FRANS RSR RTE TELE UNE ETS ENEEERE RTE se s 1 ? su ÉTHSEIES LE ! ï : ME THEN PHONE RER ff jen a! HE . 43 is HR HN F HAUE se J ANNALES DES SCIENCES NATURELLES CINQUIÈME SÉRIE BOTANIQUE ——————_————— mn — Paris, = Imprimerie de E. Manuner, rue Mighon, Ÿ, runs D. SE EN SCIENCES.N CINQUIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L’ANATONMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION” DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES FUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE TOME XVII PARIS LIBRAIRIE DE G. MASSON PLACE DE L’ÉCOLE-DE-MÉDECINE 1873 ANNALES SUIENCGES NATURELLES BOTANIQUE ÉTUDES SUR LA VÉGÉTATION DU SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE Par M. le comte Gaston de SAPORTA. SUPPLÉMENT I. RÉVISION DE LA FLORE DES GYPSES D AIX. Il DESCRIPTION DES ESPÈCES, CRYPTOGAM Æ FUNGT. SPHÆRIA Hal, A. SPHÆRIA PROxXIMA Sap., À. sur la vég. tert., 1, p. 53; Ann. sc. nat., h° série, t. XVIT, p. 206, pl. 3, fig. 19 et 19 A. Sur un segment de feuille du Typha maxima Al. Br. 2, SPHÆRIA MINUTULA Sap., 1. sur la vég. tert., 1, 53; Ann. sc. nat., |. c., pl. 3, fig. 19 A et B. Sur le même fragment de feuille que l'espèce précédente, 6 Gi. HE SARPEARHA. CHARACEÆ. CHARA Ag. 3. CHARA GYPSORUM Sap., £7. sur la végét. tert., X, p. 5h; Ann. sc. nat., 1. c., p.107. — PI. F, fig. 1-2. Ch. cauliculis gracilibus sulcato-scaberulis e tubulis circiter 7 circa tubum centralem appositis constantibus. Gypses, partie supérieure (fig. 1); environs d'Éguilles (fig. 2). Fragments de tige, épars, grêles, rugueux, formés de 7 tubes accolés autour du tube central et parsemés extérieurement de rugosités fines. HEPATICÆ. MARCHANTIA March. : 4. MARCHANTIA DICTYOPHYLLA. — PI, [, fig. 3. M. frondibus late expansis tenuiter membranaceis, subtiliter reticulatis, punetulatis, lineolis in maculas penta-hexagonulas dispositis. Partie inférieure. — Très-rare, Le petit fragment dont la figure 3 À représente le réseau grossi, dénote bien, malgré sa petitesse, l'existence dans la flore des gypses d’une espèce analogue au Marchantia poly- morpha. Outre la trace des stomates, visibles au centre de plusieurs des macules, on distingue encore sur l'empreinte de légères ponctuations indiquant la nature un peu scabre de l’ancienne fronde qui devait être largement étalée; mais le fragment est trop incomplet pour permettre d'entrer dans aucun autre détail. | MUSCH. MUSCITES Brngt. 5. Muscires Renivivus Sap., ÉV. sur la vég. tert., X, p. 5h: Ann. se. nat, 1. c., p. 209, pl. 2, fig. 2. 6. Muscires PEREGER Sap., id. ; Ann. se, nat., |. c. LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE, 7 FILICES. PTERIS L. 7. Preris AqQuEnsis Sap., #id.; Ann. sc. nat., |. c., pl. 2, fig. 4. — PI. I, fig. 4-6. P. frondibus pluries pinnatim divisis; segmentis ultimis linearibus vel lineari-lanceolatis obtusiusculis, quandoque ub- falcatis, basi tota adnatis, tum distinctis, tum confluentibus ; segmento pinnarum terminali lineari, mediocriter producto ; marginibus fructiferis leviter subtus revolutis; venulis ple- rumque furcatis. Pieris lomariwformis Sap., ibid. ; Ann. sc. nat., 1. c. Gypses, partie supérieure. — Rare. La seule différence appréciable, séparant nos Pteris aquensis et lomariæ/ormis, consiste dans les pinnules distinctes à la base ou soudées et confluentes entre elles; mais ce caractère n'ayant rien de constant chez les Pferis de la section Al/osorus (Allosorus Presl), dont le type fossile à fait évidemment partie, nous pen- sons qu'il vaut mieux ne pas en tenir compte et s'attacher uni- quement à la forme des segments et à leur nervation. Nous figurons ie1 tous les fragments que nous avons pu réunir ; ils sont, il est vrai, fort petits et au nombre de trois seulement, mais leur étude justifie la réunion que nous proposons. L'échantillon sur lequel était fondé le Péeris lomariæformis (pl. LE, fig. 4) ressemble trop aux deux exemplaires nouveaux reproduits par nos figures 5 et 6, même planche, pour en être spécifiquement distingué, et, d'autre part, la nervation si nette de l’un de ces exemplaires (fig. 6 A)se trouve parfaitement conforme à celle du Pferis aquensis (1). Les échantillons fig. 6 et 7 se rapportent à des sommités de segments, et démontrent que par le mode de terminaison, aussi bien que par la forme linéaire des pinnules, cette espèce tenait le milieu entre les Pieris aguilina et caudatu C. On peut encore, avec plus de jus- (4) Voy. Ét. sur la vég. tert ,t. 1 (Ann. se. nat, 1. e., pl. 2, fig. 4 A). 8 &. EE SAPORTA. tesse peut-être, comparer cette espèce au Pteris lanuginosa Schl., de l'île Maurice (A /osorus lanuginosus Pres); elle diffé- rait plus ou moins du Peris aquilina, et l'on voit que son afti- uité la plus étroite la reporte près d’une forme actuellement indigène de la zone intertropicale. Nous aurions été disposé à réunir notre espèce, ainsi com- prise, au Pteris urophylla de Unger, signalé par cet auteur à Saint-Florian (Styrie), et retrouvé par M. Heer dans les marnes de Kriens, au pied du mont Pilate, et à Hohe-Rhonen (1) ; mais il nous à paru, après un examen attentif, que les divergences de nervation étaient trop accentuées des deux parts pour ne pas motiver une distinction spécifique, justifiée d’ailleurs par la dis- tance verlicale qui sépare les gypses d'Aix des dépôts miocènes de Suisse et d'Autriche, où le Péeris urophylla a été rencontré. 8. PrerIS CAUDIGERA Sap., LT. sur da vég. tert., X, p. 55 ; Ann. sc. nat.,l. c., p. 208, pl. 2, fig. à À et B.— PI. [, fig. 7. Partie supérieure. L'existence dans les gypses d’Aix d’une seconde espèce de Pteris, à côté de la précédente, n’est pas certaine, mais cepen- dant probable, soit à cause de la nervation du Pteris caudigera, composée de veines plus nombreuses et plus généralement bifur- quées, soit par la forme des pinuules, soit surtout par celle du lobe terminal des segments qui paraît bien plus développé et con- iribue à rapprocher l'espèce du Preris caudatu, si répandu dans les régions chaudes de l'Ainérique. Nous figurons ici un nou- veau fragment provenant des mêmes lits, qui présente les caractères des précédents. La figure 7 A montre les détails grossis de la nervation et la marge cernée par un repli étroit et continu, causé sans doute par l'appareil fructificateur. 9. Preris (PELLÆA) pispersa. — PI. [, fig. 8-41. P. frondibus pinnatim compositis, pinnulis coriaceis, lanceo- (4) Voy. Ung., Jconogr. pl. foss., p. 19, tab, 4, fig. 13-14, et Heer, FL, tert. Helv., t. IT, p. 154, tab. 144, fig. 1-8. .LE SUD-EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 9 lato-linearibus, integerrimis, basi obtusa vel leviter cordato- emarginata sessihibus, apice obtuse attenuatis retusisque; venis oblique emissis, plerumque bifurcatis, quandoque venulis me- diantibus inter se anastomosatis. Filicites dispersus Sap., ibid.; Ann. sc. nat., 1. e., pl. 2, fig. 5. — Pieris (fragmentum), ibid. ; Ann., L c. Cà et là. — Rare. La détermination exacte d’une foliole isolée de Fougère offre toujours de grandes difficultés en l'absence des vestiges de la fructification. Il est alors indispensable de s'attacher aux détails visibles de la nervation: c’est ainsi qu’en figurant notre Fi4- cites dispersus, nous avions cru distinguer les aréoles d’un réseau veineux analogue à celui des Woodoardia, des Cheilolepts Fée et des Chrysodium ; mais les pinnules de notre espèce, dont nous possédons maintenant plusieurs exemplaires, étaient visi- blement occupées par des nervules généralement libres, reliées par des anastomoses, non pas régulières, mais accidentelles. Il nous semble done que les pinnules en question, dont nos figures représentent plusieurs exemplaires avec la nervation grossie, constituent un type analogue à celui des Newroplteris, très-peu répandu parmi les Fougères actuelles, que l’on ne peut guère assimiler qu'aux Osmunda, d'une part, et, de l’autre, aux formes assez peu nombreuses que renferme le genre Pellæa Link., de Fée(1) (A/osori sp. Presl, Tent.). Une comparaison scrupuleuse pous à démontré qu’une affinité avec le premier de ces deux genres était bien moindre qu'avec le second. En effet, chez les Osmunda, les veines latérales de chaque pinnule sont bifurquées presque dès la base et suiveut une direction moins oblique. La disposition des veines, chez les Pe/læa, se trouve au contraire parfaitement conforme à ce qui existe sur les empreintes que nous figurons, dont la consistance semi-coriace et les nervures noyées dans l'épaisseur du parenchyme sont d’ailleurs en par- fait rapport avec ‘ce qui existe chez les Pellæa. C'est donc à ce (4) Gen, Filic., p. 198. 10 di. DH) SAMOA. dernier groupe, simple démembrement des P/eris, que nou les rapportons, sans nous arrêter aux variations peu importantes que présentent les divers exemplaires. Les Pellæea semblen lier les Pteris aux Cheilanthes ; 11s habitent la zone tropicale dans les deux hémisphères. L'espèce d’Aix doit être comparée aux Pellæa hastata Presl et falcata R. Br., surtout à la pre- mière de ces espèces, indigène de l’île Maurice. CHEILANTHES Sw. 10. CHEILANTHES PRIMÆVA. — PI. I, fig. 12. Ch. fronde piunatim divisa, pinnis pinnatilobatis v. partitis, segmentis supremis confluentibus, pinnulis lobisque rotundatis contiguis. Cyperiles palwostachius Sap., Ét. sur la véq. tert., X, p. 69; Ann. sc. nat., |. c., p. 22. Schistes de la partie supérieure. — Très-rare, L'enlèvement de la légère couche de résidu dont cette em- preinte était recouverte nous a permis de reconnaitre sa véritable nature : au lieu de représenter une réunion confuse d'épil- lets distiques, elle se rapporte réellement à l'extrémité supé- rieure d'une frondule de Fougère, dont l'analogie avec celles du genre Cheilanthes, et spécialement avec notre Cheilanthes odora SwW., nous paraît visible. Les veines des Cherlanthes ayant très-peu de saillie, il est naturel qu’elles n'aient point laissé de trace sur l'empreinte, et le vague de certains contours est peut-être un effet de la consistance lanugineuse de Flancien organe, consistance qu'on observe chez plusieurs Cheilanthes. L'attribution que nous proposons parait ainsi parfaitement jus- tifiée, et l'assimilation de l'espèce fossile avec le Cheilanthes odora ne l'est pas moins. Les lobes de la Fougère tertiaire sont seulement un peu plus largement arrondis et plus serrés les uns contre les autres. Le Cheilanthes odora Sw., qui descend peut-être de celui que nous venons de signaler, habite main- LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 11 tenant les rocailles et les fissures des régions calcaires ou granitiques, mais seulement dans les expositions chaudes. En Provence, il ne dépasse pas Toulon dans la direction du nord. Les frondes de cette espèce, souvent souffreteuse, car elle re- doute les rayons directs du soleil, tout en recherchant exelu- sivement les parois situées à l'aspect du midi, sont remarquables par leur extrême fragilité. LYGODIUM Sw. Il existe des traces de Lygodium dans la craie supérieure d'Aix-la-Chapelle (Lygodium cretaceum Deb. et Ett.) ; les Ly- godium crassicostatum et capillare Nat., des grès du Soisson- nais (1), doivent être écartés comme plus que douteux ; mais on retrouve des Lygodium parfaitement caractérisés dans le mio- cène et surtout dans la partie inférieure de ce terrain, où M. Heer en a signalé quatre espèces, entre autres le Lygodium Gaudini Heer (2), qui a été rencontré aussi à Manosque. Les deux espèces qui Suivent, plus anciennes que les précédentes, se rattachent à un monde végétal tout différent. Leur faible dimension, qui surprend au premier abord, est en relation avec celle de la plupart des formes qui leur étaient associées, et en harmonie, par conséquent, avec la physionomie générale de la flore des gypses. 11. Lycopiuu PaRvIrOorIUM. — PI. [, fig. 14. L. frondibus minutissimis, ut videtur, palmati-partitis, seg- ments subobtusis, lingulatis, ad latus exterius bilobulatis, lobulo superiori parum divergente, basilari minime producto, venulis valde obliquis, e costa media pluries furcato-divisis. Partie inférieure, — Très-rare, Le segment reproduit par notre figure 14, et grossi en À, est (1) Watelet, Deser. des plantes foss. du bassin de Paris, p. 49, pl. 48, fig. 2-5. (2) Heer, F4, tert. Helv,, €. 3, p. 41, Ub, 43, fig. 5-15. il G. DE) SAPEU'A. A4. Cazirrmis Hegru Sap., 4 sur la vég. tert., À, bp. 57; Ann. sc. nat., 1 ©, p. 210, et t. XIX, p. 31, pl. 3, fig. 2. Gypses d’Aix, partie inférieure. Forme plus grêle que le type normal; fruit plus petit; feuilles plus fines et plus acuminées. Ce n’est là peut-être qu’une simple variété; elle est cependant constante et reparaît non-seulement à Saint-Zacharie et dans les localités tongriennes du bassin de Marseille, mais jusque dans les argiles miocènes, où M, Marion l'a dernièrement recueillie. WIDDRINGTONIA Endi. 15. WIDDRINGTONIA BRACHYPHYLLA Sap., Lé. sur la vég. tert., I, p. 58; Ann. sc. nat, L° série, t. XVI, pl. 2, fig. 7.—. PI. I, fig. 4. Gà et là, dans toutes ies couches. Nous figurons un rameau de cette curieuse espèce, dont nous avons fait connaître les fruits; elle constituait probablement un arbuste grèle de port et petit de taille. Nous figurons aussi un ramule garni d'organes (fig. 2) qui nous paraissent représenter des fruits jeunes récemment fécondés. JUNIPERUS L. 16. JuniPerus AMBIGUA. — PI. IL, fig. 3. J. foliis squamiformibus, ternatis, ad apicem ramulorum oppositis, arcte imbricatis, adpressis, acutis. Juniperites ambiguus Sap., Lt. sur la vég. tert., L, p. 58; Ann. sc. nat., 1. c., pl. 2, fig. 8. Çà et là, dans toutes les couches, Nous avons figuré précédemment un ramule, muni d'un cha- ton mâle, de cette curieuse espèce, dont les fruits ne sont pas encore connus. Aujourd'hui, nous représentons, d’après une em- preinte provenant de la zone des gypses exploités, un rameau entier qui permet de saisir l'aspect de l'ancienne plante et de LE SUD-EST DE LA FRANCE À L ÉPOQUE TERTIAIRE, 15 reconnaître qu’elle différait fort peu de la Sabine (Juniperus Sabrina 1.) par son mode de ramification, aussi bien que par la forme et l'agencement de ses feuilles. Il n’y a plus, selon nous, d'incertitude à concevoir touchant l'aitribution générique de l'espèce, qui doit être rangée parmi les Juriperus, à côté des J, Sabina et phænicea. ABIETINEÆ. PINUS L. Une riche moisson de documents nouveaux, surtout en fait de cônes, nous oblige de remanier le classement des Pinus de la flore des gypses. Celui que nous proposons s’écarte en quelques points de l’arrangement adopté en premier lieu. Il a pour nous le mérite de se rapprocher davantage de la vérité ; mais 1l n’est nullement certain qu'il ne subisse pas à l'avenir de nouveaux changements. L'attribution respective des feuilles et des cônes ne deviendra définitive que si une partie au moins de ces deux catégories d'organes sont un jour rencontrés en con- nexion, c'est-à-dire réunis sur le même rameau. Cette circon- stance ne s'étant pas encore présentée, et la description isolée des feuilles, des cônes et des semences, entraînant une trop grande confusion, il nous a semblé plus naturel d'opérer le grou- pement de ces divers organes, en se basant sur les caractères visibles fournis par leur comparaison avec les formes actuelles. D'ailleurs, les parties dont la combinaison sert à la formation de chaque espèce proviennent toujours des mêmes gisements: et à ce propos, il est bon de faire observer que les espèces de Pinus qui sont les plus fréquentes à la base du dépôt deviennent rares ou même disparaissent totalement, pour faire place à d’autres, vers le sommet. Il faut voir dans cette particularité une preuve de la longue durée de la période qui correspond à la formation des gypses. &. loliis quinis (Sérobus). 17. Pinus razxosrrosus Ett., Tert, FT. von Hering, p. 85, 16 €n. BBA) SANGDERTA. tab. 6, fig. 22-23. — Sap., Et. sur la vég. tert., WA, p. 70; Ann.sce. nat., 5° série, t. LE, p. 74, pl. 3, fig. 1, et pl. 4, fig. 8. — PI. I, fig. 17. P. foliis quinis, tenuibus, triquetris, laxis, basi mox vagina destitutis. Calcaires marneux de la partie inférieure, — Très-rare. Les feuilles, fasciculées au nombre de cinq, pareilles par leur forme, leur consistance et l'absence d’écailles vaginales, à celles du P. palæostrobus, ont été rencontrées une seule fois. Leur attribution repose sur une exacte conformité des caractères vi- sibles avec l’espèce tongrienne de Hæring et des calcaires litto- raux du bassin de Marseille. L'existence de celle-ci se trouve ainsi reculée en Provence jusque dans l’éocène supérieur. Il est vrai que l'observation des écailles des cônes serait nécessaire pour que cette dernière assertion se trouvât entièrement confirmée. B. foliis ternis (Tæda). 48. Pinus éraœLIS Sap., É7. sur la vég. tert., 4, p. 60; Ann. se. nat., |. C., p. 218, pl. 8, fig. 3 (excl., fig. 3 C. — PI. IE, fig. 16. P. fois ternis, tenuibus, flexuosis, elongatis (48 cent. long.) triquetris, margine leviter scaberulis, basi in vaginam brevem, scariosam, fimbriato-laceram conniventibus; amentis masculis oblongis, graciibus, basi bracteatis; — strobilis pedunculatis, persistentibus, solitariis, appensis, ovoideis, obtuse attenuatis, inæqualiter producls ; squamarum apophysi transversim rhom- bæa, deflexo-pyramidata, depressiuscula, radiatim levissimeque striata, carinata, umbone centrali prominente, transversim rhombæo, medio umbonulato mutico, apophysibus lateris exte- riosis productioribus ; — seminum ala brevi, elliptica, obtusa, nueulam duplo superante. Pinus diversifolia Sap., Et. sur la véqg. tert., 1, p. 59; Ann. sc. nal., 1. C., p. 212, pl. à, fig. 2 (ex parte, quoad strobilos, semen foliaque terna, excl. fig. 2 A). Calcaires schisteux et calcaires marneux feuilletés de la partie inférieure. LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE, 17 Nous réunissons sous cette dénomination définitive toutes les feuilles ternées qu'on rencontre dans les lits inférieurs et dont une partie avait été rapportée précédemment par nous à une espèce supposée polymorphe, c'est-à-dire munie, comme le Pinus sinensis Lamb., de feuilies binées et ternées sur le même pied. C'était notre Pénus diversifolia, qui doit entièrement dispa- raître, puisque les feuilles binées qui en faisaient parte seront restituées au Penus robustifolia, tandis ‘que le cône que nous avions figuré comme étant le sien suivra le sort des feuilles ter- nées et viendra se ranger avec elles auprès de notre Pinus gra- cilis. Ce cône (voy. Études, p. 60; Ann, sc. nat., |. €,,p. 23, pl. 5, fig. 2 Cet 2 C) se trouve attaché à un rameau dénudé par un fort pédoncule ; il était par conséquent persistant, circonstance qui explique sa rarelé: son état de conservation laisse beaucoup à désirer; mais un autre exemple du même fruit, que nous avons recueilli dernièrement et que nous figurons pl. E, fig 16, permet de bien saisir les caractères de l’ancienne espece. Le P. gracilis, ainsi constitué, avait des feuilles minces, triquètres, flexueuses, finement serrulées sur les bords, toujours ternées, longues de 15 à 18 centimètres, sorlant d’une gaine courte, soyeuse, plus ou moins lacérée et nullement striée en travers, caractère qui les distingue suflisamment des suivantes, en faisant même abstrac- ton du nombre des aiguilles, Ces feuilles sont comparables par la forme, la dimension et la consistance, à celles du Pinus Tœda et surtout du Pinus patula Schied. Le cône est assez petit, pédoneulé, ovoïde, court et obtusé- ment atténué au sommet. Les écailles sont, à ce qu'il semble, inégalement développées; bien qu’elles aient été fortement com- primées par a fossilisation, elles offrent des apophyses dont la saillie, vue de profil, est très-faible sur un côté, pyramidale et plus prononcée de l’autre. Le contour de ces apophyses dessine un rhomboïde à angle supérieur émoussé et arrondi. La carène transverse est peu prononcée, le milieu de l’apophyse plus ou moins bombé en pyramide déprimée et surmonté d’une protubé- rance qui porte au centre une cicatrice tuberculéesans mucron. Ce cône ressemble à ceux du Panus Tœwda par la forme générale ; 9€ série, Bor. T. XVI (Gahier n° 4).2 2 “ 15 ds. HDB) SAEPGDER TA, son développement inégal le rapproche des Pons insiqris et tuberculata; enfin, il est pédonculé comme ceux de cette der- nière espece. Les semences que nous avions d’abord attribuées au P. diver sifolia paraissent avoir appartenu au cône que nous venons de décrire ; elles proviennent des mêmes lits et concordent avec la disposition assez peu oblique des écailles. Elles sont surmontées d’une aile elliptique, assez courte et obtuse. On trouve, à côté de ces divers organes, des chatons mâles, à rachis grêle, de forme oblongue, pédicellés et garnis de bractées à la base, qui peuvent être sans invraisemblauce rapportés à la même espece. 4. lois binis (Prnaster). 