyle et prend la forme d’un tronc de cône dont la base vient s'appliquer près du tégument.
Après la disparition des deux cellules inférieures du suspenseur, un épiderme général semble envelopper l’or- gane tout entier encore indifférencié; mais bientôt, on peut distinguer à la base les différentes parties d’une radicule : la coiffe se détache nettement de l’ensemble; ses initiales ainsi que celles de l'écorce placées immédiatement au-des- sus appartiennent au tissu formé par la troisième cellule persistante du suspenseur. Les initiales du cylindre central dépendent au contraire du tissu provenant de la cellule embryonnaire. Cette radiculeest très réduite ; la plus grande
18% MARCELLIN LAURENT.
partie de l'embryon qui la continue exactement repré- sente le cotylédon : dans les Jones annuels on voit en effet apparaitre dans un certain nombre d’ovules une gemmule qui indique la valeur anatomique des deux organes.
L'embryon des Joncées présente ainsi les plus grandes analogies avec ceux d'Alisma Plantago et de Sagiltaria variabilis décrits par Schaffner. Et l’on ne peut, comme on le faisait jusqu'ici, dernièrementencore avec Goebel, le con- sidérer comme indifférencié ; il est tout au plus incomplet dans les Joncs vivaces où la gemmule n'apparait qu'après la germination.
Dans le genre Luzula, l'embryon, environ quatre fois plus gros que celui des /uncus annuels, présente la même forme et une différenciation encore plus grande. Le suspenseur contribue également à la constitution d’une partie de la radi- cule; sa région éphémère se compose de trois éléments, tandis qu'il n'y en à que deux dans les Jones.
Ce que deviennent les antipodes. — Les trois antipodes offrent des caractères tout à fait particuliers : aussitôt après la fécondation, les deux latérales déjà en voie de régression disparaissent, la médiane au contraire grandit considérablement ; son noyau se fragmente en plusieurs autres de taille inégale qui se multiplient à leur tour et se portent à la périphérie de l’antipode de plus en plus volu- mineuse : il ne se produit pas de membrane entre ces diffé- rents noyaux. Lorsque l'embryon possède une dizaine de cellules, elles se colorent plus faiblement au milieu du proto- plasme qui se désagrège; la masse tout entière devient un tissu résiduel qui persiste néanmoins en partie. Il arrête le développement de l’albumen vers le bas de l’ovule et protège contre toute destruction ultérieure la région du nucelle située en decà de la chalaze ; il permet encore aux sucs nourriciers du faisceau vasculaire de se répartir sur les côtés et à la surface de l’albumen en formation.
L'étude comparative de différents auteurs sur une sem- blable multiplication des antipodes ne permet pas d’en
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définir exactement et d’une façon générale le rôle physio- logique. Au point de vue anatomique, la fréquence du phé- nomène dans les Monocotylédones inférieures permet de les considérer comme des cellules endospermiques en voie de régression ; le tissu qu'elles peuvent former correspond alors à l’endosperme des Gymnospermes ou au prothalle des Cryptogames vasculaires.
Formation de l'albumen. — Le développement de l’albu- men ne présente aucune différence dans les deux groupes de Joncées. Les deux premiers noyaux à la suite d’une seg- mentation oblique se dirigent vers les pôles du sac embryon- naire ; chacun d'eux se divise verticalement pour donner deux couples qui se dédoublent transversalement, ce qui donne huit noyaux ; les deux couples extrêmes arrivent, l’un au contact de l'embryon, formé de deux éléments, l’autre au contact de l’antipode persistante. Dans le genre Luzula, on compte seize noyaux à ce stade. Les divisions nucléaires continuent, mais d'une façon irrégulière ; les noyaux libres se rangent à la périphérie du sac où les réserves granu- leuses se sont amassées ; elles se condensent autour de chacun d'eux, puis se disposent en bandes perpendiculaires à la paroi. Les noyaux se multiplient maintenant dans l’in- térieur jusque-là occupé par une immense vacuole. Mais les trainées protoplasmiques lesentourent et constituent bientôt de véritables éléments cellulaires qui remplissent Ja cavité du sac, puis s'étendent vers l'extérieur aux dépens du nucelle, Ce dernier tissu disparaîtra complètement, sauf dans la région chalazienne à l'abri du résidu antipodial. A l’intérieur du contenu cellulaire de l’albumen, au milieu des vacuoles, on voit apparaître différentes granulations qui grossissent de plus en plus et finissent par remplir les petits espaces vides; les réserves qui s'accumulent ainsi sont essentiellement constituées par des grains d’amidon et d’aleurone ; on distingue encore des matières grasses, mais en très petite quantité. L’albumen devient ainsi très riche, et peu résorbé par l'embryon, il persiste en grande partie
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dans la graine mûre. Son assise extérieure présente les caractères particuliers décrits par Guignard : c’est l’assise digestive remplie de grains d’aleurone ; elle est adossée au tégumentinterne ; elle enveloppe l'embryon et l’albumen sauf vers le bas où elle est interrompue par la masse antipodiale,
Développement des téquments. — Dans le genre Juncus, les deux téguments de l’ovule sont formés chacun de deux assises : le tégument externe se remplit de matières de réserve ; son assise interne se charge des mêmes produits que l’albumen, grains d’amidon et grains d’aleurone qui apparaissent très tt. Son assise externe perd son contenu ; le protoplasme et le noyau de chaque cellule sont repoussés vers l'intérieur par un produit mucilagineux qui se déve- loppe à la face interne de la paroi épidermique ; il est par- ticulièrement abondant aux deux extrémités de l’ovule.
Dans le genre Luzula, le tégument interne se compose encore de deux assises dont l'intérieure seulement consti- tuera l’enveloppe protectrice. Le tégument externe com- prend toujours au moins quatre assises de cellules ; lassise épidermique est formée de grands éléments avec un abon- dant mucilage. Elle renferme également, ainsi que les trois assises sous-Jacentes, beaucoup plus étroites, une grande quantité de réserves.
Le développement inégal du tégument externe aux deux extrémités de l’ovule permet de séparer les Luzules en deux groupes : d’un côté Luzula Forsteriet L. vernalis ; de l'autre, L. campestris, L. sylvatica, L. pediformis.
Dans tous les cas, le faisceau vasculaire uninerve pénètre dans Le tégument externe et forme un raphé à peine saillant dans les Jones, énorme au contraire dans les Luzules, et particulièrement dans L. Forsteriet L. vernalis.
En résumé, l'enveloppe de la graine des Joncées constitue par son tégument interne un organe essentiellement protec- teur; elle joue encore par son tégument externe, et grâce à ses réserves et à son mucilage, un rôle physiologique considérable.
RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES JONCÉES. 187
Germination. — Les premiers phénomènes de la germi- nation mettent en évidence l'importance du cotylédon qui s’accroit rapidement : il soulève la graine et atteint vite une longueur de plus d’un 1/2 centimètre ; complètement vert dès le premier jour, il constitue un puissant organe d'assimi- lation. Il est chargé de la digestion des réserves de la graine ; ces dernières sont dissoutes en même temps par les dias- tases de l’albumen, surtout abondantesdans l’assise digestive.
La racine primaire reste d’abord très courte ; la base de l'axe hypocotyle excessivement réduit est indiquée par un collier de poils absorbants très curieux. On peut voir par transparence les premiers vaisseaux spiralés se différencier à l’intérieur de la jeune plantule : ils naissent séparément, l'un dans le cotylédon, puis les autres dans la racine; un vaisseau de raccordement établit ensuite la communication entre l’un de ces derniers et le vaisseau cotylédonaire.
La gemmule n'apparaît au dehors que plus tard, surtout dans les Jones vivaces où le développement est beaucoup moins rapide que dans les Joncs annuels. La structure pri- mordiale est tout à fait distincte de la structure définitive. Dans toutes les espèces, les premières feuilles ont la même forme ; elles sont aplaties et représentent comme le coty- lédon des organes d’assimilation. Elles disparaissent d’ail- leurs presque en même temps, parfois au bout de six mois, remplacées par les organes définitifs. Dans les Luzules, les premiers organes persistent.
Analomie. — La racine primaire renferme trois faisceaux ligneux alternes avec trois faisceaux libériens. Quand on arrive au collet, ces trois faisceaux s'arrêtent ; une moitié de l’un des faisceaux ligneux se relie par des vaisseaux inter- médiaires au faisceau ligneux du cotylédon ; une partie du faisceau libérien qui lui était opposé dans la racine se réunit de la même façon à celui du cotylédon, de sorte que brusquement la disposition superposée de la feuille se trouve réalisée dans cet organe. Les deux autres systèmes conducteurs de la racine et ce qui reste du précédent entre-
188 MARCELLIN LAURENT.
ront de la même façon en communication avec les appareils vasculaires qui se différencieront plus tard dans la gemmule et dans les racines latérales.
Les premières feuilles présentent les plus grandes analo- gies avec la gaine cotylédonaire; elles s'en distinguent par des faisceaux de plus en plus nombreux. La structure défi- nitive est réalisée de très bonne heure dans les Jones annuels, beaucoup plus tard dans les Jones vivaces.
CONCLUSIONS
En peu de mots, les principaux faits qui se dégagent de cet ensemble sont :
1° La fécondation de l'oosphère et la pollinisation particu- lière de certains Juneus ;
2° L'embryon incomplet dans les Joncs vivaces, parfois nor- malement constitué dans les Joncs annuels, toujours complet dans les Luzules ;
3° La persistance d'une partie du suspenseur qui forme la coiffe et l'écorce de la radicule ;
4 Le tissu antipodial particulièrement développé dans le genre Luzula;
5° La richesse de l'albumen et ses relations avec l'assise pro- téique et le tissu antipodial ;
6° La structure des téquments qui constituent des organes de protection et des organes de réserves et dont les modifications permettent de diviser le genre Luzula en deux groupes bien distincts ;
7° Les différences morphologiques entre les organes de la plante primordiale et ceux de la plante définitive :
8° Le passage brusque de la disposition alterne des éléments libériens et ligneux de la racine à leur disposition superposée dans le cotylédon et les premières feuilles.
Ces recherches ont été faites au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne et au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. J'adresse à M. Gaston Bonnier, Membre de
EXPLICATION DES PLANCHES. [89
l'Institut, Professeur à la Sorbonne et Directeur de ces Labo- ratoires, l'expression de ma DEEE gratitude pour les bienveillants encouragements qu'il n’a cessé de me prodi- guer. J'adresse aboer mes plus vifs remerciements à M. Molliard, Maître de Conférences à la Sorbonne, dont les conseils m'ont été si précieux.
EXPLICATION DES PLANCHES
Lettres communes à toutes les figures. D
alb, albumen.
albd, albumen digéré.
al, aleurone.
am, amidon.
az, anthérozoïdes.
ant, antipodes.
ant. l, antipodes latérales. ant. m., antipode médiane. ad, assise digestive.
as. e, assise externe.
as. i, assise interne.
ap, assise pilifère.
b, bois.
ca, cellules annexes.
est, cellules stomatiques. ch, ‘chalaze.
cf, coiffe.
cot, cotylédon.
ce, cylindre central.
ce. cot, cylindre central du cotylé-
don. ec, écorce. E, embryon. ep, épiderme. ep. n, épiderme du nucelle.
fr, faisceau vasculaire. fd, feuilles définitives. fa, feuille gemmaire.
fp, feuille primordiale.
gn, gaine. g, gemmule.
gl. al, globoïde de l’aleurone.
gr, graine. h, hile. l, Liber.
| mb, membrane. mbl, membrane lignifiée. mi, micropyle. muc, mucilage.
muc. mi, mucilage du micropyle.
N, noyau.
n. alb, noyaux de l'albumen. n, noyaux de l’ antipode.
np, noyaux polaires.
ne, nucelle.
nc. p, nucelle persistant.
uw, œuf.
00, 0osphère. o, ostiole.
0, oyaire.
pov, paroi de l'ovaire. pl, plantule. pa, poils absorbants.
R, racine. rl, racines latérales. rp, racine primaire. rph, raphé.
se, sac embryonnaire,
S, suspenseur.
sp, Suspenseur persistant. sd, Suspenseur qui disparait. sy, Synergides.
tg, tégument.
tg.e, tégument externe. tg. à, tégument interne. t. ant, tissu antipodial. tp, tube pollinique.
vac, vacuole.
190 MARCELLIN LAURENT.
PLANCHE I
Développement de l'embryon. — Juncus bufonius. G — 360.
Fig. 4. — Sac embryonnaire avec les huit noyaux d’endosperme. Antipode médiane déjà plus grande que les deux antipodes latérales.
Fig. 2. — Première civision de l'œuf.
Fig. 3. — La cellule S se divise transversalement.
Fig. 4. — La cellule E se divise verticalement.
Fig. 5, 6et7. — La cellule supérieure de S se divise transversalement.
Les premiers cloisonnements de E donnent déjà un épiderme et une partie centrale qui se multiplie en tous sens.
Fig. 8, 9 et 10. — Premières divisions longitudinales de la cellule supé- rieure de S.
Fig. 11 et 12. — L'assise unicellulaire provenant deS se cloisonne tangen- tiellement ; la partie supérieure provenant de E s’accroît très vite.
Fig. 13. — Les deux cellules inférieures de S se détachent. Fig. 14, 15, 16, 17 et 18. — L'activité cellulaire se porte vers le micropyle
et l'embryon, jusque-là pyriforme, devient ovale. Tout l'organe semble enveloppé par un épiderme général. Au centre, des cellules étroites et allongées présagent la structure vasculaire. Un trait accentué montre la partie de l'embryon qui provient de la cellule E et celle qui provient de S dont les deux premiers éléments formés ont disparu.
Fig. 19. — Embryon presque adulte; il s’est encore élargi à sa partie infé- rieure et a pris la forme d’un tronc de cône. L'apparition de la gem- mule fait connaitre le cotylédon. Le tissu provenant de S donne la coiffe et l’assise pilifère qui se raccorde avec l’épiderme du cotylédon. L'axe hypocotylé n’est pas encore indiqué.
PLANCHE II Juncus lamprocarpus. G — 360.
. — Division de l'œuf. Formation de E et de S.
. — S se divise transversalement.
. — Ese divise ensuite dans le sens vertical.
. — La cellule supérieure de S s’est divisée transversalement et l'élément supérieur formé se divise longitudinalement.
Fig. 24, 25, 26, 27 et 28. — Premiers stades de l’embrvon. La région supé- rieure s'accroit rapidement.
Fig. 29, 30, 31, 32, 33 et 34. — L’assise supérieure qui provient de S se cloisonne tangentiellement, puis en tous sens. L’embryon demeure pyri forme et se termine par les deux cellules inférieures du suspenseur.
Fig. 35. — Embryon presque adulte. Les deux éléments inférieurs du sus- penseur ont disparu. La coiffe et l’assise pilifère commencent à se diffé- rencier. Le cylindre central du cotylédon est à peine indiqué.
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PLANCHE Il Genre Luzula.
Fig. 36. — Fécondation dans Luzula Forsteri. Les deux premiers noyaux de l'albumen sont formés. L'antipode médiane à grandi; son noyau com-
EXPLICATION DES PLANCHES. 191
mence à se fragmenter. Les deux antipodes latérales sont résorbées. G = 450.
Fig. 37. — Sac embryonnaire de Luzula campestris avec antipodes allon- cées. G—= 300.
Fig. 38. — Premier cloisonnement de l'œuf. G. = 300.
Fig. 39. — Division verticale de E et transversale de S.
Fig. 40, 41, 42, 43 et 4%. — Multiplication de E; la cellule supérieure de S
s’est divisée transversalement ; l'élément supérieur ainsi formé se cloi- sonne dans le sens vertical.
Fig. 45 et 46. — La cellule moyenne de $S se divise encore transversa- lement.
Fig. 47, 48, 49, 50 et 51. — L'embryon d'abord pyriforme devient ovale.
Fig. 52, 53, 54 et 55. — L'embryon s’élargit de plus en plus vers le micro-
pyle et l'extrémité radiculaire commence à se différencier. Les trois élé- ments inférieurs du suspenseur ont disparu.
Fig. 56. — Embryon presque adulte. Apparition de la gemmule ; on voit au-dessus le cotylédon énorme et au-dessous la radicule très réduite. L'’assise pilifère se sépare de la coiffe. Comme dans Juncus bufonius, on ne peut définir l'axe hypocotylé.
PLANCHE IV Développement de l’albumen. G = 600.
Fig. 57. — Sac embryonnaire de Juncus bufonius. Les deux premiers noyaux de l’albumen. Fig. 58. — Ils se dédoublent dans le sens vertical.
Fig. 59 et 60. — Les deux couples extrèmes viennent se placer, l’un près de l'embryon, l’autre près de l’antipode médiane persistante.
Fig. 61. — Sac embryonnaire de Luzula campestris. Formation des premiers noyaux de l’albumen ; le noyau de l’antipode médiane commence à se fragmenter.
Fig. 62. — Constitution des premières cellules de l'albumen ; leur mem- brane n’est pas encore constituée. Le protoplasme est rempli de vacuoles rayonnant autour du noyau central.
Fig. 63. — Apparition de la membrane cellulosique.
Fig. 64. — Développement de l’antipode médiane dans Luzula vernalis ; les noyaux se multiplient activement.
Fig. 65. — La même antipode un peu plus tard; les noyaux se rendent à la périphérie, et la région centrale commence à perdre son contenu.
Fig. 66. — Cellule d'albumen dans Luzula campestris, avec grains d'amidon et grains d’aleurone.
Fig. 67. — Cellule du tégument externe rempli des mêmes réserves,
Fig. 68. — Gros grain d’amidon avec le hile fissuré.
Fig. 69. — Grains d’aleurone dans l’assise protéique et Les cellules d’albu- men voisines.
Fig. 70. — Globoïde dans un grain d'aleurone isolé.
192 MARCELLIN LAURENT.
PLANCHE V Développement des téquments. G = 300. Fig. 71. — Ovule de Juncus glaucus avant la fécondation; les téguments n'ont pas encore de paroi épaissie. Fig. 72. — Extrémité micropylaire d'un ovule de Juncus bufonius. On voit
le mucilage de l’assise externe du tégument externe et l'épaississement des parois internes des deux téguments; le MICTOpY le est obstrué par un tissu mucilagineux et par les replis de la paroi la plus interne.
Fig. 73. — Les assises des téguments se relient à la chalaze; les cellules de
cette région commencent à s épaissir; elles sont surmontées d’un épais mue ilage et deux ou trois assises de nucelle les séparent de l’antipode médiane en voie de destruction.
Fig. 74. — Ovule de J. bufonius plus âgé. Épaississement considérable de la paroi interne du tégument interne, surtout vers le micropyle; à son contact l'épiderme du nucelle n’a pas complètement disparu. L’embryon a digéré l’albumen autour de lui.
Fig. 75. — La chalaze est complètement lignifiée. On voit au-dessus le nucelle persistant. Les débris de la masse antipodiale recouvrent tout l'albumen et se relient sur les côtés à l’assise digestive.
PLANCHE VI
Fig. 76. — Coupe axiale dans un ovule de Luzula campestris avant la fécon- dation. On voit le faisceau vasculaire au milieu du tégument externe ; ce dernier forme au micropyle un abondant tissu mucilagineux ; on re- marque la grande épaisseur de l’assise intérieure du tégument interne ; elle alterne avec lépiderme du nucelle dont les cellules sont également de grande taille. On voit l'extrémité supérieure de ce tégument s'allon- ger comme pour aller au-dev
Fig. 77. — Coupe longitudinale à l'extrémité micropylaire des téguments dans un ovule de L. Forsteri plus âgé. Les cellules du tégument externe commencent à se transformer en mucilage; on remarque la grande épaisseur de l’assise externe de ce tégument.
Fig. 78. — Extrémité opposée du même ovule. La coupe axiale passe en dehors du raphé. L’assise interne du tégument interne est très large et se divise à son extrémité; elle n’est pas encore lignitiée. Le tissu ‘cha- lazien est épaissi ; il est au contact du nucelle qui persistera au-dessous et sur les côtés des débris antipodiaux comme dans les Juneus.
Fig. 79. — Coupe longitudinale dans la paroi latérale d'un ovule de L. Forsteri. Le tégument externe est formé de quatre assises semblables. Le tégument interne renferme deux assises dont l'interne est toujours plus épaisse.
Fig. 80 et 81. — Coupe axiale dans deux ovules de L. Forsteri et L. verna- lis, après la fécondation. Le raphé très large forme autour de la chalaze un énorme mucilage ; le micropyle est également enveloppé dans un tissu semblable, un peu moins épais dans L. vernalis. G — 80.
Fig. 82 et 83. — Coupes correspondantes dans L. campestris et L. sylvatica.
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| LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN,
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Zoologie Pratique
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des Animaux les plus répandus ee
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La Zoologie pratique est éditée avec un grand luxe d'illustrations : l’auteur à enrichi son œuvre d’un nombre considérable de dessins exécutés avec le talent dont il a déjà donné la preuve en illustrant le Traité d'Anatomie comparée de M. Roule. A part trois ou quatre, tous sont originaux. Leur ensemble forme un … véritable Aélas élémentaire d'Anatomie comparée dont on chercherait vainement l'é- “quivalent ailleurs. De la sorte, la description et le dessin se prêtent un mutuel oncours, s’éclairent l’un par l’autre et facilitent singulièrement l'intelligence des ujets auxquels ils se rapportent.
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TABLE DES MATIÈRES
CONTENUES DANS CE CAHIER
Recherches sur le développement des Joncées, par M. M. LAURENT. 97
TABLE DES PLANCHES
ET. DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER
PI. I à VIII. — Développement des Joncées. Fig. dans le texte 1 à 16. — Développement des Joncées.
a — — 5974-09 — ConBein. Imprimerie En, Cuéré.
xD L 2 À ya DAT TRE PIRE APTE SE MERE AE OPECTS
ANNÉE. — Ville SÉRIE. T. XIX. No 4 à 6.
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MASSON ET Cx, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain
1904
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PARA —— DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. hr Des cahier a été publié en juillet 1904. Les raies a Sciences PARUS paraissent par cahiers mensuels.
Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGHEM.
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires.
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ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER.
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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
Dirigées, pour la partie géologique, par M. Herr, et pour la partie paléontologique, par M. A. MiLNE-EDwaRDs.
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EXPLICATION DES PLANCHES. 193
Le tégument externe ne s'est pas développé à la chalaze ; le mucilage est plus abondant au micropyle.
Fig. 84. — Dans L. pediformis, le mucilage est moins abondant; le faisceau vasculaire s'est rapproché du tégument interne.
PLANCHE VII
Fig. 85. — Coupe transversale à travers le raphé et proche du micropyle dans Juncus squurrosus ; on distingue rettement le bois et le liber du faisceau vasculaire. Les deux assises très inégales du tégument interne commencent à s'épaissir. G — 300.
Fig. 86. — La mème coupe près de la chalaze. Le raphé est plus large, les vaisseaux libériens et ligneux plus nombreux. Le tégument interne est plus réduit.
Fig. 87. — Coupe à travers le raphé de Luzula campestris; le faisceau est médian et très réduit; on remarque, à l'opposé de ce qu'on a vu dans J. squarrosus, l'épaisseur considérable de l’assise interne du tégument interne. G — 300.
Fig. 88. — Coupe transversale dans la paroi d'un ovule de L. campestris en dehors du raphé. La paroi adjacente à l’assise digestive s'épaissit for- tement. Le tégument externe est en partie détruit. G = 300.
Fig. 89. — Coupe transversale dans le raphé de L. Forsteri. Il est beaucoup plus épais que dans L. campestris. Les éléments du cordon vasculaire sont plus nombreux: ils sont placés près de l’épiderme. Ce dernier ren- ferme des cellules petites et étroites qui, sur les côtés, en dehors du ra- phé, s'allongent énormément. Elles possèdent d'abondantes réserves. Le mucilage se développe à partir de la paroi externe. G — 300.
Fig. 90. — Coupe transversale dans les téguments du J. squarrosus en dehors du raphé. Les deux assises du tégument interne ont presque la mème épaisseur. G = 300.
PLANCHE VIII
Germ ination.
Fig. 91. — Plantule de Juncus glaucus âgée de deux jours et vue par transparence. On distingue à l'intérieur du cotylédon le premier vais- seau spiralé À et à l’intérieur de la racine deux vaisseaux semblables B et C. Ils se terminent tous au niveau des poils absorbants:; un vaisseau intermédiaire, rac, relie le vaisseau À du cotylédon avec un vaisseau B de la racine. G — 350.
Fig. 92. — Raccord des vaisseaux de la figure précédente à un fort grossis- sement.
Fig. 93. — Premier jour de la germination. La plantule sort de la graine. C0;
Fig. 94. — La radicule s'enfonce dans le milieu de culture ; sortie des pre- miers poils absorbants. G = 70.
Fig. 95. — Le cotylédon se redresse et soulève la graine ; les poils absor- bants forment une collerette à l'extrémité supérieure de la racine courte et renflée. G = 70.
ANN./SC. NAT. BOT. XIX, 18
194 MARCELLIN LAURENT.
Fig. 96. — La racine primaire s’est allongée et est devenue très mince; elle se couvre de nouveaux poils absorbants plus courts que les pre- miers. Le cotylédon s'élève verticalement; à sa base, la gemmule ne fait qu'apparaitre dans une gaine étroite. G— 8.
Fig. 97. — Plantule de J. glaucus âgée de deux mois. La racine primaire se détruit à son extrémité. Elle sera remplacée par des racines latérales qui se développent de bas en haut. Le collier de poils absorbants a dis- paru. Le cotylédon se résorbe également, à partir de la graine dont les réserves ne sont plus nécessaires. Les premières feuilles sont aplaties ; elles disparaitront successivement à partir de la feuille gemmaire. (r==8;
Fig. 98. — Plantule de Luzula vernulis. La radicule à sa sortie du micro- pyle entraine le mucilage qui renferme encore des réserves. G—S8.
Fig. 99. — La racine primaire s’allonge rapidement ; le cotylédon demeure plus court et la graine est à peine soulevée. G — &. Fig. 100. — Plantule de trente jours ; les racines latérales apparaissent;
la gemmule s'est développée; elle est enveloppée à sa base par une large gaine du cotylédon; celui-ci est ployé à son extrémité sous le poids de la graine. G = 6.
Fig. 101. — Plante âgée de six mois ; on remarque les nombreuses racines latérales; le cotylédon, en partie desséché, n’a pas encore disparu. Les premières feuilles ne se distinguent pas des feuilles adultes. G = 2.
Fig. 102. Stomate dans l’épiderme d’une première feuille de Juncus. 62200: :
SUR LE RÔLE
DE
L'OXALATE DE CALCIUM DANS LA NUTRITION DES VÉGÉTAUX
Par Maxime AMAR.
INTRODUCTION
Le rôle de l’oxalate de calcium a donné lieu à de nom- breux travaux, et les opinions contradictoires des auteurs, en laissant le champ libre à de nouvelles recherches, rendent assez difficile la tâche de préciser définitivement ce rôle ; et si dans le présent travail j'espère avoir contribué quelque peu à éclairer la question, je me garderai bien de prétendre l'avoir tranchée, tant s’en faut,
Je passerai assez rapidement en revue les différents tra- vaux des principaux auteurs, que cette question a pu inté- resser.
À la suite d'expériences sur le Cratæqus Oxyacantha, Aë considère l’oxalate de calcium comme un produit de réserve.
Il admet qu’à l'automne, l’oxalate de calcium des feuilles mortes est transporté dans les branches, et qu'au prin-
196 MAXIME AMAR.
temps suivant, il se produit un retour de cet oxalate dans les jeunes feuilles où il se dissoudrait pour être employé comme aliment.
Wehmer (1) a repris à ce sujet les expériences d'Aë sur la même plante, et, contrairement aux conclusions de ce dernier, émet l’opinion que les feuilles d'automne en tom- bant entraînent avec elles tout l'oxalate de calcium qu'elles renferment. Les branches mortes, les parties exfoliées par formation de liège, en contiennent une grande quantité ; les rameaux vieux en présentent une accumulation persis- tante. L'’oxalate de calcium se comporte done comme un produit d'excrétion. Il indique en outre, que, dans les bourgeons, son mode d'apparition et son abondance rendent vraisemblable sa formation à l’endroit même où on l’observe. En étudiant, dans le courant de ce travail, la répartition de l’oxalate de calcium dans les différents organes de la plante, nous verrons ce que l’on peut penser de lac- cumulation, dans les bourgeons, de tant de cristaux.
Au mois d'octobre l’oxalate remplit la moelle et l'écorce de ces organes et sa quantité continue à s’accroître Jusqu'au début de l'hiver où sa formation cesse. Au début du prin- temps de l’année suivante, cette quantité est à peu près la même qu'en décembre ; et vers la fin d'avril, du nouvel oxa- late commence à faire apparition dans les feuilles.
Koh! (2), dans ses expériences, explique la production des formes de cristaux dans les cellules.
Schimper distingue trois sortes d’oxalate de calcium : l’oxalate primaire développé dans les toutes jeunes plantes ou jeunes feuilles; l’oxalate secondaire dans les feuilles adultes et l’oxalate tertiaire dans les feuilles âgées et jau- nissantes, provenant de la destruction de l’oxalate de potasse et des sels de chaux.
(4) Wehmer, Das Calcium-Oxalat der oberirdischen Theile von Cratæg. Oz. in Herbst und Fruhjar (Berichte der Deut. bot. Ges., juin 1889.
(2) Kohl, Anatomische. Untersuchung der Kalksalze und Kiesclsaiüre in der Pflanzen. Marburg, 1889.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 197
I admet que l’oxalate de calcium cheminant de cellule à cellule, se localise suivant un processus de cristallisation par centre d'attraction: 1l dit que la formation de ces cris- taux dans la tige des plantes herbacées est liée à l'activité du cambium et non à celle des tubes criblés. Il est d'avis que, dans les plantes dépourvues d'oxalate de calcium, l'acide oxalique est remplacé par un autre acide organique qui agit de la même façon pour donner du tartrate de chaux, du carbonate de chaux, ou d’autres sels. Il rappelle que la chaux est inutile pour la formation du protoplasme, et qu'une plante peut se développer pendant un certain temps d’une facon presque normale, dans une solution privée de chaux, et. qu'elle meurt empoisonnée par l’oxalate de potasse qui se forme, car la chaux manque pour le décom- poser et donner, par exemple, de l’azotate de potasse et de l’oxalate de calcium. La chaux ne servirait donc, d’après lui, qu’à véhiculer l’azotate pour former de l’azotate de potasse. Alberto Alberti (1) arrive aux mêmes conclusions que Schimper.
Tandis que Schimper admet avec Aë que l’oxalate de calcium voyage à travers les tissus avec la même facilité que les hydrates de carbone, Monteverde (2) n’est pas du même avis : il expérimente sur une jeune plantule de Pois: il en fait pénétrer le sommet dans une caisse noire et lv laisse se développer jusqu'au moment où elle est assez allongée pour apparaître du côté opposé. Il constate alors, à l'observation histologique, que les parties éclairées sont très riches en oxalate, tandis que les entre-nœuds et les feuilles développées à l'obscurité ne contiennent presque pas de cristaux. Il en déduit que l’oxalate n’émigre pas des parties éclairées vers les parties obscures.
Au contraire de Schimper et Aë qui admettent que l’oxa-
(4) Alberto Alberti, Bolletino della Societa italiana dei Microscopisti, année [, vol. I.
(2) Monteverde, L'oxalate de calcium et l’oxalate de magnésie dans la plante (en russe), Saint-Pétersbourg (Analysé dans Botanische Centralblatt, XEU).
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late contenu dans certaines feuilles diminue pendant l'été, Monteverde avec Wehmer ne l’admet pas : il dépouille de ia moitié de leurs feuilles adultes, des rameaux de Sym- phoricarpus racemosa, laissant l’autre moitié deux mois encore sur la plante : il constate en effet, au bout de ce temps, que cette dernière moitié renferme plus d’oxalate que l’autre ; le nombre des cristaux à donc augmenté et non diminué.
Étudiant aussi l'influence de la lumière sur la formation de l’oxalate de calcium, Monteverde trouve qu'il s’en pro- duit moins abondamment à l'obscurité qu’à la lumière et même moins à une lumière faible qu'à la lumière normale. Il en déduit que la production d'oxalate de.calcium exige une lumière d'une certaine intensité et qu'elle dépend directement de la lumière ; il admet par suite que l’assi- milation aurait aussi une petite influence; tout en faisant cependant exception pour le Pelargonium zonale qui pro- duit autant d'oxalate dans les feuilles soustraites à l’assi- milation, que dans les feuilles pouvant décomposer l'acide carbonique. Monteverde attribue cette exception à ce que, dans cette plante les entre-nœuds sont gros et courts; ce qui permettrait le cheminement plus fort des hydrates de carbone d’une feuille à l’autre.
La quantité de chaux que renferme le substratum influe sur la production de l’oxalate de calcium, mais seulement jusqu’à une certaine limite, vite atteinte à l'obscurité.
Comme Schimper, Monteverde distingue trois sortes d'oxalate, dont les deux premiers sont assez difficiles à séparer. |
Palladine et Kohl (1), avec d’autres auteurs, admettent que l'oxalate de calcium se forme pendant la synthèse des albuminoïdes, avec le concours des amides et des hydrates de carbone. Koh! admet de plus, avec Schimper, la migra- tion de l’oxalate de calcium, qui serait dissous par un dis-
(4) Kohl, Ueber die physiologische Bedeutung des Kalkoæalats in den Pflan- zen (Bot. Cent., XIV).
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solvant particulier (et M. Wahrlich pense que ce dissol- vant serait l'acide oxalique).
Wehmer nie encore cette migration, en obtenant sur le Symphoricarpus racemosa les mêmes résultats que sur Cratægus Oxyacantha :
Au printemps, pendant le premier accroissement très lent des jeunes bourgeons, il ne se forme pas de cristaux ; et ceux qui s’y trouvaient déjà formés l’année précédente ne se transforment pas; la production de l’oxalate ne com- mence qu'au moment où l'accroissement s'accélère, dans la région apicale d’abord où elle est très intense, puis vers la base où l'oxalate n'apparaît que le long des faisceaux. Quand la pousse a atteint son allongement définitif, la plus grande partie de l’oxalate qui s’y trouvera à l'automne est déjà pro- duite, et il n’y en a plus dans la suite qu’un dépôt très faible.
En même temps qu'il se dépose dans les rameaux en voie de croissance, l’oxalate apparait dans les bourgeons qui se forment à cette époque pour donner l’année sui- vante les nouvelles pousses ; et sa production s'arrête en même temps que dans les rameaux. Il y a done, pendant le développement d’une branche, deux fois formation d'oxalate : d’abord au moment où apparaît le bourgeon, ensuite, l’année suivante, quand le bourgeon se développe en une nouvelle pousse; et ces deux moments se cor- respondent dans les deux années. Wehmer dit en outre qu'il est difficile d'expliquer pourquoi l’oxalate de calcium ne se forme quà cette époque, et 11 n'admet pas, comme Schimper, de dépendance entre la formation d'oxalate et l'éclairement.
Enfin cet auteur constate que les nitrates manquant dans la première période de croissance de la pousse, n'appa- raissent qu’ensuite, en même temps que le dépôt d’oxalate (Le contraire de ce qui a lieu pour l’amidon).
Wehmer (1) a aussi examiné les conditions et les consé-
(4) Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsaiüre im Stoffwechsel einiger Pilze (Bot. Zeitung, 1891). — Ueber den Einfluss der Tem-
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quences de l'acide oxalique chez les Champignons. Il cons- tale dans ses cultures que l'acide oxalique formé a toujours été en rapport, surtout avec la quantité des bases con- tenues dans la solution nourricière. De là à dire que l’aug- mentation dans la plante de la formation de l'acide oxalique est provoquée par l'augmentation des bases absorbées, 1l n'y à qu'un pas. D'ailleurs, dans un autre travail ce même auteur (1) ne pense pas d’une façon absolue que la plante à chlorophylle absorbe de la chaux pour neutraliser l'acide oxalique qui libre serait un poison, puisque d’après ses observations, la présence d’une base active la formation de l'acide oxalique. Pour lui, il est tout aussi permis d’attri- buer à la présence de la chaux la production de l'acide, que de considérer l'acide comme la cause de l’absorption de la chaux. Il suppose que la chaux serait utile par elle-même, et probablement la condition nécessaire d’un développement normal de la plante, tout au moins pour aider aux transfor- mations chimiques du milieu cellulaire. (Il sera utile de rappeler cette manière de voir au moment de déduire les conclusions de nos expériences.)
Enfin et contrairement à l'opinion de Schimper, Wehmer admet toujours que l’oxalate de calcium une fois déposé dans les tissus ne se redissout plus et reste indéfiniment sans être employé à l'endroit où il s’est formé.
Avec M. Kraus (2) nous revenons à l’opinion de Schim- per. En effet, cet auteur considère que l’oxalate de caleium accumulé dans l'écorce d'arbres et arbustes est une ma- tière de réserve. Il a dosé l’oxalate des rameaux en hiver et au printemps : il fait ressortir que, d’après ses expé- riences faites sur le Groseiller, l'Églantier, le Pommier,
peratur auf die Entslehung freier Oxalsaüre... etc. (Berichte der deutschen bot. Ges., 1891). — Ueber Oxalsaüre.. etc. (Justus Liebig's Annalen der Chemie, 1892). — Zur Zerstehung der Oxalsaire. etc. (Berichte der deuts. Bot. Ges., 1891).
(A4) Wehmer, Zur Physiologie der Kakteen (Monatsschrilt für Kakteen- kunde. Berlin, 1892).
(2) Kraus, Ueber Calcium-Oratat… ete. (Bot. Cent., XLIX).
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pendant le développement printanier des bourgeons, une partie de l’oxalate déposée dans l'écorce au cours de l’année précédente, se redissout pour émigrer vers les autres par- ties de la plante ; il prétend que ce sel est lentement so- luble dans les acides végétaux ordinaires et même dans leurs sels ; que le contenu cellulaire des cellules eristalli- gènes mortes, ayant comme le suc cellulaire une réaction faiblement acide et ce liquide n'étant pas en repos, mais soumis à des déplacements plus ou moins rapides, il serait par suite très possible que les cristaux d’oxalate contenus dans un courant liquide toujours renouvelé, se dissolvent. Ce fait ne serait pas, d’après lui, particulier à l’oxalate de l'écorce et se produirait pour l’oxalate des rhizomes et des autres organes analogues, lorsque les bourgeons s’épa- nouissent.
M. Wabrlich({)tendà confirmer ces observations. Ilaurait observé dans les cotylédons du Lupin des cristaux d’oxalate corrodés, à l'obscurité et à la lumière, sur un sol dépourvu ou non de chaux. Il aurait constaté une dissolution de ce même sel chez des Tradescantia discolor et Bryophyllum calicinum développés sur une terre sans chaux, surtout pour les cristaux isolés, les raphides restant intacts ; et le prin- cipal agent de dissolution serait l'acide oxalique.
M. Borodine (2) a étudié la répartition de l’oxalate de calcium chez 916 espèces des environs de Moscou. Il dis- tingue l’oxalate qui se dépose dans les cellules spéciales, qu'il appelle oxalate localisé, de celui que l’on rencontre dans toute l'étendue d’un tissuet qu'il appelle oxalate diffus. Cet oxalate diffus se trouve aussi bien dans l’épiderme que dans le mésophylle, surtout dans le parenchyme en palis- sade. Il est d'autant plus abondant qu'il est plus près de la face ventrale de la feuille ; on en trouve plus dans l’épi-
(4) Wahrlich, Ueber Calcium-Oxalut in der Pflanzen (maug. Dissert., Mar- burg, 1892).
(2) Borodine, Sur le dépôt d'oxalate de calcium dans les feuilles (Trav. de la Soc. des Natur. de Saint-Pétersbourg, 1899; en russe).
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derme supérieur que dans l’'épiderme inférieur qui en est souvent dépourvu. Il dit en outre que sa production dépend beaucoup de la lumière.
Sur 916 espèces étudiées, cet auteur en trouve 328 à oxa- late localisé, 40 à oxalate diffus et 548 dépourvues de cris- taux, du moins dans les feuilles, et il en déduit que Le dépôt diffus est relativement rare. {l serait surtout fréquent chez les Labiées, ensuite chez les Gentianées et les Convolvu- lacées.
M. Poirault (1), dans ses recherches sur les Cryptogames vasculaires, dit que l’oxalate diffus est la forme habituelle chez ces plantes; et que les tissus cristalligènes sont l’épi- derme (excepté les cellules stomatiques), et le tissu cortical de la tige (quelquefois de la racine) ; (il n’y en à jamais en dedans de l’endoderme).
Karl Muller à étudié l’origine de l'incrustation des mem- branes par l’oxalate de calcium.
Enfin et pour terminer cette énumération des différentes opinions sur l’oxalate de calcium, M. Groom (2), avec Bühm et Schimper, admet que le rôle principal de l’oxalate de calcium serait de neutraliser l'acide oxalique toxique pour la plante; sans chaux, dit-il, il y a ralentissement du phé- nomène d’assimilation par accumulation d’oxalate de potasse qui nuit à l’amylase. La chaux servirait done à neutraliser l'acide oxalique en permettant la formation d’oxalate de calcium.
Retenons cette conclusion ; nous verrons dans ce travail ce qu'il sera permis d’en penser.
L'étude histologique d’un grand nombre de plantes per- met donc de constater la présence dans tous les organes de cristaux d’oxalate de calcium.
Avant de rechercher si ces cristaux contituent un produit de réserve ou un produit d’excrétion, ne convient-il pas tout d’abord de se demander si l'observation approfondie de la
(1) Poirault, Recherches sur les Crypt. vase. (Ann. des Sc. nat., 1894). (2) Groom, Ann. of Botanvy, X, 1896, n° 37, p. 91.
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répartition de ces cristaux dans les différents organes de la plante, ne serait pas d’une précieuse indication.
Qu'il s’en produise à différents âges de la vie de la plante, à diverses époques de l’année, sous forme d’oxalate pri- maire, secondaire et tertiaire, ou d’oxalate localisé et diffus, ces cristaux se forment-ils indifféremment dans tous les organes de la plante ?
Autrement dit, la répartition de ces cristaux, aussi bien au point de vue de leur localisation que du processus de leur formation, ne dépend-elle pas des fonctions et de la structure anatomique des organes de la plante?
C’est ce qui fera l’objet du premier chapitre de ce tra- vail. Dans le deuxième, j'indiquerai comment par l'expéri- mentation et l'observation histologique, j'ai été amené à considérer les cristaux d’oxalate de calcium comme un produit d'exerétion et la possibilité d'obtenir des plantes entièrement dépourvues de ces cristaux.
Dans le troisième etdernier chapitre, j'essaierai de faire voir, à la suite des résultats d'expériences, quelle est la raison utile de la formation des cristaux, quel semble logi- quement être le rôle de ces cristaux dans la nutrition de la plante.
CHAPITRE PREMIER
DE LA RÉPARTITION DE L'OXALATE DE CALCIUM DANS LES DIFFÉRENTS ORGANES DE LA PLANTE
Dans cette étude je choisirai particulièrement les Caryo- phyllées comme exemple, car elles présentent toutes de l’oxalate de calcium sous la forme de cristaux en mâcles, surtout dans les feuilles et dans la tige.
Je me réserverai toutefois de dire quelques mots du Begonia parmi les autres plantes étudiées appartenant à d’auires familles, uniquement afin de pouvoir, par la suite, faire ressortir la relation qui existe pour cette plante, entre la structure anatomique et la localisation des cristaux d’une part, et les résultats expérimentaux obtenus, d'autre part.
Pour la description plus détaillée de la répartition des cristaux d’oxalate de calcium, je prendrai parmiles Caryo- phyllées, trois espèces qui me serviront de types, et à cha- cune desquelles on peut ramener toutes les autres. Le premier Lype me sera fourni par l'espèce : T'unica sari- fraga; dans cette plante, ni la racine dans toutes ses par- tes, ni Île tissu médullaire de la tige ne renferment de cris- taux. Le deuxième type, par Dianthus Carthusianorum; 101, seule la racine est dépourvue de cristaux, tandis que la tige en contient même dans la moelle.
L'espèce Saponaria officinalis nous donnera le troisième type : tous les organes renferment des mâcles d’oxalate de calcium.
PREMIER TYPE.
[I. — Tunica saxifraga.
Racine. — La racine, qui de bonne heure exfolie son écorce par le développement de tissus secondaires, ne con-
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tient pas d’oxalate de calcium, même lorsqu'elle est très jeune et avant l’exfoliation complète de son écorce.
Tige. — Une coupe transversale d’un entre-nœud, prati- quée un peu au-dessous du nœud, présente la structure suivante (fig. 1}: une assise épidermique à poils très courts bicellulaires et cuticule épaisse ; une écorce parenchymateuse, limi- tée intérieurement par un endo- derme très net, à cellules ovales dont plusieurs renferment de gros- ses mâcles ; les rares cellules de lé- corce proprement dite qui contien- nent des cristaux, sont très voisines de l’endoderme, accolées même à cet Fig! — Tunica saxifraga. —
Coupe à travers l’entre-nœud, endoderme. un peu au-dessous du nœud Au-dessous de la dernière assise (S‘hématique) : ép, épider-
me; éc, écorce; end, endo- corticale, un péricycle assez déve- derme:ox, oxalate de cal- loppé, et dont les cellules externes nt sont plus sclérifiées que les cellules Le gs PRÉ ROIS internes ; la selérification disparaît qui donneront plus haut les même dans la dernière assise ados- je" laisse, mo- sée au liber.
Dans ce péricyele, on peut distinguer deux îlots de cel- lules diamétralement opposés et séparés du reste par du tissu parenchymateux (1) (d p)}, occasionnant la disconti- nuité du péricyele et dessinant déjà nettement les régions où se différencieront plus haut dans le nœud, les faisceaux vasculaires foliaires ; à l’intérieur, un anneau vasculaire à liber externe et bois interne séparés par une zone géné- ratrice. Cet anneau vasculaire de forme arrondie au milieu de l’entre-nœud prend une forme ovale près du nœud, et Les deux extrémités de son grand diamètre correspondent exac- tement aux deux îlots péricycliques.
Dans ces deux régions de l’anneau vasculaire, le bois
(4) I est utile de faire remarquer cette particularité de structure, qui permet une circulation plus facile du liber à l'écorce.
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présente des vaisseaux moins lignifiés, un peu moins nombreux et de diamètre plus petit (FF).
Enfin à l'intérieur, le tissu médullaire, totalement dé- pourvu d’oxalate de calcium.
Les coupes suivantes (fig. 2), plus rapprochées du nœud, ont une forme allongée dans le sens des deux îlots péricy-
Fig. 2. — Tunica saxifraga. — Coupe Fig. 3. — Tunica saxifraga. — VPre-
schématique à travers l'entre-nœud et très rapprochée du nœud : 6p, épi- derme: éc, écorce: ox, oxalate de calcium : end, endoderme : p, péri- cycle : dp, discontinuité du péricycle ; L, liber ; B, bois ; zg, zone.génératrice ; FF, faisceaux foliaires ; m, moelle.
mière coupe (schématique) à travers le nœud: FF, faisceaux foliaires : FF", faisceaux foliaires du nœud supérieur suivant; FR, faisceaux de raccord: FO, faisceaux caulaires ordinaires (quant aux autres lettres, même lé- sgende que pour les figures 1 et 2).
cliques, et cet allongement s’accentue de plus en plus, à mesure que l’on se rapproche de la zone d'insertion des feuilles.
L'épiderme ne varie pas; l'écorce réduit le nombre des assises de ses cellules et devient moins épaisse ; par contre, le tissu péricyclique se développe davantage, pour consti- tuer un anneau plus épais, sauf dans les régions des îlots adossés aux futurs faisceaux vasculaires foliaires et où les cellules sont cependant plus sclérifiées (fig. 2 et suivantes).
Les faisceaux foliaires tendent de plus en plus à se sépa- rer de l'anneau vasculaire.
Dans les coupes suivantes (fig. 3), la sclérification des
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cellules péricycliques a presque totalement disparu, sauf au dos des faisceaux foliaires où elle est toujours très nette.
Les faisceaux foliaires se différencient de plus en plus de la couronne vasculaire, qui, elle, présente maintenant six autres faisceaux assez distincts Les uns des autres et dont les deux (F°F’), situés aux extrémités du petit diamètre, sont constitués par des vaisseaux à lumière très étroite et Les qua- tre autres par des vaisseaux plus larges (FO).
Les deux premiers faisceaux (FF') correspondent exactement aux deux régions de la couronne vasculaire, qui donneront les deux faisceaux foliaires du nœud supérieur suivant.
Il se produit bientôt (fig. 4) un étranglement qui a reconstitué pe 3 = Tunica saifraga. — l'anneau vasculaire complet, Deuxième coupe (schématique) à
Tee travers le nœud : pe, zone externe tout en délimitant nettement en péricyelique : pi, zone interne pé- bons de celui-ei les deux fais Paie;er oralis de es ceaux foliaires : ces derniers raccord ; zg, zone génératrice. sont cependant reliés à l’anneau central par du tissu vasculaire (FR) développé probable- ment aux dépens de la zone génératrice et à mesure que les faisceaux foliaires se sont différenciés.
Ces dernières coupes (fig. 3 et 4) montrent que l'écorce est très réduite, le péricycele très développé; l'endoderme est un peu moins net, mais présente néanmoins quelques grosses mâcles d’oxalate de calcium qu’il faut remarquer beaucoup plus abondantes au dos des faisceaux foliaires (fig. 4).
Déjà dans le tissu péricyclique commencent à se diflé- rencier deux zones : l’une externe plus épaisse (p.e.), peu ou point sclérifiée, l’autre interne, moins épaisse (p.2.), qui reconstitueront, plus haut au-dessus du nœud, la premiere l'écorce, la deuxième le péricycle de la tige, dans l’entre-
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nœud supérieur suivant, quand la gaine foliaire sera diffé- renciée (fig. 4 et suiv.
Dans la coupe ae (fig. 5) les faisceaux foliaires sont complètement différenciés, accompagnés de leur tissu scléreux, prolongements du tissu péricyclique de la tige; ils se sont enclavés dans l'écorce, si bien qu'il y à une déli
Fig. 5. — Tunica saxifraga. — Troi- Fig. 6. — Tunica saxifraga. — Qua- sième coupe (schématique) à travers trième coupe (schématique) à tra- le nœud :GF, base de la gaine foliaire ; vers le nœud : ox, oxalate de calcium ox, oxalate de Ca; FF, faisceaux de la feuille; GF, gaine foliaire:; T, foliaires : FR, tissu de raccord: pr, tige: FR.b, bourgeons provenant du péricyele interne ; #7, moelle. tissu de raccord; FF, faisceaux fo-
liaires.
mitation bien nette, entre l'écorce avec les deux faisceaux foliaires d’une part, et le reste de la tige d'autre part ; toute la partie externe n'est pas autre chose que la base de la gaine foliaire (G F), intimement concrescente avec les tissus internes dont l’ensemble constitue la tige proprement dite, (comme je l'indique plus haut dans la description de la figure 4); etc'est dans le prolongement du tissu qui formait tout à Hiène le péricycle, ici non sclérifié et très épais, que se différencient plus haut, dans l’entre-nœud supé- rieur suivant, extérieurement l'écorce, intérieurement le péricycle (y2.).
Cette description un peu détaillée est nécessaire, car
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elle montre d’une façon exacte les relations des feuilles et de la tige dans chaque entre-nœud, ainsi que la région où un entre-nœud commence et où l’entre-nœud immédiate- ment supérieur finit; elle permet ainsi de faire ressortir d'une façon plus frappante, que seule la partie externe ou gaine foliaire renferme de grosses mâcles d’oxalate de cal- cium, localisées surtout au dos des faisceaux foliaires, tandis que les tissus internes(lige pro- prement dite, dans la région où l’entre-nœud immédiatement supé- rieur finit), en sont tota- lement dépourvus.
Les cordons de tissu vasculaire (FR) qui rac- cordaient les faisceaux foliaires à l’anneau vas- culaire central, restent en place, entre ces fais- ceaux et l'anneau cen- tral. Fig. 7. — Tunica surijragar — Coupe fonte
tique) un peu au-dessus du nœud, à travers
Les coupes prati- la gaine foliaire et l'entre-nœud supérieur
suivant : GF, gaine foliaire à oxalate de cal- quees un peu plus haut cium, ox; T, tige dépourvue de cristaux: ONE A RSR et 2) montrent que la trice : m, moelle. gaine foliaire est com- plètement différenciée, entourant la tige proprement dite, dans laquelle on peut distinguer une écorce assez épaisse et un péricyele pas encore sclérifié, à cellules plus petites ; ce n'est que plus haut qu'apparait la sclérification délimitant nettement la région péricyclique, après que s’est différencié un endoderme bien caractérisé, contenant de rares cris- taux d'oxalate de calcium provenant des feuilles immédia-
tement supérieures. ANN. SC. NAT, BOT. XIX,, 14
210 MAXIME AMAR.
Les tissus vasculaires de raccord (FR), entourant depuis leur apparition des prolongements de la moelle, s’isolent complètement du reste de la tige et vont donner un bourgeon, de chaque côté et à l'aisselle de chacune des deux ae (fig. 7).
Dans la couronne vasculaire, les vaisseaux qui ont servi à passer dans la gaine foliaire pour y former les faisceaux foliaires, sont remplacés par des vaisseaux formés aux dépens de la zone génératrice qui les oriente insensible- ment vers le centre, comme l’indiquent les flèches des figures 5 et 6.
Il est dès maintenant intéressant de faire remarquer qu'à partir du moment où la gaine foliaire commence à se différencier (fig. # et 5), les tissus internes apparte- nant à la tige proprement dite, ne renferment pas du tout d'oxalate de calcium : et les cristaux sont exelusive- ment localisés dans les tissus externes (GF), surtout au dos du liber des faisceaux foliaires; en effet, lorsqu'un peu plus haut, la gaine foliaire est complètement diffé- renciée (fig. 7), il n’y a pas trace d’oxalate de calcium dans la tige et toutes les mâcles sont localisées dans la gaine foliaire ; ce n’est qu'un peu plus haut au-dessus du nœud, que les premiers cristaux apparaissent dans les cellules endodermiques de la tige: et ils deviennent plus abon- dants à mesure qu’on se rapproche du nœud, en remon- tant vers lui, comme je lindique dans la description de la première coupe.
Feuille. — On peut done présumer de tout ce qui pré- cède, que la feuille doit renfermer de nombreux cristaux. C’est en effet ce que l’on constate à l'observation des coupes pratiquées à travers le pétiole et le limbe de cet organe.
Dans le pétiole (fig. 8) les cristaux, sous forme de gros- ses mâcles, sont localisés au dos de l'unique faisceau vas- culaire, dans l’assise de cellules qui correspond à l’endo- derme de la tige; et à mesure que le pétiole s'élargit pour donner le limbe, les cristaux apparaissent aussi de
SUR LE RÔLE DE LE OXALATE®DE CALCIUM. 211
chaque côté de la nervure principale, dans le parenchyme avoisinant immédiatement les cellules assimilatrices en palissade (fig. 9 et 10).
Fp
Fig. 8. — Tunica saxifraga. — Coupe (schématique) à travers le pétiole : Fp, faisceau principal; éps, épiderme supérieur; épi, épiderme inférieur : ox, oxalate de calcium.
Enfin, il n’est pas une seule coupe pratiquée à travers la feuille, tout le long du limbe, qui ne décèle la présence de
Fig. 9. — Tunica saxifraga. — Coupe (schématique) à travers la base du limbe : Fs, faisceaux secondaires ; {a, tissu assimilateur ; ox, oxalate de calcium.
cristaux abondants localisés d'une facon à peu près géné- rale entre les faisceaux vasculaires, dans l’assise de cellules
Fig. 10. — Tunica saxifraga. — Coupe (schématique) à travers le limbe : ox, oxalate de calcium; Fs, faisceaux secondaires; {«, tissu assimilateur ; ll, tissu lacuneux.
qui sépare le tissu palissadique du tissu lacuneux (fig. 10). Une feuille tout entière, observée par transparence à un faible grossissement, permet en effet de constater, au milieu
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de chacune des petites mailles du réseau formé par la ramification et les anastomoses des nervures, la présence de grosses mâcles d’oxalate de calcium.
DEUXIÈME TYPE.
Il. — Dianthus carthusianorum.
Ce deuxième type diffère du précédent, au point de vue de la répartition des cristaux, par un fait principal : la pré- sence de mâcles d’oxalate de calcium dans le tissu médul- laire de la tige ; nous verrons quelle explication il convien- dra de donner à la présence de ces cristaux dans cette partie de la tige qui en était dépourvue chez Tunica saxi- fraga. À part ce fait et quelques autres petits détails de structure l’'accompagnant, la répartition relative générale des cristaux est la même, quant au processus.
Racine. — Des coupes transversales de la racine jeune ou âgée, ne décèlent èn aucun point de cet organe la pré- sence d'oxalate.
Tige. — Dans la tige, il faut pratiquer des coupes à un niveau relativement assez éloigné au-dessus d’un nœud pour voir apparaître les premières mâcles ; et ces mâcles deviennent de plus en plus nombreuses dans l’entre-nœud, à mesure qu'on se rapproche du nœud supérieur suivant.
Comme nous l'avons fait pour le type Tunica saxifraga, nous allons rapidement passer en revue une série de coupes transversales de la tige, d’un entre-nœud quelconque à l'entre-nœud immédiatement supérieur, en passant par la région d'insertion des feuilles ou nœud.
La première coupe (fig. 11) présente une écorce moins épaisse et un péricyele plus abondant que dans Turica sarifraga; délimitant ces deux tissus, un endoderme très net, dont plusieurs cellules plus grandes que les autres renferment de grosses mâcles d’oxalate de calcium, presque à l'exclusion des autres cellules de l'écorce.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE-DE CALCIUM. 213
Le péricyele comprend des cellules, petites et très scléri- fiées à l'extérieur, passant vers l’intérieur à des cellules plus grandes et de moins en moins lignifiées. Le tissu vas- culaire est constitué par une assez mince couche de liber entourant un bois nettement divisé, et plus tôt que dans le
Fig. 11. — Dianthus carlhusianorum. Fig. 12. — Dianthus carthusianorum — Coupe (schématique) à travers l’en- — Coupe (schématique) à travers tre-nœud : ép, épiderme : ée, écorce: l’entre-nœud ettrès voisine du nœud ; end, endoderme à cristaux d’oxa- les mäcles d’oxalate de calcium sont late de’calcium, ox: pé, péricycle: plus abondantes : éc, écorce; end, L, liber; B, bois; FF, faisceaux fo- endoderme à nombreux cristaux, 0x: liaires: FF’, faisceaux foliaires du p, péricyele ; m, moelle.
nœud supérieur suivant: KO, fais- ceaux caulaires ordinaires: », moelle contenant quelques cristaux.
type précédemment décrit, en huit faisceaux, dont deux (FF) qui constitueront plus haut les faisceaux foliaires; deux autres diamétralement opposés (FF), les faisceaux foliaires du nœud suivant, et les quatre derniers (F 0) ou faisceaux caulaires ordinaires. Le tissu médullaire contient quelques mâcles, qui deviennent, de même que dans l'endoderme (mais en proportion nlus grande pour l’endoderme}), plus abondantes dans les coupes suivantes plus rapprochées du nœud (fig. 12). Dans ces coupes (fig. 12 et 13) qui sont de plus grand diamètre que les précédentes, lécorce est réduite au dos des faisceaux foliaires ; les cellules de l’endo- derme qui sont cristalligènes, sont plus nombreuses; Île
214 MAXIME AMAR.
péricycele, réduit lui aussi au dos des faisceaux foliaires, est moins teinté dans les autres régions, par les réactifs de la lignine ; dans l’anneau vasculaire, les deux faisceaux (F F) qui sont destinés à la gaine foliaire, tendent de plus en plus à s'isoler; la moelle renferme un peu plus de cristaux (fig. 12). Les faisceaux FF’ ont le même aspect, tandis que
Fig. 13. — Dianthus carthusianorum. — Première coupe (schématique) à travers le nœud : FF, faisceaux foliaires : FF’, faisceaux foliaires du nœud supérieur suivant: TR, tissu de raccord: ox, oxalate de calcium: la moelle en est dépourvue.
les faisceaux FO semblent proliférer activement à leurs extrémités voisines des faisceaux foliaires (comme l'indiquent les flèches fig. 13 et 14), afin de reconstituer l'anneau vasculaire complet: c’est bien en effet ce qui se produit et que l’on peut suivre dans la série des coupes, dont quelques-unes sont représentées par les figures sui- vantes. Le tissu (TR) qui raccordait les faisceaux foliaires à l'anneau principal, et qui paraissait précédemment devoir être vasculaire et ligneux, comme dans Tunica sarifraga, prend ici le caractère d’un tissu parenchymateux, tout en restant vasculaire ; et l’assise génératrice aux dépens de laquelle il s’est formé, semble interrompue à cet endroit ; ce tissu de raccord, par sa nature entièrement cellulosique et jeune, permet, ainsi que le montre la série des coupes,
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 24
une circulation, ou pour mieux dire, une diffusion plus libre et plus facile de cellule à cellule, et le long de la région nodale, des tissus de la gaine foliaire aux tissus médul- laires de la tige ; ce qui semblerait assez logiquement ex- pliquer la présence d’oxalate de calcium dans la moelle,
Fr
Fig. 14. — Dianthus carthusianorum. — Deuxième coupe à travers le nœud : GFp, prolongement basilaire de la gaine foliaire, concrescente avec la tige: ns, np, nervure principale et nervures secondaires, provenant de la ramification du faisceau foliaire, FF: ox, oxalate de calcium en cristaux de plus en plus nombreux.
tandis qu'il ne s’en formait pas dans le tissu médullaire de Tunica saxifraga. Les coupes supérieures suivantes (fig. 14, 15 et suiv.) sont pratiquées à travers la région du nœud, où la base de la gaine foliaire commence à se diffé- rencier, tout en faisant corps avec l'extrémité inférieure de l'entre-nœud supérieur suivant. En effet, les faisceaux foliaires sont non seulemententièérementséparés de l'anneau vasculaire, mais encore se divisent déjà chacun pour donner le faisceau vasculaire de la nervure principale (»p) et deux faisceaux latéraux secondaires des nervures secondaires (ns).
Comme on pouvait le prévoir, de nombreuses cellules de l’assise qui correspond à l’endoderme de la tige, sont de
216 MAXIME AMAR.
plus en plus gorgées d’oxalate de calcium, sous forme de cristaux mâclés, tandis que les cellules de la moelle en sont totalement dépourvues.
Les coupes représentées par la figure 15 indiquent la présence de cristaux plus nombreux au voisinage des fais-
Fig. 15. — Dianthus carthusianorum. — Troisième coupe (schématique) à travers le nœud : GFp, gaine foliaire concrescente avec la tige: is, ilot scléreux de la
gaine foliaire: pp, prolongement du péricycle de la tige: pf, cellules plus petites dont l’ensemble constituera le péricyvcle de l’entre-nœud supérieur suivant ; ox, cristaux d'oxalate de calcium.
céaux ; et ces cristaux tendent à se localiser, non seule- ment au dos des faisceaux vasculaires, mais encore entre ces faisceaux; c'est en effet ce qui nous est révélé par l'observation des coupes suivantes représentées par les figures 16, 17 et suivantes.
A partir de la coupe qui nous révèle déjà (fig. 15) deux régions, l’une externe, comme devant donner ja gaine foliaire (GF p), l’autre interne, appartenant à la tige pro- ment dite, un détail de structure me paraît intéressant à noter.
Vers les deux extrémités du diamètre perpendiculaire au diamètre des deux faisceaux foliaires (FF), le péricycle qui s’est considérablement développé tout en devenant moins
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. A ET
ligneux, tend à détacher deux ilots externes (?s) qui s'en- claveront dans les tissus de la gaine foliaire, pour en faire partie ; et c’est le prolongement de ce péricyele considéra- blement accru dans son épaisseur, qui va donner plus haut au-dessus du nœud, extérieurement l'écorce de la tige
Fig. 16. — Dianthus carthusianorum. — Quatrième coupe à travers le nœud. La gaine foliaire GFp tend de plus en plus à se différencier du reste de la tige; les mäcles d’oxalate de calcium sont plus abondantes au voisinage des faisceaux de la gaine foliaire.
et intérieurement des cellules plus petites (p /) qui se lignifient peu à peu et qui reconstitueront le péricycle. Ace niveau (fig. 17 et suiv.), la gaine foliaire est à peu près complètement différenciée et le nombre croissant des faisceaux provenant de la ramification de la nervure principale et des nervures secondaires, lui donne les carac- tères du limbe foliaire ; aussi la répartition des cristaux se fait-elle comme dans le limbe, au dos des faisceaux et entre les faisceaux. Les tissus internes, dont l’ensemble constitue la tige, ne renferment pas trace d’oxalate ; il en est de même, un peu plus haut, lorsque la gaine foliaire est complète- ment séparée de la tige. Dans cette région, il n'y à pas de délimitation nette entre l'écorce et le cylindre central: le tissu cortical, qui est le prolongeement du tissu péricy-
218 MAXIME AMAR.
clique de l’entre-nœud immédiatement inférieur, est encore légèrement scléreux et commence à présenter de place en place, des régions de cellules parenchymateuses (Z P, fig. 18), qui s'étendent insensiblement à droite et à gauche, vers l'extérieur et vers l'intérieur, en remontant dans l’entre-
Fig. 17. — Dianthus carthusianorum. — Cinquième coupe (schématique) à travers le nœud. La gaine foliaire GF est entièrement constituée et presque séparée de la tige : vb, vestige d’un bourgeon: n$, nt, nervures apparues en troisième et quatrième lieu; T.ec, nouvelle écorce de la tige dans l’entre-nœud immédiatement supérieur.
nœud, jusqu'à envahir toute une couronne qui donnera l'écorce proprement dite, extérieurement jusqu'à lépi- derme et intérieurement jusqu’au péricycle, dont elle se séparera par une assise de cellules, qui prendra seulement un peu plus haut les caractères bien nets de l’endoderme (fig. 19). À ce moment seulement, commencent à apparaître les premières mâcles d'oxalate de calcium. Donc, à partir du niveau où la gaine foliaire commence à se caractériser (fig. 16), jusqu’au moment où elle est entièrement diffé- renciée et séparée de la tige, cette tige, en aucune partie de ses tissus, ne renferme trace de cristaux; et ce n'est qu'un peu plus haut (et plus tard que dans Tunica saxifraga)
SUR LE RÔLE DEL OXALATE DE CALCIUM. 219
qu'apparaissent les premières mâcles, en même temps et
Fig. 18. — Dianthus carthusianorum. — Sixième coupe (schématique) à travers le nœud ; la gaine foliaire GF est complètement séparée de la tige : ox, oxalate de calcium en cristaux localisés surtout au voisinage des faisceaux vasculaires : ZP, zones parenchymateuses s'étendant dans le sens des flèches.
même apres que s’est différencié bien nettement l'endoderme.
La gaine foliaire est au contraire gorgée de cristaux.
Ce qui revient donc à dire que, dans ce type Dianthus carthusanio- rum, en descendant du nœud vers la partie infé- rieure de l’entre-nœud correspondant, et en sui- vant la course de la seve élaborée, les cristaux dis- paraissent plus tôt que dans le type Tunica sari- Fig. 19. — Dianthus carthusianorum. — Sep-
tième coupe (schématique) à travers le fraga, et que dans les nœud, montrant la tige à structure nor- nombreusesespèces com- male, sans oxalate de calcium : GF, frag-
ment de la gaine foliaire gorgée de cristaux :
parables à plus courts ép, épiderme ; éc, écorce; end, endoderme dépourvu de cristaux : p, péricycle ; L, liber : entre-nœuds. B, bois: 2g, zone géntratrice; m, moelle.
220 MAXIME AMAR.
Il est en effet intéressant de noter cette particularité qui paraît être due à l'allongement beaucoup plus grand des entre-nœuds dans cette espèce.
Feuille. — L'observation des coupes pratiquées à travers le limbe de la feuille (fig. 20), montre que les cristaux sont localisés surtout au dos des faisceaux vasculaires et entre
Fig. 20. — Dianthus carthusianorum (schématique). — Coupe à travers la feuille : éps, épiderme supérieur: épi, épiderme inférieur: fv, faisceaux libéroligneux :; tp, tissu assimilateur: {/, tissu lacuneux : or, oxalate de calcium.
ces faisceaux, sous le tissu assimilateur ; tout en étant assez abondants, ces cristaux m'ont paru cependant généra- lement moins nombreux que dans la gaine foliaire ; ce qui peut être expliqué par le fait que la feuille de Dianthus carthusianorum, très allongée, est relativement très étroite et par suite présente une surface latérale moins grande que la gaine foliaire.
TROISIÈME TYPE.
III. — Saponaria officinalis.
Dans ce troisième type, les cristaux d’oxalate de calcium sont répartis dans presque tous les organes ; en effet, et comme nous le verrons, seuls les jeunes rameaux encore souterrains et issus de rhizome en sont dépourvus, tandis que les jeunes bourgeons issus de la tige aérienne en ren- ferment abondamment.
Racine. — La racine (fig. 21), de bonne heure exfolie son écorce primaire, par le développement précoce d’un tissu cortical secondaire ; comme c’est le cas habituel, ce tissu cortical secondaire est constitué par plusieurs assises
SUR LE RÔLE DE’:L'OXALATE DE CALCIUM. 291
de liège, séparées du tissu phellodermique interne par une zone génératrice.
Du phelloderme on passe au tissu vasculaire, comprenant une couronne libérienne limitée par une zone génératrice secondaire interne qui la sépare du bois; le bois est lui-même formé par un parenchyme cellulosique, dans lequel baignent les vaisseaux ligneux.
C’est dans le tissu phello- dermique que sont loca- lisés les cristaux d’oxalate, tandis que le liber n’en ren- ferme généralement pas de
trace : pas plus d’ailleurs le Fig. 21. — Saponaria officinalis. — Ë Coupe transversale (1/2 schématique) bois. de la racine : /g, liège : ze, zone gé-
Ces cristaux sont relative- nératrice externe: ph, tissu cortical 6 phellodermique: ox, cristaux mäclés
ment peu abondants dans d'oxalate de calcium: L, liber; B, bois
Muieleienduedellitagine has cute -0nthgrinés z1, zone génératrice interne.
Ils deviennent rares et dis-
paraissent même, dans les régions voisines de l'extrémité
de cet organe.
Rlaizome. — Une coupe pratiquée à {travers le rhizome (fig. 22) présente la structure suivante : un tissu subéreux externe, limité intérieurement par une assise génératrice subéro-phellodermique ; au-dessous, un phelloderme à plu- sieurs assises de cellules, assez riche en cristaux mâclés d'oxalate de calcium ; le tissu sous-jacentqui est libérien, ren- ferme un plus grand nombre de cristaux que le phelloderme.
Le bois, séparé du liber par l’assise génératrice intra- libérienne, comprend deux régions assez distinctes : l’une externe plus dense et plus lignifiée, la seconde interne, à vaisseaux moins nombreux, parsemés dans du tissu paren- chymateux cellulosique; au centre, enfin, la moelle dont quelques cellules sont cristalligènes.
222 MAXIME AMAR.
Donc ici, dans le rhizome, les cristaux sont non seulement beaucoup plus abondants que dans la racine, mais encore localisés dans trois régions différentes : dans l’écorce, dans le liber et dans la moelle ; et parmi ces trois tissus, le
Fig. 22. — Saponaria officinalis. — Coupe transversale du rhizome {1/2 schéma- tique) : {g. liège ; ze, zone génératrice externe ; ph, phelloderme : ox, cristaux d'’oxalate de calcium: L, liber à nombreux cristaux: zi, zone génératrice interne ; B, bois: m, moelle à quelques mâcles.
liber en renferme le plus ; tandis que, dans la racine, seule Pécorce en possédait.
Tige. — La tige aérienne présente une structure très différente du rhizome (fig. 23) : un épiderme recouvrant une écorce assez réduite, dont la dernière assise, l’endo- derme, renferme dans quelques-unes de ses cellules des cristaux mâclés ; quelques cellules de l’écorce sont quelque- fois aussi cristalligènes, mais ce sont les plus voisines de l’'endoderme.
Sous l’endoderme, un péricyele d'à peu près même épaisseur que l'écorce, à cellulestrès selérifiées ; au-dessous : le tissu libérien, une zone génératrice secondaire, puis le bois formant un anneau d'épaisseur très réduite, si on le compare au bois du rhizome: enfin la moelle qui, nulle
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 293
dans la racine, assez réduite dans le rhizome, est ici rela- tivement très développée, et dont un assez grand nombre de cellules renferment de grosses mâcles. La tige, dans toute son étendue, contient des cristaux localisés de la même facon.
Dans la tige jeune, la répartition des cristaux est la même, mais en quantité moindre que dans la tige âgée ; il en est d’ ins de même pour toutes les espèces étudiées, et on le con- coit aisément : les cris- taux ne peuvent qu'au- gmenter en nombre à mesure que la plante avance en âge, puis- qu'elle en forme durant toute sa période de vie active, et qu'elle ne les redissout pas, comme
l'expérience le démon- tre d’ailleurs Fig. 23. — Saponaria officinalis. — Coupe (sché- M AS matique) de la tige aérienne : ép, épiderme ; Si l’on compare la éc, écorce : ox, oxalate de calcium en cristaux t " t - à mâclés ; ps, péricycle scléreux: L, liber; 29, sLruclure ana omique zone génératrice; B, bois: #7, moelle à nom- du rhizome et de la ti- breux cristaux. ge, on est frappé de la relation qui existe d’une part, dans le rhizome, entre l'ab- sence de la zone péricyclique scléreuse et la présence d'assez nombreux cristaux dans l'écorce et dans le liber relative- menttrès abondant; d'autre part, dans la tige aérienne, entre la réduction re de l’écorce, la présence d’une couronne péricyclique seléreuse et le développement relativement considérable du tissu médullaire, ainsi que la présence dans ce tissu d'assez nombreuses mâeles d’oxalate de calcium (et ces mâcles sont d'autant plus abondantes qu'on se rap- proche du nœud).
Des coupes pratiquées à travers le nœud, dans la région
224 MAXIME AMAR.
où les faisceaux foliaires se détachent de l'anneau vaseu- laire caulaire, et où la gaine foliaire commence à se diffé- rencier, sont intéressantes parce que leur simple observation indique la marche que suit la formation des cristaux d’oxa- late à travers les tissus, et leur processus de localisation. Les coupes représen- tées par la figure 24 montrent que les cris- taux localisés dans la moelle, se trouventsur- tout au voisinage du tis- su de raccord non ligni- …se fié(TRÔ), quil yena à l'intérieur du tissu de raccord (qui va donner plus haut un bourgeon) et aussr entre les fais- ceaux résultant de la ramilication du fais- ceau foliaire principal : que l’anneau vasculaire ligneux principal n'est Fig. 24. — Saponaria officinalis. — Coupe à bas continu; il est, en travers le nœud (schématique) : FF, faisceau : foliaire en voie de division: np, ns, nervures €flet, largement inter- principale et secondaire qui en doivent résul- rompu au niveau des
ter: se, sclérenchyme péricyelique : ?, inter-
ruption de la couronne vasculaire ligneuse, faisceauxfoliaires. Tout Bi Le Hburs TR lou de marron (se du Cela semble bien indi-
quer que les cristaux de la moelle et du fulur bourgeon sont formés aux dépens d'éléments provenant de la feuille, par la gaine foliaire et à travers les parois cellulosiques du tissu de raccord (comme indiquent les flèches de la figure 24). C'est en effet ce que montrent encore les coupes suivantes
A5.
FF
.…. OX
(fig. 25). Cette figure représente une coupe qui s'est trouvée assez heureusement un peu-oblique pour représenter deux niveaux
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 295
successifs du nœud et montrer le passage de la gaine foliaire à la tige; d’un côté, en effet, lagaine foliaire est complète- ment séparée de la tige ; et de l’autre, elle ne s’en est encore pas détachée.
Les tissus de raccord entourant les prolongements de la moelle et renfermant des cristaux, se sont différen- clés en deux bourgeons, un à l’aisselle de chaque LD feuille ; l’un, du côté le ‘y LÀ 2x plus différencié, est com- : ii] plètement formé, et du même côté l’anneau vas- culaire continu s’est re- constitué ; l’autre, du cô- té opposé, est en voie de différenciation, encore concrescent sur ses deux faces avec les tissus de la gaine foliaire et de la tige ; et du même côté, Fig. 25. — Saponaria officinalis (schémati- beau cyasculirentestes quel Coupe éeérement oblique du nœud
montrant les deux derniers stades de la
encore ouvert, et en voie différenciation de la gaine foliaire GF : By, bourgeon différencié (quant aux autres
FF
SC
de reconstitution com- lettres, même légende que pour la figure 24). plète. Feuille. — La feuille est gorgée de cristaux et les cris-
taux sont rigoureusement localisés entre les faisceaux, et immédiatement sous les assises de cellules assimilatrices palissadiques.
Il semble jusqu’à présent que tous les organes de Supo- naria officinals contiennent des cristaux d’oxalate.
Si l’on fait remarquer que les cristaux sont généralement plus abondants dans cette espèce, que dans n'importe quelle autre, on pourra concevoir que tous les organes ici en ren- ferment, à l'inverse des espèces, comme Déanthus carthu- sianorum, chez lesquelles la racine ne contient pas d’oxa-
ANN. SC, NAT, BOT. XI LE
226 MAXIME AMAR.
late; l'absence de cristaux dans la racine de ces dernières espèces, lient probablement à ce que les éléments néces- saires à la formation de ces cristaux, ayant été épuisés dans les feuilles et dans les entre-nœuds, la sève élaborée s’en trouve dépourvue, une fois arrivée dans la racine, pour pouvoir encore y en déposer.
Cependant si l’on pratique des coupes à travers une toute jeune pousse souterraine qui n’a encore pas vu la lumière, on y constate l’absence totale de cristaux, alors au con- traire que l'observation permet de déceler la présence de ces cristaux dans les jeunes feuilles et la tige des bour- geons nés sur la tige aérienne, à l’aisselle des feuilles (fig. 25 Bg).
La toute jeune pousse souterraine est donc le seul organe dépourvu d’oxalate de calcium. Nous verrons, par la suite, ce qu'il sera permis de penser de ce contraste entre la pousse aérienne et la pousse souterraine.
IV. —- Autres espèces.
À ces trois types décrits, se rattachent plus ou moins toutes les espèces étudiées et parmi lesquelles je me con- tenterai de signaler les plus intéressantes.
J'aurai soin tout d'abord d'indiquer que dans cette énu- mération, je ne ferai qu'un simple rapprochement ; car, bien que la répartition de l’oxalate de calcium se fasse sui- vant une loi générale pour loutes les espèces, les détails de similitude ou de différence de localisation des cristaux, quoique souvent liés à une similitude ou à une différence de structure anatomique, ne sauraient avoir la valeur de caractères d’affinité générique ou spécifique.
C’est ainsi que je rapprocherai, uniquement au point de vue de la répartition et de la localisation des cristaux, deux espèces d’un même genre, de deux autres espèces apparte- nant à deux genres diflérents : je rapprocherai, par exemple, l'espèce Lychnis dioica du type Saponaria officinalis, et
SUR LE RÔLE-.DE: L'OXALATE DE CALCIUM. AN |
l'espèce Lychnis Githago du type Dianthus carthusianor um ; cependant les deux espèces de Lychnis sont spécifiquement très rapprochéesentre elles, etgénériquement très éloignées toutes deux, de toutes les espèces de chacun des deux genres Saponaria et Dianthus.
Cette similitude ou cette différence dans la localisation des cristaux, de même que la similitude ou la différence dans la structure anatomique à laquelle est souvent liée cette localisation, n’est due qu’à un mode de vie semblable ou différent de la plante; et le mode de vie peut être sem- blable pour deux espèces appartenant à deux genres diffé- rents ; tandis qu'il peut être différent pour deux espèces d’un même genre. Ces considérations, sur lesquelles je ne pourrais m'étendre sans risquer de sortir du cadre de ce travail, étaient nécessaires pour éviter tout malentendu.
Parmi les espèces dont la répartition des cristaux est comparable à celle du type T'uraca (et c’est Le plus grand nombre), je dirai quelques mots des suivantes : Sagina nodosa ; Spergularia rubra; Anychia dichotoma ; Mœhringia trinervia ; Malachium aquaticum ; Buffonia macrosperma ; Telephium Imperati ; Velezia rigida:; Illecebrum verticil- latum, etc. (cette dernière espèce appartient à la famille des Paronychiées dont quelques auteurs font une tribu de Caryophyllées).
Du type Dianthus je rapprocherai les espèces suivantes :
Lychnis Güuthago ; Cerastium arvense ; Cucubalus baccife- rus ; Sulene nulans, etc.
Du type Saponaria je rapprocherai Les espèces : Gyps0- plula elegans; Lychnis dioica ; Stellaria Holostea, ete.
A. — Espèces rattachées au premier type.
1. Sagina nodosa.
La racine ne renferme”pas de cristaux. 2. Dans les nœuds et éntre-nœuds de la tige, la répartition
228 MAXIME AMAR.
des cristaux est identique à celle que nous avons observée dans T'unica saxifraga.
La feuille, longue et étroite, présente en coupe transver- sale la forme d’un arc de cercle, avec un faisceau libéro- ligneux principal médian, et deux faisceaux secon- daireslatéraux (Fs) (fig.26); quelquefois, un très petit faisceau vasculaire appa- raît entre le faisceau prin-
Fig. 26. — Sagina nodosa. — Coupe (sché- matique) transversale de la feuille : a, cipal etles faisceaux secon- tissu assimilateur: B, bois: L, liber du À ; ; faisceau principal; Fs, faisceaux secon- daires ; au faisceau prin- daires : ox, cristaux d'oxalate. cipal seul est adossé un
arc scléreux. L'oxalate de
calcium est localisé au dos des faisceaux secondaires,
contre le liber, et au voisinage des deux extrémités de l'arc
libérien du faisceau principal, sous le tissu assimilateur.
Les cristaux sont done localisés au voisinage le plus proche des tissus assimilateur et conducteur libérien.
2. Sperqularia rubra.
Comparée aux autres Caryophyllées, c’est une espèce relativement peu riche en oxalate de calcium; on n’en ren- contre en effet de cristaux, que dans les régions de la tige les plus voisines du nœud, sous forme de mâcles très petites ou même de cristaux simples.
La feuille seule en localise en un peu plus grande quan- lité. Aussi, n'est-il pas surprenant de constater que la racine n’en décèle pas de traces.
3. Anychia dichotoma.
lei encore, l'observation des coupes à travers la racine permet de remarquer l’absence totale de cristaux. Is sont relativement peu abondants dans les tissus de la
SUR LE RÔLE DE L OXALATE DE CALCIUM. 2929
tige ; absents dans la partie inférieure de chaque entre-nœud, les cristaux apparaissent quand on remonte vers le nœud, localisés uniquement dans les cellules de l’endoderme, sous forme de mâcles qui deviennent plus nombreuses et plus grosses (jusqu à atteindre cinq et six fois le volume d'une cellule environnante), à mesure qu'on se rapproche du nœud. Dans la région même du nœud, à l'endroit où la gaine foliaire est concrescente avec la tige, les cristaux sont abondants et quelques-uns peuvent être remarqués dans la moelle (de la même façon que nous aurons l’occasion de le remarquer dans la figure 27, qui représente une coupe longitudinale de la tige de Lychnis (rithago).
Dans la feuille, les cristaux sont localisés, comme nous l'avons vu ailleurs, entre les faisceaux, sous le parenchyme en palissade.
4. Buffonia macrosperma.
La racine, dont le tissu vasculaire ligneux est très dense et s'étend jusqu'au centre, ne renferme pas, ici non plus, de cristaux.
Dans les entre-nœuds et les nœuds de la tige, la réparti- tion de l’oxalate de calcium est la même que dans les espèces précédentes; et si quelques cellules de l'écorce, voisines de l’endoderme, contiennent des cristaux, il est bon de faire remarquer que ces cristaux sont de beaucoup moins volumineux que ceux des cellules endodermiques.
Dans la feuille, la localisation est normale.
5. Mœhringia trinervia.
Cette espèce, comparable au point de vue de la structure anatomique, à l'espèce exotique Malachium aquaticum, ne présente presque pas de cristaux dans la tige; et même, dans les régions voisines des nœuds, les cristaux ne sont pas abondants:; seule la feuille en renferme en assez grande quantité, localisés comme dans Tunica sarifraga.
230 MAXIME AMAR.
Pas plus que les espèces précédentes, celle-ci ne ren- ferme d’oxalate de calcium dans la racine.
6. Telephium imperati.
C'est encore une plante, relativement peu riche en cris- taux d’oxalate. En effet, si la racine, comme d’ailleurs dans les espèces précédentes, en est complètement dépourvue, la tige dans son ensemble n'en renferme pas davantage. Seule la feuille en accumule; peu abondants dans sa zone, d'insertion sur la tige, ils sont plus nombreux dans le limbe, réunis en mâcles localisées entre les faisceaux, sous le parenchyme assimilateur.
7. Velezia rigida.
De même structure anatomique générale que chez Tunica saxifraga, la racine ne renferme pas non plus ici de eris- taux.
La tige en accumule, seulement dans l’endoderme, et les cellules cristalligènes sont beaucoup plus volumineuses que les autres. Dans les entre-nœuds et les nœuds, la répartition des cristaux se fait d'une façon normale, comme dans le tvpe décrit.
La feuille, qui est petite et dont la structure anatomique ne comprend qu'un faisceau vasculaire principal et deux faisceaux secondaires, localise ses mâcles au dos du fais- ceau principal et entre le faisceau principal et les faisceaux secondaires.
8. Illecebrum verticillatum.
Je cite en passant cette espèce appartenant à la famille: des Paronvychiées, pour indiquer que la structure anato- mique et la répartition des cristaux de ses organes: sont très comparables à la structure anatomique et à la réparti- tion des cristaux des organes des espèces Mæhringia tri-
SUR LE RÔLE DE L: OXALATE DE CALCIUM. ps À
nervia et Sagina nodosa dont j'ai déjà dit quelques mots. Les espèces Scleranthus perennis, Herniaria cinerea, ete. appartenant à la même famille, sont comparables.
B. — Espèces rattachées au deuxième type.
1. Lychnis Githago.
J'aurais pu décrire cette espèce à côté du type précédent (Tunica); elle n’en diffère, au point de vue de la réparti- tion de l’oxalate de calcium, que par la présence de quelques mâcles dans la moelle, au niveau de la zone d'insertion des feuilles, et seulement à ce niveau.
Nous pouvons facilement constater que cette région cris- talligène de la moelle est très réduite, par la simple obser- vation de la figure 27 qui représente assez exactement, quoique schématique, une coupe longitudinale presque axiale de la tige, dans la région d’un nœud.
Cette coupe a l’avantage de nous montrer qu’il y a con- tinuité dans le dépôt des cristaux d’oxalate, en passant de la feuille à la tige ; tandis qu'il y a interruption de dépôt, en passant d’un entre-nœud supérieur à un entre-nœud infé- rieur ; ce qui provient, comme l'indique encore l’observa- tion de la coupe, de ce que la formation des cristaux s’est d’abord ralentie, pour cesser complètement de se produire vers l'extrémité inférieure de chaque entre-nœud.
La marche générale de la production des cristaux suit donc bien la course de la sève élaborée, depuis la feuille jusqu’à l'extrémité inférieure de chaque entre-nœud.
L'examen de cette coupe permet aussi de constater la présence de mâcles dans le jeune bourgeon qui à pris nais- sance à l’aisselle de la feuille; ce qui nous est expliqué par le fait que ce jeune organe est alimenté directement par la sève élaborée provenant de la feuille ; on peut remarquer en effet que le tissu vasculaire libérien y aboutit, sous la
232 MAXIME AMAR.
forme de ce que nous avons vu et appelé tissu de raccord, dans les descriptions précédentes.
La présence des cristaux dans la moelle, uniquement dans cette région, semble bien indiquer que leur dépôt résulte de la facilité avec laquelle circulent, de cellule à
. Zore a CrISTzUX : Een … feuille zbondants feuille Zone de J'entrenænd périeyele dépourvue ce/l1/o5igere d'oxa/zte FÉES bourgeon A EE LIS551 Ds de raccord" nœud région de /2 À znæl/e à eriséaux "\ "XX AURA ecoree de /z éige erndoderme
Zone de : J'entrerœud Périeycele 2 CrIsSfaux scléreux
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Fig. 27. — Lychnis Githago (schématique). — Coupe longitudinale presque axiale de la tige dans la région d’un nœud, montrant la répartition et le processus de localisation des cristaux d'oxalate de calcium dans la feuille, le nœud et les différents niveaux de l’entre-nœud.
cellule, les sucs provenant de la feuille, à travers le tissu parenchymateux qui interrompt l’anneau vasculaire ligneux à cet endroit (comme d’ailleurs des coupes transversales nous l’ont déjà indiqué).
Done, dans cette espèce, la répartition générale de l’oxa-
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 233
late de calcium se fait de la même façon que dans les types T'unica sarifraga et Dianthus carthusianorum. En effet, comme dans ces plantes, la racine ne renferme pas de cristaux.
Nous venons de voir que dans la tige, la répartition des mâcles se fait de la même facon, avec cette particularité cependant, que le tissu médullaire n'en présente que dans une seule région, qui correspond exactement à la zone de naissance du bourgeon, qui est aussi celle du passage de la feuille à la tige.
Enfin, et comme dans la généralité desespèces étudiées, la feuille localise ses cristaux entre les faisceaux, sous le tissu assimilateur.
2. Cucubalus bacciferus.
La répartition générale se rapproche plus, dans cette espèce, du type Dianthus.
La racine ne renferme pas de cristaux.
Dans la tige, la localisation des cristaux est en quelque sorte liée à la structure anatomique.
En effet, l'écorce de la tige est réduite le péricycle, au contraire très dense, est formé de fibres très scléreuses ; sous le liber, l’ensemble du bois est constitué par des vais- seaux ligneux isolés, ou disposés en file de deux ou trois, parsemés dans du parenchyme faseiculaire cellulosique ; ce qui permet la diffusion des sucs, plus facilement du Liber à la moelle à travers le parenchyme fasciculaire, que du même liber à l'écorce à travers le sclérenchyme péricy- clique.
Par suite, l'écorce ne renferme que quelques cristaux dans les cellules voisines de l’endoderme et dans l'endoderme ; mais la moelle en localise généralement davantage.
Comme c'est le cas général, le nombre des cristaux est plus grand à mesure qu’on se rapproche du nœud.
234 MAXIME AMAR.
3. Cerastium arvense.
Comme c’est le cas habituel, la racine est encore ici dépourvue de mâcles.
Le rhizome en présente très peu, et les quelques cristaux que l’on y rencontre sont localisés dans la moelle.
La tige en renferme aulant et peut-être plus dans la moelle que dans l'écorce ; ce qui est encore expliqué par le fait que, tandis que le liber du tissu vasculaire forme une couronne continue, le bois est divisé en quatre faisceaux, deux grands et deux petits, séparés par quelques assises de cellules parenchymateuses formant rayon médullaire; et dans chaque faisceau du bois, seuls les vaisseaux sont ligneux. La circulation de cellule à cellule est donc encore ici plus facile, du liber à la moelle, à travers le paren- chyme médullaire et fasciculaire, que du liber à l'écorce, à travers le péricycele, qui est iei très dense et entièrement scléreux.
Quoi qu'il en soit, les cristaux ne sont généralement pas abondants dans cette espèce, sauf dans les régions très voi- sines du nœud et dans la feuille, où les mâcles sont rigou- reusement localisées entre les faisceaux libéroligneux, sous le parenchyme assimilateur.
4. Stellaria Holostex.
Cette espèce, par la présence de cristaux dans le rhizome, devrait être décrite, comme je l'ai d’ailleurs indiqué plus haut, à côté des plantes de type Saponaria officinalis ; mais l'absence de cristaux dans la racine, comme pour le type Dianthus, me permet de la décrire à côté des espèces rap- prochées de ce dernier.
La racine, en effet, dont lastructure reste primaire et fas- ciculaire, ne contient pas trace de mâcles d’oxalate de calcium.
SUR LE RÔLE. DE"L'OXALATE DE CALCIUM. 235
Le rhizome en localise quelques-unes, en moins grand nombre dans l'écorce que dans la moelle, probablement pour la même raison que l'espèce précédente, car la struc- ture anatomique est comparable. La tige présente aussi la même répartition ; les cristaux, relativement peu nombreux dans la partie inféreure de chaque entre-nœud, deviennent plus abondants en remontant vers les nœuds et dans la feuille ; dans ce dernier organe, on les remarque de chaque côté des faisceaux et entre les faisceaux, sous le tissu assi- milateur en palissade.
C. — Espèces rattachées au troisième type. 1. Lychnis dioica.
Cette espèce, comme d’ailleurs toutes les espèces dont les cristaux sont répartis comme dans le type Saponaria officinalis, accumule énormément d’oxalate de caleium ; on en rencontre par suite dans tous les organes.
Comme dans le type décrit, la racine renferme des mâcles localisées surtout dans les cellules du phelloderme, voisines du liber ; on en trouve aussi quelques-unes dans le parenchyme fasciculaire du bois.
La tige présente une écorce réduite, un péricyele selé- reux et très développé, un anneau libérien continu, une couronne vasculaire ligneuse interrompue par des rayons médullaires et dont les vaisseaux baignent dans un paren- chyme cellulosique ; par suite, les cristaux sont plus abon- dants dans le tissu médullaire que dans l'écorce, et au voi- sinage des nœuds que dans la région inférieure de chaque entre-nœud.
2. Gypsophila paniculata. Ici encore la racine renferme des cristaux assez nom-
breux, localisés dans les cellules de l'écorce, les plus voi- sines du liber ; aussi, comme l’on pouvait s’y attendre, la
230 MAXIME AMAR.
tige, dans toute l'étendue de ses entre-nœuds, contient-elle d'abondants cristaux eten quantité d'autant plus grande que l'on se rapproche du nœud.
La structure anatomique de la tige est comparable à celle de ZLychnis dioica:; par suite, la localisation des mâcles se fait de la même façon ; plus abondamment dans la moelle que dans l'écorce.
La feuille, dont le système vasculaire est beaucoup plus ramifié qu'ailleurs, localise ses cristaux au dos du liber des faisceaux et un peu aussi dans le tissu assimilateur.
D. — Cas particulier. Bégonia.
Quoique cette plante appartienne à une famille bien différente, j'en dirai quelques mots, au point de vue de la localisation particulière des cristaux d’oxalate de calcium, afin de pouvoir les rappeler au moment d'interpréter les ré- sultats physiologiques obtenus pour cette plante, dans le troi- sième chapitre de ce travail consacré aux expérimentations.
En général, cette plante accumule extrêmement peu de cristaux. La racine en est totalement dépourvue; la tige en présente de très rares, simples comme on le sait, et locali- sés seulement tout près de l'insertion des feuilles.
La feuille elle-même n’en renferme pas du tout : seul le pétiole en contient, surtout dans la partie proche du limbe.
L'observation d’une coupe pratiquée à travers Le limbe (fig. 28) nous donnera peut-être une explication de cette localisation toute particulière ; cette coupe nous révèle la structure suivante : une assise supérieure de très grandes cellules aquifères € 4; une autre assise inférieure de mêmes cellules ; ces deux assises constituent dans leur ensemble les trois quarts de l'épaisseur totale de la feuille ; entre elles se trouvent compris : le parenchyme palissadique en une seule assise de cellules très petites, et au-dessous le tissu lacuneux disposé en deux assises de petites cellules arron- dies, et à lacunes très réduites; de place en place et assez
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. DST
éloignés les uns des autres, des faisceaux libéroligneux peu développés et relativement peu nombreux dans toute l'étendue du limbe.
Cette observation ne laisse-t-elle pas l'impression que dans cette feuille, l'assimilation doit s'effectuer plus faible- ment que danslesplantes à feuillesnormalementconstituées ?
Les faisceaux libéroligneux, faiblement développés et peu nombreux, ne semblent-ils pas indiquer aussi un apport
2 ca VAT O1
2e LI PEL EAST CA
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SE EI PENSE Begonia. — Coupe (1/2 schématique) de la feuille : ca, cellules aquifères ; {, tissu assimilateur : {{, tissu lacuneux : L, liber: B, bois.
peu considérable de sève brute dans la feuille, et par suite formation de sève élaborée faible d'autant, et trop peu riche, dans chacune des nervures, en éléments constitutifs de l’oxalate de calcium pour en permettre le dépôt.
La totalité de la sève de toutes les petites nervures du limbe, aboutissant dans les faisceaux du pétiole, n'est-ce pas dans ce pétiole que se fait le dépôt des cristaux dont la formation en aura assez vite épuisé les éléments consti- tutifs? Aussi, ne s’en forme-t-il pas ailleurs sur le parcours de la sève élaborée,
J'aurai soin d'ajouter que je ne donne cette explication que pour ce qu'elle vaut ; elle m'a paru, à la suite de mes différentes observations, tout aussi acceptable qu'une autre, et conforme aux résultats que m'ont donnés les expériences opérées sur cette plante.
V.— L'oxalate de calcium dans la fleur.
La répartition des cristaux d’oxalate de calcium étant généralement la même pour toutes les espèces étudiées, je
238 MAXIME AMAR.
n'en parlerai que pour en faire ressortir quelques détails qui mont paru plus intéressants dans deux espèces : Lychnis dioica et Silene nutans.
D'une manière générale, les fleurs très jeunes, en voie de développement et dans lesquelles les différents verticilles ne sont pas encore différenciés, ne contiennent pas d'oxalate.
Indépendamment des sépales qui se comportent, à cet égard, comme des feuilles ordinaires, seuls, parmi les autres verticilles, les carpelles accumulent des cristaux; et ces cristaux commencent à apparaître quand l'ovaire a acquis un certain développement, au moment cependant où la placentation est encore nettement axile ; c’est surtout au voi- sinage des cloisons mêmes encore intactes, qu'apparaissent les premières mâcles ; Ia même chose se produit, soit qu'il yait dans la fleur deux carpelles (Saponaria), ou trois comme chez les Si/ene (et comme nous le verrons tout à l'heure, dans les espèces étudiées de ce genre, la placentation axile avec les cloisons carpellaires persiste même à l’état adulte), ou encore quil y ait dans la fleur cinq carpelles (Lychnis).
A mesure que la fleur avance en âge, que ses carpelles avec leurs ovules se développent, les cristaux deviennent plus volumineux et s'accumulent en quantité de plus en plus grande.
Si l’on rappelle que chaque cloison n’est pas autre chose que la concrescence partielle de deux feuilles carpellaires, et que les feuilles carpellaires, surtout dans la région placentaire, sont richement vascularisées pour permettre l'arrivée d'une abondante sève dont les ovules sont avides pour leur développement, on n’est pas surpris de trouver autant de cristaux déposés dans ces cloisons.
Examinons ce qui se passe dans la fleur de Lychnis dioica.
Une coupe pratiquée à travers un très jeune ovaire, au moment. où chaque ovule n'est formé que par un amas de cellules uniformes,.ne révèle pas, à l'observation micro- scopique, trace d'oxalate.
À cet âge de la fleur, non seulement la placentation est
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 239
nettement axile, dans la partie inférieure de l'ovaire, mais encore, la concrescence des feuilles carpellaires, incomplète dans la région médiane, disparaît complètement dans la région supérieure ; ce qui fait que la placentation est pour ainsi dire pariétale, comme le montrent les trois figures 29, sUbel 31
L'observation des coupes à travers une fleur un peu plus âgée, permet de remarquer la présence des mâcles dans les
Fig. 29.
Coupes (1/2 schématiques) à travers l'ovaire d’une fleur très jeune et en voie de développement de Lychnis dioica, à trois niveaux différents : fig. 29, dans la partie basilaire ; fig. 30, dans la partie médiane: fig. 31, dans la région supé- rieure.
cloisons carpellaires ; et dans les carpelles plus développés, ces mâcles deviennent plus nombreuses et plus volumi- neuses, Jusqu à atteindre dix fois le volume d’une cellule environnante (fig. 32).
Dans les coupes d'ovaires plus développés, on constate que la destruction des eloisons carpellaires se produit le long de la région voisine de la localisation des cristaux ; s'ensuit-il que la disparition des cloisons carpellaires soit due au dépôt grandissant et exagéré des cristaux d'oxalate; dépôt qui, nuisant à la prolifération égale des tissus dans cette région, ne permettrait pas à la cloison de suivre le développement, de plus en plus accentué, de l’ensemble de l'ovaire, ce qui affaiblirait la résistance de la cloison à cet endroit, et en entrainerait par suite la déchirure? Je n'oserai l’affirmer d'une façon positive. On serait pourtant tenté de le croire, surtout si l’on: compare ce que nous
240 MAXIME AMAR.
venons de voir, à la localisation des cristaux dans les car- pelles de la fleur de Si/ene nutans (chez lequel la placenta- tion axile, avec persistance des cloisons carpellaires, se maintient, même après le développement définitif des ovules). Dans cette espèce, en effet, une coupe pratiquée à
Fig. 32. — Fragment d'une coupe à travers un ovaire encore jeune de Lychnis dioica, montrant la localisation des cristaux d’oxalate de Ca (ox), dans la cloison carpellaire (C7) : P, paroi carpellaire : ov, ovules : {p, tissu parenchymateux
(légèrement collenchymateux).
travers un ovaire même adulte, montre que les màcles sont localisées, non plus dans la cloison même, mais dans le voisinage presque immédiat des tissus vasculaires placen- taire et pariétal, de chaque côté de la cloison (fig. 33). A l'inverse de Lychnis dioica, est-ce à l'absence des cristaux dans la cloison carpellaire que serait due alors la persis- tance de ces mêmes cloisons et dont la conséquence est une placentation bien nettement axile dans cette espèce?
Ilest juste d'ajouter que, tandis que chez Lychnis dioica, les ovulesse développentengrandnombre dans detroppetites ca- vités ovariennes, jusqu à les remplir entièrement, en com- primant entre eux, de chaque côté, Les cloisons carpellaires et en repoussant en même temps en dehors les parois car- pellaires (comme l’indiquent les flèches de la figure 34); double action qui, en s’accentuant, peut contribuer à entrai- ner la rupture de la cloison : chez Si/ene nutans au contraire, la cavité ovarienne est relativement beaucoup plus grande,
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 241
surtout si on la compare au développement moins considé- rable des ovules ; ce qui peut très bien aussi être la cause de la persistance des cloisons, lesquelles peuvent dès lors suivre librement le développement général de l'ovaire.
Fig. 33 (1/2 schématique). — Fragment Fig. 34. (schématique). — Coupe à d'une coupe à travers un ovaire adulte travers un ovaire encore jeune de de Silene nutans, représentant une cloi- Lychnis dioica, montrant les cavi- son carpellaire, une partie de la paroi tés carpellaires entièrement rem- correspondante et le placenta, dont plies par le développement des les cristaux sont au voisinage du tissu ovules. Les flèches indiquent le vasculaire { et L: L, B, liber et bois sens de la pression opérée par les d’un faisceau de la paroi: ox, cristaux. ovules sur les cloisons et les parois
carpellaires.
Une particularité anatomique vient encore s'ajouter à cette manière de voir : la face interne de la paroi carpellaire est tapissée d’une assise de très grandes cellules à membrane plissée (cp, fig. 33), et qui se prolonge sur la cloison en s’atténuant peu à peu jusqu’au centre; il semble bien que cette assise de cellules contribue à donner une plus srande résistance à la cloison carpellaire et en empêcher, par suite, la rupture. Ilest possible enfin que la disparition des cloisons chez Lychnis dioica et leur persistance chez Silene nutans soient dues aux effets combinés des causes énoncées pour chacune de ces deux espèces.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
On pourrait facilement multiplier ces exemples, car nom- breuses sont les plantes présentant une répartition générale
de cristaux d’oxalate de calcium à peu près semblable à ANN. SC. NAT. BOT. IX, 010
242 MAXIME AMAR.
.
chacune des espèces décrites; j'ai pu l’observer dans plu- sieurs espèces appartenant à presque tous les genres de la famille des Caryvophyllées et des Paronvchiées, et dans d’autres plantes telles que, A //ium, le Riein, Begonia, Ficus carica, Le Sarrasin, etc.
En résumé et d’une façon générale, la racine contient peu et souvent pas du tout de cristaux, suivant les cas; c’est ainsi que Saponaria officinalis en renferme dans cet organe plus que n'importe quelle autre plante ; tandis que Dianthus carthusianorum et beaucoup d’autres espèces n’en présentent pas du tout.
La tige en localise en quantité variable suivant les espèces, et, dans une même plante, en quantité différente suivant les niveaux.
La feuille, presque toujours, est, à proprement parler, l'organe d'élection de ces cristaux et en renferme d’une façon à peu près égale dans presque toutes les espèces étudiées.
La fleur en renferme aussi, et parmi les verticilles flo- raux, les carpelles, chez un grand nombre d'espèces en général, et chez Lychnis dioica particulièrement, contiennent d'abondants cristaux, souvent localisés dans les cloisons.
De cette simple énumération, il ressort nettement, une gradation dans la localisation et la répartition relative des cristaux dans les différents organes de la plante.
C'est surtout la répartition de ces cristaux dans la feuille, aux différents niveaux de sa zone d'insertion sur la tige (nœud) et dans l’entre-nœud immédiatement inférieur qui est intéressante, à cause de l'interprétation qu'il con- vient de lui attribuer ; et cette répartition dans tous les genres et espèces étudiées nous conduit à des résultats identiques.
En effet, et comme nous l’avons vu, le limbe de la feuille renferme de nombreux cristaux localisés surtout entre les faisceaux, dans les cellules situées immédiatement au-des- sous du tissu palissadique (Saponaria, ete.).
Dans le pétiole et dans la gaine foliaire, ces cristaux sont aussi abondants, mais renfermés plus particulière-
SUR LE RÔLE” DEL OXALATE DE CALCIUM. 243
ment dans l’assise de cellules qui correspond à l’'endoderme de la tige. Au même niveau, les bourgeons, nés à l’aisselle des feuilles et directement alimentés par ces dernières, contiennent d'abondants cristaux.
Dans la partie de la tige située au-dessous du nœud, les mâcles d'oxalate de calcium sont moins nombreuses et déposées surtout dans les cellules de l’endoderme : elles deviennent de plus en plus rares à mesure qu'on se rapproche du nœud immédiatement inférieur, et disparaissent même complètement (cest le cas le plus fréquent, pour les espèces du type Tunica et surtout Dianthus, relativement moins riches en oxalate de calcium).
Il résulte donc. que les cristaux deviennent de moins en moins nombreux à mesure que l’on s'éloigne du limbe de la feuille, en suivant la course de la sève élaborée; on est ainsi conduit à supposer que ces mâcles se constituent aux dépens de cette sève et se déposent principalement, aussitôl après l'élaboration, dans les cellules les plus voisines des tissus assimilateurs et conducteurs.
Dans les espèces, comme Saponaria officinalis, qui ren- ferment de l’oxalate de calcium en plus grande abondance, la sève élaborée provenant de chaque paire de feuilles, très riche en éléments constitutifs de ces cristaux, n'ayant pu s’en débarrasser totalement dans chaque entre-nœud, arri- vée dans le rhizome, se trouve en contenir encore assez abondamment pour déposer de nouvelles et assez nom- breuses mâcles dans cet organe, et ensuite même quel- ques-unes dans la racine.
Au contraire, pour d’autres espèces en plus grand nombre, le fait que la racine ne renferme pas de cristaux, peut être altribué à ce que la sève élaborée, peu riche en éléments nécessaires à leur formation, les a totalement utilisés dans son parcours à travers les feuilles, les nœuds et entre-nœuds et s’en trouve par suite débarrassée dans la racine.
A la suite de cette étude, il était intéressant de se deman- der, si ces cristaux d'oxalate de calcium étaient déposés à
244 MAXIME AMAR.
l'intérieur des cellules d'une manière définitive, ou étaient destinés au contraire à contribuer ultérieurement au déve- loppement de nouveaux organes; autrement dit, si ces cris- taux constituaient un produit d’excrétion ou un produit de reserve.
De l'étude histologique seule, on peut relever et retenir
quelques observations qui semblent, dès maintenant, inter- venir en faveur de la première hypothèse : c'est d’abord la présence de cristaux dans les jeunes bourgeons (comme dans Lychnis, Saponaria..….), présence à laquelle on serait tenté d'attribuer un rôle de réserve, comme l'ont d’ailleurs fait de nombreux auteurs cités au début de ce travail. Bien au contraire, n'avons-nous pas remarqué, comme l'a fait déjà Wehmer (1) sur Le Cralæqus Oryacantha, que dans les rameaux Jeunes de Saponaire et d’autres plantes, non seu- lement ces cristaux persistaient, mais que leur nombre ne faisait que croître à mesure que la tige avançait en âge? _ Une autre observation vient appuyer ces considérations : l'absence totale de cristaux dans les très Jeunes pousses encore souterraines issues du rhizome (Saponaire); si l'oxalate de calcium était un produit de réserve, pourquoi seuls les bourgeons nés à l’aisselle des feuilles, sur la tige aérienne, en accumuleraient-ils, au contraire des tout jeunes rameaux issus du rhizome souterrain? On ne pourrait pré- tendre, comme paraîtraient le démontrer les expériences de Monteverde (2), que le tout jeune rameau souterrain doit à l'absence totale de lumière de ne pas renfermer de cris- taux, puisque nous avons constaté la présence de cristaux nombreux dans le rhizome, et, d’ailleurs, quelque peu aussi dans la racine.
Des expériences de Monteverde, il faut simplement rete- nir (et l'exception en faveur de Pelargonium zonale n’en est que plus convaincante), que c'est d’une façon tout à fait indirecte que l'absence de lumière empêche la formation
{4) Wehmer, loc. cit. (2) Monteverde, loc. cit
SUR LE RÔLE’ DE! OXALATE DE CALCIUM. 9245
des cristaux. En effet, dans ce cas, la feuille ne pouvant assimiler, l'appel de sève brute ne se fait plus dans l’or- gane, qui se développe alors, ainsi que tous ceux privés de lumière, aux dépens de la sève élaborée provenant des autres parties de la plante.
Or c’est précisément la sève brute, qui véhicule les élé- ments constitutifs de l’oxalate de caleium (je veux parler des sels de chaux), et qui, transformée à la faveur de la lumière en sève élaborée, les rejette sous forme de cristaux. D'autre part, la sève élaborée, qui alimente les feuilles et les orga- nes développés à l'obscurité, ne parvient dans ces feuilles et dans ces organes, qu'après avoir effectué un assez long parcours et rejeté dans sa course la presque totalité ou même la totalité d’oxalate de ealcium qu’elle formait ; c’est pourquoi Monteverde n'en a trouvé que quelques rares cristaux, ou même pas du tout dans les organes privés de lumière.
Au contraire, dans Pe/argonium zonale, les entre-nœuds étant très courts, le parcours de la sève élaborée destinée aux organes soumis à l'obscurité était trop réduit avant d'arriver à ces organes, pour lui permettre le rejet total de l’'oxalate de calcium et, logiquement, le dépôt des cristaux a par suite continué à s'effectuer dans ces mêmes organes.
La lumière n’a donc pas une influence directe sur la for- mation de l’oxalate de calcium, puisque lorsque la sève élaborée qui alimente les organes privés de lumière est assez riche en éléments constitutifs de cet oxalate, elle y dépose des eristaux ; c’est pour la même raison que les plantes trèsrichesenoxalatecomme Saponariaofficinalis, ete. accumulent encore des cristaux dans les rhizomes et même quelque peu dans les racines, organes qui sont cependant dépourvus de lumière.
Par suite, cette différence entre les jeunes pousses aériennes et souterraines, au point de vue de la présence chez les premières et de l'absence d’oxalate chez les autres, n'est-il pas vraisemblable de l’attribuer à ce que les bour-
216 MAXIME AMAR.
geons aériens naissent au niveau de l'insertion des feuilles, c'est-à-dire au point même où la sève élaborée émanée directement des feuilles, est très riche en éléments consti- tutifs de l’oxalate de calcium (Voy. fig. 27) ; tandis que les jeunes pousses souterraines issues du rhizome sont ali- mentées par une sève pauvre et même dépourvue de ces mêmes éléments.
Lorsque nos expériences nous auront permis de considé- rer l’oxalate de calcium comme un produit d’excrétion, cette manière de voir sera rendue plus plausible.
Enfin, une autre indication nous est fournie par l'étude de la répartition des cristaux dans la fleur :
Si l’on recherche quel est le sort des cristaux accumulés dans les paroïis et les cloisons carpellaires, on constate d'abord que, dans les espèces comme Sÿ/ene nutans, etc., chez lesquelles les cloisons persistent : au lieu de dispa- raitre pour avoir servi au développement des ovules, même au moment où les ovules sont transformés en graines et prêts à se détacher, les cristaux sont au contraire devenus plus nombreux et vont être rejetés, lors de la dissémination des graines, avec le tissu carpellaire mort qui les renferme : ces cristaux ne sont donc pas utilisés.
Dans le plus grand nombre des espèces, les cloisons car- pellaires disparaissent (Lychnis dioica.. ete.) : nous avons vu que les cloisons se déchiraient le long de la région où se déposait la plus grande quantité de cristaux ; à la suite de cette rupture, les cristaux sont entraînés hors de leurs réceptacles et tombent inutiles, dans la cavité ovarienne.
Dans ce cas encore, les cristaux déposés ne sont pas utilisés.
Le sort des cristaux accumulés dans les organes de la plante, qui seraient cependant le plus qualifiés pour accu- muler des réserves, fournit donc encore un argument en faveur de la première hypothèse, considérant les cristaux d'oxalate de calcium comme un produit d’excrétion.
Le chapitre suivant, consacré à l'étude expérimentale, nous donnera, j'espère, l'argument décisif.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM.
10 = —{
CHAPITRE II
LES CRISTAUX D'OXALATE DE CALCIUM SONT-ILS UN PRODUIT DE RÉSERVE OÙ BIEN UN PRODUIT D'EXCRÉTION?
Avant d'aborder cette étude expérimentale, qu'il me soit permis d'adresser ici à M. Dufour, directeur-adjoint du Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, mes remerciements les plus cordiaux pour m'avoir facilité, par son bienveillant concours, toutes les opérations manuelles nécessitées par mes expérimentations.
Nous venons de voir que de nombreuses observations tirées de l'étude histologique précédente, tendent à faire admettre une relalion étroite entre la structure anatomique et les fonctions des divers organes de la plante, d’un côté, et la répartition et le processus de formation des cristaux d'oxalate de calcium dans les différents tissus de ces mêmes organes, d'un autre côté. Cette même étude nous à permis aussi d'entrevoir que ces cristaux étaient probablement dé- posés à l’intérieur des cellules, d’une manière définitive.
Les expériences décrites dans ce présent chapitre confirment pleinement cette manière de voir, en démon- trant que les plantes étudiées n'utilisent pas ces mêmes cristaux, quand bien même on les prive du principal élé- ment constitutif de l’oxalate de calcium, la chaux ou un sel calcique quelconque.
J'ai, en effet, déplanté, à différents âges à partir de la graine, plusieurs pieds développés en terre de diverses Caryophyllées (1) : Lychnis dioica, L. Giüithago, Dianthus carthusianorum, Saponaria Vaccaria, ete.), au moment où ils étaient pourvus de deux, trois, quatre ou cinq paires de
(1) J'ai tenu, pour cette première série d'expériences, à opérer sur des espèces de la mème famille, déjà décrites dans l'étude histologique, afin d'en pouvoir mieux rapprocher les résultats.
248 MAXIME AMAR.
feuilles, maintenant les autres pieds en terre pour servir de témoins.
Après en avoir soigneusement lavé les racines, à l’aide d’un pinceau très doux, dans une eau distillée courante, pour les débarrasser complètement des particules solides adhé- rentes, J'ai cultivé toutes les espèces prélevées, dans une solution nutritive, entièrement dépourvue de produits cal- ciques, de formule suivante :
HAN EONS DHAPPIE ONE. is. LE Us ee 1000 grammes. Nitrate d'ammoniaque................. 057,500 DULALE T6 MATRÉSIUM.. -.... ..:. 2: 0.00 08r,250 Phosphate de potassium.............. 02,350 Azotate de potassium ................. 08r,350 SeSTHDydeide Len. et ere tie traces.
Après divers essais, Je me suis arrêté à cette formule dont la composition et les proportions relatives des sels m'ont paru les plus favorables à mes expériences.
Les plantes étudiées ont séjourné dans cette solution pen- dant une période variant de vingt à cinquante-cinq Jours. au bout desquels deux, trois, quatre, cinq ou même six paires de feuilles s'étaient développées au-dessus des pre- mières.
Je dois dire qu'à peine 20 p. 100 des pieds expérimentés survivaient assez de temps pour permettre le développe- ment des quelques autres paires de feuilles, tandis que les autres périssaient, soit pour avoir été blessés dans le courant de l'opération, soit par suite de la décomposition des racines par l'infection accidentelle du milieu nutritif, soit encore pour n'avoir pu longtemps supporter le changement brusque apporté à leur mode de vie habituelle.
Mais l’on peut attribuer une des principales causes de dépérissement à l'absence totale de sel calcique de la solution nutritive car, malgré tous les soins voulus, même parmi les pieds qui ont continué à se dévelop-
per, aucun na survécu plus de soixante jours et n’a pu fleurir.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 249
Et si cette cause est réelle, elle ne donnera que plus de poids aux résultats de ces expériences.
Je ne donnerai d’une façon détaillée que les résultats de quelques espèces, ayant, pour les autres, opéré de la même façon, et obtenu des résultats absolument identiques; je me bornerai donc à les signaler.
Lychnis dioica.
J'en ai semé en pleine terre une certaine quantité de graines.
Lorsque les plantules ont bien développé au-dessus des cotylédons les deux premières paires de vraies feuilles, j'ai commencé à en prélever un premier groupe que Je divisais en trois lots :
J’arrêtais la végétation des sujets du premier lot pour y étudier la répartition des cristaux à cet âge et la comparer à celle des sujets expérimentés du troisième lot.
Le deuxième lot comprenait des plantes maintenues en terre et devant servir de témoins à celles du troisième lot. Le troisième lot, enfin, était composé des sujets transportés dans la solution nutritive sans chaux et traités comme je l'ai déjà indiqué plus haut.
Les sujets de ce troisième lot étaient maintenus le plus longtemps possible dans ia solution dépourvue de sel cal- cique et développaient, suivant l’endurance et la vigueur de chaque individu, soit une seule paire, soit deux... et jusqu'à 5 paires de’ feuilles au-dessus de celles déjà acquises en terre. Chaque plante qui me paraissait devoir succomber était mise dans l'alcool ; à côté d'elle j'en placçais une de même âge du deuxième lot servant de témoin. Je prélevais ainsi chaque fois du deuxième et troisième lot des échantillons du même âge que je pouvais alors comparer entre eux et avec les plantes du premier lot.
Lorsque les plantules provenant de graines semées en terre avaient développé trois paires de vraies feuilles, J'en
250 MAXIME AMAR.
prélevais un deuxième groupe que je répartissais en trois lots, comme pour le premier groupe.
Je prélevais de la même façon un troisième groupe à 4 paires de feuilles; puis un quatrième à 5 paires de feuilles ; et chacun des groupes était divisé en trois lots que je traitais comme je l'ai indiqué pour le premier.
J'expérimentais donc ainsi à quatre âges successifs de la plante et j'avais pour chaque âge ou groupe, un premier lot, composé de sujets non expérimentés, arrêtés dans leur développement munis de 2, 3, 4, 5 paires de feuillessuivant les groupes :
Un deuxième lot comprenant les sujets témoins déve- loppés en terre parallèlement aux plantes du troisième lot ; et un troisième lot de sujets développés, après avoir été déplantés, dans la solution nutritive sans chaux et y main- tenus le plus longtemps possible.
À la fin des expériences, le premier groupe m'avait donné à comparer entre eux :
1° Des sujets développés normalement à deur paires de vraies feuilles ;
2° Des sujets témoins dont tous les organes avaient été développés normalement en terre et prélevés au même âge que les suivants ;
3° Des sujets expérimentés ayant développé en terre, la racine, les 2 premières paires de vraies feuilles et les entre- nœuds correspondants ; et, pendant leur séjour dans la solution dépourvue de chaux, 1, 2,3 4 ou 5 paires de nou- velles feuilles.
De la même façon, le deuxième groupe m'avait donné à comparer ;
1° Des sujets normaux à {rois paires de vraies feuilles ;
2° Des sujets témoins entièrement développés en terre;
3° Des sujets expérimentés, à racines, 3 paires de vraies feuilles et entre-nœuds correspondants, développés en terre, et 1, 2, 3 paires de nouvelles feuilles dans la solu- tion.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 251
Le troisième groupe :
1° Des sujets normaux à quatre paires de vraies feuilles :
2° Des sujets témoins ;
3° Des sujets expérimentés à racine, 4 paires de feuilles avec entre-nœuds correspondants, développés en terre et 1, 2,etc., paires de nouvelles feuilles, dans la solution.
Le quatrième :
1° Des sujets normaux à cg paires de feuilles :
2° Des sujets témoins ;
3° Des sujets à racine, 5 entre-nœuds et paires de feuilles développés en terre et 1,2, etc., paires de nouvelles feuilles dans la solution.
Sans me préoccuper des différences anatomiques ayant pu résubter de causes absolument étrangères à notre sujet, Jai done comparé pour chaque groupe, la répartition de l’oxalate de calcium dans les plantes de chaque lot et les résultats ont été identiques.
PREMIER GROUPE.
Premier lot. — Deur paires de vraies feuilles bien déve- loppées au-dessus des cotylédons.
Bacine. — La structure est très simple et, malgré qu'elle soit très Jeune, elle contient quelques cristaux, très rares ilest vrai, à l’intérieur du liber.
Tige. -— Les cristaux sont peu abondants et localisés sur- tout dans la moelle.
Feuille. — Contient aussi quelques cristaux.
Deurième lot. — Les plantes de ce lot {et il en sera de même pour chaque groupe), quoiqu'elles aient été préle- vées au même âge que celles du troisième lot, se sont trou- vées le plus souvent, plus vigoureuses ; et on le conçoit aisément, car leur végétation n'ayant pas été contrariée par un changement de conditions, elles ont été plus favorisées. J'en ai prélevé à 3, 4 et 5 paires de feuilles, comme pour le lot suivant.
25% MAXIME AMAR.
Hiacine. — D'une façon générale, et comme on pouvait s’y attendre, en observant des coupes transversales de cet organe, on trouve des mâcles chez tous les sujets, et la quantité de ces cristaux augmente avec l’âge : rares, nous l'avons vu, chez les plantes à une paire de vraies feuilles, ils deviennent plus nombreux par exemple dans la racine des sujets munis de 5 paires de feuilles que dans le même organe de plantes à 3 paires de feuilles; et les mâcles sont alors localisées, non seulement dans le liber, mais encore entre le liberet le bois.
Tige. — Les cristaux augmentent encore dans cet organe avec l’âge ; ils sont plus nombreux dans les entre-nœuds des sujets plus âgés (à 5 paires de feuilles); et tous les entre- nœuds en renferment, localisés surtout dans la moelle.
Feuille. — Toutes les feuilles en contiennent ; et dans les plantes à 5 paires de feuilles, ce sont les feuilles basilaires les premières développées et par suite les plus âgées qui en accumulent le plus.
Troisième lot. — Racine. — Ici, quel que soit l’âge des plantes prélevées, les cristaux sont extrêmement rares, car ceux que nous avons déjà remarqués comme étant rares dans les racines des sujets du premier lot, se trouvent ici disséminés davantage, vu que, après le transfert de la plante de la terre dans la solution nutritive, la racine a con- tinué à se développer sans chaux et n’a pu, par suite, aug- menter dans la même proportion le nombre des cristaux déjà formés. Ce n'est donc qu'en apparence, que ce nombre de cristaux, resté le même, semble avoir diminué.
Tige. — Seuls les deux premiers entre-nœuds renferment quelques mâcles, provenant du séjour de la plante dans le sol; et ces cristaux que nous avons pourtant vus peu nom- breux dans la tige des plantes du premier lot, ont persisté ici, tandis que les entre-nœuds suivants n'en contiennent pas de traces ; que le sujet ait acquis dans la solution sans chaux, 1, 2... et même 5 paires de nouvelles feuilles, le nombre des cristaux reste en moyenne le même et leur
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 9254
aspect identique. Les cristaux sont moins nombreux ici que dans les entre-nœuds correspondants des plantes du deuxième lot, ce qui ne peut surprendre, si l’on rappelle que dans les plantes du deuxième lot le nombre de ces eris- taux ne faisait que croître avec l’âge.
Feuilles. — Les feuilles des deux premiers entre-nœuds contiennent autant de cristaux que celles du premier lot; que la plante expérimentée ait développé 1, 2, etc., paires de feuilles au-dessus des premières, les cristaux paraissent de même nombre et de même aspect dans celles-ci, tandis que les suivantes n’en révèlent pas de traces.
Comme on peut s’en rendre compte et quoique les expé- riences n'aient porté dans ce premier groupe que sur des plantes prélevées très Jeunes et ne possédant que deux paires de vraies feuilles, si petit que soit le nombre des cristaux formés durant le séjour de la plante en terre, ces cristaux ne sont pas utilisés par les plantes transportées dans la solution dépourvue de chaux, tandis que leur quan- tité augmente dans les organes des sujets témoins.
Ces résultats s’accentuent, si c’est possible, dans les groupes suivants ; pour eux les expériences ont porté sur des plantes plus âgées, à 3, 4 et 5 paires de vraies feuilles développées normalement en terre, et ayant par conséquent accumulé de plus en plus d’oxalate dans ces organes.
Les tableaux suivants résument, pour chaque groupe, la répartition comparée des cristaux à la fin des expé-
riences : :
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SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 251
Par la simple lecture de ces tableaux, on constate donc : d’abord, que pour les plantes développées en terre, la quan- tité générale d’oxalate de calcium accumulée augmente avec l’âge ; et que toujours, pour {ous les groupes, les organes développés en terre des sujets du troisième lot, après un séjour plus ou moins longtemps prolongé dans la solution sans chaux, contiennent la même quantité de cristaux que les organes de même ordre des sujets du premier lot; ce qui revient à dire que cette quantité demeure toujours la même dans les organes développés en terre, même après que la plante à été transportée, quel que soit son âge, dans une solution nutritive dépourvue de chaux, et quelle que soit la durée de son séjour dans cette solution.
Dianthus carthusianorum.
J'ai traité exactement de la même façon, des jeunes plantes issues de graines semées en terre, de Dianthus car- thusianorum.
Nous avons vu dans la description de la répartition de l'oxa- late de calcium, que cette espèce ne renfermait pas de eris- taux dans la racine: à la fin des expériences, la comparaison des sujets de chacun des lots dans chaque groupe, en a été d'autant plus facilitée et n’a donc porté que sur les entre- nœuds et les feuilles. Les résultats avant été identiques dans tous les groupes, je me contenterai de donner par le tableau suivant, la comparaison des sujets du deuxième groupe, qui m'ont donné, pour cette espèce, les meilleurs résultats.
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SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 259
Ici donc encore, les cristaux d’oxalate développés pen- dant le séjour du sujet en terre, ne sont pas utilisés, quand ce même sujet est transporté et séjourne plus ou moins longtemps dans la solution sans chaux.
Saponaria Vaccarix.
Cette espèce, comme l'espèce type étudiée Saponaria officinalis, localise dans presque tous ses organes, à l’état normal, des cristaux d’oxalate de calcium.
A la suite d'expériences faites de la même façon que pour les deux espèces précédentes, la comparaison des sujets prélevés, des sujets témoins et des sujets expérimen- tés, m'a donné pour tous les groupes les mêmes résultats : même quantité et même aspect des cristaux dans les parties de la plante développées en terre, avant et après le trans- port et le séjour des sujets dans la solution dépourvue de sel calcique ; et pas de cristaux dans les parties supérieures développées pendant que les plantes ont séjourné dans la solution nutritive sans chaux. Par conséquent, ici encore, les cristaux n'ont pas été utilisés pour le développement de nouveaux entre-nœuds et de nouvelles feuilles, lorsque la plante a été mise dans la nécessité de vivre et se déve- lopper avec des aliments dépourvus de sels calciques, et cela, que le nombre des entre-nœuds et des nouvelles paires de feuilles ait été de 2, 3, 4 ou 5.
Mes expériences ont porté sur d'autres espèces encore : Lychnis Githago, Saponaria officinalis, Tunica saxifraga, Gypsophila elegans, etc., etc., toutes prises parmi les Caryophyllées. Les résultats obtenus ont été abso- lument identiques pour toutes ; et les différences n'ont porté que sur le développement plus ou moins consi- rable de la plante, pour chacune des espèces, après son transport dans la solution sans chaux ; différences qui ont tenu en général à l'endurance inhérente à chaque espèce et même à chaque individu ; c'est ainsi que Lychnis Gilhago
260 MAXIME AMAR.
et Saponaria Vaccaria ont donné des sujets qui ont sup- porté le plus longtemps le changement de milieu et ont par suite pu développer, suivant les individus, 3, 4, 5, et quelquefois 6 paires de nouvelles feuilles.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
J'ai donc déplanté plusieurs pieds de diverses Caryo- phyllées (Lychnis dioica, Lichnis Githago, Dianthus car- lhusianorum, Saponaria officinalis, ete.), au moment où ils étaient pourvus de 2, 3, 4 ou 5 paires de feuilles, et, après avoir soigneusement lavé les racines à l’eau distillée pour les débarrasser des particules solides adhérentes, je les ai cultivées dans une solution nutritive dépourvue de produits calciques. Les plantes ont séjourné dans cette solu- tion pendant vingt à cinquante-cinq jours, au bout desquels 2, 3, 4, » ou même 6 autres paires de feuilles s'étaient déve- loppées au-dessus des premières, suivant l'endurance des sujets. En pratiquant alors des coupes à travers les diffé- rentes feuilles, on constate que celles de la partie supé- rieure sont dépourvues complètement d’oxalate de calcium, tandis que les feuilles basilaires, différenciées pendant le séjour du sujet dans la terre, renferment des mâcles de même nombre et de même dimension que les feuilles des plantes développées dans des conditions normales.
La même remarque s'applique aux parties supérieure et basilaire de la tige.
Les cristaux d’oxalate de calcium n’ont donc pas été utilisés par la plante lorsqu'elle a été privée de chaux par son trans- fert d’un milieu calcique dans un autre milieu non calcique.
Ces expériences autorisent par suite à considérer les cristaux d’oxalate de calcium, non comme un produit de réserve, puisqu'ils n'ont pas été utilisés quand la plante s’est trouvée en avoir le plus besoin, mais bien comme un produit d'excrétion.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 261
Les indications déjà fournies par l'étude histologique se trouvent done ainsi confirmées.
Mes expériences pourraient ne pas paraître convaincantes. car on pourrait objecter que si le sujet, transporté de la terre dans un milieu non calcique, n’a pas utilisé les cris- taux d’oxalate de calcium, c'est moins parce que ces cristaux constituent un produit d’excrétion et par suite inutile, que parce que la plante à trouvé en elle-même une quantité de chaux suffisante, puisée durant son séjour dans la terre et contenue sous une autre forme quelconque, soit dans sa sève brute, soit même dans ses cellules et que par suite la plante n'avait pas à décomposer les mêmes cristaux pour les utiliser comme aliment.
Cette objection pourrait, à la rigueur, être prise en con- sidération, à l'égard des plantes expérimentées n'ayant séjourné dans la solution dépourvue de chaux que le peu de temps nécessaire au développement d’une seule ou même de deux paires de nouvelles feuilles ; il serait en effet très possible que ces plantes, ayant trouvé en elles-mêmes la quantité de chaux, si petite fût-elle, nécessaire à leur déve- loppement, n'aient pas utilisé les cristaux d’oxalate de calcium; mais l’objection n’est plus sérieuse lorsqu'il s’agit de plantes ayant développé 3, 4, 5 et quelquefois même 6 paires de nouvelles feuilles (avec les entre-nœuds corres- pondants), pendant leur séjour dans une solution nutritive sans chaux, surtout si l’on considère les résultats des expé- riences qui ont porté sur de très jeunes plantes n'ayant développé en terre que.2 paires de vraies feuilles, et n'ayant pu par suite accumuler de la chaux qu’en infime quantité, sous une autre forme que l’oxalate de calcium ; dans ce cas, en effet, s’il n'est pasinyraisemblable que la plante ait pu trouver en elle-même assez de chaux pour le développe- ment et le bon fonctionnement physiologique de 1 ou 2 nouvelles paires de feuilles, il devient difficile et même impossible de croire que cette même infime quantité ait pu suffire pour le développëment des 4 autres paires de
262 MAXIME AMAR.
feuilles suivantes, et le dépérissement de toutes les plantes expérimentées en est d’ailleurs une preuve manifeste. Nous verrons, en effet, dans le chapitre suivant, que l’assi- milation, faible pour des plantes ne disposant que d’une faible proportion de chaux, devient normale lorsque cette proportion atteint dans la solution nutritive un minimum
(variable suivant l'espèce), nécessaire à assurer le bon fonctionnement physiologique de la plante.
Or dans le cas actuel, la plante transportée dans un milieu sans chaux, à certainement épuisé cette proportion, tout au moins après avoir différencié la première ou même la deuxième nouvelle paire de feuilles, et cela surtout s'il s’agit des plus jeunes plantes: les nouvelles autres paires de feuilles apparues se sont trouvées par suite dans de mauvaises conditions de développement et, malgré cela, la plante n’a pas eu recours aux cristaux accumulés pendant son séjour dans la terre.
Donc et pour conclure d’une façon définitive : la plante, n'ayant pas utilisé les cristaux d’oxalate de calcium, lorsqu'elle à été mise dans la nécessité de vivre et de déve- lopper de nouveaux organes dans un milieu dépourvu de l’un des éléments nécessaires à assurer son bon développe- ment, on ne peut pas considérer l’oxalate de calcium comme un produit mis en réserve, mais plutôt comme un produit rejeté d'une façon définitive.
À la suite de ces expériences, j'ai été incidemment amené à penser qu'il devait être possible d'obtenir des plantes dépourvues entièrement de ces cristaux, qui normalement en possèdent toujours.
C’est en effet ce que j'ai pu vérifier; pour cela j'ai dû partir de la graine: j'en ai fait germer deux lots, de diverses espèces de Caryophyllées : Lychnis dioica, L. Githago, Sapo- naria officinalis, S. Vaccaria, Dianthus carthusianorum, ete., l'un en pleine terre, dans des conditions normales par conséquent; l’autre dans la solution sans sels de chaux, de même formule que celle dont je me suis servi dans
SUR LE RÔLE DE L'OXALATENDE CALCIUM. 263
les expériences précédentes. J’obligeais done ainsi des plan- tes, qui normalement accumulent considérablement de l’oxa- late de calcium, à se développer dans un milieu d’où était exclu l'élément indispensable à la formation de ces cristaux.
Je dois d’abord dire que ces plantes n'ont pas été bien loin dans leur développement, et que 80 p. 100 environ des germinations périssaient dès l'apparition de la deuxième ou troisième paire de feuilles; des 20 autres, je n'en ai jamais pu obtenir qui aient possédé plus de # ou quel- quefois 5 paires de feuilles. En comparant les plantules des deux lots au moment où elles avaient # ou 5 paires de feuilles, j'ai constaté que, tandis que les feuilles, la tige et quelquefois la racine des plantules du premier lot renfermaient des cristaux d’oxalate de calcium localisés d'une facon normale, les mêmes organes des plantes du deuxième lot n’en contenaient aucune trace. Les graines de ces plantes ayant pu se développer jusqu'à un certain âge dans un milieu dépourvu de sels de chaux, il était de toute évidence qu'à l’observation microscopique, l’on n’y devait pas ren- contrer de cristaux d’oxalate de caletum.
Sans vouloir sortir du cadre général de ce travail, la question nous intéresse de savoir pourquoi ces plantes n’ont pu aller, dans leur développement, au delà de la quatrième ou cinquième, et très rarement de la sixième paire de feuilles.
Est-ce parce qu’elles n’ont pu, privées de chaux, former des cristaux d’oxalate de calcium et par suite neutraliser l'acide oxalique et empêcher la production d’oxalate de potasse, toxique pour la plante? C'est là, nous l'avons vu, l'opinion de plusieurs auteurs, parmi lesquels Bühm, Schimper el Groom. Ou bien encore : est-ce tout simplement parce qu’elles ont été privées de la quantité de chaux nécessaire à assurer le bon fonctionnement de leurs conditions biolo- giques?
C'est ce que nous révèleront peut-être les résultats expé- rimentaux à la fin du chapitre suivant,
26% MAXIME AMAR.
CHAPITRE TI
SUR LA RAISON UTILE DE LA FORMATION DES CRISTAUX D'OXALATE DE CALCIUM.
À la suite de l’étude anatomique et histologique, se posait la question de savoir si l’oxalate de calcium était un produit de réserve ou un produit d’excrétion.
Si les expériences du précédent chapitre nous avaient con- duit à admettre que ces cristaux constituaient un produit de réserve, du même coup était résolue la question défini- tive du rôle de l’oxalate de calcium; rôle qui eût été, une fois déposé, de servir, en cas de besoin, d’aliment à la plante: soit que cette plante Peût utilisé à contribuer au développement de nouveaux organes, soit qu'elle eût retrouvé dans ces mêmes cristaux, dans le cas où le milieu en eût été dépourvu, les éléments utiles à sa constitution ou à son bon fonctionnement physiologique.
Au contraire, nous venons de voir que la plante n’utili- sait pas ces cristaux, même lorsqu'elle ne pouvait trouver qu'en eux l'élément utile, dont était dépourvu le milieu dans lequel on les obligeait à continuer leur végétation.
La question se posait alors, puisque l’oxalate de calcium, accumulé par beaucoup de plantes dans des conditions de vie normale, ne constituait pas un produit de réserve, de savoir quelle était la raison utile de la formation de ces cristaux, quel en était le rôle. Tout d’abord, le rejet défi- nitif de ces cristaux par la sève élaborée, indique que la plante, en les formant, se débarrasse d’un élément qui lui est nuisible ou tout au moins inutile ; cet élément, quel est-il?
Est-ce l'acide oxalique ?
Est-ce la chaux ?
Ayant pu obtenir des plantes entièrement dépourvues d'oxalate de calcium, j'ai pensé qu'en faisant développer
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 265
plusieurs séries de ces plantes dans des solutions conve- nables, contenant des proportions graduées de nitrate de chaux, en partant de quantités suffisamment faibles pour empêcher la formation des cristaux, jusqu'aux suffisam- ment fortes pour en permettre un dépôt appréciable, je pouvais rechercher et savoir, au moins pour l'espèce expérimentée : |
1° Dans quelle proportion la chaux était le plus favo- rable au meilleur fonctionnement physiologique de la plante. En effet et « priori, sachant qu’une plante ne se développait pas très longtemps dans une solution dépour- vue de sels de chaux, il était logique de supposer que les fonctions physiologiques s’opéraient mal dans cette plante ; tandis qu’elles devaient s'effectuer dans des conditions de meilleures en meilleures si on lui donnait le sel de chaux lui faisant défaut, dans des proportions de plus en plus grandes, jusqu'à un certain point à partir duquel ces fonctions devaient probablement demeurer normales et constantes (1).
2° À quelle proportion de chaux correspondait le moment où apparaissaient dans la plante les premiers cris- taux d’oxalate de calcium.
Ces deux points élucidés, j'ai pensé que je pouvais savoir par suite, si à la formation plus abondante des cristaux correspondaient les meilleures fonctions physiologiques pour la plante; et c’est là Le point important de la ques- tion qui pouvait me donner la solution cherchée : car si les fonctions physiologiques s’opèrent le mieux dans la plante qui rejette le plus de cristaux, on ne pourra alors nier l'influence de la formation de l’oxalate de calcium sur le développement et le bon fonctionnement physiologique de la plante ; dans ce cas, en effet, il deviendrait évident
(4) Ces considérations, quoique paraissant sortir du cadre de mon tra- vail, étaient cependant indispensables à envisager, car elles sont, comme on le verra d’ailleurs par la suite, intimement liées à la question princi- pale faisant l’objet de ce travail (celle de l'Oxalate de Calcium).
266 MAXIME AMAR.
que lant que la chaux nécessaire à neutraliser tout l'acide oxalique nuisible, n'était pas en assez grande proportion dans la solution nutritive, le développement de la plante ne se faisait pas dans de bonnes conditions: cette proportion atteinte, l'acide oxalique nuisible aura pu être neutralisé sous forme de cristaux d'oxalate de calcium et la plante se développer normalement. Il sera par suite permis de croire que le but de la formation de ces cristaux est de neutraliser l'acide oxalique. Si, au contraire, ces mêmes fonctions physiologiques commencent à s'opérer le mieux, dès avant l'apparition des cristaux, il sera permis de sup- poser que la formation d'oxalate n’influe pas sur le dévelop- pement de la plante et son bon fonctionnement physiolo- gique, par le rejet d'acide oxalique; et il semble qu'il faudra rechercher ailleurs que dans la neutralisation de l'acide oxalique, la raison utile de la formation des cris- taux.
|. — Expériences.
J'ai donc cultivé différentes espèces de plantes apparte- nant à des familles variées (1), dans une solution nutritive mère contenant des proportions graduées de nitrate de chaux, variant de 0®', 01 à 0®, 50 p. 1000.
J'aurais bien conservé la formule qui m'a servi dans mes expériences précédentes, si je n'avais constaté que quelques petites modifications apportées dans les proportions de quelques sels entrant dans sa composition, la rendaient plus favorable au développement des plantes.
La voici transformée et améliorée :
HAUTE UT TES PS SNNPRMANRERARRERE PTS 2 1000 grammes. Nitrate d'ammoniaque................ 0,400
sulfate de masnesium.........!..°1. 0,250 Phosphate de potassium.............. 0,400
Azotate de potassium ... ............ 0,250 SeSquiIOAee Mer... ... 00 traces.
(4) J'ai tenu, pour ces dernières expériences, à opérer sur des espèces appartenant à des familles variées, de façon à pouvoir être mieux autorisé à généraliser les résultats.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 267
On peut remarquer, en la comparant à la précédente, que j'ai réduit la proportion des azotates, que j'ai trouvée ainsi suffisante, et augmenté celle du phosphate comme étant très utile, tout en maintenant à peu près la même dans sa totalité celle des composés potassiques ; les plantes m'ont paru beaucoup mieux s’accommoder de cette solu- tion ainsi transformée. Parmi les plantes sur lesquelles ont porté mes expériences, je ne parlerai que de celles qui m'ont donné des résultats complets : le Sarrasin, le Ricin, Lychnis dioica, L. Githago à partir de la graine et Begonia cultivé par bouture ; de même que cela se produit quand il s'agit de n'importe quelle bouture, dans le cas du Begonia, étant données les conditions anormales dans lesquelles elles se sont trouvées, leur développement a été particulièrement capricieux et inégal; j'en men: tionnerai quand même les résultats généraux, car ils m'ont semblé satisfaisants.
J'ai fait neuf lots de graines ou boutures de chaque espèce, cultivant le premier lot dans la solution mère dépourvue de produit calcique, les huit autres lots dans cette même solution contenant :
Nitrate de chaux.
gr.
BOUr IE dEUEMENTO RER Rene Le 0,01 — (LOIS éMeNOL An SEAL RON AR CE. 0,02 _— queatniéeme ot idee Burt, 0,05 — CSI OS ME 2 mt ue oc e 0,10 — SIXICITELIO ENNEMI PAS 0,15 — SEDHBMESIOP EMMANUEL IR NA A. 0,20 = TEE Oo RERE EN RE n 0,30 — DEUMIONTES TO SN ds due 0,50
Afin d’avoir dans la solution de chaque lot les propor- tions rigoureusement indiquées, j'avais préparé une solu- tion concentrée de ce sel à 10 grammes pour 1000 : 1 cen- timètre cube de cette dernière solution correspondait donc 0 gr. 01 de nitrate; je n'avais donc qu'à verser, à l’aide d'une pipette, pour la solution du premier lot, autant de centimètres cubes que j'en préparais de litres; pour le
268 MAXIME AMAR.
deuxième lot, autant de fois 2 centimètres cubes que de tres et ainsi de suite pour chaque lot.
Au moins chaque semaine, je prenais soin de renouveler la solution des sujets de tous les lots.
Les plantes de tous les lots étaient placées dans des con- ditions absolument identiques d’éclairement, d'état hygro- métrique, de température, etc., de telle sorte que seule la proportion de nitrate de chaux était le facteur variable pour les plantes de chaque lot. On pouvait donc attribuer à cette dernière cause et à cette cause seule, les différentes intensités du phénomène assimilatoire, obtenues pour les plantes de chaque lot. Comme je m'y attendais, dans chaque lot, et au moins pour les premiers lots, les plantes ont présenté au même âge, un développement différent ; c’est ainsi que, d’une facon générale, les plantes du pre- mier lot se développaient assez mal et que l'aspect général des sujets était meilleur d’un lot au lot suivant, à mesure que la proportion de nitrate de chaux augmentait ; et tandis que certaines espèces telles que Lychnis Githago et le Sarrasin, tout en se trouvant dans de mauvaises conditions, enduraient très longtemps le séjour dans la solution mère sans chaux (premier lot), les plantules du Ricin dépérissaient dans les quatre premiers lots, malgré le renouvellement fréquent des expériences, après l’appa- rition des premières vraies feuilles.
De sorte que, pour les premières espèces je pouvais, lorsqu'elles avaient acquis un développement suffisant, étu- dier et comparer l'assimilation résultante des sujets de chaque lot; alors que pour le Ricin, je ne pouvais conve- nablement expérimenter que sur les plantes des cinquième, sixième, septième, huitième et neuvième lots. Les résultats généraux ont d’ailleurs été concordants ; et, comme on le verra, cette inégalité, dans le développement relatif des sujets de chaque espèce, sera expliquée par les différences dans la quantité de chaux nécessaire au développement normal de la plante, pour chaque espèce.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 269
J'ai opéré sur des feuilles détachées ou des fragments de feuilles, lorsque les feuilles étaient trop grandes, et l’expé- rience n’a jamais duré plus de vingt à vingt-six minutes. Il est reconnu que cette précaution prise, les feuilles se com- portent comme si elles étaient en place ; d’ailleurs j'opérais pour chaque espèce de la même façon et toutes choses égales, sur les plantes de tous les lots ; les résultats étaient donc comparables pour chaque série d'expériences.
Voici, pour chaque espèce, les résultats obtenus :
Lychnis Githago.
Au bout de cinquante-deux Jours, les sujets des huit premiers lots étaient généralement en excellent état et suffi- samment développés; seules toutes les plantules du neu- vième lot n'avaient pas survécu au delà de vingt à vingt- cinq jours ; la proportion de chaux (08,50 p. 1000) s’est-elle trouvée nuisible au développement de cette espèce ? c’est très possible, car tous les sujets de ce lot présentaient d'assez bonne heure tous les caractères de la chlorose, pro- duite souvent, comme on le sait, sur bon nombre de plantes, par un milieu trop calcique; et il ne faut pas perdre de vue qu'ici la proportion de 06,50 p. 1000, tout en parais- sant très modérée, est relativement très élevée, surtout si l’on songe qu'elle se trouve sous forme dissoute, et par suite directement absorbable dans cette proportion par les racines de la plante.
Les sujets du premier lot, tout en étant bien portants, présentaient un développement moindre que ceux du deuxième lot; et ces derniers, un développement moindre que les suivants du troisième lot.
À partir du troisième lot, le développement paraissait sensiblement égal pour toutes les plantes des lots suivants ; d’ailleurs, dans tous ces derniers lots, les sujets qui n'ont pas été prélevés pour permettre l'étude de la répartition de l'oxalate de calcium rapportée à l'expérimentation physio-
270
MAXIME AMAR.
logique et aux proportions de nitrate de chaux, sont parve- nus dans leur développement, jusqu'à la fleur.
ExPÉRIENCES Du 5 AOÛT 1903 sur Lychnis Githago.
(Durée, 26 minutes. Soleil. Température, 21°.]
N°4 (er lol) ere
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No 6 (6° Lot).......
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ENORME
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sujets
Volume d'air.
cmÿ
7,340
6,900
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0/0 CO? = 7,26 WAR RAA SE | | CO? = 6,20 CO? décomposé — 1,06 CO? = 10 PERRIER CO? — 5,955 CO? décomposé = 1,245 CO =", RE + SR | CO? = 5,95 CO? décomposé — 1,07 CO2-='THODRER EE hi CO? — 6.03 CO? décomposé = 0,97 )02== 697 Dee ; Eos ee CO? décomposé — 1,23 COLE CO EGP ; à :0? ë SEL 220) CO? = 782 CO? décomposé 0 CO? = 9,81 es ee LEE . CO ET% CO? décomposé — 2,53 GO” Are décomposé — 3,99 PUISE ont péri. RÉSULTATS. Surface CO? décomposé par centim. carré. de la feuille. cm? cm3 1,06 X 7,34 ,02 ——— —0,0480 158 100 X 1,62 . 1,245 X 9,852 D 9: dl — 59 2,35 100 X 2,335 — 0,0521 ue 101-320 1,80 a — 538 100 1 Su ru Eee 0,97 X 10,451 2,2 tes nt (9 Ne 40 100 X 2,246 2 20906 1,23 X 10,864 2,3 2 — 0,06 ! 100 X 2,31 0,0681 2,095%9,550 3 np , ? — dE Le 1000806 en 2,53 XK28,75 0 LE 2 — a 3,02 100% 3.02 — 00699 . 4 X 6,9 »,05 = = 0,0677
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 971
Ces chiffres indiquent pour cette espèce, une assimilation dont l'intensité augmente, depuis le premier lot (solution dépourvue de chaux) jusqu'au cinquième lot {solution à 0,10 p. 1000 de nitrate de chaux), à partir duquel elle se maintient à peu près constante pour les lots suivants, dont les solutions respectives renferment des proportions de plus en plus grandes de ce sel. On peut, pour éliminer les coefficients individuels des feuilles, prendre pour ces der- niers lots un chiffre moven, ce qui ramène la constante à US 06 TT
Il existe donc pour cette espèce, une proportion minima de nitrate de chaux pour laquelle l’assimilation chlorophyl- lienne est la meilleure, et cette proportion est comprise entre 08,05 p. 1000 {quatrième lot) et 08,10 p. 1000 {cin- quième lot), mais beaucoup plus voisine de 0,10, si l’on compare les résultats du quatrième et du cinquième lot.
Lychnis dioica.
Au boutde cinquante-six jours, les plantes de tous Les lots ont puêtrephysiologiquement comparées dans cette espèce ; les sujets du premier lot se sont cependant moins bien développés que les sujets correspondants de l'espèce pré- cédente; par contre, les sujets du neuvième lot se sont très bien comportés.
A partir du quatrième lot, tous les sujets non prélevés ont pu fleurir.
J'ai opéré, ici encore, sur des feuilles détachées de même âge, pour tous les lots.
19
MAXIME AMAR. EXPÉRIENCES DU 9 AOÛT 1903 sur Lychnis dioica | Durée, 20 minutes. Soleil. Température, 21°.) 0/0 Ne. À A final 0e GO? — 8,08 CU* décomposé = 0,50 Ne 2 À A final. CO? — 79 UO* décomposé = 1,06 Ne3. À Aie Amal. COP = 6462 C0* décomposé — 1,00 N°8. À A final. CO — 925 C0 décomposé — 1,53 Ne. À Ar finale. 007 — 680 CO* décomposé = 1,06 N°6. À A final... CO — 673 C0 décomposé = 1,62 ARTS TT Ne8. À A final... C0 2 644 00° décomposé = 2,20 Ne0. À À final... GO? — 030 CO décomposé = 2,3 RESULTATS. Volume d'air. Ro CO2 décomposé par centim. carré. em. cm? m3 Nos. 1,130 3,17 nas — 0,0122 No RE 7,800 3,12 RTE — 0,0265 NB Let 9,600 6,61 Do ER — 0,0276 Noires 020,500 5,17 “on RE — 0,0312 No een 10,150 4,97 TRE — 0,0400 NoG see 9,500 3,43 — 0,0450 N° PS EEE 200 4,20 Ness — 0,0461 N°8. 10,800 5,19 Ris — 0,0457 No 0.2 11,500 5,62 Re Te
100 X 5,62 —
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 273
L'assimilation à peu près constante des quatre derniers lots donne comme chiffre moyen : 0,0450<+0,0461 + 0,457 + 0,0472 4 La marche générale de l'assimilation dans cette espèce, est la même que dans l'espèce précédente, avec cette parti- cularité qu'ici, l'intensité du phénomène devient constante à partir du sixième lot(0#",15, p. 1000 de nitrate de chaux); ce qui revient à dire que, chez Lychnis dioica, la propor- tion de nitrate de chaux pour laquelle lassimilation chloro- phyllienne se fait le mieux, est comprise entre 0,10 et 08,15 pour 1000: par conséquent, plus élevée que chez L. Githago.
—0,0460.
Sarrasin.
Seuls, les sujets du premier lot n’ont pas fleuri. L’assimi- lation a été étudiée ici sur des feuilles de plantes tout à fait adultes.
EXPÉRIENCES DU 6 SEPTEMBRE 1903 SUR LE SARRASIN.
{Durée, 20 minutes. Soleil. Température, 22°.
eo rene ee CO emo 1e RS ont eu Ans décompose — 1.5 No 4 “e EE se = a CO? décomposé — 2,18 A = Home N° 6 Fe ne Lu = ee CO? décomposé — 2,84 0 0 = Hotte en dpi ne C0 décmené — 5 MS Goe— des CO: décomposé = 2,89
ANIN. CSC. NAN BOIT. XIX, LS
1© 1 =
MAXIME AMAR.
RESULTATS Volume d'air. Surface CO2 décomposé par centim. carré. de la feuille. cm3 cm? cm3 <e 5 6 No ed 5,562 9 15 0,70 RE OS 100 X 2,15 £ 1,0% X 6,45 N 09 RAR 6,470 3.20 DD? Ce * 100 X 3,2 DER L 1.83 5.24 Ne 814-100 5.236 }.80 LÉ DOREE 0,0252 100 X 3,8 , 2180 00:30 No nn 6,354 3.09 D — 00375 en e 100 X 3,69 LÉ : 2,42 X 7,825 NME AT © 7,825 10 TT — 0,0462 io : 100 X 4,1 LS Si is | 2,84 X 71,56 Noipis Sn. 7 7,560 4,70 L d — 0,0456 + : 100 X 4,7 NÉE : : , DEEE AG Ne en À 7,600 3,90 SR re 0 100 X 3,9 0,968 4 0172 NOISTER ee 7.914 »,0 2 — = — 0,0473 Ù Véi 100 X 5,03 : É PARUS TRE, . Noñgieeps, 71 7,190 4,712 a OO : 100 X 4,72 1 L'assimilation à peu près constante des cinq derniers lots donne, comme chiffre moyen. ..........:""07 0,0468
La marche générale est encore la même; et la proportion minima de nitrate de chaux correspondant à l’optimum du phénomène assimilatoire, est comprise entre 05,05 et 08,10 p. 1000 et plus rapprochée de 08',10.
Bicin.
Ici, les sujets du premier lot (sans nitrate de chaux) ont tous péri après l'apparition de la première paire de vraies feuilles et ces feuilles ne se sont même pas développées.
Les sujets du deuxième lot ont survécu à peine quel- ques Jours de plus.
Les sujets dutroisième et du quatrième lot ont bien donné deux et trois feuilles, mais ces feuilles se sont faiblement développées et les plantes n'ont pas survécu suffisamment pour permettre de les comparer physiologiquement à celles des lots suivants et dont les moins développées ont donné au moins quatre feuilles.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM.
J'ai done dû me contenter d'étudier l’assimil rée des cinquième, sixième, septième, huitième et
275
ation compa- neu-
vième lots; comme on pourra s’en rendre compte, les résul- tats ont élé du même sens que les précédents.
EXPÉRIENCES DU 8 SEPTEMBRE 1903 SUR LE RICIN.
(Durée, 20 minutes. Soleil. Température, 22
5 Air Lie ( Air 2 Air No 7 Air va ( Air Jus { Air N°0.
2 (5
NO EREREEeR
initiale. {in alert
THE Ce Air finale; 20e
final ce.
AUTEURS LEE AR NAlE ER
Volume d'air.
cm
14,900 19,600 19,550 19,820
15,150
CO? 9,32
8,39 9,40 8,23 9,69 8,53 9,23 7,66 9,43 7,42
21e 1 A PAT
RESULTATS
Surface de la feuille.
cm?
6,93
)30 |
CO? décomposé — 0,93 CO? décomposé — 1,17 CO? décomposé — 1,16 CO? décomposé — 1,57 CO? décomposé — 2,01
CO? décomposé par centim. carré.
cm3 0,93 41,49 100 X 6,93 DR? AS 1196 100 X 8,03 1,16 X 19,55 100 X 7,62 1,57 X 19,82 100 X 8,60. 2,01 X 15,45 DO ASS EP
— 0,028;
0,0298
— 0,0361
Si l’on tient compte de l'indication générale fournie par la marche de l'assimilation dans les expériences précédentes, on peut considérer, dans le cas du Ricin, les chiffres don- nés parle huitième et le neuvième lot (très rapprochés d’ailleurs), comme devant fournir la moyenne de la cons- tante du phénomène assimilatoire optimum, moyenne qui
serait alors :
0,36! + 0,0344
4
— 0,0352 ; la proportion mi-
nima de nitrate de chaux serait alors comprise entre 08°,20
276 MAXIME AMAR.
et 08,30 p. 1000, mais beaucoup plus rapprochée de 05,30, chiffre beaucoup plusélevé queceluides espèces précédentes. La marche générale est cependant du même sens.
Bégoniu.
Le développement des boutures ayant été assez capri- cieux, les sujets des sixième, septième etneuvième lots n’ont pu se prêter aux expériences.
Dans les autres lots, les sujets se sont généralement assez bien comportés el presque tous ont fleuri.
J'ai attendu, pour les soumettre aux expériences physio- logiques, l'apparition des feuilles dont le développement avait, d'une façon certaine, été influencé par le milieu nutritif; c’est ainsi que dans chaque lot, je n’ai opéré que sur la quatrième feuille apparue et J'ai pu ainsi obtenir des résultats comparables.
EXPÉRIENCES DU 11 SEPTEMBRE 1903 SUR LES BOUTURES DE BÉGONIA.
(Durée, 20 minutes. Soleil. Température, 22°.)
| Airanitial...…. CO2= 8731 KA (OM 19,12 CO? dégagé = 0,49 PA | Marnal..-:: CO? — 8,80 O absorbé — 0,49 À — 18,63 ANNLIA le. -* CO?22= "8:65 Ne 2 | O = 18,60 (C0? dEéguné 10/32 Eu ) Air final... ... CO? — 8,97 O absorbé — 0,31 O — 18,29 nas... | CUS ;6# pal \ O — 18,81 CO? dégagé — 0,15 | Air final... :. . |CO? — 8,79 O'absorbé — 0,13 OR==METOS N° 4. a Ne ne mE de CO? décomposé — 0,43 N°5. he pts DIS 1 cs He La CO? décomposé = 0,73 N°8. À A ral... GO? — 8,68 00° décomposé = 0,55
SUR LE RÔLE DE L OXALATE’ DE CALCIUM. AU RÉSULTATS Volume d'air. Surface CO2 dégagé par centim. carré. de la feuille. cm3 cm? cm3 0,49 X 7,7 ji AQU ANAP OR PU 7,700 3,59 1) 0100 9 è 100 X 3,59 < 0,32 X 9,8 NOTES 9,800 3,59 — ù à À ds 100350010080 04530 7,5 N° 3 male shele) sie fl 500 4 00 TT ===, 9 N ; ) ) 100 X 4,0 0,0028 CO2 décomposé par centim. carré. cm3 cm? cm3 0,43 X 6,8 Nora 6,800 4,65 2 — 0,0062 . 24 one es 00 N DST O NON RTE. 7,00 4,51 Re : one POS : : 0,56 07,15 Nan -Lio 7,730 4,05 RD AO
100 X #,05
Les premiers résultats m'ont tout d’abord surpris; mais lorsque, poursuivant l'analyse des gaz ayant servi aux expé- riences des lots suivants, J'ai obtenu les chiffres indiqués plus haut, leur interprétation m'a révélé une marche géné- rale concordante avec celle des expériences précédentes.
On constate en effet que pour le premier lot, il y a eu dégagement d'acide carbonique : la respiration l’a remporté sur l'assimilation; pour le deuxième lot, le même fait s'est produit, mais un peu moins intense.
Pour le troisième lot, même fait encore, mais beaucoup moins intense, puisque le phénomène résultant n'a donné qu'un dégagement de 0°**,0028 de CO*.
Pour les sujets des trois premiers lots, l'assimilation chlo- rophyllienne très faible a donc été masquée par la respira- tion, et de moins en moins, à mesure que la proportion de nitrate de chaux ajoutée à la solution mère s'élevait ; bien- tôt, la proportion de ce sel continuant à s'élever, la plante a pu mieux assimiler ; et, après un équilibre probable des deux phénomènes respiratoire et assimilatoire (équilibre qui doit se produire pour une proportion du même sel,
278 MAXIME AMAR.
comprise entre 05,02 et 06,05 p. 1000), c’est l’assimi- lation qui l'a remporté; en effet, c'est bien ce qui a lieu, et aussi ce que les chiffres obtenus pour les sujets du qua- trième lot nous indiquent : 0°**,0062 de CO? décomposé par em*.
La proportion de chaux sous forme de nitrate augmen- tant encore, l'intensité du phénomène assimilatoire s'accen- tue pour le cinquième lot, et demeure à peu près constante pour les proportions plus grandes de ce sel, comme l'indique le chiffre obtenu pour le huitième lot.
On peut prendre comme chiffre moyen de l’optimum 0°*,0110, qui est de beaucoup inférieur à tous ceux des espèces précédentes.
Le moment est venu de rappeler la structure anatomique de la feuille de Bégonia, décrite dans le chapitre premier (fig. 28); on y trouvera peut-être l'explication de la fai- blesse d'intensité du phénomène assimilatoire chez cette plante ;et le fait que l'intensité optima de ce phénomène correspond à une proportion de nitrate de chaux voisine de 0£,10, et que le chiffre correspondant à cette intensité est si peu élevé, rend très vraisemblable une assimilation diminuant de plus en plus d'intensité, à mesure que la pro- portion de chaux diminue, jusqu'au point d'être complète- tement masquée par le phénomène respiratoire.
La marche générale du phénomène résultant, est d’ailleurs comparable à celle des autres espèces, comme l'indique le tableau graphique ci-contre, résumant et comparant la mar- che de l'assimilation rapportée aux proportions de nitrate de chaux dans les espèces ci-dessus décrites (d’après les chiffres obtenus à la suite de nos expériences, bien en- tendu) :
On peut à sa simple lecture constater, et les chiffres obtenus (pour toutes les espèces) l’indiquent d’ailleurs très nettement, uneassimilation dont l'intensité est d'autant plus grande, que la proportion de nitrate de chaux ajoutée à la solution mère est plus élevée et ce jusqu’à un certain point
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM.
219
(plus ou moins voisin de 0,10 p. 1000 pour ZL. Githayo,
solutions des Îots n°:
00 des
pour 70
. FPT
Ha Rae ce cie ae |
x à S] S U V Ÿ Ÿ S < S R V T
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TABLEAU GRAPHIQUE pour donner la marche de l'assimilation rapportée aux proportions de nitrate de chaux.
Lee)
0200|_/0,021
0,
le Sarrasin et le Bégonia; de 08,15 p. 1000, pour Lychnis dioica, el de 0,30 pour le Ricin), à partir duquel linten-
13°
280 MAXIME AMAR.
sité de cette assimilation se maintient à peu près constante pour des proportions plus grandes de ce sel.
Il semble donc résulter jusqu'à présent que la chaux, sous forme de nitrate et tout au moins pour les plantes étudiées, est nécessaire dans une proportion minima (variable, nous venons de le voir, suivant les espèces), au bon fonctionnement physiologique de la plante verte.
Il. — Observation histologique des plantes expérimentées.
Pour chaque espèce, tous les sujets qui ont servi aux expériences physiologiques ont été prélevés au même état de développement, alin de permettre, par l'observation his- tologique, de rechercher à quelle proportion de nitrate de chaux correspondait le moment où apparaissent dans la plante les premiers eristaux d’oxalate de calcium.
Sans entrer dans le détail de la répartition des cristaux dans chaque espèce, je me bornerai à indiquer rapidement les résultats de mes observations :
Lychnis Githago.
{7 lot. 0 p. 1000 de nitrate de chaux. Pas de cristaux.
DE NET — Pas de cristaux.
Re peci0S — Pas de cristaux.
4e — 06,05 — Cristaux extrèmement rares.
He | = hfer 10 = Cristaux peu nombreux. CRUE — Cristaux un peu plus abondants, sous
forme de mâcles, que l'on ren- contre plus particulièrement au dos du liber.
1e — O0sr,20 — Les mâcles deviennent de plus en plus nombreuses et surtout plus volumineuses.
8e —— Osr,30 — Maäcles un peu plus abondantes.
Les cristaux, dont la présence est décelée dans les feuilles des sujets du cinquième lot, indiquent que leur apparition se fait pour une proportion de nitrate de chaux égale à 0€°,05 p. 1000; très rare dans les plantes de ce lot, l’oxa-
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 281
late de calcium devient de plus en plus abondant dans les organes des sujets de chacun des lots suivants, à mesure que la proportion de ce sel augmente dans la solution nutritive.
Lychnis dioicu.
jer lot.
Jc =
3e Bras de cristaux
4e — )
o° — 05",10 p. 1000 de nitrate de chaux. — Quelques cristaux. 6% — Cristaux un peu plus abondants.
7 — Cristaux plus abondants.
S® — Cristaux de plus en plus nombreux.
9 — Cristaux plus nombreux et plus volumineux.
L'apparition des premiers cristaux se fait done ici, un peu plus tard que chez L. Gilhago, pour une proportion de nitrate de chaux voisine de 4,10 p. 1000. Comme pour l'espèce précédente, la quantité des mâcles augmente en même temps que la proportion de nitrate de chaux ajoutée à la solution nutritive augmente.
Sarrasin {er lot. 2e Que Pas de cristaux. Fee ER 6 — 05,15 p. 1000 de nitrate de chaux. — Cristaux très rares. 1% — Cristaux un peu plus abondants. 8 — Cristaux plus nombreux. 92 — Cristaux assez abondants.
Les cristaux apparaissent ici, encore plus tardivement que pour les espèces précédentes, et les premiers rares cristaux ne sont observés que chez les sujets développés à la faveur d’une solution nutritive contenant (#°.15 p. 1000 de nitrate de chaux.
282 MAXIME AMAR.
Ricin. 5eMlof. 6e — ( Pas de cristaux. TRE 8° — 05",30 p. 1000 de nitrate de chaux. — Très rares cristaux. 9e — 0%",50 p. 1000 de nitrate de chaux. — Cristaux assez abondants sous
forme de mâcles, localisés surtout dans le liber des faisceaux foliaires. lei donc, la proportion de nitrate de chaux qui correspond à l'apparition des premiers cristaux d’oxalate de calcium, est très voisine de 05,30 p. 1000, proportion bien plus élevée encore que pour les espèces précédentes.
Bégonia.
Je n'ai pu, dans aucune plante des lots expérimentés. observer un seul cristal d’oxalate.
ILest vrai que d'ordinaire, dans cette espèce, les cristaux sont simples et peu abondants, localisés seulement dans le pétiole. Ici, même les boutures développées dans la solution nutritive à 05,30 p. 1000 de nitrate de chaux, n’accumu- lent pas d'oxalate de calcium dans l'organe qui en renferme habituellement; ce qui indique probablement une assimi- lation complète du nitrate de chaux dans cette proportion, et que la plante ne rejette de cristaux que lorsque cette proportion est plus élevée.
Comparons maintenant ces résultats d'observation histo- logique, aux résultats fournis par l'étude physiologique, et voyons si les fonctions physiologiques s’opérent le mieux dans les plantes qui rejettent le plus de cristaux d’oxalate de calcium :
Pour la première espèce L. (Githago, nous avons vu que ce n'est que dans les feuilles des sujets du quatrième lot (08,05 p. 1000 de nitrate de chaux) qu'est décelée la
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 283
présence de quelques rares cristaux ; sans être abon- dants, ces cristaux sont plus nombreux dans les feuilles des sujets du cinquième lot ; et tandis que l'intensité du phénomène assimilatoire dans ce lotet chacun des suivants, demeure à peu près constante, les cristaux deviennent de plus en plus nombreux.
La même chose se produit chez Lychnis dioica, avec cette particularité, que les cristaux n'apparaissent que dans les feuilles des sujets du cinquième lot (08°,10 de nitrate de chaux p- 1000), et que l'intensité du phénomène assimilatoire demeure constante à partir du sixième lot.
Pour le Sarrasin, les cristaux même très rares n'appa- raissent que dans les feuilles des sujets du sixième lot, tandis que le phénomène assimilatoire à acquis son optimum chezles sujets absolument dépourvus d'oxalate du cinquième lot, et qu'il est demeuré constant dans chacun des lots suivants, où les mâcles sont apparues et devenues de plus en plus nombreuses.
Pour le Ricin, de très rares cristaux apparaissent seule- ment dans le huitième lot; et tandis que l'assimilation est d’égale intensité dans le neuvième lot, les cristaux y sont assez abondants.
Enfin, pour le Bégonia, le phénomène assimilatoire est d'égale intensité dans Les cinquième et huitième lots, et les sujets respectifs ne révèlent pas trace d’oxalate de calcium.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
Ainsi donc, J'ai cultivé différentes espèces de plantes appartenant à des familles variées, dans une solution nutritive mère contenant des proportions graduées de nitrate de chaux, variant de 05,1 à 06°,50 p. 1000, en par- tant de la graine pour le Sarrasin, le Ricin, Lychnis Githago et L. dioica et par bouture pour Bégonia.
Lorsque les plantes ont acquis un développement suffi-
281 MAXIME AMAR.
sant, j'en ai étudié et comparé pour chaque espèce l'assi- milation résultante et les chiffres obtenus ont tous indiqué une assimilation dont l'intensité est d'autant plus grande, que la proportion de nitrate de chaux ajoutée à la solution mère est plus grande, et ce, jusqu'à un certain point, variable, nous l'avons vu, suivant l'espèce étudiée et à partir duquel l'activité de cette assimilation se maintient à peu près constante pour des proportions plus grandes de ce sel.
Il nous a donc semblé résulter tout d'abord, que la chaux, sous forme de nitrate, et tout au moins pour les plantes étudiées, est nécessaire dans une proportion minima (variable suivant Les espèces) au bon fonctionnement phy- siologique de la plante.
L'étude histologique des sujets expérimentés nous a montré ensuite, que les cristaux d’oxalate de calcium ne font leur première apparition que dans les feuilles de plantes développées à la faveur d'une solution nutritive contenant une certaine proportion minima de nitrate de chaux ; cette proportion a encore varié suivant l'espèce étudiée ; et même pour Bégonia, nous n'avons pu que la déterminer supérieure à 05,30 p. 1000.
Assez rares tout d’abord, ces cristaux deviennent de plus en plus nombreux à mesure que la quantité de ce sel augmente dans la solution mère.
En comparant les résultats d'observation histologique, aux résultats d’expérimentations physiologiques, nous avons pu constater qu'à la formation plus abondante de l'oxalate de calcium dans les plantes, ne correspond pas une assimilation plus intense et que cette assimilation s'effectue, pour la même espèce, dans d'aussi bonnes con- ditions pour les sujets qui accumulent des cristaux, que pour ceux qui en sont à peu près ou entièrement dépourvus, à condition, toutefois, que la proportion de nitrate de chaux mise à la disposition de la plante ne soit pas inférieure à un certain minimum (variable pour chaque espèce), néces- saire à son bon développement.
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE ‘DE CALCIUM. 285
Ce n’est donc pas l'accumulation d'acide oxalique qui empêche le bon développement de la plante, lorsqu'on a place dans une solution nutritive dépourvue de nitrate de chaux ; c’est plutôt l'absence de chaux, car cette chaux est utile par elle-même.
Ce n’est donc pas non plus l'accumulation d'acide oxalique qui empêche l’accomplissement normal du phénomène assi- milatoire, puisque l'intensité de ce phénomène est presque normale (L. Güithago, L. dioica), et même normale (Ricin, Sarrasin, Bégonia), avant même la formation des cristaux : c’est plutôt la dose de chaux nécessaire à la constitution et au bon fonctionnement physiologique de la plante qui serait trop faible, car, et nos expériences le montrent bien, dès que cette dose devient suffisante, en même temps que le phénomène assimilatoire est normal, quelques cristaux plus ou moins rares apparaissent,et souvent mêmeils ne font leur apparition que pour une proportion de chaux supérieure à celle qui a déjà assuré le bon fonctionnement physiologique de la plante (Ricin, Sarrasin, Bégonia); mieux encore, dans tous les cas observés, ces cristaux deviennent plus nombreux à mesure que la proportion de chaux augmente sans que pour cela l'intensité assimilatoire soil plus grande.
Dès lors, il est logique d'admettre que la chaux {sous forme de nitrate) nécessaire à la constitution et au bon fonctionnement physiologique de la plante est entièrement assimilée jusqu'à une certaine proportion, variable avec l'espèce ; au-dessus de cette proportion elle est éliminée sous la forme de cristaux d’oxalate de calcium, comme étant inutile. Il semble résulter par suite que, contrairement à ce que pensent Bühm, Schimper et Groom, la /ormalion de l'oxalate de calcium aurait pour but l'élimination de la chaux superflue, plutôt que l'élimination de l’acide oxalique.
Pour appuyer ces conclusions, je rappelerai que Wehmer (1) a constaté que dansses cultures, l'acide oxalique
(4) Wehmer, loc. cit.
286 MAXIME AMAR.
formé à toujours été en rapport avec la quantité des bases contenues dans la solution nourricière. De là à dire que l'augmentation dans la plante de la formation de l'acide oxalique est provoquée par l'augmentation des bases absorbées, il ÿ a qu'un pas. D'ailleurs, cet auteur ne pense pas d’une façon absolue que la plante à chlorophylle absorbe de la chaux pour neutraliser l'acide oxalique, quilibre, serait un poison, puisque, d’après ses observations, la présence d'une base active la formation de l'acide oxalique. Pour lui, il esttout aussi permis d'attribuer à la présence de la chaux la production de l'acide, que de considérer l’acide comme la cause de l'absorption de la chaux. La chaux serait utile par elle-même et probablement la condition nécessaire d’un développement normal de la plante, tout au moins pour ai- der aux transformations chimiques du milieu cellulaire.
RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS
Je me bornerai à résumer les conclusions tirées des observations et expérimentations exposées dans les diffé- rentes parties de cette étude; ces observations et expéri- mentations avant été récapilulées à la fin de chaque chapitre, je me contenterai de les rappeler rapidement.
L'étude de la répartition générale des cristaux d’oxalate de caleium dans les différents organes de nombreuses plantes, et particulièrement des Caryvophyllées, nous a conduit à penser, que ces cristaux se constituaient aux dépens des substances qui se produisent sous l’effet de l’assi- milation, et qu'on désigne d’une manière générale sous le nom de sève élaborée; nous avons vu qu’ils se déposaient principalement, aussitôt après l'élaboration, dans les cellules les plus voisines des tissus assimilateur et con- ducteur. Nous avons pu constater, en effet, que ces cris- taux. se localisent surtout dans la feuille, et deviennent de moins en moins nombreux, à mesure que l’on s'éloigne
SUR LE RÔLE DE L'OXALATE DE CALCIUM. 287
du limbe de la feuille, en suivant la course de la sève élaborée.
Dans les espèces comme Saponaria officinalis, qui renferment de l’oxalate de calcium en très grande abon- dance, la sève élaborée provenant de chaque paire de feuilles, très riche en éléments constitutifs de ces cristaux, n'ayant pu s’en débarrasser totalement dans chaque entre- nœud, arrivée dans le rhizome, se trouve en contenir encore assez abondamment pour déposer de nouvelles et assez nombreuses mâcles dans cet organe; on peut même en trouver quelquefois dans la racine, mais toujours en moins grande quantité. D'ailleurs, le fait que la racine, dans un très grand nombre d'espèces, ne renferme pas de cristaux, peut être attribué à ce que la sève élaborée, peu riche en éléments nécessaires à leur formation, les a totale- ment utilisés dans son parcours à travers les feuilles, les nœuds et entre-nœuds, et s’en trouve par suite débarrassée quand elle arrive dans la racine.
Nos expériences nous permettent de supposer que la chaux superflue ayant été rejetée d’abord dans les feuilles, ensuite dans la tige sous forme d'oxalate, la totalité de la sève élaborée provenant de toutes les feuilles, arrivée dansla racine: ou bien contient encore une trop grande proportion de chaux, et achève de s’en débarrasser comme c’est le cas dans Saponaria officinalis, ete. ; ou bien n’en contient que la stricte quantité nécessaire au développement normal de la racine et n’en rejette plus, comme c’est le cas pour les espèces du type Dianthus carthusianorum.
De l'observation histologique, nous avons pu relever un ensemble de faits permettant de considérer les cristaux formés par la plante, comme un produit d’excrétion : c'est d'abord la persistance dans les rameaux jeunes, des cristaux accumulés déjà dans les bourgeons aériens dont ils sont issus, et l'accroissement du nombre de ces cristaux, à mesure que ces organes avancent en âge.
Ensuite, le contraste présenté par l'absence de ces cristaux dans les très jeunes pousses encore souterraines,
2887: MAXIME AMAR.
et au contraire leur présence relativement abondante dans les pousses aériennes de même âge.
Enfin, la non utilisation par la plante, de l’oxalate de calcium accumulé dans les tissus carpellaires.
Ces indications se sont trouvées confirmées par l’expéri- mentation. En effet, des coupes pratiquées à travers les organes de diverses caryvophyllées qui, après s'être dévelop- pées en terre, avaient séjourné de 20 à 25 jours dans une solution nutritive dépourvue de chaux, montrent que les feuilles et entre-nœuds supérieurs sont complètement dépourvus d’oxalate de calcium, tandis que les feuilles et entre-nœuds basilaires, développés pendant le séjour du sujet dans la terre, renferment des mâcles de même nombre et de même dimension que les plantes de même âge déve- loppées dans les conditions normales.
Les cristaux d'oxalate de calcium n'ont donc pas été utilisés par la plante, lorsqu'elle à été privée de chaux et mise dans la #écessité de vivre et de dévélopper de nouveaux organes. On est donc autorisé à les considérer comme un produit d'excrétion.
Amené incidemment, à la suite de ces expériences, à penser qu'il était possible d'obtenir des plantes entière- ment dépourvues de ces cristaux, j'ai pu en réaliser la véri- fication en faisant germer deux lots de graines des mêmes plantes, l’un en pleine terre, l’autre dans la solution dépourvue de chaux.
En comparant ces deux lots au moment où les jeunes plan- tules ont acquis 4 ou 5 paires de feuilles, j'ai constaté que, tandis que les feuilles, la tige et la racine des plantes du premier lot contenaient des cristaux d'oxalate de calcium localisés d’une manière normale, les organes des plantes du deuxième lot n’en contenaient aucune trace. Cette vérifica- tion pourrait sembler évidente « priori, mais cependant elle était nécessaire en ce sens qu'elle montre qu'on peut obtenir un certain développement de la plante, sans formation d'oxalate de chaux.
SUR LE RÔLE! DE L'OXALATE DE CALCIUM. 289
L’oxalate de calcium n'étant pas un produit de réserve. quelle pouvait être la raison utile de son rejet par la plante ?
Après avoir cultivé différentes espèces de plantes, prises parmi différentes familles, dans une solution nutritive mère sans chaux et dans cette même solution contenant des pro- portions graduées de nitrate de chaux, variant de 05,01 à 08,50 p. 1000, en partant de la graine ou de boutures, J'en ai étudié et comparé pour chaque espèce l'assimilation résultante, et les chiffres obtenus ont tous indiqué une assimilation dont l'intensité est d'autant plus grande, que la proportion de nitrate de chaux ajoutée à la solution mère est plus grande ; mais cette augmentation ne se produit plus à partir d’une proportion de nitrate déterminée, proportion qui est variable suivant l'espèce et à partir de laquelle l'activité de cette assimilation se maintient à peu près cons- tante lorsqu'on continue à augmenter la quantité de ce sel.
Il semble donc résulter tout d’abord de ces faits, que la chaux, sous forme de nitrate et tout au moins pour les plantes étudiées, est nécessaire dans une proportion minima (variable suivant les espèces) au bon fonctionnement physio- logique de la plante verte.
Nous avons recherché ensuite à quelle proportion de nitrate de chaux correspondait la première apparition des cristaux d’oxalate de calcium dans les tissus : l'étude his- tologique des espèces expérimentées à montré que ces cristaux ne commencent à se former que dans. les feuilles de sujets développés à la faveur de solution nutritive con- tenant une certaine proportion minima de nitrate de chaux (variable encore suivant l'espèce étudiée).
Assez rares tout d’abord, ces cristaux se révèlent de plus en plus abondants, à mesure que s'élève la proportion de ce sel dans la solution nutritive.
En rapprochant des chiffres résultant des expérimenta- tions physiologiques, les résultats d'observation histolo- gique sur les mêmes plantes, on constate qu'à la formation de plus en plus abondante de l’oxalate de calcium, ne cor-
ANN. SC. NAT. BOT. XIX. 19
290 MAXIME AMAR.
respond jamais une assimilation de plus en plus intense ; et que cette assimilation s'opère aussi bien dans les plantes à peu près ou totalement dépourvues de cristaux, que dans celles qui en accumulent le plus ; à condition cependant que la quantité de nitrate de chaux donnée à la plante ne soit pas inférieure à un certain minimum, nécessaire à son bon développement ; et à mesure que la quantité de chaux augmente, les cristaux apparaissent, ou leur nombre augmente sans que pour cela l'assimilation chlorophyllienne soit plus intense.
Ces expériences et ces observations permettent dénoncer les conclusions suivantes : La chaux (sous forme de nitrate) nécessaire à la constitution et au bon fonctionnement phy- siologique de la plante, est entièrement assimilée jusqu’à une certaine proportion, variable avec l’espèce ; au-dessus de cette proportion,elle est éliminée sous la forme de ceris- taux d’oxalate de calcium, comme étant inutile. II semble résulter par suite que, contrairement à l'opinion de cer- tains auteurs, la formation de l'oxalate de calcium aurait pour but l'élimination de la chaux superflue, plutôt que lélimina- tion de l'acide oxalique.
QUELQUES RÉFLEXIONS SUR LES CONCLUSIONS PRÉCÉDENTES.
Nos expériences et nos observations, quoique portant sur des espèces bien différentes, tout en confirmant la manière de voir de Wehmer à l'égard de lutilité de la chaux pour assurer le développement normal de la plante, aboutissent à ceei de plus, et il importe de le faire remar- quer: c’est que cette chaux nécessaire au développement de la plante dans une certaine proportion, est rejetée, au- dessus de cette proportion, sous forme d’oxalate de calcium comme superflue, et même probablement comme nuisible; et c’est là le but de la formation des eristaux, c’est là leur rôle ; et la preuve en est manifeste, par le fait qu'au-dessus de cette proportion, le développement de la plante et ses
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fonctions physiologiques ne s'effectuent pas dans de meil- leures conditions, tandis que des cristaux de plus en plus abondants s'accumulent dans les organes de cette même plante. Seule done la chaux, suivant la proportion dans laquelle la plante peut l’absorber, a une influence directe sur la formation d'oxalate de calcium, en quantité plus ou moins grande ; Wehmer a d’ailleurs observé qu’une plus grande proportion de chaux active la formation de l'acide oxalique. Dans ce cas, l'acide oxalique paraît se former dans la plante suivant ses besoins; il serait alors plutôt utile que nui- sible, car il lui permet, lorsque la quantité de chaux absorbée est trop grande, de rejeter cette chaux sous forme de cristaux d’oxalate ; et ce fait d’ailleurs bien reconnu, que lorsqu'une plante vit dans un milieu trop calcique, elle devient chlorotique et meurt, ne serait-il pas dû à ce que la quantité de chaux ingérée par la plante étant trop élevée, cette plante ne dispose pas d’une quantité suffisante d'acide oxalique pour la rejeter ?
La question est simplement posée ; elle ouvre le champ à d'intéressantes recherches.
Enfin, la variabilité de la proportion minima de chaux nécessaire à la constitution de la plante suivant les espèces, serait peut-être d’une indication intéressante, pour la répar- tilion des espèces calcicoles et calcifuges. Il serait peut-être possible de déterminer rationnellement que les plantes dites caleicoles sont celles pour lesquelles les proportions de chaux nécessaires à leur bonne constitution sont élevées ; landis que les plantes calcifuges, sont celles qui en exigent une proportion faible (ce qui n’est pas du tout évident «& priori).
Ce travail a été fait au laboratoire de botanique de la Sorbonne et en plus grande partie au laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau, dirigés par M. Gaston Bonnier, membre de l’Institut, auquel j'adresse ici l’expression de ma profonde gratitude pour les précieux conseils et les encouragements qu'il m'a prodigués.
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SUR LE POINT VÉGÉTATIF
DE LATIGE DE L'HIPPURIS VULGARIS
Par M. HANS KNIEP (1,
La publication de cette Note nous à été suggérée par un travail de M. F.-C. Schoute, paru récemment (2), intitulé : Die Stelärtheorie, où l’auteur discute longuement la ques- tion de la signification générale ou phylétique du plérome et du cylindre central des plantes supérieures.
On sait que, depuis Hanstein (3), les anatomistes distin- guent dans le point végétalif des Phanérogames trois issus primitifs, appelés /istogènes. Ce nom explique leur signifi- cation : ils sont les formateurs de certains groupes de tissus ou plutôt de certaines régions de la tige ou de la racine adulte. Hanstein à déjà désigné lui-même ces trois régions. Le der- matogène reste, dit-1l, une assise simple et correspond à l’'épiderme; le périblème forme l'écorce, y compris l’endo- derme ; le cylindre central provient du plérome. Depuis 1868, beaucoup d'auteurs ont accepté cette « théorie », la consi- dérant comme une chose allant de soi. On voit que cela
(1) Ces recherches ont été faites au laboratoire de botanique de FUniver- sité de Genève, sous la direction de M. le professeur Chodat. Je saisis l’occasion d'exprimer iei ma profonde reconnaissance à mon maitre estimé.
(2) Dr Schoute, Die Stelärtheorie (Grüningen und lena, 1903).
(3) J. v. Hanstein, Die Scheitelzellgruppe im Vegetationspunkte der Phane- rogamen. Bonn, 1868,
294 HANS KNIEP.
signifie l'identification du système hansteinien avec la clas- sification topographique de l'école française. La preuve que cette correspondance existe vraiment n'avait Jamais été donnée d'une facon absolument suffisante. C’est la tâche que M. Schoute s'est proposé de remplir à l’aide de la technique microscopique moderne.
Il s'agit, en résumé, d'élucider les questions suivantes : Le cylindre central estal vraiment d'ordinaire le seul dérivé du plérome? Sinon, v a-t4l d'autres parties de la tige ou de la racine formées par le plérome? ou encore, une partie de la stèle prend-elle son origine dans le périblème? Il examine de même les autres histogènes. Nous ne nous occuperons ici que du plérome et du evlindre central. En résumant les résultats de son travail, M. Schoute dit (1) : « Als Resultat dieser Untersuchung hat sich zweierlei ergeben : Erstens, dass bei denjenigen Wurzeln, wo eine Differenzierung in Periblem und Plerom thatsächhich vorhanden war, die Grenze zwischen diesen beiden die nämliche war wie die spätere zwischen Rinde und Centraleylinder. Bei denjenigen Sten- geln aber, wo eine Differenzierung in der Spitze auftrat, stimmie diese gewiss nicht mit der späteren überein ». Examinons sur quelles raisons il appuie ces assertions.
Pour ce qui concerne la racine, il ne nous dit rien de nou- veau. Tous les auteurs qui ont fait des recherches à ce sujet sont d'accord avec lui. On ne peut pas en dire de même pour ce qui concerne la lige. Ici, l'opinion générale des anatomistes est, que la stèle correspond tout à fait au plé- rome. M. Schoule à choisi pour ses recherches le point végétatif classique de la Uüige de l'Hippuris vulgaris, qui montre d’une manière assez nette le dermatogène, les diffé- rentes couches du périblème, se recouvrant en forme de coiffe, et au centre le plérome, entouré par elles.
Dans ses études fondamentales sur la formation des fais- ceaux, Sanio (2) a déjà décrit cette structure. Ilen est arrivé à
(1) Loc cit., p. 8. . 2) Sanio, Bot. Zeit., 1864, p. 223, Anm. 2; 1865, pp. 18#, 191, 197.
DE LA TIGE DE L'HIPPURIS VULGARIS. 205
ce résultat que le plérome est un Üissu distinet, qui se termine en pointe au sommel. Celle pointe est formée, d'après lui, d'une seule cellule, qui se divise à la manière de la cellule terminale des Sphaignes. Des recherches postérieures ont prouvé la non-existence d’une telle cellule au sommet du point végétatif de la Uige des Phanérogames, qui jouerait Le rôle de la cellule terminale des Bryophytes ou des Ptérido- phytes. De plus, M. Kny (1) à démontré que les limites entre le plérome et le périblème, considérées par M. Schoute el beaucoup d’autres (par exemple Douliot) comme tout à fail nettes, s'effacent au sommet. Plus qu'ailleurs, on à été porté dans ce cas-c1 à regarder la nature comme un schéma, fait pas les mathématiciens pour simplifier le travail des botanites. Encore en 188%, M. Korschelt (2) à prétendu que toutes Les Phanérogames possèdent des cellules terminales dans leurs points végétatifs. Maintenant, la tendance de quelques natu- ralistes à établir des limites, même là où il n'y en à pas, se manifeste dans la distinction des histogènes. M. Schoute ne semble pas avoir connu le travail en question de M. Kny, ni avoir répété ses recherches. C’est pourquoi il parle d’un plérome nettement limité jusqu'au sommet, tandis que celui-ci n'est reconnaissable qu'à quelque distance de la région initiale. Il se compose de cellules irrégulières, étroites et longues; celles du périblème sont au contraire régulières et à peu près cubiques. Le nombre des couches formées par ces dernières est variable. Dans les points végétalifs d'une plante vigoureuse de la forme terrestre d'Hippuris vulgaris, il yen à cinq en moyenne. L'écorce adulte, qui présente [a structure typique d’un aérenchyme, se compose de couches plus nombreuses. L'augmentation du nombre des assises a lieu dans des régions où le plérome est déjà nettement limité. Comment se fait-elle? Voilà la question que M. Schoute
(4) Kny, Stammscheitel von Hippuris vulgaris und Elodea canadensis (Sitzgs- ber. d. Ges. naturf. Freuden Berlin, 1878.
(2) Korschelt, Zur Frage über das Scheitehwachstum der Phanerog. (Pringsh. Jahrb., XV).
296 HANS KNIEP.
se pose. Sanio nous apprend que, pendant la formation des lacunes qui commence entre les assises externes, la couche intérieure du périblème se multiplie plusieurs fois. Le résultat de cette multiplication est, suivant cel auteur, de produire la partie intérieure de Pécorce. Le périblème ne serait donc autre chose que l'écorce à l'état embryonnaire.
Nous avons vu que M. Schoute n'est pas du même avis. I prétend que les assises intérieures dérivent du plérome. Le périblème ne formerait donc qu'une partie de l'écorce et celle-c1 aurait une double origine. Pour démontrer cela, 1l a pratiqué des sections transversales sur une longue partie d'un point végétalif en exceplant la partie supérieure qu'il a coupée parallèlement à l'axe. En comparant les sections, il voit, à une certaine distance du sommet, des groupes de cellules assez régulières, situées à la Himite du plérome et du périblème et desquelles proviendrait la partie intérieure de l'écorce. Un examen attentif lui prouve que ces groupes appartiennent au plérome.
On voit, dès l'abord, que la méthode de M. Schoute ne peut être considérée comme suffisante. Il n'a étudié avec som qu'un seul point végélalif, dans lequel il a fait des séries de coupes transversales, alors qu'il aurait dû comparer, dans un grand nombre d'objets, des sections transversales avec des sections longitudinales. Deuxièmement, les preuves qu'il avance ne sont pas du tout incontestables, comme nous le verrons tout à lheure.
Nous avons étudié beaucoup de points végétatifs d'Hippu- ris vulgaris, sur lesquels nous avons pratiqué des séries de coupes transversales où longitudinales. Nos recherches nous ont amené à des conclusions tout à fait différentes de celles de M. Schoute. Le traitement que nous avons employé pour uos préparations est très simple. Les objets ont été fixés dans le liquide de Flemming et, avant d'être paraffinés, colorés au moyen de la safranine. À laide de cette méthode, nous avons obtenu de très bonnes colorations de la membrane el du contenu cellulaire. Quelque compliquée que soit la
DE LA TIGE DE L'HIPPURIS VULGARIS. 297
méthode imaginée par M. Schoute, elle n’est pas suffisante. Quand on veut constater l’origine et le mode de division des cellules,on ne doit pas employer l’eau de Javelle, qui dissout le contenu cellulaire. C’est, en effet, dans beaucoup de cas, précisément laspect du protoplasme el là situation des noyaux qui nous expliquent la provenance d'une cellule.
Prenons comme exemple un point végétalif vigoureux de la plante terrestre. Il à cinq couches périblématiques. L'écorce se compose de huit à neuf assises primitives. IP à donc au début quatre séries de lacunes, qui augmentent à l'état développé jusqu'à six ou sept (dans la plupart des cas les deux assises intérieures se rejoignent exactement, ce qui fait qu'il n°v à pas de méats). Le moyen le plus simple de décider à quel histogène 1 $s assises intérieures de laéren- chyme embryonnaire appartiennent serait de suivre les limites du plérome dans les séries transversales de haut en bas. C’est la méthode employée par M. Schoute.
Elle fournirait facilement des résultats certains, si la tige n'avait pas des nœuds, qui sont formés par un tissu compact, sans méats. Plus on se rapproche du sommet, plus les dis- lances entre les nœuds deviennent courtes. Dans ceux-er, 1 est, même à l’état assez jeune, impossible de distinguer les différentes assises du périblème. Il est done d'autant plus singulier que M. Schoute se reporte justement à ces régions pour démontrer le développement de lPécorce. Ayant com- paré, de coupe en coupe, les limites du plérome dans la région où la multiplication des assises de l’aérenchyme commence, il dit (1):
« Zudessen, auch so würde ich nicht fertiggekommen sein, weil, wie schon oben bemerkt wurde, eine weitere Untersu- chung durch Serienzeichnungen meistens nicht direkt mô- olich war, sobald die Grenzen an einer Stelle nicht über- einstimmten. Ein sehr glücklicher Umstand war es daher, dass die Entwickelung in den Knoten und in den Interno-
(HIPEGe er pr 19)
298 HANS KNIEP.
dien auf verschiedene Weise von statten gingen. Wäbhrend in den Internodien im Periblem sich schon die Luftgänge bil- deten, war solches in den Knoten noch (?) nicht der Fall. In diesen Knoten nun waren, zumal 5 oder 10 y oberhalb der horizontalen Procambiumbündel, die Periblemzellen den Umrissen nach zu erkennen... Wäbhrend also in den Internodien die Sache nicht direkt deuthich war, boten die Knoten neue Anhaltspunkte. » |
Nous n'avons pas pu constater cela. Dans nos préparations, les nœuds embrvonnaires sont caractérisés par un tissu de petites cellules arrondies ou polygonales, provenant de la division des cellules du périblème. Les différentes assises s'effacent par conséquent dans ces régions et, aux endroits d'où les faisceaux primitifs des feuilles partent, 11n°y à natu- rellement pas même de limite entre plérome et périblème. Les nœuds ne peuvent done pas servir à l'étude de la forma- Lion de l'écorce. Nous ne comprenons pas bien, d’ailleurs, comment M. Schoute s'explique leur développement quand il dit que les lacunes n°v sont « pas encore » formées.
Cependant, il ÿ à un autre moyen de décider la question. C'est de poursuivre exactement la formation des méats et le mode de division des cellules du périblème.
M. Schoute n'y accorde pas beaucoup d'attention. Il ré- pèle seulement ce que Sanio à déjà dit, c'est-à-dire, que les cellules se multiplient en se divisant perpendiculairement aux méals. Nous avons fait un schéma exact de ce dévelop- pement, qui nous permet de retrouver avec beaucoup de certitude les groupes de cellules qui correspondent à une cellule primitive. Il nous est, par conséquent, possible de reconstruire, à partir d'un état plus jeune, un état plus âgé. Avant constaté ce plan général, nous avons étudié spéciale- ment la cinquième couche. Si la partie intérieure de Pécorce (sixième à dixième assise) provient du plérome, cette couche doit se comporter comme les autres; sinon, elle doitse diviser langentiellement, avant de prendre part à la formation et à l'agrandissement des lacunes. On objectera ie1 que cette voie
DE LA TIGE DE L'HIPPURIS VULGARIS. 209
n'est pas irrécusable, car la sixième couche que nous pre- nons comme produit de division de la cinquième couche périblématique, pourrait aussi provenir de cellules pléroma- tiques s'étant mises contre celles de la cinquième assise. Pour voir que cela n’est pas le cas, 1l suffit d'examiner la direction des membranes, Paspect général du protoplasme el la position des noyaux. Quelquefois nous avons même vu des mitoses.
Personne ne contestera que les groupes de deux cellules, situées à l’intérieur de la ligne indiquant la limite entre la quatrième et cinquième couche, résultent chaque fois de la division d’une seule cellule périblématique. Nos dessins sont des copies exactes, faites à la chambre claire. En compa- rant les différents états de développement qu'ils représentent, nous nous sommes assuré facilement que les couches inté- rieures de laérenchyme dérivent toutes de la cinquième assise du périblème.
L'étude des sections médianes nous à amené au même résultat. Dans de bonnes préparations, on distingue extrème- ment bien la division de la cinquième couche, qui se multiplie d’abord en deux et ainsi de suite à quelque distance du sommet.
Les figures publiées par M. Schoute sont, du reste, elles- mêmes une preuve à l'appui de notre interprétation. Un coup d'œil superficiel suffit déjà pour voir que les limites du plérome (G) y sont faussement marquées. Quand on mesure les groupes de cellules périblématiques (P) dans ces diffé- rentes coupes, on se convainc facilement que la limite G dans la figure 42 se retrouve en dedans des cellules À dans les figures 43 à 45. Les cellules À, appelées par M. Schoute «rindenartige Pleromschicht », appartiennent donc au péri- blème, ce qui paraît déjà très probable quand on examine la direction des membranes.
Nous avons l'impression que l'erreur de M. Schoute es! produite par l'observation des nœuds. Ici, en effet, 11 y a des cellules pléromatiques allongées dans la direction radiale ;
300 HANS KNIEP.
ce sont les formatrices des faisceaux foliaires. Or, si la sec- lion n'est pas tout à fait perpendiculaire à l’axe, ou bien, si le cours de ces faisceaux est un peu oblique, il peut arriver facilement qu'on distingue dans la préparatien des endroits où le plérome semble avancer un peu dans le périblème. Tout cela s'explique, quand on compare les coupes transver- sales avec les longitudinales, comparaison malheureusement omise par M. Schoute.
Avant vu ainsi que l'opinion de M. Schoute sur l'origine de l'écorce dans la üige de l'Hippuris vulgaris n'est pas sou- enable, 11 nous reste quelques mots à dire sur les conelu- sions quil en Ure. Le travail se termine par le résumé suivant :
« 1) Die Uebereinstimmung zwischen den Meristemschich- ten Hansteins und den primären Geweben van Tieghems ist, sogar in den wenigen Fallen wo die Hansteinschen Gewebe deutlich erkennbar sind, nicht immer vorhanden (1).
2) Der Hansteinschen Gewebesonderung Kommt keine morphologische Bedeutung zu.
3) Durch das allgemeine Vorkommen einer besonders ausgebildeten Endodermis in Stengel und Wurzel ist die Trennung zwischen Rinde und Centraleylinder scharf markiert.
4) In Stengel und Wurzel der Gefässpflanzen findet sich ein einziger Stelär-Typus, die Monostelie. »
À la page 138, M. Schoute dit : « Denjenigen Einthei- lungen, welche in den Meristemen angegeben worden sind, kommt weder eine historische, phvlogenetische Bedeutung, noch eine Bedeutung für den weiteren Aufbau der Pflanzen aus diesen Meristemen zu. »
D'après nos recherches, nous devons juger très diffé- remment les relations entre la classification hansteinienne et celle de M. van Tieghem, ainsi que leur valeur phylétique. Dans le cas présent, les choses sont, comme nous l'avons
(1) Cette thèse se rapporte surtout au point végétatif de la tige de l'Hip- puris,
DE LA TIGE DE L'HIPPURIS VULGARIS. 301
vu, extrêmement simples. Au sommet du point végétatif de la tige, il y à un méristème, composé de cellules équiva- lentes et à peu près égales de forme. Plus bas, on remarque une différenciation. Il y a, au centre, un issu de cellules étroites, qui se distingue d’un tissu de cellules assez régu- lières, l’entourant. Le premier, appelé par Hanstein le plé- rome, forme le cylindre central, autre, le périblème et le dermatogène, est le tissu embryonnaire de Pécorce et de l'épiderme. Nous pouvons donc confirmer l'opinion de Sanio et de Hanstein, contestée par M. Schoute, qu'il y à une cor- respondance absolue entre les deux systèmes. Chez d'autres Phanérogames, le tissu embryonnaire non différencié à une plus grande étendue ; chez les Ptéridophytes, 11 dérive d'une cellule terminale bien caractérisée ; mais tout cela ne regarde pas la question générale. Il s’agit de savoir S'il y à, à une certaine distance du sommet, une différenciation, dont le résultat est celui que nous avons constaté plus haut.
Les deux systèmes n’en forment donc — considérés à ce point de vue — qu'un seul en réalité, et il vaudrait peut-
être mieux, pour éviter des erreurs, renoncer aux {termes de Hanstein et parler tout simplement de la stèle, de Pécorce et de l'épiderme primitifs où embryonnaires.
Ces remarques prouvent premièrement la valeur ontogé- nétique de la classification. Nous ne pourrions pas lui attri- buer une signification morphologique, c’est-à-dire phylé-
tique — car la morphologie scientifique doit être fondée sur la phylogénie (1), — si cette correspondance dont nous
avons parlé ne se retrouvait que dans des cas isolés. Voici pourquoi : On sait qu'il y à deux sortes de caractères à distinguer, des caractères phylétiques ou morpholo- giques et des caractères physiologiques. Ceux-c1 s’expli- quent par l'adaptation fonctionnelle ; ils peuvent être acquis tout récemment, ce qui fait qu'ils sont sans valeur pour l'appréciation de l’origine d’un organisme. Ceux-là, au
(1) Comp. Strasburger, Leitungsbahnen, p. VI, VIL, et Gegenbaur, Ver- gleichende Anatomie.
902 HANS KNIEP.
contraire, sont anciens, ils se retrouvent, sous des formes plus ou moins développées et compliquées, chez toutes les plantes appartenant à la même classe où au même ordre, au même rameau de larbre généalogique. Ce sont donc des caractères généraux. Leur état de développement est déterminant pour la place qu'une plante reçoit dans le Système.
Il y à trois sciences, se complétant mutuellement, aux- quelles nous devons recourir pour résoudre la question de la signification phylétique de la classification de Hanstein- van Tieghem : c’est l'anatomie comparée, Pembryologie ou ontogénie (loi biogénétique) et là paléontologie. Laissant de côté celte dernière, lanalomie comparée montre, comme nous venons de le signaler, la généralité du système en question chez les plantes vasculaires. Les résultats de Ponto- génie comparée nous amènent à la même conclusion. Comme c’est la lâche de la phylogénie de retrouver dans le règne végétal les différents états de développement des organes homologues et de comparer les formes pour créer un système, nous pouvons constater que le tissu conducteur des Mousses, représenté par un cylindre central primiüif, se retrouve dans le point végétatif des plantes vasculaires, comme état embryonnaire de la stèle. C'est là l'un des cas assez rares où la loi biogénétique se manifeste d'une facon relativement claire dans le règne végétal.
Enfin, il nous reste encore quelques mots à ajouter sur la signification de la classification de l’école française sous un autre rapport. C’est le mérite de M. van Tieghem d'avoir distingué des régions el éliminé le terme très ambigu de « système de Lissus ». Cette dernière expression est em- plovée dans des sens extrêmement différents. Les uns, par- lant d'un système mécanique, assimilateur, sécréteur, ete. (Schwendener, Haberlandt), le prennent dans le sens pure- ment physiologique; pour la classification morphologique ces systèmes n'ont, par conséquent, aucune valeur. Les autres distinguent, avee Sachs, des faisceaux libéroligneux,
DE LA TIGE DE L'HIPPURIS VULGARIS. 303
le système épidermique et un système qui contient tout ce qui reste, l'écorce, la moelle, les rayons médullaires, le péricyele, ete. Ce dernier n’est ni morphologique, ni physio- gique, 1l lui manque des caractères positifs. La classi- lication de Sachs ne peut done être comparée avec celle de M. van Tieghem, comme on l’a souvent fait, car celle-ci est fondée sur des principes tout à fait différents. À celle-là, on ne peut attribuer tout au plus qu'une valeur didactique.
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STRUCTURE DE LA TIGE DES CALYCANTHACÉES
Par M. PH. VAN TIEGHEM.
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Les deux genres Calveanthe (Calycanthus Linné) et Chi- monanthe (Chimonanthus Lindlev), qui forment ensemble la petite famille des Calvcanthacées, offrent, comme on sait, dans la structure primaire de leur tige, une anomalie singu- lière, qui fait de cette famille Pune des plus distinctes et des plus originales qu'il + ait dans toute la classe des Dicotylé- dones, notamment dans le grand ordre des Perpariétées bitegminées, ou Renonculinées, auquel elle appartient (1). Aussi, depuis qu'elle a été reconnue comme telle par Lindles en 1819, a-t-elle été admise par tous les botanistes, à excep- Lion toutefois de Baillon, qui l’a incorporée en 1868, comme série distincte, à la famille des Monimiacées.
Telle qu'elle à été comprise par tous les anatomistes qui l'ont étudiée, depuis Mirbel, qui l'a découverte et sommai- rement décrite en 1828, en passant par Gaudichaud (1833), Lindley (1836), Treviranus (1847), Henfrey (1848) et Voro- nine (1860), jusqu'à M. Lignier (188% et 1887) et M. Sole- reder (1899), et telle qu'elle est, en conséquence, exposée dans tous les traités el enseignée dans tous les cours, cette
(4) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur clas- sification (Ann. des Sc. nat., Bot., 8° série, XIV, p. 333, 1901). ANN. SC. NAT. BOT. XIX,. 20)
906 PH. VAN TIEGHEM.
anomalie serail la même dans les deux genres et consisterait, chez l'un comme chez l'autre, dans la présence au sein de l'écorce, à chacnn des angles de la Uige carrée, d’un faisceau libéroligneux inversement orienté, c'est-à-dire tournant son liber en dedans etson bois en dehors, bordé d'un are fibreux sur sa face ligneuse externe, et s'épaississant plus tard par un are générateur situé entre le iberetle bois, are générateur qui produit, en dedans, du liber secondaire centrifuge, en dehors, du bois secondaire centripète. Ces quatre faisceaux corticaux ne seraient autre chose que les faisceaux latéraux des deux feuilles opposées supérieures, sortis de la stèle dès la base de l'entre-nœud et montant dans l'écorce avant de se rendre dans ces feuilles au nœud suivant, en même temps que les deux faisceaux médians échappés de la stèle au nœud même.
Pourtant, dès 1885, en s'appliquant à préciser mieux qu'il n'avait été fait jusqu'alors la limite entre l'écorce et la stèle dans la tige de ces plantes, M. Hérail à été conduit à un résultat différent. Pour lui, comme pour tous les auteurs précédents, lanomalie est bien encore la même dans les deux genres, mais, dans tous les deux, « les faisceaux péri- phériques prennent naissance dans le péricycle, restent pen- dant fort longtemps dans cette région et ne sont que fort lard repoussés dans l'écorce, pour devenir corticaux au sens étroit du mot (1) ». En conséquence, 1l à classé cette disposition, non parmi les anomälies de écorce, mais parm celles du péricyele. Bientôt après, en 1887, M. Lignier à combattu cette manière de voir et affirmé de nouveau que, dans les deux genres, les faisceaux inverses prennent nais- sance dans l'écorce même où, à tout âge, ils demeurent situés (2). Aussi, plus récemment, en 1899, M. Solereder s'est-il contenté de signaler, en quelques mots, lopinion de
(4) Hérail, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones (Ann. des Sc. nat., Bot., 7° série, IT, p. 243, 1885).
(2) Lignier, Recherches sur l'anatomie comparée des Calycanthées (Arch. bot. du Nord de la France, HE, p. 61, en note, 1887).
STRUCTURE DE LA TIGE DES CALYCANTHACÉES. 307
M. Hérail, en faisant remarquer, non sans raison, qu'elle aurait besoin d’abord d'être confirmée (1).
Sur ce point intéressant et controversé, J'ai voulu me faire une opinion personnelle, et le premier résultat de mes recher- ches a été que, contrairement à l'avis de tous les auteurs sans exception, ilest nécessaire de considérer séparément les deux genres de la famille, parce que l'anomalie se présente chez l'un et chez l’autre avec un caractère différent. Une fois de plus, c'est la preuve que, s'il est désormais indispensable que les elassificateurs veuillent bien tenir compte de la structure inti- me des plantes, il n’est pas moins urgent que les anatomistes consentent à ne pas négliger leur conformation externe.
Étudions done sommairement la structure primaire de la üge et le mode d'insertion des feuilles d'abord dans le genre Chimonanthe, puis dans le genre Calycanthe.
1. Structure de la tige du Chimonanthe. — Le genre Chimonänthe n'est représenté que par une seule espèce, originaire du Japon, le Ch. précoce (CA. præcor Linné} (2). Il est caractérisé dans sa morphologie externe, comme on sait, par ses bourgeons écailleux et par ses fleurs solitaires axillaires, développées avant les feuilles, munies de nom- breuses bractées, où les feuilles du périanthe sont jaunes en dehors, pourpres en dedans et fortement odorantes, et où l'androcée n'a de fertiles que ses cinq élamines externes, I] l’est tout aussi bien dans sa structure, comme on va voir, par le caractère particulier de anomalie de sa tige.
(1) Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen, p. 30, en note, 1899.
(2) Le Calycanthus præcox de Linné a été séparé des autres espèces el constitué en genre distinct, sous le nom de Chimonanthus, par Lindley, en 1819. C’est contrairement à la loi de priorité que ce botaniste a changé en mème temps son nom spécifique en celui de Chimonanthus fragrans, sous lequel il est ordinairement cultivé dans les jardins. M. Hérail dit avoir étudié quatre espèces différentes, savoir : Calycanthus floridus, C. præcox, C. grandiflorus et Chimonanthus fragrans (loc. cit., p. 238). Il ne s’est pas aperçu que ces trois derniers noms désignent une seule et même espèce, le C. grandiflorus n'étant qu'une variété culturale du C. præcox, lequel est identique au Ch. fragrans.
308 PH. VAN TIEGHEM.
Rappelons d’abord que, lorsqu'elle est nettement marquée sur toute la périphérie, la limite entre lPécorce et la stèle de la tige s'établit, suivant les plantes, de trois manières diffé- rentes: tantôt par la différenciation totale de l’assise la plus interne de l'écorce, c’est-à-dire de lendoderme, tantôt par la différenciation totale de l’assise la plus externe de la stèle, c'est-à-dire du péricyele, tantôt de ces deux façons à la fois. Chez le Chimonanthe, c’est la seconde manière qui se trouve réalisée. L’endoderme, en effet, v est dépourvu de cadres subérisés et n'offre pas non plus d'autre différenciation bien nette, si ce n’est parfois une plus grande quantité de grains
d'amidon. C’est le péricycle qui est fortement différencié :
tout autour, mais cette différenciation s'opère en deux temps successifs. Tout d’abord et de bonne heure, il s'y forme, en dehors des faisceaux libéroligneux de la stèle, autant d'ares fibreux, séparés par des ares de parenchyme chlorophyllien à parois minces; la limite se trouve ainsi Jalonnée. Plus tard, l’assise externe de ces arcs de parenchyme, sans changer la forme de ses cellules, en épaissit et en lignifie fortement les membranes, surtout sur les faces internes et latérales qui se creusent de canalicules, en forme d'U. Ces ares scléreux re- hent l'un à l'autre et bord à bord les ares fibreux primitifs, et le tout forme alors, à la périphérie de la stèle, un étui continu, qui la sépare désormais de l'écorce tout autour et très nettement. À partir de ce moment, la limite est et de- meure complète. Sur la coupe transversale d’une branche d'un an parvenue à cet âge, on reconnaît immédiatement, même sans coloration, cet étui mixte, et l’on y distingue faci- lement les arcs fibreux primitifs, qui sont très brillants, des arcs scléreux ultérieurs, qui sont très sombres. Dans une branche d'un an, complètement développée, étudiée en automne ou en hiver, la sclérose intercalaire du péricyele commence à s'opérer dans le cinquième entre-nœud à par- lir du sommet; elle progresse ensuite assez lentement et ne s'achève, en fermant lout autour l'étui périeyclique, que du huitième au dixième entre-nœud, c'est-à-dire à environ
STRUCTURE DE LA TIGE DES CALYCANTHACÉES. 309
30 centimètres de l'extrémité. C’est donc à ce niveau. ou plus bas, qu'il faut pratiquer les coupes si l'on veut saisir aussitôt et avec pleine évidence Le véritable état des choses. On voit, par là, combien est inexacte, pour le Chimonanthe, l’assertion de M. Solereder, d'après laquelle le péricyele est dépourvu d'anneaux seléreux, muni seulement de groupes fibreux isolés (1).
Dans une telle coupe transversale, sous l’épiderme inco- lore, qui est muni, comme on sait, de poils courts unicel- lulaires, pointus et recourbés vers le haut, scléreux et siliei- fiés, l'écorce verte s'étend, pareille à elle-même tout autour et sans rien offrir d'anormal, un peu plus mince seulement aux angles de la tige que sur les côtés, formée de deux couches, l'externe à membranes épaissies et brillantes, collenchyma- teuse et sans méats, l’interne méatique à membranes minces el ternes, renfermant quelques cellules sécrétrices isolées un peu plus grandes, pleines d'huile essentielle. Son assise externe, ou exoderme, produit de bonne heure un périderme réduit à un liège à grandes cellules carrées ou allongées radialement, sans phelloderme. Son assise interne, ou endo- derme, n'est différenciée que faiblement par ses grains d'amidon plus nombreux.
La stèle est carrée, à angles arrondis plus proéminents que ceux de la tige. Rangés en une courbe circulaire ou ovale el séparés par des rayons unisériés ou bisériés, les faisceaux libéroligneux sont normaux, ainsi que la moelle qu'ils entourent. Le hber est tout entier mou etses rayons renferment des cellules oléifères dont la moelle se montre dépourvue. Seul, le péricycle offre quelque chose de remar- quable. Mince sur les côtés, où il se réduit à l’étui scléreux hétérogène dont il a été question plus haut el à une ou deux assises de cellules demeurées vivantes en dedans de cet étui, il est beaucoup plus épais sur les angles, où 1} occupe tout l’espace compris entre la surface carrée de la stèle et la
(1) Solereder, loc. cit., p. 29. Cette assertion est répétée à la page 30,
310 PH. VAN TIEGHEM.
surface circulaire de l'anneau hbhéroligneux. Là, 1lest com- posé de quatre choses. En dehors est un arc fibreux plus épais et plus large que les ares fibreux des côtés, auxquels il est réuni par l'assise de cellules sclérifiées en U. Contre le bord interne concave de cet are s'applique directement une bande tangentielle formée de vaisseaux et de fibres, elle- même recouverte en dedans par un arc plus épais et plus large, qui la dépasse de chaque côté, formé de tubes criblés et de cellules de parenchyme: c'est le faisceau cribrovascu- laire inverse bien connu. Enfin les tubes eriblés les plus internes, souventécrasés, de ce faisceau sontséparés des tubes criblés les plus externes, également écrasés, du Hiber par trois ou cinq assises de grandes cellules demeurées vivantes el renfermant des chloroleucites, qui appartiennent encore au périevele. IPest de toute évidence qu'ici les faisceaux inver- ses sont situés à lintérieur du péricyele, dans la zone moyenne duquel ils se sont différenciés. Il est donc incor- rect de les dire, comme on fait, Hbéroligneux, puisqu'ils sont placés en dehors de là région libéroligneuse. Ce sont des faisceaux cribrovasculaires inverses péricyeliques.
Si l'on descend maintenant au-dessous du niveau consi- déré, en étudiant des entre-nœuds de plus en plus âgés, on y retrouve indéfiniment les faisceaux inverses dans la même situation. Le seul changement qu'ils subissent est de s'épais- sir sur place, comme on sait, par un arc générateur silué entre l'arc eriblé et Ta bande vasculaire, qui produit en de- dans un arc eriblé secondaire centrifuge, en dehors une bande vasculaire secondaire centripète, en un mot, une bande de pachyte inverse, pendant que, de son côté, l’an- neau hbéroligneux normal s'épaissit par une assise généra- trice intercalée au liber et au bois primaires, qui produit en dehors un anneau de liber secondaire centripète, en dedans un anneau de bois secondaire centrifuge, en un mot, un pachyte annulaire direct. Les quatre bandes du pachyte inverse péricyclique demeurent d'ailleurs, à tout âge, indé- pendantes lune de l'autre et du pachyte annulaire normal.
STRUCTURE DE LA TIGE DES CALYCANTHACÉES. 311
Si l'on remonte, au contraire, au-dessus du niveau con- sidéré, en étudiant des entre-nœuds de plus en plus jeunes, on y retrouve encore, et jusqu'au sommet, les faisceaux inverses dans la même situation. Seulement, par suite de la disparition progressive de la sclérose intercalaire du péri- cycle, qui cesse complètement vers le cinquième entre- nœud, comme il a été dit plus haut, la limite entre l'écorce et la stèle devient de moins en moins apparente. Elle de- meure pourtant très nette Jusqu'au sommet, puisqu'elle est Jalonnée, à d'assez courts intervalles, par les arcs fibreux que le péricycle différencie de très bonne heure, et déjà dans le premier entre-nœud. Pour l'obtenir, il suffit, en effet, de suivre cellule à cellule Passise de parenchyme chloro- phyllien qui relie entre eux bord à bord tous les ares fibreux. Aucun arc fibreux n'’existant, aux angles de la tige, entre les faisceaux inverses et l'anneau libéroligneux, la ligne ainsi tracée s'infléchit en dehors à chaque angle en ratta- chant aux deux petits arcs fibreux péricycliques voisins le grand arc fibreux superposé au faisceau inverse correspon- dant. Ces quatre grands ares fibreux appartiennent done, comme tous les autres, à la zone externe du péricyele, el, par conséquent, les faisceaux inverses qu'ils recouvrent sont situés, ici aussi, dans la zone movenne du péri- cycle.
Les quatre faisceaux cribrovaseulaires inverses de Ta tige du Chimonanthe sont donc dès l’origine et demeurent à tout âge situés dans la zone moyenne du péricyele. Ainsi comprise, cette anomalie est sans autre exemple connu jus- qu'à présent, ce qui donne à ce genre un grand intérêt au point de vue de la Science générale. I nous offre, en effet, un type vraiment nouveau de structure caulinaire monosté- lique (1). Tout au plus pourrait-on comparer celte disposi-
(1) On sait que la feuille des Ancistrocladacées différencie, dans la zone externe de son péricycle fibreux, des fascicules cribrovasculaires inverses, offrant ainsi une anomalie semblable à celle de la tige du Chimonanthe.
Mais, dans ces plantes, l’'anomalie n'existe que dans la feuille, la tige ne la présente pas. (Voy. Journal de Botanique, XVIL p. 151, 1903.
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lion, et encore ne serait-ce que de fort loin, aux faisceaux cribrovasculaires qui se forment dans le péricyele de cer- {ains rhizomes (Acore, diverses Primevères, etc.) et de cer- laines liges rampantes (Monstère, elc.), où ils s'anastomo- sent en réseau pour servir à l'insertion des racines latérales, ce qui leur à fait donner le nom de réseuu radicifère. ei, ce n'est pas à l'insertion des racines, mais bien à celle des feuilles que les faisceaux périeyeliques contribuent à chaque nœud, et c'est cette contribulion qu'il convient maintenant d'examiner.
Insérées, comme on sait, sur les côtés de la tige carrée, deux à chaque nœud diamétralement opposées, les feuilles forment toutes ensemble quatre séries, alternes avec les quatre faisceaux péricyeliques qui correspondent aux angles. Au-dessous du nœud, à un niveau où les faisceaux médians des deux feuilles n'ont pas encore quitté l'anneau libéroli- gneux, il se fait d'abord dans le péricyele, sur chacune des deux faces alternes aux feuilles, un faisceau cribrovasculaire inverse transversal, qui relie lun à lautre les deux fais- ceaux longitudinaux correspondants. Quoique profonde, celle anastomose transverse s'accuse au dehors par un léger bourrelet.
Un peu plus haut, un arc libéroligneux, assez large pour entrainer avec lui en dehors de son Hiber cinq ou même sept arcs fibreux péricyeliques el pour devoir, en conséquence, être considéré comme composé d'autant de faisceaux Hbé- roligneux contigus, se sépare de Panneau libéroligneux de la stèle pour se diriger vers la feuille, dont il constituera la méristèle médiane. En s'incurvant, 11 détache sur chaque bord une petite branche qui s'élève en divergeant. Au même niveau, chacun des deux faisceaux péricyeliques détache aussi, du côté de la feuille, une branche qui s'élève en di- vergeant. Ces deux branches voisines s'unissent bientôt et pénètrent dans la feuille, dont elles constituent ensemble, de chaque côté, la méristèle latérale. Un peu plus haut, le fais- ceau médian émet de nouveau, sur chaque bord, une petite
STRUCTURE DE LA TIGE DES CALYCANTHACÉES. 91
branche qui va s'unir en arcade avec le faisceau latéral du même côté, en formant entre les trois méristèles de la feuille une anastomose transverse.
Enfin, un peu plus haut encore, lorsque des deux bords de l'ouverture laissée dans Panneau Hbéroligneux par le dé- part du large faisceau médian se sont séparés les deux larges faisceaux en regard destinés à la stèle du rameau axillaire, on voit une branche émanée de chacun des deux faisceaux péricyeliques voisins se diriger, en passant en dedans de la méristèle latérale de la feuille, vers le faisceau axillaire correspondant et s'unir à lui. Les faisceaux péricycliques inverses du rameau se trouvent ainsi raccordés à la base avec ceux de la branche qui le porte.
ën somme, la stèle de la tige contribue de deux manières, mais très inégales, à l'insertion de la feuille. Sur la face correspondaute, sa région normale lui fournit une seule et large méristèle, qui presque tout entière en forme la méri- stèle médiane. Sur les angles voisins, sa région anormale, c'est-à-dire chacun de ses faisceaux cribrovaseulaires inverses péricyeliques, ne lui fournit qu'une petite branche qui, en tournant légèrement sur elle-même et en s’unissant à une petite branche de la méristèle médiane, en forme la méri- stèle latérale. De plus, il se fait à chaque nœud trois ana- stomoses transverses : la première, dans la tige, entre les faisceaux inverses du périeyele ; la seconde, dans la base -de la feuille, entre ses trois méristèles ; la troisième, entre les faisceaux du péricycle de la tige et les faisceaux du péricycle du rameau axillaire. Mais, en aucun point, il n'y a d’anastomose dans la stèle entre les faisceaux inverses péricyclhiques et les faisceaux directs normaux; les deux systèmes sont el demeurent complètement indépendants.
2. Structure de la tige des Calycanthes. — À a structure caulinaire du Chimonanthe, ainsi bien connue, comparons maintenant celle des Calycanthes, en prenant pour type le C. fleuri (C. Jloridus Linné), que j'ai particulièrement étudié,
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non sans m'être assuré loutefois que les autres espèces, notamment le C. lisse (C. /ærigatus Wildenow) et le C. occidental (C. occidentalis Hooker et Arnott), offrent les mmes caractères essentiels.
Originaire de l'Amérique du Nord, ce genre est carac- Lérisé dans sa morphologie externe, comme on sait, par ses bourgeons nus, non écailleux, et par ses fleurs solitaires ter- minales, développées après les feuilles, munies à la base de deux paires de bractées seulement, où les feuilles du pé- rianthe sont concolores et rouge foncé, et ou l’androcée possède environ treize élamines fertiles, qui sont plus internes que les stériles. Dans sa structure, il ne l’est pas moins nettement, comme on va voir, par le caractère dif- férent de lanomalie de la tige.
Comme dans le Chimonanthe, la limite entre lécorce et la stèle y est marquée de bonne heure par la différenciation, dans la zone externe du péricyele, d’arcs fibreux séparés par des ares de parenchyme vert. Mais, ici, la selérose externe ultérieure de ces ares de parenchyme ne se produit pas et les ares fibreux demeurent indéfiniment isolés; du moins, les ai-je encore (rouvés tels dans une tige de quatre ans. I ne se fait donc pas d’étui scléreux mixte et, par suite, Ja limite des deux régions n’est à tout âge que Jalonnée de distance en distance. Pour demeurer ainsi moins apparente, elle n’en est pas moins facile à tracer, comme 1l à été dit plus haut pour la région jeune de la tige du Chimonanthe.
Les arcs fibreux péricycliques se différenciant 1e1 sous les angles à la même distance du centre que sous les côtés, 1l en résulte que, sur la coupe transversale, la ligne ainsi tracée est circulaire. La stèle est done cylindrique, avec un péricyele pareil, également mince, tout autour de Fanneau hbéroligneux et en tout point normal. C'est l'écorce qui est ici le siège de lanomalie.
Comme dans le Chimonanthe et sous un épiderme sem- blable, elle se compose de deux couches, lexterne collen-
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chymateuse sans méats, l’interne à membranes minces, méa- tique et pourvue de grandes cellules oléifères ; son exoderme produit aussi le périderme, et son endoderme n'est pas non plus nettement différencié. Mais, 1c1, elle est plus épaisse aux angles que sur les côtés, et là, elle renferme dans sa zone in- terne quatre cordons entourés chacun d’un endoderme parti- culier. Entre l’endoderme du cordon et celui de la stèle, il n°y a d'ordinaire qu'une ou deux assises de parenchyme chloro- phyllien ; le cordon est donc très voisin de la stèle.
Il se compose, en dehors, d’un large arc fibreux, plus épais en son milieu où il fait sullie en dedans en forme de crête, de manière à offrir sur son bord interne deux conca- vités. Dans chacune d'elles est logé un paquet de vaisseaux mêlés de parenchyme, bordé en dedans par un are épais de tubes criblés mêlés de parenchyme, formant ensemble un faisceau cribrovasculaire inverse dirigé obliquement par ‘apport au rayon. L'arc fibreux externe recouvre donc deux pareils faisceaux, qui divergent vers l’intérieur en forme de V renversé. Entre les arcs criblés et les paquets vascu- laires se trouve un arc générateur commun aux deux fais- ceaux, produisant en dedans du tissu eriblé centrifuge, en dehors du tissu vasculaire centripète ; tout en épaississant le cordon, ces tissus secondaires relient lun à lPautre par le milieu les deux faisceaux d’abord séparés et tendent à les unir en un seul faisceau bilobé en dedans et en dehors, à lobes écartés en dedans, rapprochés en dehors. Chacun des deux ares criblés primitifs, qui demeurent toujours bien distincts en devenant les deux lobes internes, est bordé en dedans par un arc fibreux plus étroit et plus mince que Farc fibreux externe; ces deux petits arcs fibreux des lobes sont reliés bord à bord, l'un à l’autre en dedans et au grand arc fibreux externe sur les côtés, par une assise de cellules de parenchyme, qui, çà et là, peut se sclérifier plus tard. La couche hétérogène ainsi formée, jointe aux deux faisceaux voisins qu’elle enveloppe, constitue une méristèle, dont elle est le péridesme.
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Chacun des cordons angulaires ainsi composé est donc une méristèle corticale. C’est comme si, dans le Chimo- nanthe, chacun des faisceaux angulaires inverses de la stèle en élait sorti, avec la couche de péricycle qui l'entoure, notamment avec lare fibreux externe qui le recouvre, pour cheminer désormais librement dans la zone interne de l'écorce, non loin de sa position première. Avec cette dif- férence toutefois que, dans le Chimonanthe, le faisceau inverse est simple, tandis qu'ici chaque méristèle renferme deux faisceaux inverses géminés et divergents.
Sur la tige ainsi constituée, l'insertion des deux feuilles s'opère à chaque nœud, zutalis mutandis, comme chez le Chimonanthe. I v a donc d’abord, sur chacune des faces alternes aux feuiles, une anastomose transverse dans l'écorce entre les deux méristèles correspondantes. Puis, il y a for- malion de la méristèle latérale de la feuille par la réunion d'une branche détachée du bord du large faisceau médian avec une branche séparée de la méristèle corticale du côté de la feuille. Puis, c'est une anastomose, dans la base de la feuille, entre la méristèle médiane et les deux latérales. Enfin, c’est l'insertion de la méristèle corticale du rameau axillare sur celle de Ta branche qui le porte. En aucun point, il n'y à d’anastomose entre la méristèle corticale el la stèle sous-jacente.
3. Conclusions. — En résumé, dans le Chimonanthe, la stèle offre à sa périphérie, à partir d'un certain âge, un étui scléreux mixte, qui la sépare de l'écorce tout autour. Dans les Calyeanthes, cet étui fait défaut à tout àge. C’est là déjà, entre les deux genres, une différence marquée, qui est indépendante de lanomalie de structure commune à tous les deux.
Dans le Chimonanthe, l'écorce est normale, c'est la stèle qui est quadrangulaire et anormale. L'anomalie consiste dans la présence à chaque angle, dans la Zone moyenne du péricyele épaissi, sous un faisceau fibreux péricyclique plus
STRUCTURE DE LA TIGE DES CALYCANTHACÉES. 311
grand que les autres, d’un faisceau simple cribrovasculaire inversement orienté. Ce faisceau s'épaissit par un pachyte propre, indépendant du pachyte annulaire normal, et con- tribue, comme l'anneau hibéroligneux, mais dans une très faible proportion, à la formation de la feuille.
Dans les Calycanthes, la stèle est cylindrique et normale ; c'est l'écorce qui est épaissie aux angles et anormale. L'ano- malie consiste dans la présence à chaque angle, dans la zone corticale interne, près de la stèle, d’une méristèle ren- fermant, sous un péridesme où se différencient trois arcs fibreux, deux faisceaux cribrovasculaires inverses, qui diver- gent vers l'intérieur ets’épaississent par un pachyte commun. Ces méristèles corticales contribuent, comme la stèle, mais pour une petite part seulement, à la formation des feuilles. Elles sont done, au même titre que la stèle, des éléments cons- titutifs de la tige, et c’est par erreur qu'on les à considérées jusqu'ici comme de simples méristèles foliaires.
De là, dans la structure de la Üige, trois notables diffé- rences entre ces deux genres. Venant s'ajouter à celles qu'of- frent déjà la morphologie externe et la distribution géogra- phique, elles en rendent la distinction plus nette encore qu'elle n'était admise jusqu'à présent. Aussi est-il désormais impossible d'adhérer à lopinion exprimée en 1891 par Prantln (1), et adoptée récemment par M. O. Kunze (2), d'après laquelle ces deux genres doivent être réunis en un seul, le Chimonanthe n'étant qu'une simple section du genre Calycanthe.
De ces deux formes de l’anomalie, c’est celle du Chimo- nanthe qui est la moins aberrante, tant par la simplicité du faisceau cribrovasculaire inverse que par sa situation dans le péricycle. Celle des Calycanthes marque un stade plus
(4) Engler et Prantl, Nat. Pflansenfamilien, WU, 2, p. 93, 1891.
(2) Tom von Post et Kunze, Lexicon generum Re , p- 67, 190%. — Au nom de Calycanthus (| (Linné, 1759), M. O. Kunze a substitué, comme plus ancien, celui de Beurera (Ehret, 1755). J'ai cru devoir, dans ce travail, conserver le nom linnéen.
318 PH. VAN TIEGHEM.
avancé, où le faisceau inverse non seulement est sorti de la stèle au nœud cotylédonaire avec la couche de périeyele qui l'entoure, par une sorte de pincement de la côte correspon- dante, pour constituer dans l'écorce une méristèle indépen- dante, mais encore s’est dédoublé en deux faisceaux voisins divergents. De ces deux genres, c'est donc le Chimonanthe, le genre japonais, qui se montre le plus ancien et c’est de lui que les Calvcanthes, le genre américain, semble être dérivé.
Qu'on la considère sous l'une ou lautre de ces formes, c'est-à-dire dans Fun ou Fautre des deux genres de la famille, lanomalie de structure de Ta tige des Calvcantha- cées est jusqu'à présent sans autre exemple connu. Par là, cette petite famillenon seulementse montre distincte de toutes les autres, mais offre un grand intérêt au point de vue de la Morphologie générale.
Pour terminer, il reste à comparer les conclusions de ce petit travail aux résultats obtenus par les deux auteurs qui se sont occupés le plus récemment de la question, M. Lignier et M. Hérail.
Pour M. Lignier, comme pour tous les auteurs précédents, l'anomalie des Calvcanthacées est la même dans les deux genres constitutifs de la famille et, comme pour tous les auteurs aussi, à l'exception de M. Hérail, elle est dès le début etdemeure indéfiniment localisée dans Pécorce. Pourtant, en étudiant la lige du Chimonanthe, ce botaniste n'a pas man- qué d'y apercevoir et même dY figurer l'étui scléreux qui, à partir d’un certain àge, comme on la vu, limite la stèle et qui passe en dehors des faisceaux inverses. « Les éléments internes du parenchyme cortical, ditl, sont selérifiés. Is forment une gaine mécanique continue, peu épaisse, accolée aux ilots fibreux hHbériens de la couronne normale. Vis-à-vis des massifs angulaires, celle gaine se détache de la couronne normale et englobe ces massifs; figures {et 2, pl. IV (1). »
(4) Loc. cit., p. 56, 1887.
STRUCTURE DE LA TIGE LES CALYCANTHACÉES. 319
Cette attribution de l’étui scléreux à l'écorce et les deux figures sur lesquelles elle s'appuie sont inexactes. Jamais, en effet, on ne trouve l’assise scléreuse accolée à la face externe des arcs fibreux, comme elle est représentée figure 2. Si elle occupait réellement cetle position, elle résulterait de la selé- rose de l’endoderme; c’est l’endoderme qui fournirait tout autour la limite de l'écorce et de la stèle, et notre conclusion relative à la situation des faisceaux inverses dans le péricycle n'en serait pas changée. Mais 1l n’en est pas ainsi. La sclé- rose à son siège dans Fassise circulaire qui renferme les fibres externes des ares fibreux; elle n’enveloppe donc pas ces arcs, mais les réunit seulement bord à bord en un étui mixte continu, qui est péricyclique. Ilest vrai que M. Lignier nie dans la tige de ces plantes l'existence d’un endoderme et d’un périeyele et y attribue les arcs fibreux au liber (1). Mais alors les ares scléreux qui les réunissent bord à bord seraient, eux aussi, hibériens, et puisque létui scléreux tout entier libérien ainsi formé enveloppe les faisceaux inverses, ilen faudrait conelure que ceux-ci sont, à plus forte raison, hbériens et non pas corticaux.
M. Lignier attribue d’ailleurs aussi de pareilles cellules scléreuses à l'écorce de la tige des divers Calycanthes qu'il a étudiés (2). Je n’en ai jamais trouvé trace dans ce genre, même dans une tige âgée, notamment dans une branche de quatre ans du C. fleuri. N'y aurait-il pas eu ici confusion avec le Chimonanthe ?
Contrairement à l'opinion de Voronine, qui les croyait reliés à chaque nœud avec l'anneau libéroligneux normal, M. Lignier a reconnu la complète indépendance des faisceaux inverses par rapport à cel anneau, depuis le niveau inférieur où ils sont constitués comme tels, c'est-à-dire depuis le nœud cotylédonaire, jusqu'au sommet de la tige (3). Ainsi qu'on l'a vu plus haut, cette indépendance, fait très important
1) Loc. cit., pp. 22, 112 et 113.
1
\ (2) Loc. cit., pp. #7 et 55. (3) Loc. cit., p. 113.
320 PH. VAN TIEGHEM.
pour lintelligence de la structure de ces plantes, existe tout aussi bien si les faisceaux inverses sont péricycliques, comme dans le Chimonanthe, que s'ils sont corlicaux, comme dans les Calycanthes. Chez ces derniers, elle suffirait à prouver qu'ils ne sont pas de simples faisceaux foliaires.
Pour M. Hérail, lanomalie est aussi la même dans les deux genres, mais, dans Fun comme dans l’autre, les fais- ceaux inverses prennent naissance dans le péricycle, % restent quelque temps, puis en sortent pour s'établir dans l'écorce, sans que l'auteur précise, ce qui serait pourtant nécessaire, ni l'époque de cette sortie, ni le mécanisme sui- vant lequel elle s'opère (1). In'en est pas ainsi, comme on le sait maintenant. Quand les faisceaux inverses sont péri- cycliques, comme dans le Chimonanthe, 1ls le demeurent indéfiniment. Quand ils sont corticaux, comme dans les Calycanthes, ils le sont dès lorigine. Il est probable que c'est la confusion de ces deux genres, regardés à tort comme avant la même structure caulinaire et pouvant dès lors indif- féremment être pris lun pour l'autre, quia trompé M. Hérail. Quand il a vu les faisceaux inverses dans le péricyele, c'était sans doute chez le Chimonanthe, bien qu'il n'y ait pas aperçu l’étui scléreux si caractéristique ; quand il les à vus dans l'écorce, c'était sans doute chez un Calvcanthe. La dif- férence dépend, en effet, non de l’âge de la lige considérée, mais du genre auquel elle appartient. C'est pour ne lavoir pas compris qu'après s'être approché de la vérité plus qu'aucun de ses devanciers, M. Hérail l'a pourtant laissée échapper.
(1) Héraïl, Loc. cit., p. 241, 1885.
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO
(Ales Pinsapo).
Par M. G. CHAUVEAUD.
Le liber des Conifères est caractérisé par la présence d'éléments spéciaux, formant ensemble un tissu de transi- tion entre les cellules du conjonctif et les tubes criblés pro- prement dits. Afin d'indiquer l’origine primordiale de ces éléments, nous les avons désignés sous le nom d'éléments précurseurs des tubes criblés (1). Dans la description cou- rante, nous les appelons plus brièvement fubes précurseurs, donnant au tissu formé par leur réunion le nom de liber précurseur.
Ces éléments ont en effet une forme tubulaire caracté- ristique et leur longueur est toujours très grande, par rapport à leur diamètre. En raison de cette forme, ils avaient déja attiré l'attention des observateurs, et Strasburger notamment, dans ses belles recherches sur le tissu conduc- teur des plantes, signale la présence d'éléments tubulures, en dehors du liber primaire de la racine du T'arus baccata (2). Mais il les rattache au péricycle, les assimilant aux éléments tubulaires qui se trouvent en dehors du liber primaire de la tige de plusieurs Conifères, en particulier, du Pinus sylves-
(4) G. Chauveaud, De l’existence d'éléments précurseurs des tubes criblés chez les Gymnospermes (C. R. Acad. des Sc., 30 juin 1902).
(2) Ed. Strasburger, Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungs- bahnen in den Pflanzen. Jena, 1891, p. 137.
ANN. SC. NAT. BOT. xx 21
322 G. CHAUVEAUD.
tris, où il les regarde comme pouvant être des éléments sécréteurs (1). Or, les tubes, situés en dehors du liber primaire de la tige, dans le Pin sylvestre et dans beaucoup d’autres Conifères, sont en effet des tubes sécréteurs. Ils font partie d'un appareil très répandu dans toutes ces plantes, et atteignant déjà, dans leur rbryon, un dévelop- pement tout à fait remarquable (2). Ce qui peut ajouter à la confusion, c'est qu'il existe aussi de ces tubes sécréteurs, en dehors du liber de la racine du T'arus baccata ; mais ces tubes sécréteurs, au lieu d’être au contact du liber primaire, comme dans la tige, en sont séparés par d’autres éléments qui doivent être distingués avec soin, parce que malgré leur forme tubulaire, ils ont un rôle différent. Ce sont précisé- ment ces éléments qui représentent là, pour nous, le liber précurseur (3).
Dans le Tazus baccata ce hber précurseur est si peu diffé- rencié qu'il persiste, après la résorption du liber primaire. On s'explique donc aisément qu'il ait été rattaché au péri- cycle, et non au faisceau hbérien. Mais quand on suit les modifications progressives que présentent ces éléments tubulaires, dans les différentes plantes, depuis le cas où ils ne présentent aucune modification spéciale de leur paroi, jusqu'au cas où 1ls sont pourvus de nombreux cribles bien développés, on est conduit à les rattacher au faisceau libé- rien dans tous les cas.
S'ilest facile de définir le hber précurseur, en disant qu'il est intermédiaire par ses caractères, comme par sa situation, au péricyele et au hiber primaire, 1l est moins aisé de définir, avec rigueur, le tube précurseur lui-même. Nous venons de dire, en effet, que ces tubes précurseurs peuvent présenter, dans leur différenciation, des degrés très divers dans la racine
(1) Loc. cit., p. 90.
(2) G. Chauveaud, Disposition du nouvel appareil sécréteur dans le Cèäre de l'Himalaya (Cedrus Deodora) (Bull. du Mus. d'Hist. nat., 1903, p. 243).
(3) G. Chauveaud, Recherches sur le mode de formation des premiers tubes
criblés dans la racine des Cryplogames vasculaires et des Gymnospermes Ann. des Sc. nat., 8° série, t. XVIIL, p. 261).
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO. 5289
des différentes plantes. Ils offrent aussi une différenciation progressive dans une même plante, soit au même niveau. de la périphérie vers le centre ; soit en s’élevant de la radicule vers les cotylédons. Ce sont donc des éléments de transition pouvant présenter tous les états intermédiaires, entre la cel- lule de parenchyme et le tube criblé complètement diffé- renclé.
Quand nous avons voulu décrire la disposition du liber précurseur, dans un exemple particulier, nous avons choisi une plante présentant un type moyen (1), dans lequel le hiber précurseur, peu différencié dans la racine, se différencie en s'élevant vers les cotylédons, de façon à présenter, au sommet de l’hypocotyle, des cribles nettement marqués.
Nous voudrions, à présent, faire connaître un type extrême, dans lequel le liber précurseur est très différencié, même dans la racine. Pour cela, nous choisirons le Sapin Pinsapo et, comme toujours, nous étudierons une plantule très jeune, en décrivant successivement ce tissu dans chacune des par- lies dont elle se compose.
Radicule. — Dans le méristème terminal, les premiers éléments différenciés sont les éléments sécréteurs dont l'extré- mité inférieure avoisine les cellules initiales. Ensuite, ce sont les cellules du hiber précurseur qui cessent de se cloisonner et acquièrent une taille supérieure aux autres éléments de la stèle ; de telle sorte qu'on peut les reconnaître, de très boñne heure, tant sur les coupes transversales, que sur les coupes longitudinales.
Sur les coupes transversales, faites à quelques millimètres du sommet et observées directement, sans aucun traitement préalable, on voit, dans la stèle, plusieurs grandes taches plus claires que le reste de la coupe. Ces taches sont formées par le liber précurseur (L°, fig. 1), leur nombre correspond au nombre des faisceaux libériens. Elles sont un peu plus nettement délimitées vers l'intérieur que vers l'extérieur,
(1) G. Chauveaud, Développement des éléments précurseurs des tubes criblés dans le Thuia orientalis (Mus. d'Hist. nat., 1902, p. #47).
324 G. CHAUVEAUD.
car les éléments qui les constituent présentent avec les cel- lules du péricycle une différence de taille peu accusée, tandis qu'avec les cellules du liber primaire (L, fig. 1), cette diffé- rence de taille est plus marquée. Les taches formées par le
Di > B SC Fig..1. — Portion d'une coupe transversale de la radicule, menée au voisinage du sommet. Abies Pinsapo. — Lo, liber précurseur constitué par des tubes pré-
curseurs ayant déjà acquis une grande taille, mais ne présentant encore aucune différenciation spéciale de leur paroi; L, liber primaire formé d'éléments plus petits, encore non différenciés ; B, futur faisceau ligneux.
Liber précurseur sont d'autant plus claires que ses éléments ont une taille plus grande, surtout dans le sens de leur lon- gueur, parce qu’alors la coupe peut ne présenter aucune de leurs cloisons transversales et offrir, par suite, une transpa- rence assez grande.
Le nombre de ces taches claires est souvent de quatre, et la radicule possède quatre faisceaux libériens. Dans ce cas, la forme de chaque tache est peu allongée dans le sens tan-
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO. 325
gentiel. Quand il y a cinq taches, par conséquent cinq fais- ceaux libériens, leur forme est presque circulaire, tandis qu'elle est très allongée tangentiellement, quand le nombre se réduit à trois seulement.
Pendant un certain temps, l'accroissement de leur taille et la transparence de leur contenu sont les seuls caractères auxquels on puisse reconnaître les éléments du liber pré- curseur qui deviennent ainsi de véritables tubes. Sur les coupes longitudinales, ces tubes se montrent plus longs que les cellules péricycliques (exception faite des tubes sécré- teurs), et leurs extrémités, au lieu d’être rectangulaires, comme dans ces cellules, sont disposées obliquement.
Le liber précurseur de la radicule du Sapin Pinsapo se mon- tre donc Jusqu'ici semblable à celui qu’on rencontre d’ordi- naire, dans la racine de la plupart des Conifères, tel en particulier que nous l'avons décrit dans le Thuiaorientalis (1).
Mais, au lieu de s'arrêter à ce stade de développement, il poursuit sa différenciation et, bientôt, la paroi de ses tubes se modifie, en de nombreux points, pour donner naissance à autant de cribles que l’on peut désormais mettre en évi- dence, à l’aide des réactions spéciales.
Sur la paroi, vue de face, ces cribles se montrent comme autant de petites plages se détachant nettement, par leur coloration foncée, sur le fond clair de la paroi. Ces plages ont une forme souvent circulaire et une taille petite, mais on peut observer, sur un même tube, de nombreuses variations dans leur forme ainsi que dans leurs dimensions. Elles cor- respondent à des portions épaissies de la paroi, pourvues de fines ponctuations dont le nombre est proportionnel à la -grandeur des plages. En coupe transversale, ces cribles (R, fig. 2) se présentent comme autant de petits mamelons faisant saillie de part et d'autre de la paroi, et chaque saillie est arrondie sur ses bords, de facon à avoir son maximum d'épaisseur dans sa région centrale.
(4) Loc. cit.
326 G. CHAUVEAUD.
C'est au moment où commencent à se produire les cloi- sonnements secondaires, en dedans du liber primaire (L, fig. 2), que la différenciation des tubes précurseurs présente son maximum. C’est ce stade qui à été choisi pour montrer (fig. 2) la disposition et l'aspect que présentent alors les cribles; toutefois les pores qui traversent ces cri- bles n'ont pas pu être indiqués, en raison du grossissement faible de la figure 2 et des figures suivantes. On voit que le liber précurseur (L’}, composé de trois assises irrégu- lières de tubes, forme un ilot allongé tangentiellement, séparé latéralement de chaque faisceau ligneux, par deux assises irrégulières de conjonctif et, extérieurement, de l'endoderme (E, fig. 2) par un péricyele épais de trois à quatre assises disposées aussi 1rrégulièrement et contenant un certain nombre de tubes sécréteurs (S, fig. 2).
Les tubes précurseurs externes possèdent des eribles moins nombreux et d'ordinaire moins distincts que les tubes in- ternes; en outre, ils ne possèdent ces cribles que sur leurs faces internes et latérales, leurs faces externes en étant dé- pourvues. Les tubes précurseurs moyens et les tubes précur- seurs internes peuvent présenter des cribles sur toutes leurs faces et l’on peut dire d'une façon générale, que les cribles sont d'autant plus développés qu'ils appartiennent à des tubes plus internes. Les parois terminales de ces tubes pré- curseurs, disposées le plus souvent obliquement, comme nous l'avons déjà dit, et très rarement planes, sont d'ordinaire peu épaissies et'uniformément ponctuées dans toute leur étendue. Toutefois, elles peuvent présenter des plages cri- blées épaissies, assez semblables aux plages des parois longi- tudinales, surtout chez les tubes internes.
La différenciation du hiber précurseur de A. Pinsapo est si grande que l’un de ses tubes internes peut ne présenter, avec le tube criblé qui lui fait suite, aucune différence appré- ciable. Il se continue en effet, vers l’intérieur, avec d’autres tubes plus étroits, pourvus de cribles nombreux. Ces tubes représentent les tubes criblés des auteurs précédents. IIS
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO. 321
sont disposés en deux assises irrégulières constituant le liber primaire (L, fig. 2). En dedans, les cellules (F, fig. 2
Fig. 2. — Portion d'une coupe transversale de la radicule, menée à quelque distance du sommet. À. Pinsapo. — Lo, liber précurseur à son maximum de
différenciation : R, crible de la paroi longitudinale des tubes précurseurs : L, liber primaire formé de tubes criblés bien différenciés : F, début des forma- tions secondaires: E, endoderme; $S, tube sécréteur péricyclique:; C, canal sécréteur axile.
qui doivent donner naissance aux formations secondaires commencent à se cloisonner.
Dans la radicule, à ce stade, chaque faisceau libérien se montre donc formé: 1° d’une portion externe tres épaisse, liber précurseur (L°); 2 d'une portion moyenne peu épaisse, hber primaire (L) ; 3° d'une portion interne en voie de développement, qui formera le liber secondaire.
Si l’on suit plus longtemps le développement de la radi- cule de cette plante, on constate que les tubes précurseurs perdent, peu à peu, leur turgescence et entrent en voie de régression. Sous la poussée des formations secondaires qui augmentent rapidement, ces tubes se déforment, leurs parois
328 G. CHAUVEAUD.
se plissent diversement et finissent par s'appliquer les unes contre les autres, formant ensemble une bande irrégulière, qui, pendant longtemps, persiste comme dernier vestige du hiber précurseur. Plus tard, les membranes constituant en- semble cette bande, sont elles-mêmes complètement digé- rées et, dès lors, il ne reste aucune trace du liber précurseur. C'est le liber primaire quise trouve au contact du péricycle. Enfin, plus tard encore, le liber primaire est résorbé à son tour, et c’est le Hiber secondaire qui arrive au contact du péricycle.
Racine. — Si au lieu de suivre le développement de la radicule, nous suivons le développement d’une radicelle, issue directement de la radicule, nous retrouverons exacte- ment les mêmes formations que nous venons de décrire, et, il en serait de même pour une radicelle d'ordre quelconque, les seules différences portant sur le nombre des faisceaux qui est assez variable.
On peut donc dire que le Hiber précurseur existe au début de toute racine d'A. Pinsapo et qu'il s'y présente avec un grand développement et une différenciation remar- quable.
Hypocotyle. — Silon fait des coupes transversales à un niveau quelconque dans l'hypocotyle, on retrouve encore sur les coupes, observées sans traitement préalable, des taches claires correspondant au liber précurseur. Ces taches tranchent même plus vivement, sur le reste de la coupe, parce que les tubes précurseurs sont de taille plus grande que dans la racine, et aussi, parce que la plupart des autres cellules sont bourrées de matières de réserve qui les rendent opaques.
Ces tubes précurseurs se continuent directement avec ceux de la radicule. Quand le nombre des faisceaux libériens de l’'hypocotyle égale le nombre des faisceaux libériens de la radicule, chaque faisceau de l’hypocotyle est la continua- üion directe d’un faisceau de la radicule. En général, le nombre de ces faisceaux devient plus grand, à mesure
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO.
329
qu'on s'éloigne de la radicule. Dans ce cas, l’un des faisceaux
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Fig. 3. — Portion de coupe transversale de l'hypocotyle, menée à peu de distance du sommet. À. Pinsapo. — Le, liber précurseur; L, liber primaire; L', hber secondaire ; B, faisceau ligneux; S, tube sécréteur sous-épidermique. D'autres tubes sécréteurs péricycliques existent, en dehors des faisceaux ligneux, par
conséquent hors des limites de cette portion de coupe.
libériens s'élargit à mesure qu'il s'élève,
acquérant un
nombre plus grand d'éléments, puis se sépare, suivant Île
390 G. CHAUVEAUD.
rayon, en deux portions qui deviennent chacune un faisceau libérien distinct.
S'il y a, par exemple, quatre faisceaux libériens dans la radicule et cinq faisceaux libériens dans l'hypocotyle, trois de ces derniers seront la continuation directe de trois des faisceaux de la radicule, tandis que les deux autres seront le résultat du partage, suivant le rayon, du quatrième faisceau radiculaire.
À la partie supérieure de l'hypocotyle, le nombre des fais- ceaux libériens s’accroit encore, afin de devenir égal au nombre des cotylédons, qui est de sept le plus souvent. Aussi un peu plus bas, le liber précurseur s'étale, augmentant le nombre de ses éléments qui arrivent à occuper une très grande partie de la stèle.
En s’élevant ainsi de la radicule vers les cotylédons, on constate qu'il se produit une différenciation progressive du liber. Comme la différenciation du liber précurseur était déjà très grande dans la radicule, ainsi que nous l'avons vu, il en résulte qu'elle se trouve plus grande encore, au sommet de l'hypocotyle qui constitue, par suite, la région la plus fa- vorable à l'observation des tubes précurseurs.
On voitsur la figure 3, qui représente la portion d’une coupe menée à quelque distance, au-dessous de la base des coty- lédons, quelle place considérable est occupée par le liber précurseur (L°, fig. 3) et quelle est la grandeur de ses élé- ments. Les tubes précurseurs se distinguent notamment des cellules péricycliques par un accroissement de leur diamètre dans le sens radial. Comme dans la radicule, les tubes pré- “urseurs externes n'ont pas de cribles sur leurs faces externes, tandis que les tubes internes en possèdent d'ordinaire sur toutes leurs faces. Ces derniers communiquent vers l’inté- rieur avec les tubes criblés proprement dits (L, fig. 3), qui constituent le liber primaire. Ce hiber primaire est beaucoup moins épais et beaucoup moins étendu, dans le sens tangen- tel, que le hiber précurseur. Ses éléments présentent un dia- mètre plus petit que les précédents, mais la limite entre ces
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO. 391
deux libers est fort peu tranchée. En dedans, se trouve le liber secondaire (L’) dont les éléments sont disposés en files radiales déjà assez développées.
Dans l'hypocotyle comme dans la radicule, le liber pré- curseur, après avoir acquis son maximum de différenciation, entre peu à peu en voie de régression et est finalement com- plètement résorbé. Sa résorption est d’ailleurs plus rapide que dans la racine. Souvent même, surtout dans les plan- tules qui ont eu à souffrir des conditions extérieures, le Hber précurseur est résorbé avant que les formations secondaires libéroligneuses aient pris un grand développement. On trouve alors, à la place qu'il occupait auparavant, une grande lacune traversée par des sortes de trabécules formées des débris des tubes précurseurs. Plus tard, ces lacunes dispa- raissent, les tissus qui les entourent prennent leur place, sous la poussée des formations nouvelles, et finalement, les débris des tubes précurseurs eux-mêmes sont résorbés.
En s'élevant de la radicule vers les cotylédons, nous avons constaté que le hiber subit une différenciation progressive et une accélération dans son développement. Cette accélération est plus manifeste encore en ce qui concerne le bois. Elle se traduit par la suppression des premières phases de son déve- loppement. Les premiers vaisseaux progressivement, cessent de se produire, de telle sorte qu'au sommet de l'hypocotyle, les vaisseaux qui se montrent, en premier lieu, sont super- posés au liber. Cette suppression commence vers la base de l'hypocotyle, mais elle s’accomplit lentement et c’est seule- ment à son sommet que la disposition superposée se trouve réalisée. Le passage de la position alterne à la position super- posée se fait donc, dans cette plante, au sommet de l'hypo- cotyle. :
Cotylédons. — L'appareil conducteur ayant acquis la dis- position superposée au sommet de l'hypocotyle, il est évident que, dans les eotylédons, il présentera cette même disposi- tion. Chaque cotylédon reçoit un faisceau libéroligneux qui continue directement le faisceau libéroligneux du sommet
392 G. CHAUVEAUD.
de l’hypocotvle. En particulier, le liber précurseur se con- tinue dans chaque cotylédon où il forme un large cordon (L°, fig. 4) du côté externe du faisceau libérolhigneux.
Sur les coupes transversales, observées directement, on voit la tache claire formée par ce liber précurseur, et on s'assure à l’aide des réactifs, que ses éléments possèdent de
Fig. 4. — Portion centrale d'une coupe transversale d’un cotylédon non encore épanoui, menée au milieu de sa longueur. À. Pinsapo. — Lo, liber précurseur ;
L, liber primaire; L', liber secondaire: B, bois: S, S, S, tubes sécréteurs situés : 10 au-dessus du bois ; 20 au-dessous du liber précurseur; 30 dans le liber secondaire.
nombreux eribles. Toutefois, le liber précurseur est moins épais que dans l'hypocotvle, et ses tubes sont aussi de taille un peu plus faible. Le liber primaire qui lui fait suite (L, fig. 4) est peu épais, tandis que le liber secondaire (L’) est relativement plus développé que dans lhypocotyle et sa différenciation est surtout plus rapide.
En dehors du liber précurseur, on trouve un certain nom- bre d'éléments sécréteurs (S) dont les uns sont au contact des tubes précurseurs externes, {tandis que les autres en sont séparés par une ou plusieurs cellules du péridesme. D'autres éléments sécréteurs (S), de même forme tubulaire, existent aussi dans le péridesme, au-dessus du bois. Enfin, dans le liber secondaire, ilse forme aussi un ou plusieurs tubes sécré-
LE LIBER PRÉCURSEUR DANS LE SAPIN PINSAPO. S 5 ja
teurs (S), situés généralement dans la région médiane du faisceau.
Bien que dans les cotylédons, les formations secondaires libéroligneuses aient une importance assez limitée, on cons- tate cependant une résorption, plus ou moins complète, du liber précurseur, qui se produit tardivement.
A l'inverse de ce quia lieu pour le système radiculaire, où le liber précurseur persiste au début du développement de toute radicelle, dans le système caulinaire et foliaire, le liber précurseur ne se retrouve plus au-dessus des cotylédons. C’est le Liber primaire qui représente la première formation libérienne, dans tous les membres nouveaux qui se produisent au-dessus de ce niveau. Quand on étudie la tige, on s'adresse rarement à l'hypocotyle, de même quand on étudie la feuille, on ne s'adresse que rarement aux cotylédons. En agissant ainsi, on pourrait donc décrire le développement de l'appa- reil conducteur de la tige et de la feuille du Sapin Pinsapo, sans avoir à mentionner le liber précurseur. C'est là encore un exemple que nous pouvons invoquer en faveur de la mé- thode que nous nous efforcons de faire prévaloir, laquelle méthode consiste à étudier le développement de lappareil conducteur, à partir de l'embryon, et non à partir du som- met d’un rameau ou d’une feuille quelconque.
ORIGINE SECONDAIRE
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE
GHEZ LES NAPINS (ABIES) ET LES PINS (PINUS)
Par M. G. CHAUVEAUD.
Dans un certain nombre de Pins et de Sapins, la feuille définitive possède, dans sa nervure, à l'état adulte, un sys- tème libéroligneux considéré jusqu'ici, comme un double faisceau libéroligneux provenant de la bifurcation du fais- ceau unique qui pénètre dans son pétiole. Nous avons eu l’oc- casion de suivre le mode de dédoublement de ce faisceau, en étudiant le développement de la feuille définitive du Sapin Pinsapo, et nous avons constaté que, dans cette feuille, le faisceau libéroligneux est primitivement indivis, dans toute sa longueur. C’est seulement au cours du développe- ment, et par suite de modifications secondaires, que ce dédoublement est obtenu. Dans la présente note, nous nous proposons d'établir que c’est parune modification secondaire semblable, que se produit le dédoublement du faisceau libéroligneux dans tous les Pins et Sapins où l’on indique l'existence d’un double faisceau foliaire.
Abies bracteata. — Nous choisissons de préférence cette espèce, pour exemple, parce que, parmi les Sapins ayant un double faisceau foliaire, elle a été indiquée comme possédant un double faisceau, non seulement dans sa feuille définitive,
390 G. CHAUVEAUD.
mais encore dans ses feuilles primordiales et même dans ses cotylédons.
C’est sur une feuille définitive que nous allons suivre le développement, la séparation du faisceau se produisant dans les autres feuilles, par les mêmes formations secondaires qui sont seulement moins précoces et moins développées. Afin d’avoir des feuilles très jeunes, il faut s'adresser à des pousses encore à demi enfermées par les écailles du bour- geon. Il suffit ensuite de pratiquer, dans ces feuilles succes- sives, des séries de coupes transversales, pour assister à la marche du développement que nous allons décrire, en sup- posant toujours la feuille vue en coupe transversale.
Au début, le faisceau se présente sous forme d’un ilot cir- culaire qui se distingue du parenchyme environnant, par la taille plus petite de ses cellules ; il constitue ce qu'on à dis- tingué depuis longemps sous le nom de cordon de procam- bium. De part et d'autre de ce cordon, on voit le canal sécré- teur déjà bien développé, auprès du bord de la feuille.
D'abord disposées sans orientation définie, les cellules du cordon procambial se divisent dans différentes directions, mais bientôt le cloisonnement présente une orientation régu- lière et les cellules nouvelles ainsi formées se disposent en files sensiblement parallèles.
En même temps, se produit la différenciation des premiers tubes criblés. Ces tubes sont situés au milieu de la face infé- rieure du cordon procambial. Très rapidement, de nou- veaux tubes criblés se différencient au-dessus des précédents, aux dépens des cellules des files radiales et on a bientôt quatre où cinq assises de tubes criblés, bien différenciés, dont les derniers appartiennent aux formations secondaires, ainsi que cela est facile à constater.
Les premiers tubes criblés ont une durée très éphémère. À peine ont-ils acquis leur maximum de différenciation, que déjà ils entrent en voie de régression, alors que le premier vaisseau n’est pas encore différencié et ne peut, pour cette raison, être indiqué avec certitude.
0 — 1
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE. Se
Peu après, ce premier vaisseau se différencie à la face supérieure du cordon procambial qui est désormais un faisceau libéroligneux. Ce premier vaisseau (B, fig. 1), dans beaucoup de cas, parait nettement provenir d’une cellule issue du cloisonnement secondaire, occupant l'extrémité supérieure d’une de ces files parallèles, qui ont pris naissance aux dépens du cordon procam- bial. Sur de nombreuses cou- pes transversales d'une même feuille, assez jeune, on peut constater cette disposition pri- mitive du faisceau Hbéroli- gneux, telle que nous l'avons représentée (fig. 1). 11 y a alors quatre files d'éléments secon- daires nettement distinctes oc- cupant la région médiane du faisceau, et, de part et d'autre de ces files, se trouve un paren-
Fig. 1. — Portion d’une coupe trans- versale de feuille définitive. Abies
chyme dans lequel on ne re- éracteata. État jeune. — L, liber FAT EME ; : formé à sa partie inférieure de tubes connait CROOEE aucune orlen- criblés en voie de régression, à sa tation particulière, bien que partie supérieure de tubes eriblés en D n voie de différenciation aux dépens
sesucellules se (solent QUIL des éléments secondaires: B: bois phecompoureuvreldcerissemaebEenre ce moment periun seul vaisseau, et formant avec le liber
ment de la région médiane. À (L) un faisceau libéroligneux unique. la face inférieure du hber, on
voit les premiers tubes eriblés (L, fig. 1) déjà à demi résorbés.
Un peu plus tard, la différenciation se poursuivant, lant du côté hibérien que du côté ligneux, les cellules situées de partet d'autre du premier vaisseau et au-dessous de lui, se différencient, à leur tour, et l’on à ainsi un certain nombre de vaisseaux (B, fig. 2). Les cellules situées de part et d'autre des quatre files médianes, subissent, à leur tour, un cloison- nement orienté de façon à donner de nouvelles files, paral- lèles aux précédentes auxquelles elles s'ajoutent pour élargir
ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 2e
338 G. CHAUVEAUD.
le faisceau qui, à un certain stade (fig. 2), comprend une douzaine de ces files parallèles,
Tandis que les cellules situées à l'extrémité supérieure de ces files, se différencient en vaisseaux, les cellules situées à leur extrémité inférieure se différencient en tubes criblés. Cette différenciation se fait d'ailleurs, de proche en proche,
Fig. 2. — A. bracteala. État plus âgé que le précédent (fig. 1} — L, liber primitif, réduit à une lacune à la partie supérieure gauche de laquelle se voient encore deux tubes criblés incomplètement résorbés: L', liber secondaire ; B. bois : O, une des files médianes ayant cessé de cloisonner ses cellules qui deviennent plus grandes et demeurent à l'état de conjonctif, provoquant ainsi, plus tard, la séparation des formations libéroligneuses.
à partir de la région médiane du faisceau, de telle sorte que l'on a, à un certain moment du développement, une largeur correspondant à six files, par exemple, pour le bois (B, fig. 2) et à huit files pour le hiber (L”, fig. 2).
A la face inférieure du faisceau libéroligneux, la résorption des tubes criblés les plus anciens se poursuit. Toute la masse des tubes criblés, que Fon voyait à leur maximum de diffé- renciation (fig. 1), a disparu; elle est maintenant indiquée par une lacune (L, fig. 2), au bord supérieur gauche de
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE. 399
laquelle se voient encore deux de ces tubes criblés incom- plètement résorbés.
Les files cellulaires médianes (0, fig. 2), à partir de ce stade, vont cesser de multiplier leurs cellules qui continuent de s’accroître, sans se cloisonner, et sans se différencier, soit en tubes criblés, soit en vaisseaux. Par suite, le bois, dans sa région médiane, va cesser de s’épaissir et il en sera de même du liber, au-dessus de la région médiane duquel ne s'ajoutent plus de nouveaux tubes eriblés. Comme la résorp- tion des tubes criblés les plus anciens se poursuit toujours, il arrive que, dans cette région médiane, tous disparaissent, ne laissant d'autre trace qu'une petite bande irrégulière formée par les débris incomplètement résorbés de leurs membranes (L, fig. 3). Les deux portions latérales du liber (L’, fig. 3) se trouvent désormais séparées.
Les files cellulaires, situées de part et d'autre des files médianes, continuent à multiplier leurs cellules qui se diffé- rencient, en bois à leur partie supérieure, en liber à leur par- üe inférieure. Par les progrès du développement, de nou- velles files cellulaires se sont ajoutées aux précédentes, de partet d'autre, élargissant encore le faisceau hbéroligneux qui comprend maintenant plus de vingt de ces files paral- lèles (fig. 3). Les nouvelles files cellulaires se comportent comme les précédentes et se différencient, de proche en proche, vers le haut en bois, vers le bas en Liber, de telle sorte que le bois et le Liber ont à présent une grande largeur. Leur épaisseur à peu augmenté, surtout celle du Hiber, parce que, à mesure que de nouveaux éléments se différencient, les plus anciens disparaissent. Nous avons dit que la totalité du liber correspondant aux files médianes avait disparu ; il en est de même du bois, un peu plus tard.
Ce sont les premiers vaisseaux qui s'atrophient d'abord et disparaissent, puis les vaisseaux qui les suivent s'atrophient à leur tour, et l’on peut voir les restes de plusieurs de ces vaisseaux (B, fig. 3), qui subsistent dans la lacune résultant de la disparition du bois primitif.
9340 G. CHAUVEAUD.
À mesure que s'achève la résorption du hber médian, les cellules voisines du conjonctif prennent peu à peu sa place, de telle sorte que ces cellules (0, fig. 3) séparent désormais l’une de l’autre les deux parties latérales (L’) du biber etil y
48... “ LES L Fig. 3. — A. bracteala. Etat plus àgé que celui de la figure 2, montrant la séparation du faisceau primitivement indivis. — L, bande formée par les tubes
criblés, en voie de résorption, dernier vestige du faisceau libérien médian primitif ; L', liber secondaire ; O, cellules de conjonctif, d’origine secondaire, séparant les deux groupes libériens (L'): B, vaisseaux en voie de résorption, dans une lacune produite par la disparition du faisceau ligneux primitif : B', bois secondaire.
a continuité entre le conjonetif médian et le conjonctif pt- ridesmique, aussi bien à la partie supérieure qu'à la partie inférieure. En effet, les vaisseaux les plus anciens continuant à disparaître, 11 ne reste plus aucun élément du bois primi- if et la séparation des deux parties latérales du bois secon- daire augmente peu à peu.
Nous ne poursuivrons pas plus loin le développement de l'appareil conducteur, dans la feuille du Sapin à bractées. Il nous suffit d'avoir assisté à la transformation progressive
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE. 341
du faisceau unique en un faisceau formé de deux parties bien distinctes et nettement séparées l’une de lautre. Dans la suite du développement, laséparation de ces deux parties ne fait que s’accentuer, car les files de cellules situées de part et d'autre des files médianes cessent à leur tour de multiplier leurs cellules qui demeurent longtemps à Pélat de paren- chyme, augmentant la largeur de la bande médiane qui sépare les deux groupes libéroligneux.
Plus tard, cette bande médiane se sclérifie ainsi que le péridesme, formant avec lui un tissu qui paraît avoir même nature. Aussi, étudiant exclusivement des feuilles adultes, certains auteurs ont-ils regardé l’ensemble de ce tissu sclé- rifié, comme ayant même origine. Pour eux, une portion du tissu périphérique pénétrait, à la facon d’un coin, entre les deux faisceaux, à mesure que se produit leur bifurea- lion, et donnait ainsi naissance à cette bande médiane.
Avant rappelé ci-dessus, que le double faisceau de la feuille du Sapin Pinsapo a l'origine secondaire, que nous venons de décrire, il nous reste à constater qu'il en est ainsi chez toutes les autres espèces de ce genre, pourvues dun double faisceau foliaire, dont nous avons pu suivre le déve- loppement, telles que A. ciicica, A. nunudica, À. brachy- phylla. Nous ne décrirons pas, pour ces différentes espèces, la marche du développement. Elle ne présente avec celle de A. bracleata, que des différences sans importance, pour l'objet de Ia présente étude qui est d'établir l'origine secon- daire du double faisceau foliaire chez les Sapins.
Anfin d’édtere la même conclusion aux Pins, nous allons étudier en détail la marche du développement du faisceau foliaire, dans une plante de ce genre, en prenant pour exemple une espèce des plus faciles à se procurer, le Pin Pignon.
Pinus Pinea. — Dans ce Pin, l'appareil conducteur de la feuille définitive se présente, au début, sous forme d'un cor- don de procambium (P, fig. #) dont la section transversale est à peu près circulaire. Bientôt, à la face inférieure de cel
942 G. CHAUVEAUD.
ilot, se différencient plusieurs tubes criblés (L, fig. 4), tan- dis que les cellules, situées immédiatement au-dessus de ces premiers tubes criblés, se divisent pour donner naissance à de nouvelles cellules qui se disposent en files régulières, pre-
nant ainsi l'aspect caractéristique des formations secon- daires (F. fig. 5). De nouveaux tubes criblés se différen- cent au-dessus des précédents, et leur nombre augmente à
Fig. 4 — Portion de la coupe Fig. .— Portion de la coupe transversale d'une transversale d’une feuille feuille définitive. P. Pinea. État plus âgé définitive. Pinus Pinea. Etat que le précédent (fig. #4). — L, liber formé très jeune. — P, cordon de par des tubes criblés disposés en assises procambium ou première irrégulières : B, bois représenté par un seul ébauche de l'appareil con- vaisseau ligneux en voie de différenciation : ducteur. F, cellules disposées en files régulières, d'ori-
sine secondaire.
chaque assise nouvelle. Ces assises nouvelles sont disposées sous forme d’ares réguliers. Ier, comme chez les Sapins, les premiers tubes criblés ont une courte durée et ils entrent en voie de régression, quand le premier vaisseau commence à se différencier.
Ce premier vaisseau (B, fig. 5) est situé au milieu du bord supérieur du faisceau hbérolhigneux, et correspond au centre des cercles concentriques dont les assises de tubes criblés représentent les ares. Les cellules situées de part et d'autre de ce premier vaisseau, et au-dessous de lui, se différencient
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE I 49
ensuite, de proche en proche, pour donner autant de nou- veaux vaisseaux, d'abord réunis en un groupe presque arrondi (B, fig. 6). Entre ce groupe ligneux et les arcs de liber le nombre des files cellulaires s'accroît rapidement, aux dépens des cellules procambiales situées de part et d'autre. Ces files sont disposées comme autant de rayons partant du
Fig. 6. — P. Pinea. Etat plus âgé que celui représenté (fig. 5). — L, tubes criblés primaires en voie de régression, au-dessous des tubes criblés secondaires bien différenciés : B, bois. Le faisceau libéroligneux est nettement indivis.
groupe ligneux, à la façon des lames d’un éventail ouvert (fig. 7).
À un certain moment, il y a entre le dernier vaisseau et le dernier tube criblé de la file médiane, de cinq à six cellules qui vont cesser de se diviser et continuer à croître, devenant ainsi beaucoup plus grandes (0, fig. 7) que les cellules voi- sines. À partir de ce moment, la résorption des tubes criblés les plus anciens (L, fig. 6) se continuant, le Hiber s’amincit, dans sa région médiane qui n’est plus renouvelée par l'apport de tubes criblés nouveaux, et bientôt il ne forme plus qu'une ligne, irrégulièrement épaissie (L, fig. 7), unis-
344 G. CHAUVEAUD.
sant encore les deux portions libériennes (L', fig. 7) situées de part et d'autre. L'arrêt de cloisonnement frappe ensuite la file située à
Fig. 7. — P. Pinea. État encore plus âgé que le précédent (fig. 6). — L, bande libérienne provenant du liber médian incomplètement résorbé: L', portion latérale du liber secondaire: B, vaisseaux médians en voie de résorption; B', portion latérale du bois secondaire: O, cellules de conjonctif, d'origine secondaire séparant l’un de l’autre les deux groupes libériens (L').
droite et à gauche de la file médiane, et les cellules de cha- cune de ces files s'accroissent, à leur tour, formant avec les cellules de la file médiane une bande de parenchyme qui se continue directement avec le péridesme, après que les tubes criblés correspondant à leurs files respectives ont eux-mêmes disparu.
La résorpüion qui a frappé la portion la plus ancienne du liber, frappe, à son lour, la portion la plus ancienne du
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE. 345
bois, mais, de même que les premiers vaisseaux se différen- cient après les premiers tubes criblés, de même aussi, les premiers vaisseaux persistent un certain temps, après la dis-
Fig. 8. — P. Pinea. Etat beaucoup plus âgé que le précédent (fig. 7), mais non encore adulte. — L', liber secondaire ; B', bois secondaire ; O, cellules de con-
jonctif, d'origine secondaire, séparant l’un de l'autre les deux groupes libéro- ligneux secondaires, de facon à donner en apparence deux faisceaux nettement distincts et séparés ; E, endoderme qui commence à se différencier.
parition des premiers tubes criblés. Ce sont également les premiers Vaisseaux qui disparaissent les premiers. Par con- séquent, d’abord le vaisseau médian et supérieur, puis les vaisseaux qui le touchent en dessous et de part et d'autre, de telle sorte que, bientôt, les vaisseaux correspondant à la file médiane sont en voie de régression et forment ensemble une bande mince (B, fig. 7) qui relie encore les deux por- tions latérales ligneuses (B', fig. 7) du faisceau, comme la bande des tubes criblés atrophiés reliait précédemment les deux portions latérales du liber. La résorption de ces vais- seaux médians devenant complète, les deux portions laté-
340 G. CHAUVEAUD.
rales du bois (B’, fig. 8) deviennent séparées par des cellules de parenchyme qui ont pris la place des vaisseaux disparus.
Ce sont surtout les cellules provenant des files radiales qui, en s'accroissant, el sous la poussée des formations nouvelles, prennent ainsi la place des éléments disparus, dans la région médiane. Désormais, la bande médiane de parenchyme (0, fig. 8) est continue avec le péridesme en haut et en bas, l'espace qui sépare les deux groupes ligneux s’augmentant encore par la disparition des vaisseaux anciens. Mais par suite de lavance prise dans son développement, par le Liber, la séparation des deux groupes libériens (L) s'accentue plus rapidement que celle des groupes Hgneux (B°). I en résulte que les deux groupes libéroligneux, ainsi séparés, prennent l'aspect de deux faisceaux libéroligneux de plus en plus diver- gents (fig. 8).
Bien que le développement de l'appareil conducteur soit loin d'être achevé, ilest inutile de le suivre dans ses phases ultérieures, car ainsi que dans les Sapins, les modifications qui se produisent ensuite ne font qu'accentuer la sépara- tion des deux groupes dont nous connaissons exactement l'origine.
L'examen des quelques figures qui représentent plusieurs des phases successives de ce développement dans une feuille de Pin suffit d'ailleurs à Pindiquer. On peut aisément cons- later que dès la quatrième phase, par exemple, aucun des éléments conducteurs ne présente une origine primaire, ou même procambiale, puisque non seulement les quelques élé- ments différenciés directement, aux dépens des cellules pro- cambiales, ont disparu, mais que, depuis, de nombreux éléments secondaires ont disparu à leur tour. Et, cependant, cette quatrième phase correspond à un état de différencra- lion peu avancé.
Par conséquent, quand on étudie une feuille arrivée à son complet développement, on se trouve en présence d'éléments conducteurs de formation encore plus récente. Ilne faut donc pas s'étonner que l'étude exclusive de cette structure
DU DOUBLE FAISCEAU FOLIAIRE. 347
adulte ait conduit certains auteurs à une interprétation peu en accord avec la réalité des faits.
Dans le Pin, comme dans le Sapin, notre description s'ap- plique au développement du faisceau, considéré vers la moitié de la longueur de la feuille. Près de son sommet, les éléments secondaires sont moins nombreux, aussi l’écartement des deux groupes libéroligneux peut-il être fort réduit.
Au sujet des autres Pins qui possèdent un double faisceau foliaire, nous ne reprendrons pas la marche de son déve-
loppement, car elle s'effectue À
de la même manière, dans les
différentes espèces où nous
avons pu la suivre. Nous si-
gnalerons seulement la dispo- 7
sition extrême qui se trouve
réalisée dans le Pin sylvestre
(P. sylvestris). Fig. 9. — Portion d'une coupe trans- Dans cette plante, les deux versale de feuille définitive. P. syl-
vestris. Etat très jeune. — L, liber
sroupes libéroligneux sont déjà en voie de résorption, dans sa très écartés l'un de l'autre. portion médiane ; B, bois formé par un seul premier vaisseau médian, mon- dans la feuille adulte. Cela trant bien l'origine unique du faisceau. indique une séparation plus précoce que dans les exemples précédents, et en effet, même dans des feuilles jeunes, on constate que cette séparation existe déjà. Il faut observer des feuilles tout à fait au début de leur formation, pour constater que le faisceau libérol gneux est d'abord indivis. Il y a dans le dévéloppement de l'appareil conducteur de cette feuille une accélération très grande. Ainsi, la première disposition qu'il présente (fig. 9) correspond à une phase qui se montre beaucoup plus tardi- vement dans l'espèce précédente.
Le développement du liber, dans sa région moyenne, esl pour ainsi dire supprimé avant d'avoir fonctionné, puis- qu'on ne peut déceler la présence que d'une seule assise de tubes criblés dont la régression commence, dès qu'on peut
9348 G. CHAUVEAUD.
mettre leur différenciation en évidence (L, fig. 9). Par contre, le bois dont le développement est toujours plus tardif est représenté d’abord par un seul vaisseau (B, fig. 9), situé exactement au milieu de la face supérieure du faisceau. Plus tard, de nouveaux vaisseaux se différencient de facon à for- mer bientôt un groupe qui demeure un certain temps indi- vis, au milieu de la face supérieure du faisceau. Enfin les deux portions latérales du liber sont déjà très écartées l’une de l’autre, qu'on peut encore constater les traces de cette origine primitive du bois.
Ainsi, même dans ce cas extrème, où les deux groupes libéroligneux sont très écartés l'un de l’autre, on peut établir que leur séparation est une modification d'origine secon- daire. Nous avons donc justifié l'interprétation que nous proposons, en tête de cette note, et qui consiste à regarder le double faisceau foliaire des Pins et des Sapins, à l'état adulte, comme une formation d'origine secondaire.
(1) G. Chauveaud, De la continuité de l'évolution foliaire dans le Sapin Pin- sapo (Abies Pinsapo) (Bull. du Mus. d'Hist. nat., mai 1904).
SUR LES
GENRES GASLONDIE ET PSILOXYLE
CONSIDÉRÉS COMME MEMBRES CERTAINS DE LA FAMILLE DES MYRTACÉES
Par PH. VAN TIEGHEM.
Les deux genres monotypesGaslondie (Gaslondia Vieillard), de la Nouvelle-Calédonie, et Psiloxvyle (Psiorylum À. du Petit-Thouars), de l'île Maurice, ont été classés en 1867 par Bentham et Hooker à la suite de la famille des Myrtacées, parmi les Genera anomala (4). Depuis lors, le premier a été d’abord directement incorporé à cette famille (Baillon, 1887), puis il en à été formellement exclu (MM. Constantin et Dufour, 1885 ; M. Lignier, 1890), pour être enfin, en dernier lieu, relégué de nouveau à sa suite comme insuffisamment connu (M. Niedenzu, 1893). Le second en a été exclu par tous les botanistes, qui l'ont rattaché tour à tour, mais tou- Jours avec doute, aux Lythracées, aux Théacées el aux Samydacées, où même ont proposé d'en faire le type d'une famille nouvelle.
L'étude de la structure, jusqu'ici inconnue, de la tige et de la feuille de ces deux remarquables plantes, m'a convaincu
(1) Bentham et Hooker, Genera, [, p. 274 et p. 1006, 1867.
390 PH. VAN TIEGHEM.
qu'elles appartiennent bien certainement lune et l'autre à la famille des Myrtacées. La présente Note résume cette étude et justifie cette conclusion.
1. — SUR LE GENRE GASLONDIE.
Vieillard a récolté à la Nouvelle-Calédonie, dans les mon- lagnes près de Balade et de Wagap, en 1855-60, un arbuste fleurissant en décembre, dontil à fait en 1865 le type du genre nouveau Gaslondie (Gaslondia) et qu'il a décrit sous le nom de G. amphoricarpe (@. amphoricarpa) (4). n'a pas hésité à le classer dans la famille des Mvrtacées et, puisque le fruit y est charnu, dans la tribu des Mvrtées. De toutes les autres Mvrtées, il se distingue notamment par la trimérie du calice, de la corolle et du pisül, ainsi que par la grande iongueur du tube formé au-dessus du départ du style par la concrescence du calice, de la corolle et de landrocée, tube qui surmonte plus tard le fruitet le fait ressembler à une amphore : d'où le nom spécifique.
La même année, Seemann, avant observé à Londres, dans l'Herbier du British Museum, une plante récoltée par Ander- son à la Nouvelle-Calédonie en 177%, en faisait le tvpe du nouveau genre Cuphéanthe (Cupheanthus) et la décrivait sous le nom de C. austro-calédonien (€. auxtro-caledonicus). D'après lui, ce genre appartient aussi, sans aucun doute, à la famille des Myrtacées (2).
Peu de temps après, en 1867, Bentham à émis des doutes sur les véritables affinités de ces deux genres, qu'il à relé- gués à la suite des Myrtacées, parmi les Genera anomala (3). En outre, il s'est demandé si le premier ne serait pas iden- tique au second. Cette question ne peut être résolue défini- livement que par la comparaison des deux échantillons types,
(1) Vieillard, Notes sur quelques plantes intéressantes de la Nouvelle-Calé- donie (Bull. de la Soc. Linn. de Normandie, X, p. 96, 6 mars 1865).
2) Seemann, Flora viliensis, p. 76, 1865-1873.
3) Bentham et Hooker, Genera plant., 1, p. 274 et 1006, 1867.
GENRES GASLONDIE ET PSILOXYLE. 351
comparaison qui n'a pas été faite Jusqu'à présent. Aussi, en 1893, l'/ndez Kewensis, d'une part, et M. Niedenzu, de l’autre, regardent-ils encore les deux genres comme distinets, quoique l'un et l’autre insuffisamment connus {1}. Pourtant Baillon. préjugeant affirmativement la question, à considéré en 1877 e nom de Gaslondia comme synonyme de Cupheanthus, en même temps qu'il réunissait celui-ci au genre £ugenia. C'est sans doute pourquoi, en 1885, MM. Costantin et Dufour et bientôt après, en 1886, M. Lignier, qui ont étudié tous trois l'échantillon de Vieillard, ont désigné la plante sous le nom de Cupheanthus. Mais c’est à tort, car, même si l'identité des deux échantillons venait à être reconnue, c'est sous le nom de (Gaslondie amphoricarpe, comme ayant été publié le premier, que la plante devrait être désignée.
Cette remarque faite, on ne s'occupera ici que de la plante
de Viecillard.
1. Structure de la tige et de la feuille. — C'est un arbuste à feuilles caduques, verticillées par trois. Triangulaire la première année, où elle porte les feuilles en correspondance avec ses angles, la tige devient plus tard cylindrique en S'épaississant par la formation d’un pachyte, en même temps que sa surface, d'abord brune et lisse, blanchit et se fen- dille, par la production d’un périderme, dans les entre-nœuds qui séparent les larges cicatrices des feuilles tonibées. Les feuilles sont simples et sans stipules, pétiolées, à limbe coriace, étroit et long, mesurant 25 centimètresde long sur 4 centimètres de large, atténué à la base el au sommet, pen- ninerve à bord entier, à nervures latérales visibles sur les deux faces, réunies près du bord par une nervure mar- ginale.
Sous un épiderme glabre à membranes lignifiées, la tige a
(4) M. Niedenzu dit que, « d’après l'opinion de Bentham et de Baillon, Gaslondia est un synonyme de Cupheanthus » (Nat. Pflanzenfam., WI, 7, p. 105); de Baillon, oui, mais de Bentham, non; ce botaniste n'a fait que
poser la question, que Baillon a résolue plus tard affirmativement, sans justifier cette solution.
392 PH. VAN TIEGHEM.
une écorce épaisse, renfermant des cellules scléreuses isolées et beaucoup de cellules à mâcles d’oxalale de calcium. À sa périphérie, on observe quelques poches sécrétrices oléifères, espacées el disposées sur un seul cercle. L’endoderme n°v est pas nettement différencié. En rapportavec la disposition ternée des feuilles, Ta stèle est triangulaire. Le péricycle renferme des fibres, groupées en petits paquets rapprochés, ou isolées. Le liber secondaire eststratifié, formé d'une alter- nance de petits groupes criblés, de petits paquets de fibres et de petits groupes de cellules à màcles cristallines. Le bois secondaire est normal. La moelle, qui est triangulaire, con- tient beaucoup de cellules cristalligènes et toute sa périphérie est occupée par une couche continue de tubes criblés, mêlés de parenchyme, bordée en dedans par une couche de petits paquets fibreux rapprochés.
Le périderme prend naissance dans la seconde assise cor- ücale. Le liège est formé d'une alternance régulière de cel- lules carrées à membrane mince et de cellules plates à membrane épaissie et lignifiée; en un mot, il est stratifié. Le phelloderme, peu développé, formé par exemple de deux assises seulement quand le liège en compte déjà quatorze, épaissit el lignifie ses membranes en dedans et sur les côtés en forme d'U. C'est sous ce phelloderme que l’on rencontre plus tard les poches sécrétrices de Ta périphérie de l'écorce, dont les cellules de bordure lignifient aussi leurs mem- branes.
La feuille prend à la stèle de la tige une seule large méri- stèle en arc, qui demeure dans le pétiole entière et largement ouverte en haut, en forme de fer à cheval. Sur la face externe le Liber est recouvert par une couche fibreuse péridesmique ; sur la face interne, le bois est bordé par une couche eriblée, elle-même revêtue d'une couche fibreuse circummédullaire. Cette structure se continue dans la nervure médiane du imbe, en s’'amincissant progressivement.