19. Pinus RogusrirociA Sap., &id.; Ann.,l. ©, — PI IE, fig. 4-7 et 11-15. P. foliis binis validis, erectis, rigidis, 16-20-95 centim. longis, apice acerosis, basi in vaginam mediocrem, transversim rugoso- sulcatam congregatis; — strobilis pedunculatis, fusiformibus apiceque attenuatis, squamis sæpe ad maturitatem ab axt so- lutis; squamarum apophysi rhombea, depresso-pyramidata , transversim carinala, latere superiori paulo convexiore, umbone rhombeo, medio umbonulato ; — seminum ala recta, latiuscula, oblique truncala, nucieum triplo quadruplove superante ; — amentis masculis densis, ovato-oblongis, basi involucratis. Pinus diversifolia Sap., Êt,, I, p. 59; Ann., L e., p. 212, pl. 3, fig. 2 À (ex parte, quoad folia bina). Calcaires schisteux et calcaires marneux feuilletés de la partie inférieure. On trouve dans les schistes, les lits calcaires et les calcaires marneux de la zone mférieure au gypse exploité, de nombreuses empreintes de feuilles géminées, roides, dressées, acérées au sommet, quelques-unes assez analogues à celles du Pénus Coquandi, si répandu dans les lits supérieurs, mais la plupart distinctes de ces dernières par une consistance plus ferme, une gaîne plus longue et surtout par des dimensions plus grandes, LE SUD-EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 19 plusieurs de ces feuilles atteignant.ou dépassant 20 centimètres, tandis que les feuilles du Pinus Coquandi n'en mesurent pas plus de 14 à 15. Ces feuilles sont aussi moins divergentes et plus longuement conniventes vers le point où elles se réunis- sent; mais ce sont là des nuances qui parfois deviennent assez peu sensibles et qui juslifieraient à peine une séparation, sans la découverte dans les mêmes lits, à côté des feuilles dont nous venons de parler, de plusieurs empreintes de cônes tres-éloignés de ceux des Pinus aguensis el Coquandi. Ces cônes (pl. IL, fig. 4 et 5) sont remarquables par leur forme allongée, subeylindrique, atténuée vers les deux extré- mités, mais surtout vers le sommet, qui semble se terminer en fuseau obtus. Les apophyses affectent une forme rhomboïdale ; elles sont un peu obliques, déprimées, traversées par une carène faiblement prononcée, plus convexes à la partie supérieure, qui est un peu défléchie, et portant une protubérance rhomboïdale, lisse, plane ou un peu saillante et déprimée légèrement vers le centre. Cette protubérance est bien plus rapprochée du bord supérieur de l’apophyse que de son côté inférieur. Un des cônes que nous figurons (fig. 4) est à peu près entier, pédonculé à la base, un peu arqué, et cylindrique-ovale. L'autre (fig. 5) offre cette particularité remarquable que ses écailles inférieures se sont détachées d’elles-mêmes, laissant sur l’axe la cicatrice de leur insertion. On voit qu'elles étaient insérées dans une direc- tion très-oblique, et cette circonstance explique très-bien la pré- sence répétée, dans les mêmes lits, d’écailles isolées de la même espèce. Cette disposition se présente assez rarement chez les espèces actuelles de la section Pinaster; mais elle existe chez les Pinea et les Cembra. L'insertion oblique et l'allongement des écailles justifient l'attribution que nous faisons à cette es- pèce des semences reproduites pl. IL fig. 41, 12 et 13, et qui ne sont pas rares dans les mêmes lits que les feuilles et les cônes. Elles consistent en une nucule petite, ovale, surmontée d’une aile allongée en lame de sabre tronquée cbliquement à la base et au sommet, qui est plus ou moins aigu. Ces semences varient de forme et de dimension, ainsi qu'il arrive à toutes 20 6. DE SRPORTA. celles des Pinus. On recueille dans les mêmes lits des chatons mâles (fig. 7), petits, assez courts et gros, ovoïdes, obtus au sommet, accompagnés à la base de plusieurs bractées assez larges et mvolucrantes. L'axe, visible sur quelques échantillons, est plus épais que dans les organes de même nature attribués au Pinus gracilis. Les affinités de cette remarquable espèce sont des plus dou- teuses. Parmi les fossiles, elle rappelle surtout les Pinus tenuis, palæodrymos et cylindrica, de la flore d’Armissan. Il est plus diflicile de la comparer à quelqu'une des formes actuelles; elle différe sensiblement de toutes, et c'est encore dans le groupe des Pinus halepensis Ml. et Laricio L. qu'on observerait des formes sen rapprochant quelque peu, mais pourtant encore bien éloignées. 20. Pinus Puiciserti. — PI. I, fig. 8-10. P. folus binis, tenuioribus, flexuosiusculis, acerosis, 12 centim. circiter longis, bast in vaginam brevem integram, transversim leviter sulcatam congregatis, in ramulis dense congestis ; — strobilis peduneulatis, longis, cylindricis, areuatis, apicem versus sensim paulisper attenuatis ; squamarum apophysit rhombea, depressa, latere superior: convexiore, inferiori depressiuscula, transversim leviter carinata, radiatim sulcato-striata, umbone centrali, transverse rhombeo, medio umbonulato mutico. Prolongement des lits inférieurs vers Eguilles. — Rare. Nous réunissons au cône (fig. 8), sur lequel est basée cette remarquable espèce, des feuilles (fig. 9 et 10) dont quelques- unes encore attachées au rameau, qui proviennent de la même assise. Ces feuilles diffèrent par une moindre longueur, une consistance plus mince et une gaine plus courte, de celles du P. robustifolia ; elles se rencontrent aussi plus rarement, et comme le cône dont il est question constitue lui-même une grande rareté, il nous à paru vraisemblable de ranger ces divers organes dans la même espèce, au moins à litre provi- soire, LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 91 La découverte du cône dont notre figure 8 reproduit très- exactement l’aspect et les caractères, d’après un moule, est due à M. Philibert, professeur à la faculté des lettres d'Aix, et bota- niste distingué, à qui nous dédions l'espèce. Cet organe rappelle visiblement les cônes du Pinus robustifolia et a sans doute appar- tenu à une forme alliée de près à celui-ci ; l’affinité se manifeste, non-seulement par les caractères tirés des apophyses, mais en- core par le contour général. Il nous à paru difficile pourtant de ne pas séparer ce cône des précédents. Il n’est pas ovale-oblong, mais tout à fait cylindrique et bien plus allongé ; sa longueur est d'un décimètre environ ; le pédoncule est gros relativement, cylindrique et lisse ; les écailles les plus Imférieures forment à la base de l'organe une sorte de collerette ; le cône s'élève au- dessus et se prolonge, dans une direction un peu arquée ; il est remarquablement mince et entièrement cylindrique, la partie inférieure étant à peine plus épaisse que la terminale, qui s’at- ténue insensiblement. Les apophyses sont rhomboïdales, dépri- mées, mais un peu plus convexes à leur bord supérieur. La carène qui les partage transversalement est assez peu pro- noncée, elle se combine avec des stries rayonnantes et des sillons ou cannelures verticalement dirigés, pour aboutir éga- lement à la protubérance centrale qui affecte une forme rhom- boïdale, se trouve lisse, non mucronée, mais marquée au centre d’une légère saillie. Nous ne saurions comparer ce Pin à au- cune des espèces vivantes ; il s'éloigne de toutes celles qui nous sont connues ; 1} se rapprocherait plutôt du Penus palæodrymos, de la flore d’Armissan (1). 21, Pinus Coquaxnit Sap., Et. sur la vég. tert., K, p. 61: Ann. sc. nat., h° série, t. XVIE, p. 214, pl. 3, fig. 5. 22. Pinus aquensis Sap.. #id.; Ann., |. e., pl. 3, fig. 4. (1) Voy. Études sur la vég. tert., t. 11, pi 222 ; Ann. se. nat., 5° sér., ft, IV, p. 78, pl. 4, fig. 4-9. 22 G. DE SAPORTA. 23. Pinus aumiis Sap., É., I, p. 62; Ann, |. ©, p. 215, pl. à, fig. 6. Un second cône trouvé dernièrement, et provenant comme le premier des schistes de la partie supérieure, confirme l'existence de cette curieuse espèce. TAXINEZÆ. PODOCARPUS FHerit. 9h. Ponocarpus GyrsoRuM Sap., É/. sur la vég. tert., A, p. 63; Ann. se. nat., 1. c., p. 206, pl. 8, fig. 9. 95. Popocarrus PRoxIMA Sap., #ëd.; Ann, se, nal., |, €., pl. 3, fig. 8. L'espèce précédente constitue probablement une simple va- riété de celle-ci, qui est assez fréquente dans la zone inférieure au gypse exploité, tandis que le Podocarpus Lindleyana se trouve limité à la partie supérieure, où il est d’ailleurs exces- sivement rare. 96. Ponocarpus LinpLeyanaA Sap., #id.; Ann., 1, c., pl. 3, (TRE 927. Ponocareus éracus Sap., É4., L p. 64; Ann., 1. c., p. 217, pl. 3, fig. 10. € 28. Ponocareus LINEARIS Sap., 4d., Ann., |. c., pl. 5, fig. 11. 29. Popocarpus TaxITES ? Ung., Foss, FT, von Sotyka, p. 25, tab. 2, fig. 11-16. — Ettingsh., Tert. F1. von Hæring, p. 37, tab. 9, fig. 2. — PI. [, fig. 15. ; Schistes de la partie inférieure, — Très-rare. Empreinte isolée, incomplète, plus courte et plus large que LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 23 les précédentes. Elle concorde avec les figures données par Unger et Ettingshausen. MONOCOTYLEDONEZÆ. GRAMINEÆ. POACITES Brngt. A. Spiculæ. 30. Poacires GLuMACEUS Sap., Z4. sur la vég. tert., A, p. 66; Anne sernatsl"c p.219 /pl5;"tig. 18: 31. Poacites pisricaus Sap., #4id.; Ann., 1. c., pl. 5, fig. 15. 32. Poacrres rririceus Sap., Æ7., 1, p. 673; Ann., 1. c., p. 220, pl. à, fig. 14. 33. Poacires Scimpert Heer, F7. tert. Helv., X, p. 69, tab. 95, fig. 7. — Sap., sbid.; Ann., |. e., pl. à, fig. 16. 3h. Poacires ovarus Sap., tbid.; Ann., |. c., pl. 3, fig. 12. 35. Poacires REFERTUS Sap., #44d.; Ann., |. ©. — PI. NE, fig. A. Schistes feuilletés de la partie supérieure. — Très-rare. Cette espèce, décrite dans notre premier travail, est figurée ici pour la première fois. 2. Culmi, 36. Poacires ResriACEUS Sap., Z7. sur la vég. tert., Y, p. 68; Ann. se. nat., |, c., p. 221. — PI. IL fig. 1-3. Schistes marneux feuilletés de la partie supérieure. 2! &. IE SAPORTA. Plante curieuse, représentant une réunion de quatre tiges sortant d'une même souche garnie d’écailles et de radicules. Elle paraît être une vraie Graminée aux chaumes grèles et fistuleux, munis de nœuds et cà et là de débris de feuilles en- gaînantes et lacérées. 3. Folia. 37. POACITES NERVOSUS Sap., Æ1, [, p. 68; Ann.,l. ce. — PI. LE, fig. 6. Schistes marneux feuilletés de la partie inférieure, Nous figurons cette espèce avec les détails de la nervation grossis. C'est une feuille graminiforme, dont la nervure mé- diane est très-faiblement prononcée; les autres nervures, irré- gulièrement saillantes, sont reliées par des nervilles transverses. 38. POACITES CARICIFOLIUS Sap., &4id.: Ann.,l. ©. — PI. HE, fig. 9. Nous figurons cette espèce dont la feuille est étroitement linéaire et munie d’une nervure médiane bien marquée, en forme de carène. La figure 5 A représente les détails grossis de la nervation. La médiane est accompagnée de deux nervures latérales plus faibles, entre lesquelles on distingue une nerville interstitielle, visible seulement à l’aide d’une forte loupe. 39. Poacires TænIATUS. — PI. II, fig. 7. P. folis linearibus, longissimis, marginibus parallelis ; limbo nervis longitudinalibus, primaris 5-6, interstitialibus 3-4 sub- tilissimis percurso. Calcaires de la partie inférieure. Les feuilles de cette espèce, dont notre figure 7 A reproduit la nervation grossie, sont étroitement linéaires, à bord exacte- ment parallèles, munies de 5 ou 6 nervures longitudinales plus prononcées et plus espacées vers le milieu du limbe que vers la marge Les nervilles interstitielles, visibles seulement à la loupe, LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE , 29 sont extrèmement fines et au nombre de trois ou quatre dans l'intervalle des autres. CYPERACEZÆ. CYPERITES Lindl. et Hutt. LO. CYPERITES SCHOENOIDES Sap., #4èd.; Ann., |. c., pl. 3, fig. 17. CENTROLEPIDEÆ. C'est vraisemblablement au petit groupe des Centrolépidées, actuellement restreint à la Nouvelle-Hollande, et à un genre voisin des Centrolepis Labill., distinet pourtant de ceux-ci, qu'il faut rapporter les singulières empreintes d'épillets solitaires, uniflores, supportés par de longs pédoncules ou scapes filifor- mes, qui se montrent dans un assez bon nombre de localités tertiaires de France, principalement lors du tongrien et du miocène inférieur, Elles sont surtout fréquentes à Sault (Vau- cluse), à Manosque (Basses-Alpes), à Ronzon, près du Puy en Velay (Haute-Loire). Ces organes, dont les feuilles sont encore inconnues, ont été considérés d’abord par nous comme repré- sentant des Panicum à épillets solitaires, uni- ou pauciflores. C'est eflectivement sous le nom de Panicum pedicellatum que nous avons décrit l'espèce de Manosque, dont l’état de conser- vation est fort beau. Cependant l'observation nous à amené à reconnaître que les épillets des Panicum étaient constamment articulés sur le pédicelle, immédiatement au-dessous de leur base et se détachaient de leur support à la maturité, structure dont les organes fossiles ne montrent aucune trace. Une nou- velle espèce, aussi nettement caractérisée que celle de Manos- que , ayant été depuis lors recueillie à Ronzon par M. Marion, nous avons été amené, de concert avec ce jeune savant, à recon- naître l’afinité des épillets fossiles en question avec les Centro- 2/ G. DE SAPOR'I Plante curieuse, représentant une mnion de quatre tiges sortant d’une même souche garnie d’eailles et de radicules. Elle parait être une vraie Graminée ux chaumes grèles et fistuleux, munis de nœuds et çà et là e débris de feuilles en- gainantes et lacére: 3, lolia, 37. Poacires Nenvosus Sap., Z1., Ip. 68; Ann.,l. ce. — PI: LIL, Ge. 6: Schistes marneux feu s de la partie inférieue, Nous figurons celte espèce avec le détails de la nervation grossis. C'est une leuille graminiform, dont la nervure mé- diane est très-faihlement prononcée ; »s autres nervures, irré- gulièrement saillantes, sont reliées paies nervilles transverses. 38. Poacires cariciroLius Sap., &4.; Ann.,l. e. — PI: HE, fig. 9. Nous figurons celle espèce donta feuille est étroitement linéaire et munie d'une nervure mdiane bien marquée, en forme de carène. La ligure 5 A reprsente les détails grossis de la nervation. La mediane est accotpagnée de deux nervures latérales plus faibles, entre lesquelleon distingue une nerville interstitielle, visible seulement à l’aio d'une forte loupe. 39. Poacires TænaATus. — PI. INfig. 7. P, foliis linearibus, longissimis, mrginibus parallelis ; limbo nervis longitudinal ous, primariis 55, interstitialibus 3-4 sub- tilissimis percurs Calcaires de la par nférieure. Les feuilles de celle espèce, don notre figure 7 A reproduit la nervation grossie. sont étroitemnt linéaires, à bord exacte- ment parallèles, nues de 5 ou 61ervures longitudinales plus prononcées et plus « pacées vers lanilieu du limbe que vers la marge Les nerville: ‘aterstitielles, isibles seulement à la loupe, LE sont extrèl l'intervalle hO. Cxr fig. 17. C'est vra actuellemei voisin des € faut rappor uniflores, st mes, qui se tertiaires de miocène in! cluse), à Ma: Velay (Haut: inconnues, € sentant des. C’est eflecti nous avons vation est Î! reconnaitre : articulés sur base et se dé dont les orga velle espèce, -EST D LA FRANCE A L ÉPOQUE TERTIAIRE, 29 nent bles et au nombre de trois ou quatre dans CYPERACEÆ. CPERITES Lindl. et Hutt. TES SCDENOIDES Sap., 4ed.; Ann., |. c., pl. 3, CENTROLEPIDEX. nblabment au petit groupe des Centrolépidées, estreit à la Nouvelle-Hollande, et à un genre rolepr Labill., distinct pourtant de ceux-ci, qu’il les sigulières empreintes d'épillets solitaires, ortés ar de longs pédoncules ou scapes filifor- ontrer dans un assez bon nombre de localités ‘rance principalement lors du tongrien et du eur. Res sont surtout fréquentes à Sault (Vau- sque 3asses-Alpes), à Ronzon, près du Puy en ire) Ces organes, dont les feuilles sont encore été considérés d’abord par nous comme repré- micumà épillets solitaires, uni- ou pauciflores. nent ous le nom de Panicum pedicellatum que crit l’epèce de Manosque, dont l’état de conser- . beau Cependant l'observation nous à amené à e les nillets des Panicum étaient constamment e pédelle, immédiatement au-dessous de leur chaïer de leur support à la maturité, structure >s fosses ne montrent aucune trace. Une nou- ussi ntement caractérisée que celle de Manos- que , ayant ét depu lors recueillie à Ronzon par M. Marion, nous avons éie 1menc de concert avec ce jeune savant, à recon- naître l’affinitt des éillets fossiles en question avec les Centro- 26 Gi. HDi) SAICERT'A. lépidées, et en même temps à constater chez eux des caractères différentiels assez marqués pour motiver la création d’une coupe générique spéciale, vraisemblablement éteinte depuis longtemps, sous le nom de Podostachys. PODOSTACHYS Marion, #1. foss. de Ronzon, in Ann. sc, nat. Spicula termimalis, uni- vel pauciflora, glumis 3, concavis approximato-alternis, duobus saltem apice mucronatis constans scapo filformi solitarie suffulta ; ovaria glumis interioribus per- sistentibus tecta, fructusque adhuc ignoti. Le genre fossile Podostachys, voisin des Centrolepis par la structure de l’épillet solitaire et terminal au sommet d’un pé- doncule scapiforme, diffère des vrais Centrolepis par plusieurs caractères. Les glumes sont au nombre de 3, dont 1 au moins, le plus souvent 2, sont mucronées au sommet. Ces glumes sont légèrement concaves, subverticillées, alternes pourtant et se re- couvrant mutuellement. La plus extérieure est souvent caduque eLordinairement mucronée. Les mucrons sont bien plus courts que ceux des Centrolepis ; les glumes fossiles sont tantôt lisses, tantôt hispides et carénées sur leur face dorsale. Les glumes du Centrolepis fascicularis Labill. sont hispides sur le dos, comme celles du Podostachys (Panicum, om) pedicellata, de Ma- nosque. L'espèce suivante n'a laissé que de rares vestiges dans la flore des gypses d'Aix. l'A. PODosTACHYS MINUTIFLORA. P. spiculis minutulis, solitariis, pedicellatis, breviter ovatis, valvulis brevissime mueronatis, extus glabratis. Panicum minutiflorum Sap., ET. sur la vég. tert., 1, p. 65; Ann. se. nat., 1. e., p. 218, pl. 3, fig. 18. Schistes de ia partie inférieure, très-rare. Les épillets de cette espèce sont remarquables par leur pe- titesse; nous n'en connaissons que deux exemplaires dont la liaison avec les Podostachys des étages subséquents est cepen- dant hors de doute. LE SUD-EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 97 RHIZOCAULEÆ. RHIZOCAULON Sap. h2. RuizocauLon GyrsoruM, Sap., £T. sur la vég.tert., A, p. 69; Ann. se. nat., 1. c., p. 222, pl. 4, fig. 4. — PI. M, fig. 9-14, et IV, fig. 1 C-D et 2. R. cauhbus elatis, robustis, 4 centim. circiter crassis, trans- versim nodulosis, radicellarum lapsarum cicatricibus secus internodia sparsim notatis, radiculis caulinaribus fibrillis filifor- mibus longissimis ad extremitatem præditis; foliis lato-linea- ribus, 3-5 centim. et ultra latis, sæpe radicellarum transitus causa perforatis longitudinaliter subtilissime multinerviis (nervis circiter 50 in lat. 1 centim.), nervis omnibus æqualibus, nervulis numerosis transversis, Interpositis; — panicula verisimiliter polystachya, spiculis secus paniculæ ramulos geminatim vel ter- natim appositis, sessilibus aut breviter pedicellatis, mediocri- bus, lanceolatis, apice acutis. Dans les calcaires de la partie inférieure, Nous avons successivement recueilli une série d'échantillons de Rhizocaulon, qui jettent une précieuse lumière sur la struc- ture de ces plantes singulières et confirment nos prévisions à leur égard. Il faut avouer cependant que les distinctions spécifiques que nous avions cherché à établir entre les formes provenant des divers étages du midi de la France deviennent difficiles à préciser, tellement les feuilles, les tiges, les rhizomes, montrent d’uniformité. Sans rien préjuger sur cette question des plus obscures, nous allons décrire les principaux débris provenant d'Aix, en y joignant provisoirement des empreintes d’épillets recueillis dans une petite formation tertiaire des environs de Nans (Var), dont l’âge s’écarte peu de celui des dépôts d'Aix, de Sant-Zacharie et de Gargas. La figure 4, planche IV, reproduit intégralement une très- belle empreinte qui montre un rhizome entier, pourvu de pro- 28 &. DE SAPORTA. longements caulinaires ascendants et ayant à ses côtés un fragment de tige avec nœuds (fig. 1 C), des lambeaux de feuilles (fig. 1 B), et enfin une radicule de Rhézocaulon (fig. 1, D) bien reconnaissable aux fibrilles allongées et ténues comme des fils, qui garnissent son extrémité inférieure. I serait naturel, au premier abord, de réunir ces diverses parties en les consi- dérant comme les organes épars d’une même plante. Cepen- dant, après un minutieux examen, nous ne pensons pas qu'il en ait été aimsi. Ici, de même que dans les lits de Bonnieux, deux Monocotylédones aquatiques de genres distincts, bien qu'ayant appartenu peut-être au même ordre, les /?4izocaulon et le type du Phragmutes provincialis. que nous désignerons du nom générique de Pseudophraginites, afin d'éviter toute confusion avecles véritables Arundinées, se trouvent rassemblées sur ja même pierre. Le rhizome, effectivement, n'est pas celui d'un ARhizocaulon, comme le prouve la nervation des résidus foliacés qui garnissent la base des tiges, et celle d’un autre lambeau (1 B) couché près du fragment de tige (1 C). Au contraire, le petit lambeau de feuilles figuré en « est bien celui d'un Æhkizocaulon. Dans le premier cas (voy. fig. 1 B, 1 Bet 1 B”), les nervures longitudinales sont espacées et entremèêlées de 4 à 3 nervures plus faibles, reliées entre elles par des nervilles transverses ; dans le second cas, il est aisé de reconnaitre la disposition propre à toutes les feuilles de Æ/2:6- caulon, dont les nervures toutes égales se touchent de près et sont reliées par une multitude de nervilles transverses. L'em- preinte fig. 14 C (pl. IV) représente une tige de /42z0caulon for- tement aplatie. On y distingue quatre nœuds successifs, marquant la ligne d'insertion des anciennes feuilles, et plusieurs cicatrices petites, arrondies, dispersées sans ordre sur les entre-nœuds, qui se rapportent à des radicules caulinaires. Cette tige est tellement voisine par tous ses détails de celles de Saint-Zacharie que nous avons décrites et figurées dans la première partie de nos Études (1), qu'il est difficile de ne pas admettre l'identité spéci- (4) Voy. Ét, sur la vég. tert., t. 1, Flore de St-Zacharie, pl. 3, fig. 5 D; Ana. se, nat., 4e sér., t, XIX, pl. 3, fig. 5 D, et pl. 4, fig. 2 B. LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE, 29 fique de toutes ces empreintes. Un autre fragment de tige, d’une moindre étendue (pl. HE, fig. 12), présente des caractères absolu- ment semblables, tandis qu’un troisième échantillon (pl. IV, fig. 2) montre des cicatrices radiculares notablement plus larges. Nous rangeons encore dans la même espèce une autre empreinte (pl. HE, fig. 11), sorte de lambeau déchiré inférieurement, qui laisse voir, à côté de la trace assez nette d’un nœud, l'insertion d'une radicule encore en place, et, au-dessous du nœud, l’im- pression visible d’une cicatrice analogue à celles des exemplaires précédents. Enfin, nous figurons en dernier lieu (pl. WE, fig. 13) l'empreinte d'un tronçon de rhizome cylindrique, marqué de lignes transverses et de nombreuses eicatrices de radicules, qui pourrait bien être celui de l'espèce que nous décrivons. Les feuilles, presque toutes lacérées, sont assez fréquentes dans les lits schisteux et calcaréo-marneux de la zone inférieure aux gypses exploités. On en rencontre des lambeaux assez éten- dus pour témoigner de leur taille considérable. Notre figure 9, pl. HT, reproduit un des lambeaux les plus étendus : il affecte la forme d’un ruban allongé, atténué en pointe obtuse vers le sommet ; mais il ne paraît intact sur aucun de ses bords. Au contraire, la figure 410, pl. HE, reproduit un fragment de feuille, largement linéaire, dont les bords paraissent terminés, et qui diminue un peu de bas en haut. On distingue sur cette dernière feuille deux perforations très-nettes, dues au passage des radi- cules se frayant une voie vers le dehors, à travers les tissus. .La nervation de toutes ces feuilles (fig. 9 A, pl. HE est d’une finesse extrême ; on compte généralement {4 ou » nervures longitudinales par millimètre, c’est-à-dire 40 à 50 dans l’espace d’un centi- mètre. Ces nervures devaient être fort peu visibles à l'œil nu, la surface des feuilles étant très-glabre, lisse et comme vernissée. C'est à peu près l'aspect des feuilles des £riocaulon actuels. La radicule (pl. IV, fig. 4 D) devait être hibre et flottante; elle s’'amincit et S'allonge en pointe. Les fibrilles dont elle est garnie sont innombrables, longues de plusieurs centimètres et d'une extrème ténuité. Des radicules de même nature et gar- nies également de fibrilles se montrent dansles lits de Bonnieux, 50 &. DE SAPORTA. où elles accompagnent aussi les /hzocaulon et les Pseudo- phragimites (À); cependant les radicules de Bonnieux ont une forme un peu différente ; elles se terminent d’une façon obtuse, et les fibrilles sont insérées à angle droit sur le corps de la radi- cule, tandis que, dans l'espèce d'Aix, elles suivent une direction oblique. Cette circonstance serait favorable à la séparation des formes d'Aix et de Bonnieux, conformément à ce que nous avons proposé. Nous rapprochons, sous toutes réserves, de l'espèce d'Aix, des fragments de panicule consistant (pl. HE, fig. A) en ramules courts qui supportent des épillets Tlancéolés-oblongs, réunis par deux et par trois, sessiles ou brièvement pédicellés et beaucoup plus petits que ceux de l’espèce de Saint-Zacharie, avec lesquels on ne saurait les confondre, bien qu'ils aient certainement ap- partenu au mème genre. Cesépillets proviennent de Nans, comme nous l'avons dit plus haut; d’autres ont été recueillis dernière- ment dans une formation lacustre tongrienne de l’arrondisse- ment d'Alais (Gard), riche en empreintes de /?:0caulon. M semble donc ressortir de ces divers indices que l'opinion expri- mée par nous sur les singulières plantes que nous avons nommées Rhizocaulées se confirme de plus en plus. Ces plantes ne crois- saient pas dans les lieux marécageux; leurs empreintes ne se rencontrent effectivement n1 dans les schistes bitumineux, ni dans les marnes où abondent les détritus décomposés ; elles peu- plaient sans doute les eaux pures et se plaisaient dans la société des Nymphéacées. Les lits calcaires qui en renferment des traces dans la formation des gypses résultent ordinairement d’un faible apport limoneux ou se composent d’une marne blan- châtre, PSEUDOPHRAGMITES. Caules probabiliter farcti, nodulosi, e rhizomate obliquo, crasso, transversim annulato, assurgentes; folia lato-linearia, (4) Voy. Ét, sur la vég. tert,, t. Il, Flore de Bonnieux (Ann. sc, nat., 5° série, t, VI, pl. 2, fig. 3). LE SUD-EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. o| elongata, summo apice attenuata, bast amplexicaulia nec modo Graminearum vaginantia, deinde delapsa, longitrorsam multi- nervia, nervis primariis æquidistantibus, interstitialibus ali- quibus interpositis, nervulis præterea transversim decurren- tibus. Phragmites Sap. (non Heer), ET. sur la véqg. tert., WE, p. 12; Ann. sc. nat, 5° série, t. VIE, p. 12. — Manet prorsus in- certum an species miocenicæ vel illarum aliquantulæ generi Phragmité à CI. Heer in F7. Helo. tertiaria nuperque in F4 foss. boreali-groentandica spitzhergensique adscriptæ inter Gramineas, ut legitimæ, linquendæ sint, vel potius ab eis distrahendæ ali- terque locandæ. Sans vouloir rien préjuger au sujet des Monocotylédones, probablement aquatiques à la facon des Rhizocaulées, que M. Heer (1) a considérées comme congénères du PAragmites conumunis, 1 nous semble impossible de maintenir dans ce genre actuellement indigène, ni même dans les Graminées, une caté- gorie de plantes très-analogues par leur nervation à celles qui ont été découvertes en Suisse, et que nous avons signalées d’abord à Bonnieux, sous le nom de Phragmites provincialis, puis obser- vées dernièrement à Aix. Ces plantes se trouvent associées aux Bhizocaulon dans les deux localités, mais elles s'en distinguent assez pour constituer un genre bien distinct de celui-ci, que nous placons cependant provisoirement dans la même famille, en attendant que ses véritables affinités soient mieux connues. Les Pseudophragnutes étaient munis d’un rhizome tout à fait analogue à celui des Arundo, mais sur ce rhizome s’élevaient des tiges qui ne présentent aucun des caractères propres aux Arundinées, n1 même aux Graminées en général. Ces tiges ne paraissent pas avoir élé fistuleuses ni encroûtées de silice, mais plutôt pleines et compressibles, comme celles des Æhizocaulon, (4) I nous paräit maintenant vraisemblable qu'une partie au moins de ces plantes représente de véritables Bambusées, Voy: Ettingsh., F4, foss, v. Bilin, tab, 4, fig. 8; et plus loin, tab. 5, fig. 1 et 8. Voy: aussi Heer, oc, ball, Flora, tabl. 15, fig, 40, AMF UT 92 G. DIN SAPORTA. dont elles se séparent pourtant par l'absence de cicatrices se rapportant à des radicules caulinaires. Les feuilles montrent des différences encore plus sensibles. Celles des Arundinées et des Bambusées sont toujours pourvues d’une partie vaginale en forme de fourreau, qui correspond au pétiole soudé avec les süpules. Ce fourreau est séparé du limbe proprement dit par un rétrécissement plus où moins marqué à Pendroit de la ligule. Ce rétrécissement constitue une sorte de pétiole articulé chez les Bambusées; 1l est moins prononcé chez les Arundimées, mais dans les unes et les autres le limbe s'étale plus ou moins, en formant avec la tige un certain angle, et enfin, au bout d’un temps plus où moins long, il se détache de Ta gaine, soit par une désarticulation véritable, soit par l'effet d'une scission qui s'opère sur la ligne de jonction des deux organes; après cette chute les gaînes persistent plus ou moins longtemps sur les tiges, dont elles recouvrent les entre-nœuds, Lorsque les tiges durent au delà d’un an et développent, comme chez les Bambous etles Arundo, des bourgeons axillaires, les fourreaux eux-mêmes se détachent et laissent la tige complétement nue. Telle est la marche de la végétation chez les Graminées caulescentes, et si tel avait été aussi le mode de développement propre aux Pseudophragmates, À serait aisé de le reconnaitre ; mais ils pe présentent, à ce qu'il semble, rien de pareil. Leurs feuilles, presque toujours à l'étatde lambeaux, ne sont pas rétrécies, mais élargies à la base, lorsque celle-ci est intacte, comme pour em- brasser directement la tige; on n’observe sur elles aucune trace de gaines ni de ligule, et leur limbe n'est jamais parcouru que par les nervures longitudinales, sans trace d'une médiane, qui se montre toujours, au moins vers la base du limbe, chez les Arun- dinées ou les Bambusées. Ce sont là autant de raisons qui nous engagent à ranger ces plantes dans un groupe particulier. Leur nervaton composée de veines longitudimales des divers ordres entremêlées, ainst que l'absence ou la rareté de radicules cauli- naires, les distinguent suffisamment des ÆAizocaulon ; leur mode d'inflorescence, et par conséquent leur véritable affinité, demeu- rent encore inconnus. LE SUD-EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE, 39 . AA = A3. PSEUDOPHRAGMITES ARUNDINACEUS. — PI, IV, fic eti B. P. caulibus elatis, assurgentibus e rhizomate obliquo folus delapsis annulato radicularumque cicatriculis orbiculatis notato, foliis late linearibus amplexicaulibus apice breviter apieulatis, nervis primaris longitudinalibus interstitialibus 1-3 nervulisque transversis instructis. Calcaires schisteux de la partie inférieure, Le rhizome de cette espece (fig. 4 A) était implanté oblique- ment; il à la grandeur, la forme et même l'aspect de ceux de l'Arundo Donax ; cependant les anneaux dont il est couvert, et qui correspondent à l'insertion des feuilles, dont on distingue encore les résidus à la base des tiges qui s'élèvent sur le rhi- zome, sont plus nombreux et les cicatrices des radicules plus nombreuses aussi. Chaque anneau ou nœud est dessiné par une ligne festonnée légèrement saillante, qui diffère un peu de ce qui existe aux mêmes points des rhizomes de l'Aruwrdo Donax, dont les anneaux sont plutôt limités par de fines crénelures. Mais ce sont là de faibles divergences; car des Monocotylédones de groupes très-divers possedent des rhizomes d’une structure sen- siblement uniforme. Les feuilles du Pseudophragmites arundinaceus, dont il n'existe que des fragments, dénotent pourtant une différence spécifique entre lui etle P. provincialis, de Bonnieux (4). Notre figure 4 B' représente la sommité d’une feuille dont la termi-- naison est bien différente de celle des feuilles d’Arundinées, Au lieu d'être insensiblement atténuée en une pointe longuement acuminée, elle diminue assez brusquement en forme de pique, à peu près comme chez les Bambous. Les feuilles de Bonnieux ont une terminaison plus allongée (/. c., fig. 8), ainsi que l’on peut s’en assurer par une de nos figures. La nervation pré- sente aussi des diflérences sensibles : celle de l'espèce d’Aix (4) Voy. Et. sui la vég. tert,, t. I, p. 12 (dan, se, nat, 5 série, t, VII, p. 12, pl. 4, fig, 7-8). 5 série, Bor, T, XVII (Cahier n° 4). % 3 Slt ds. HR A APR A. (lig. 4 B'elB")se compose de nervures longitudinales pri- maires régulièrement espacées, mais séparées par un faible intervalle, dans lequel se trouvent inscrites une ou plus rare- ment deux ou trois nervures interstitielles que relient assez souvent des nervilles transverses fort peu visibles. Dans l’espece de Bonuieux, au contraire, on distingue toujours trois nervures et quelquefois cinq; il est done naturel de séparer les deux espèces, séparation que l'éloignement vertical des deux forma- tions respectives rend du reste fort vraisemblable. PALMÆ. FLABELLARIA Sternb. hh. FLaBecLakia Lamanonis Bragt, Prodr., p. 191; Mém. du Mus. d'hist. nat, &. NU, p. 314, fig. 1. — Sap., ET. sur 9 la vég. tert., 1, p. 70; Ann. sc. nat., L. c., p. 228, pl. 4, fig. 5. LS. FraBeLLARIA uimiciosa Sap., Et, 1, p. 71; Ann., |. c., p. 22h, pl. à, fig. 4. hG. FLaBeLLaRiA cosrata, Sap., Ef., [, p. 72; Ann.,l. c., p. 222. — PL V, fig. 9. Schistes de la partie supérieure. Nous reproduisons sous des dimensions réduites de moitié cette belle espèce, dont 11 n'existe, à notre connaissance, qu’un seul exemplaire, L'exacte détermination de ses caractères deman- derait qu'on püt observer la jonction de la fronde et du pétiole, parie qui manque dans l'échantillon origmal. Les rayons, au nombre de 25 environ, et bien plus larges que ceux du F7. Lamanons, sont soudés jusqu’à une distance de 40 centimètres environ et distinctement carénés, c’est-à-dire pourvus d'une côte médiane mince et saillante. Les autres nervures longitudinales sont fines, rapprochées et presque toutes égales. Celle espèce ressemble particulièrement au Æ/ubellaria latiloba Meer (1), (4) Voy. Bull. de ln Soc, géo, 98 sétie, t XXIV, p, 263, pl. 6: LE SUD—EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 90 qu’on rencontre à la base de la molasse suisse, ainsi que dans les calcaires concrétionnés de Brognon (Côte-d'Or). Les segments de fronde de ce dernier sont cependant plus nombreux, plus for- tement pliés et soudés, à ce qu'il semble, sur une grande étendue. SABALITES Sap, L7. SABALITES LATANIA. — PI. VE, fic, 8. S. frondibus, ut videtur, longe petiolatis, flabellatis, flabelli laciniis 20-29, linearibus, longissimis, plicato-carinatis, bast plus minusve coalitis, rachidi elongato-acuminata sexpollicart insidentibus, nervis longitudinalibus in seginento quolibet plu- rimis. Flabellaria Lataniu SR Fi zur Verst.,p. 39, tabl. 14, fig. 49. — Sternb., Vers., I, p. 195, tabl. 40, fig. 2. — Etuingsh., Dee coc, F1. + aie Promina, p. 12, tabl. 5, fig. 2-3, et tabl. 4, fig. 1-3.— Brngt, Tabl, des genres, p.118.) — Ung., Gen. et sp. pl. foss., p. 329. Calcaires de la partie inférieure. — Très-rare, Le Flabellaria Latania de Rossmässler, observé par cet auteur dans le miocène férieur d’'Altsattel, en Bohème, et signalé plus récemment dans le tongrien de monte Promina par M. d'Eltings- bausen, constitue une espèce de petite taille dont les frondes flabellées présentent une vingtaine de segments linéaires, sou- dés entre eux Inféricurement et insérés pour la plupart sur un prolongement étroit el acuminé de la sommité du pétiole. Ces divers caractères se retrouvent dans une empreinte que nous avons recueillie dernièrement vers la base de la formation d'Aix, et que nous devons par conséquent réunir à l'espèce de Bohème. Le fragment que nous figurous est fort incomplet; il ue com prend ni la base, ni la terminaison supérieure de l’ancien organe, Toutefois il est facile de reconnaitre que le nombre des segments ne s'élevait pas au-dessus d’une vingtaine environ, qu'ils étaient soudés entre eux inférieurement, pliés en carène, mais dépourvus de côte médiane, et enfin que beaucoup d’entre eux, au lieu d’être 30 Gi. EDES SAGE TA, uniformément insérés sur le sommet obtus du pétiole, étaient attachés le long d’un prolongement de cet organe, pénétrant au milieu de la fronde, comme dans les genres Sabal et Livistona. C'est en conséquence parmi les Sabalites que nous rangeons le Flabelluria Latania, dont la dénomination spécifique implique plutôt un certain degré de ressemblance avec le Livistona chinen- ss R. Br. (Latania borbonica Lawmk, Encycl.) qu'avec le véritable Latanier de Bourbon (Latania Convnersont L ; Latania rubra Jacq.), souvent confondus à tort. La nervation de notre fronde fossile se compose d’un certain nombre de nervures longitudinales, accompagnées d’une à trois nervures interstitielles peu visibles et reliées entre elles par des veinules transverses. Cette disposition est bien différente de celle que présententles frondes des Livistona, et c’est plutôt non loin des Sabal que nous serions disposé à placer cette ancienne fronde, PALMACITES Brent. h8. PALMACITES AQUENSIS Sap., Et. L,.p. 72; Ann. lc. h9. PALMACITES CANADETENSIS Sap., 44d.; Ann., |, €. ASPARAGINEÆ. DRACÆNITES Sap. 50, Dracænires BroxGnrarti Sap., £1., {, p. 74; Ann. [RE L'empreinte, laissée par le tronc évidé et encore garni de ses feuilles, de cette magnifique espèce, est trop considérable pour pouvoir songer à la reproduire. Elle est remarquable par la dila- tation des feuilles à la base, et bien distincte du D. narbonensis d'Armissan. 51. DrACÆNITES sepuLrus Sap., 4id.; Ann, |. e.; p. 227, pl. 5, fig. 4. Un second exemplaire, semblable à celui que nous avons LE SUD-EST DE LA KRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. 37 figuré, a été recueilli dernièrement dans les mêmes gisements que le premier. Il présente des caractères identiques; le tronçon, recouvert en partie de résidus foliacés, laisse entrevoir les linéa- ments de la surface corticale, dont les rugosités verruqueuses sont bien apparentes, 52. DRACÆNITES MINOR. — PJ. IV, fig. 3-4. D. folis stricte linearibus longissimis, tenuiter nervosis, costa media destitutis, ima basi dilatatis. Calcaires de la partie inférieure et schistes de la partie supérieure, — Rare, Les feuilles de cette petite espèce sont étroitement linéaires ; elles affectent la forme d’un mince ruban, et doivent avoir été fort longues. De fines nervures, très-serrées, un peu inégales, mais sans mélange régulier de nervures de plusieurs ordres, parcourent le limbe, qui à dû être ferme, luisant à la surface, et ne montre aucun vestige de côte médiane. Sa base, que notre figure a reproduite d'après une empreinte fort nette, est médio- crement et brusquement dilatée à l'endroit de son insertion sur la tige, d’où elle a dû se détacher en laissant une cicatrice fort nette. SMILACEÆX,. SMILAX Tournef. 53, SMILAX ROTUNDILOBA. — Pl, V, fig. 3. S. foliis lato-orbiculatis, inermibus, basi apiceque emargi- nato-cordatis, lobis rotundatis ; nervis præter medium gracilem utrinque tribus, curvatis, ultimis fere marginantibus, tertiaris transversim subtliter reticulatis. Smilacites rotundilobus Sap., Et. sur la vég. tert., A, p.75; ANS nat. C., De 220: Nous devons à M. Marion la découverte du bel exemplaire que nous figurons ; l'espèce, qui n’était connue auparavant que par un fragment des plus incomplets, consiste dans une feuille lar- 55 di. DE SAPOREA. gement orbiculaire, arrondie sur les côtés, dépourvue de piquants le long des bords, échancrée en cœur à la base, et profondément émarginée au sommet, qui laisse voir sur la contre-empreinte, correspondant à la face supérieure, un mucron saillant situé au fond de l’échancrure, au point où se termine la nervure médiane, Celle-ci est à peine plus prononcée que les latérales, qui sont au nombre de trois de chaque côté, d'autaut plus recourbées qu’elles sont plus extérieures, les dernières suivant le bord de très-près. Toute la surface du limbe est occupée par des veines sinueuses, diversement anaslomosécs, dirigées transversalement, et qui donnent lieu par leur réunion à un réseau très-fin. Cette feuille, dont l’attribulion aux Srmilax ne saurait être douteuse, se dis- tingue de la plupart de ses congénères par l'échancrure du sommet et le contour arrondi latéralement; elle se rapproche évidemment par tout son faciès, et surtout par le dessin de son réseau veineux, des formes de l’île Maurice, spécialement des Srilaz anceps Wild. et semiamplexicaulis Boj., surtout de ce dernier. 