Dans Ja lame, l'épiderme n'a de stomates qu’en bas. L'écorce, faiblement palissadique unisériée en haut, à son
GENRES GASLONDIE ET PSILOXYLE. 415
di assise palissadique interrompue çà et là par une grande cellule ovoïde contenant une grosse mâcle cristalline : en bas, contre l’épiderme, elle renferme çà et lune poche sécré- trice oléifère, mais ces poches sont assez espacées el assez rares pour que certaines coupes n'en présentent pas. Les méristèles latérales sont plongées dans l'écorce, avec un are fibreux péridesmique au-dessous du liber et au-dessus du bois: les tubes criblés supraligneux y ont disparu.
2. Fleur, fruit et graine. — Axillaire d'une feuille, le pédon- cule floral, long de 15 à 20 millimètres, porte, à son sommet mème etcôte à côte, deux fleurs sessiles, d’abord divergentes, puis réfléchies à 45 degrés vers le bas, mesurant 5 centi- mètres delongueur.
La fleur a son calice, sa corolle etson androcée concres- cents entre eux et avec son pistil dans toute la longueur de l'ovaire, qui est donc infère el mesure environ un centimètre de long. Après la séparation du style, les trois verticilles externes demeurent unis en tube sur une longueur d’envi- ron # centimètres, puis se séparent tous à la fois : le calice formé de trois sépales larges et courts, la corolle de trois petits pétales alternes, l’androcée d’un grand nombre d’éta- mines issues de ramification, à filets grêles et à anthères oscillantes. Quant au style libre, il se prolonge jusqu'à la gorge du tube, où il se termine par un stigmate pointu et entier.
La section transversale de la région inférieure de la fleur ainsi constituée intéresse l'ovaire infère et montre que le pisul est composé de deux carpelles fermés et concrescents en un ovaire biloculaire. Dans chaque loge se voient, disposés en plusieurs séries longitudinales sur le renflement du milieu de la cloison qui provient de la concrescence des deuxbordscarpellaires, un grand nombre d'ovules anatropes, à nucelle persistant recouvert de deux téguments, en un mot perpariétés bitegminés. La paroi externe, formée par la concrescence des quatre verticilles, renferme dans sazone
ANN. SC. NAT. BOT. SN De)
294 PH. VAN TIEGHEM.
extérieure brune, qui appartient au calice, des poches sécré- trices à huile essentielle jaune ; sa zone interne, incolore, qui appartient au pisül, est un parenchyme lacuneux à murs unisériés.
D'après la description de Vieillard, le fruit, que je n’ai pas pu étudier, est une baïe surmontée par le tube persistant, en forme d'amphore, ne contenant, par suite d’avortement, que deux graines à embryon droit, avec cotyles plan-convexes, sans albumen. Ce botaniste attribue trois loges à l'ovaire, tandis que, dans la fleur étudiée, je n’en ai vu que deux.
3. Conclusion. — La structure de la Uüge et de la feuille, nolamment, dans la période primaire de la tige, la présence de poches sécrétrices oléifères à la périphérie de l'écorce et d’une zone criblée à la périphérie de la moelle et aussi, dans la période secondaire, la stralification du liber secondaire et celle du liège, d’une part, l’organisation de la fleur, du fruit el de la graine, d'autre part, s'accordent à démontrer que le genre Gaslondie appartient bien certainement à la famille des Myrtacées, et à la tribu des Myrtées, où il doit prendre rang à côté des genres où les trois verticilles externes demeurent unis, au-dessus du départ du style, en un tube plus où moins long, en particulier des Jambosiers (Jambosa). C'est précisément la place que lui à attribuée son auteur, comme il à été dit plus haut.
Si elle lui à été refusée plus tard, si ce genre a été, sous le nom de Cupheanthus Seemann, formellement exelu des Myrtacées d’abord par MM. Costantin et Dufour, en 1885 (1), puis par M. Lignier en 1890 (2), c'est parce que ces bota- nistes l'ont cru, d’après un examen superficiel, entièrement dépourvu de ces poches sécrétrices oléifères qui sont lun des caractères généraux des Myrtacées.
(4) Costantin et Dufour, Contribution à l'étude de la tige des Lécythidées (Bull. de la Soc. bot., XXXIL p. 118, 1885).
(2) Lignier, Recherches sur l'anatomie des organes végétatifs des Lécythida- cées Bull. scientifique de la France et de la Belgique, XXI, p. 295, en note, (4890).
GENRES GASLONDIE ET PSILOXYLE. 299 Mais c’est là une erreur, comme on l’a vu: la tige. la D o ? feuille, et même la fleur de cette plante sont, en réalité, pourvues de ces poches sécrétrices, comme toutes les autres Myrtacées ; elles ÿ sont seulement un peu plus rares que d'ordinaire. 2. — SUR LE GENRE PSILOXYLE.
Découvert à l’île Maurice et nommé par À. du Petit- Thouars, vers 179%, le genre Psiloxyle (Psi/orylum) a été décrit et figuré pour la première fois en 1861, sous le nom de Fropiera, par M. J. Hooker, qui à nommé l'espèce F. mauritiana (1). Plus tard, en 1872, Ballon l'a décrit à nouveau el plus complètement, en lui restituant son nom primitif, et l'espèce est devenue le Ps. de Maurice (Ps. mau- ritianum (Hook. fil. Ballon) (2). Malgré que ses caractères externes soient ainsi bien connus, ce genre n'a pas encore trouvé sa place dans la Classification.
fnuméré parmi les Lythracées de Maurice dans le cata- logue de Néraud en 1826 (3), cité avec doute à la suite de cette famille par Endlicher en 1840 (#4), il y était encore classé provisoirement par Baillon en 1877 (5). Mais cette affinité, déjà tenue pour douteuse par Tulasne en 1856 (6), a été depuis formellement niée par M. Kœhne (7), qui n'a pas compris ce genre dans sa monographie des Lythracées, en 1891.
D'autre part, M. J. Hooker lui a trouvé des ressemblances avec les Myrtacées, mais avec quelles réserves, on en Jugera par ce passage : « But:its superior fruit entirely removes 1t from that order. Upon the whole, I am disposed to regard it as an anomalous ally of Mvrtaceæ, but do not place any
(4) J. Hooker, On Fropiera (Journ. of the proceedings of the Linnean So- ciety of London, Vip 4141864)
(2) Baillon, Sur le Psiloæylon (Adansonia, X, p. 39, 1872).
(3) Freyeinet, Voyage autour du monde. Botanique, p. 30, 1826.
(4 Endlicher, Genera, p. 1205, 1840.
(5) Baillon, Histoire des plantes, VI, p. 436, 1877.
(6) Tulasne, Ann. des Sc. nat., 4° série, VI, p. 138, 1856.
(7) Dans une note de sa main dans l’Herbier du Museum.
390 PH. VAN TIEGHEM.
confidence in this conclusion » (1). Malgré ces réserves, Bentham et Hooker ont plus tard rangé ce genre parmi les genres anormaux des Myrtacées (2), famille dont M. Nie- denzu l’a exclu dans sa monographie, en 1893.
C'est à la suite des Flacourtiacées que M. Warburg l'a étudié en 189%, tout en faisant remarquer qu'il ne saurait trouver place dans cette famille. Puis il ajoute : « Si, à cause de l'ovaire supère, on se refuse à le classer parmi les Myrtacées, et si l’on renonce aussi à en faire, ce qui serait préférable, une nouvelle famille, il ne reste guère d'autre parti à prendre que de le ranger dans les Théacées » (3).
M. Harms, en 1897, énumère ce genre, sans autre re- marque, parmi les /ncertæ sedis (4). Enfin, tout récemment, en 190%, MM. T. von Post et O. Kunze font suivre son nom de la m ntion : Samydacée ou famille nouvelle (5).
Dans cet état de choses, j'ai pensé que l'étude de la struc- ture du corps végétatif de cette remarquable plante, encore presque inconnue Jusqu'à présent, permettrait de préciser, mieux qu'il n'a pu être fait jusqu'ici, la nature de ses affinités.
C'est, comme on sait, un petit arbre glabre, dont les rameaux ont leur surface d'abord roussâtre, plus tard blanche, et dont les feuilles, isolées suivant 2/5, sont simples, sans stipules, pétiolées, à Himbe ovale entier, penninerve à nervures latérales saillantes sur les deux faces, réunies à une petite distance du bord par une nervure marginale.
Structure de la tige et de la feuille. — Sous l'épiderme glabre et faiblement eutinisé, l'écorce de la jeune tige ren- ferme dans sa zone externe des poches sécrétrices schizo- gènes, remplies d'une huile essentielle jaunâtre ; l’endo- derme n’y est pas nettement différencié.
) Loc. 'cit., p!."2.
/
il) (2) Bentham et Hooker, Genera, 1, p. 725, 1867. (3) Warburg, dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam., WU, 6 a, p. 55,
) Harms, Nat. Pflanzenfam., Nachträge zu I-IV, p. 338, 1897. ;) T. von Post et O. Kunze, Lexicon gen. Phan., p. 466, 1904.
F 6)
SE
GENRES GASLONDIE ET PSILOXYLE. D 57
La limite entre l'écorce et la stèle n’est que faiblement marquée par de petits groupes de larges cellules, qui épais- sissent et lignifient faiblement leur membrane et qui appar- tiennent à l’assise externe du périeyele. Le liber, primaire et secondaire, est tout entier mou. Le hiber secondaire a ses com- partiments formés d’une alternance régulière d’arcs eriblés et d'arcs cristalligènes, à mâcles sphériques ; il en résulte une stratification très nette, qui s’accuse de plus en plus par les progrès de l’âge, en même temps qu'il S'v forme çà et là quelques cellules scléreuses isolées. Le bois, primaire et secondaire, est normal avec rayons unisériés. La moelle renferme dans sa région centrale quelques larges cellules scléreuses, mais pas de poches sécrétrices. Sa périphérie est occupée par une couche de tissu spécial, formé de tubes criblés et de cellules de parenchyme, parmi lesquelles 11 y à des cellules ecristalligènes à mâcles sphériques. Cette couche criblée circummédullaire n’est interrompue qu'en une ou deux places, correspondant aux pointes ligneuses des fais- ceaux qui vont se rendre aux feuilles supérieures.
Le périderme se forme dans le péricyele, aux dépens de l’assise située au-dessous des groupes de cellules à mem- brane faiblement épaissie et lignifiée dont il à été question plus haut, groupes qui sont exfoliés en même temps que l'écorce tout entière avec ses poches sécrétrices. C’est pré- cisément cette prompte exfoliation de l'écorce, avec le chan- gement de couleur qu'elle amène dans la surface de la branche, qui explique le nom vulgaire de « bois sans écorce » ou « bois maigre », dont le nom générique n’est que la traduction (1).
Le liège se compose d'une alternance régulière d'assises à cellules plates, à membrane mince et cellulosique et d'assises à cellules carrées à membrane un peu épaissie et lignifiée. Il n'y à pas de phelloderme, du moins dans les premiers temps.
(1) De dos, nu, et Evhov, bois.
398 PH. VAN TIEGHEM.
La feuille ne prend à la stèle qu'une seule large méristèle en arc. En son milieu, cet arc est dépourvu de tissu criblé en dedans de son bois, comme il à été dit plus haut ; mais il en possède sur les côtés. Dans le péliole, la méristèle, qui est dépourvue d'arc fibreux péridesmique, se reploie en gouttière et les deux bords de l'arc se séparent de la partie médiane, tournant désormais leur hiber en haut, leur bois en bas; ce dernier à au-dessus de lui un massif eriblé circummédullaire, qui manque au-dessus du bois de la partie médiane. L'écorce du pétiole renferme, comme celle de la tige, des poches sécrétrices oléifères dans sa zone externe.
Dans le limbe, l'épiderme n'a de stomates qu'en bas. L'écorce, palissadique unisériée en haut, renferme des poches sécrétrices oléifères. Les méristèles latérales, pour- vues en bas d'un mince arc fibreux péridesmique, qui manque en haut, n'ont pas de tubes eriblés au-dessus du bois et contiennent beaucoup de cristaux en mâcles sphé- riques dans le Liber.
En résumé, par la présence de poches sécrétrices oléi- fères dans l'écorce de la Uüige et de la feuille, par l'existence dans la tige d’une zone criblée cireummédullaire, interrom- pue en face de la partie moyenne de l'arc hbéroligneux qui va sorlir dans la feuille, par le grand développement et la stratificalion cristalline du hiber secondaire de la tige, par l'origine péricyelique du périderme avec exfoliation de l'écorce, par la structure du liège, enfin par l'unique méri- stèle que la feuille prend à la tige et par la disposition qu'elle affecte dans le pétiole, le corps végétatif du Psiloxyle res- semble de tout point à celui des Myrtacées. Sous ce rap- port, l'affinité de ce genre avec les Mvrtacées est done beaucoup plus étroite que ne lont soupconné d'abord M. J. Hooker, puis les botanistes qui ont suivi. C'est au point que, si l'on ne consultait que cet ordre de caractères, on serait conduit à l'incorporer purement et simplement à cette famille. Voyons donc si véritablement l’organisation
GENRES GASLONDIE ET PSILOXYLE. 309
de la fleur, du fruit et de la graine s'opposent à cette incor- poration.
2. Organisation de la fleur, du fruit et de la graine. — Les fleurs sont disposées en courtes grappes simples ombelli- formes à l’aisselle des feuilles tombées. Elles sont uni- sexuées par avortement, avec diœcie.
La fleur mâle à cinq sépales, cinq pétales alternes et dix étamines à anthère oscillante en deux verticilles alternes. Ces quatre verticilles sont concrescents à la base en une petite coupe au fond de laquelle est le pistil avorté.
La fleur femelle a aussi cinq sépales, cinq pétales alterneset dixrudiments d’étamines, unis en une petite coupe au centre de laquelle se dresse librement le pistil. Celui-ci est formé de trois carpelles fermés et concrescents en un ovaire trilo- culaire, surmonté d'un style court terminé par trois larges stigmates élalés. La paroi externe de l'ovaire renferme dans sa couche externe de grandes poches sécrétrices oléifères el dans sa zone interne de larges cellules seléreuses rappro- chées par petits groupes. Vers le milieu de la hauteur, les deux bords carpellaires réfléchis en dehors portent chacun de nombreux ovules anatropes, à nucelle persistant et à deux téguments, en un mot, perpariétés bitegminés.
Le fruit, que je n'ai pas pu étudier, est, d'après la deserip- tion de Baillon, une baie, entourée à la base par le calice persistant et renfermant de nombreuses graines à embryon charnu, sans albumen.
Par l’unisexualité des fleurs avec diæcie, par la diplosté- monie de la fleur mâle et par l'indépendance du pisul dans la fleur femelle, le Psiloxyle s'éloigne, il est vrai, de toutes les autres Myrtacées. Mais ce sont là des différences que l'on observe aussi çà et là, isolées ou réunies, dans cer- tains genres d’autres familles, sans qu'on croie pour cela devoir les en exclure. C’est ainsi, par exemple, que malgré leur ovaire infère les Airelles (Vaccinium) et les Samoles (Samolus) demeurent classés respectivement dans les Erica-
360 PH. VAN TIEGHEM.
cées et les Primulacées, où l'ovaire est supère. D'ailleurs, dans la famille même des Myrtacées, on n’est pas sans con- naître quelques exemples d'androcée diplostémone (Dar- winie, Chamélauce, ete.), et quelques autres d’ovaire presque supère (diverses Bæckées, Hypocalvmnes, ete.).
3. Conclusion. — Le genre Psiloxyle doit donc être défi- nitivement classé dans la famille des Myrtacées et, puisque son fruit est une baie, dans la tribu des Mvrtées. La struc- ture, tant primaire que secondaire, du corps végétatif com- mande ce classement. La conformation du fruit et de la graine lautorise pleinement. Etsi l'organisation florale, par les trois caractères aberrants qu'elle présente, conduit à donner à ce genre une place à part dans la tribu des Mvyr- tées, elle n’est pas de nature à contrebalancer la somme des ressemblances fournies par les autres caractères et à l’exelure de la famille, comme il a été admis jusqu'à présent par tous les auteurs.
TABLE DES MATIÈRES
CONTENUES DANS CE VOLUME.
Sur les Luxembourgiacées, par M. Px. van TIEGHEM................. I
Recherches sur le développement des Joncées, par M. M. LaurExT... 97
Sur le rôle de l’oxalate de calcium dans la nutrition des végétaux, DAME MAMA PARC SE RE Es ee bons Lei 195
Sur le point végétatif de la tige de l’Hippuris vulgaris, par M. Haxs KxIEP
Sonooss ae voneepeomendos casio sde over e TU MOREIEEE 293 Structure de la tige des Calycanthacées, par M. Pa. vax TiEGHEM. .... 305 Le liber précurseur dans le Sapin Pinsapo, par M. G. CnauvEauD.... 321 De l'origine secondaire du double faisceau foliaire chez les Sapins et les Pins par M CSCAAUMEAUDE ARE CORPAEN PIE Pannes tn. 335 Sur les genres Gaslondie et Psiloxyle, considérés comme membres certains de la famille des Myrtacées, par M. Pu. van TIEGHEM.. 349
TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES
DANS LE TEXTE, CONTENUES DANS CE VOLUME.
Planches [ à VIE — Développement des Joncées.
Figures dans le texte 1 à 16. — Développement des Joncées. Figures dans le texte 1 à 34. — Rôle de l’oxalate de calcium. Figures dans le texte 1 à #. — Liber précurseur du Sapin.
Figures dans le texte 1 à 9. — Faisceau foliaire des Sapins et des Pins.
TABLE DES ARTICLES
PAR NOMS D'AUTEURS.
Amar (M.). — Sur le rôle de l’oxalate de calcium dans la nutrition des
AÉRIENNE SOS PRENNSRRRERRRR EE RS e A BASSES à 195 CuauveauD (G.). — Le liber précurseur dans le Sapin Pinsapo...... 321 Cuauveaup (G.). — De l’origine secondaire du double faisceau foliaire
chezales JSapinsiel les Pins......... MONS" RIReRes Le KxiEp (H.).— Sur le point végétatif de la tige de L Hippuris vulgaris... 293 Laurent (M.). -— Recherches sur le développement des Joncées...... 97 TiEGHEM (Pa. van). — Sur les Luxembourgiacées................... 1
— Structure de la tige des Calycanthacées...................... 305
— Sur les genres Gaslondie et Psiloxyle, considérés comme
membres certains de la famille des Myrtacées............. 349
————
1402-95. — Corse. Imprimerie Éb. CRéTé
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C + L2°4 v.
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MASSON ET C", ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (vit).
Vient de paraitre :
oologie Pratique
Basée sur la Dissection
des Animaux les plus répandus
PAR
Léon JAMMES
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Maïtre de conférences de Zoologie à l'Université de Toulouse,
1 volume grand in-8, illustré de 317 figures exécutées par l’auteur. Relié toile : 18 francs.
Cet ouvrage réalise de la façon la plus heureuse le vœu souvent émis par ceux qui sont appelés à diriger, dans nos Facultés, les travaux pratiques de Zoologie: celui de posséder un manuel clair et concis, simple sans être trop élémentaire, largement illustré, dans lequel les élèves puissent trouver toutes les indications nécessaires pour exéculer rapidement et sans peine les exercices pratiques auxquels ils sont astreints.
Ce livre se compose d'une série de monographies anatomiques, au nombre de vingt-cinq, dont le caractère est d’être essentiellement pratiques et dont les sujets, pris parmi les espèces les plus répandues, celles par conséquent qu'on peut se procurer le plus facilement, sont choisis de facon à donner une idée d'ensemble de l’organisation du règne animal. L'étude de chaque animal pris pour type est accompagnée d'indications précises et suffisamment détaillées sur la manière de le tuer, sur l’ordre à suivre dans la dissection des divers appareils, sur les méthodes à employer pour isoler et préparer chacun d'eux, et quand cela a paru utile, de diagrammes montrant la manière de se servir des instruments, de pratiquer les incisions et, Le cas échéant, de faire les injections.
La Zoologie pratique est éditée avec un grand luxe d'illustrations : l’auteur a enrichi son œuvre d'un nombre considérable de dessins exécutés avec le (alent dont il a déjà donné la preuve en illustrant le Traité d'Anatomie comparée de M. Roule. A part trois ou quatre, tous sont originaux. Leur ensemble forme un véritable Atlas élémentaire d'Anatomie comparée dont on chercherait vainement l'équivalent ailleurs. De la sorte, la description et le dessin se prêtent un mutuel concours, S’éclairent l’un par l’autre et facilitent singulièrement l'intelligence des sujets auxquels ils se rapportent.
TABLE DES MATIÈRES
CONTENUES DANS CE CAHIER
Sur le rôle de l’oxalate de calcium dans la nutrition des
VÉSÉLONX DAT ME AMERAMAR 7... ...... 4er. 197 Sur le point végétatif de la tige de l'Æippuris vulgaris, par D CS OCR RARE RTS, ES UT RER EN 293
Structure de la tige des Calycanthacées, par M. PH. Van
DR CHEN RERO OR CR RER 305 Le liber précurseur dans le:Sapin Pinsapo, par M. G.
DHADNE MDI RER MMMeR EI CN Lu ic SR RENE 321 Origine secondaire du double faisceau foliaire chez les Sapins
PS Pins par MUG, /GHAUVEAUD.. 110 SERRE Re tie: 390
Sur les genres Gaslondie et Psiloxyle, considérés comme membres certains de la famille des Myrtacées, par M. P. NME E MERS CS n.. .. Me Ress ne 349
Table des matières contenues dans le tome XIX, Table des articles par noms d'auteurs,
Table des planches et figures dans le texte contenues dans le tome XIX,
TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE
CONTENUES DANS CE CAHIER
Fig. dans le texte L à 34. — Rôle de l’oxalate de calcium. Fig. dans le texte 1 à 4. — Liber précurseur du Sapin. Fig. dans le texte 1 à 9. — Faisceau foliaire des Sapins et des Pins.
5974-99 — Conseil. Imprimerie Ep, Cnéré.
ANNALES
SCIENCES NATURELLES
HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE
AË ÉD.
IMPRIME
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ANNALES SCIENCES NATURELLES
HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE
COMPRENANT
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE
M PE. VAN TIEGHEM
TOME XX
PARIS
MASSON ET C'", EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GFRMAIN
1904
à = Droits de raduction et de reproduction réservés.
ù T. XX. N° 1 à 4.
ANNALES |
DES
SCIENCES NATURELLES
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COMPRENANT
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L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE
M. PH. VAN TIEGHEM
FOMBUREX Ne 1 à 4.
MASSON ET Ce, EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germain
PARIS
1904
Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en novembre 1904, Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.
Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGHEM.
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules ‘dans l'intervalle d'une année.
Les tomes I à XIX sont complets.
ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EpMoNb PERRIER. ,
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avee les planches correspondant aux mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs faseieules dans l'intervalle d'une année.
Les tomes TI à XVIII sont complets.
. Prix de l'abonnement à 2 volumes :
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 franes.
ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
Dirigées, pour la parlie géologique, par M. Hé8Eerr, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDpWwaARDS.
Tomes 1 à XXII (4879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr.
Ro Er É LÉ à
Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles.
Prix des collections.
PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIL (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884. Chaque partie 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894. Chaque partie 20 vol. 300 fr GÉOLOGIE, 22 volumes 1. ; DR RME EE, SO ER
RECHERCHES
SUR
LA DISPOSITION DES FAISCEAUX
DANS, LA TIGE ET LES FEUILLES
DE QUELQUES DICOTYLÉDONES
Par A. COL.
INTRODUCTION
Malgré le grand nombre de recherches se rapportant à la situation des faisceaux libéroligneux des Phanérogames, les travaux d'anatomie comparée ont souvent fait négliger les études générales, et on oublie que l'observation des coupes transversales isolées ne peut donner qu'une idée incomplète de l'anatomie d'un végétal.
Seule, en effet, la reconstitution du végétal dans l'espace à l’aide de séries de coupes transversales fournit les notions précises et complètes indispensables pour une étude défini- live d'anatomie comparée.
Le présent travail avait pour objet primitif l'étude des faisceaux anormalement placés dans les organes aériens des Campanulacées; c'est pour cela que j'exposerai d'abord mes recherches sur cette famille.
Malgré de nombreux travaux sur la disposition anormale
ANN. SC. NAT. BOT. XX; 1
2 A. COL.
du système libéroligneux des Dicotylédones, les botanistes sont loin d'être d'accord sur linterprétation que l'on doit en donner. Si on a étudié, avec une précision relative, le développement sur place des faisceaux anormalement pla- cés, on ignore leur rôle et encore plus les causes de leur apparition.
Les faisceaux étant les conduits de la sève, il importe, pour juger de leur rôle, et de la manière dont il s'accomplit, de connaître les dispositions de cette canalisation dans le végétal.
Or, si d’une part nous savons en quelle région on les rencontre sur une coupe transversale de tige ou de feuille, d'autre part nous ignorons leur trajet, ou, du moins, nos connaissances sur ce sujet sont très incomplètes et souvent discutées.
Le point de départ de mes recherches fut la découverte dans la üge du Campanula rapunculoides d'une anomalie de structure intéressante et inédite. Cette observation four- nit une explication rationnelle des anomalies déjà connues des Gampanulacées, elle donne aussi une nouvelle preuve en faveur des idées soutenues par Weiss sur les rapports entre les faisceaux anormaux et les traces foliaires.
Les faits rapportés à la suite sont des investigations poussées en tous sens pour en généraliser les conséquences, ou pour expliquer complètement ces anomalies.
J'ai été entraîné peu à peu :
1° À l'étude du parcours des faisceaux antérieurs (supé- rieurs) de la feuille (limbe ou pétiole) ;
2° À l'étude du parcours des faisceaux médullaires dans la tige et dans la feuille :
3° À l'étude des variations anatomiques que les faisceaux normalement et anormalement placés montrent dans leur parcours ;
4° Enfin, à la discussion de quelques principes fonda- mentaux de l'anatomie du système libéroligneux.
Mes idées primitives se sont totalement modifiées au cours
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 3
de ces recherches. Beaucoup de faits que j'ai constatés n'étaient pas inédits, mais ils étaient tellement opposés aux idées ayant cours que je les ignorais et j'ai été surpris de les constater. La lecture de quelques faits s'y rapportant n'avait provoqué en mon esprit qu'une dédaigneuse incrédulité.
Pour les faisceaux médullaires en particulier, j'ai dù admettre la plupart des faits déjà montrés par Werss, Licxier, KrucH. J'apporte toutefois un certain nombre d'observations, les unes inédites, les autres de contrôle, qui peuvent les confirmer et les généraliser en partie. En outre, je grouperai les résultats principaux de ces études d’une facon méthodique qui, je l'espère, simplifiera l'étude générale des anomalies de structure de la tige et de la feuille.
Pour ce qui concerne les faisceaux en qénéral, j'ai été conduit à envisager l’ancienne théorie de Du Perrr-THouars et de GAUDICHAUD, qui, après un règne presque incontesté, tomba, entraînant avec elle, dans l'oubli, des notions exactes.
Nous verrons dans la suite que De Mirgez, le premier contradicteur de GAUDICHAUD, soutenait une erreur au moins aussi grande que celle du botaniste qui à attaché son nom à la théorie phytonienne.
Lorsque TRrÉCUL eut montré à chacun son erreur, la théorie du phyton fut néanmoins la plus atteinte, et il y eut contre elle une réaction si vive, qu’on adopta presque les idées fausses de De MirBez, au moins dans la façon de s'exprimer. On parla de faisceaux caulinaires se ramifiant pour donner des faisceaux aux appendices, et les quelques botanistes qui s'obstinèrent à voir dans les faisceaux eauli- naires l'union des faisceaux appendiculaires furent consi- dérés comme les partisans d’une idée surannée.
Cependant la rénovation de quelques idées rattachées à la théorie phytonienne à abouti à celle de la dépendance foliaire des formations libéroligneuses de la tige et dune partie de celles de la racine.
Je n'ai pas fait comme M. Daxcearp, qui semble avoir
4 A. COL.
considéré la théorie du phyton comme juste à priori avant toute recherche.
Seulement, les conclusions du présent mémoire, tout en ne tenant compte que des faits bien établis, confirment l'exactitude de la dépendance foliaire des formations libéro- ligneuses primaires de la tige, telle que M. Liaxter l’a définie le premier.
Mais il faut s'entendre sur la définition de ce mot dépen- dance dont le sens est peu précis. Dans la plus grande partie de mon travail, qui est consacrée à l'étude du parcours des ‘faisceaux, je donne au mot dépendance le sens de relation directe et de destination. Cette étude préliminaire était nécessaire avant d'aborder l'étude de la genèse de ces for- mations.
Enfin, en considérant le développement, j'arriverai à des conclusions conformes aux travaux d'HANSTEIN, de GUILLARD, de M. Lienier, de M. GRELOT, qui ont montré qu'il était plus exact de considérer les faisceaux de haut en bas, de la feuille à la tige, que de les faire dériver de la ramification des faisceaux caulinaires.
Les botanistes qui ont étudié le développement sont arrivés à donner, de la dépendance foliaire de la tige, la définition suivante : toutes les formations libéroligneuses primaires de la tige sont formées par celles descendant des feuilles.
Quant à dire que la tige est uniquement formée par des feuilles soudées, c'est une opinion qu'aucun fait n’est venu appuyer; les récents travaux de M. FLor ne sont qu'une confirmation de faits connus.
Si J'étends aux formations secondaires libéroligneuses la dépendance foliaire, c'est dans le sens de destination foliaire, sans que cela implique une idée sur la marche de la différenciation.
Avant d'exposer mes recherches, je suis heureux d'adresser mes remerciments à M. le professeur GuiGxarp. Pendant les années passées près de lui à l'École de pharmacie de
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 5
Paris, et depuis, cet excellent maître n’a cessé de faciliter mes {ravaux par ses encouragements et son appui. C'est pour moi un agréable devoir de lui dédier ce travail comm un bien faible hommage de ma reconnaissance.
Je remercie également M. PerrorT, professeur et M. Gui- RIN, agrégé à l'École de pharmacie de Paris, qui, à divers titres, ont droit à ma reconnaissance: M. Demizzy, le distingué jardinier en chef, qui avec une complaisance empressée, ma toujours fourni échantillons et renseigne- ments.
Enfin je n'oublierai pas que je.dois de nombreux rensei- gnements bibliographiques à l’amabilité de M. Dorveaux, le savant bibliothécaire de l'École, et à l'érudition polyglotte de M. GIRARDEAU, préparateur de botanique à la même école.
MÉTHODE D'EXPOSITION. — PLAN.
Je commencerai par exposer les faits concernant la fa- mille des Campanulacées. Envisageant ensuite la question des faisceaux médullaires dans son ensemble, je décrirai les différents parcours de ces faisceaux, en allant du simple au complexe.
Pour cela, nous verrons les faisceaux ayant un court tra- jet anormal en haut du pétiole, puis ceux dont le trajet est anormal sur toute la longueur du pétiole. Ensuite viendra l'étude des faisceaux anormalement placés dans le limbe et le pétiole à la fois.
Enfin, nous aborderons l'étude de ceux de la tige.
Il n'y avait aucune méthode d'exposition qui s’imposàl plus qu'une autre. Celle que j'ai adoptée est mixte. Ne pou- vant pas me baser exclusivement sur le mode de parcours des faisceaux, car il aurait fallu souvent faire figurer la même plante dans divers chapitres, j'ai groupé par famille autant que possible.
À la fin seulement, j'ai mis un résumé des différents par-
ON
cours observés, j'ai indiqué ensuite la superposition pos-
() A. COL.
sible de plusieurs types de parcours chez la même plante. Ainsi nous aurons :
— Méthodes de travail. — Notions générales et définitions adoptées.
PREMIÈRE PARTIE. — Anomalies du système libéroligneux des Campanulacées.
CHAPITRE PREMIER. — Historique.
$ 1. Faisceaux anormalement placés. $ 2. Anomalie des Campanulacées.
CHapitTRe Il. — Campanulacées normales et Campanulacées dont les
feuilles seules sont anormales, la stèle caulinaire étant normale. CHaPiTRE II. — Campanulacées dont la tige offre des anomalies. CHAPITRE IV. — Résultats relatifs aux Campanulacées.
DEUXIÈME PARTIE. — Généralisation partielle des résultats pré- cédents aux anomalies libéroligneuses des Dicotylédones.
CHAPITRE PREMIER. — Faisceaux anormalement placés dans les feuilles des plantes à tige normale.
$ 1. Historique succinct. S 2. Faisceaux anormalement placés dans le limbe seul (Galeobdo-
lon), ou dans le pétiole seul : Malvacées, Paulownia, Catalpa, Bignonia, Légumineuses, Cobæa, Philadelphus, Muhonia.
$ 3. Faisceaux anormalement placés dans le limbe et dans le pé- tiole à la fois : Syringa, Verbénacées, Rubiacées, Sapotées, Sterculiées, Urticées, chez lesquelles ils sont surtout libériens. Erodium, Hedera helix, Caprifoliacées, Composées-Tubuliflores, Valeriana.
Enfin, Tilia sylvestris, Sapindacées, Ailanthus, Platanus, Juglans, Corylus, Quercus, Fagus, Populus, où ils sont presque tous libéroligneux.
S 4. Conclusions pour les feuilles à faisceaux anormalement placés.
CHaPitRE Il. — Faisceaux anormalement placés dans la tige.
S 1. Tige ayant seule des faisceaux médullaires : Tecoma, Acan- thus, Daphne, Croton pungens, Phytolacca, Piper. S 2. Tiges et feuilles ayant des faisceaux médullaires. Surtout libéroligneux : Croton Eluteria, Begonia, Ombelli- fères, Araliées, Composées. Presque exclusivement libériens : Œnothéracées, Convoluulus, Gentianées, Vinca, Periploca, Nicotiana, Myrtacées.
CapirrE IT. — Système libéroligneux des fleurs.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. Î
TROISIÈME PARTIE. — Diminution basipète du volume de chaque faisceau. Considérations et recherches sur la dépendance fo- liaire du système libéroligneux de la tige, normale ou anormale, et sur l’ancienne théorie phytonienne.
CHAPITRE PREMIER. — Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige. CHapiTRE IL. — Théorie du phyton et dépendance foliaire de la tige.
S 1. Abstraction faite du développement. 2. Au point de vue sens du développement.
YA
a. Faits connus. b. Recherches personnelles.
QUATRIÈME PARTIE. — Conclusions générales. — Récapitulation des principaux modes de parcours des faisceaux anormalement placés sur une partie au moins de leur trajet.
Je m'occupe surtout des faisceaux périmédullaires et médullaires, qu'ils soient libériens ou libéroligneux. Si ces faisceaux sont les suites de fais- ceaux normaux, il doit en être de même de la plupart des faisceaux inclus dans le bois, des faisceaux péricycliques et des faisceaux corticaux; en un mot, de presque tous les faisceaux anormalement placés.
MÉTHODES DE TRAVAIL ADOPTÉES.
Pour les tiges dont les faisceaux médullaires sont volumi- neux, l'examen des coupes, faites à l'aide d'un microtome à main et rangées en séries complètes sur des lames, est suffisant. Pour éviter toute méprise dans l'orientation des coupes on établit des points de repère, à l’aide de deux in- cisions longitudinales, non diamétralement opposées, el d'inégale profondeur. Chaque section transverse porte ainsi deux incisions radiales.
Une seule incision suffit si on la dirige obliquement et non radialement ; alors sur chaque coupe transversale, lincision fait un angle aigu d’un côté et obtus de l’autre, et il suffit de placer les coupes en mettant toujours le même angle à la droite où à la gauche de l'observateur.
On colore les tissus lignifiés des coupes, sur la lame même, à l’aide du vert d'iode ou de la fuchsine en solutions appropriées.
Pour les feuilles, on évite de se tromper de côté en laissant
8 A. COL.
un lambeau de limbe plus large sur un côté de la nervure suivie.
Pour bien différencier le hber des parenchymes, il est sou- vent nécessaire de traiter les coupes par l'eau de Javel et la potasse, alors on place les coupes en ordre dans un verre de montre contenant ces réactifs. On peut, après lavage, monter les coupes dans un liquide colorant formé d’'Hématoryline de DELArtELD étendue de glycérine, à laquelle on ajoute au moment de s'en servir une petite quantité d’une solution très aqueuse de vert d'Iode. Les coupes restent ainsi dans l'ordre où on les à faites, et on a une double coloration qui persiste pendant très longtemps (plusieurs mois au moins).
On peut aussi monter les coupes dans le Rouge Congo potassique (formule Léger). Dans les deux cas, il faut avoir soin de remplacer par de la glycérine le liquide qui s'évapore el ne luter les préparations qu'après un certain temps.
DISPOSITIONS GÉNÉRALES DU SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FOLIAIRE.
Dans le pétiole ou les nervures, les faisceaux peuvent être isolés où réunis en un arc par leurs faces latérales. Il existe en outre de nombreuses dispositions intermédiaires avec fais- ceaux plus ou moins distincts sur un certain trajet.
4° Faisceaux libéroligneux isolés. — Is sont placés soit sur un are, soit sur un cercle dont la partie supérieure est ordinairement formée par les faisceaux les plus petits et les plus latéraux de Pare qui s’est détaché de la tige.
Le cercle est parfois régulier, mais il peut être déprimé de haut en bas, are supérieur peut s’'enfoncer dans Pare des faisceaux inférieurs. Quelques faisceaux peuvent ainsi s’iso- ler dans le cercle formé par les autres.
Lorsque les faisceaux sont ainsi isolés, s'ils deviennent médullaires, c'est généralement en totalité avec leur bois el leur lber.
2° Arc libéroligneux continu. — On peut le considérer
DISPOSITION DES FEAISCEAUX. 9
comme des faisceaux réunis en arc. Cet ensemble peut comme un arc de faisceaux isolés, être disposé soit en cercle, soit en arc dont les extrémités se replient en dedans. L'ar supérieur du cerele aura moins de vaisseaux que l'inférieur el ne sera parfois formé que de Liber. Ce liber peut s'isoler plus où moins nettement en petits fascicules parfois enfoncés dans la concavité de l'arc libéroligneux restant. Ces fasei- cules et faisceaux paraissent plus ou moins nettement mé- dullaires, suivant l'angle d'ouverture de lare qui les entoure.
C'est dans le cas d’un seul arc libéroligneux, que se forment le plus souvent les faisceaux médullaires unique- ment libériens.
Les faisceaux isolés peuvent se comporter comme l'arc hbéroligneux total. En effet, dans de nombreux pétioles el dans les pédoncules floraux, le liber de chaque faisceau tend à entourer le bois et à former ainsi des faisceaux con- centriques à liber extérieur.
Une des dispositions précédentes est très rarement cons- lante à tous les niveaux d’un pétiole ou d'une nervure mé- diane. Le plus souvent, on en trouve plusieurs dans la même feuille, et il y à entre elles une foule de transitions.
TERMINOLOGIE.
Explication des termes adoptés dans ce travail, et de leur synonynuie.
1° Régions de la feuille. — J'adopte les définitions de M. Licxier.
Dans une feuille, on définit les faces : antérieure et pos- térieure, ventrale et dorsale ; le côté droit el le côté gauche ; le haut etle bas du limbe ou du pétiole, par rap- port à un observateur supposé placé dans la nervure mé- diane, regardant la lige, ses pieds étant à l'insertion et la feuille étant ramenée contre l'axe comme dans le bourgeon.
Ces définitions s'étendent à la trace foliaire dans la tige,
i
10 A. COL.
et à chaque faisceau foliaire ; et même à tout faisceau des- tiné à un appendice caulinaire, même si la partie extérieure à la tige avorte complètement.
Face antérieure — face supérieure —— face ven- trale.
Face postérieure — face inférieure — face dor- sale.
Il faut remarquer que MM. Bertraxb et CoRNAILLE, dans leurs récents travaux sur les Fougères (1), définissent la droite et la gauche d’une feuille, ou de sa trace, par rapport à un observateur placé dans l’axe de la tige. Les côtés droit et gauche sont donc pour eux l'inverse de ceux de M. Liexier etils ne coïncident pas avec leur définition des faces postérieure et antérieure.
Nervures. — Sont dites nervures de premier ordre : la nervure médiane et les nervures principales digitées des feuilles palminerves ; de second ordre ou secondaires, celles qui se détachent de la nervure médiane et des nervures de premier ordre ; de troisième ordre, celles qui se détachent presque perpendiculairement de celles de second ordre.
Disposition normale des faisceaux libéroligneux d’une feuille. — Onest forcé de trancher par une définition un peu arbitraire la limite litigieuse entre structure normale et structure anormale des nervures ou du pétiole vus en coupe transversale. Et on ne doit pas prendre dans le sens strict les mots normal et anormal.
Dans de nombreux cas, il est très difficile de dire si l’on a des faisceaux antérieurs analogues aux faisceaux médullaires de la tige et qui seraient péridesmiques supérieurs. Il en est ainsi, lorsqu'une bande transverse antérieure, avec vaisseaux peu abondants, surmonte un arc libéroligneux postérieur.
On sait que les fascicules criblés péridesmiques supérieurs des feuilles de Solanées continuent directement le liber périmédullaire de la tige; le liber interne des feuilles de Solanées est donc analogue au liber médullaire. Si, au lieu d’être appliqué contre les trachées de l'arc libéroligneux infé-
(4) C.-E. BERTRAND et CoRMAILLE, Les régions d’une trace foliaire de Filici- nées (C. R. Acad. des Sc. Paris, 30 décembre 1901).
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 11
rieur, ce liber interne est éloigné des vaisseaux par un épais paren- chyme, comme dans les Gampanulacées, sera-t-il toujours du liber médul- laire ou péridesmique supérieur ? Enfin, l’adjonction de quelques vaisseaux à ce liber lui enlèvera-t-elle la qualité de faisceaux péridesmiques ana- logues aux médullaires de la tige? Non, et cependant, si ces vaisseaux étaient assez nombreux l’ensemble du système vasculaire serait un cercle, déprimé peut-être à la face supérieure, mais délimilant une moelle sans faisceaux.
Les faisceaux supérieurs (ou antérieurs), qu'ils soient libé- riens où libéroligneur, sont donc analogues aux faisceaux médullaires de la tige, ce sont des faisceaux péridesmiques supérieurs.
Comparant la feuille à un secteur de tige, j'appelle normale la disposition du système libéroligneux sur un arc postérieur continu ou divisé en faisceaux.
En d’autres termes : à leur départ de la tige, si sa struc- ture est normale, les faisceaux d'une feuille sont toujours sur un arc ouvert, Je considère cette disposition comme nor- male. Si cet are, au lieu de s'ouvrir de plus en plus en s’éloi- gnant de la tige, se recourbe sur lui-même, les faisceaux placés au-dessus de l'arc inférieur (postérieur) seront donc dans un trajet plus ou moins anormal. Ce parcours sera tout à fait anormal pour les faisceaux qui s'isolent dans un cercle formé par les autres.
Faisceaux péridesmiques et faisceaux médullaires. — M. vax TieGueu définit le péridesme d’une feuille : l'ensemble des tissus, autres que les faisceaux ordinaires, compris dans le cercle endodermique ; c’est-à-dire qu'il comprend le péri- cycle et le tissu général correspondant à la moelle de la tige.
Cela ne correspond pas à une région nettement délimitée vis-à-vis des faisceaux ; car à quel âge de la feuille les fais- ceaux ordinaires sont formés ? Et à quel àge le péricycle est-il défini? On sait que dans l'arc foliaire, le faisceau médian se forme d’abord, puis les latéraux ; alors, les faisceaux les plus latéraux, qui se forment les derniers, pourraient aussi êlre appelés péridesmiques.
12 A. COL.
Lorsque les faisceaux d'une nervure forment un cercle, M. van Tiecnem réserve le nom de péridesme pour les tissus enfermés dans ce cercle.
Pour moi, le péridesme doit prendre un sens plus étendu. Les faisceaux hbériens supérieurs élant péridesmiques, el considérant les nombreuses transitions qu'il v à entre les faisceaux supérieurs libériens et les faisceaux supérieurs libéroligneux, y'élends le qualificatif de péridesmique à tous les faisceaux de l'arc supérieur : qu'ils soient libériens ou libéro- ligneux.
On sait que le péridesme supérieur correspond à la moelle, il lui fait suite, et ses faisceaux se poursuivent souvent dans ce lissu de la tige.
Dans une publication antérieure [88], j'avais qualifié de médullaires tous les faisceaux placés au-dessus d'un arc inférieur libéroligneux normal, mais cela donnait une cer- laine indécision à l'exposé des idées générales sur cette question. Aussi, mais uniquement pour la clarté des des- criptions, je distinguerai ces faisceaux en faisceaux supé- rieurs ou antérieurs, el en faisceaux médullaires pro- prement dits, ces derniers étant placés dans un cerele de faisceaux ou très nettement dans la concavité d’un arc inférieur (postérieur). ;
Qu'ils soient libériens ou libéroligneux, tous ces faisceaux sont des faisceaux ou des fascicules anormalement placés, péridesmiques supérieurs, wraloques aux faisceaux médul- laires de la tige. Je les appelle péridesmiques antérieurs.
Donc, les fascicules (ou faisceaur) supérieurs ou antérieurs seront les faisceaux placés au-dessus d’un arc hbéroligneux inférieur normal largement ouvert. Ces faisceaux peuvent être criblés ou eribro-vasculaires, c’est-à-dire hibériens ou libéroligneux.
Lorsque ces faisceaux seront uniquement libériens, 1ls seront appelés liber antérieur ou supérieur abréviation des termes plus exacts de fascicules criblés placés à la face antérieure ou supérieure de lare lbéroligneux normal
DISPOSITION DES ‘FAISCEAUX. 13
d'une nervure foliure. Synonymie—liber interne — fasci- cules criblés péridesmiques supérieurs — faisceaux médullaires, mais je n'emploie plus cette dernière expression, unique- ment pour ne pas créer de confusion.
Liber interne. — J'emploie volontiers ce terme, qui est très court et commode et ne prête à aucune confusion, si on le définit faisceau hibérien placé à la face interne du bois dans la tige ou dans la feuille. Toutefois l'emploi des termes de liber périmédullaire et de liber médullaire est d'une plus grande précision, et lui est préférable.
Méristèle (van TigGnem). — Ensemble de tissus qui dans la feuille est entouré d’un endoderme, différencié ou non, se ‘accordant avec celui qui entoure la stèle de la tige.
DANS LA TIGE.
Trouée foliaire. — Traduction du mot anglais foliarqap, désignant les trous qui existent dans le cylindre libéro- ligneux de la tige, au-dessus de chaque insertion foliaire.
Sympodes—/aisceaur réparateurs — faisceaux anastomo- liques — faisceaux caulinaires. — Faisceaux formés par la réunion de plusieurs qui y sont accolés ou confondus. L’em- ploi du terme caulinaire fausse les idées, en créant une dis- ünction trop grande entre eux et les faisceaux foliaires, puisque les faisceaux sympodiques ou sympodes sont entiè- rement formés par les extrémités inférieures des faisceaux foliaires.
Traces foliaires. — Tout faisceau de la tige qui, sans s'accoler de nouveau à un autre, se rend dans une feuille est unanimement considéré comme une trace foliaire ou fais- ceau foliaire.
On leur oppose souvent les faisceaux caulinaires où sym- podes formés par l’accolement latéral de faisceaux foliares. Les faisceaux caulinaires, ainsi que les faisceaux médullaires qui s’en détachent, sont considérés comme propres à la tige. Certains auteurs, au contraire, conservent le qualicatif de
14 A. COL.
foliaire aux sympodes et, pour eux, les faisceaux médullaires et corticaux qui s’en détachent sont ainsi des {races foliaires et non des faisceaux propres à la tige. Faute de s'entendre sur ces définitions, les opinions de divers auteurs paraissent contradictoires entre elles, alors que les faits observés sont identiques ou à peu près.
Pour moi, un faisceau conserve sa qualité de fais- ceau foliaire tant que lon peut le distinguer dans le sym- pode.
Faisceaux surnuméraires. — Le mot de surnuméraire employé comme qualificatif des faisceaux libériens et libéro- ligneux (eriblé et cribro-vasculaire) à été employé en deux sens différents.
M. 0. Licnier nomme surnuméraires des faisceaux de petite taille qui se détachent des gros faisceaux ou faisceaux prin- cipaux, et restent intercalés entre eux ou se placent à leur face interne ou à leur face externe.
M. vax TiEGHEM, au contraire, oppose nettement les qualificaüifs de 2ormaur et de surnuméraires. Pour cet auteur, tout faisceau placé hors de la région libéroligneuse normale est surnuméraire, à moins qu'il ne soit la suite d’un faisceau normal où d’une trace foliaire. C’est dans ce sens que j’em- ploie le mot de surnuméraire, mais nous verrons qu'il ne peut s'appliquer qu'à un très petit nombre de faisceaux et de cas particuliers.
Il est logique de ne conserver le qualificatif de surnumé- raire qu'à des faisceaux qui, sur tout leur parcours, ne font partie en aucun point du système normal de la tige ou des nervures foliaires. Or, on verra dans la suite de ce travail, que les faisceaux, médullaires, corticaux ou péricyeliques, ont presque toujours une partie de leur trajet en situation nor- male. Il doit en être de même, pour les faisceaux intra- ligneux (intervasculaires).
L'emploi de ce mot de surnuméraire, en dehors des cas d’un parcours entièrement anormal, est commode pour la description des coupes transversales, mais il aboutit à fausser
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 15
l'idée que l’on peut se faire sur la disposition des faisceaux dans le végétal entier.
Mériphyte. — Nom créé par M. Licxier |70|, pour rem- placer la longue expression de système libéroligneux foliaire. Il comprend tout le système fasciculaire d’une feuille dans la tige et dans la feuille, même si la partie foliaire n'existe pas. Je signale ce mot, dont je ne me suis pas servi, parce que les opinions de M. LiGnier sont en quelque sorte la {héorie des mériphytes.
Faisceaux principaux et faisceaux intercalés. Sur une section transversale de la tige ou de la feuille, j'appelle faisceaux principaux les faisceaux les plus volumineux, ce sont les premiers formés. Les faisceaux plus petits, formés plus tard, et placés entre les premiers seront les faisceaur intercalés, ces derniers sont les faisceaux surnuméraires de M. LiGNier.
Faisceaux concentriques. — Il y en à de deux sortes qu'il faut toujours distinguer.
1° Ceux dont le bois et le liber sont placés sur deux cercles concentriques : on pourrait les appeler faisceaux double- ment concentriques ;
2° Ceux dont le tissu entouré n’est pas en disposition con- centrique, soit que le liber forme un cercle entourant un arc ou une masse ligneuse, soit que le liber forme un îlot entouré lotalement de bois.
Beaucoup de descriptions manquent de précision, parce que les auteurs appellent concentrique tout faisceau où un élément entoure l’autre, quelle que soit la disposition de ce dernier.
Emploi des mots bois et liber. — Dès 1891, M. vax TieGHem proposait de réserver les termes /iber et bois pour désigner exclusivement les régions libérienne et ligneuse (criblée et vasculaire) de la zone libéroligneuse normale, et d'employer, pour désigner les tissus, les termes de /asci- cules criblés ou tissu criblé, fascicules vasculaires où tissu vasculaire, fascicule ou tissu cribro-vasculaire.
[6 A. COL.
Les botanistes qui ont suivi ce conseil sont rares. On a tellement l'habitude de se servir des mots bois et liber pour désigner à la fois les tissus et les régions, qu'il est impos- sible d'imposer aux botanistes l'usage dans un sens res- treint de ces mots si courts, qui rendent les descriptions rapides.
Il vaut mieux leur garder le sens étendu qu'on leur avait donné, et si l’on trouve trop long le terme de cercle libéro- lgneur normal, 1 faut alors créer un ou plusieurs mots nouveaux pour désigner les régions Hibérienne et ligneuse normales. Les Allemands appellent cet ensemble « ring », et on suivrait en cela Fexemple de M. vax TIEGHEM, qui désigne sous le nom de pachyte, les formations secondaires du cercle libéroligneux normal (pachyte secondaire, car cet auteur distingue aussi les pachytes tertiaires).
On pourrait désigner le cercle Hibéroligneux normal sous le nom de cycle, le choix de ce mot aurait l'avantage de la similitude avec péricycle qui deviendrait ainsi la région autour du cycle. Comme le pachvyte, le eyele serait continu ou discontinu. comprendrait : Pexocycle (région libérienne normale) et l'endocycle (région ligneuse normale) (1).
Le pachyte à son tour, au lieu de comprendre le hber secondaire (région) et le bois secondaire, comprendrait l'exo- pachyte et l’'endopachyte.
Tout en conservant une distinction précise entre les régions et les tissus, distinction dont M. van TiEGHEM à eu le mérite de montrer l'importance, cette nomenclature aurait l’avantage de #e pas donner aux mêmes mots, suivant les auteurs, deux sens différents.
ILvaut mieux créer des noms nouveaux, que de renouveler pour le bois et le Liber, la faute regrettable qui a été commise en donnant au mot écorce un sens tout différent de celui qu'il avait déjà, et qu'un usage vulgaire lui attribuera toujours.
Laissant au mot écorce son sens vulgaire, usité aussi dans
(4) M. Vuiemnx [32] avait du reste proposé d'appeler autocycle tous les tissus qu'entoure le péricycle.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 17
le commerce et dans les sciences pharmacologiques, on pour- rait appeler derme les tissus compris entre l'épiderme et le péricvele. M. VoiLLEMIX appelait déjà ces différents tissus eroderme, autoderme etendoderme (1). Les trois régions fonda- mentales des membres de la plante seraient ainsi l'épiderme, le derme et la stèle.
Je n’emploieraipasces expressions; çà et là, je les mettrai entre parenthèses à la suite des longs termes qu'elles peuvent remplacer, pour montrer l'avantage qu'aurait leur emploi.
Tout en gardant aux mots : bois et liber, la valeur de lissus, j'emploierai aussi les termes précis de Zsxr criblé et de lissu rasculaire.
REMARQUE IMPORTANTE POUR L'INTERPRÉTATION DES DESCRIPTIONS CONTENUES DANS CE TRAVAIL.
Dans l'exposé qui va suivre, sauf indication contraire pré- cise, je ne parlerai que de l'état eristant dans l'échantillon étudié. En d’autres termes, je décris le trajet et les aspects successifs des faisceaux dans l’espace el non la succession des stades de développement dans le temps.
Pour les citations d'auteurs, comme pour les observations personnelles, il ne faudra pas prendre dans leur sens striel certains adverbes de tempset les mots exprimant une action: Autant que possible, j'ai évité leur emplor.
Je décris les faisceaux dans leur état présent, comme on parcourt où décrit une route, en allant dans un sens ou dans l’autre vers un des-aboutissants, sans s'occuper du côté par lequel on à commencé sa construction (2).
Le sens du processus du développement fera Pobjet d'une étude spéciale, et il est indispensable auparavant de con-
(4) M. vax Tiecnex, dans ses récents travaux, a adopté le mot exoderme de M. VuILLEMIN.
(2) On ne saurait trop répéter que le jour où tous les botanistes voudront faire cette distinction dans leurs travaux, un grand progrès sera accompli, et les travaux sur le développement des tissus seront précis.
ANN. SC. NAT. BOT. Dr ee
18 A. COL.
naître exactement la topographie des issus libéroligneux dans la plante.
Je ne veux rien présumer sur la marche de la formation des faisceaux dans la feuille, et st je les décris parfois de haut en bas c'est pour la commodité des descriptions.
On suit déjà, pour la tige, que (1) © Dans la plupart des Dicotylédones, la marche longitudinale de la différen- clation interne des faisceaux est basipète, c'est-à-dire qu'elle commence au nœud, el de là descend progressivement Jusqu'au point d'insertion sur un faisceau plus âgé ».
Quelquefois cependant, la formation est à la fois bast- pète el basifuge, mais elle part Loujours de chaque nœud dansles deux sens el elle est basipète sur une plus grande longueur.
[est done admis que, dans lt région située au-dessous dun nœud, la différenciation à toujours Heu de haut en bas. Aussi je décris presque loujours dans ce sens le trajet des
faisceaux.
1) Van Tiecueu, Traité de Botanique, 1891, p. 777.
PREMIÈRE PARTIE
ANOMALIES DU SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX DES CAMPANULACÉES
CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE
S |. — Faisceaux anormalement placés.
Les auteurs qui ont étudié les faisceaux libériens où Hbé- roligneux que lon rencontre dans la moelle d'un grand nombre de Dicotylédones sont loin d'avoir été d'accord en leurs conclusions, et même ils n'ont point envisagé le sujet au même point de vue.
Les uns, el c’est Le plus grand nombre, ont recherché, sur des coupes transversales de tiges plus où moins jeunes, si les faisceaux médullaires avaient une origine médullaire ou Sils dérivaient du même méristème que les faisceaux normaux : (SANIO [42], PETERSEN [27], Héraiz |37|).
Dans le même but, M. L. FLor {66 étudie les sommets vé- gélalifs, à l’aide de coupes longitudinales. M: LAMOUNETTE en 1890 [53 recherche l'origine du liber interne par des séries de coupes transversales dans les plantules, les sommets
végétalifs et les jeunes feuilles.
Les autres se sont préoccupés de suivre la course des fais- ceaux anormalement placés, et de montrer les relations qui peuvent exister entre ces faisceaux, ceux du cercle normal
20 A. COL.
de la tige etles faisceaux foliaires. Ce sont Weiss en 18831281. M. LicxiEr en 1887 |42), et M. Krucn en 1890 [67..
Toutes les discussions sur l'origine méristématique ou mé- dullaire de ces faisceaux semblent avoir épuisé la question à ce point de vue. Il est certain que les faisceaux Hhbériens internes se forment plus ou moins profondément en face du bois primaire, 1] n°v à pas de règles générales sur ce point. La limite entre les faisceaux et la moelle étanttrès rarement précise, il est parfois très difficile d'établir dans laquelle des deux régions naissent les faisceaux périmédullaires.
La dénomination de zone périmédullaire, donnée par M. FLor à cette limite indécise, n'a pas résolu la question.
Nous aurons plus d'une fois l'occasion de remarquer que la plupart des botanistes tombent dans l'erreur en voulant assigner à un caractère anatomique des règles identiques chez toutes les familles végétales.
Il en est de même ici pour le heu de différenciation du liber interne ou des faisceaux internes. Du reste, #7 caractère adaptionnel ne saurait avoir chez tous les végétaux une firité dans sa forme, sa précocilé, son lieu d'origine. Or, la présence de lissu criblé ou de tissu eribro-vasculaire, à la face interne des faisceaux normaux, est wn caractère adaptionnel, ainsi que M. LamouxerTTE l'a conclu de son travail etque cela res- sort des vues d'ensemble de M. Perror |75|.
A mon avis, les faisceaux médullaires sont parfois d'ori- gine nettement médullaire (Gampanulacées) et d’autres fois la question est des plus litigieuses.
Les considérations de MM. Weiss, LiëxiEr et Krucn sont d'un tout autre ordre et sont bien plus importantes, en ce qui concerne la fonction de ces faisceaux à situation anor- male et les causes probables de leur apparition.
En 1883, Weiss, dans un travail étendu, à montré pour de nombreuses familles qu'il v à relation directe entre ces faisceaux médullaires et les faisceaux normaux de la tige et des feuilles. Ces rapports existent surtout aux nœuds. La différenciation, comme la situation des formations médul-
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 31
laires, est toujours corrélative avec la situalion des feuilles et des rameaux.
M. Licxier |42), pourles Myrtacées el les Mélastomacées. et M. Krucn [67,, pour les Composées-Liguliflores, ont montré l'exactitude des conclusions de Weiss.
Toutefois, ce dernier auteur, après avoir fait avec détail et précision l'étude des faisceaux médullaires des Teromu, des Acanthacées, des Mélastomacées, de quelques Can- panula et de quelques Liguliflores, à fait une généralisa- tion peut-être hâtive, qui mérite confirmation pour les autres familles.
Ainsi, HoveLzacque et M. HÉRAIL ne se rangent pas à Favis de Weiss, et ils soutiennent qu'il s'est trompé. Weiss est
très bref en ce qui concerne les feuilles possédant du liber sur les deux faces du bois.
Le liber antérieur (ou supérieur), d’après WEiss, rejoin- drait le /ber normal à un certain niveau, loutes les fois que le système fibro-vasculaire de la nervure esten are de cerele. Mais il ne donne pas de détails et cite simplement en exemple : £ucalyptus, Nerium, Hoyu.
Je reviendrai spécialement sur létude des feuilles après avoir terminé celle des Campanulacées.
De plus, le caractère adaptionnel des formations médul- laires doit se faire sentir surleurs relations avec les faisceaux normaux, comme sur la précocité de ces formations el comme sur leur indépendance vis-à-vis du méristème pri- mitif normal. On doit donc trouver des dispositions variées, reliées entre elles par de nombreuses dispositions inter- médiaires.
Weiss a le mérite d'avoir, en 1883, montré que loules les formations médullaires forment, depuis les faisceaux des Pipéracées, jusqu'aux faisceaux libéroligneux inclus dans le bois, une série ininterrompue de transitions, et qu'il y à éga- lement une suite de transitions depuis les faisceaux issus du méristème primitif, jusqu'aux formations nouvelles appa- raissant dans un tissu parfaitement développé.
22 A. COL.
Enfin, 1 faut rappeler le fait, déjà bien connu, que st /4 présence de faisceausr médullaures est un caractère constant dans certaines familles, dans d'autres, un certain nombre de genres où d'espèces seulement possèdent de tels faisceaux. En voici sans doute la cause : dans certaines familles, Pexis- Lence de ces faisceaux estun caractère définitivement acquis, fixe et caractéristique; tandis que dans les autres, c’est un caractère en voie d'évolution, qui n'a même pas de valeur spécifique.
C'est dans ces dernières familles, où le caractère est en voie d'acquisition ou de régression, que lon pourra le mieux étudier les influences qui favorisent son développement, el saisir les causes deson apparition. Mais nousn'avons aucune notion exacte de ces causes. Dans les autres familles. par suite d'atavisme où d'hérédilé, ce caractère fixe et général a parfois accéléré Sa formation au point de masquer son ori- eine véritable, les stades dela différenciation dans Pindividu élant précoces el rapides.
C'est à cause de cette rapidité de formation que les fais- ceaux des Gucurbitacées ont passé longtemps pour bicolla- léraux.
NII. — Anomalies des Campanulacées.
Résumé historique. — Pour HAXSTEIN (1), n°v avait pas de liber médullaire chez les Campanulacées. Cependant, comme le Hiber des Gampanula renferme seul des laticifères, Lesrisoupois (2) avant vu du latex sortir de la moelle, con- eluait à la présence du Hber dans cette région. Mais cel au- leur signalait ce fait même pour les Campanula Med et C. rapuneuloides que les autres auteurs regarderont unant- mement comme normales.
En 1863, Saxio 12) mentionne le liber médullaire de la
1) Haxsreix, Die Milchsaftgefässe und die verwandten Organe der Rinde. Berlin, 1864. 2) Lesrisounois, C. R, Acad. des Sc., Paris, 1863, & LVE, p. 427.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 23
lige des €. lalifolia UC. pyranmadalis. En 1866, Trécez 413 en étudiant les lalicifères ajoute aux Canpanula anmormales les C. Cercicaria, Ce glomerata, © lan foliur. DE Bary cite encore le € laurifolia 49".
\VESsTERMAIER |25| publie un court résumé d'une étude étendue où il cite une multitude d'espèces el montre la grande vartabilité des formations médullaires jusque dans le méme individu suivant les régions de la Uige.
I signale Fanomalie chez Campanula bononiensis. calei- trapa, Tracheliunr interruple, macranthas ruthenica. rhom- boidea, mullifloras crispa, pelræu,s pendule.
En 1882, Perersex [27] ajoute aux anomales : P/y- leu hnomifoliunr elles Campanula roxifolit el divergens.
En 1882 également, Weiss étudie les relations des fais- ceaux médullaires avec les traces foliaires dans les Campa- nula latifolia, lamufolia el pyramidalis. W conclut que ces faisceaux sont des traces foliaires, au même Utre que les faisceaux médullaires des Pipéracées, et qu'ilen estde mème. d'après l'examen des descriptions de PETERSEX et de WEsTER- MAIER, chez les Campanula sarmaticas glomerata e\ hono- niensis. M. HéraL|87|, en 1885, ne S'oceupe que de origine médullaire de ces faisceaux.
L'anomalie du C. Cerricaria, Nue par DE Bary el Fréeur.
lui échappe. En 1890, M. Lauouxerre |54| ne s'occupe guère de cette famille, origine médullaire des faisceaux internes v étant
évidente.
La même année Zanxarz el SELiGuaxX 52! signalent anomalie dans le rhizome rampant de Symplhyandra pen- dulu.
On voit que Weiss seul à envisagé la disposition des fais- ceaux dans l'espace: cette étude seule peut donner des idées exactes sur la nature des faisceaux médulluires. Ses conclu- sions sont d'une netteté démonstralive. Aussi Krucn 156. dans un travail plus étendu sur les Liguliflores. n a pu que
confirmer ses conelusions en démontrant que dans celle
24 A. COL.
sous-famille les /aisceaur médullaires sont rouours en rela- tion avec le liber normal, aux neuds, et qu'ils sont: soit des traces foliaires, soit des traces de rameaux situés au-dessus du point examiné.
M. Licxier à fait de même pour les Mélastomacées : son étude des Myrtacées est moins complète. Ses conclusions ne sont absolues que pour les faisceaux libéroligneux de la moelle des Mélastomacées. Pour le Liber appliqué à la face interne du bois, il ne conclut qu'à une probabilité. En effet, il dit 142, p. 349): «le iber interne de Ta couronne libéro- ligneuse de la tige semble avoir lamême origine que les fais- ceaux libéroligneux médullaires ». n'a pas suivi entière- ment le parcours de ces faisceaux.
TRAVAUX DE WEISS.
Cet auteur n'a étudié que la tige et la base des pétioles chez les Campanula lalifolia, lamufolia et pyramidalis. n'a pas suivi les faisceaux médullaires dans le limbe des feuilles des Gampanulacées : il est vrai qu'une remarque générale de la suite de son travail S'Y applique probable- ment. Ces faisceaux seraient ainsi la suite des faisceaux normaux.
Dès 1865, Trécuz [13 lis, p. 249] avait observé que « les éléments fibro-vasculaires des productions médullaires des
Campanula pyramidalis el lamuüfolia sont mis en rapport avec l’étui fibro-vasculaire normal à travers les espaces mé- nagés dans le corps ligneux pour l'insertion des feuilles ». A part cela, Weiss le premier montra la 7el/alion constante qui existe entre les faisceaux médullaires des Gampanu- lacées el ceux du cercle normal, 1! insista sur l'importance de l'étude des nœuds. Ses descriptions sont très exactes. [nv a rien à ajouter, sauf les figures, à sa description de la course des faisceaux dans un nœud de Crmpanula latifolia, et telle qu'elle est décrite par l'auteur, c'est-à-dire sans détail, elle sert de type à la disposition que lon ren-
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 25
contre au nœud chez toutes les Campanulacées # /iber interne.
Ces recherches se résument en disant : les faisceaux mé- dullaires des Gampanulacées sont loujours des faisceaux provenant des feuilles et qui passent dans la moelle, soit directement, soit après un trajet plus où moins long dans là région du liber normal.
Le pétiole d'une feuille présente quelques groupes Hibé- riens isolés, situés dans sa moelle ou entre les extrémités de l'arc libéroligneux normal, ces faisceaux se poursuivent dans la moelle de la tige, à l'insertion même de la feuille : soit directement, soit après s'être recourbés sur un petit espace dans le Liber normal (région). Les extrémités laté- rales de Pare libéroligneux normal de la feuille peuvent aussi s'isoler dans la moelle de la tige, mais à un niveau plus inférieur que les faisceaux médullaires isolés du pétiole.
Enfin, la nervure médiane du pétiole rentre dans le cercle normal de la tige, mais, arrivée au nœud placé vertica- lement au-dessous, elle donne deux faisceaux qui se recourbent dans la moelle. C'est la partie médiane qui fournit ces deux faisceaux, les parties latérales forment des sympodes en place normale.
La qualité de races foliaires lui parait tellement évidente pour les faisceaux médullaires des Campanulacées, qu'il n'y insiste pas, dit-il, avec trop de détails, avant déjà lon- euement décrit la structure des T'ecoma et Acanthus, qui ressemblent aux Gampanulacées sous ce rapport.
Weiss dit, en outre, que ces faisceaux ont un dévelop- pement basipète.
Les conclusions générales de Weiss n'ont pas été admises par tous les botanistes, souvent on les à même totalement oubliées. Elles datent, cependant, de 1883, el les rares ana- tomistes qui ont fait une étude analogue des faisceaux on dû se ranger à son avis. Sauf toutefois HOVELACQUE pour le Tecoma radicans (Campsis) ; nous verrons là valeur de son argumentation (p.157).
26 A. COL.
Les recherches que je vais exposer seront une preuve de l'exactitude des observations de Weiss, toutefois nous ver- rons que les traces des rameaux contribuent aussi à la for- mation des faisceaux médullaires. ;
Celle démonstration, que les faisceaux médullaires Sont les traces de feuilles où de rameaux situés au-dessus du point observé, à son importance.
M. van TieGnen dit, en effet 61, p. 122): « Toutes les lois que la tige possède du liber médullaire, ce liber est entrainé dans le péridesme supérieur de la feuille. » Sr cela est Vrai pour un grand nombre de Gamopétales, ce n'esl pas un fait général, nous verrons assez souvent ce liber médullaire se continuer dans Fare libérien normal de la feuille, où dans le liber de la tige.
M. Héraiz s'élonnait que l'on puisse voir dans les fais- ceaux de la tige un prolongement des faisceaux foliaires, inverse lui paraissait plus naturel.
CHAPITRE 1
Recherches personnelles. — Elles comprennent un travail de contrôle, portant sur les trois espèces de Campanula que Weiss à étudiées en délail, el aussi Fétude d'autres plantes de cette famille, Je résumerai ces études sans reproduire ici ni les nombreuses descriptions prises avec détails, mi les dessins les accompagnant. Les principales différences que lon peut rencontrer seront seules indiquées.
Pour affirmer mes conclusions en toute certitude, jai étudié pour beaucoup d'espèces un grand nombre d'échan- lillons. Dans chacun, j'ai exploré Loute la lige en faisant des séries de coupes pour suivre le trajet des faisceaux. Un
(1) Hérun, Ann. Se. nat., 1885, p. 267. — Il faut remarquer que beau- coup des conclusions de ce travail sont de simples déductions, mal fondées. Comme le fait observer M. Liexier, pour certaines familles, M. Hérur n'a fait qu'observer des coupes transversales au milieu des entre-nœuds, ce qui est insuffisant pour avoir une idée même de la course des faisceaux.
21
DISPOSITION DES. FAISCEAUX.
cerlain nombre de schémas sont les reproductions exactes des dispositions rencontrées dans un échantillon étudié, la longueur de tous les entre-nœuds et de Lous les faisceaux médulluires étant mesurée au moins à un millimetre près. Les coupes transversales, dont les tissus sont schématisés. ont été presque loujours dessinées à la chambre claire.
Les auteurs qui ont donné des descriptions anatomiques de Campanulacées d'après quelques coupes transversales, pratiquées dans un entre-nœud, se sont mépris sur la portée générale de leurs descriptions.
Dans une ge, dans un entre-nœud même, le nombre, la disposition et la structure même des faisceaux médullaires sont différents suivant les niveaux examinés. On (rouve parfois toutes les transitions entre une assez grande com- plexité du système médullaire eUson absence complète.
A ce point de vue, il v a souvent des différences entre les individus d'une même espèce; Loutefois, pour chaque espèce, IV à, dans la complexité etla simplicité du système médullaire, des limites, qui généralement ne sont pas dépassées.
\WestTerMAIER el Weiss ont déjà insisté sur celle varia- bilité d'un entre-nœud à l'autre dans la même plante, el dans un entre-nœud, suivant la hauteur du point examiné.
C'est à ces variations qu'il faut attribuer la plupart des contradictions entre les observateurs : soit sur lt présence des faisceaux médullaires, soit sur l'adjonction de tissus hgneux et vasculaires aux faisceaux Hbériens médullaires.
M. Héruz cile la tige du Campunula Cervicaria comme normale, contrai- rernent aux dires exacts de Tréeur. — LEsrisoupois dit avoir vu du liber et des laticifères dans la moelle des C. Medium et rapuneuloides, espèces qui, d'après Trécurz, WesrerMaER, HÉéruL, ont une tige normale.
Chez les Campanulacées que j'ai étudiées, le liber in- terne peut : lN'exister dans aucune partie de la plante: ex. Campu-
niudla laclifloru. etc. :
28 A. COL.
2° N'exister que dans les feuilles : ex. : €. Rapunculus, Me- dun, ete., Phyleuma, ete., et son importance + est très variable :
3° Exisler aussi dans les feuilles, mais former en plus, dans la tige, des faisceaux plus ou moins longs, situés sur le prolongement des faisceaux foliaires.
Parfois, ces faisceaux médullaires de la tige ne dépassent jamais la longueur de lentre-nœud placé au-dessous du nœud où ils sont en continuation directe : soit avec les fais- ceaux des feuilles, soit avec les faisceaux normaux de la üige. Ex. : Campanula rapunculoides.
D'autres fois, ils parcourent un grand nombre d'entre nœuds et vont rejoindre, vers le bas, ceux qui ont passé dans la moelle à l'insertion d'une feuille située à un niveau plus inférieur. Ex. ©. Tracheluun, latifolia, glomerata.
— Campanulacées dont les feuilles et les tiges ne possèdent pas de liber en place anormale.
V4£
Campanula lactiflora Zeb. — Plante sirare du Caucase, à feuilles larges, sessiles, décurrentes, n'offrant aucune trace soit de iber interne dans la tige, soit de liber supérieur ou antérieur dans la feuille.
Lobelia erinus Z. — Plante presque gazonnante, n'offrant dans ses petites feuilles élroiles aucun fascicule Hbérien à la face antérieure du bois. Le liber de l'are libéroligneux de la uervure médiane n'a même aucune tendance à envelopper l'arc Higneux.
Wahlembergia pendula Sehrad. — Plante à grandes feuilles sessiles décurrentes mais n'ayant pas trace de fascicules antérieurs, même dans les feuillesles plus développées. Tige normale, sans aucune tendance à la formation de faisceaux médullaires.
Le Campanula Raiïinerii n'a pas trace de liber interne, mème à l'insertion des feuilles où des rameaux robustes sur la tige. De même le Phyleuma Scheuchzerii AT.
DISPOSITION* DES , FAISCEAUX. 29
Campanula strygosa Vahl. — Ici on trouve, mais quel- quefois seulement, et près de l'insertion des feuilles (sessiles sur la tige, de petits fascicules Hbériens, à la face antérieure des faisceaux normaux.
Plusieurs nervures importantes parcourent la feuille en long et ne se joignent qu'à la base. C'est à cette jonction, que l’on peut parfois observer quelques fascicules Tibériens antérieurs, très étroits, qui, après un parcours de Là 2 mil- limètres dans cette situation anormale, rejoignent le Hber normal de la tige.
Les nervures qui partent plus haut de la nervure médiane S'en détachent très obliquement. En suivant celle jonction, par une série basipète de coupes transx ersales, on crorrait, en voyant la saillie que le iber de la nervure médiane forme latéralement au-dessus du bois, que cette partie sail- lante va se trouver dans la moelle où à la face antérieure (supérieure), lorsque les deux nervures seront réunies. Mais les faisceaux se rapprochent insensiblement et ce liber reprend place à la face postérieure du bois et v reste.
Au point où ils s'insérent sur la nervure médiane, les fais- ceaux formant les nervures latérales ont parfois une orten- tation un peu oblique par rapport au plan de symétrie de la feuille. Cette disposition explique que dans la nervure médiane, au-dessous de la réunion, un peu de Hber sera placé sur la face antérieure de l'une des cornes de Farc Hbéro- ligneux normal.
I y a done, dans les feuilles de cette espèce, des tendances manifestes à la formation de liber antérieur où médullaire. Il n’est cependant jamais plus développé, que ce soit dans des feuilles longues de 3, # ou 6 centimètres.
Tupa ignescens Payer. — Chez cette plante, Il v a des faisceaux presque médullaires dans la feuille. En effet, le sys- tème libéroligneux de la nervure médiane offre la forme d'un demi-cercle, avee des extrémités lihéroligneuses repliées en dedans contre les bords du demi-cercle.
Dans la tige, il n'y a pas de hber médullaire ;: mais des
90 A. COL.
laticifères qui partent du liber, pénètrent entre les vaisseaux du bois el jusque dans la moelle en traversant le bois.
Cela était déjà connu, mais on observe surtout ces lati- cifères intervasculaires à droite el à gauche de Fa trace foliaire, aux points où elle S'unit au cercle (evele) de la tige, el de chaque côté de la trace du rameau.
Ce sont là précisément, dans les Campanulacées à tiges anormales, les points de pénétration du hiber dans la moelle : mais dans le T'upa, le liber n'accompagne pas les laticifères
dans leur trajet intervasculaire.
S II. — Campanulacées à stèle caulinaire normale, mais dont les feuilles ont des faisceaux placés anormalement.
Dans toutes ces espèces, Je me suis assuré que la ge, mème aux nœuds, n'offre aucune tendance à la formation du hber interne.
Pour moi, la première apparition du liber médullaire consiste dans un trajet anormal du Hber, et non dans la division de quelques cellules placées contre les vaisseaux du bois.
PeTeRsEx |27, p. 389 ditque dans la tige, chez Camnpanula persicæfolia L., le hber interne est réduit à un rudi- ment, qui consiste dans là division de quelques cellules placées à la face interne des trachées, mais sans apparition de tubes eriblés. Les Companula attica Bois. et carpathica Jacq.anst que le Specularia hybrida A. DC. auraient quelque chose de semblable. Le peu d'exactitude de cette opinion, reproduite par quelques auteurs modernes (1), apparaîtra nettement après mon étude sur le Campanula rapunculoides (p. #0).
Campanula Medium Z. — La tige de cette plante à tou- jours élé citée comme normale, sauf par LesriBoUDoIs, qui dit avoir vu des laticifères el du Liber dans la moelle. Je n'ai
1, ScnôxLaxp, dans Engler et Prantl, Pfanz, familien, IN Teil.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 31
3 Jamais trouvé de faisceaux médullaires dans la moelle tiges, même les plus robustes.
Dans la feuille. — Le pétiole, près de son insertion à la üige, montre un arc libéroligneux largement ouvert. dont les
des
Fig. I Campanula Medium L. Coupes transversales du pétiole et de la nervure médiane à divers niveaux dans une feuille. De 1 à S en montant : $S est placée au milieu du limbe.
deux extrémités se relient en avant par un nombre variable de fascicules criblés formant une ligne antérieure. Cette disposition, tout en rappelant celle des faisceaux à Hber interne des Solanées, en diffère cependant par le grand nombre de cellules de parenchyme séparant le bois des fas- cicules criblés antérieurs.
Si on examine (fig. D) la série des coupes faites en
ne A. COL.
remontant dans le péliole et dans la nervure médiane du limbe, on voit d'abord l'ouverture de Farc libéroligneux se rétrécir, les faseicules libériens antérieurs se rapprochent un peu du bois. Près du limbe, Farc normal s'étale de nou- veau. Ses bords constituent le système lHibéroligneux des nervures qui en partent déjà. Les faisceaux libériens anté- rieurs se rapprochent ainsi peu à peu des bords de Pare nor- mal, S'v accolent successivement, au fur et à mesure que les plus latéraux forment les nervures secondaires. Is peu- vent alors se comporter de deux facons : les uns prennent part directement à la formation des nervures de deuxième ordre, les autres prennent place normale aux extrémités de l'arc libérien normal et se continueront, à un niveau plus élevé, dans une des nervures secondaires dont la structure est normale.
Les plus grosses nervures latérales offrent à leur base un arc ligneux entouré totalement de hiber; plus haut, le cercle hbérien se coupe à la face antérieure; on à ainsi un are libéroligneux dont les deux cornes libériennes font forte- ment saillie. Les premières nervures qui se détachent de ces nervures secondaires sont constituées par les deux extré- mités libéroligneuses de cet arc. L'orientation de ces der- nières nervures est normale, ainsi que le restant de la ner- vure de deuxième ordre.
Par un processus analogue, la nervure médiane arrive à posséder une structure normale, dans la partie extrême du limbe.
En suivant le trajet de haut en bas, on décrirait le par- cours des faisceaux en termes peut-être plus clairs. Les fais- ceaux libéroligneux sonten place normale dans toutes les pe- lites nervures, une partie de ces faisceaux peut brusquement acquérir une place anormale au point de jonction de deux nervures; où bien, se placant dans Pare normal, elle le débordera latéralement et deviendra antérieure au point de jonction d’une autre nervure (Voy. fig. XL, schémas VI et VID).
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 00
Les faisceaux Hibériens anormalement placés dans le péliole ont done, à un niveau plus élevé, une situation nor- male. A la base du pétiole, ils se placent dans le cercle Hibés rien normal de la tige, mais ce nouveau changement de situation à lieu très près de la tige et la figure LE, n° 1, ne le montre pas.
Dans cette descriplüon, je dis que les faisceaux se placent dans le hiber normal et non se raccordent à ce tissu. L'ex- pression à son importance, car si ces fascicules Hibériens S'abouchaient latéralement à d’autres faisceaux libériens. on devrait les considérer comme un syslème spécial qui, à ses deux extrémités longitudinales, se raccorderait au Hber normal. Mais ce sont ces mêmes fascieules médullaires qui se poursuivent dans le Hber normal de la tige, et occupent une place normale dans les petites nervures foliaires.
Résumé. — Le Campanula Medium à done du liber anté- rieur où médullaire dans le péliole et dans une partie du limbe. Ces fascicules ne sont que des fascicules normaux, qui se placent sur un certain trajet à la face antérieure de l'arc libéroligneux normal où dans la concavité de cel are.
Nous verrons qu'il existe une disposition loujours sem- blable, même lorsque les fascicules Hbériens antérieurs sont accompagnés de vaisseaux ligneux, ou lorsqu'ils sont enfer- més dans un cercle hibéroligneux complet.
J'ai commencé par décrire le C. Medium, qui montre un assez grand développement du liber interne dans la feuille, afin que cela serve de type. I ÿ à une infinité d’intermé- diaires entre la disposition précédente et l'absence totale de liber anormalement placé. Mais toujours la marche des fais- ceaux est identique. Ce sont toujours des faisceaux nor- maux dont les trajets partiellement anormaux constituent les faisceaux médullaires et les faisceaux antérieurs.
Ainsi le Platycodon grandiflorum /C. — Les feuilles possèdent un court péliole, où la méristèle est plus large que dans le limbe.
Lorsque les nervures latérales, les deux plus inférieures
ANN. SC. NAT. BOT. NS
J4 A. COL.
se joignent à la médiane, près de la base du Himbe, quelques lots de liber passent à la face antérieure aux deux points de jonction. Mais le péliole S'élargissant au-dessous, 11 reprennent assez rapidement une place normale. Dans les feuilles plus grandes, ces faisceaux ont un trajet anormal plus long.
On remarque facilement, que st à la jonction d'une ner- vure à la médiane, c'est la partie la plus latérale du hber normal de cette dernière qui constitue le fascicule eriblé anté- rieur, ce fascicule rejoindra plus basle Hber normal, non à sa place primitive, mais à Fextrémité de are Lotal du pétiole. De sorte, que si le faisceau devenu antérieur était à droite du faisceau latéral, lorsqu'il le rejoint il se place à sa gauche.
Dans Île Campanula rotundifolia Z.. le pétiole d'une feuille radicale montre deux petits îlots hbériens antérieurs: à la base du limbe, il nv a plus qu'un are libéroligneux dont le liber contourne à peine les extrémités ligneuses. Par analogie, on peut presque conclure que les deux faisceaux antérieurs forment en haut du pétiole les extrémités de Pare lhibérien.
Dans une autre feuille radicale, il n°4 à qu'un pelit fascicule médullaire {dans un arc) dont j'ai suivi le trajet. Il rejoint sa place normale : en bas, à la base du pétiole, et en haut, avant le limbe même.
Campanula alata Dexf. — On sait que la tige est nor- male. Dans la feuille sessile et largement décurrente, on trouve, à la base, un arc libéroligneux peu courbé: en remontant, les deux extrémités libres du Hiber de cet are normal se recourbent à la face supérieure du bois et se rejoignent complètement à 2 centimètres environ de la tige. Ces faisceaux Hbériens, devenus antérieurs, se comportent plus haut comme ceux de ©. Medium, c'est-à-dire qu'ils feront partie du hber normal des petites nervures.
Parfois, 11 Ÿ a quelques vaisseaux accompagnant la bande antérieure de hber, el 1ls sont placés en deux groupes symétriques.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 39
Campanula rapunculus Z. — La lige est normale, mais les feuilles en certains points offrent du liber sur Les deux faces du bois.
Ainsi la nervure médiane d'une grande feuille caulinaire pourvue d'un péliole alé montre un cercle de liber com- plet, alors que le bois ne forme qu'un arc inférieur, en fer à cheval, dont les extrémités sont un peu recourbées en dedans. Il en est de même pour les grosses nervures par- ant de la médiane. Mais, à mesure que les nervures s'élè- vent dans le limbe, le liber reprend en totalité une place normale, en se rendant dans de petites nervures à dispo- sit ons normales.
Les feuilles caulinaires plus élevées sont sessiles, néan- moins on trouve à leur base une situation du liber analogue à la précédente : les deux extrémités de Pare Hibérien sont recourbées sur la face antérieure du bois, mais laissent entre elles un espace libre, médian par rapport à la symétrie de la feuille.
Les nervures qui partent de la médiane perdent rapide- ment la disposition concentrique de leur Hiber.
Campanula garganica T'en. — La présence du liber anté- rieur dans la feuille ou dans le pétiole n'est pas en rapporl avec lPampleur du limbe, où avec la taille de la plante. Ainsi: nous avons vu précédemment que les feuilles, chez des espèces où elles sont très grandes, étaient normales : au con- traire, nous trouvons des faisceaux antérieurs dans les feuilles du €. garganica, plante couchée gazonnante, à tres petites feuilles longuement pétiolées. Elles offrent la même disposition que celles du ©. Medium, on suit facilement le trajet des faisceaux (fig. 1.
A la base, on voit un simple are libéroligneux très ouvert qui forme trace foliaire dans la tige. Dès Ja base du pétiole, les fascicules criblés constituant les extrémités de l'arc libérien, s'isolent à la face antérieure : ils sont de plus en plus nombreux en montant et forment une bande con- tinue placée comme un diamètre au-dessus d'un demi-cercle libéro- ligneux.
A la base même du limbe, ces faisceaux forment deux groupes libériens
90 A. COL.
latéro-antérieurs, les faisceaux qui partent de la nervure médiane sont normaux. La figure Il, n° 1, montre suffisamment le départ d'une nervure latérale pour expliquer ce fait.
Campanula carpatica /4°4. — Le liber antérieur est accompagné en quelques points de vaisseaux ligneux. Cette disposition est intermédiaire entre celles trouvées précédem- ment et celle des feuilles où le système vasculaire forme un
Fig. II Feuille de Campanula garganica Ten. Coupes transversales aux niveaux indiqués sur la feuille figurée. G. = 4.
cercle complet Hbéroligneux. La même structure se trouve dans les feuilles du €. pyranridulis.
A la base du long péliole d'une feuille radicale, le bois ne forme qu'un are à extrémités repliées, entouré d'un cercle de Liber aplali à la face antérieure.
En s'approchant du Himbe, on voit les deux extrémités de Farc ligneux isoler de Farc et venir se placer près de la ligne médiane, tout en restant à la face interne du liber antérieur. Dans le Hmbe, la nervure médiane à du liber sur les deux faces du bois, le liber antérieur forme un arc à concavité antérieure.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 31
Les feuilles placées plus haut sur la tige ont un liber anté- rieur moins abondant. Leur péliole n'offre souvent qu'un arc Hbéroligneux dont le Hiber se replie de chaque côté sur la face antérieure du bois.
Ainsi, par exemple, une feuille dont le limbe a 16 millimètres de lon- sueur, n'offre à 11 millimètres du sommet aucune trace de liber antérieur: sur sa nervure médiane ; plus bas, du liber normal passe à la face anté- rieure, lors de la jonction de nervures latérales. À 1% millimètres du som- met, la nervure médiane offre trois faisceaux, le médian seul a du liber antérieur formant bande continue non reliée au liber normal sur la coupe, les deux latéraux en ares normaux sont deux nervures latérales. A la base du limbe, l'arc ligneux est tolalement entouré de liber.
Toutes les feuilles ont du liber antérieur, accompagné ou non de vaisseaux, suivant la taille de Ja feuille. Seules les plus petites bractées sessiles de linflorescence n'ont aucune race de Hiber antérieur en quelque point que ce soit.
La ge n'a pas de liber médullaire, même à l'état d'ébau- che, l'en est de même du pédoncule floral.
Phyteuma spicatum Z. — Dans les feuilles radicales el les caulinaires inférieures qui sont pétiolées, plusieurs ner- vures unporlantes se réunissent près de la base du limbe. C'est à cette Jonction, ainsi que des coupes successives me l'ont montré, que le liber normal devient liber placé à la face antérieure.
Au-dessus de ce point, la nervure médiane montre un arc Hbéroligneux à cornes libériennes saillantes, de même les autres nervures. Au point de jonction, toutes ces cornes hbériennes s'isolent à la face antérieure de lare Hbéro- ligneux Lotal. Ces faisceaux libériens se rapprochent ensuite les uns des autres et forment plus bas la bande libérienne antérieure continue qui existe out le long du pétiole.
A la base du pétiole, ces faisceaux reprennent place nor- male, quelques-uns disparaissent peut-être. En tout cas, aucun ne pénètre dans la moelle de la tige.
Les feuilles sessiles, insérées vers le haut de la tige, n'ont pas de Hiber antérieur, seulement à leur base les deux extré-
30 A. COL.
milés Hibériennes de Farc normal sont très saillantes sur les faces latérales du bois.
Phyteuma hemisphæricum /. — Les feuilles linéaires de cette plante sont longues de 6 à 10 centimètres et mon- rent, sur une certaine longueur, des faisceaux formés d'un arc ligneux entouré totalement par du liber: chacun est entouré d'un endoderme à ponctualions subéreuses.
Voici, par exemple, ce que lon observe dans une feuille de 10 centimètres. A2 où 3 millimètres du sommet, lendoderme n'est pas différencié autour des faisceaux ; le médian seul à du tissu collenchyvmateux à sa face antérieure, mais sans liber. Le liber normal ne forme même pas un arc très courbe. En descendant, le Hber forme un are (de cercle) de plus en plus grand. À 1 centimètre, arc libérien ne forme pas de Hiber antérieur. Sur une grande longueur, la face anté- rieure du faisceau esCoccupée par un issu collenchymateux sans lalicifère, nt hber. Ce n'est qu'à 6 centimètres du sommet, qu'il y à de petits îlots libériens latéro-antérieurs. Plus bas, Parc Hibérien, par suite de ladjonction de ner- vures latérales, se referme au-dessus du bois. La tige est lolalement dépourvue de liber médullaire.
Trachelium cæruleum Z. — Dans le limbe, la nervure médiane, à un certain niveau, montre un ou deux fas- cicules Hbériens antérieurs, faisant suite, comme toujours, au hber normal par un décours et des dispositions Toujours semblables. On voit nettement, lors de la jonction d'une ner- vure latérale à la médiane, un fascicule libérien passer à la face antérieure. De la sorte, le nombre des fascicules anté- eurs augmente en descendant, et dans le pétiole, on observe une disposition identique à celle du pétiode de Canpanula carpalica. Le bois accompagnant le liber anté- “eur se trouve en deux points symétriques el fait suite comme lui à des issus normalement placés à un autre niveau.
Lobelia. — La tige est loujours normale. Dans les feuilles sessiles des 2. cardinalis Let LL. syplhilitica L., la nervure
DISPOSITION DES FAISCEAUX. Y
médiane offre du hber en cercle complet, entourant un are de bois plus ou moins largement ouvert. La suite des coupes, vers le haut et vers le bas, montre toujours que les faisceaux Hibériens antérieurs occupent une place normale vers insertion à la ge, et dans les terminaisons des nervures.
Par exemple, dans une feuille sessile de L. syphiliticeu avant 9 centimètres
de long, la nervure médiane, à 3 centimètres du sommet, offre une struc-
ture normale. À 4 centimètres et demi du sommet, seulement, un petit fascicule libérien dépasse l'extrémité latérale de l'arc ligneux.
Les nervures latérales qui se rattachent à la médiane assez haut dans le limbe sont normales ; celles qui en partent à 2? centimètres et demi de la Hige n'ont qu'un arc libéroligneux très recourbé, avec extrémités Tibé- riennes proéminentes au-dessus du bois.
A la base de la feuille, on à trois faisceaux ou nervures. Les deux latérales ont une structure intéressante : l'une est doublement concentrique (le bois et le Hber + forment un cercle); dans l'autre, le liber seul forme un cerele complet Cela montre, puisque ces deux méristèles latérales” sont homologues, qu'il Ÿ à analogie complète entre Parc libéro- hgneux antérieur d'un cercle Hbéroligneux et les faisceaux libériens antérieurs d'un cercle Hbérien entourant un are postérieur de bois.
Ainsi dans les feuilles de Lobelia syplaliticas nv à du liber antérieur que sur Ja moitié de la longueur de la nervure médiane etsur la base des deux où quatre nervures latérales les plus fortes.
Je place ici, avec doute, le Campanula rhomboidalis L., cité par Wesrer- sur [25|, comme ayant du liber interne dans la tige.Je n'en ai pas trouvé {race même aux nœuds, dans la partie supérieure d’un échantillon. Au con- traire, le liber médullaire de la feuille est assez développé : on observe un cercle libéroligneux étroitement ouvert à la face antérieure; et, en face de l'ouverture, il ÿ à dans l’intérieur trois petits fascicules libériens.
Conclusions pour les feuilles des Campanulacées. — Lorsque la tige est normale, le liber interne où antérieur ou médullaire manque rarement dans les feuilles des Campa-
40 A. COL.
nulacées, au moins dans le pétiole et à la base du limbe.
Chez les espèces à liges anormales, les faisceaux anté- rieurs où médullaires existent toujours dans les feuilles et, comme dans lesexemples que nous venons de voir, ilssont une partie anormalement placée du trajet des faisceaux normaux.
De haut en bas, ces fascicules libériens ou libéroligneux se placent anormalement à la jonction de deux nervures. Le liber tend à déborder latéralement Farc ligneux. Lors- que deux ares hbéroligneux s'unissent, si le point de sou- dure n’est pas à l'extrémité des deux ares, les parties libé- riennes où libéroligneuses comprises entre le point de con- Lact et les extrémités se trouvent forcément placées à la face antérieure de Farc total.
A la base du pétiole où du limbe sessile, ces faisceaux se replacent en situation normale, soit dans l'arc foliaire lui- même, soit dans la région libérienne normale (exocvele) de la lige. Quelques-uns cependant disparaissent peu à peu de haut en bas avant de reprendre place normale.
La présence de faisceaux antérieurs et médullaires dans le pétiole et les nervures foliaires, alors que la tige en est tota- lement dépourvue, se rencontre dans un grand nombre de genres et de familles: nous verrons plus tard Jusqu'à quel point on peut généraliser les faits trouvés chez les Campa- nulacées.
CHAPITRE I
CAMPANULACÉES A STÈLE CAULINAIRE ANORMALE
Campanula rapunculoides L.
Lesrisoupois (1) avait dit que du latex S'écoulait de la moelle de cette plante eLen coneluait à la présence du hber dans la moelle.
(4): VMoy:.‘p.' 22/12):
DISPOSITION DES FAISCEAUX. L|
43|, De Bary 19), Wesrermaer (25. Pr-
37| disent au contraire que la tige es
Mais FRÉCUL TERSEN |27|, HÉRAIL normale.
C'est en cherchant le Hber médullaire, au nœud, que jai
lrouvé lanomalie de cette plante.
Cette étude manquait dans le travail de Weiss, elle le complète et vérifie d'une facon indiscutable sa manière de voir. Elle üre son intérêt du fait qu'on v constate dans la plante adulte la première ébauche de apparition du Hber interne dans les tiges des CGampanulacées. Nulle part l'ano- malie est si réduite dans toute l'étendue de la plante.
Les faisceaux médullaires forment comme des racines vas- culaires plus où moins rameuses que la feuille enverrait dans la moelle.
Feuille. — La disposition du Hber anormalement placé dans cet organe montre une analogie complète avec celle rencontrée dans les Campanulacées à lige normale.
Les feuilles radicales ont un très long pétiole. Si on suit le (rajet des fais- ceaux de bas en haut, on trouve dans le pétiole, contre l'insertion à la tige, un arc libéroligneux normal. Au-dessus, les deux extrémités de lare se recourbent, le liber contourne et dépasse les extrémités de l'arc ligneux et arrive ainsi à se placer en partie à l'intérieur de l'arc libéroligneux. Les deux bords de lare peuvent se souder, enfermant ainsi un véritable liber médullaire dans un cercle libéroligneux; quelques vaisseaux accom- pagnent parfois le liber médullaire.
Près du limbe, le cercle s'ouvre à la face antérieure el les faisceaux médullaires se placent entre les deux bords de l'ouverture.
Les faisceaux des nervures qui se détachent de cette méristèle médiane ont du liber sur les deux faces du bois, ou même, à leur base, sont concen- triques par le Liber. À mesure qu'ils s’éloignent du pétiole, ils perdent peu à peu cette disposition, le liber antérieur repassant peu à peu à la face postérieure ou prenant directement part à la constitution de petites ner- vures normales.
Les feuilles caulinaires sont identiques malgré leur court péliole. Mais il y a des variations de structure à ce point de vue, suivant le niveau d'inser- tion sur la tige, et suivant la grandeur des feuilles. Le cercle libéro- ligneux du pétiole peut être fermé plus ou moins complètement au-dessus des faisceaux médullaires. Ceux-ci peuvent ètre nombreux et isolés, ou réunis soit en deux groupes, soit en un seul placé dans l'ouverture de l'arc libéroligneux et faisant saillie à l'intérieur. Ces faisceaux médullaires
42 A. COL.
peuvent ètre crsblés où cribro-vaseulaires. Les vaisseaux sont alors à la face antérieure du liber.
Dans le limbe, les faisceaux anormalement placés, soit antérieurs, soit médullaires, sont toujours la suite de faisceaux normaux. Mais à la base du pétiole, ils peuvent retourner dans le Hiber normal ou se poursuivre directement dans la moelle de la tige : parfois même, ils se perdent peu à peu de haut en bas dans leur trajet dans le pétiole. Le plus grand nombre arrive cependant jusqu'à la tige.
Tige. — Dix échantillons ont été étudiés avec détails el complètement.
Ceux qui montrent un grand développement du liber mé- dullaire présentent le maximum de cette formation à une certaine distance du sol. À mesure que Fon s'éloigne de ce point, soit vers le haut, soit vers le bas, le développement des faisceaux médullaires diminue jusqu'à devenir nul. On ne peutcomparer que les entre-nœuds successifs eEnon toutes les sections, car à chaque nœud, on trouve un nouveau sys- ème médullaire faisant suite aux faisceaux de la feuille ou à ceux du cerele normal dela lige. Elce système ne S'étend pas sur plus d'un entre-nœud.
Quelques échantillons seulement ont présenté un grand développement des faisceaux médullures au niveau de plu- sieurs nœuds. C'élaient des Üiges avant poussé isolées eUnon en louffes.
On trouvait alors des faisceaux médullaires jusqu'à un cen- Limètre au-dessous des nœuds, tandis que dans d'autres échantillons, atteignant jusqu'à un mètre de haut égale- ment, pas un seulnœud, sur trente avant des faisceaux mé- dullures, n'offrait de Hiber interne à plus de deux millimètres sous l'insertion foliaire. La longueur des entre-nœuds dans ces derniers échantillons était aussi grande que chez les premiers.
A chaque nœud, trois arcs libéroligneux S'ajoutent au cercle normal de la tige. L'un médian est la trace foliaire, les deux latéraux forment chacun La moitié de la trace du rameau axillaire. Ces derniers manquent parfois ou bien sont ès réduits, suivant l'état du bourgeon axillaire.
DISPOSITION DES FAISCEAUX., ME
En prenant un point de la tige où les faisceaux médul- laires sont bien développés, suivons, par une série basipète de coupes transversales, le trajet des faisceaux qui entrent dans la moelle à un nœud.
La trace foliaire comprend trois faisceaux {cu méristèles,. les deux latéraux rejoignent Farc médian foliaire aux deux points où ce dernier se joint aux deux traces du rameau axil- laire. (Fig. II : 3 et4.
A un niveau où le rameau auilaire eslencore séparé de la Lige, on voit, en face de lui, une saillie du Hber normal de fa lige vers la moelle, Au-dessous, le rameau se soude à la tige. leurs stèles se rapprochent, alors les Hbers de la tige et du rameau s'anastomosent el se placent Fun à côté de Fautre vers le point de contact desstèles. Le rameau n'a pas de fais- ceaux médullaires. Burant que S'établitce contact, la saillie du Hiber normal de la tige vers la moelle, déjà marquée plus haut, S'accentue en refoulant le bois devant elle (ee bois est souvent réduit à des fibres lignifiées) else divise radialement en deux. Au point où cette division se produit, elle porte aussi sur l'anneau lbéroligneux du rameau qui S'ouvre ainsi du côté de la tige. La saillie du liber normal de la Üge en à donc formé deux qui sont placées à droite el à gauche de la race du rameau el qui continuent à s'accentuer.
A son lour, là trace foliaire se Joint, par ses deux extré- mités latérales, à la trace du rameau qui S'estcoupée radra- lement en face d'elle. Aux deux points de raccord, leurs libers se mêlent d'abord sur un court trajet, puis font saillie dans la moelle aux deux points de raccord. On à donc quatre saillies du liber qui, S'isolant dans la moelle, formeront les faisceaux médullaires.
Les faisceaux médullaires et antérieurs de la feuille peuvent passer directement dans la moelle de la tige, lors- qu'ils n'ontpas rejoint place normale avant Funion des traces foliaire et gemmaire. Dans le cas où ils se sont replacés nor- malement à la base du pétiole, ils constituent avec les fais- ceaux latéraux de la feuille les parties les plus latérales de Ta
A. COL.
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Fig. II Tige de Campanula rapunculoides L. Suite de coupes transversales montrant le passage des faisceaux du cercle normal dans la moelle, aux points d'insertion
du rameau et de la feuille. Série basipète de 1 à 12. Nota. — Les proportions de ces figures ne sont pas toujours rigoureusement exactes, ces schémas n’ont pas été dessinés à la chambre claire,
DISPOSITION DES FAISCEAUX. K5 race foliaire. Ce sont précisément ces parties latérales qui forment les faisceaux devenant médullaires à la jonction des systèmes foliaire et caulinaire.
Fig. LIT (suite)
Le liber normal passe donc dans la moelle enquatre points, situés entre la trace foliaire, les deux traces gemmaires et le cercle libéroligneux caulinaire ouvert en face de la feuille. (Fig. IV.)
En suivant toute la série des coupes inférieures, on voit les faisceaux médullaires se diviser, se resouder les uns aux
#6 A. COL.
autres, se placer parfois à côté du Hiber normal faisant en-
ral rE lis
Fig. IV Campanula rapunculoides L. Disposition des faisceaux médullaires dans un entre-nœud (le 15° à partir du sol), d'après la série de coupes figurée en partie dans la figure IT.
core saillie dans le bois. puis s'isoler de nouveau complètement. L'en- semble des faisceaux médullaires forme ainsi un réseau dont les fils diminuent de grosseur, en descendant dans l'entre-nœud, et finis- sent toujours par S'at- lénuer el disparaitre. sans avoir aucune autre relation avec le Hber normal.
Ce réseau médullaire est d'autant plus com- plexe qu'il est plus étendu en longueur dans lentre-nœud. Il peut v avoir très sou-
vent indéperdance complète entre les quatre faisceaux sim- ples venus, deux des parties latérales de l'arc foliure et deux du hber normal de la lige.
Quelle est l'origine eracte des faisceaux de- renusmédullaires?Lors- qu'il v à passage direct des faisceaux antérieurs ou médullaires de la
feuille dans la moelle de la lige, nous savons qu'ils ont
Fig V Série basipète de coupes dans un nœud de la tige du Campanula rapuncu- loides L. Les numéros qui manquent correspondent aux coupes non dessinées (faites à la chambre claire). Le bourgeon axillaire étant encore très réduit.
(Re) A. COL.
pour origine des faisceaux normaux de nervures foliaires.
Pour les foisceaur issus des parties les plus latérales de l'arc foliaire, à leur départ dans la moelle, 114 à des anastomoses entre eux et le iber du rameau où de la tige, cependant les extrémités de larcfoliaire les forment pour la plus grande partie. Ces extrémités sont surtout constituées par les deux faisceaux latéraux foliaires, qui ne se joignent au gros faisceau médian qu'au point où ce dernier prend place dans la Lige. Les faisceaux antérieurs où médullaires du pétiole S'y placent quelquefois avec eux. L'origine de ces faisceaux médullaires de la tige est très difficile à démêler. Néanmoins, voici les faisceaux qui d'une facon certaine contribuent à les former, ce sont : les faisceaux foliaires latéraux, les extré- mités du faisceau foliaire médian et les fascicules Hbériens médullures du pétiole eLentin,avec l'âge, le Hiber du rameau auillaire. Mais 4 est impossible par l'examen des coupes, de faire la part qui revient à chacun de ces éléments dans le faisceau devenant médullaire. Les laticifères eux-mêmes n'indiquent rien de précis, au contraire leurs anastomoses empêchent la distinction des groupes libériens.
En ce qui concerne /ex deur faisceaux médullaires venus du liber normal de la tige, Si parfois le Hber S'invaginant de la sorte dans la moelle, contracte des anastomoses avec le Hber du rameau axillaire, d'autres fois on voit les deux invagina- lions se faire dans la moelle au-dessus de Ta soudure du ra- meau à la tige. De plus, leur développement parait toujours indépendant de létat où se trouve le bourgeon. C'est donc le Liber normal de la ge qui forme ces faisceaux.
Le parcours longitudinal des faisceaux dans la tige est rectligne, de sorte que l'on peut constater que le iber pas- sant dans la moelle forme la partie médiane de la trace d'une feuille insérée huit entre-nœuds au-dessus.
Exlérieurement, les feuilles semblent en divergence 2/5, mais ce n’est là qu'une apparence.
Le développement des faisceaux médullaires varie d'un entre-nœud à Fautre, et d'un individu à Fautre.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 49
Les variations observées portent sur les faits suivants :
1° La longueur. Dans beaucoup de tiges, la longueur des faisceaux médullaires atteint 2 millimètres au plus. Dans d'autres, elle va jusqu'à 1 centimètre, une longueur de 7 à S millimètres étant assez fréquente. Ces faisceaux s'étendent très rarement sur plus d'un entre-nœud, ils sont parfois réduits à une invaginalion du hber dans le bois.
2° L'entrée el l'isolement plus où moins rapides des faisceaur dans la moelie; 11 restent quelquefois accolés sur une cer- laine étendue au hber normal saillant dans le bois.
3° La variabilité du trajet des faisceaux libériens médullaires de la ferille, qui peuvent :
a. Entrer directement dans la moelle de la Uüige ;
b. Se placer aux extrémités de Pare foliaire médian, avant de devenir médullaires dans la Uge :
ce. Prendre place, comme Pare foliaire, dans le cercle hbérien normal de la tige.
4° Dans les concrexcences entre les faisceaux médullaires. Les deux faisceaux qui passent à droite et à gauche de la trace foliaire peuvent S'unir sur une plus ou moins grande étendue.
5° L'onportance de la partie ligneuse de ces faisceaux médul- laires. Leur hber est toujours central, le tissu lignifié est placé sur leur face extérieure où bien les entoure, sa dispo- sition est irradiée. Vers la terminaison inférieure du fais- ceau, les cellules ligneuses réticulées abondent et entourent la terminaison qui à lieu par atténuation insensible.
6° Dans l’asymétrie entre les faisceaur homoloques situés à droite et à gauche par rapport au plan de symétrie de la feuille. Il est même rare qu'à un même niveau, ils se com- portent d'une facon identique.
Variations dans la même plante suirant le niveau. Prenons comme exemple un échantillon non fleuri, haut de 90 cen- üimètres et comprenant plus de soërante entre-nœuds.
Les feuilles radicales ont du Hber médullaire, mais la Uige n'en à point, à leur insertion. De même au nœud terminant le premier entre-nœud allongé. Au deuxième nœud, lv à
ANN. SC. NAT. BOT. XX, 4
A. COL,
90
Fig. VI 1 à 10. Insertion d’une feuille e/ de son rameau axillaire sur la tige-axe de Cam-
|
été dessinées. Le faisceau #
panula rapunculoides L. Les coupes 3 et8 n’ont pas
DISPOSITION DES FAISCEAUX. )|
Lrois faisceaux médullaires; lun atteint 2 millimètres sous l'insertion, c'est le faisceau médullaire de la feuille: les deux autres, qui sont les traces de la dixième feuille cauli- naire, atteignent : l’un 2"°,5, l'autre 3.
Au quatrième nœud, on trouve les quatre fascieules médul- laires tYpiques: on retrouve les deux plus latéraux à 7 mil- mètres sous le nœud, Fun se termine assez rapidement, autre atteint le 13° millimètre sous le nœud, lentre-nœud avant » centimètres et demi. Dans le quatrième entre-nœud mesurant 46 millimètres, les faisceaux les plus longs attei- gnent 7 el 9. Ilen est à peu près ainsi jusqu'à la quinzième feuille où un seul des fascieules médullaires atteint 8 milli- mètres de long.
A partir de là, la longueur des fascicules médullaires diminue. À partir de la vingtième feuille, aucun faisceau ne passe dans la moelle à droite et à gauche de Finsertion foliaire. Ce sont les traces de feuilles insérées plus haut, qui à chaque nœud forment les deux faisceaux médullaires.
A mesure que l’on s'élève vers les entre-nœuds supérieurs, ces faisceaux ne rentrent dans la moelle que bien au-dessous de la feuille dont la trace les repousse pour «inst dire dans la moelle. Les traces gemmaires sont en effet nulles ou très réduites.
A la vingt-cinquième feuille, ils ne forment que deux invaginations du hber normal vers la moelle, el ne S'isolent à aucun niveau dans la moelle. Ils viennent jusqu'à elle, tout en restant contre le liber normal, dans la moitié supé- rieure de lentre-nœud.
Enfin, ces ébauches de faisceaux médullaires se réduisent elles-mêmes. À la quarantième feuille, il n°v à plus qu'une forte invagination du liber normal, elle n'existe que d'un seul côté. Enfin, dans la région terminale de la tige, 1 n°v à plus trace de tendance à la formation de faisceaux médullaires,
se trouve dans un tissu de cellules épaissies. — A et B. Dernières traces d'un
faisceau libéroligneux médullaire, près de sa terminaison, à environ un centi- mètre au-dessous d’un nœud.
92 A. COL.
Fig. VII
Campanula Trachelium L. 1 à 4 et celles des figures VII (suite). Série basipète de coupes transversales montrant le passage dans la moelle de faisceaux normale- ment placés (dessinées à la chambre claire). — 1 à 41. Schémas de l'aspect des faisceaux, au nœud d'insertion et à divers niveaux dans le pétiole d'une feuille. Succession basifuge de 1 à 11.
DISPOSITION DES FAISCEAUX.
Fig. VIT (suile)
D4 A. COL.
Dispositions invariables. — 1° Les rameaux latéraux de la lige principale n'ont jamais montré la moindre trace de Hber médullaire. Les pédoncules floraux en sont aussi dépourvus.
2° Les faisceaux médullaires ne se joignent jamais à ceux d'un entre-nœud inférieur à celui où ils entrent dans la moelle. Fest même si rare qu'ils pénètrent dans cet entre- nœud, que je n'ai rencontré ce fait qu'une seule fois.
3° Les faisceaux anormalement placés font suite au hber normal, aux nœuds où dans la feuille. Je néglige un seul fascicule rencontré isolé dans la moelle.
ï° Les faisceaux médullaires qui s'étendent le plus bas, dans chaque entre-nœud, sont toujours les faisceaux qui après un trajet normal passent dans la moelle aux points où là race du rameau doit se souder à Farc caulinaire. Lorsque, dans les entre-nœuds supérieurs de la tige, 11 n°v a plus que des traces de liber anormalement placé, ce sont ces mêmes faisceaux qui constituent les invaginations du hber normal dans le bois, où qui seuls pénètrent dans là moelle.
»° Les faisceaux médullaires ont des laticifères Tibériens.
Campanula T'rachelinum L. —=C. urlicifolia Schm.
Celle espèce se place près du €. rapunculoides, par la simplicité de son système médullaire, qui toutefois est plus complexe dans les tiges robustes.
Chez le C. rapunculoides, on lrouvait, au niveau des feuilles radicales, la disposition des €. n'avant du liber interne que dans le pétiole et le limbe. À un niveau plus élevé, le Hiber médullaire existait, mais 1l était souvent peu développé et enfin loujours nul dans les entre-nœuds supé- lIeUrS.
Dans le €. Trachelhun, on à aussi des fascicules venant des feuilles et entrant dans la moelle à chaque nœud. Mais chacun d'eux, au lieu de ne parcourir qu'un entre-nœud, en parcourt plusieurs. Ts arrivent ainsi à se souder latéralement aux faisceaux médullaires rentrés dans la moelle à un niveau
DISPOSITION DES FAISCEAUX.
(ip
Fig. VII (suite)
»6 A. COL.
plus inférieur. Les groupes formés par là réunion de deux ou de trois faisceaux parcourent plusieurs entre-nœuds de haut en bas, ce sont des sympodes.
Celle facon de présenter les choses n'est pas une simple vue de Fesprit, tendant à faire dériver la disposition des faisceaux médullures du €. Trachelium de celle que nous avons vue dans le ©. rapunculoides. La preuve de son exac- ütude se trouve dans le fait suivant. La partie supérieure de la tige principale de €. Trachelium, les branches laté- rales, où même les tiges axiales peu robustes présentent la même disposition des fascicules médullaires, que le €. rapun- culoides.
Le C. Trachelunn se distingue par sa tige à cinq angles un peu ailés, dus à la disposition, en divergence apparente 2/5, de feuilles longuement décurrentes sur la tige. Quelques Uuges n'ont parfois que trois ou quatre côtes ailées, la décur- rence des feuilles n'atteignant pas une assez grande longueur.
Les faisceaux libériens médullaires, accompagnés souvent de tissus lignifiés placés sur leur face externe, sont disposés en cinq groupes, chacun d'eux étant placé sous une des iles de la tige.
Entre la disposition des côtes de la tige et celle du hber interne, 11 Ÿ à une si grande concordance, qu'une figure représentant la course des faisceaux médullaires, représente exactement la disposition des côtes aliformes de la surface de la tige. EE si, sur la même tige, suivant lentre-nœud considéré, on ne trouve que trois ou quatre côtes, les fais- ceaux médullaires, isolés où réunis, sont alors disposés en trois où quatre g'oupres.
Un des types les plus simples que j'aie rencontrés est'erar- lement reproduit par la figure VITE, n° 1, qui représente là üige supposée fendue en long, comme un tuyau cylindrique el étalée pour montrer à plat sa face externe.
C'était une ge peu robuste, non ramifiée, placée à la base d'une autre. Elle comprend vingt entre-nœuds numé- rotés de bas en haut. La première fleur se trouve au dou-
DISPOSITION DES FAISCEAUX. ET
zZième nœud. Chacun des faisceaux médullaires de linflo- refcence s'étend sur plusieurs entre-nœuds.
Dans la partie feuillée, ce n’est que vers les septième et sixième nœuds, que les traces foliaires médullaires pénè- rent au delà de l’entre-nœud où elles entrent dans la moelle.
Les faisceaux médullaires sont toujours une partie des faisceaux normaux qui entrent dans la moelle aux nœuds. Is diminuent peu à peu de volume de haut en bas et dispa- raissent sans rejoindre le liber normal. Les laticifères les accompagnent toujours.
Dans cet échantillon, la plupart des faisceaux devenant médullaires ne sont pas formés par les faisceaux de la feuille insérée au nœud considéré. Is sont, pour ainsi dire, repoussés dans la moelle par la trace gemmaire S'intercalant dans le (eyele caulinaire) cercle Hbéroligneux normal de la Uige.
Weiss, dans ses descriptions de €. latifolia el pyranmdalis, dit que ces faisceaux sont les traces des feuilles insérées verticalement au-dessus. À en juger par l'apparence exté- rieure, les traces médianes des feuilles parcourraient cinq entre-nœuds avant de passer dans la moelle. Mais Fanatomie montre une divergence réelle de 3/8. Les faisceaux qui pas- sent dans la moelle à un nœud, à droite et à gauche de la trace gemmaire, sont ceux de la feuille insérée huit entre- nœuds au-dessus. -
Les entre-nœuds supérieurs de cette tige n'ont pas de faisceaux médulllaires, et les faisceaux qui passent dans là moelle au dix-huitième et au dix-septième nœuds se déta- chent à droite et à gauche de la trace gemmaire. Comme 1l n'y à que trois où quatre entre-nœuds au-dessus, c'est lun fait qui est en contradiction avec l'opinion précédente. Mais il s’agit là d’une inflorescence, et les faisceaux n'y quittent pas leur place normale au-dessus des trouées foliaires, mais au-dessous, ceux du dix-huitième nœud ne sont dans la moelle qu'au-dessus du dix-septième.
Dans une autre tige de €. Tracheliun avant vingt-trois eutre-nœuds, la disposition du liber dans la moelle de Fin-
ATCOL.
DS
Fig. VII
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 30
florescence rappelle celle de la précédente. Mais les faisceaux médullaires se divisent en petits fascieules qui se terminent isolément en pointes aveugles. Comme précédemment, les faisceaux devenant médullaires passent très rarement sur les côtés de la trace foliaire, mais presque Toujours sur les côtés de Ja trace du rameau aullaire,
Dans cet échantillon, certains de ces faisceaux passent dans la moelle au-dessus de Pinsertion du rameau, ils pro- litent pour ainsi dire de la faible Hgnification du cercle liqueur ‘endocvele) de cette inflorescence, pour passer dansla moelle avant que Finsertion du rameau leur laisse un passage encore plus facile. (Fig. VII, n° 2.)
Au dix-huitième entre-nœud, un faisceau médullaire, déta- ché trop haut du cercle normal, se termine ainsi anormale- ment. Alors, au nœud 17, où il aurait dù entrer dans la moelle, on observe une énorme différence de taille entre les deux faisceaux qui entrent dans la moelle à droite el à gauche de la trace du rameau axillaire.
Au quinzième nœud, le même fait accidentel se produit, mais le faisceau J, après s'être isolé dans la moelle au-dessus du nœud 1%, retourne dans le liber normal. IT passe plus bas dans la moelle, au point où il devait le faire, el se com- porte alors comme son homologue situé de Fautre côté de la trace du rameau.
Enfin, on observe aussi dans cet échantillon, un fait non rencontré dans l'autre ; c'est le passage direct dans la moelle de la Lige-axe des faisceaux médullaires que renferment les petits rameaux latéraux mulüflores.
Fig. VIIL.
Disposition des faisceaux médullaires dans un rejet latéral de €. Trachelium L. La longueur des entre-nœuds est proportionnelle à ce qu'elle était en réalité: elle est réduite au 1/9 pour les dix entre-nœuds inférieurs et de 1/6 pour les entre-nœuds au-dessus. — 2. Même figure que 1, pour le sommet d'une autre tige plus robuste, les longueurs sont réduites de 1/6. — 3. Le faisceau devenu médullaire au 14° nœud, dans le schéma 1, vu, en coupe transversale, au niveau du 13° nœud. G= #80 d. — 4. Coupe transversale, au-dessous du nœud 13, du fascicule qui s’est détaché du liber normal, deux entre-nœuds au- dessus, entre la trace de la feuille 15 et celle de son rameau axillaire. G = #80 4.
— ÿ. Coupe transversale, près du nœud 17, de l'ilot médullaire A du schéma 2. G=—2%80 d. — 6. Un des fascicules E, au-dessous du nœud 16, G = #80 4.
60 A. COL.
Par exemple, au quinzième nœud, on remarque dans la moelle, de chaque côté, sur les bords de la trouée foliaire, vers la Jonction des traces gemmaires au cercle de la tige, Lois faisceaux qui sont, en allant de la tige à la trace foluire :
[Un faisceau qui se détache du Hber normal de la Üige Juste au-dessus de ce nœud.
2° Un faisceau plus volumineux, avec partie ligneuse sur une face. Faisceau qui entre dans la moelle au point de jonction de la trace du rameau au cercie normal de la üge.Leliber durameau parait prendre part à sa formation, comme celui de la lige.
3° Un des deux fais- ceaux médullaires du rameau.
Fig. IX, n°! Ces trois faisceaux
1. Coupe transversale d'une tige de Campanula se réunissent de cha-
Trachelium L. montrant 5 groupes de faisceaux Re
médullaires . que côté en un seul,
immédiatement sous le nœud, Mais plus bas ils se séparent de nouveau.
La partie inférieure de cette ge offre de très nombreux faisceaux médullaires, disposés en quatre, trois ou deux zones etsuivant en cela la symétrie extérieure de la tige, marquée par des côtes saillantes généralement au nombre de trois.
Des liges robustes, étudiées de la même facon, montrent cinq groupes de faisceaux médullaires, situés en face des cinq angles saillants de la tige. A chaque nœud, on voit de nouveaux faisceaux entrer dans la moelle. Ces faisceaux se placent à côté des faisceaux médullaires existant déjà dans l'entre-nœud supérieur, où bien ils S'unissent à eux par acco- lement latéral. (Série de la fig. VIE.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 61
On à donc dans ces Hi- ges cinq systèmes médul- laires longitudinaux for- més par les faisceaux ve- nus des feuilles ou des rameaux, où du cercle normal de la tige. Chacun de ces systèmes est formé d'un faisceau sympodique ou d'un groupe de fais- ceaux parcourant la tige verticalement dans toute sa longueur, et recevant à chaque nœud de nou- veaux faisceaux qui com pensent la diminution de volume que ces faisceaux éprouvent dans leur par- cours de haut en bas.
Réunis ou isolés, tous ces faisceaux diminuent de haut en bas et dispa- raissent après un par- cours plus ou moins grand. Ex.: fig. VIII: 1 eu 2e
On observe une grande variation dans la lon- gueur de chaque fascicule médullaire, et dans la facon dont ils s'accolent ou se séparentles uns des autres pour former des faisceaux périmédullaires en plus ou moins grand nombre.
[ pi! L L i EN
pe men
Fig. IX, n°2 2. Figure schématique de la disposition des faisceaux médullaires du C. Trachelium. La surface pointillée représente la face in- terne du cercle libéroligneux normal. Au niveau de chaque trouée foliaire, on voit 3 arcs: le médian est la trace de feuille insérée en ce point, les deux latéraux cons- tituent la trace du rameau axillaire.
62 A. COL.
La figure IX: 2, représente la course des faisceaux médullaires: cette figure est absolument semblable à celle des faisceaux normaux de certaines tiges. Ces faisceaux médul- lures forment un certain nombre de svmpodes. Nombre variable sur la longueur d'une üge, et d'une tige à lautre, suivant Ponportance des. formations périumédullaires pur rapport dut diamètre de la lige.
De chacun de ces sympodes longitudinaux, se détachent assez régulièrement en montant, sur ladroite etsur lagauche, des faisceaux allant prendre place normale dans la tige ou dans la base du pétiole.
Les faisceaux devenus médullaires se soudent en sym- podes après un trajet basipète plus où moins long. Souvent on ne trouve que cinq sympodes au milieu de lentre-nœud : il peut v avoir un plus grand nombre de faisceaux médul- laires, lorsque les faisceaux restent isolés les uns à côté des autres sur un plus long parcours. TS sont disposés le plus souvent en (rois, cinq où huit groupes de faisceaux isolés ou réunis en un même nombre de svmpodes.
Le bois quiaccompagne ces faisceaux dans la moelle est aussi la continuation directe de faisceaux ligneux du cercle normal. Très développé au point où les faisceaux passent dans la moelle, il diminue peu à peu en descendant dans lentre-nœud, etil finit par disparaitre.
Feuilles. — La course des faisceaux Hbériens, soit médul- laires, soit antérieurs, est analogue à ce qui existe dans les feuilles de €. rapunculoides. Mais les faisceaux médullaires sont plus souvent isolés dans un arcou dans un cercle Hbéro- ligneux. (Fig. VIT: #4 à 11.
Sur la nervure médiane, à trois centiméètres environ du sommet, on trouve deux fascicules criblés antérieurs, quien montant prennent place normale, au départ de deux petites nervures se détachant de la médiane.
On ne trouve de faisceaux médullaires, nt dans les pédi- celles floraur, ni dans Pare de l'ovaire. Seulement à la base de l'ovaire, on voit trois ares hbéroligneux très éloignés les uns
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 63
[2]
des autres, el entre eux trois ares épais de liber S'avancent vers le centre, mais ne forment à aucun niveau desilots iso- lés, analogues à du liber médullaire. Tous ces ares forment un cercle ondulé et continu qui peu à peu forme le cercle régulier du pédoncule floral.
Campanula latifolin.
D'après le texte de Werss, cette plante est très voisine, par sa structure, du €. Tracheliun.
Le Uissu ligneux est cependant plus développé à la face externe de tousles faisceaux périmédullaires, et, sur les coupes lransversales, la disposition des faisceaux médullaires est moins nellement en rapport avec la disposition des feuilles.
Le Uissu ligneux de la moelle n'offre pas de vaisseaux.
Camparulu bononiensis L.
La moelle de la ge renferme un cercle périphérique de nombreux faisceaux, réduits Le plus souvent à du liber. Du issu ligneux avec vaisseaux les accompagne assez fréquem- ment. La partie ligneuse médullaire est appliquée contre Ha face externe de leur Hber. Parfois, mais rarement, elle est placée exclusivement sur la face interne du faisceau Hbérien.
Dans la feuille, le Hiber médullaire est bien développé.
Ex. : Une feuille pétiolée avant un limbe long de #5 millimètres montre, à 1 centimètre du sommet, une structure normale de la nervure médiane, A 15 millimètres, il y a deux petits fascicules libériens antérieurs venus des bords de l'arc normal. Plus bas, à la jonction d'une nervure latérale, une des pointes libéroligneuses de l'arc normal se place à la face anté- rieure, sans changer l'orientation respective de son bois el de son liber. Ce bois reste ainsi à la face antérieure, mais il disparait plus bas et le liber se poursuit seul à la face antérieure de Farc normal.
Le liber de la face antérieure augmente par adjonction de nouveaux fas- cicules qui sont parfois libéroligneux, on a bientôt (sur la section transver- sale) un are presque fermé, libéroligneux, dont le liber dépasse les extré- mités ligneuses et se prolonge dans la moelle.
Ü# ; A. COL.
Dans le péliole, un cerele Hibéroligneux aplati à sa face antérieure renferme dans sa moelle de six à neuf fascicules criblés. A Ta base du pétiole, le cercle ligneux est ouvert an- térieurement sur la ligne médiane; les extrémités Hbériennes, formées par les précédents faisceaux eriblés médullaires qui se sont unis, passent par l'ouverture antérieure et se pro- longent dans la moelle, sans s'éloigner beaucoup des extré- mités ligneuses. (Fig. XXIE, n° 61.
Les extrémités antérieures de are Hibéroligneux se sé- parent du reste de l'arc etentrent directement dans la moelle de la tige, un certain nombre de vaisseaux deviennent ainsi médullaires. Au-dessus du nœud, le iber du cercle normal caulinaire passe dans la moelle de la tige, lare ligneux est ouvert en ce point et le Hber seul forme un cercle continu.
A la base du pétiole, un certain nombre des méristèles la- lérales de la feuille prennent place directement dans le cercle libéroligneur normal (evele) de la üge.
Le seul caractère un peu spécial de cette tige estle grand nombre de faisceaux périmédullaires, dù à l'indépendance de ces faisceaux entre eux: tous ceux qui entrent dans la moelle au même nœud restentisolés les uns des autres.
Les vaisseaux médullaires disparaissent sur chaque fais- ceau de haut en bas.
Campanula alliariæ folia Wild.
Je n'ai étudié qu'un petit échantillon, une tige robuste aurait d'autres caractères.
La large moelle de Ta partie souterraine n'offre aucun fais- ceau, la première feuille placée au-dessus du sol n’envoie aucun fascicule dans la moelle, de même pour la seconde. Mais, cette dernière, en se placant dans la tige, repousse dans la moelle deux petits fascicules du liber normal de la üige, leur parcours médullaire est presque nul, ils ne font que se replier vers la moelle. Mais dans le troisième entre- nœud. on trouve un cercle de faisceaux Hhbériens médul-
DISPOSITION DES. FAISCEAUX. 65
laires, se terminant tous, en pointe aveugle, au niveau de la base de cet entre-nœud.
La feuille à des nervures formées d'un arc libéroligneux dont le liber remonte très haut sur les côtés. Dansle pétiole, on à deux gros faisceaux libériens placés à la face interne des extrémités d'un 47e libéroliqneur normal formant un cercle presque complet.
Campanula lamniüfolin Bieb.
La tige à été étudiée par Weiss. J'ai étudié en outre la course des faisceaux dans la feuille et dans les organes floraux.
Le hber médullaire du pétiole et du limbe est très déve- loppé, le plus souvent accompagné de bois ; malgé cela, il provient toujours de faisceaux normalement placés dans les petites nervures du Himbe.
Il y à de très grandes différences dans l'aspect général des faisceaux en coupe transversale, suivant que lon prend une feuille radicale, une feuille caulinaire où une bractée florale. Une petite feuille sessile à la même structure que la partie supérieure d’une grande feuille pétiolée.
Dans la feuille, les grosses nervures : médiane, de deuxième et de troisième ordre, ont encore, à trois centimètres de leurs terminaisons, du liber sur les deux faces du bois.
En coupant deux nervures près des bords du limbe, on trouve qu'elles sont constituées chacune par un arc Hibéro- ligneux normal qui, grossi par Padjonction de nervures plus petites, prend ensuite la forme d’un cercle dont la partie an- térieure peut n'être formée que de Hber.
Le bois tend aussi à formerun cercle et le liber de Ja face antérieure pénètre peu à peu dans la gouttière formée par l'arc lHibéroligneux.
Ces deux nervures s’unissant par leurs faces latérales, 1 en résulte qu'une partie de leur liber et de leur bois, norma- lement placée jusqu'alors, passe à la face antérieure de Pare
ANN. SC. NAT. BOT. XNA)
66 A. COL.
normal total. Plus les nervures grossissent par adjonction latérale de nouveaux faisceaux, plus les tissus eriblés el vas- culaires de la face antérieure augmentent, els se placent bientôt dans la moelle même de le nervure, mais sans ordre.
A Ja base du limbe, le pétiole d'une feuille radicale, par exemple, montre, dans un anneau libéroligneux légèrement aplali d'avant en arrière, une bande Hbéroligneuse, à orientation directe, placée contre la partie antérieure. Trois ou quatre petits fascicules Hhériens sont placés sous cette bande médullaire.
En descendant le long du péliole, on voit ces faisceaux absolument médullaires se rapprocher de Fare Hibéroligneux normal. On passe ainsi peu à peu à une disposition différente, non par disparition progressive des faisceaux, mais par leurs changements de place et d'orientation. Les faisceaux médul- laires diminuent cependant de volume de haut en bas. Vers la base du pétiole, le cordon libéroligneux à la forme d'une soutüère dont les bords S'avancent horizontalement à la ren- contre Fun de Fautre, el se recourbent ensuite en dedans. Le liber peut se recourber plus loin que le bois, il n°v a rien de fixe en cela.
Les feuilles sessiles de la tige n’ont souvent à leur base que trois bandes libéroligneuses, placées les unes à côté des autres, peu arquées, el avant chacune une ligne conti- nue de Hiber antérieur.
A la base du péliole, les faisceaux médullaires ont entière- ment repris une place normale. Si quelques fascieules sont encore en dedans des extrémités de larc ligneux, ils se placent normalement, à Pendroit où l'arc foliaire se soude au cercle libéroligneux normal (evele) de la tige.
Toutefois, l'arc foire peut arriver près de la tige en élant encore {très recourbé ; alors, ses extrémités, après s'être accolées sur un petit espace au bibernormalde la tige, passent dans la moelle de cette dernière.
Parfois, assez souvent même, le her anormalement placé
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 67
est plus nettement médullaire dans les nervures du limbe que dans le pétiole ou la nervure médiane.
J Fig. X 1. Narvure médiane d'une feuille radicale de C. lamiifolia L, à deux centimètres du sommet du limbe. — 2. Nervure de la même feuille au point marqué 2 sur la figure 3. — 4 et 5. Cercle libérien médullaire de C. lamiifolia L, montrant la formation du bois sur sa face externe. — 6. Disposition des faisceaux médul- laires dans le rameau fleuri de la figure 7, Campanula glomerata L.
68 A. COL.
En résumé, iv à une très grande varialion dans la dis- position des faisceaux antérieurs et médullaires du limbe et du pétiole. IS sont très développés, et même 1 le sont plus que dans loutes les autres Gampanulacées, Ÿ compris celles dont la tige offre un système libéroligneux médullaire plus complexe (C, pyramidalis, Pliyteuna linomfolium). Hs sont Toujours un trajet partiel de faisceaux normalement placés à leurs extrémités.
Depuis les feuilles radicales jusqu'aux pièces florales, 11 ÿ a une diminution graduelle du système médullaire ou antérieur au bois, diminution parallèle à celle de la gran- deur des feuilles.
Tige. — Le système médullaire est très développé, avec tendance à former un anneau continu pourvu de bois sur sa face externe.
On observe de grandes différences, dans l'aspect définitif qu'offrent les faisceaux médullaires, suivant la vigueur de l'échantillon choisi, et dans les diverses parties d’un même échantillon.
Dans la partie inférieure des liges, même des plus robustes, le Hber médulluire fait défaut, alors que dans les feuilles insérées à ce niveau, il v a des faisceaux isolés dans un cercle hbhéroligneux continu.
Les faisceaux médulkures qui existent dans la tige, au- dessus de ce point, diminuent de volume de haut en bas, el se Lerminent en pointe aveugle très près du niveau où la "tige sort de terre.
Ces terminaisons sont au nombre de cinq ou en cinq groupes, placés en cinq points correspondant aux espaces qui séparent les cinq traces foliaires les plus proches, à ce niveau, de leur point de sortie. Les feuilles étant toujours
2 260 en une divergence de la série =, =, —. DOTE
Le nombre des entre-nœuds inférieurs dépourvus des faisceaux médullaires est variable. En voici peut-être la raison : les feuilles radicales élant souvent en très grand
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 69
nombre, les entre-nœuds infiniment courts qui les séparent peuvent subir un accroissement intercalaire en longueur, par suite d’un simple enfouissement accidentel.
Dans chaque nœud de la région moyenne de la fige, au point de départ de lare foliaire, le Hiber normal et le liber médullaire de la tige forment avec les bords libériens de l'arc foliaire une zone continue. De même, au départ du rameau axillaire, les Hbers forment une bande continue. De sorte qu'en ces deux régions, 1} est presque impossible de suivre le trajet des faisceaux. Néanmoins, on constate que c'est le hiber de la feuille, le hber normal de la Uige, el parfois celui du rameau qui constituent une partie des fais- ceaux médullaires de la ge à ce niveau.
A mesure que lon s'élève dans la tige-axe, les faisceaux médullaires restent de plus en plus séparés les uns des autres, ils ne sont plus constitués que par du Hber. Leurs relations avec les faisceaux des feuilles et avec les faisceaux normaux de la tige et du rameau sont plus nettes et rappel- lent davantage ce que nous avons vu dans le Campanula rapunculoides.
Les rameaux latéraux à la Uige principale ont un système médullaire moins développé. En grand nombre, ils se sont montrés totalement dépourvus de hber interne dans lentre- nœud inférieur. Dans celui au-dessus, les faisceaux Hbéro- higneux médullaires, partis du cercle normal, se terminatent en pointe aveugle, vers le bas de cet avant-dernier entre- nœud inférieur.
Fleurs et pédicelles. — Le liber interne des pédicelles floraux provient des feuilles carpellaires, comme celur de la lige vient des feuilles. Les pédicelles appartenant à Pinflo- rescence de la tige principale, et ceux des fleurs terminant les grappes latérales, ont du liber médullaire ; par contre, ceux des fleurs latérales des rameaux secondaires de Pintlo- rescence ne possèdent pas trace de faisceaux médullares.
in général, les faisceaux médullaires sont plus déve- loppés dans les fleurs terminales que dans les latérales; el
10 A. COL.
plus dans les fleurs d'une grappe lerminale que dans celles d'une grappe latérale où d’un rameau latéral.
Les carpelles se comportent comme des feuilles: leurs faces, interne et externe, sont couvertes de poils semblables à ceux des feuilles.
Dans la partie moyenne du carpelle, leurs faisceaux sont formés par un are ligneux entouré lotalement de hber, ce Hiber antérieur rejoint le Hiber normal à la base du carpelle, et si en ce point il se forme un faisceau mé- dullare, c’est ce Hiber qui le formera. À a base de l'ovaire on peut voir s'unir les /rois ares hbéroligneux formant les nervures des trois carpelles, eEà chacun des points de jonc- Lion un faisceau peut S'isoler dans la moelle (fig. XE, n° 2). Ces faisceaux, formés par les extrémités des ares carpel- laires, se terminent parfois dans la moelle du pédicelle, d'autres fois ils se prolongent directement dans la moelle de l'axe.
L'axe qui porte les placentas peut aussi, dans les fleurs terminales, contenir des faisceaux Hibériens médullaires, alors que dans les fleurs latérales il n'en montre point.
Done, dans le Campanula lamiifolia L., les faisceaux médullures de la feuille sont la continuation de faisceaux normalement placés, qui prennent une situation anormale, à la Jonction des nervures. Ceux de la tige sont la continua- lion de faisceaux foliaires el de faisceaux normaux de la üige el des rameaux. Ceux de la Cige qui passent dans la moelle au nœud sont les parties médianes de traces foliaires,
Campanula glomerata L.
La tige offre des faisceaux médullaires avec lissu ligneux vasculaire abondant à la face externe et offrant des vaisseaux spiralés.
Ces faisceaux sont parfois réunis en un cercle continu par leur liber, tandis que le bois se trouve placé en plu- sieurs lots. Ces tlots devraient être au nombre de dix,
DISPOSITION DES FAISCEAUX.
1. Inflorescence de Campanula lamiifolia L. Coupe transversale, au niveau de
l'insertion de la cinquième feuille au-dessous du sommet. — 2. Pédoncule d'une fleur, à 3 millimètres au-dessous de l'ovaire. — 3. Coupe au-dessus du niveau de la figure 1. — 4. Coupe transversale de la tige du Campanula glomerata. — ». Terminaison inférieure, contre la face interne du bois et parmi des cellules ponctuées, d'un faisceau périmédullaire de Campanula rapunculoides L.
12 A. COL.
situés deux par deux en face des portions les plus épaisses du cercle périphérique lbéroligneux ;: mais la soudure de plusieurs d'entre eux réduit leur nombre à neuf, huit ou même moins (fig. XI, n° 4). D'autres fois, les faisceaux médullaires sont isolés et occupent les mêmes places que les groupes ligneux précédents. Du reste, la disposition varie dans le même entre-nœud et d'un entre-nœud à lPautre.
On ne peut songer à décrire les différentes dispositions rencontrées, ilsuffit de dire qu'elles dérivent toutes du mode de parcours des faisceaux, qui à chaque nœud passent dans la moelle, de chaque côté de la trace du rameau et de la feuille. Ces faisceaux s'unissent plus où moins rapidement à ceux déjà placés dans la moelle de lentre-nœud au- dessus.
La description détaillée de la tige de Campanula pyra- nudalis, donnée par Weiss, ressemble beaucoup à tout ce que lon observe dans celle de Campanula glomerutu. sauf que je n'ai pas rencontré, chez le C. glomerata, du bois à la face interne des faisceaux médullaires. Mais, il n'est pas impossible que des échantillons très robustes en pré- sentent.
Certaines coupes ont montré, sur la face interne du Hber médullaire, une assise de cellules dont les parois latérales avaient des plissements subérifiés, comme un endoderme. Endoderme interne qui correspond à la partie antérieure du cercle endodermique des méristèles. La tige en question offre donc deux cercles de faisceaux dont le bois et le liber sont placés inversement l'un par rapport à l'autre. La pré- sence de l’'endoderme interne marquerait peut-être une ten- dance à la polystélie {ou un vestige de structure polys- télique).
Dans la partie supérieure d'une petite tige, rejet de la base d’une autre plus développée, les faisceaux Hibériens suite du liber normal descendent dans la moelle et SV ter- minenten pointe aveugle, comme dans le Campanula rapun- culoides (fig. X, n°° 5 et 6).
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 13
Sous le petit corymbe terminal formé de quatre fleurs, et ayant deux srandes feuilles ou bractées à la base, on trouve quatre faisceaux médul- laires au-dessous de chaque bractée. IIS sont en relation directe avec le liber normal soit à l'insertion de l'arc fofiaire, soit à l'insertion du pédicelle. Les deux latéraux à la trace du pédicelle sont plus volumineux et s'éten- dent plus bas que les deux latéraux à la trace bractéale.
A l'insertion des deux feuilles placées au-dessous, il n'existe des faisceaux médullaires que de chaque côté de la trace gemmaire axillaire. I n'y a donc dans les entre-nœuds, que des faisceaux se terminant comme ceux ci-dessus.
La présence de quatre faisceaux médullaires, dans les deux entre-nœuds plus élevés, doit tenir au plus grand développement des feuilles bractéales formant involucre.
Feuille. — Le hber anormalement placé est moins abon- dant que chez le ©. lamufolir. Les feuilles examinées étaient, il est vrai, relativement petites.
Mais, comme toujours, les faisceaux médullaires el anté- rieurs font suite au liber normal.
Dans une feuille radicale, le limbe mesurait 5 centimètres de long.
A 20 millimètres du sommet, la nervure médiane est formée d'un arc libéroligneux dont le liber s’avance sur les côtés du bois. Plus bas, les bords de l'arc libérien sont pour ainsi dire rejetés à la face antérieure par les nervures qui s'accolent, à droite et à gauche, à la nervure médiane. Après un certain parcours, ces deux faisceaux antérieurs disparaissent sans rejoindre le liber normal, à moins de 30 millimètres du sommet. Plus bas, les bords de l'arc libérien recommencent à faire saillie latéralement, et forment de nouveaux faisceaux antérieurs qui continuent leur parcours jusqu'à la base du pétiole. Tous les faisceaux libériens médullaires du pétiole ont cette origine.
Le pétiole de la mème feuille montre, près de la base, un are dont les extrémités libériennes dépassent le bois et sont recourbées en dedans. En plus, il y a des petits fascicules libériens, entre les deux extrémités ligneuses.
En aucun point du pétiole, l'arc libéroligneux ne forme un cercle fermé au-dessus du liber médullaire. Près du limbe, cet are s'étale et Les ilots libériens forment une bande libérienne antérieure continue. Le péliole montre en outre deux petits faisceaux latéraux à structure normale.
Les feuilles caulinaires sont souvent sessiles. Sur une grande longueur, leur nervure médiane offre des faisceaux hbériens antérieurs. Presque tous prennent part successive- ment à la constitution des nervures plus petites à structure
14 A. COL.
normale. Cependant la partie la plus médiane du liber unleé- rieur diminue de bas en haut el se perd sans prendre plare normale. C'est à un cas exceptionnel, qui n'empêche pas de conclure que presque tous les faisceaux antérieurs sont des Lrajets anormalement placés de faisceaux normaux
L'arc foliaire est normal, à la base des feuilles sessiles, il se courbe en S'élevant dans le limbe. Les extrémités Hbcé- rennes dépassent Pare Higneux et forment une bande plane continue, à la face antérieure du bois. Plus haut, cet arc diminue de volume, par suite du départ de ses bords dans les nervures latérales.
Campanula pyranndalis L.