7 ALISMACEÆ,. ALISMACITES Sap. 5h. ALISMACITES LANCIFOLIUS Sap., #id., Ann., |. ©. — PI. IV, fig. 5. A. foliis petiolatis, lanceolatis, apice acutis, integerrimis, subquinquenerviis, nervis lateralibus vix conspicuis, curvatis, ad apicem pergentibus, nervulis transversis inter se anastomo- santibus: Calcaires marneux de la partie supérieure, — Très-rare. Nous figurons pour la première fois cette feuille qui, par sa forme et sa nervation, rappelle effectivement le type de plusieurs A lisa. LE SUD-EST DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE TERTIAIRE, 39 HYDROCHARIDEZÆ, VALLISNERIA Mich. 55. VALLISNERIA BROMELILÆFORMIS. — PI, V, fig, 1-2, V. foliis late lirgulatis, margine leviter cartilagineo ciliato- denticulatis, tenuiter rugoso-punctulatis, nervis longitudina- bus 7 majoribus, interstitialibus plurimis teuuioribus trans- versis, pervulis intimis reticalatis. Calcaires de la partie inférieure, Le genre Va/lisneriu, célèbre par les circonstances qui accom- pagnent et facilitent la fécondation de ses fleurs, n’est aujour- d'hui représenté que par un petit nombre d'espèces qui se trou- vent dispersées dans toutes les parties du globe, sans abonder pourtant nulle part, sauf sur les points assez restreints où on les observe. Elles habitent les eaux tranquilles, les lagunes dor- mantes ou le bord des fleuves, vers les embouchures. Pour se rendre compte des caractères qui distinguent l'espèce fossile que nous allons décrire, 1l faut jeter un regard sur les formes actuelles du genre : car, au premier coup d'œil, les feuilles de notre Val- lisneria semblent s'éloigner beaucoup de celles du Vallisneria spiralis L. On dirait plutôt une Broméliacée à limbe lingulé, comme le sont les Æchmea actuels ; les dentelures marginales confirment en apparence ce rapprochement, auquel nous nous étions attaché en premier lieu. L'espèce européenne (V. speralis) a des feuilles allongées, étroites et linéaires, finement dentées-épineuses vers le sommet, qui est tantôt obtus, tantôt plus ou moins acuminé ; le limbe se rétrécit insensiblement à mesure ‘que l'on redescend vers la partie inférieure. Les feuilles sont bien plus courtes dans l'espèce américaine (V. anericana Michx), en forme de languette étroite et allongée, oblusément atténuée vers le sommet, qui présente quelques traces de fines dentelures. Ces feuilles sont toutes ra- dicales, comme celles du .V. spérahs. Al existe dans le Sennaar africain un autre Va/lisneria (V. «wthiopica Kotschy), dont les 0 &. HA SAFORTA. proportions sont beaucoup plus petites, le tissu foliacé plus ferme, ponctué à la surface, et les dents marginales plus pro- noncées. Les feuilles de cette espèce, dont la longueur totale n'excède pas 3 centimètres, sont en forme de languette. On observe encore des feuilles étroitement linéaires et lingulées dans un Vallisneria de l'herbier de Bonpland, qui provient sans doute de ! Amérique méridionale. Une espèce des Indes, particulière- ment de Ceylan, quelquefois confondue avec notre V. spéralis, a comme lui des feuilles toutes radicales, fasciculées, très-nom- breuses, étroitement linéaires, mais longuement acuminées au sommet. — Jusqu'ici, sauf les détails de la nervation, sur les- quels nous insisterons tout à l'heure, et la présence des denti- cules, aucune de ces formes ne rappelle la forme fossile que nous décrivons ; mais nous devons encore citer une remarquable espèce de la Nouvelle-Hollande, confondue jusqu'à présent, à ce qu'il paraît, avec le Vallisneria spiralis, bien qu’elle s’en écarte beaucoup en réalité. Elle à été imscrite par R. Brown (L) sous le nom de V. spéralis, avec doute, et caractérisée par la phrase suivante, « /o/is natantibus linearibus obtusis apice serrulatis », conforme aux caractères de la plante dont nous avons observé plusieurs spécimens dans l'herbier du Muséum. Celle-ci a été envoyée de la Nouvelle-Hollande par M. Leichhardt en 1845, et il en existe aussi des exemplaires provenant des Philippines. Les feuilles sont beaucoup plus largement linéaires et moins allongées que dans la plupart des espèces précédentes, non pas toutes radicales, mais disposées dans un ordre alterne, un peu distique, sur des tiges simples ou peu ramifiées et assez courtes. Elles sont sessiles, subspathulées où plutôt lingulées, arrondies-obtuses, linguiformes au sommet; les bords sont accompagnés d'un léger rebord cartilagineux, et garnis vers le haut de denticules épineuses finement acérées. Il existe dans ces feuilles une nervure médiane faiblement prononcée, qui aboutit, ainsi que les latérales, à l'extrémité arrondie, presque rétuse, mais non mucronée comme dans les parties correspondantes (4) Prodr, floræ Novæ-Holland. et ins. Van-Diemen, p.884. édit, de Leipsiek, 4825. LE SUD-EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. hi des feuilles de Broméliacées. — La nervation est très-nette dans cette espèce, à cause de la largeur proportionnellement plus grande du limbe foliacé; mais la disposition ne s’écarte pas de celle qui se trouve commune à toutes les espèces du genre, et cette disposition est assez caractéristique pour que nous y insis- tions en peu de mots. Elle comprend le plus souvent trois ner+ vures longitudinales plus marquées que les autres, surtout la médiane, et entremêlées de nervures longitudinales plus fines, reliées entre elles par des veines transversales, dont quelques- unes servent de traits-d’union directs entre les principales. Dans l'espèce d'Australie, aussi bien que dans celle d'Europe, ce ré- seau veineux est plus marqué dans la partie moyenne du limbe foliacé, c'est-à-dire dans la zone circonserite par les deux ner- vures latérales principales que vers les bords. Dans d’autres espèces au contraire, par exemple sur les feuilles des Vallisneria œtlaopica et americana, les nervures de divers ordres semblent se confondre, et l'on n’aperçoit plus guère que des veines lon- gitudinales très-déliées, reliées entre elles par des veinules trans- verses. Toutes ces veinules ne sont formées en réalité que d’une série de cellules allongées, donnant lieu à un parenchyme com- posé de cellules hexagones disposées bout à bout. La surface extérieure est souvent parsemée de ponctuations granuleuses qui proviennent des parois épaissies et encroûtées de certaines cel- Jules, et qui sont dispersées sans ordre. Les feuilles de l'espèce d’Aïx sont plus grandes et plus larges que toutes celles que nous venons de mentionner ; elles parais- sent aussi d'un tissu plus ferme, et leur surface inférieure se trouve parsemée de granulations fines et saillantes, dispersées sans ordre. Les exemplaires existants, dont nos figures 1 et 2 (pl. V) reproduisent les deux principaux, se rapportent tous à la partie terminale du limbe ; ils sont lacérés vers la base, en sorte que l’on ne peut dire si celle-ci se prolongeait beaucoup. L’aflir- mation n'est cependant pas probable, et il semble que, sauf la dimension plus que triple, les feuilles fossiles aient dû ressembler en tout à celles du Val/hsnerie de la Nouvelle-Hollande et des Philippines, c’est-à-dire affecter une forme lingulée, arrondie h2 &. DS: SAGE A. en spathule au sommet et légèrement atténuée inférieurement. Les dentelures marginales sont fines, acérées épineuses, très- analogues à celles des Broméliacées, ainsi que du Stratiotes aloides, et parmi les Vallisneria, elles sont surtout comparables à celles du V. æfhopica, malgré la différence produite par les faibles dimensions de celte dernière plante. Les nervures longi- tudinales sont au nombre de sept, presque égales, peu visibles et à peine distinctes ; elles demeurent parallèles entre elles, et se recourbent vers le haut pour se réunir à l'extrémité supérieure, sans donner lieu à une pointe où mucron, comme chez les Æchmea et Billberçgia. Ces premièresnervures sont réunies par des veinules transversales qui courent de l’une à l'autre, et entre- mêlées de nervures longitudinales plus fines que relient égale- ment des veines transverses. Enfin, à l’aide d’une forte loupe, on distingue encore dans lintervalle des veines longitudinales les rangées de cellules du parenchyme disposées en files longi- tudinales. Leur plus grand diamètre est égal environ à un dou- zième de millimètre. Ainsi l'espèce fossile s'éloigne de tous les Va//isneria actuels par la grande dimension de sa feuille. La forme de ces organes la rapproche de l'espèce australienne actuelle, et leur mode de dentelure du V. æthiopica ; mais, par la nervation, elle semble- rait plus analogue au V. americana. En définitive, elle constitue une forme des plus saillantes qui complète ce genre remarquable, et démontre qu'il existait sur le pourtour des lacs tertiaires des couditions de milieu favorables à son développement, tandis que ses représentants actuels, peu nombreux, peu variés, et dissé- minés sur de grands espaces, trahissent plutôt le déclin du groupe. Remarquons encore que la plupart des formes de la flore des gypses sont plus petites que leurs correspondants de l’ordre actuel, circonstance qui fait ressortir encore davantage la gran- deur relative des feuilles du Va/lisneria bromeliwformis. LE SUD-+EST DE LA FRANCE À L'ÉPOQUE TERTIAIRE. hà TYPHACEÆ, SPARGANIUM Tournef. 56. SPARGANIuM sryGiuM Heer, #7 tert. Hele., X, p. 101, tab. 45, fig. 1. Sap., tbd.; Ann., 1. c. 57. SPARGANITM STRICTUM Sap., ££.,1, p. 76; Ann. L. c., p229; Cette espèce, dont la détermination inspire quelque doute, parait être intermédiaire à la précédente et au Sparganiumn valdense. TYPHA L, 58. Typna LarissiMA Al. Dr. —Heer, F7. tert. Helo., 1, p.98, tab. 43 et 4h. De nombreux fragments de feuilles monocotylédones, large- ment linéaires, sans nervure médiane, pourvus de nervures plus prononcées, disposées de distance en distance, couvrent presque entièrement un lit de calcaire marneux grisâtre, où l’on ren- contre en même temps des Cyclas et le Cyrene aquensis Math. Cette assise est l'indice d'un fond vaseux et d’une station maré- cageuse. Les feuilles nous paraissent se rapporter au T'ypha latis- sima, Si répandu en Suisse, dont elles ont l'aspect, les dimensions et la nervation caractéristique. NATADEZX, POTAMOGETON L. 59. PoTamoGETON riLirormis Sap., #44d,; Ann., 1. e., pl. h, fig. à. 60. PoramoGeron EREcrus Sap., 4id.; Ann... c:, p. 280. h4 G. DE SAPORTA. G1. PorAMOGETON cæsrirans Sap., Æ£.,1, p.76; Ann., 1. c., p. 229, pl. 4, fig. 2. — PI. NT, fig. 8. | P. cauliculis tenellis, flexuosis, sat dense ramosis ; folis filifor- mibus, allernis oppositisque, basi vaginantibus ; fructibus mini- mis, drupaceis, compressis, oblique obovatis, 3-4 simul, ad apicem ramulorum, pedicello communt brevi adnatis. ; Gà et là, schistes de la base et de la partie supérieure. Nous représentons une jolie empreinte de cette espèce, re- cueillie par M. Marion à la base des schistes marneux feuilletés ; elle représente la sommité d'une tige plusieurs fois divisée, et dont les derniers ramules, garnis de feuilles délicates fine- ment pointues et assez courtes, portent des fruits bien visibles. Notre figure 8 A, pl. I, représente ces fruits, dont le diamètre réel n'excède pas un millimètre, sous un assez fort grossisse- ment. Ils sont comprimés, obliquement ovoïdes, et comme repliés sur eux-mêmes; ils sont marqués vers le centre d'un point sail- lant qui correspond sans doute à l'endroit de la nucule, et se trouvent supportés, au nombre de trois ou quatre, au sommet d'un court pédicelle délié comme un fil, visible pourtant, et situé à l'extrémité supérieure du ramule qu’il paraît terminer. Cette espèce, remarquable par sa grande délicatesse, rappelle, sous de plus faibles dimensions, le Pofamogeton gemeulatus AT. Br., d'OEningen, qui se rapproche comme la nôtre du P. pusillus L. MUSACEÆ. MUSOPHYLLUM Ung. 62. MusorayLium specrosum Sap., Æ7. sur la vég. tert., A, D. 115 Ann. sc, nai. |.6, pe 200, pl. 9; 116.2. (La suile prochainement.) RECHERCHES LES GONIDIES DES LICHENS Par M. Ed. EORNKEE Le thalle des Lichens se compose : 4° D'un üssu filamenteux désigné sous le nom d'Aypha. Les filaments de l’hypha sont généralement imcolores. Lorsqu'ils présentent une coloration distincte, leur paroi seule est teintée. % De cellules vertes, jaunes, bleues ou brunes, qu’on appelle gonidies. Ces cellules, variables de forme et de disposition, ont pour caractère commun de renfermer, soit de la chlorophylle, soit une matière colorante nommée phycochrome, qui caracté- rise tout un groupe d’Algues inférieures. Hypha. L'hypha naît de la germination des spores. Il constitue la masse principale du thalle et se présente sous des formes tres- variées. Tantôt il est réduit à des filaments épars qui rampent à la surface des corps ou s'insinuent dans leurs interstices ; tantôt il se condense en frondes d'une grande étendue et de formes bien déterminées. Si l’on garde pendant quelque temps, dans une atmosphère chargée d'humidité, le thalle entier ou des portions de thalle d’un Lichen, le sommet des branches, le bord des divisions, le pourtour des blessures, se couvrent souvent d’une végétation de filaments blancs provenant du développement de Fhypha. — Les plus petites parties de l'hypha, de même que le mycélium de certains Champignons, sont douées d’une vitalité indépen- 6 BH. BORNE. dante de l'ensemble. IL est facile de s’en assurer en plaçant des tranches minces de Lichen sur des lames de verre, sur des frag- ments de poterie ou d'écorce que l'on maintient humides. Bien- Lt on voit çà et là quelques filaments s'allonger, se ramifier, s'anastomoser avec les filaments voisins, et donner naissance à un réseau byssoïde plus ou moins développé. Quoique je n'aie pas réussi à conserver cet hypha vivant au delà de quelques semaines, j'ai cependant observé dans deux cas des particularités qui méritent d’être signalées. Sur des fila- ments obtenus en cultivant des fragments de Peligera canine, Hoffm., naquirent de grosses cellules piriformes ou sphériques, disposées en courts chapelels simples ou dichotomes, tantôt ses- siles, tantôt pédicellés. Ces cellules étaient remplies d'un con- tenu jauvâtre renfermant de nombreuses vacuoles sphériques. …— Dans une espèce d'Arnoldiu que je décrirai plus loin, cer- {ains filaments, au lieu de s'allonger, se renflaient en boule à leur extrémité (pl. 15, fig. 6). Le contenu de la boule, d'abord un peu jaunâtre, se condensait en une sphère opaline légère- ment teintée de verdâtre, Eu même temps une cloison séparait du reste du filament la portion ainsi renflée. Bientôt la paroi de celle-ci s'épaississait, devenait brune, presque opaque, et le corps sphérique qui en résultait se détachait de lhypha. On trouve une quantité de semblables corps sur les filaments ‘adiculaires du Lichen pris dans la nature. La continuité des filaments qui les produisent avec ceux de l'hypha monire indu- bitablement que ces corps appartiennent au Lichen même. Ils présentent une analogie évidente avec quelques-unes des pro- ductions variées qui naissent du mycélium des Champignons. I n'y à, je crois, d'autre exemple de ce genre cité parmi les Lichens que celui qui à été observé dans le Varicellaria par M, Nylander. Ce savant a vu l’hypha sorti des spores donner naissance à une sorte de Penicillium (1). (4) «Circa evolutionem sporarum germinantium Varicellarit notula,» (Flora, 1868, p. 365.) GONIDIES DES LICHENS. h7 Gonidies. Les gonidies, examinées dans le thalle d'un Lichen adulte et à un grossissement moyen du microscope, se présentent ordinai- rement sous la forme de petites sphères diversement colorées, disposées en amas irréguliers au-dessous de la couche corticale (pl. 9, fig. 7; pl. 14, fig. 6). Plus rarement on les trouve alignées en chapelets (pl. 14, fig. 4). Dans un certain nombre de genres, les gonidies, au lieu d'être enfermées dans une région particulière du thalle, sont réparties également dans toute la masse (pl. 46, fig. 1 et 5), ou même la constituent presque tout entière (pl. 42, fig. 2; pl. 15, fig. à). Ces Lichens, remarquables en même temps par leur consistance gélatineuse, ont reçu le nom de Phycolichens, dénomination qui exprime bien la ressemblance que les plantes de cette section ont avec certaines Algues, non-seulement par la structure et la disposition des gonidies, mais encore par l'aspect extérieur du thalle. Les gonidies présentent une particularité sur laquelle je dois appeler l'attention d'une manière toute spéciale. Elles se multi- plient par la division de leurs cellules, et chaque type de gonidie a son mode spécial de division, Mais ni ce mode de division, ni l'arrangement des cellules qui en résulte, n’ont de rapports avec le mode de division et l'arrangemont des cellules de l'hypha. I Ya, sous ce point de vue, indépendance complète des deux éléments. On n'aurait qu'une idée fort insuffisante des gonidies si l'on se bornait à les étudier dans les Lichens complétement développés. Pour les bien connaitre, il est indispensable de les observer dès les premiers moments de la formation du thalle. On s'aperçoit alors qu'elles ne sont pas toujours semblables à ce qu'elles seront plus tard, el que ces corps, tels qu’on les décrit habituellement, sont très-souvent des états déformés d'organismes beaucoup plus variés et plus compliqués qu'on ne pourrait le supposer d'après la seule inspection des Lichens adultes, On constate en In) KE. HBdENET". même temps, de la façon la plus nette, que les gonidies Jeunes ne différent en rien d’autres productions libres et autonomes constituant des Algues plus ou moins bien connues. Il y a longtemps qu'on a indiqué l'extrême ressemblance qui existe entre certaines Algues, telles que le Profococcus viridis Ag. et les gonidies vertes des Lichens. L'aflinité étroite des Nostoc et des Collema est connue de tous. Toutefois les observations publiées dans ces dernières années ont beaucoup multiplié ces points de contact entre les deux familles. Elles ont inontré que cette concordance n'était pas limitée à un petit nombre de cas isolés, et qu'il ne s'agissait pas d’une simple ressemblance superficielle. MM. Famintzin et Baranetzky (1) ont extrait les gonidies vertes du thalle de divers Lichens, les ont cultivées et en ont obtenu des zoospores. M. Schwendener, dans une série de travaux remarquables, a donné de nombreux exemples de ce parallélisme des Algues et des gonidies des Lichens, et l’on peut dire, en employant les propres expressions de ce savant, que « l'identité des gonidies et des Algues est démontrée dans beau- » coup de cas; qu'elle est très-vraisemblable dans quelques au- » tres; et qu'elle n’est invraisemblable dans aucun (2), » Cette ressemblance, qui n’est d’ailleurs contestée par per- sonne, à été expliquée de diverses manières. On y à vu une simple coïncidence : « Quid autem prohibet » quominus gordia (et joninua) Lichenum formas et structuram » offerant subsuniles vel quider similes Algis aut jonidiis Alga- » rum (3)?» D'autres ont pensé que les Algues qui répondent aux gonidies des Lichens ne sont que des états imparfaits et stériles de Lichens A) Beitrag Eur Entwichelungsgeschichte der Gonidien und Zoosporenbildung bex Physcia parietina, DNtrs (Botanische Zeitung, 1867, p. 189-190). — Zur Entwicke- lungsgeschichte der Gonidien und Zoosporenbildung der Flechlten (Mémoires de l Aca- démie de Saint-Pélersbourg, 7° série, t. XI, n° 9, reproduit dans Bot, Zeitung, 1868, p. 469-177), (2) Die Algentypen der Flechtengonidien, Basel, 1869, p. 38. — Erürterungen zur Gonidienfrage (Flora, 4872, p. 202). (3) Nylander, Arimadversio de theoria gonidiorum algologica (Flor&, 4870, p. 62), GONIDIES DES LICHENS. h9 véritables. C'est l'opinion la plus répandue, que j'ai partagée moi-même autrefois (1), qui est formellement enseignée par M. Nylander (2), et qui est admise, dans des limites plus ou moins étendues, par MM. Famintzin et Baranetzky (3), Krem- pelhuber (4), 3. Müller (5), Kôrber et Cohn (6), pour ne citer que les auteurs qui ont tout récemment écrit sur ce sujet. Cette opinion à eu pour elle une certaine vraisemblance quand on connaissait seulement un petit nombre d’Algues correspondant aux gonidies des Lichens et que ces Algues appartenaient à des groupes inférieurs encore peu étudiés. Elle me paraît insoute- nable à présent qu'il est établi que les gomidies de certains Lichens correspondent à des Algues aussi élevées que les Trente- pohlia et les Phyllactidium. Les affinités de ces deux genres avec les C/adophora et Œdogonium élant aussi étroites que possible, on serait conduit, pour ne pas rompre les rapports les plus naturels, à faire passer dans les Lichens, uon-seulement toutes les Algues dépourvues de chlorophylle, depuis les Chroo- coccacées jusqu'aux Rivulariées, mais encore la plus grande partie des Zoosporées vertes. — Ajoutons, d’ailleurs, que cette manière de comprendre la structure des Lichens suppose que les gonidies sont produites par l'hypha, ou l’hypha par les goni- dies. Or, l'observation ne montre rien de pareil, comme je le dirai tout à l'heure. On à proposé, 1l y a quelques années, une théorie qui, malgré son apparente singularité, rend mieux compte qu'aucune autre de tous les faits connus. Elle consiste à regarder les Lichens comme des êtres complexes, formés d’une Algue et d’une sorte particulière de Champignon vivant aux dépens de cette Algue. (4) Recherches sur ta structure de l'Ephebe pubescens Fr. (Ann. des se. nat., 30 série, 1852, t. XVII, p. 196). — Description de trois Lichens nouveaux (Mémorres de la Soc. des sc. de Cherbourg, 1856, LE. IV, p. 231). (2) Animadversio, etc. (Flora, 1870, p. 53). - (3) Zur Entwickelungsgeschichte, ete, & e., p. 176, (4) Die Flechten als Parasiten der Algen (Flora, 1871, p. 4 et suiv.). (5) Flora, 1872, p. 90-93. (6) Botanische Zeitung, 1872, p. 215 et 216, 5° série, Bor, T. XVII (Cahier n° 4). { l 00 Eù. ABGES RER. M. de Bary (1) est le premier qui ait émis cette hypothèse du parasitisme comme une explication possible des relations intimes qui unissent les Lichens gélatineux et certaines Algues. C'est toutefois M. Schwendener (2) qui a formulé la théorie d'une manière affirmative, qui l'a étendue à tous les Lichens et qui l'a appuyée de nombreuses observations. Dans un des mé- maires qu'il a publiés sur ce sujet (3), ce savant rattache les goni- dies des Lichens à huit types d'Algues dont cinq appartiennent au groupe des Nostocacées et trois aux Chlorophyllophycées. Ces lypes sont : 4. Les Sirosiphonées, qu’on trouve dans les genres de Lichens Ephebe, Spilonema, dans le Polychiduun (Lepioqiun) musci- colum, les céphalodies des Siereocaulon. 2. Les Rivulariées, qui se rencontrent dans les Léchina et les Racoblenna. 3. Les Scylonémées, qui fournissent les gonidies de l’Æepptu, du Poroscyphus byssoutes, et les gonidies contenues daus Îles céphalodies de certains Stereocaulon. h. Les Nostocacées, qui donnent les chapelets des Collema, des Lempholemma, des Leptoqium, Pannaria, Pelligera, et des céphalodies de quelques Sfereocaulon.. 