C'est l'espèce que Weiss à décrite avec le plus de délais. Cet auteur à vu la disposition des faisceaux à la base du péliole el suppose que, comme chez le CC atifolia, les fars- ceaux hHbériens antérieurs sont les faisceaux les plus laté- raux de la trace foliuire, qui, depuis la base du Himbe, se courbent peu à peu dans intérieur.
Feuille. — La disposition et la course des faisceaux res- semblent beaucoup à ce que nous avons vu chez le €. glo- mer ul.
La nervure médiane est normale vers son extrémité. Pour une feuille dont le Himbe à 12 centimetres de long, elle est normale à 2 centim., 5. Les fascicules Hbériens qui se for- ment plus bas, par un parcours et des dispositions que jai déjà souvent décrits, disparaissent peu à peu de hauten bas. D'autres se forment plus bas. Sur une des fortes nervures latérales du limbe, c'est seulement à % centimètres des bords de ce limbe, qu'un pelit fascicule hbérien passe à Ha face antérieure.
Outre le faisceau formant nervure médiane, les feuilles du C. pyramidalis possèdent des faisceaux latéraux formant des nervures complètement séparées de la médiane, ils pénètrent isolément dans la tige. Ce sont des méristèles latérales.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 15
A la base du limbe, tous les faisceaux ont du hber sur les deux faces. et le liber antérieur du médian est disposé en deux bandes horizontales superposées. IE 4 à des vaisseaux à La face interne de la bande Hbérienne la plus antérieure. Ce bois antérieur provient des tissus qui constituent plus
Fig. XII (à suivre)
Série basipète de coupes transversales dans un nœud de la tige du Campanula pyranidalis.
Remarques. — Les numéros correspondent aux coupes, quelques-unes n'ont pas été dessinées, on s'en rendra compte par les numéros manquants.
Ces figures ont été dessinées à la chambre claire, mais il a été impossible de rendre exactement : ni lobliquité sous laquelle certains faisceaux étaient sec- Hüonnés, ni le nombre des vaisseaux spiralés vus en long ou en oblique.
Tous les faisceaux ne sont pas numérotés. J'ai simplement indiqué deux faits :
19° Les parties 7 et 7° de la trace du rameau qui passent dans la moelle, en poussant devant elles une partie du bois et du liber du cercle normal.
20 Les faisceaux 1 et 2 qui, des bords de la trace foliaire, passent dans la moelle, On percevra mieux ce changement en suivant les coupes de bas en haut de 36 à 17.
haut un des bords Hbérolhigneux de Fare médian. I devient antérieur lorsqu'une forte nervure Tatérale se joint à Ja médiane.
Les feuilles radicales montrent dans leur long péliole demi-cylindrique, un are libéroligneux dont les deux extré- milés sont reliées par une ligne de fascicules Hibériens accompagnés çà el là de vaisseaux ligneux. Les grosses nervures latérales du pétiole sont formées d'un arc Tigneux, lotalement entouré de liber. Toutes sont des méristèles entourées dun endoderme plissé.
L'étude détaillée des feuilles caulinaires montre une dis-
Fig. XIT (suile, à suivre)
DISPOSITION DES FAISCEAUX.
Fig. XIT (suile, à suivre)
15 A. COL.
position des faisceaux, soit antérieurs. soit médullaires, identique à celle trouvée dans les feuilles radicales.
En résumé, le Hiber anormalement placé des feuilles de CC. pyramidalis est moins développé, moins franchement médullaire que dans le €. lanmifolin. el cependant le svs- Lème médullaire de la Uige, au moins en certains points. es plus développé que chez Le €. /amifolia. Won à done pas concordance entre lFimportance du Hber médullaire de la feuille et celle du système médullaire de la tige.
Tige. — La structure si complexe décrite par Weiss ne se trouve que dans la partie la plus inférieure des échan- Hillons les plus robustes (tige de 1%,50 de haut. Dans le restant de la lige, on ne trouve qu'un cercle Hbérien médul- laire, mince el ondulé, avant parfois du bois sur sa face extérieure. Saxio el VVESTERMAIER n'avaient vu que celle disposition. Le double cambium et le bois de la face interne du hiber médullaire n'existent pas dans leurs coupes. el il en fut longtemps de même pour tous les échantillons que Jexaminar.
La trace principale de chaque feuille descend verticalement dans le cercle normal de la lige el, après un parcours de » entre-nœuds, elle se trouve au-dessus d'une trouée folaire.
Sa partie médiane se divise alors radialement en deux, el passe dans la moelle en se retournant de 180" sur elle- même (fig. XIV, n° 3), tandis que ses parties latérales restent dans le cercle normal de la ge elont encore un parcours plus ou moins long, en formant des sympodes avec leurs semblables venant d'autres feuilles.
Les deux faisceaux médullaires, formés par la partie médiane des traces foliaires, sont placés à droite el à gauche de la nouvel trace foliuire qui a pris leur place dans le cercle normal. Ils se soudent entre eux, puis se séparent de nouveau et s'unissent plus où moins rapidement aux fais- ceaux médullaires venant d'autres feuilles. La réunion de ces faisceaux constitue des sympodes médullaires, superposés à ceux du cercle normal.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 19
y a donc deux cercles Hibéroligneux concentriques dont
Fig. XII (fin)
l'interne est à orientation inverse, Tant que la üige est très
oÙ A. COL.
jeune et non ramifiée, tous les faisceaux qui les forment sont des faisceaux foliaires isolés, ou accolés en sympodes par juxtaposition latérale.
Dans la tige ramifiée où plus âgée, les faisceaux des rameaux axillaires forment deux demi-cercles qui se pla- cent latéralement à la trace foliaire médiane, il prennent part à la formation des sympodes normaux de la tige.
En outre, la série des figures (fig. AIT) montre qu'une partie des faisceaux normaux du rameau passent dans la moelle de la tige-axe, exemple : 7 et 7.
Une partie des faisceaux antérieurs de la feuille passent directement dans la moelle de la tige, au nœud même d'in- sertion, ainsi que des parties lbéroligneuses formant les côtés de la trace foliaire médiane.
Mais, à l'insertion de la feuille, tous les faisceaux laté- raux ne se sont pas encore réunis à la méristèle médiane. Les plus latéraux pénètrent isolément dans l'écorce; ils forment, sur un certain parcours, des faisceaux corticaux concentriques ou doublement concentriques à liber extérieur. Ils diminuent de volume de haut en bas, ils peuvent dis- paraitre en pointe aveugle dans l'écorce, où prendre place dans le cercle périphérique. En ces points, certains faisceaux du cercle normal passent dans là moelle, mais je n'ai pu les définir à cause de la complexité de la structure générale.
Lorsqu'il + à du bois à la face interne du cercle médul- laire, il est formé par la suite de faisceaux ligneux placés, à un niveau plus élevé, à la face externe, et provenant par conséquent du cercle normal.
A chaque nœud, le système médullaire recoit de haut en bas :
1° Les deux faisceaux formés par la partie médiane de la trace foliaire principale entrée dans la tige # entre-nœuds plus haut, # égale Le plus souvent 8 ou 13;
2° Les faisceaux médullaires du rameau ;
3° Les extrémités des deux traces gemmaires où raméales. Aux points où le cerele normal du rameau se coupe en deux
DISPOSITION DES FAISCEAUX. SI
arcs, les deux extrémités de ces deux ares prennent une part plus ou moins grande à la formation des faisceaux médullaires. Exemple 7 et?" (fig. XIT: 8 et 6):
%° Le liber antérieur de la feuille insérée à ce nœud. avec une partie des côtés de Ta trace médiane de cette feuille. Ces derniers faisceaux sont formés par une partie du liber antérieur, qui avait repris place normale à la base du pétiole, et par des nervures latérales qui s'étaient unies très bas à la médiane.
Les sympodes médullaires ne sont séparés les uns des autres sur un long trajet que dans la région, de la tige, où les feuilles sont très rapprochées. On observe alors (fig. XIIT: 1) de trois à cinq gros faisceaux périmédullaires, placés en face des parties du cercle normal séparant entre elles les plus grosses traces foliaires de ce cercle. En outre, des fais- ceaux périmédullaires moins volumineux sont placés en face de ces trois, quatre où cinq traces foliaires.
La description donnée par Weiss n'est pas d’une exacti- tude rigoureuse : elle est schématisée avec l’idée que les feuilles sont en divergence 2/5.
La soudure de deux faisceaux médullaires dépend de leur grosseur et de la distance qui les sépare. IS s’accolent laté- ralement lun à l'autre. On peut suivre une trace foliaire médiane dans son parcours de haut en bas, en rapportant à une même trace Faspect des faisceaux 1, 2,3... 13... de la figure XII : 1.
Liber et bois médullaires. — Dans la région supérieure de la tige et dans les rameaux latéraux, les faiscearr médul- laires, isolés ou réunis parfois en un cercle continu, sont uniquement libériens. Dans le haut de la tige-axe, on voit un cylindre médullaire de tissu eriblé et de lacticifères, entouré par le cylindre libéroligneux normal, el percé comme lui de rouées foliaires.
Plus bas, on v rencontre du tissu lignifié, puis du bois dont les vaisseaux sont très nets, au moins aux points où ces faisceaux entrent dans la moelle, Le tissu ligneux el
ANN. SC. NAT. BOT. Re CI
82 A. COL.
vasculaire diminue d'importance à mesure que le faisceau considéré descend dans lentre-nœud inférieur et 1} finit par disparaître. Le plus souvent, il n'existe que sur la face externe des faisceaux médullaires; mais dans les parties les plus inférieures de certaines tiges, il v à du bois sur les deux faces de ces faisceaux (faisceaux sympodiques médullaires).
Si, pour un faisceau considéré seul, ces Üissus ligneux vas- culaires diminuent toujours de haut en bas, c'est l'inverse pour l'ensemble de tous les faisceaux de la tige. En d’autres termes, un faisceau passant dans la moelle à d'autant plus de bois qu'il v rentre plus près de la base de la tige.
Le bois médullaire se forme aux dépens d'un cambium. Dans les régions où le bois n'existe que sur la face externe de l'anneau médullaire, ce cambium apparait presque en même temps que le liber, le bois en est issu entièrement.
À un niveau plus inférieur, les faisceaux médullaires sont concentriques avec Hiber au milieu et cambium lbéroligneux sur le pourtour. Ces faisceaux sont étirés tangentiellement et aplatis, de facon que les deux arcs libériens se touchent. Ils ont encore une face externe et une face interne.
Plus bas encore, 1lS sont plus nettement doublement con- centriques, ils sont presque circulaires ; leur bois est toujours très développé, mais 11 + a du bois primaire avec raisseaur spiuralés. Enfin, le bois de la face interne n’a plus de vaisseaux : il n'est formé que de sclérenchvme.
Les faisceaur médullaires qui se prolongent dans la racine sont très souvent exclusivement libériens. Is finissent par disparaitre, après diminution, dans le bois de la racine, sans relations nouvelles avec le système périphérique.
Curieuse disposition du système médullaire à un certain niveau de la tige. — La moelle des plus minces tiges ne montre que de petits faisceaux libériens isolés. D'autres montrent un cercle Hbérien continu et ondulé, avant par- fois du bois sur la face externe : aux points où les faisceaux passent dans le cercle normal de la tige ou des rameaux. Dans la moelle des régions plus épaisses de la tige, on à un
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 83
cercle de faisceaux concentriques en nombre très variable.
Fig. XIII
1. Souche de Campanula pyramidalis L, au niveau des feuilles radicales, les fais- ceaux sont numérotés d’après le nombre d’entre-nœuds qu'ils ont parcourus. La numération étant faite à peu près, car les entre-nœuds sont extrêmement courts, elle correspond exactement avec les lignes verticales d'insertions foliaires (chambre claire). — 2. Coupe transversale de la tige du C. pyramidalis, au- dessus d'une insertion foliaire. — 3. Curieuse structure sub-polystélique de la base d’une tige de Campanula pyramidalis L.
5 A. COL.
On rencontre une curieuse structure (fig. XIE: 3) au niveau d'insertion de toutes les feuilles radicales. Les deux svs- tèmes : périphérique et médullaire, forment en coupe transversale, dans leur ensemble, un cercle de quatre à cinq gros syetèmes concentriques avec hber autour d’un cercle interne de bois. L'explication en est immédiatement visible.
Si on considère un nœud plus élevé de la tige, au niveau où une partie du cerele normal passe dans la moelle, tout le système conducteur de la tige à la forme d'un faisceau dou- blement concentrique aplati et replié en un cercle presque fermé (fig. AIT: 2). Si les nœuds sont très rapprochés, il y aura sur une coupe transversale plusieurs communications du cercle médullaire avec le cerele normal; on aura la strue- Lure décrite ci-dessus.
Les feuilles insérées l'une au-dessus de lautre sont même si rapprochées, que les deux systèmes (médullaire et péri- phérique) n'ont pas toujours l'espace voulu pour acquérir leur indépendance réciproque et, sur un certain trajet lon- gitudinal, le système conducteur de la ge forme ainsi des faisceaux concentriques. Weiss n'avait pas signalé cela.
M. PerroT [74 à décrit en coupe transversale, dans la souche de Swertia perennis, une disposition presque semblable à la figure’ XIIT : 3.
Enfin, sous la région feuillée, les faisceaux médullaires, ne recevant plus l'apport de nouveaux faisceaux devenant médullaires, diminuent de grosseur et se (erminent, en pointes aveugles, dans la moelle de la souche ou dans le bois de la racine.
Quel est le nombre d'entre-nœuds que les faisceaux foliaires médians parcourent en place normale, avant de devenir médul- laires en partie ?
Weiss parle si souvent, dans ses descriptions, des cinq dernières traces foliaires entrées dans la moelle ou dans le cercle périphérique et des cinq couples ou sympodes de fais- ceaux médullaires, que lon croirait qu'il admet que les
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 82
feuilles sont en divergence 2/5. L'examen extérieur de la tige, la structure et le contour souvent pentagonal du svs- tème médullaire et du cercle périphérique semblent Corro- borer cette opinion.
Une observation superficielle peut donc faire croire que les faisceaux parcourent cinq entre-nœuds avant de passer dans la moelle, étant donné qu'au-dessus de cha- que trouée foliaire les faisceaux normaux deviennent mé- dullaires.
La divergence foliaire chez les Campanulacées est tou-
2 : I RS ) Jours supérieure à =, et appartient à la série -; =; =; — : CR ‘) [< Ye LS je %4 ) ) J S 13 Sa EYE
Les angles de divergence de cette série sont : 1209, 1449, 1359, 138027, 1378", 137°38"; ils sont assez voisins, surtout les derniers, pour que leur différence ne soit pas appréciable à la vue, surtout que la tige n'est pas un cylindre parfait. Sur une tige d'un centimètre de diamètre, le cyete
: ASE ë ; : : ee Cr étant — , l'éloignement entre la ligne d'insertion de la vingt-unième feuil’e 24
et celle de la trente-quatrième ne serait que de 0,92.
L'anatomie donne un résultat plus certain, mais une méthode rigou- reuse exige un très long travail, dont la difficulté est augmentée, ici, per l’accolement latéral de tous les faisceaux en un cercle,
En général, chez les Campanulacées la spire foliaire est sénestre sur l'axe principal et dextre sur les ramifications, même sur celles insérées au collet.
J'ai suivi les faisceaux foliaires médians du €. pyrami- dalis : soit à l'aide de coupes transversales (et on facilite cette observation, en faisant absorber une solution de vert d'iode à un pétiole tenant encore à la tige), soit par l'exa- men de tiges décortiquées jusqu'au bois sur lesquelles on voit le parcours rectiligne des faisceaux.
Le faisceau foliaire médian est en place normale sur une longueur de treize ou de vingt et un entre-nœuds, suivant la vigueur de l'échantillon. Et, avec cette dernière, augmente
806 A. COL. la complexité des cycles foliaires qui égalent —, ==, et
; 190,21
même 34 à la base de certains échantillons. 34
Dans un échantillon, un faisceau médian était coloré, par le vert diode qu'il avait absorbé, sur neuf entre-nœuds au-dessous de la feuille; il pas= sait dans la moelle au treizième nœud au-dessous d'elle.
Pour un autre, j'ai construit le schéma du parcours à l’aide des deux
Fig. XIV
1 et 2. Coupes transversales d'une tige de Campanula pyramidalis L. : l'une au niveau de l'insertion de la 6° feuille, l'autre au-dessus de l'insertion de la pre- mière. Le faisceau 9 est le foliaire médian qui a absorbé le vert d’iode. Le fais- ceau médian de la feuille 22 devient médullaire.
coupes (fig. XIV : 1 et 2) faites au niveau des feuilles 3 et 1. Le fais- ceau ayant absorbé le vert d'iode élant le sixième médian. Il a fallu sup- poser que les relations entre les traces foliaires étaient invariables sur une assez grande longueur de la tige. Les faisceaux médians avaient un par- cours de vingt et un entre-nœuds dans le cercle normal avant de devenir médullaires. La partie médiane seule devient médullaire.
9 La disposition = n'existe chez aucune des Campanula- J
cées étudiées. L’extrémité de Faxe d’un CC. Trachelium
‘
montrait encore la disposition 3 La disposition des svys-
tèmes médullaires en trois ou cinq groupes tient à la prépon- dérance, en un point donné, des tissus en relation avec les trois, quatre ou cinq feuilles placées au-dessus.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 87
Fleurs et pédoncules de C. pyranudalis.
Plus fréquemment que chez le C. lamüfolia, les pédon- cules floraux montrent des groupes de liber médullaire. Sous l’un des ovaires, il y en à jusqu'à huit. Dans les fleurs
Fig. XIV (suile)
3. Schéma montrant la face interne du cylindre libéroligneux normal, et le passage des faisceaux dans la moelle des Campanula pyramidalis, C. lami- folia, etc.
latérales, le pédoneule n'en possède parfois que deux, et ils peuvent même manquer où ne pas se prolonger jusqu'à la base du pédoneule. Aïnsi sur seize pédoncules de capsules mûres, trois seulement n'avaient pas de liber médul- lire.
A la base de l'ovaire, en remontant, on voit le cercle Hbé- roligneux du pédoncule s'onduler très fortement, les expan- sions qu'il envoie ainsi dans les trois feuilles carpellaires arrivent à former dix faisceaux doublement concentriques.
Dans cette course oblique des vaisseaux et du liber, les
tops A. COL.
fascicules médullaires sont entrainés en quelque sorte et contribuent à la formation des dix faisceaux concentriques. Les portions du cercle libéroliqneur normal (eyele) placées en face des cloisons séparant les trois carpelles, restent en place et se soudent l'une à l’autre, pour former le système libéroligneux de l'axe portant les ovules.
On remarquera, que le nombre des faisceaux de la paroi ovarienne est 10, multiple de 5, alors qu'il n'y à que Lrois loges à l'ovaire infère.
La présence de faisceaux médullaires dans Faxe qui porte les placentas n’est pas constante, une fleur terminale en montre, une latérale n’en à point.
Au niveau de la séparation des sépales, les dix faisceaux concentriques se divisent chacun tangentiellement en deux. Les parties externes constituent les faisceaux des sépales et se ramifient. Les parties internes sont les faisceaux de Ta co- rolle et des étamines. Ceux des étamines sont opposés aux faisceaux médians des sépales. Chaque moitié interne des dix faisceaux redevient concentrique, soit à la base des pé- tales, soit à la base des étamines, puis s'étale plus haut en un arc hibéroligneux normal.
A la base de la corolle, en dedans des faisceaux de la co- rolle et de ceux des étamines, il y a de nombreux laticifères et faisceaux Hibériens formant un réseau dans les nec- laires.
Dans le style, 11% a six faisceaux placés en alternance sur deux cercles, les trois internes étant les plus petits; dans tous, le hber entoure totalement un îlot central de bois. Ces faisceaux ont un plus grand nombre de vaisseaux spiralés vers le haut du style que vers sa base. Le liber entoure le bois, tout en étant moins abondant à la face interne.
Le Liber interne des pédoncules floraux est formé par le li- ber normal des faisceaux des parois carpellaires. Souvent, ces faisceaux passent directement du pédoncule dans là moelle de l'axe.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 09
Symphyandra pendula AÀA.DC.
On sait déjà qu'il ÿ existe des faisceaux médullaires dans la üige rampante [52]. Une coupe transversale dans le milieu d'un entre-nœud de la tige montre un cercle ininterrompu de liber, pourvu de bois sur les deux faces, et séparé du cercle ligneux normal par plusieurs rangs de cellules franche- ment médullaires.
Feuille. — On remarque dans le pétrole, à cinq millimètres de la tige (fig. XV : 12), un arc hbéroligneux à extrémi- tés recourbées et dont le hiber seul se replie encore à la face interne des deux branches. Le liber, placé ainsi à la face in- terne du bois, forme à la base du pétiole trois petits ilots, qui passent dans la moelle de la tige, au point où l'arc Hibéro- ligneux foliaire se joint à celui du rameau (fig. XV: #).. D’autres fois, les extrémités Hhbéroligneuses s'isolent de Parc postérieur et passent dans la moelle (fig. XV: 13). Quel- ques vaisseaur spiralés accompagnent ces faisceaux médul- laires dans la tige. Plus bas, ces faisceaux, Hibériens ou Hbé- roligneux, s'unissent aux autres qui sont entrés dans là moelle à ce nœud ou aux nœuds plus élevés.
Origine des faisceaux médullaires de la lige. vers le limbe foliaire, les faisceaux antérieurs du pétiole deve- nus médullaires dans la tige, on trouve, comme précédem- ment, qu'ils forment des nervures à structure normale. Dans le limbe, à deux centimètres au-dessus du pétiole, la ner- vure médiane n'a plus qu'un ilot ibérien placé entre les deux extrémités d'un demi-cercle Hbéroligneux postérieur.
Les bords de ce cercle ayant formé des nervures latérales, l'ilot antérieur se trouve rapproché des bords, et à son tour il contribue, jusqu'à extinction totale, à formerdes nervures latérales à structure normale.
Aux deux points oùleliber normal et Le bois normal du ra-
Si on suit,
meau se joignent à ceux de la tige, il se forme une Invagi- nation du liberrefoulant en apparence le bois vers là moelle.
90 A. COL.
Plus bas (fig. XV : %) lune d'elles, au nœud étudié, forme dans la moelle un faisceau avantdu bois sur ses deux faces,
Fig. XV
Symphyandra pendula DC. 1, 2, 3, 4, #' et 5. Coupes transversales à l'insertion d'un rameau et d’une feuille sur la tige. — 6. Système médullaire un peu au- dessous du niveau de la coupe précédente 5. — 7, 8, 9, 10, 11. Coupes transver-
sales’à divers niveaux se succédant de bas en haut, vers l’avant-dernier nœud offrant des systèmes libéroligneux médullaires. Dans la coupe 11, on voit, du côté opposé à la feuille, les deux petits fascicules libériens représentant la ter- minaison du système médullaire de Pentre-nœud placé au-dessus. — 15. Sys- tème libéroligneux du pétiole de la feuille insérée au niveau de la section 11. — 12. Système conducteur d’un autre pétiole de la mème plante.
tandis que l'autre n'arrive pas à traverser complètement le bois. Ceci n’a rien de général, et dans les entre-nœuds plus inférieurs les deux invaginations libériennes doivent former
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deux faisceaux médullaires. À ce niveau (fig. #) le cercle médullaire de la tige est divisé en deux demi-cercles, le rameau axillaire n'a pas de faisceaux médullaires à sa base.
Plus bas dans le nœud, les trois faisceaux médullaires venant de la feuille et celui qui provient des faisceaux nor- maux de la tige et de ceux du rameau, forment, avec les deux extrémités les plus proches des fragments de lanneau médullaire de la tige, un réseau complexe et irrégulier. Ces faisceaux s'unissent et se divisent successivement, en tota- lité ou en partie, de telle sorte qu'ilestimpossible de suivre chacun d'eux dans ce réseau. IS forment, sur un assez long trajet, un deuxième cercle médullaire fragmenté et plus petit, placé (fig. XVI) à côté du cercle médullaire principal, qui lui-même est tantôt continu, tantôt brisé en deux ou trois arcs entourés complètement de bois avec vais- seaux.
Enfin, à un niveau plus inférieur, on ne voit qu'un seul cercle médullaire, interrompu en face de la dernière trace foliaire. Dans sa fente, il v à un petit fascicule isolé, qui plus bas se soude au cercle médullure, lequel se trouve ainsi totalement fermé.
Si on considère des entre-nœuds de plus en plus près du sommet de la tige, on voit, à un certain niveau, que lecercle médullaire, toujours libéroligneux, reste fragmenté sur toute la longueur des entre-nœuds. On arrive finalement à ne plus trouver que deux faisceaux médullaires; placés en face dela trace foliaire la plus proche de sa sortie, el dans lesquels le bois entoure totalement le liber. Plus haut, dans le même entre-nœud, cesdeux faisceaux se réunissent (fig. XV : 7 et8) puis se séparent de nouveau. De ces deux faisceaux médul- laires, se détachent deux faisceaux qui constituent plus haul le liber interne de la feuille et les extrémités de Pare libéro- ligneux foliaire (fig. XV : 10, 11, 13).
Les deux faisceaux restants passent en grande partie dans le liber normal de la tige, à droite et à gauche de la trace
92 A. COL.
raméale. Mais, fait important, une partie des deux faisceaux médullaires reste dans la moelle et forme deux faisceaux allant se perdre peu à peu dans la moelle de lentre-nœud placé au-dessus. Au nœud même, du côté opposé à la trace foliaire qui vient de sortir de la tige, on aperçoit la termi- naison inférieure (fig. XV: 11) de deux petits faisceaux
Fig. XVI
Tige de Symphyandra pendula, sectionnée au-dessous d'une insertion foliaire.
médullaires, qui grossissent de plus en plus en montant dans l'entre-nœud et se comporteront comme ceux que je viens de décrire.
Les rameaux axillaires complètement développés n'ont pas de faisceaux médullaires dans leur entre-nœud inférieur, même au nœud. Tandis que dans celui au-dessus, 1ls en pos- sèdent déjà deux, assez courts, qui partent toujours du hber normal, à l'insertion foliaire, et se perdent vers le bas, en pointe aveugle.
Résumé.
La répartition et la course des faisceaux mé- dullaires de Symphyandra pendula rentrent donc dans le
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cadre général des faits signalés dans le genre Campa- rule.
IL faut retenir la présence de aisseaur spiralés en certains points du trajet des faisceaux médullaires. Le passage direct des faisceaux antérieurs du péliole dans la moelle de là tige.
Pour moi, l'existence de faisceaux médullaires partant du cercle normal libéroligneux à un nœud et allant se perdre : les uns dans l'entre-nœud inférieur, les autres dans Ventre nœud supérieur, est lindicalion d'une formation à la fois basipète et basifuge, analogue à celle déjà signalée pour les faisceaux normaux.
Le cercle libéroligneux médullaire est encore 161 un sym- pode de faisceaux normaux venant des feuilles : soit directe- ment, soit après un parcours dans le cercle normal de la lige-axe ou des rameaux.
Lorsque les faisceaux devenus médullaires ne parcourent de haut en bas qu'un ou plusieurs entre-nœuds, ils sont peu nombreux dans chaque entre-nœud, ils restent isolés les uns des autres sur un grand parcours et se terminent en pointe aveugle vers le bas.
Plyteuma limonifolium Sibth. et Sm.
Petersen [27] a bien figuré et décrit les anomalies de cette plante ; mais il n'a pas étudié minutieusement les rapports entre les faisceaux normaux et anormaux. Il a remarqué lex- trème diversité d'aspect du système libéroligneux médul- laire.
Ce qui frappe de suite, c'est la disproportion entre les for- mations anormales de la tige et celles des feuilles.
Feuille. — HN n'y a, comme anomalie, que du hber anté- rieur: la nervure médiane seule en présente. Jai déjà montré que les faisceaux libériens antérieurs des feuilles proviennent du liber normal se plaçant anormalement à la jonction de deux nervures. Par des séries de coupes dans
9% A. COL.
les feuilles radicales et caulinaires du Phyteuma limonifolium, J'ai constaté que cette disposition, générale pour les Gampa- nulacées, se retrouve ici. Elle v est facilement observable.
Par exemple, sur une feuille caulinaire de 15 centimètres de longueur totale, c'est à 2,5 du sommet que le premier ilot libérien antérieur se place anormalement. À 4 centimètres du sommet, il n’y en a encore que deux, placés à chaque extrémité latérale d’un arc foliaire à peine cintré.
A la base du long pétiole ailé, il n'y a encore qu'un are ligneux très ouvert entouré totalement de liber.
Tige. A lous les niveaux de la tige, on observe au moins un cercle interne de faisceaux libéroligneur, à orien- lation inverse, réunis souvent en trois groupes. Ce cercle, placé au centre de la moelle, existe seul vers le sommet de la tige ou dans les petites ramifications.
Ailleurs, entre lui et le cercle périphérique (evele), 11 + a des faisceaux libériens et même libéroligneux.
Dans la base des Uiges aériennes, parmi de très nombreux faisceaux médullaires, quelques-uns forment un cercle de faisceaux libérohgneux à orientation normale; au centre de la tige, existe, comme toujours, un cercle de faisceaux libéroligneux inverses. Dans le reste de la moelle, il y a, entre ces deux cercles de faisceaux, des faisceaux plus petits, diversement orientés, dont l'ensemble forme comme un cercle plus irrégulier que les deux autres. Enfin, entre le cercle médullaire externe et le cercle périphérique, il y a d'autres faisceaux souvent exclusivement hbériens et dont quelques-uns sont situés contre la face interne des faisceaux du cercle normal.
Les sommités ne possèdent, le plus souvent, que le cercle interne de faisceaux inverses; parfois, tous les faisceaux de ce cercle ont une orientation normale.
Ces dispositions étaient définitives, elles existaient dans des tiges aériennes, après la dissémination des graines.
Cette plante possède un rhizome souterrain. Non loin de la lige aérienne, un rejet grêle (2 millimètres de diamètre) renferme dans sa moelle deux bandes libéroligneuses, incur-
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vées autour de l'axe de la tige, et se faisant face par leur liber. Les extrémités libériennes de chacune se rejoignent par un arc de faisceaux libériens placés entre la bande interne et le cercle périphérique.
Plus bas, et plus loin des tiges, on ne trouve, comme suite des faisceaux médullaires les plus internes, que des petits îlots libériens à structure concentrique et entourés d'un cambium. Plus bas encore, ils n’ont plus de cambium el se terminent en pointe aveugle.
De tous les faisceaux médullaires, ce sont ceux du cercle le plus interne qui ont leur bois le plus développé. O» y rencontre des vaisseaux spiralés el réliculés, parfois même des vaisseaux annelés.
PerTersEex, ayantobservé les dispositions des faisceaux près des nœuds, pensait que le cercle médullaire le plus interne était caulinaire; tandis que les faisceaux plus périmédullaires venaient des feuilles : car un certain nombre de ceux observés sous un nœud ne se retrouvaient plus au-dessus.
L'étude complète des nœuds, à la base des tiges, montre que les faisceaux libériens les plus périmédullaires sont les suites des faisceaux libériens antérieurs de la feuille et d’une partie des faisceaux du cercle normal.
Par exemple, j'observe au-dessus d’un nœud deux cercles médullaires de faisceaux libéroligneux et des faisceaux périmédullaires libériens. Au nœud, et je n'ai sauté aucune coupe, un massif libérien, placé à la face antérieure de la trace foliaire qui s'y insère, passe en descendant, dans la zone externe de la moelle, ainsi que quelques vaisseaux et du liber, déta- chés de la zone normale de la tige. Ces nouveaux tissus médullaires forment deux faisceaux qui, pour ainsi dire, repoussent deux faisceaux libé- riens périmédullaires dans le cercle externe de faisceaux médullaires. Ces deux derniers, à leur tour, repoussent deux faisceaux du cercle médullaire externe dans le cercle médullaire interne. Ainsi donc, de haut en bas, deux nouveaux faisceaux sont devenus médullaires. Et les faisceaux déjà médul- laires, placés en face de l'insertion foliaire, ont tous gagné un rang vers le centre de la moelle.
Au-dessous du nœud. les deux nouveaux faisceaux médul- laires se placent dans le cercle médullaire externe et les
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deux faisceaux qu'ils avaient repoussés dans ce cercle ser- vent à les réunir au reste de ce cercle. Leurs vaisseaux les accompagnent encore.
Ces divers changements semblent avoir lieu à tous les nœuds, de sorte que lon peut dire que tous les faisceaux médullaires, même les plus internes, sont la suite des fais- ceaux devenus médullaires aux nœuds.
Or, ces faisceaux viennent, en partie, du cercle normal de la tige, en partie des faisceaux du rameau axillaire et en partie du hiber antérieur de la feuille. Ce dernier fait suite lui-même à des fascicules normaux.
Donc, en ne considérant que la situation définitive des fais- ceaur, les formations médullaires du Phyteuma limonifoliuin sont des faisceaux normaux anormalement placés sur la plus grande partie de leur parcours.
CONCLUSIONS RELATIVES AUX CAMPANULACÉES.
Le système fasciculaire médullaire des Gampanulacées offre de nombreux degrés successifs dans sa différenciation définitive.
Simple où complere, sa disposition dans la tige est toujours en rapport avec la situation des feuilles et des rameaux.
Ces faisceaux anormalement placés, dans la tige ou dans la feuille, sont toujours la suite de faisceaux normaux.
Dans n'importe quelle espèce anormale, les faisceaux médullaires de Ta tige, dans les régions où ils sont peu déve- loppés, sont la prolongation évidente et directe des fais- ceaux normaux. Ils se terminent peu à peu dans leur trajet basipète, comme s'ils étaient des racines vasculaires que les faisceaux normaux et les faisceaux foliaires pousseraient dans la moelle de haut en bas.
D'autres fois, les faisceaux devenus médullaires se sou- dent en sympodes médullaires complexes s'étendant sur presque toute la longueur de la tige aérienne. Is pénètrent rarement dans les racines et les rhizomes et sv terminent
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 97
aussi en pointe aveugle basipète (PAyteuma limonifolium, Campanula pyramidalis).
Dans les feuilles, les faisceaux antérieurs et les faisceaux médullaires, qu'ils soient Hbériens ou libéroligneux, qu'ils se prolongent ou non dans la moelle de la tige, sont aussi la suite de faisceaux normaux.
Les faisceaux médullaires des pédoncules floraux sont des prolongements de faisceaux normaux des carpelles ou des verticilles floraux.
Dans la tige, dans la fleur, ou dans linflorescence, c'est à la Jonction de deux nervures ou de deux organes, que des faisceaux normaux passent en place anormale.
Ce ne sont pas des anastomoses, mais le passage d'un groupe de tissus d'une région à une autre.
La feuille, en général, se rattache au cercle libéroligneur normal (eYele) de la tige par trois faisceaux qui se réunis- sent entre eux au point où ils s’'intercalent dans ce cercle.
Dans le Campanula pyramidalis, deux ou trois paires de faisceaux latéraux restent isolés des autres et forment des faisceaux corlicaux qui, s'atténuant de haut en bas, dispa- raissent parfois avant de s'intercaler isolément dans le cercle normal libéroligneux de la tige.
Les faisceaux médullaires des Campanularées ne sont pas des faisceaux surruméraires (sens vAN TreGHe).
Un grand nombre d’entre eux, passant de la feuille dans la moelle de là tige au nœud même d'insertion, sont des traces foliaires évidentes.
Pour les autres, ils sont la sie de traces foliaires ayant un trajet normal dans une partie de la tige. Cela est indiscutable, mais à cause de l’accolement latéral de tous les faisceaux du cercle normal de la tige, ils seront ou ne seront pas nommés traces foliaires, Suivant la définition que l'on adoptera.
Malgré la difficulté que l'on éprouve pour suivre leur trajet, ce sont des traces foliaires, et je leur conserve ce qualificatif, sous la réserve d'adopter l'extension que j'ai donnée (p. 1#) à la définition des traces foliaires.
ANN. SC. NAT. BOT. XX,
DEUXIÈME PARTIE
GÉNÉRALISATION PARTIELLE DES RÉSUL- TATS PRÉCÉDENTS ZÆUX ANOMALIES LIBÉ- ROLIGNEUSES DES DICOTYLÉDONES.
Je viens de montrer que, chez les Campanulacées, les faisceaux anormalement placés ne sont pas des tissus surnu- méraires. En estl de même, chez toutes les espèces de Dicotylédones pourvues de faisceaux libériens ou libéro- ligneux placés dans la moelle de la tige où dans le péri- desme antérieur des nervures et du pétiole ?
J'étudierai d'abord les plantes où les faisceaux médul- lures et antérieurs, du pétiole ou du limbe, ne se prolon- gent pas dans la moelle de la tige. Chez ces plantes, 1l est relativement très facile de se convaincre, que ces faisceaux, anormalement placés sur un parcours plus où moins consi- dérable, sont la suite directe des faisceaux constituant de petites nervures à orientation normale. Lorsque ces fais- ceaux (péridesmiques antérieurs) se prolongent dans la moelle de la tige, la disposition est encore souvent identique à la précédente. Mais, elle est moins facile à observer, d’au- ant plus que le parcours normal de ces faisceaux est de plus en plus réduit et tend à devenir nul. Chez certaines plantes, il est nul pour un certain nombre de faisceaux libériens antérieurs, mais chezla Pryone et quelques Gucurbitacées, il l'est pour tous.
On rencontre toute une série de transitions, entre les faisceaux normaux ayant un très court trajet médullaire
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 99
dans le pétiole, et ceux de certaines Cucurbitacées qui. sur tout leur trajet, sont placés à la face interne d'un fais- ceau normal. (Sauf, d'après GÉRARD [238], pour les faisceaux internes de l'axe hypocotvylé, qui reprennent place normale dans la racine).
CHAPITRE PREMIER
FAISCEAUX ANORMALEMENT PLACÉS DANS LES FEUILLES DES PLANTES A TIGE NORMALE.
S |. — Historique succinct.
Si l'anatomie de la tige a été très étudiée, celle de la feuille, surtout en ce qui concerne les nervures, avait été fort négligée.
GREw, en 1675, décrit l’arrangement des faisceaux dans quelques pétioles [4!.
AUGUSTE PYR. DE CANDOLLE dit que la structure des ner- vures n'a aucune importance pour la classification (d’après Perir [46)).
Dans son travail classique sur l'anatomie de la feuille [2}, BroxaxrART, en 1830, néglige l'étude détaillée des nervures ; il constate simplement que leurs éléments anatomiques sont identiques à ceux des faisceaux de la tige.
Le travail de NæxGezt [10], paru en 1858, limite à la tige l'étude de la course des faisceaux.
En 1870, M. GoircarD, dans un travail 44! portant le ütre expressif de : « une lacune grave en anatomie végé- tale », tente le groupement naturel des Phanérogames, d'après le nombre et le parcours des faisceaux foliaires entrant dans la tige; idée qui fut reprise, en 1887, par M. Acoua [45].
Dans une note intéressante, pe Laxessax, en 1874 [17|, montre que, dans les nervures et le pétiole, les faisceaux
100 A. COL.
sont disposés en are où en cercle, suivant le niveau examiné, mais il n'envisage que les faisceaux Hbéroligneux.
M. C. pe CANDOLLE publie, en 1879, un important mémoire 24) sur l'anatomie comparée des feuilles chez quelques Dicotylédones: il attire l'attention des anatomistes sur la diversité de la structure interne de la feuille, et pense qu'elle peut servir pour la classification. I mentionne une multi- tude d'espèces et de genres ayant des faisceaux médullaires ou des faisceaux intra-corlicaux dans leurs feuilles. Ce tra- vail est intéressant par des faits précis, montrant les diffé- rences de structure qui existent entre les feuilles d’un même rameau, entre les feuilles de tailles différentes, enfin entre les feuilles d’un jeune arbre et celles de ce même arbre plus agé. Différences marquant des degrés, dans une complica- ion ou une simplification de plus en plus grande du svs- tème lbéroligneux, suivant que l'on se rapproche ou s'éloigne de Pampleur maximum des feuilles.
Mais au point de vue parcours, si DE CANDOLLE décrit les changements de dispositions des faisceaux, et là variabilité de ces dispositions, on croirait qu'il n'a pas l’idée que les faisceaux médullaires ou les faisceaux corticaux puissent passer en situation normale.
M. Briosr, en 1881, résume en deux notes [26! ses études sur l'anatomie des feuilles, études se rapportant presque toutes aux Myrtacées et surtout à l'Ewcalyptus globulus.
Le travail le plus important sur le point qui nous occupe est celui de Weiss, paru en 1883 : il est le résumé d'un mémoire plus important promis sur le même sujet, et dont je ne connais pas la publication. L'auteur affirme que les faisceaux supérieurs (antérieurs) des nervures ou du pétrole sont les suites de: faisceaux, normalement placés dans les petites nervures, qui peu à peu dans leur course longitudinale se placent à la face supérieure du bois. Comme exemple, il dit que « chez Nerium, Hoya, Eucalyptus, en montant dans la nervure médiane, les faisceaux Hibériens supérieurs retournent à droite et à gauche, et se joignent au liber péri-
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 101
phérique de quelques faisceaux, et les petits faisceaux ne sont plus bicollatéraux. Aïnst se trouve expliquée, en consi- dérant la course de haut en bas, la position du liber interne, par une torsion insensible de 180°, en tout, portant sur une porlion du hber normal ». Cette affimation de Weiss passa inapereue, elle fut confirmée, mais plus tard.
En 188%, GRiGxoN indique, pour les feuilles de quelques Composées., qu'en certains points du pétiole : « on voit le hiber descendre de chaque côté du bois. et former bientôt un cercle complet autour de celui-ci » [80, p. 48}. Mais Gri- Gxox se trompe sur linterprétation de ce fait; il rapporte les dispositions observées dans l'espace à des stades dans le
temps, et d'observations exactes, il déduit une conclusion inexacte sur le développement du liber interne.
En 1885, le travail classique de Vesoue [89) sur l'ana- tomie des feuilles des Gamopétales n'ajoute rien au sujet qui nous occupe. L'auteur reconnait l'influence de Fampleur des feuilles sur l'aspect des coupes transversales des ner-
vures. IE décrit la disposition des faisceaux dans quelques pélioles, etrecommande la coupe transversale faite au milieu du péliole, comme offrant la forme la plus constante de son système libéroligneux. Cela est loin d’être général. L'auteur se garde toutefois d'attacher de l'importance à la forme du système libéroligneux foliaire, sans Favoir étudié plus à fond, el sans avoir fixé la valeur taxinomique de ses caractères.
Les divers travaux de M. Licnier confirmèrent les résultats de Weiss pour les Mélastomacées |42 Myrtacées sont moins étendues. Toutefois, si en 1S8T cet auteur est affirmatif en ce qui concerne l'origine foliaire des
. Ses études sur les
faisceaux médullaires et corticaux de la tige, ce n'est qu'avec un certain doute qu'il dit que le liber antérieur de la feuille, ou périmédullaire de la tige, provient des bords du liber normal. En effet, M. Licnier [42, p. 348] énumère les faits qui militent en faveur de cette opinion et en 1890, dans son travail sur les Lécythidacées [54, en note, p. 332}, 11 dit
« Peut-être est-ce là une nouvelle preuve à Pappui de Popi-
102 A. COL.
nion que nous avons émise relativement aux Mélastomacées et aux Myrtacées, d’après laquelle le liber interne de leurs faisceaux bicollatéraux serait dù à un élargissement des faisceaux, accompagné du recourbement de leurs bords. »
Cependant, M. Laicnier avait déjà publié, en 1889, un tra- vail qui fixe la forme du système libéroligneux foliaire des phanérogames, et montre bien que toutes les anomalies dans la disposition des faisceaux de la feuille proviennent du parcours longitudinal et de la concrescence des faisceaux normaux. L'auteur explique ces anomalies par un plissement de l'arc ou du cercle fasciculaire, dù au besoin de tenir moins de place (1) [50].
En 1887, la thèse de M. Perir sur le pétiole [46, est le premier travail général qui indique nettement que les fais- ceaux médullaires où antérieurs du pétiole, lorsque le limbe et la tige n'en possèdent pas, sont des trajets, anormalement placés, de faisceaux normaux. L'auteur n’a d’ailleurs nulle- ment atüré l'attention sur ce fait, que je signale d’après ses figures et ses descriptions. M. Perrr n'a fait aucune considé- ration générale sur les faisceaux médullaires, ni groupé les résultats à ce point de vue. Il ne devait admettre aucune homologie entre les faisceaux médullaires Hhbéroligneux et ce qu'il appelle : Hiber interne des faisceaux bicollatéraux, malgré le travail antérieur de M. HÉRaIL en 1884.
En 1890, le travail de Lamouxerre [54|, qui détruit toute idée de bicollatéralité des faisceaux, porte aussi en partie
sur les feuilles pourvues de liber antérieur où interne. Cet auteur, ne trouvant plus le Hber interne à une distance plus ou moins grande du sommet de la nervure médiane, dit que ce tissu disparait.
Kruocu |56,, en 1890, montre que chez les Composées Liguliflores, les faisceaux libériens antérieurs se placent nor- malement en haut et en bas de la feuille.
En 1891, M. Briost 63}, rappelant ses travaux de1881, dit
1) Ma rédaction était faite en grande partie lorsque j'ai eu connaissance de ce travail, il renferme des conclusions importantes.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 103
que les résultats qu'il avait sommairement décrits à cette époque sont conformes dans le fond (invece) avec le dire de Weiss; cependant, dans cette belle monographie des feuilles de l'ÆEucalyptus globulus, 1 dit que le Hiber antérieur cesse à un certain niveau, sans ajouter s'il se prolonge ou non en d’autres situations. Que ce soit à la base du limbe cotvlé- donaire, sur les nervures de septième ordre des feuilles ver= ticales, ou sur les nervures de troisième ordre dans les feuilles horizontales, 1l dit toujours que le faisceau de leptom (liber) antérieur disparait (scompaiono).
La même année, STRASBURGER [58 | figure le liber antérieur, des feuilles de Cucurbita Pepo, se terminant en situation anormale dans les petites ramifications des nervures, con- formément aux traveaux antérieurs de Fiscner, datant de 1884 [35].
Résumant les travaux et opinions antérieurs à 1899, dans une thèse d’agrégation [75, p. 88}, M. Perrot dit « Chez les Fougères et les Phanérogames à faisceaux bicol- latéraux (sauf quelques Cucurbitacées), le liber Lourné vers la face supérieure du limbe disparait de très bonne heure, et seul le liber de la face inférieure accompagne les dernières ramifications des nervures ».
En 1900, M. Ginox [76] montre et figure que dans les feuilles des Nyctaginées les faisceaux libéroligneux, dis- posés dans la nervure médiane en plusieurs cercles où arcs plus où moins irréguliers, se terminent tous en situation normale vers le haut, dans des nervures plus petites. A Ta base de la feuille, ils reprennent place normale, avant l'insertion.
En 1902, M. Bouvaues publie une importante étude |84), où il s'occupe surtout de définir l'aspect et le développement des formes anormales des faisceaux dans le pétiole. Cet au- teur donne de bons détails sur le changement de forme des faisceaux aux divers niveaux de la feuille et du péliole.
Mais, en ce qui concerne le développement, son travail est (rès criti- quable. La méthode qu'il emploie n’est pas d'une rigueur absolue ; ainsi : pour les faisceaux concentriques inverses, il se contente de décrire la série
10% A. COL.
des coupes faites en remontant dans le pétiole, relativement jeune, d'Hy- drangea, et oublie en cela les justes remarques que MM. BErrrap et van Tiesueu opposèrent, en 1884, à un travail assez analogue de M. Girarp [291 En outre, il croit à tort que, dans leurs descriptions, Trécuz, Weiss, Licxier, Gipox, Dururey, ete., ont employé le mot torsion dans un sens strict; il insiste pour dire que les faisceaux sont nés tordus, rapprochés, ou éloignés, ce dont aucun auteur moderne n’a douté.
Devant commencer par exposer mes recherches sur les feuilles pourvues de faisceaux péridesmiques antérieurs, dans les végétaux dont la tige ne renferme pas de faisceaux médul- laires, J'exposerai les déductions que lon peut ürer des tra- vaux antérieurs, surtout de ceux de MM. Perrr et DE CAN- DOLLE (Casimir) (1).
En étudiant le péliole dans de nombreuses familles de Dicotylédones, L. Perir mentionne, ou figure, un grand nombre de pélioles avant des faisceaux libériens où Hbéro- ligneux placés soit dans la moelle, soit à la face antérieure d'un arc hbéroligneux normal.
Cet auteur à suivi la course des faisceaux sur toute la longueur du pétiole, de sorte que lorsque de tels faisceaux n'existent que dans cet organe, 1l montre qu'aux deux extré- mités du péliole, les faisreaur soit médullaires, soit antérieurs, ont repris une place normale. Tel est le cas signalé, chez quel- ques Gupulifères (Os/>ya), quelques Légumineuses (Cercis, Tolufera) ; 1 est très nettement décrit chez Paulorwnia et Catalpa, Wigandia caracassana, Thalictrum, Acta spicata.
M. Perir n'a pas cependant signalé la disparition de ces faisceaux par une terminaison en pointe aveugle dans la moelle du pétiole. [ne les à donc pas toujours minutieu- sement suivis. Son travail étant limité au pétiole, lorsque les faisceaux sortent en place anormale de cet organe, l’au- teur ne les à suivis n1 dans la tige, ni dans le limbe.
De sorte, que si nous Y trouvons l'indication que des fais- ceaux normaux à la base di péliole se placent, à un niveau plus élevé, dans la moelle ou à la face antérieure de Farc
1) Toutes mes recherches sur les feuilles à système libéroligneux anor- mal étaient terminées lorsque parut le Lravail de M. Bouyques.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 105
postérieur, nous ignorons, chez un grand nombre de Fmnilles, ce qu'ils deviennent dans le Himbe où même S'ils se prolon- gent dans ce limbe.
Salicinées (Populus) :
Platanées ;
Cupulifères (Quercus, Castanea, Alnus, Corylus) :
Diptérocarpées (D. C.):
Crucifères (Crambus, Cochlearia armoracia) :
Oxalis tetraphylla. |
Légumineuses (Cytisus Laburnum, Bauhinia r'acemosa) ;
Sterculiées (Sterculin, Theobroma) :
Tiliacées.
Géraniacées (Æ£rodium, Pelurgonium) ;
Cornées (Cornus):
Simaroubées (D. C.);
Burséracées (D. C.) ;
Sapindacées (Arer, Æsculus) (D. C.) ;
Verbénacées | Vier Agnus castus, Lippia citriodora) ;
Caprifoliacées { Viburnum) ;
Oléacées (Syringa) ;
Polémoniacées (Cobiea scandens) :
Gomposées-Tubuliflores ;
Dipsacées.
Parfois même, M. Perir ne montre pas que ces faisceaux médullaires ou antérieurs se replacent normalement à la base du pétiole. Ex. Ürticées (Æicus, Morus, Castillou, Artocar- pus). I n'indique leur suite en aucun point : pas plus à la base, qu'en haut du pétiole, chez les Begonia, Ombellifères, Araliées, Ghénopodiées, Polygonées, Liguliflores el loutes les familles à liber médullaire dans la tige.
M. Perir n'a pas homologué les fascicules criblés pérides- miques antérieurs, qu'il appelle liber interne, avec les fais- ceaux antérieurs du pétiole ou avec les faisceaux libérol- gneux médullaires. La généralité dela question qui m'occupe lui à totalement échappé. A part quelques indications pré- cises pour le Catalpa, le Paulownix, les CGornées, les Sam-
106 A. COL.
bucées, il n'a pas attaché d'importance à l'étude de la course de ces faisceaux en place anormale, et la manière de pré- senter ici les résultats de sa thèse m'est personnelle.
M. Casimir DE CANDOLLE n'avait pas suivi le parcours des faisceaux. Pour M. Perrr, la coupe faite au sommet du pé- liole, point qu'il nomme /a4 caractéristique, est celle qui donne les caractères les plus constants pour la disposition des fais- ceaux de la feuille chez une plante donnée.
D'autres travaux, qu'il serait trop long d’énumérer, ont montré : que les faisceaux péridesmiques antérieurs de Ja feuille se prolongent dans la moelle de la tige, chez les Apo- cynées, Asclépiadacées, Cucurbitacées, Convolvulacées, Solanées, Myrtacées. M. vax Tiecueu |[61| admet le fait comme général dans toutes les familles où 114 à à la fois du liber interne dans la tige et dans la feuille.
M. Perir n'a pas rencontré de faisceaux, soit »rédullaires, soit libériens antérieurs, dans le pétiole des Rosacées, Papa- véracées, Fumariacées, Magnoliacées, Acanthacées, Balsaminées, Borraginées, Phytolaccacées, Malvacées, Saxifragées, ni dans celui de la plupart des Crucifères, Re- nonculacées, Scrofularinées, Labiées, Légumineuses.
Ainsi, les faisceaux médullaires et les faisceaux lbéro- ligneux antérieurs du pétiole sont parfois la suite de faisceaux normalement placés versle haut et versle bas de cet organe. H faut retenir ce fait, contre lequel on n'élève aucune objec- lion, et pour lequel on ne témoigne d'aucune surprise, car il est tout aussi naturel que les faisceaux hibériens antérieurs soient aussi la suite de faisceaux normalement placés en d'autres points. Dans l’état actuel de la science botanique, on est peu porté à admettre ce dernier fait, puisqueles tra- vaux de Weiss, de Krucu et de LixieR à ce sujet ont passé inaperçus, en France du moins.
Je ne puis songer à décrire les unes après les autres les espèces végétales étudiées, en les classant d'après Ta situa- ion, de plus en plus nettement médullare, d’un système
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 107
libérien ou libéroligneux de plus en plus complexe. Je sui- vrai toutefois l'ordre de complexité, mais en groupant par famille les espèces choisies comme sujet d'études. À moins que la même famille n'offre des types tout à faits différents les uns des autres. Par exemple, le Tecoma radicans, pour- vu d’un système caulinaire médullaire, sera étudié Join du Catalpa, ce dernier ne possédant que quelques faisceaux médullaires en haut du pétiole.
Voici les deux processus généraux par lesquels les faisceaux normalement placés passent en place anormale.
1° Dans les feuilles et les fleurs, lesfaisceaux des nervures, ceux du pétiole et ceux des pièces florales ont une tendance à avoir leur bois totalement entouré de liber. Sideux de ces faisceaux se soudent, les fascicules criblés formant les extré- mités libériennes voisines de la soudure se trouvent isolés à la face antérieure ou interne du bois (fig. XXVIIT': 11 642)
2 Le liber forme peu à peu un are plus grand que Parce ligneux, ses extrémités se recourbent et s'isolent à la face antérieure du bois, ou à l'intérieur de Farc qui se ferme en un cercle.
S Il. — Faisceaux anormalement placés dans le limbe seul ou dans le pétiole seul.
Dans les feuilles de plantes ayant une structure normale, on pourra trouver des faisceaux avant un très court trajet anormal.
Voici un exemple de faisceaux libériens antérieurs exis- tant dans le limbe, à l'exclusion de toute autre région : le Galeobdolon luteum //wds. Les feuilles d’une tige stérile montrent dans leur limbe un petit fascicule eriblé antérieur. Il provient d'une disposition analogue à celle que nous avons vue dansle Campanula pyramidalis, lorsque deux nervures se rencontrent.
Mais le trajet anormal de ce faisceau (fig. XAIT : 21 et 22)
108 A. COL.
est très court, il reprend place normale avant d'arriver au péliole.
Je ne saurais dire si cette disposition est très fréquente, car les résultats de sa recherche dans de nombreux végé- taux ne seraient pas en rapport-du travail nécessaire.
Les trajets fasciculaires anormaux ne s'étendant que dans le pétiole sontautrement fréquents que ceux limités au limbe, on en connaît déjà un très grand nombre d'exemples. On n'a jamais mis en doute que ces faisceaux ne soientles suites de faisceaux normaux.
MALVACÉES.
Les faisceaux médullaires, lorsqu'ils existent, offrent un développement très variable, en longueur et en puissance,
Les feuilles possèdent le plus souvent plusieurs grosses nervures en disposition digitée, nese réunissant qu'à la base du limbe, et formée chacune d'un are libéroligneux : soit normal (Malra, Hyhiscus, Sida), soit en cercle.
C'est au point de réunion de ces nervures, qu'un certain nombre de faisceaux passent dans la moelle, eLy parcourent un espace plus où moins long. Ce trajet médullaire n’atteint parfois que deux à trois millimètres, le faisceau peut se ré- duire à du hber. Le péliole à souvent une moelle très nette : les faisceaux formant soit un cercle continu, soit un cercle avec rayons médullaires plus ou moins larges.
Ces faisceaux médullaires se terminent rarement dans la moelle, le plus souvent, même lorsqu'ils parcourent la moelle jusqu'à la base du pétiole, ils retournent se placer dans le cercle normal. Is sont absolument comparables aux faisceaux médullaires des tiges.
Dans les Hybiscus (//.syriacus L: 1H. tridu Li) les faisceaux médullaires n'existent que sous le limbe, au point de réunion des grosses nervures et de la médiane. Dans VA. syriacus (fig. XVIT : 19), il y à deux petits îlots isolés en face des extrémités et à l'intérieur d'un are hHbérolhigneux formant presque un cercle. Dans l'A. /rida, au point où les cinq
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 109
Fig. XVII Toutes les figures sont des coupes transversales. — 1 et 2. Dispositions normales des faisceaux ou de l'arc libéroligneux de la feuille et du pétiole. — 3. Pétiole
ou nervure avec un arc où une corde de faisceaux libéroligneux antérieurs. — 4. Aralia spinosa L. Pétiole avec trois faisceaux libéroligneux médullaires à orientation inverse. — 5. Passiflora cærulea L. Péliole. — 6. Schéma de pétiole ou de nervure médiane chez les Composées. — 7. Pétiole de Cephælis Ipeca- cuanha Rich. — 8. Pétiole de Campanula pyramidalis L. : arc libérien antérieur presque sans vaisseaux ligneux. — 9. Cobæa scandens Cav. (rachis). Liber anté- rieur éloigné du bois. — 10, 11, 14, 15. Divers aspects de pétioles chez les Campanulacées montrant du liber de plus en plus nettement médullaire. — 43. Ilot de liber médullaire dans un arc libéroligneux. — 12. Iots de liber anté- rieur dans la nervure médiane de Lippia cilriodora. — 16. Nervure médiane de Reseda alba L. : arc libéroligneux à bords recourbés, le liber s’avançant plus que le bois. — 17. Pétiole de Cephalanthus occidentalis. — 18. Système libéro- ligneux d’une nervure de troisième ordre d'Acanthus spinosus L. — 19. Nervure médiane d'Hybiscus syriacus L. à la base du limbe. — 20. Nervure médiane d'une foliole d'Ailanthus glandulosa. Entre l'arc postérieur et l'arc antérieur, il y a*deux îlots libériens. — 21, 22. Galeobdolon luteum. Nervure médiane près du pétiole d'une feuille de rejet stérile, deux ilots libériens ont un court trajet à la face antérieure de l'arc libéroligneux. — 23. Coupe transversale de la tige de Begonia discolor près d'un nœud. — 24. ŒEnanthe crocata. Portion de coupe transversale de la tige. On voit le foliaire Ff qui semble provoquer le passage, dans la moelle, des parties latérales d'un faisceau déjà placé sur le cercle normal. — 25 à 29. Faisceaux médullaires du pétiole d’Æsculus Hippocastanum à divers niveaux, de haut en bas. — 27 est au milieu de la longueur du pétiole.
[10 A. COL.
folioles de la feuille se réunissent au péliole commun, un des faisceaux passe dans la moelle e{ y parcourt un petit espace, avant de rejoindre les autres faisceaux disposés en un cercle périphérique.
Dans la même espèce, le trajet anormal varie de longueuï d'une feuille à l’autre. I peut être très court, si les faisceaux rejoignent presque de suite ceux du cercle normal.
Dans l'Althæa officinalis L., les faisceaux médullaires, continuation de faisceaux normaux, se retrouvent sur une longueur de deux à trois millimètres, quelquefois moins. Mais ils sont toujours placés en haut du pétiole, où ils forment comme un diaphragme plus ou moins oblique, au point de jonction des nervures principales de ces feuilles palminerves. L'A/{hæn rosea offre une disposition analogue ; à trois où quatre millimètres sous le limbe, on trouve en- core un petit fascicule criblé médullaire.
Dans le Lavatera Olbia Z., certaines feuilles n'ont aucun faisceau médulluire, d'autres en ont d’assezlongs, reprenant place normale à leurs deux extrémités. Mais dans une feuille, l’un d'eux ne rejoignait pas les faisceaux du cercle normal, et se terminait dans la moelle du pétole, à cinq millimètres au-dessous du limbe foliaire, de la même facon que les faisceaux médullaires de la üge de Campanula rapuncu- loides.
Dans le genre Malva (Wa/ra sylrestris), le trajet des fais- ceaux dans la moelle, en haut du pétiole, n'atteint que deux ou trois millimètres (1).
Dans le Sida Abutilon Z., le liber médullaire atteint un parcours d'un centimètre dansle haut du pétiole. Dans toutes les Malvacées citées jusqu'à présent, les grosses nervures du Himbe ont une structure normale, en arc Hbéroligneux postérieur. |
On verra plus tard, que dans les Tiliacées et Sterculiées
4) M. Penir n'avait pas apercu ces faisceaux médullaires chez aucune
Malvacée proprement dite, notamment dans les Althæa, Malva, Hybiscus dont il a étudié les pétioles.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 111
(p. 123 et 136), les faisceaux anormalement placés sont de plus en plus importants.
SCROFULARIACÉES.
L'anomalie du Paulownia imperialis Seb. el Zurr. rap- pelle celle des précédentes Malvacées, elle s'étend sur deux centimètres de longueur, environ. Au sommet du long pétiole, la partie antérieure du cercle Hbéroligneux forme peu à peu saillie dans la moelle, et constitue des faisceaux libériens et libéroligneux identiques à ceux que lon observe dans toute la longueur du pétiole des Ficus.
Ces faisceaux reprennent peu à peu une place normale sur le cercle. Pendant leur trajet médullaire, ils s'accolent irrégulièrement entre eux, en un réseau irrégulier ; 11 n'est pas possible d'affirmer qu'il n°y en ait pas qui se term nent dans la moelle. Les grosses nervures de là feuille ont une structure normale vers leurs extrémités, et en cercle Hhbéro- ligneux à leur base.
BIGNONIACÉES.
Le Catalpa bignonioides Wazr, doit être cité 1ct, bien qu'ilappartienne à une famille remarquable par des anoma- lies plus complexes. Perir à déjà décrit la disposition des faisceaux du pétiole, il a trouvé deux faisceaux intermédul- laires qui naissent de la partie supérieure de anneau comme dans le Paulownia 46, p. 135]. Or, dans mes échantillons, la disposition des deux faisceaux n'est très nette qu'à la base de la nervure médiane, avant sa réunion aux deux ou quatre plus grosses nervures. À la base du limbe, au point de réu- nion de toutes les fortes nervures, plusieurs faisceaux assez irrégulièrement placés s'enfoncent d'avant en arrière dans la moelle, ils sont quelquefois réduits à du hber.
Un de ces faisceaux médullaires, médian par rapport aux autres, diminue peu à peu de volume de haut en bas et dis- parait à trois ou quatre centimètres au-dessous du limbe ; il
112 A. COL.
se termine, en pointe aveugle, par du sclérenchyvme. Les autres ont rejoint le cercle normal, comme dans le Pau- lorwnia.
Les feuilles de Bignonia capreolata Z. ont des pétioles sans faisceaux médullaires véritables. On Ÿ voit un cercle de faisceaux réunis par leur cambium, avec fibres péricycliques sur le dos de chaque faisceau. Dans le Hmbe, la bande Hbéro- ligneuse antérieure, qui surmonte l'arc postérieur, diminue de grosseur en montant, parsuite de la part qu'elle prend à la formation des nervures secondaires partant de la médiane. Pour la même raison, le bois disparait peu à peu dans Pare antérieur. Aussi, vers l'extrémité supérieure de la feuille, le bois de cet are est très réduit, 1} n'offre bientôt plus de files de vaisseaux, il à l'aspect des fibres péricycliques. En ce point, la nervure présente donc du liber sur les deux faces de l'arc ligneux postérieur. Ces faisceaux libériens antérieurs prennent part à la constitution des nervures latérales du sommet du limbe, nervures à disposition normale ; 1ls se comportent done comme le hber antérieur des Gampanu- lacées.
C'est là un exemple d'une disposition qui se retrouve dans un grand nombre de feuilles dont les nervures, sur la plus grande partie de leur parcours, ont leurs faisceaux dis- posés sur un cercle où sur un arc très recourbé.
LÉGUMINEUSES.
M. Perir à décriten détail la course des faisceaux dans le péliole de Bauhiniaracemosu: en certains points, il y à des faisceaux libéroligneux qui se placent dans la moelle. De même pour le Cylisus Laburnium L.
Dans ce dermier, les pétioles des folioles sont normaux, et ce n'est qu'au point de jonction des trois pétioles en un pé- hole commun, que les parties libéroligneuses latérales des trois ares presque fermés deviennent médullaires, comme là figure XXIT : 9 le représente pour FAcer platanoides.
DISPOSITION .DES FAISCEAUX. 113
Le limbe de Cytisus n'a pas de faisceaux en place anor- male. Dans le Cercis siliquastrum, les nervures sont normales, la jonction des trois nervures principales, qui se fait en un même point, détermine la situation médullaire de certains faisceaux.
Dans l’A/hizaia (Acacia) lophantha B.et Hook., on trouve seulement une trace de formation médullaire. Les feuilles x sont bipennées. À la Jonction des rachis latéraux au pétiole principal commun, il existe parfois un petit faisceau médul- laire concentrique à hber interne et bois externe. Ce faisceau n'a qu'un très court trajet dans la moelle, il rappelle ceux du pétiole de quelques Malvacées (fig. XVII, 2).
Dans l’A/bizzia Mollugo, de tels faisceaux sont plus rares (fig. XVII, 1). Dans le renflement basilaire du pétiole com- mun, la course des faisceaux est très irrégulière, un grand nombre de faisceaux passent dans la moelle en ce point. Les faisceaux formant ce réseau forment, en se réunissant. trois gros faisceaux par lesquels la feuille s’insère à la tige. Au point d'insertion, la ligne libéroligneuse est très ondulée, (fig. XVII, 3) mais il n'y a point de liber médullaire. Les deux faisceaux foliaires latéraux, avant leur point d'union à la tige, ont des petits fascicules libériens placés sur la face antérieure du bois. Ils proviennent sans doute de faisceaux normaux. Il y a donc, dans les feuilles d'A/hizzia Mollugo, des traces de faisceaux médullaires et de faisceaux hbériens antérieurs.
M. Menxnecger (1} a décrit du liber périmédullaire dans la tige d’A/bizzia anthelmintica, fait unique dans la famille des Légumineuses. Les autres espèces d'A/bizzia n’en possèdent point.
POLÉMONIÉES.
Dans cette famille, la tige et les feuilles sont ordinairement normales. Le Cobæa scandens Cav. a des feuilles paripennées.
(1) Mexxecuer, Travail manuscrit déposé à la bibliothèque de l'Ecole supé- rieure de pharmacie de Paris (Prix Menier, 1901. Les plantes tænifuges). ANN. SC. NAT. BOT, XX, 8
| 8 CR
Fig. XVIII
DISPOSITION DES FAISCEAUX. Lf5
M. Perir figure dans le pétiole un arc bicollatéral. Or sa figure doit se rapporter aux pétioles des folioles et non au rachis. Au-dessus d'un arc hbéroligneux, on trouve un liber antérieur, mal caractérisé, avant un aspect différent du liber en place normale. Ce üssu se relie latéralement à la zone
Fig. XVIII. 1. Albizzia Mollugo. — Coupe transversale .du rachis principal, au-dessous de sa réunion avec deux ramifications secondaires opposées. On voit, à gauche, un . faisceau médullaire. — 2. Acacia lophanta. Coupe transversale au-dessous de la jonction d'une foliole sur le rachis commun. On y voit des faisceaux placés dans la moelle; ce sont des faisceaux normaux ayant un court trajet dans la moelle. — 3. Albizzia Moilugo. Jonction de la feuille à la tige. A la face anté- rieure de la trace foliaire médiane, on voit nettement une tendance à la forma- : tion d'’ilots libériens médullaires. Les deux traces foliaires latérales ont du liber sur leur face antérieure ou interne. — 4. Rachis secondaire d'Albizzia Lebbek; les bords de l’arc libérien forment deux groupes de liber antérieur non isolés de l'arc total. — 5 et 6. Mahonia Aquifolium Nutt. À la base de la foliole terminale, jonction de deux nervures latérales avec la nervure médiane. Les faisceaux antérieurs IV et V (fig. 6) formaient les bords de l’arc qui, dans la figure 5, constituait la nervure médiane. — 7. Isonandra Gutta. Aspect du sys- tème libéroligneux de la nervure médiane, près du sommet de la feuille, — 10. IZsonandra Gutta. Nervure médiane plus près de la base du limbe, montrant comment un des angles latéro-antérieurs de son système conducteur devient médullaire lors de l’adjonction d’une nervure latérale. — 8. Broussoneliu papy- rifera. Pétiole près de sa base. — 9. 1d. Système libéroligneux de la nervure médiane, à 7 centimètres du sommet, dans une feuille dont le limbe a 15 centi- mètres de longueur. — 11, 12, 13, 14. Nervure médiane de la feuille d'Hedera Helir, à divers niveaux, montrant la formation du faisceau antérieur par l'union des deux extrémités de l'arc libéroligneux normal, qui s'isolent du reste de l'arc. — 15. Tecoma radicans. Système libéroligneux dans un entre- nœud assez âgé. — IV. Trace des feuilles insérées au nœud, au-dessus de la coupe. — II, IN, I. Trace des feuilles insérées plus haut sur la tige. — 16. Tecoma radicans. Coupe transversale dans un jeune entre-nœud. — 17. Dans ‘l’entre-nœud au-dessous du précédent, on y voit : les quatre faisceaux médul- laires qui étaient à droite dans la figure 16, plus deux nouveaux faisceaux ren- trés dans la moelle, au nœud placé entre les coupes 16 et 17. — 18 et 19. Acanthus spinosus L. Insertion d’une feuille sur la tige. Les deux extrémités libéroligneuses du cercle normal, ouvert en face de la feuille, passent dans la moelle. — Croton Eluteria. Jonction des systèmes libéroligneux des nervures latérales avec celui de la nervure médiane ; celui de droite a subi ou a accompli un changement d'orientation de 1800, pour se placer à la face antérieure du fais- ceau médian. Celui de gauche en fait autant, mais d’une façon plus compliquée, indiquée dans la série de ces figures 20. — 21, 22. Croton Eluteria. Lors de la jonction d’une petite nervure latérale, à la médiane, le faisceau f passe des bords de cette dernière dans le faisceau (ou arc) antérieur. /, à son tour, repousse e à l'intérieur de la nervure médiane. — 30, 31. Jonction d’un rameau à la tige-axe de Begonia discolor. En 30, il y a un faisceau médulläire dans la tige; en comparant 30 à 31, on voit que les faisceaux placés au point d'union de la tige et du rameau passent dans la moelle sur un certain trajet. — 32. Aralia spinosa. Base du pétiole de la foliole terminale d'une feuille. — 33, 54°et 35. Cephalanthus occidentalis. Système libéroligneux de la nervure médiane, à 20 millimètres du sommet du limbe. La figure 35 est la plus proche du sommet: plus haut, les deux fascicules libériens antérieurs prennent place normale.
116 A. COL.
libérienne normale. Suivi dans le limbe, il provient des bords libériens d’arcs libéroligneux normaux constituant les ner- vures. Ces bords proéminents passent à la face antérieure, lors des jonctions des nervures secondiures à la médiane. Dans le rachis (fig. XXVIIT, 21), il y a un arc dont les extré- mités hibéroligneuses sont brusquement repliées sur elles- mêmes.
Sarifragées. Philadelphus coronarius LZ. — En haut des pétioles, on trouve un arc libéroligneux très ouvert, pro- venant de l'union, à la base du limbe, de la nervure médiane avec deux fortes nervures latérales.
On trouve, en ce point, un ou parfois deux fascicules libéroligneux ayant un court trajet à la face antérieure. Ils se détachent des faisceaux des nervures latérales, sur leur bord rapproché de la nervure médiane (fig. XXIE, 1) et les rejoignent sur le bord le plus latéral après l'union des trois faisceaux principaux. Par rapport aux faisceaux formant les nervures latérales, ils changent donc de côté: détachés à leur droite, ils se ressoudent à gauche et réciproquement.
A la base du limbe de Deutzia scabra 7’hunb., dont le péliole est presque nul, il y a des fascicules latéraux ayant un très court trajet antérieur.
Mahonia Aquifolium !Vw//. — Le pétiole commun offre, sur toute sa longueur, un cercle de faisceaux, dont trois an- térieurs sontun peu enfoncés dans l'arc formé par les autres.
La nervure médiane de la foliole terminale possède, vers la base du limbe, un arc de cinq faisceaux. Au point où les deux nervures latérales, les plus inférieures, s'y joignent, les figures XVIIT, 5 et 6, montrent que les faisceaux libéro- ligneux, formant les bords de l'arc d’une nervure, passent à la face antérieure, de la même façon que les faisceaux libériens.
Les deux faisceaux latéraux de l'arcmédian passenten avant, et les nervures latérales forment les angles de la demi-lune formée par l’ensemble des faisceaux. Les faisceaux anté- rieurs, depuis leur situation normale dans les nervures, ont
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 117
accomphi une rotation de 180° sur eux-mêmes. En partie, les faisceaux des nervures latérales ont subi également, mais plus brusquement, le même changement d'orientation.
S III. — Faisceaux anormalement placés dans le limbe et dans le pétiole, à la fois.
Oléacées. Syringa vulgaris L. — La feuille offre, au-dessus des extrémités d’un arc très ouvert, deux faisceaux antérieurs libéroligneux à orientation inverse. Voici l'origine de ces deux faisceaux, qui s'étendent en cette situation dans le limbe et dans le pétiole. Dans le limbe, au point où les nervures de second ordre se rattachent à la médiane, de chaque côté de cette dernière, les deux extrémités voisines de deux ares s’isolent, et se réunissent en un seul faisceau placé à la face antérieure de l'arc total (fig. XXIT, 2).
On remarquera que les deux faisceaux qui se joignent prennent part à la formation d’un faisceau antérieur, et qu'au retour en place normale, vers la base du pétiole, c’est la partie libéroligneuse, détachée du bord de l'arc médian, quise trouve placée à l'extrémité latérale de la trace foliaire.
Les deux faisceaux antérieurs, qui se montrent, à 8 centimètres du som- met, dans un limbe de 11 centimètres de long, et à 5°,5 du sommet dans un autre de 7,5, ne reprennent place sur les côtés de la trace foliaire qu'à 2 ou à millimètres au-dessus de l'insertion à la tige.
À part la longueur plus grande du trajet à la face anté- rieure, les exemples suivants seront toujours identiques pour le retour de ces faisceaux antérieurs en place normale. À leurs deux extrémités, ils sont placés dans un arc posté- rieur (normal). Entre les deux niveaux où ils sont en place normale, il y a très souvent, comme dans le cas du Syringa vulgaris, un changement dans leur situation par rapport aux autres faisceaux.
C'est-à-dire, qu'au point où tous les faisceaur du pétiole sont sur un arc, de droite à qauche ou de gauche à droite, ces
118 A. COL.
faisceaux ne sont plus dans l'ordre où ils étaient avant l'union des nervures.
VERBÉNACÉES.
Chez les Labiées, le Galeobdolon nous à montré de courts fascicules médullaires dans le limbe. M. Perir décrit dans Scutellaria Sp. 46, p. 141! deux petits faisceaux libéro- ligneux opposés aux deux arcs postérieurs du pétiole. [en est de même chez le S. albida L.
Parmi les Verbénacées. le pétiole de Lippia cutriodora L. présente des fascicules criblés médullaires ou antérieurs, déjà vus par M. L. Perrr, 146, p. 137]. J'ai en plus constaté qu'au point d'insertion sur la tige, le pétiole de cette plante à une structure normale. En effet, parmi les faisceaux libériens antérieurs, les uns, et c'est le plus grand nombre, se placent aux extrémités de l'arc normal, les autres disparaissent.
Ainsi en remontant, et dans la nervure médiane foliaire, le nombre des faisceaux criblés anormalement placés aug- mente jusqu'à une certaine hauteur. Puis ce nombre diminue, par suite du retour de ces fascicules antérieurs dans le liber normal, retour précédant leur départ dans les nervures de second ordre (fig. XL, schéma 1). Au milieu de la longueur du limbe, il ne reste que deux fascicules criblés antérieurs, placés en face des extrémités de l'arc normal. On retrouve cette disposition presque jusqu'au sommet du limbe.
Ces fascicules antérieurs sont toujours la suite de faisceaux normalement placés dans des nervures plus petites; un cer- ain nombre d’entre eux se terminent en pointe aveugle, de haut en bas, dans le péridesme supérieur de la nervure mé- diane. Ce fait peut être constaté vers l'extrémité supérieure de la feuille.
Pour les autres faisceaux libériens antérieurs, on observe une diminution de volume de haut en bas.
Aucune des nervures latérales ne possède de Hiber anté- rieur, même à son point d'insertion sur la nervure médiane.
Dansles feuilles composées digitées de Viter Agnus castus L,
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 119
le pétiole commun possède des fascicules libériens médul- laires, appliqués eontre le bois, dans la concavité d’un are libéroligneux recourbé.
Les nervures médianes des cinq folioles formant la feuille ont aussi des faisceaux identiques, disposés en leur parcours comme dans les feuilles simples de ZLippia citriodora. Ws s'étendent également sur presque toute la longueur, même dans les plus petites folioles.
Une feuille relativement jeune de Verbena officinalis ne m'a offert aucun îlot criblé antérieur dans la masse de pa- renchyme, à parois épaisses, placée à la face antérieure du bois. Les feuilles adultes n’en montrent pas, il n’y en a pas trace, même au point de Jonction de deux nervures.
RUBIACÉES.
Les feuilles des espèces arborescentes montrent des fais- ceaux : soit hibériens, soit libéroligneux, placés dans la concavité de l’arc hbéroligneux normal du pétiole et des principales nervures. |
J'ai suivi le trajet de ces faisceaux dans les feuilles de Cephaælis Ipecacuanha et de Cephalanthus occidentalis.
Chezle Cephælis Ipecacuanha Rich., on trouve, sur presque tout le parcours de la nervure médiane du limbe, et dans le pétiole, un arc libéroligneux dont les deux extrémités sont isolées et repliées en dedans. Ces deux faisceaux libéro- ligneux ainsi isolés correspondent à des faisceaux médullaires. Us reprennent en partie une situation normale, aux départs des nervures latérales; de la sorte, lorsqu'ils sont près du sommet de la feuille ils sont très réduits, et finissent ainsi par disparaitre totalement dans les nervures secondaires. Dès Jors, près du sommet du limbe, la nervure médiane est formée d'un arc normal. Toutes les nervures se détachant de la médiane ont une structure normale. Si on suit la course des fascicules antérieurs, en commencant par le sommet de la feuille, ils apparaissent comme formés par les fais-
120 A. COL.
ceaux de certaines nervures latérales ; et à la base du pétiole, als reprennent place dans l’are normal, avant son insertion à la tige.
Cephalanthus occidentalis L. — Les extrémités de Parc libéroligneux du pétiole sont recourbées en dedans, et sur leur prolongement se trouvent des îlots de iber (fig. XVIE, 17).
Ces faisceaux libériens, placés ainsi contre la face anté- rieure du bois de l’are postérieur, reprennent une place nor- male à la base du pétiole; dans le limbe, ils proviennent du liber normal des nervures de second ordre, dont une partie se place en situation anormale.
Ainsi, à 45 millimètres du sommet de la feuille, la nervure médiane n'a pas de faisceau libérien antérieur. Voici ce que l’on observe en suivant cette-nervure de haut en bas : le liber normal gagne de plus en plus les faces latérales du faisceau, dépasse même les bords de l'arc ligneux. Au point d'adjonction d'une nervure latérale, cette extrémité libérienne passe à la face antérieure du bois (fig. XVIIL, 33, 34, 35). Plus bas les mêmes faits se reproduisent, et donnent un nouveau groupe de liber antérieur qui s’accole au premier. Les mêmes changements ont lieu à droite et à gauche de la nervure médiane, et, à 20 millimètres du sommet de la feuille, on a deux faisceaux libériens nettement placés à la face antérieure. Les fais- ceaux de la feuille ont ainsi l'allure du système libéroligneux foliaire des familles ayant du liber médullaire typique, telles que les Solanées et les Convolvulacées.
Sur les nervures latérales (de deuxième ordre), à mesure que l’on s'approche de la nervure médiane, on observe que le liber normal entoure de plus en plus l'arc ligneux. Les deux extrémités libériennes se rejoignent en avant du bois, et l’on à un faisceau à double liber.
Lorsqu'une telle nervure latérale se joint à la médiane, une partie de son liber antérieur reste antérieur dans la nervure médiane ainsi accrue; les parties latérales du hber antérieur reprennent une place normale, ces derniers fas- cicules, aux deux extrémités de leur parcours, sont dans une situation normale. Il en est de même pour les fascicules criblés antérieurs qui ne redeviennent normaux que dans la base du pétrole.
Chez les Cinchona, la feuille possède aussi des faisceaux
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 121
médullaires analogues à ceux de l’/peca et du C'ephalanthus. M. Goris a figuré un de ces faisceaux (1). M. Lurz (2) m'avait déjà signalé l'existence de ces faisceaux dans un Cinchona. el leur raccord avec la zone normale.
Enfin, il est intéressant de rappeler, que M. BaRaNETzKY (77|, p. 7) à récemment signalé la présence du liber péri- médullaire dans la tige d’une Rubiacée : le Plectronia ventos«. ]
SAPOTACÉES.
Isonandra gutta ook. -— La tige n’a pas trace de liber médullaire. La feuille ne possède des faisteaux médullaires libériens que dans le pétiole et la nervure médiane et ils y. sont très nombreux. .
L'étude complète des feuilles montre que tous ces fais- ceaux criblés médullaires sont une partie anormale du trajet des faisceaux normaux. .
La course des faisceaux des nervures latérales, dans cette nervure médiane, rappelle absolument la course des fais- ceaux foliaires normaux dans la tige des Campanulacées; c'est-à-dire, qu'ils se placent normalement et qu'après un certain trajet, ils passent en partie dans la moelle, au point où un faisceau identique s’insère sur l'axe. J’emploie à tort le mot faisceau, pour désigner l’ensemble des tissus libéro- ligneux, de la nervure médiane, qui se rendent dans une nervure latérale, 11 n’y à pas de faisceaux distincts.
Par exemple, voici ce que l’on observe dans une feuille de 12 centimètres de longueur. A 2 centimètres du sommet, le système libéroligneux de la nervure médiane est consti- tué par un arc, dont les extrémités libéroligneuses sont repliées sur la face antérieure.
Plus près du sommet, il n'y à plus qu'un arc lhbéro- ligneux postérieur, mais les faisceaux qui étaient aux extré-
(4) Goris et REIMERS, Bull. des Sc. pharmacologiques, t. WI, p. 28%, 1901.
Recherches microchimiques sur les quinquina. (2) Renseignement oral, inédit.
122 A. COL.
mités el à la face antérieure de l'arc n’ont point disparu, ils ont pris part à la formation des nervures latérales el ont ainsi pris place dans des ares libéroligneux normaux.
Au contraire, si on suit la nervure médiane en descen- dant vers le pétiole. En partant du sommet, on voit le liber déborder peu à peu le bois, sur chaque extrémité de Paré normal, et se placer insensiblement à lintérieur d’un are libéroligneux qui se recourbe de plus en plus (fig. XVIIE, 7), de la même facon que chez les Campanulacées. Ces chan- sgements sont déterminés par la jonction des tissus venant des nervures.
À mesure que’ les nervures latérales se joignent à la mé- diane, de nouveaux fascicules libériens passent à la face antérieure, puis dans la moelle, et les extrémités de lare libéroligneux se rapprochent, elles finissent par s'unir. À partir de ce point, jusqu'à l'insertion de la feuille sur la tige, le système libéroligneux (1) de la nervure forme un cercle, aplati sur la face antérieure et renfermant dans son intérieur des faisceaux exclusivement constitués, le plus souvent, par du Liber. Le nombre de ces derniers augmente à mesure que les nervures latérales se soudent à la médiane.
Une série de coupes, pratiquée à la jonction d’une de ces nervures, montre les dispositions suivantes : la nervure laté- rale est formée d'un arc hbéroligneux normal, qui en s'ap- prochant de la nervure médiane s'oriente obliquement el se divise en deux parties (fig. XVIIT, 10): une petite, anté- rieure, et une grande, postérieure. La petite se place à l'ex- trémité de la bande libéroligneuse antérieure de la nervure médiane, et la grande, à l'extrémité de Parc postérieur.
La nervure latérale, normale, se place done normalement dans la nervure médiane. Mais, dans l'angle que cette ner- vure vient occuper, il + à du bois et du hber provenant d'une nervure latérale plus élevée. Lorsque le système vas-
(4) On voit ici, combien on faciliterait les descriptions, en désignant le
système libéroligneux normal d'une nervure par le nom de méricycle (par analogie avec la méristèle et le cycle).
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 193
culaire de la nervure médiane s'ouvre dans l'angle, pour recevoir la nervure latérale dont nous suivons l'insertion, on voit, dans le bois occupant cet angle, diminuer le nombre des vaisseaux. Ceux qui restent s'écartent, allant, les uns à la face antérieure, les autres dans l'arc postérieur, tandis que le liber qui reste en place se trouve repoussé, pour ainsi dire, dans la moelle, par la nervure qui s'insère en ce point. | |
Telle est l'origine de la plupart des faisceaux libériens médullaires de la feuille des /sonandra, les autres provien- nent de la course spéciale des faisceaux vue vers le sommet de la feuille.
Le nombre des faisceaux médullaires est si grand, leur disposition si variable, que je n'ai pu voir si tous rejoignent le hiber normal à la base du pétiole, en tous cas il n’en reste aucun dans la moelle au point d'insertion de la feuille sur la tige.
STERCULIÉES.
Sterculia platamifolia L. — Le pétiole et la nervure mé- diane possèdent des faisceaux médullaires. Les faisceaux médullaires du pétiole sont très nombreux et petits, à sa base ; ils se réunissent, vers le milieu de sa longueur, en trois groupes, savoir : un arc surmonté de deux autres, symétriques, lui faisant face par leur bois, car ces faisceaux sont cribro-vasculaires.
Dans la nervure médiane, on rencontre, à l’intérieur d’un cercle libéroligneux, des fascicules médullaires presque toujours réduits à du liber. Tous ces faisceaux proviennent sans doute d'une course des faisceaux analogue à celle décrite dans les feuilles d'Æsonandra Gutta (1).
(1) Les faits rapportés dans la thèse de M. Doussor (Étude des Sterculiées, Thèse doct. pharmacie, Paris, 1902), au sujet de la course des faisceaux dans le limbe foliaire, sont en effet conformes à l'opinion ci-dessus, déjà écrite à cette époque. L'auteur fait toutefois une délimitation trop précise entre la moitié antérieure de la nervure latérale et la moitié postérieure de cette nervure. On résume plus exactement sa longue description, en disant :
124 A. COL.
URTICÉES.
M. Perir [46, p. 18] indique comme un caractère assez général la présence de faisceaux intramédullaires dans le péliole, il cite en exemple : les pétioles des Ficus Carica, repens et elastica ; ceux des Morus alba et nigra ; de V'Arto- carpus integrifolia; pour le Proussonetia papyrifera, 1 indique dans le texte (p. 14) des faisceaux libériens médul- laires sans bois, et il ne les à pas figurés dans la figure 12, Planche IT, représentant le pétiole de cette plante.
Cet auteur ne s’est pas occupé des terminaisons de ces faisceaux médullaires, vers le haut ou le bas du pétiole.
Ficus elastica Aorb. — Une coupe transversale du pétiole montre des faisceaux criblés, dans un cercle de fais- ceaux libéroligneux. Le limbe montre de très nombreuses nervures pennées, se détachant de la nervure médiane, et réunies entre elles, près du bord latéral de la feuille, par une nervure marginale.
Cette nervure marginale n’a pas de liber à la face anté- rieure du bois. Les coupes successives, sur les nervures de deuxième ordre partant de la médiane, montrent, près du bord du limbe, une structure normale; puis, le hiber fait saillie latéralement à l'arc ligneux, se courbe ensuite en avant du bois et finit par constituer le liber de la face anté- rieure (ou supérieure). Enfin, près de la nervure médiane, les fascicules criblés antérieurs sont accompagnés d’un ou de deux vaisseaux ligneux.
Au point où une des nervures latérales se joint à la mé- diane, son liber antérieur reprend place normale dans la
les deux cercles, qui constituent les nervures médiane et latérale, s'ac- colent largement, et les deux portions en contact passent dans la moelle et se soudent à l'arc libéroligneux médullaire. A ces détails près, sa des- cription est conforme aux faits généraux de mon travail. M. Doussor fait une erreur, dans la figure schématique, en appelant surnuméraires les faisceaux constituant les bords de la nervure médiane. Si on admet ce terme, c'est à ceux de l'intérieur qu'il faut l'appliquer.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 195
nervure médiane, et c'est une partie du hber occupant l'angle latéral du demi-cercle hibéroligneux postérieur (normal) qui passe dans la moelle de la nervure médiane.
Dans le pétiole, depuis le limbe Jusqu'à la tige, les fais- ceaux médullaires ne décessent pas de reprendre, les uns après les autres, une place normale. Déjà, à la base du limbe, le cercle libéroligneux de la nervure médiane s'ouvre à la face antérieure, et les faisceaux médullaires se rapprochent du bois des faisceaux postérieurs, puis ils rejoignent une place normale, les uns après les autres, en commençant par les plus latéraux.
Par suite de cette adjonction, les faisceaux du pétiole deviennent presque concentriques. Aucun des faisceaux médullaires ne pénètre dans la moelle de Ja tige. A l'inser- tion du pétiole, les faisceaux foliaires sont tous réunis en trois arc libéroligneux qui prennent place dans l'anneau libéroligneux de la tige.
Dans la feuille de Ficus Carica Z. (Figuier doux), on observe une structure très voisine, avec un moindre déve- loppement des fascicules médullaires.
A la base du pétiole, tous les faisceaux sont réunis en trois groupes, mais il y a quelques rares fascicules libériens antérieurs sur les deux groupes libéroligneux latéraux, aucun de ces fascicules ne pénètre dans la moelle de la tige.
Un peu au-dessus de l'insertion du pétiole à la tige, les faisceaux antérieurs (médullaires) du pétiole sont réunis en un cercle, placé à l’intérieur d’un arc de faisceaux hbéro- ligneux.
Plus haut, les faisceaux normaux forment un cercle com- plet, tandis que les médullaires forment un arc, ouvert sur la face antérieure.
Ces faisceaux criblés médullaires sont accompagnés, soil sur leur face interne, soit sur leurs deux faces, de vaisseaux ligneux d'autant plus nombreux que l'on remonte plus haut dans le pétiole.
Dans le /imbe palmatilobé, les nervures médianes des
126 A. COL.
lobes ont toujours du liber médullaire, sur la plus grande parie de leur trajet, liber placé au-dessus d’un arc où dans un cercle, suivant le niveau examiné.
Au sommet du pétiole, au point où toutes les nervures médianes se réunissent, une partie de leur liber interne rejoint le cercle normal, le restant se continue dans la moelle du pétiole, avec les vaisseaux qui parfois les accom- pagnaient dans la moelle des nervures.
Suivons une nervure médiane, de haut en bas. Sur envi- ron 2 centimètres, elle est formée par un arc libéroligneux normal ; à cette distance de l'extrémité supérieure, un très pelit fascicule libérien, venu d’une nervure latérale normale, devient antérieur sur la nervure médiane. Plus bas, ce hber antérieur est formé de plus nombreux fascicules, puis des lascicules hbéroligneux deviennent antérieurs, de la même facon ; le hber antérieur disparaît de haut en bas, les fasei- cules libéroligneux le remplacent. On à un cercle Hibéro- ligneux; lorsqu'une nervure latérale s'y rattache, un fasei- cule eriblé de ce cercle passe dans la moelle. Parfois, le fascicule est cribro-vasculaire. Le nombre des nervures laté- rales est très grand, aussi le passage du liber normal dans la moelle n'a pas lieu à chaque insertion d’une nervure latérale sur la médiane. Aucune des nervures latérales ne renferme des faisceaux médullaires.
IL existe, dans la structure des nervures secondaires des Ficus elastica et Carica, une petite différence. Chez le Ficus elastica, les nervures secondaires ont des faisceaux hbériens antérieurs; chez le Æ. Carica, le système libéroligneux de ces nervures forme un are postérieur et une ligne anté- rieure hbéroligneuse qui en relie les deux extrémités. Cette différence montre la similitude qu'il y a entre les fascicules criblés antérieurs et les bandes ou ares libéroligneux an- térieurs.
Le Ficus bengalensis Z. offre une structure identique à celle des feuilles de Ficus carica (figuier). Les nervures de second ordre (ou latérales) sont formées, le plus souvent,
DISPOSITION : DES FAISCEAUX. 197
d’un cercle libéroligneux dont une portion passera dans la moelle de la nervure médiane. Cependant, une des plus fortes nervures secondaires montre, entre deux faisceaux, une saillie du hiber normal s’avaneant vers la moelle et sx isolant en un faisceau. |
Le Broussonetia papyrifera Ver/. possède, dans la moelle du pétiole, des faisceaux libériens quine pénètrent pas dans la moelle de la tige, mais se prolongent vers le haut dans les trois plus fortes nervures du limbe.
Dans une feuille dont le limbe à 15 centimètres de long, la nervure médiane présente à sa base un arc de faisceaux libéroligneux ; les bords de cet arc se rejoignent presque, en emprisonnant sept faisceaux libériens placés symétrique- ment (fig. XVII : 9), mais ne faisant pas vis-à-vis aux fais- ceaux de l'arc.
À 7 centimètres du sommet du limbe, cette même ner- vure n'offre aucun îlot Hbérien médullaire, un seul fascicule de liber se trouve dans l'ouverture de lare formé par les faisceaux libéroligneux (fig. XVIIE, 8).
Les deux grosses nervures latérales, qui se détachent très obliquement de la médiane à la base du limbe, montrent, vers leur jonction à la médiane, du liber médullaire. Ce der- nier fait suite à des fascicules normalement placés, c'est-à- dire que le liber médullaire réprend place normale, soit dans les nervures qui partent de ces deux grosses, soit dans ces nervures elles-mêmes, mais à un niveau plus rapproché des bords du lhimbe.
Toutes les autres nervures latérales sont normales sur tout leur trajet, quelques-unes ont un arc ligneux entouré presque totalement par le liber.
Dans le pétiole, les faisceaux médullaires diminuent, en volume et en nombre, du sommet à la base. Ces faisceaux libériens très nettement médullaires sont des trajets.de fais- ceaux criblés normaux, ils passent de leur situation normale à leur situation anormale, et réciproquement, par une marche identique à celle que j'ai déjà décrite plusieurs fois.
128 A. COL.
Résumé. — Les faisceaux péridesmiques antérieurs et médullaires, libériens ou libéroligneux, des feuilles d'Urti- cacées, se Lerminent toujours, vers le haut, dans des petites nervures à structure normale. Vers la base du pétiole, ils reprennent presque tous une place normale.
Les faisceaux libéroligneux antérieurs sont comparables aux faisceaux médullaires et aux fascicules Hibériens anté- rieurs.
Dans l'Erodium ciconium, le pétiole offre quatre faisceaux : deux latéraux et deux opposés par le bois, médians, l’un pos- térieur, l'autre antérieur (fig. XXIL, 57). Les deux latéraux se rendent aux deux lobes inférieurs de la feuille.
Des deux restants : le médian antérieur se divise en deux faisceaux, qui se rendent dans d’autres nervures latérales, tout comme des faisceaux libériens antérieurs dits liber interne.
Hedera Helir L. — Dans le limbe, cinq grosses nervures ne se réunissent qu'en haut du pétiole. Très près du sommet, un arc postérieur libéroligneux forme la nervure médiane. En descendant, cet arc se courbe de plus en plus. Ses extré- mités libériennes se recourbent en avant du bois (fig. XVII, 11,12, 13 et 14). Puis, elles s'isolent, entrainant avec elles un peu de bois. On à ainsi deux faisceaux libéroligneux antérieurs. Plus bas, au point où deux autres nervures s'unissent à la médiane, les deux faisceaux antérieurs se réu- nissent en un seul. Le processus est le même que celui par lequel nous avons vu, dans d’autres familles, le liber normal des petites nervures se placer à la face antérieure de l'arc normal. Des cinq nervures principales, il n’y à que les trois plus grosses qui offrent cette disposition.
Dans le pétiole, on a un arc de faisceaux ayant chacun la forme d'un demi-cerele, le liber ayant tendance à entourer le bois.
A la base du pétiole, les deux faisceaux situés aux extrémités de l'arc se recourbent vers la moelle et, dans certains échantillons seulement, arrivent
à former deux faisceaux libéroligneux médullaires, profondément enfon- cés dans l’arc formé par les autres faisceaux.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 129
Dans les Acer et les Platanus, les extrémités des nervures offrent une disposition analogue à celle trouvée dans le Lierre.
CAPRIFOLIACÉES.
Viburnum Opulus Z. — Suivant la taille de la feuille, il +
Fig. XIX
Viburnum Opulus.—6. Feuille entière montrant les cinq nervures qui correspondent aux cinq groupes libéroligneux visibles en haut des figures I, I, I, et de IV, V et VI de la planche XX. — I, II et II. Représentation dans l’espace de la disposition du système libéroligneux dans des pétioles du Viburnum Opulus, reconstitués à l’aide de séries continues de coupes transversales. — 1, 2, 3, 4 et 5. Sections transversales aux niveaux indiqués par les flèches.
Nota. — Les faisceaux antérieurs sont marqués de pointillé, car ils présentent leur face libérienne ou antérieure, — M. Faisceau de la nervure médiane. — L et Z. Faisceaux des nervures latérales. Les plus latéraux / reçoivent les sys- tèmes conducteurs de folioles réduites à des nectaires.
a de notables différences dans la complexité des fascicules à lrajet antérieur. ANN. SC. NAT. BOT 6 le)
130 A. COL.
Dans le limbe même, les {rois principales nervures de ces feuilles digitinervées possèdent des fascieules antérieurs réduits souvent à du Hber.
Parfois, la nervure médiane seule en possède, et cet ilot
Fig. XX
Mèmes explications générales que pour la figure XIX. — 2 et 3. Nervure médiane au-dessous du point de réunion avec une nervure de second ordre : le fascicule libérien antérieur n'existait pas au-dessus de la réunion des nervures.
hbérien antérieur donne au faisceau l'aspect d’une nervure de Solanées. Lorsqu'il Ÿ à un seul faisceau antérieur à la base de la nervure médiane, le plus souvent, il se bifurque en montant el chaque moitié gagne les extrémités de lare normal. Par suite de cette dernière situation, ces faisceaux accompliront encore un où plusieurs trajets antérieurs, vers les jonelions des nervures.
C'est un exemple, où lon peut facilement constater que
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 121
le liber antérieur parait à la Jonction de deux nervures (fe AXEL
Dans le pétiole, voici ce que l'on observe d'une facon constante. Au sommet, sur les cinq faisceaux libéroligneux en are, qui viennent des einq nervures, les trois du milieu s'unissent toujours de suite, etles extrémités en contact pas- sent à la face antérieure (fig. XX, 3; fig. XXI). Elles y for- ment deux faisceaux Hbéroligneux qui, après un assez court trajet, vont se souder chacun à une extrémité de Pare Lotal. Chaque fascicule n'a done pas regagné sa place primitive : détaché à droite du faisceau L, 1l se replace à sa gauche. ou réciproquement.
Vers le milieu de la longueur du pétiole, il n°y à souvent qu'un arc normal médian avec deux faisceaux latéraux isolés. Ces deux faisceaux latéraux recoivent des fascicules venant de petits lobules charnus, placés le long du pétiole et correspondant à des lobes de feuilles composées (1). Dans les feuilles plus amples, des faisceaux antérieurs (ou médul- laires) se détachent des bords de Pare médian, ou des points de jonction des latéraux L'au médian M; ces faisceaux, anor-- malement placés et à orientation inverse, peuvent retourner rapidement en situation normale, ou ne S'y replacer qu'à la base du pétiole.
La partie inférieure du pétiole forme une gaine ren- flée, plus ou moins allongée, en s’atténuant, vers la feuille. Le plus souvent, les petits faisceaux latéraux / ne se réunissent aux autres qu'en ce point; toutefois. cela est très variable. Mais lors de cette jonction, les bords de l'arc médian passent toujours à la face antérieure de l'arc total.
A la base du pétiole, les faisceaux sont toujours réunis en trois groupes qui entrent dans la tige ; le médian est {toujours formé par la suite du faisceaux de la nervure médiane du limbe. Chacun des deux latéraux est formé par Funion de
(4) Cette étude était déjà rédigée lorsque parut, en 1903, le travail de M. Tuouvexix (Revue générale de Botanique).
132 A. COL. deux faisceaux L et /, suite des faisceaux formant les nervures latérales du limbe.
En ce point, les faisceaux antérieurs se comportent d'une façon rconstante, le plus souvent chacun se divise en deux,
Fig. XXI
Coupes transversales du système libéroligneux d’un pétiole de Viburnum Opulus, — 1. À la jonction des cinq nervures principales du limbe.
et chaque partie va se souder à un des faisceaux voisins (MERE:
Il y a en cela des différences énormes. Dans certaines feuilles, les faisceaux antérieurs vont former les parties les
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 153
plus latérales des deux faisceaux latéraux ; alors que dans la plupart des cas, ainsi que le montrent les figures ci-contre faites avec précision d’après des séries complètes de coupes
«
transversales, ces faisceaux antérieurs reprennent la place qu'ils occupaient au sommet du pétiole.
En examinant et en comparant les schémas exacts des figures XIX et XX, on observera bien d’autres faits de détail, dont l'explication serait trop longue.
On voit que la présence des faisceaux antérieurs n’est pas constante sur la section transversale faite au milieu du péliole.
Des feuilles de même taille offrent une course de faisceaux assez différente en certains points. Cette variabilité montre la difficulté de l'étude du développement de ces structures. Car, une feuille étudiée à un stade de son développement, ne serait Jamais devenue, ou n’a Jamais été, semblable à celles étudiées pour les stades postérieurs où pour les pré- cédents. Mais cecr est particulier, 1l est des feuilles, comme celles d'Æsculus, où la présence constante de faisceaux mé- dullaires, à un certain niveau, permet une étude assez pré- cise du développement de ces tissus.
Dansle Varburnum Lantana L, le pétiole est sans faisceaux antérieurs, mais la nervure médiane montre des petits fas- cicules libériens antérieurs, provenant du liber normal par le processus général déjà décrit.
Les feuilles de Lonicera tatarica L., de Sambucus Ebulus L. ne montrent pas trace de faisceaux médullaires.
Aucune tige à liber interne n'est signalée dans cette famille.
COMPOSÉES.
Outre un certain nombre de Liguliflores et le Dahlia imperialis, dont la tige renferme toujours des faisceaux mé- dullaires, de nombreuses Gomposées montrent des ébauches
de ces formations. Déjà, HiLpeBRANDT (1) à décrit des fas-
(1) Beitr. Senecionidæ, 1887, Marburg.
134 A. COL.
cicules criblés dans la moelle de la tige d'Helenium califor- niCurn.
Très souvent, chez les espèces à tiges très robustes, à la face interne des faisceaux foliaires, au point où 1ls se sépa- rent du cercle de la tige, on trouve des fascicules libériens, formant parfois un cercle complet avec le liber du faisceau foliaire.
Cette disposition se trouve chez presque toutes les Car- duinées (Cardus, Cirsium oleraceum, Kentrophyllum lanatum DC., Alfredia Solenopis), et Vernonia præalta Nid, Cardo- palliun corymbosum Pas, Venridium calendulaceum Less., Carlina vulgaris L., C.acaulis, Actinomeris alternifolia, Prula Helenium, Biota corymbhosa, ete.
Dans les Senecio Jacobiæea et S. erucæfolium, les faisceaux foliaires latéraux, pendant leur trajet dans l'écorce de la tige, ont des faisceaux libériens antérieurs. Le S. paludôsus en montre de nombreux. Le Lappamajor en montre sur les traces foliaires médianes et fatérales.
Lors de l'insertion des trois traces foliaires dans le cerele normal, les faisceaux antérieurs se placent également sur ce cercle, entre les faisceaux plus volumineux. En ces points, ils se différencient aux dépens du péricyele ou de lassise sous-péricyclique, ce sont les faisceaux primaires tardifs de M. LécGer.
Erceplionnellement, le hber antérieur peut rester à la face interne du faisceaux foliaire lorsque ce dernier se place dans le cercle normal de la Uige. Ainsi, j'en ai rencontré sous un nœud de Balduina multiflora, se reliait au liber normal, à un autre niveau. D'autres nœuds n'en montraient point. Ce fait exceptionnel devient plus fréquent. Dans les tiges d’Ar- linomeris alternifolia, les faisceaux corticaux sont concen- triques par leur liber: lors de leur insertion dans le cercle normal de la tige, quelques fascicules antérieurs restent à la face interne etdeviennent ainsi périmédullaires dans la tige. “Krtcn à décrit, dans la tige de quelques Liguliflores, des faisceaux médullaires, réduits à quelques fascicules eriblés,
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 135
placés en face des faisceaux foliaires, vers leur sortie dans la feuille.
Dans le Cirsium rivculare, les faisceaux foliaires, pourvus de liber antérieur, demeurent dans l'écorce de la tige sur un long trajet.
Dans les feuilles, les faisceaux libériens (ou libéroligneux antérieurs restent en cette situation sur un trajet parfois très long.
En outre, 11 y a des dispositions très irrégulières dans les pétioles et les grosses nervures des feuilles de Cinara et de très nombreuses Garduées et Carlinées. Il + à des faisceaux libéroligneux soudés à la face antérieure des autres qui eux-mêmes sont en ordre très irrégulier.
Dans les feuilles radicales de Siplaiun perfoliatiun, on trouve deux petits fascicules béroligneux, opposés au faisceau médian postérieur, et accolés au sclérenchyme qui entoure son bois primaire. En avant de ce groupe, 1! v à en outre un autre faisceau dont le liber est totalement entouré de bois, ce dernier étant moins abondant sur la face postérieure.
Toujours ces faisceaux anormalement placés sont la suite de faisceaux ou de parties de faisceaux normalement placés.
GRIGNON avait déjà décrit avec précision le parcours des faisceaux antérieurs de ces feuilles [28, p. 65!: pour lui, 1ls provenaient des parties latérales des faisceaux qui, peu à peu, de haut en bas, contournent la partie médiane et arrivent à lui faire face. Et cela, non seulementchez les Liguliflores à tige anormale, mais aussi dans les feuilles de celles qui, comme les Cichorium, n'ont pas de faisceaux médullaires dans leur tige. Je ne puis que partager cette conclusion, mais sans lui donner aucune interprétation génétique.
De ces faits, il faut rapprocher la présence de fascicules criblés, tout autour du bois des faisceaux de certains pédon- cules floraux. Je l'ai observée près du capitule des Gaillardia Drummondüetpulchella(\)etdu Chrysanthemumcoronaruumn.
(1) Les feuilles de Gaillardia pulchella possèdent, à leur base, deux fasci- cules criblés antérieurs.
136 A. COL.
Valeriana Phu L. — À un certain niveau du pétiole, on trouve des fascicules libéroligneux antérieurs, placés chacun au-dessus d'un faisceau foliaire principal. Is ont chacun une ou deux trachées, leur orientation est inverse. En remontant le pétiole, ils deviennent plus volumineux, le nombre de leurs vaisseaux ligneux et celui de leurs éléments libériens aug- mentent, ils accomplissent peu à peu une rotation qui les amène dans une situation normale. Ils forment alors : soit un petit faisceau isolé, intercalé entre les gros, soit un côté du faisceau dont ils occupaient plus bas la face an- térieure,
Faisceaux médullaires de la feuille formés surtout d'éléments cribro-vasculaires.
Tilia sylvestris Desf. — On sait déjà [44] qu'il existe des faisceaux libéroligneux dans la moelle du pétiole. Ces faisceaux, parfois libériens, changent de situation récipro- que et de forme, dans la longueur d’un même pétiole. Ils re- gagnent le cercle normal, à la base du pétiole et à la base du limbe. En ce dernier point, ils ne le font pas tous et quelques-uns se poursuivent à la face antérieure de Parc libéroligneux des principales nervures, où même dans la moelle de la nervure médiane. Plus haut, ils entrent dans la constitution de petites nervures normalement orientées. La nervure médiane comporte, sur une grande longueur : un arc libéroligneux antérieur inverse, ne touchant pas les bords de l'are postérieur, et un faisceau libéroligneux médullaire à orientation directe. Ce dernier ne prend part à la forma- tion des nervures qu'après l'épuisement de l'arc antérieur.
SAPINDACÉES.
Acérinées. — On sait que le pétiole des Acer offre des faisceaux médullaires, dont la disposition et l'orientation
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sont variables : d’un niveau à l’autre dans la même feuille. et d'une feuille à l’autre suivant leur taille.
Dans l’Acer pseudo-Platanus, les faisceaux médullaires sont libéroligneux et se prolongent dans le limbe, en cette situation.
Le pétiole des plus larges feuilles montre dans sa moelle un are, surmonté d'un plus petit, ayant tous deux leur bois tourné en avant. Dans d’autres pétioles, il n'y a qu'un arc interne. D’autres encore ont montré un très petit nombre de fascicules médullaires.
Ainsi, sur quatre feuilles d'une pousse d'automne, toutes offrent au mi- lieu du pétiole un ou trois faisceaux libéroligneux médullaires très petits. Vers le bas, un peu au-dessus de la gaine du pétiole, ces faisceaux, sou- vent réduits à du liber, reprennent place normale.
Une fois, le seul faisceau médullaire se replace sur le côté latéral du plus gros faisceau antérieur médian. Une autre fois, les faisceaux de la moelle rejoignent le liber, au milieu même d’un unique faisceau libéroligneux antérieur. Dans un autre pétiole, ayant trois faisceaux médullaires : l'un médian, libéroligneux, se divise en deux et rejoint le faisceau antérieur médian. Les deux autres, uniquement libériens à ce niveau, rejoignent les faisceaux antérieurs latéraux (fig. XXII, 3 et #).
Une grande feuille de ce même arbre montre au milieu du pétiole (fig. n° 5) trois faisceaux médullaires en arc, dont le médian est concen- trique avec liber central.
Il y a donc une grande variabilité dans l'aspect de la coupe du pétiole, mais le retour des faisceaux médullaires dans la corde libéroligneuse antérieure est un fait constant.
La neroure médiane et les grosses nervures digitées ont aussi un aspect variable. Vers la base, elles sont formées de fais- ceaux libéroligneux placés sur un demi-cercle fermé par une bande antérieure. Dans une grande feuille, deux faisceaux médullaires libéroligneux, se faisant vis-à-vis par leur bois, étaient placés l’un au-dessus de Pautre. Dans une plus petite, il y avait simplement du liber médullaire, appliqué contre le faisceau libéroligneux formant la fermeture du demi- cercle postérieur.
Quelle est la terminaison supérieure des faisceaur médul- laires et des faisceaux antérieurs ?
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Vers le sommet, la nervure médiane est formée d'un arc de cercle libéroligneux ; plus bas (à 12 millimètres du som- met pour une feuille), une partie de son hber passe à la face antérieure, lors de la jonction d’une nervure latérale.
Dans une autre feuille, le même fait se reproduit, mais l’un des faisceaux antérieurs provient des bords de Farc normal, tandis que l’autre se termine en pointe aveugle, de bas en haut, au milieä d’un petit îlot de selérenchyme.
Quant aux faisceaux médullaires, ils proviennent des faces latérales du cercle formé par la nervure. À un certain niveau (fig. XXIT: 6, 7 et 8), on voit un cercle de faisceaux hbéroligneux, auquel s’adjoignent, à droite et à gauche, deux nervures formées d'un cercle. Les parties formant les flancs du cercle médian, et qui proviennent de nervures plus éle- vées, se trouvent ainsi dans la moelle et S'Y soudent à un faisceau médullaire qui existait déjà dans la nervure mé- diane. Ainsi les faisceaux Hbéroligneux normaux deviennent médullaires, de haut en bas, d’une facon identique à celle déjà vue pour les faisceaux libériens médullaires de la feuille d'Asonandra Gutta. H en est de même pour la plupart des faisceaux antérieurs.
Acer platanoides /. formément à l'observation de DE CaxpozLe (Casimir) |24, p. 437|, le pétiole n'a Jamais de faisceaux médullaires en son milieu ou à sa base. Sept grandes nervures se réunissent en haut du pétiole, toutes sont formées d'un cercle libéro- ligneux, aplati en avant et formé de quatre faisceaux lbéro- lhigneux (fig. XXI, 12) : l’un antérieur plan, et trois posté- rieurs formant un arc.
Sur cinq feuilles examinées, con-
Comme variations, où remarque : plus ou moins de bois au faisceau antérieur et distinction plus ou moins nette de deux petits faisceaux aux angles.
Ces sept nervures se rapprochant et se soudant (fig. 9), les faisceaux latéraux de chaque nervure, sauf ceux du côté extérieur des nervures extrèmes, se trouvent dans la moelle. Moelle limitée par le cercle de faisceaux du sommet du
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pétiole. Ces faisceaux Y forment une bande médullaire rapprochée de la bande antérieure et dont chaque moitié latérale va, assez rapidement, reprendre place normale à l'angle du système fibro-vaseulaire du pétiole (fig. XXI : 10 et 11).
Ces faisceaux n’ont done qu'un court trajet médullaire. À partir de { centimètre ou 1 centimètre et demi sous le limbe, jusqu'à la lige, le péliole possède un arc postérieur de faisceaux el une bande libéroligneuse antérieure, sans aucun faisceau médullaire, même dans les feuilles les plus grandes.
Vers leurs extrémités supérieures, les nervures principales sont formées d’un simple arc postérieur Hbéroligneux entouré de fibres. En suivant ces nervures vers le bas, par suite de l’adjonction de petites nervures, le liber déborde Tatérale- ment le bois et s'isole successivement de chaque côté en un fascicule, qui devient antérieur, lors de lFadjoncton d'une nervure latérale.
Cependant, un petit fascicule eriblé antérieur reste isolé dans le massif scléreux el se perd, de bas en haut, en place anormale.
Acer monspessulanum /Z. — Le pétiole et le limbe n'ont aucun faisceau médullaire. Même dans la gaine du pé- tiole, ou à son sommet, aucun faisceau ne traverse la moelle.
Les feuilles examinées sont assez pelites : 9 centimètres dont 4 pour le pétiole. Dans ce dernier, on à un cercle formé d'un nombre par de faisceaux Hibéroligneux.
Résumé. — Les faisceaux médullaires des Acer sont des trajets partiels et anormaux de faisceaux normaux. Les faisceaux antérieurs du cerele de faisceaux se terminent pour la plupart dans des petites nervures en are normal.
Tout à fait au sommet des grosses nervures, un certain nombre de faisceaux antérieurs libériens se terminent en position antérieure anormale. Mais les faisceaux Hihbéro- ligneux antérieurs, rencontrés plus bas, se terminent tous dans les nervures latérales (ou de second ordre).
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Æsculus hippocastanum Z. — Les faisceaux médul- laires existent dans le pétiole et les nervures médianes des folioles, mais aucune des nervures se détachant de la mé- diane n'en possède.
Dans les cinq folioles, la nervure médiane possède à sa base deux faisceaux médullaires, dont le bois est tourné vers la face antérieure de la feuille. La nervure de la grande foliole médiane en possède deux concentriques avec bois périphérique.
De bas en haut, le cercle hbéroligneux de chaque ner- vure médiane forme successivement les nervures secon- daires. Quelques branches libériennes et libéroligneuses partent des faisceaux médullaires et prennent part à la for- mation de ces nervures qui n’en possèdent point. Elles v pren- nent part : soit directement au sortir de la moelle, soit en passant d'abord dans le cercle de la nervure médiane. Les faisceaux médullaires s'épuisent donc de bas en haut, les derniers fascicules restants passent dans les nervures laté- rales, et la nervure médiane n’a plus de faisceaux médullaires (cela arrive à 6 centimètres du sommet, pour la grande foliole médiane examinée). Les faisceaux antérieurs doivent dispa- raître aussi. en formant des nervures latérales.
Au sommel du péliole, au point de réunion des cinq folioles, la course des faisceaux est assez complexe.
Vers la base de la foliole médiane, il y a des anastomoses multiples entre le faisceau médullaire et les faisceaux du cercle, il reste deux faisceaux médullaires concentriques. Plus bas, une partie des faisceaux des deux folioles latérales voisines passent dans la moelle du pétiole, quelques-uns de ces faisceaux reprennent rapidement place normale dans la partie antérieure du cercle de faisceaux. Enfin, au point de jonction des deux autres plus petites folioles, les faisceaux médullaires de ces dernières passent dans la moelle et s'anastomosent avec les faisceaux médullaires venant des autres folioles.
De ce réseau médullaire, sortent vers le bas cinq fais- ceaux concentriques à liber central (fig. XVIT: 25), que l'on trouve au sommet du péliole. En suivant le pétiole de haut
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en bas, on remarque des changements, dans la forme el situation des faisceaux médullaires. Au milieu de la lon- gueur du pétiole, ils sont tous réunis en un seul courbé en arc de cercle ayant du bois sur ses deux faces (fig. XVII : 20210)
Dans la moitié inférieure du pétiole, il se divise: et à la base, il n'v a que trois faisceaux médullaires, dont un très petit exclusivement libérien (fig. XVIL : 28, 29). À la base de la gaine, tous les faisceaux antérieurs et médullaires ont repris place normale, en se fusionnant en partie avec ceux de lare postérieur.
Aiïlanthus glandulosa Desf. — Aux divers niveaux des folioles, de leurs pétioles et du rachis commun, les feuilles offrent un système médullaire, qui devient de plus en plus complexe en s'approchant de la tige, et dont le maximum se trouve sous l'insertion des folioles les plus imférieures.
De haut en bas, on trouve : dans la nervure médiane des folioles, un arc normal auquel s'ajoutent plus bas deux fais- ceaux antérieurs libériens, puis des faisceaux antérieurs libéroligneux. Plus bas, 11 v à une bande antérieure inverse ne touchant pas les bords de larc postérieur, deux îlots criblés sont dans la moelle, en face de ces ouvertures (fig. XVII, 20). Dans le pétiole, 1} y à un arc hbéroligneux médullaire dans un cerele. Dans le rachis, 11 y à un arc médullaire ; puis un cercle, puis enfin, un arc de trois fais- ceaux, dans ce cercle médullaire qui est formé de faisceaux plus espacés entre eux que ceux du cercle périphérique.
Platanus orientalis Z. — Le pétiole du P/alanus occi- dentalis, décrit et figuré par M. Perir [46, p. 34}, offre une grande complexité. Celui du P. orientalis est presque entièrement semblable, à quelques détails près. Certains faisceaux libéroligneux ont un trajet médullaire parfois assez court, sans aucune symétrie par rapport au plan de symétrie idéal du pétiole. A la caractéristique, on à deux
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cercles Hbhéroligneux superposés, mais aplalis d'avant en ‘arrière.
Le parcours des faisceaux dans les nervures du limbe digi- tinervé fera comprendre cette disposition.
Chacune des nervures principales, v compris la médiane du lobe médian, est formée, à son extrémité supérieure, par
un are de cercle, normal sur une longueur d'un centimètre environ.
Sur la nervure la plus médiane (fig. XXIE, 21 et 22), le iber
. proémine sur les côtés de Parc ligneux; et à 15 millimètres du sommet, on trouve deux fascicules Hhhériens antérieurs, placés en face des extrémités du bois d'un are normal pos- térieur formé de deux groupes lhéroligneux.
Les deux faisceaux antérieurs qui se trouvent à 30 milli- mètres du sommet sont hbéroligneux ; avec les postérieurs plus volumineux, ils forment un cercle.
Sur une nervure médiane d'un lobe latéral, la structure normale, en arc postérieur, ne s'étend pas au delà d'un centimètre environ du sommet.
Des deux faisceaux antérieurs que lon trouve au-dessous de ce niveau: Fun provient d'une nervure latérale, qui devient ainsi totalement et directement antérieure, l'autre provient de Pextrémité latérale de l'arc normal, qui, peu à peu, se recourbe à la face antérieure de cet are normal.
C'est en suivant les nervures avec le plus grand soin, que j'ai vu le fais- ceau antérieur former une nervure latérale normale. Les nervures laté- rales s'insérant à angle droit, il aurait suffi de la perte d'une seule coupe, ou de la détérioration, sur une faible épaisseur, de la surface à sectionner, pour faire croire que ce faisceau antérieur se ferminait ainsi sans aboutis- sant vers le haut, car une seule coupe montre le départ de ce fascicule.
Je remarque encore que les faisceaux antérieurs paraissent uniquement libériens, et viennent pourtant de nervures latérales qui sont libéro- ligneuses; mais en coupe transversale, leur bois est peu caractéristique, et il se confond, dans la nervure principale, avec le selérenchyme qui entoure cette dernière.
Quelle est l’origine du double cercle de la caractéristique ? Pour former un faisceau antérieur. la nervure latérale ci-
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dessus prenait une disposition inverse (bois postérieur). Plus bas, sur la nervure médiane principale, les petites nervures latérales se placent au-dessus du cercle Tibéroligneux, sans changement d'orientation (Hber postérieur et bois antérieur.
Les nervures latérales plus fortes, dont les faisceaux sont disposés sur un cercle, s'ajoutent latéralement à la nervure médiane, de facon à agrandir le cercle inférieur de faisceaux, sans changer la forme générale, qui est celle d'un cercle surmonté d'une bande transversale libéro- hgnèuse.
A dix centimètres du sommet, même disposition [fig. XXIT 23|. À douze, par suite de ladjonetion de deux petites ner- vures, qui se placent de chaque côté des faisceaux les plus antérieurs, la partie antérieure du cercle devient pour ainsi dire médullaire. De nouveaux faisceaux s'ajoutent au-dessus de la bande antérieure et la transforment en cercle (fig. XXIT, 24-25). À ce niveau, les nervures qui se rattachent à celle-ci s'ajoutent parfois entièrement au cercle antérieur qui gran- dit de la sorte.
Et ainsi, toutes les grandes nervures principales se déta- chant du pétiole offrent, à leur base, deux cercles super- posés de faisceaux libéroligneux, Fun antérieur, Pautre postérieur. Les deux cercles peuvent ne pas être entièrement formés, en tous cas, près du pétiole, Funion de trois nervures médianes, puis de deux ou quatre autres, donne dans le pétiole un ensemble formant deux cercles superposés, dont l'antérieur se plisse, devient très irrégulier et à pee recon- naissable.
Ce cercle antérieur contribue à agrandir le postérieur, el forme lui-même, très irrégulièrement, deux à trois cercles antérieurs. Toutefois, si ces dispositions se trouvent dans la moitié supérieure et dans la moitié inférieure du péliole, au milieu on retrouve deux cercles, Fun antérieur, très pelt, l’autre postérieur, qui renferme quelques faisceaux formant un V renversé à liber intérieur (fig. XXIT, 63).
Le Platanus nous a offert des faisceaux plus antérieurs
Fig. XXII
Le trait plein représente le bois, et le pointillé figure le liber. — 1. Phila- delphus coronarius L. Schéma de la disposition des faisceaux au sommet du pétiole. 4’. Section au niveau indiqué par le trait latéral de la figure 1. — 2. Syringa vulgaris. Reconstitution, dans l'espace, de la course des faisceaux antérieurs du pétiole. Les faisceaux @ et à s'unissent et se replacent normale-
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que ceux de la partie antérieure du cercle libéroligneux.
M. DE CaNDoLLE (Casimir) appelle ###racorticaur de {els fais- ceaux. Nous verrons que ces faisceaux sont aussi la suite de faisceaux normalement placés en d'autres points. Si M. pe CaNDoLLE a dit, pour ceux du pétiole de Juglans reqgia, qu'ils ne se prolongent pas dans le limbe, 11 ne faut pas prendre sa phrase dans un sens absolu, l’auteur à voulu dire qu'il n° avait pas de faisceaux intracorticaux dans le limbe. M. Perrr, qui à étudié la jonction des folioles et du rachis, à vu au contraire : que les faisceaux les plus antérieurs du rachis se rendent dans les nervures, mais Ÿ occupent une autre situa-
ment, vers la base du pétiole, mais dans un ordre différent par rapport au plan de symétrie foliare. — 3 à 8. Acer pseudo-Platanus. 3 et 4, retour des faisceaux médullaires dans le cercle libéroligneux de la base du pétiole. — 5, système libéroligneux, au milieu de la longueur du pétiole. 6,7 et8, dans le limbe, jonction de deux nervures latérales à la nervure médiane. — 9 à 12. Acer platanoides. 9, 10 et 11, coupes à divers niveaux, dans le haut du pétiole, montrant l'union des nervures principales et le parcours médullaire de certains faisceaux du cercle libéroligneux du pétiole. — 12. Nervure principale à la base du limbe. — 13, 44 et 15. Nervure médiane d'une foliole de Juglans regia L. coupée transversalement à divers niveaux. — 16. Pétiole d’une grande foliole de Juglans regia L. — 17 à 20. Platanus orientalis L. Nervure principale d'un lobe latéral de la feuille, montrant la formation d'un cercle libéroligneux par adjonction des nervures latérales. — 21 et 22. P. orientalis L. Nervure médiane à 40 et à 15 millimètres de son sommet. — 23. Id. à 10 centimètres du sommet du limbe. — 24. 1d. à 22 centimètres du sommet. — 25. P. orientalis L. Une nervure principale, à la base du limbe.— 26 à 30. Pétiole de Corylus Avellana L. en montant du milieu au sommet. — 31 à 34. Id. Coupes transversales, du sys- tème libéroligneux, se suivant de haut en bas, à la base du pétiole. — 35. Ner- vure médiane près du sommet d'une feuille de Corylus Avellana L. : jonction d'une nervure latéral Z, le bord a forme un fascicule antérieur qui reprend place normale. — 36 à 41. C. Avellana. Jonction d'une grosse nervure latérale à-la médiane, et formation de l'arc libéroligneux antérieur et des faisceaux antérieurs intra-cortieaux. — 42. Faisceaux formant une forte nervure latérale de C. Avellana. — 43 à 46. Quercus sessiliflora Sm. Retour des faisceaux médul- laires dans l'arc antérieur, eoupes en ordre basipète. — 47. Jeune tige de Daphne Mezereum L. — 48, 49 et 50. Croton pungens. Changements dans la disposition des faisceaux à la base du pétiole avant son insertion à la tige. — 51. Un des petits faisceaux a dela figure 48. — 52. Feuille d’'Ipomea purpurea. — 53. Nervure médiane de cette feuille, à 5 millimètres du sommet du limbe. —
54. Jonction des nervures a et b de la figure 51. — 55. Chlora perfoliata. Ner- vure médiane, au milieu de la longueur de la feuille. — 56 et 57. Nervurc médiane de Gentiana septemfida Pall, à deux niveaux différents. — 57. Nervure médiane d’Erodium ciconium, à la base du limbe. — 58. La même après le départ des faisceaux latéraux. — 59 et 60. La méme, encore plus proche du sommet du limbe. — 61. Base du pétiole de Campanula bononiensis, les traits 1 et 1 indiquent les points où les faisceaux qui passent dans la moelle de la tige se séparent du reste de la méristèle. — 62. Même pétiole, plus loin de la tige.
— 63. Coupe transversale dans la région moyenne du pétiole de Platanus orientalis. ANN. SC. NAT. BOT. es es
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ion [514]. Nous trouverons des faisceaux intracorticaux dans le Juglans, chez de nombreuses Amrentacées.
Juglans regia Z. — Près dela base du pétiole commun, les faisceaux sont disposés sur un cercle très déprimé à la face antérieure, au point de donner à l'ensemble l'aspect de deux arcs superposés dont les faisceaux se font face par leur bois.
Sous l'insertion des deux folioles inférieures, le système libéroligneux est semblable à ce qu'il était plus bas ; mais en plus, en avant de l'arc antérieur, 11% à un rang de fais- ceaux à orientation inverse (bois postérieur). Enfin, en avant de ces derniers, existe une deuxième ligne de petits faisceaux souvent réduits à du lhber.
Dans la nervure médiane des folioles, comme dans le achis, 11 v a des aspects très différents, suivant les niveaux examinés. Près du sommet des folioles, on a (fig. XXIT: 13) trois faisceaux libéroligneux, en un arc surmonté de trois fascicules Hibériens. Plus bas, on à un arc de trois faisceaux dont le médian est doublement concentrique: le liber v en- toure un cercle de bois (fig. XXI: 14).
L'origine apparente de cette dernière disposition, qui rap- pelle celle que nous verrons chez les Cupulifères, est la soudure de deux nervures latérales, gardant leur orientation, à un arc très recourbé formant nervure médiane (comme dans fig. XXII: 37).
Sur un long parcours, ce faisceau concentrique postérieur estisolé au dos du système principal qui forme un are, puis un cercle. Ceci marque une tendance à la formation de deux cercles libéroligneux superposés, mais 1ei le cercle inférieur est très réduit, alors que dans les Corylus, Populus et Pla- tanus, il est le principal.
Corylus Avellana Z. — Le pétiole à déjà été étudié par M. Perir |46, p. 26] et figuré à plusieurs niveaux. Un cer- ain trajet médullaire, qui estfiguré par cet auteur, n'existait pas dans quatre feuilles que j'ai bien étudiées, sa présence n'est donc pas constante.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 147
Contrairement à la plupart des cas, ici la section du pétiole en son milieu est un bon caractère par sa fixité. On y voit un cercle ondulé hbhéroligneux (fig. XXII : 26), formé de quatre demi-cercles Hbéroligneux, se regardant par leur concavité, et placés symétriquement, l'un étant postérieur. Sur une grande longueur, cet aspectse conserve : un pétiole de 15 millimètres de long l'offre sur 12.
Tout à fait à la base du pétiole (fig. XXI: 31, 32, 33), les quatre demi-cercles sont isolés les uns des autres, l'antérieur forme quatre faisceaux dont deux, partant de ses extrémités postérieures, gagnent, en passant par la moelle, les extré- mités formées en avant par sa scission médiane.
Tout à fait au-dessous du limbe, les deux angles rentrants antérieurs du cercle s'accentuent et se rejoignent. Ainsi s'isole un cercle antérieur libéroligneux (fig. 28); mais ce cercle, en s'ouvrant en avant, forme un croissant (fig. 29) placé contre un cercle qu'il déprime.
Des deux angles latéraux de cette dernière figure, se déta- chent, par étranglement, deux petits cercles libéroligneux. Les deux bords du croissant antérieur s’isolent en deux petits faisceaux. On à ainsi la structure décrite et figurée par M. Perir comme caractéristique. Cette disposition se pro- longe dans les nervures, quelle en est l’origine?
Prenons comme exemple une feuille dont le Himbe à 10 cen- timètres de long. À mesure que l’on s'éloigne du sommet de la feuille, la nervure médiane, par suite de l’adjonetion de nervures latérales, forme un are de plus en plus large et recourbé. À % centimètres et demi du sommet, lors de ia jonction d'une grosse nervure latérale, le bord du grand arc libéroligneux s'isole, sur un court espace, à la face antérieure (fig. XXII : 35), et regagne l'extrémité latérale de l'are total. Au-dessous de l'insertion, ce n’est donc pas la nervure latérale qui forme le bord de l'arc total.
Vers 5 cent. 5 du sommet, on à encore un arc postérieur, seul. Alors, un peu au-dessus de la jonction d'une ünportante nercure latérale, les faisceaux formant les extrémités de Parc
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très recourbés'isolent un peu delPensemble principal et tour- nent leur bois à la face antérieure. L'arc était presque: un cercle fermé, el vers ses extrémités, le bois était tourné vers la face postérieure de la feuille.
Le système conducteur de la nervure médiane prend ainsi là forme d'une Ivre (fig. 36, 37). Après la jonction de cette grosse nervure latérale, la médiane présente la forme d'un cercle libéroligneux, présentant des vaisseaux en avant du hber le plus antérieur du cercle (fig. 40).
Puis sur un trajet de deux centimètres, de très petites nervures latérales s’'adjoignent seules dans la partie anté- rieure du cercle, sans changer leur orientation. Peu à peu, par degrés insensibles, le Tiber compris entre les deux cou- ches ligneuses de la face antérieure du cercle, forme deux couches distinctes (fig. #1): celle du cercle postérieur et celle du croissant antérieur. La seconde est formée par le liber des petites nervures insérées les dernières ; la première l’est surtout par le biber des nervures insérées plus haut, et qui étaient alors sur les bords de l'arc normal postérieur.
Les grosses nervures rencontrées au-dessous, se placent: partie dans le cercle, partie dans le croissant antérieur. Enfin, les deux dernières latérales insérées à la base du limbe forment les deux petits cercles latéraux, vus à la caractéris- tique, et qui rejoignent le système principal, un peu au- dessous du Himbe foliaire.
L'aspect des plus fortes nervures latérales rappelle celui de la médiane, savoir: un arc postérieur surmonté d'un faisceau libéroligneux à orientation directe (bois antérieur) (fig. 42).
BRésuiné. — Toute anomalie de situation des faisceaux provient de la course de faisceaux situés en place normale à leur extrémité supérieure. La structure du milieu du pétiole est plus constante que celle de la caractéristique. Mais ceci est particulier au Corylus el n'enlève, même ici, aucune valeur à la caractéristique de M. Perir, qui par sa plus grande complexité est un caractère plus différentiel.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 149
Remarque. — L’asymétrie dans la disposition des nervures retentit sur la symétrie de structure du système libéroligneux. On sait que les premières nervures latérales de la base du limbe recoivent chacune : un cercle libéroligneux détaché du cercle postérieur et un faisceau détaché du croissant anté- rieur. Ordinairement, les deux nervures en question sont opposées, le départ des faisceaux est alors symétrique. Dans une feuille, j'ai vu avec étonnement que le cercle et le fais- ceau d’un côté se détachaient loin au-dessous de ceux de l'autre côté. La chose n’était explicable que par la disposition des nervures latérales, insérées à des hauteurs très diffé- rentes.
Ainsi tous les faisceaux : antérieurs, médullaires et intra- corticaux, viennent (ou desservent) des nervures à structure normale.
Dans une feuille de Quercus sessiliflora S, ayant un limbe de 7 centimètres, c'est à 25 millimètres du sommet, que le premier fascicule médullaire, formé par un des bords de l'arc postérieur normal, est repoussé dans la moelle par l'adjonction latérale d’une nervure. Dans le pétiole, les faisceaux médullaires retournent dans Farc an- térieur, dès le haut (fig. XXIT : 43, 4%, 45 et 46).
Chez le Populus alba, la nervure médiane se termine en un arc normal, après avoir eu des faisceaux médullaires et des faisceaux antérieurs libéroligneux, qui ont formé en partie les nervures latérales. Dans le limbe, les faisceaux sont déjà réunis sur plusieurs cereles irrégulièrement placés : structure complexe, en rapport avec celle du pétiole. Cette dernière a été bien étudiée par M. Perir, aucun faisceau ne s'y termine isolé en place anormale, vers le haut où vers le bas.
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S IV. — Conclusions.
En ce qui concerne les faisceaux anormalement places dans les feuilles des plantes à tige normale.
I, — Dans les nervures et dans le péliole, les faisceaux libériens antérieurs et les faisceaux libéroligneux antérieurs se comportent d'une facon identique en leur course. Il en est de même lorsqu'ils sont médullaires.
Dans la même feuille, suivant les niveaux, on rencontre les uns ou les autres, et le même faisceau peut être Hbéro- ligneux en un point et libérien en un autre.
I. — Les faisceaux antérieurs, ainsi que les faisceaux médullaires des feuilles, ne sont pas des formations ayant une individualité ; chacun d'eux n’est qu'une partie, anor- malement placée, d'un faisceau normal, dont le trajet anor- mal peut être plus ou moins long.
HT. — Considérés de haut en bas, les faisceaux changent de situation d'une facon assez brusque, à la jonction de deux nervures. Et de normaux. ils deviennent : soit antérieurs, soit médullaires.
D’autres fois, le change ment a lieu d’une façon assez lente, sur le parcours d’un faisceau, par un changement progres- sif d'orientation.
IV. — Ainsi, vers le sommet des nervures médiane ou des latérales, les faisceaux péridesmiques (antérieurs et médul- laires) ne se terminent presque jamais en cette situation. Si on suit avec soin la nervure, on les voit former finalement une nervure plus petite, dont la situation et la structure sont normales.
Il en est de même des faisceaux placés en dehors du sys- tème libéroligneux principal (faisceaux intra-corticaux de DE CANDOLLE).
V,— En suivant les faisceaux, depuis les plus fines ner-- vures foliaires jusqu'à la tige, ils deviennent antérieurs ou médullaires :
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 151
a. Dans les nervures du limbe (Schéma A, A”, À’, fig. XXXIX.)
b. En haut du pétiole (a, a’, fig. XXXIX).
Dans chacun de ces cas, le parcours anormal peut se ter- miner de l’une des facons suivantes :
2. Disparition des faisceaux, qui se terminent en pointe aveugle basipète (Schéma À ela). Me Retour en place normale, avant l'insertion à la Uige (A, a”), des faisceaux isolés ou réunis en sympodes.
CHAPITRE II
FAISCEAUX ANORMALEMENT PLACÉS DANS LA TIGE
Les conclusions que Je viens de poser sont encore vraies dans la plupart des cas où les faisceaux anormaux des feuilles se prolongent en place anormale dans la tige.
Des faits analogues à ceux rencontrés aux jonctions de nervures, dans le pétiole et dans le limbe, se produisent aux points de jonction des feuilles à la tige, et fournissent une apparence d'explication de la présence de faisceaux médul- laires dans la tige.
Nous savons, qu'au point d'union de deux nervures nor- males, il peut se détacher, de l’une d'elles ou de chacune, un fascicule, soit libérien, soit hbéroligneux, qui se place en avant de l’arc ou dans le cercle qu’elles forment en se réunis- sant. Au sommet du pétiole, lunion de trois à cinq, ou d’un plus grand nombre de nervures, en are ou en cercle, donne des faisceaux médullaires qui sont libériens ou Hbéro- ligneux.
De même, au point d'insertion des feuilles ou des rameaux sur la tige, des faisceaux normalement placés passent, en totalité ou en partie, dans la moelle de la tige et y con- üinuent leur course basipète (de haut en bas).
152 A. COL.
Mes recherches m'ayvant montré que, d'une façon presque exclusive, les faisceaux médullaires de la tige sont les pro- longements directs :
Soit des faisceaux normaux de la feuille ;
Soit des faisceaux normaux des entre-nœuds plus élevés de la tige ;
Soit des faisceaux anormalement placés dans la: feuille, faisceaux dont nous suivrons la course dans les nervures;
J'ai donc à considérer :
S 1. — Lestiges dont les faisceaux médullaires dérivent du parcours des faisceaux normalement placés dans le pétiole ou dans la tige. Les feuilles n'avant pas de faisceaux médul- laires proprement dits.
S 2. — Lestiges dont une partie des faisceaux médullaires font suite aux faisceaux péridesmiques antérieurs des feuilles.
Faire l’Aistorique de la question des faisceaux médullaires de la tige serait trop long. J'indiquerai les opinions anté- rieures les plus importantes, pour chaque exemple que J'ai étudié.
S {. — Tige ayant seule des faisceaux médullaires.
Ce premier cas se rencontre dans : le Tecoma radicans, les Acanthus, le Daphine, el parmi les Croton : le Croton pun- gens, qui offre cependant quelques petits fascicules médullaires dans le pétiole et constitue ainsi un type intermédiaire.
Tecoma radicans Juss. (Campsis).
Le rachis de ses feuilles composées pennées renferme un cercle de faisceaux Hbéroligneux, sans faisceaux médullaires. Ce cercle est surmonté de sept à huit faisceaux hbéroligneux situés sur un demi-cercle à concavité antérieure ; 1ls pro- viennent des faisceaux des folioles situées au-dessus du point examiné, et qui parcourent ainsi un entre-nœud dans l'écorce du rachis.
DISPOSITION DES
FAISCEAUX. 153
Les feuilles sont opposées, décussées. Dans la Üige, on sait
qu'une coupe transversale, au milieu d'un entre-nœud, mon- tre deux ares Hbéroligneux pé- rimédullaires, à hber interne. Ces arcs sont appliqués contre les vaisseaux spiralés, en face des deux plus larges parties du cercle normal Hhéroligneux.
Weiss |28, p.320) a donné la description de la course de ces faisceaux périmédullures, encore nommés res. J'ai contrôlé le travail de Weiss, la description qu'il donne est très exacte.
La figure XXII est un sché- ma de la course de ces ceaux médullaires, elle repré- sente l'aspect qu'offrirait le cylindre fasciculaire ouvert et présentant sa face médul- laire.
surnumérai-
fais-
En suivant la tige par une série basipète de coupes trans- versales, au-dessus de chaque nœud on voit chacun des deux demi-cereles Hibéroligneux mé- deux.
Au nœud même, quatre gros faisceaux, issus du cerele nor- mal, rentrent dans la moelle, en passant à droite ou à gauche de chacune des deux nouvelles traces foliaires. On à donc à chaque nœud : quatre nou-
dullaires se diviser en
Fig. XXIII
Schéma de la disposition des faisceaux
médullaires dans la tige (un ra- meau) de Tecoma radicans Juss. (Campsis radicans Seem.). La sur- face pointillée représente la face interne du cercle libéroligneux nor- mal. Les faisceaux formant les bords de chaque trouée foliaire pas- sent dans la moelle.
154 A. COL.
veaux faisceaux médullaires et quatre venant de l'entre- nœud placé au-dessus.
Ces huit faisceaux médullaires se réunissent deux par deux. On à ainsi quatre groupes libéroligneux, qui se réu- nissent eux-mêmes deux par deux, et forment ainsi les deux groupes en are, que l’on observe au milieu de l'entre-nœud. Chacun de ces demi-cereles périmédullaires est opposé à la trace d'une feuille insérée immédiatement au-dessus. Ces traces de deux feuilles opposées constituent, pendant une certaine période de la différenciation, les parties les plus volumineuses du cercle libéroligneur normal (evele).
An contraire, chez les Gampanulacées, les faisceaux péri- médullaires étaient placés entre les traces des feuilles insé- rées immédiatement au-dessus.
Pour Weiss, les faisceaux qui passent dans la moelle au- dessus de chaque insertion foliaire sont des parties mé- dianes de la trace d'une feuille située deux entre-nœuds au- dessus. Cette opinion n'étant pas universellement admise, j'ai tenté d’en faire une démonstration expérimentale.
Une tige de Tecoma radicans élant coupée, on trempe dans une solution de vert d'iode un des pétioles, sectionné sous les folioles. Après cinq ou six jours, on constate que les faisceaux colorés, venant de la feuille, se placent dans le cercle normal de la tige, au nœud d'insertion, et on les suit ainsi Jusqu'au deuxième nœud au-dessous. Les faisceaux médullaires faisant face à cette trace foliaire n'avaient aucune coloration.
Au point de rentrée du pétiole dans la tige, la coloration verte des fais- ceaux foliaires gagne quelques gros vaisseaux voisins, situés à droite et à gauche dans le cercle normal. Ces gros vaisseaux conduisent mieux le liquide coloré que les vaisseaux de la (race foliaire; aussi, deux entre- nœuds plus bas, ce sont eux surtout qui indiquent les limites de la trace foliaire. Or les portions du liber normal entrant dans la moelle, sont pla- cées entre eux (1).
(1) Dans les tiges trop jeunes, la diffusion trop grande du vert d'iode empêche de suivre avec précision le trajet des faisceaux colorés.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 155
Les traces foliaires passent donc dans la moelle, après un parcours de deux entre-nœuds dans le cercle normal.
Sur la figure XXII, 11 n'est tenu compte que des fais- ceaux médullaires libéroligneux, c’est-à-dire des plus im- portants. En plus, conformément à l'opinion de Weiss. il y à des petits faisceaux hbériens, issus du liber normal. qui entrent dans la moelle au-dessus de chaque insertion foliaire, en entraînant pour ainsi dire quelques fibres li- gneuses.