5. Les Chroococcacées, que renferme le thalle des Onpha- laria, Enchylium et Phylliscum. 6. Les Confervacées, qui entrent presque sans modification dans le thalle des Cœnogonium et des Cystocoleus. (4) Handbuch der physiologischen Botanik : Morphologie und Pluysiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leipzig, 1866, p. 291. (2) Ueber die vahre Natur der Flechten, in Verhandlungen des» Schweizer schen naluwr- forschenden Gesellschaft in Rheënfelden von 9-11 Sept. 1867, p. 88-90. — Unter- suchungen über den Flechtenthallus (Schluss), 1868 (Beiträge zur wissenschafthichen Botanik Von GC. Nägeli, 4 Heft), — Ueber die Beziehung zwischen Algen und Flechten- gonidien (Bot, Zeit, 1868, p. 289-299). — Die Algentypen der Flechtengonidien. Programm für die Rectoratsfeier der Universität. Basel, 1869. — Erürterungen zur Gonidienfrage (Flora, 1872, n95 11, 19, 13 et 15). (3) Algentypen, ete. (Un résumé de cet ouvrage se trouve dans le Bot, Zeiturg de 1870, p. 42-44 et 57-58.) GONIDIES DES LICHENS,. 91 7. Les Chroolépidées, qu'on rencontre dans les Graphidés, les Verrucariés et les Æoccella. 8. Les Palmellacées, dont les genres Cystococcus, Pleuro- coccus el Protococcus fournissent les gonidies vertes de la plu- part des Lichens. M. Schwendener a en outre mis en lumière plusieurs faits importants. Il a observé des filaments de Lichens qui avaient pénétré dans la fronde de diverses Algues, telles que des Szro- siphon, des Nostoc, des Glæocapsa (À). EU a vu que les filaments de l’hypha entourent les gonidies d’un réseau qu'il compare à celui dont l’Araignée enlace sa proie (2), et même que, dans un certain nombre de genres (Æoccella, Arnoldia, Lempholemma, Pannaria), les filaments sont unis aux gonidies par une vérita- ble soudure. Enfin M. Schwendener a enlevé aux adversaires de sa théorie leur argument Le plus puissant, en déclarant, contrai- rement à ses observations antérieures, que ni lui, ni personne n'a jamais vu naître de gonidies au sommet d’un ramule de l’hypha (3), mais que ce mode de formation à été simplement déduit de l’existence d'un court pédicelle adhérent à certaines gonidies. Malgré tout le poids des faits énoncés par M. Schwendener, son Opinion n'a pas obtenu l’assentiment des Lichénographes. La plupart d’entre eux, et des plas autorisés, Pont même vive- ment combaltue. Cet insuecès momentané tient sans doute à ce que l’auteur n’a pas insisté autant qu'il le fallait sur la nature des rapports qui existent entre l’hypha et les gonidies, et sur la manière dont ces rapports s’établissent. Là, en effet, me paraît être le nœud de la question. Démontrer l'identité des gonidies et des Algues est le premier point, mais il n'est pas décisif. Les interprétations opposées de MM. Famintzin et Baranetzky et de M. Schwendener, qui admettent également cette identité, le (1) Beziehung zwischen Algen, ete. (Bot. Zeit,, 1868, p, 290-291).— À /gentypen, ete. pl. 1, fig. 12-18; pi. 2, fig, 13,44 ; pl. 3, fig. 8:11, — Erôrterungen, ele. (Flora, 1872, p. 162). (2) Algentypen, elc.; p. 3. (3) Algentypen, elc:, p. 38, 52 i. HBOERNEUA. prouvent suflisamment. I est en outre indispensable de mon - trer que les relations de Fhypha sont précisément celles que suppose la théorie du parasitisme et qu’elles ne sauraient être comprises autrement. C’est done sur ce point que j'ai cru devoir porter spécialement mes recherches. Les rapports anatomiques de lhypha et des gonidies ne paraissent pas avoir été étudiés jusqu'ici avec toute l'exactitude nécessaire. J'ai vainement cherché, parmi les nombreuses ana- lyses de Lichens que j'ai consultées, des figures qui en donnent une idée satisfaisante. Dans la plupart des cas les deux organes sont simplement superposés ou juxtaposés. M. Schwendener lui- même, à qui lon doit tant pour la connaissance de la structure des Lichens et qui a porté sur ce point plus d'attention que tout autre, n’a guère représenté que des objets déformés par les réactifs chimiques et qui n’ont plus qu'une ressemblance éloi- gnée avec la nature. La seule bonne figure que je connaisse, et elle est excellente, est due à M. Worouine (1). Au reste, je dois dire que l'observation exacte des rapports de l'hypha avec les gonidies est une des plus difficiles que l'on puisse rencontrer dans les études d'anatomie microscopique, et que, pour s’enrendre un compte précis, il faut recourir à la fois à des grossissements très-puissants et à un excellent éclairage. Il faut de plus exécuter les préparations avec le plus grand soin et ne pas se borner à écraser un fragment de tissu. L'étude est plus aisée et donne des résultats plus nets sur les plantes fraiches que sur les échantillons desséchés. Quand on est réduit à em- ployer ces derniers, on trouvera parfois avantageux d'ajouter à la préparation, plongée dans une goutte d’eau et recouverte d’un verre mince, une pelite quantité de solution de potasse caustique, et de suivre l'action progressive du réactif. Dans les premiers moments, la préparation gagne en transparence et en netteté. Dans l'exposé qui va suivre je me propose de passer succes- (4) Hémoure sur des gonidies du Parmelia pulverulenta, présenté au Congrès des natu- ralistes russes à Kiew, en 4871, pl. 1, fig. À (Ann. des sc. nat,, 5° série, t. XVI, p. 317, pl. 44, fig. 1.) GONIDIES DES LICHENS. 93 sivement en revue les principaux genres d’Algues que j'ai ren- contrés dans les Lichens. Fexaminerai d’abord les plantes qui contiennent de la chlorophylle { Trentepohlia, Phyllactidium, Protococcus). Ce sont à la fois les plus élevées dans la série des Algues, les plus répandues dans les Lichens, et l'étude en est relativement facile. L'hypha se met en rapport avec toutes ces Algues en s'appliquant à leur surface et en les enfermant dans le tissu même du thalle. Viendront ensuite les genres qui renferment de la phyco- chrome (Scytonema, Stigonema, Nostoc, Grlæocapsa). Les fron- des de ces Algues sont envahies par l’hypha de deux manières différentes. Ou bien l’hypha les enveloppe comme dans les plan- tes précédentes; ou bien il pénètre dans la fronde et se déve- loppe à l’intérieur de la gaîne où de la gelée qui protége les cellules de l’Algue. Les espèces de ce groupe devront donc être examinées à ce double point de vue. La plupart des espèces citées font partie de l’herbier de Bory de Saint-Vincent, dont les Lichens ont été revus par M. Nylander. Leur détermination a done toute l'exactitude désirable. Algues colorées par la chlorophylle. TRENTEPONLIA Mart, (Chroolepus Ag.) (1). — PI. VI-VIN, Les Trentepohlia sont de petites Algues du groupe des Con- ferves, rameuses comme les Cladophora, dont elles se distinguent avant tout parce qu'elles n’habitent pas dans l’eau. Elles sont répandues dans le monde entier, sur les écorces, les bois, les rochers, les Mousses, et acquièrent leur plus grand développe- (4) Le genre Trentepohlia a été fondé en 4817 par Martius (Flora crypt. Erlang., P. 351) pour le Byssus aurea, L. Dans le Syst. Algarum publié en 1824, C. A. Agardh adopte le genre de Martius, mais il le dénature en associant au Byssus aurea des espèces qui n’ont pas de rapports avec cette plante (Callithamnion Rothii, Chan- transia Hermann et chalybeia, ete.). En même temps il établissait le genre Chroolepus pour des Algues dont quelques-unes ne peuvent pas être séparées du Byssus aurea. I est donc impossible de conserver un genre qui fait double emploi avec celui de Trente- pohlia, et qui lui est de beaucoup postérieur, 5 E. BORNE. ment dans les endroits un peu frais et ombragés. Leur belle cou- leur, orange qui devient grise après quelque temps de conserva- tion en herbier, l'odeur de violette ou mieux de Cantharellus cibarius, qu’elles conservent pendant de longues années, les font aisément reconnaître. Les espèces n’en paraissent pas très-nombreuses. Les unes forment des touffes ou des gazons plus ou moins serrés qui, dans certaines espèces exotiques, atteignent Jusqu'à 1 ou 2 cenli- mètres de haut. D’autres sont étalées à la surface des corps en une couche pulvérulente. Une espèce très-commune, remarquable par lirrégularité de ses cellules et de ses filaments, qui me parait appartenir au Chroolepus umbrinum Kütz., se développe fréquemment entre les poils tomenteux des rameaux, sous les couches extérieures des écorces, sans que rien imdique sa présence au debors. Elle rampe entre les cellules, se ramifie dans leur cavité et la rem- plit quelquefois entièrement (pl. 6, fig. 6). Dans cette station, ainsi que dans les autres cas où la plante est à l'abri de la lumière, les cellules, au lieu d'avoir un contenu orangé mé- langé de granules oléagineux d’un rouge brun, renferment de la chlorophylie d'un vert clair et brillant. Les granules rouge brun peuvent manquer complétement ou n'exister que dans les cel- lules les plus extérieures, qui sont les plus exposées à la lumière. On voit d'ailleurs très-aisément tous les passages entre ces parties vertes sous-cuticulaires du Trentepohlia et les filaments orangés superficiels, et il n’y a aucun doute que ce ne soient deux états d’une seule et même espèce. L'extrême ressemblance du Trentepohlia wmbrina avec les gonidies de plusieurs Graphidés et Verrucariés à déjà été recon- pue par M. de Bary (1). M. Schwendener a confirmé le fait (2), et a cité en outre, comme offrant la même particularité, le genre Zioccella, qui appartient à une tribu très-éloignée des précédentes. J'ai moi-même constaté cette ressemblance dans treize genres (4) Handbuch, ete., p. 260 et 294, (2) Algentypen, etc., p. 36, GONIDIES DES LICHENS. 55 de Lichens distribués de la manière suivante dans la classification de M. Nylander (1) : HIT. — LICHENACEI. Trib. VI, Roccellei....... RocceLLA DC.(R. finctoria Ach., phycopsis Ach., fuci-= formis Ach.). Trib. XV. Eecanorei...... LecanorA Ach. (sp. plur.). — DirinaA Fr, (D. repanda Ny1.). Trib, XVI. Hecidinet....., Coexoconiuu Ehrenb. (C. Linkii Ehrenb., confervoides Nyl.). — Byssocauron Montg. (B. niveum Montg.). — Lrcipea Ach. (L, lutea Schær., microsperma Nyl.). Trib, XVIIT. Graphides.... Graruis Ach. (Gr. elegans Ach., contexta Pers, hetero- spora Nyl.). — OpEGrapuA Ach. (0. varin Pers., herbarum Montg.}. — Sricmariium Mey. (Sé. cras- sum Duby). — ArTHonIA Ach. (4. cinnabarina Wall.).— MrcasriteA Nyl. (M. arthonioides Nyl1.). — CnionecTon Ach, (Ch. myrticola Fée, nigro- cinclum Montg.). Trib. XIX. Pyremocnarpei., VERRUCARIA Pers. (F. nitida Schrad.) (2). I serait prématuré de vouloir dresser la liste des espèces de Trentepohlia qu'on rencontre associées aux Lichens. Ces espèces sont encore mal définies, et les Lichens mêmes sont trop impar- faitement connus sous ce rapport pour qu’on puisse le faire avec une précision suffisante. Il est cependant certain, dès à présent, que différentes espèces fournissent des gonidies aux Lichens. Les unes sont plus ou moins voisines du Trentepohlia umbrina (pl. 6, fig. 5 et 42), et l’on peut les comprendre provisoirement sous cette dénomination commune. Eiles se trouvent dans le Verru- caria nilida, divers Graphidés indigènes, le Dérina repanda, le Hioccella phycopsis, ete. Les autres, qui sont des espèces exotiques (4) Synopsis methodica Lichenum. Paris, 1858, p. 65. (2) Si l’on veut seulement constater la présence des gonidies de Trentepohlia dans le thalle des Lichens, déterminer la forme et l'agencement de leurs cellules, le procédé suivant emprunté à MM. Schwendener et de Bary fournit le moyen de les isoler sans difficulté. Un fragment de la plante est mis à bouillir dans une solution de potasse caustique à 40 pour 100. On lave soigneusement à l'alcool, puis à l’eau. De très-petits lambeaux arrachés avec les aiguilles sont placés entre deux lames de verre et légèrement comprimés, On ajoute alors une goutte de solulion de chloroiodure de zine. Les goni- dies se colorent en violet et deviennent très-faciles à voir, (PI. 6, fig. 42.) 96 E. IEGOBRNEUE". dressées comme notre Trentepohlia aurea Mart. (pl. 8, fig. 4 et 2), se voient dans le Chiodeclon nigrocinetum, le Lecidea mi- crosperma, le Byssocaulon niveumn et dans les Cænogonium . Parmi les plantes de la première série, j'examinerai | Opegra- pha varia, le Verrucaria ritida, Lichens dont le thalle hypo- phléode et floconneux est très-simple, et le Æoccella phycopsis, dont le thalle fruticuleux peut être regardé comme un des plus complets de la famille. Parmiles secondes, je m'occuperai surtout des Cænogonium. OP£GRara Ach. — PI, VI. Si l’on pratique des tranches aussi minces et aussi étendues que possible d’une écorce chargée d'Opegrapha varia Pers., en choisissant de préférence les parties où la tache blanche du thalle est encore peu marquée, on voit d’abord que le thalle se compose d’un tissu de filaments lâchement feutrés et de gonidies ovales, jaunes, contenant des granules d’un rouge brun. Un examen plus approfondi montre que l’hypha s'étend bien au delà du thalle apparent, et qu'il n’est pas limité à la surface même de l'écorce. Vers les bords il devient de plus en plus rare, et l’on peut en suivre des fibres isolées. Ces fibres pénètrent entre es cellules désagrégées des couches corticales extérieures et s’y ramifient dans tous les sens. Dans les mêmes régions de l'écorce on aperçoit des filaments d'un vert clair, beaucoup plus gros que l'hypha, formés de cel- lules placées bout à bout et légèrement rétréeies à chaque arti- culation. L'aspect et la disposition des cellules, la manière dont elles se multiplient, montrent que ces filaments sont ceux d'un Trentepohlin. On s'assure sans difficulté que ces filaments sont parfaitement libres et purs de tout mélange avec l'hypha. Sur les confins de ces deux végétations, on rencontre des espaces où l’hypha et le Trentepohlia sont mélangés de telle sorte que les éléments du Lichen, rares et dispersés, se présentent dans les meilleures conditions pour l'observation. Lorsque les prépa- rations sont favorables et ue les filaments du Trentenohlia, fai- GONIDIES DES LICHENS. 57 sant saillie dans la cavité des cellules de l'écorce, sont accessibles à la vue de toute part, on observe alors avec la plus grande net- teté la manière dont l’hypha se met en relation avec eux. On voit qu’il se fixe à l’Algue sur un point quelconque, indifféremment sur la partie la plus jeune ou la plus âgée, et qu'il se met en contact avec les cellules mdividuelles de la façon la plus 1rré- gulière. Souvent une portion seulement du filament, ou même une cellule unique est touchée par l’hypha (pl. 6, fig. 1). Plus fréquemment encore l’hypha s'applique sur le filament en suivant toutes les sinuosités de son contour. De distance en distance sor- tent des ramules latéraux qui entourent comme d’une sorte de bras une portion plus ou moins grande de la cellule qu'ils touchent. Dans le voisinage de la surface de l'écorce et à mesure qu’on se rapproche du thalle apparent de l'Opegrapha, le Trentepohlia et l’hypha deviennent plus serrés et plus étroitement enlacés. La végétation de lhypha, eomme stimulée par ce contact, prend une grande activité. Partout où l’hypha touche ie Trentepohlia, il se gonfle, se bosselle, ses cellules deviennent plus courtes et produisent de nombreux ramules. Ceux-ci s'appliquent sur les articles de PAlgue, se soudent avec les ramules voisins (pl. 6, fig. 3), et finissent par l’entourer d’un réseau presque inextri- cable. On remarque que les rameaux se couchent fréquemment dans le sillon qui sépare les articles. H en résulte une sorte d’étran- glement qui amène la dissociation des filaments du Trentepohlia en fragments plus ou moins courts. Dans cet état, l'Algue est transformée en gonidies complétement pareilles à celles du thalle adulte et fructifié de l'Opegrapha (pl. 6, fig. 4). Jamais on n'aperçoit, dans aucune partie et à aucun àge du thalle, l'indice que le Trentepohlia soit produit par Fhypha. Tout au contraire, l'extrême irrégularité des premiers rapports qui s’établissent entre l'hypha et le Trentepohlia exclut toute possibi- lité qu'il en soit ainsi. En effet, ces deux organismes végètent souvent en seus inverse. C'est ce que prouvent les cas nombreux où une cellule uvique étant touchée par l’hypha, cette cellule est une des dernières formées, comme le montre la loi du dévelop- 56 E. BORNE. pement de l’Algue ; ceux où l'hypha, après s'être fixé à l’extré- mité d’un filament, s'en écarte et va s'attacher à quelque distance sur un article plus âgé du mème filament. Eofin, il n’est pas rare qu’un même filament où une même cellule adhère à la fois à deux branches distinctes de l'hypha. M. Kützing, qui a donné dans ses Tabuleæe phycologicæ (vol. IV, pl. 97, fig. 4) une assez bonne figure de Trentepohlia (Chroo- lepus moniliforme Næg.) envahi par lhynha d’un Lichen, dit que cet hypha semble sortir du Trentepohlia. Mais le grossisse- ment beaucoup trop faible auquel les figures ont été dessinées ne permettait ni de voir ni de représenter la disposition réelle des parties, et la supposition de l’auteur n'est pas plus que la précé- dente confirmée par l'observation. VERRUCARIA NITIDA Schrad. — PI, VI, Le Verrucaria nitida m'a également fourni d'excellents exemples des mêmes faits. Le thalle de eette espèce est entière- ment caché sous la cuticule de diverses écorces, au lieu d’être en partie hypophléode, en partie superficiel, comme dans la plante précédente. Les apothécies seules font saillie et s'ouvrent au dehors. Mais sous la cuticule du Hôtre, où croissait la plante que j'ai étudiée, vivaient de nombreuses colonies de Trente- pohlia dont les filatnents rampaient entre les couches extérieures de l'écorce en se contournant de la façon la plus irrégulière (pl. 6. fig. 5 et 6). Ici encore il était impossible de trouver la moindre différence entre le Trentepohlia parfaitement libre d'hypha et l’amas des gonidies qui entoure l’apothécie (pl. 6, fig. 8). Les mêmes dispositions bizarres que prenait quelquefois le Trentepohlia (pl. 6, fig. 6) se rencontraient également dans le thalle du Lichen (pl. 6, fig. 7). RocceLLA DC. — PI. VI et VIL. Le Zioccella phycopsis Ach., de même que la plupart des Li- chens qui eroissent sur les rochers et les pierres, présente des GONIDIES DES LICHENS. 99 obstacles assez grands à l'étude des premiers développements du thalle. Il est difficile d'enlever, sans le détruire, le lacis filamen- teux délicat qui s'étend sur ces surfaces inégales, et de le sou- mettre à l'examen microscopique. Mais quand on est assez heu- reux pour trouver dans les touffes du /?occella des fragments de bois ou d’écorce, la difficulté disparaît. Ces débris sont alors chargés de thalles à divers degrés de développement, et il est aisé d'en suivre la croissance. Le Trentepohlia esi disséminé cà et là à la surface ou sous les feuillets superficiels de l'écorce, dont 11 remplit les cellules. — L'hypha du Æoccella couvre les mêmes parties d’un réseau lâche, tantôt incolore, tantôt coloré de ce jaune vif qu'on remarque habituellement à la base des touffes de cette plante. Lorsque les deux éléments se rencontrent, soit à la surface, soit à l’intérieur des cellules, l'union se fait entre eux exactement, comme dans l'Opegrapha varia. Les filaments du Trentepohlia sont-ils épars, l'hypha ne preud pas beaucoup de développement. S'ils sont agglomérés, l'hypha au contraire végète activement, pénètre dans la masse, s’y ramifie dans tous les sens, et, à mesure que le réseau arrive à la surface, il produit les filaments claviformes corticaux caractéristiques du genre. Far obtenu des préparations dans lesquelles on voyait en même temps des articles de Trente- pohliu isolés, de petites touftes dont l’envahissement commençait; de jeunes thalles où une portion seulement élait entourée de la couche corticale; d'autres où cette couche était complète de toutes parts, sauf à la partie inférieure, où il ne s’en fait Jamais; d’autres enfin où le tissu médullaire apparaissait déjà et qui ne différaient en rien, à la dimension près, des thalles les plus déve- loppés. M. Schwendener a décrit depuis longtemps (1), dans le thalle adulte des Æoccella, l'attache desgonidies à l’hypha. Mais le mode d'attache à l'extrémité d’un ramule, qu’il représente exclusive- ment, est loin d’être le seul qu’on observe, et pourrait faire (4) Untersuchungen über den Flechtenthallus, 1860, pars 1, p. 466, pl. 6, fig. 3, 9, 7, 8et 9. 60 HE. BORNE. croire à une régularité qui n'existe pas. Rien n’est au contraire plus irrégulier que la manière dont s'établit l’'adhérence, ainsi que le montrent les figures 9, 10 et 11 de la pl. 6. On voit en outre que l’attache a lieu sur un point quelconque des gonidies, sur leur milieu comme à leurs extrémités, et qu'un même article (fig. 11) peut être fixé à l'hypha par deux points à la fois. CHIODECTON NIGROCINCTUM Montg. — PI. VII. Parmi les Lichens exotiques que j'ai examinés, les Chiodec- ton rigrocinctum Montg., Lecidea microsperma N\l., Bysso- caulon niveum Montg., et les Cœnogonium, m'ont présenté des gonidies de Trentepohlia différentes de celles que renferment nos espèces indigènes. Le tissu byssoïde lâchement feutré qui constitue le thalle du Chiodecton nigrocinchun veuferme des fruticules entiers et à peine déformés d’un Trentepohlia à filaments très-fins et très- longs, qu'on peut extraire en grandes pièces par la simple dis- section (pl. 8, fig. 1). Ce Trentepohlia est probablement le : Chroolepus flavum Kütz. (Tab. phyc., tome IV, pl. 96, fig. 1). ByssocAULON NIVEUM Montg. — PI, VII. Jai rencontré le même Trentepohlia dans le Byssocaulon niveum. Le thalle floconneux de ce Lichen fournit de très-beaux exemples du mode d'attache de l'hypha et des gonidies. La ma- nière dont l’hypha s'étale en rampant sur les filaments de l’Algue s'y montre avec une netteté parfaite (pl. 8, fig. 5). L’échantillon que j'ai observé avait conservé si remarquablement l'odeur de violette, qu'après quarante ans de séjour en herbier, cette odeur était encore tres-prononcée. CoœnoGonium Ehrenb. — PI. VIII. C’est encore la même espèce qu'on rencontre dans le Cænogo- nium Link Ehrenb. Dans le Cænogonium confervoides Nyl., les filaments sont GONIDIES DES LICHENS. 61 environ trois fois plus gros, et je pénse qu'ils appartiennent à une autre espèce de Trentepohlia, qui se rapproche beaucoup de la plante figurée par M. Kützing sous le nom de Chroolepus villo- sum (1. e., pl. 96, fig. 2). Ayant trouvé dans le Cænogonium confervoides des facilités d'étude particulières, je vais parler de préférence de cette plante; ce que j'en dirai est d’ailleurs appli- cable au Cænogonium Linki. Le thalle des Canogonium se compose de filaments articulés d'un jaune grisàtre dans les herbiers, entourés et soudés entre eux par un réseau de filaments incolores beaucoup plus ténus. M. Schwendener regarde les filaments articulés comme ceux d’une Algue voisine des Cladophora (4). H rattache cette Algue au type des Conferves, dont il distingue les Chroolépidées. Cette attribution ne me semble pas suffisamment motivée. Il y a tout lieu de penser au contraire que ce sont de véritables Trentepohlia (Chroolepus Auct.) qui constituent les gonidies des Cænogo- nium. Si l’on considère en effet la station toute terrestre de ces Lichens, l'extrême ténuité et la variabilité de grosseur de leurs gonidies, la fréquente insertion des ramules vers le milieu des articles (pl. 8, fig. A), la présence de granules rouge brun dans le contenu cellulaire, l'odeur de violette qu'ils prennent lorsqu'on les humecte, on reconnaîtra précisément l’ensemble de caractères qui séparent les T'rentepohlia des Cladophora et des autres Conferves. J’ajouterai qu'il existe de vrais 7rentepohlia exotiques entièrement semblables à ceux que contiennent les Lichens en question. Lorsque le thalle des Cænogonium est bien développé, il se présente sous la forme d'un disque orbiculaire étalé horizontale- ment à la surface des Mousses et-des brindilles de diverses sortes qui couvrent le sol. Autour de ces thalles complets on remarque fréquemment des touffes peu fournies dont les filaments sont libres et dressés. Si l'on place sous le microscope un fragment de Mousse portant quelques-unes de ces touffes éparses qui accom- pagnent le C’. confervoides Ny1., et qu'on l’examine à un grossis- (4) Algentypen, etc., p. 36, >) GC: sement d'environ cent fois, on voit que les filaments dont elles sont formées sont articulés, rameux et insérés sur un filament rampant (pl. 8, fig. 2). Çà et là des rameaux nés des articles intérieurs des filaments dressés se dirigent vers le bas, se cou- chent sur la Mousse et font en quelque sorte l’office de stolons. I n’est personne qui, dans ces conditions, hésiterait à considérer des filaments qui ont leur manière propre de se muluiplier comme appartenant à une Algue distincte. Cependant ce sont déjà des gouidies, — Si l'on à recours à une amplification plus grande, on remarque en effet que les articles sont couverts d'un réseau produit par l’hypha du Cænogonium. Le degré de compiexité du réseau montre que leuvahissement se fait de bas en haut. Tandis que les cellules inférieures sont entièrement enveloppées (pl. 8, fig. 4), il n’y à que de rares fibres parallèles sur les cel- lules supérieures (pl. 8, fig. 3), ou même elles sont tout à fait nues. Et comme pour rendre la démonstration plus complète, 1l arrive parfois que les filaments sont envahis par l’hypha à une certaine distance au-dessus de leur base, de sorte que les articles inférieurs sont également nus. Il n’est peui-êlre pas superflu de faire remarquer que le réseau formé par lhypha à la surface du sol a un tout autre caractère que celui qui enveloppe le Trentepohlia. Dans le pre- mier cas, les mailles sont larges, les ramifications et les anasto- moses espacées; dans le second, elles sont très-serrées, et le lacis devient tellement complet et épaisautour des articles de l'Algue, que les cloisons mêmes de celle-ci deviennent difficiles à voir. He. EBGOARER. t Payzcacrtinium Kütz. — PI. IX (1). Les régions intertropicales semblent offrir des conditions par- ticulièrement favorables à la croissance rapide des Lichens, en même temps qu’elles permettent à certaines Algues de se déve- 4) Je n’ignore pas que M. Pringsheim (Beëträge zur Morphologie und Systematik der Algen, in Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, zWeiter Band, 1860, p. 30 et 31) a réuui les Phyllactidium décrits par M. Kützing à diverses espèces de Coleochete. J'ai cru cependant devoir conserver provisoirement le nom de Phyllactidium pour la plante de Bahia, parce que je n'ai pu y trouver les organes reproducteurs qui seuls permet- GONIDIES DES LICHENS. 65 lopper dans des circonstances où où ne les rencontre que très- rarement en Europe. On trouve par exemple, sur des feuilles d'arbres encore vivantes, des PAyllactidium , petites Algues vertes ayant la forme d’un bouclier, composées de cellules rayon- nantes autour d'un point central, qui dans notre elimat ne vien- nent que sur les plantes aquatiques (pl. 9, fig. 1). L'Opegrapha félicina Monte., croît et fructifié sur ces P/yllachdium, qui lui servent de goniudies. OPEGRAPHA FILICINA Monte. Dans cet Opegrapha le thalle est réduit à une simple couche de filaments entrelacés et anastomosés, étalés sur la feuille (pl. 9, fig. 4 et 6). Pas plus que pour les Trentepohlia, on ne voit le Phyllactidium naître de l'hypha ou lui donner naissance. Les très-jeunes individus de PAyllactidium dispersés sur la feuille (pl 9, fig. 1) montrent que cette plante se multiplie dans ane complète indépendance de l’hypha, et qu’elle ne se met en rela- tion avec celui-ci qu'à une époque plus ou moins avancée de son développement. Il m'a paru indubitable que lenvahissement se fait de proche en proche, en commencant par un point quel- coque du pourtour de la fronde. Je ne saurais du moins com- prendre autrement les dispositions semblables à celle que j'ai figurée (pl. 9, fig. 3). On voit en effet que l'hypha n’enveloppe pas d'abord complétement le Phylactidium. Peu à peu il en recouvre la face supérieure, puis il pénètre au-dessous jusqu'à une certaine distance des bords. C’est dans ces points où l’hypha acquiert une plus grande épaisseur, et souvent entre deux indi- vidus différents de l'Algue, que se développent les appareils de la fructification, Une coupe verticale de ceux-ci montre que la fronde du Phytactidium esi comprise dans l’épaisseur de l’apo- thécie (pl. 9, fig. 5). traient de la rapporter avec certitude aux Coleochæte, — Une autre Phyllactidiée foli- vole et aérienne, trouvée aux environs de Fribourg en Brisgau, a été récemment dé- crite par M, Millardet sous le vom de PAycopellis epiphyton (De la germina ion des Zygospores, etc., et sur un nouveau genre d’Alques chlorosporées, p. 42, exirait des Mémoires de la Société des sciences naturelles de Strasbourg, 1; V1, 1568); 6h EC. BBORNAT. Prorococcus Ag. — PI, IX et X. Tout le monde connaît ces taches vertes pulvérulentes qui recouvrent les murs et les arbres tournés au nord et qui appa- raissent si rapidement sur tous les objets exposés à l'humidité. Cette matière verte se compose le plus souvent, et toujours au moins en partie, d'une multitude de petites cellules vertes, glo- buleuses, qu'on désignait autrefois sous le nom de Protococcus, et qu'on a maintenant distribuées en divers genres, suivant qu’elles sont isolées (Profococcus Kütz.), quaternées { Pleurococcus Ra- benb.), ou irrégulièrement agglomérées (Cystococcus Näg.). Ces pelits grains verts constituent les gonidies d’un très-grand nombre de Lichens. Ce n’est pas seulement sur de simples appa- rences extérieures qu'on peut l’affirmer. Les expériences de MM. Famintzin et Baranetzky, citées précédemment, ont établi que les gonidies de divers Lichens, extraites du thalle et encore adhérentes à l’hypha, se résolvaient en zoospores. Tout récem- ment M. Woronine a repris et confirmé ces observations (4). II a en outre réussi à cultiver les zoospores sorties des gonidies du Parmelia pulverulenta, pendant un temps assez long pour qu'elles aient reproduit des corps complétement identiques à ces gonidies. Si, après les observations décisives de ces savants, il était en- core possible de contester l'identité des gonidies et des Proto- coccus, j'ajouterais que j'ai obtenu de celte identité une confirma- tion non moins complète en semant des spores de Lichens sur une couche de Protococcus. On voit alors l’hypha sorti des spores se fixer aux cellules du Protococcus de la façon la plus caracté- ristique (2). Mes expériences ont porté sur deux espèces de Lichens : le Parmelia parietina Âch. (Physcia Nyl.) et le Piatora Musco- rum Leight. Elles ont été faites de la manière suivante. Jai déposé sur des fragments de pierre calcaire fraîchement (4) Botanische Zeitung, 1872, p. 394. (2) Compt. rend. de 'Acad, des sc., 1872, t. LXXV, p. 820, GONIDIES DES LICHENS. 69 cassés, etsur des fragments d’écorce que j'avais fait bouillir dans l’eau pendant un quart d'heure, une couche de Protococcus viridis Ag. et des spores de Parmelia parietina. Le Protococcus, pris sur un mur humide et ombragé, élait presque pur. À peine si l’on y trouvait mélangés quelques filaments de Microcoleus, une Oscillariée très-ténue, un petit nombre de spores de C/ado- sporium ; mais je n'ai aperçu aucune trace de spores ou de fila- ments de Lichens. Délayé dans l’eau, le Protococcus se résolvait rapidement en zoospores. D’autres fragments de pierre et d’écorce reçurent exclusive- ment du Protococcus ou des spores. D’autres enfin ne reçurent ni l’un ni l’autre et servirent de contrôle. Tous furent placés sur du sable calciné imprégné d’eau, et conservés sous cloche dans une chambre chauffée. La germination se fit en quelques jours de la manière décrite et figurée par M. Tulasne (1). Vers le quinzième jour, l'hypha élait déjà grand et ramifié. Partout où il rencontrail des cellules isolées ou des groupes de Protococcus (pl. 10, fig. 2), il s’y fixait, soit directement, soit par un ramule latéral, Un coup d'œil jeté sur les dessins ei-joints montre les aspects les plus fréquents sous lesquels le phénomène se présentait. Jajouterai que lhypha s’attachait exclusivement au Protococcus, et non aux autres corps qui lui étaient mélangés. C’est par centaines que j'ai obtenu ces germinations, et j'ai pu acquérir la certitude que je n'étais pas trompé par des adhérences accidentelles. Les spores semées à part en même temps que les autres germèrent de même, mais elles se ramifièrent beaucoup moins et ne produisirent pas de chlorophylle. Les Protococcus sont restés ce qu'ils étaient et n’émirent pas de filaments. Dans une autre série d'expériences, je plaçai des spores de Biatora Muscorum Leight. sur une forme corticole de Proto- coccus un peu plus grosse que la précédente. Les résultats furent les mêmes (pl. 10, fig. 3). Malheureusement je n'ai pas réussi (1) Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des Lichens (Ann. des sc, nat, 3° série, 1852, &, XVII, p. 93, pl. 4, fig, 7). o° série, Bor. T, XVIT (Cahier n° 2). ! 5 66 E. BBGERNAUR. à conduire ces germinations jusqu’à la formation du thalle. L'excès d'humidité et le développement d’une Mucédinée détrui- sirent les jeunes plantes au bout de quelques semaines. M. Tulasue, dans ses semis de spores de Lichens, dit avoir vu deux fois des cellules remplies de chlorophylle apparaitre sur le réseau provenant de la germination des spores (1). Mais, comme M. Schwendener (2), je ne pense pas qu'il soit possible d'aflir- mer que, dans les conditions de l'expérience, la matière verte n'est pas venue du dehors. Après trois mois de culture sous un verre de montre qu'on enlevait de temps en temps pour les arrosages et pour l'étude, il serait plutôt surprenant qu'il ne se füt pas développé de produetions voisines des Protococcus. On remarquera d’ailleurs que M. Tulasne ne décrit pas le mode de formation de ces cellules vertes. Îl affirme seulement, ce qui n’est pas contestable, que leur aspect et leur connexion avec l'hypha ne permettaient pas de douter que ce ne fussent de véritables gonidies. L'état d'isolement des cellules du Profococcus, la petitesse et l’irrégularité des colonies qu’elles formeni lorsqu'elles sont agglo- mérées, expliquent pourquoi le Profococcus n'éprouve presque aucun changement en passant à l’état de gomidie. Il ne peut pas en effet présenter cette série de transformations que nous ont offerte les filaments de Tren/epohlia, et son apparence ne diffère pas, qu'on l’examine dans les premiers états de la plante ou dans le Lichen adulte. Quant aux relations de lhypha et de l’Algue, elles sont les mêmes et s’établissent de la même facon que dans les genres précédents. Je vais essayer de les décrire avec autant d'exactitude que possible ; car il s’agit d’un cas où la fonction est clairement indiquée par les rapports anatomiques. Si l'on pratique des tranches assez minces pour qu’elles tie comprennent qu'une seule épaisseur de cellules à travers le thalle du Cladoma furcata Pers., du Parmelia parielina Ach., de l'Evernia Prunastri Ach., du Lecidea cinereo-virens Schær, , etc., (4) Loc, cit, p. 96-98. (2) Ercrlerungen, etc., p. 1892. GONIDIES DES LICHENS. 67 d'une espèce en un mot dont le tissu cortical soit peu serré, et si on l’étudie à un grossissement de 400 à 500 diamètres, on observe ce qui suit. | De la couche serrée de l’hypha qu'on appelle médullaire, partent des filaments qui se dirigent vers la couche gonidiale, Arrivés au contact d’une gonidie, ces filaments s’appliquent directement sur elle en suivant son contour, ou bien ils émettent un rameau qui se dirige vers la gonidie et s'y applique de la même façon. Dans Ja partie qui touche la gonidie, le filament _ présente une sorte de dilatation ou d’épatement et paraît souvent gonflé de protoplasma. De divers points de cette même parte sortent de petits ramules qui contournent la cellule verte et s’é- talent à sa surface. Puis le filament principal continue à se pro- longer vers l'extérieur, rencontre d’autres gonidies sur lesquelles il s'applique de même, et arrive ainsi jusqu’à la couche corticale qu'il concourt à former. Les ramules qui enveloppent les goni- dies peuvent s’allonger également et se comporter comme le filament principal (pi. 9, fig. 7 et 85 pl. 40, fig. 1). À un état plus avancé, les gonidies sont presque entièrement recouvertes par les ramifications de l’hypha. Lorsqu'on écrase de petites portions du thalle entre deux lames de verre, ces gonidies se détachent avec leur enveloppe, et ce sont à peu pres les seules gonidies adhérentes que l’on apercçoive encore. La plupart des autres, moins solidement fixées, ont été séparées de Phypha par suite de l'opération et constituent les gonidies libres. Mais lorsque les préparations n’ont pas été froissées par la pression, 1l ne m’a pas semblé qu'il y eût des gonidies réellement libres dans l’inté- rieur du thalle. Quand, au lieu d’une gomdie isolée, l’hypha rencontre un groupe de gonidies, les phénomènes sont les mêmes, quoiqu’un peu plus difficiles à voir, les ramules de l'hypha étant masqués par les cellules extérieures du groupe. Il y a des espèces de Lichens où les relations de l’'hypha sont moins claires. C’est ce qui arrive dans les cas où le tissu qui renferme les gonidies est très-serré (Lecanora parella Ach., Urceolaria, Pertusaria, Umbilicaria hirsutà DC., etc.), et où de plus les cellules du thalle ont à peu près la grosseur et la forme 65 EH. BORNE. des gonidies elles-mêmes {Æ£ndocarpon munatum Ach., Sticto Ach., Verrucaria cinerascens Nyl., ete.). Il m'a paru que dans tous ces cas l'hypha était immédiatement appliqué sur les go- nidies sans modifications spéciales. Mais j'ai très-bien vu en outre qu'un réseau de cellules beaucoup plus petites entourait parfois cerlaines gonidies, Dans d'autres Lichens, au contraire, le thalle est byssoïde, spongieux, et les gonidies sont en quelque sorte librement suspendues dans le tissu. L’'Arplhiloma lanuqginosum Kr., le Byssocaulon mollusculum NYL., le Chrysothrir Noli-tangere Montg., sont de ce nombre. L'hypha forme un réseau lâche d’où s’écartent à angle droit les ramules qui s'épanouissent à la surface des gonidies. Ces sortes de thalles constituent le genre Bulbo- trichia, que M. Kützing à figuré comme une Algue dans ses Tabule phycologiee (K. IN, pl. 97, fig. 2 et 3). Das le paragraphe qui précède J'ai rattaché aux Profococcus toutes les gonidies globuleuses colorées par la chlorophylle que contiennent les Lichens. Il Y a cependant des réserves à faire à cetégard. Les gonidies du Solorina saccala Ach., par exemple, n'appartennent certainement pas à une espèce de ce groupe. Lorsqu'on les extrait du thalle et qu'on les cultive daus l'eau, elles se divisent promptement, soit par bipartition, soit d’une manière très-analogue à celle que M. Næzeli à décrite et figurée dans le Dactylococcus infusionum Næg. (4). Les cellules qui en ré- sultent sont fort pelites, oblongues ou fusiformes, droites ou un peu arquées. Très-souvent la chlorophylle ne revêt qu’une por- tion de la paroi. Autant qu'on en peut juger d’après les échan- tillons d'herbier, le Solorinacrocea Ach.,le Nephroma arcti- cum r., le Psoroma sphinctrinum NYL, ont des gonidies tout à fait semblables à celles-ci. Il y a d’autres espèces, commele SActa glomunfera Ach., dont les gonidies m'ont paru avoir une tendance marquée à s’aligner en séries. Leur membrane molle, réfringente, comme mucila- gineuse, ne se colore que faiblement et irréguñèrement par les (4) Gattungen einzelliger Algen. Zurich, 4849, p. 85, tah, 3, F4 GONIDIES DES LICHENS. 69 réactifs de la cellulose. L'apparence de leur contenu à beaucoup de ressemblance avec celui des Ulothrix, genre de Conferves dont certaines formes accompagnent partout les Profococcus else ren- contrent comme eux sur les écorces et sur la terre sèche. Voici l'énumération des genres où j'ai trouvé des gonidies globuleuses vertes. Trib. I. Caliciel.......... Trib, III, IBœomycei ...... Trib. IV. Cladoniei....... Trib. V,. Stercocaulei..... Trib. VII. Siphulei........ Trib. VIII Usnei......... ES ect DRE ET] Trib. IX. Ramalinei...... Trib. X, Cetrariei........ Trib, XI, Peltigerci....... Trib. XII. Parmeliei...... Trib. XIII. Gyrophorei,. Trib. XV. Lecanoreï..:... Trib. XVI, Lecidinei...... Trib. XVII. Graphidei.... Trib. XIX. Pyrenocarpei.. II, — LICHENACEI. Semincrrna Fr. (Sph. turbinata Fr., microcephala Tul.). — Cancun Ach. (C. chrysocephalum Ach., quercinum Pers.). — TRACHYLIA Fr. (Tr. stiga- nella Fr.). Boromyces Pers. (B. rufus Pers.). Craponia Hoffm. (C7. endiviæfolia Fr., pyxidata Fr., etc.). STEREOCAULON Schreb. (St. ramulosum SW, furcatum Er,, alpinurr Laur.). SipauLa Fr. (S. {orulosa Nyl.). Usxea Hoffm. (U. barbata Fr.). — NEuROPOGON N. et Flot. (N. melaxanthus Nyl.). — CuLorEa Nyl. (Che. Soleirolii Ny1.). AzEcromiA Ach. (A. jubata Ach.). — Evernia Ach. (E. Prunastri Ach.). — RamaALINA Ach. (R, scopu- lorum Ach.). CerraniA Ach. (C. islandiea Ach.).— PLATYSMA Hoffm. (PI, cucullatum Hoffin.). Neraroma Nyl (N. arcticum Fr.). — SoLoriNA Ach. (S. saccata Ach.). Sricra Ach. (S. pulmonacea, Ach.).— RicasociA DNtrs (R. glomulifera DNtrs). — ParmELIA Ach. (P. si- nuosa Ach.), .. UnmuicaniA Hoffm. (U, hirsuta DC.). Psoroma Fr. (Ps. sphinctrinum NY1.). — AMPHILOMA Fr. (Amph. lanuginosum Fr.). — PLaconiun DC. (sp. pl.). — LrcaxorA Ach, (L. esculenta Eversm. parella Ach., ete.). — GryrnoreciA Nyl. (G,rha- gadiosa Nyl.). — UncEoLarIA Ach. (U. scruposa Ach.). — PerrusariA DC. (P. Wulfenii DC.). Byssocauron, Montg. (B. molliusculum, Nil). — Lecipea Ach. (L. vernalis Acb. ,cinereo-virens Sch.). Mycoronum Flot. (M. elabens Flot.), Expocarrox Hedw.(Æ. miniatum Ach.). — VERRUCARIA Pers. (V. cinerascens Nyl., maura Wahlenb., etc.). 