C'est au niveau où le bourgeon axillaire s’insère sur la tige, et en face de ce bourgeon, que du liber, faisant partie de Ja trace foliaire de la feuille insérée deux entre-nœuds au-dessus, passe dans la moelle en traversant le bois sur plusieurs points. À cette place, le bois, composé de fibres, se réduit beaucoup et passe aussi dans la moelle. De à sorte, on rencontre en face de chaque insertion trois, quatre ou cinq fascicules libériens, parfois entourés d'éléments lignifiés qui leur donnent l'aspect de faisceaux concen- triques.
Le cercle Hibéroligneux normal est ainsi ouvert, en face de la feuille qui va s’y insérer. Le liber de la trace foliaire, ainsi diminué de sa partie devenue médullaire, forme deuwr groupes et reste encore en place normale sur un très court trajet. Il diminue de volume en descendant et, en face de la feuille déjà soudée à la tige, il passe dans la moelle. Pour cela, 1l pénètre le bois en plusieurs points. Ce bois formant les bords de la trouée foliaire se trouve divisé par le hber qui le pénètre, et, en plusieurs fascicules, il passe dans la moelle en se retournant sur lui-même. C'est-à-dire que ses éléments les plus externes deviennent les plus internes. Le faisceau s’est en quelque sorte retourné : son bois est exté- rieur et le Liber est tourné versle centre de la tige. Des fibres lignifiées, qui étaient à l'extérieur du liber normal, passent avec lui dans la moelle et se trouvent alors à sa face interne.
J'ai déjà décrit la course de ces faisceaux libéroligneux,
156 A. COL.
chacun d'eux (fig. XVID) se prolonge dans la moelle durant deux entre-nœuds, son bois disparait d'abord, puis le liber lui-même. Cette terminaison des faisceaux ne peut se voir que dans de jeunes entre-nœuds pour quelques fascicules. Aïlleurs, on trouve du cambium sur leur prolongement, ou bien on les perd de vue dans un sympode.
Quel est le parcours des petits fascicules Hibériens, entrés dans la moelle au-dessus du nœud, avant les deux princi- paux groupes libéroligneux? Ils perdent leur disposition concentrique et prennent part à la formation des deux gros arcs libéroligneux, placés en face des traces foliaires qui viennent d'entrer dans le cercle normal. Ils sv placent au milieu, perdant toute individualité. Plus bas, au niveau où chacun de ces demi-cercles périmédullaires se divise en deux, entre les deux moitiés, on voit des faisceaux Hibé- riens, qui sont probablement la suite des fascicules vus plus haut. Ces faisceaux vont en s’atténuant pendant un entre- nœud, et ils disparaissent, finalement réduits à du cambium.
Ce sont done ces faisceaux qui, dans une branche plus âgée, forment, au milieu d'un entre-nœud, le hber ou le cambium reliant les deux ares libéroligneux médullaires.
Dans les observations, il faut tenir compte de âge des rameaux examinés. Dans de jeunes entre-nœuds, les fais- ceaux médullaires sont {ous uniquement libériens. Dans des rameaux âgés, les plus petits faisceaux libériens médullaires, étudiés ci-dessus, ont un trajet plus long que celui que jai décrit; ils se prolongent en s’accolant aux faisceaux sembla- bles à eux, lesquels entrent dans la moelle deux entre-nœuds au-dessous de Pentrée des premiers dans cette même région.
Dans d'assez Jeunes entre-nœuds, on voit les faisceaux ayant parcouru plus d’un entre-nœud dans la moelle, et qui forment alors les côtés des gros demi-cercles médul- laires, perdre peu à peu leurs vaisseaux ligneux, puis leur hber et se réduire à du cambium. Dans des échantillons plus âgés, leur différenciation libéroligneuse s'étendra plus loin vers le bas.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 157
Pour terminer cette description sommaire, il faut encore ajouter quelques détails importants. Les faisceaux foliaires ne passent pas entièrement dans la moelle après un par- cours de deux entre-nœuds: dans ce parcours en place nor- male, ils perdent leur indépendance par rapportaux faisceaux déjà placés dans le cercle périphérique. Néanmoins, on con- state avec certitude que c’est leur partie médiane qui devient médullaire.
Lorsque chacun des faisceaux médullaires se prolonge sur de nombreux entre-nœuds, ces faisceaux sont séparés les uns des autres dans les nœuds ; mais dans les entre-nœuds, ils sont intimement unis entre eux, en deux gros demi-cer-- cles libéroligneux pourvus d’un cambium.
Mais, si les tissus formés par ce cambium sont placés sur le prolongement des faisceaux venus des feuilles, le fonce- lionnement de ce cambium acquiert, vis-à-vis des forma- ions foliaires, une indépendance qui augmente avec l'âge du rameau considéré. Par suite de losmose entre les tissus cribro-vasculaires voisins, la formation de ces tissus en un point n'est pas liée avec la végétation de la feuille corres- pondante. Les feuilles peuvent tomber et le fonctionnement des tissus qui S'y rendaient peut se poursuivre. D'une facon indirecte ces tissus conducteurs servent aux autres feuilles el aux autres organes.
Après ce que J'ai décrit chez les Gampanulacées anor- males, et ce que j'ai vu dans les Acanthacées, où, d'une facon évidente, une partie libéroligneuse du cercle normal passe dans la moelle, en se retournant de 180 degrés dans l’espace, il n°y aurait pas à insister sur le même fait se pro- duisant d’une facon presque aussi évidente chez le Tecona (Campsis radicans ).
Cependant, comme Hoveracque, qui a fait une étude très détaillée du Tecoma (Campsis radisans), dit [49, p. 16] qu'à son grand regret, il arrive à une conclusion différente de celle de Weiss, il faut examiner sur quoi es! basée cette conclusion inverse.
Hoveracque reproche à Werss beaucoup de choses |49, p. 170 1° De n'avoir pas observé que le maximum de production des faisceaux
158 A. COL.
circummédullaires se trouve en face des faisceaux foliaires sortants et non en face des réparateurs (sympodes) ;
2° De n'avoir pas tenu compte que, d'un entre-nœud au suivant, il y a alternance dans la situation de ces formations ;
3° D'avoir oublié l'existence des faisceaux réparateurs, dont il ne parle pas ;
4° Comme M. HEéruz, Hoveracque rejette l'interprétation de Weiss parce que les faisceaux foliaires sont sortis depuis longtemps dans la feuille, au moment où les faisceaux périmédullaires apparaissent;
5° Enfin, pas plus que M. Hérar, « àl ne peut croire à cette torsion de 1480», dont parle M. Weiss, à la base de la trace foliaire ».
Hoveracque appelle les faisceaux périmédullaires du Tecoma des pro- ductions secondaires tardives.
En décrivant la course des faisceaux de bas en haut, cet auteur dit [49, p. 157] : « Les faisceaux foliaires sortants étant détachés du cercle périphé- rique, il y a mise en rapport direct des productions secondaires tardives des faces latérales et des productions secondaires externes normales. Les produc- tions libéroligneuses tardives S'éteignent vis-à-vis des faisceaux foliaires sortants. »
Ces reproches et ces objections n'atteignent pas les faits montrés par Weiss, et parfois ne sont même pas fondés. Weiss appelle sympodes les faisceaux réparateurs. Il semble ne pas ignorer que les faisceaux périmé- dullaires sont opposés aux foliaires sortants.
Le développement basipète de la (race foliaire suffirait à expliquer l'absence des formations périmédullaires dans les derniers entre-nœuds, et aussi, que la trace foliaire est sortie dans la feuille lorsque apparaissent les formations médullaires qui lui font face.
Il y a, entre les faisceaux médullaires et les faisceaux qui les continuent dans le cercle normal, une telle continuité, qu'il faut voir là une continua- tion, et non une mise en rapport direct de deux formations venant s'élteindre l’une en face de l'autre.
La torsion insensible de 180°, au point où les faisceaux passent dans la moelle, est si évidente pour le Tecoma, les Acanthus et les Campanula ; elle est même si commune dans les feuilles, pour les faisceaux postérieurs qui deviennent antérieurs, que je ne comprends pas l'étonnement et l'incrédu- lité que l'idée même de ce fait provoquait dans l'esprit des auteurs précités.
HovELACQUE oppose encore aux faits montrés par Weiss « que les produc- lions médullaires n'accompagnent jamais la trace sortante de la feuille ». Mais cela est tout naturel, puisque les faisceaux médullaires devenus nor- maux parcourent deux entre-nœuds avant de passer dans une feuille.
Enfin, une dernière objection est que les feuilles ne présentent aucune formation qui soit comparable à ces productions libéroligneuses tardives. Cela n'est pas une preuve que ces dernières ne sont pas la suite des fais- ceaux foliaires : les Acanthacées n'ont pas de faisceaux médullaires dans leurs feuilles, et il est indéniable que les faisceaux médullaires de leur tige sont la suite des faisceaux normaux de la tige, venus eux-mêmes des feuilles.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 59
Résumé. — Les faisceaux périmédullaires du Tecoma radicans ne sont pas des faisceaux surnuméraires, ils sont formés par l'union en sympodes des faisceaux venant du cercle normal, et constitués par une partie des traces foliaires avant parcouru deux entre-nœuds dans le cercle normal.
Acanthus spinosus L.
Weiss, qui à bien étudié la tige de quelques Aranthus, ne s'est pas occupé de la feuille. La nervure médiane de À. spinosus montre un cercle hbéroligneux continu; il en est de même pour les nervures secondaires, alors que les nervures de troisième ordre qui partent des secondaires offrent un are ligneux entouré totalement de liber (fig. XVIF, 18). Le liber forme un cercle, 1l est moins abondant sur la face anté- rieure.
Dans la région inférieure de la nervure médiane et dans le pétiole, les faisceaux latéraux au cercle médian sont concen- triques avec liber extérieur. Près de l'insertion sur la tige, un certain nombre d'entre eux se placent aux extrémités du erand arc libéroligneux médian ; tandis que les autres s’at- ténuent de haut en bas et disparaissent (fig. XVII: TS et 19 dans l'écorce de la Uige.
D'après M. Perir, il existe quelquefois un faisceau libérien intramédullaire dans le pétiole d'A. #0//ix.
La Zige, longuement décrite par Weiss, offre une disposi- tion de ses faisceaux presque identique à ce que J'ai décrit chez les Gampanulacées. C'est toujours au nœud qu'une partie du cercle normal passe dans la moelle. Pour cela, après la rupture, en un point, du cercle libéroligneux nor- mal de la tige (pour former une trouée foliaire), les extré- mités libres se recourbent à l'intérieur de la moelle, refou- lées pour ainsi dire par les traces de la feuille et du rameau qui s'insèrent en ce point. Les faisceaux devenant médul- laires proviennent des appendices et en particulier des feuilles placées à un niveau plus élevé. Au point d'insertion d'une
160 A. COL.
lrace foliaire, quelques petits fascicules libériens se détachent de ses bords et passent directement dans la moelle.
Les faisceaux médullaires forment dessympodes en nombre variable, quatre dans linflorescence, trois dans la tige. Le bois des faisceaux médullaires est très développé dans la région inférieure de l'axe et il manque dans l'inflorescencee. Entre les faisceaux Hbéroligneux médullaires et le bois, il y a des fascieules libériens isolés. À Ta base de la tige, les svm- podes médullaires se terminent en pointe aveugle.
On doit considérer la feuille comme anormale chez le lecoma et lArcanthus spinosus, malgré que le pétiole ne renferme qu'un cercle libéroligneux. La structure des ner- vures chez cette dernière plante montre l’analogie qui existe entre les faisceaux Hhbéroligneux antérieurs et le hber placé à la face antérieure du bois.
Dapline Mezereurr.
Le liber périmédullaire est très développé dans la tige des Dapline. M. LaAMoUxETTE à remarqué son absence dans la feuille.
Sur la tige âgée et nue du Daphine Mezereum, on observe successivement plusieurs entre-nœuds très courts et une série de longs entre-nœuds. Chaque zone de courts entre-nœuds correspond à une rosette de feuilles, les autres zones corres- pondent aux fleurs qui, chaque année, apparaissent avant les feuilles.
Dans la région des cicatrices espacées, en face de chacune, le Liber périmédullaire de la tige passe dans l'écorce, en montant. C'était pour desservir les fleurs, mais ces organes sont tombés sans entrainer sa résorption. De même que la chute des feuilles n'entraine pas la mortification des tissus qui s'y rendent, celle des fleurs flétries n’entraine pas la destruction des faisceaux normaux et médullaires qui les desservaient.
Les coupes transversales successives, ainsi que les coupes
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 161
longitudinales tangentielles, montrent nettement le passage des faisceaux hibériens, et des fibres, de la zone médullaire à la région libérienne normale. Les coupes longitudinales ren- contrent transversalement ces fascicules criblés, sur leur trajet de passage. Les pédoncules floraux ont en effet du liber interne, mais les divers verticilles de la fleur n'ont dans leurs faisceaux qu'un arc hbérien externe très courbé.
Dans la région des courts entre-nœuds, à chaque cicatrice foliaire, on observe un avancement du hber médullaire et de ses fibres dans l'excavation creusée dans le bois secondaire, de dedans en dehors et en montant, par la trace foliaire el par celle du rameau axillaire. Ce rameau n'est pourtant pas développé.
Suivis sur coupes transversales en série basifuge, et sur coupes longitudinales un peu obliques (le Hiber est alors coupé transversalement), ces fascieules libériens chemiment, avec la trace foliaire, jusqu'à l'écorce, S'éloignant même avec elle de la trace du rameau.
L'examen des coupes transversales n’est pas concluant, mais sur les longitudinales on voit nettement des fascicules criblés, venant de la moelle, se placer aux extrémités de Parc libéroligneux foliaire, dans le prolongement de are libérien.
En ce point cependant, l'arc foliaire n'a pas encore dépassé le niveau du liber externe de la tige, et le liber médullaire, placé encore à l'intérieur de la trace foliaire, pourrait prendre place dans la région libérienne normale de la tige (exocycle). Mais, nous verrons. d'autre part, d'après l'étude du sommet feuillé de la tige, que les fascicules libériens qui nous occupent se placent près des extrémités latérales de l'arc foliaire, alors que celui-ci est dans l'écorce, en dehors du cercle formé par le liber externe de la tige.
L'étude de la course des faisceaux médullaires est plus difficile chez le Daphne, que dans les exemples vus Jusqu'a- lors. Ici, l'examen des rameaux un peu âgés laisse toujours dans un certain doute. Le liber périmédullare forme un cercle, interrompu en face des trois traces foliaires les plus proches de leur sortie de la tige; au départ des faisceaux foliaires, il s'avance avec eux vers Pécorce jusqu'au niveau
ANN. SC. NAT. BOT. xx, 11
162 A. COL.
du hber externe. Mais quelques-uns des fascicules Hibériens, et les fibres qui les accompagnent, après un certain avance- ment vers l'écorce, reprennent place dans la moelle de Pentre- nœud supérieur.
Étude du sommet feuillé d’une tige. — Les faisceaux foliaires indiquent une divergence de 3/8. Sur la figure XXI, 47, les faisceaux sont numérotés d’après l'ordre basifuge des feuilles qu'ils desservent. En suivant la série des coupes, on observe que les plus gros faisceaux d’une coupe sont ceux'des feuilles les plus proches.
En face des plus petits faisceaux (de la fig. XXIF, 47), qui n'ont que trois vaisseaux lignifiés, le Liber Den 2 forme des petits fase ve pa en face du bois. Ex. : en face des faisceaux 10, . En 6, 5, 3 ce liber forme deux groupes, séparés par + du bois primaire. Les deux groupes s'éloignent de plus en plus lun de l'autre. En face du faisceau 3, ils sont voisins des deux extrémités de l'arc higneux foliaire. Dans les coupes suivantes, ils suivent le faisceau foliaire qui traverse l'écorce pour se rendre à sa feuille. À un certain niveau, le liber du faisceau foliaire entoure presque complètement le bois, et'ce sont les fais- ceaux médullaires qui constituent les deux extrémités de Pare libérien de ce faisceau.
A leur sortie de la tige, tous les faisceaux foliaires offraient cette disposition. Dans ces coupes, on voit que le liber médul- laire n'existe qu'en face des faisceaux, et que les tubes criblés externes se différencient avant ceux du liber interne et avant l'apparition des vaisseaux ligneux.
Croton.
La présence du hber médullure dans la tige ct déjà signa- lée dans un certain nombre de genres et d'espèces du groûpe des Crotonées (Croton, Crolonopsis, Emer OCAr PUS; Julocro- ton) (1).
Î
1) Solereder {93}, p. 852
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 163
Le Groton pungens offre un type très intéressant : véri- table passage aux faisceaux libériens périmédullaires des Gamopétales bicarpellées. Les faisceaux périmédullaires lhibériens de sa tige ont une course très rapprochée de celle vue chez le Daphne, mais mieux observable.
Le liber normal de la trace foliaire, au lieu de parcourir un certain nombre d’entre-nœuds, en place normale, passe dans la moelle à l'insertion même de la feuille. Ce qui diffé- rencie les faisceaux normaux devenant médullaires chez cette plante, de ceux des Acanthacées, Campanulacées, Tecoma radicans, et les rapproche de ceux du Daphne.
Dans /a feuille, les nervures n’ont pas de liber médullaire proprement dit, la médiane possède un système libéro- ligneux formant un arc postérieur surmonté de deux petits faisceaux antérieurs ayant peu de bois.
Dans le péfiole, 11 y à un cercle complet libéroligneux où les faisceaux primitifs se reconnaissent à l'épaisseur plus grande et à la présence de vaisseaux. En outre, deux petits faisceaux sont placés en avant du cercle (fig. XXIF : 48, 51).
La plupart des pélioles ne montrent pas de liber médul- laire dans le cercle libéroligneux. Certains pétioles renfer- ment deux à trois érès petits fascicules libériens médullaires, qui disparaissent, de bas en haut, sans relation avec le liber normal; il n’y en à plus trace au sommet du pétiole. Les feuilles qui en possèdent sont très rapprochées entre elles, presque verticillées par trois, les feuilles espacées n’en ont jamais montré.
Ils étaient si ténus que, bien visibles par la réaction du rouge Congo Léger, on les retrouvait très difficilement sur les mémèes coupes traitées par le vert d'iode et le carmin.
Suivons le trajet des faisceaux dans la jonction d’un pétiole à la tige. Dans le bourgeon axillaire, on distingue trois faisceaux, comme s’il se composait d'une seule feuille opposée à la tige; entre ces faisceaux, Il n'y à que des elor- sonnements. Le bois et le liber sont visibles dans les trois
10% A. COL.
faisceaux. Plus bas, on n'aperçoit que du liber, qui passera dans la moelle de la tige avec une partie du liber du cerele venant de la feuille.
Dans le pétiole (fig. XXIT, 48), on à, sur un cercle, cinq faisceaux : trois postérieurs,- et deux antérieurs libéroli- gneux, eten outre deux plus petits concentriques (fig. XXI, 51) plus antérieurs. En s'approchant de la tige, les fais- ceaux du pétiole se réunissent en trois groupes : lun médian, comprenant le faisceau médian postérieur et les deux antérieurs ; les deux autres, latéraux, comprenant cha- cun un latéral postérieur 4, un des petits faisceaux isolés concentriques et la portion libérienne qui réunit les faisceaux antérieurs s, s’ aux latéraux 4.
Comment s'opère ce changement? D'abord, les trois fais- ceaux de l'arc postérieur se séparent l’un de l'autre. À ce niveau les antérieurs sont isolés. Plus bas, les deux latéraux postérieurs et les deux petits faisceaux antérieurs intracor- ticaux s'éloignent obliquement pour former les deux traces foliaires latérales.
Le faisceau médian postérieur s’unit aux deux faisceaux antérieurs. Le Hber de ces derniers contourne un peu le bois sur son bord interne (fig. 49), de telle sorte, qu'au niveau où ces deux faisceaux antérieurs prennent, par une rotation de 180° sur eux-mêmes, l'orientation des faisceaux de la tige, une partie de leur hber normal reste à la face interne de la trace foliaire médiane.
Plus bas, le faisceau médian ? est comme dissocié (fig. 49 et 50), par la course de certains faisceaux libériens de son arc libérien normal, lesquels gagnent la face interne du bois en passant entre les files radiales de vaisseaux.
Ainsi, une partie du liber normal des faisceaux ? et s pénètre dans la tige, sous forme de hiber périmédullaire, en s'accolant aux petits fascicules criblés, suite du hber du rameau axillaire.
Pour les deux traces latérales, les figures (49 et 50) mon- trent comment, par suite de la course oblique de tout un.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 165
côté du système libéroligneux du pétiole, le Hiber interne de la trace latérale est constitué par une partie du liber du fais- ceau concentrique & et par la portion hbérienne reliant les faisceaux 4 et «.
Chez le Groton Eluteria, le liber périmédullaire existe dans la tige, et aussi dans la feuille, où il se prolonge très près des extrémités des nervures.
Dans le pétiole, les faisceaux réunis par des formations secondaires forment un cercle. Un ilot de liber interne est appliqué contre le bois primaire de chaque faisceau. La ner- vure médiane présente la même structure, sur un assez long parcours.
Assez près du sommet du limbe, la nervure médiane pré- sente deux petits fascicules libériens antérieurs : lun à droite, l'autre à gauche. L'un d'eux s’atténue et disparait de haut en bas, l’autre se poursuit plus bas, on le retrouve à 1 centi- mètre du sommet et il entrera dans la constitution du cordon libéroligneux antérieur que lon rencontre plus bas. Cecr à été trouvé dans une feuille dont le limbe avait 8 cent. 5 de long, et tous les détails ne sont pas constants, mais 1l est nécessaire de les donner pour faire une description exacte des faits. À 1 centimètre du sommet, la nervure médiane forme un are libéroligneux, entouré de fibres et surmonté de deux fascicules libériens superposés. Le fascicule le plus antérieur est entouré de fibres semblables aux fibres périey- cliques, il est la suite de la bande libéroligneuse antérieure.
Un des côtés de la bande libéroligneuse antérieure se constitue plus bas par une nervure latérale (fig. XVII, 20) qui subit entièrement un changement d'orientation de 180°.
À 2 centimètres et demi du sommet, sur la nervure médiane (fig. XVIIE, 21 et 22), un fascicule hbérien occupant un bord de l'arc postérieur est repoussé, dans Parc hbéro- ligneux antérieur, par l'arrivée d'une nervure latérale qui prend sa place. EC à son tour, le fascicule libérien en ques- ton (f) repousse, à la face interne du bois, le liber qui occu- pait le bord du faisceau antérieur. Au-dessus de chaque
166 A. COL.
x
Jonction de nervure latérale à la médiane, les deux arcs hibériens, interne et externe, du faisceau antérieur sont au contact lun de l’autre, ainsi que ceux de Pare postérieur; mais seulement du côté de l'insertion de la nervure.
Au niveau de l'insertion, une pare du liber normal de- vient parfois interne. Cela n’a pas lieu à toutes les jonctions de nervures.
La plupart des nervures secondaires qui se détachent de la médiane près du sommet, n'ont aucun liber antérieur, même à leur base. Celles qui s'en détachent plus bas en pos- sèdent; on retrouve un petit fascicule criblé antérieur sur une des nervures, près du bord du limbe.
Insertion de la feuille. — À chaque nœud, plusieurs groupes libéroligneux se placent dans le cercle normal de la tige. Ce sont Les suivants :
1° Au-dessus de l'insertion de la feuille, les faisceaux du rameau axillaire, sous forme d’un arc libéroligneux pourvu de hber interne.
2° Plus bas et plus latéralement, s'insèrent deux faisceaux latéraux foliaires qui, au point où ils se soudent au cerele de la tige, possèdent du liber interne.
3° Enfin, plus bas encore, la trace foliaire médiane : sous forme de trois faisceaux, pourvus de hber sur les deux faces du bois, et qui s'insèrent en un même point.
Un ilot de cellules, à parois lignifiées très épaisses, existe dans la moelle de la tige, en face de l'insertion foliaire mé diane et de l'insertion du rameau ; un plus petit ilotse trouve en face de chaque trouée foliaire latérale.
Au-dessus de linsertion foliaire, le cercle Hbéroligneux de la tige est interrompu, et les bords de louverture sont entièrement occupés par une bande continue de fascicules lhibériens, que les sections transversescoupent plus où moins obliquement.
Au point d'insertion des faisceaux foliaires, médians et latéraux, il y a passage dans la moelle, d’une partie du hber normal de la tige. Par les trouées foliures, ce liber passe de
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 167
la zone externe de l’entre-nœud supérieur dans la zone péri- méduliaire de lentre-nœud inférieur.
Dans la tige, au-dessus de chaque insertion fohaire, on voit les faisceaux médullaires s'atténuer de haut en bas, et se réduire à quelques cloisonnements. (Observalion difficile à cause du grand nombre de faisceaux médullaires.) Ce sont d'autres faisceaux libériens, venant du cercle normal, qui les remplacent.
Résumé. — Le liber périmédullare de la tige du Croton Eluteria fait suite à deux sortes de faisceaux: 1° les médul- laire de la feuille; 2° Le liber normal de la tige, provenant lui-même de feuilles situées plus haut.
Dans les feuilles, on trouve des faisceaux anormalement placés sur la nervure médiane et sur les fortes latérales, presque jusqu'à leurs extrémités.
Ils sont, au moins pour la plupart d’entre eux, la suite de faisceaux normalement placés.
Dans le Croton pungens, une partie du liber normal de la feuille passe dans la moelle de la tige, à insertion même de cette feuille.
Phytolacca dioica L.
On sait déjà, que les faisceaux libéroligneux médullaires de cette plante sont des traces foliaires. Leur course à une certaine analogie avec celles des fascicules libériens deve- nant médullaires chez le Croton pungens.
Dans une jeune tige de Phytolacca, en face de chaque trace foliaire, on trouve un système médullaire formé par la réunion de trois faisceaux accolés par leur liber, et cons- tituant un are libéroligneux plus ou moins fermé en un faisceau concentrique. Chacun de ces systèmes est formé par la partie médiane de l'arc libéroligneux total d'une feuille. Dès la base du pétiole, cette partie s’invagine vers la moelle, ce qui explique sa forme bien connue; plus bas dans la tige, elle rejoint le cercle normal et s'y intercale. Ce retour, qui n'existe pas chez le Croton, se fait près d'un
168 A. COL.
nœud, en un point séparé de la dernière {race foliaire entrée dans la Uige par une autre trace foliaire plus éloignée de son entrée dans la tige,
Dans la partie moyenne de son trajet, chaque système médullaire est concentrique. Mais, vers le haut et vers le bas, il s'ouvre de plus en plus du côté externe de la tige, à mesure qu'il se rapproche d'une situation normale.
PIPÉRACÉES
Cette famille a donné lieu aux travaux de WEiss
90! et de DegraY [90] sur les faisceaux médullaires et leurs rap- ports avec les faisceaux foliaires. On sait que DeBraAY n'admit point les conclusions de Weiss.
Les faisceaux étant isolés, étude de leur trajet paraît plus facile que chez le Tecoma, el cependant, elle est beaucoup plus longue, à cause du grand nombre de faisceaux
J'ai constaté, chez le Piper Betl, quelques faits qui méri- tent d'être rapportés.
Les faisceaux constituant la trace foliaire, après avoir parcouru, en place normale, äe haut en bas, un entre-nœud, passent en partie dans la moelle de la tige, au premier nœud placé sous la feuille et non au second. À ce dernier, s'insère une feuille, placée verticalement au-dessous de la première.
C'est la partie médiane du faisceau, qui passe ainsi dans la moelle. Les restes du faisceau se réunissent, plus bas, en un seul, qui passera à son tour dans la moelle, e7 totalité où en partie, lorsque, au bas du deuxième entre-nœud, il ren- contrera une trace foliaire placée verticalement au-dessous.
Le schéma 3, fig. XXIV, se rapporte au faisceau foliaire médian,
Sion observe, avecuneexactitude absolue, le parcoursetles rapports réciproques des faisceaux externes et médullaires, dans un nœud un peu àgé, on voit le peu de régularité qu'il y à dans ces rapports (fig. XXIV, 1 et 2).
DeBrAY [90, p. 91] semble nier la dépendance exclusive-
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 169
XXIV, no 2
Fie,
Disposition des faisceaux normaux et médullaires dans un nœud de Piper Bell, figures construites d’après une série complète de 30 coupes transversales. Cha- cune de ces 30 coupes a été dessinée à la chambre claire. — 1, faisceaux du cercle externe. — 2, faisceaux médullaires. Les faisceaux couverts de pointillé sont les faisceaux foliaires qui passent dans la moelle après un parcours en place normal. Ceux marqués de xxx sont des faisceaux stipulaires passant dans la moelle. Enfin les faisceaux couverts de hachures sont les faisceaux de la feuille insérée au nœud étudié.
170 A. COL.
ment foliaire du cercle des faisceaux internes. Pour lui : «IL y à anastomose, mais les faisceaux, interne et externe, n’en persistent pas moins, en haut et en bas de cette Jonc- tion ». Cependant, il constate que l'un à diminué de volume et que l’autre à augmenté.
J'ai rencontré des faisceaux foliaires qui, du cercle normal ou externe, passent totalement dans la moelle en deux fois. Et cela était le cas, même pour des foliaires médians.
Les faisceaux foliaires parcourent toujours un ou deux entre-nœuds dans le cercle périphérique, avant de passer dans la moelle. Leur parcours est du même type que celui rencontré chez le Tecoma radicans, les Acanthus et pour certains faisceaux médullaires des Campanulacées. Maus ils passent dans la moelle avec leur bois et leur hber et ne su- bissent aucun changement dans l'orientation de ces tissus. Ce passage dansla moelle semble provoqué par les faisceaux foliaires et stipulaires qui occupent déjà leur place dans le cercle normal.
S Il. Tige et feuilles ayant des faisceaux médullaires.
Voy. Croton Eluteria, page 165.
Begonia.
Feuilles. — Le pétiole du B. discolor offre deux ou trois faisceaux libéroligneux méduilaires enfermés dans un cercle de petits et de gros faisceaux. I peut + en avoir trois près du Himbe, et deux près de la üge, par suite d’une réumon.
Les grosses nervures ont un cercle de faisceaux, parfois réduit à deux faisceaux libéroligneux opposés: Fun anté- rieur, l’autre postérieur. Elles se réunissent toutes entre elles, au sommet du pétiole; et, en ce point, quelques-uns de leurs faisceaux antérieurs passent à l’intérieur du cerele formé par tous les autres faisceaux.
De chacune des nervures principales, partent des nervures
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 171
secondaires, qui, près de la base du limbe, recoivent un fais- ceau de chacun de ceux de la nervure principale. En se l'A p- prochant des extrémités de toutes les nervures, même des principales, on ne trouve que deux fais- ceaux, opposés bois à bois, Fun anté- rieur, l’autre postérieur. Dès lors, leurs! ramifications partiront d'abord de deux /À faisceaux; puis, en s'approchant du b sommet, elles ne partent que du fais- ceau antérieur qu'elles épuisent tota- lement, puis elles partent du faisceau |
faisc. ; foliaires --"# £
faisceaux médullaires
postérieur, le seul restant. Toutes les petites nervures, même celles qui se détachent du faisceau antérieur, sont |
normales, c'est-à-dire formées d'un fais- ceau dont le liber est postérieur.
Tige. — Certaines espèces de Bego- nia (B. argyrostigma. B. semper/florens Lmk.) qui n'ont pas trace de faisceaux médullaires dans les entre-nœuds, mon- NE 1
; 3. Rapports entre les fais- trent dans les nœuds quelques faisceaux ceaux du cercle normal qui traversent la moelle presque hori- ne zontalement. Ces faisceaux, que l'on re- Bert. trouve dans les Pegonia pourvus de fais- ceaux médullaires, sont bien des faisceaur du cercle normal, qui changent ainsi de place, et non de simples anastomoses entre faisceaux. On les voit pénétrer dans la moelle, au nœud, lorsque d’autres faisceaux venant des stipules, des feuilles, ou des rameaux, occupent leur place.
Ils reprennent place normale, du côté opposé à celui où ils étaient.
Mais un certain nombre de ces faisceaux restent dans la moelle et constituent les faisceaux médullaires que l’on ren- contre dans l’entre-nœud. Les figures 30 et 31 (fig. XVI montrent l'union d'une feuille et d'un rameau à la tige, les flèches indiquent le mouvement des faisceaux de haut en bas.
172 A. COL.
On fait la preuve des faits ci-dessus énoncés, par l'expérience suivante : Chez le Begonia discolor, il n'y a souvent dans la tige qu'un seul faisceau médullaire. On enlève les faisceaux périphériques, sur 4 ou 2 centimètres de longueur, à la base de la tige. On plonge cette extrémité, ne renfer- mant que le faisceau médullaire, dans une solution forte de vert d'iode (peu alcoolique).
Suivons, de bas en haut, le trajet de l'unique faisceau médullaire qui absorbe le vert d'iode. Son bois fait face à la feuille insérée au-dessus. Un peu sous le nœud, ilse divise en deux parties, symétriques par rapport à la feuille.
À ce niveau, à sa droite comme à sa gauche, on oberve trois faisceaux libéroligneux à orientation inverse (fig. XVII, 23). Ces faisceaux sont placés près des faisceaux périphériques et sont les faisceaux de la face antérieure du rameau axillaire (fig. 30-31 pour comparaison).
Plus haut, chaque moitié du faisceau médullaire primitif se divise à son tour en deux. Dans chaque moitié, un des faisceaux prend place dans Île cercle normal de la tige. Ces faisceaux reprenant place normale sont les seuls bien colorés en vert.
Quelques anastomoses relient ces faisceaux à ceux du rameau axillaire. Un peu au-dessus du nœud, il n'y a plus qu'un seul médullaire, non co- loré, qui est cependant la suite de l’un des faisceaux provenant de la scis- sion du médullaire, ainsi que le prouve la faible coloration qu'il avait encore en se séparant de l’autre.
Dans l'entre-nœud au-dessus, deux faisceaux du cerele normal ont leur bois secondaire coloré en vert. IIS sont séparés l’un de l’autre par un seul gros faisceau. Plus haut, il y a entre eux trois faisceaux : un gros médian et deux petits latéraux. Il y a toujours un médullaire incolore.
En arrivant au nœud suivant, la coloration n’est plus précise, dès lors il est impossible ‘de suivre ces faisceaux dans le désordre formé par ceux venant de la feuille, du rameau, des stipules, et par les anastomoses qu'il y a entre eux.
De cela, 11 faut conclure que les faisceaux médullaires d'un entre-nœud, sont des faisceaux normaux de lentre- nœud supérieur, qui en devenant médullaires se raccordent indirectement, quoique accolés ensemble, avec les faisceaux déjà médullaires de cet entre-nœud supérieur.
Je n'ai donc pas pu montrer que les faisceaux médullaires devenus normaux se rendaient à la feuille. Le faisceau mé- dullaire de la feuille est indépendant du médullaire placé dans l'entre-nœud inférieur à l'insertion, sauf dans lin- florescence,
Dans cette dernière, qui est une cime, l'axe est rejeté de
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 173
l'autre côté du rameau axillaire qui est beaucoup plus gros que lui, la trace foliaire est alors plus développée par rap- port à l'axe et son faisceau médullaire descend directement dans la moelle de la tige.
Les faisceaux médullaires sont parfois uniquement Hibé- riens dans les rameaux latéraux ; 1ls sont plus nombreux el libéroligneux dans l'axe, ils prennent parfois la forme con- centrique avec hiber interne.
Sani0 [42] Hicpesranpr (1), WESTERMAIER (2) coneluaient que les faisceaux médullaires des Begonia sont propres à la tige, parce qu'ils réservaient le nom de trace foliaire aux faisceaux médullaires qui passent, directement, de là moelle dans la feuille. Pour Weiss |28|, au contraire, les faisceaux médullaires venant du cercle périphérique sont les faisceaux des feuilles insérées plus haut, et ce sont des traces foliares, au même titre que les faisceaux médulllaires des Piper.
Nous avons vu que les faisceaux anormalement placés des feuilles sont la suite de faisceaux normaux des petites nervures. Les faisceaux médullaires de la tige font suite à ses faisceaux normaux, qui eux-mêmes proviennent cerlaine- ment des feuilles portées par la tige ou ses rameaux.
OMBELLIFÈRES.
D'après Jocamaxx (3) et Ricnarpr (#), les faisceaux médul- laires de la tige des Ombellifères étaient propres à la lige. Pour Weiss [28], au contraire, ils sont des traces foliaires ayant un trajet normal, dans la lige, avant de passer dans
la moelle. Pour distinguer si les faisceaux médullaires sont foliaires
(1) Hipesraxpr, Anat. Unters. über die Stamme d. Begoniaceen, Berlin, 1859, 34 pp. u. 8 Taf. EN ner
(2) WesrerMaier, Markst. Bundelsyst. d. B., in Flora, 1879, 24 pp. mit ? Taf. 7 . . y » Pi
(3) Jocumaxx, Umbellif. struct., ele., Vratislaviæ, 1854, 26 pp. u. 3 lab.
(4) Reicuanpr, Gefassbundelsyst. einiger U., in Sitz. Ber. Wiener Akad., Bd XXI, 1856, p- 133-154. : ;
14 A. COL.
ou propres à la tige, M. Courcuer 86, est uniquement basé sur l'orientation du bois et du liber.
On sait que les feuilles et les pétioles des Ombelliféres ont très souvent leurs faisceaux disposés sur plusieurs rangs. Sauf les faisceaux de lare externe, tous les autres faisceaux sont médullaires.
L'anomalie des tiges d'Ombellifères est voisine de celle des Begonix.
Dans le Peucedanum officinale, la moelle pleine ne ren- ferme pas de faisceaux médullaires, même aux nœuds, où il n'y a que des diaphragmes de canaux sécréteurs médul- laires. Au niveau où les faisceaux foliaires, sortant de la tige sur tout le pourtour, s’éloignent du cercle normal de la üige, le hber de chacun d’eux s'étend sur les côtés du bois et forme un arc interne de trois ou quatre faisceaux criblés. Ainsi, se constitue sur un court trajet, un liber interne reprenant place normale en haut et en bas. Au-dessus de la gaine, le pétiole est rond et tous les faisceaux, sortis de la tige sur un arc, Y sont placés sur plusieurs cercles plus ou moins réguliers.
Silaus pratense ess. Weiss |28|, puis M. Courcaer [36] signalèrent dans la tige des faisceaux médullaires à orienta- hHon directe. Pour le dernier auteur, 1ls sont surnuméraires et sans relation avec les feuilles, mais cette opinion est basée sur l'idée fausse que l'orientation du faisceau suffit pour déterminer s'ilest fohaire où surnuméraire, c’est-à-dire sans relation avec les feuilles. Pour Weiss, ils proviennent du système normal de la tige, et, en conséquence, sont des fais- ceaux foliaires. Voici mes observations :
1° Dans les /ewilles, le nombre des faisceaux placés à lin- térieur de l'arc normal diminue de bas en haut, à mesure que le pétiole se ramifie. Tous se terminent dans des nervures à dispositions normales.
Dans la lige, les faisceaux médullaires sont peu nombreux, placés sur'un cercle, quelquefois il + à un faisceau au centre de ce cercle et même deux cercles de faisceaux ;
DISPOSITION .DES FAISCEAUX. 175
2° Dans un pédicelle d'ombelle latérale. À 4 à deux fasci- cules libériens qui passent dans la moelle, de haut en bas, au point de jonction de Lous les cercles libéroligneux venant des pédoncules d'ombellules. Hs s'étendent sur 10 centime- tres au-dessous de ce point et disparaissent, sans atteindre le premier nœud situé au-dessous.
3° Sous l'ombelle terminant l'axe principal, il v à, dans la moelle, quatre faisceaux libéroligneur. À 15 centimètres au-dessous, il n'en reste plus que trois.
%° Ce pédicelle, encore pourvu de trois faisceaux médul- laires, s'unit au pédicelle latéral qui n’en à point. Pour cela, les deux cercles normaux de faisceaux se mettent en contact. Les faisceaux placés sur la ligne de contact se placent les uns entre les autres, puis s'unissent en plusieurs faisceaux concentriques dont trois restent dans la moelle, tandis que les autres regagnent une place normale, parmi les faisceaux de Fare formé par ceux du pédoncule latéral. Il + a done, après la réunion des deux pédoncules, six faisceaux médul- laires au lieu de trois.
Donc les faisceaux médullaires sont la suite directe des faisceaux normaur.
5° Dans la tige feuillée âgée, suivons les faisceaux de haut en bas. Au-dessus dun nœud, il v à deux cercles de fais- ceaux méduilaires à orientation directe, mais le bois tend à entourer le Hiber, surtout dans ceux du cercle médullaire externe ; le cercle médullaire interne se ré- trécit et ses faisceaux ont alors une orientation irrégu- lhière. Au nœud même, dans chaque faisceau médullaire, la gaine seléro-vasculaire entoure le liber; souvent, ce dernier se divise en deux groupes. Au-dessus de linsertion de chaque faisceau foliaire, le cercle normal s'ouvre et deux des faisceaux du cercle normal passent dans la moelle, en suivant les bords de l'ouverture. À ce niveau, les faisceaux du cercle médullaire externe sont placés Juste en face du point d'insertion de chaque nouveau faisceau foliaire. Au-dessous du nœud, ils sont encore en face des
176 A. COL.
foliaires et ces derniers sont les faisceaux les plus volumi- neux du cercle normal.
Les faisceaux médullaires sont donc formés par des tissus libéroligneux normalement placés dans la feuille, dans lin- florescence, dans les rameaux ou dans la Üige-axe.
Œnanthe crocata Z. — On sait que la Uige possède des faisceaux médullares Hibéroligneux à orientation inverse, placés en face de ceux du cercle normal. M. Gérarp [29] à bien décrit leur disposition, pour lui «ils proviennent de la segmentation des faisceaux normaux, qui envoient une partie de leur bois et de leur liber dans la moelle ».
Mais cet auteur eut le Lort de rapporter à des stades dans le temps, les dispositions successives rencontrées dans l’espace.
J'ai constaté qu'à chaque insertion foliaire, les faisceaux normaux de lentre-nœud supérieur sont en quelque sorte repoussés en partie dans la moelle par les faisceaux foliaires qui prennent place entre eux. En effet, à l'approche du fais- ceau folhaire (fig. XVIT : 2%), on voit les parties hHbériennes latérales des faisceaux de Ta tige se placer, peu à peu et de haut en bas, à la face interne du bois. Ce liber, ainsi refoulé dans la moelle, peut se placer également à la face interne des faisceaux voisins. Il entraine parfois une partie du bois dans son mouvement autour du centre du faisceau, ce qui explique lorientalion inverse des faisceaux médullaires libé- rohigneux.
Des faits analogues s'observent dans le rachis médian des feuilles composées d'ŒEnanthe crocata. À chaque nœud de ce pétiole, il v a une espèce de diaphragme assez che, d’où partent les faisceaux médullaires (19 à 22 et schéma IV, fig. AL).
A la base des feuilles les plus inférieures d’une jeune tige, la gaine à un arc de faisceaux. Dans l'entre-nœud inférieur du pétiole, un des faisceaux se place sur un long trajet à la face interne d'un faisceau, ou un peu latéralement. Au pre- mier nœud du pétiole, les faisceaux Hibéroligneux traversant
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 177
là moelle, forment un réseau diaphragmatique à mailles lâches. Il en est ainsi à chaque nœud de ramification du pétiole. Comme dans la tige de Begonia discolor, un faisceau médullaire part de ce réseau nodal et parcourt tout un entre- nœud (schéma IL fig. XL).
Dans les feuilles insérées plus haut sur Faxe, on voit, dans la gaine elle-même, des faisceaux antérieurs opposés aux faisceaux de Parc normal, bois contre bois. En remontant, on trouve sous le premier nœud, outre les précédents, deux autres faisceaux médullaires : l’un avec une seule trachée, l'autre uniquement libérien. Dans les entre-nœuds plus élevés du pétiole commun, ces faisceaux sont plus nom- breux, mais toujours constitués par les parties latérales des faisceaux normaux. IS se placent parfois au centre de la moelle.
En considérant de bas en haut un nœud du pétiole, un certain nombre de faisceaux du cerele externe vont dans les branches latérales du pétiole, tandis que les médullaires se placent dans le cercle normal de Pentre-nœud situé au- dessus.
Il ne reste dans la moelle qu'un faisceau central et un autre, opposé au faisceau médian. Is gagneront le nœud au-dessus, et passeront à leur tour dans le cercle normal. Les figures XL : 19 à 22 montrent, de haut en bas, le passage des faisceaux dans la moelle.
Dans ce sens basipète, on saisit mieux leur course que dans le sens inverse.
Les faisceaux normaux passant dans la moelle à un nœud foliaire, v restent parfois et ne se replacent normalement que beaucoup plus bas. C'est ainsi, que le même faisceau s’est montré de haut en bas : 1° normal ; 2° placé dans le réseau nodal, où d'autres faisceaux, normaux jusqu'alors, se joignent à lui ; 3° isolé au centre de la moelle du pétole: 4° de nouveau dans un réseau médullaire nodal, où certains faisceaux, normaux au-dessus, s'accolent à lui: 5° opposé bois à bois à un faisceau normal : 6° enfin, par rolalion
ne -) ANIN." SC. NAT. BOT. Se
178 A. COL.
de 180", 11 redevient normal et se place sur l'arc formé par tous les autres, soit comme faisceau isolé, soit comme partie latérale d'un autre faisceau.
ILest fort probable, que ce sont les parties latérales des faisceaux foliaires, qui plus bas passent dans la moelle de la üige. C'est ce parcours, suivi presque entièrement, que J'ai représenté par le schéma R (fig. XXXIX).
Un faisceau médullaire varie de forme et de dimension dans son parcours : lun d'eux avait sir vaisseaux lignifiés en haut d'un entre-nœud du rachis: au bas, il n’en avait plus qu'un.
Résumé. — Dans les feuilles d'ŒÆnanthe, el cela est très fréquent chez les Ombellifères, les faisceaux sont disposés comme dans les tiges de Begonia discolor. À Ja jonetion de deux organes avant un cercle de faisceaux, où un arc très grand, les faisceaux placés au contact des deux cercles sont forcément médullaires sur un court trajet, pendant lequel ils gagnent le côté (du cercle) opposé à celui où ils étaient. Quelques-uns de ces faisceaux restent médullaires sur un trajet plus où moins long, absolument comme dans le haut du pétiole des Malvacées, du Catalpa, du Paulornix.
Dans les Opoponar Claronium Koch. et Ferula commu- nis L. la lige a des faisceaux médullaires, mais on sait qu'ils sont très nombreux et forment aux nœuds des réseaux très complexes, en rapport avec les faisceaux du cercle normal. A chaque nœud, 11 v à ainsi un diaphragme transversal, où il est impossible de suivre un faisceau déterminé, et on ne saurait émettre une opinion certaine sur la nature des innombrables faisceaux reliant les diaphragmes de deux nœuds consécutifs. Les faisceaux s’anastomosant aux nœuds sont la suite d'un certain nombre de faisceaux du cercle nor- mal. Mais, ce n'est que par analogie, que l’on peut supposer que les faisceaux médullaires de lentre-nœud sont la suite directe de ceux formant le réseau nodal.
En tout cas, si ce sont là des faisceaux swrrniméraires propres à la tige, ce sont des anastomoses surnuméraires entre les trajets médullaires de faisceaux normaux.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 179
Conformément aux travaux de M. Duraizzy surles Æheum. le Picinus communs | 20, p.57,81},M. Baraxersky|77, p.309 a décrit des faits analogues chez des Aumer. Les faisceaux médullaires de toutes ces plantes sont en connexion avec les faisceaux normaux, aux nœuds, et certains d’entre eux prennent place, surles côtés du faisceau foliaire, dans le cercle normal.
Toutefois, M. BaraxerskY à trouvé quelques faisceaux médullaires sans aucun rapport avec ceux du cercle nor- mal (77, p.311).
L'orientation et la disposition des faisceaux médullaires sont très variables.
Dans lOpoponar Cluronium, es plus internes ont une orientation inverse. Sousune ombelle, le centre de lx moelle n'en possède pas, les plus internes ont toujours leur liber du côté interne, les faisceaux plus périmédullaires ont leur hbersur le côté ou plus ou moins obliquement. Dans le Ferula communs, les faisceaux normaux ne sont même plus sur un cercle régulier et ceux de la moelle ont ue orientation de plus en plus inverse, à mesure que l'on s'approche du centre. Souvent deux faisceaux sont accolés bois à bois. Tous ces faisceaux libéroligneux, pourvus d’un cambium, sont dans un ordre aussi dispersé que ceux des tiges de Monoco- tylédones.
Ces structures complexes paraissent dues à des dispositions analogues à celles rencontrées chez lÆnanthe crocala, el chez le Begonia discolor.
Les parties libéroligneuses repoussées dans la moelle à chaque insertion foliaire, ou aux réunions des pédicelles, proviennent des feuilles ou des fleurs.
Araliées.
D'après les travaux antérieurs, les Aralia pourvus de fais- ceaux médullaires dans la tige offrent des dispositions iden- liques à celles des Ombellifères.
180 A. COL.
On à vu, que l'Hedera Helir présente au sommet du péliole, à la jonction des cinq nervures foliaires principales, les courts trajets médullaires de quelques faisceaux. Dans des pétioles portés par des rameaux dressés, on trouve à la base deux faisceaux libéroligneux tout à fait enfouis dans la concavité de l'arc formé par les autres.
Aralia spinosa Z. — Je place ici l'étude de FAralia spi- nosa qui ne renferme des faisceaux médullaires que dans là feuille et dans l'inflorescence.
Dans le pétiole, ils sont inverses et accolés aux normaux par le bois. L'étude de la base du pétiole de la dernière foliole terminale montre le changement d'orientation, par lequel les deux faisceaux qui occupent les extrémités de l’'are se placent à la face interne des avant-derniers. El cela, en tournant peu à peu autour du sommet trachéen de l’avant-dernier faisceau, accomplissant ainsi une rotation de 180°. (Cette fameuse rotation si simple, à laquelle Hove- LACQUE et M. HérAIL ne pouvaient croire dans le Tecoma radicans) (fig. XVIII, 32).
Dans plusieurs des groupes de faisceaux formant l'arc nor- mal, les plus latéraux se recourbent ainsi à la face interne des autres. On trouve parfois deux faisceaux opposés : lun mé- dullaire, Pautre normal, avant la partie ligneuse commune.
Ces faisceaux médullaires appartiennent aux folioles, ils se remettent en orientation et place normales, vers le haut et vers le bas du pétiole commun. La gaine des feuilles n'a qu'un arc de faisceaux.
La disposition de la figure 32 persiste dans la partie infé- rieure de la nervure médiane.
L'inflorescence est très rameuse:; une de celles que j'ai examinées à quatre branches terminées chacune par un corymbe d'ombelles.
Presque tous les pédicelles floraux n'ont pas de faisceaux médullaires. Sur plusieurs ombelles examinées, une seule aval trois pédicelles {sur quinze) pourvus de faisceaux mé- dullaires Hbériens.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. [S1
L'un d'eux avait six faisceaux hbéroligneux normaux, et deux libériens médullaires dont un au centre, Dans ceux qui n'ont pas de faisceaux médullaires, quelques faisceaux du cercle normal sont libériens; ce sont probablement ces faisceaux lhibériens normaux qui passent dans la moelle lorsque les autres se réunissent en un cercle.
A la base de lombelle, les pédicelles se réunissent suc- cessivement. Il se forme ainsi, avant même l'insertion des pédoncules les plus externes de Pombelle, un enchevêtre- ment de faisceaux d'où résulte wn cercle renfermant cinq ou huit faisceaux libéroligneux inverses. Ces faisceaux mé- dullaires proviennent done des faisceaux normaux des pédoncules.
Au-dessous du corymbe terminant l'axe de Pinflores-ence lotale, il v a neuf faisceaux médullaires.
Au point de jonction de deux branches de Pinflorescence, des faisceaux normaux peuvent passer dans la moelle: d'au- tres fois, les faisceaux formant la ligne de contact des deux cercles de faisceaux reprennent rapidement place normale, au-dessous de la jonction qui les à mis dans la moelle.
En suivant, de haut en bas, les trois faisceaux médul- laires qui existent dans une grosse branche latérale de lin- florescence, on voit lun d'eux diminuer peu à peu et dispa- raitre au sein de la moelle. Parmi les deux autres, Fun se place en contact latéral avec le liber normal, plus bas 1l S'isole de nouveau dans la moelle, Fautre retourne en place normale pour toujours. Le seul médullaire restant rejoint de nouveau le liber normal et semble v demeurer défini- Uivement.
Résumé. — Les faisceaux médullaires du péliole el ceux de linflorescence, chez l'Aralia spinosa, sont des trajets mé- dullaires de faisceaux normaux retournant en place normale en haut et en bas. Is peuvent cependant se terminer dans la moelle, en pointe aveugle basipète.
1892 A. COL.
COMPOSÉES.
Les faisceaux anormalement placés dans la Hige sont très nombreux chez les Gomposées, même chez les Tubuli- flores (DC.) et en particulier chez les Ginarées.
J'ai déjà signalé le parcours des faisceaux dans la feuille. Les observations concordent avec les opinions de Weiss, de GRIGNON, de KrucH, basées sur d'autres faits.
Dans de nombreuses Composées, au départ des faisceaux foliaires, surtout des latéraux, les faisceaux sortants parcou- rent un certain trajet, sur la face dorsale d'un faisceau du cercle normal. Ce dernier faisceau paraît alors périmédul- laire.
Dans le Cardopaliunr corymbosum, on trouve ainsi des faisceaux lbéroligneux périmédullaires, et même j'ai trouvé un ilot libérien dans le sclérenchyme interne d'un faisceau hgneux (fig. XAXV). En outre, dans la région péricyclique, 1l existe des faisceaux Hbéroligneux, à orientation inverse el pourvus d'un cambium.
A la base d'une Uige vigoureuse de Aertrophyllum lanu- Lum, près d'un nœud, il avait un faisceau médullaire dont le Hiber était entouré totalement par un cercle ligneux pourvu de vaisseaux. Ce faisceau provenait du cercle nor- mal, en haut, comme en bas. Au-dessus de l'insertion d’un foire latéral, on voyait, de haut en bas, le liber normal d'un faisceau faire hernie dans le bois en le refoulant. Le bois arrivait ainsi à entourer le Hber, et formait un faisceau lhbérohgneux concentrique qui passait dans la moelle en face du foliaire rentrant, comme nous lPavons vu chez les Campanulacées, le T'eroma, ete. Après un trajet médul- laire dépassant 1 centimètre, le cercle ligneux de ce faisceau S'ouvrait du côté externe et le liber se plaçait au milieu du faisceau foliaire latéral, qui plus haut Favait chassé dans la moelle. Le bois médullaire prenait place également dans ce faisceau.
Ces exemples se rapprochent tout à fait des dispositions
DISPOSITION DES FAISCEAUX. [S2
figurées par KrüucH|67] chez des Liguliflores à faisceaux péri- médullaires très réduits (Crepis setosa, Urospermum picroides,
n outre des faisceaux médullaires, ou en leur absence. on trouve, dans le péricycle, des faisceaux à orientation
Fig. XXV 1. Tige de Cardopalium corymbosum, montrant quelques faisceaux médullaires en face des récentes insertions foliaires. — 2. Partie plus grossie de la même tige.
Lrès variable, souvent inverse, Hibéroligneux ou libériens, qui ne sont que des faisceaux foliaires (Centaurea solsti- lialis, ete). M. VuizzemMnx [82, p.95] en a déjà signalé de nom- breux exemples et donné exactement leur origine foliaire, notamment dans PAc/illea filipenduline.
Dans le Madia sativa, un des faisceaux foliaires latéraux forme un faisceau concentrique, péricyclique sur un certain parcours, el placé alors sur le dos d’un autre faisceau. De même chez lAtractylis cancellata.
Le faisceau n'est pas concentrique, mais offre le même
trajet, chez des Anthennixs.
Surtout dans les tiges pourvues d'ailes prolongeant des feuilles décurrentes, il + à des faisceaux corticaux à ortenta- ion très diverse.
Dans l'écorce d'Helenium autumnale L., un gros faisceau libéroligneux accompagné de plus petits faisceaux formant un cercle, se rencontre parfois ({
(1) Ces dispositions, dans les Composées, ont été observées d’une facon
incidente en étudiant l'appareil sécréteur. Je ne les ai pas spécialement recherchées, elles doivent être très fréquentes.
18% A. COL.
Résumé. — Chez les GComposées. les faisceaux aormale - ment placés des feuilles sont des trajets de faisceaux, nor- maux à d'autres niveaux, quelques-uns de ces faisceaux peuvent avoir un trajet médullaire dans la tige. D'autre part, des faisceaux normaux de la tige peuvent avoir un certain trajet médullaire. Les faisceaux passant dans la moelle ou res- ant dans le périevele ou dans l'écorce viennent des capi- tules ou des feuilles. De haut en bas, ils peuvent se termimer anormalement, où prendre place dans le cercle normal.
D'après les travaux de Krücu et de M. VüiLLEmix, les fais- ceaux médullaires des Liguliflores se placent, aux nœuds. dans le cercle normal où dans les rameaux axillaires (1).
ŒNOTHÉRACÉES.
L'oxalate de chaux en raphides et le mucilage, très abon- dants l’un et l'autre dans les plantes de ce groupe, rendent l'étude des feuilles assez difficile. Néanmoins, 1l est intéres- sant de constater le parcours des fascicules criblés antérieurs. On peut les suivre sur des coupes assez volumineuses, car ils n'existent que sur la nervure médiane et ne montent pas très haut, en cette situation.
Œnothera graveolens /esf. — Le liber antérieur des feuilles continue le Hiber périmédullaire, placé dans la tige en face des traces foliaires. En montant dans la nervure médiane, les fascicules criblés qui le constituent gagnent peu à peu les bords de Farc ligneux et prennent, les uns après les autres, une place normale, sur les bords Hibériens de la nervure médiane où d'une nervure qui en part.
A 1 centimètre environ du sommet du limbe, il ne reste qu'un seul petit ilot, latéral sur la face antérieure du bois et dans le prolongement de Pare libérien normal dont le bord serait recourbé.
Les nervures latérales ne possèdent du liber antérieur que
(4) Après le contrôle de quelques faits, en particulier chez les Sonchus. je considère le travail de KrucH comme très exact.
DISPOSITION. DES FAISCEAUX. 185
Lrès rarement. Seules les plus volumineuses, el seulement près de leur insertion, ont un are ligneux que le liber en- loure complètement ou presque complètement. A mesure qu'elles s'éloignent du milieu du Himbe, leurs fascicules Hbé- riens latéro-antérieurs deviennent de plus en plus latéraux el partent dans les nervures qui se-délachent des bords de l'arc libéroligneux; mais dans ces nervures, ils se trouvent en situation normale.
Œnothera biennis Z. — M. Lamouxerre 1531 y à signalé le développement tardif du Hiber antérieur el sa situation en face des deux extrémités de Pare Higneux.
Dans une feuille où le liber antérieur est ainsi disposé, on observe d'un côté, au départ d'une nervure latérale, que le fascicule antérieur le plus latéral et le plus volumineux se place dans le liber normal de Farc médian (fig. XXVP.
IL occupe alors une des extrémités du liber normal, el plus haut, il constitue une partie du Hiber normal dune ner- vure secondaire.
Dans une feuille ayant 20 centimètres de long, et cueillie sur plante fleurie, il n°y a, à 35 millimètres du sommet, aucun fascicule libérien anté- rieur. Plus bas, sur la nervure médiane, on voit les faisceaux les plus latéraux de l'arc libérien normal se placer latéralement au bois, puis passer à la face antérieure, lors de la jonction d’une petite nervure à la médiane, suivant le schéma (VII) de la figure XL, page 272.
L'adjonction de nouveaux faisceaux libériens à la face antérieure, par cette méthode, et la jonction des nervures à la médiane poussent peu à peu les premiers faisceaux antérieurs vers le centre de la nervure mé- diane, en les éloignant des bords.
M. LamouxetTE (53, p. 227| signale que les premières feuilles paraissant au-dessus des cotylédons n'ont pas de liber interne. Il y est sans doute tardif, car les feuilles radicales m'ont toujours montré du liber interne. De même, Lamot- NETTE n'a pas rencontré de liber interne dans l'axe hypoco- tylé, à l'époque de l'épanouissement des cotylédons. Mais 1} doit y apparaitre plus tard, car les faisceaux Hbériens médul- laires se poursuivent jusque dans la racine de la plante
06 uaee.
186 A. COL.
La formalion du hberinterne est donc tardive dans cette famille. LAMOUNETTE avait fait remarquer la coïncidence de
Fig. XXVI
1, 2, 5. OŒEnolhera biennis L. Jonction d'une nervure latérale à la médiane, montrant comment le bord libérien de cette dernière
devient fascicule du péridesme antérieur
(dans l’espace et non dans le temps).
l'apparition lardive de ce issu avec la faible hauteuroùilmonte dans les feuilles et aussi avec sa situation en face des extrémités de Pare l- gneUux.
Je crois avoir montré que ce liber antérieur est une parle du lber normal, et que la course de ces faisceaux expli- que leur situation sur là nervure médiane. Des lors, comme ils occupent en partie les bords de l'arc normal, ils se for- ment bien après les par- lies médianes de cet are et les coïncidences si- gnalées par LAMOUNETTE se trouvent expliquées.
Un autre fait impor- ant à signaler, est Pexis- lence du liber médul- laire dans l'axe épico- txlé, avant qu'il n'ap- paraisse dans lhypoco- tyle. Comme plus tard on peut, sans trouver de discontinuité, suivre les
faisceaux internes de l'axe aérien jusqu'à la racine, 1l en ré-
sulte qu'ils apparaissent de haut en bas. Ce fait très important {l [l
ressort aussi, pour d'autres familles, de la comparaison entre
DISPOSITION DES FAISCEAUX. [S7
ce que LAMOUNETTE signale chez les jeunes plantules et ce que l'on trouve à l’état adulte : ex. Solanées.
CONVOLVULACÉES. — Ipomæa purpurea.
La nervure médiane des feuilles montre, à cinq ou six mil- limètres du sommet, des îlots de liber antérieur placés laté- ralement (fig. XXI, 53) comme chez l'Ænothera, mais s'étendant bien plus près du sommet.
Leur disposition indique une course analogue.
Sur une nervure latérale de la feuille figurée (fig. XXIT, 521. on trouve aussi des faisceaux antérieurs provenant des ner- vures à structure normale, ainsi que le montre la suite des figures 54.
Suivons de haut en bas cette nervure latérale 4. En 5, il y a déjà deux fascicules antérieurs médians; en # il n'y en a plus qu'un seul, provenant peut-être de la fusion des deux précédents. Voici ce que l’on observe sur la série complète des coupes suivantes. Un peu au-dessus de la jonction des nervures a el b, et au niveau de réunion d'une petite nervure latérale droite avec la nervure a (fig. XXII, 54, [), le fascicule criblé à, le plus à gauche de cette nervure 4, passe peu à peu à la face antérieure. La ner- vure b possède un fascicule antérieur, de sorte qu'après l'union des ner- vures « et b, le nouveau fascicule antérieur, issu du liber normal, forme la partie médiane du liber antérieur que l’on observe au niveau 3. En 2, il y a encore trois faisceaux antérieurs libériens, mais plus volumineux.
Les petits faisceaux latéraux, se détachant de la nervure médiane près du sommet du limbe, n'ont pas de liber antérieur.
Tige. — Le liber périmédullaire de la tige est la suite de celui des feuilles et des rameaux. En outre, au-dessus de Ta trouée foliaire où s'insère aussi le rameau axillaire, en deux points symétriques par rapport au plan de symétrie de la feuille, le liber normal fraverseles tissus lignifiés, comme chez les Gampanulacées. Mais le bois n'accompagne pas le liber dans la moelle.
Une partie du liber normal passe ainsi dans la moelle el S'vaccole à des fascicules libériens déjà médullares dans
[Rte A. COL.
l’entre-nœud supérieur. Ces fascicules desservent des feuilles insérées à un niveau plus élevé, et pénètrent dans la moelle, après un parcours normal.
Résumé. — Le Uissu erblé périmédullaire de la Uige d’/po- mea comprend :
1° Du hber devenu antérieur dans les nervures foliaires et formant, avec d'autres fascicules semblables, des sympodes se prolongeant jusque dans la tige ;
2° Du liber normal, ne devenant médullaire qu'après un Lrajet normal dans la tige :
3° D'autres faisceaux médullaires proviennentde la fleur, 1ls seront étudiés plus tard.
GENTIANÉES.
Cette intéressante famille à été récemment lobjet d'une monographie anatomique de la part de M. Perror |[74. L'auteur, qui S'atlachait surtout aux caractères avant une importance {axinomique, avec Juste raison, à laissé de côté l'étude du hber antérieur dans les feuilles.
Grâce à l’amabilhité de M. Perror, J'ai pu examiner la belle collection histologique qu'il avait formée en vue de son travail. Je ne donne ici qu'une partie des résultats de cel examen, avec mes recherches personnelles.
Dans le genre Gentiana, certaines espèces montrent un grand développement du liber antérieur; chez d'autres, au contraire, ce Uissu est Très réduit el n'existe que sur la ner- vure médiane.
Gentiana lutea.—%Æn appelant de premier ordre les grandes nervures longitudinales, de secondordre celles qui en partent el ainsi de suite, les nervures de premier et de second ordre ont de nombreux fascieules criblés antérieurs. Les nervures de troisième ordre ont un liber entourant presque le bois, cest-à-dire formantun are dont les extrémités se rejoignent presque, au-dessus du bois. Parfois même, ilexiste un petit ilot eriblé antérieur etisolé. Les nervures de quatrième ordre n'ont plus aucune indication de Hiber antérieur.
DISPOSITION DES FAISCEAUNX. 189
Ainsi, l'on voit toujours que le premier indice du liber antérieur dans les feuilles est marqué sur les nervures, par
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Fig. XXVII Fig. XX VII (swle)
Nervure médiane de Genliana Pneumonanthe L. à la base de la feuille montrant comment les bords de l'arc libéroligneux deviennent liber antérieur, de haut en bas, et formeront le liber périmédullaire de la tige. G. — 270 4.
la tendance de Farc Hibérien à se fermer en cercle au-dessus du bois. Le Gentiana Pneumonanthe Torme un deuxième pe,
190 A. COL.
opposable au G. lutea. Ses feuilles ont trois nervures longitu- dinales, seule la nervure médiane montre des fascicules hHbé- riens antérieurs.
Tout à fait à la base, le liber antérieur forme deux petits lots qui, à mesure que lon remonte vers le sommet du hmbe, se rapprochent des bordsde l'arc ligneux. Hs arrivent au contact du hbernormal et prennent place aux extrémités de Pare hbérien normal, bien au-dessous du milieu du Himbe (fig. XX VIT).
Les ilots criblés périmédullaires de Ta tige sont la suite inférieure de ces faisceaux libériens. Mais, 11 v à en outre des îlots criblés au centre de la moelle.
Le hber antérieur des feuilles est formé par les faisceaux normaux qui, de haut en bas, se placent à la face antérieure par les processus déjà exposés dans ce travail.
Ainsi, dansles feuilles de G. septem/fida, le hber normal de la nervure médiane forme, à un certain niveau, un arc si re- courbé, que ses deux bords se rejoignent presque, au-dessus du bois et v forment, à un autre niveau, deux îlots criblés antérieurs.
Cette même espèce, ainsi que G. affinis, Halenia asclepia- deæ, Crawfurdia japonica montre aussi dans certaines coupes transversales un seul fascicule criblé antérieur sur la nervure médiane. Mais il est alors placé juste devant le point d'union de la nervure médiane avec une nervure latérale plus petite (fig. XXIT: 56, 57). Il provient évidemment de lun des bords de l'arc libérien normal de lune de ces nervures. Dans les feuilles de Schultesia brachyptera, quelques coupes successives montrent ce fait d’une facon indiscutable.
Chez le G. sarosa, où 11 n°v a pas ou presque pas de Hber antérieur dans la feuille, on voit, près de la base de la ner- vure médiane, un petit ilot criblé placé exactement devant une corne de l’are ligneux.
Dans de nombreuses espèces, la nervure médiane, et à sa base seulement, présente un ou deux faisceaux libériens antérieurs toujours très latéraux. Ex. : toutes les espèces du
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 191
sous-genre Gentianella; les Gentiana bavarica LG. rern Li.
G. scabra bunge. Schul- lesia aptera, Eustoma exaltatum Lam.) Gr.
Chezd'autres (fig. XXIT, 55) la nervure médiane elle-même n'a qu'un arc normal dont le hHber re- monte beaucoup sur les flancs de l'arc ligneux. Même à la base de la feuille, le hber antérieur n'est indiqué que par les extrémités du Hber pos- térieur qui contournent les bords de lare l- eneux. Sabattia chloroi- des Pursch, CAlora perfo- liata NWilld et presque toutes les £rythræinées.
En résumé, chez les Gentianoïdées le liber périmédullaire de la tige fait suite à celui des feuil- les ; et dans les feuilles, il fait suite au hber nor- malement placé. Ce der- nier tend, de haut en bas, à entourer le bois des nervures el passe en par- lie à sa face antérieure (fig. XL, schéma IX).
On peut constater ce fait dans toutes les Gen- tianées où le Liber anté- rieur ne monte pas trop
Fig. XXVIT (sui/e)
haut sur les nervures principales.
192 A. COL.
Mais, on ne saurait affirmer qu'ilen est de même lorsque le hber antérieur existe sur les petites nervures ou très près de l'extrémité des nervures principales.
M. Perror à montré que le liber péridesmique où médul- laire n'existe pas chez les Ményanthoïdées.
Chez le Lonnanthennun nymphoides Link, on trouve comme ébauche de faisceaux Hibériens antérieurs, une structure concentrique des cinq faisceaux foliaires, pendant leur trajet dans l'écorce du rhizome. Le médian est aussi concentrique par son bois, les deux latéraux ont leur bois sur un cercle ouvertantérieurement, et les deux plus petits latéraux ne sont concentriques que par leur liber. Dans le pétiole, le cercle libérien de chacun de ces cinq faisceaux est ouverten avant: et dans les feuilles, on ne constate plus cette tendance du hber à entourer le bois.
Dans le Wenyanthes trifoliata L. les faisceaux foliaires présentent, dans l'écorce du rhizome, une structure concen- Lrique, par suite de la présence de deux ou de trois fascieules criblés antérieurs, quelquefois eribro-vasculaires, qui se replacent dans le cercle normal du rhizome.
APOCYNÉES, ASCLÉPIADÉES, SOLANÉES.
Vinca major Z. — Le liber supérieur ou antérieur est en nombreux fascicules, même sur les nervures latérales: il se prolonge directement dans la moelle de la tige. Jamais on ne voit le biber normal de la tige passer dans la moelle sur les bords de la trouée foliaire.
Les libers, externe el interne, peuvent être voisins en ce point, mais ils sont toujours séparés Fun de Fautre par le cambium., très réduit 11 est vrai.
Près du sommet de la feuille, la nervure médiane n'a pas de Liber antérieur. A là face antérieure du bois, un ilot de cellules rondes, plus peliles que leurs voisines, forme le péridesme antérieur (ou supérieur).
Plus bas sur la nervure médiane, un des fascicules Hbhériens
DISPOSITION : DES FAISCEAUX. 193
latéraux de l'arc normal passe peu à peu, dans sa course longi- tudinale de haut en bas, à la face antérieure et il forme ainsi le fascicule antérieur le plus rapproché du sommet du lhimbe.
A 1,5 du sommet, dans une autre feuille, au point de Joncüon d’une forte nervure latérale avec la médiane, voici ce que l’on observe :
Les deux nervures sont déjà pourvues de nombreux ilots criblés antérieurs ; un peu au-dessus de leur réunion, une pelite nervure n'ayant que deux files de vaisseaux se joint à la médiane du côté opposé à la grosse nervure latérale. Le hber de la petite nervure est en arc, mais lorsqu'elle est unie à la médiane, le fascicule criblé le plus éloigné du plan de symétrie de la feuille, du côté de cette jonction, gagne peu à peu la face antérieure du bois. De Hiber normal, il devient ainsi, en contournant le flanc du bois, fascicule eriblé antérieur. Plus bas, une autre nervure s’accole sur le même côté de la nervure médiane, et le hber antérieur ne montre plus son origine. Au point de réunion des deux grosses ner- vures, aucun fascicule libérien ne devient antérieur.
Dans les feuilles de Vinca minor Z. les nervures latérales sont totalement dépourvues de liber antérieur, et même de fibres sur cette face. Comme chez le V. major, les fascicules libériens antérieurs montent très près du sommet des feuilles. Mais, il y en à au moins une partie qui provient du liber normal, par les procédés déjà décrits et que jai observés 1cr.
Chezle Periploca græca Z. ilen estde même : parmiles fas- cicules libériens antérieurs de la nervure médiane, les uns re- prennent place normale près du sommet de la feuille : plus bas, les autres se prolongent sur les nervures de second ordre.
Les feuilles de Periploca græca ont de nombreuses nervures secondaires se détachant de la médiane, parallèles entre elles et aboutissant à deux nervures marginales longitudinales, très rapprochées des bords du limbe.
ANN. SC. NAT. BOT. XX 19
19% A. COL.
Dans une feuille ayant 11 centimètres de limbe et 1,6 de pétiole, la ner- vure médiane, à 15 millimètres du sommet, offre un seul fascicule criblé antérieur tout à fait latéral sur un côté, tandis que sur l'autre côté, le liber normal contourne de plus en plus le bois et, au-dessous de la jonction de deux nervures latérales à la médiane, il y aura deux groupes libériens à la face antérieure de Farc total libéroligneux (fig. XXVIIL, 22).
Les fascicules de Hber antérieur placés sur les nervures marginales, ne les accompagnent pas jusqu'à leur extrémité supérieure. La plupart des nervures de second ordre possè- dent un ou deux fascicules criblés antérieurs.
Parnu les Solanées. — Chez le Nicotiana glauca Gruh., le liber antérieur de la nervure médiane provient du bber normal, assez loin de la pointe de la feuille.
Sur la nervure médiane d’une feuille ayant 125 millimètres de longueur, dont 75 pour le limbe : à 5 millimètres du sommet, il y a un arc normal; plus bas, le liber déborde latéralement le bois., À 10 millimètres du sommet, par suite de l’adjonction des nervures latérales, il y a deux faisceaux antérieurs placés devant les extrémités de l'arc ligneux. Ces faisceaux se rapprochent ensuite du centre de l'arc, tandis que d'autres parties du liber normal deviennent antérieures, de la mème facon.
Les nervures de second ordre se bifurquent à deux reprises près des bords du Himbe et forment ainsi une espèce de ner- vure marginale, par l'union des dernières ramifications. Sur ces nervures, le Hber antérieur ne disparait qu’à la seconde bifurcation. Alors, il est placé devant la jonction des deux branches, après la bifurcation on ne le voit plus, mais je n'ai pas vu ce qu'il était devenu.
Il est probable qu'il à repris place normale dans l’une des nervures.
Chez le Nicotiana Tabacum Z. le liber antérieur s'étend plus près du sommet de la nervure médiane; à trois milli- mètres de ce point, on trouve un petit îlot criblé latéro-anté- rieur.
Dans les feuilles d'Atropa Belladona, la nervure médiane etles latérales qui en partent ont seules du hber antérieur, ces dernières sont disposées comme chez le Mcotiana glauca.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 195
mais le liber antérieur existe encore après leur seconde bifur- cation.
D'après M. Gérard, à la base des tiges jeunes de Datura Stramonium et d'Atropa Belladona, les faisceaux périmédul- lures prennent une place normale [28, p. 376.
MYRTACÉES.
En 1883, Weiss cite les feuilles d'Eucalyptus, comme un exemple, où l'on voit le liber antérieur retourner en place normale versle haut du limbe.
M. Licxier en 1887 [42, p. 400] étudia la famille des Myr- tacées. Cet auteur dit, d'une façon un peu moins affirmative que pour les faisceaux médullaires libéroligneux des Mélas- tomacées, que les faisceaux libériens périmédullaires (de la tige) venant des feuilles doivent provenir des bords du liber normal qui se seraient recourbés à la face antérieure du bois. Dans destravaux plus récents, M. Lignier [49 et 50! a mon- tré que, d’une façon générale, les dispositions si variées du système libéroligneux foliaire des Dicotylédones provien- nent toujours du mode d'union de faisceaux libéroligneux normaux ; l’ensemble subissant un plissement, pour tenir moins de place.
En 1891, M. G. Briost a publié une belle monographie de la feuille d'Eucalyptus globulus Labil [63]; il y fait remar- quer (p. 63) que ce qu'il esquissait déjà dans ses publications de 1881 sur lanatomie de la feuille s'accorde dans le fond (si accordainvece) avec ce que Weiss avait trouvé. Pour lui, dans les feuilles verticales, les faisceaux libériens antérieurs se retrouvent jusque dans les ramifications de septième ordre (notation de M. Briost). Dans les feuilles horizontales, celles de troisième ordre n'ont déjà plus de hber antérieur. Dans les cotylédons, ce liber cesse à la base de la nervure médiane. Mais, en décrivant le changement « des faisceaux bicolla- téraux en faisceaux collatéraux », M. Briosr indique la dis- parition du liber mou antérieur, sans parler du changement
196 A. COL.
de situation de celui-er. Il note cependant qu'au point de disparition du Hber mou antérieur, le Hber mou postérieur est plus développé.
Les fibres péridesmiques sont pour M. Briosr du liber dur, le hber dur antérieur disparait subitement avant les termi- naisons ultimes des nervures. Cela est done bien en opposi- Hon avec l'opinion de Weiss, puisque d'après M. Briosr le hber supérieur ou antérieur reste à la face antérieure du bois jusqu'à sa disparition.
Il ressort de mes investigations, sur les feuilles de l'Euca- lyptus, que la description de M. Briosr est exacte, sauf pour la nervure médiane. Cette dernière est constituée comme Weiss l'avait indiqué et comme M. Licxier le supposait pour de nombreuses raisons.
J'insisterar sur la variabilité du mode de parcours des faisceaux libriens antérieurs, aux divers niveaux de Ja feuille.
Nervure médiane. — Prenons comme exemple celle d'une feuille verticale ayant un limbe de 2% centimètres de long. Sur un centimètre, au-dessous du sommet, elle est formée d'un are libéroligneur normal. À un centimètre du sommet, on observe un fascicule antérieur placé devant une moitié de l'arc, entre le bois et les fibres antérieures. A 11 millimètres, cet îlot ertblé antérieur est moins net, on croirait du simple parenchyme formé de petits éléments. Alors, on voit le bord latéral de l'arc normal s'avancer jusqu'à son contact, un groupe criblé se détache de ce bord et reste à la face anté- rieure, et il y est définitivement placé lorsqu'une nervure latérale est venue s'insérer sur le bord de la médiane.
Le faisceau latéral a, pour ainsi dire, chassé à la face anté- rieure le bord hbérien de la nervure médiane. Dès lors, ce fascicule antérieur est très visible et assez volumineux.
À 12 nullim. 5, on retrouve le fascicule précédent, mais il n'y a, de l’autre côté, qu'un peu de parenchyme situé symé- triquement. On voit alors du liber normal venir grossir ce fascicule parenchymateux antérieur, mais d'une autre façon
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 197
que la précédente. Une assez forte nervure latérale s'insère : dès qu'elle est unie à la médiane, son liber, qui forme dès lors la partie la plus latérale de l'arc libérien total, remonte vers la face antérieure, touche le groupe parenchymateux qui y existe déjà, et s'isole de l'arc libérien normal. Des lors, le faisceau antérieur de ce côté est plus gros et nettement libé- rien.
Ainsi donc, les deux fascicules criblés antérieurs les plus proches du sommet du himbe proviennent de faisceaux nor- maux.
Plus bas, à 27 millimètres environ du sommet, deux ner- vures (4 et b) S'insèrent sur la médiane (M) : l'une à droite, l’autre à gauche.
Aucune de ces nervures latérales n’a de liber antérieur ou interne ; cependant, à Pinsertion de chacune d'elles, une partie du liber normal de la nervure médiane passe à la face antérieure, ainsi que les fibres qui Faccompagnent.
En outre, à la jonction de la nervure 4, une partie du Hiber normal et quelques fibres de la face postérieure de cette ner- vure à passent aussi à la face antérieure du faisceau total (fig. XXVIIT, 12).
Un peu au-dessus de la jonction, un important fascicule libérien de M remonte sur le flane de la nervure médiane ; la nervure 4 montre aussi un mouvement de bascule éle- vant (1) son bord-en regard de M (fig. XXVIIE, 11) (2).
Les nervures partant de la médiane, au moins sur 5 cen- ümètres au-dessous du sommet, n'ont pas de /iber antérieur, celles qui s’en détachent plus bas en montrent.
Sur cette même feuille, la nervure médiane, à 5 centi- mètres du sommet, possède, outre Farc libéroligneux pos- térieur, une bande antérieure de liber avec deux très petits
(4) Ou avancant, pour employer un langage mieux approprié aux expres- sions face antérieure et face postérieure.
(2) Tous ces faits ont été suivis sur des séries basipètes de coupes trai- tées au vert d'iode et à l'hématoxyline, ils sont très visibles, et il ne peut y avoir d'erreur d'interprétation.
198 A. COL.
2e) L ÈS a SC y
à e } sa ü D; cO2,e Doors
Fig. XX VIII
DISPOSITION DES FAISCEAUX. [99
groupes vasculaires latéraux, ayant l'un deux rangs de vais- seaux. el l’autre trois.
Ces faisceaux antérieurs proviennent vraisemblablement des bords libéroligneux de la nervure, ainsi que l'étude d'une autre feuille verticale me la montré.
M. Briosi dit, au contraire, qu'un peu au-dessus du péliole il n'y à pas de liber entre les trois principaux groupes Hbéro- ligneux, mais du collenchyme.
Cette feuille, longue de 12 centimètres, ne montre sur la nervure mé- diane, à 4 centimètres du sommet, aucun vaisseau contre son liber anté- rieur; ce dernier tissu forme une bande, divisée plus ou moins nettement en deux moitiés et reliée latéralement au liber normal.
Plus bas, d'un côté d'abord, s'insère une grosse nervure latérale, créant, par sa jonction, un gros fascicule libéroligneux antérieur. Encore plus bas, une autre grosse nervure latérale en fait autant de l’autre côté. Sui- vons l’une de ces jonctions, les deux sont du reste identiques, je m'en suis assuré. 1
Appelons M et L le faisceau médian, et les latéraux. Avant leur jonction (fig. 6), on voit le faisceau latéral L s'appro-
Fig. XXVIIL.
1. Nervure marginale d'Eucalyptus globulus Labill, montrant la situation du Liber antérieur (ou supérieur). G—100 4. — 2. Ilot libérien antérieur de la figure 1. G—300 d. — 3. Même ilot libérien, plus haut sur la nervure, — #. Nervation d’une feuille verticale. Les lettres a,b,c,d,e.f indiquent les directions des coupes pratiquées dans ce lambeau foliaire. — 5. Nervure médiane près du sommet d'une feuille verticale. — 6, 7, 8, 9. Même figure que 5, mais à des niveaux de plus en plus loin du sommet de la feuille, et montrant la jonction d'une forte nervure latérale à la médiane. — 10. Nervure médiane dans le pétiole, les lignes pointillées découpent les portions libéroligneuses formant successivement les nervures latérales; la première qui se détache est la nervure marginale. — 11 et 12. Nervure médiane recevant une nervure latérale, près du sommet de Ja feuille. Deux groupes libériens normaux passent à la face antérieure du bois. — 15. Lambeau d'une feuille horizontale d'Eucalyptus globulus montrant les principales nervures. — 14. Section transversale de l'ovaire de Fuchsia coccinea. — 16, 17, 18. Base de la fleur d'Ipomea purpurea, à divers niveaux de plus en plus élevés, les faisceaux 1 et 2 se modifient. Concentriques ou normaux en IS,
ils deviennent pourvus de liber interne en 16. — 19. Un faisceau du calice d'Ipomea purpurea. — 21. Système libéroligneux du pétiole commun de la feuille de Cobæa scandens Cav. Le pointillé marque la place de l'endoderme, représenté en 21’ avec ses plissements subérifiés. — 20. Pétiole d'une foliole de la feuille précédente. 122) Periploca græca. Jonction de deux nervures
latérales à la nervure médiane près du sommet de la feuille. Le plus volumi- neux des fascicules antérieurs de gauche s’est détaché du liber normal un peu au-dessus de la coupe figurée. — £. Laticifères.
200 A. COL.
cher du médian M, Louten portant plus en avant le côté le plus proche de la nervure. Le bord ligneux de cette nervure M est également recourbé. Le contact entre les bois des deux nervures s'élablit un peu au-dessous des extrémités latérales en présence (fig. 7), isolant ainsi à la face antérieure les deux extrémités libéroligneuses normales en présence (fig. 8). Ces extrémités d’arcs se soudent en un seul faisceau. Le liber interne où antérieur de la nervure L se place ainsi à la jonc- lion de Farc Hbérien postérieur et de Farc libéroligneux antérieur.
D’autres nervures s’ajoutant de la même facon, le liber antérieur de la nervure L sera, dans la nervure médiane, repoussé peu à peu entre l’are postérieur normal et le fais- ceau latéro-antérieur.
La ligne XY de la figure 9 montre la portion de la nervure médiane formant la latérale.
Les lignes successives pommtillées, tracées sur la figure 10 qui représente le péliole, montrent les tissus formant les nervures latérales successives de bas en haut.
Les grandes nervures marginales, qui se joignent à la mé- diane dans le haut du pétiole, se comportent d'une facon identique à ce que nous venons de voir.
Toutefois, l’une d'elles, avant sa jonction à la médiane, recoit une autre nervure plus petite. Le liber antérieur de cette dernière se place normale- ment dans l'arc résultant de leur fusion et reste encore en place normale dans le système libéroligneux de la base du pétiole.
Au-dessus de Pinsertion à la tige, le système foliaire s'ouvre par l'éloignement des bords internes des faisceaux libéro- ligneux antérieurs. Ces faisceaux se soudent au médian pos- lérieur. Ainsi, le liber extérieur des faisceaux antérieurs (restant appliqué contre les vaisseaux de ces faisceaux) se placera dans le cerele périphérique de la tige. [en sera de même du liber qui continue le Liber antérieur des nervures marginales : la soudure des trois faisceaux foliaires priner- paux, doit le laisser en dehors du bois.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 201
Ainsi tout le liber antérieur, compris entre les deux faisceaux latéro-antérieurs du pétiole et prorernant du liber normal vers le sommet du limbe de la feuille, passe dans la moelle de la tige.
Le liber placé entre le bois des trois faisceaux du pétiole, et qui est la suite du liber antérieur des nervures latérales, reste aussi dans la moelle.
Les faisceaux libéroligneux antérieurs, suite des bords latéraux de faisceaux normaux, retournent en place normale dans la tige. Le hber placé en face des trachées de ces fais- ceaux n'a pas la même destination qu'eux, vers le haut; el vers le bas, il reste contre les trachées de l'arc postérieur el passe dans la moelle de la tige.
Neroures latérales à la médiane. — Je n'ai pas encore décrit totalement le parcours du liber antérieur des nervures laté- rales et des marginales. Nous savons où il se place, dans la nervure médiane et dans la tige, mais, quelle est sa termi- naison vers le haut? En quittant la nervure médiane, les ner- vures latérales ont un cercle complet de liber autour d'un arc ligneux. À ce niveau, la limite entre le liber antérieur el le liber postérieur ou normal n’est pas tranchée. Elle ne le sera que plus loin de la nervure médiane, alors le Hiber anté- rieur formera un ilot placé entre le bois et les fibres anté- rieures du faisceau. On retrouve le liber antérieur en celte situation, près de la nervure marginale ; souvent alors, il occupe une situation un peu latérale, par rapport au plan de symétrie du faisceau. Le liber postérieur est aussi asymétrique, il avance sur les côtés, et plus d'un côté que de Fautre : situation que l’on remarque, nous le savons, lorsque le Hber normal passe à la face antérieure.
Sur la petite nervure 4 (fig. XXVIII, 4), se détachant comme une bifureation de la nervure #, il n'y à aucun hiber antérieur, mais l'arc libérien est très recourbé autour du bois. Une nervure parallèle aux précédentes, mais plus pelite (f, fig. 4), insérée aussi sur la médiane, possède du hber anté- rieur, près de la médiane seulement. Si on la suit, on arrive
202 A. COL.
à un point où le liber antérieur, assez réduit, cesse brusque- ment ; cela arrive, il est vrai, au départ d’une nervure par- tant à angle droit de celle suivie; néanmoins, Je n'ai pas vu le liber normal en relation en ce point avec le fascicule anté- rieur.
Peut-être que le départ des nervures à angle presque droit empèche
l'observation, la finesse des fascicules libériens, qui au départ seraient vus en long, nécessiterait des coupes très minces et la perte d'aucune. En tout
cas, avec les moyens d'investigation que j'ai employés, je ne puis que confirmer l'opinion de M. Briosr. Si pour la nervure médiane on observe le passage des fascicules normaux à la face antérieure, cela ne serait guère possible si les nervures en partaient à angle droit. Aussi ce n'est qu'avec une certaine réserve, que je confirme le fait cité par Briosi, d'autant plus que cet auteur dit qu'au point où le liber mou antérieur disparait, le liber postérieur augmente de volume.
Petites nervures se délachant des nervures latérales obliques. — Une coupe telle que d (fig. #) ne montre pas de liber anté- rieur sur les faisceaux; mais le liber normal forme un arc presque refermé au-dessus du bois.
Pour moi, ces nervures sont de troisième ordre, la nota- tion de M. Briosi les fait de septième ordre. Dans les plus petites nervures, le liber est souvent placé sur vx côlé latéral du bois et non au-dessous.
Nercures marginales. — Dans la grande feuille verticale avant 2% centimètres de long, une nervure marginale suivie de haut en bas ne montre pas de liber antérieur sur les 5 cen- Himètres près du sommet. Dans cette région cependant, la feuille à un mésophyile entièrement palissadique et un Hber normal bien développé (la symétrie du mésophylle n’est done pas la cause de la symétrie bifaciale des faisceaux à double liber).
Dès le troisième centimètre au-dessous du sommet, il existe, entre les fibres antérieures et Le bois, des cellules lignifiées à parois plus minces que celles du bois. Mais ce n'est qu'à 5 centimètres, que se trouve le liber antérieur, enfoncé dans le paquet de fibres antérieures, comme le repré- sentent les figures XXVIIT, 1 et 2.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 203
J'ai examiné, sans toutefois suivre l’ordre, toutes les coupes de la région où se termine le liber antérieur. En aucune coupe, je n'ai pu voir de rela- tion entre le fascicule se terminant et le Liber des nervures qui partent de la marginale.
Le liber antérieur des nervures marginales se termine donc anormalement, vers le haut, dans le paquet antérieur de fibres.
Nervures placées entre la nervure marginale et le bord collen- chymateux de la feuille. — Des sections parallèles au bord de la feuille et longues de 15 millimètres ne montrent du liber antérieur sur aucune nervure.
Sur quelques-unes cependant, mais non les plus grosses, quelques cellules avec cristaux octaédriques d’oxalate de chaux sont placées entre le bois et les fibres antérieures, mais ce n'est pas du hiber bien caractérisé.
Quant au hber normal, il avance sur les côtés du faisceau, jusqu'aux fibres antérieures. Pour M. Briosr, ces nervures sont de troisième et quatrième ordre, et leur faisceau est bicollatéral.
Les feuilles horizontales des jeunes arbres n'ont pas les nervures #24rqinales aussi nettement marquées (fig. 15). Ces nervures se composent d'ares successifs, faisant chacun suite à une nervure latérale oblique. Sur ces dernières, 114 à du liber antérieur, même sur celles qui n'atteignent pas là mar- ginale.
Celles qui contribuent à la formation de la marginale offrent d'autant moins de liber antérieur qu'on les sectionne loin de la nervure médiane, et elles en ont bien moins encore dans leurs parties formant la marginale. On n'en retrouve plus sur chacune d'elles, avant qu'elle rejoigne l'autre are marginal, situé au-dessus et qui prolonge également une nervure latérale.
La nervure médiane, près du sommet du limbe, à deux fas- cicules latéro-antérieurs libériens (à un centimètre du som- met pour une feuille de 6 centimètres de Himbe). À 5 mille mètres du sommet, il n'y à plus de hber antérieur. Toutes
204 A. COL.
les autres dispositions rencontrées dans les feuilles verticales se retrouvent sur celle nervure médiane et dans le pétiole.
Le liber médullaire de la tige. — Ce Liber périmédul- lire prolonge celui des feuilles ; en plus, au niveau de linser- ion du bourgeon axillure, au-dessus de celle de la feuille, on voit des cellules former une trainée traversant, en direc- ion radiale, les faisceaux libéroligneux de la tige, et cela en deux points symétriques par rapport à la trouée foliaire.
Je ne sais sil v à du Hiber avec ces cellules, mais j'ai pu voir, en un de ces points, ne fibre (péricyclique ou libé- rienne) traversant totalement le bois de la tige. C'est là un fait comparable à ce que Fon trouve dans le Melaleuca.
D'après M. Liaxier[42, p. #00}, les faisceaux libériens péri- médullaires sont, chez les Myrtacées, répartis de deux facons, suivant que les faisceaux allant aux feuilles sont larges ou étroits.
Dans le cas des faisceaux sortants étroits, le liber médul- lire n'existe pas en face des faisceaux foliaires qui vont sortir au nœud placé au-dessus (Melaleura).
Une série de coupes dans un nœud de Melaleuca hyperi- cifolia m'a montré qu'en face de chacun des deux faisceaux sortants, il existe deux gros îlots libériens périmédullaires, mais ils sont un peu latéraux. Ils font suite à ceux de la face antérieure de la feuille.
Deux autres fascicules libériens médullaires très étroits passent à droite el à gauche, au-dessus du point de sortie du faisceau foliaire, et se placent dans le Hiber normal.
Dans un rameau âgé, ils sont séparés de la trace foliare par trois files radiales d'éléments hignifiés. I+ à changement de situation du hber périmédullaire qui, en montant, passe de la moelle dans le cercle normal, et il semble qu'il forme une partie du liber normal du rameau et non de celui de la lige.
A l’un des nœuds étudiés, une des feuilles était tombée de bonne heure : en face de sa trace, I n°4 avait pas de faisceaux latéraux périmédullaires; on voyait alors très nettement le
DISPOSITION. DES FAISCEAUX. 205
liber périmédullaire de la tige rejoindre le Liber normal, en passant à droite et à gauche de la trace foliaire.
Resumé. — Par ces deux exemples, on voit que chez les Myrtacées, une partie seulement du liber périmédullaire de la tige est la suite des faisceaux normaux de la feuille. Une autre partie provient de faisceaux libériens placés anorma- lement sur tout leur trajet dans la feuille. Il se peut que. pour un certain nombre d'entre eux, leur terminaison supé- rieure en place normale ne puisse être décelée à cause de Ia jonction à angle droit des petites nervures.
Enfin, en plus des faisceaux foliaires antérieurs passant dans la moelle au nœud d'insertion de la feuille, il v a des fascicules du liber normal de la tige qui, de haut en bas, deviennent médullaires; mais Je ne puis affirmer S'ils pro- viennent du rameau ou des feuilles insérées plus haut.
Dans une feuille d'Evcalypltus, 1 v à des faisceaux anté- rieurs à trajet entièrement anormal et d'autres prenant place normale avant leur terminaison supérieure.
Cucurbilacées.
STRASBURGER et Fischer, en étudiant les terminaisons des nervures foliaires, montrèrent que chez le Bryonia dioica el le Cucurbita Pepo le liber antérieur se réduit peu à peu el disparait, tout en restant en place anormale.
J'ai contrôlé le fait pour le Bryonia dioica. La nervure médiane d'une feuille, suivie à l'aide d’une série complète de coupes transversales, montre, très près de l'extrémité de la feuille, la terminaison en place anormale de son Hber antérieur.
Dans les feuilles d'£Echalium Elaterium, on voit certains faisceaux avec du liber sur les deux faces du bois. Dans d'autres nervures, il y à comme deux faisceaux superposés, opposés bois à bois; chacun d'eux est libéroligneux : cer- taines nervures partent exclusivement du faisceau antérieur.
206 A. COL.
J'ajouterai que l'on doit mettre en doute les conclusions des travaux antérieurs au travail de M. BrÆ&mER (1) qui mit en évidence, en 1893, l’exis- tence, dans le liber et les parenchymes, d’un réseau d’idioblastes (ou cellules laticifères) à glucosides. Ces derniers éléments ont été pris pour du liber. Et tout travail sur la répartition, le parcours et la terminaison des fasci- cules criblés, n'aura qu'une valeur relative s’il ne tient pas compte de ces éléments.
Quelle que soit la terminaison du liber antérieur dans les feuilles, M. GérarD [28, p. 357] à montré que chez Cucu- nus melo et Cucurbita marina le hber médullaire reprend _place normale au collet.
Enfin, un fait très intéressant, se rapportant à ce sujet, a été rencontré par M. BaraxerTzkY |77, p. 276] dans les Cucurbitacées arborescentes : leurs faisceaux internes sont libéroligneux par places, ils offrent du bois au nœud et le perdent dans leur course basipète. Chez Zehmeria suavis par exemple, ce bois ne s'étend que sur deux ou trois millimètres au-dessous du nœud.
SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX DES FLEURS.
Dans tous les cas où la tige possède du liber (ou des fais- ceaux) médullaire, retrouvera-t-on, dans la fleur et dans son pédoncule, les dispositions observées chez les Campa- nulacées? À priori, il v a déjà lieu de le croire.
De plus, après ce qui vient d'être exposé pour les fais- ceaux foliaires, ilest naturel de penser que les pièces florales élant des feuilles modifiées, on retrouvera dans la fleur des dispositions analogues à celles trouvées dans la feuille et dans la Uige.
Comme certaines feuilles, les pièces florales auraient des fascicules Hibériens à la face antérieure du bois, fascicules n'avant d’anormale que leur situation, sur un certain trajet placé à la face antérieure d’un faisceau.
Nous savons que des faisceaux peuvent passer dans la
1) BræuEr, Localisation des principes actifs des Cucurbitacées, Toulouse, 1893.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 207
moelle, à l'insertion d’un appendice sur l'axe, el en général aux points où deux systèmes libéroligneux se joignent. De même dans les fleurs, au point de réunion des faisceaux de deux verticilles et à la Jonction des divers faisceaux en haut du pédoncule, un certain nombre d’entre eux passeront dans la moelle où à la face antérieure (ou interne) des autres.
On trouve des preuves convaincantes de ces faits, dans des travaux antérieurs, mais les auteurs, qui se sont occupés du système libéroligneux des fleurs, n'ont point envisagé la question à ce point de vue. Ils ont signalé des faisceaux con- centriques, sans même distinguer ceux qui sont concen- triques par le bois et le Hiber, des faisceaux dont le liber seul forme un cercle. Jamais ils n'ont songé à homologuer là partie du hber placée vers l’intérieur, dans un tel faisceau, soit avec le Hiber interne ou périmédullare de la Uige, soit avec le Hiber antérieur des feuilles (4).
A ce point de vue, la thèse de M. GréLor [73] sur le svs- tème libéroligneux floral des Gamopétales hcarpellées est intéressante, mais laisse de côté la question que nous pour- suivons.
Loin de voir l’analogie que je signale, M. GRÉLoOT au con- Lraire compare les faisceaux concentriques des fleurs !76, p.861 aux faisceaux concentriques médullaires des Piper et des Polygonum. Dans ceux de lafleur, dit-1l, le bois est interne ; dans ceux de la tige, c’est le liber qui est à l'intérieur. I compare ainsi deux choses qui ne sont pas comparables.
Les faisceaux concentriques desfleurs ne sontcomparables qu'aux faisceaux concentriques dont le côté extérieur fai partie du cerele Hbéroligneux normal, comme ceux observés à la base des tiges de Campanula pyramidalis (Mg. AU, 3). Et là, il y a identité dans la disposition des tissus. Mais si l’on prend un faisceau concentrique, exclusivement médul- laire, de la tige, il ne leur est plus comparable.
(4) Grécor [73, p. 16] : Apocynum Cannabinum. « Tous les faisceaux
trouvés dans la fleur sont bicollatéraux ou même concentriques à bois interne. »
208 A. COL.
Cependant, à côté de cette erreur d'interprétation, je re- marque (p. 87) la Juste observation que le même faisceau peut, en son parcours, de collatéral devenir cencentrique et réciproquement.
Enfin, le travail de M. GréLoT met en évidence un autre fait important.
Chezle Symphytum echinatum |76, p. 96, et PI. II, fig. 11) «les deux faisceaux médians carpellaires descendent dans le réceptacle, au milieu du evlindre formé par les faisceaux périanthaires, et se terminent par un lacis de trachées, au milieu d'un parenchyme à membranes minces et cellulosi- ques ». Chez de nombreuses Labiées et Borraginées il v à des faits analogues.
Voilà donc des exemples de faisceaux médullaires se per- dant de haut en bas.
Voici quelques recherches, qui econfirmeront les faits généraux que Je viens d'exposer.
I n°v à pas toujours corrélation entre l'existence du liber à la face interne des faisceaux floraux et l’existence du liber périmédullaire dans le pédoncule floral. Chez le Daphne Mezereum, on sait déjà que les feuilles n’ont pas de liber antérieur, m1 de Hiber médullaire ; tandis que dans la tige, le hber périmédullaire est bien développé. Dans les fleurs, 11 v a un fait analogue.
Les pédicelles floraux, très courts, ont du hber interne en assez gros fascicules ; dans la fleur, voici ce que l’on observe:
Dans le périanthe, le liber de chacun des huit faisceaux libéroligneux forme un arc très courbe. À la face interne de chaque faisceau, un massif libérien sans vaisseaux repré- sente le faisceau de l'étamine.
Au niveau du départ des étamines, le liber des faisceaux du périanthe entoure presque complètement le bois; parfois même, il forme un cercle libérien complet, toujours plus épais sur la face externe du bois et rend ainsi le faisceau concentrique. Plus haut dans le périanthe, les faisceaux sont tous normaux.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 209
Dans l'ovaire, quelques faisceaux sont uniquement libé- riens, les autres n’ont jamais de liber sur la face interne de leur bois. Ainsi, le liber périmédullaire du pédicelle continue les faisceaux staminaux et les faisceaux des petites nervures du périanthe.
Parmi les Œnothéracées.
Dans le Fuchsia coccinea Aÿ/., le pédicelle floral a des ilots libériens périmédullaires sur tout le pourtour de la moelle, et ces faisceaux se prolongent dans l'ovaire.
Dans la paroi de l'ovaire infère (fig. XXVIIE, 14), on voit huit groupes de deux faisceaux libéroligneux. Dans chaque groupe, les deux faisceaux sont sur une même ligne radiale. Les quatre plus volumineux de ces groupes sont placés en face des cloisons de l'ovaire, leurs deux faisceaux sont con- concentriques par le liber, et ils se font vis-à-vis par leurs trachées.
Les quatre autres groupes sont en face des loges ovariennes el, à un niveau où les autres sont encore tels que Je viens de les décrire, chacun d'eux se compose de deux faisceaux normalement orientés: dans l’externe seul, le liber est en cercle autour de Parce ligneux.
Dans le renflement qui surmonte l'ovaire, ces seize fais- ceaux sont tous concentriques par leur liber, et même, dans chacun d'eux, l'arc ligneux tend à former un cercle. Les huit faisceaux intérieurs se rendent dans les élamines, les huit extérieurs, plus gros, dans le calice et dans la corolle.
Au départ des étamines, ces derniers sont concentriques par leur liber, plus haut dans les pièces du périanthe, tous les faisceaux provenant de leur ramification sont normaux.
Les quatre faisceaux du style, vers le haut de cet organe, tendent à ne plus être concentriques; cependant, leurs tubes criblés sont bien plus nombreux vers le haut qu'à la base, où le liber forme un cercle autour du bois de chaque faisceau.
Ainsi dans le Fuchsia coccinea., les faisceaux sontnormaux vers le sommet, plus bas ils sont concentriques et ils le sont devenus peu à peu de haut en bas.
ANN. SC. NAT. BOT. XX, 14
210 A. COL.
Dans le Gaura bienms L., le court pédicelle à du liber interne prolongeant celui des faisceaux des parois de Povaire. Dans cette paroi, on trouve huit groupes de faisceaux. Quatre forment chacun un cercle dont le côté externe, plus épais, à un abondant cambium et de nombreux vaisseaux ligneux, tandis que le côté interne n'a que deux ou trois groupes de vaisseaux. Ce cercle entoure du liber médul- laire.
Entre ces quatre groupes et en alternance avec eux, sont placés quatre faisceaux n'ayant que du liber normal.
Le liber antérieur des faisceaux concentriques et leur hiber médullaire continuent le liber périmédullaire du pé- doncule, el plus haut ils doivent, comme dans le Fuchsia, constituer des nervures à structure normale.
Ipomæa purpurea. — Dans le pédicelle: dix faisceaux avec liber antérieur où interne : cinq petits et cinq gros. Sous lafleur, le pédicelle forme un renflement où l’on observe un verticille externe de cinq faisceaux et un verticille interne de cinq autres faisceaux ou ares libéroligneux, plus volu- mineux que les externes et formés chacun d'un are de trois faisceaux. Tous ces faisceaux ont du liber interne (fig. XX VIIT, 16).
En remontant, on voit les cinq faisceaux externes se di- viser en plusieurs petits faisceaux, qui plus haut n’ont plus de Hiber interne, celui qui existait plus bas a repris place normale, peu à peu.
Chacune des trois parties des cinq arcs internes devient concentrique par le bois et le Liber à la fois. Le liber qui, dans ces faisceaux concentriques, forme la partie tournée vers l'axe de la fleur est la suite du liber interne; trouvé plus bas.
Des trois arcs, dérivés de chacun des cinq groupes Hbéro- ligneux internes, le médian forme un faisceau, doublement concentrique, pour la corolle. Des deux latéraux, chacun se soude à un latéral d’un groupe voisin. Ces derniers faisceaux qui se soudent ont chacun du liber sur leur face interne;
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 21
mais par suite de changements trop longs à décrire, tous les fascicules eriblés internes prennent une place dans le cercle hbérien du faisceau doublement concentrique résultant de l'union des deux faisceaux latéraux.
Si on considère les faisceaux de haut en bas, on voit des faisceaux, concentriques par le bois et par le liber, devenir faisceaux à liber interne, par disparition basipèle des vais- seaux du bois, dans la partie tournée vers lintérieur.
Dans les sépales, les faisceaux sont en petits ares normaux non cintrés, leur liber forme parfois deux groupes laté- raux (fig. XXVIIL, 19), mais il n'y en à jamais à la face interne.
Gentianées. — Les pédicelles floraux ont du liber interne. Les faisceaux du calice, à la base, sont concentriques par leur Hber:; à un niveau plus élevé, ils sont tous en arc libé- roligneux normal.
Dans la corolle, les faisceaux ne sont normaux qu'au- dessus du départ des étamines. Dans ces dernières, les fais- ceaux ont un liber concentrique.
Exemple. — Dans le Gentiana germanica Wild, le pédicelle, sous la fleur, montre du liber périmédullaire en fascicules, plus volumineux en face des principaux groupes de vaisseaux du bois.
Au départ des sépales, cinq faisceaux partent du cercle normal, et dans les points où ils S'en séparent latéralement, il V à parfois un fascicule libérien qui traverse le cercle libéroligneux normal : il va de la moelle du pédicelle sur le flanc du faisceau calicinal.
A la base du calice, les faisceaux ont leur Hber antérieur bien en face d'eux, plus rarement sur le côté. Ce liber fait suite au liber périmédullaire du pédoneule. Les faisceaux du calice, presque de suite au-dessus de leur départ, devien- nent concentriques par le hber, avec légère ouverture de l'arc hbérien, ouverture qui est médiane et antérieure, c'est- à-dire tournée vers l'axe de la fleur. Plus haut, Farc hbhérien s'ouvre de plus en plus, et les faisceaux deviennent nor-
212 A. COL.
maux. On en compte quinze environ, par suite de la trifur- cation des cinq primitifs.
Le cinq faisceaux de la corolle se détachent à leur tour. À leur départ de Faxe, ils sont eoncentriques. Mais, 1 se divisent presque de suite en trois, dont le médian seul à du hber interne.
Les cinq faisceaux destinés aux élamines se délachent au-dessus.
Après le départ des faisceaux du périanthe et de ceux des élamines, il reste dans l'axe un cercle, formé de deux arcs libéroligneux reliés par du hber. Chaque arc est formé de trois faisceaux réunis, ayant chacun en face de lui un pelit fascicule périmédullaire Hbérien, le médian en à quel- quefois deux.
Plus haut dans l'ovaire, il n'v à que quatre faisceaux isolés : deux libéroligneux et deux libériens. Les deux Hbé- rohgneux coïncident avec les placentas et ont du hber sur les deux faces ; plus haut, ils sont concentriques, et en face d'eux, lv à des fascicules criblés, à la base des ovules el dans la saillie qui sépare les deux lignes d’ovules de chaque placenta.
Dans le {ube de la rorolle, le liber de chaque faisceau entoure plus où moins complètement le bois; et au niveau des nectaires, el il v a de très nombreux fascieules eriblés, épars dans tout le massif parenchymateux placé à la face interne du faisceau.
Conclusions. — Malgré ce très petit nombre d'exemples, par analogie avec les dispositions trouvées dans les Gam- panulacées, el avec ce que nous montre déjà le travail antérieur de M. GRÉLOT, on peut conclure que /e liber péri- médullaire des pédicelles floraux est la suite des portions libé- riennes de faisceaux normaur, ou de faisceaux dont le liber est très recourbé autour du bois.
TROISIÈME PARTIE
DIMINUTION BASIPÈTE DU VOLUME DES FAIS- CEAUX DANS LA TIGE. — CONSIDÉRATIONS ET RECHERCHES SUR LA DÉPENDANCE FO- LIAIRE DE LA TIGE ET SUR L’ANCIENNE THÉORIE PHYTONIENNE.
À l'époque où J'ai trouvé la remarquable disposition des faisceaux médullaires du Campanula rapunculoides, qui se terminent en pointe aveugle, après une diminution gra- duelle de grosseur de haut en bas; lorsque encore J'ai trouvé que, dans les feuilles des Gampanulacées, le liber dit sur- numéraire était la suite directe du liber normal, J'ignorais absolument la théorie phytonienne qui était tombée dans un oubli profond. Les idées et les travaux de M. LiGnier m'étaient aussi inconnus.
Mais, après mes études sur les Gampanulacées, qui étaient en accord parfait avee le travail de Weiss, les for- mations libéroligneuses de la tige me parurent constituées en grande partie par les systèmes libéroligneux destinés aux feuilles, et qui en descendent, si on considère le processus de leur développement.
Dans les feuilles elles-mêmes, surtout dans les feuilles composées, nous avons VU que la structure des nervures el des pétioles s'explique par la disposition des Ussus, aux
214 A. COL.
points de réunion des nervures plus petites dont la structure est normale (1).
Chaque fois qu'un faisceau médullaire se trouve isolé dans la moelle, on constate presque loujours une diminution de volume, de haut en bas, et parfois une terminaison infé- rieure sans communication avec aucun système Hhbéroli- gneux. Ex. : pétioles de Paulournia eUde Laratera Olbia, ges de Campanula rapunculoides, üges peu robustes de Campa- nula Tracheluun et C. glomerata, base des tiges de Campa- nula pyramaidalis, lamüfolia, de Phyteuma linomfolium.
Il'en est de même, ainsi que Weiss avait déjà déerit, à la base des tiges des Acanthus, dŒÆnothera.
En estal de même pour les faisceaux normaux des liges ? J'ai étudié à ce point de vue la Uüige du Phyleuma henmnsphie- ricum. Nous verrons que pour chaque faisceau, le nombre de rangées radiales de vaisseaux primaires diminue, ainsi que le nombre de vaisseaux de chaque rangée, depuis l'en- trée du faisceau foliaire dans la tige, jusque dans les entre- nœuds les plus inférieurs où le faisceau est encore visible. Le faisceau est réduit, en ce point, à des formations secon- daires, qui sont intercalées entre deux faisceaux foliaires entrés plus bas que le premier.
Je tiens à terminer l'exposition de mes recherches con- cernant la disposition des faisceaux, telle qu'on lobserve dans un échantillon donné, sans y mêler aucune idée sur le sens du développement. C'est pour cela que, contrairement aux habitudes, je place ici mes recherches personnelles avant celles de bibliographie. En effet, je ne puis seinder, en deux chapitrès très éloignés, l'historique de la théorie du phyton, classant dans Fun ce qui se rapporte à la dispo- sition des faisceaux et en l'autre l'étude de leur développe- ment longitudinal, chaque auteur antérieur ayant souvent envisagé ces deux questions.
1) Le mot de réunion n'étant employé ici que pour décrire un état défi-
nitif, et n'impliquant en rien la marche du développement des faisceaux, qui certainement est {out autre.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 245
CHAPITRE PREMIER
RECHERCHES SUR LA DISPOSITION DES FAISCEAUX DANS LA TIGE
Phyteuma hemisphæricum Z. — Cette espèce est une petite plante subalpine, croissant à 1 700 mètres d'altitude. Sa tige se compose de deux parties. L'une couchée à la surface du sol, l’autre dressée, verticale, très feuillée à sa base et portant un seul capitule de fleurs.
Partie dressée de la lige.
J'ai étudié la disposition des faisceaux à l’aide d'une série non interrom- pue de coupes transversales s'étendant sur huit entre-nœuds de la tige dressée. Jai dessiné, à la chambre claire, un grand nombre de coupes, mais toutes ont été examinées, en numérotant les faisceaux sur chacune. Les ailes prolongeant la feuille sur la tige servaient de points de repère.
La partie étudiée représente la moitié supérieure de la tige verticale, elle portait sept feuilles, plus deux très petites rapprochées l’une de l'autre et placées très près du capitule terminal.
Le schéma ci-contre (fig. XXIX, 1) montre exactement le nombre des faisceaux observé à chaque niveau horizontal de la tige.
Les faisceaux, dont j'ai contrôlé la place sur toutes les coupes, sont numérotés comme les feuilles où ils se rendent, la numération allant de bas en haut, en commençant par la feuille { placée au milieu de la tige dressée.
Au-dessous de la feuille {, on voit vingt et un faisceaux. Si on observe en montant vers le capitule, on voit à chaque nœud un des faisceaux passer totalement dans une feuille el disparaître ainsi de la tige. Quatre faisceaux sortent succes- sivement, il n'en reste que dix-sept. Au-dessus du départ du
216 A. COL.
quatrième, un fascicule parait à la place du premier faisceau, c'est le faisceau 22. Il en sera de même, à des niveaux plus
#9 5 20 23 26 À 24 Je
Fig. XXIX
1. Disposition des faisceaux ligneux dans une tige fleurie de Phyteuma hemi- sphæricum. — ?. Section de la tige précédente, au-dessous de l'insertion de la quatrième feuille. — 3. Section au-dessous du départ de la feuille 3.
élevés, aux places laissées par le départ des faisceaux 2, 3 et.4.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 211
Sur chaque coupe transversale, les faisceaux sont surtout indiqués par les vaisseaux ligneux, car le liber forme un cercle à peu près continu. Entre les faisceaux les mieux marqués, on voit un cambium dont les cel- lules externes ont donné un peu de liber; à sa face interne, il y a des élé- ments lignifiés mais pas de vaisseaux. Le liber est moins abondant que sur les gros faisceaux.
Au niveau le plus inférieur, où l’on distingue encore nettement le fais- ceau 22, par exemple, on constate que le bois de ce faisceau est réduit à des formations ligneuses secondaires, dont quelques éléments en coupe transversale paraissent être des vaisseaux (fig. XXXT).
Ce faisceau est placé entre les deux faisceaux bien nets 9 et 44, la teinte différente que le vert d'iode donne aux vaisseaux l'indique seule.
L'inuline, existant autour du bord interne du faisceau, contribue beau- coup à lui donner un aspect spécial. Malgré cela, ce faisceau échapperait certainement à l'observation d'une personne non prévenue, qui n'exami- nerait qu'une seule coupe.
Après le départ des faisceaux 1, 2, 3, 4, on n observe aucune division des autres faisceaux. Plus haut, ceux qui remplacent les cinquième et sixième foliaires se détachent des parties latérales des faisceaux voisins. Mais, ces parties latérales sont uniquement secondaires et très petites par rapport aux faisceaux 18, 13; 19 et 1%. Elles s'en séparent, mais ce n'est pas une bifurcation, c'est la disjonction de deux choses accolées latéralement.
D'ailleurs, tous ces faisceaux une fois isolés, comme avant, grossissent peu à peu en montant. Si lon considère les fais- ceaux de haut en bas, ils diminuent de grosseur en des- cendant.
Voici un tableau quimontre cette variation des faisceaux. Il ne se rapporte qu'au bois primaire, mais le liber suit des variations analogues, quoique moins visibles, les petits fas- cicules criblés diminuent de nombre de hauten bas.
218 A. COL.
Nombres de rangées radiales de vaisseaux primaires.
NUMÉROS SOUS SOUS SOUS ENTRE NIVEAU des la la la les 5° et Ce de la 8e feuille.|9€ feuille.
faisceaux. feuille 4. | feuille 3. | feuille 4. | feuilles |7e feuille.
| puis 22 8 » ” 24/2103 5 6
2 23 6 ») » 1/2 ( 4 4
3 24 6 8 » | » » 3 3
4 25 D 7 8 » ) A2 IMOMNE ÿ 26 % 6 7 » ) d'A EE 6 3 5 1/2] 5 7 ) D 4
ñ 3 ÿ } 5 8 1/2 | 12
8 2 4/2] 31/2] 5 5 y : : 10 3 1/2) 4 % 5 6 11/2| 8 il 3 4 1/2] 41/2] 5 6 SUIS, 1122 2 4 5 4 5 dl La 13 11/2) 3 3 &1j2l 5 8 8 14 2 1/2) 3 3 % 6 6 6 15 ATEN 2 0) 0e 5 7 fi 16 2 2 1/2] 31/2] 4 &1/2| 7 7 17 2 2 1/2] 3 31/2) 5 7 7 18 1 1/2| 2 2 41/2] 41/2] 8 8 19 12 CE 21/2| 3 k 7 » 20 I 2 22203 5 6 6 21 1/2 2 AA ea) 6 6
Les chiffres de ce tableau indiquent le nombre des files radiales de vais- seaux, au niveau indiqué. J'ai compté comme une file et une demie, deux files radiales de vaisseaux accolées latéralement, paroi lignifiée contre paroi lignifiée. Les autres sont séparées les unes des autres par une file d'éléments à parois relativement minces.
Parfois aussi, 1/2 se rapporte à une file radiale formée seulement d’un ou de deux gros vaisseaux rapprochés du cambium.
De plus la série de figures XXX et XXX (suite), se rappor- tant au faisceau 21, pris à divers niveaux, montre les aspects successifs d’un faisceau, aux différents points de son par- Cours.
De cette étude, ressort un fait important. Les faisceaux secondaires libéroligneuxr, intercalés (sur une coupe transversale) entre les gros faisceaux, sont les parties inférieures de faisceaux qui, à un niveau plus éleré, sont identiques aux gros fais- cer. Ces derniers se composent de formations primaires et de formations secondaires.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 219
De même, les faisceaux Hbériens intercalés sont les suites de faisceaux identiques, vus à un niveau plus inférieur.
Lorsqu'on examine une seule coupe transversale, dans une plante analogue, on à donc, à peu près, dans les divers faisceaux sectionnés, la suite des sections transversales d'un même faisceau, prises à divers niveaux de sa course longi- tudinale.
Mais cela n'est vrai que pour un grand nombre de tiges annuelles et les Jeunes rameaux d'arbres où d’arbustes. Cela n'est plus exact dans une Uge trop âgée.
De plus, la réunion, plus où moins rapide suivant les plantes, des faisceaux foliaires en sympodes, empêche sou- vent de pouvoir, d'après la grosseur des faisceaux sur une seule coupe transversale, présumer de l'ordre des feuilles auxquelles ils se rendent.
Si en général le plus gros faisceau se rend dansla première feuille insérée au-dessus du point examiné, et le plus petit à la feuille Ta plus éloignée, cela n'est plus exact dès qu'il v à des faisceaux sympodiques.
Enfin, il faut retenir de cette étude, qu'aux points où les faisceaux se soudent avec d’autres, ils sont ici constitués par des formations secondaires.
Partie horizontale de lu tige.
La partie couchée de la tige du Phyteuma henmisphæricuen est assez grêle; toutefois, dans la région où elle se redresse, elle porte de nombreuses feuilles, ce qui augmente sa gros- seur. I n°v à point de faisceaux médullaires dans la ge.
La coupe (fig. XXXID), quoique schématique, représente exactement à leur place tous les vaisseaux du bois, elle à été dessinée à la chambre claire.
Entre les plus grosses traces foliaires, c’est-à-dire les traces des feuilles les plus proches de la section examinée, 11 Y à des lignes radiales de gros vaisseaux, lignes souvent accou- plées deux par deux. Entre les extrémités internes de chaque
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Fig. XXX
Le 21° faisceau de la figure XXIX, 1. — 1, au niveau de la feuille 9. — 2, au dessus de la feuille 7. — 3, au-dessous de cette feuille 7. — 4, au niveau de la
feuille 6.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 294
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Le 21° faisceau de la figure XXIX, 4. — 5, entre les feuilles # et 5 de la figure XXIX. — 6, au niveau de la feuille 3, — 7, au-dessus de la feuille 2. — 8, au-dessus de la feuille 4,
222 A. COL.
couple de deux rangées radiales de gros vaisseaux, on remarque destraces foliaires étroites en dimension langen- elle ; ce sont celles des feuilles insérées très haut sur la tige par rapport à la section examinée.
Juste au-dessus du point où une feuille s'insère, 11 n°y à aucun faisceau. Au-dessous de linsertion foliaire, le bois primaire de la nouvelle trace foliaire est séparé du cambium par une assise de parenchyme issue de ce cambium.
Dans ce parenchyme, des vaisseaux de bois secondaire pourront peut-être apparaitre plus tard, mais dans Pétal actuel des échantillons examinés, ce n'est qu'après un par- cours de nombreux entre-nœuds que le faisceau montrera du bois secondaire, entre le cambium et le bois primaire. Nous verrons que ce bois secondaire peut être considéré comme la suite du bois primaire d’autres faisceaux foliaires.
Cette souche horizontale ressemble, par la disposition des faisceaux du cercle normal, à la souche verticale du Cam- panula pyranidalis. Seulement, en considérant ces souches de haut en bas : dans le Phyleuma, 1 nv à aucun faisceau au point où une feuille va s'insérer, ils se sont écartés, tout en restant dans le cercle périphérique. Au contraire, dans Île Campanula, une partie de ces faisceaux passe dans la moelle, au niveau de l'insertion foliaire.
Sur la coupe transversale de la souche (fig. XXXID), les faisceaux portent les numéros des feuilles où ils se rendent. Celles-ci étant numérotées de bas en haut, le numéro dun faisceau indique en outre combien il à parcouru d'entre- nœuds dans la tige, au-dessus de la coupe figurée.
On remarque que les faisceaux de T à 8 sont très nette- ment isolés des autres, dans le cercle normal des faisceaux. Du huitième au quatorzième faisceau, ils sont encore visibles par leurs vaisseaux du bois primaire, mais ce bois primaire fait de plus en plus corps avec des formations d'un numéro supérieur, constituant avec eux des espèces de xympodes. Vel l’ensemble (13,26, 21), où l'on distingue nettement les trois
groupes constituants.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 293
Dans le sympode (12, 25, 20), on voit, entre les deux lignes de vaisseaux secondaires du faisceau 20, l'indication
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Fig. XXXI Le faisceau 22, réduit à des formations ligneuses secondaires et à du hber, entre les faisceaux 9 ct 14,
du bois primaire d'une trace foliaire. Ainsi, les formalions ligneuses numérotées de 15,16, 17 à 27 sont de plusen plus
224 A. COL.
réduites à des tissus secondaires, faisant suite aux traces des feuilles 15% 16%. ©:
On pourrait pousser plus loin la numération des groupe- ments de vaisseaux, 28 étant la partie secondaire droite de 15 ; 29 celle de 16; 35 Les vaisseaux superposés à 22.
La disposition des vaisseaux primaires où secondaires est absolument remarquable, par sa symétrie constante par rap- port à la disposition des feuilles.
Entre les traces foliaires ligneuses 2 et 3, on trouve les traces nettement visibles des feuilles : 10, 5, 13 et 8. À un niveau plus élevé, entre les traces 8 et 9 de la figure, lorsqu'elles seront aussi proches de leur point de sortie que celles 2 et 3 le sont ici, on trouvera les traces fo- liaires 16, 11,19 et 14 de la figure XXXIT:; mais à ce niveau, elles auront l'apparence des faisceaux ligneux 10, 5,13 et 8 de cette même figure.
On peut donc, sur cette seule coupe transversale, suivre pas à pas les transformations successives des traces ligneuses, en comparant successivement l’ensemble des formations ecom- prises entre les traces foliaires portant des numéros qui se suivent.
La symétrie de structure est telle, qu'étant donnée la liste des traces foliaires qui se trouvent entre deux faisceaux, on obtient les traces foliaires devant se trouver entre deux autres faisceaux, se rendant à des feuilles situées » entre-nœuds au-dessus des précédents, en ajoutant ce nombre n à chaque trace foliaire de la première liste.
Ainsi entre les faisceaux À On trouve les traces : 1net22 22 SET HO SRET 200 0 TAPER DES DS OAI S OS NO GPA NE AS EG > et 4 24 14 A9 MR 07 4400 ONIT 8 et 9 Y: 20 46194 414) 91 24922744 22
Etc.. etc.
On peut voir, sur la figure XXXII, que la réalité correspond à cette conception théorique ; mais il ne faut pas considérer des faisceaux trop loin des feuilles correspondantes.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 29!
Les’ faisceaux de la figure XXXIL, suivis du premier au vingt-septième, représentent à peu près les coupes transver- sales successives d’un même faisceau, coupes se succédant de haut en bas à un entre-nœud de distance. Les entre-nœuds
du % QU e Co Tue S > | 9
me
Fig. XXXII
Section de la souche de Phyleuma hemisphæricum, exactement dessinée « à la chambre claire.
étant très courts, les changements d’aspects sont assez lents.
Suivons le faisceau foliaire dans la tige, de haut en bas. À son entrée dans la tige, sa trace ligneuse est uniquement formée par le bois primaire, le parenchyme occupant la place du bois secondaire n’a aucun élément lignifié. La lar- geur du faisceau ligneux primaire diminue de haut en bas, ex. : de ! à 6. Il se rapproche d’autres traces réduites à des formations secondaires, ex. : 7, 8et 9. Il s’intercale ensuite entre deux formations secondaires, ex. : 10, 11, 12. IT dimi- nue toujours de largeur et se confond peu à peu avec ces for- maltions secondaires, ex. : 13, 14, 15. Enfin on ne distingue plus qu'elles, ex.: 23, 24.
A la place du faisceau foliaire ligneux primaire, 11 n'y à
ANN. SC. NAT. BOT. XX, 15
226 A. COL.
plus que des formations secondaires se plaçant peu à peu entre le cambium et le bois primaire d'autres traces foliaires; ces dernières étant entrées dans la tige, au-dessous de la feuille dont nous suivons la trace, ex. : 26, 27 el 28.
Un fait important, est cette superposition radiale des for- malions ligneuses secondaires continuantla trace d’une feuille, avec les primaires d’une trace foliaire entrée plus bas dans la tige.
On voit, par exemple : le faisceau 5 nettement indépendant de ses voi- sins 18 et 13. En suivant les faisceaux 6, 7... 9, 10, on voit que le fais- ceau {1 forme au contraire un ensemble presque continu avec ses voisins 19 et 24. Or, à un niveau placé à six entre-nœuds au-dessous de la coupe figurée, les faisceaux 18, 5 et 13 porteraient respectivement les numéros 24, 11 et 19 et auraient à peu près l'aspect des faisceaux 24, 11 et 19 de la figure XXXIT. Ainsi, le faisceau 5 finit par se placer à la face interne de 13 et 18, comme 11 est à la face interne des faisceaux 19 et 24. Les fais- ceaux des feuilles insérées sur ces six entre-nœulds n’ont pas séparé les uns des autres les faisceaux 13, 5 et 18.
I parait évident que les formations secondaires ligneuses continuentles faisceaux Hgneux primaires destinés aux feuilles situées plus haut.
Toutefois, on pourrait dire que les formations ligneuses primaires disparaissent peu à peu de haut en bas sur chaque faisceau ; tandis queles formations secondaires se poursuivent sur toute la longueur du végétal, en formant des lignes flexueuses dont les ares sont radialement superposés tantôt à un faisceau ligneux primaire, tantôt à un autre.
Les transitions insensibles, que l’on observe sur la figure XXXIT, ne permettent guère de soutenir cette dernière opinion.
Ainsi, les traces numérotées 18 et 19 n'ont pas de bois primaire, elles sont représentées par des lignes de vaisseaux secondaires, superposés aux traces primaires 10 et 11. De plus, en suivant les faisceaux 11, 12... à 18, on voit l'ensemble formé par 19, 11, 24, passer à l'aspect du faisceau 18. Ce faisceau 18 est donc le sympode des traces ligneuses 26, 18, 31.
Le faisceau ligneux 14 est formé de la trace 14 unie à la trace 27. En
het à
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 227
effet, la feuille insérée au-dessous de celle portant le numéro 1 de la figure avait sa trace placée entre les faisceaux 21 et 13. Ceci revient à dire qu'au- dessus du départ de la feuille 1, l’ensemble (22, 14, 27) prendra l'aspect de — 21, 13, 26 —, puis celui de — 20, 12, 25 — 19, 11, 24, etc., etc. — 16,8, 21 — , — 14, 6, 19 — 9, 1, 14. On a donc la suite des aspects du fais- ceau 27, se succédant de bas en haut, par les faisceaux 26, 25, 24...21... 19... 14, et ce faisceau semble bien être une trace ligneuse foliaire.
De haut en bas, le faisceau 14 est pour ainsi dire repoussé de la situa- tion qu'il occupait en face de { (comme celle de 13 en face le faisceau foliaire 0), mais il se place à la face interne du faisceau 27. Dans le Campa- nula pyramidalis, un faisceau tel que 13 passait en partie dans la moelle.
La figure XXXIIT (1) représente un fragmentdu diagramme général de la course des faisceaur ligneuxr vue en long. On voit chaque faisceau foliaire diminuer de largeur de haut en bas durant vingt-trois entre-nœuds. Au niveau du 21,il s'éloigne du faisceau qui est à sa droite et se porte vers celui de gauche, laissant place pour l'insertion d’une feuille. Des le vingt-quatrième entre-nœud de son parcours, il n’est formé que par des vaisseaux secondaires, placés entre le cambium et un autre faisceau ligneux.
Le bois du faisceau 52, réduit à des formations secon- daires, se superpose au 39, après un parcours de vingt et un à vingt-quatre entre-nœuds environ. À son tour, le fais- ceau 39 forme le bois secondaire superposé au 26, onze entre- nœuds sous la feuille 26.
Si le faisceau 52 se prolonge jusqu'à ce niveau, le bois qui lui correspond sera plus près du cambium que la suite du faisceau ligneux 39.
(1) Cette figure est un fragment d'une figure représentant toute la tige horizontale de Phyteuma hemisphæricum, elle a été obtenue en portant sur des lignes horizontales correspondant à l'insertion de chaque feuille, les faisceaux de la figure XXXIL, avec leur largeur respective et leur distance. Au-dessus de chaque faisceau, est inscrit le numéro d'ordre de la feuille qu'il dessert. Les petits chiffres inscrits sur le faisceau, ou à côté, indiquent combien d’entre-nœuds le faisceau a déjà parcourus. Cette figure, où l'on suppose invariables Les relations des faisceaux entre eux, n'a qu'une exacli- tude rapprochée.
La figure XXXII représente, pour ainsi dire, la coupe transversale d'un niveau quelconque de la figure XXXIII, chaque faisceau y portant un chiffre correspondant au nombre d'entre-nœuds qu'il a déjà parcourus de haut en bas.
Fig. XXXIII
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 299
On voit nettement, comment, sw chaque faisceau, les
lignes radiales de vaisseaux secondaires se rapprochent les
unes des autres dans le parcours du onzième au dix-neuvième entre-nœud (1).
Quelle est la divergence foliaire dans cette tige ? Dansla par-
lie dressée, elle était TL il est beaucoup plus difficile de
conclure avec certitude.
RD ) 0) Elle paraît être TE ou j : cette dernière semble exacte :
le 22° faisceau, en effet, n’est constitué que par des forma- lions secondaires qui, au niveau de l'insertion dela feuille 1, se superposent au 9° faisceau.
On ne peut pas dire avec assurance combien il y à de faisceaux distincts sur la coupe transversale. Le liber forme un cercle, où l'abondance des îlots criblés indique seule les faisceaux. Les formations ligneuses, très distinctes sur un certain parcours, deviennent peu à peu secondaires et, en même temps, se placent peu à peu à la face interne d’autres traces foliaires formées de vaisseaux primaires.
Résumé. — Toutes les formations lhibéroligneuses de la üige de Phyteuma hemisphæricum sont les suites de celles des
(4) Ainsi, les déductions tirées de l'examen d'une seule coupe transver- sale, aboutissent aux mêmes conclusions générales que l'étude laborieuse de sept ou huit entre-nœuds successifs. Mais il faut pour cela connaitre la disposition et le mode d'union des faisceaux de la tige examinée. On doit s'en assurer pour chaque plante, et on ne saurait conseiller la première méthode à la place de la seconde.
Fig. XXXIII.
Phyleuma hemisphæricum L. Partie couchée de la tige, diagramme de la dispo- sition des faisceaux ligneux, cette figure montre la moitié environ de la sur-
face de la tige étalée et vue du dehors. — La section transverse pratiquée à la base de ce diagramme aurait l'aspect offert par la figure XXXII entre ses faisceaux 11 et 45. — La numération des faisceaux est faite d'apres l'ordre
basifuge des feuilles. Sur quelques-uns, des chiffres indiquent, à divers niveaux, le nombre d’entre-nœuds qu'ils ont parcourus, de haut en bas, dans la tige. — Les petites croix représentent des formations secondaires, qui, Superposées à des faisceaux primaires, paraissent être la suite des faisceaux primaires de feuilles plus élevées.
230 A. COL.
appendices (feuilles, bractées de linvoluere) placés suivant le eyele foliaire 2. ; 21
Les faisceaux foliaires ont un long parcours durant lequel ils diminuent de volume de haut en bas. Cette diminution est très évidente pour la largeur et l'épaisseur du bois pri- maire, c'est-à-dire pour les vaisseaux étroits, alignés en files radiales. Il n°v à pas de délimitation précise entre le bois primaire et le bois secondaire. Pour chaque faisceau, le Hiber diminue aussi de volume de haut en bas, par le nombre de ses fascicules eriblés.
L'épaisseur du faisceau offre une diminution moins mar- quée que celle de sa largeur.
Dans la fige dressée, chaque faisceau, à un certain niveau de son parcours, n’est plus formé que de hber et de forma- lions secondaires ligneuses. Enfin, 1l se réduit plus bas à du lhiber seul, avec sclérification des éléments du parenchyme médullaire voisin.
Dans la Zige horizontale, les faisceaux se prolongent plus loin vers le bas; les formations secondaires qui les conti- nuent sont placées entre le Hhber et le bois primaire d’autres faisceaux.
On peut conclure queles formations ligneuses secondaires sont les suites des faisceaux ligneux primaires allant aux feuilles plus élevées.
Mais en ajoutant que les formations ligneuses primaires s'éleignent peu à peu de haut en bas, en commençant par les vaisseaux les plus internes et les plus latéraux. Sans se prolonger directement par des formations secondaires, le bois primaire d’un faisceau, dans sa terminaison inférieure, est étroitement superposé, sur une ligne radiale, aux vais- seaux secondaires qui lui font suite.
Si l'examen de la souche horizontale laisse quelque doute sur ce point, l'étude de la tige verticale suffit pour l'enlever.
Les formations secondaires hbéroligneuses ou libériennes,
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 234
qui forment la suite des traces foliaires, disparaissent peu à peu, st la tige est grêle, entre des traces foliaires plus pro- ches de leurs feuilles. Elles constituent les parties du cercle hbérien reliant deux faisceaux libéroligneux entre eux.
Si la tige est robuste, ces formations s'adossent à d’autres faisceaux et constituent avec eux des sympodes.
Cette étude montre également un fait intéressant :
1° La symétrie de la tige, par rapport à un point central, n'est souvent qu'une apparence approchée.
2° Cette même symétrie est dominée par les plans de symétrie des feuilles que porte la tige. La feuille à un plan vertical de symétrie ; la tige n’a aucune symétrie propre, elle n'a que celle des plans de symétrie foliare groupés radia- lement autour d’un axe, avec prédominance des systèmes foliaires les plus proches de leurs feuilles.
Étude de l’Erigeron canadensis /.
Le mode de parcours des faisceaux est très variable dans la famille des Composées. M. VuizzemiN en à déjà décrit plusieurs ![32, p. 133 |.
Dans l'Erigeron, 1 y a un type complexe, différent de ceux étudiés par M. VUILLEMIN.
La figure XXXIV montre vingtet un sympodes à trajet flexueux, constitués par des faisceaux foliaires médians el latéraux. Chacun de ces sympodes reçoit sur sa droite, tous les vingt et un entre-nœuds, un foliaire médian.
ne d) Le eyele foliaire est cependant —, et chaque coupe trans-
versale n'offre le plus souvent que treize faisceaux foliaires médians. La spire monte de gauche à droite sur la tige.
J'ai fait cette étude à l'aide de 217 coupes transversales s'étendant sans discontinuer sur dix-neuf entre-nœuds. En suivant les faisceaux sur cette série de coupes, on trouve des variations notables dans les rapports des faisceaux entre eux.
232 A. COL.
Néanmoins, le schéma (fig. XXXIV ) esten général reproduit exactement.
L'échantillon choisi était assez jeune pour ne pas offrir
ï
j , ‘ 1 Û Û ' L 0 0 ‘
= = EN 5 TE 7 Q DRE RERO 0e somme sve.s
En
CAT emmmmnss
Fig. XXXIV
1, Disposition des faisceaux dans la tige relativement jeune de Erigeron cana- densis L. Feuilles en numération basifuge. Les chiffres de gauche indiquent la place des 10e, 42e, 410e, 455e et 213e coupes de la série complète ayant servi à construire ce diagramme, dont la partie supérieure est seule d’une régularité théorique qui en réalité n’est jamais parfaite. Les sympodes sont représentés en traits pointillés.
de faisceaux gemmaires compliquant la structure. Chaque feuille possède une trace médiane et deux latérales.
Les figures ci-contre (fig. XXXVI), portant les numé- ros des coupes où elles sont prises, représentent le dir-
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 993
huitième faisceau à divers niveaux se suivant de haut en bas (1).
Son volume diminue très nettement de haut en bas, le nombre des rangées radiales de vaisseaux diminue peu à peu en descendant. Il en est de même du nombre de vaisseaux primaires dans chaque rangée.
Il s’unit sur son parcours à des faisceaux latéraux, union qui détermine un accroissement de volume. Mais le sympode ainsi formé continue à diminuer de volume, de haut en bas. Le bois du latéral diminue et disparait même.
Enfin, le 18° faisceau se soude latéralement aux deux autres faisceaux voisins : 31 et 39 (fig. XXXVIT),. — A ce niveau, 1l n'a plus que trois rangées radiales de vaisseaux : près de sa sortie dans la feuille, il en avait six.
Le faisceau médian à constamment diminué de largeur : son épaisseur au contraire est plus grande dans le sympode que dans aucune des coupes placées au-dessus, mais elle le doit au fonctionnement du cambium, qui forme une couche de parenchyme non encore différenciée en bois ou en liber.
lei, je n'ai pas pu constater la terminaison ultime isolée des faisceaux, sauf de quelques latéraux. Le bois primaire accompagne toujours le faisceau sur un parcours énorme : le sympode 39 en possède encore très nettement au niveau
de laseconde feuille (fig. XXXVIT, 21).
Ces dessins, quoique schématiques, sont faits à la chambre claire, la position des vaisseaux du bois y est exacte. Par suite de défauts dans quel- ques coupes, les plus petits vaisseaux ont parfois échappé en partie à l'observation.
Tous les faisceaux diminuent done de volume de haut en bas; après cette constatation, continuons l'étude de la dispo- sition des faisceaux dans l'espace.
Chaque coupe transversale présente environ quarante-sepl
(1) Le trait de repère des coupes transversales correspond au treizième faisceau, il ne coïncide pas tout à fait avec le bord latéral du schéma fig. XXXIV). Les coupes transversales sont vues par la face inférieure, el le schéma de la tige par le côté extérieur.
A. COL.
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DISPOSITION DES FAISCEAUX. 235
faisceaux, savoir : treize médians, vingt et un sympodes ou faisceaux anastomotiques, et environ treize faisceaux laté- raux. En outre, un foliaire médian, ou un latéral, peut rester isolé du faisceau ou du sympode auquel il doit s'accoler, bien au-dessous du point où théoriquement il devrait se souder en sympode. Enfin, des parcours spéciaux constituent parfois des faisceaux qui, d'habitude, ne se rencontrent pas.
Contrairement à ce que pouvaient faire croire des études un peu incomplètes, comme celle que j'ai faite pour la souche de Phyteuma, les végélaux montrent très rarement une régu- larité absolue et invariable dans les rapports réciproques de leurs faisceaux. Les études approfondies révèlent toujours des variations, du même ordre que celles que je signalerai dans cet échantillon d’£rigeron.
Néanmoins, je décrirai d’abord la disposition schématique des faisceaux. La disposition réelle n'atteint jamais cette régularité et cette symétrie parfaite, elle s'en rapproche.
Les faisceaux ou les feuilles étant numérotés en montant, el les sympodes portant le numéro de la feuille dont ils ren- ferment le médian. La disposition est si régulière, que lon peut numéroter les faisceaux d'une coupe transversale, en sachant le numéro de la feuille où se rend le premier faisceau foliaire sortant.
Par exemple on peut constater :
1° Entre 26 et 18, de gauche à droite : — 1, le latéral de 18 ; — Il, le sympode formé par la réunion de trois faisceaux, savoir : le latéral de 26, le 39° faisceau médian uni au 50°.
2° Entre les médians 20 et 25, on a de gauche à droite : — Ï, le sympode des 33° et 51° faisceaux médians unis au latéral 25 ; — IT, le latéral du 20°; —TIT, le sympode donnant le latéral du 33° et le 46° médian.
Fig. XXXV.
1. Coupe transversale de la tige d'Erigeron canadensis L. (23° coupe du schéma, fig. XXXIV). — 2. Id. 35e coupe. — 3. Ordre et place des faisceaux de l'Eri- geron canadensis L. au-dessous de l'insertion d’une feuille : la seizième par exemple; s, sympode; £. latéral; les numéros encadrés sont ceux des foliaires médians, les numéros qui les surmontent sont ceux des sympodes placés en s.
230 A. COL.
On trouvera, entre deux faisceaux ayant un numéro supé- rieur où inférieur de # unités, à 20 et 25, ou à 26 et 48, on trouvera, dis-je, les faisceaux portant les numéros ci-dessus augmentés où diminués de » unités.
Voici un exemple de l'ordre des faisceaux rencontrés sur une coupe transversale (1), au-dessous de la 16° feuille (fig. XXXV) :
Cette liste permet de numéroter tous les faisceaux d’une coupe transversale dont on connaît le numéro du foliaire médian le plus proche de sa feuille.
J'ai loujours constaté sur une coupe transversale, entre deux foliaires médians, soit un, soit deux sympodes.
I n'y à qu'un sympode, lorsque le foliaire médian de droite est celui de la feuille située huit entre-nœuds au-dessous de la feuille où se rend le médian de gauche ; ex. : 6 et 44.
Il y en à deux lorsque celui de droite appartient à une feuille située 5 entre-nœuds au-dessus de celle du médian gauche ; ex. : entre 8 et 8.