70 E. BORNE. Les Trentepoñlia et Phyllactidium qu'on rencontre dans ie thalle des Lichens ont une structure trop compliquée pour qu'on admette, en l’absence de toute observation directe, que ces gonidies sont produites par l’hypha. La manière de végéter con- tradictoire, si je puis ainsi dire, des deux éléments du thalle, rend encore plus complète l’invraisemblance de cette origine. Mais quand il s’agit de cellules isolées, comme celles des Proto- coëcus, dont la multiplication ne se fait pas dans une direction bien apparente, on accepte plus facilement à priori qu’elles soient nées des fibres de lhypba. Bien qu’on ait décrit les diverses phases de cette naissance avec une précision singulière, je puis affirmer que tout ce qui à été dit à cet égard ne repose sur rien de réel. Quand on suit l'hypha dans son trajet flexueux entre les gonidies, on voit qu'il émet successivement un grand nombre de ramules. Aucun de ces ramules, d'âges très-différents, ne présente la moindre trace de ce gonflement terminal qui se remplirait de chlorophylle et se changerait en gonidies, d’après la théorie admise. Si l’on remarque en outre que souvent une même gonidie est atiachée à plusieurs ramules et même à des ramules provenant de fils de Phypha tout à fait distincts; que l’adhérence n'a pas lieu exclusivement par un point unique ni par une seule cellule de Phypha, mais souvent par une longue étendue et par un grand nombre de cellules; qu’il n’y a pas interruption dans la double ligne de coniour de la gonidie au point de contact avec l’hypha, et que la moindre pression suffit dans la plupart des cas pour détacher la gonidie sans qu’on aperçoive aucune cicatrice d’adhérence, on se convaincra, par la seule considération des relations anatomiques, que les goni- dies ne sont pas et ne peuvent pas être le produit du gonflement d'un ramule ou de la copulation de divers ramules. F'ajouterai, pour n'y plus revenir, qu'en se mettant dans de bonnes condi- Uons optiques, en n'admeliant, comme il est indispensable de ie faire dans les questions d’origine et de premier développe- ment, que les observations nettes et précises, on ne voil jamais dans aucun Lichen les gonidies naître del’hypha, ni même aucun indice qu'il en puisse être ainsi. GONIDIES DES LICHENS. 71 Algues colorées par la phycochrome. Les Algues pourvues de phycochrome, dont je vais parler maintenant, se distinguent des précédentes non-seulement par leur contenu cellulaire, qui est homogène, uniformément coloré daus toute sa masse par une matière d’un vert bleuâtre, tournant souvent au bleu par la dessiccation, mais encore par lPabsence habituelle d’une membrane de cellulose proprement dite. La cellulose est remplacée par une substance gélatineuse plus ou moins ferme, plus ou moins épaisse. Ces Algues sont très-répandues. Les unes, purement aqua- tiques, ne se rencontrent pas dans les Lichens. D'autres, qui _croissent partout où il y a seulement un peu d'humidité perma- nente où momentanée, fournissent les gonidies de teintes variées qu’on a désignées sous le nom de glucogonidies, et constituent pour la plus grande part le thalle des Phycolichens. Les cellules de ces Algues sont éparses, groupées en colonies, ou disposées bout à bout en chapelets ou en filaments. Parmi les espèces filamenteuses, quelques-unes ont toutes les cellules pareilles (pl. 14, fig. 3 et 7); chez d’autres, la série est inter- rompue çà et là par une cellule différente de forme, de grosseur et de couleur (pl. 11, fig. 3 et A) qu'on appelle Aéférocyste. Ces distinctions ont servi de base à la formation des genres. Afin de faciliter l'intelligence de ce qui va suivre, je rappellerai en quelques mots les principaux caractères des genres que j'ai ren- contrés dans les Lichens. CaLoTurix Ag. (Schizosiphon Kütz.). Les Calothrir, comme toutes les Rivulariées, sont pourvus d’hétérocystes, et leurs filaments sont amincis au sommet en un long poil hyalin. Une espèce marine très-commune, le Cal. scopulorum Ag., se voit jusqu'à la limite extrême du rejaillisse- ment des vagues et dans tous les endroitsoù croissent les Lichina confins et pygmua Ag. ne me parait pas douteux que cette plante fournisse les gonidies en chapelets flexueux de ces Lichens. Je 72 EH, BORNET. n'ai cependant pas réussi à m'en assurer complétement. J'en attribue la cause à ce que mes observationsontété faites pendant l'été, époque défavorable à ce geure de recherches, car les Lichina, soumis à une dessiccation excessive lorsque la mer est basse, ne semblent pas s'accroître pendant cette saison. SCYTONEMA Ag. Les Scytonema, de même que les Caothrir, sont composés d'une série simple de cellules discoïdes empilées dans une gaine tubuleuse, et ont comme eux des hétérocystes. Ils en diffèrent par l'absence du poil terminal et par leur ramification géminée (pl. 41, fig. 4). On les rencontre partout, sur la terre, les pierres, les écorces, les Mousses, dans les lieux les plus secs et les plus humides. J'ai constaté leur présence dans ies Lichens suivants : Ephebella Hegetschoeïleri Wags. ; Stercocaulon ramulosum Sw. (céphalodies) ; Pannaria hypomelwna N\l.:; Pannaria iptophylla var. nigra Nyl.; Coccocarpia molybdea Vers. ; Erioderma unguigerum N\l.; Dictyonema sericeum Montg. LYNGBYA Ag. Les filaments des Lynghya se distinguent des précédents parce qu'ils sont dépourvus d’hétérocystes. Les Lyngbya, étant généralement des plantes aquatiques, ne peuvent que rarement entrer dans la composition des Lichens. Cependant j'en ai rencontré une espèce dans les céphalodies du Sfereocaulon ramulosum, où elle était mélangée à un Scylonema beaucoup plus gros. Nosroc Vauch. (Nostoc et Hormosiphon Kütz.). Dans les NVos/oc, les filaments, composés de cellules globu- leuses ou elliptiques entremêlées d'hétérocystes, ont la forme de chapelets flexueux et sont plongés dans une masse gélati- neuse homogène. Dans les Hormosiphon, chaque filament à une gaine spéciale, souvent colorée en jaune, qui en suit tous les contours. Cette distinction, plus apparente que réelle, car on GONIDIES DES LICHENS. 73 trouve à la fois les deux sortes de chapelets dans un seul indi- vidu de Mostor, se voit également dans les Co/lema. Les Nostoc sont extrêmement répandus. Il n'est peut-être pas d’endroit où on ne les rencontre, au moins à l’état de grains microscopiques. Cependant ils habitent de préférence un sol un peu humide, les Mousses, les fentes des pierres et des rochers. Ils pullulent avec une abondance extraordinaire. A un certain moment, les filaments sont mis en liberté par la dissolution de la gélatine, et les moindres fragments donnent naissance à un nouvel individu. Les cellules des Vostoc se multiplient ordinairement en se divisant en deux par des cloisons perpendiculaires à l’axe du chapelet. Lorsque la dissémination a lieu, ou bien quand les Nostoc se trouvent dans des conditions de chaleur et d'humidité réunies, les articles se divisent en sens inverse, c’est-à-dire dans une direction parallèle à l'axe du chapelet. Comme les plans de division sont alternativement obliques dans les articles successifs et que les cellules de toutes les générations restent adhérentes entre elles, il en résulte que les filaments rectilinéaires primitifs se changent en filaments d’abord pliés en zigzag, puis contournés en hélice, dans lesquels chaque bande horizontale du repli est le produit de la multiplication d'un seul article. Au début de cette transformation, il arrive souvent que le filament s’étrangle de distance en distance et se sépare en courts fragments dont chacun constitue un individu distinet. Ces Nos/oc microsco- piques, lorsqu'ils ont les grains serrés, ressemblent parfois beau- coup à des colonies de Chroococcacées. On les en distinguera cependant toujours parce que les chapelets de Nostoc, quelque raccourcis qu'ils soient, se terminent par un hélérocyste qu’on ne trouve pas dans les Chroococcacées. Cet ensemble de caractères permet de reconnaître la présence des ANostoc dans un grand nombre de Lichens, malgré les chan- gements qu'ils éprouvent en passant à l’état de gonidies. Les Collema Ach., Arnoldia et Physma Mass., Leptogium Yr., Obryzum WNallr., parmi les Lichens gélatineux ; les céphalo- dies de Srereocaulon, les Nephromium Nvyl., Stictina Nyl., un 7h EH. BORNE. certain nombre de Pannaria, parmi les Lichens stratifiés, doi- vent leurs gonidies à diverses espèces de Nostoc. STIGONEMA Ag. (Sfigonema et Sirosiphon Kütz.). Les Sfgonema sont en général des Algues saxicoles. [ls crois- sent surtout dans les endroits où l’eau des pluies s'écoule en nappe ou séjourne pendant quelque temps. Is résistent aux plus grandes sécheresses. Leurs frondes rameuses se distinguent des précédentes parce que les cellules, au lieu d'être superposées en files simples, sont disposées, au moins en partie, en anneaux ou verticilles. En outre les cellules semblent plutôt enveloppées dans une gangue gélatineuse qu'enfermées dans une véritable gaine. Les Sfigonema fournissent les gonidies du Lichenosphæwria Lenormandi Born. mscr., du Spilonema paradorum Born., de l'Ephebe pubescens Fr., et des céphalodies en forme d’'£Ephebe du Stereocaulon furcatum Fr. GLxocaPpsA Kütz. (Chroococcus Næg., Aphanocapsa Næg.). Dans ces Algues, les cellules ne sont pas disposées en filaments. Leurs colonies sont formées d’agglomérations de cellules gémi- nées, quaternées, etc. Quand ces cellules sont libres ou conte- uues dans un mucilage amorphe, elles constituent les genres Chroococcus et Aphanocapsa. Si le mucilage est plus ferme, et si en outre chaque cellule, chaque colonie partielle qui forme l’agglomération générale a son enveloppe particulière bien visible, lesespèces font partie du genre Glæocapsu. Ce n’est pas le lieu de discuter la valeur de ces distinctions ; mais je ne dois pas omettre de dire que la division cellulaire que l’on observe habituelle- ment dans ces plantes n’est pas leur seul mode de multiplication. J'ai constalié dans certaines espèces de Gleocapsa, dont les colo- nies bien limitées indiquent une organisation supérieure, un mode de multiplication différent qui peut être regardé comme une sorte de fruetification. En effet, parmi les globules de 2. Glæeocapsa stegophila Wsigs., rupestris Kütz., Magma Kütz., j'ai a —— — GONIDIES DES LICHENS. 75 observé certains individus dont chacune des cellules intérieures s'entourait d’une enveloppe épaisse, ferme, hérissée de petites pointes ou de saillies verruqueuses (pl. 16, fig. 3). Après que ces cellules, que je rois pouvoir considérer comme de véritables spores, élaient devenues libres par la rupture de l'enveloppe générale, chacune d'elles se divisait et produisait une nouvelle colonie. La plupart des Aphanocapsa, Clroococcus et Glæocapsa crois- sent de préférence dans les endroits un peu frais et ombragés. D’autres, au contraire, se plaisent sur les roches exposées au soleil. De ce nombre est le Glwocapsa Magma, dont les granules bruns ou rougeâtres colorent si fréquemment les rochers les plus secs et les plus durs. Ces Algues concourent à la formation des Synalissa et Ompha- laria DR.,des Phylliscum Nyl., Cora Fr., et on les rencontre dans certaines céphalodies de Stereocaulon. Les Lichens qui empruntent leurs gonidies aux Algues colo- rées par la phycochrome sont nombreux. Outre les Collémacés, qui appartiennent {ous à cette catégorie, 11 y a un certain nombre de genres faisant parlie des Lichens proprement dits (Lichenacei NY1.), dont toutes les espèces renferment des glauco- gonidies. D'autres genres présentent ces gonidies d’une ma- mère partielle, soit parce que les espèces dont ils se composent contiennent, les unes des gonidies vertes, les autres des gonidies bleues (Nephroma Ach., Sticta Ach.), soit parce que, la même espèce possède à la fois les deux sortes de gonidies (S#ereocaulon, Solorina saccata). Voici, dans l’ordre adopté par M. Nylander, non pas la liste complète des genres où l’on rencontre des glaucogonidies, mais l'énumération de ceux où j'ai constaté leur présence. I. — COLLEMACET. Trib. [, Lichimei.......... ErnesecLa Itzigs., LicuenNospyæÆRrtA Born, mser., SPILO- NEMA Born,, EPneBe Fr., LicHiNA Ag. Trib. 1. Coilemei ........ SyxaLissa DR,., PauLrA Fée, OmpaaLaria DR., Payc- LISCUM Nyl., COLLEMA Ach,, Leprociux Fr. E. BORNE. CR [ep] UT, — LICHENACEIT. Trib. V. Stereocaulei..... STEREOCAULON Schreb. (céphalodies). Trib. XI. Peltigerei......,. Neraromium Nyl., PecricerA Hoffim, Trib. XII. Parmeliei...... STICTINA Nyl. Trib., X V. Lecanoref...... Psoroma Fr., PANNARIA Del., CoccocarriA Pers., Er1o- DERMA Fée, Herria Næg., Cora Fr., DICTYONEMA Ag. (— Dicuonema N. ab. Esenb.). Trib. XIX. Pyrenocarpei.. VERRUCARIA Pers. Ainsi que je l'ai indiqué précédemment, la situation et l’im- porlance apparente des gonidies dans l’ensemble du thalle est très-différente suivant les espèces. Tantôt l'hypha prédomine et les gonidies ne forment qu'une zone mince au-dessous de la couche corticale; tantôt, au contraire, le volume de l'élément gonidial égale ou dépasse celui de l'hypha, et les cellules colorées sont à peu près uniformément réparties dans toute la masse. Cette distinction m'a paru répondre, en général, à une diffé- rence dans le mode d’envahissement des Algues par lhypha. Dans le premier cas l'hypha s'applique simplement à la surface de l’Algue. Les cellules de celle-ci perdent plus ou moins la trace de leur arrangement primitif et se comportent dans le thalle comme celles des Trentepohlia et des Protococcus. Les Peltigera, Coccocarpia, Cora, etc., fournissent des exemples de cette disposition. Dans le second cas, l'hypha s’introduit dans la fronde mème, et c’est à l'intérieur de la gaine ou de la gélatine qui revêt les cellules de l’Algue et relie leurs colonies, que se fait son développement. Parfois l'apparence des Algues est peu changée (Æphebe, Spilonema). Dans d'autres espèces, au contraire, l’envahissement de lhypha finit par modifier com- plétement la structure des Algues; le thalle prend beaucoup de ressemblance avec celui des Lichens précédents, de sorte qu'il tient le milieu entre celui des Lichens straüfiés et celui des Lichens gélatineux. Je vais passer en revue quelques-uns des exemples les plus remarquables que j'ai observés de cette double manière d’être, GONIDIES DES LICHENS. pif en commençant, dans chaque série, par les Lichens dont les gonidies proviennent d'Algues filamenteuses. PREMIÈRE SÉRIE. — Sfereocaulon ramulosum Sw., Coccocar- pia molybdea Pers., Cora Fr., Stereocaulon alpiniun Laur., Shctina Nyl. Deuxième série. — Dictyonema Ag., Lichenospheæria Born. Stereocaulon furcatum Vr., Pannaria triptophylla var. nigra Nyl., Arnoldia minutula Born. mscr., Physma Mass., Om- phalarie et Synalissæ sp. 1. Espèces où l'hypha s'applique à la surface de l’Algue. STEREOCAULON RAMULOSUM SW. (céphalodies.) — PI. XI. Les Slereocaulon sont des Lichens fruticuleux très-voisins des Cladonia et pourvus normalement, comme ceux-ci, de gonidies de Protococcus. Parmi les ramuscules spongieux qui hérissent leur surface, on rencontre souvent des renflements globuleux plus où moins apparents, qu'on appelle céphalodies. Les céphalodies renferment des gonidies complétement diffé- rentes des gonidies du thalle, puisqu'elles sont pourvues de phycochrome, De plus ces gonidies se présentent sous des formes différentes, non-seulement dans les diverses espèces du même genre, mais encore dans les céphalodies d'un même individu, dans une seule et même céphalodie. Cette circon- stance rend très-vraisemblable l'opinion des auteurs qui ne voient dans les céphalodies que des excroissances accidentelles. Quelles que soient toutefois l’origine et la nature de ces appen- dices des Séereocaulon, la disposition de l'hypha et des gonidies et les relations qui les unissent ne différent pas de ce qu'on voit dans les autres Lichens qui ont des glaucozonidies. M. Schwen- dever a déjà signalé la plupart des particularités que présentent les céphalodies des Sfereocaulon (1). Quoique je n’aie rien d’es- (4) Algentypen, ete., p. 16, 27 et 33. 18 5. HBOBENEUT. sentiel à y ajouter, leur importance me parait assez grande pour que j'en dise quelques mois. Les céphalodies du Srereocaulon ramulosum sont fréquentes, quelquefois assez grosses pour atteindre le volume d'un petit pois. Si l’on fait des tranches de ces corps, de manière que la coupe passe par le point d'attache, on voit qu'ils consistent en une sorte de poche dont la cavité est remplie d'un tissu spon- gieux, rare au centre, serré à la périphérie, dans lequel sont plongées des gonidies bleuâtres formant de longs filaments flexueux. Ces filaments ont tous les caractères d’un Scylonema (pl. 11, fig. 4) qu'on voit çà et là en petites touffes à la base du thalle et sur la terre environnante. Ils en ont la grosseur, les gaînes, les hétérocystes (pl.-11, fig. 1, 2 et 3), et se ramifient de même par la formation de deux filaments juxtaposés (fig. 2). Ce sont en somme choses identiques, à la situation près. La ma- nière dont l'hypha s'applique et s'étend à la surface des fila- ments qu'il entoure d'un réseau de plus en plus complet (pl. 44, fig. 3), est tout à fait semblable à celle que j'ai décrite à propos des Trentepohlia, Grâce à l'isolement naturel des parties, elle est même d'une observation relativement facile. A mesure qu'on se rapproche de la périphérie où l’hypha est plus dense, les gonidies deviennent plus courtes. Sous la couche corticale ce ne sont plus que des fragments de trois ou quatre cellules, ou même des cellules isolées, dont les rapports avec les Scytonema seraient très-obscurs et presque impossibles à recon- naître, si l'on n'en suivait pas les modifications partielles dans le tissu mème du Lichen. COCGCOCARPTA MOLYBDEA Pers. — PI. XI. C'est également un Scylonema, et la même espèce, si je ne me trompe, qui fournit les gonidies du Coccocarpia molybdea. Dans les jeunes frondes de cette planie, qui sont très-minces et à demi-transparentes, J'ai trouvé des gonidies moniliformes dis- posées en longues files parallèles (pl. 44, fig. 5), dont il était impossible de méconnaître la ressemblance avec les filaments GONIDIES DES LICHENS. 79 d'un Scytonema (pl. LL, fig. 4) étalé à la surface de l'écorce où croissait le Lichen. Même ramification binaire, mêmes hétéro- cystes, mêmes dimensions. La ressemblance était telle, que st l’on mélangeait des filaments extraits du thalle aux filaments colorés de l’Algue, il n'y avait aucun moyen de les distinguer. Les matériaux dont je disposais ne m'ont pas permis d’obser- ver le premier degré de l’'envahissement du Scyfonerna par l'hy- pha. Mais le Coccocarpia molybdea se prète très-bien à suivre les altérations qu’éprouvent les filaments de l’Algue depuis le commencement de la formation du thalle jusqu'à son développe- ment complet. Dans les très-jeunes plantes, les filaments non encore modifiés du Scylonema sont enfermés entre deux cou- ches de cellules étroitement appliquées sur eux. Plus tard le thalle grandit dans tous les sens, mais surtout en épaisseur. La lame supérieure s’écarte de l’inférieure par suite de l'extension considérable que prend la zone intermédiaire. Dans ces divers mouvements, les filaments du Scytonema sont rompus, disloqués. Les cellules deviennent isolées ; les gaînes cessent d’être appa- rentes. On aperçoit encore çà et là des traces de la disposition en chapelets et quelques hétérocystes reconnaissables à leur couleur jaune. Mais l'aspect général est tout à fait changé et rappelle, sauf la couleur, les thalles contenant les gonidies globuleuses des Parmelin, Cladonia, etc. Nulle différence d'’ail- leurs entre ces plantes et le Coccocarpia, ni pour la marche de l’hypha entre les gonidies, ni pour la manière dont il se met en rapport avec elles. Il suffit de comparer les figures 7 et 8 de la planche 9 et la figure 6 de la planche 11 pour s'en assurer. Bien d’autres Lichens sans doute doivent leurs gonidies à diverses Algues filamenteuses. Je me bornerai à citer le Pan- naria hypomelæna Ny1. et l’Erioderma unguigerum NY1., Lichens de l’île Bourbon, dont les gonidies ont une telle ressemblance de grosseur et de couleur avec celles du Coccocarpia molybdea, qu'elles ont probablement la même origine. 31) EL. BORNE. CORA PAVONIA Fr. Une autre plante exotique voisine, le Cora pavonia, présente au contraire des gonidies qu'on ne saurait rattacher à aucune Algue filamenteuse. Ses gonidies quaternées, qu’entoure une atmosphère mucilagineuse, ont tous les caractères des Chroo- coccacées. Elles sont enfermées dans un réseau serré dont les cellules extérieures prennent un développement extraordinaire. Ces cellules ont la forme de grands matras parfaitement trans- parents et incolores, de sorte que les groupes gonidiaux ont une apparence fort remarquable. STEREOCAULON ALPINUM Laur. (céphalodies). Des échantillons de Stereocaulon alpinum provenant des Alpes Maritimes m'ont permis d'observer l'inclusion d’une espèce de Glæocapsa dans le tissu du Lichen. À la surface des ramuscules spongieux du thalle on remarquait des colonies de G/æocapsa sur lesquelles l’hypha était plus ou moins développé. Les unes étaient en parle libres, les autres recouvertes d’un mince réseau, les autres revêlues d’une couche dont l'épaisseur était d'autant plus grande, que la grosseur de la colonie était plus considérable. On suivait très-bien la marche de l'hypha autour de l’Algue. On voyait le réseau s'étendre entre les colonies partielles, sans péné- trer à travers la couche gélatineuse jusqu'aux cellules colorées elles-mêmes. SrTicriNA Nyl. (Sficta Ach. part.); PANNARIE sp., etc. Les gonidies du Nephromium levigatum NY, d'un certain nombre de Sacta (Shctna scrobiculata, silvatica, limbata Ny1.), du Pannaria rubiginosa Del., pour ne citer que les espèces que j'ai vues vivantes, sont tout à fait semblables. Ce sont de petites agglomérations de cellules verdâtres ou brunâtres (bleuissant par la dessiccation), entourées d’une enveloppe gélatineuse assez GONIDIES DES LICHENS. 