Varialions. — Chaque système foliaire comprend {rois faisceaux, qui, dans les entre-nœuds placés près de la feuille, ont pour toutes les feuilles des dispositions Toujours 1den- tiques. Les variations n'existent que dans leurs parcours éloi- gnés de la feuille qu'ils desservent. Elles portent sur la /on- queur du parcours à l'état isolé, et sur la nature des faisceaux auxquels ils s’accolent pour former des sympodes.
La coupe 23, figure XXXV, faite au niveau de la cinquième feuille, ne montre pas le faisceau sympodique 33. Ce faisceau, qui existe à un niveau plus élevé, s’est de haut en bas divisé en deux branches qui s’accolent, l’une au vingtième médian et l’autre au vingt-cinquième. Si l’on consi- dère de bas en haut ce faisceau 33; il se forme par l'union de deux bran- ches, venant l’une du vingtième médian et l'autre du vingt-cinquième. (Au-dessus du faisceau 12 (fig. XXXIV), et voir figure de la coupe 35.)
(4) s— sympode, chacun renferme le médian de la feuille portant le numéro auquel il est relié.
L — un faisceau latéral, chacun est relié au numéro de la feuille à laquelle il appartient, et ce dernier numéro encadré marque la place du foliaire médian.
I n'est pas tenu compte des latéraux formant les sympodes s.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 237
Le faisceau 38 est uni au médian 17, sur une grande longueur, à un niveau où le dix-septième devrait être isolé. Dans l'angle droit inférieur du schéma (fig. XXXIV) le sympode 18+39 ne comprend que la plus grande partie du sympode 31, l’autre partie forme un fascicule accolé au dixième médian. La ligne de traits obliques indique le trajet réel, bien que le trajet théorique soit figuré également.
Dans chaque sympode, on voit sur une grande longueur
Fig. XXXVI
Faisceau foliaire (18 du schéma, fig. XXXIV) à différents niveaux dans la tige d'Erigeron canadensis L. Les numéros sont ceux des coupes de la série indiquée fig. XXXIV. — Ces figures, quoique schématiques, ont été dessinées à la chambre claire. La situation et le nombre de vaisseaux sont exacts.
l'indication des faisceaux qui le constituent. Aussi la sépa- ration, ou mieux, l'union des faisceaux entre eur, a lieu à un niveau très variable suivant les sympodes. Ces variations sont en rapport avec les distances comprises entre les faisceaux les plus proches de leurs feuilles. Cette observation, jointe à la diminution des faisceaux primaires de haut en bas, confirme l'opinion suivante émise par M. LiGxter.
238 A. COL.
Les sympodes ne sont point des faisceaux réparateurs qui émettent des faisceaux pour remplacer les foliaires sortants. Ce sont les faisceaux des plus jeunes feuilles qui s'unissent de haut en bas, pour laisser la place déjà occupée par les fais ceaux des feuilles inférieures.
Ainsi, on peut voir le faisceau 38, déjà isolé au-dessus de la dix-septième feuille, à gauche, alors qu'il ne devrait se séparer de son sympode 49 qu'au-dessus de la vingt-cinquième feuille.
En allant de haut en bas, au-dessus d’un grand nombre d'insertions de faisceaux médians foliaires dans la tige, le sympode se plaçant à droite du nouveau faisceau envoie une branche au sympode qui se placera à gauche. Ex. : Au-dessus de l'insertion de la septième feuille.
C'est parfois celui qui se placera à gauche, qui en envoie une à celui de droite. Ex. : Au-dessus de la douzième insertion médiane.
Le faisceau 17 reste soudé avec le sympode, bien au-dessus de la qua- trième feuille (Voy. la trente-cinquième coupe et le schéma).
Les latéraux peuvent être attachés à des faisceaux autres que ceux aux- quels ils devraient théoriquement s’accoler. Ex. : le latéral droit de la feuille 5 (à droite et en bas du schéma, fig. XXXIV) prend place au milieu du sympode 31, et non sur le bord latéral droit du 18. Du reste ces deux sympodes sont soudés, à un niveau où ils devraient être isolés.
Résumé. — Malgré la complexité de la disposition des fais- ceaux, l’ÆErigeron canadensis montre, comme le Phyteuma hemisphæricum, une diminution constante des faisceaux de haut en bas. Quelques foliaires latéraux disparaissent ainsi, sans s'accoler en sympode avec d’autres faisceaux.
Les vaisseaux primaires existent dans tous les faisceaux formant un des sympodes.
L'EXTINCTION LENTE DES FAISCEAUX PRIMAIRES, DE HAUT EN BAS, PARAIT ÊTRE UN FAIT GÉNÉRAL.
Un examen rapide montre que les tiges des Gentianées, dans les espèces où cet organe est grêle, ressemblent beau- coup à la tige aérienne du PAyteuma hemisphæricum, en ce qui concerne la disposition des faisceaux dans le cercle normal.
Dans les Gampanulacées, les tiges assez jeunes ou adultes,
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 239
dans lesquelles on peut distinguer les faisceaux du cercle normal, montrent une diminution constante, de haut en bas.
dans la largeur et lépais- seur des formations pri- maires des faisceaux. Ces derniers étant chacun con- sidéré isolément.
Toutefois, je signalerai une ex- ception apparente, causée par l'existence d’une trouée dans le cylindre libéroligneux au-dessus de l'insertion de chaque feuille. Les faisceaux, qui, dans leurs par- cours de haut en bas, constituent les bords de cette trouée, parais- sent s’'élargir en ce point. Mais le nombre des vaisseaux reste le mê- me. Ce sont les éléments paren- chymateux séparant les vaisseaux, et disposés comme eux en files radiales, qui augmentent de nom- bre, ils se sclérifieront plus tard. I n'y a donc que le tissu de sou- tien du faisceau qui augmente en ce point. Ex.: Campanula Trache- lium.
Les traces des rameaux, dans la tige, diminuent aussi de volume de haut en bas. Elles font suite d’ailleurs aux traces des appendices de ces rameaux.
Fig. XXXVII
Suite de la figure précédente. Le faisceau
18, représenté fig. XXX VI, se trouve au milieu de la figure 42.
J'ai observé les mêmes faits chez de nombreuses Compo- sées (Cirsium, Kentrophyllum, Helianthus, Helenium, Soli- dago, Senecio, etc.), sans en faire cependant une étude aussi
minutieuse que chez l'£rigeron.
Des tiges jeunes de Belladone et de Daphine montraient les mêmes faits; nous verrons que, depuis longtemps, tls élaient signalés dans une foule de végétaux.
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A. COL.
x : Fig. XXXVIHI
DISPOSITION DES. FAISCEAUX. A
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Etudes sur l’Eucalyptus globulus Labil.
D'après Haxsreix, les formations secondaires des faisceaux ne vont pas aux feuilles avec les formations primaires qui leur sont superposées.
Sont-elles la suite des faisceaux primaires foliaires ren- contrés au-dessus, ou bien sont-elles exclusivement des for- mations spéciales à la tige, la parcourant en zigzags tantôt: sur un faisceau, tantôt sur un autre ?
J'ai tenté de répondre à cette question en étudiant le PAy- Leuma hemisphæricum, mais cette éfude y est difficile, c'est pour cela que l’élude d’une tige à feuilles opposées décussées, telle que celle des jeunes Æurcalyptus, sera intéressante.
D'après Briosr [681 et DeLpixo, un jeune entre-nœud d'£u- calyptus globulus offre en coupe transversale un rectangle lhibéroligneux. Deux côtés opposés sont formés par les traces des feuilles », insérées au-dessus. Chacun des deux autres côtés est constitué par lrois faisceaux : un médian, qui est la trace d’une feuille 7 +1, et deux latéraux, qui sont les moi- tiés des traces foliaires du couple # + 2.
La figure 1, prise juste au-dessus d'un nœud, montre les faisceaux (7 + 4) se divisant en deux. Chaque moitié s'unit (de haut en bas) à une des traces (# +3) et forme ainsi une des deux faces hbéroligneuses de la figure 2.
Nous allons -voir que le bois secondaire que l'on trouve le plus proche du sommet d'une tige.en voie de eroissance, fait suite indirectement à une trace foliaire. I se superpose radia- lement à elle, avant de s'atténuer peu à peu vers le haut, tout en lui restant superposc.
Dans la figure XXXVHIE, 1, le bois secondaire est marqué
Fig. XXXVIII Eucalyptus globulus Labil. Coupes transversales d’une tige. — 1. Au-dessus de l'insertion d'une paire de feuilles (»2 42). On voit les traces (7 +4) se diviser en deux, et chaque demi-trace (n +5) se superposer radialement à la trace foliaire (n +3). — 2. Coupe transversale plus près de l'insertion (7 42). — 3. A l'in- sertion des feuilles n + 2. — 4. Au-dessous de cette insertion. — 5. Partie d'une coupe transversale, au-dessus d'une insertion foliaire. On voit un alignement particulier des vaisseaux du bois secondaire. par a ANN: SC. NAT. BOT. “x 16
242 A. COL.
par les gros vaisseaux, et le bois primaire par des lignes radiales. On voit le bois secondaire du faisceau » + 4 débor- der sur la face externe du bois du faisceau # +3 (fig.
| I Plus bas (fig. 2 et 5), les faisceaux — (7 +4) se confondent
avec le (743), ou se modifient de telle sorte qu'on n'en retrouve plus lindication dans la figure #, prise dans l’entre- nœud au-dessous de la feuille (x + 2).
Dans cette figure, le faisceau (7 +3) va se diviser en deux pour céder sa place à la trace foliaire (n +1).
Le faisceau (7 +4) à dû se réduire à des formations secon- daires dont la suite forme, en partie du moins, les gros vais- seaux placés sur la trace (n +3) (fig. 4).
En effet, le faisceau (744) doit se comporter comme le faisceau (745) dont on voit mieux le parcours inférieur. Or dans la figure 1, les formations secondaires constituant les extrémités du faisceau (74%) sont formées par les suites des demi-faisceaux foliaires (7 +5) entrés au troisième nœud au-dessus. En suivant les coupes successives, on voyait dans chaque sympode(= WHERE 4) 2 (n +5)) les vaisseaux
2 primaires disparaître des extrémités latérales.
Les vaisseaux secondaires y subsistent donc seuls, et passent en descendant, à la face externe du faisceau (743).
De plus, en suivant la ige de haut en bas, les premières formations ligneuses secondaires sont placées au point d'union des trois faisceaux formant un des deux sympodes que l’on rencontre au-dessus des nœuds. C'est-à-dire que ce bois secondaire est dans la situation du faisceau 4 (n +5)
de la figure 2. Il est caractérisé par la grosseur et l'isolement de ses vaisseaux.
Donc, les formations secondaires continuent, en direction verticale, les formations primaires libéroligneuses de la tige de Hber devant se comporter comme le bois).
Les formations primaires et secondaires de la partie
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 243
ligneuse d'un faisceau ne sônt très distinctes l'une de l'autre. que lorsqu'une couche de selérenchyvme à petits éléments les sépare.
Le faisceau secondaire superposé au faisceau foliaire se termine peu à peu contre lui et ne se prolonge pas directe- ment parles tissus primaires.
Une série de coupes, vers l'extrémité d'une branche, mon- trait du bois secondaire superposé à un faisceau, dans la région inférieure d'un entre-nœud. Mais en remontant dans le même entre-nœud, ce bois secondaire se confondait peu à peu avec le bois primaire, il était impossible de dire où s'arrêtait le bois secondaire. Cela n’est visible que vers le sommet de la tige, et lorsque cette région sera plus âgée, il en sera peut-être autrement.
Dans l'£ucalyptus, un faisceau foliaire n'est visible avec son bois primaire que sur trois entre-nœuds. À la base du premier entre-nœæud au-dessous de sa feuille, il recoit laté- ralement deux groupes libéroligneux formés surtout par les traces des feuilles insérées au-dessus. Sur un certain par- cours, on voit nettement les trois parties constituantes du faisceau sympodique (fig. 2). Au bas du second entre-nœud, on ne distingue plus les trois faisceaux, mais ils existent, avec leur bois primaire. Alors, le sympode se divise en deux,
/
Î Er comme les faisceaux e (n+5), (n+4 A +5 | dans
la figure 1. — Dans le troisième entre-nœud parcouru. le faisceau suivi forme les deux côtés d'un sympode. Ces côtés, au bas de cet entre-nœud, sont réduits à des formations secondaires. — Dans le quatrième entre-nœud, on ne les distingue plus ; les formations secondaires intercalées dans d’autres faisceaux constituent leur seul prolongement imfé- rieur.
Le bois secondaire fait done suite, plus ou moins directe- ment, à des faisceaux foliaires. Loin de l'extrémité supé- rieure de la tige, les divers groupes de bois secondaire forment
244 A. COL.
quatre sympodes à course flexueuse. Chacun d'eux est placé tantôt sur une face de la tige quadrangulaire, tantôt sur une autre, il en change à chaque entre-nœud, mais ne se ren- contre que sur deux faces. Ces sympodes s'unissent deux à deux dans chaque entre-nœud, après le départ des faisceaux foliures.
En examinant, immédiatement au-dessus d'un nœud, une tige plus âgée, le bois secondaire est toujours plus épais sur les faisceaux entrés deux entre-nœuds au-dessus, que sur ceux entrés un entre-nœud au-dessus. En outre, il n'existe pas de bois primaire, à chaque extrémité latérale des demi- faisceaux qui s'écartent pour faire place à la nouvelle trace foliaire (fig. 5).
Ainsi, dans une tige assez Jeune, plus un faisceau fohaire est loin de sa feuille, plus ses formations secondaires sont épaisses et plus ses formations primaires sont minces. Les formations primaires arrivent à ne plus exister vers Île bas, tandis que vers le haut, les formations secondaires s'atténuent en partie, el en partie se mettent en rapport avec les faisceaux foliaires de feuilles insérées plus haut sur la tige. Près du sommet de la tige, 1l n°v aura que les for- mations secondaires s'atlénuant, superposées aux tissus primaires.
Donc, les faisceaux ligneux secondaires continuent le bois primaire des faisceaux foliaires, mais ils ne sont pas sur le prolongement strictement vertical des tissus pri- maires. [Il doit en être de même pour les hbers primaire et secondaire.
Ce prolongement des Üissus primaires par les secondaires est peut-être très indirect. Ne serait-il pas une apparence, due à la superposition radiale des formations primaires ef secondaires, en certains points où les vaisseaux primaires disparaissent?
On observe, avec certitude, à un certain âge de la Lige, qu'au point où dans son trajet une trace foliaire perd son bois pri- maire, il eriste du bois secondaire qui persiste comme dernier
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 245
reste de la partie ligneuse de la trace foliaire. Ce bois secondaire a remplacé peu à peu le-bois primaire qui disparaissait, et il se poursuit seul vers la base, en se superposant radialement à la partie ligneuse d'un autre faisceau foliaire. Ce dernier « déjà parcouru un entre-nœud, c'est celui de la feuille insérée deux entre-nœuds au-dessous de la feuille dont provient le prenuer faisceau.
Dans un rameau plus âgé, on ne voit plus de relations entre la disposition des tissus secondaires et celle des feuilles. Le cambium fonctionne sans que le processus de différenciation venant des feuilles sy fasse sentir d'une facon évidente.
La figure 5 montre bien un alignement particulier des vaisseaux du bois secondaire, au-dessus d’une insertion foliaire. Est-ce là une indication de superposition des traces foliaires ligneuses? Il serait bien téméraire de l'affirmer d'après cette seule constatation.
La direction de ces lignes de vaisseaux est différente de celle du bois primaire et de celle des lignes de fibres entourant ces vaisseaux. Elle est oblique et non radiale, elle est identique à celle du faisceau 1/2 {n +5) de la figure 1. Cette disposition est très nette, surtout d'un côté.
Après examen des coupes successives de tiges assez jeunes, je erois qu'il faut étendre à l'£ucalyptus es résultats trouvés pour le Phyteuma, et dire qu'au point où un fais- ceau foliaire s'unit définitivement à d'autres, il se réduit peu à peu à des formations secondaires.
Mais, si dans l'£wcalyptus nous avons étudié, par une méthode plus précise, le parcours des faisceaux foliaires sur quelques entre-nœuds, il est impossible de suivre le parcours ultérieur de chaque groupe ligneux secondaire. Dans leur union en sympode, il ne subsiste aucune trace précise de leur individualité.
Les feuilles des rameaux adultes, possédant de gros vais- seaux de bois secondaire dans leur pétiole, leurs traces sont pourvues de bois secondaire dès leur entrée dans la lige, et alors toute étude sur le trajet des formations secondaires de chaque faisceau est impossible.
246 A. COL.
Une contradiction apparente mérite encore une explica- ion, car si le bois secondaire se rend aux feuilles, comment forme-tl des sympodes placés tantôt sur un faisceau foliaire, tantôt sur un autre?
Le bois secondaire, placé exactement contre le bois pri- maire d'un faisceau foliaire, pénètre dans la feuille avec ce faisceau. Les autres couches Hhgneuses plus extérieures, forment le sympode et se poursuivent plus haut, à la face externe d'un autre faisceau ligneux primaire. La partie la plus interne de ce bois secondaire reste superposée à la nouvelle trace foliaire, et ainsi de suite, Jusqu'au point où le dernier reste du sympode se continue vers le sommet de la tige par une trace foliaire, ou se termine peu à peu contre elle.
Ce dernier point, à un âge plus avancé, aura du bois secondaire plus abondant, né aux dépens de son cambium, mais faisant suite aux formations vasculaires de feuilles placées plus haut.
Il est juste de penser que le liber offre un parcours et des dispositions semblables, et ce qui est vrai pour la partie higneuse du faisceau, doit l'être pour le faisceau hbéro- hgneux.
Résumé. — Les faisceaux foliaires, chacun pris en parti- culier, diminuent de grosseur de haut en bas, par le nombre des rangées radiales de vaisseaux primaires et la longueur de ces rangées.
Peu à peu, 1ls se réduisent à des formations secondaires, qui seules les prolongent plus bas.
Plus les facteurs de la fraction de divergence sont élevés, plus ilest facile de constater les faits exposés précédem- ment. Au contraire, dans les cveles foliaires + ou 1 lesfais-
_ J ceaux forment plus vite des sympodes dans lesquels on ne les distingue plus nettement les uns des autres.
En considérant les sections transversales, la symétrie foliaire {c'est-à-dire bilatérale) domine d'autant plus dans la
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 247
tige, que celle-ci est plus jeune. Avec l’âge, la symétrie axil- laire va en s'accentuant, mais sans être parfaite, car les sym- podes, bien que prédominant sur les traces foliaires isolées, sont inégauxr entre eur, Suivant que les faisceaux qui les forment sont plus ou moins loin de leur sortie dans la feuille.
Pour mieux comprendre la structure de la tige d'une Dicotylédone nor- male, on peut faire un rapprochement entre elle et la structure des Nyc- taginées. Dans cette dernière, on sait qu'il y a des cercles superposés de faisceaux libéroligneux ; les plus extérieurs, entièrement secondaires, sont destinés aux feuilles plus élevées. Si, dans cette tige, on ne considère que le bois des cercles successifs libéroligneux, on aura une structure rappe- lant celle du bois des Dicotylédones, mais où les cercles successifs seraient plus éloignés les uns des autres et la dépendance foliaire plus évidente, tandis que chez les Dicotylédones normales les formations secondaires tendent à ne plus montrer leur dépendance foliaire, elles la perdent mème, par suite du fonctionnement spécial d'un cambium général.
Aussi, la tige d'une Dicotylédone ressemble à celle d'une Nyctaginée dont tout le liber resterait dans une zone extérieure au bois et au cambium général.
CHAPITRE II
THÉORIE DU PHYTON ET THÉORIE DE LA DÉPENDANCE FOLIAIRE DE LA TIGE
Les études que je viens d'exposer, sur là disposition des faisceaux du cercle normal, conduisent naturellement à envisager et à discuter la dépendance foliaire de la lige el les faits qui se rapportent à l'ancienne théorie de GAUDI- cHAUD, dite théorie phytonienne.
Je ne ferai pas ici l'historique détaillé de cette question, elle se trouve exposée d’une façon assez complète dans la thèse de M. GréLor (73, p. 108]. On s'y reportera.
Le principe de la théorie du phyton consistait à consi- dérer une plante vasculaire comme une colonie formée par l'association d'individus appelés phytons. Chaque phyton comprenait une feuille, une portion de tige, une portion de
248 A. COL.
racine el une radicelle ; le développement de chaque indi- vidu se faisant de la feuille à la racine.
Pour plus de clarté, je sépare les faits en deux para- graphes.
Dans Fun, je ne parle que de la disposition du système lHibéroligneux. Dans lautre, il sera rendu compte du sens de la différenciation des faisceaux.
SI. — Relations entre le système libéroligneux de la tige et celui des feuilles, abstraction faite de tout ce qui concerne la marche de la différenciation (1).
GAUDICHAUD [8] soutint,en 1843, avoir démontré que les systèmes fasciculaires des bourgeons et des feuilles jeunes étaient indépendants les uns des autres dans la üige. Mais la méthode de macération qu'ilemplovait manque de précision.
La diminution du volume des faisceaux foliaires, de haut en bas, fut signalée et étudiée d’une facon très précise dans la tige, par HansreiN, en 1857 [9].
Cet auteur étudia, par des séries de coupes, la tige d’un grand nombre de plantes, soit ligneuses, soit herbacées. Ses schémas sont accompagnés de coupes transversales représentant tous les éléments histologiques. Il s'adresse surtout à des Conifères : Zrus baccala, Podorarpus, Cryptonuneria; 1 décrit en outre l'Arabis albida, le Cytisus Laburnum, le Pibes rigrum, Y'Amorpha fruticosa.
Il constate, dans les rameaux assez jeunes des plantes ligneuses, comme dans les tiges des plantes herbacées, l'indépendance des faisceaux foliaires sur un long parcours et leur diminution de volume de haut en bas.
(1) Dans les descriptions de ce genre, les auteurs emploient souvent, — on y est parfois forcé faute de richesse de la langue française, — des mots im- pliquant dans leur sens strict un mouvement ou une notion de temps. Tel l'emploi des adverbes de temps, alors que l'on devrait faire usage d'adverbes de lieu. À
Dans leurs lectures, beaucoup trop de botanistes prennent ces mots dans leur sens strict, et attribuent ainsi à leurs prédécesseurs des opinions que ces derniers n'ont jamais eues.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 249
Pour Haxsrein, dans le bois de la tige [9, p. 331, « les vaisseaux annelés et spiralés seuls forment des traces fo- laires ligneuses, le bois secondaire le plus près du cambium de la tige âgée ne se rend pas dans la feuille, À cesse au- dessous d'elle ».— « Les faisceaux primordiaux, composés de vaisseaux spiralés et de cellules ligneuses, traversent, dans une parfaite indépendance, un certain nombre d'entre- nœuds, et se montrent à leur terminaison inférieure, ou bien isolés, ou bien en contact avec un faisceau voisin, par le moyen d'un très petit nombre de vaisseaux, ils vont en augmentant constamment de grosseur du bas vers le haut, et ils passent Lout entiers dans les feuilles, on ne saurait les considérer comme de simples ramifications de faisceaux qui appartiendraient exclusivement à la tige. »
Ces conclusions d'HAXSTEIX ne sont-elles pas contenues en partie dans cette phrase de Gaupicnaup [8, p. 26%) « Les vaisseaux mérithalliens fasciculés (trace foliure circonscrivent le plus souvent la moelle, et la séparent du corps ligneux (c’est-à-dire du bois secondaire) ; 11 restent quelquefois isolés au centre de la tige, dans la moelle. »
En 1870, M. Guiczarn 14) décrit des faits très bien observés et, dans l'explication de ses planches, 11 cite des plantes (Ærigeron speciosus, DC. Hyliscus syriacus, Amygdalus sinensis, Echium vulqare, Eranthenuimn nervo- sum), où il constate la diminution, de haut en bas, du nombre de rangées radiales de trachées des faisceaux o- liaires, et en donne le chiffre à divers niveaux. « Peu à peu, dit-il, les trachées disparaissent et des fibres ligneuses forment la plus grande partie du faisceau. »
Dans diverses publications, M. Licxier [47, 49, 50 montre aussi la diminution du volume de chaque faisceau foliaire de haut en bas: il confirme d'une facon générale les faits montrés par Haxsreix. Il étudie complètement le Melaleuca densa et insiste sur les relations des faisceaux entre eux, relations qui sont variables, dans la même lUige, pour des faisceaux semblables.
290 A. COL.
M. Pruxer 56, en 1891, montre là même décroissance des vaisseaux ligneux pour le Periploca qgræra, Sium Sissa- run, Ruellia varians, Vitis vinifera.
Plus récemment, cette même diminution de volume des faisceaux à été signalée dans la fleur des Gamopétales bicarpellées, par M. GréLor, et dans le style des Gamopé- tales, par M. Guéauex. (1). M. GrÉLOT [73] a en outre signalé la terminaison d'un certain nombre de faisceaux en pointes aveugles inférieures.
M. Bouyaues 181] constate la décroissance des faisceaux de haut en bas dans plusieurs pétioles.
Déjà, en 1883 /28!, Weiss, sans parler d'idées théoriques, admet, par sa manière d'exposer, que tout faisceau de la lige est en rapport avec une où plusieurs feuilles, puisque HOVELACQUE lui reproche de ne pas avoir parlé des faisceaux réparateurs. En réalité, Weiss désigne ces faisceaux répa- raleurs comme des faisceaux sympodiques formés par l'union des faisceaux foliaires.
En 1900, M. Boxxier [79] montre que, vers l'extrémité de la tige, le système libéroligneux le plus volumineux est celui de la feuille placée immédiatement au-dessus du point examiné.
En ce qui concerne la facon dont les faisceaux sont unis :
Déjà, en 1848, Lesrigoupois [6, p. 80] qui, dans ses études sur la phyllotaxie anatomique, décrit la course des faisceaux caulinaires en les faisant ramifier, disait : « La séparation des faisceaux foliaires n'est autre chose que la modification du tissu cellulaire qui existe entre la fibre (trace) d'une feuille et celles des feuilles subséquentes. »
En 1880, M. BerrraxD |22) insiste sur l’accolement latéral des faisceaux entre eux et sur le passage des liquides d'un faisceau à l'autre par osmose dans un sens transverse.
1) GUEGUEN, Recherches sur le tissu conducteur du style et du stigimate Journ. de Bot., 1900).
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 251
En ce qui concerne les formations secondaires :
Hansrein [9] dit que, sur chaque faisceau foliaire, elles cessent un peu au-dessous de Fa feuille.
En 1900 [79}, M. Boxxier, après un certain nombre de recherches, adopte l’idée que toutes les formations secon- daires de la tige et de la racine peuvent être considérées comme les prolongements basilaires des faisceaux foliaires primaires. Il étudie surtout des végétaux ligneux vivaces. Il compare la coupe transversale faite au-dessous de la feuille terminant à l'automne un rameau de l’année, à la section correspondante de là branche de deux ans qui porte la pre- mière, et il conclut que les formations primaires se conti- nuent par les secondaires, parce que « le bois de deuxième année correspond à la base des formations de première année de la pousse feuillée ».
Aucun travail spécial n'a été fait en ce qui concerne les formations secondaires des années suivantes. Mais la ques- ion semble résolue depuis longtemps. Si on considère l'axe principal d'un arbre, le cambium pendant la saison de végé- lation fonctionne simultanément sur toute sa longueur. Il en résulte que dans un arbre âgé de six ans par exemple, la couche formée la sixième année sera la cinquième de la partie ayant cinq ans, la quatrième de la partie ayant quatre ans, ete. Cela est du reste une conséquence logique du tra- vail précédent de M. Bonnier.
Aünsi, la disposition des faisceaur de la lige montre que dans les tiges jeunes, tous sont destinés aur feuilles où aur appendices de la tige; et qu'ils diminuent de grosseur de haut en bas. Les formations plus tardives des tiges âgées sont sur le prolongement vertical des faisceaux des appendices.
Nous avons vu qu'il en est de même pour les faisceaux anormalement placés. Weiss, M. Linie l'avaient montré pour les faisceaux de l'écorce et de la moelle d'un certain nombre de familles. Krucu pour les faisceaux médullaires, péricyeliques el corticaux des Composées. Les traces des rameaux dans la tige, anormalement ou normalement pla-
252 A. COL.
cées, sont les prolongements des faisceaux destinés aux appendices de ces rameaux.
M. Gipox à montré que les faisceaux pseudo-péricyeliques (ou péricycliques), se formant de plus en plus loin du centre de la tige des Nyctaginées, sont aussi les prolongements de faisceaux foliaires d'autant plus éloignés du centre de la üge qu'ils sont plus loin de leurs feuilles.
Mius, à ne faut pas croire à la rigueur absolue de ces prin- cipes généraux. Contrairement aux dispositions précédentes, M. BaraxerskY [74, p. 311] a rencontré dans les tiges des Rumer crispus, domesticus, confertus un certain nombre de faisceaux libéroligneux médullaires, uniquement Hbériens à leurs deux extrémités, et qui n'ont parfois aucune relation avec les faisceaux périphériques.
J'ai également trouvé, une seule fois 1} est vrai, à la base d'une tige de Campanula rapunculoides, un fascicule médul- lire totalement isolé du cercle Hbéroligneux normal.
Îl faut aussi rappeler que dans le Symphyandra pendule, des faisceaux médullaires Hbéroligneux se perdaient peu à peu de bas en haut, alors que d’autres partant du même nœud se terminaient en pointe aveugle dans la moelle vers le bas. Disposition semblable à celles décrites par M. Bara- NETSKY chez certains Runer.
Les formations libéroligneuses primaires et secondaires de la racine sont, en partie seulement. le prolongement des formations de la tige, et par conséquent sont destinées aux feuilles.
Si la théorie foliaire des formations Hbéroligneuses de la lige n'est pas toujours d'une exactitude absolue pour la üige, elle ne l'est jamais pour la racine, et cela s'explique par les fonctions spéciales de la racine. Fonctions qui dor- vent déterminer la formation de tissus libéroligneux dans le système radicellaire.
Enfin, certaines anomalies libéroligneuses spéciales aux tubercules fourniraient une objection contre la théorie foliaire des formations libéroligneuses.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 253
Mais, si c'est là une complication qui lui échappe en grande partie, ce sont des faits d'un ordre différent. On sait en effet que l'hypertrophie d'un organe, résultat de causes biologiques diverses que je n'ai pas à disculer ici, détermine l'apparition de tissus libériens et même ligneux desservant spécialement le nouvel organe.
Si les formations libéroligneuses de la tige sont formées par celle des feuilles, 1! n'en résulte pas que la tige soit entièrement formée par des feuilles soudées.
Bien qu'il ait étudié le développement des tissus, M. L. FLor [80|, en 1900, n'a rien ajouté aux faits déjà connus, puisque comme ses prédécesseurs il figure les initiales de la üge. I ne fait que confirmer, pour le Cornus sanquinea el quelques plantes, les faits décrits et figurés par H. Docrior en 1890 (1) et mentionnés dans le Traité de botanique de M. vax Trecuem (éd. 1898, p. 288).
C'est-à-dire que l’épiderme de la tige continue celui de la feuille, de même pour l'écorce, la stèle et mème la moelle : « La feuille naît aux flancs de la tige et près de son extrémité, comme elle croit, c'est-à-dire par un groupe de cellules-mères, lexterne appartenant à l'épiderme de la lige, la moyenne à l'écorce réduite encore à ce niveau à une seule assise, la troisième à la stèle » [89] (2).
Le travail de M. For ne permet pas de conclure, comme le fait cet auteur, que la tige est entièrement formée par la réunion des feuilles. Pour cela, il faudrait qu'en un point des tissus de la feuille terminale naisse une autre feuille plus jeune, qu'en un point des tissus de la base de cette jeune feuille, il s'en forme une autre, et ainsi de suite.
Tant que l'on trouvera les initiales de la tige, et les initiales foliaires naissant dans les tissus provenant des initiales de la tige, les feuilles doivent être considérées comme formées par la tige.
(1) H. Dourror, Recherches sur la croissance terminale de la tige des Phané- rogames (Ann. des Sc. nat. Bot., 7° s., t. XI, p. 321, 1890). (2) D'après M. Douuor, ces faits ne sont pas généraux, mais il les décrit chez de nombreuses plantes : Tradestantia Martensii, Costus arabicus, Salix fragilis, Berveris vulgaris, Evonymus europæus, Saxifraga Sarmentosa, Lythrum vürgatum, Trapa natuns, Gratiola officinalis, Scrofularia Ehrarti, Mentha. Ailleurs, les initiales de la stèle et celles de l'écorce ne sont pas distinctes entre elles.
25% A. COL.
S II. — Considérations sur la théorie du phyton au point de vue sens du développement.
À. "Faits connus:
Sans entrer dans de futiles détails rétrospectifs, 11 est juste de remarquer que GAUDICHAUD el DE MIRBEL, son con- tradicteur, avaient chacun raison sur un point et tortsur un autre; chacun avec raison reprochait à l’autre son erreur. Je m'explique.
GAUDICHAUD avait raison lorsqu'il disait à plusieurs reprises [b, p. 201) que pour les bourgeons, les tissus vas- culures se forment 2 sifu, aux dépens de cellules déjà exis- tantes. Mais il se trompait en disant 5, p. 381: « les fais- ceaux traversent les tissus de Fembrvon de haut en bas », si toutefois 1l prend le mot {raversent dans son sens strict, car il dit ailleurs !5, p. 201): «dans l'embrvon, les trachées se forment par le seul effet de sa nutrition propre, et cela est vrai pour tous les autres éléments, tels que bourgeons et fleurs ».
Toutefois, il dit [3, p. 257) que l'accroissement de la tige en diamètre résulte de linterposition des parties radicu- laires ou descendantes des feuilles.
De MiRBEL avait raison de dire que les vaisseaux se for- ment sur place dans la Üige, mais il avait tort en disant 134, p. 25) : «les nouveaux filets (faisceaux) qui naissent des parties inférieures s'ouvrent un passage entre les utri- cules (cellules) et les refoulent les unes sur les autres »:; d'après lui, les faisceaux des feuilles proviendraient de la pénétration dans la feuille des faisceaux de la tige. Il était encore plus loin de la vérité que GaupicHaup.
Trécuz [8] montra, en 1853, que les tissus ne descendent pas plus des feuilles, qu'ils ne montent de la racine, les fais- ceaux se différencient sur place.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 299
Ce savant fit d'intéressantes expériences (1) sur la forma- tion des tissus dans des lambeaux d'écorces ne tenant plus au reste de l'arbre que par le haut ou le bas, mutilés de facons variées, et garantis contre la dessiccation. IT montra que le cambium apparaît, et continue de fonctionner en donnant du bois et du hber, alors que toute communication avec les feuilles est impossible, alors même que celles-ci sont toutes tombées à la suite de opération subie par Parbre.
Trécuz démontra ainsi l'indépendance foliaire de la for- mation des tissus secondaires chez les arbres âgés. Diverses observations lur montrèrent que la formation des racines est indépendante des feuilles. La théorie phytonienne, au contraire, admettait qu'une radicelle correspondait à chaque feuille, et que sans la feuille il ne se formait aucun des tissus destinés à la nutrition de cette dernière.
La théorie des phytons, en ce quelle avait d’'essentiel, était donc fausse, le végétal n'était pas comparable à une colonie d'individus, comprenant chacun : feuille, péliole, portion de tige et de racine, et enfin radicelle. Cette théorie est bien définitivement ruinée ; si quelques faits sur lesquels elle se basait, et qui l'ont accompagnée dans l'oubli où elle est tombée, doivent subsister comme vrais, ils ne méritent plus le nom de {héorie phytonienne, à cause des erreurs liées à cette expression.
En 1857, le travail d'Haxsreix, déjà mentionné it, el qui se rapporte à des tiges relativement jeunes, fut un pre- mier pas vers la rénovation partielle de cette théorie. Réno- vation qui à abouti au principe de la dépendance foliaire des faisceaux primaires de la tige, telle que M. O. Licnier l’a définie.
Sans expliquer en détail les minutieux lravaux de M. Lianier |[49, 50], je dirai seulement que ce savant
(1) Expériences identiques à celles faites un siècle avant par Dune. Mais ce dernierauteur n'avait pas contrôlé les résultats de ses expériences à l’aide du microscope. (Dunauez pu Monceau, Physique des arbres, 2 vol.
in-4°, Paris, 4758, vol. Il.) — Consulter pour les opinions antérieures rela- tives à ce sujet, A. Cnarix, Thèse doct. ès sc., Paris. 1840.
256 A. COL.
montre limporlance du système libéroligneux foliaire ou mériphyte dans la structure de Ja ge. « Sans nier l'indivi- dualité de la Lige comme région anatomique, 1 admet que son système libéroligneux primaire est uniquement formé par les traces descendues des feuilles. » Cela ressortait déjà du tra- vail d'HaxsTEIN. Mais M. Liexier dit, en outre, avec plus de précision, que Îles faisceaux foliaires primaires se différen- cient de la feuille à la Uige.
HAxSTEIN n'avait pas envisagé avec précision le sens de la différencialion.
Déjà en 1870, M. Guiccarp [44] constate que les pre- mières trachées apparaissent au milieu de la longueur du pétiole, ou du limbe, et s'étendent ensuite vers le haut el vers le bas. Fait qui à été confirmé par les travaux posté- rieurs de TRécuL [24, 60), indépendamment de Papparition des vaisseaux ligneux en deux points du parcours longitu- dinal d’un faisceau.
M. DaxcearDp |68,, en 1890, pousse trop loin la rénova- ion des théories de GAtpbicHAUD ; 11 base surtout son opinion sur des considérations générales abstraites, et va jusqu’à dire que la racine des phanérogames n'est qu'une tige modifiée.
DeLpixo, en 1892, admet que la tige provient de la fusion congénitale d'un nombre indéterminé de feuilles, mais ti semble ne pas avoir donné d'observations à l'appui de son opinion |65|.
En 1898, M. GréLor | 73} fait l'historique de la question el ajoute des observations personnelles qui corroborent les idées de M. Licxier. Il montre que le développement des faisceaux ne coïncide pas toujours avec la différenciation ligneuse, mais que pour chaque trace foliaire, le dévelop- pement des faisceaux primaires dans la tige à lieu de haut en bas [73, p. 148, 149.
En 1900, M. Gipox |[76|, dans une étude: intéressante, montre que chez les Nyctaginées les faisceaux en voie de développement descendent des feuilles et se terminent vers
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 9257
e bas, soit en pointe libre dans le parenchyme médulloïde. soit au sein d’un procambium pseudo-périeyelique. |
Chez ces plantes, les traces fasciculaires qui descendent, d'une feuille élevée, dans la tige, « au lieu de se prolonger (comme dans les Caryophyllées normales) sous forme de couches secondaires cambiales dans l'intérieur de fais- ceaux plus inférieurs, s'accolent généralement à eux laté- ralement, puis s'en séparent plus bas et deviennent immé- diatement plus extérieurs ». Parfois même (Pisonia, Bou- gainvillea), Vaccolement latéral n'existe pas, et à chaque nœud, certains faisceaux passent tout entiers d'un cercle à un autre plus extérieur. Le faisceau se termine presque tou- jours dans un procambium pseudo-péricyelique, extérieur à tous les faisceaux déjà formés au niveau de sa terminaison actuelle [76, p. 112, 86, 97, 39].
M. Jonix [75] conclut de ses expériences que la suppres- sion de quelques folioles dans de très Jeunes feuilles com- posées arrête le développement des faisceaux qui leur correspondent (1).
Mais il faut encore se garder de trop généraliser. M. CHau- VEAUD à montré récemment|85,86|,en ce qui concerne le sens du développement longitudinal, que pour PA Cepa L., le Pinus maritima DC., le système fasciculaire primaire de la racine se forme avant celui de la tige, et qu'il en est indé- pendant. Le système radical se rend dans les colylédons, ainsi que M. Vuizcemn l'avait montré en 188% 130. De plus, M. Cnauveaup constate que les faisceaux, différenciés d'abord dans la racine, s'étendent ensuite vers les cotylédons, ce qui démontre la fausseté de la théorie des phytons en ce qui con- cerne la racine primaire, celle dernière n’est pas une tige modifiée comme le soutenait M. DaxGEARD.
Je crois que pour concilier tous les faits observés, on ne
(1) 1 faut opposer à ce fait les tiges qui n’ont pas de feuilles dévelop- pées. En outre les tiges de Solanum tuberosum, ayant poussé à l'obscurité, possèdent leurs faisceaux et leur liber périmédullaire alors que les feuilles n'existent pas du tout. De nombreux rhizomes sont dans le même cas.
ANN. SC. NAT. BOT. >. PU |
258 A. COL.
saurait trop rappeler, en ce qui concerne le sens de la diffé- renciation longitudinale vasculaire dans la tige, que TRÉCUL 124, 60! à montré l'influence de la vitesse de croissance des organes sur le sens de cette différenciation. Trécul affirme que les vaisseaux apparaissent de haut en bas si la crois- sance est rapide, et qu'au contraire, st la croissance est lente, ils se différencient de bas en haut. Cet auteur à pu obtenir à volonté, chez la même plante, une diffé- rencialion ligneuse basifuge où basipète, en provoquant une croissance lente ou rapide. J'en donnerai (p. 264) une explication vraisemblable.
Pour M. LiGxier, la différenciation des tissus secondaires issus du cambium se fait de bas en haut [42, p. 390!
B. — Etudes sur le sens du développement longitudinal des faisceaux.
Si on se rapporte aux formations médullaires des Gampa- nulacées. dans certaines espèces telles que le €. Trachelium, la partie supérieure des tiges offre des dispositions simples d'où semble dériver la structure plus complexe observée à la base de ces mêmes tiges.
Beaucoup d'auteurs, après cette observation, oubliant qu'à l'état jeune ces tiges auraient offert des différences sembla- bles, décriraient la différenciation sur place des faisceaux médullaires, sans faire remarquer qu'ils se basent unique- ment sur la comparaison entre les régions supérieures et inférieures d’une même plante.
Je tiens à signaler cette erreur où tombent encore presque tous les botanistes. Quelques-uns poussent linexactitude Jus- qu'à prendre, comme stades successifs du développement, les coupes en série basipète d'un jeune pétiole où d’un jeune entre-nœud (1).
L) Ex. : M. Bouyeves, dans ses études sur les pétioles [81, 82, 84), 1902
et M. Ver, Sur les organes sécréteurs de l’Hypericum calycinum (Journ. de Bot., 1903, p. 57).
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 259
M. van TiecneM, dès 1878, et en 1883, à propos d'un tra- vail de M. GérARD [29}, MM. BERTRAND et VAN TIEGHEM, pro- testaient contre cette erreur d'interprétation, dont TRÉCUL lui-même n'a pas toujours su se garder [13 bis, p. 293! Cette méthode inexacte persiste toujours avec une désolante ténacité. Elle plait par sa facilité, mais elle manque presque loujours d’exactitude, par le fait même que lon prend comme stades successifs de développement les états jeunes d'organes qui, à l’état adulte, ne seront pas identiques.
FAISCEAUX MÉDULLAIRES DES CAMPANULACÉES.
Dans une jeune tige de Campanula pyramidalis, qui parais- sait destinée à un grand développement, la moelle au-dessous de l'insertion des feuilles radicales ne montrait aucun fais- cCeau.
En remontant, on trouve, un peu au-dessus, les deux extré- mités inférieures isolées de deux faisceaux médullaires. Très minces à leur base, ces faisceaux libériens augmentent de erosseur en montant, présentent du bois, et prennent place dans le cercle libérien normal à droite et à gauche de lin- sertion d'une feuille. Près de ce point, ils possèdent du bois qui s'atténue de haut en bas comme le faisceau lui-même.
On sait que dans les échantillons plus âgés, les faisceaux médullaires descendent jusque dans la racine. Hs se forment donc de haut en bas (1).
Au-dessus de ce point, on rencontre d’autres faisceaux médullaires, venant des faisceaux normaux qui passent dans la moelle à droite et à gauche des trouées foliaires. Chacun d'eux se divise en deux branches : lune allant se perdre dans l'entre-nœud inférieur, Fautre se dirigeant de bas en haut sur un très court trajet, disposition identique à celle que j'ai signalée vers l'extrémité de la tige du Symphyandra pendule.
(1) Le Campanula lamiifolia m'a fourni une observation analogue.
260 A. COL.
Le nombre des faisceaux médullaires augmente en rémon- ant dans la tige. Isolés vers le bas, ils sont de plus en plus proches les uns des autres, puis accolés latéralement, et on arrive à un niveau où ils sont confondus en un cercle presque ininterrompu. Ce cercle est plus épais et pourvu de Vaisseaux, aux points correspondant à la place des faisceaux les plus proches de leur passage dans le cercle normal.
Près du sommet d’une jeune tige, on voit un anneau péri- médullure complet de petites cellules, séparées du cerele normal par de larges cellules de moelle. Ce cercle donne un anneau complet de liber. Le développement sur place des faisceaux médullaires, au niveau où ils présentent à l'état définitif un grand développement, n'offre donc pas une dis- position simple, rappelant celle que lon observe dans les entre-nœuds où, à l’état adulte, ces faisceaux sont moins développés. La soudure des faisceaux en un cerele continu est primitive, à peine sont-1ls marqués par le lieu où se diffé- rencient les premiers tubes criblés dans l'anneau libérien médullaire.
Dans une jeune üige de Campanula rapunculoides, déjà haute de 40 centimètres, il n°4 avait pas trace de liber interne, dans les seize entre-nœuds inférieurs. Néanmoins, à la base des douzième, treizième et quatorzième feuilles, le Hber normal de la tige, aux deux points d'insertion de la trace gemmaire, faisait une saillie très faible vers la moelle. Les feuilles montraient cependant une bande continue de hber antérieur.
L'examen d'autres échantillons permet d'affirmer que les faisceaux médullaires de €. rapunculoides se développent de haut en bas.
Ainsi prenons une jeune tige, dans une touffe où elles présentent tou- jours un fort développement des faisceaux médullaires. Au-dessus de nombreuses feuilles radicales, la trace de la première feuille caulinaire se place entièrement dans le cercle normal, sans repousser aucun faisceau dans la moelle. Le pétiole de cette feuille possède cependant des îlots libé- riens médullaires, dans un cercle libéroligneux. La seconde feuille cauli- naire présente les mêmes dispositions, mais, près de son insertion, on
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 261
voit dans la moelle de la tige, en continuation avec le liber normal de la tige, un petit fascicule très court de cellules en voie de division, sans lati- cifères nettement différenciés.
Chez les Campanulacées au moins, on ne peut exactement se rendre compte de la différenciation sur place des formations médullaires, qu'en comparant, à des âges différents, des entre-nœuds identiquement placés, dans des échantillons identiques et appelés au même développement définitif.
Ainsi, par exemple : un échantillon souffreteux, mal venu, ne sera, à aucun stade de son développement, identique à un stade quelconque du développement d'un individu plus robuste de la même espèce.
A mon avis, mais en se placant à un point de vue un peu théo- rique, 11 faut considérer les dispositions simples des faisceaux médullaires, observées dans le Campanula rapunculoides, où dans les tiges peu robustes de €. glomerata, C. Trachelium, comme un stade du développement des systèmes libéro- higneux médullaires plus complexes des €. lamüfolia et C. pyramidalis. Chez les premiers, ces stades ne sont jamais dépassés et marquent le maximum de différenciation du sys- tème médullaire, tandis que dans les seconds, la complexité définitive est telle, qu'i/ y à accélération dans les stades de la différenciation.
Cette conception explique à la fois : d'une part, l'analogie qu'il y a entre les dispositions des faisceaux médullaires chez toutes les Campanulacées qui en possèdent, et d'autre part, les différences. Ces dernières étant marquées par une fusion de plus en plus précoce, entre les systèmes libéroligneux médullaires qui se rattachent chacun aux faisceaux normaux, vers une trouée foliaire. |
FAISCEAUX MÉDULLAIRES DES AUTRES FAMILLES.
Dans les Jeunes plantules, d'ŒÆnothera biennis, d'Atropa Belladona, LAMOUNETTE n’a pas trouvé de liber interne au- dessous des cotylédons. Dans les échantillons plus âgés, 1l se perd de haut en bas, en pointe aveugle, au-dessous du nœud cotylédonaire.
Sa différenciation a donc lieu de haut en bas.
262 A. COL.
FAISCEAUX NORMAUX.
Formations primaires. — Beaucoup d'auteurs ont remarqué que sur une section transversale de tige, les faisceaux des feuilles les plus élevées étaient de plus en plus petits. Mais avec l'idée préconçue que les faisceaux étaient plus volumi- neux à leur base qu'au sommet, ils ont cru que cela tenait à ce que les faisceaux étaient d'autant plus petits qu'ils se rendaient à des organes plus Jeunes.
Ceci montre que les déductions, les plus logiques en appa- rence, conduisent souvent à l'erreur; puisque les faisceaux sont toujours plus volumineux en haut qu'à leur base.
Je n'ai pas fait d'études approfondies sur la différenciation des faisceaux normaux; mais 1l suffit de quelques observa- tions précises sur le parcours des faisceaux à divers âges d'une plante, pour conclure avec certitude.
Dans le Daphine Mezereum par exemple, vers le sommet végélalif d’un rameau, les faisceaux libéroligneux primaires, suivis de haut en bas, montrent, dès leur formation, une lente diminution du volume de chacun d'eux. Il en est de même pour les faisceaux foliaires isolés, quel que soit l'âge des tiges observées. Comme leur largeur augmente jusqu’à un certain àge, on peut conclure que les faisceaux se forment de haut en bas.
La üge d'£rigeron canadensis étudiée précédemment était assez Jeune, et montrait la même disposition. Des jeunes tiges d'Atropa Belladona la montraient aussi dans leurs faisceaux normaux et dans leurs faisceaux libériens périmédullaires.
Chez les Gampanulacées, que la tige soit jeune ou àgée, les faisceaux foliaires placés dans le cercle normal montrent toujours une diminution basipèle du nombre de leurs vais- seaux primaires (Campanula Tracheluon, CC. pyramidals, Phiyteuma hennisphæricum). Wen est de même pour les fais- ceaux du Piper Betl, el pour ceux de jeunes branches d'Eucalyptus.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 263
La diminution basipète existe aussi : pour les faisceaux constituant la trace des rameaux dans la lige, et pour les sympodes formés par la réunion de foliaires ou de faisceaux gemmaires.
Ce fait à été constaté par des séries de coupes, et non par construction de diagrammes à l’aide de quelques coupes transversales.
Du reste, il Y à unanimité entre les auteurs pour dire que les faisceaux, où au moins les vaisseaux de chaque faisceau, se forment de haut en bas dans la tige.
Les faits de double lieu d'apparition de la différenciation ligneuse sur un faisceau, signalés par TRrécuz, dépendent probablement d'une disposition analogue à celles des fais- ceaux médullaires du Symphyandra où de la base de la tige jeune du Campanula pyramidalis. Le faisceau foliaire entrant dans la tige enverrait un faisceau vers le bas et un vers le haut. Ce dernier se raccorderait à une branche fasciculaire descendant d’un autre organe.
Formations secondaires. —— Dans des tiges de Campanula cueillies en hiver, la croissance avait été rapide à la base, tandis qu'elle s'était ralentie au sommet, les vaisseaux secon- daires ligneux semblaient apparaitre de bas en haut.
Si on considère les formations cambiales un peu âgées des plantes ligneuses, elles paraissent diminuer de bas en haut, leur formation serait donc basifuge, ainsi que M. LiGNier l'indique pour les Myrtacées.
AUX DIVERS NIVEAUX DE SON PARCOURS,
le même faisceau se forme souvent d'une manière différente et en des tissus différents.
Une conséquence des études sur la disposition des fais- ceaux dans l’espace, est l'observation que le même faisceau se différencie parfois en des tissus différents, suivant le point examiné de son parcours.
Dans la tige, le faisceau foliaire, près de la feuille, se forme
26% A. COL.
aux dépens d'un méristème procambial. Plus bas, 1lest inter- calé entre de plus gros faisceaux, et là, il dérive d’un cam- bium interfasciculaire formé aux dépens des ravons médul- laires où même du péricycle.
Plus bas encore, lorsqu'il sera dans un sympode, 1l sera : soit accolé latéralement à un autre faisceau, soit superposé radialement à cet autre faisceau; dans ce dernier cas, il est réduit à des formations secondaires, etilse forme aux dépens d'un cambium intrafasciculaire.
Mais à ce niveau, il ne mérite plus le nom de faisceau. Nous sommes seulement en présence des tissus placés sur son prolongement el dont le développement, à mesure que lon s'éloigne de la feuille, devient de plus en plus indépendant des vicissitudes biologiques de l'organe desservi directement par le faisceau en question.
INFLUENCE DE LA VITESSE DE CROISSANCE SUR LE SENS DU DÉVE- LOPPEMENT LONGITUDINAL D'UN FAISCEAU ET DES TISSUS QUI LE PROLONGENT DANS UN SYMPODE.
Si on considère la disposition des faisceaux dans la tige dressée de Phyleuma hemisphæricum Mg. XXIX), on voit que le même faisceau est principal ou intercalé, suivant qu'on le considère à un niveau rapproché ou éloigné de la feuille qu'il dessert.
Ce fait étant acquis, on peut se poser d’une façon précise la question du sens longitudinal de la différenciation, pour toutes les plantes analogues au Phyteuma.
Il suffit, pour v répondre, de savoir si les faisceaux inter- calés de la base (fig. XXIX, 1) se forment avant les faisceaux principaux d'un niveau plus élevé. On voit, par là, influence que la vitesse de croissance de la tige aura sur le sens des différenciations.
Si la croissance est lente, le cambium donnera des forma- lions secondaires intercalées, avant que les faisceaux pri- maires d'un niveau plus élevé se soient formés.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 269
Si la croissance est rapide, ve sera l'inverse.
La différenciation des faisceaux sera basifuge dans le pre- mier cas, et basipète dans le second.
Ilen sera de même danslasouche de Phyteuma Mg. XX, si on compare les faisceaux foliaires d'un niveau donné, aux formations secondaires qui continuent ces faisceaux, mais qui sont placées à un niveau plus inférieur entre le liber et le bois primaire d'autres faisceaux.
On comprendra facilement : 1° que les cas de formation enhièrement basipète ou entièrement basifuge doivent être assez rares, pour tout faisceau qui à un long parcours; 2° que des variations de croissance, au cours de la formation d'une tige, produiront des cas mixtes; 3° que la différenciation puisse être basipète pour les formations primaires, et basi- fuge pour les formations secondaires qui leur font suite.
Cela explique les observations de Trécuz et les expériences dans lesquelles la vitesse de croissance pouvait renverser Lotalement le sens longitudinal de la différenciation ligneuse des vaisseaux [60!.
Pour mieux expliquer mon opinion, je rattache entre eux les faits observés, par une conceplion un peu théorique sem- blable à celle que j'ai donnée (p. 261) pour les faisceaux médullaires de la tige des Gampanulacées.
Dans les pédoncules floraux, et dans les tiges grêles her- bacées annuelles, les faisceaux des appendices se perdent souvent de haut en bas, après une atténuation lente, sans accolement en sympode. Dans d’autres cas, 11 + à accolement latéral entre un certain nombre de faisceaux.
Il faut considérer ces dispositions simples, comme un stade du développement des dispositions de plus en plus complexes, rencontrées dans les tiges annuelles plus vigou- reuses et dans les rameaux des arbres. Seulement, dans la formation de ces dispositions complexes, les stades primitifs théoriques sont d'autant plus effacés que la structure défini- tive est plus complexe, et que les faisceaux restent isolés sur
266 A: COL.
un moindre parcours. Et même, ces stades sont tout diffé- rents, pour les parcours très éloignés de la feuille correspon- dant à chaque faisceau.
D'une facon générale, on peut dire que si lépaississement de la tige, à un niveau donné, est très rapide par rapport à l'apparition des feuilles et autres appendices situés au-dessus, les tissus secondaires, placés sur le prolongement des fais- ceaux foliaires primaires supérieurs, naîtront avant ces der- niers, etlFon aura une formation basifuge, au moins en partie.
QOUATRIÈME PARTIE
RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES
La plupart des faisceaux médullaires de la Uge, de la feuille et de l'axe hypocotylé, qu'ils soient libériens ou libéro- ligneux, sont la continuation directe de faisceaux avant. sur un trajet plus ou moins long, une situation et une structure normales.
En d'autres termes : les faisceaux médullaires, ainsi que les faisceaux péridesmiques antérieurs (supérieurs), sont presque toujours des trajets partiels, anormalement placés, de faisceaux normaux.
Si, avec M. van TieGHem [89, p. 173], on oppose les faisceaux eribro-vasculaires de la moelle aux faisceaux Hbéro- ligneux médullaires venant du cerele normal, et les fais- ceaux criblés aux faisceaux libériens venant du cercle normal, H catégorie des faisceaux libériens et Hbéroligneux doit comprendre des faisceaux que M. vax TiecHem classe dans la catégorie des faisceaux criblés et cribro-vasculaires. Telsles faisceaux périmédullaires des Campanulacées, du Tecoma, des Acanthacées, ceux d'un grand nombre de Gentianées, d'Œnothéracées, ceux des Daphne, des Croton et ceux de toutes les Composées-Liguliflores qui possèdent des faisceaux médullaires.
Il en est de même d'une grande partie des faisceaux mé- dullaires des Myrtacées, Convolvulacées, Asclépiadées, Apocynées, Solanées.
268 A. COL.
Tous les faisceaux anormalement placés, dans les feuilles de plantes à tiges normales, sont la suite de faisceaux nor- malement placés. J'en ai cité de très nombreux exemples.
Un véritable faisceau surnuméraire, anormal, devant avoir un parcours anormal sur toute sa longueur, le nombre des plantes possédant de tels faisceaux est assez restreint. EX. : Bryonia dioica, Cucurhita marimua.
Chez un grand nombre de plantes, dans la même feuille, parfois sur la même nervure, il y à des faisceaux antérieurs qui sont la suite des faisceaux normaux, et d'autres qui restent en place anormale sur tout leur parcours dans la feuille. Ex.: £ucalyptus, Periploca, Vinca.
Considérons la course basipète des faisceaur, depuis les'plus fines nervures foliaires jusque dans la tige et la racine inclu- sivement.
On doit considérer deux catégories de faisceaux :
I. Les faisceaux surnuméraires : W. Les trajets anormaur de faisceaux normaur. Catégories mal délimitées, à cause de nombreuses transitions, marquant une série de passages d'un groupe à l’autre, et de leur coexistence dans la même plante ou dans la même feuille.
[.—Faisceaux dont le trajet, au moins dans la feuille, est entièrement placé à la face antérieure de lare foliare nor- mal. Ex.: Bryonia, nervures marginales d'Eucalyptus.
IL. — Faisceaux normalement placés, devenant médullaires ou antérieurs au bois :
2. Soit dans la feuille, sur les nervures d’un ordre plus ou moins élevé. Ex. : schéma A, fig. XXXIX.
5. Soit dans le pétiole. Ex.: Schéma w.
y. Soit dans la tige. Ex. : M (toujours fig. XXXIX).
Le changement de situation à toujours lieu près de Fin- lersection des faisceaux et à la jonction de deux organes.
La terminaison inférieure des faisceaux anormalement placés, quelle que soit leur course, a lieu de lune des façons suivantes :
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 269
|. En pointe aveugle basipète anormalement placée. EX AS BE CSA MEN:
2. Ils s'accolent ou se confondent, avec d’autres, en sympodes se terminant aussi en pointe aveugle inférieure. Ex BEUMEENS
3. IS reprennent place normale, soit isolément, soit en groupes sympodiques. Ex. : A”, B", a, N’.
— 0. Pour un faisceau anormalement placé dès le limbe, le trajet en place normale, c'est-à-dire postérieure, peut être très long ou très court, par rapport à la longueur de la feuille.
Il passe en situation anormale :
Soit brusquement, à la jonction des faisceaux de deux ner- vures (fig. XL, schéma VI):
Soit peu à peu, en occupant une situation de plus en plus latérale dans Parc normal, et se retournant peu à peu à sa face antérieure (fig. XL, schéma VIT).
Pour se placer anormalement, dans Fun et l’autre cas, le faisceau normal subit presque toujours un changement d'orientation égal à 180°.
Au point de vue du parcours des faisceaux antérieurs et des faisceaux médullaires de la feuille, il n'y à pas de différence entre les faisceaux libériens et les faisceaux libéro- ligneux.
Par des parcours analogues, des faisceaux libériens ou lhibéroligneux peuvent prendre place dans lintérieur d'un cercle libéroligneux. Ex. : /sonandra, Acer.
— 6. En haut du péliole, c'est à la réunion des nervures les plus volumineuses, qu'un certain nombre de faisceaux se trouvent, suivant la forme des nervures, emprisonnés dans la moelle, ou rejetés à la face antérieure d'un are.
y. Faisceaur se placant anormalement dans la tige. Les faisceaux normaux de la feuille peuvent passer en partie dans la moelle de la tige, au nœud même d'insertion de leur feuille. Ex. : schéma N, N’, N°. Mais le plus souvent, ils parcourent plusieurs entre-nœuds dans le cercle péri-
AnAnmanrannnements
Ë Ë î
Fig. XXXIX Schémas des divers types de parcours des faisceaux passant dans la moelle. — Le trait plein représente la place normale des faisceaux : soit dans la feuille, soit dans la tige. — Le trait pointillé représente le trajet en place anormale, c'est-à-dire dans le péridesme antérieur ou dans la moelle. Toutefois, dans un certain nombre de schémas, le trait pointillé se continue et marque en plus le trajet normal, mais alors il est toujours sur la face dorsale ou postérieure du trait plein. — Le pelit crochet ou point, qui termine un faisceau vers le bas, indique que ce faisceau se continue, en avant ou en arrière du plan de la figure, dans les entre-nœuds plus inférieurs et à côté des faisceaux venant d'autres feuilles plus inférieures. — Enfin, il est des choses que le schéma ne saurait indiquer. Ainsi, très souvent, la partie Hbérienne d'un faisceau passe seule dans la moelle, ou bien le bois qui l'accompagne se poursuit moins loin que le liber. Souvent le faisceau ne passe dans la moelle qu'en partie: parfois ce sont les bords libériens ou libéroligneux de l'arc fasciculaire: d'autres fois, c'est la partie centrale qui devient méduilaire.
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 22 (4 |
phérique de la tige et ne passent dans la moelle qu'au- dessus de la trouée foliaire placée verticalement au-dessous d'eux (schéma M, M’, fig. XXXIX), ou au-dessus de l'inser- lion de faisceaux stipulaires. Ex. : Piper.
2. À. — Différents modes de parcours des faisceaux devenus anormaux, de haut en bas, dans le limbe ou dans le pétiole. Ex. : A et a.
l. — Ces faisceaux ne se prolongent pas dans la moelle de la tige. Leur terminaison a lieu de trois manières :
1. En pointe aveugle inférieure, ex.: A;
2. Par leur retour en place normale (A);
3. Ils se confondent en des sympodes, qui peuvent se terminer en pointe aveugle ou reprendre place normale.
IL. — Des faisceaux foliaires péridesmiques antérieurs (sens étendu) (1) se recourbent sur un court trajet dans le
(1) Cette catégorie de faisceaux comprend tous les faisceaux, libériens el libéroligneux, placés à la face antérieure d'un arc libéroligneux posté- rieur.
2
Il faut dire aussi qu'en réalité, le trajet d'un faisceau n’est pas entièrement dans un plan vertical. — Considérons le parcours basipète des faisceaux. — Schémas A,B,C. — Faisceaux devenant : soit médullaires, soil antérieurs, dans le limbe méme. — A,A’,A". Ils ne dépassent pas le limbe, au moins dans une situation anormale. Ils s'y terminent en pointe aveugle : isolément A, ou en groupes sympodiques A’. Ils retournent en place normale, isolément ou en sympodes A”; ex. Ficus, Slerculia, ete. — B, B'. Ils se prolongent dans la moelle de la tige, après un court retour en place normale, ex. : Campanula anormales. — C.C’. Ils passent directement du péridesme dans la moelle de la fige, et là ils peuvent: soit se terminer en pointe aveugle, ex.: C, Campanula rapunculoides, C, Trachelium, soit se souder avec d'autres, ex.: C', OENOTHÉRACÉES, MYRTACGÉES, GENTIANÉES, CONVOLVULACÉES. — D. Après un premier trajet anormal dans le limbe, ils peuvent redevenir médullaires après un long parcours normal dans la tige. Exemple probable chez quelques OmpezzirÈRes. — Schémas a,a',a". Faisceaux devenant anormalement placés dans le péltiole. Nsse terminenten pointe aveugle : Lavatera olbia, Catalpa : a, ou retournent en place normale : a”, ex. : Malva sylvestris, Althæa rosea, Sida Abutilon. — Schéma M,N,0. Faisceaux devenant anormalement placés dans la lige. Soit après un trajet normal dans cet organe, ex.: M.; soit directement, à l'insertion foliaire : N, ou à l'insertion du rameau, ex. : O. — M. Campanula rapunculoides, faisceaux devenus médullaires dans la tige, après un trajet normal, et se terminant isolément en pointe aveugle. — M’. Faisceaux du type précédent, se terminant dans la moelle, unis en sym- podes, ex.: CAMPANULACÉES, Acanlhus, Piper, Tecoma. — M° retour en place normale, ex.: Cardopalium. — N et N'. Faisceaux du type N se terminant dans la moelle, ex.: Crolon pungens. — N'. Se terminant après retour en place normale : Phylolacca. — R. Faisceaux dont la terminaison basifuge est en place anormale dans le limbe foliaire, ex.: Bryonia. — X. Faisceaux se perdant de bas en haut dans la moelle de la tige, ex.: Symphyandra pendula.
242 A. COL.
DA
eu? 6 à TS
Fig. XL 1. Schéma de la disposition des faisceaux dans la nervure médiane d’Isonandra Gutla : les traits pleins sont les faisceaux normaux des nervures de deuxième ordre, les pointillés sont les trajets médullaires. Souvent le liber devient seul médullaire. Ce schéma est identique au type M de la tige : planche XXXIX. —
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 215
cercle libéroligneur normal (eyele) de la tige, avant de passer dans la moelle.
Ces faisceaux peuvent se terminer de Fune des trois manières mentionnées ci-dessus (ex. : schéma B et B' fig. XXXIX). Je ne connais cependant pas d'exemple où ils rejoignent le cercle normal.
HI. — Des faisceaux péridesmiques antérieurs passent directement de la feuille dans la moelle de la tige (ex. : C). Ils peuvent se terminer isolément en aveugle (C), former sympodes avec d’autres (C'), ou retourner au cercle nor- mal (C”). Ce dernier cas existe, d’après GérARrD [28], à la base des tiges de Atropa Belladona, Datura Stramonium.
8. X. — Les faisceaux devenus anormaux dans le pé- tiole peuvent se comporter comme ceux du limbe, en ce qui concerne leur trajet basipète et leur terminaison
(ea ation)
y. X. — Faisceaux foliaires normaux rentrant dans la moelle de la tige (ex. : M, N). IIS y rentrent après un parcours normal dans le cercle normal de la tige (cycle), (ex M MS) ou/directement(ex.1N;:N/):
II. Course des faisceaux devenant médullaires, dans les tiges de Begonia et d'OmsezurÈèREs. Ils sont supposés dans un plan vertical. — III. Tige de Campa- nula rapunculoides : coexistence dans le même entre-nœud des types MB et C de la planche XXXIX. — IV. Rachis médian d’une feuille d'OmBeLLIFÈRE. La course des faisceaux est semblable à celle des faisceaux de la tige (schéma II). — V. Vaisseaux primaires d’une trace foliaire de Campanula, se plaçant en dedans des formations ligneuses secondaires de la tige. — VI. Série basipète de coupes transversales, sur une nervure, montrant le passage d'un fascicule criblé du liber normal à la face antérieure de l'arc libéroligneux, assez brus- quement, à la jonction de deux nervures. — VII. Liber passant peu à peu à la face antérieure de l'arc normal. — VIII. Campanula pyramidalis. Reconstitution d'une portion de nervure foliaire. Deux fascicules libériens passent à la face antérieure, l’un se continue et l’autre s'éteint peu à peu de haut en bas. — IX. Gentiana Pneumonanthe. Passage lent des bords libériens de la nervure, à la face antérieure. — 10, 11, 12. Divers aspects du pétiole et de la nervure médiane, dans une feuille de Campanula rapunculoides (ete.). — 14 à 18 et 15. Succession basipète de coupes dans une nervure foliaire du Campanula lamii- folia : la réunion des nervures latérales montre comment une partie du liber se place à la face antérieure avec quelques vaisseaux ligneux ; et ainsi, des fascicules libériens, totalement médullaires, se poursuivent dans le liber normal. — 19 à 22. Jonction, au pétiole médian, de deux branches latérales du pétiole d’Ænanthe crocata. Les faisceaux, placés aux points d'union, forment un diaphragme et l’un d’eux reste dans la moelle de l’entre-nœud placé au-des- sous (Voy. Schéma IV de cette planche). ANN. SC. NAT. BOT. XX, 10
274 A. COL.
Enfin, quelques faisceaux des rameaux passent dans la moelle de la tige, à l'insertion du rameau et à celle de la feuille (ex. : O).
Tous ces faisceaux présentent lune des terminaisons déjà mentionnées.
Les faisceaux corlicaur sont des faisceaux descendant des feuilles. Is peuvent se terminer dans l'écorce, sans rejoindre le cercle normal. Tel est le cas rencontré pour un certain nombre de faisceaux du Campanula pyramidalis, analogues en cela à ceux du PBurus 45! et des Mélastomarcées |427.
Faisceaux médullaires dans chaque plante en parti- culier. — Une plante peut offrir une ou plusieurs des dispo- sitions citées ; une de ces dispositions peut caractériser toute une famille où n'avoir aucune valeur, même spécifique.
On peut distinguer trois cas :
1° Les feuilles seules présentent des faisceaux médullaires, soit dans le pétiole seul, soit dans le limbe et le pétiole à la fois.
2° La tige seule en renferme. Les faisceaux foliaires passent directement ou indirectement dans la moelle de la tige : ex. : Teroma (M), Acanthacées, Daphne, Croton pun- gens (N'), Phytolacca (N").
3° La tige el la feuille en possèdent, par suite de la pré- sence de faisceaux péridesmiques antérieurs qui se prolon- gent directement dans la moelle de la tige (ex. : schéma C, C”, C”, fig. XXXIX) ou même indirectement (ex. : B, B’).
Ces faisceaux peuvent être superposés à des faisceaux médullaires, suites de faisceaux normaux de la tige ou du péliole : dans les Campanula, on trouve à la fois les fais- ceaux schématisés par M, N, B' et C’ (fig. XXXIX) ; dans l’/pomæa purpurea, M et C' sont superposés.
Orientation des faisceaux anormalement placés. — Sans expliquer la cause initiale de lorientalion souvent inverse des faisceaux médullaires, l'étude de leurs parcours donne
%
DISPOSITION DES FAISCEAUNX. A 45:
une explication, en faits, de cette disposition. Un faisceau normal d’une nervure foliaire, en passant peu à peu à la face antérieure de la nervure médiane, accomplit presque toujours une rotation sur lui-même, égale à 180°. Les fais- ceaux devenant brusquement médullaires, dans la tige, subissent aussi presque tous un changement d'orientation identique, mais plus brusque, sauf dans quelques cas Silaus, Piper.
Par ce changement d'orientation, les faisceaux qui se placent à la face interne des autres tendent à former avec eux des faisceaux concentriques. On peut voir en cela une disposition rappelant une structure polystélique. La présence exceptionnelle d'une assise plissée interne, chez certains échan- tillons de C. glomerata, esten faveur de cette opinion, mais cette polvstélie serait acquise et non ancestrale.
Cause apparente de la présence des faisceaux médullaires.
La situation anormale des faisceaux, soit médullaires, soit corticaux, soit péricycliques, semble résulter de Ta con- crescence des divers systèmes conducteurs venant des feuilles et des pièces florales. IIS ont à peine place pour se loger dans la tige ou le pédoncule, ils S'Y disposent alors symétriquement.
On pourrait expliquer cela par lAypolhèse suivante. La structure histologique des tissus conducteurs ne leur permet pas une condensation suffisante pour se placer sur un seul cercle. Le bois se condense, plus facilement que le Hber, en un petit faisceau; sans doute à cause de la fluidité de la sève ascendante et du passage facile des liquides d'un vaisseau à l’autre. Pour des raisons inverses, le liber est moins capable de se condenser. De sorte que si lon consi- dère deux faisceaux à leur jonction, tout se passe, de haut en bas, comme si le bois occupait moins de place relative- ment au liber. Ce dernier tissu passe alors sur les côtés, puis sur la face antérieure où interne de Pare ligneux.
27.0 A. COL.
Les remarques suivantes sont aussi en faveur de cette conception. Le liber d'un faisceau hbéroligneux à un par- cours plus long que celui du bois. Le liber forme très sou- vent, à lui seul, les faisceaux médullaires. Le Hhber forme plus souvent que le tissu vasculaire un cercle continu dans la tige ou dans la feuille.
En outre, le liber périmédullaire existe surtout dans Îles croupes végétaux où il existe un cercle libéroligneux normal continu : Gamopétales, Myrtacées.
Il serait intéressant de vérifier cette hypothèse, en recher- chant si la condensation des faisceaux sur un cercle n’est pas en rapport avec une structure plus perfectionnée du tissu criblé et du tissu ligneux-vasculaire, structure qui permet- trait aux faisceaux voisins de se condenser en un seul fais- ceau de plus petit volume, remplissant le même rôle.
Les faisceaux se placent anormalement en descendant :
1° Dans la feuille, à toutes les intersections de faisceaux:
2° Dans la Uige, à l'insertion des feuilles et des bourgeons latéraux ;
3° Dans les pièces florales, à Pintersection des faisceaux des divers verticilles.
Au point où les systèmes conducteurs de deux organes se rencontrent, dans des plantes à structure générale normale, quelques faisceaux passent à la face interne des autres sur un espace très minime. Ces trajels anormaux constituent, aux nœuds de la tige où du rachis, comme au sommet du pétiole, des diaphragmes transverses à mailles plus où moins lches. Dans certaines plantes (Begonia), un certain nombre de ces faisceaux restent dans la moelle, sur un certain espace, avant de reprendre place normale ou de se terminer, dans la moelle, en pointe aveugle basipète.
D'après les travaux de Lamouxerre [53], le liber médul- lire ou le Hber péridesmique antérieur se rencontre en quantité plus où moins grande, et la précocité de sa for-
mation dans un organe augmente avec son extension dans
+ DISPOSITION DES FAISCEAUX. PA
19
les diverses parties de la plante. Ilen est de même, au point devue de la longueur, du trajet anormal des faisceaux nor- maux : très court chez certaines plantes, il devient de plus en plus long chez d’autres végétaux, et, enfin, il existe seul pour tous les faisceaux libériens antérieurs de quelques Gucurbitacées.
La présence de faisceaux médullaires et péridesmiques antérieurs consiste d'abord en une déviation partielle dans le parcours du système normal, et aboutit à la constitution d’un système superposé aux faisceaux normaux.
I existe toutes les transitions possibles entre les faisceaux médullaires du péliole des Malvacées, et les faisceaux sur- numéraires de Pryonia dioira el de Cucurbita Pepo.
in considérant tout organe comme latéral par rapport à un autre sur lequel 1l est fixé latéralement, par exemple : la feuille, par rapport à la tige; la nervure latérale, par rapport à la nervure médiane ; les folioles, par rapport au rachis. Des faisceaux normaux, dans un organe latéral ou appendiculaire, pourront devenir anormalement placés, soit directement lors de leur insertion sur l'axe, soit indirecte- ment après un parcours normal dans cet axe, soit même à l'insertion de cet axe sur un axe plus important.
Ex. : — Le schéma M (fig. XXXIX, ou I, fig. XL) s'applique aux nervures médianes d’/sonandra, comme au rachis des Ombellifères, comme aux tiges-axes de Tecoma radicans et des Acanthus ; aux faisceaux médullaires d’/sonandra, comme aux faisceaux eriblés antérieurs du Lippia citriodora. Les schéma M et N s'appliquent aux nervures médianes des folioles, comme au rachis des feuilles composées, aux rameaux comme aux liges-axes.
La cause de la terminaison en place anormale ou en place normale, des faisceaux antérieurs, vers les extrémités des nervures, est encore Inconnue.
Le plus grand nombre des observations coïneident avec la règle suivante.
La lerminaison basifuge, des faisceaux antérieurs de la
278 A. COL. :
feuille, est anormalement placée, lorsque ces faisceaux s’éten- dentjusqu'aux petites nervures plongées dans les tissus paren- chymateux desservis par les fascicules criblés.
DISPOSITIONS GÉNÉRALES DES FAISCEAUX DANS LA TIGE.
Dans la tige, et aussi dans le pétiole, les faisceaux foliaires, isolés où réunis en sympodes, normalement où anormale- ment placés, diminuent de grosseur de haut en bas. Cette diminution basipète est surtout évidente pour le tissu vas- culaire primaire, elle existe aussi pour le liber. Elle est tota- lement masquée dans les faisceaux sympodiques où des for- malions secondaires sont intercalées, radialement, entre le bois primaire et le liber primaure.
Si la diminution de volume est masquée par l'union de nombreux faisceaux sur un sympode, elle n'en existe pas moins pour chaque faisceau et pour les tissus continuant chaque faisceau.
Presque toutes les figures classiques des diagrammes de la course des faisceaux sont inexactes sur ce point.
Les faisceaux, soit primaires, soit secondaires, intercalés entre des faisceaux plus gros sont souvent les parties infé- rieures de faisceaux plus volumineux à un niveau supé- rieur.
Les premières formations secondaires sont en partie la suite verticale des faisceaux primaires de feuilles plus élevées. Ainsi, tous les faisceaux en descendant se réduisent, chacun à leur Lour, à des formations secondaires, qui for- ment : soit les arcs reliant les faisceaux, soit les parties hhéroligneuses secondaires placées entre les issus libéro- ligneur primaires de faisceaux sympodiques.
Dans le principe de la dépendance foliaire des forma- ions Hbéroligneuses, il faut aller plus loin qu'HAxSTEN el M. Laicnier, car une parle des formations ligneuses secon- daires, placées sur la face externe d'un faisceau ligneux foliaire, sont en rapport avec les traces de feuilles insérées
DISPOSITION DES FAISCEAUX. 279
plus haut. I doit en être de mème pour une partie du Hber secondaire.
Mais dans tout sympode, par suite de losmose qui se fait - dans un sens latéral, les faisceaux foliaires unis perdent peu à peu leur individualité en S'éloignant de leur feuille.
Dans une tige âgée, plus les formations secondaires se rapprochent du cambium et de la base de la tige, plus elles se soudent intimement sans montrer une disposition en rapport.avec celle des feuilles qu'elles desservent. Cette considération suffit aussi pour concilier la dépendance fo_ liaire des formations secondaires avec les expériences de Dunamez et de Trécuz [8].
L'influence de leur relation foliaire se fait d'autant moins sentir sur les formations secondaires qu'elles sont plus éloignées des feuilles. Dans la formation des tissus secon- daires, l'influence de l'organe qu'ils desservent n'est qu'un facteur, agissant concurremment avec d’autres, tels que la symétrie de l’axe, conséquence de lois mécaniques, le besoin de tissus de soutien, et la vitalité propre des tissus. L'absence d'un seul de ces facteurs est insuffisante pour arrêter leur formation.
RÉSUMÉ DES CONCLUSIONS
l° La plupart des tissus libériens et libéroligneux anor- malement placés sont des trajets partiels de faisceaux normaux.
Les plantes ayant de telles anomalies forment une série où le trajet normal de ces faisceaux est de plus en plus court. Finalement le faisceau est entièrement anormal, c’est- à-dire qu'il est surnuméraire ; le nombre des plantes ayant de tels faisceaux est assez restreint.
2° Dans la tige, les faisceaux venant des feuilles diminuent toujours de volume de haut en bas, qu'ils soient isolés ou qu'ils soient réunis en sympodes.
Le processus de leur différenciation, au moins sur une grande longueur, a une marche basipète.
3° Toutes, ou presque toutes, les formations lbéro- ligneuses de la tige desservent ses organes appendiculaires.
4° On doit considérer les formations libéroligneuses de la tige, et une partie de celles de la racine principale, comme constituées par les faisceaux qui descendent des appendices foliacées de la tige (et des fleurs). La vitesse de croissance modifie ce processus théorique de différenciation, auquel les formations secondaires âgées échappent totalement.
BIBLIOGRAPHIE
4. GREwW, The anatomy of plants, 1682. Ref. De Candolle [21].
2. * Broxcxrarn, Recherches sur la structure et la fonction des feuilles. Ann. Sc. nat. Bot., 1° s., t. XXI, 1830.
3. * GaupicHAUD, Organographie végétale. Mémoire déposé en 1835 à l’Aca- démie des Sciences de Paris et inséré dans les mémoires des sa- vants étrangers. Paris, chez Fortin, Masson et Cie, ou Ann. Sc. HA A SSL UNV, 182108 D 252.
4. * De Mirgez, Anatomie du Palmier. Ann. Sc. nat. Bot., 2° s., t. XX, 1843.
5. * Gaupicuaup, Réponse à M. de Mirbel. Ann. Se. nat. Bot., 2°s.,t. XX, 1843, p. 35.
6. * Lesrisoupois, Phyllotaxie anatomique. Ann. Sc. nat. Bot., 3s., t. X, 1848.
7. * Trécur, Formation morphologique des feuilles. Ann. Sc. nat. Bot., 3°s., t. XX, 1853.
8. “ Trécur, Accroissement des végétaux ligneux. An. Sc. nat. Bot., 3°8$., XX D 108 1853;
9. *“ HaxsreIN, De la connexion qui existe entre la disposition des feuilles et la structure de la zone ligneuse des Dicotylédones. Traduction abrégée sans indication bibliographique. Ann. Sc. nat. Bot., 4°s., & VII, 1857.
10. Nzæceu, Das Wachstum der Stamme und der Wurzel bei den Gefässpflanzen und die Anordung der Gefässtrang in Stengel. Beiträge zur wis- senschaftlichen Botanik. Leipzig, 1858. Quelques auteurs le citent par erreur comme publié en 1838.
41. * Trécur, Campanulacées. C. R. Acad. Sc. Paris, 27 novembre 1865, EXF, p. 929.
12. * Saxio, Ueber endogen Gefässbündelbildung. Bot. Zeitung, 1865.
43. * Trécur, Laticifères des Campanulacées et Lobéliées. Ann. Sc. nat. Bot., DAS CAN 1860.
* —_ Structure anormale de quelques végétaux. G. R. Acad. Sc., t. XLH, p- 247, 1866, ou Ann. Sc. nat., 5°s., t. V, p. 292, 1866.
44. * Guirarn, Une lacune grave en anatomie végétale. Bull. Soc. Bot. Fr., t. XVIL, p. 84 et 46, 1870, et Ann. Sc. nat., 3°s., t. VIIE, 1870.
45. * Vax Tiecneu, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu- laires. Ann. Se. nat. Bot.;5° s., t. XI, 1871.
16. * Jonaxnes Cnarix, De la feuille. Thèse d’agrégation, Paris, 1874.
Le signe * signifie ouvrage lu.
282 A. COL.
47. * DE LaxEssax, Observation sur la disposition des faisceaux fibro-vascu- laires dans les feuilles. C. R. Acad. Sc. Paris, t. LXXVIIL, p. 894.
48. Vocurince, Der Bau und die Entwickelung des Stamimes der Melastomaceen. Hanstein Bot. Abhandl., €. HE. Bonn, 1875.
49. * DE Bary, Vergleichende Anatomie der vegetations organe der Phaneroga- men und Farne. Leipzig, 1877.
20. * Duraiy, Formation tardive d'éléments nouveaux. Thèse doct. Sc. Bor- deaux, 1879.
24. * CasIMIR DE CANDOLLE, Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylédones. Mémoires de la Soc. de phys. et d'hist. nat. de Genève, t. XX VI, 1879.
22. * C. Ec. Berrraxn, La théorie du faisceau. Arch. du Nord de la France, 1880.
23. * GErarp, Recherches sur le passage de la tige à la racine. Ann. Sc. nat., GES EXT np 351, 1881-
24. * Trécur, Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens. Ann. Sc. nat., 6° s., t. XII, 1881.
25. * \WVESTERMAIER, Beitr. zür vergleich Anat. d. Pflanzen. Monafsber. der Berliner akad., p. 1064-1070, 1881.
26. Briosi, Contribuzione all'anatomia delle foglie. Ancora sull' anat. delle foglie. In Trans. della Roy. Academia dei Lincei, série 3 4, vol. VI, 1881.
27. * O.PereRsEN, Ueber dus Auftreten bicollateraler Gefässbündel, in Engler's Jarhesbericht, Bd IT, 1882, p. 369-375 u. Bot. Centralblatt, €. I, p. 389, 1882.
28. *J. E. Weiss, Das markstandigen Gefässbündelsystem in seiner Bezie- hung zu den Blattspuren. Bot. Centralb., {. XV, 1883.
29. * GEraro, Structure de l'axe des OEnanthes. B. Soc. bot. Fr., t& XXX, n° V, p. 299, 1883.
30. ‘ Gricxon, Anatomie comparée des Lonicérées et Astéroïdées. Thèse École de pharmacie de Paris, 188%.
31. * Kocu, Ueber den Verlauf und die Endigungen der Siebrühren in den Blät- tern. Bot. Zeitung, 1884, p. 402-418. Leipzig.
32. * Vuizemix. La tige des Composées. Thèse doct. sc. Paris, 1884.
33. * C. Ec. Berrraxpb, Loi des surfaces libres. B. Soc. bot. Fr., p. 2, 1884.
34. * Moror, Anatomie des Basellacées, B. Soc. bot. Fr., t. XXXL 1884.
35. iscner, Untersuch. über die Siebrührensystem bei d. Cucurbitaceen. Berlin, 1884. s
36. * Courcuer, Ombelliféres (structures anormales). Ann. Sc. nat. Bot., 6es.,t. XVIL, p. 107 à 129, 2 pl., 1884, et Thèse d'agrég. pharmacie. Paris, 1882.
37. * IHérair, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones. Ann: Sc.nat. (Bot ;-16S<401P%p 265 485
38. * Moror, Recherches sur le péricycle des Phanérogames. Ann. Sc. nat., 0° 52, LXX) p:217- 41885:
39. * VesquE, Caractères de l'anatomie des feuilles des Gamopétales. Ann. Sc. nat, 1°: 110 1885:
BIBLIOGRAPHIE. 283
40. * Vax Tiecuem et Dourior, Sur la polystélie. Ann. Sc. nat., 7° s., &. IV, 1886.
4. Prrrr, Blatistiel der Dicotyl. Dissert. Marburg, 1886.
42. * O. Lucnrer, Anatomie des Calycanthées, des Mélastomacées et des Myrta- cées. Thèse Se. Paris, ou Arch. du N. de la France, 1887.
43. * Morgius, Ueber das Vorkommen concentrischer Gefassbundel mit cen- trahlen Phlæm und peripherischen Xylem. Beritche der Deutsch. Bot. Ges., V, 1887.
44. * Dumoxr, Recherches sur l'anatomie comparée des Malvacées, Tiliées, Ster- culiées. Ann. Sc. nat. Bot., 7° s., t. VI, p. 129-246, 1887.
45. * C. Acqua, Sulla distribuzione dei fasci fibro vascolari nel loro decorso del fusto alla fogalia. Ann. del Ist. bot. di Roma, anno II, fase. [, Milano, p. 43 à 76 et 3 Tav. ou Malpighia, p. 267-282.
46. * L. Perrr, Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de l'anatomie com- parée et de la taxinomie. Thèse doct. Sc. Paris, 1887.
47. * O. Licxier, De l’importa ce du système libéroligneux foliaire en anato- mie végétale. CG. R. Acad. Sc., t. CVII, 1888.
48. “ Hoveracque, Recherches sur l'appareil végétatif des Bignoniacées, Rhi- nanthées, Orobanchées, Utriculariées. Thèse doct. sc. Paris, 800 pages, 700 fig., 1888.
49. * O. Liexier. De l'influence que la symétrie de la tige exerce sur le par- cours, la distribution et les contacts de ses faisceaux libéroligneux. Bull. Soc. Linn. de Normandie, déc. 1888 et avr. 1889.
50. * O. Licxier, De la forme du système libéroligneux foliaire chez les Pha- nérogames. Bull. Soc. Lin. de Normandie, fév. 1889.
51. * L. Perir, Nouvelles recherches sur le pétiole des Phanérogames. Act. de la Soc. Lin. de Bordeaux, 1889, p. 11 à 50, # pl.
52. * Zauxarz et SELIGMANN, Ueber anatomische Beziehungen der Campanulaceen und Lobeliaceen zu den Compositeen. Bot. Centralb., XLITI, 1890.
53. * LamouxerTe, Recherches sur l’origine morphologique du liber interne. Ann. Sc. nat. Bot., 7° s., t. XI, 1890, ou Thèse Sc. Paris.
54. * O. Lacnier, Anatomie des Lécythidacées. B. Sc. de la France et de la Belgique, 1890.
55. * O. Krucu, Fasci midoll. d. Cichoriacées. Ann. del R. Instituto Bot. di Roma, 1890.
56. * Pruxer, Recherches anatomiques et physiologiques sur les nœuds et les entre-nœuds des Dicotylédones. Thèse doct. Sc. Paris, 1891.
57. Josr, Ueber Dickenwachsthum und Jahresringbildung. Bot. Zeit., 1891.
58. SrRAsBURGER, Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. lena, 1891.
59. * D. H, Scorr et G. BREBNER, On internal phloëm in the root and Stem of Dicotyledones. Ann. of Bot.,t. V, 1891.
60. * Trécur, Formation des feuilles d’Æsculus et de Pavia et ordre d'appari-
tion de leurs premiers vaisseaux. C. R. Acad. Sc. Paris, £. CXIL, 1891 (1).
% (4) Voy. aussi pour les recherches sur l'apparition des vaisseaux, par Trécuz, C. R. Acad. Sc. Paris, t. CXI, CXIV, CXVI, 1890, 1892, 1893.
284 A. COL.
64. * Van Trecuem, Sur les tubes criblés extralibériens et les vaisseaux extra-
62
63
ligneux. Journ. de Bot., t. V, 16 avril 1891, p. 122.
. * VuiLLEMIN, Faisceaux criblés médullaires des Liguliflores. Journ. de Bot. 1891 (lettre au sujet d’une réclamation de priorité).
. * G. Briosi, Interno alla anatomia delle foglie dell” Eucalyptus globulus Labil., 95 p., con 23 tav. Ann. d. Instituto Bot. d. R. Univ. di Pavia, 25s., vol. IL, 1891.
64. * Borzi, G. fasci bicollaterali d. Crucifero, in Malpighia, anno V, p. 316-
65
331. Tav. 22 e 23. . * DEcriNo, Theoria generala della filotassi. Referate Clos. Mém. de lAcad. de Toulouse, t. IV, 1892.
66. * L. FLor, Recherches sur la zone périmédullaire de la tige. Ann. Sc. nat.
Bot17°s; TL XVIL p'S17489%;
67. * Krucu, Sulla struttura e Lo sviluppo del fusto e delle foglie della Dahlia
68 69
70.
71 72
73.
74
75
76
cp PL
imperialis. Ann. Inst. di Bot. di Roma, 1893, p. 58 à 74. . * Daxcranp, Le botaniste, 1"° et 4° séries, 1890-1895. . * Lécer, Recherches sur les Papavéracées et les Fumariacées. Thèse Sc. Paris, et Mém. Soc. Lin. de Normandie, t. XVIIL, 1895. Lréxier, Explication de la fleur des Fumariacées d’après son anatomie. C. R. Acad. Sc. Paris, 9 mars 1896. . * Lécer, Le tissu criblé. Ann. Soc. Lin. de Normandie, t. XIX, 1897. . * GWYNXE VauGnaN, On polystely in the Genus Primula. Ann. of Botany, CAT M1897 * GRÉLOT, Sur le système libéroligneux floral des Gamopétales bicarpel- lées. Ann. Sc. nat., 8° s., 1898. . * PError, Anatomie comparée des Gentianées. Thèse Sc. Paris et Ann. Sc. nat., 8° s., € ML, 1899. . * Perror, Le tissu criblé. Thèse d’agrégation de l'École de Pharmacie de Paris, 1899. . * Ginox, L'appareil conducteur de la tige et «le la feuille des Nyctaginées. Thèse Se. Caen et Mém. Soc. Lin. de Normandie, t. XX, 1900. BARANETZKY, Recherches sur les faisceaux bicollatéraux. Ann. Sc. nat., 8e s., t. XIE, 1900.
78. * H. Jonix, Structure asymétrique du pétiole des feuilles composées privées
79
80
de certaines folioles à l’état jeune. Assoc. franc. pour l'avancement des sciences. Paris, 1900.
. * G. Boxxier, Sur la différenciation des tissus secondaires de la feuille et de la tige. C. R. Acad. Sc. Paris, t. CXXXI, p. 1276, 1900, et Traité de Botanique, 1901, p. #16.
. * L. FLor, Sur l’origine commune des tissus dans la tige et dans la feuille des Phanérogames. C. R. Acad. Sc. Paris, & CXXXE, p. 1319, 1900.
81. * Bouveues. Études sur le pétiole. Actes Soc. Lin. de Bordeaux, t. LV, 1900 et 1901. 82. * Bouyeues, Sur l'origine et la différenciation des méristèmes vasculaires du
83.
pétiole. C. R. Acad. Se. Paris, 1902. * Cor, Relation des faisceaux medullaires avec les faisceaux normaux. J. de Bot., t. XVI, n° 7, 1902.
84
85.
86
87
88
89 90
BIBLIOGRAPHIE. 289
. * BouyGues, Sfructure, origine et développement de certaines formes vascu- laires anormales du pétiole des Dicotylédones. Thèse Sc. Paris, 1902. Procès-verbaux de la Soc. Lin. de Bordeaux, juin 1902. * Caauveaup, Passage de la position alterne à la position superposée de l'appareil conducteur avec destruction des vaisseaux centripètes primi- tifs dans le cotylédon d'Oignon. Bull. du Mus., 1902. . * Caauveaup, La théorie des phytons chez les Gymnospermes. C. R. Acad. Sc. Paris, n° 21, 1902, p. 910-912.
. “ Cor, Sur l'interprétation de la disposition des fuisceaux dans le pétiole et la feuille des Dicotylédones. C. R. Acad. Sc. Paris, 23 fév. 1903.
. * Bouveues, Existence et extension de la moelle dans le pétiole des Phané- rogames. GC. R. Acad. Sc. Paris, 23 mars 1903.
. * Vax Trecuem, Traité de Botanique, 3° édit., 1898.
..* Weiss, Flora, p. 321, /nauqgural Dissertation (Parcours des faisceaux chez les Pipéritées), 1876.
* Desray, Caractères anatomiques et parcours des faisceaux fibro-vascu-
laires des Pipéracées. Paris, 0. Doin, 107 p. et 16 pLl., 1886.
94. A. Tisox, Sur le mode d’accroissement de la tige en face des faisceaux foliaires, après la chute des feuilles chez les Dicotylédones. Mém. Soc. Lin. de Normandie, t. XXI, Caen, 1902.
92. Lesrisoupois, C. R. Acad. des Sc. de Paris, t. LVI, p. 427, 1863.
93. * SozEREDER, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899.
«
*
*
*
TABLE
Acacia lophanta Willd, 113. Acanthus mollis, 159.
spinosus L., 445, 109. Acer monspessulanum L., 439, 269. platanoides L., 138, 145. pseudo-Platanus L., 487, 145. Achillea filipendulina, 183.
Actwa spicata L., 104.
Actinomeris alternifolia, 134.
* Æsculus Hippocastanum L., 109, 440.
*
*
*
*
*
*
*
*
«
*
*
Aiïlanthus glandulosa L., 109. Albizzia anthelmintica Brong., 115. Lebbek B. et Hook, 115. lophanta B. et Hook, 113, 115. Mollugo, 113, 115.
Allium Cepa L., 257.
Althæa officinalis L., 410.
rosea Cav, 410.
Anthemis, 483.
APocyNÉES, 492.
ARALIÉES, 179.
Aralia spinosa L., 115, 109, 180. ASCLÉPIADÉES, 1935.
Atractylis cancellata, 183.
Atropa Belladona L., 194, 239, 261.
Bauhinia racemosa, 405, 442. Balduina multiflora Nutt, 134.
Begonia argyrostigma, 171.
discolor Ait, 109,115, 273,170. semperflorens Lamk, 171. Bignonia capreolata L., 112.
Biotia corymbosa D C., 434. Broussonetia papyrifera Vent, 115, 127. Bryonia dioica L., 205: Buxus sempervirens L.,
274.
Campanula alata Desf., 34. alliariæfolia Willd, 64. bononiensis L., 63. carpatica Jacq, 36. celtidifolia Boiss. = lacti-
flora L., Cervicaria L., 23, 27. divergens Willd = -rica, 23,
Sibi-
Le signe * signifie étudié dans ce travail.
ALPHABÉTIQUE
* Campanula garganica Tenore, 35.
glomerata L., 70. lactiflora Bieb, 28. latifolia L., 63. lamiifolia Bieb, 65, 273. Medium L., 30. persicæfolia L., 30. pyramidalis L., 109,74, De: Raïnerii Perpent., 28. rapunculoides L., 40, PAT Rapunculus L., 35. rhomboidalis L., 39. rosifolia, 23. rotundifolia L., 34. sarmatica Ker Gawl, 23. strygosa Vahl, 29. Trachelium L., 54, 239, = urticæfolia Schm, 54.
259,
260,
* Campsis radicans Seem, 445.
*
*
*“ +
Cardopatium corymbosum Pers, 134, 482, 271.
Carduus, 154.
Carlina vulgaris L., 134.
C. acaulis L., 134.
Castanea vesca Gærnt, 405.
Catalpa bignonioides Walt, 441.
Centrophyllum lanatum Dum, 182.
Centaurea solstitialis L., 183.
Cephalanthus occidentalis L., 109, 415, 420.
Cephælis Ipecacuanha Rich., 109, 449.
Cercis siliquastrum, 113.
Chlora perfoliata (L.) Willd, 145, 494.
serotina Koch, 191.
Chrysanthemum coronarium L., 135.
Cinara, 436.
Cinchona, 424.
Cirsium oleraceum Scop., 134.
rivulare, 435.
Cobæa scandens Cav., 109, 413, 199.
Composées, 133, 182, 239.
Convolvulus purpureus L. = Iponiva,
Corylus Avellana L., 145, 446.
Crawfurdia japonica Sieb et Zucc, 490.
Croton pungens Jacq.,
* Cytisus Laburnum L.,
* Daphne Mezereum L., 145,160, 208, 22°.
*
* Beutzia scabra Thunb.,
*
TABLE
Crepis setosa Hall. 183. 145, 163. Eluteria Benn, 115, 465.
Cucurbita, 103, 205.
112? Dalhlia imperialis Ræzl, 133.
273-
116.
Datura Stramonium L..
205.
Ecbalium Elaterium A. Rich..
* Erigeron canadensis L., 231. * Erodium ciconium Willd, 128, 445.
* Erythræa centaurium (L.) Pers., * Eucalyptus Globulus Labil.,
*
*
*
*“
*
* Halenia asclepiadeæ (H. B. K°}} Gr, * Hedera Helix L., * Helenium autumnale L.,
*
* Ipomæa purpurea Roth, 1
Gentiana affinis Griseb..
191.
191.
Eustoma exaltatum (Lam.) Gr., Ferula communis L., 178.
Ficus Carica L., 124, 125. bengalensis L., 126. elastica Roxb., 126, Fuchsia coccinea Ait, 199, 208.
Gaillardia Drummondii DC, 135. Galeobdolon luteum Huds., 109, Gaura biennis L., 2140.
107.
190. asclepiadea L., 494. bavarica L., 191. campestris Es 194: germanica Willd, 211. lutea L., 188. Pneumonanthe L., pyrenaica L., 190. Ssaxosa Forst, 190. scabra Bunge, 191. septemfida Pall., 145, 490. verna L., 191.
973
189,
115, 128.
183. californicum, 134. Hybiseus syriacus L., 109, 408. trida L., 108.
Inula Helenium L., 134.
145,
* Isonandra Gutta Hook, 115, 424, 269.
* Juglans regia L.,
145, 446.
* Kentrophyllum lanatum DC, 482.
Labiées, 107.
* Lappa, 134. * Lavatera Olbia L., 440, 274.
195, 241.
190.
487, 199,
ALPHABÉTIQUE.
* Limnanthemum nymphoides Link. 1
* Lippia citriodora L.,
281
92 — Humboldtianum Griseb.. 192.
109, 418.
* Lobelia cardinalis L., 38.
*
*
*
*
crinus L., 28. syphilitica L., 38. Lonicera tatarica L., 133.
Madia sativa Molina, 483.
Mahonia Aquifolium Nutt. 115, 446. MALVACÉESs, 108. Malva sylvestris L.,
110, 274.
Melaleuca hypericifolia Sm., 204. M. densa, 249. Melastomacées, 102, * Menyanthes trifoliata L., 192. Morus alba L., 124. — nigra L., 124. Nicotiana glauca R. Grahn., 194.
*
*
*
* Paulownia imperialis Sieb et Zuce. * Periploca græca L.,
*
*
*
*
*
*
*
*
+
Tabacum L., 194. Nyctaginées, 103, 256.
OEnanthe crocata L., 109, 476, 273. OEnothera biennis L., 185. 261. graveolens Desf., 18%. OmBELLIFÈRES, 173.
Opoponax chironium Koch, 178. Oxalis, 405.
Passiflora cærulea L., PL XVII, fig
p. 109.
Dalle 193, 199: Peucedanum officinale, 174. Philadelphus coronarius L., 416, 144 Phyteuma hemisphæricum L., 388, 245. limonifolium Sib.et Sm., 93. Scheuzerii Alt, 28.
spicatum L., 37.
Phytolacca dioica L., 167. Piper Betl., 168. Platanus orientalis L., 141, 145.
Platycodon grandiflorum A.DC., 33. Plectronia ventosa L., 121.
Populus alba, 449. Quercus sessiliflora Sm., 145, 149. Reseda alba L., 409.
Rumex, 179,
Sabattia chloroides Pursch., 494. Sambucus Ebulus L., 433. Schultesia aptera, 490, 491. Scrophulariacées, 144. Scutellaria albida L., 448.
288 TABLE ALPHABÉTIQUE.
* Senecio erucæfolius L., 4134. * Trachelium cæruleum L., 38. * — Jacobæa L., 434. * Tupa ignescens Payer, 29. A paludosus L., 134.
* Sida Abutilon L, 410, 271. Urospermum picroides, 183.
* Silaus pratensis Bess., 174.
* Silphium perfoliatum L., 135.
* Silybum Marianum Garnt., 134. SOLANÉES, 194.
*
Valeriana Phu L., 136. Venidium calendulaceum Less., 134. * Verbena officinalis L., 449.
*
* Solanum tuberosum, 257. * Vernonia præalta Willd, 134. * Sterculia platanifolia L., 423. © Viburnum Lantana L., 138. ï — opulus L., 429,
Swertia perennis L., 84. à Symphitum echinaceum, 208. * Villarsia nymphoides Vent., 192. Symphyandra pendula A. DC., 89, 274. |" Vinca major L., 492.
Syringa vulgaris L., 114, 147. — minor L., 498.
* Vitex Agnus castus L., 448.
*
*
* Tecoma radicans Juss., 115, 452. Thalictrum, 104. * Wahlembergia pendula Schrad, 28. * Tilia sylvestris Desf., 136. Wigandia caracassana H. B. et K, 104.
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TABLE DES MATIÈRES
CONTENUES DANS CE CAHIER
Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones, par M. A. Coz................ 1
TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE
CONTENUES DANS CE CANIER
Fig. dans le texte I à XL. — Disposition des faisceaux dans la Lige et la feuille.
er 3974-99 — Conseir. Imprimerie Evb, Cugré.
| | |
T. XX. NS 5et6. 2
+ :
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(Ce cahier termine l'abonnement aux tomes XIX et XX).
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À BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEN.
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année.
Les tomes [ à XX sont complets.
ZOOLOGIE F. Publiée sous la direction de M. EbMOND PERRIER.
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, ; avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XVII sont complets.
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SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894. Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes. SUR : PRG
RECHERCHES ANATOMIQUES
SUR LES
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES
Par M. C. HOUARD.
INTRODUCTION
Les tiges des végétaux réagissent souvent à l'excitation des parasites animaux en présentant des déformations bien connues sous les noms de galles ou de zoocécidies.
Ces déformations peuvent être groupées en deux caté- gories d’après la facon dont se comportent les entre-nœuds de la tige au voisinage du parasite :
1° Si ces entre-nœuds ne sont pas arrêtés dans leur croissance en longueur, ils épaississent leur diamètre et constituent des renflements latéraux, en général fusiformes, que l’on désigne sous le nom de galles latérales de tiges ou de pleurocécidies caulinaires ;
2° Au contraire, si un arrêt se produit dans la croissance en longueur des entre-nœuds de l’extrémité de la tige, il en résulte une augmentation dans l'épaisseur de la région altérée et la production d’une agglomération de feuilles ou de rameaux courts ; on à affaire, dans ce cas, aux galles terminales de tiges où acrocécidies caulinaires.
* # +
D)
Dans un précédent travail [031 (1), j'ai étudié, avec de nombreux détails, une trentaine de cécidies appartenant au
(1) Les chiffresentr e crochets renvoient à l'Index bibliographique, p. 382. ANN. SC. NAT. BOT. xx! 19
290 C. HOUARD.
groupe des pleurocécidies caulinaires et choisies parmi les plus intéressantes.
J'ai montré que toutes ces excroissances prennent nais- sance aux dépens des tissus des tiges et quelle était leur structure définitive au moment où elles avaient acquis leur entier développement.
À la fin de mon mémoire (chapitre VI, p. 399-412), J'ai insisté d’une facon spéciale sur les relations qui existent nécessairement entre la tige, la portion déformée qui constitue la galle latérale et le parasite. Je suis ainsi arrivé aux conclusions suivantes :
i° Les phénomènes d’Aypertroplie et d'hyperplasie cellu- laires peuvent s'expliquer par une action cécidogène engendrée uniformément autour du parasite et mise en évidence par le rayon d'activité cécidogénétique :
2° La forme même de la section transversale médiane de la cécidie se déduit du cercle cécidogénétique et peut être “envisagée, dans la plupart des cas, comme étant la courbe enveloppe de ces deux cercles:
3° Les /issus qgallaires dérivent des tissus normaux par hypertrophie et hyperplasie de leurs cellules ou bien proviennent du fonctionnement exagéré d'assises généra- trices normales ;
4° La nutrition du parasite et des tissus gallaires dont il à provoqué l'apparition est assurée par les parties libériennes des faisceaux vasculaires hyperplasiés et, dans le cas de cécidies volumineuses, de petits faisceaux d'irrigation remplissent le même rôle ;
5° La chute de la galle se produit après le départ du parasite, la croissance normale de la tige se rétablit et des tissus cicatriciels se forment autour des blessures, des piqûres ou des chambres larvaires :
6° L'influence de la galle sur la ramification de la tige est souvent considérable et de curieux phénomènes de courbure, de désorientation et de raccourcissement des
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 291
branches ou l'apparition de rameaux adventifs sont la conséquence de la présence des parasites.
Le but de mes nouvelles recherches a été d'étudier les galles terminales des liges, ou acrocécidies caulinaires, et de mettre en évidence des phénomènes analogues à ceux que je viens de rappeler pour les galles latérales.
Il est facile, du reste, de trouver des cécidies faisant la transition entre les galles latérales des tiges et les galles terminales. J'ai déjà dit l’année dernière |03, p. 384|, à la fin du chapitre se rapportant aux cécidies médullaires, que le parasite interne peut parfois influencer l'anneau vasculaire au point de l'empêcher de se développer et de fonctionner. Ainsi, la nutrition de la partie de la tige située au-dessus de la galle étant arrêtée, les entre-nœuds restent courts et l’ensemble constitue une acrocécidie.
Il existe peu de travaux sur les galles terminales des tiges, car jusqu’à présent les auteurs les ont surtout obser- vées et classées d’après leur aspect extérieur, sans s'occuper de leur anatomie. Aussi les groupe-t-on le plus souvent sous les rubriques suivantes : galles en touffe, en tête, en rosette, en cône de pin, en ananas, etc., selon l'aspect plus ou moins serré des feuilles modifiées qui les composent. Et même à ce point de vue descriptif spécial, aucun travail d'ensemble n'a paru.
Quelques renseignements anatomiques succincts sont disséminés dans les « Beiträge » de G. Hieronymus |90/,
dans les « Krankbeiïten der Pflanzen » de Frank |96| ou
dans les « Appunti di cecidiologia » de Baldrati |00! C. Massalongo parlant des cécidies italiennes, dont il à
292 C. HOUARD.
donné de si nombreuses descriptions, à de même signalé quelques particularités anatomiques.
Trois mémoires d'histologie pure se rapportant à des acrocécidies ont seuls paru dans ces dernières années: Daguillon [98 et 0%:a décrit et figuré la structure des feuilles anormales composant la cécidie du Thecodiplosis Giardiana sur l'Hypericum perforatum et celle du Perrisia ceronicæ sur le Veronica Chamaædrys ; en 1899, j'ai étudié avec détails [99! l’anatomie de deux diptérocécidies formant de curieuses galles sur le Genévrier commun et le Genévrier Oxycèdre.
Enfin, se plaçant, à un tout autre point de vue, A. Weisse 102] a trouvé récemment, dans une dizaine de galles termi- nales en forme de bourgeon, que la disposition des feuilles parasitées restait normale etconforme à la loi phyllotaxique de Schwendener.
Les résultats contenus dans ces divers mémoires seront signalés avec plus de détails dans les différents chapitres de
ce travail.
Les observations de grosse morphologie démontrent aisément que la forme de la cécidie est en relation étroite avec la position de lanimal cécidogène par rapport à la partie terminale de la tige.
Les parasites externes situés en plus ou moins grand nombre sur les feuilles terminales, qu'ils crispent et déforment, y attirent toute la sève et empêchent la nutri- üon des entre-nœuds supérieurs dont la croissance est ralentie. Aussi les feuilles sont-elles groupées en amas peu serrés. Au contraire, si les parasites sont logés aux environs
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 293
du bourgeon terminal, la croissance des entre-nœuds est complètement arrêtée et le bouquet des feuilles supérieures est fort compact : il constitue dans ce cas une cécidie en forme de gros bourgeon, d’artichaut ou de rosette, pouvant même acquérir l'aspect d’une pomme de pin ou d’un ananas si l’action cécidogène est assez intense pour hypertrophier fortement la base des feuilles.
Enfin, les cécidies engendrées par un parasite interne situé dans l’axe de la partie terminale de la tige ont des entre-nœuds très courts : les feuilles agglomérées forment encore une galle serrée.
J'ai done tout naturellement été conduit, dans cette étude générale des acrocécidies caulinaires, à envisager les cas dans lesquels les parasites sont externes ou internes et les cas où les entre-nœuds sont peu raccourcis ou au contraire à peine développés.
Mon travail se divise, par suite, de la façon suivante :
CHaprrRe 1. — Cécidies caulinaires terminales produites par un parasite externe : lesentre-nœuds sont peu raccourcis.
CHapirre IL — Cécidies caulinaires terminales produites par un parasite externe : les entre-nœuds sont très raccourcis.
CaapitTRE IL — Cécidies caulinaires terminales produites par un parasile interne.
Coxczusions. — Aésumé général des relations qui existent entre les tiges, les acrocécidies caulinaires et les parasites.
Je n'ai rien de particulier à dire sur la technique employée, sinon que l'usage de l'hydrate de chloral, mélangé à un peu de vert diode, m'a été fort utile pour examiner les feuilles
294 C. HOUARD.
normales ou parasitées. Plongés dans ce liquide, les limbes devenaient parfaitement transparents au bout de quelques jours et leurs nervures se détachaient en vert.
Comme dans mon précédent travail, je n'ai étudié ici qu'un nombre restreint de cécidies, environ une quinzaine, produites par des parasites appartenant aux groupes les plus variés d'insectes ; j'aicru pouvoir en déduire cependant quelquesconclusions assez générales. En publiant ce travail, qui complète ainsi l'étude d'ensemble des galles de tiges que J'avais entreprise, ma seule ambition est de montrer combien de faits intéressants peuvent présenter les curieuses associations qui s'établissent entre les plantes et les animaux.
En terminant cette Introduction, je veux remercier mon cher Maitre, M. Gaston Bonnier, sous la savante direction duquel ce travail a été fait, ainsi que M. le Professeur Van Tieghem pour sa bienveillante hospitalité dans les Annales des Sciences naturelles. MM. Lemée et C. Zimmermann ont droit aussi à toute ma recon- naissance pour leurs envois d'échantillons cécidologiques.
Laboratoire de Botanique de l'Université de Paris. le 15 juillet 1904.
CHAPITRE PREMIER
Cécidies caulinaires terminales produites par un parasite externe ; les entre-nœuds sont peu raccourcis.
Les acrocécidies étudiées dans ce chapitre ont un aspect touffu bien caractéristique, provenant de ce que les para- sites attaquent et déforment les feuilles de l'extrémité de la tige : ces dernières se crispent, leurs pétioles se con- tournent et elles s’agglomèrent en gros amas par suite du raccourcissement des entre-nœuds terminaux.
Nombreuses sont les déformations ayant la même origine. Elles sont presque toutes l’œuvre de Pucerons, parmi les- quels on peut citer les Aphis persicæ, urlicæ, viburni, sorbi, le Pemphiqus nidificus, qui produisent les touffes bien con - nues sur les Pêchers, les Orties, les Viornes, les Sorbiers et les Frênes.
Aucun travail anatomique un peu complet n’a encore été publié concernant de telles acrocécidies. Incidemment, Molliard [97] a décrit la structure histologique des cellules épidermiques hyperplasiées qui se trouvent en contact immédiat avec les parasites dans l’'Eriophyidocécidie foliaire du Geranium sançquineum.
J'ai choisi en premier lieu comme sujet d'étude la jolie déformation de l'extrémité des pousses du Geranium san- guineum produite par l’£riophyes qgeranti; les galles en touffes si communes sur tous les Groseilliers des jardins ont été examinées ensuite; enfin, j ai cherché à me rendre compte de la structure d’une curieuse hémiptérocécidie qui altère les jeunes rameaux de lAies nobilis.
296 C. HOUARD.
Geranium sanguineum L.
Cécidie produite par l'Eriophyes geranii Can.
Plusieurs espèces de Geranium sont déformées par un Acarien, l'Æ£riophyes gerant; j'ai étudié spécialement la belle acrocécidie du Geranium sanguineum, assez abon- dante dans la forèt de Fontainebleau où je la rencontrai le 2 août 1902.
Modifications relatives à la morphologie externe. — Le port de la plante est complètement altéré par la présence de nombreux acariens à la face inférieure des feuilles des nœuds supérieurs. Les feuilles normales à long pétiole et à limbe régulièrement divisé se transforment en un amas de petits cylindres verdàâtres plus ou moins tordus.
Ces modifications sont faciles à observer sur l'échantillon que j'ai dessiné ci-contre (fig. 1, E): les six feuilles du rameau de droite furent presque toutes altaquées par les parasites et transformées en cécidies teintées de vert, tan- dis que les six feuilles du rameau de gauche étaient restées parfaitement intactes.
La présence des parasites sur les feuilles du Geramnium a une forte répercussion sur la longueur et l'épaisseur des entre-nœuds supérieurs du rameau attaqué. Le premier entre-nœudest considérablement raccourei (9 millim. au lieu de 31), très épaissi, couvert de poils courts et abondants. Il en est de même pour le deuxième entre-nœud qui possède seulement 36 millimètres de longueur (au lieu de 40 milli- mètres), mais dont l'épaisseur est un peu plus grande.
Le raccourcissement des entre-nœuds terminaux sous l'influence de parasites externes agissant à distance est done très net et la déformation des pousses du Geranium sanqui- neum offre bien tousles caractères d’une acrocécidie.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 297
L'étude comparative de la taille et de la forme des feuilles, parasitées ou non, insérées sur les nœuds terminaux de la plante, est très intéressante ; elle est représentée par les figures 2 à 7.
Une feuille du troisième nœud modifié (F,, fig, 7) n'a
Fu Eu
KW
NE ME
Fa
Fig. 1 (E). — Aspect d'une pousse de Geranium sançquineum dont le rameau de gauche a conservé des entre-nœuds normaux et dont le rameau de droite a ses entre-nœuds et ses feuilles fortement parasités (gr. 0,5).
Fig. 2, 3 (Fix, F4). — Feuilles normale et anormale insérées au premier nœud (gr. 0,5).
Fig. 4, 5 (Fax, F2a). — De même, pour le second nœud (gr. 0,5.
Fig. 6, 7 (F3x, F34). — De même, pour le troisième nœud (gr. 0,5).
d’altérées qu'un petit nombre de découpures de son limbe, parfois même aucune ; et dans ce dernier cas cependant la taille du limbe parasité est loin d'atteindre celle de la feuille normale. Le pétiole reste trois fois plus court, en général ; il peut manquer presque en entier si les lobes du limbe sont fortement attaqués.
Les choses ne se passent plus de même au nœud suivant car la feuille attaquée atteint la taille de la feuille normale : elle garde cependant un pétiole plus court (comparer les
298
fm
2]! HOUARD.
,
figures 4 et 5, F, et F,,). Les divisions de son limbe sont parasitées et enroulées en longs cylindres sinueux.
L'action parasitaire est encore plus accentuée pour les feuilles du premier nœud (F, et F,,, fig. 2 et 3) dont tous les lobes sans exception se déforment, s’enroulent en cylindres et deviennent plus longs que les lobes normaux.
Tel est l’ensemble des modifications extérieures, présen- tées par les entre-nœuds et les feuilles, résultant de l’action à distance des parasites. Examinons maintenant les altéra- tions histologiques qui accompagnent ces changements de forme.
Modifications produites dans la structure analomique. — Comparons les structures des entre-nœuds sains et parasi- tés ainsi que celles des feuilles normales et anormales.
Entre-nœud supérieur. — Comme je lai dit plus haut, le premier entre-nœud anormal avait dans l'échantillon choisi 9 millimètres de longueur au lieu de 31; cet énorme raccoureissement se traduit par une forte augmentation de l'épaisseur normale (1,87 millim. au lieu de 0,81 millim.).
Une section transversale pratiquée au milieu de l'organe attaqué, comparée à une section de tige normale, est caractérisée par la disposition irrégulière des faisceaux libéro-ligneux (A,, fig. 9), par l’accroissement de leur nombre et par le grand développement que prennent la moelle # et l'écorce ec. |
L'écorce normale est relativement peu épaisse par rap- port au diamètre de la tige dont elle n'atteint que la dixième partie; dans la tige parasitée, au contraire, elle égale environ le cinquième du diamètre (250 v contre 66 ».
L'épiderme et le collenchyme normaux ep, co, en N, Hig. 12) sont réguliers, à parois cellulosiques épaissies ; l’'endoderme end fait suite à deux ou trois rangées de cel-
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 299
lules arrondies ec, peu serrées les unes contre les autres, et possède des cellules régulières, ellipsoïdales, allongées dans le sens tangentiel.
Tous ces tissus se modifient dans l'écorce anormale : les cellules épidermiques (ep, en A,, fig. 13) restent beaucoup plus petites, presque isodiamétriques et s'appliquent étroi- tement les unes contre les autres. En contact avec elles, les cellules du collenchyme co prennent à peu près le mème
Fig. 8, 9 (Ni, A). — Schémas représentant les coupes transversales pratiquées au milieu des entre-nœuds supérieurs normal et hypertrophié de la tige du Geranium sanguineum (gr. 15).
Fig. 10, 11 (N>, A2). — Schémas correspondants pour les entre-nœuds situés au- dessous des précédents (gr. 15).
flb, faisceaux vasculaires : m, moelle; p, péricycle ; ee, écorce.
aspect et les mêmes dimensions : elles sont serrées, nelle- ment polyédriques et à parois minces sur toutes leurs faces ; aussi forment-elles plusieurs assises qui compriment les cellules de l'écorce ec accrues en nombre également et à parois minces très sinueuses. Les cellules endodermiques ne se distinguent plus des cellules corticales ; il en est de même des cellules du péricycle p dont les épaississements lignifiés disparaissent et dont les parois minces délimitent des cavités irrégulières. La limite de l'écorce et du cylindre central est ainsi peu nettement indiquée.
Les faisceaux libéro-ligneux anormaux ont des dimen- sions très variables et leur taille atteint au moins le double
300 C. HOUARD.
de la taille des faisceaux normaux. Leur nombre est supé- rieur aussi et leur orientation ne reste pas exactement radiale. Entourés chacun, à l’état normal, d'un endoderme
ra CHARGE este Ÿ. :
pe ( 6
R A AT
ee
Fig. 12 (N;). — Portion de la coupe transversale de l’entre-nœud nor- mal du Geranium sanguineum (gr. 150).
Fig. 13 (A;}. — Région correspon- dante de l’entre-nœud supérieur parasité (gr. 150).
b, mb, bois; Z, liber; p, péri- A cycle; m»m, moelle: pm, zone 1 périmédullaire : end, e, endo- dermes général et partiel; ec, écorce ; co, collenchyme; ep, épiderme.
partiel e(en N,, fig. 12), ils se montrent encore dans la galle enfermés par un endoderme spécial bien reconnaissable à ses grandes cellules {e, en A,, fig. 13).
Les dimensions énormes acquises par les faisceaux libéro- ligneux sont dues à la multiplication et à la dissociation des cellules du métaxylème #4, dont la taille est un peu plus grande que celle des cellules normales, ainsi qu'à l'hyper- trophie des éléments du liber /. Il faut tenir compte aussi de l'apparition précoce des formations secondaires.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCILIES. 301
Deuxième entre-nœud. — Le diamètre du second entre- nœud anormal est d'un dixième environ supérieur au dia- mètre de l’entre-nœud sain (comparer les dessins N, et A, lig. 10 et 11). Les principales modifications qui en résultent sont suivantes : écorce un peu plus épaisse à éléments nombreux et peu serrés, avec cellules de l’épiderme et du collenchyme petites et isodiamétriques; cellules endoder- miques beaucoup moins nettes.
Le cylindre central débute par un fort anneau de fibres péricyeliques, plus abondantes que dans la tige normale.
N @), lb N,
< SE LT ss «a d
e
Fig. 14, 15 (N,, A;). — Coupes transversales schématiques pratiquées au milieu du pétiole normal d'une feuille de Geranium insérée au second nœud et du pétiole correspondant parasité (gr. 15).
Fig. 16, 17 (N;, A;). — Coupes semblables pour les limbes (gr. 15),
ftb, faisceau libéro-ligneux : f{h", faisceau appartenant à la région supérieure du cercle vasculaire; pa, tissu palissadique.
Les faisceaux libéro-ligneux sont larges, espacés de façon assez régulière, parfois accolés deux à deux ; les vaisseaux du bois sont petits, mais nombreux, et les formations secon- daires bien développées.
Pétiole anormal. — J'ai indiqué plus haut que les feuilles attaquées ont un pétiole court et épais lorsque l’action du parasite est intense et que les divisions du limbe sont très enroulées.
L'étude du pétiole de la feuille du deuxième nœud est particulièrement intéressante et il est facile de se rendre compte de la grande altération qu’il subit en comparant les
302 C. HOUARD.
figures 14 et 15 ; ces dessins représentent les coupes trans- versales pratiquées au milieu d’un pétiole sain {N,) et d'un pétiole parasité (A,).
Le pétiole normal (N,, fig. 18) est à peu près cylindrique et comprend une écorce épaisse, régulière ec, un péricvele peu développé p et, en dedans, quatre gros faisceaux libéro-ligneux 4, / ayant à peu près la même taille. — Le pétiole anormal (A,, fig. 15) se présente moins épais, mais beaucoup plus large, et muni de chaque côté d’une petite aile qui accentue en lui le plan de symétrie; chaque aile est recourbée vers le bas et garnie de poils abondants.
La structure histologique du pétiole anormal n’est pas moins intéressante que l’aspecl extérieur, car on n'y retrouve plus la disposition si caractéristique de la figure 14. Le système vasculaire comporte maintenant une grosse masse libéro-ligneuse //6 (en À,, fig. 15) située dans Le plan médian du pétiole et composée de cinq faisceaux qui se séparent rapidement dans le limbe (ce que l’on constate en observant une coupe parallèle pratiquée un peu plus près du limbe.
Au-dessus de cette masse vasculaire se trouvent de petits faisceaux Hibéro-ligneux isolés (tels que /4', en A, fig. 15 et fig. 19) dont le bois est situé vers la face inférieure : ces petits faisceaux proviennent, comme ceux des ailes, de la dissociation des faisceaux qui n'ont pas servi à constituer le gros amas ligneux médian.
L'aplatissement si marqué du cylindre central est carac- térisé par l'absence totale de lignification dans le péricyele hp (en À,, fig. 19), dont les cellules sont à parois sinueuses, et aussi par la non-différenciation des cellules endodermiques, si nettes et si facilement visibles dans le pétiole sain. Les éléments du métaxyvlème 724 sont nombreux, plus petits (10 à 12 au lieu de 15 à 17) et non orientés radialement: le liber / est bien développé.
La présence de ces faisceaux libéro-ligneux de tailles si
GALLES DE TIGES : ACROCÉDIDIES. 303
différentes entraine de légères variations dans les cellules épidermiques des deux faces du pétiole. Celles de la face supérieure eps sont sinueuses, très irrégulières, serrées les unes contre les autres et peu épaissies. Au contraire, sur la
face opposée enr, les cel- lules de l’épiderme portent He ps LORIE Pos
de nombreux poils et se rap-
prochent beaucoup des élé- rot ee Da Es) Flb ZX 777 OX < ] A AC nt (6) so À, Fig. 18 (N;). — Portion de la coupe transversale normale représentée par la figure 14 (gr. 150). Fig. 19 (A,). — Portion de la coupe transversaie anormale représentée par la figure 15 (gr. 150. (LS qi
b, mb, bois : L, liber; lb’, faisceau libéro-ligneux appartenant à la région supérieure du cercle vasculaire ; p, péricycle ; end, endoderme; ec, écorce ; eps, epi, ep, épider- mes; ox, macle d’oxalate de calcium.
ments normaux par leurs parois épaisses; leur membrane externe est cependant moins bombée.
Les mâcles d’oxalate de calcium 0x7, nombreuses dans les deux cas, sont plus petites dans le pétiole normal.
Limbe anormal. — Si la morphologie externe du limbe est profondément altérée par la présence de l£riophyes geranii, la structure anatomique n’est pas moins modifiée. Les deux bords du limbe parasité s’enroulent sur la face inférieure (A,, fig. 17) et se couvrent de nombreux poils.
30% C. HOUARD.
Le limbe normal présente une épaisseur à peu près uniforme ; il comprend d'abondantes cellules en palissade pa (en N,, fig. 16), une grosse nervure médiane et des nervures latérales sensiblement toutes de même taille.
L'épaisseur du limbe déformé est variable (A., fig. 17) et dépasse à peine les dimensions ordinaires; le tissu palis-
PRÉ D CR e k pes KO Se 4 CSL = ST AL LENS | osce CE épi" / 1 A N; Fig. 20, 21 (N:, A). — Régions médianes des feuilles normale et anormale du
Geranium sanquineum, représentées par les figures 16 et 17 (gr. 150).
b, L, bois et liber du faisceau vasculaire: pa, tissu palissadique : eps, epi, épi- dermes; oæ, oxalate de calcium.
sadique manque; les faisceaux libéro-ligneux sont non seulement très inégaux, mais encore espacés de façon 1rré- gulière.
On peut saisir facilement toutes ces différences, sur les- quelles je n’insisterai pas, en comparant les figures d’en- semble 16 et 17 eten examinant aussi les dessins représentés par les figures 20 et 21. La dernière figure surtout montre nettement l'absence de différenciation dans les tissus du limbe et la répartition à peu près uniforme de la chloro- phylle. Elle permet en outre de voir que l’épiderme supérieur eps est composé de cellules irrégulières, à parois minces, tandis que celui de l’autre face, directement en con- tact avec les parasites, possède des cellules riches en proto-
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 309
plasma granuleux et souvent cloisonnées en petits massifs cellulaires.
En résumé, sous l'influence de l'£riophyes gerani, Vextré- mité de la tige du Geranium sanguineum subit les modifica- tions suivantes :
1° Les parasites externes engendrent une action cécidogène qui déforme les feuilles terminales et arrête la croissance des entre-nœuds supérieurs ; ceux-ci s'épaississent (écorce el moelle plus développées, endoderme et péricycle non différenciés, fais- ceaur lihéro-ligneux plus nombreux, mais irréquliers et déso- rientés) ;
2° Les pélioles des feuilles restent courts et s'élargissent : leur plan de symétrie est accentué, les dimensions et le nombre des faisceaux vasculaires augmentent ;
3° L'influence parasilaire se traduit dans les feuilles par un arrêt dans la différenciation des tissus palissadique et lacuneur ; seul l’émiderme inférieur, en contact avec les parasites, se transforme en couche nourricière et hyperplasie la, plupart de ses cellules.
Ribes rubrum L.
Cécidie produite par l'Aphis grossulariæ Kalt.
Les Groseilliers des jardins présentent presque tous, au printemps, à l'extrémité de leurs tiges, des amas de feuilles crispées et déformées ; de nombreux pucerons y vivent à la face inférieure des limbes dans de petites fossettes. Ces galles étaient particulièrement abondantes, en juin 1903, sur les /ibes rubrum du jardin du laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau.
Structure des entre-nœurds anormaux.— L'action cécidogène développée par les nombreux parasites des feuilles est si intense qu’elle déforme complètement le Jeune rameau,
ANN. SC. NAT. BOT. X% 20
306 C. HOUARD.
… 4
comme je l'ai représenté dans la figure 23 (F). Les deux derniers entre-nœuds mesurent 6 et 8 millimètres de lon- gueur au lieu de 10 et 16 millimètres qu'ils atteignent d'ordinaire (E, fig. 22).
Entre-nœud supérieur. — Le premier entre-nœud raccourci est un peu épaissi (comparer N, et À,, fig. 24 et 25). Le tissu médullaire (#2, fig. 25) très développé comprend un paren-
FN I f 4 ENN ty GS a NAN (y \— | \ A Fig. 22 (E). — Aspect de l'extrémité d’une jeune pousse de Ribes rubrum (gr. 0,5). Fig. 23 (F). — Aspect de l'extrémité d’une jeune pousse déformée-par les Puce-
rons; afin de montrerle raccourcissement et l'épaississement des entre-nœuds, les limbes de plusieurs feuilles infestées n'ont pas été dessinés (gr. 0,5).
Fig. 24, 25 (N,, A1), — Coupes transversales schématiques pratiquées au milieu de l’entre-nœud supérieur normal et au milieu de lentre-nœud correspondant parasité (gr. 15).
flb, anneau vasculaire ; 2, moelle.
chyme homogène, serré, dont presque tous les éléments ont acquis la même taille ; la moelle normale présente au con- traire de grandes cellules tannifères autour desquelles les autres rayonnent.
L'augmentation en épaisseur de la tige n’a pas lieu sans entrainer d'importantes modifications dans le reste du
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 307
cylindre central : les faisceaux libéro-ligneux anormaux sont devenus très gros quoique leurs assises génératrices internes aient peu fonctionné; leur faille anormaie est due surtout au grand développement des rayons médul- laires rm (fig. 27); ces derniers peuvent comporter jusquà trois rangées de cellules qui écartent les files irrégulières de vaisseaux # ;
Fig. 26 (N,). — Partie de la coupe transversale de l’entre-nœud supérieur normal de la tige de Ribes (gr. 156). Fig. 27 (A,). — Région correspondante de l’entre-nœud anormal (gr. 150).
b, bs, bois; £, ls, liber; rm, rm', rayons médullaires; m, moelle; p, pér- cycle; end, endoderme; ec, écorce; co, collenchyme; ep, Cpiderme.
de plus, les gros faisceaux ne sont plus réunis entre eux par des tissus secondaires.
Dans une tige normale, Le péricyele 7: (fig. 26) est formé de cellules serrées les unes contre les autres et présentant de bonne heure une cloison transversale de périderme :
908 C. HOUARD.
l’'endoderme end qui lui fait suite est régulier et muni de cadres épaissis; les cellules corticales ec sont grandes, arrondies et isodiamétriques.
L'écorce anormale ec (en A,, fig. 27) est moitié moins épaisse; ses cellules irrégulières sont serrées et allongées tangentiellement: l’endoderme est très difficile à reconnaître et le périeyele n'offre aucune différenciation secondaire.
C'est dans les cellules de l’épiderme et du collenchyme
N,
Fig. 28 (Ni). — Épiderme normal de la tige de Ribes, vu de face (gr. 150).
Fig. 29 (Ai). — Épiderme anormal de la tige parasitée, vu de face (gr. 150).
que l'influence parasitaire se fait sentir avec le plus d'in- tensité. Les cellules collenchymateuses anormales co sont serrées les unes contre les autres et à parois peu épaisses, mais leur taille reste sensiblement égale à celle des éléments normaux ; quant aux cellules épidermiques ep, elles sont plus petites et moins épaissies: vues de face (A,, fig. 29), elles se montrent presque isodiamétriques, régulièrement polvgonales (24 de diamètre) et non allongées comme les cellules normales (80 2); les stomates sont disséminés sans ordre, parfois incomplètement formés, parfois composés de cellules de petite taille.
Deuxième entre-nœud.— L'action à distance des parasites se fait encore sentir avec une assez grande intensité sur le deuxième entre-nœud de la tige dont la longueur atteint 8 millimètres (au lieu de 16) et dont l'épaisseur mesure 3 millimètres, au lieu de 2,7. Cette augmentation de l'épaisseur est caractérisée, comme pour le premier entre-
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 309
nœud, par le grand développement de la région médullaire et par l’espacement des faisceaux libéro-ligneux qui sont réunis entre eux par de minces formations secondaires. De plus, l’altération de l’anneau libéro-ligneux est accentuée par ce fait que, dans les gros faisceaux, les files de vais- seaux sont souvent disloquées, disposées obliquement et séparées les unes des autres par de larges rayons mé- dullaires.
Comme précédemment aussi le péricyele ne présente pas de formations secondaires péridermiques, l’'endoderme est peu différencié, les cellules corticales s’aplatissent et se munissent de nombreuses cloisons radiales ; les cellules du collenchyme restent petites et épaisses ; celles de l’épi- derme sont également réduites, beaucoup moins allongées et munies de stomates inférieurs en faille aux stomates normaux.
Troisième entre-nœud. — Bien qu'un peu raccourci, ce troisième entre-nœud présente un diamètre normal par suite des nombreux eloisonnements irréguliers qui se pro- duisent dans la moelle. L'anneau libéro-ligneux y est à peu près continu grâce au fonctionnement de l’assise généra- trice interne entre les gros faisceaux ; les files ligneuses de ceux-ci sont séparées par de nombreuses cellules.
Structure du pétiole anormal. — Le dessin d'ensemble F (fig. 23) montre combien grande est l'influence des para- sites sur le pétiole : celui-ci peut, en effet, se trouver réduit de 30 à 40 millimètres à 10 ou 15 millimètres de longueur et subir le plus souvent un épaississement suivi de torsion.
Des coupes transversales pratiquées à des distances à peu près égales au travers d'un pétiole sain et d'un pétiole anormal ayant le même âge, montrent de grandes différences anatomiques en rapport avec la morphologie externe.
Le pétiole normal (N,, fig. 30) offre en coupe l'aspect d'un cercle aplati surmonté de deux ailes latérales assez déve-
310 C. HOUARD.
loppées ; à l’intérieur, trois gros ares libéro-ligneux, bordé chacun d'un péricycle et d’un endoderme très nets, sont disposés symétriquement par rapport au plan médian du pétiole ; enfin, entre les extrémités supérieures des deux arcs vasculaires latéraux se trouve souvent un petit faisceau libéro-ligneux et un petit faisceau libérien, adossés tous deux à un péricyele et à un endoderme moins distincts. L'aspect général est bien différent dans le pétiole anormal dont la figure 31 (A,) représente l’ensemble ; le contour est
presque arrondi et les deux ailes latérales ne se signalent
Fig. 30, 31 (No,A,). — Coupes transversales schématiques pratiquées dans la région moyenne d'un pétiole normal et d'un pétiole parasité de Ribes rubrum (gr. 15).
ftb, faisceau vasculaire médian ; f{b", flb", faisceaux latéraux: p, péricyele.
que par de légers bourrelets. Les trois gros ares libéro- ligneux //b, flb', fl" se sont beaucoup hypertrophiés et rapprochés ; de plus, les deux petits faisceaux accessoires, dont nous avons constaté la présence plus haut, se déve- loppent : réunis aux précédents, ils ferment complètement le grand arc vasculaire. La symétrie du pétiole par rapport à un plan à ainsi tendance à se transformer en une symé- trie radiale ; pourtant la taille minime des petis faisceaux de la région supérieure par rapport aux trois grands ares inférieurs rend encore visible la symétrie bilatérale.
Il est intéressant aussi de remarquer combien cette dis- position anormale fait ressortir l’endoderme et le périeyele qui forment un cercle continu d'éléments bien différenciés, allongés tangentiellement. L'étirement des deux grands ares
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 341
libéro-ligneux latéraux vers la face supérieure du pétiole se traduit par une profonde altération des files vasculaires : celles-ci se montrent plus longues, quelquefois légèrement courbées, et constituées par des éléments spiralés, puis par des vaisseaux réticulés disposés en amas.
L'écorce anormale est formée de cellules allongées dans une direction tangentielle et munies de nombreuses eloi- sons radiales ; les cellules du collenchyme ont des parois très épaisses.
En résumé, sous l'influence de l'A plis grossulariæe, Vextré- mité des tiges du Æ?ibes rubrum présente les modifications suivantes :
1° Les parasites externes engendrent une action cécidogène qui déforme les feuilles terminales, empêche l'allongement des entre-nœuds supérieurs el en arrête la différenciation (moelle homogène, files ligneuses espacées, formations secondaires peu développées entre les faisceaux, endoderme et péricycle non différenciés, périderme tardif):
2° Les pélioles des feuilles agglomérées sont raccourcis, con- tournés el épaissis; leurs arcs libéro-ligneux forment un cercle continu et le plan de symétrie du pétiole s'en trouve alténué.
Ribes aureum Pursh.
Cécidie produite par l'Aphis grossulariæ Kalt.
Le Groseillier doré est également altaqué par PAphis grossulariæ et les déformations qu’il subit sont, au début, identiques à celles du /è0es rubrum.
Au mois de juillet, il arrive souvent que les rameaux parasités continuent à croître et présentent alors une curieuse torsion, suivie d’un raccourcissement des entre- nœuds, au niveau où l'attaque avait eu lieu le mois précé- dent. C’est un tél rameau déformé que j'ai représenté dans
J12 C. HOUARD.
la figure 22 (R): l'échantillon, cueilli dans le jardin botanique du Laboratoire de Fontainebleau, présentait, à 10 centimètres environ au-dessous de son extrémité, une touffe de feuilles crispées ; les pétioles courbés et tordus navalent que 15 à 30 millimètres environ, au lieu de
À
Fig. 32 (R). — Aspect d'une partie d'un rameau de Ribes aureum, attaqué un certain laps de temps par des Pucerons, puis ayant continué à croître (gr. 0,5).
Fig. 33 (S). — Schéma complet du même rameau : les petits chiffres indiquent en millimètres la longueur des entre-nœuds.
Fig. 34, 35 (N, A). — Coupes transversales schématiques d'un pétiole normal et d'un pétiole parasité (gr. 15).
b, L, faisceau vasculaire; f, fibres; co, collenchyme.
40 millimètres, longueur normale. Dans la même région, les dimensions des entre-nœuds modifiés étaient 9, 10 et 8 millimètres, alors que, au-dessus et au-dessous, les entre-nœuds normaux atteignaient 25, 26, 23, 22, 17, 15, 14 millimètres et 20, 22, 26 et 24 millimètres (fig. 33, S).
Les modifications anatomiques que présentent les entre- nœuds altérés sont identiques à celles qui ont été signalées dans la cécidie précédente.
Les pétioles parasités n’augmentent pas leur diamètre transversal, mais leur contour s’arrondit comme nous l'avons déjà décrit plus haut; l'écorce diminue à la face inférieure et son collenchyme se développe un peu (comparer les figures 34% el 35)
. /
GALLES DE TIGES 2: ACROCÉCIDIES. 349
Abies nobilis Lindi.
Cécidie produite par un Hémiptère.
Vers la mi-juin 1902, presque toutes les feuilles de l'extrémité des pousses d'un Abies nobilis, planté dans le
A N Fig. 36 (N). — Jeunes pousses normales d'Abies nobilis (gr. 0,5). Fig. 37 (A). — Pousses du mème arbre déformées par des Pucerons (gr. 0,5).
jardin du Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, étaient couvertes de petits pucerons marrons, prineipale- ment à leur face inférieure. La présence des parasites entrainait la courbure de la pointe des feuilles vers la base du rameau; ces feuilles parasitées s’incurvaient ensuite en faucille et se décoloraient. Seules, les nouvelles feuilles de l’année, aux tissus tendres, étaient attaquées par les
914 C. HOUARD.
pucerons ; celles des années précédentes, plus robustes. restaient indemnes.
Sur chaque pousse, les feuilles de la base sont les pre- mières altaquées. Si le nombre des pucerons est peu con- sidérable et si les feuilles parasitées sont toutes localisées à la base du rameau, la croissance de celui-ci n’est presque pas altérée; une simple décoloration s'ensuit.
Mais, le plus souvent, au sortir du bourgeon, le rameau
Fig. 38, 39 (N, A). — Coupes transversales schématiques d'un rameau normal et d'un rameau parasité d'Abies nobilis (gr. 15).
Fig. 40, 41 (N,, A). — Coupes transversales schématiques d'une feuille normale et d'une feuille anormale de Ja mème plante (gr. 15).
flb, faisceaux libéro-ligneux; ec, écorce ; es, canaux sécréteurs.
est complètement envahi par les pucerons ; toutes ses feuilles se recourbent et la croissance de ses entre-nœuds s'arrête. Il n’atteint alors que le tiers de sa longueur nor- male (30 millimètres par exemple au lieu de 90 ; comparer les figures 36 et 37) et s'épaissit. La déformation présente ainsi tous les caractères d’une acrocécidie caulinaire ter- minale dans laquelle les parasites agissent à une certaine distance.
Structure d'un entre-nœud anormal. — L'entre-nœud rac-
courci est considérablement épaissi car il mesure 2,4 milli-
319
canaux sécréteurs ; co, collenchyme;
: ACROCÉCIDIES.
gneux; CS
GALLES DE TIGES
’artie de la coupe transversale d’une pousse normale d'Abies
e; ep, épiderme (gr. 150)
aisceau libéro-li
sale de la tige hypertrophiée de l'Abies
lettres que dans la figure précédente (gr. 150).
‘tion de la coupe transvet
ce à
.
42 | hyp, hypodern
nobilis : b, L, f
Fig.
Fig. 43 (A). — Po nobilis
516 C. HOUARD.
mètres de diamètre au lieu de 2 millimètres (A, fig. 39). L'augmentation en diamètre est due surtout à l'hypertro- phie de l'écorce ec dont les canaux sécréteurs cs ont acquis une taille presque double. Les cellules épidermiques anor- males ep (en A, fig. 43) sont sinueuses, à parois toujours minces et celles de l'hypoderme 4yp sont très allongées dans le sens radial. Un actif cloisonnement se manifeste dans les cellules plus internes, collenchymateuses, co, qui perdent leur régularité ordinaire pour acquérir des parois très épaisses cellulosiques.
Dans le cylindre central de la tige parasitée, les faisceaux seuls possèdent une grande taille ; ils sont très allongés dans le sens radial. leurs formations secondaires étant bien développées etleurs vaisseaux ligneux petits, mais réguliers.
Structure d'une feuille anormale. — Les pucerons se grou- pent parfois au nombre de dix à la face inférieure du Himbe et s'alignent le long des rangées .stomatiques. Leur pré- sence entraine deux sortes de modifications : d'abord une incurvation de l'extrémité de la feuille vers le bas, ensuite un reploiement vers la face inférieure des deux bords du limbe, comme si celui-ci avait tendance à envelopper les parasites. C'est cette dernière altération que l’on peut faci- lement constater en comparant les dessins d'ensemble N, et A, (fig. 40 et 41); on peut y remarquer en outre l'arrêt complet de différenciation présenté par les feuilles para- sitées.
Les modifications histologiques sont surtout accentuées dans la région centrale du limbe : l’endoderme end (en A, fig. 46) n'est plus aussi net que dans la feuille saine et pos- sède seulement des cellules irrégulières difficiles à distin- guer de celles du parenchyme environnant. A l'intérieur de l’endoderme, les deux demi-faisceaux libéro-ligneux de la feuille anormale (4, /) comportent un nombre restreint de vaisseaux de bois et de cellules libériennes; les cellules à gros noyaux du liber 4/ sont bien développées, les cellules
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 311
péridermiques sont irrégulières, sinueuses et parfois trans- formées en fibres.
poRore= se Sp Fo
Fig. 44, 45 (N,, N2). — Régions médiane et latérale de la coupe transversale d'une feuille normale d’Abies nobilis (gr. 150). Fig. 46, 47 (A4, A). — Régions correspondantes d’une feuille parasitée (gr. 150). b, L, faisceau libéro-ligneux; al, aile libérienne à gros noyaux: end, endo- derme; cs, canal sécréteur: pa, tissu palissadique; hyp, hypoderme ; epi, eps, épidermes.
A l'extérieur de l’endoderme, le parenchyme est moins RE À bien différencié dans le limbe anormal : le tissu palissadique
318 C. HOUARD.
n'existe plus aux environs de la nervure médiane, car il s'est transformé par d'abondantes cloisons en un tissu irrégulier; lhypoderme et lépiderme (Lyp et epi) sont devenus sinueux, surtout à la face inférieure, au voisi- nage des parasites.
La structure de l'extrémité du limbe parasité est aussi très intéressante. Le canal sécréteur anormal (es, en A,, fig. 47) présente une lumière faible et irrégulière et les cellules qui le bordent sont peu nombreuses ; le lissu pa- lissadique pa est également très mal développé. La modi- fication la plus considérable porte sur les cellules externes du limbe : hypoderme /yp discontinu, épiderme epi à éléments isodiamétriques beaucoup plus grands que les cellules normales.
En résumé, sous l'influence d’un Aphidien, les pousses de l’Aies nobhilis présentent les moditications suivantes :
1° Les parasites externes engendrent une action cécidogène qui déforme les feuilles el arrête la croissance des entre-nœuds ; ceur-ct Sépaississent (écorce hypertrophiée à grands canaux sécréteurs; faisceaux vasculaires allongés à nombreuses formations secondaires) :
2° Les feuilles allérées ont leur pointe recourbée, leurs bords repliés el leurs tissus peu différenciés (cylindre central, hissu palissadique el hypoderme modifiés).
RÉSUMÉ Du CHAPITRE [”, RELATIF AUX CÉCIDIES CAULINAIRES TERMINALES, À ENTRE-NŒUDS PEU RACCOURCIS, PRODUITES PAR DES PARASITES EXTERNES.
Les faits les plus remarquables présentés par les galles étudiées dans ce chapitre sont les suivants :
1° Les parasites sont extérieurs à la tige et situés à la surface des feuilles terminaies ;
GALLES DE TIGES
2° L'action cécidogène qu'ils engendrent agit à distance sur les derniers entre-nœuds qui s’épaississent et n’at-
teignent pas tout à fait leur icngueur normale: 3 Les feuilles sont croupées en un amas peu serré; leurs limbes et leurs pétioles sont cris- pés ou contournés et for- tement hyperplasiés.
Ces divers caractères sont représentés schématiquement
par la figure 48.
Fig. 48. — Schéma
indiquant les rela- tions qui existent entre la tige et la céciaie lorsque les parasites externes z sont situés à la surface des feuilles fe et qu'ils provo- quentun faible rac- courcissement des entre-nœuds supé- rICUrS en@.
ACROCÉCIDIES.
CHAPITRE Il
Cécidies caulinaires terminales produites par un parasite externe ; les entre-nœuds sont très raccourcis.
A ce chapitre appartiennent la plupart des acrocécidies des tiges.
Les parasites sont toujours externes et situés le plus souvent en grand nombre à Vaisselle des feuilles terminales du rameau. Ils arrêtent presque totalement la croissance en longueur des entre-nœuds et agglomèrent les feuilles terminales élargies et pileuses en une masse serrée. La cécidie se présente ainsi sous la forme d'un gros bourgeon, d'un artichaut ou d’une rose : d’où la dénomination de salles en artichaut, galles en rosette, ete., qui a été donnée depuis longtemps aux si curieuses déformations des Saules, du Thym, de l'Euphorbe, de l'Armoise, du Cyprès, ete.
La morphologie externe de ces cécidies terminales, ainsi que l'étude des animaux cécidogènes qui les produisent, ont fait l'objet des nombreux et intéressants travaux descriptifs de Winnertz, H. Lüw, Bremi, F. Lüw, J. Mik.
Thomas, etc.
La disposition des feuilles gallaires sur lextrémité renflée du rameau à été étudiée par Arthur Weisse 02] pour les cécidies de Salir alba et S. fragilis (Perrisia rosaria), d'Euphorbia Cyparissias (Perrisia capiligena), d’Ar- Lemisia campestris (Rhopalomya artemisiæ), de Tarus baccata (Perrisia tri et Eriophyes psilaspis), de Picea excelsa
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 324
(Chermes strobilobius) ; cet auteur à trouvé que, dans tous les cas, la disposition des feuilles reste en complet accord avec la théorie phyllotaxique.
Quant à l’anatomie, elle n’a encore été que fort peu étudiée et n’a donné lieu qu’à de petites remarques histolo- giques disséminées au milieu des détails de morphologie gallaire ou de systématique relatifs aux parasites. On trouve quelques renseignements dans le mémoire de G. Hieronymus 190! sur les zoocécidies du centre de l'Europe ou dans le Traité bien connu de Frank [96]; J. Baldrati [00! figure les sections transversales pratiquées au travers des feuilles de l'Erica scoparia et de l’'Erica arborea déformées par des diptères et il constate, en outre, la transformation du tissu palissadique en un parenchyme homogène.
Il y a quelques années [99}, j'ai décrit avec détails l'anatomie de deux galles intéressantes qui constituent des amas globuleux en forme de bourgeon à l'extrémité des pousses du Juniperus communis L. var. alpina et du Juniperus Oxycedrus L. Dans les deux cécidies, il m'a été possible de constater que l'énorme hypertrophie subie par les feuilles parasitées était caractérisée, non seulement par l’augmentation en diamètre du canal sécréteur et par la multiplication des éléments palissadiques ou parenchy- mateux, mais surtout par le grand développement des ailes vasculaires de tissu aréolé qui accompagnent le fais- ceau libéro-ligneux de la nervure.
Les autres galles des Genévriers présentent des structures
histologiques aussi curieuses dont le détail fera l’objet d’un prochain travail.
ANN. SC. NAT. BOT. OS CUreE |
322 C. HOUARD.
Genista tinctoria L.
Cécidie produite par le Perrisia genisticola F. Lüw.
Ce Perrisia dépose ses œufs à l'extrémité d’une jeune pousse de Genêt; les larves écloses à cet endroit empêchent
Fig. 49 (E). — Aspect de la diptérocécidie terminale du Genista lincloria (gr. 1). Fig. 50 (L). — Coupe longitudinale de la galle de la même plante (gr. 0,5). Fig. 51 (R). — Rameau ayant continué à croitre après avoir porté une galle pen-
dant un certain temps (gr. 0,5).
les entre-nœuds de s’allonger et il se forme un amas globu- leux de feuilles raccourcies, élargies, couvertes d’une abon- dante pilosité anormale (fig. 49, E).
Au-dessous de la région arrêtée dans son développement, les petits rameaux latéraux s’allongent et remplacent l'axe principal. Un de ces petits rameaux se voit bien dans la figure 49.
Il arrive souvent, en été, quand les larves quittent la cécidie pour gagner le sol et s'y métamorphoser, que la croissance des entre-nœuds arrêtée un moment peul reprendre : les feuilles parasitées deviennent horizontales, puis s’écartent les unes des autres par suite de la nouvelle croissance en longueur des entre-nœuds ; l'axe se montre
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 329
alors profondément strié et d’un diamètre supérieur à celui de la région non altérée de la tige (R, fig. 51). Les échantillons étudiés ont été récoltés à Vernon
(17 juin 1898) et à Malesherbes (20 juin 1899).
Structure de lentre-nœud anormal. — L'entre-nœud normal mesure environ 10 millimètres de longueur et
Fig. 52, 53 (N, A). — Schémas des coupes transversales d’une tige normale ce Genista et d'une tige renflée au niveau de la galle (gr. 15). Fig. 54, 55 (N;, A,). — Coupes transversales schématiques du limbe d’une feuille saine et du limbe d'une feuille parasitée (gr. 15). Fig. 56, 57 (N2, A2). — Schémas des coupes transversales d'un petit rameau latéral normal et d'un rameau de remplacement (gr. 15), flb, anneau vasculaire ; fp, fibres périeycliques.
près de 2 millimètres de diamètre. Sa section transversale (N, fig. 52) présente des côtes très saillantes; l'anneau vasculaire //b y est muni de formations secondaires abon- dantes et entouré d’amas fibreux péricycliques espacés /p contigus à un endoderme bien net end {en N, fig. 58). Dans chaque aile corticale le petit faisceau carénal //4' est en contact avec un cordon fibreux /c formé d'éléments à parois très épaisses ; le tout est entouré de cellules régulières e à parois cellulosiques. L’écorce ec comprend des plages assez
324 C. HOUARD.
étendues de tissu chlorophyllien situées entre les cordons fibreux.
L’entre-nœud anormal à un diamètre de 2,2 millimè- tres environ (À, fig. 53) ; il est très court, ne dépasse pas 2 millimètres de lon- gueur et ses ailes font à
Fig. 58 (N). — Partie de la coupe transversale de la tige normale de Genisla lincloria (gr. 150).
Fig. 59 (A). — Partie de la coupe transversale de la tige anormale (gr. 150). agi, assise génératrice interne de l'anneau vasculaire; s, {, liber; f{b', petit
faisceau carénal; fp, fibres péricycliques: end, e, endodermes: /c, paquet de fibres corticales ; ec, écorce ; co, collenchyme ; ep, épiderme; cf, cuticule.
peine saillie. Son cylindre central diffère peu du précédent quant aux dimensions : l’anneau vasculaire //5 y est plus irrégulier et le liber mieux développé. Les amas fibreux
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 329
péricycliques sont étalés et composés de cellules à large section, mais à parois minces (/p, en À, fig. 59).
C’est l'écorce qui subit l’hypertrophie la plus grande et son épaisseur est d’un tiers au moins supérieure à celle de l'écorce normale. L'endoderme end est très irrégulier et ses cellules sont souvent munies d’une cloison tangentielle.
Chaque petit faisceau carénal //4' comprend des vaisseaux d'assez grand diamè- tre, à parois minces, isolés les uns des au-
Fig 60, 61 (N;, N3). — Région médiane et partie latérale de la coupe transver- sale du limbe normal de Genista représentée par la figure 54 : /{b, faisceau libéro-ligneux ; p, péricycle ; end, endoderme ; pa, tissu palissadique; eps, epi, épidermes (gr. 150).
tres par du parenchyme non lignifié. Le cordon fibreux cortical /e, en contact avec Le faisceau du côté externe, a des dimensions réduites ; 1l est séparé de l’épiderme ep par trois ou quatre couches de cellules, à parois rectilignes, beaucoup plus grandes que les cellules normales.
Les cellules épidermiques conservent leur taille normale et leur disposition régulière, mais leur cuticule est moins épaisse que dans la tige saine.
Près du sommet de la tige, on ne trouve plus, dans le cylindre central alors très élargi, que de gros faisceaux libéro-ligneux espacés. Les files ligneuses de ces faisceaux
326 C. HOUARD.
sont irrégulières, écartées les unes des autres et consti- tuées par des éléments où dominent les fibres à parois minces.
Structure des petits ra- meaux de remplacement. — Les petits rameaux de remplacement qui se dé- veloppent à la base de la
Fig. 62, 63 (A4, A2). — Région médiane et partie latérale de la coupe transversale du limbe parasité de Genista représentée par la figure 55 : fLb, faisceau libéro- ligneux; p, péricycle ; pr, parenchyme ; eps, epi, épidermes (gr. 150).
cécidie ont un diamètre supérieur aux petits rameaux de même âge (1,2 millim. au lieu de 0,8 millim.; com- parer les dessins N, et A, fig. 56 et 57). Et cet accroissement de leur dimension transversale provient surtout de l'hyper- plasie de l'écorce qui donne naissance à plusieurs rangées de cellules à cloisons tangentielles dans la région située entre l’épiderme et les petits cordons fibreux.
De plus, la région médullaire est épaissie, l'anneau vas- culaire présente des formations secondaires bien dévelop- pées, constituées par de beaux éléments libériens et de gros vaisseaux de bois, les fibres péricyeliques sont nom- breuses et à large section.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 391
Modifications dans la forme et dans la structure des feuilles. — Les feuilles normales possèdent comme dimensions moyennes 22 millimètres sur 4,5. Fortement parasitées, elles restent courtes (7 millim. de longueur), s’élargissent.
Fig. 64 à 67 (NS, AS, NI, AI). — Epidermes normaux et anormaux vus de face des feuilles saine et parasitée de Genista tinctoria (gr. 150).
s’épaississent, deviennent pileuses, puis se courbent en forme de cuiller (comparer les figures 54 et55, N,et A). Au voisinage de la nervure médiane, l'épaisseur. du lirnbe est à peu près double de l'épaisseur normale (A,, fig. 62). Le faisceau vasculaire //4 y est devenu très gros car ses vaisseaux ont augmenté leur diamètre en conservant la même paroi: de plus, ces vaisseaux sont dissociés quelque peu aux environs des pôles ligneux et l’hypertro-
928 C. HOUARD.
phie des rayons de parenchyme écarte leurs files les unes des autres.
Les cellules péricycliques » situées à la face inférieure du faisceau sontgrandes, mais irrégulières ; elles possèdent des parois très sinueuses et de grands méats.
Enfin, à la face supérieure du limbe parasité, le tissu palissadique s’est peu différencié: le parenchyme pr (en À, fig. 63) y est lacuneux partout et composé de cellules arrondies contenant quelques rares grains de chlorophylle, assez gros.
Les épidermes de la feuille anormale différent beaucoup des épidermes sains; leur parot externe est moitié moins épaisse que dans la feuille normale et très sinueuse (com- parer les figures 60 et 62). De longs et nombreux poils unicellulaires, très effilés, garnissent les deux faces du limbe, surtout l'inférieure. De plus, des cloisons perpendi- culaires à la surface externe prennent naissance dans lPépi- derme supérieur anormal (eps, en A,, fig. 62) et délimitent de nombreuses cellules à parois peu épaisses, plus petites que les cellules ordinaires (comparer AS et NS, fig. 6% et 65).
En résumé, sous l'influence du Perrisia genisticola, la partie terminale de la tige du Genista tinctoria présente les modifications suivantes:
1° Les parasites externes engendrent une action cécidogène puissante qui arrête la croissance des entre-nœuds supérieurs, lesquels s'épaississent (écorce hypertrophiée à faisceau foliaire très modifié) ;
2 Les feuilles agglomérées s'allongent peu, s'élargissent, s'épaississent el deviennent chlorotiques (absence de tissu palis- sadique, tissu lacuneux abondant, nervure médiane hypertro- pluée, cellules épidermiques irrégulières, sinueuses et cloison- nées, garnies de poils unicellulaires) ;
3° Les pelils rameaux de remplacement présentent une moelle el une écorce hypertroplaées.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 329
Euphorbia Cyparissias L.
Cécidie produite par le Perrisia capitigena Br.
Les larves de ce Diptère produisent dès les premiers jours de mai une galle en forme d’artichaut, de 8 à 12 mii- limètres de diamètre (E, fig. 68) ; celle-ci est située à l’ex- trémité des pousses et empêche la tige et l'inflorescence
/ de s’accroître. C’est une des cécidies les plus communes, facile à reconnaitre à sa teinte rosée.
PT
NZ S
HE
LP [L
N
N
Fig. 68 (E). — Aspect de la diptérocécidie terminale de l’'Euphorbia Cyparissias (gr. 1). : Fig. 69, 70 (N, A). -- Schémas de coupes pratiquées au travers d'un entre-nœud
normal et au travers de la partie renflée de la tige (gr. 15). Fig. 71, 72 (N,, A,). — Coupes transversales schématiques d'une feuille normale et d'une feuille anormale (gr. 15).
m, moelle; ec, écorce ; pa, tissu palissadique.
Structure d'un entre-nœud anormal. — Par suite du rac- courcissement des entre-nœuds terminaux, le sommet de la tige s’épaissit et son diamètre devient presque double (1,8 millim. au lieu de 1 millim.).
Une coupe transversale pratiquée dans cette région (A, fig. 70) est irrégulière et fait saillie au niveau de chaque feuille; l'anneau vasculaire comporte des faisceaux libéro- ligneux séparés par de larges rayons médullaires (comparer les figures 69 et 70); enfin, la moelle + possède des cel- lules disposées en un réseau lâche avec de nombreux méats.
330 C. HOUARD.
Structure d'une fenille anormale. — Les feuilles de la céci- die diffèrent des feuilles non parasitées par la forme, la taille et la teinte.
Une feuille saine (N,, fig. 73) est allongée (12 millim. envi- ron), un peu plus large au sommet qu'à la base où elle
CEE NE 7479 2e.
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Fig. 73, 74 (N;, A,). — Portions d'une feuille normale et d’une feuille hypertrophiée d'Euphorbia Cyparissias, vues par transparence (gr. 15).
Fig. 75, 76 (N3, A2). — Terminaison des nervures au bord du limbe dans une feuille normale et dans une feuille parasitée (gr. 150). .
mesure un millimètre. Elle possède une nervure médiane rectiligne, mince, présentant à droite et à gauche, assez irréguliérement espacées, des nervures secondaires qui s'anastomosent entre elles: leurs fines ramifications
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. Je
couvrent d’une facon uniforne tout l'intervalle compris entre la nervure médiane et le bord du limbe (N,, fig. 73).
Une feuille anormale prise au centre de la touffe en arti- chaut est décolorée: elle affecte la forme d’une cuiller et abrite dans sa concavité une ou plusieurs larves ; sesdimen- sions mesurent environ 8 millimètres sur 5 millimètres (A,, fig. 74). La nervure principale d’une telle feuille est épaisse, sinueuse et présente de chaque côté de nombreuses
Fig. 77 (N;). — Partie mcé- diane de la coupe trans- versale d'une feuille nor- male d'Euphorbia Cyparis- sias (gr. 150).
Fig. 78 (A;). — Région cor= respondante d’une feuille hypertrophiée (gr.150).
b, l, nervure médiane: /{, cellules laticifères: pa, tissu palissadique; e, cellule du tissu chlorophyllien anormal: eps, epi, épidermes.
nervures latérales, irrégulièrement disposées, très allon- gées, atteignant Jusqu'à sept ou huit fois la taille des ner- vures secondaires normales (2,3 millim. au lieu de 0,4); de plus, elles sont presque parallèles, ramifiées surtout dans leur partie distale etcomplètementisolées les unesdes autres.
Cette absence d’anastomoses entre les nervures secon- daires entraine la production, à leurs extrémités, de vais- seaux courts, striés ou parfois réticulés-striés, réunis en amas affectant la forme de pattes d'oie. Ces amas de vais-
392 C. HOUARD.
seaux courts rappellent assez bien les terminaisons des ner- vures secondaires dans les feuilles d’autres Euphorbes, telles qu'£uphorbia splendens. |
Les figures 75 et 76 représentent les bords d’une feuille saine et d’une feuille parasitée ainsi que les raccords des nervuressecondairesnormales (N,)ou lesterminaisons isolées des nervures anormales (A).
En section tranversale, le limbe parasité se montre
Fig. 79 à 82 (NS, AS, NI, AI). — Epidermes normaux et anormaux vus de face des feuilles saine et parasitée d'Euphorbia Cyparissias (gr. 150).
jusqu’à trois fois aussi épais que l'organe sain (comparer les figures 71 et 72, 77 et 78). Le tissu palissadique pro- prement dit n'est pas différencié et les cellules du paren- chyme homogène qui le remplace contiennent une faible quantité de chloroleucites, ce qui explique la teinte jau- nâtre des feuilles anormales ; les cellules sous-épidermiques ce (en À, fig. 78) sont à peu près isodiamétriques, trois ou quatre fois aussi larges que les cellules palissadiques nor- males et moitié plus courtes.
Le faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane se trouve
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 399
très hypertrophié : le bois 4 possède des vaisseaux nom- breux et à grande section, le liber / aussi se développe bien. Le tissu lacuneux, serré dans le limbe normal, comporte dans la feuille parasitée de grosses cellules allongées, à grands méats et ayant tendance à s’isoler. Enfin, les cellules laticifères /{ sont à peu près absentes.
Les épidermes des deux faces du limbe parasité sont très modifiés. L'épiderme supérieur anormal est formé de cellules irrégulières, à paroi externe mince, souvent soule- vée en un poil court (eps, en À,, fig. 78); vues de face, ces cellules atteignent deux fois la dimension des éléments normaux (comparer NS et AS, fig. 79 et 80).
L'épiderme inférieur anormal possède des cellules à cloi- sons bien rectilignes ; la paroi externe de ces cellules est presque toujours munie de courts prolongements obtus (epi, en A,, fig. 78). Les stomates sontespacés ; leurs cellules stomatiqueset leursostioles arrondis leur donnent un aspect spécial qui rappelle les stomates aquifères de Va/eriana, par exemple.
En résumé, sous l'influence du Perrisia capiligena, Va région terminale de la tige de l’£uphorha Cyparissias pré- sente les modifications suivantes :
1° Les parasites externes engendrent une action cécidogène puissante qui arrête la croissance des entre-nœuds supérieurs dont le diamètre augmente (faisceaux libéro-ligneux espacés) ;
2 Les feuilles agglomérées restent courtes, s'élargissent, s'épaississent el deviennent chlorotiques (absence de tissu palissa- dique et de chloroleucites, tissu lacuneux abondant, nervures latérales isolées el terminées en patte d'oie, laticifères non diffe- renciés, cellules épidermiques hypertrophiées el à contour rectiligne).
394 C. HOUARD.
Taxus baccata L.
Cécidie produite par FOligotrophus taxi Inchb.
Les belles galles terminales que l'on rencontre parfois sur le Tarus baccata (Mg. 83, E) sont engendrées par une larve de dip- tère qui détruit le point végéta- üifet empêche la croissance des derniers entre-nœuds de la tige (fig. 84, L). Les feuiiles les plus externes ... de la cécidie sont extrêmement Fig. 83 (E). — Aspect de la dipté- é es FR en . rocécidie terminale du Tarus raccourcies (6 millimètres au lieu baccata (gr: 1)- HE de 30)et d’un vert plus clair que Fig. 84 (L). — Coupe longitudinale Re k de la même galle (gr. 1). les feuilles normales ; les inter- nes, allongées, se présentent élargies. très irrégulières et d'autant moins riches en chlo-
Fig. 85 (N). — Schéma de la coupe transversale de l’entre-nœud de Taxus baccala
(gr. 15).
Fig. 86 (A) — Schéma de la coupe transversale de la tige hypertrophiée, pratiquée au milieu de la galle (gr. 15).
Fig. 87, 88 (N;,, A). — Coupes transversales schématiques d’une feuille normale
et d'une feuille parasitée (gr. 15).
flb, faisceau vasculaire; m, moelle; ec, écorce.
roleucites qu'elles se rapprochent davantage du parasite.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. du
La larve se métamorphose au mois de juin; les feuilles déformées de la rosette, jusque-là serrées les unes contre les autres, se dessèchent, deviennent brunâtres et se courbent vers l'extérieur.
J'ai rencontré de fort jolis échantillons de cette cécidie en août 1902 dans les Pyrénées, aux environs de Bagnères-de- Luchon; d’autres exemplaires récoltés au printemps dernier m'ont été envoyés d'Alençon (Orne) et de Canterbury.
Structure d'un entre-nœud anormal. — Les entre-nœuds de la partie supérieure de la tige sont très épaissis (A, fig. 86).
Dans l’entre-nœud normal (N, fig. 85), le cylindre central possède un diamètre de 0,6 millimètre; ses faisceaux libéro-ligneux //4 sont séparés les uns des autres par de larges rayons médullaires et comportent des formations secondaires bien développées (4s et /s, en N, fig. 89).
Au fur et à mesure que l’on s'élève de la partie saine de la tige anormale vers la région terminale parasitée (A,, en L, fig. 84), le contour du cylindre central devient irrégulier, anguleux et son diamètre augmente peu à peu. Les faisceaux libéro-ligneux s'isolent et prennent une taille variable. Les vaisseaux du bois primaire (4, en A,, fig. 90) v possèdent une section beaucoup plus grande que dans la partie de la tige restée saine; ils sont contournés et séparés en petits groupes par suite de lhypertrophie très accentuée des cellules des rayons médullaires 7»; leurs parois s'épais- sissent fortement. L'assise génératrice interne des faisceaux fonctionne avec activité et le Liber primaire / se présente sous la forme de grandes cellules irrégulières, à parois épaisses.
Enfin, plus haut (au niveau marqué À dans la figure 84), un peu au-dessous du parasite, la région médullaire de la tige (#, en A, fig. 86) possède un diamètre deux ou trois fois supérieur au diamètre normal. Chaque faisceau vascu-
390 C. HOUARD.
iaire conserve une dimension radiale à peu près normale ; sa largeur est réduite de moitié. Les vaisseaux du bois primaire (, en À, fig. 91) sont petits, sinueux, à parois très épaisses; l’assise génératrice interne «gi fonctionne peu et
le Liber primaire / comprend seulement quelques cellules
œ dl b-- dents FL SE œ=N el SË DO = Le SEE et AS ee A LE L | au <2 = TS le 6 ee" VA 2 SES CRETE NV Au À N À; Fig. 89 (N). — Détails d'un faisceau libéro-ligneux de la tige normale de Taxus représentée par la figure 85 (gr. 150). Fig. 90 (A;,). — Un faisceau vasculaire de la région basilaire de la galle (gr. 150). Fig. 91 (A). — Faisceau libéro-ligneux atrophié représenté en //b dans la
figure 56 (gr. 150).
b, bs, bois: {, {s, liber; agi, assise génératrice libéro-ligneuse ; rm, rayon médullaire.
contournées, pressées les unes contre les autres, à parois épaisses.
Structure d'une feuille anormale. — La feuille normale mesure 25 millimètres de longueur en moyenne sur 2 milli- mètres de largeur ; son épaisseur est d’un demi-millimètre au niveau de la nervure médiane. Elle est fortement con- vexe à la face supérieure (N,. fig. 87) et possède un abon- dant tissu palissadique pa (N,, fig. 92); la nervure médiane est limitée par un endoderme très net end, à grosses cellules arrondies ; les vaisseaux aréolés ar y sont grands et bien développés.
Une /euille anormale située à la périphérie de la galle en roselte, est large (3,5 millimètres environ) et courte (9 mil-
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 391
limètres). Elle est concave à la face supérieure, mais un peu moins épaisse que la feuille saine; ses deux bords sont garnis d'une petite aile formée par les épidermes supérieur et inférieur accolés (A,, fig. 88).
Sa structure interne présente aussi de grandes modi-
Fig. 92 (Ni). — Région médiane de la coupe transversale d'une feuille normale de Taxus (gr. 150).
Fig. 93 (A;). — Région correspondante de la coupe transversale d’une feuille parasitée (gr. 150).
b, l, faisceau libéroligneux; ar, tissu artolé; end, endoderme; pa, tissu palissadique ; la, tissu lacuneux ; eps, epi, épidermes.
fications : le tissu palissadique n’est pas différencié. Un tissu lâche, à cellules arrondies contenant quelques gros grains d'amidon, le remplace et se fusionne insensiblement avec le tissu lacuneux {/«, en À,, fig. 93). L'endoderme en- tourant le faisceau de la nervure médiane comprend des cellules très irrégulières; le bois et le liber du faisceau se développent moins que dans la feuille normale, les forma-
tions secondaires et les ailes vasculaires sont très réduites. ANN. SC. NAT. BOT. EM, De
398 C. HOUARD.
L'épiderme supérieur anormal eps est formé de cellules à section plus grande que dans l'épiderme sain, mais irrégu- lièrement disposées et munies d'une cuticule mince ; quant à l'épiderme inférieur epi, il a des stomates nombreux, espacés et répartis de façon irrégulière.
En résumé, sous l'influence de lOligotrophus taxi, la région terminale de la tige du Taurus baccata présente les modifications suivantes :
1° Le parasite erterne engendre une puissante action céci- dogène qui arrêle la croissance des entre-nœuds supérieurs ; ceux-ci s'épaississent (faisceaux espacés, arrondis ; formations secondaires peu développées: vaisseaux irréguliers, à parois épaisses) ;
2° Les feuilles agglomérées ne s'allongent pas; elles s'élar- gissent sans augmenter d'épaisseur et deviennent chlorotiques
(4issu lacuneux bien développé, nervure médiane réduite).
Thymus Serpyllum L.
Cécidie produite par l'Eriophyes Thomasi Kieff.
On rencontre souvent en abondance des touffes entières de Serpolet déformées par l'£riophyes Thomasi qui attaque principalement l'extrémité des tiges et les transforme en petits amas arrondis de feuilles épaissies et velues (fig. 94, E).
Les parasites sont nombreux et situés à la face supérieure des feuilles, au milieu de poils abondants. L'action céci- dogène qu'ils engendrent agit sur plusieurs entre-nœuds : ceux-cinese développentqu'incomplètement, restent courts, mais s'épaississent beaucoup (fig. 95, L). Il arrive parfois pourtant que Le nœud situé au-dessous de l’amas globuleux, constituant la galle proprement dite, s’allonge ou même présente quatre feuilles légèrement modifiées, au lieu de deux feuilles normales.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 339
Mes échantillons ont été récoltés à Wimereux (Pas-de- Calais), sur les falaises, et dans la forêt de Fontainebleau.
Structure d'un entre-nœud anormal. — Comparons la structure de l'un des derniers entre-nœuds du rameau qui porte la galle (A, fig. 97) à celle d’un entre-nœud normal (N, fig. 96).
La section anormale à un contour irrégulier et un diamètre double environ. Les cellules épidermiques ep (en
Fig. 94 (E). — Aspect de l’'Ériophyidocécidie du Thymus Serpyllum (gr. 1).
Fig. 95 (L). — Section longitudinale de la même galle (gr. 3).
Fig. 96 (N). — Schéma de la coupe transversale d’un entre-nœud normal (gr. 15).
Fig. 97 (A). — Schéma de la coupe transversale de l’entre-nœud situé immédia- tement au-dessous de la galle (gr. 15).
Fig. 98, 99 (N;, A;). — Coupes transversales schématiques du limbe normal et
du limbe parasité (gr. 15). Fig. 100, 101 (N3, A2). — Coupes transversales schématiques des pétioles corres- pondants (gr. 15).
[lb, anneau vasculaire ; pa, tissu palissadique.
A, fig. 103) conservent à peu près les dimensions ordi- naires. Leur surface externe est faiblement striée et les poils qu’elles forment sont pluricellulaires, en général, beaucoup plus nombreux et beaucoup plus longs que les poils normaux.
940 C. HOUARD.
Les cellules corticales ec présentent le même aspect dans les deux sections, seulement les cellules anormales sont nombreuses, arrondies et séparées les unes des autres par des méats très nets. Les endodermes de la tige saine et de
$<
es PLANS PQ RO ND
Fig. 102, 103 (N, A). — Portions de coupes transversales des entre-nœuds de Thymus représentées par les figures 96 et 97: b,7, anneau vasculaire : #, moelle : end. endoderme ; ec, écorce ; ep, épiderme; lac, lacune (gr. 150).
la tige parasitée sont bien différenciés et plus fortement lignifiés dans la tige déformée (exd, fig. 103).
Le cylindre central anormal est caractérisé par des élé- ments ligneux 4 abondants, petits, serrés et par le déve- loppement exagéré de la moelle #7. Celle-ci possède, en effet, quelques grosses cellules centrales hypertrophiées, enve- loppées par d’autres cellules nombreuses et petites.
Structure d'une feuille anormale. — Une feuille saine de Serpolet atteint 10 millimètres de long sur 5 millimètres de large; son épaisseur est assez régulière et sa nervation (N, fig. 106) comporte, dans chaque moitié du limbe, trois ou quatre faisceaux libéro-ligneux de taille sensiblement égale ; la surface est à peu près glabre et le pétiole bien délimité.
GALLES DE TIGES , ACROCÉCIDIES. 341
Tout autres sont les feuilles parasitées: le pétiole v est très court (A, fig. 107), fortement aplati et inséré sur la tige par une large surface (comparer N, et A, fig. 100 et 101); la longueur du limbe reste toujours faible, tandis que la largeur prend un énorme développement.
Épaissies de façon irrégulière {comparer N, et A, fig. 98 et 99), les feuilles se recouvrent de nombreux poils et deviennent concaves à la face supérieure; elles peuvent ainsi s'imbriquer étroitement.
A de telles modifications extérieures correspondent de profondes altérations histologiques (comparer les figures 104
Fig. 104 (N;). — Région médiane de la coupe transversale du limbe normal de Thymus Serpyllum (gr. 150).
Fig. 105 (Ai). — Région correspondante d’un limbe parasité (gr. 150).
b,l, faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane ; fp, fibres péricycliques ; end, endoderme ; pa, tissu palissadique ; eps, epi, épidermes ; po, poil.
et 105). La structure de la nervure médiane du limbe parasité (, /, en A,, fig. 105) est très altérée : l'endoderme se reconnait avec peine autour du faisceau libéro-ligneux ; les vaisseaux du bois # sont irrégulièrement écartés les uns
342 C. HOUARD.
des autres, le liber / est atrophié presque partout ; les ; fibres péricycliques /p sont plus grandes et plus irré- gulières que les fibres nor- males.
La modification anato-
Fig. 106, 107 (N, A). — Feuille nor- male de Thymus Serpyllum et feuille appartenant à la galle, vues par transparence (gr. 15).
mique la plus importante est réservée au tissu palissa-
dique : régulier dans la feuille normale (pa, en N,, fig. 104)
et composé de deux assises de cellules, celui-ci disparait
au voisinage de la nervure médiane parasitée (A, fig. 105)
pour faire place à de nombreuses cellules polvédriques
contenant un protoplasma finement granuleux. Cette alté- ration prouve combien profonde et efficace est l’action des
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 343
Ériophyides. A quelque distance de la nervure, le tissu palissadique existe encore, mais il ne comprend qu'une assise assez régulière dont les cellules sont longues, peu serrées et munies de gros et nombreux grains de chlo- rophyile.
L'épiderme supérieur anormal (AS, fig. 109) possède des
Fig. 108 à 111 (NS, AS, NT, AI). — Épidermes normaux et anormaux vus de face des feuilles saine et parasitée de Thymus (gr. 150).
cellules irrégulièrement sinueuses, orientées de façon quelconque, à parois presque rectilignes et à nombreux poils pluricellulaires po (en A;, fig. 105); leur membrane externe est peu épaisse.
L'épiderme inférieur parasité (AL, fig. 111) comprend, au contraire, des cellules plus petites et plus sinueuses que celles du limbe normal; elles possèdent en outre des poils très abondants et d'assez nombreux stomates.
344 C. HOUARD.
En résumé, sous l'influence de l£riophyes Thomasi, les pousses du Thymus Serpyllum présentent les modifications suivantes :
1° Les parasites externes engendrent une puissante action cécidogène qui arrêle la croissance des entre-nœuds supérieurs ; ceux-ci s'épaississent (grand développement de l'écorce, de lu moelle et de l'anneau vasculaire) ;
2° Les feuilles agqlomérées ont des limbes raccourcis, élarqis, épaissis de facon irréqulière et abondamment velus (tissu en palissade non développé au voisinage des nervures ; vaisseaur du bois espacés ; épidermes très altérés).
Thymus Serpyllum L.
Cécidie produite par le Janetiella thymicola Kiefr.
Dès le mois de mai, les larves de ce diptère déforment les extrémités des ti- ges du Serpolet (E, fig. 112); logées au voisinage du bour- geon terminal, elles provoquent un épais- sissement considéra- ble des entre-nœuds supérieurs, comme le montre la figure 113 Fig. 112 (E). — Aspect de la diptérocécidie du (L), en même temps
Thymus Serpyllum (gr. 1). , à Fig. 113 (L). — Coupe longitudinale de la même QU elles les empe-
SAIT IE Eu chent de s’accroitre. Fig. 114 (A). — Schéma de la coupe transversale 3e - d'une feuille parasitée (gr. 15). Cettecécidieesttrès
flb, faisceau libéro-ligneux. commune partout.
Structure d'un entre-nœud anormal. — Les entre nœuds situés au-dessous de la masse globuleuse de feuilles consti-
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 349
tuant la galle sont épaissis et présentent une structure iden- tique à celle que nous avons vue dans l’Ériophyidocécidie décrite plus haut.
C’est au niveau des feuilles hypertrophiées que l'accrois- sement en diamètre des entre-nœuds est le plus considérable. La moelle a agrandi son diamètre, les files ligneuses sont écar- tées les unes des autres et tendent d'autant plus à
Fig. 115. — Région primaire d'un faisceau libéro-ligneux déformé : pb, pôle ligneux; b, vaisseaux primaires ; pr, parenchyme non lignifié (gr. 150). Fig. 116 (A4): — Moitié d'une feuille anormale de la diptérocécidie du Thymus :
les nervures sont vues par transparence (gr. 15).
se séparer qu'on se rapproche davantage des parasites.
Le liber des faisceaux diffère peu du liber normal. Les vaisseaux du bois eux-mêmes conservent une section et une épaisseur de paroi normales; les plus internes(#, fig. 115) s’isolent les uns des autres par la multiplication des cellules du parenchyme pr qui se groupent autour d'eux en rayon- nant dans tous les sens.
Structure d'une feuille anormale. — Les feuilles termi- nales de la tige restent courtes (5 ou 6 millim. au lieu de 9
940 C. HOUARD.
ou 10); elles s’élargissent beaucoup et se serrent étroi- tement les unes contre les autres. Leur pétiole est tres court; aussi sont-elles insérées par une large base sur la
Fig. 117 (A). — Région médiane de la coupe trans- versale d'une feuille parasitée appartenant à la diptérocécidie du Thymus: b, bois: /, liber; p, péricycle; pr, parenchyme: eps, epi, Cpidermes (gr. 150).
portion renflée de latige. La feuille pa- rasitée affecte ainsi une forme bien dif- férente de celle qu'elle acquiert dans la cécidie de l'Eriophyes Tho- masi (comparer les figures 116 et 107).
L'accroissement en largeur du limbe de la feuille anor- male retentit sur la nervation. La ner- vure médiane est large et ondulée (Res MMib)selle donne insertion de chaque côté à des nervures secon- daires assez larges aussi, développées surtout à la base du limbe où elles sonttrès sinueuses.
En même temps, les feuilles s'épaississent (0,5 millim. au lieu de 0,2) et se couvrent d’abondants poils, gros, longs, pluriceliülaires (A, fig. 114). Les deux moitiés du limbe
se déforment irrégulièrement.
En section transversale, toutes les nervures se montrent hypertrophiées (comparer les figures d'ensemble 98 et 11%). Leurs vaisseaux ligneux 4 fig. 117) sont un peu plus
GALLES DE .TIGES : ACROCÉCIDIES. 341
grands que les éléments normaux et à parois épaissies; ils se dissocient et s’écartent les uns des autres (comparer aussi cette coupe anormale avec la section normale repré- sentée par la figure 104). Les amas libériens / s'isolent
également. Enfin, les cel- lules péricycliques p si- tuées à la partie inférieure de la nervure ont une grande taille; elles sont peu nombreuses et nulle- ment lignifiées.
Le parenchyme hr com- pris entre les nervures hypertrophiées est lacu- neux presque partout: il possède des cellules ar- rondies, peu serrées, ne contenant qu'un nombre assez restreint de grains de chlorophylle dont la taille atteint son mawxi- mum au voisinage de la face supérieure du limbe. Le tissu en palissade ne se différencie pas.
Les cellules de lépi- derme supérieur anor-
©
Fig. 118, 419 (AS, AT). — Épidermes supérieur et inférieur vus de face d'une feuille para- sitée de Thymus (gr. 150).
mal eps conservent la même forme que dans la feuille saine ; elles sont encore sinueuses, mais beaucoup plus grandes et très irrégulières ; en outre, presque toutes se munissent de poils effilés, longs ou courts, uni ou pluricellulaires
(fig. 118, AS).
L'épiderme inférieur parasité (fig. 119, AT) ne modifie pas la taille de ses cellules dont les parois seules deviennent sinueuses et beaucoup moins épaisses. Les poils s'y ren- contrent encore courts et oblus, mais peu abondants; les
948 C. HOUARD.
stomates enfin ont un diamètre supérieur aux stomates normaux.
En résumé, sous l’influence du Janetiella thymicola, l'extrémité des pousses du Thymus Serpyllum présente les modifications suivantes :
1° Les parasites erternes engendrent une action cécidogène puissante : les entre-nœuds terminaux restent courts el s'épais- sissent (augmentation du diamètre de la moelle et dissociation des vaisseaur du bois primaire);
2° Les feuilles agglomérées s'allongent peu ; elles s'élargissent, s'épaississent, deviennent chlorotiques et pileuses (absence de tissu palissadique et de fibres péricycliques, hypertrophie des nervures).
Erica vagans L.
Cécidie produite par Le Myricomyia mediterranea F. Lüw.
Cette petite cécidie est située à l'extrémité des rameaux de la plante et constitue une masse ovoïde de feuilles, de 3 ou 4 millimètres de longueur sur 2 ou 3 millimètres de diamètre (E, fig. 120). Les vingt ou vingt-cinq feuilles qui la composent sont courtes, ovales, fortement convexes et garnies de poils blancs sur le bord. D'abord rougeûtres, puis d'un brun rouge, elles deviennent finalement brunes. — Il n'y à qu'une seule larve dans la cécidie.
Les échantillons étudiés ont été recueillis à Alt-Aussee, dans le Tyrol, en septembre 1899.
Structure d'un entre-nœud anormal. — Par suite de la présence du parasite, lesentre-nœuds supérieurs de la pousse sont très raccourcis, leur diamètre est accru et devient au moins double {comparer N et A, fig. 121 et 122).
La section transversale d’un entre-nœud normal ({N, fig. 121) est carrée, avec angles arrondis et saillants.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 349
L'anneau vasculaire //h possède un bois secondaire bien développé, les fibres péricycliques sont peu lignifiées et à parois minces, contournées. Les cellules médullaires 7», lignifiées et ponctuées, ont des parois aussi épaisses que celles des vaisseaux du bois ; elles contiennentde gros grains d’amidon peu nombreux.
Au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du rameau déformé les entre-nœuds deviennent extrèmement
Fig. 120 (E). — Aspect de la diptérocécidie terminale de l'Erica vagans (gr. 1).
Fig. 121 (N)}. — Schéma de la coupe transversale d’un entre-nœud normal de cette Bruyère (gr. 15).
Fig. 122 (A). — Schéma de la coupe transversale de la tige anormale pratiquée au milieu de la galle (gr. 15).
Fig. 123, 124 (N,, A;). — Coupes transversales schématiques d'une feuille saine et d'une feuille hypertrophiée (gr. 15).
Fig. 125, 126 (N>, A2}. — Feuilles normale et anormale vues par transparence (gr. 15).
flb, faisceau libéro-ligneux ; », moelle; pa, tissu palissadique.
courts et leur section transversale s'agrandit (A, fig. 122). Les faisceaux libéro-ligneux //6 qui se rendent dans les feuilles s’isolent de plus en plus ; leurs formations secon- daires ligneuses se réduisent; leurs fibres péricycliques sont à peine lignifiées. La moelle possède toujours de grandes cellules scléreuses.
390 C. HOUARD.
Structure d'une feuille anormale. — Les modifications de structure subies par les feuilles de la cécidie sont assez considérables : celles-ci s’allongent peu et n'atteignent que 3,0 millimètres au lieu de 6,6 millimètres. Elles s’insèrent par une large base sur le rameau et ne conservent pas par- tout la même largeur, comme dans le limbe normal (com- parer N, et À,, fig. 125 et 126); c’est vers leur milieu qu’elles S'élargissent au maximum (2 millim. au lieu de 1 millim.). Les dents épaisses et espacées du bord de la feuille normale
ose. RO Re à + = ept À, Fig. 127, 128 (N,, A,). — Régions médianes des coupes transversales représentées
par les figures 123 et 124 : b,7, faisceau lhibéro-ligneux: f, fibres ; pa, tissu palis- sadique ; eps, epi, épidermes (gr. 150).
sont remplacées par des poils deux à quatre fois plus longs et à parois minces.
Enfin, les nervures latérales s’espacent de façon irrégu- lière ; elles deviennent sinueuses et se bifurquent souvent, ce qui ne se produit pas dans l'organe sain.
La section transversale du limbe n'est pas moins inté- ressante : les bords ne sont plus arrondis, comme dans la feuille normale, mais allongés en ailes aiguës ; deux replis dorsaux délimitent, au-dessous de la nervure médiane, une gouttière longitudinale garnie de poils, plus largement ouverte à l'extérieur que dans la feuille saine (A,, fig. 124).
Le tissu palissadique pa (en A,, fig. 128) n’existe qu'à la
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 31
face supérieure du limbe : ses cellules sont courtes, irrégu- lières, peu serrées et elles contiennent un nombre restreint de très gros grains d’amidon.
Le faisceau libéro-ligneux médian possède de grands vaisseaux de bois 4, en nombre quatre ou cinq fois supérieur à celui du limbe normal : il est très étalé et entouré par plusieurs grosses fibres lignifiées /. Les petits faisceaux latéraux des nervures sont hypertrophiés et entourés, eux aussi, par de nombreuses fibres.
Les cellules épidermiques apparaissent peu modifiées.
En résumé, sous l'influence du Myricomyia mediterranea, la partie terminale de la tige de l'£rica vagans présente les modifications suivantes :
1° Le parasite externe agit sur les entre-nœuds supérieurs qui restent très courts el s'épaississent (faisceaux vasculaires dis- sociés) ;
2° Les feuilles agglomérées s’'allongent peu ; elles s'élargis- sent et deviennent chlorotiques (tissu palissadique mal développé, grains de chlorophylle très gros, faisceaux libéro-ligneux hyver- plasiés).
Erica arborea L.
Cécidie produite par le Perrisia ericina F. Lüw.
Cette cécidie a la forme d’un élégant bourgeon ovoïde de 10 à 12 millimètres de long sur 5 ou 6 millimètres de diamètre (E, fig. 129). Elle est constituée par un grand nombre de feuilles dont les externes sont courtes et forte- ment élargies (A, fig. 131). Au fur et à mesure qu'on se rapproche du centre de la galle, les feuilles deviennent de plus en plus grandes ; elles s'étalent en lames ou prennent un aspect filiforme et peuvent même dépasser la longueur
des feuilles normales (10 millim. au lieu de 8).
392 C. HOUARD.
Une larve unique, roussâtre, vit à l’aisselle des feuilles et se métamorphose dans la cécidie. Cette galle est commune dans le midi de la France.
Structure d'un entre-nœud anormal. — L'extrémité du rameau qui porte la cécidie est renflée et les entre-nœuds restés courts s’épaississent. La modification anatomique qui en résulte est identique à celle que nous avons vue pour la galle précédente.
Structure d'une feuille anormale. — Les feuilles sont très modifiées par la présence du parasite.
La feuille normale à 0,8 millimètre de largeur; sa section est convexe à la face supérieure {N,, fig. 132) et possède, sur
Fig. 129 (E). — Aspect de la diptérocécidie terminale de l'Erica arborea (gr. 1).
Fig. 130 (N). — Une feuille normale de la même Bruyère (gr. 1).
Fig. 131 (A). — Six feuilles anormales appartenant à la galle : celles de droite sont les plus internes (gr. 1).
Fig. 132 (N;). — Coupe transversale schématique d'une feuille normale (gr. 15).
Fig. 133 (A4). — Coupe transversale schématique d’une feuille anormale située
au centre de la galle et caractérisée par de nombreuses fibres f (gr. 15). Fig. 134 (A,). — Coupe transversale schématique d'une feuille anormale située à la périphérie de la galle et très élargie (gr. 15).
pa, tissu palissadique.
l’autre face, un sillon presque complètement fermé, garni de longs poils. Les cellules épidermiques ep (en N,, fig. 135) se présentent excessivement grandes et munies d’une épaisse cuticule. Par contre, les cellules du tissu en palissade pa sont très allongées et fort minces; les faisceaux libéro- ligneux des nervures sont petits, peu riches en vaisseaux et entourés chacun d’un endoderme bien net end.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 393
Les feuilles centrales de la cécidie s’allongentet deviennent trois fois aussi larges environ que les feuilles normales (A, lig. 133); elles sont presque planes, un peu bombées
Fig. 135 (Ni). — Moitié de la coupe transversale d’une feuille normale d'Erica arborea (gr. 150).
Fig. 136 (A5). — Région médiane de la coupe transversale d'une feuille interne de la galle (gr. 150).
Fig. 137 (A2). — Région médiane de la coupe transversale d’une feuille exterr e de la cécidie (gr. 150).
flb, b, l, faisceau vasculaire; f, fibres; end, endoderme: pa, tissu palisse- dique; ep, épiderme. -
seulement au milieu de la face supérieure et munies de deux moitiés de limbe s’amincissant progressivement vers les bords. Il nv à plus aucune apparence de sillon sur la face dorsale.
De bonne heure, le développement du limbe est arrêté : le tissu palissadique ne se différencie pas et fait place à de nombreuses fibres (/, en A,, fig. 136), à parois épaisses, qui
ANN. SC. NAT. BOT. XX, 23
394 C. HOUARD.
enveloppent d’une façon complète les faisceaux libéro- ligneux des nervures //4. Les cellules épidermiques ep restent beaucoup plus petites que les cellules normales (12 4 au lieu de 50 y) : leurs parois sont minces et la plupart d’entre elles s’étirent en de longs poils effilés. Les cellules de l’épiderme inférieur se cutinisent fortement.
Les feuilles situées à la périphérie de la galle ont une structure bien différente (A,, fig. 134). Leur largeur atteint parfois 3 millimètres ; elles conservent la même épaisseur que la feuille normale au niveau de la nervure médiane, mais les deux moitiés du limbe s’étalent en lames sinueuses. Leurs faces sont couvertes de petits poils effilés et aussi de grandes cellules épidermiques ep (en À,, fig. 137), très irré- oulières, à parois épaisses et lignifiées.
Le tissu chlorophyllien pa existe de place en place; il est composé surtout de grosses cellules courtes, obtuses, étroi- tement appliquées par leur large base aux cellules de lépi- derme supérieur ; les chloroleucites y sont gros et peu nombreux.
Les faisceaux libéro-ligneux des nervures, en particulier celui de la région médiane, deviennent volumineux et irréguliers; une rangée de grosses cellules endodermiques claires ne les enveloppe plus, comme cela avait lieu dans la feuille normale ; ils possèdent malgré cela une gaine de fortes fibres selérifiées /, ainsi que le montre la figure 137. Leurs vaisseaux ligneux sont assez nombreux.
En résumé, sous l’influence du Perrisia ericina, la région terminale de la tige de l’£rica arborea présente les modifi- cations suivantes :
1° Les parasites erternes agissent sur les entr'e-nœuds supé- rieurs qui ne S'allongent pas el S'épaississent ;
2° Les feuilles ayglomérées restent très courtes à la périphérie de la galle et s'élargissent (tissu palissadique peu développé, faisceaux libéro-ligneux hypertrophiés et entourés de fibres).
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES.
Co (ed ©t
Erica scoparia L.
Cécidie produite par le Perrisia ericæ-scopariæ Duf.
Cette belle diptérocécidie de la Bruyère à balai consiste en un large amas de feuilles pouvant atteindre la grosseur d’une noix et situé à l'extrémité des rameaux (E, fig. 138). À l’aisselle de la plupart des feuilles se trouvent de petits
FÉS> NT 3 EÙ D 1 > A A Fig. 438 (E). — Aspect de la diptérocécidie terminale de l'Erica scoparia (gr. 0,5). Fig. 139 (N). — Une feuille normale de la mème Bruyère (gr. 1). Fig. 140 (A). — Une feuille hypertrophiée vue par la face externe (gr. 1). Fig. 1441 (F). — Calice parasité et sclérifié situé entre les feuilles de la galle (gr. 1). Fig. 142 (F,). — Coupe longitudinale de ce calice pour montrer la larve (gr. 1). Fig. 143 (N;). — Coupe transversale schématique d'une feuille normale (gr. 15. Fig. 144 (A;). — Coupe semblable pour une feuille parasitée (gr. 15).
pa, tissu palissadique,
calices durs, devenus ligneux (F et F,, fig. 1#1 et 142), qui contiennent chacun une larve.
La présence de la galle à l'extrémité du rameau favorise le développement des petites pousses latérales, souvent parasitées elles-mêmes, ce qui donne à l’ensemble de la déformation un aspect très curieux (E, fig. 138).
J'ai recueilli cette galle à Goudargues (Gard), le 25 sep- tembre 1898 ; elle semble fort commune dans le midi de la France.
Les entre-nœuds supérieurs de la tige sont très raccourcis.
390 C. HOUARD.
Les feuilles anormales augmentent de taille et peuvent atteindre jusqu'à 12 millimètres de longueur, au lieu de 9 millimètres (comparer N et A, fig. 139 et 140), #, 5 milli- mètres de largeur (comparer N, et À,, fig. 143 et 144) etun poids cinq ou six fois supérieur au poids normal. Elles présentent alors une forme bien spéciale : pointues au
Fig. 145 (N,). — Région médiane de la coupe transversale d’une feuille normale d'Erica scoparia (gr. 150). Fig. 146 (A4). — Partie correspondante d’une feuille hypertrophiée (gr. 150).
b,l, faisceau libéro-ligneux: /, fibres; pa, tissu palissadique: ce, cellules modifiées; eps, epi, épidermes,
sommet, elles sont élargies dans la région basilaire et munies de deux sillons aérifères dorsaux bien développés et large- ment ouverts.
Une coupe transversale du limbe parasité, pratiquée dans la région la plus dilatée, montre que la feuille s’est peu épaissie. Le tissu palissadique est faiblement différencié : et représenté par de grandes cellules irrégulières (ce, en A,, fig. 146) contenant quelques chloroleucites. Comme dans les deux cécidies étudiées plus haut, les faisceaux des ner- vures sont hypertrophiés et entourés d’une forte couche de fibres /.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 391
Enfin, les cellules épidermiques anormales eps acquièrent une taille deux fois supérieure à la taille normale, mais conservent une paroi externe épaisse.
En résumé, sous l’influence du Perrisia ericæ-scopariæ, la partie terminale de la tige de l’£rica scoparia présente les modifications suivantes :
1° Le parasite externe agit sur les entre-nœuds supérieurs qui restent très courts el s’épaississent ;
2° Les feuilles agglomérées s'élargissent beaucoup (tissu palissadique peu différencié, faisceaux hypertrophiés à gaine fibreuse, cellules émdermiques très agrandies).
RÉSUMÉ pu CHAPITRE Il, RELATIF AUX CÉCIDIES CAULINAIRES TERMINALES, A ENTRE-NŒUDS TRÈS RACCOURCIS, PRODUITES PAR UN PARASITE EXTERNE.
De l'étude détaillée des huit cécidies précédentes nous pouvons déduire les caractères communs suivants :
1° Les parasites sont externes et situés à l’extrémité de la tige, à la place du bourgeon terminal ou à lPaisselle des feuilles supérieures:
2° L'action cécidogène qu'ils engendrent agit direc- tement sur les entre-nœuds terminaux qui restent très courts et s’épaississent ;
3° Les feuilles terminales du rameau sont agglomérées en une sorte de bourgeon ou d’artichaut, fortement élargies à la base, épaissies, raccourcies et souvent pileuses ; leur parenchyme tend à devenir homogène (disparition du tissu palissadique) et leurs faisceaux libéro-ligneux sont, en général, très hypertrophiés.
298 C. HOUARD.
Les figures 147 et 148 représentent d'une façon schéma-
fl
E
Fig. 147, 148 (L, T). — Schémas indiquant les relations qui existent entre la tige et la cécidie, lorsque le parasite 3 est exter- ne, situé à l’aisselle des feuilles termi- nales fe, et qu'il provoque un fort rac- courcissement des entre-nœuds supé- rieurs e2@ ; 4,action cécidogène: p, réac- tion végétale ;: x, plan de symétrie de la feuille.
vi.
tique les galles du deuxiè- me chapitre, en section longitudinale (L) et en sec- lion transversale (T). Le parasite z est placé à l’exté- rieur de la tige, à l’aisselle des feuilles /e ; ildéveloppe dans toutes les directions une action cécidogène z qui agit sur le limbe et en amène lhypertrophie sy- métriquement par rap- port au plan + déterminé
par l'axe de la tige et par le parasite.
CHAPITRE HU
Cécidies caulinaires terminales produites par un parasite interne.
Il n'existe qu'un nombre très restreint de cécidies termi- nales dues à des parasites logés dans l’intérieur de la tige. Elles sont, en général, engendrées par des Hyméno- ptères appartenant au genre /sosoma, de la famille des Chal- cidides, bien que la plupart des représentants de ce genre soient parasites des insectes ; un certain nombre d'entre eux se sont adaptés peu à peu au parasitisme purement végétal.
J'étudierai dans ce chapitre deux cécidies produites par ces Hyménoptères : la première, d'aspect lâche, située à l'extrémité des pousses de l’Agropyrum repens, est l'œuvre de l’/sosoma graminicola ; Vautre est due à un /sosoma et détermine une galle plus serrée sur l’Agropyrum junceum.
Enfin, de pareilles déformations sont parfois engen- drées par des diptères appartenant à la famille des Mus- cides : c’est ce que nous montrera la galle du Chiendent produite par la larve du Lonchæa lasiophthalma.
Toutes ces cécidies terminales à parasite interne ont été envisagées jusqu à présent au seul point de vue systéma- tique par Giraud, Wagner, Macquart, Schlechtendal, etc. Quelques détails anatomiques concernant la structure de la paroi dans les galles des Zsosorna sont donnés par G. Hiero- nymus dans ses Beiträge [90, n° 605, 606, 609, etc.|; enfin Arthur Weisse [02, p. 628-630, pl. XIIT B, fig. 16}, dans un travail plus récent, à étudié la disposition des feuilles de la cécidie du Psamma arenaria.
360 C. HOUARD.
Agropyrum (Triticum) repens Palisot de B.
Cécidie produite par l’Isosoma graminicola Giraud. Il q
Le Chiendent rampant présente souvent une fort belle acrocécidie due à une larve d’/sosoma. Cette déformation consiste en un renflement allongé de l'extrémité de la tige (fig. 149, E), comprenant trois ou quatre entre-nœuds rac- courcis qui s’'épaississent et sont enveloppés par les feuilles terminales ; celles-ci restent plus courtes que les feuilles normales ; leur limbe est réduit et leur gaine raccoureie très élargie.
Du point végétatif, la larve d’Zsosoma gagne la moelle pour se creuser une cavité (en L, fig. 150) se s'allonge au fur et à mesure que la tige croit.
Cette cécidie était abondante à Wimereux (Pas-de-Calais) en octobre 1897.
Structure de l'entre-nœud normal. — La tige normale pos- sède une section circulaire et un diamètre de 1,3 milli- mètre environ. On y remarque, en dehors des faisceaux libéro-ligneux isolés dans la moelle, un cercle très marqué de faisceaux encore très gros (//b, en N, fig. 151), entourés chacun d’une couche de fibres à parois épaisses et ligni- liées ; ces faisceaux sont réunis les uns aux autres par un anneau de fortes fibres, au milieu desquelles sont plongés d'autres faisceaux plus petits //4".
Les cellules situées en dehors de l’anneau scléreux sont toutes lignifiées et à parois épaisses ; elles sont remplacées de place en place par des cellules renfermant de la chloro- phylle c/ (en N, fig. 153).
Structure de l'entre-nœud anormal. — La coupe transver- sale de la tige parasitée, pratiquée au milieu de la cécidie,
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 301
a 2,5 millimètres de diamètre (au lieu de 1,3); son contour est assez irrégulier (A, fig. 152). Au centre se trouve une cavité larvaire c2/ entourée d'un tissu très cloisonné, riche en matières nutritives. Tous les éléments cellulaires con- tenus dans la section restent cellulosiques, à l'exception des grands vaisseaux du bois à dont la lignification est précoce.
Fig. 449 (E). — Aspect de la galle de l'Agropyrum repens (gr. 0,5). Fig. 150 (L). — Coupe longitudinale de la cécidie de la même plante (gr. 0,5). Fig. 151 (N).— Schéma de la coupe transversale de la tige normale (gr. 15).
Fig. 152 (A). — Schéma de la coupe transversale de la tige parasitée (gr. 15).
flb, flb', flb'", faisceaux libéro-ligneux : b, bois : sc£, sclérenchyme: », moelle: chl, chambre larvaire ; z, larve d’Isosoma.
Les gros faisceaux libéro-ligneux isolés (/#', par exemple) situés dans la moelle perdent l'aspect arrondi qu'ils possèdent à l'état normal; ils s’allongent vers la cavité centrale. Les faisceaux plus externes //4, fil sont assez irréguliers : leurs gros vaisseaux® (en A, fig. 154) ont des sections nettement polygonales et les cellules de la gaine, dont les dimensions varient beaucoup, possèdent des mem- branes minces, non:lignifiées.
Il en est de même pour toutes les cellules comprises entre les faisceaux//#' les plus externes: elles se multiplient activement, leurs parois restant minces et cellulosiques.
302 C. HOUARD.
Enfin. à l'extérieur des faisceaux, les tissus de la coupe anormale sont des plus homogènes : le tissu chlorophyilien ne se différencie pas et les cel- lules épidermiques conservent des parois peu épaisses, non lignifiées.
Aux environs immédiats de la chambre larvaire ch, les cellules possèdent un protoplasma gra- nuleux abondant et elles contien- nent des noyaux hypertrophiés.
À]
ce
fib Le A SON. cl. F S)S 0) À XXE O) Bioaooo Fig. 153 (N). — Partie de la coupe transversale de la tige normale de l'Agropyrum
repens (gr. 150).
Fig. 154 (A). — Partie de la coupe transversale de la tige renflée représentée par la figure 152 (gr. 150).
flb, flb', faisceaux libéro-ligneux ; », b, bois: , liber; scl, sclérenchyme ; pr, parenchyme; cl, tissu chlorophyllien; ep, épiderme; cn, couche nour- ricière ;: chl, chambre larvaire.
Soumises à un rapide cloisonnement qui se propage entre les faisceaux libéro-ligneux, ces cellules se montrent empilées en files radiales cn : leur ensemble constitue ainsi une véritable couche nourricière pour la larve.
GALLES DE .TIGES : ACROCÉCIDIES. 303
- Structure de la gaine anormale. —— Les gaines des feuilles anormales entourant la partie renflée de la tige sont rac- courecies de moitié, mais par contre élargies considéra- blement.
Dans une gaine normale (N, fig. 155), les faisceaux libéro- lisneux sont arrondis, assez gros », b et entourés chacun O , le) ,
SÉ
Fig. 155 (N). — Portion centrale de la coupe transversale de la gaine normale de l'Agropyrum repens (gr. 150). Fig. 156 (A). — Région correspondante de la gaine anormale (gr. 150).
b, v, vaisseaux ligneux du faisceau médian; Z, liber; f, fibres ; lac, lacunes ; eps, epi, épidermes.
d’un cercle de fibres / réuni aux cellules lignifiées et épais- sies de l’épiderme inférieur ep. De grandes lacunes /ar existent entre les faisceaux.
L'aspect de la section est tout différent dans la gaine anormale (A, fig. 156); l’épaisseur de celle-ci à peu aug- menté, il est vrai, mais sa largeur est beaucoup plus grande. Les lacunes ont disparu et un tissu homogène remplit l'intervalle compris entre les faisceaux des ner- vures. Les faisceaux eux-mêmes sont petits; leur région ligneuse est réduite à quelques vaisseaux étroits 4, à parois lignifiées ; quant au liber, il est presque complètement atrophié. Autour de chaque faisceau et au voisinage de l’épiderme inférieur les cellules ne sont pas transformées en fibres ; leurs parois s’épaississent peu.
304 C. HOUARD.
L'action parasitaire influence à peine les cellules épider- miques qui s'élargissent sans augmenter les dimensions de leurs parois.
En résumé, sous l'influence de l’/sosoma graminicola, la région terminale de la tige de l’Agropyrum repens présente les modifications suivantes :
l° Le parasite interne, situé dans l'axe de la tige près du sommet, engendre une aclion cécidogène assez intense : les entre-nœuds supérieurs restent courts el s'épaississent, les fais- ceaux vasculaires sont déformés et la lignification des tissus est r'elardée ;
2° Les feuilles agglomérées ont une gaine raccourcie, très élargie, à tissu homogène non lignifié el à petits faisceaux atro- plaiés non enveloppés de fibres.
Agropyrum (Triticum) junceum Palisot de B.
Cécidie produite par un 1sosoma.
Une cécidie assez semblable à celle qui vient d’être décrite plus haut se rencontre à l'extrémité des tiges de L'Agropyrum junceum, le Chiendent des dunes. Les feuilles qui la composent sont réduites à leurs gaines emboîtées, surmontées d’un court limbe. Aussi cette galle présente- t-elle un aspect serré (fig. 157, E) quilui donne beaucoupde ressemblance avec la déformation bien connue et très com- mune que l’/sosoma hyalipenne détermine sur le Psamima arenaria; cependant la cécidie de l’Agropyrum junceun est beaucoup plus rare et engendrée par un /sosoma, non encore spécifié, que l'on tient parfois pour identique à l’Zsosoma graminicola.
J'ai recueilli cette jolie cécidie à Wimereux (Pas-de- Calais) dans la dune qui avoisine le vieux port ; elle était particulièrement abondante en juillet 1898. Trail l’a signalée plus au nord, en Écosse, dès 1878.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 309
Structure de lentre-nœud anormal. — Par suite de la présence de la grosse larve d’/sosoma dans la grande chambre larvaire qui occupe la région médiane de l’extré-
Fig. 157 (E). — Aspect de la cécidie terminale de l'Agropyrum junceum (gr. 0,5)-
Fig. 158 (L). — Coupe longitudinale de la même galle (gr. 0,5).
Fig. 159 (N). — Schéma de la coupe transversale d’un entre-nœud normal et de la gaine foliaire correspondante (gr. 15).
Fig. 160 (A). — Schéma de la coupe transversale pratiquée au milieu de la galie or. 15).
flb, flb', faisceaux libéro-ligneux hypertrophiés ; /lb", faisceau désorienté : sel, sclérenchyme; c£, tissu chlorophyllien; g, gaine: ep, épiderme ; lac, lacune ; chl, chambre larvaire:; 3, larve d’Isosoma.
mité de la tige (L, fig. 158), lesentre-nœuds terminaux restent très courts et s’'épaississent. Aussi une coupe transversale pratiquée au niveau du parasite présente-t-elle, avec un con- tour à peu près circulaire, un très grand diamètre (4,6 milli- mètres au lieu de 1,6; comparer les figures 159 et 160, NRETEA
306 C. HOUARD.
La chambre larvaire cl (en À, fig. 160 et en À,, fig. 164) est irrégulière et enveloppée par les cellules médullaires cloisonnées transversalement et alignées en nombreuses files’rayonnantes ; ces abondantes cellules à gros noyaux hypertrophiés et à protoplasma granuleux constituent pour le parasite une véritable couche nourricière cn.
L'actif cloisonnement des cellules médullaires entraine d'intéressantes modifications Cf dans l'anatomie de la région vasculaire. Les faisceaux li- pu béro-ligneux les plus voisins
du centre (//b, en A, fig. 160) N perdent non seulement leur
ER ae li Au : êc D A1c \ ; E RQ ( ISposition régulière en cer —-5cl cle, mais encore leur forme -cL à peu près ovale : sans aug- -—--e tee : LR = TP menter leur diamètre radial
Fig. 161 (N). — Partie de la coupetrans- j]s s’étalent tangentiellement versale de la tige normale de l'Agro- . *< k £ pyrum junceum représentée par la Jusqu'à atteindre sept ou huit dl fun be fois la largeur ordinaire. cl, tissu chlorophyllien: ep, épiderme Cette modification est accom- rs pagnée d’une multiplication
et d'un éparpillement des vaisseaux ligneux (4, en A, fig. 162) dont les dimensions sont réduites par rapport aux éléments normaux ; les deux grands vaisseaux latéraux si caractéristiques des faisceaux non parasités ne sont même plus reconnaissables. Le liber / évolue de la même façon que le bois et s'étale comme lui ; il reste en contact vers l'extérieur avec la plus grande partie des fibres sclérifiées à parois minces, mais à grande section, qui représentent la gaine fibreuse du faisceau normal.
La plupart des faisceaux libéro-ligneux internes conser- vent l'orientation normale que nous venons de décrire,
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 307
c'est-à-dire un bois interne par rapport au liber, malgré la déformation considérable qu'ils subissent. Quelques-uns
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Fig. 162 (A). — Région externe de la coupe transversale de la tige anormale de l'Agropyrum junceum représentée par la figure 160; on y voit les deux petits faisceaux f/b' et un faisceau plus central /{b, étalé tangentiellement (gr. 150).
Fig. 163 (A,;)}. — Partie du faisceau f{b" représenté dans la figure 160 ; il est complètement désorienté (gr. 150).
Fig. 164 (A3). — Couche nourricière cn située autour de la cavité larvaire el de la galle (gr. 150).
b, l, faisceau; f, fibres ; ep, épiderme.
cependant, comme celui qui est dessiné en //4" (fig. 160 et 163), présentent parfois une désorientation complète : les
308 C. HOUARD.
vaisseaux ligneux / se trouvent alors en contact avec les fibres externes de la gaine. I semble ainsi que le faisceau aittourné de 180° dans sa gaine.
Les faisceaux vasculaires périphériques(/#", en A, fig. 160) et la région plus externe de la tige présentent des modifi- calions semblables à celles que nous avons constatées dans
NS AS
ANS AE AI Fig. 165 à 168 (NS, AS, NI, Al). — Épidermes normaux et anormaux des gaines saine et parasitée de l'Agropyrum junceum (gr. 150).
la cécidie précédente : il y a hypertrophie générale de tous les éléments et arrêt dans leur différenciation ; les faisceaux possèdent des cellules ligneuses et libériennes peu évoluées et des fibres à peine lignifiées ; les cellules scléreuses ont des parois minces ; le tissu chlorophyilien ne se distingue plus et les cellules épidermiques sont grandes, à paroi externe mince, non lignifiée.
Structure de la qaine anormale. — Comme le montre la comparaison des figures d'ensemble 159 et 160, la gaine parasilée est beaucoup plus développée que la gaine saine. L'accroissement en épaisseur de la gaine anormale Jeune provient de l’hypertrophie générale de tous les éléments des tissus. Les parois des cellules épidermiques perdent leurs sinuosités (comparer les figures 165 à 168) et s'accroissent non seulement en longueur, mais encore en largeur ;
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 309
l'épaisseur des parois diminue beaucoup. Les cellules épi- dermiques inférieures ne sont plus réunies aux faisceaux libéro-ligneux par plusieurs couches de fibres comme cela a lieu dans la gaine saine; elles se lignifient cependant assez fortement.
Les faisceaux, eux aussi, s'isolent, s’arrondissent et s’entourent de cellules lignifiées irrégulières : leur bois est peu différencié et possède seulement de quatre à sept petits vaisseaux de tailles sembla- bles, polygonaux, à faible sec- tion. Ces faisceaux sont plon- gés dans un parenchyme lâche dont les cellules ne contien- nent que de rares grains d’ami- don. De grandes lacunes se creusent de bonneheure entre A ee ere les faisceaux au sein de ce matique du limbe normal de l'Agro- parenchyme lacuneux. x 170 ent re sché-
matique du limbe parasité (gr. 15).
Structure du limbe anormal. A) CN AU ee — Le limbe parasité est très à court et plus large que le limbe normal, car il suit l’acerois- sement de la gaine. En section transversale (comparer les figures 169 et 170, N et A), ilse présente très irrégulier de forme et assez épaissi ; sa face supérieure n'offre plus les carènes et les profonds sillons qui caractérisent le limbe normal ; quelques rares poils se voient çà et là.
Les faisceaux acquièrent presque tous le même aspect (fig. 170) et la nervure médiane devient difficile à distin- guer des nervures latérales, ce qui entraîne la disparition du plan de symétrie du limbe. Ces faisceaux sont, en outre, entourés par un anneau fibreux très net et réunis les uns aux autres, le long de l’épiderme externe, par une épaisse couche scléreuse se/ (en A, fig. 170). Entre les faisceaux, les amas chlorophylliens c/ perdent leur aspect régulier et leur distribution uniforme ; parfois ils ne se différencient pas.
J,
ANN. SC. NAT. BOT. NL
910 C. HOUARD.
En résumé, sous l'influence d’un Zsosoma, la région ter- minale de lAgropyrum junceum, présente les modifications suivantes :
1° Le parasite interne situé près du sommet de la tige engendre une action cécidogène très puissante : les entre-nœuds supérieurs restés courts s'épaississent beaucoup (faisceaux libéro-ligneur hypertrophiés et parfois désorientés ; lignifica- lion des tissus peu accentuée : abondante couche nourricière autour de la chambre larvaire) :
2° Les feuilles agylomérées en une touffe serrée ont une gaine raccourcie, élargie, à tissu homogène peu lignifié : le limbe très court est épaissi.el ses lissus sont arrêtés dans leur diffé- renciation.
Cynodon Dactylon Pers.
Cécidie produite par le Lonchæa lasiophthalma Macq.
Cette cécidie si curieuse est bien connue sous le nom de galle en tresse (E, fig. 171). Elle provient du raccourcis- sement très accentué, sous l'influence de la grosse larve du Lonchæa, d'un grand nombre d’entre-nœuds situés à l'extrémité de la pousse; ces entre-nœuds, un peu épaissis (E,, L, fig. 175 et 174), sont enveloppés par des feuilles atro- phiées, arrêtées dans leur développement, à limbe très court (/b, en F, fig. 175) et à gaine 9, large à la base, de couleur vert clair, insérée sur le nœud hypertrophié. Les feuilles étroitement imbriquées donnent à la cécidie son aspect caractéristique.
Au sommet de la galle en tresse, le limbe des feuilles se réduit à une petite pointe vert foncé n'ayant guêre qu'un millimètre de longueur. Les dimensions des gaines et des limbes augmentent au fur et à mesure qu'on se rapproche des feuilles restées normales, c’est-à-dire de la base de la galle, comme l'indique la figure 172 (E,).
Une section longitudinale de la céeidie (L, fig. 174)
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES, 3171
montre la cavité assez allongée, située près du sommet, qui contient la larve.
Structure de l’entre-nœud anormal. — Ya structure d'une jeune tige parasitée ressemble beaucoup à celle qui a été décrite plus haut pour l'Agropyrum repens.
Dans la galle âgée, la cavité larvaire c// (en À, fig. 181) est très grande et irrégu- lière; ses bords sont garnis de longues cellules rayonnantes x qui possèdent cha-
F Fig. 171 (E). — Aspect de la cécidie en tresse du Cynodon Dactylon (gr. 1). Fig. 172 (E,). — Vue extérieure d’une jeune galle (gr. 0,5). Fig. 173 (KE). — Extrémité d'une galle; les feuilles inférieures ont été enlevées (gr. 0,5). Fig. 174 (L). — Coupe longitudinale de la déformation précédente (gr. 0,5). Fig. 175 {F). — Feuille anormale étalée montrant la gaine g très élargie et le
limbe réduit 6 (gr. 0,5).
cune plusieurs cloisons tangentielles et qui contiennent, avec des noyaux un peu hypertrophiés, de nombreux granules d’amidon a.
Tous les éléments de la tige anormale sont déformés et hypertrophiés. Les faisceaux libéro-ligneux //4 les plus proches du parasite s’allongent en direction radiale et s'entourent d’une forte gaine de fibres lignifiées /. Quant aux cellules situées entre le cercle le plus externe de faisceaux et l’épiderme, elles se cloisonnent avec activité et peuvent acquérir une taille deux ou trois fois supérieure à la taille normale. Enfin, les cellules épidermiques ep
312 C. HOUARD. modifient peu leurs dimensions, mais épaississent très fort
leurs parois (comparer les figures N et A, 180 et 181).
Structure de la qaine anormale, — La gaine des feuilles anormales est en général arrêtée dans son développement
oo) (fofo) torree Te a fe N,
Fig. 176 (N). — Coupes transver- sales schématiques de la tige normale de Cynodon et d'une gaine foliaire g (gr. 15).
Fig 177 (A). — Schéma identique pour la tige parasitée renflée et pour une gaine anormale (gr. 15).
Fig. 178 (N;). — Schéma de la coupe transversale du limbe d’une feuille normale de Cynodon (gr. 15).
Fig. 179 (A,}. — Schéma correspondant pour une feuille parasitée (gr. 15).
fltb, flb'. faisceaux libéro-ligneux; g, gaine; fe, feuille; chl, chambre larvaire: z, larve de Lonchæa.
en longueur : elle réagit alors à l’action parasitaire en s’élargissant beaucoup; de cette façon elle suit l’accrois- sement en diamètre du nœud de la tige sur lequel elle est insérée et peut atteindre parfois 11 millimètres de large ig. 175, F) au lieu des 3 millimètres qu'elle possède d'ordinaire.
La gaine anormale ne s'accroît pas non plus en épaisseur (A. fig. 183).Ses faisceaux libéro-ligneux s'allongent en direc- tion radiale par rapport au parasite; ils s’enveloppent de fibres / très agrandies vers la face supérieure et de cellules endodermiques exd à contour sinueux. De plus, les fibres qui unissent chaque faisceau à l’épiderme inférieur appa- raissent plus nombreuses.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 313
L'accroissement en largeur de la gaine anormale est dû surtout à l'augmentation du nombre des nervures de la gaine saine. Dans les échantillons âgés, les cellules situées entre les faisceaux se résorbent en partie et de grandes lacunes lac apparaissent.
Les cellules épidermiques des deux faces de la gaine anormale conservent leur largeur, mais leur longueur est réduite de moitié.
Structure du limbe anormal. — Les modifications anatomiques qui se produisent dans le limbe fi atrophié (4, en F, fig. 175) sur-
(ei
montant la gaine parasitée sont pe o® HE très curieuses. Non seulement le 5 _ Ë
limbe ne se développe pas en longueur(2 millimètres par exem- 5 ae ple au lieu de 100), mais il atteint N ÉTÉ ep MDONE la ln normale ; PAT pig. 180 (N. — Partie de la contre, 11 s’épaissit et au niveau coupe transversale de la tige ee 5 5 du Cynodon Dactylon: flb, de la nervure médiane il acquiert y, faisceaux He une dimension double (220 y au / saine fibreuse: ep, épiderme : : (gr. 150). lieu de 130); quelques poils ap- paraissent à la face supérieure {comparer les figures 178 CHAT Net A)
. /
La structure interne du /imbe normal est hétérogène comme on sait {N,, fig. 178). En coupe transversale, les cellules épidermiques ep (en N,, fig. 184) montrent des parois épaisses, complètement cutinisées, avec de petites saillies obtuses sur leur surface libre. Entre les faisceaux se remarquent, à la partie supérieure du limbe, quelques amas de cellules épidermiques caep, à cuticule très mince, beaucoup plus grandes que leurs voisines et ne renfermant que de l’eau. Ces cellules sont en contact avec d’autres,
314 C. HOUARD.
situées plus profondément et de structure analogue, connues sous le nom de cellules aqueuses du paren-
2
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ces
Fig. 181 (A). — Partie de la coupe transversale de la cécidie du Cynodon Dactylon, représentée par la figure 177 : f{b, flb', faisceaux vasculaires; f, gaine fibreuse ; ep, épiderme; en, couche nourricière; am, amidon; chl, chambre larvaire gr. 150).
chyme capr. L'ensemble des deux sortes de cellules (cellules aqueuses épidermiques et cellules aqueuses du parenchyme) constitue des bandes parallèles aux nervures pouvant se
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 319
contracter lorsque la feuille se dessèche par suite de la sécheresse de l'air ou du sol. Il en résulte que la face supérieure est rétrécie et que le limbe s’enroule sur lui- même parallèlement aux nervures.
Le parenchyme chlorophyllien c/ est disposé d’une façon symétrique par rapport aux faisceaux et forme sur les deux faces de la feuille des bandes longitudinales alternant avec les nervures. Les cellules de ce tissu sont allongées et empilées
Fig. 182 (N,). — Région médiane de la coupe transversale d'une gaine normale de Cynodon (gr. 150).
Fig. 183 (A,). — Région médiane de la coupe transversale d'une gaine hypertrophiée (gr. 150).
flb, faisceau libéro-ligneux ; f, fibres; end, endoderme; Zac, lacune; eps, epi, épidermes.
régulièrement à la face supérieure du limbe. Elles enserrent une assise de grandes cellules claires endodermiques end et un faisceau libéro-ligneux qui présente la composition ordi- naire des faisceaux des Monocotylédones.
La structure du /2mbe anormal est bien différente (A, fig. 179). Le faisceau de la nervure médiane possède des vaisseaux de bois 4 (en À,, fig. 186) petits et comprimés. L'endoderme qui l'entoure est irrégulier et séparé de l'épiderme inférieur par un nombre restreint de fibres à parois minces lignifiées. A la face supérieure du limbe
anormal, les fibres lignifiées et les cellules épidermiques
910 C. HOUARD.
cutinisées ont à peu près totalement disparu et on ne trouve de longs poils po à parois épaisses que de loin en loin.
Presque toutes les cellules qui constituent la région
Fig. 184, 185 (N2, N2). — Nervure médiane et nervure latérale du limbe normal de Cynodon (gr. 150).
Fig. 186, 187 (A2, A;). — Région correspondante du limbe anormal (gr. 150).
b, l, faisceau libéro-ligneux; end, endoderme; f, fibres; cl, tissu chloro- phyllien ; caep, cellules aqueuses de l’épiderme ; capr, cellules aqueuses du parenchyme ; ep, épiderme : po, poil.
supérieure du limbe sont allongées dans une direction perpendiculaire à l’'épiderme et cloisonnées une ou deux fois parallèlement à la surface libre. Elles proviennent de la multiplication des cellules épidermiques aqueuses. En effet, quand on suit ces dernières depuis le bord du limbe jusqu'aux environs de la nervure médiane, on les voit d'abord s’aplatir et s’allonger (A:, fig. 187), puis peu à peu augmenter en nombre au fur et à mesure que les cellules
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. SAN
épidermiques cutinisées et les amas fibreux lignifiés dimi- nuent. Enfin, elles prennent leur plus grand développement au niveau de la nervure médiane.
Le tissu chlorophyllien c/ (fig. 186) est réduit et irrégulier dans le limbe parasité.
En résumé, sous l'influence du Lonchæa lasiophthalma, la partie terminale de la tige du Cynodon Dactylon présente les modifications suivantes :
1° Le parasite est interne et situé dans l'axe de la tige, près du sommet ; il agit sur les entre-nœuds supérieurs qui restent courts et s’épaississent (faisceaux libhéro-ligneur déformés ; tissu médullaire différencié en couche nourricière autour de la chambre larvaire) ;
2° Les feuilles agglomérées ont leur qaine raccourcie et élargie ; le limbe anormal est arrêté dans son développement en largeur, mais épaissi (tissu aqueux épidermique très abondant).
RésuMé Du CHAPITRE IIT, RELATIF AUX CÉCIDIES CAULINAIRES TERMINALES PRODUITES PAR UN PARASITE INTERNE.
Les cécidies étudiées dans ce chapitre présentent toutes les caractères suivants :
1° Le parasite est interne et situé à l'extrémité de la tige, dans la moelle ;
2° L'action cécidogène qu'il engendre empêche l'accroissement des entre-nœuds supérieurs de la tige qui s'épaississent; les faisceaux libéro-ligneux sont déformés et la lignification des tissus est retardée :
3" Les feuilles terminales du rameau sont agglomé- rées et arrêtées dans leur développement; leur gaine reste courte et s’élargit, leur limbe subit une forte réduction et leurs tissus deviennent plus homogènes.
918
C. HOUARD.
La figure schématique 188 (L) représente la section lon- gitudinale des cécidies appartenant au chapitre troisième.
Fig. 188, 189 (L, T). — Schémas indi- quant les relations qui existent entre la tige et le parasite z, lorsque celui- ci est situé dans la moelle : les entre- nœuds supérieurs enœæ sont très rac- courcis : «, action cécidogène: 9, réac- tion végétale; x, plan de symétrie; chl, chambre larvaire: /b, g, limbes et gaines des feuilles de la galle.
En T (fig. 189) est dessinée la section transversale des mêmes galles : la grande chambre larvaire ch] occupe le centre de la tige. Comme l'hypertrophie s’est fait sen- tir avec la même intensité dans toutes les directions, la galle possède un axe de sy- métrie qui coïncide avec celui de l'organe attaqué. Les feuilles anormales /e sont aussi très hypertrophiées dans leur région médiane
et considérablement élargies; leur plan de symétrie s'en
trouve accentué.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 319
RÉSUMÉ GÉNÉRAL DES RELATIONS QUI EXISTENT ENTRE LES TIGES, LES ACROCÉCIDIES CAULINAIRES ET LES PARASITES.
A part le mémoire de A. Weisse sur la disposition des tiges et les nombreuses notes isolées, le plus souvent des- criptives, de divers auteurs, on ne possédait aucun travail anatomique d'ensemble sur ces curieuses déformations. Dans cette étude, j'ai examiné l'anatomie de quelques galles terminales, pour chacune desquelles je me suis elforcé de mettre en évidence les modifications qu'elle apporte à la morphologie externe et à la structure des tiges ; je les ai en même temps groupées en trois chapitres d'après la position du parasite et j'ai pu déduire les carac- tères généraux qu'elles offrent lorsqu'on les réunit ainsi.
Dans ces Conclusions, je mets surtout en évidence les relations qui existent entre le parasite et son hôte.
CONCLUSIONS 1° Action cécidogène. Le parasite altère le point végétatif de la tige el engendre une action cécidogène qui se traduit dans les tissus environ-
nants par des phénomènes d'hypertrophie et d'hyperplasie cel- lulaires.
2° Modifications dans les entre-nœuds de la tige.
L'action cécidogène réduit ou arrête en totalité la croissance en longueur de la tige. Les entre-nœuds supérieurs restent courts et, par suite de la réaction de la plante, augmentent leur
300 C. HOUARD. ‘
diamètre ; ils subissent d'importantes modifications anatomiques (écorce et moelle plus développées en général, faisceaux libéro- ligneux nombreux, dissociés, irréguliers el désorientés) et un arrêt dans la différenciation de leurs tissus (formations secon- daires internes peu abondantes, absence d'éléments périder- miques.
3° Modification des feuilles supérieures de la tige.
L'arrêt de croissance des entre-nœuds entraîne un ralen- issement dans la croissance en longueur des feuilles qui en dépendent : celles-ci S'élargissent, s'épaississent el se couvrent de poils. Leur structure anatomique est, en général, très modifiée et montre surtout un grand arrêt dans la différencia- lion des tissus (diminution du tissu chlorophyllien, stomates wréquliers el disposés sans ordre; faisceaux plus nombreux, hypertropliés, à bois primaire irrégulier et à formations secondaires peu abondantes).
4° Forme de la cécidie; axe de symétrie.
Les entre-nœuds ne s'allongent pas, les feuilles restent agqlo- mérées el l'ensemble prend la forme d'une touffe, d'un arti- chaut ou d'un gros bourgeon, selon l'intensité plus ou moins grande de l'action cécidogène.
Cette action se fait sentir avec la même intensité dans toutes les directions autour du parasite ; comme celui-ci est situé au voisinage du point végétatif, c'est-à-dire dans l'are de la tige, il en résulte que les feuilles kypertrophiées forment par leur ensemble une masse gallaire conservant le même axe de symétrie.
5° Disposition phyllolaxique des feuilles. La disposition des feuilles dans les acrocécidies caulinaires
reste normale, c'est-à-dire conforme à la théorie phyllotarique de Schivendener.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 381
6° Influence de la galle sur la ramification.
La croissance terminale de la tige étant interrompue, de petits rameaux de remplacement peuvent se développer ; après le départ des parasites, la croissance de la partie supérieure
de la tige reprend parfois et les entre-nœuds altérés s'allongent d nouveau.
382 C. HOUARD.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE
BazpraTi (J.). 1900. Appunti di cecidiologia. Nuovo Giorn. bot. ital., Firenze, (2) t. VII, p. 5-95, pl. I-VI. DaGuiLLox (A.). 1898. Sur une diptérocécidie foliaire d’'Hypericun perforatum. Rev. gén. bot., Paris, t. X,.p. 5-14, fig. 1-12. 1904. Sur une acrocécidie de Veronica Chamædrys. Rev. gén. bot., Paris, t. XVI, p. 257-264, fig. 29-34. Frank (A.-B.). 1896. Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau, zweite Auflage, t. II. Hieroxyuus (G.). 1890. Beiträge zur Kenntniss der europäischen Zoocecidien und der Verbreitung derselben. Breslau, Jahresber. Ges. vaterl. Cultur, p. 49-272, Hovarp (C.). 1899. Étude anatomique de deux galles du Genévrier. Trav. labo. zool. Wimereux, t. VII, p. 298-310, 6 fig., pl. XX. 1903. Recherches anatomiques sur les Galles de Tiges : Pleurocécidies. Thèse doctorat, Paris, 279 p., 394 fig. 1904. Caractères morphologiques des Acrocécidies caulinaires. Paris, C. R. Acad. sci., t. CXXXVIII, p. 102-104. LAGERHEIM (G.). 1899. Beiträge zur Kenntniss der Zoocecidien des Wachholders (Juniperus communis L.). Entom. Tidskr., Stockholm, t. XX, p. 113-126, 4 fig., pl. V. Moccrarp (M.). - 4897. Hypertrophie pathologique des cellules végétales. Rev. gén. bot., Paris, t. IX, p. 33-44, pl. V-VI. WEISSE (A.). 1902. Ueber die Blattstellung an einigen Triebspitzen-Gallen.
Jahrb. wiss. Bot., Leipzig, t. XXXVII, p. 594-642, pl. XIT, XIII A. XIITB.
GALLES DE TIGES : ACROCÉCIDIES. 383
LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES
agi assise génératrice interne. le cellule laticifère.
al aile libérienne à gros noyaux. m moelle.
am amidon. mb métaxylème.
ar aile vasculaire de tissu aréolé. mt méat.
b bois. n noyau.
bs bois secondaire. næ nœud.
C cellule. oæ macle d’oxalate de calcium.
caep cellule aqueuse de l'épiderme. p péricycle. capr celluleaqueuse du parenchyme. pa tissu palissadique.
chl chambre larvaire. pl pôle ligneux.
el cellule à chloroleucites. pm zone périmédullaire.
en couche nourricière. pe poil.
co collenchyme. pr parenchyme.
cs canal sécréteur. rm rayon médullaire.
ct cuticule. sel sclérenchyme.
e endoderme partiel. st stomate.
ÉCHÈRÉCOECE- v vaisseau.
end endoderme. z animal cécidogène, parasite. enæ entre-nœud.
ep épiderme. N normal.
epi épiderme inférieur. A anormal.
eps épiderme supérieur. E vue extérieure.
f fibre. L coupe longitudinale.
fe ‘feuille. [ coupe transversale.
fl fibre libérienne. R rameau.
flb faisceau libéro-ligneux. NS épiderme normal supérieur. fp fibre péricyclique. NI épiderme normal inférieur. fpr fibre de parenchyme. AS épiderme anormal supérieur. q gaine. AT épiderme anormal inférieur. hyp hypoderme.
l liber. (3 action cécidogène développée
la tissu lacuneux. par le parasite.
lac lacune. réaction due au végétal. Ib limbe. plan de symétrie.
ls liber secondaire.
1UO
«
Toutes les figures d'anatomie ont été dessinées à la chambre claire, au grossissement 15 pour les schémas d'ensemble et au grossissement 150 pour les coupes détaillées.
384 C. HOUARD.
TABLE DES MATIÈRES
INTRODUCMON ER ES AU RER ET RP RE RE RENE ECRIRE
CHAPITRE PREMIER. — Cécidies caulinaires terminales produites par un parasite externe ; les entre-nœuds sont peu raccoureis............ Geranium sanguineum (Eriophyes geranii)...................... Ribes rubrum (Aphis srossulariæ) EC Re Ce E ct Ribes aureum (Aphis grossulariæ)....... RER SSI Abies nobilis(Aphide) ARR CEA RE PRE RR EAN ET PAPER
RÉSUMÉ EEE EEE RSR TE LE RS ET D ES SI 0 On 2
Cuaprrre IL — Cécidies caulinaires terminales produites par un para- site externe ; les entre-nœuds sont très raccoureis................
Genista tinctoriu (Perrisia gemisticola) "2.0 275" ere Euphorbia Cyparissias (Perrisia capitigena)..................... Taxzus baccata (Oligotrophus taxi)........ I ASE ete mere en Thymus Serpyllum (Eriophyes Thomasi)...................._.. Thymus Serpyllum (Janetiella thymicola)...................... Erica vagans (Myricomyia. mediterranea)...................... Ericdarborea (Perrisiaiericina) 2 TT ER ET EN ee Erica scoparia (Perrisia ericæ-scopariæ)........................
RÉSUMER Re PU PA EN EE ON AE CE ne à UN NE DATE
CuapirRe HE. — Cécidies caulinaires terminales produites par un para-
SIC INTERNE. ME TERMES PERRET NE RE PRE ee HT See Agropyrum repens (Isosoma graminicola)...................... Agropyrum (Triticum) junceum (Isosoma) ...................... Cynodon Dactylon (Lonchæa lasiophthalma)....................
RÉSUMÉ RS MIRE ee D RE Sn SP MT
CoxcLusioxs. — Résumé général des relations qui existent entre les tiges, les acrocécidies caulinaires et les parasites.................
TABLE
DES
ANNALES DES SCIENCES NATURELLES
Huitième série (1895-1904)
PARTIE BOTANIQUE
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES
A
ABS AMIS SEE EX A XII" 93,077, 117: XIV, 5, 278 ; XIX, 324, 324, 335.
ABIÉTACÉES. XIV, 279.
ABIÉTINÉES. XIV, 278.
ABRICOTIER. X VI, 10.
Agsorprion de l’eau par les graines, IT, 129.
ACACGrA. II, 48: XII, 365: XV, 316, 338: XVIII, 282, 294, 391.
AcacvpHa. XII, 246; XV, 172, 178, 206, 995, 238, 240, 245, 285.
ACALYPHÉES. XV, 280.
ACALYPHINÉES. XV, 285.
ACANTHACÉES. V, 71; XIV, 348; XX, 154, 163, 267.
ACANTHOPANAX. XV, 329, 344, 391. AcanTaus. XX, 25, 152, 159, 170, 195, 214, Te
Acer. IX, 63 ; X, 78, 248, 260; XII, 48, 55, 82, 404, 117, 174%, XIII, 320; XVII 21022; XVIII, 2895 XX, 112; 137, 139.
ANN. SC. NAT. BOT.
ACÉRACÉES. XIV, 337.
ACÉRINÉES. XX, 136.
ACÉTABULARIACÉES. XIV, 224.
ACHARIACÉES. XIV, 341.
ACHILLEA. VII, 321, 382; 202 XX US
ACHNANTHES. XVII, 244.
ACHNANTIDIUM. XVII, 250, 251.
ACHNODONTON. III, 279, 288.
ACHROOCYSTES. XIV, 188.
ACHYRANTHES. X, 43; XVIII, 134.
ACIDITÉ VÉGÉTALE. XVII, 1.
ACINETHOSPORA. X, 347, 348.
AconiT. XVI, 9.
AconITuM. XII, 353; XVI, 9: XVII, 144.
ACORACÉES. XIV, 305.
Acorus. III, 315; IV, 357.
ACROSTALAGMUS. XI, 18, 19, 40, 236.
ACROSTICHÉES. IX, 311.
AcroOsTICHUM. IX, 311, 329; XVIII, 485.
ACTÆA. X, 29, 104.
AcTEPHILA. XV, 173, 185, 259.
ACTINIDIA. X, 137.
ACTINIDIACÉES. X, 137; XIV, 345.
XX 20
IX, 64; XIT,
380
AcriINoMERIS. XX, 134
Acriox de l'alcool sur des spores de Champignons, IT, 154.
AÂDELIA. XV, 222, 283.
ADENOCHLÆNA. XV, 290.
ADENOCLINE. XV, 182, 193, 196, 238, 283. 285, 299.
la germination
ÂLENOLISIANTHUS. VII, 255 ADENOPHÆDRA XV, 187, 194, 283. ADIANTÉES. IX, 301.
ADIANTUM. IX, 301, 314, 339, 349: XVIII, 11, 183: AploïDÉES. XIV, 215, 217, 250.
Avonis. VI, 236, 264, 274, 295, 297, 305. ADoxA. XX 198: XIN 7 ADOXACÉES. XIV, 350. ADRACHNE. XV, 227. Æciouum. I, 119; IX, 64, 241, 250, 279: NUE SE TA OAESXNP 55 T0: 100, on 150.
Æ6rLops. III, 283, 288; IX, 91.
AELUROPUS. IX, 37, 41.
ÆNANTHÉ. XII, 11.
AERANTHUS. XII, 206.
ÆSscuLACÉES. XIV, 337
Æscuzus. V, 103: X, 244, 245, 246; XII, 34, 36,49, 53, 56, 81, 82, 104,105, 432, DENTS 20 XX El
AEXTOXICON. XV, 175, 171, 270.
AGAVE. Il, 112 ; III, 356.
AGLAONEMA. XIX, 132.
AGLAOZONIA. II, 233, 2 268, 269, 270, 275, 2 283, 285, 302, 303, 3 318, 321, 329, 346, 353, 355. 358.
AGRIMONIA. Ï, 345 ; XVI, 12, 103, 152.
AGRIMONIÉES. XVI, 103, 128.
AGropyruM. IT, 283, 288; IV, 316; VIII, DID 250 MO ACEMIX M1
AGROSTÉES. III, 287.
AGROSTIDÉES. IX, 23.
AGrosris. III, 279, 288; IV, 331 ; VIII, 58, APP AT AE Malo RIDE 25 265 XIV 199:
AGROSTISTACHYS. XV,
AGYRATÆ. IX, 290.
AIGREMOINE. XVI, 12, 151.
AILANTHUS. VI, 386; X, 109; 4652 XI 021008219218; 215: XNUI, 19,20:
AIR SEC ET AIR HUMIDE sur la structure des végétaux, XVIII, 61.
188, 191, 208,
172, 211, 254.
XII, 81, 34, 248, I
BOTANIQUE.
ArrA. III, 279, 288.
AIRAMEDIA. VIII, 326.
Arropsis. VIII, 258.
AIZOACÉES. IT, 111; XIV, 330.
AsuGa. V, 82, 87, 96, 127, 141 ; XI, 250, 251, 263, 281, 325, 338, 339, 350.
ALBIZZIA. XX, 113, 115.
ALCHEMILLA. XVI, 16, 103, 417, 147
ALCHÉMILLE. XVI, 134, 150.
ALCHILLEA. XIII, 352.
ALCHORNEA. XV, 177, 195, 198, 200, 255, 283, 285, 299.
ALCHORNEOPSIS. XV, 203, 285.
ALDROVANDIA. V, 89, 90.
ALETHOPTERIS. I], 348.
ALEURITES,, XV, 174, 177, 185, 195, 238, 241, 255, 289.
ALFREDIA. XX, 134.
ALISMACÉES. XIV, 502.
ALKANNA. XVII, 269, 280, 281, 289, 295, 297, 298, 304, 306, 308, 311, 314, 317, 320, 327, 331, 341, 343.
ALLIARIA. XVII, 113, 115, 116, 129, 139, 2418: NII, 23185497
AcriuM. III, 314; X, 78, 79; XV, 1312; XIX, 159, 242; XX, 257.
ALLosurus. IX, 313, 332 335, 348.
ALLYLAMINE. VII, 37.
ALNUS. XII, 48) 23,21, 30, 31,135, "36, 39; 56, d7, 73, 14, 104, 108, 116, 131, 141.
ALOE. II, 111; III, 339.
ALOPECURUS. I112279, 988 ; IV, 330 ; VIII, DES MX 23 6 EXTVEUIDSEEXVEMSNE
ALpPINIA. III, 340, 353.
ALsoPHILA. IX, 308, 326; XII, 9; XNIII, 198.
ALSOPHILÉES. IX, 309.
ALTERNANTHERA. X, 156.
ALTERNARIA. XI, 17,19, 98, 39, 45, 48, 49, 593: (01064073; 0810320705 408; 1147, A1 AS AA 454 415817452920!
ALTERNIFOLIA. III, 81, 85, 131.
ALTHÆA. VI, 280 ; XX, 110.
ALTHENIA. V, 90.
ALVARADOA. : XIII, 207, 244, 298.
ALYSMA. XIX, 141. 113, 11%, 117, 184.
ALyssuM. XV, 317, 352: 2XTX; 109:
AMANDIER, XVI, 10.
AMANITA. JII, 12
AmANoa. XV, 173, 185, 188, 193, 219, 213, 251, 259, 262.
219, 223
-),
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
AMARANTACÉES. IX, 83, 121; XVIII, 134.
AMARANTUS. [, 102; IX, 83, 121, 144: X, 38, 43, 44,; XII, 11, 12.
AMARELLA. XII, 231.
AMARORIA. XIII, 206, 210, 229, 285.
AMARYLLIDACÉES. XIV, 303.
AMARYLLIDÉES. II, 112.
AmgLzyosPorIUM. III, 9, 50, 10; XI, 18.
AmMBRisiA. IX, 159.
AMELANCHIER. XVI, 17, 47.
AmmopniLa. III, 279; IX, 23, 26.
AmorpHAa. XX, 248.
AMPELODESMOs. VIII, 268, 310, 39, 41.
AmpPELopsis. VI, 266: VII, 373: X. 54: X15:347, 321, 399; 357:X 11,30, 31,035, 62, 70, 74, 81, 82, 104, 107, 120, 135, 136, 157, 160, 191, 192; XIII, 320: XVII, 16, 19, 20, 24, 26, 98.
AMPEREA. XV, 238, 295.
AmsiNxrA. XVII, 263, 268, 273, 286, 287, 292, 295, 297, 298, 306, 314, 327, 330, 394, 340, 342.
AMSoNIA. V, 195.
AMYGDALÉES. XVI, 7, 42, 15, 57, 60, 146, 149, 152.
AMYGbALUS. IV, 195: X,22: XVI, 5, 7, 42, 64, 18, 82, 86, 107, 149, 452: XX, 249.
AMYLAMINE. VII, 35.
ANABÆNA. III, 367.
ANABasis. IX, 182, 194, 212.
ANACARDIACÉES. XIV, 337.
ANAGALLIS. D, 338; V, 106 : IX, 79: XIII, S, 13, 40, 44, 171, 173, 194.
ANARAPHIDEAE. XVII, 236.
ANATOMIE COMPARÉE des Gentianacées, VIT, 105.
ANATOMIE des Primulacées. XIII, 1.
343; IX,
AncausA. IX, 241, 250, 269, 279, 284; XV, 153; XVII, 269, 271, 272, 281, 983, 289, 297, 30%, 306, 309, 311, 314, 345, 320, 326, 330, 334, 339, 340, 342.
ANCISTROCLADACÉES. XIV, 340.
ANCOURATÉE. XVI, 224.
ANCOURATEA. XVI, 191, 224.
ANDICOLA. VII, 298.
ANBRACHNE. XV, 168, 251, 259, 261, 269,
ANDRACHNINÉES. XV, 258.
ANDRÆA. III, 209, 246.
ANDRÉACÉES. III, 241 ; XIV, 249.
ANDROPOGON. III, 273, 289: VIII, 291, 298, 300, 342; IX, 10.
387
ANDROPOGONÉES. III, 287: VIII, 300: Lx 9:
ANDROSACE. XIII, 29, 33, 35, 41, 60, 71, 116, 119, 193.
ANEIMIA. IX, 302, 304, 306, 320, 324.
ANEMONE. 1, 419; VI, 240, 325: XIV, 5: XV, 100; XIX, 132.
ANETHUM. VII, 314.
ANGELICA. XII, 13.
ANGIOPTÉRIDACÉES, XIV, 258.
ANGroprTEeRIs. XII, 9, 52.
ANGosTyLis. XV, 175, 186, 191, 196, 299.
ANIMES. VII, 24, 42, 46, 90.
ANISOCOTYLÉES. III, 307.
ANISOPHYLLUM. II, 361, 364, 365, XII, 256; XV, 212, 219, 293, 293.
ANNULARIA. II, 292.
ANNULARIACÉES. XIV, 264.
ANOMOCHLOA. III, 294.
ANONACÉES. XIV, 333.
ANTARCTOPHILA. VII, 235.
ANTHEMIS. VIII, 57, 61; XX, 183.
ANTHEPHORA. III, 273, 288; IX, 45.
ANTHEROZOIDE. XIV, 220.
ANTHISTIRIA. IX, 10.
ANTHOBOLACÉES, XIV, 318.
ANTHOBOLALES. XIV, 320.
ANTHOBOLINÉES. XIV, 317, 365.
ANTHOBOLUS. XIV, 317.
ANTHOCÉRACÉES. XIV, 248.
ANTHOCEROS. III, 235, 246.
ANTHOCÉROTÉES. III, 245.
ANTHOSTEMA. XII, 251 ; XV, 196, 208. 293, 299.
ANTHOXANTHUM. III, 279, 288: VIII, 239, SD IX0 29 XIV, AIS EXIVENTS:
ANTHYLLIS. XVIII, 281, 284.
ANTHURIUM. IV, 357; XII, 9: XIX, 132.
ANTIDESMA. XV,173, 271.
ANTIDESMINÉES. XV, 270.
ANTINORIA. IX, 28.
ANTIRRHINUM. V, 54, 87, 94, 145 : NI, 271 : IX 82: XVII 31,32 362
ANTROPHIUM. IX, 312, 330.
ANvcrA. XIX, 227, 298.
APAUSÉES. XIV, 254.
Arxis. I, 131, 156, 146.
Apium. XII, 43.
Apoconis. XIII. 162, 194.
APOCYNACÉES. XII, 292 : XIV, 347.
APOCYNÉES. XII, 273; XX, 199, 967.
368 ;
388
ApocyNum. V, 16, 19, 20, 23, 124. APODANTHACÉES. XIV, 332. APONOGÉTACÉES. XIV, 301.
Aporosa. XV, 219, 271.
APOROXYLON. II, 330, 333.
APPAREIL sécréteur, V, 210.
APPAREIL sexuel et double fécondation dans les tulipes, XI, 365.
APROTHALLÉES. XIV, 216.
APTANDRACÉES. XIV, 324.
APTERA. VII, 216.
APTosiMuM. XVII, 364.
AQuILEGIA. VI, 276; XVII, 139.
ARaBis. I, 1431, 1436; XX, 248.
ARACÉES. XIV, 305.
ARAcHis. VI, 327, 384, 395: X, 85, 193, 497, 238, 244, 956.
ARALES. XIV, 304.
ARALIA. XII, 34, 62, 66, 67, 78, 86, 107, 149,241, 164471475401 2170930? 234, 272. 279, 305, 318; XV, 319, 324, 328, 330, 342, 345, 346, 348, 351, 353, 388, 391; XX, 179, 180, 181.
ARALIACÉES. XII, 304; XIV, 346: XV, old
ARALIÉES. XX, 179.
ARAUCARIOXYLON. II, 331.
ArBuTus. XII, 460.
ARCEUTHOBIACÉES, XIV, 318.
ARCHANGELICA. VII, 314, 363, 385.
ARCHIDIACÉES. III, 241.
ArcHipiuM. III, 213, 246.
ArcrToPHILA. VII, 235.
ARCTOSTAPHYLOSs. XII, 377.
ARDISIANDRA. XIII, 35, 127.
ARETIA. XIII, 25, 26, 29, 33, 60, 65, 70, 72, 114, 193.
ARGYROTHAMNIA. XV, 170, 194, 216, 290, 280.
ARIA. VII, 332, 384; XVI, 11.
ARIONACÉES. XIV, 323.
ARISTEA. XII, 10, 205.
ARISTELLA. VIII, 300.
ARISTIAA. IX, 25.
ARisTIDA. IX, 23.
ARiIsTOLOCHIA. XII, 350 ; XIII, 321 ;: XVIII, 287.
ARISTOLOCHIACÉES. XIV, 331.
ARMENIACA. XII, 54, 160; XVI, 61, 78, 149, 152.
ARMILLARIA. III, 4: VIII, 63.
AROÏDÉES. IV, 347.
BOTANIQUE.
ARONIA. XVI, 11.
ARRHENATHERUM. III, 279, 988: VIII, 252, D 20E TX I2BE
ARTEMISIA. VI, 357.
ARTHOBOTRYS. III, 5.
ARTHRAXON. IX, 40.
ARTHROCNEMUM, IX, 187.
ARTHROPITUS. II, 291, 292, 298, 309, 303. 336, 339, 341, 343.
ARTOCARPUS. XX, 105, 124.
ARuM. X, 44, 49, 114: XIX, 139:
ARUNDINARIA. IX, 54.
ARUNDINARIÉES. IX, 53.
ARUNDINELLA. III, 280, 288.
AruNDo, VIII, 279, 323: XI, 417.
Ascaris. VI, 201, 208, 209.
ASCLÉPIADACÉES. XII, 273; XIV, 348.
ASCLÉPIADÉES. II, 108, 109; XX, 492, 287.
AscLEpiASs. II, 109; V, 19, 23, 416, 124, 495, 144; XII, 271.
AscocycLus. 11, 27150V, 1465, 469;70,. 171, 174, 175, 184, 937, 254, 956, 264, 270, 273, 274, 275, 276, 279, 280, 281, 283, 284.
AscocysrTes. V, 169.
ASCOoIDEA: I, 13 :2XINV0 73.
AscoLoBus. VI, 204.
ASCOMYCcÈTESs. XIV, 243.
AsPARAGopsis. IV, 297.
AsPARAGUS. VI, 336, 364, 381.
ASPERGILLUS. III, 54; VII, 5, 80, 83, 91, D RAXMTEMDS
ASPERGULA. [, 348.
AsperocOCeus. V, 167, 207. |
AsPpERUGO. XVII, 292, 295, 298, 306, 308. 314,316, 321, 331, 349.
ASPHODELUS. XII, 79, 86, 217.
ASPHONDYLIA. I, 172, 175.
ASPiDiéES. IX, 301.
ASPIDINÉES. IX, 335.
AspPipiuM. IX, 318, 356, 358.
. ASPLÉNIÉES. IX, 301.
ASPLÉNINÉES. IX, 333.
ASPLENIUM. IX, 302, 316,318,334, 337, 349.
AsPRELLA. IX, 52, 58.
ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE et Colora- tion des plantes: X, 1.
AsTERr. XIII, 343; XVII, 31; XVII, 424; NN ISSN
ASTEROLINUM. XIII, 31, 48, 72, 164, 194, 195.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES,
AsTERoMA. VIII, 64.
ASTIGMATÉES. XIV, 267, 271, 280.
ASTROMYELON. II, 335.
AsTRoPHYLLUM. XIII, 227.
ATHYRIUM. IX, 301, 804, 317, 335, 354.
ATOMIÉES. XIV, 219, 220, 226.
ATRACTyLIS. XX, 183.
ATRIPLEX. VI, 374: IX, 84, 160, 1467, 176, 1SL 020 180802210022 0231235 EIEXC 2691 2040310
ATROPA ANG 042,0 23,007,19229) 131;0433;; VTIGOE XI 33 SEXE MO 95 261, 262, 273.
AUCUBA VII 1336 2X5 62; XII, 34, 55, GMT TI 205 EXT 232 1
AUGEA. II, 363. Ê
AURANTIACÉES. IV, 35, 140.
AuricuLA. XII, 379, 392; XIII, 23, 27, 60, 66, 196 ; XVII, 246, 256, 261.
AuxosPorEs. XVII, 225, 232, 251, 252.
AVENA. III, 288; IV, 323 ; VIII, 240, 253, 256 01267885 980) DAS SEX M5 01; XI, 31, 39: XIII, 349: 1 XIV, 48, 49, 10323082 XV 150!
AVÉNÉES. III, 287, 288 ; IX, 26.
AVÉNINÉES. XIV, 308,
AVÉNOÏDÉES. III, 290.
AVICENNIACÉES. XIV, 324.
AVICENNIALES. XIV, 325.
AZALEA. XI, 249.
AzozLa. XVIII, 207, 219, 243, 267.
AZOLLACÉES. XIV, 261.
B
BaccaAurEeA. XV, 171, 188, 271.
Baccxanis. XII, 204.
BAcHELoTIA. II, 270.
BaAcrLLes, Il, 291.
BaciLLoIbEAE. XVII, 237.
BacrzLus. Il, 139, 278, 281, 292, 293, 295, 307, 309, 312, 314, 315, 317, 346, 347; IV,.254"; NII, Z.
BACTÉRIACÉES. Il, 275, 291.
BacTeripIuM. II, 289, 291.
BacTEeriuM. II, 287, 288, 346, 347.
BaALaniTEs, XIII, 206.
BALANOPHORACÉES. XIV, 315.
BALANOPHORALES. XIV, 317.
BALANoPsACÉES. XIV, 326.
389
BALANTIÉES. IX, 301.
BALDINGERA. IV, 328 ; VIII, 249, 338.
BazouINa. XX, 134.
BazLora. VII, 338.
BaLsamiNA. XVII, 31.
BALSAMINE. XV, 328.
BAMBUSA IL, 1279, 280, 288, 9325, 399 : XI 925
BamBusÉes. III, 287 ; IX, 53.
BANANE. IV, 36.
BaxGracÉes. XIV, 238, 245.
BANGINÉES. XIV, 238, 245.
BaAnxsrA. XII, 347.
BanxsiÆ. VI, 15, 50, 51, 67, 133.
BARBAREA. I, 169; VIII, 62.
BARBULA. III, 202,293;
Bariprus. VIII, 62,
BarkHausrA. X, 183.
BarnTonra. VII, 142, 192.
BarTsiA. X, 69, 70, 71.
BAsELLACÉES. XIV, 338.
Basrprogozus. VI, 209, 210.
BATIDACÉES. XIV, 329.
BauiNIA. XX, 112.
BEckERA. IX, 15.
BECKkMANNIA. III, 291; IX, 33.
Beconra. X, 18, 66, 67, 113, 116 ; XII, 68, 76, 172; XV, 328; XVI, 64; XVII, 48, 26,35; XVIII, 290 ; XIX, 204, 236, 242, 267210 282 EXX UD MA MAT OPEL 174; 178, 179, 276.
BÉGonrAcÉES. XIV, 331.
BELLADONE. XX, 239.
BELMONTIA. VII, 163, 175.
BENZYLAMINE. VII, 40.
BERBÉRIDACÉES. XIV, 333.
BERBERIS X 90 XI 90 32/55 EXTIITE SAV ENINE RTE EXNE NID;
BERNARDIA. XV, 249, 985.
BERTyA. XV, 299, 238, 295.
BETA IX 173, 184, 909 213/499150998 DIE NO AIO TO EXT 64.
BETTERAVE. X, 25, #41.
BETURA MX D PME XP 05 No 0 MS XVII, 169.
BÉTULACÉES. XIV, 326.
Bipexs. XII, 124.
BrrarrA: Il, 357; 358, 371:
BiGNonirA. V, 67, 133, 134.
BIGNONIAGÉES. XIV, 348; XX, 111.
Brora. XVIII, 287; XX, 134.
390
BIRAMELLA. X VIII. 4,
BIRAMELLE. X VIII, 40, 41.
BiscnorriA., XV, 187, 190, 194, 220, 254, 273.
BISCHOFFINÉES. XV, 273.
BiséTammE. XVI, 294: XVIII, 43.
BrseTarra. XVI, 1493, 294; XVIII, 13.
BiscoprerTiA. VIT, 181.
BiTEGMINÉES. XIV, 322.
Bixacées. XIV, 335.
BizarriA. VIII, 207.
BLacx-RoT. VIII, 64.
BzaniuLus. VIII, 63.
BLASTÉMANTHE. XIX, 67, 68.
BLASTÉMANTHÉES. XIX, 87, 88.
BLasremanTaus. XVI, 161.
BLECHNINÉES. IX, 333.
BLEcHNUM. IX, 304, 317, 335, 353; XIV, 264.
BLENNODERMA. III, 91, 116.
BLirum. IX, 173, 184, 202, 221, 235.
Bzysuus. IV, 343.
BoispuvaLiA. III, 90, 116.
BonNEMAISONIA. II, 360, 371; X, 288, 259.
Bormra. II, 318.
BoRRAGAGÉES. V, 31: VI, 288; XIV, 348.
BoRRAGINÉES. IX, 81; XVII, 263; XX, 208; XXII, 263.
BorrAGo. V, 124; VI, 288, 294, 295, 296, 301, 305, 333; XVII, 31, 34, 266, 268, 977, 219, 295, 297, 298, 302, 304, 306, 309, 316, 320, 326, 330, 334, 342.
BorassacÉées. XIV, 305.
Borriorricaum. XI, 18.
BOTHRODENDRON. Il, 319, 347.
Borrycaium. XVIII, 204.
BorrypiuM. XI, 322.
Borryris. III, 9, 10, 55, CHE RXMIGS:
BouUGAINVILLEA. XX, 257.
BoureLoua. IX, 33.
BRACHYELYTRUM. IX, 26.
BracayPoprum. III, 279, 288, 294; IN, 315, 321: VIIT, 253, 262, 276, 326, 335; IX 0729) 43 EX UT:
BRACKENRIDGEA. XVI, 164, 198, 202, 393, 399, 404; XVIII, 3, 4.
BRACKENRIDGÉE. XVI, 393.
3RACTEATÆ. VI, 4, 15, 21, 51,143, 167.
Brancuipus. VI, 207,
BrassicA.'l, 100: VI, 2771, 295, 312: NII, 16, 53, 61,1438,2165, 191-eX MAG AXUT
53, 56, 57, 59,
BOTANIQUE.
AAA LME TE EX ATRS02EEXNIITE 126, 141, 293: XVIII, 286; XIX, 409.
BregissoniA. XVII, 244.
BREMIA. X, 99.
BRExIAGÉES. XIV, 355, 358.
BREYNIA. XV, 202, 204, 208, 219, 267.
BriarÆ&aA. III, 7; X, 165.
BripeLiA. XV, 188, 193, 210, 216, 273.
BRIDÉLIÉES. XV, 273.
Bryum. III, 228.
Briza. III, 279, 288 ; IV, 319; IX, 37, 41.
Broccra. V, 291,
BRoMÉLIACÉES. XIV, 303.
Bromus. III, 280, 288: VIII, 248, 252, 976, 307, 315-395, 338: IX, 37, 39,44, 56,248, 267, 281: XIV,125,2107,"109, 112 EXP RS 126
BroussonETIA. XX, 124, 127.
BrucEA. XIII, 210, 219, 218, 229, 267.
BRuNELLA. I, 349.
BruneLzLiA. XIII, 206.
BRUNELLIACÉES. XIV, 355.
BRuNIAGÉES. XIV, 346.
BRUNONIACÉES. XIV, 350.
BryAcÉEs. III, 245; XIV, 249.
BRyINÉES. III, 245.
Bryocarpum. XIII, 23, 26, 35, 63, 13#, 193, 196.
BrYoxEe. XX, 98.
Bryonra. XII, 13, 64, 264, 274,275, 271, 301, 303, 304:0XIIT, 353 :2XMIT, A6, A1 433, AE XX 005 068 277:
Brvopayzium. XVII, 44; XVII, XIX, 201.
BryopsacÉes. XIV, 224.
BucanerA. XVII, 365.
BuppLeïa. V, 100.
Burronra. XIX, 227, 2299.
BuzGaria. XI, 167.
BuznesrA. Il, 363.
Burzeurum. VII, 314,
BuræÆavia. XV, 219.
BurRMaANNIACÉES. XIV, 305.
BursÉracéEes. XIV, 337.
BuromacÉEs. XIV, 302.
BuTYLAMINE. VII, 34.
BuxacÉées. V, 289, 337; XIV, 331.
Buxanraus. V, 160, 325, 326, 330.
BuxBaumraA. III, 221.
BuxBAuMrAGÉES. III, 245.
BuxELLA. V, 326, 330:
Buxus. V, 159, 290, 301,-302, 315, 316,
290 ;
>
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
247. 319320, 322,327, 329; X, 116: NID 497 NAT SUXX, 274. Byssus. III, 1
C
Capomgacées. XIV, 510.
Cacao. VW, 299.
CacrTaLes. XIV, 328, 338.
Cacrus.. IV, 20.
CapezLiA. XIII, 211, 216, 232, 243.
CaEomA. XIV, 1.
Cazaprum. I, 220.
CaLamaGrosris. IV. NI 253-269; 310:21X023;-26:; Fe 77. 82.
CALarmraa. LL, 335: 0V, 75, 96.97, 104, 4105, 144 ;: IX, 82, 120.
CacaAMoDbEeNDRON. II, 298.
Cazceor.arra. V, 52, 100, 124-125 365.
Cazenpura. I, 347 ; VI, 236, 285.
CALICHAAN ES AAUTE
CALLA. IV, 341.
CazLAcÉESs. XIV, 505.
CALLIBLEPHAR. X, 2809.
Cazzisreraus. IX, 77.
CALLITHAMNION. IV, 282.
CazrirricHACÉES. XIV, 34
XIE
CazLcirriCHALES. XIV, . ET Cazzorayzzæ. XVIII, 3, 14, 33
CazzLuNa-"XIL, "71.
CaLzorayLiæ. XVI, 251.
CazopayLLuM. XIX, 80
CacorisrANTHUs. VII, 257.
CaLzonycrTion. V, 97, 123.
Cartaa. XII, 351; XIX, 132 CALYCANTHACÉES. XIV, 333; XIX, 305. CALYCANTHES. XIX, 313.
CazycanrHus. XIX, 305.
CazycéRACÉESs. XIV, 350. Cazvycorerzus. XII, 251; XV, 176, 293.
CALYMPERES Pa arte 248, 950, 256, 274. CaLxsTEGia. V, 35, 36, 31. CampanuLA. [, . DÉDEDUT, AAA VIT
931, 236, 247, 285, 2992, 302 ; IX, 78 XII, 263, 264, 274, 273, 294, 297, 316, 320: XVII, 186, 208, 214; XX, 2, 22, 24, 26, 28, 30, 34, 36, 40, 44, 46, 50, 5254956, 69, 121182183107, LOTS 207, 243, 229,952, 259, 262, 214.
391
CAmPaNuLAGÉEs. Il, 114; VI, 285; IX, SEXE 350 X0X0 1,5, 11/49/2409; 68, 85, 94, 96, 112, 121, 154, 157, 159, 163. 470, 182, 187, 206, 212, 213, 238, 258, 261, 265, 267.
CamPHorosmA. IX, 161, 195, 216.
CamPHYocHNELLA. XVIII,
Cawpsis. XX, 25, 152, ni
CamprourATEA, XVI, 190, 204.
CAMPTOURATÉE. XVI, 204, 210, 214.
CamPyzocercum. XVI, 194, 304; XVII, 28.
CamPyLocERQUE. XVI,
CampyLocaNELLA. XVI, 198, 400 ; 59, 60.
CamPyLocHNELLE. XVI, #00;
CampyLopora. XVI, 198, 404.
CampyLopore. XVI, 404.
CampyLosPERME. X VI, 296, 300.
CampyLosPERMÉES. XVI, 189, 342 ; XVIII, 13, 14, 38.
er XVI, 193, 296; XVIII, 14, 19, 21, 24, 26, 30.
CANCELLINES, I, 258.
CanDOLLEA. X, 138.
CanINæ. VI, 45, 21,
CaANNA. X, 19, 43, 49.
Cannagis. X, 146, 232, 46,56, 6%.
CaAnNNAcÉEs. XIV, 303.
CaNNELLACÉES. XIV, 335.
CanscorA. VII, 191.
CapEeroNIA. XV, 170, 216, 228.
Caprraræ. XVI, 349, 397.
CAPPARIDACÉES. XIV, 334.
CapriFoLIAGÉES. XIV, 350; XX, 129.
CarsELLaA. I, 100, 1431, 190, 203, 345 ; IX, 91: X, 484: XV, 316, 355, 363; | XIX, 409, 113, 117.
CapsIcARPELLA. II, 239.
Capsicum. V, 97; VIII, 160.
Carpiocarpæ. XVI, 251.
Carprocarpus. XIII, 280.
CARDIOPTÉRYGACÉES. XIV, 347.
CarprospermMuMm. VII, 303.
CarpopaArHium. XX, 134,. 182, 183.
Carpuus. IX, 64; XX, 134.
Carex. III, 298, 301 ; IV, 342, 344.
Carica. XVII, 374.
Caricacées. XIV, 341;
CARINATAE. XVII, 236.
Carina. IX, 65; XX, 134.
304; XVIII, 28. XVIII,
XVIII, 59.
193, 294,
50, 72, 120, 134.
239; XII, 11, 12
XVII, 373.
392
CaROLINÆ. VI, 45, 50, 90, 148.
CarpINus. VI, 378; XIII,
Carpoascl. I, 13.
CarpomirrA. X, 270, 288, 353.
CarTaamus. VIII, 24.
CARYOGARACÉES. XIV, 357.
CarvopHyLLÉéEs. IX, 6.8 957.
Cassra. II, 118.
M XI 23 28 0100 D 0 ENS
1, 86, 404, 117, 191, 202. He XINF 021 CASTANÉALES. XIV, 329, 331.
CASTELLA. XIII, 208, 229, 226, 261; XVI,
161. CASTELLIA. III, 279, 288 ; IX, CASTILLOA. XX, 105. CasuARINA. XII, 341. CASUARINACÉES. XIV, 329. CaragrosA. VIII, 277, 283, 341. “ee V:
XX AI0S A AAAEMAUTSS
jee XIV, 360, 362. CauLErpa. IV, 294, 297. CauLorTomIÉEs. XIV, 240. Cécmnres. I, 67, 74, 99, 114, 126, 131. Cecivopayes. I, 193, 197, 199. Cecinomya. I, 161, 169, 177, 183, 187. Ceprus. XII, 77, 117; XNIII, 249. CÉLASTRACÉES. XIV, 356, 358. CÉLASTRALES. XIV, 358, 359. CELasrrus. XII, 76 CELsra. XVII, 366. Cexcarus. III, 273, 288: IX, 17. CENTAUREA. VIII, 57; XII, CENToryNcus. I, 164. CENTOTHECA. IX, 37. CENTRADENIA. VII, 300. CENTRANTHERA. XVII, 365.
CEentranTaus. l, 447: Il, 4; VII, 328,
CENTRES CINÉTIQUES chez les végétaux.
VI, 177 à 220. CENTROLEMIS. XV, 398. CENTROLÉPIDACÉES. XIV, 300. CeNruncuzus. XIII, 48, 176. CErHæLis. XX, 119. CEPHALANTHERA. III, 335. CEPHALANTHUS. XX, 119, 120, 121. CEPHALARIA. X, 78 ; XV, 368. CEPHALOCROTON. XV, me 290, 299. CEPALOSPORIUM. XI, 18, 19, 236. CÉPHALOTACÉES. ne 25
107, 108, 321.
13 AOL XIVe 03307,
68,187, 1341439; 122ENXTI
13; XIV, 6.
BOTANIQUE.
CÉPHALOTALES. XIV, 354, 559.
CEPrHaLoTAxus. XIII, 309, 312, 316.
CEPpHALOTECIUM. XI, 18, 19, 228.
CERAMIUM. V, 163, 168, 187, 203, 209, 245, 219.
CERASTIUM. I, 234.
CErasus. VIII, 29, 60, 174; XII, 25, 34, 1, AG ED 6 ET, 210, 80 ANA EMAUTE 156, 175204, "232 MISE MXTIEISAL XVI, 1, 55,161, 3,082/289 0924249) 152.
CÉRATOMYCÉTACÉES. XIV, 247
CÉRATOPHYLLACÉES. XIV, 326.
CERATOPTERIS. IX, 310, 320, 329.
CERATOSTOMA. XI, 17, 19.
CERCANTHÈME. XVI, 305 ;
CERCANTHEMUM. XVI, 194, 305; 29.
CERCINIA. XVI, 194, 310; XVIII, 31.
CERCINIE. XVI, 309; XVIII, 31.
Cercis. XII, 48, 49; XIII, 321; XV, 330, 3945 XX, 104,143.
CERCOURATEA. XVI, 192, 270.
CERCOURATÉE. XVI, 270
CerEus. II, 39, 48, 56, 60, 64, 71, 76, 80.
CERINTHE. V, 198; XVII, 268, 281, 288, 293, 295, 306, 308, 311, 314, 316, 324, 327, 329, 334, 339.
CEriomyces. III, #
CErIoPHORA. III, 4.
CEROPEGIA. II, 109.
CÉROXYLACÉES. XIV, 305.
CesPpepEsiA. XVI, 161; XIX, 50, 51.
CESPÉDÉSIE. XIX, 50
Cesrrum. V, 119; XIT, 289.
CEeTERACH. IX, 316, 334, 353.
CHÆNOMELES. XVI, 47
CHæNosromAa. XVII, 367.
CaæTomium. XI, 18, 59, 99.
CHæromorpaa. V, 173, 184.
CHæToPTERIS. II, 356, 371.
Caærurus. III, 279, 288 ; IX, 26.
CHAMÆLEA. IX, 368.
CHampIGNox de l’Anq. Quac. I, 1.
Caara. XIV, 220:
CHARACÉES. XIV, 298.
CHARINÉES. XIV, 226, 228.
CHAUNOCHITACÉES. XIV, 356, 358, 362.
CHauNocHiITALES. XIV, 362.
CHEILANTHES. IX, 301, 302, 313, 334, 347.
146, 471, 1195 XIX, 227,
XVIII, 29. XVII,
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
CueiLosia. XV, 291.
CuerrANTHUS. II, 47; X, 79.
Caezmonium. II, 115; XII, 251.
CueLonNANTHUs. VII, 255.
Cuëxe rouvre et pédonculé, V, 339.
CuénoroprAcÉes. IX, 157; XIV, 330.
CuénopopraLes. XIV, 329, 330.
Cuenoronium. I, 336; VI, 361, 374; VII, 320, 379, 382; IX, 65, 158, 160, 167, 173, 480, 184, 202, 213, 221, 235 ; XII, 14, 35,64; XVII, 18, 26.
‘CHERMES. I, 169.
CuicionemA. V, 263, 265, 268, 271, 273, 280.
CHizocaLoA. III, 279.
CHIMONANTHE. XIX, 307.
Cuiococca. XII, 272.
CurmoniaA. VII, 1148, 137, 142, 194, 276, 284.
CHIROPETALUM. XV, 170, 216.
CuzLamypbospores. XI, 37, 39, 137, 194.
Cacora. VII, 124, 132, 162, 188, 280; XXE
CHLORANTHACÉES. XIV, 329.
CuzoripÉes. III, 287 ; IX, 335.
Cazoris. III, 267, 289 ; VIII, 300 ; IX, 33.
-CHLOROLEUCITES. X, 1.
CaLoropHyLLe. XIV, 125.
CuLoropayLLe et AmiboN. XIII, 319.
Canoopnora. XIT, 9.
Cuoerurus. IX, 23.
CaonpropHyLLA. VII, 152, 219, 279.
Cronvorus. V, 269, 270.
Cuorpa. V, 182.
CHorparia. V, 166.
CHoriopHyLLUM. XV, 218.
-Cuorisrocarpus. II, 247.
CHROMATOPHORE, V, 210.
CHRYSANTHEMUM. X, 21, 113; XX, 155.
CHRYSIMENIA. IV, 294.
Curysopium. IX, 310, 315, 329.
‘CarysomyxA. XIV, 7.
Cuavzisma. III, 117.
CayLocLapia. V, 163.
.Cisorium. IX, 307, 327.
‘Cicer. X, 226, 244; XVIII, 339, 392.
CrceNniA. VII, 182.
CicaoriuM. VI, 283, 294. 295;
CINCHON4. XX, 120.
Cincziporus. III, 226.
ŒCINARA. XX, 135.
CINNA. III, 292 ; IX, 23, 26.
XX, 135.
393
CinnamouEezæ. VI, 15, 21, 93, 120, 150.
Cincæa. IIL 85, 99, 108, 110; XII, OH
Crrsium. IL, 26, 27, 98 ; XIV, 6; XV, 100; XVII, 413, 202, 214, 217; XV, 134, 135, 239.
Cissus. X, 52.
Cisracées. VI, 278: IX, 72; XIV, 334.
Cirrus. X, 78: XII, 160, 165; XIIT, 320,
CLapopxora. V, 171, 175, 269, 270; VI, 198.
CLADOPHORACÉES. XIV, 224.
CLapospora. V, 173.
CLaposporium. I, 76, 82, 88 ; III, 5; VIT, 4 : XI, 17, 19, 39, 108, 416, 120, 123, 198, 135, 146, 155, 158, 169, 197, 212, DOS
Ccanorricaum. XI, 120.
CLaoxyLon. XV, 190, 226, 282.
Cuarkra. II, 75, 85, 94, 116.
CLararopopium. Il, 277.
CLavicers. 1, 130.
CLeinion. XV, 251.
CLEISTANTHUS. XV, 188, 273.
CLemaris. VI, 242; XII, 8, 10, 49, 160, 4175, 196, 204, 205; 305 ; XIX, 131.
CLÉTHRAGÉES. XIV, 347.
CLimaciNA. Ï, 259.
CLoportes. VIII, 57.
CLusracées. XIV, 357.
CLusrALes. XIV, 358, 359.
CLuvrra. XV, 175, 225, 291.
CLuyriées. XV, 291.
CNÉoRAGÉES. IX, 363; XIV, 388.
CxeortpiuM. XIII, 206.
Cneorum. V, 308; IX, 364; XIII, 206.
Cnicus. VII, 19; 29, 35, 36, 46, 52.
CoBæA. V, 126 ;: VI, 230, 233, 234, 288, 20 EEXX IS:
CocuLosperMACÉES. XIV, 335.
CoprA: XVII, 353:
CopracéEs. XIV, 340.
Copræum. XV, 291.
Coprum. V, 262: X, 289 ; XV, 237.
CoponospERMUM. II, 298.
COELANTHE. VII, 200.
CosLocLapra. V, 184.
Cooma. XV, 100.
CorrEA. XII, 292.
Corx. III, 273, 288, 293: IV, 327; IX, 6,
55, o1.
394 ; BOTANIQUE.
CoLzcuicum. IV, 371.
CoceocuæTE. V, 169.
COLÉOCHÉTACÉES. XIV, 245.
CeLeosporium., XIV, 6
CoLEus. X,-24, 31,45, 46,:61,"156:: XII, 18, 26; XVIII, 4144.
CorzomrA. V, 1421, 195.
Coczy8rA. III, #.
COLORATION pzS PLANTES. X, 1 à 123.
CozpoxyLoN. II, 339.
CozumeLLrA. XVIII, 455, 156, 158.
CoLUMELLIACÉES. XIV, 348; XVIII, 155 163.
CoLurEA XII 32 XII 91 XVIII 202
ComBRÉTACÉES. XII, 300 ; XIV, 340.
CoMMELINA. IV, 366.
COMMÉLINACÉES. XIV, 302.
Composées. VI, 282; IX, 76, 106: XIX, BAISE. QE (RES CM E CITE 133, 182,484, 251.
CoxceveiBa. XV, 175, 203,
CoNFERVACÉES. XIV, 224.
CoNFERVINÉES. XIV, 221.
CoxFERvoIDES. X, 278, 285.
CoxéyLzocarpus. III, 74, 97, 85, 111.
Conivres. XI, 151, 194.
ConIFÈRESs. X, 416; . XVIII, 245; XX, 248 .
CONNARACÉES. XIV, 336
Coxoronium. XIV, 7
CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES SIMARUBA- cÉEs. XIII, 201.
CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE LA FÉCONDA- TION, chez le Ginkgo-biloba. XIIT, 303.
CONTRIBUTION A LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. IV, 293.
CoNvaALLARIA. XIV, 149, 120, 422: XNI, 64.
CoNvoLVuLACÉES. V, 35, 126 ; VI, 288; NUIT 218 EE XINE SES ER A2 GENE 726.
Convocvurus.-N, 37:38, 97, 421,495 NI 24 T 288 XL 252051003907 340, 348, 352:. XII, 294: XVII, 4142, 199, 214: XVIII, 36.
CoPrnus. III, 2, 4, 62.
CoprosMa. XIII, 292.
CopuLoxEis. XVII, 255.
CORALLINA- IV, 295: NV, 4742592261, 262; XIII, 308.
CoRALLORHIZA. X, 72.
Conpaires. II, 331, 339.
CoRDIA.
XVII, 266.
CoRDYLINE. III, 314; XII, CORIARIACÉES. XIV, 336. CorraRIA. XII, 27, 33, 34,
68, 074, 73,471: 219, 087:02 01044107
Pl 41
12,446, 118, 437
1741231233
CORIODE
RMA. XV 251
Coris. XIII, 41, 51, 59, 187, 194. CorisPERMUM. IX, 175, 195, 219, 224. CorNacÉEs. XIV, 346. NII, "266: VII, 338; "XII," 9 10 MDS EDEN 050 CoroLLE. V. 124. CoRoNATÆ. VI, 84:
CoRxus.
CoroNiLLAa. VII, 337, 383;
160; XVII, 113, 167.
Coscinoniscus. XVII, 227,
CosmaRI
CorrusA.
193.
uM. VI, 198.
CoryLACÉES. XIV, 326. CoryLaLes. XIV, 327
CoRYLiNÉESs. XIV, 325, 365; XVII, 352. Coryzus. X, 43, 49, 50,
28,29,
XIII, CoRYNEI
74, 81, 107, 108,
10.
35, D4, 56, 59,
, 144, 151, 456,
62, 69, 70; 72,
IX, 64; XII,
259.
XIII, 31, 35, 64, 66, 123,125,
114; XII, 23, MSA MA9E
321: XIV, 325: XX, 146, 148.
PHORUS. VIII, 268; CORYNOCARPACÉES.
CorypHA. IV, 363.
CoronEasrTEeR. VIII, 35
XVIII, 106.
CoTYLANTHERA. VII, 111,
Couca. X, 125, 129; 130:
CovLAcÉEs. X, 195: XIV,
CourouBEA. VII, 254. CrassuLa. II,:103:; XNIT, 8, 43. CRASSULACÉES. XIV, 336. CraræcGus. 11,13, 44 :;0NT,
XI AG M2 13041 TEXNIE AE 2 MS TE AT 024; 26, 19 XIXe 05
XVII, 244.
IX, 28.
XIV, 338.
SXVI145352%507
114, 174.
260, 302.
14,46; IX, 63;
CraTeriICARPIUM. II], 90, 117.
CRAWEFURDIA. VII,
CREPIS. CRITHMU CROTON. 943, 290 ;
274.
XX, 183. M. VII, 314. XV ATS AMIE
299, 295, 234, 250, XX, 152, 162, 163,
137, 142, 148, 198, 284.
197, 200, 206, 254. 275, 279,
165, 167, 170,
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
215; XX, 162.
291, 928, 230, 245,
CROTONÉES. XV,
CROTONOGYNE. XV, 254, 280.
D NUE XI 975
Croroxopsis. XV, 198: XX, 162.
CRrossopEeTALUM. VIT, 236
CrossosomacÉEs. XIV, 333.
Crozopxora. XV, 176, 196, 201, 203, 220,
256, 280, 299: CROZOPHORINÉES. XV, 280.
CructrÈRESs. VI, 271; IX, 72,8
CryPHium. I, 249.
Crypsis. III. 292; 55, 58.
CRYPTOGAMES. IX, XVIII, 165, 166.
CrYPToMMERIA. XX, 248.
CRYPTONÉMIACÉES. XIV, 246.
CrENIUM. IX, 34.
CucusaLus. XIX, 227, 233.
Cucumis. VII, 19, 24, 33, 47, 51.
CucurgirA. 1, 175; A 970 ; VIII, 4, 28, 35, 42,51, 54, 60, 64; X, 156, 228, 239; XII, 169, 274, a. bc 103, 206. 268, DT
CucurgirAcÉEs. XII, 301; XIV, 341; XX, 98/2205; 277.
CucurBiTaALEes. XIV, 328, 341.
CucurBirariA. XI, 48, 59.
CunonrAcÉéEs. XIV, 337
CupaANra. XII, 364.
CupxEea. II, 116.
CuPHEANTHUS. XIX, 350, 351, 354.
CuPREssACÉES. XIX, 279.
CuPressus. V, 157 ; IX, 63 ; XVIII, 258.
Currtra. XVI, 116, 163, 180.
CuRVISÉMINÉES. VII, 195, 197, XVIII, 56,:38, 59:
CurLeEriA. II, 226, 230, 233, 234, 244, 950, DHL C8 OT DI NEO OT EUX A6 DGIPESTS NUITS, 278, AE CAT (à 299, 296, 299, 301, 310.315, 319, 323, 321, 331, 339, 339, 343, 346, 349, 353, 398.
CUTLÉRIACÉES. XIV, 227.
89: XIV, 357. VAR S2995 1X823 25;
313, 332; XII, 9;
380, 393;
CurLÉériacéEs. et leur alternance de gé-
nération (Les). X, 265. CuTLÉRICÉES. II, 230. CuTLÉRINÉES. XIV, 226. CYATHEA. IX, 308, 326; XII, 9 CYATHÉACÉES. IX, 301, 303, 307; XIN, 258.
399
CycaDAcÉESs. XIV, 277.
CycaADÉEs. XVIII, 242.
CycapiNÉEs. XIV, 276.
Cxcas. IIT, 367; XIII, 308, 310, 311, 314, 316: XIV, 276: XVIII, 242.
CYCLAMEN. X, 29: XIII, 7, 26, 44, 48, 55, 62, 64, 65, 193 ; XVIII, 290.
CYCLANTHAGÉES. XIV, 301.
CycLoLogées. IX, 183.
Cxczops. VI, 208, 209.
CycLostTemMoN. XV, 175, 177, 206, 213, 268.
CycLosricma. VII, 225.
Cyenium. XVII, 365.
CHDONT ENTIER TE T0 en SM LT NIV AEMOUS EEE AA ESITE
CymarToPpLEuRA. XVII, 249, 252, 261.
CYMBELLACÉES. XIX, 223.
Cymsipium. II, 118.
CyNancaum. IX, 263.
Cynrps. IX, 64.
CYNOCGRAMBAGÉES. XIV, 344 CYNOcRAMBALES. XIV, 343, 344
CYNOMORIACÉES. XIV, 326.
Cynopon. VIII, 239, 288, 300, JAI PXE 90:
Cxnoccossum. V, 33, 91: XVI, 269, 281; 285, 292, 205, 298, 300, 304, 311, 314, 321, 326, 329, 334, 342.
Cyxoscrus. VIII, 236, 247, 254, IX, 37, 40, 44.
CyPÉRACÉES. IV, 336; XIV, 300.
CyPERALES. XIV, 300.
CyPerus. III, 298, 303.
CYRILLACÉES. XIV, 347.
CYSTOPTÉRINÉES. IX, 335.
Cysropreris. IX, 304, 336, 354.
Cysropus, I, 68, 80, 99, 102, 111, 135, 136, 143, 158, 158, 162.
CysTosEIRA. V, 165; X, 288, 296.
CysrosirA. II, 264; IV, 297.
J18, 323,
[A 991, - 15,324;
CYTISTS TMD ON 2149 M5 ETS NET XIE 321 EX EXT
89: XX, 112, 113, 248.
D
DAcrvus. VIII, 326; IX, 31, 41: XIV, 32,
103. DacryLocrtenium. III, 269, 280, 289 : IX, Dr DUO) 08
396
DapoxyLox. IT, 531.
DauLiA. XI, 236, 298: XII, 12, 46, 62, TONI RSS 0 EXT LS 21702200) OGM
DaLEcHAMpiA. XV, 238, 288, 299.
DANTHONIA. IX, 28.
Daprxne. XII, 46, 52, 55, 56, 77, 19, 87, 205 XX 2152, 04604163" 2208/2239; 262.
DaPpaniPHyLLéEs. XV, 186, 216, 274.
DaPaNiPHYLLUM, XV, 274.
DasourATEA. XVI, 191, 240.
DAsouRATÉE. XVI, 240.
Dasya. IV, 294.
DasysTEPHANA. VII, 205, 228.
DariscacÉEs. XIV, 332.
Darura. V, 96, 99: VI, 234: IX, 69, 80, 114: X, 106: XII, 11, 46, 64, 89, 288; XNA SAP AE XX M5 1270:
Daucus. I, 159, 172, 188, 201, 346; NI, 3129/3324: 0N01031920319,0332/2955, 0970, SIMS SENTE MIS NII CA AA, 56, 68, 136, 205.
DAvazzrA. IX, 3014, 314, 314, 331.
DeraniRa. VII, 257.
DELARBREA. XV, 391.
DeLima. X, 138.
DecpHiniuM. VI, XVI, 9.
DéÉmarTiées. XI, 1.
DEmariuM. XI, 17, 19, 29, 37, 43, 47, T1, 418, 126, 146, 159, 167, 195, 209, 229.
Dexprogium. III, 331, 346.
DENDROCALAMÉES. IX, 53.
DENDROPHTHOACÉES. XVI, 316.
DENNSTAEDTIA. IX, 308, 327.
Dergesia. IV, 296.
DEermocarpa. V, 237.
DerMmopiopÉEs. XIV, 254, 265.
Descaampsta. VIII, 242, 265. 272, 309, 318, 326.
DEsMAzERIA. IX, 37, 44.
DesmipraAcÉEs. XIV, 232.
DEsMibiNÉES. XIV, 231.
DesmorTricHum. X, 273.
DeurTzrA. XX, 118.
DÉVELOPPEMENT de l’Archégone chez les Muscinées (Recherches sur). HI, 161.
DévecoppemMENT de l’ovule et de la graine des Rosactes. XVE, 1.
DÉveLopPEmMENT des Joncées. XIX, 97.
193, 196, 204, 209,
236, 264, 297, 298 ;
BOTANIQUE.
DÉvELOPPEMENT des points végétatifs des tiges chez les Monocotylédones. INparLe
DÉVELOPPEMENT du tégument séminal etdu péricarpe, des Graminées. IX, 1.
DeveuxiA. III, 279, 288 ; IV, 324.
Dracuyrium. III, 296.
DramorpHa. IX, 371.
Dranraus. I, 128, 331; VII, 338; NITI, AT ALXS NT EXIXONO 04, 2192095007 233, 249, 247, 257, 260, 262, 287.
DrAPENSIACÉES. XIV, 347.
DrARRHENA. IV, 320 ; IX, 37, 43, 51.
Draromacées. XIV, 223.
DrarTomiNÉEs. XIV, 221.
DICHAPÉTALAGÉES. XIV, 348.
DicHonxpra. XII, 382.
Drcxsonia. IX, 307, 326; XII, 9.
DicoryLÉponEs. XII, 10: XX, 18.
Dicoryzes. XIV, 298, 307, 313.
Dicryozoma. XIII, 206.
Drcryorreris. X, 288, 289, 352.
DicryosipHon. II, 249, 258, 270; V, 269.
DicryorA. IV, 296; X, 289, 296, 302, DD
DicryoracÉées. XIV, 227.
DicryoriNÉEs. XIV, 226.
DinymocaLæNA. XII, 9; XVIII, 195.
DipymocLossum. IX, 305, 323.
DiEFFENBACHIA. IV, 355.
Drervizca. XII, 78, 82, 112.
DrérTayLAMINE. VII, 29.
DicamEs. XIV, 366.
Dicrrazis. V, 62, 93, 100, 124; VI, 231, 248, 2972 ; NII, 338; XVIL, 364.
Dicrrarta. VIII, 300, 342.
DiLLÉNIACÉES. XIV, 335.
DIMÉTHYLAMINE. VII, 27.
DixEBRA. IX, 33.
Diorpées. XIX, 215, 251, 367.
Dronysra. XIII, 25, 32, 60, 62, G4, 70, 74, 109, 110, 1493.
‘Droscorea. XII, 10, 205.
Drosconéacées. XIV, 303. DrospyracÉes. XIV, 359. Drospyros. IV, 205. DrouraTEA. XVI, 191, 227. DiPHÉNYLAMINE. VII, 42. DiPHYLLANTHE. XVI, 315; XVIII, 32. 2 Drrayzzanraus. XVI, 194, 315; XVII, : D9e
Co o
| Drpuyziorone. XVI, 313; XVIII, 32.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
Dirayzcoponium. XVI, 194, 313; XVIII, D
Drrayscrum. III, 294.
DrPLACATAE. XVII, 256.
DrPLACHNE. IX, 37, 41.
Dipzanpra. III, 85, 99, 408.
DipLaziNÉEs. IX, 303, 320, 333.
Dipzazium. IX, 304, 345, 333.
Dipcococcium. XI, 120.
Drrcoragis. IT, 316, 318.
Drpcosis. 1, 167, 170, 179.
Drpopascacées. XIV, 233.
Drpopascus. I, 14.
Drponipe. XVI, 353; XVIII, 51.
Diporiium. XVI, 172, 196, 353, 382 : XVIII, 4, 41, 45, 48, 51, 54, 57, 58.
DiporocaNa. XVI, 197, 389 : XVIII, 4, 57.
DiporocHNE. XVI, 389: XVIII, 57.
Drsacées. IX, 75; XIV, 350.
Drpsacus. I, 74, 99; IX, 75; XII, 43, 76.
DiIPTÉROCARPACÉES. XIV, 335.
Diprérocécipies. I, 71, 161.
Discezium. IV, 232.
Disczane. XVI, 350; XVIII, 42.
Disczanrum. XVI, 496, 350; XVIII, 4, 4, 49, 44. Discocarpus. XV, 173, 188, 210, 212,
213, 215, 227, 250, 259, 261, 269.
DisposirioN DES rAISCEAUX (Tige de Mo- nocotylédones). XX, 1.
Disricua. 11, 360, 367, 369.
DisTicHELLA. II, 357, 371.
Drraxis. XV, 170, 173, 196, 216, 220, 280, 299.
DoparrTrA. V, 59, 127, 134, 136.
DopecarHEoN. XIII, 23, 26, 62, 63, 183, 193, 196.
Dozicaos. XVIII, 88, 279.
DorstTENIA. V, 122.
DorvopPreris. XVIII, 190.
Dorainea. XI, 167.
DouGLasra. XIIT, 25, 193.
Draga. X, 181.
Dracæa. III, 313, 337, 339, 352; XII, 9, 34, 3).
DraPparNaLprA. V, 166.
DrimyracÉées. XIV, 333.
Drosera. I, 22.
DRosERACÉES. XIV, 334.
Drosopxyzium. I, 19.
DryYADÉESs. XVI, 10, 12, 451.
50, 51, 60, 70, 111,
397
DRrYADINÉES. XVI, 138.
Dryas. XI, 249; XVI, 128, 132, 138, 450, 157.
DrypPETEs. XV, 213.
DRYPÉTINÉES. XV, 185, 267.
DucaEsNEA. XI, 255, 310, 344, 343, 351.
DumoxrTra. V, #63, 173, 180, 229, 230, CE CR
DUPARQUETIANA. XVIII, 3, 32.
Duvazra. X, 445.
E
EATONIA. IX, 37, 40, 44.
Ecgazirum. XX, 205.
Ecnevertra. II, 405, 406; XVII, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 49, 51, 60, 61, 62, 64, 66, 68, 69, 74, 75, 76, 82, 92.
EcuinariA. III, 279, 288: IX, 41.
Ecnwocacrus. II, 61, 80; X, 149.
EcxiocxLoa. III, 273, 288.
Ecninopsis. II, 58, 60, 76.
EcxiNospeErMuM. XVII, 281, 288, 295, 298, 301, 314, 315, 321, 328, 331, 334, 349.
Ecmum. V, 31, 87, 91; XVII, 31, 269, 280, 281, 286, 290, 292, 293, 296, 297, 298, 303, 306, 314, 315, 320, 327, 330, 334, 339, 340, 343: XX, 249.
EcxLonEA. III, 298.
EcTocarPAGÉEs. XIV, 295.
Ecrocarpus. II, 293, 298, 233, 238, 239, 243, 245, 247, 9253, 959, 9641, 263, 264, 265, 268, 269, 270, 271; V, 465, 166, 171, 175, 180, 218, 295, 226, 9230, 233, 231, 256, 259, 269, 270, 274, 273 : X, 215, 298, 322, 345, 348, 350.
EcaAnrtaus. X, 125, 134. :
EHRHARTA. III, 280.
EuREMBERGrA. IT, 361.
ELacistrEeA. IT, 261; V,163, 166, 167, 168, 476, 207.
ELæacnus. XIII, 321.
ELATINAGÉES. XIV, 337.
ELÉAGNAGÉES. XIV, 330.
ELÉOCARPACEES. XIV, 335.
ELeocHanis. III, 298.
ELEUSINE- III, 269, 280, 289; IX, 33, 35, Ah ht)
Eceuraerococeus. XV, 344.
ELopeA. V, 90: X, 80.
:
398
ELoxGarion des nœuds (Sur l). V, 155.
Ezvasra. XVI, 161, 200, 202, 406, 409, 15.
ELvasiéEs. XVI, 199, 202, 405.
EzvasioibéEes. XVI, 188, 405, #15.
Ezvmarricæ. VI, 88, 121, 147.
ELcvaus. III, 280: IX, 54; XIV, 25, 99, 105: XV, 81.
ELYTRANTHACÉES. XIV, 316.
ELYTRANTHALES. XIV, 317.
Eueryox et plantule (Graminées et Cypé- racées). LIL, 159.
Emerocarpus. XX, 162.
EmmoracÉes. XIV, 345, 352.
EmMPpÉTRACÉES. XIV, 345.
ExczranDrA. III, 96, 109, 123.
ENpocaLoriTEes. XIV, 189.
EnpoPxYLLuM. XIV, 6; XV, 53:
ENDOPROTHALLÉES. XIV, 252, 254, 257, 265.
ExvorricHA. VII, 286.
Expusa. X, 125, 132, 134.
ExpymIoN. XI, 365.
ExicosTEMMA. VII, 122, 177.
ExreromorPHA. IV, 298: V, 162, 164, 166, 177, 186, 187, 194, 213, 9214, 217, 296.
ENTEROPOGON. IX, 33.
ENTOMOPHTHORACÉES. XIV, 237, 241.
ENTOMOPHTHORINÉES. XIV, 237, 241.
ExroPpaysaLzis. V, 165.
Epacracées. XIV, 348.
Epxepra. XII, 10, 323 ; XIV, 278.
EpHéprACÉESs. XIV, 279.
EPHÉbRALES. XIV, 279.
EPHÉDRINÉES. XIV, 278.
ErxeMEeruM. III, 215, 217.
EpxemEerus. III, 3. 6.
EprgLéPHARIDE. XIX, 16.
EpreLerHaRis. XIX, 16, 18, 19.
Errcrisis. ÎV, 284.
EpipENbRoON. III, 316.
Epiniopées. XIV, 254, 255.
EpiLogrum. If, 17, 18 ; III, 85, 86, 94, 108; IX MA GES IEEE TUE
EÉPiNASTIE. XI, 340.
Epxpacris. III, 335 ; IX, 133: X, 40, 70, TN D
ErrpayLLum. Il, 57, 61, 67, 76, 80.
EprPpREMNUM. III, 347.
EqQuisÉTAGÉESs. XIV, 259.
EqQuiséTINÉES: XIV, 257, 259: XVIII, 221.
Equiserum. XIV, 257; XVIII, 221, 241.
BOTANIQUE.
ErAGrosris. III, 292 ; VIII, 295, 300, 319, 341: IXS-37, 41.
ERANTHEMUM. XX, 249.
ErRaNrHis. XIX, 118.
Erecræ. XVI, 346.
ERÉMASGINÉES. XIV, 931,
EREMAsCUs. I, 14.
EREMocarpus. XV, 198, 295, 228, 999: DONS
ERtANTHUS. IX, 10.
ÉRICA EMA TEXTE ZE OM TT
ErtcAcÉEs. II, 417: XIV, 347.
ERIGERON. I, 347; Il, 21, 23 "9245 NIIT, 309, 380, 992: IX; 076, MAG XII ARE XX, 231,932, 235 937, 230220 069;
ErINus. V, 63, 91, 99, 491, 193.
Err1oBoTRYA. IV, 111: XVI, 13, 17, 49, 49.
ERIOCAULACÉES. XIV, 301.
ErtoPHoruMm. III, 298 ; IV, 338.
ERYTHRÆæINÉES. VII, 176.
ErirricHiuM. X VII, 295, 326, 330.
Eropium. I, 193; VI, 279: IX, 95; XX, 128.
ERYNGrum. VII, 314. \
ErYsIBACÉES. XIV, 237, 242.
ERYSIBINÉES. XIV, 237, 241.
ErysipHEe. VI, 20%, 206.
ErvrarÆa. VII, 116, 420, 124, 163, 184, 328: 1X0 079; AIDE XIE IRAN
ERYTHRÆINÉES. XX, 191.
Ervrarococca. XV, 187, 190, 202, 226, 238, 282, 285.
ErvraRonium. XIV, 3.
ERYTHROPALACÉES. XIV, 360, 362.
ERYTHROPALALES. XIV, 354, 359, 360, 362.
ERYrHROPALUM. XIV, 360.
ERYTHROSPERMACÉES. XIV, 333.
ERYTHROTES. X, 32.
ERYTHROXYLACÉES. XIV, 356, 358.
EscaALLONIA. XV, 398.
EscALLONIACÉES. XIV, 346.
EscozrTzraA. VI, 236, 277, 278, 299.
EsPÈècEs critiques ou litigieuses. IT, 4.
Essar sur le genre Calymperes. 1, 247.
Essais sur la régénération expérimen- tale des feuilles chez les Légumi- neuses. XVIII, 64.
Éramixe chez les XVII, 363.
ÿrupE sur la rouille brune des céréales. IX, 241.
Érune anatomique de la feuille des
Ro
ae
Scrophularinées.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
Graminées de France. VIII, 227.
EuaLcHEeMILLES. XVI, 16.
EuBamBusÉéEs. IX, 53.
EucazyPrA. III, 223, 228.
Eucazyprus. XII, 299; XX, 21, 100, 103, 195, 196, 199, 205, 241, 243, 245, 262, 268.
Eucaninæ. VI, 63, 65, 82,
EucazympEeRes. I, 257, 261, 262.
Eucuariprum. III, 74, 86, 94.
EucazæNaA. IX, 8, 57.
Eurucusra. III, 96, 109, 123.
EuGENIA. XIX, 31.
EuenTIANA. VIT, 200.
Eucoupara. XVI, 250.
EvroBus. I11,75,18, 92,116:
Euxoroguxus. V, 326.
EuvoxornorA. III, 88, 115.
Euparorium. XII, 76, 124.
EupxorgrA. I, 1421, 195; II, 409, 110, 441, 2619648565, 9006 261:2IN 487: ONIT 328: VII, 338: IX, 1392, 146 ; XII, 243, 946, 247,248, 951, 259,254, 256, 259; NT 5 DEXIA EX EDS GS: 169, 171, 472, 175, 176, 178, 186, 190, 194, 196, 200, 202, 204, 219, 219; 231, 939,036, 241, 246, 255,290, "292; NN AIS, 1146 185,197%%214%215; 353, 360.
EupaorgrAcÉEs. II, 109, 111; IX, NINARS SE ONE GE XVIIIe AA
EuPpHorgiées. XV, 292.
EupxrAsrA. X, 2, 69, 70, 117.
EurreLeaA. Il, 25.
EurriLorA. II, 356, 360, 371.
EurycycLa. I, 260; XIII, 209, 211, 218, 999, 256.
132 ;
Eusroma. VII, 248.
Eusrreraus. III, 323, 352. EusweerTia. VIT, 241. Euvraéminacées. XIX, 96. Euraemis. XVI, 161; XIX, 91, 96.
ÉUROCA MN 90817 01421 12204817 EusromA: XX, 191. Évozuriox de la chlorophylle et de
l'amidon dans la tige de quelques champignons ligneux. XIII, 319; XIV, 125.
Evonymus. X, 78: XI, 117, 122: XII, 49, 158;-160; XIIT, 320 ; XVI, 358; XVII, 16, 24, 26.
Exacux. VII, 116, 135, 162, 171, 186, 284.
399
Excæcaria. XV, 245, 9992,
Exoascr. I, 43.
ExocHorpa. XVI, 144.
Exomicre. XVI, 338; XVIII, 37, 38. EXOMICRUM. XVI, 194, 338: XVIII, 3, 38. EXOPROTHALLÉES. XIV, 252, 254, 255, 962. Exsripuzæ. VI, 124.
F
FaBa. VI, 314, 338, 356, 366, 395: VII, STOMIES SENS AITAMIS GTS MO IT DLLD OPTION, 266 XVII O0! 354, 392.
FaGonra. IT, 361, 363.
Facopyrum. VII, 322, 382: X, 184, 185.
FaGus. VIL 300; X, 24, 40: XII, 49.
Faisceaux dans tiges et feuilles de quelques Monocotylédones, XX, 1.
FALCARIA. XIV, 7.
Faro. VII, 178. :
Farsra. XV, 319, 329, 398, 334, 353, 388, 391.
FéconNparioN dans les Tulipes. XI, 365,
FeGATELLA. III, 183.
FERDINANDA. XII, 64, 70.
FERuLA. XX, 178.
FEsruca. I, 209; III, 288: VIII, 241,252, 266, 271, 301, 310, 317, 326, 338; 349: IX, Æl, Æ4: XIV, 445.
FEsTUCÉES, III, 287 : IX, 37.
FEUILLES des fougères et Classification. IX, 289. FeuiLze des NITI0297: ErCUS AURAS END EENTINR SN GS RS IR PME ME RAS M0 93508 ETS 321; XNI, 64; XIX, 242: XX, 105, 1224:
195, 196.
Ficroixées. XVIII, 168.
FissipeNs. III, 231.
FissisryLæ. XVI, 349.
FLACOURTIACÉES. XIV, 334.
FLAGELLARIACÉES. XIV, 301.
FLeur. VI, 291.
FricouraTées. X VIII, 5.
FLoribÉEs nouvelles pour la Flore des Canaries. IV, 281.
FLore algologique des Canaries. IV, 293. ;
219
Graminées de France.
400
FLüGGEA. XV, 264.
Foenicuzum. XII, 11, 34, 77.
FonTiNALIs. III, 234.
Formation des tubes criblés dans la ra- cine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes. XVIII, 165.
ForME-LEVURE. XI, 51, 53, 65, 187, 497.
HorsyrarA.V, 12/1931 4132 4355; PXTT 417.
Foucères. X, 78; XIV, 257; XX, 103.
FouquiÉRACÉESs. XIV, 360.
Fournieria. XIX, 59
FourNiéRIE. XIX, 28
FrAGarra. XI, 250, 251, 255, 312, 335, XII, 367: XVI, 14,198, 132,40,
150:xXVIT, 147, 26:
ne XII 255,259;
FRANKÉNIACÉES. XIV. 396, 398.
FrAxINuUS. X, 244, 945: XII, 37, 56, 07, 81, 82, 104, 408, 116, 171; XIII, 321
FririLLariA. XI, 365.
Fropiera. XIX, 955.
Fucacées. XIV, 228.
Fucasra. III, 74, 75, 78, 85, 87, 96, 108 ; NME ASE XVII ARS SE SUIS TE XX, 209, 210.
Fucinées. XIV, 226.
Fucus. II, 224, 262, 268:0IV," 295 :5"V, 471, 174, 233. 269, 27£; VI, 204, 207; XIV, 216:
Fumaco. XI, 37, 47, 53, 60, 85, 107, 124, 141, 170, 485, 197, 209.
Fumarra. Il, 118; VI, 32,
FumaRrACÉES. XIV, 354.
Fusarium. XI, 18; XVII, 333
33, 34; X, 162.
al
G
GAïADENDRACÉES. XIV, 316. GarzzarDiA. VI, 296; X, 135. Gazacaura. IV, 296.
GazEarrA. XV, 196, 291. GazEeGcA. XVIII, 281,:306, 391. GaLeoBpoLoN. XX, 107, 118. Garziuw. I, 348; V, Ne NI 371- Gacuicæ. NI, 45, 50, 51, 621, "1E£8: Garcra. XV, 238, Re GarnYAGÉES. XIV, 344 GasLonprA. XIX, 349
GasLoNpiE. XIX, 350.
BOTANIQUE.
GastTEeriA. II, 111. Gasrrinium. III, 279, 288 : IX, 26. GaupiNiA. VIII, 256. 319, 323.
GAURA." III, 75, 85, 87, 108, 140, 495: XX, 210.
GauripiuM. III, 97, 495.
GayoPpayrum. III, 85, 86, 93, 415, 116.
GEISSOLOMACÉES. XIV, 331.
GELIDIUM. IV, 288: X, 289.
GÉLONIÉES. XV, 291.
GELONIUM. XV, 188, 291.
GENERA. XIX, 349, 350.
GENIOSTEMON. VII, 181.
GENISTA. VI, 371, 372: XII 35.
GENRES Actinidie et Sauravie consi- dérés comme types d'une famille nouvelle, les Actinidiacées. X. 137.
GENRE Calymperes, I, 247.
GENRE Gaslondie et Psiloxyle consi- dérés comme membres de la famille des Myrtacées, XIX, 349.
GENRE Penthore considéré comme type d'une famille nouvelle. IX, 371.
GENTIANA. V, 24, 97, 119, 196, 433: NII, 112,418; 137,163, 167,197, 1199 972" 216; XII, 301: XX, 188, 189, 1919141.
GENTIANACÉES. VI, 105, 282; XIV, 347
GENTIANALES. V, 12.
GENTIANÉES. IX, 79, 211, 238, 267.
GENTIANELLA. VII, 298 :
110; XX, 488, 191,
IX, 64.
GENTIANOÏDÉES. VII, 119, 127, 141, 148, DPI 283 E0XX, IS
GÉOÉPINASTIE. XI, 341.
GÉéorTazLus. III, 182.
GÉRANYACÉES. VI, 279: XIV, 337.
GERANIALES. XIV, 323, 335.
GÉRANIÉES. IX, 95.
GERANIUM. I, 193, 199, 203: X, 78, 88- 156, 298: XTIT 492 "369% XVI AE
116, 120, 135, 139, 140, 218. GERMINATION des spores de Penicillium- glaucum, I, 309, GERMINATION des spores de Chambpi- gnons. IIT, 151. GESNÉRIACÉES. XIV, 348. GEux. II, 9, 125 VI, 46: XVI, 8 132, 139; 147, 150. GrrronpiA. II, ns 267. GIGARTINACÉES. XIV, 246. Grzzra. V, 120, 125, 129.
12, 428.
| Ginazracées. XIV, 318.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
GINALLALES. XIV, 320.
GINKGACÉES, XIV, 277.
GiINKGINÉES. XIV, 277.
GinxGo. XII, 78, 130, 160; XIII, 305, 08,910 0841288314 0016 XIV MOTTE XVIII, 256, 262.
GiraupyA. II, 250, 252, 255, 259, 272.
Gzaux. XIII, 55, 168, 194.
GLECHOMA. XI, 250, 251, 255, 296, 309, 347, 32190335, 339, 344, 350.
GzepirscHIA. XII, 28, 36, 46, 56, T1, 74, 414, 417, 232.
GLEICHENIA. IX, 307, 325.
GLÉICHÉNIACÉES. IX, 306; XIV, 258.
GLoBuLarIA. XV, 368.
GLOBULARIACÉES. NIV, 347.
GLocniproN. XV, 188, 189, 208, 211, 213, 919, 263, 266.
‘GLycERIA. IV, 322: VIII, 279, 311, 341 ; DOTE TOME
GLyciNE. XII, 54.
GLycrraiza. XII, 116.
GNÉTACÉES. XIV, 280; XVIII, 264.
GNÉTALES. XIV, 279.
GNETUuM. XVIII, 264.
Gopaya: XVI, 161: XIX, 43, 58.
GoperTiA. III, 90, 116.
Gopoyxa. XIX, 27.
Gopoyées. XIX, 63, 66.
Gopoyer. XIX, 27, 39.
GopoyEera. X, 72.
Gompxra. XVI, 161, 211, 214, 919, 299, 227, 234, 240, 244, 250, 259, 957, 266. 268, 271, 276, 280, 284, 289, 297, 306, 311, 318, 321, 326, 338, 349, 395 : AVIS, 8 0 1500930001 35, 38, 45, 46.
GomParx. XVI, 232, 955.
GompHiasrRuM. XVI, 250,
GOMORTÉGACÉES. XIV, 331.
GoxarToBoTRys. III, 5.
Goniocarpus. III, 74, 111, 135.
GONYSTYLACÉES. XIV, 357.
GouDÉNIACÉES. XIV, 350.
GRrACILARIA. IV, 295.
GRAMINÉES et CypÉRACÉES, III, 259.
Grerres. VIII, 14, 17, 27, 39, 135, 154, 172, 185.
GREVILLEA. XII, 346.
GRiIFFITHSIA. IV, 282, 294.
GriIMMia. III, 209, 296.
GRUBBIACÉES. XIV, 346.
ANN. SC. NAT. BOT.
401
Guaracux. IT, 363.
GuNNERA. III, 72, 74, 79, 80, 103, 107, 114,142, 167 ; XII, 374.
GYMNOGRAMME. IX, 302, 312, 346.
GymnospEeRMES. XII, 10; XVIII, 165, 242.
GYMNOSPORANGIUM. I, 68; XIV, 7.
GymNorHrix. III, 273, 288.
GYMNOURATELLA. XVI, 192, 291.
GYMNOURATELLE. XVI, 294.
GyNERIUM. VIII, 332: IX, 37, 40.
GvyrsopiLA. XIX, 227, 235, 259.
GyrATzx. IX, 290.
Gyraupra. V, 207.
H
HaABRoTHAMNUS. V, 195.
HACHETTÉACÉES. XIV, 323.
HaALENrA. VII, 119, 192, 124, 163, 245.
Hazopreris. X, 357.
HALORAGACÉES. II, 33, 34; III, 69, 73, 76, 18, 83; XIV, 340.
HaLroraGis. III, 7#£, 75, 76, 107, 411 113, 134.
HazospHæRra. X, 80, 83.
HALoxYLon. IX, 182, 194, 935.
HAMAMÉLACÉES. XIV, 340.
Hannoa. XIII, 209, 218, 299, 254.
HapALoxYLoN. II, 333.
HaAeLospora. II, 239, 241, 244, 918.
HARMANDIACÉES. XIV, 324.
HarrisonrA. XIII, 203, 211, 215,
HARTMANNIA. III, 89, 91, 117.
Hanveya. XVII, 365.
HasskARLiA. XV, 208.
Hauvya. III, 70, 75, 85, 86, 94, 95, 408.
HEBENSTREITIA. V, 72, 120.
HECcATONEMA. V, 248, 251, 959, 954, 955, 256, 266, 280.
HepERA. VI, 328; XI, 253, 338; XII, 49, SOC MS 6 MOT GE EXITIR 21 PRXIVT 319, 322, 329, 332, 339, 345, 346, 348, 351, 388, 291: XIX, AÏT-XX, 1987180;
HEDEREZ. XV, 348, 399.
Hepycium. III, 343, 350.
HeistTeria. X, 131.
HEISTÉRIACÉES. XIV, 360, 361, 362.
HEISTÉRIALES. XIV, 362.
HEISTÉRINÉES. XIV, 361, 265.
HELEnIUM. XX, 134, 183, 239.
HeLEeocHaRis. IV, 336.
LA
258.
XX. 26
402
HezEocuLoa. IIT, 292. HELrA. VII, 258. Hezix. VIII, 66. HELIANTHEMUM. Î, : UE HezrAnraus. Il, 117: VI, 236, 282.299; 9094, 905, 207,1303, 2349: 0VII, "19,224, 38, 41, 56, 51,160, 65, "438; 209; IX, 66; SSOPAXNTT AO MEN AE OA) HezicarysuM. VI, 236. HELICOSPORANGIUM. XI, 86.
(JE) = el
4 =
Héziges. VIL, «144,430, 441, 167 251,
284. Heciorrorium. IX, SI :
200 12
342. HELLEBORUS. XII, 553. HELMINTHOCLADIA. V, 181. HELMINTHOsPORIUM. III, 5. HÉLosACÉESs. XIV, 318. HéÉLosaLes. XIV, 320. HEMEROCALLIS. IT, 112. HÉMESTHÉÈMINÉES. IX, 335. HEMESTHEUM. IX, 318, 337, 355. HÉMIANTHÉRÉES. XVII, 370. Henurascr. I, 2, 13. HemicroURATEA. XVI, 191, 242. HÉMICROURATÉE. XVI, 242. Hemicyczia. XV, 217, 269. HEMILEI. XV, 59 Hemipapaya. XVII, 374 HemipreRoCÉDIES. I, 71 HEmonorTis. IX, 312, 330. HEMITELIA. IX, 304, 309, IÉmoporAcÉES. XIV, 305. Herarica. XIX, 118, 131. HeparTiQuEs. II, 241 : XIV, 239. HEPTAPLEURUM. XV, 344 HErACLEUM. VII, 306, 343,
382. à HERMINIERA. XIT, 35. HERNANDIACÉES. XIV, 340. HERNIARIA, XIX, 231. HEerPosiPpHoNIA. IV, 295. HETERANGIUM. IT, 302, 311. HeTEerixIA. Il, 357, 358, 371. ITETEROCENTRON. XII, 279. IIETEROCOPE. 6, 208. HÉTÉROCOTYLÉ. XVI, 193.
320, 326.
Co =
218, 295 ;
153, 162, 16, 160, 230 ; XII, 76, XVIII, 289;
XVII, 265, 281, 282, 288, 297, 298, 301, 306, 307, 308, 215, 921/325 527019902935;
6,919;
BOTANI QUE
HérérocorYLes. XVI. 308. HéréRobIoDÉES. XIV, 256, 260, 262. HÉTÉROGAMES. XIV, 220, 230. HÉTÉROGAMIE. XIV, 220. HETEROGAURA. III, 85, 97. HETEROPHYLLA. XV, 239, 243. HETErROoPOoRIDE. X VI, 378. Hereroporipirum. XVI, 197, 379. Hgrerospora. II, 295, 246, 248, 270. HisperrTia. X, 138. Himiscus. XII, 355: XX, 108, 249. Hreracru. I, 347 ; XI, 250, 253, 280, 322, 399, 9390.
HxErRocHLOA. IV, 329; VIIT,: 2831: IX, 329
HieroNymraA. XV, 188, 206, 209, 216, 271.
HiILAIRELLA. XIX, 22, 24.
HIMANTHALIA. V, 274.
HIMANTINA. I, 262.
HIPPOCRATÉACÉES. XIV, 355, 358.
HipPoMANE. XII, 251; XV, 476,937, 245, 292.
HiIPPOMANÉES. XV, 292.
Hrppuris. III, 74, 78, 107, 113, 141; XIX, 293, 296.
HocxiniA. VII, 115, 247.
HOLACANTHA. XIII, 206, 208, 292, 226, 298, 265, 303.
HOLANTHÉRÉES. XVII, 370.
Hozcus.. III, 279, 288: VIII, IX, 248, 267, 274: X, 146.
Homoxoya. XV, 988.
Homoupiopées. XIV, 297, 313, 364.
Horpea. VII, 190.
HorDÉÉES. III, 287;
Honpeum. Il, 118; III, 261, 9284, 988. 295, 313:2V, ASS: NT SMS EOVINL 2248; 252, 328: IX, 45,01€ ne cu JA AXAVE 29, 39, 46, 80, 99; XV, 23, 49, 147,268, 76, 86, 90.
HormopENDRoN. XI, 16, 117, 120, 499, 198, 140, 447, 155, 463, 497,219;
Honmomya. I, 185, 186.
HORMOTHAMNION. IV, 296.
HostTmANNIA, XVI, 200.
HosTMANNIE. XVI, 413.
HosTMANNIÉES. XVI, 199, 413.
245,217,
252, 339%
IX, 45.
HorroniA. XIII, 13, 193, 136. HoxA: II; 109 XI 27158801 XX 1017 100.
HuzrHemia. VI, 53 HumiriACÉES. XIV, 335.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
Humuzus. XII, 34, 35.
Hura. XII, 246, 251; XV, 172, 179, 1 202, 213,297, 232,935,245, 299, 90 s.
HYDNORACÉES. XIV, 326.
HYDRANGÉACÉES. XIV, 346.
HysrocHanris. IV, 375.
HyprocHARITACÉES. XIV, 303.
HyproprcryAcÉéEes. XIV, 236.
HyYpRODICTYINÉES. XIV, 232, 235.
HyoroGLossum. IX, 306.
HyYproPHYLLACÉES. VI, 287: XIV, 347.
HyproPHYLLuM. V, 31, 198, 132.
HYDROSTACHYACÉES. XIV, 344.
Hyerocrocis. XI, 2, 16,163, 238.
HyYmENocarpra. XV, 2935.
HyménornyLLacées. IX, 302, 304: XIV, 258.
HYmENoPHYLLUM. IX, 302, 304, 320, 345.
HymxosphorEes. XI, 43.
Hyopuizina. I, 256, 261.
Hvoscramus. V, 44, 191, 137.
HYPÉRICACÉES. XIV, 357.
HYPÉRICINÉES. IX, 74, 97.
HyPericum. I, 332; II, 6, 9 ; IX, 74, 97: XVII, 186, 212, 214.
Hypnozoma. VIII, 64.
HyPNEA. IV, 297.
Hyporase (sur l’}. XVII, 347.
Hyporase dans l’ovule et la graine des Rosacées, XVI, 195.
HypTIANDRA. XIII, 206, 216, 223, 241.
IBeris. VII, 336, 379, 382: X, 147. IcAGINACÉES. XIV, 345, 352, 365. IcacINALES. XIV, 343, 345, 351.
Inesra. XII, 39.
ILex. XII, 28, 49, 54, 62, 67, 78, 86, 446,
163,196, 247: XIII, 320:
IzIcACÉES. XIV, 348. ILLECEBRUM. XIX, 227, ILLICIACÉES. XIV, 333. Imarcoza. VII, 230. ImparTiENs. VI, 270: X, 157. IMPATIENTACÉES. XIV, 355, 358. IMPERATA. III, 291, 334: IX, 19. Imperaronria. XII, 391.
INCARVILLEA. V, 69, 74,129, 193. ‘Inpicae. VI, 45, 49, 51, 65, 132. INFLUENCE de l'air sec ou humide sur la
230.
403
forme et la structure des végétaux, XVIII, 61.
INFLUENCES combinées de la lumiêre et du substratum sur le développement des Champignons (des). II, 4.
INFLUENCE des divers milieux chimiques sur quelques champignons du groupe des Dématiées. XI, 1.
INFLUENCE des différentes radiations lu- mineuses sur la forme et la structure des plantes. X, 141.
INNUCELLÉES. XIV, 314, 392.
INovULÉES. XIV, 313, 314: XVII, 349, 351, 357.
IxsecTEs. VIII, 57, 60.
INSÉMINÉES. IX, 5: XIV, 365.
INuLA. 1, 325: XII, 14: XVII, 198: XX, 134.
lonacées. XIV, 347, 352.
IPEcA. XX, 121.
Ipomuæa. VII, 49, 24,29, 33, 41, 48, 71 : XX MAP AMIS ND 272"
IPomopsis, V, 120, 195.
IRIDACÉES. XIV, 303.
IRIDALES. XIV, 300.
TRS AS TS SEINE TE 939 X, 189; XII, 34, 205.
IrLBACHIA. VII, 253.
IrwiINGrA. XIII, 206, 215, 216, 219, 2992.
Isaris. 11,47 ; VIII, 26, 58 ; XVII, 116,198. Iscaæmum. III, 273; VIII, 342: IX, 40. IsNARDIA. II, 34: III, 77.
IsocoryLé. XVI, 193.
Isocoryzes. XIV, 308, 310.
Isopropées. XIV, 256, 259.
Isogtes. III, 308.
ISOËTINÉES. XIV, 260.
IsocamEs. XIV, 220, 230.
IsoGamIE. XIV, 220.
Isocepsis. III, 298: IV, 340.
IsomerrA. VII, 218.
IsonanDra. XX, 121, 193, 138, 269, 272, 277. IsourATEA. X VI, 192, 266.
ISOURATÉE. XVI, 266.
IsraMopLeA. II, 240.
IxANTHUS. VII, 137, 149, 237, 276, 984.
JABoTAPITA. XVI, 256. JacoBæa. X, 90, 91.
92"
JÆSKHEA. VII, 237,
40%
JANIA. TV, 295.
JASMINAGÉES. XIV, 349.
JAsmINUM. V, 13, 14, 87, 90, 126; XII, 54, 89, 160; XIII, 321.
JARACATIA. XVII, 375.
JatropHa. XV, 176, 186, 293, NES:
JATROPHÉES. XV, 289
JoaANNEsIA. XV, 238, 242.
Jocaroma. V, 41, 192, 425.
JosoBa. V, 290.
JonNcaAcÉEs. XIV, 301.
JoNcALESs. XIV, 300.
JoncÉEs. XIX, 97
JONGERMANNIACÉES. XIV, 248.
JUGLANDACGÉES. XIV, 326.
Juczans. XII, 52, 53, 66, 81, 108, 416, 158, 202, 348; XIII, 321; XX, 445, 146.
JucocroTon. XV, 194, 198, 221, 275; XX, 162.
Juncus, IV, 364: XIX, 98, 100,106, 108, 415, 117, 120, 124, 129, 142, 447, 150, 155, 158, 163, 168; 470,.175, 178, 480; 184, 190.
JUNGERMANNIA. ÎI, 359, 361, 371.
JUNGERMANNIÉES. III, 242.
JuniPERUS. IX, 63 ; X, 51; XIII, 305, 306, 311, 314; XIV, 7.
JussiæA. ILI, 69, 74, 81, 131; XII, 203.
232, 26:
K
Kakxis. IV, 36, 204, 232.
KaLLsrRoEMIA. Il, 361, 363.
KaLLyMENIA. IV, 297.
KAMMERFASERN. XV, 189, 265.
KAuFFMANNIA. XII, 19, 195, 193.
KENTROPHYLLUM. NX, 134, 182, 239.
KerRiA. XIII, 321; XVI, 102, 150.
KicxsELLa. III. 9.
KiGGELARIA. XII, 359.
KirkiA. XIII, 206, 216, 222, 223, 287.
KLAINEDOXA. XIII, 207, 208, 215, 216, 219, 289, 291.
KLATTIA XII, 40:
KNaurIA. I, 80, 129.
KocurA. IX, 175, 195, 216, 221, 236.
KoeBerLiNiA. XIII, 206, 227.
KOEBERLINIACÉES. XIV, 337.
KoELERiA. III, 279, 288; IV, 317; VIII, 238 257 IX OT AD;
BOTANIQUE.
L
LABIÉES. IL. 116; V, 74; IX, 82, 120 : XIV, 348; XVIII, 1144; XX, 118, 208.
LABOULBÉNIACÉES. XIV, 239, 247.
LABOULBÉNINÉES. XIV, 239, 247.
Lacanosryzis. XV, 259, 262.
LACISTÉMACÉES. XIV, 329.
LacryMaA. IX, 8.
LAcToRIbACÉES. XIV, 331.
DACTUCA NII RP AE MOT XCD CES IS 183; XVII, 139:
Laprosra. I, 22.
Lævicaræ. VI, 50, 112, 166.
Lacenanraus. VII, 256.
LaGenras. VII, 175.
Lacopus. III, 3, 6.
Lacunus. III, 279, 288 ; IX, 26,
LamanckrA. III, 279, 288; IX, 37, 40, 44:
DAMENARTA NV EUG 5 T2 T5 AT RTE 249.
LAMINARIACÉES. XIV, 225.
LAMINARINÉES, XIV, 221, 225.
LamiIumM. V, 81, 82, 83, 87, 97, 115, 132; VII, 292, 384: X, 66, 67, 116; XI, 252, 255, 256, 264, 300, 325, 327, 340.
LapiTHEA, VII, 184.
LaAppA: XII, 12: XX, 134.
LappaGo. IX, 15.
LarpizABALA, XII, 354.
LARDIZABALACÉES. XIV, 333.
ARDX NT 10 EXT XVIII, 255.
LarReaA. If, 363.
LaserpiTiumM. VIT, 314.
Lasracrosris, IV, 331: IX, 24.
Larayris. XV, 231.
Larayrus. VI,:373; VI, 320, 382; XIF, DSP OL MXN SDS EMI 282815 335, 314, 388, 392.
LaATIcIFÈRES. XV, 250.
LAURAGÉES. XIV, 333.
Launus. XII, 49, 54, 165.
LavanpuLza. V, 74, 91, 96, 198, 132, 141, 162.
LaAvaATERA. XX, 110, 214.
Lavrapra. XIX, 93.
LEasrHesiA. V, 166, 167.
Lécyraibacées. XIV, 359; XX, 101.
LEpum. XIV, 7.
XIII, 309:
VIII, 266,
9449/2120;
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
Legrsra. III, 279, 1x 21
LÉGuMINEUSES. VI, 280 : IX, 74, 97; XIV, NOTE XNA TON 0: EXX 119;
LEHMANNIELLA. VII, 258.
LeroperMaRiA. II, 302.
LerpAIMÉES. VII, 114, 117, 118, 259, 278.
Lerpxairmos. VII, 414, 416, 149, 259.
LeircE8iA. XIX, 95.
LEITNÉRIACÉES. XIV, 329.
Lena. III, 70.
LEMNACÉES. XIV, 300, 348.
Lenzires. III, 4.
LépinocaryAcéEes. XIV, 305.
LepipocerAs. XVII, 358.
LepipopeNpRroN. Il, 318.
LEpiorum. X, 150, 153, 210, 245, 252.
Lepiporurus. XV, 177, 198, 201, 206. 283, 299.
Lepraspis. IX, 18.
LEPTAULACÉES. XIV, 347, 352.
LerPrtocaLoa. III, 269, 280, 289; 34.
Leproperma. XVI, 251.
LEPTONEMA. XV, 204, 223, 263.
LeprospaertA. XI, 117.
Lerrtoreris. IX, 307, 325.
Lerrurus, III, 279, 288 ;
Leucrres. X, 1.
LeucoPnyLzum. XVII, 364.
LraconA. IV, 296: V, 181.
Lieccus. XVII, 256.
Liser précurseur dans le sapin Pinsapo (Le). XIX, 321.
Licaximis. XVII, 368.
Licmopnora. XVII, 261.
Licurcores. XX, 23.
Lieusrrum:. V, 14, 433:1X, 19: XII, 56, 57, 64, 710,112, 149, 190, 181 51402: XVII, 18, 24, 26, 174, 222.
Lizæa. XIX, 117.
Lrcracées. Il, 111,
280, 288; VIII, 277
IX; 33,
IX, 52.
12 RITES ENINE
302. LicrALes. XIV, 300. Licunées. XIV, 299, 303.
Parole 1492: "107369 V04822210; HAN IIS OEM 00 EXT 3 65 EEXIVT 33.
LIMNANTHACÉES. XIV, 345.
LIMNANTHALES. XIV, 352.
LimnanrTHemum. VII, 111, 118, 144, 268, 281, 287: XX, 192.
152
405
477, 190, 499, 210, 213, 16, 416,
Limoporum. VI, DURE AIONNTS; CEE): AIT
Limonium. XII, 54
LimoseLLA. XVII, 367.
LiNacées. XIV, 356, 358.
LINARTAS II, 29 NV 53; 54,203, 99; 1929, 133 LAS AZI MI55 MI 239 EXT 337; XII, 46; X VII, 112, 185, 487, 189,496, 205, 207, 223, 364.
LiNpsayA. IX, 302, 314, 332.
Linirozra. III, 97.
LinkrA: V, 162, 163,
LiNNÆ&A. I, 251.
Linum. VI, 278, 294, 37
LiocHLoENA. III, 203.
Liparis. VIII, 60
LiparopayLLuM. VII, 117, 165, 2714.
NAT EC ASE EXCUSE AIO
GERXINES
Lrppra. SITE
LIQUIDAMBARACGÉES. XIV, 329.
LiRIODENDRON. I1,35: XV, 313; XVII, 376.
Lasianraus. VII, 135, 141, 163, 247.
LirnonerMa. V, 174, 183, 184.
LirnopayLLuM. V, 178.
Liraosrpaon. V, 207, 295.
Liraospermum XVII, 281, 282, 284, 286, 288, 292, 294, 295, 297, 300, 304, 306, 308, 311, 315, 320, 326, 327, 330, 334, 339,349.
LITHOTHAMNION. X, 302.
LoasacÉées. XIV, 346.
LopariA. IIT, 367.
LoBEzrA. X, 24, 32, 159: XX,
LoBéLrAGÉéESs. XIV, 350.
LoganrACÉESs. XIV, 348.
Lozrum. IIL, 279, 288, 295; pur ds 260, 19 32435 UJEMLXMS TEEXNVE
Loncuarris. IX, 311, 315, 332.
LonicERA. XII, 39, 130, 175, 496," 387: NIREMS2 TEEN ESS EONTIIISR 287 XX, 133
Loparra. XVI, 162; XIV,
LopeziA. III, 85, 99, 140.
Lopezroipes. III, 108.
LopniRAcéEs. XIV, 345, 352.
LopnocoLEA. III, 203.
LoPHoPHYTACÉES. XIV, 323.
LORANTHACÉES. XIV, 316.
LORANTHALES. XIV, 317.
LORANTHINÉES. XIV, 315, E
Loranraus. II, 120, 361,
28, 38, 39.
XIV 010
406
Lorus. I, 170, 118, 279, 340, 34 281.
LouponiA. III, 74, 79, 92, AAA
Loxsoma. IX, 304, 320.
LoxsomacÉEs. IX, 305.
Lupinia. XIII, 51, 59, 144, 194.
LupwicrA. III, 65, 69, 74, 73, 18, 85, 94, 407, 131.
LunuLariA. III, 183.
Lurn. XVIII, 70, 74, 81.
55 XVITT,
102, 103, 407.
Lupinus. II, 48; VI, 339, 355; IX, 97; X, 174, 203, 215, 224, 240, 244, 252: X VIII,
305. 365, 393. Luræ. VI, 21. LuUXEMBOURGTA.
124147472019; LUXEMBOURGIACÉES. XIV, 334 :
89.
LuxEMBOURGIE. XIX, 2 LUXEMBOURGIÉES. XIX, LuzioLA."1X, 18. Luzuza. XIX, 98, 99, 100,
429, 430, 4142, 449, 154,
XVI, 161
24, 22:
: XIX, 1, 2
XIX, 1,88,
26, 27.
107, 122, 126, 159, 453, 154,
177, 179, 183, 184, 186, 188, 190. Lycanis. I, 422, 1297, 129, 179; 219 290; NID A TENEXS TEE NE XNIT, 416, 139 XX 226,299) ‘su. 235, 249, 246, 248, 249, 254, 259, 260, 269, 280, 283. LYCIUM ON 43 10 MEGA SERXE
403; XII, 283, 287, 290; X VIT, 469:
Lycopersicum. VII, 331; VIII, 160: XII, 44°
LycopopraAcÉes. XIV, 259.
LYCOPODINÉES. ee eut 259.
Lycopropruu. XIV,
Lycopsis. XVII, . 281, 284, Fe a 902208, 31100319, 944,321; oo:
339, 341, 343 Lycopus. XII, 12. Eyceux. IX, 21° LyGoprAcÉESs. IX, 306.
Lycopnrux. IX, 306, 324: XVNIIL, 168, 178, 182, 197, 204, 295.
LycopyxÉEs. IX, 306, 324. Lycra. IV, 296 : V, 166. LyrosrpHon. X, 359.
LyTHRACÉES. II, 116: XIV, 340. Lyrarum. IX, 69; XII, 263, 283. LyYsasPiDÉES. III, 273 : XIV, 309.
Lysicuirox. XIX, 132.
BOTANIQUE.
Lysrmacra. XI, 250, 289, 334, 338, 344, 350, SRE pe 47,/23,:24/526%29, 33, 35, 42, 43, 44, 48, 53, 59, 60, 62, 66, 68, 74, 147, Fo 153, 193.
M MaBEa. XV, 292. MacaranGaA. XV, 203, 283, MacrocaRpEA. VII, 250. MacrosOLEN. IX, 373. Macrosporium. XI, 17, 51, 61, 64, 79, 94,
102, 110, 124, 136, 158.
MacrosracyA. II, 291. Mapra. XX, 183.
285.
Maporneca. III, 198, 200.
MAGELLANICA. III, 74, 106.
Macnozra. VI, 493, 196, 197, 199, 209, 910, 215 ; XII, 37, 62, 376; XV,°343.
MaGnoLrAcÉES. XIV, 333.
Manonra. X, 51, 54, 4455. XII, 35; XIIE, J20EXIN M ASE NX:
MaïacacÉEs. XIV, 302.
Maïs. VIII, 239, 289. MaLacaium. XIX, 227, 229. MaLaRIA. XV, 248.
MazcomrA. X, 106. MALESHERBIACÉES. XIV, 354.
Mazcorus. XV, 177, A88,°195,.496;"198, 201, 203, 209, 222, 239, 244, 254, 283, 285, 299.
MALPIGHIACÉES. XIV, 337.
Macope. VI, 234, 248, 280.
Mauus. VIII, 126, 176; XII, 41,46, +. 74, 19, 89, 116, 147, 230, 324; XNIT, ilTle 38, ASE
MaALvA? VNL1970 RS MASTER 41424294 41; Ds 64, T1: XI AT RNENS2SS XX,
108, 110. MaLvacÉESs. VI, 280;
AO AA AIS; MaLvares. XIV, 328, MamiLLarrA. II, 60, 67, 7 MaANDARINES. IV, 112. MANGIFERA. IV, 124 Maxtor. X V, 176, 204, MANIHOTÉES. XV, 290.
XIV, 335; XX,
D=—
ii.
108,
291, JO.
T9.
213, 216, 223, 290.
Manne. VIII, 287. Mania. XIII, 206, 222, 935. MANNIoPHYTON. XV, 175, 239, 241, 945,
256, 280.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 407
MaNuULEA. XVII, 907:
MaAPROUNEA. XV, 245
MaRaAcaNGA. XV, 222 239, 241, 248, 955. MARANTACÉES. XIV, 303. Marasmius. III, 5. Mararria. XIV, 257. MaraTriIAcÉEs. XIV, 258. MARATTINÉES. XIV,-257, MarcGéravia. XII, 356. MARCGRAVIACÉES. XIV, 357. MARCHANTIA. III, 188; X, 145. MARCHANTIACÉES. XIV, 248. MAREYA. XV, 298, 987. MaRSDENIA. XII, 70.
Marsizra. XVIII, 214. ManRsiLIACÉES. XIV, 261. MarsiLie. XVIII, 215. MaRsiLiNÉES. XIV, 260, 261. MarTyNrA. V, 70, 72, 123, 137. MAsTIxIACÉES. XIV, Maronra. IX, 307. MATONrACÉES. IX, 303, 307.
MarTricARIA. [, 86; IX, 77, 109, 440. Marurariox des fruits charnus; IV, 1. Mauranpra. V, 119, 1429: XVII, 364. Mavpées. III, 287; IX, 6.
258.
346.
Meconorsus. VI, 276, 299, 295, 296, 298, 328.
Mepicaco. I, 170, 345: II,. 291, 302; XII, AMD RS RTS TI T8 MS XII T, 194 XV, 329: XVIII, 281, 303; XIX, IHSRONEXEAIS
Mepium. XX, 28.
Mecacopox. VII, 231.
MecapreriuM. III, 89, 117.
MEGASPORANGE. V, 218.
MeiïoxECTEs. III, 107, 111.
MELALEUCA. XII, 263, 264; XX, 204, 249.
MELANprium. XII, 352.
MELAmpsora. I, 125 ; XIV,
MELAMPpyruM. X, 69; XVII, us
MELAsromA. XII, 373.
MéÉraAsromAcÉEs. XIV, 340; XX, 21, 24, 101, 102, 195, 274
MÉLIACÉES. XIV, 337.
MÉLIANTHACÉES. XIV, 356, 358.
MELranraus. VI, 45.
MERCATO 970 ENV LE CNITIT 2265; HANEND SET AUTANT
MO FE, 35: 1 DE 0, CH RE LE 22 DA 601520472931: 0x0 320€:
XVIII, 281, 304, 307, 391.
MicROSPORUS.
Meruissa. V, 198. Merium. IV, 332. Mezzrris. VII, 338. MÉLOCANNÉES. IX, 53 MELoN. IV, 41. MeLosiRa. XVII, 259. MEMECYLON. V, 294, MÉNIANTHOIDÉES. XX, 192. MÉNISPERMACÉES. XIV, MExTHA. I, 349; V. 75, 96, 132; 336, 339. MÉxyYanTHÉEs. VII, 261. MENYANTHES. V, 124, 126, 1928; 161; 166, 263, 287; XX, 192: MényanrTHoïpÉées. VII, 114, 126, 128, 1#4, 261, SSTÉEXONE MercurraLis. XII, 11, NEO 1932201,:243; 241 ne 283, 285 : 18, 24, 26, 360. MERCURIALINÉES. XV, Meriozix. III, 89, 416. MERTENSIA. IX, 306, 325. MeruLius. III, 4 MEnyTA. XV, 339, 344, 391. MESEMBRYANTHEMUM. II, 94, 360, 361, 368, 369. MésocarRPpACÉESs. XIV, 222. Mesocarpus. VIT, 78 MEesoGLora. V, 165. Mespizus. II, 13 ; IV, DÉMO MéTapiopÉEs. XIV, Mr8ora. III, 292; NIIE, IX 23226: MicuELaRirA. III, 280, 288$. MICRANTHEUM. XV, 294. MrcrocaLa. VII, 124, 167, Micrococca. XV, 190, 226 Microcoques. II, 291. Mrcrococcus: II, 278, 282, 290, 297, 299, 302210 117 31988174318 32760330; 332, 341, 343, 340, 347 Micropesmis. XV, 291. Micropycrion. IV, 296. MicroPpayLiæ. VI, 4, 15, 21, 5 165. MrcrosponGium. V, 171, 174, ITR EE 076;
339.
XIPP9S 1
VII, 127,
274, 182, XVII,
282.
95, 96, 97,
98,
XMIS 199,
204, 254
907, 298; 307.
238, 246,
1192
2827
), 410, 120,
Microsypaar. V, 170, 181. MicrourATEA. XVI, 192, 279.
MicROURATÉE. XVI, 279.
Mizpew. VIII, 64.
408
Miuiun. VIII, 252 ; IX, 23, 26; XIV, 103: XV, 80.
MizrepenTuis. II, 8.
MimosA. X, 150,161 ; XV, 312; XVIII, 83.
Mimosées. XVIII, 293.
Minuzus. V, 58, 120, 127, 433, 135: VI, DDEMXS O2 LE EX MS TEEN 6
MinquanrTiA. X, 125, 131, 132.
MinuriroziÆ. VI, 45, 21, 50, 409, 1920, 165.
Miragiuis. VI, 379; IX, 460.
Muiscanrtaus. III, 291 ; IX, 40, 55.
Miscaopon. XV, 171, 172.
MITTELSCHICHTREST. IX, 32.
Mnium. III, 223, 233.
Mocinna. XVII, 374, 376.
MODIFICATION DE ZYGOMORPHIE. V, 138.
MoœnrinGra. XIX, 227, 229, 930.
Mounria. IX, 324.
MoziniA. IV, 318; VIII, 249.
Mozzusques. VIII, 55, 65.
MozuceLLA. V, 119, 120, 198.
Momonrpica. XV, 74.
MonarnpA. V, 128, 129, 142.
Monascus. I, 1, 12.
MoNÉLASME. XVI, 326; XVIII, 34, 35, 36.
MonELAsmuM. X VI, 194, 326 ; XVIII, 3,28.
MOoNIMIACÉES. XIV, 333.
MoxocoryLÉDoneEs. III, 311; IV, 307; XX, 179.
MoxocoryLes. XIV, 298.
Moxnorca. III, 74, 105, 143.
MONOMÉTHYLAMINE. VII, 28.
MonopLacaTæ. XVII, 255.
Moxoporibe. XVI, 365.
Moxoporipium. XVI, 196, 366.
Moxosrroma. XIV, 216.
MonorropA. II, 41; NV, 89; X, 6, 73; NON CE :
MonsTERA. IV, 350, 361, 376.
Moracées. XIV, 330.
MoriINGACÉESs. XIV, 335.
MonrirzrAnus. XV, 196, 299.
MorPHoLoGiE. IX, 71, 86, 449, 150; ITS
MorPnoLoGie de l'embryon et de la plan- tule chez les Graminées et les Cypé racées, II, 259.
MoRrTIERELLA. ÏIII, 9.
MORTIÉRELLACÉES. XIV, 234.
Morus. XII, 28 ; XIII, 321; XX, 105, 124.
Mousses. III, 241; XIV, 239, 248.
BOTANIQUE.
Mucor. III, 2, 4, 9, 12, 49, 23, 26, 27, 32, GONE RXEMAIGE AGENTS 10730 298.
MucoracÉéEes. XIV, 234.
Mucorinées. XI, 16; XIV, 231.
MUEHLENBERGIA. IX, 23, 26.
Musa. IV, 230.
Musacées. XIV, 303.
Musées. III, 245; XIV, 240, 249.
Mycezrum. XV, 51; XI, 49, 70, 72, 78,81, 400, 104, 134, 192.
MycocéctbÉes. I, 73.
Mycorizes. X, 71.
MyeLorrenis. II, 348. -
MYELoxyLon. Il, 339.
Myosoris. V, 32, 91, 92, 126: XVII, 268; 281, 288, 295, 298, 303, 304, 309, 312, 313, 314, 317, 329, 334, 339, 342.
Myosurus. IX, 64.
Myrica. XII, 62.
MyricaAcées. XIV, 326.
MyricaLes. XIV, 327.
MyrioNEmA. Il, 271; V, 161, 164, 166, 167, 17454179 45, 4185/1187 410102010201 206, 209, 210, 242, 213, 215, 216, 2A7, 219, 295, 09629704298,1292 2233 240, 249, 959, 2614, 262, 268, 270, 278, 280, 283, 284; X, 302.
MYRIONÉMACGÉES. V, 161.
MYRIONÉMÉES. V, 174.
MyriopayLLium. II, 34: III, 73, 107 4411481498;
MyriosrricHiA. II, 256, 269: V, 207; X, 298, 350, 359.
Myrisricacées. XIV, 330.
MYROTHAMNACÉES. XIV, 329.
MyrsiINAGÉES. XIV, 360.
MyrsiNe. XIII, 321.
MynrsiniTEes. XV, 231.
MyrrTacÉées. XIV, 339: XIX, 249; XX, 21; 94, 401, 102, 495, 204, 205, 263, 267, 973, 216, 299.
MyrTALESs. XIV, 328, 339.
Myrius. V, 174.
MYZODENDRACÉES. XIV, 323.
MYZz0DENDRALES. XIV, 325.
80, 102,
N
NaïaDpacÉéEs. IV, 345; XIV, 300. Nazras. IV, 346, 362: V, 90:
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
Nanpixa. IX, 63.
NaNISME. IX, 61.
NapoLEoNIA. V, 135.
Narcissus. II, 112; IV, 372.
Nanpurus. II1, 279, 288: VIII, 275.
Narpus. I, 216; VIII, 338.
NaAssELLA. III, 283.
Nasrurrium. [, 169; XVIII, 288.
NaTRrices. XIV, 274, 276.
NaumBurGrA. XIII, 54, 158, 194.
Navicuza. XVII, 237.
Necxra. XIX, 95.
Necrria. VIII, 64; XI, 167.
Necunpo. X, 62, 64, 116.
NéLoMBAcÉes. XIX, 333.
NezLumgium. V, 89.
NEMALIACÉES. XIV, 238, 246.
NÉMALINÉES. XIV, 238, 246.
NEMALION. V, 262.
NemopEeRrMA. Il, 271: V, 183.
NemoPxyLLaA. VI, 287, 299, 294, 295, 296, 303.
NEOBOUTONIA. NV, 196, 239, 245, 983, 285, 299,
NEOOURATEA. XVI, 250, 296.
NEOTTAE EX, MA 13 010 116:
NEPETA. V, 78, 87, 96, 104, 105, 132.
NEPENTHACÉES. XIV, 330.
NEeraropiuM. IX, 337.
NepHroLEpis. IX, 318, 320, 338, XVIII, 197.
NEpHROPHYLLIDIUM. VII, 126, 147, 158, 262, 287.
NERICM MNT MS JET S 2 LEE 0 1€ 100.
Nesæa. XII, 301.
NEUMANNIACÉES. XIV, 334.
NeuroTHECA. VII, 181.
NicaNprA. V, 496: IX, 69, 446.
NicomrANA: M: 49, 50, 99, 193, 195, 137; MIS 2895 XX, "1102
NIEREMBERGIA. V, 125, 126, 127.
Nima. XIII, 203.
Nipacées. XIV, 305.
NiropxyLLuMm. X, 289.
NirRARIACÉES. XIV, 337.
Nirzscara. XVII, 236, 249, 252.
NoLANA. V, 38, 39, 41, 132, 137.
NoLANACÉEs. XIV, 348.
NoNNEA-V, 35, 87, 91, 92; 1416; IX, 250: XVII, 250, 266, 281, 286, 290, 297, 304, 308, 311, 315, 320, 327, 334, 341, 342:
%
409
Nosroc. Ill, 367, 374; X, 79.
Nosroc punetiforme (sur le). IT, 366.
NoTHOCLÆNA. IX, 313, 314, 332, 335, 347.
Noroguxus. V. 160, 326, 330.
NorocamPyLe. XVI, 311. Û
NorocamPpyLum. XVI, 194, 311: XVIII, 3.
NorocaNEeLLa. XVI, 198.
NoTocaNELLE. XVI, 403.
NoTourATEA. XVI, 190.
NoTouRATÉE. XVI, 220.
NouvEeLLe étude sur la rouille brune des. céréales. IX, 241.
NouveLLes recherches sur les Ochna- cées, XVIII, 1.
NouveLLe Thélébolée. I, 1.
NucELLÉEs. XIV, 314, 322.
Nupxar. VI, 171, 188, 193, NM 50:
Nurrrrion des végétaux à l’aide de sub- stances azotées et de matières orga- niques. VII, 1.
Nuyrsra. V, 294.
NuvrsrAcÉEs. XIV, 319.
NuyrsrALEs. XIV, 320.
NyYcrAGAcÉEs. XIV, 330.
NYCTAGINÉES. XX, 103, 252.
NYCTHEMERUS. II, 6.
NymPHEA. V, 90: VI, 177. 182, 184, 189, 2002182215 XI 9102
NYMPHÆANTHE. VII, 146, 270.
NYMPHÉACÉES. XIV, 310.
NYMPHÉINÉES, XIV, 310.
210, 214;
(0)
OB10NE. IX, 162, 164, 182, 187, 200, 209,
235
OBoLartrA. VII, 111, 122, 142, 192.
Ocx Nosracays. X, 125, 130.
Ocxana. XVI, 161, 172, 181,197, 202,295 997, 256, 284, 299, 297, 344, 348, 350, 395, 360, 366, 373, 319, 384, 387, 399, 404; XVIII, 3, 4, 5, 18, 22, 39, 40, 43, 45, 46, 47, 51, 52, 57, 59.
OcanacéEs. XVI, 161,188, 202, 356, 358; 416; XVIII, 1.
OcuxEe. XVI, 380; XVIII, 56.
Ocnées. XVI, 189,195, 343, 405; XVIII, 39, 60.
OcanELLA, XVI, 196, 343: XVIII, 4, 39.
410
Ocanoïpées. XVI, 188, 204, 405; 60.
Ocmux. V, 198.
OcnEriIA. XVIII, 287.
OEpreus. III, 3, 6, 9, 32. OEpoGonIAGÉES. XIV, 238, 2 OEpboGoniINÉESs. XIV, 238, ui OExANTHE. XX, 166, 179. OExoTHERA. III, 65,74, 75,
XVIIL,
76, 81, 84, 86,
9095 07 IE AE ONE GENE TO 184, 249: XII, 263, 370: XV, 252, 355; XIX, 109: XX, 184, 187, 214, 261.
OExoTHÉRACÉES. II, 33, 34; III, 69, 70, 16: 185 MIX TS XVIII ART ERA E 209, 267.
OEur des plantes. XIV, 213.
Oïpres. XI, 75, 104.
Oïorum. VIII, 64.
OLACACÉES. XIV, 324.
OLACALES XIV 395:
OzpyENDEA. XIII, 207, 299, 249,
OLÉAGÉES. V, 12: VI, 286; XIV, 349 XII, 139:/XX 4119:
OLiINIACÉES. XIV, 340. OzLyrA. III, 269; IX, 17. OMBELLALES, XIV, 343, 346. OMBELLIFÈRES. IX, 75, 100, XX, 173; A 7e. OMBELLINÉES. XIV, 351, 365. OmPHALEA. XV, 194, 245. OmpPHaALrA. III, # OmpHALopEs V, 126, 128: V 268, 271, 275,281, 284, 304, 309, 312, 316, 320, 339, 342 ONAGRACÉES. XIV, 340. OXAGRE. III, 86.
340 ;
288,
ONosrycuis, I, 170; XVIII, 281, 391.
ONoCLEA. IX, 336
ONoxis. II, 48: XV, 316.
ONosma. XVIT, 309,311, 322. OocarPzæ. XVI, 2928, 251. Oospora. XI, 18, 19. OPERCULINA. XII, 294. OpPHELIA. VII, 239. OPHIOGLOSSINÉES. XIV, XIV,
257, 259. OPHIOGLOSSUM. X VIII, 204, 267.
OPILIACÉES,
DRE re 323. XIV,
III, Fe
OPILIALES.
OPLISMENUS. DS EUX TE
04; XIV,
[, 289: XVII, 293, 326, 330,
296, 999,
207,
202
BOTANIQUE.
OPpopoxax. XX, 179.
OpunrTiA. Il, 50, 54, 57, 62, 64, 69; IN, 435; XI, 184: XVII, 6.
ORANGESs. IV, 118.
OnBAyA, I, 201.
ORcHIDACÉES. XIV, 305.
OrcHibALES. XIV, 304
OrcHDÉES. IX, 133; X, 71.
Oncuis. X, 26, 74, 72, 198; XVI, 6£:
OREoPANAx. XV, 344.
ORGANES de remplacement chez les plantes, VI, 307 à 363.
ORIGANUM. I, 203.
OrIGNE et propagation de la rouille des céréales par la semence (Sur l'). XIV, LEeXVe A
ORIGINE secondaire du double faisceau foliaire chez les Sapins et les Pins (De l'). XIX, 385.
OrNIrHoGALUM. IE, 112: VI,
OROBANCHACGÉES. XIV, 348.
OROBANCHE. V, 66, 142 ; X, 6,
Orogus. XIX, 113.
OrPaium. VII, 117, 276.
OrrHocLADA. IX, 37, 39, 43.
XINSA185;
231.
137, 140, 150, 196,
ORTHOSPERMÉES. XVI USE OrrHonricHuM. III, 227. OryzA, III, 279, 9288; 931, 211, 284; IX, 18. ORyYZÉES. III, 287; IX, 17. Orvzopsis. LIT, =Eh re Osmuxpa. IX, 307, 324, 204, 267. OSMUNDACÉES. OsreomELeEs. IX, 63. Osrrya. XX, 104. Oropxora. VII, OurATEA. XVI, 161, 199, 214, 220, 223, 230, 240, 244, 250, 967, 269, 276, 280, 284, 289, 292, 297, 304/0315:-.321/0397, 1334, 1339/0942; XVIII 308 M 0180920082; 35, 38. OuRATÉE. XVI, 250, 252; XVII, Fo OuRATÉES. XVI, 189, 202, 204, 3 or OuraTELLa, XVI, 192, 289. OurATELLE. XVI, 289. Ovuce. IL, 56, 94, 99. Ovuze des Caricacées et classification. AN ares Ovurées. XIV,
204; "292;
25 AMILIE
6; XVIIT, 201,
IX, 303, 307; XIV, 258.
212:
209, 204, 214,
JD,
313, 321; XVII, 351, 358.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
OxaLzatTe de calcium dans la nutrition . des végétaux. XIX, 195. OxaLibaAcÉES. XIV, 356, 358, OxaLipALESs. XIV, 354, 359. OxALININÉES. XIV, 361.
Oxazis, X, 147, 149.
P
PacayPrayron. IT, 106.
Pacaysanpra. V, 331, 332, 336.
Papus. XII, 82.
PapiNa. X, 298, 352.
PADINELLA. X, 308.
Pzæonra. X, 176, 184, 185, 244, 249.
Pacæa. VII, 258. È
PazæoouraTEA. XVI, 250, 296.
PANACEZÆ. XV, 348.
PANAxX, XV, 326, 344, 348,391.
PaNDANAGÉES. XIV, 300.
PanDANÉESs. IV, 359.
Paxpanus. III, 316; IV, 359.
PanporiINA, II, 229: XIV, 235.
PANDORININÉES. XIV, 232, 234.
PanicacÉESs. III, 287 ; XIV, 309.
PanIcées. III, 287 : VIII, 300 ; IX, 17.
Panrcoinkes, III, 290.
PANICUuM. III, 273, 288; 328: IV, 335: VIII, 237, 298,:300 : IX, 17.
PAPpAveR, I, 96, 147, 189, 339; VI, 236, 248 MIX 180 XIII: 353:
PAPAVÉRACÉES. II, 115: VI, 276: IX, 86:
XUINP 994:
PapaAvéRaLEs. XIV, 328, 333.
PapiLioNACÉES. XVIII, 301.
Papucaspora. XI, 86.
Parapoxum. III, 91.
Parasires. VIII, 55, 63.
PARNASSIACÉES. XIV, 356, 358.
PasPazum. Ill, 273, 288; IX, 17:
PASSIELORA 2 175 NUIT: AIGOE XII 8597
PASSIFLORACÉES. XIV, 334.
PASDINA GA MIE 42 EXT 3521
PATAMOGETON. V, 90.
PauLowniA. XII, 52; 104, 111, 178, 214.
Pausées. XIV, 254.
PaverTTA, XII, 292.
PAvra. V, 103, 406; VIII, 30.
Paxrczus. IL, 4.
PÉCILANDRE. XIX, 74.
XVII, 364: XX. |
411
Pecoprenis. II, 291, 294, 347, 307, 310, 915:
PECTEN. X, 287.
PÉDALIACÉES. V. 70.
PEDIASTRACÉES. XIV, 235.
PEpicuLaris. X, 69, 71.
PÉGANACÉES. XIV, 337.
PEDILANTHUS. XII, 246, 176, 178, 220, 227, 293.
PELARGoNIUM. I, 200 ; VI, 236, 243; VII, 338, 314, 392; X, 29, 45, 50; XII, 54, SO TS NII 340 NII 491 22,30; XIX, 198, 244.
PELLETERIA. XIII, 166, 194, 195.
PEL£rA. III, 195.
PezrTiGEerA. III, 35067.
PÉNÉACÉES. XIV, 326.
PENICILLARIA. III, 273.
PENICILEIUM LS 09 911 2250 09; SAONE 8085 NME EXIEUIGNLOE 97, 40, 420,193, 1#4, 155, 163,212, 232.
PENNISETUM. LIL, 273, 288 IX, 17.
PENSTEMON. V, 57, 58, 100, 135, 145; NI, 243.
PENTAPHYLACACGÉES, XIV, 356, 358.
PENTHORACÉES. IX, 371; XIV, 331.
PENTHOoRUuM. IX, 371.
PENronon. VIII, 65.
PereromIA. XV, 328.
PERA4. XV, 196, 199, 220, 256, 288.
PÉRIBLÉPHARIDE. XIX, 11.
PEriBLerHARIs. XIX, 11, 14, 15.
PERIDERMIUM. IX, 265; XIV, 5.
PERILLA. X, 24.
PÉRINÉES. XV, 288.
PERIPLOCA VEN 996934211087 250, 268.
PERONOSPORA. ff, 99.
PERONOSPORACÉES. XIV, 244.
PÉRONOSPORÉES. [, 71.
PÉRONOSPORINÉES. XIV, 238, 243.
PERPARIÈTÉES. XIV, 299, 303, 322, 327, 342: XNII, 352, 358.
PERSIGA OX MAS EXT MECS LMESE NT 2 1 RENNES SG MIO 149.
PerazinrA. X, 130.
PeraLopiscus. XV, 171, 185, 259.
PETALOSTIGMA. XV, 217, 220, 270.
PErRoDERMA. V, 183, 242.
PErRosPoNGIUM. V, 167.
251; XV, 170,
412
PETUNIA 21, 2215 N6 6457 121 4870; 290, 294, 304, 304 ; XVII, 31.
PeucEeDANUM. I, 201; NII, 314 ; XIV, 6; XX, 174.
PEYSSONNELIA. X, 287.
PEzIzA. III, 47: VI, 204,°207.
PnacELIA. V, 29, 119, 198.
Pazænopus. IX, 106.
PHæNosPpERMA. III, 280, 288: IX, 15, 5e
PaæospHæÆriumM. V, 165, 174, 175, 177, 187, 219.
PHæosrroma. V, 181, 182.
PHALARIDÉES. III, 287; VIII, 300.
PaLaris. III, 279, 288 ; IV, 398 ; VIII, 395330 22 XIE MIO M202
Puargiris. V, 38, 87, 97, 122.
Paanus. IX, 18.
PHascAcÉES. III, 244: XIV, 249.
Paascum. III, 219.
Paaseozus. II, 48; VI, 236, 242, 281,
2093 894 INTIME O0PMIODE EXC;
MS MOI MO ED MOLE M O5 1; 9052 EREXNE SENS D T8 NTM S3 06481; 33 IXNIII, 8622279; 29284, 9871309, 391.
PHÉNICACÉES. XIV, 304, 305.
PaenicALEs. XIV, 304.
PHÉNIGINÉES. XIV, 304.
Paecopteris. IX, 302, 317, 336, 351.
PHEOSPORÉES. II, 223, 225, 259.
Parzanezpaus. XII, 204, 205; XIII, 321 ; XX, 118, 144.
PHILAIELLA. V, 226.
Pizopozus. X, 165.
PHiLoDENDRON. III, 349; IV, 352; 9, 90, 92, 135.
PHiLyDpRACÉES. XIV, 302.
Pazacoma. X, 308.
Pazeospora. XI, 117, 121, 158, 221.
XIT,
Pareum. III, 279, 288: VIII, 250,, 253 ; IX SO GE PXINE 260 Em LOG MUST
XV. PuLcomis. V, 498.
Pacox-V,026,:29,191, 121,134, 1355 NI] DES ON IL, 226% RDX PME ENTER
343, 350, 405. Paoenix. IV, 362: XIX,2445, "191. Pnoziora. VIII, 63. PHoma. XI, 417. PHoriNra. XVI, 47,51 457:
PHrAGminium. XIV, 7.
BOTANIQUE.
ParaAcmires. IV, 324: VIII, 2 310, 318, 341.
PHRYMacÉEs. XIV, 347.
Puycoceuis. V, 165, 167, 170, 175, 176, 180, 248, 256.
Puycomyces. III, 6: X, 164.
Paycoseris. V. 164.
PHyYcoTHECA. V, 255, 256.
PHYLLANTHÉES. XV, 258. -
PHYLLANTHOÏDÉES. XV, 258.
PayzLaNTaus. XV, 168, 170, 290, 226, 262, 264, 269,271.
PayzLarra. X, 289.
Payzziris. V, 269.
Payzzocacrus. II, 57, 60, 64, 71, 76, 80, 85, 96, 110, 58.
PHYLLOPHORA. IŸ, 288, 295.
PayzzorRerAa. VIII, 61.
PayzzoryLus. IV, 288.
Paxsagis- AN, 12450047, 4120; 493; 137.
PHYTÉLÉPHANTACÉES. XIV, 305.
NXMIS MIT 38 03 0%
209 202,
216;
134,
PHYTEUMA. 97,
914, 215, 219, 229, 995, 229, 9235, 238, 241, 245, 262, 264, 265
Payr céciptes. I, 67,71, 191.
PHYTOCRÉNACÉES. XIV, 347, 352.
PHYTOCRÉNALES. XIV, 551.
PayrozaAcca. XII, 11, 13, 64, 76, 160: XX, 167, 274.
PuyToLACCAGÉES. XIV, 330.
PHYTOPHTHORA, X, 99,
Payroprus. I, 190, 201, 203, 204, 206, 209, 210. .
PICEA NES 6 AVIS 22 XII EE IE XIII, 311, 314.
PicraEnIa. XIII, 206, 210.
PIicRAMINA. XIII, 294, 297.
PicraAmNniA. XIII, 209, 210, 219, 215, 219, 993.
Prcrasma. XIII, 210, 229, 269, PrcrezLA. XUIT, 206: 215,271. PrcrocaRpia. XIII, 207, 210, 222, 278, 303.
PrcropeNproN. XIII, 215, 247, 218, 300. 2-9
PicrozemMaA. XIII, 206, 210, 273. PicayELLA. II, 239; 248, 270.
PizogoLus. III, 3, 5, 9, 33:
Picocyné. XII, 274, 271.
PiLourATEA. XVI, 191, 238.
PILOURATÉE. XVI, 238.
PrmPiNELLA. I, 472; XNII, 417, 131, 132; 139:
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
PrImpPiNELLIFOLIÆ. VI, 18, 21, 50, 89, 107, 120, 163.
PinanGa. IV, 364.
Pinna. X, 287.
Pixroa. II, 363.
Bus. VI, 34601063: "XX; 51:78 081: XII, 40, 425 45,-56, 69, 76, 79, 117 ; NUIT OS RE XIE TG XV NX SD EEE "257.
Piper. XII, 343: XX, 168, 207, 271, 275.
PrpéRacÉes. XIV, 329: XX, 21, 23, 168.
PrpéRaLes. XIV, 328.
PrprATHERUM. III, 279, 280 ; IX, 24, 26, 56.
PrprocærTiuM. III, 283.
Pmées. XVI, 13, 17, 52, 18, 146, 151.
Pinus. XIII, 321: XVI, "8, 17, 157.
PisonrA.: XX, 257.
Prsracra. X, 78.
PisTraAcÉEs. XIV, 305.
Pisrin. Vs 491
Pisum- VI: 9280, 294 2 X,2455 XVII, 984, 987, 336, 372, 302, 394.
PrrrospoRACÉES. XIV, 346.
PrrrosporuM. XII, 231, 377.
PrvoixE..XI, 255.
PLAGIODESMES. III, 273
PLANCHONELLA. XIX, 39.
PLANCHONELLE. XIX, 39.
PLANTAGACÉES. XIV, 348.
PLANTAGO." I, 349: X, 79, 403, 1481: XV, 228 XII AA 5 30
PLANTES à bourgeons radicaux. XVII, 109.
PLanTEs panachées. X, 116.
PLANTES parasites ou saprophytes, X, 68.
PLanTEes rampantes. IX, 249, 251.
PLanrTes rouges, X, 114.
PLanTes vertes. X, 113.
PLasmopara. X, 99.
PLATANACGÉES. XIV, 338.
PLaTanus. XII, 41, 70, 81, 89, 108, 161 ; XX, 141, 143, 146.
PLATYCÉRIÉES. IX, 303, 309.
PLATycERIUM. IX, 309, 320, 328.
PLarycopox. XX, 33.
PLarTyLoBées. XV, 258.
PLarvzoma. IX, 306, 325.
PLECTANTHERA. XIX, 2, 3; XIX, 14.
PLECTANTHÈRE. XIX, 14.
PLECTRONIA. XII, 292, 314, 321.
PLEOoprPoRoCcHNA. XVIII, 4, 57. PLEODIPOROCHNE. XVIII, 58. PLéopÉTALE. XVIII, 45.
PLeoperazuM. XVIIL, 43, 45.
PLEOURATEA. XVI, 192, 243.
PLÉOURATÉE. XVI, 243.
PLEURIDIUM. III, 217.
PLEURISANTHACÉES. XIV, 345, 352.
PLEUROGYNE. VII, 112, 116, 163, 238.
PLEURORIDGEA. XVI, 198, 399; XVIII, #, 59.
PLEURORIDGÉE. XVI, 399: XVIII, 59.
PLEUROTROPIDEAE. XVII, 256.
Pceurorus. VIII, 64.
PLicoséMiNÉES. XVI, 195, 198, 393, 404; XVIII, 59, 60.
PzicouraTEa. XVI, 190; XVIIL, 8.
PLICOURATÉE. XVI, 222.
PLOMBAGAGÉES. XIV, 341.
PLOMBAGALES. XIV, 328, 341.
PLukENETIA. XV, 193, 196, 288, 299.
PLUKÉNÉTIINÉES. XV, 287.
PLuricaupaTrzæ. XVI, 276, 279.
PLURIPANICULATÆ. X VI, 266, 268, 299,
PNEUMONANTHE. VII, 207.
Poa. III, 279, 288; IV, 322: VIII, 248, DD SES TMS 26 ESS ONOTE 40; X, 79, 146; XV, 52.
PoacÉEs. III, 287.
Popocarpus. IX, 63 ;: XX, 248.
PopopayLLuM. VE, 210.
PopospermuM. XIV, 7.
PODbosTÉMACÉES. XIV, 331.
PorarTsieTri. X VIII, 19.
PoEcILANDRA. XIX, 74.
POECILOTHAMNION. IV, 284.
PorpxiLa. VII, 243.
Porrs-10V:2204;250:0V15222:
Por végétatif de la tige de l'Hippuris vulgaris. XIX, 293.
POLÉMONIACÉES. V, 26 ; VI, 288; IX, 111; XIV, 348.
POLÉMONIÉES. XX, 113.
PozemoniuM. V, 26, 914, 125, 134; XV, 328.
Pozzra. VI, 205, 207, 240.
Pozyporrya. IX, 311, 329,
PozyGaLa. XIT, 364.
PoLYGALACÉES. XIV, 337.
PoLyGoNACÉES. XII, 207; XIV, 335.
PocyconarTuM. III, 344, 355: XVII, 109.
POLYGONÉES. IX, 85, 122.
41%
Pozyaonum. I, 327, 349 : IX, 85, 124; X, 103, 104, 174, 184, 185, 250; XI, 250, 0 31 EU 851640 ENOXS 2 0I7E
PoLYLophosPERMUM. II, 298.
PozyocaNELLA. XVI, 196, 347 ; 40, 41.
PozyocaNELLE. X VI, 347; XVIII, 40.
PoLyouraTeA. XVI, 192, 268.
PoLYouRATÉE. X VI, 268.
PozypoprAcÉEs. IX, 303, 309; XIV, 258.
PozyPopiées. IX, 301. F
Pozyropium. IX, 301, 317, 319, 337, XVIII, 188.
Pozyrocon. III, 279, 288 : IX, 23, 26.
Pozyronus. III, 4; VIII, 64.
PozysrpHonIA. IV, 296; V, 173,
Pozyspora. XI, 167.
PozysricauM. IX, 318, 320, 327, 356.
Pozysrics. IX, 356.
PoryTaÈce. XVI, 366;
PozyraeciuM. XVI, 196, 366;
PozyrricHuM. X, 145.
Pouacées. XVI, 8, 12.
PomarosAce. XIII, 35, 131, 132, 193.
Pommes. IV, 35
PonTEDERIA. IV, 367.
PoNTÉDÉRIACÉES. XIV, 302.
PoruLus. X, 238 : XII, 25, 31, 46, 49, 64, 66, 69, 74, 81, 116, 131, 135, 141, 204; XVII A6 1514552160 2165 2299: XVIII, 400; XX, 146, 149.
PorzieriA. II, 358, 359, 361, 371.
PorocaNa. XVI, 197, 386 ; XVIII, 4, 57.
Porocane. XVI, 386; XVIII, 57
Porpayra. V, 166, 181.
PorTuLacA: XI250: XII, 17: XIII, 343.
PorTuLacÉESs. II, 411; XIV, 336.
PosoouiErA. XII, 292.
PossrponrA. V, 166.
PoTAMoGETON. II, 359, 361, 367, TNA
PorenrTiLLA: I, 346; XI, 250, 251, 255, 984, 306, 311, 327, 338, 339, 344, 350; XIV, 7: XVI, 41, 198, 139, 143, 147, 150.
PoTEeNTILLÉES. X VI, 132, 138, 147, 151.
Porerius. 1, 337 ; XVI, 13, 103, 114, 130, 154:
PreissiA. III, 188.
PrénoDesmes. III, 281.
Prepusa. VII, 252.
PRrieuREA. III, 84, 131.
PrimuLA. II, 418 ; XII,
XVIII, 4,
399 ;
181, 270.
XVIII, 53, XVII, 4.
DA EUDVE
378 ; XIII, #
BOTANIQUE.
SAT 6 0 31 SMS MS 600) 4204950 53, 59, 62, -66,-72/ 075078, 83,85, 87, 89, 91, 95,97, 404; 103, 105, 108, 1492, 195.
PRIMULACÉES IX, 79: XIV, 359.
PRIMULALES. XIV, 354, 359
PRIMULINÉES. XIV, 354, 359, 361. XVII, 354.
PrismarTocarpus. V, 6.
ProBoscELLA. XVIII, 4, 50.
PROoBoscELLE. XVIII, 47
Propromus. IT, 361.
PRoPyLAMINE. VII, 32.
PROSERPINACA. III, 407, 111, 137.
PROTÉACÉES. XIV, 330.
PROTHALLÉES. XIV, 215, 216.
PRoTHALLIUM. I, 257.
Prorococcacées. XIV, 224.
Prorococeus. XIV, 219.
Proromets. XVII, 255.
Proromyces. I, 13.
PRuNÉESs. X VI, 13.
Prunus. IV, 124, 198, 204; VIII, 60, 174; X, 1225095, 310049 Te MAS MA EEEXTI 28 44, 46, 54, 65, 146, 137, 139, 156, 160, d'64 AA ERNINS TMS NCAA MEME 89, 402, 107, 127, 149,451; XNIT: 47° 19 26: "XNTIT; "287:
PsammA. VIII, 268, 310, 318, 333. 343.
PSEUDANTHUS. XV, 294.
PseuvoGyrarzæ. IX, 290.
PsEuDoLACHNOSTYLIS. X V, 212, 262.
PsrLoracées. XIV, 2509.
PsiLoxYLE. XIX, 349, 355.
PsiLoxvLumM. XIX, 349.
Psizurus. III, 279, 288 ; VIII, 238.
PsirracanTaus. XVII, 358.
PrEALADISCUS. XV, 173.
PTeLeA. XII, 68, 117 ; XVII, 16, 20, 24, 26.
PrÉRIDÉES. IX, 301, 306.
Preripium. IX, 349.
Preris. IX, 301, 313; 332, 348 XVIII: 192, 200.
PrerocaryA. XII, 82.
PrEROoCLADIA. IV, 294.
PrERosIPHONIA. IV, 295.
Prerora. 11, 356, 360, 371.
PTEROTHAMNION. I], 356.
Pricora. II, 356, 360, 371.
Prycaocarpus. Il, 298.
PucerNiA. I, 114, 494 : IX, 241, 250; 261, DPRCEXINVES NO UT 0. 16, 27,343; 54,90;
365 ;
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
JO MAIGERXIVE 6 MA E2051, 11, 80, 83, 87, 121, 139, 145.
PuzMonarIA. V, 34, 87, 96; XVII, 134, OS MOSS EN 897097100975 2970 280, 286, 287, 295, 297, 298, 304, 306, 309 10 RSR OI 1563908 96E XNII;:327,-330, 333: 340, 349.
Puxica. XVII, 480.
PunicAGÉESs. XIV, 339.
Puncrarra. V,:207.
PurpicanrTaus. VIT, 255.
PuriRAceMosÆ. X VI, 289.
PuTRANSIIVA. XV, 217.
Pycenines. XI, 51, 55, 64, 66, 87.
PyEenocomA. XV, 177, 288.
PyYRONEMA. I, 14; XIV, 242
PyRoNÉMACÉES. XIV, 243.
PYRONÉMINÉES, XIV, 243.
56, 64, 73,
PxRUS AVI 28 MOMIE AXE 25: 28,266, 892, MITA
Q
QuassiA. XIIL, 203, 208, 210, 229, 251, 253.
Quezques MYRIONÉMACÉES. V, 161.
Quercus. V, 345, 352; VIII, 137, 207 ; X, 244, 948: XII, 37, 49, 54, 66, 74, 81, 82,89/2405;°408; 146,417, 2131132; 139, 169, 171, 181, 194, 202, 204, 347; XVII 20/15 228 5 XX M0:
QUERZELLENSCHICHT. IX, 32, 49.
Quizzasa. XVI, 143.
QuiLLaJÉEs. XVI, 143.
Quunacées. XIV, 357.
Quisquauis. XIT, 300.
R
RagBocarpus. II, 298, 300.
Rasvornvezzum. XVII,
Racemosa. XVI, 353, 76 XVII
Race des Monocotylédones. IV, 307.
Race et tige des Chénopodiacées. IX, 1e
Raprarioxs lumineuses sur la forme et la structure des plantes. X, 141.
Rapis. VI, 33:
RapouLa. III, 200, 202.
RAFFLÉSIACÉES. NIV, 332
RaïsiNs. IV, 55.
415
Razrsra. II, 274; V, 161, 163, 174, 262 ;°X, 302.
RamiricaTIoN verticillée chez les êtres vivants, 11, 350.
Ranuncuzus. I, 97, 147, 200, 228,230, 236,275, 295); 251, 279, 337, 339, 350 ; XIV, 327.
RApaTÉACÉES. XIV, 302.
RAPHANISTRUM. XII, 392.
RapHanus. I, 100, 161, 164, 168, Ne D44; NINE200E MX SES AA MO 361; XIII, 353.
RapHoneis. XVII, 255.
RAPTOPÉTALACÉES. XIV, 335.
RECHERCHES sur Rosiers. VI, 4 à 175.
RECHERCHES physiologiques sur la fleur. NI, 221 à 308.
RECHERCHES anatomiques sur les Eu- phorbiacées. XV, 161.
RECHERCHES anatomiques et taxinomi- ques sur les OEnothéracées etles Ha- loragacées. IIT, 65.
RECHERCHES anatomiques et taxinomi- ques sur les Rosiers. VI, 1
RECHERCHES anatomiques sur la racine et la tige des Chénopodiacées. IX,157.
RECHERCHES anatomiques chez les Bor- raginées. XVII, 263.
REcHERCHESs biologiques sur les rampantes. XI, 249.
RecHERCHES sur les Cécidies florales. I, “67.
RECHERCHES sur la disposition des fais- ceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones. XX, 1.
RecuercHEs sur le développement du tégument séminal et péricarpe des Graminées. IX, 1.
Recnercnes sur le développement des Joncées. XIX, 97.
RECHERCHES sur la germination des spores du Penicillium glaucum, 1,309.
RecHerCHEs sur les faisceaux bicollaté- raux. XII, 261.
Recaercaes sur les bactériacées fossiles. IT, 275.
Recxercues sur la nutrition des végé- taux à l’aide de substances azotées et de nature organique. VIT, 1
RecuercHEs expérimentales sur la symé- trie des rameaux floraux. VII, 293.
ITA ATELE
201 ; VI, 32; XGA GAEXIT, XII, 336, 392;
plantes
416 BOTANIQUE.
Recuercues sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes. XVIIT, 165.
Recuercues sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Dicotylédones. XII, 353.
Recaercues sur la structure de la feuille des Fougères etsur leur classification. IX, 289.
Recaercxes sur les Ochnacées. XVIIT, 1.
RecnercHes physiologiques sur la fleur. VI, 224.
RecnercHes sur les organes de rempla- cement chez les plantes. VI, 307.
RecuercHes sur les lenticelles. XII, 1.
Recsercues sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Monocotylédones. IV, 307.
RecsercHEs sur le sac embryonnaire des plantes grasses. II, 37.
Recuercxes sur l'absorption de l'eau par les graines. II, 129.
Recnercues sur l'acidité végétale. XVIT, de
Recuercues sur les plantes à bourgeons radicaux. XVII, 109,
Recaercxes sur le nanisme végétal. IX, 61.
Recxencaks sur l’'embryogénie des Ara- liacées. XV, 311.
Recuercaes sur la maturation des fruits charnus. IV, 1.
RecuercHes sur le système libéroli- gneux floral des Gamopétales bicar- pellées. V, 1.
Recuercues physiologiques et anato- miques sur le Drosophyllum lusita- nicum. Ï, 19
RecTISÉMINÉES. X VI, 195, 343, 379 ; XVIII, 39, 55, 56.
Récénérarion expérimentale des feuilles chez les Légumineuses. XVIII, 61. REMARQUES Sur Phéosphorées et en particulier des
Ectocarpus. II, 223.
RempLacEMENT des feuilles par la tige. NI, 364.
RENONCULACÉES. VI, #4,
RENONCULINÉES. XIV, 5 XVII 352:
RepreNTEs. XVI, 546.
Sr see ,» 328, 332, 342;
la reproduction des.
ResebA. I, 329; IX, 63; XVII, 116, 425, 140.
RÉSÉDACÉES. XIV, 356, 358.
ResriacÉes. XIV, 301.
Rericuzaræ. XVI, 251 ; XVIII, 3, 35, 38.
Rernospora. XVIII, 287.
RHaBponEMA. XVII, 233, 238, 257, 258, 259, 261.
RHaBpopuyLLe. XVI, 320 ; XVIII, 33.
RaaspoPnyzLzum. XVI, 194, 320; . X VIII. 33,094: XIXS 80.
Raaconium. IIT, 5.
Raaconra. IX, 170, 202.
RHAMNACÉES. XIV, 338.
RHamnaLes. XIV, 328, 337.
Raamnus. XII, 28, 54, 56, 81, 160, 231 ; XI 321 XIN020198 2955 0EXV tte, 80, 153.
Raeum. XII, 272, 273, 274, 278, 318, 321; XX 4179;
RavanTaus. V, 65, 441; X, 69, 70, 71 ;
XVIII, 364. Ruamcaocarpa. XII, 274, 275, Rurpipopreris. IX, 311, 330. RaArPsATIS TNG0 6 ENT TO: Ruizoïpes. V, 200. RHizomorpHa. X, 79. RaizopHoRAcÉES. XIV, 359, RuizopHoRaLes. XIV, 354, 359. Ruarzopus. I, 45; III, 9, 49,
166; XI, 18.
Ruaoporypus. XVI, 55, 98, 450, 157.
RaonymenrA. V, 463, 167, 170, 186, 187, 191, 194, 20%, 219, 213, 215, 218, 248, 955, 256, 259, 263, 280, 281.
RHopyMÉNIACÉES. XIV, 246.
Raus. XII, 417: XIIL, 324.
Rayncnospora. III, 298.
RHYTIDANTHÈRE. XIX, 43, k£.
Rises. IX, 263: X, 238; XII, 32, 73, 76, 4614: XIII, 321, 343, 391, 415 ; XIV, 153: XVII, 17, 24; XX, 248.
RiBÉSACÉES. XIV, 340.
RipËsaLes. XIV, 328, 340.
Rrccra. III, 474, 215, 237.
Riccracées. XIV, 248.
Ricxarpira. IV, 354.
Rien. VI, 331, 339, 358 ; XIV, 274, 282.
RiciNÉES. XV, 288.
Rrcinus. X, 16, 176, 184, 185, 198, 222, 244,250 : XII, 41, 12, 64, 358; XV, 196, XVIL 353: XVIII, 16,117; XX, 179,
276, 304.
DÉSGOEEXE
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 41
-RIELLA. III, 233.
RiesENBACHIA. III, 99.
RiciosracHys. XIII, 406.
RiparrA. III, 77.
Rivuzaria. V, 164, 485.
RoginiA. VI, 382: X, 109: XII, 18, 23, 28, De Oo MONTE 0 02 00 MINS 818 89,405; 132,449, 163, 206, 2341; XIII, 321: XVII, 167; XVIII, 369, 394:
ROEsTELLIA. XIV, à.
RôLe de l'Anatomie pour la détermina- tion des espèces critiques ou liti- gieuses. II, 1.
Rôze des lacticifères (du). XII, 241. Rôze de l’oxalate de calcium dans la nutrition des végétaux. XIX, 195.
RoNpELETIA. XII, 292.
ROSE 4101216, 180190222327, 20-228 3n38; 21, FE 4H T0 16000, DD MD ENG MO EXTINMAUMSÆ#T0 1); GONE EXII 321 EXIN re 98, 421, 140,152 ; XNIT, 17,24,
RosAGEeEs. XIV, 336: XVI, 45: 106.
ROSÉES. XVI, 10, 42, 121, 128, 446,154"
RosELLINIA. XI, 167.
Rosrers. VI, L: XVI, 16.
Rosoïpées. XVI, 138.
Rousreva. IX, 173, 202, 291.
ROULE IX 2 LE XIE 1 XIV EN,
RozELLa. XV, 71.
RuBées. XVI, 198, 132, 146, 150,
RuBrACÉES. XII, 292 : XIV, 350 ; XX, 119, 124.
RueraLes. XIV, 344, 349.
RuBiGixosæ. VI, 139.
RugiGo-vERA. IX, 267, 277.
Rupus. VII, 338; X, 180, 184, 250 : XI,
2691"
XVII,
208, 2191335, 13310 133): XTT2 08 EL 0, 1605 XIV, 7; XV, 100: XVI, 7, 12, 45, 128; 452 ;, XVII, 17, 19, 20; 26; XVIIT, 116, 135, 138, 139, 140, 141.
RuELLIA. XX, 250.
RUMEX LUS IE CEXe 192 213, 214, 218, 307: 309, 314, 3124313, 219, 918,321, 944 XVII 2025 EXX, 179,259:
RusByanraus. VH, 135, 141, 251, 284.
Ruseus: "111, 313, -318, 396,352 ""XTIT 324
RuTA NII: 329,3
RuracéEes. XIV, 3
SCNATE BOT
XII, 13, 272,
ANN:
XMESTE
1
RuYSBYANTHÉES. VII, 251, 284. RuyscarA. XII, 357.
S
SABBATIA. VII, 122, 163, 182; XX, 191.
SABIACÉES. XIV, 356, 358.
SAG EMBRYONNAIRE des plantes grasses. HE
SACCHAROMYCES,
SaAccHARUM. II,
SAccORHIZA. IT, 289.
SAGINA. XIX, 227, 231.
SAGIETARTA. DV, 365: X1,1335:2XIX 11: 117, 184.
SALICACÉES.
SALICINÉES.
XI, 168. 273, 289 ; IX, 10, 55. 264; V, 274, 975;
X,
XIV, 329. XVIII, 95.
SALICORNIA. IX, 159, 164, 182, 187, 199,
AD AGE SALISBURIA. XII, 49. SADIS Xe O0 REUTERS Se CLONE
63, 64, 66, 79, 405, 107, 119, 120, 124, 138, 139/-151,152:2156/ 481, 109193; 230, 234; XNIII, 95, 287.
SALpiGLossis. V, 46, 49, 91 ; V, 437.
SALsoLa. IX, 159, 160, 176, 182, 198, 219, 291 TD
SALSOLACÉES. IX, 84.
SALVADORACÉES. XIV, 341.
SALVIA: JL 20400II, 446: V,:6, 97,430; 132 140, AA NII 338 EXO OTE XII, ADN NUE
SALVINIACÉES. XIV, 260.
SamaDERA. XIIT, 208, 215, 219, 293, 937.
SaAmBucus. VII, 315, 376, 378, 379, 382: NERO P A DAE XCAAICE EXT 1427313530: HIS ON 6202055 060 89 457 AT, DOCS SC EXII 3217 NX 1183;
Samobus- XIII, 59, 139, 441, 194: XIV, 399:
SAMYDACÉES. XIV, 333.
SANGUISORBA. XVI, 42, 403, 441, 430, 151.
SANGUISORBÉES. XVI, 10, 12, 15, 146, 151.
SANSEVIERIA. XII, 34.
SANTALALES. XIV, 325.
SANTALACÉES. XIV, 323.
SANTALINÉES. XIV, 322, 365.
SANTALUM: XIV, 322: XVII, 352.
Sapin. XIX, 321.
SAPINDACÉES. XIV, 337; XX 136.
SON AIT
|
L1S
SAPONARIA. I) 497: "IX, 94: XIII;
XIX, 204, 220, 2926, 235, 238, 249, 947, 259, 260, 287.
QI se XXE SAPROLEGNIA. XV, 7 SAPROLÉGNIACÉES. a SARACOCCA. V, 331, 33 oh SARCOLÉNACÉES. XIV, Be SARMOMENIA. IV, 297. SARCOPHYTACÉES, XIV, XIV, 325. SARCOSTIGMACÉES. XIV, 347, SARCOTAXUS. [I], 343. SARcozYGIuM. II, 362. SAROTHAMNUS. VI, 364, 369, 46, 47, 56, 460, 205, 282. SARRACÉNIACÉES. XIV, SARRACHA. V, 125. XIXP 278 125810 Gate
SAPOTACÉES.
D 20:
SARCOPHYTALES.
310 ;
SARRASIN. SAURAUIA. SAURAVIE. X, 139 SaurRoOPus. XV, 251, 264, SAURURACÉES. XIV, 329. SAUVAGESIA. XIX, 92, 93. SAUVAGÉSIACÉES. Le 93.
267.
SAVTA- XIV, 419, , 193, 259:
SAXIFRAGA. VI, . NEA, UNS 100; XIT, 369.
SAXIFRAGACÉES. XIV, 339.
SAXIFRAGALES. XIV, 328, 339.
nn IXS 100: XX: 118
ScagiosA. I, 80, 129, 183, 189, 347 ; XIII, 390.
ScanDix. VII, 314; IX, 101.
ScapHOsPpORA. Il, 240, 245, 245.
ScapoiDEA. III, 116. SCHINZIELLA. VII, 190. Scxisuus. III, 280 ; IX, 31, 43. SCHIZANTHERA. XVIII,
XVI 0385; 2997 ScaizaNTHUs. V, 49, 87, 90, 121, ScHizEA. IX, 324.
4, 41, 51,
ScnizÉACÉES. IX, 306; XIV, 258. S CHIZÉINÉES. IX, 324. ScnizocaRYyA. IIT, 97, 111.
SCHOBERIA. IX, 212. SCHOENEFELDIA, IX, ScHOENUS. IX, 340; SCHOEPFIACÉES. XIV, 323 ë e ki Noxe
ScauLTesiA. VII, 163, 190. SCHUURMANSIA. XIX, ScILLA. Il, 1412: "IVE "968:
948 ;
XII, 39,
56, 59 :
154, 137.
|
BOTANIQUE.
SCIRPUS. III, 298, 301: IV, 338 SCLERANTHUS. XIX. 251. SCLEROTINIA. III, SCLEROPOA. IX, 44 SCOLOPENDRIUM. IX, 302, 316, 3: ScopaLrA. V, 49, 499131. SCORDONIA. X, 90, 91. SCORODOCARPACÉES. XIV, 356 SCORPIURUS. X VIII, 284. SCORZONERA. V, 102. SCRETANIA. X, 131, 132. SCROPHULARIA. V, 36, 57, 93, 98, 323, 364, 316, 384: XII,
» 928. 302.
137, 383; XVII,
366. SCROFULARIACÉES. V, 51 ; XIV, 348: XVII, 202 XII
SCROFULARINÉES. IX, 82.
SCUTELLARIA. V, 126, 140 ;
ScyrosiPHON. II, 250, 254, X, 298, 345.
VII, 382
25 ONE MISE
SEBASTIANA. XV, 196, 245, 299.
SEBÆA. VII. 163. 174.
SECALE. III, 284%, 288: VIII, 252, 315: IX, 45, 51, 248: X, 14
SECURINEGA. XV, 187, 188, 193, 208, 263.
SEDUM. II, 99, 100, 103, 106; IV, 137; NII, 330, 319, 281: XVII 8 9 zx
SEETZENIA. II, 363.
SEIDELIA. XV, 182, 193, 196, 283, 299.
SÉLAGACÉES. XIV, 348 SÉLAGINACÉES. V, 12. SÉLAGINELLACÉES. XIV, 261. SÉLAGINELLINÉES. XIV, 260, 261. SÉMINÉES. XIV, 365. SEMPERVIVUM. II, 106; 950 UN, 56€ XVI 68,69, 74; 74.75, 416, 18: 182,185; 80, 87, 89, 90, 94, 92, 94, 96, 98% XVII, 8 39, 40, ne LS AS ROMA 55250!
XS 2041810183; 60, 61, 62, 64, 66,
De SENÆA. VII, 2535. SENEBIERA. Î1, 100, 345. SENECIO. IX, 76, 4147: X, 90, 91, 92, 404: XIII, 343: XX, 134, 239. SEprToria. XI, 417: XV, 82. SErIcæÆ. VI, 4, 45, 21, 51, 412,167. SEerPICULA. III, 74, 78, 102, 107, 111, 115 SERRAFALCUS. III, 280, 288. IT, 280, 288: MIT, 318, 322; M: VIII 239, 296, 300, 304, 17
105,
SESLARIA. LXPO NE S42 IX
TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
SETARIA. III, 273, 288.
SETOURATEA. XVI, 192, 283; XVIII, 12.
SÉTOURATÉE. XVI, 283.
SETICERCOURATEA. XVI, 289: XVIII, 43.
SHERARDIA. |, 98.
SIBANGEA. XV, 247, 270.
SIDA SE XEMI0 8 A0
SIEVERSIA. Il, 9.
SILAUS. XX, 174, 275.
SILENE. Il, 118 ; IX, 94; XIX, 227, 235, 246.
SILPHIUM. XX, 159.
SIMABA. XIII, 203, 209, 218, 299,943. 245, 247.
SIMECRABARACÉES, XIV, 350.
SIMMONDSIA. V, 290.
SIMMONDSIACÉES. XIV, 330.
SEnaPiIs. I, 400, 108, 143, 344; IT, NO 155.
SisymBRiuM. 1, 100, 411, 165, 189, 167, 469; IX, 64, 72.
SISYNDITE. II, 363.
SIUM. XX, 250.
SKINNERA. III, 99, 109, 193.
SOLANACÉES. V, 40; VI, 289: 292 ; XIV, 348.
SOLANALES. XIV, 344, 346.
SoLANÉES. IX, 80, 144 : XX, 10, 30, 31, 187, 192, 194, 267.
SOLANINÉES. XIV, 342; XVII, 354.
SoLANUM. I, 334; V, 40, 41, 120, 121, 192,424, 196; 129,2436: VI; 236 VIT, DS NII AE SE MIX SOUTIEN DM DAS EN TRS SEXE MAMDES ESS, 6%, 76, 136, 143, 310 ; XIII, 353, 380; XIV, 343; XVIT, 24,29, 94, 918.
SODDANELLA CONTI 9021085 XII, 66, 67, 127.
SOLENANTHUS. V, 32.
SOLENIA. V, 162.
SoLipAGo. XX, 239.
Soncaus. II, 417: XII, 13: XIII, 353% XVII, 186, 205, 214, 217.
SOoNERILLA. X, 66.
SONNERATIACÉES. XIV, 339.
Sopugra. XVII, 365.
SonBus. VS 254 -0IX 63 XII :187 166, 70, ANA OMOTE
Sorcaum. III, 273: IV, 333; VIII, 237, 2912208 500 3125 IX A0
Sontes de ramificalion verticillée isos- tique chez les êtres vivants, IE, 350.
118;
XII, 273,
419
SOULAMEA. XIII, 207, 280, 283, 303; XIII, 299.
SPARGANIAGÉES. XIV, 3014.
SPARGANIUM. IV, 358 ; IX, 177 ; XI, 335; XX MAP A4 1189?
SPARTINA. III, 273, 289, 290: VIII, 268, 910 °1X-33, 06:
SPARTIUM. XII, 1431, 160 ; XIII, 321.
SPATHELIA. XIII, 206.
SPECULARIA. XX, 90.
SPERGULA. I, 22: X, 146.
SPERGULARIA. XIX, 227, 298.
SPERMOTHAMNION. IV, 283.
SPHACELA. Il, 248.
SPHACELARIA. Il. 243. 947, 948, SAN 20 ANT 0582017
SPHACELODERMA. V, 184.
SPHÆRELLA. XI, 118, 122, 136.
SPHAERIA. III, 2.
SPHÆROBOLUS. LIT, 6.
SPHÆROCARPUS. III, 181, 245.
SPHÆROPHORUS. V, 284.
SPHÆROSTIGMA. III, 91, 94, 116.
SPHÆROTHECA. |, 15.
SPHÆRULINA. XI. 167.
SPHACELARIA. X, 347, 391.
SPHAGNACÉES. III, 241; XIV, 2249.
SPHAGINÉES. III, 245.
SPHAGNUM. III, 204, 208.
SPHENOPUS. IX, 37, 40, 44.
SPHÉROPLÉACÉES. XIV, 244.
SPHÉROSÉPALACÉES. XIV, 3
SricaRia. XI, 18.
SPICIFORMES. XVI, 397.
SprRÆA. I, 187, 189; VII, 334, 319; IX, AT AASEMON2M 010002102502 NTM OUT SMS MS SAT NERT; 32: XVI, 16, 88, 92, 105, 144. 149, SA XVII, 047, 24,026 XVII, 110;
SPIRÉACÉES. XVI, 12.
Spirées. XVI, 13, 16, 88, 146, 149, 153.
SPIROBOLÉES. IX, 183, 188.
SprrocyrA. VI, 198, 209; X, 161, 162: XTI 308: XIV: 222216:
SpoNGoPYRENA. X VI, 194: 318 ; XVIII, 5, 33.
SPONGOPYRÈNE. XVI, 917.
SPORANGES. V, 214, 220, 221.
SporoBous. III, 292 ; IX, 23, 25, 55, 57; WIIE, 301, 318; IX, 23, 25, 55, 56.
SpPoROCHNUS. X, 270, 393.
SporoTRiICHUM. XI, 14.
356,
420 BOTANIQUE.
STACHYS. I, 206, 223; V, 80, 81, 82, 96, STRUCTURE de l’ovule des Caricacées et 132; X, 88, 89; XI, 253, 269, 323, 347. place de cette Fnule dans la Classi- 353 - XII, 385. | fication. XVII, 3
STACHYSTEMON. XV, 294. | Srauraanraus. IX, 373.
STACHYURACÉES. XIV, 337. STRYCHNOS. M, 1204: VII, 195: IX, 214
STACKHOUSIACÉES. XIV, 338. STYLÉDIACÉES. XIV, 350
STAPELIA. II, 108. STyLOCERAS. V, 331.
STAPHYLEA. V, 135 ; XIII, 320. | STYLOPHORA. VII, 230.
STAPHYLÉACÉES. XIV, 337. STYLOS Æ. NI, 415 4951 163, 10,139;
STAURONELLA. XVII, 251. STYLOSPHORES. XI, 51, 59.
STEIRONEMA. XIII, 156, 194. STYRACACÉES. XIV, 360.
STELLARIA NI T0ERXCME TE RXTIXE 297 SUÆDA- NX, 162, 189195 2192972290. 234. SUR DEUX FLORILÉES nouvelles pour la
STEMONACÉES. XIV, 302. ’ Flore des Canaries, IV, 281.
STENOCYCLA. I, 259, 274. SUR LE GENRE Gaslondie et Psiloxyle,
STENOGYNE. VII, 213. considérés comme membres certains
STÉNOLOBÉES. XV, 294. de la famille des Myrtacées. XIX,
STENOSIPHON. III, 97, 195. 349.
STENOURATEA. XVI, 190, 219. SUR LE GENRE Penthore, considéré
STÉNOURATÉE. XVI, Et comme type d'une famille nouvelle,
STEPHANOSPHÆRA. XIV, 234. les Penthoracées. IX, 371
STERCULIA. XX, 193. SUR LE POINT VÉGÉTATIF de la tige de
STERCULIACÉES. XIV, 335; XX, 110. l'Hippuris vulgaris. XIX, 295.
STERCULIÉES. XX, 123. SUR LE RÔLE de l’oxalate de calcium
STEREUM. III, 4. dans la nutrition des végétaux. XIX,
STERIGMATOCYSTIS. III, 9, 54, 58, 154, 10, 195.
CINE CAMES M2 MOTO NE Sur LES BuxaAcÉEs. X, 289.
11249299: SUR LES CNÉORACÉES. IX, 363. STICTYOSIPHON. V, 182. SuR LES COLUMELLIACÉES, XVIII, 155. STIGMARIA. Il, 34, 291, 303, 311, 330. SUR LES DEUX SORTES de ramification STIGMATÉES. XIV, 267, 283, 365. verticillée isostique chez les êtres vi- STILLINGIA. XII, 246; XIV, 180, 202, vants. 11, 350.
245. SurIANA. XIII, 211, 213, 215, 224, 931. STimPsoNIA. XIII, 35, 113, 193. SURIRELLA. XVII, 246, 261,
Sripa. VIII, 274, 283, 301, 335; IV, | SuriRELLACÉES. XIV, 225.
SDUEINEE 29 200 US SwEErTIA. VII, 112, 116, Er. 140, 150, STIPULÆ. VI, 11. 163,16171212, 939,979 976: XX, 184 STRAMONIUM. IX, 69. SycoMoRE. X, 49, 114.
STRASBURGERIA. XVI, 163; XIX, 91. SyLparum. XII, 136. =
STREBLONEMA. V, 172, 176, 182, 207, 269. SCUTELLARIA. V, 78, 104.
STREPSITHALIA. V, 181, 207, 232, 256. SYMBOLANTHUS. VII, 255.
STREPTOCARPUS. XVIII, 286. SYMÉTRIE des rameaux floraux. VIl,
SREPTOPOGON. I, 253. 293.
STREPTOGYNE. IX, 39, #1. | Sympnrocarpus. V, 184; XII, 160, 204;
Srrica. XVII, 365. INRIA MONS
STROMBOSIACÉES. XIV, 345, 352. | SYMPHORÉMAGÉES. XIV, 324.
STRUCTURE de la feuille des Fougères et SYMPHIANDRA. XX, 23, 89, 90, 92, 252,259, classification. IX, 289. 263.
STRUCTURE de la tige des Calycantha- | Sympaycarpus. V, 184. cées. XIX, 305. Symrayrum. V, 33, 34, 91, 96, 101, 427 ;
STRUCTURE de l’étamine chez les Scro- XIII, 380: XVII, 266, 269, 271; 27+, phularinées. XVII, 363. 283, 284, 286, 290, 293, 295, 296, 298,
TABLE 304, 305, 306, ss, 311, 312, 314, 346, 321," 396,: 330,334, 340, 342: XX 208. SYNADENIUM. XII, 246; XV, 293.
SyNancrum. Il, 296.
SyYNAsPIDÉES. III, 281.
SYNCÉPHALIDACÉES. XIV,
SynepRr4a. XVII, 239, 210. 913 259, 261.
Syxsryzzæ. VI, 15, 21, 49, 125.
51, 54, 62, 63,
145% XVII,
M'A 178 ;
SRE XX,
SYRINGA. V, 321 ; TE
SYRROPODON. |, 249, 253.
SysimMBRIUM. VIII, 25.
SYSTÈME libéroligneux floral des Gamo- pétales bicarpellées. V, L.
286; X, 244 XVIII, 139 :
T
TaccacÉées. XIV, 303.
TacurA. VII, 249.
TacaraneNus. VII, 249
TacanNÉESs. VII, 240.
Taceres. VI, 284, 295: VIII, 80. ne 12054225 166, 160:
334
TAmaARICACÉES. XIV, TAMUS XIE C2 T8, 21 TanacerTuM. I, 185, 189. TanNiFÈREs. XV, 230, 249. TaonrA. IV. 297. FAPEINOSTEMON. VII, 181. Taraxacum. V, 105. TanaxrA. II, 88.
TarGroNrA. III, 183. TarGioNAGÉES. III, 242.
PASSAGES. XIV: 2719:
DAxus X 5 XII, 10,460: XII, 312 XVIII, 258, 260; XIX, 322; XX, 248. MecoMA. XII, 42: XX, 25, 107, 152,
154, 180, 182, 267, 274, 271. TeespaLrA. VII, 336; X, 181. TeLEeprHiuM. XIX, 227, 230. TELEUSTOPORES,. 115.
153,
XIV,
TENIOLE. I], 257, 258.
TÉTRACENTRACÉES. XIV, 531.
TerTrAcEras. X, 138.
XNA ONE 44%
TETRAGONIACÉES. TÉTRAGONIÉES. II.
ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 4
TEeTRAMERISTA. XVI, 162. TETRAPLACATAE. XVII, 256. TerrAprERA. III, 89, 116. TETRASTYLIDIACÉES. XIV, 346, 352. TerRourATEA. XVI, 192, 269. TETROURATÉE. XVI, 269. Teucrium. V, 82. 97, 132, 140; ND 5000 0MOIERNIPEO TT THALICTRUM. XIV, 7: XX, 104: THaLLe rampant. V, 188, 198, 24 THALLoPHyTES. XIV, 251. TaamniniuM. III, 7. 60, 62. Taarsus. XVII, 368, THéacÉes. XIV, TuHEecacoris. XV, THÉLÉBOLÉE. [, 1. TaezeBoLus. 1, 13, 15, 16. THÉOPHRASTACÉES. XIV, 360. Tuesiuu. X, 68, 69. Tuazaspr. Ï, 100. Taura. VIT, 294: VI, 266; IX, 63 ; DO P ET 0 1 EXEXC32D;, TauNBERGIA. V, T1, 87, 93, 193;
THYLACITES. 22e
IX,
391. 299
229.
XV SEA)
VII; 222 TayLes. V, 350. THYMÉLÉACÉES. XIV, 3: Taymus. XI, 249. TaYRIDIUM. THysaNoLÆNA. IX, 15. Tige des Calycanthacées. TreriprA. III, 303; V, 156. DIN TO RS 0 M0 TGS 130 MAT PAT XII 2205 TrzrAcÉESs. XIV, 335; XX, TiLOPTÉRIDACÉES. XIV, 227. TiLoprÉRIDÉES. [[, 298. Trzoprenris. II, 228, 238, 240, 244, DITES TopEA. IX, 307, 326. TozurrerA. XX, 104. TomentosæÆ. VI, 79, 87, 146. Tomtées. XIV, 219, 230, 236, 250. TorEnta. V, 60, 87, 93, 94, 121. Torris. 1, 152, 472, 201, 220, IX, 75, 104. TorxezrA. XII, TourxerorTiA. XVII, 265. TovarrAcÉEs. XIV, 338. ToxICODENDRINÉES. NV, 272 ToxicopENDRON. XV, 179, PXSGS:
Co =}
11524 XTXS C3 130,
XX, 136, 110.
299.
19 1S
990:
TRACHELOSPERMUM.
66 ;
39
Ds,
LIT,
VI, 242
42.
136,
268,
QL(.. 040:
TRACHELIUM. XX, 25, 38.
TRADESCANTIA. III, 344; X, XIX 2017
TraGra. XV, 196,
29, 32
2, 66:
209, 220, 288, 299.
TRAGOPOGON. VV, 102: XII, 249 -2XINS Se
Traçus. IIL, 269, 288 ; IX, 15. TRANSFORMATION de l'Aubier, 339 à 371
J11.
TRANSPARIÉTÉES. XIV, 299, 304, 322, 342,
351, 354, 361, 363; XVII, 353, 358.
TRAPACTTIS2 "62 0 80 16610 102 407, 143, 431, 439; XII, 364, 372, 392:
FrapacÉEes. XIV, 340.
TRÉMANDRACÉES. XIV. 356, 358.
TREUBANIACÉES. XIV, 316.
Trewia. XIV, 201.
Triacayrom. III, 296.
TRIACTINA. IX, 371.
Trieczus. II, 361, 363.
TricuLoris. III, 269, 289: IX, 33, 34.
TRicHopERMA. XI, 18, 19, 21, 40, 229.
'TRicHOLÆNA. III, 273, 288.
TRICHOMANES. IX, 302, 305, 390.
TRriICHOSANTHES. XII, 263.
TricHoTOMIÉES. XIV, 240.
TRICHOURATEA. XVI, 191, 10.
TRICHOURATÉE.
TricHovasELIA. XVI, 200,
TRICHOVASÉLIE. XVI, #11.
TearenTaLIs, XIII, 460.
MRIFOLIUM:. I, 343: XS 249, 951, 955,
XVIII, 281, 285, 302,
323,
XONLITIENSE 411.
XVI, 229;
330, 911, 391.
TricLocuin. IV, 362, 366 ; XIX, 110, 111,
UVÉS CEA TriGLOCHINACÉES. XIV, 301. TRiGoNIACGÉES. XIV, 356, 358. TRIMÉTAYLAMINE. VII, 24. Trioza, Ï, 147. TRIOENODENDRON. XIT, 36. TarpsacuM. IX, 6,55, 57.
TriseruM.. VIII, 256, 260: IX, 248, 967.
TrisTÉGINÉES. III, 287 ; IX, 15.
Triricum. III, 282, 288; IV, V, 158: VIII, 248, 252, 307, IX, 45, 541, 241, 248; 262, 269; XML XINC M0 08 77042
ER tr SRE
315,
Chêne. V,
346,
230; XVIIL, 8,
9092 09e 290-3939 3525 XIV TE
1372309 398 : 284 : DAT DOS 80, 89, 95, 1426, 450.
BOTANIQUE.
TriromaA. II, 112.
Trruris. XIV, 299.
TrivrAcéEs. XIV, 299.
TriuRiINÉES. XIV, 299.
TROCHODENDRACÉES. XIV, 329.
TRrocHODENDRON. IT, 35.
Trozzius. VI, 230, 236.
TROPÉOLACÉES. XIV, 356, 358.
TroPÆoOLÉES. II, 113.
TroPæozum. II, 46, 113: VI, 270, 279, 295, 303, 8052016, 781561581459 XIII, 405 ; XV, 316; XVI, 64.
Tssocarri. XVIII, 19.
Tuees criblés dans la racine des Mono- cotylédones. IV, 307.
TucrpA-VI1,2255, 326: XI, 308:
TunrcA. XIX, 204, 212, 297, 230; 233,243, 259.
Tupa. XX, 29-30.
TüuRNÉRACÉES. XIV, 334.
Turrrris, I, 441.
TussiLzaco. X, 103, 104.
TyrEs des auxospores chez les Diato- mées et leur évolution, XVII, 225.
TyexA. III, 316: XI, 335.
TyYPHACÉES. IV, 358: XIV, 500.
U
Uapaca. XV, 251, 254.
UnoTEa. IV, 294.
Uzex. XII, XVIII, 282.
Uzuacées. XIV, 330.
Uruus. XII, 14, 23, 25, 28, , 51,290 08 XII STE XVI , ULONEMA. V, 177, 180, 9229, 230. 9233,
236.
Ucorurix. II, 251; V, 166, 180.
Uzva. Il, 249: IV, 295: V, 164, 166, 210, 942, 248: NV, 186, 188, 195, 196. 197, 199, 202, 213, 216, 247, 219,220, 259: NOTE XI 204:
ULvAcÉESs. XIV, 224.
UMBELLATA. XVI, 354; XVIII, 48, 51.
UnicanaTzæ. XVI, 276, 279.
Unrrcora. XVI, 354; XVIII, 51.
UnroLA. IX, 37,43, 57.
UxrpanicuLATÆ. XVI, 266, 268, 299.
UNiRAcEMOoSEÆ. XVI, 289.
160,
205 :
TABLE
UXNITEGMINÉES. XIV, 322. URÉDINÉES. I, 71, 114.
Urkbo: IX, 261, 2670 274; XIV, 7, 47 25; OUT 51058258, 48, 91 1055 XV, 10, 20, 27, 54, 40, 46, 57, 66, GS, 75, 78, 80, 95, 419, 427, 136,140, 145, 152.
Urenospores. XIV, 63, 72
DD 126. MIDPR59E
Urococcus. XVIT, Urocysris. 1, 120, 124%:
Uromyces. I, NIMES ONE
XV, 138.
UrosPerMuM. XX, 183.
Urmic a CNT 360 MS O0 NII A2 EXT 35, 340.
UrrTicaAcÉEs. XIV, 330.
Urricées. XX, 105, 124.
UsTILAGINÉES. I, 71, 126.
Usriza6o. I, 116, 122, 126, 127, 128, 129.
UrricuLartACÉESs. XIV, 348.
V
VaccinIum. XIX, 359.
VALERIANA. VII, 327; XII,
VALÉRIANACÉES. XIV, 350.
VALERIANELLA. I, 147; X, 183.
VALLISNERIA. IV, 374.
VaLonrA. V, 269.
Vanoa. III, 316.
VANILLa. III, 316.
Variarion dans la greffe et l'hérédité des caractères acquis (la), VII, 1
388; XX, 136
VascoNcELLEA. XVII, 375.
VASsELIA. XVI, 200, 409.
VAséLiE. XVI, 409.
VAUCHERTA II AA MX AGG: XI 0322; XINS 214:
VAUCHÉRIACÉES. ee , 228.
NausaGEsIA. XIX, 9
VECrTRICEs. XIV, #4 278, 280.
VeLeziA. XIX, 227, 230.
VELLOZIACÉES. XIV, 303. VE\pIuM. XX, 134. VERATRUM. IV, 370. KMEerBascuM. V, 54, 55, 94, 100, NN DE EXT SES 4, 306! VERBENA. I, 343; V, 74, 119, 13 LENS ENT EX 110; VERBÉNACÉES. V, 73: IX, 83; XIV, XX, AIS VERNONIA. XX,
126, 133;
348 :
154.
ALPHABÉTIQUE
DES MATIÈRES. 125
Veronica. I, 176, 189 ; 11, 47; s: 64, 65, 102-105, 133,185: TX 695 X 69 KT 9250/2170, 355 XII 34,55, me 905 : XVIII 365:
VERS, NIIL, 57
VERTICILLIUM. XI, 18.
VisurnuM. VIL, 332, 378, 319, 383; XII, 55, 67, 76, 158, 160. 17, 204; XIIT, SANS 129, 4132/1833:
Vrcra. X, 94, 155, 241, 244, 959, 951, 258; XV, 74: XVIII, 280, 289, 308, 340, 391, 394.
VickersiA. IV, 281, 285, 295.
VazLaRsrA. VII, 430,145, 153, 161, VizosæÆ. VI, 86, 143.
265, 281.
NILLOURATEA. XVI, 191, 239:
VILLOURATÉE. XVI, 239.
NN CAEN TT NEMSM I A12E MP SENTE 950255, 210: 218 3215 X T1 2992389: XV -368: "XX 192 103:
VinceToxicum. V, 23, 126.
Nrora. I, 114, 117-118: II, 3: NI, 249, 248, a VII, 303, 326, 378. 319, 383 ; X, 78, 80; XII, 360; XVI, 64; XVII, 115, 126.
VioLACÉES. XIV, 338.
ViscAcÉES. XIV, 315.
ViscaLes. XIV, 318.
Viscum. X, 18, 80, 145, XVII, 358.
VirTacÉEs. XIV, 358.
Nine VIE 538 EXXMAIIS
148 ; XIII, 321;
Viris. X, 18, 408, 115 ; XII. 8, 49, 49, 55, 76, 160, 161, 175, 196, 205, 367 ; XIII 3205 XVIII, 46, 20,24, 26,28; 953
NirraRIA. IX, 312, 330.
VITTARIÉES. IX, 303, 320. VoauEROME. XVIII, 22. VOocHysIACÉES. XIV, 357. VOLKEMANNIA. III, 90. VozvariAa. VIII, 64. VoLzvocacÉEs. XIV, VoLvociNÉES. XIV, Voyriées. VII, 258. VoyriELLA. VII, 111, VuLpra. VIII, 259.
228. 226
116, 149, 259. W
XX, 25. 161.
WAHLEMBERGIA. WALKERA. XVI.
WaALLAcEA. XIX, 79, 92. WALLACÉACÉES. NIX, 92. WALLACÉE. XIX, 79.
BOTANIQUE.
NVEIGELIA. XVII, 18, 20, 24, 26.
WELWITSCHIACÉES. XIV, 279.
WiGanprA. XX, 104. NWarHALAVIA. V, 1419, 4129.
}
WoLKkENSTEINIA. XVI, 192, 244.
WoLkENSTEINIE. XVI, 244. WoopsrA. IX, 336, 359. WoopwaRpiA. IX, 317, 335. WoronINA. XV, 71. \WRANGELIA. IV, 295.
X
N'ANTHIUM. XII, 14,12, "6%: XANTHOCERAS. X VIT, 355. XANTHOPHYLLE. X, 6. XIMÉNIACÉES. XIV, 345, 352 XyLopEerMA. XVI, 251. XyLzopayLLa. XV, 266. XYRIDACÉES. XIV, 302.
VMucca- I 318 XUIT: 2103
Z.
Zavuzranskia. XVII, 365.
ZaurA IL 261: 20
ZaAwracÉEs. NIN, 277.
ZananDiNiaA. IL, 231, 234, 243; X, 268, 269, 971, 274, 286, 289, 291, 293,295, 298, 300, 307, 310, 312, 326, 346.
ZaAuscHENERIA. III. 85, 86, 95, 108.
ZA. TI, 274, 288, 3928: IV, 6, 8, 59, 97, DS 226 VINS 42 NTI 0 2202090007 43 51555100 XMI62285,72507
ZeunERIA. XII, 275, 276: XX, 206.
ZiNGiBÉRACÉES. XIV, 303.
ZEzANIA. III, 279, 280, 286.
Zaizaniopsis. IX, 18, 57, 58.
Zonanraus. VII, 250.
Zonarra. IV,295 : X, 267,268, 287. 306,353.
Zoocécinies. I, 67, 71, 131.
Zoospores. V, 220.
ZostTerA. V, 169, 173, 181.
ZoysrA. III, 269, 288; IX, 45.
Zovysiées. III, 287 ; IX, 15.
ZunpziLiæ. VI, 90, 147.
ZYGNÉMACÉES. XIV, 222.
ZYGNÉMINÉES. XIV, 221.
ZxcopayYLLACÉES. XIV, 356, 358: XVII. 141.
ZycopayLLuüum. Il, NOV TE
ZycosTiema. VII, 249.
361, 362, 363, 364;
FIN DE LA TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS
A
,
Amar (M.). Sur le rôle de l'oxalate de calcium dans la nutrition des végé- taux. XIX, 195.
AngaumonT (J. pb’). Sur l’évolution de la chlorophylle et de l’amidon dans la tige de quelques végétaux lrgneux. XIII, 319.
AngaumonT (J. p'). Sur l’évolution de la chlorophylle et de l’'amidon dans la tige de quelques végétaux ligneux (suite et fin). XIV, 125.
Asrauc (A.). Recherches sur l'acidité vé- gétale. XVIT, 1.
B
BananeTzxy (J.). Sur le développement des points végétatifs des tiges chez les Monocotylédones [IT 311,
Bananerzky (J ). Recherches sur les fais- ceaux bicollatéraux. XII, 261.
BescaereLLe (E.). Essai sur le genre Ca- lymperes. I, 247.
Bormivaxr (A.). Recherches sur les or- ganes de remplacement chez les plantes. VI, 307.
C
Caauveaub (G.). Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Monocotylédones. IV, 307.
Caauveaup (G.). Recherches sur le mode de formation des tubes ceriblés dans la racine des Dicotylédones. XIT, 333.
Caauveaup (G.). Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes. XVIII, 165.
Caauveaup (G.). Le liber précurseur dans le Sapin Pinsapo. XIX, 321.
CHauveaup (G.). De l'origine secondaire du double faisceau foliaire chez les Sapins et les Pins. XIX, 335.
Coz (A.). Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones. ONCE
Courix (H.). Recherches sur l'absorption et le rejet de l’eau par les graines. 11,129:
CurTez (G.). Recherches physiologiques sur la fleur. VI, 221.
D
DaniEL (L.). La variation dans la greffe et l’hérédité des caractères acquis. MIT 4e
Decrock (E.). Anatomie des Primula- cées. XIII, 1.
Devaux (H.). Recherches sur les Lenti- celles. XIT, 1.
DEwÈvRE (A.). Recherches physiologi- ques et anatomiques sur le genre Drosophyllum lusitanicum. I, 19.
Dugarp (M.). Recherches sur les plantes à bourgeons radicaux. XVII, 109.
Ducawe (L.). Recherches sur l'embryo- génie des Araliacées. XV, 511.
426
E LA s
EgEerHaRprT (Pu.). Influence de l'air sec et de l'air humide sur la forme et la structure des végétaux. XVIIT, 61.
EriKkssoN (J.). Nouvelle étude sur la Rouille brune des Céréales. IX, 241.
Erikssox (J.). Sur l’origine et la prolon- gation de la Rouille des Céréales par la semence. XIV, 1.
Erikssox (J.). Sur l’origine et la prolon- gation de la Rouille des Céréales par la semence [1'° partie (suite), 2°, 3e et 4e parties]. XV, 1.
Frox (G.). Recherches anatomiques sur la racine et la tige des Chénopodia- cées. IX, 157.
G
GaucHer (L.). Du rôle des Laticifères. XII, 241.
Gaucuer (L.). Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées. XV, 161.
GaucHEerY (P.). Recherches sur le na- nisme végétal. IX, 61.
Gaxer (L.-A.). Recherches sur le déve- loppement de l’archégone chez les Muscinées. III, 161.
Genger (C.). Recherches sur la matura- Hüion des fruits charnus. IV, 1.
GréLor (P.). Recherches sur le système libéroligneux floral des Gamopétales bicarpellées. V, 1.
Grirro (E.). L'assimilation £hlorophyl- lienne et la coloration des plantes. era
GuERN (P.). Recherches sur le dévelop- pement du tégument séminal et du péricarpe des Graminées. IX, 1.
Guicxarp (L.}. Les centres chez les Vé- métaux VIII
GuiGxarD (L.). L'appareil sexuel et la double fécondation dans les Tulipes. XI, 365.
BOTANIQUE.
H
Houarp (C). Recherches anatomiques sur les galles de tiges (acrocécidies), XX, p. 289.
Hugerr (H. p'}. Recherches sur le sac embryonnaire des plantes grasses. INR
I
IKENO (S.). Contribution à l'étude de la fécondation chez le Ginkgo biloba. XIII, 303.
Janin (F.). Contribution à l'étude des Simarubacées. XIII, 201.
Jonix (H.). Recherches anatomiques sur les Borraginées. X VIT, 263.
K
Kanrsakorr (Mile N.). Sur deux Floridées nouvelles pour la Flore des Canaries. IV, 281.
Kniee (H.). Sur le point végétatif de la tige de l'Hippuris vulgaris. XIX, 295. ”
L
Laurent (M.). Recherches sur le déve- loppement des Joncées. XIX, 97.
Lepoux (P.). Essais sur la régénération expérimentale des feuilles chez les Légumineuses. XVIII, 279.
Lenpxer (A.). Des influences combinées de la lumière et du substratum sur le développement des Champignons. ICE
Lesace (P.). Recherches expérimentales sur la germination des spores du Penicillium glaucum. X, 309.
Lesace (P.). Action de l'alcool sur la germination des spores des Champi- gnons. HI, 151.
Lurz (L.). Recherches sur la nutrition des végétaux à l’aide de substances de nature organique. VII, 1.
TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS.
M
Maice (A.). Recherches biologiques sur les piantes rampantes. XI, 249.
Mer (E.). De la transformation de l'Au- bier en bois parfait dans les Chênes rouvre et pédonculé. V, 339.
MErEescakowskv (C.). Les types auxospores chez les Diatomées leur évolution. XVII, 225.
MoczrarD (M.). Recherches sur les Céci- dies florales. T,
des et
67.
p
PARMENTIER (P,). Du rôle de l'anatomie pour la détermination critiques ou litigieuses. I, 1.
PARMENTIER (P.). Recherches anatomi- ques et taxinomiques sur les OEnothé- racées et Haloragacées. III, 65.
PARMENTIER (P.). Recherches sur la struc- ture de la feuille des Fougères et sur leur classification. IX, 289,
PaRMENTIER (P.). Recherches anatomi- ques et taxinomiques sur les Rosiers. VIRE
PÉcHouUTRE (F.). Contribution à l'étude du développement de l’ovule et de la graine des Rosacées. XVI, 1.
Pée-Lagy (E.). Étude anatomique de la feuille des Gramintes de France. MINE 2227e
PEerrorT (E.). Anatomie comparée des Gentianacées. VII, 105.
PLANGHON (L.). Influence des divers milieux chimiques sur quelques champignons du groupe des Déma- NÉS AXE
des espèces
R
RenauLr (B.). Recherches sur les Bacté- riacées fossiles. IT, 275.
Ricôme (H.). Recherches expérimentales sur la symétrie des rameaux floraux. VIT: *293:
Russez (W.). Influence du climat médi- terranéen sur la structure des plantes communes en France. I, 322.
S
SAUVAGEAU (C.). Remarques sur la repro- duction des Phéosporées et en parti- culier des Ectocarpus. IT, 223.
SAUVAGEAU (C.). Sur le Nostoc puncti- forme. IT, 366.
SAUVAGEAU (C.). Sur quelques Myrioné- niacées (1° mémoire). V, 161.
SAUVAGEAU (C). Les Cutlériacées et leur alternance de générations. X, 265.
T
TEoporesco (E.). Influence des difté- rentes radiations lumineuses sur la forme et la structure des plantes. X, L41.
Trecuem (Pa. Van). Sur les deux sortes de ramification verticillée isostique chez les êtres vivants. IT, 350.
Tree (Pa. VAN). Morphologie de l’em- bryon et de la plantule chez les Gra- minées et les Cypéracées. TIT, 259.
TieGHEM (PH. VAN). Sur l’élongation des nœuds. V, 155.
Trecnen (Pa. Van). Sur les Buxacées. V, DS 0 Le
TieGHEm (Pa. VAN). Sur les Cntoracées. IX, 363.
TreGhem (PH. Van). Sur le genre Pen- thore, considéré comme type d'une famille nouvelle, les Penthoracées. IX SE
TreGHEM (PH. VAN). Sur les genres Acti- nidie et Sauravie, considérés comme types d'une famille nouvelle, les Ac- tinidiacées. X, 137.
TreGHEM (Pa. VAN). Sur les Coulactes. XONM2S"
TIEGHEM (PH. Van). L'œuf des plantes considéré comme base de leur clas- sification. XIV, 213.
TiEGHEM (PH. Van). Sur les Ochnacées. XVI, 161. TIEGHEM (Pu. l’ovule et XVI, 195. TrEGHEM (PH. XVII, 347. TIEGHEM (PH.
Vax). L'Hypostase dans la graine des Rosacées.
Van). Sur l'Hypostase.
Vax). Structure de l’éta-
428
mine chez les Scrofulariacées. XVIT, 363.
TreGneM (PH. VAN). Structure de lovule
des Caricacées, et place de cette famille dans la Classification. XVII, S19:
TreGaem (PH. Van). Nouvelles recher- ches sur les Ochnacées. XVIIT, 1.
Tiechem (PH. VAN). Sur les Columellia- cées. XVIII, 155.
TrecHem (Pa, Vax). Sur les genres Gas- londie et Psiloxyle, considérés comme membres certains de la famille des Myrtacées. XIX, 549.
Trecnem (PH. Vax). Structure de la tige des Calycanthacées. XIX, 505.
FIN DE LA TABLE DE
BOTANIQUE.
TieGHem (PH. VAN). Surles Luxembour- giacées. XIX, 1.
V
Vicxers (Mile A.). Contribution à la Flore algologique des Canaries. IV,
293. W WEntT (F.). Monascus purpureus, le
champignon de l’Aug-Quac, une nou- velle Thélébolée. I, 1.
LA HUITIÈME SÉRIE.
TABLE DES ARTICLES
CONTENUS DANS CE VOLUME
Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles dequelquesDicotylédones, par MA Corse ete ds !
Recherches anatomiques sur les galles de tiges : acrocécidies, par MAC AO DARD Re ETS one PRES E f'e LRRE CT IR EAN OUEN Re EE 289
Tables des Annales des Sciences naturelles (8° série, 1895-190#), partie SEEN TN CE CRE A ÉD PRES DR TE SE CA 385
TABLE DES MATIÈRES
PAR NOMS D'AUTEURS
Coz (A.). — Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones........................ I Houarp (C.). — Recherches anatomiques sur les galles de Liges : acro-
RE Le RNCS RSR PR RC TA On be ee De Denis o ob pc 289
TABLE DES FIGURES
DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME
Figures dans le {texte 1 à 40. — Disposition des faisceaux dans la lige et la feuille.
Figures dans le texte 1 à 189. — Structure des galles de tiges (acro- cécidies).
Consæiz. — Imprimerie Ed. Créré.
MASSON ET C*, EDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (Vi).
VIENT DE PARAITRE 0)
LA
MONTAGNE PELÉE.
et ses Éruptions
PAR
A. LACROIX
Membre de l'Institut, professeur au Muséum d'Histoire naturelle Chef de la Mission scientifique de la Martinique.
Ouvrage publié par l'Académie des Sciences, sous les auspices des Ministères de l’Instruction publique et des Colonies.
Un volume grand in-# de xxu-664 pages avec 238 figures dans le texte et 31 planches hors texte, en héliogravure et photocollographie................. .:2 60 :rancs:
L'ouvrage est divisé en trois parties. La première, et la plus importante, traite de toutes les questions qui se rattachent à la Physique du globe. L'histoire des éruptions volcaniques antérieurement constatées dans les Antilles sert d'introduction à l'étude des éruptions récentes de la Martinique et de Saint-Vincent. Deux phénomènes essentiels ont caractérisé celle de la Montagne Pelée, l'accumulation d’une masse énorme de lave andésitique et la production des nuées ardentes.
Pour la première fois, il a été donné à des géologues d'assister à toutes les phases de l'édification de ce genre de montagne volcanique si fréquent cependant dans les volcans éteints, et que l’on appelle un dôme. Son histoire est faite jour par jour par l'auteur: ses principales étapes sont illustrées par de nombreuses figures (croquis et photographies) qui montrent en particulier les incessantes vicissitudes de laiguille qui en couronnait le faite.
Les nuées ardentes, qui ont été l'agent destructeur des éruptions, constituent un phéno- mène jusqu'alors inconnu des géologues. Les planches donnent une idée saisissante de la grandeur de cette terrifiante manifestation volcanique. M. A. Lacroix à pu fixer par la, photographie plusieurs nuées en marche, masse énorme de gaz, de vapeur et de matériaux solides à haute température, constituant un mur mouvant qui atteint rapidement plusieurs milliers de mètres de hauteur, en descendant les pentes de la montagne et en.s'avançant à la surface de la mer avec une vitesse qui, dans les grandes éruptions, était de beaucoup supérieure à 50 mètres à la seconde. L'étude de ces nuées a permis de reconstituer ce qui s’est passé lors des grands paroxysmes et en particulier le sombre drame du 8 mai.
Les phénomènes secondaires, nombreux et variés, enfin les phénomènes électriques, magnétiques, météorologiques consécutifs sont successivement passés en revue dans autant de chapitres où abondent les illustrations.
La seconde partie est consacrée à l'étude détaillée des produits rejetés par le volcan.
Enfin, la dernière partie est consacrée à un sujet d'un tout autre ordre : Saint-Pierre n a pas été seulement renversée, elle a été en outre incendiée par le souflle brülant de la nuée du 8 mai. Les matériaux de tout genre recæeillis dans les ruines ont fourni des documents scientifiques d'un puissant intérêt à de nombreux égards.
TABLE DES MATIÈRES
CONTENUES DANS CE CAHIER
Recherches anatomiques sur les galles de tiges : acrocécidies, par
NC SHODARD ne ARS En ASS RAR RE RS 289 Tables des Annales des Sciences naturelles(Huitième série, 1895-1904). DS pois lAabledes matières sé see Ets 389 2 à | Table”paf noms.-d'auteurs 20 427 Table des articles contenus dans le tome XX ................ 431 Table des matières par noms d’auteurs..................... 431 Table des figures dans le texte contenues dans le tome XX .. 432
TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE
CONTENUES DANS CE CAHIER
Fig. dansle texte 1 à189. — Sitrucluredes galles detiges{(acrocécidies).
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