81 ferme, à la surface desquelles s’étalent les ramifications de l'hy- pha. Chacune de ces agglomérations contient un ou deux hété- rocystes reconnaissables à leur couleur jaune clair. En faisant sortir de leur enveloppe, par la pression entre deux lames de verre, les granules colorés des gonidies, on obüent fréquemment de courts chapelets dont les articles affectent la disposition en zigzag dont j'ai parlé plus haut à propos des Nostoc. On trouve d'ailleurs, dans le sol et sur les Mousses où crois- sent ces Lichens, les mêmes grains isolés, complétement dépour- vus d’hypha, et l’on peut aisément s'assurer que ce sont de très- petits individus d'un véritable Nostoc. Les filaments libres de ce Nostoc présentent la particularité de s’étrangler et de se rompre à des intervalles très-rapprochés, de sorte que les fragments ne comprennent souvent que deux ou trois articles. Ces fragments entrent presque sans changer d'aspect dans le thalle des Lichens. Cest done plutôt comme Algue composée de granules que comme Aloue filamenteuse que ce AVostoc prend part à la for- mation du thalle. De là la place que je lui ai attribuée dans cette énumération. 2. Espéces où l'hypha pénètre à l’intérieur de l'Algue. Dicryonema Ag. (Dichonema N. ab Esenb.). — PI. XII. Un des Lichens les plus remarquables parmi ceux dont l’hypha se développe à l’intérieur de la gaîne des Algues, est le Drctyo- nema sericeum Montg. Cette plante possède des gonidies ayant à un si haut degré l'apparence et les caractères des Scylonema (pl. 12, fig. 2), qu'elle a été décrite tour à tour comme Algue et comme Lichen, et que maintenant encore elle trouve égale- ment une place dans les Table phycologicæ de M. Kützing (tome IT, p. 42, pl. 40, fig. 8) et dans l'Énumération générale des Lichens de M. Nylander (p. 110). Les échantillons de Dictyonema sericeum que j'ai trouvés dans lherbier de Bory de Saint-Vincent se montrent sous deux 5° série, Bot. T. XVII (Cahier n° 2). 2 6 82 RO. EBORRET. formes (1). Tantôt le thalle est disposé en lames orbiculaires formées de fibres ravonuantes d’un blanc sale, parmi lesquelles sont couchés parallèlement les filaments verts des gonidies. Tan- tôt le thalle est étendu sur les Mousses en une couche irrégulière, . et sa surface est toute hérissée de salles aiguës pareilles à celles qui caractérisent le genre Symploca dans les Oscillariées. il serait difficile de décider, sans l'examen au microscope de semblables spécimens, si l'on a sous les yeux une Algue ou un Lichen. Au microscope, on reconnait que les gonidies ont toute la structure des Scytonema, et qu'elles en diffèrent seulement parce qu'elles sont fixées çà et là à un réseau filamenteux incolore. Ce réseau est Phypha du Lichen qui pénètre à l’intérieur du Scyto- nema, soit par la base du filament, soit en perforant la gaîne à des hauteurs diverses. Il s’insinue entre celle-ci et le filament vert intérieur. Dans cet espace étroit, les cellules de l'hypha changent complétement de forme. Elles s’aplatissent et se mou- lent sur les sinuosités du filament central (pl. 42, fig. 3 et 4). Leurs bords latéraux sont également ondulés et s’'engrènent dans les ondulations des cellules voisines. Un cercle complet s'établit ainsi à l’intérieur de la gaine (pl. 42, fig. 5). Quelques-unes de ces cellules émettent des rameaux qui se développent en dehors en rampant à la surface de la gaine, ou qui reprennent les caractères du réseau extérieur de l'hypha. Il en est de même quand le sommet des filaments du Scytonema à été rompu pen- dant la vie de la plante. L’hypha mtérieur qui continue à croître, s'épanouit en un pinceau plus où moins allongé. LichENOsruÆRIA Born, mscr., SrILONEMA Born. — PI]. XIIL Les genres Lichenosphæria, Ephcbella Wuss., Gonionema Nvyl., Spilonema Born., Æphebe Fr, constituent un petit groupe de Lichens fruticuieux dont les caractères de fructification sont (1) Le Dictyonemu sericeum n'est pas un Lichen exclusivement tropical ; il se trouve également en Angleterre. La belle figure que M, Thwaites a donné de la plante anglaise sous le nom de Rhizonema interruplum (English Botany, pl: 2954) est entièrement GONIDIES DES LICHENS. 53 assez différents, quoique la structure et l'apparence extérieure du thalle soient presque identiques. Tous empruntent leurs gouidies aux Scytonema el aux Sfigonemu, et l’on ne saurait pren- dre une meilleure idée de leur organisation, qu’en se représen- tant leur thalie comme formé d’une de ces Algues à l’intérieur de laquelle aurait pénétré le mycéllum filamenteux de quelque Champignon. Cette manière de voir, qui a l’avantage d'expliquer à la fois les ressemblances et les différences que ces Lichens ont avec certaines Algues, me paraît confirmée par l'étude de la structure du Lichenosphæria Lenormandi. Celte petite plante, provenant de la Cordillère du Pérou (Lenormand, n° 412), con- siste en filaments hauts à peine de À à 2 millimètres, couvrant les rochers de gazons d’un noir foncé. Les filaments ont l’as- pect de petits arbuscules pourvus d’un tronc épais surmonté de rameaux flexueux, divariqués et diversement entrelacés (pl. 43, fig. 1). Les apothécies et les spermogonies forment des renfle- ments noirs, saillants, épars sur les branches et sur les rameaux. Le thalle à la structure des Sfgonema, c'est-à-dire qu'il est formé de cellules superposées en files simples dans les derniers ramules (pl. 13, fig. 3), disposées par bandes transversales dans les plus gros rameaux, et reliées par une gélatine jaunâtre. Mais il contient en outre l’hypha filamenteux, qui manque dans les véritables S#gonema et qui accompagne toujours les Algues transformées eu gonidies. Cet hypha, légèrement verdâtre et assez gros (pl. 13, fig. 3), est d'autant plus abondant, qu'on l’examine plus près de la base de la plante. Vers le sommet il peut manquer tout à fait ou être réduit à quelques filaments épars. Quelquefois même des ra- meaux entiers en sont complétement dépourvus. Nulle régula- rité dans sa disposition autour des gonidies. Parfois il n'existe que d’un seul côté (pl. 13, fig. 7). Çà et là des faisceaux de fibres de l'hypha sortent du thalle, lui forment un revêtement extérieur où s’accrochent aux corps voisins. Si l’on suit avec conforme à celle que j'ai dessinée d’après les échantillons de l’île Bourbon, De son côté, M, Kützing n'a vu aucune différence entre le Dicéyonema vapporté des îtes Ma- viannes par Gaudichaud et les échantillons recueillis par M, Ralfs dansle pays de Galles. Si di. BSOERNEUT. quelque soin le trajet et la disposition de l'hypha, on constate que son accroissement se fait de bas en haut, et que les branches qui pénètrent dans les parties nouvellement formées sont des prolongements du réseau plus âgé, el ne naissent pas sur place de la division des gonidies. D'abord simples, les fibres de l'hypha se ramifient de plus en plus, leurs ramifications latérales se cou- chent dans la dépression qui sépare les gonidies et finissent par s'introduire dans leur intervalle. À mesure que les ramifications devienvert plus nontbreuses, elles se déforment par leur pression réciproque, distendent la gaine et rendent les rameaux du Sgo- nema beaucoup plus gros qu'ils n'étaient d’abord. ï Les conceptacles qui renferment les organes de la fructifi- cation naissent exclusivement de l'hypha. La transparence des filaments du Stgonerna, là grosseur et l’écartement des fibres de l'hypha, permettent d'assister, en quelque sorte, à la nais- sance des conceptacles. On veit dans certains points où plusieurs fibres de l'hypha se rencontrent, se former d'abord un petit réseau, puis un amas de cellules polyédriques à parois épaisses et noirätres, sans que les gonidies y prennent la moindre part (pl. 15, fig. 8 et 5). Parmi les fruticules bruns et ternes du Lichenospheæria sont dispersés des filaments d’un jaune clair et brillant. Ce sont ceux d'un SAgonema voisin du Sérosphon divaricatus Kütz., et qui lui fournit ses gonidies. I n°y à pas le moindre doute à cet égard, car il n’est pas bien rare de rencontrer sur les filaments du Lichen fructifié des rameaux et des branches entières dépour- vues d'hypha, et qui ne s'en distinguent en aucune façon. Une structure analogue a été décrite par MM. Schwendener (1) et de Bary (2) dans l'Æphebe pubescens, le Spilonema, Y Ephe- bella et le Gononema. N'ayant rien à ajouter aux excellentes observations que ces savants ont faites sur ces plantes, je me borne à donner une analyse du thalle de Spi/onema paradorum daps lequel l'hypha a été mis en évidence par l’ébullition dans (1) Ueber Ephebe pubesceus Fr, (Flora, 1863, p. 244, tab. 6, — £rürterungen, ete. (Flora, 4872, p. 233, tab. 4, fig. 12 et 45). (2) Handbuch, etc., p. 268, 269 et 294, fig. 95 GONIDIES DES LICHENS. 89 une solution de potasse caustique (pl. 13, fig. 10 et 11). Cette analyse montre que l'organisation du thalle est la même que dans le Lichenosphwria, et complète les figures que j'ai publiées antérieurement, lorsque j'ai décrit pour la première fois le genre Spilonema (1). STEREOCAULON FURCATUM Fr. (céphalodies). — PI. XII. Dans les exemples précédents, l'hypha et l’Algue forment un tout si complet, un ensemble si bien déterminé, si caractérisé, qu'on à quelque peine à y voir le résultat d’une assoeration ct d'une influence parasite. Mais on trouve sur les S'ereocaulon des productions de structure identique, où il est impossible de méconnaître cette influence, et qui montrent de la façon la plus directe non-seulement la pénétration de l'hypha dans la fronde d'un Sgonema, mais encore le mode d’'altération qu'il fait subir aux filaments et aux cellules de cette Algue. En examinant des échantillons de Stereocaulon furcatum sur lesquels s'étaient développées des touffes de S/gonema, j'ai rencontré plusieurs de ces touffes singulièrement déformées. Les filaments, soudés entre eux, étaient réunis en masses irré- gulières, lobées, crètées et couvertes de papilles ou de saillies cylindriques (pl. 13, fig. 8). L'étude anatomique faisait recon- naître que ces masses étaient composées de filaments de S#o- nema à l’intérieur desquels avait pénétré l'hypha du Stereocaulon. J'ai pu suivre cet hypha depuis la zone gonidiale normale jusque dans le S#gonema. Dans la coupe figurée, on retrouve encore très-nettement les filaments flexueux et la ramification divari- quée de l’Algue. Les bases de deux individus distincts se voient dans la préparation. L'une est pénétrée par l'hypha et très- gonflée ; l’autre, à droite, est nue. L'envahissement de ce second filament s'est fait de côté, à quelque distance au-dessus de la surface du Sereocaulon. Avec un grossissement suflisant, on observait que les filaments du SZgonema qui venaient à toucher (1) Description de trois Lichens nouveaux, pl. 1. 56 H. BORNE, la couche corticale, y étaient reliés par l’hypha, qui passait d'une partie à l’autre. Ces excroissances, dont la éonnexion avec l'hypha du Stereo- caulon m'a paru si claire, que je ne saurais les regarder comme des productions autonomes simplement appliquées sur ce Lichen, donnent, si je ne me trompe, la clef de la formation des Spi/o- nema, Ephebe et de leurs alliés. H n’y a en effet aucune diffé- rence sensible, ni dans les modifications éprouvées par l’Algue, ni dans la disposition de l’hypha autour des gonidies (pl. 13, fig. 9). — Par la soudure des filaments du S/gonema en une seule masse, par le développement plus grand de la couche cor- ticale, les céphalodies en forme d'Ephebe des Stereocaulon se rapprochent d'autre part des Pannaria, dont je vais parler maintenant. PANNARIA TRIPTOPHYLLA Var. NIGRA Nyl. — PI. XIV. Quand on examine un certain nombre d'exemplaires de cette plante, on remarque que l'aspect du thalle est assez variable. Tantôt les tubercules qui reposent sur les filaments bleus de l’hypothalle sont arrondis où un peu aplatis. Tantôt ils ont la forme de petites écailles palmées ou dichotomes, imbriquées, ayant la couleur, la demi-transparence, l'aspect gélatineux des Collema. Tantôt enfin ils sont dressés, rameux, d’un vert oli- vâtre, et ont beaucoup de ressemblance avec des thalles rabou- gris de Sp#/onema. Ces trois sortes de tubercules peuvent d’ail- leurs se voir sur le même thalle. Ils sont composés d’un tissu serré de cellules arrondies ou elliptiques, dass toutes les parties duquel sont dispersées les gonidies (pl. 44, fig. 1). Les gonidies se présentent sous deux formes très-distinctes, non-seulement par leur apparence extérieure, mais encore par la manière dont elles sont encloses par ie Lichen. Les unes, qui sout les plus fréquentes, forment des amas irréguliers d'un vert bleuâtre ; les autres, qu’on rencontre, soit mélangées aux précé- dentes dans les mêmes tubercules (pl. 44, fig. 4), soit dans des tubercules particuliers (fig. 7), sont d'un vert grisätre et dispo- GONIDIES DES LICHENS. 97 sées en longs filaments. Ces filaments ne montrent ni hétérocystes ni gaines, et comme je n'ai pas réussi à les trouver à l'état libre, je ne saurais indiquer exactement à quel genre d’Algues ils appartiennent. Leurs £aractères négatifs les rapprochent des Oscillariées; ce ne sont peut-être cependant que des filamenis de Scytonema sortis de leurs gaines. Quoi qu’il en soit, ces filaments sont bien ceux d’une Algue, et il est très-facile d'ob- server la manière dont ils sont enclos par le Lichen. L'hypha enveloppe successivement, soit des filaments isolés, soit des fais- ceaux de filaments, en s'étendant progressivement à leur surface. J'ai représenté, dans les figures 6 et 7 de la pl. 44, quelques-uns des états variés sous lesquels le phénomène se présente. Quant aux gonidies bleuâtres, leur origine est beaucoup plus difficile à déterminer. Si on les fait sortir du thalle par une pression légère, on obtient souvent des chapelels de six à dix articles, parmi lesquels se trouve parfois uu hétérocyste (pl. 44, fig. 2). l'inégalité d'épaisseur des chapelets, quelques diffé- rences dans la forme, l'agencement et la couleur de leurs cel- lules, rendent vraisemblable que deux Algues différentes peuvent fournir ces gonidies. J'ai cherché dans l'étude persévérante d’un grand nombre de tubercules très-jeunes, tels qu'on les trouve dans la nature, la confirmation de cette manière de voir. Le petit nombre des états intermédiaires qu’on rencontre habituellement rend ces recherches très-laborieuses. Je crois cependant avoir reconnu avec une certitude suffisante qu'un /Vosfoc et un Scy- tonema prennent part, ensemble ou séparément, à la formation du Pannaria triptophylla. Noici les motifs sur lesquels je me fonde : Lorsqu'on suit les filaments de l'hypha entre les feuilles de Mousses qui croissent sur les mêmes pierres que le Pannaria, et qui sont plus ou moins recouvertes par le thalie, on trouve fré- quemment l’'hypha en contact avec des colonies de Nostoc. Parmi ces JVostoc se voient souvent des tubercules de Pannaria qui leur ressemblent complétement pour la forme et la grosseur géné- rales, non moins que pour la couleur, l'arrangement et la dispo- sition des chapelets, Ils n'en different que par le revêtement 88 EH. BORNET. celluleux qui les a transformés en tubereules de Lichen (pl. 44, tig. A). On rencontre d'autre part, sur la marge de certains thalles, des fruticules ayant la plus grande ressemblance avec les fila- ments d’un Scylonema très-commun sur la terre, les pierres, les écorces, partout enfin où eroît le Pannaria (pl. 14, fig. 5). Enfin, j'ai observé des tubereules qui semblaient avoir subt un arrêt de développement, où la transformation de ces Algues en gonidies était en quelque sorte prise sur le fait. La partie infé- rieure du tubereule était seule complétement formée. La partie supérieure, dépourvue de couche corticale et comme tronquée, laissait saillir un pinceau de filaments de Scytonema dont l’appa- rence extérieure n’était pullement modifiée. Quand on exami- nait ces filaments après avoir fait agir la potasse caustique, on constatait que lhypha avait pénétré dans la gaine et s'y com- portait comme dans le Spi/onemu et les genres voisins. Dans une de mes préparations, J'ai vu un jeune Nostoc, pris au milieu des filaments de Scytonema, envahi comme eux par lhypha du Lichen, mais qui n’était pas encore revêtu du tissu à grandes mailles qui forme le thalle normal de la plante. Je ferai remarquer à cette occasion que l’état sous lequel les Algues sont envahies par l’hypha des Lichens n’est pas toujours leur état le plus développé et le plus apparent. C'est le contraire qui a lieu le plus souvent, et le Scytonema dont je viens de parler en fournit un exemple. Sur les pierres sèches et exposées au soleil, ses filaments sont d'une brièvelé extrème; la gaine est épaisse et jaune. La plante croit peu en hauteur; la végétation se fait surtout dans le sens horizontal. Les ramifications sont nombreuses et rapprochées, mais les rameaux ne font que dis- tendre les gaînes et parviennent rarement à les rompre, de sorte qu'au bout d’un certain temps les filaments du Scyfonema pré- sentent des séries de ramules courts, obtus, divariqués, contenant un repli du filament central. C'est à peine si l’on remarque la présence de l’Algue ainsi réduite parmi les taches de diverse nature qui couvrent les pierres. Mais, à la base de ces mêmes pierres, à l'endroit où elles touchent le sol, le Scytonema prend GONIDIES DES LICHENS. 89 un tout autre aspect. Il est vert. Les filaments sont allongés, simples, dressés et forment des gazons épais de plus d'un mil- limètre. L’envahissement de l’Algue par l’hypha a lieu lorsque celle-ci est dans le premier élat, et c'est en comparant les fruticules du Pannaria avec les filaments du Scytonema des lieux secs, qu'on trouvera une concordance qui s'étend parfois jusqu'aux moindres détails. A l'exception d’un cas mentionné par M. Schwendener (4), la coexistence dans le même thalle de deux sortes de gonidies n’a été signalée jusqu’à présent que dans les Lichens pourvus de cé- phalodies. Ce sont ceux en effel où cette coexistence est la plus fréquente. Néanmoins je l'ai observée plusieurs fois dans diverses espèces sans qu'aucune modification extérieure du thalle indi- quât leur présence dans le Lichen. Je l'ai vue notamment dans le Pannaria Muscorum Ach., où des filaments de Scytonema étaient associés à un G/æocapsa; — dans le Lichina confinis Ag., qui contenait des colonies de Protococcus crepidinum Thur., en même temps que la Rivulariée ordinaire ; — dans l’Heppia urceo- lata Næg., où des graivs verts de Protococcus étaient mêlés aux gonidies bleues normales, etc. J'ai vu dans une même céphalodie des filaments de Scytonema entremêlés à ceux d'un Lyngbya beaucoup plus ténu et auquel adhéraient également les fibres de l'hypha. Mais un des plus curieux exemples est celui du Sxcta (Ricasolia DNtrs) glomu- lifera Ach. Ce Lichen possède un thalle foliacé dont les gonidies vertes ressemblent beaucoup à celles que J'ai figurées dans le Cladonia furcata. W se développe çà et là, sur diverses parties du ‘halle, des touffes de fruticules capillaires d'un brun olivätre, atteignant jusqu'à 1 centimètre de diamètre. Les gonidies con- tenues dans ces appendices sont des chapelets de Nostoc disposés en files longitudinales plus ou moins flexueuses. M. Nylander, qui a signalé des productions de ce genre dans plusieurs espèces de Stcta (2), les compare aux variélés à lanières filiformes du (1) Erürterungen, ete. (Flora, 1872, p. 229, pl. 4, fig. 15). {2) Synopsis methodica Lichenum, p. 366 et 368. 90 H. BORNE. Leptogium lacerum. Elles ont, en effet, une très-grande ressem- blance extérieure avec ce Leplogium; mais quant à leur struc- ture, je la rapprocherais plus volontiers de celle des Lichina. — Le Nostoc qu'elles renferment ne m'a pas semblé différent de celui qui fournit les gonidies des Nephronium, Stictina, ete. dont 1l a été question plus haut. L'exemple du SActa glomulifera est surtout intéressant parce qu'il montre combien peut être dif- férente la forme extérieure que revêt le thalle, suivant la nature de l’Algue sur laquelle l’'hypha se développe. CoLLEMA Ach.. ARNOLDIA Mass., Puysma Mass. — PI. XII et XV. Les Collema ont un thalle gélatineux parcouru par un hypha incolore, et des gonidies en chapelets tellement semblables à ceux des Nostoc, que ces plantes ont été souvent citées pour montrer l'identité des Algues et des Lichens, ou la transformation des unes dans les autres. Dans la plupart des espèces on ne voit pas de connexion entre l’hypha et les gonidies. Mais il y en à d’au- tres, telles que le Co/lema cyathodes N\1., le Collema chalaza- num Ach.,où l'union est facile à constater et qui sont devenues les types de genres particuliers (Arno/dia où Plectopsora Mass., Plhysma Mass. où Lempholermima Kœærb.). M. J. Sachs (1) est le premier auteur qui ait, à ma connais- sance, représenté la soudure de lhypha et des gonidies dans un Collema. Mais les figures qu'il en donne expriment d’une ma- nière peu exacte les relations anatomiques réelles des organes. L'analyse du Plectopsora cyathodes Mass., publiée par M. de Bary (2), quoique meilleure, n'est pas non plus entièrement satisfaisante. L’attache du pédicelle (Sel) à la cellule d'insertion ({nsertionszelle) ne se présente pas habituellement sous cette apparence. Au reste, ce n’est pas sur des échantillons d’herbier que l’on peut prendre une bonne idée de ces relations. Pour bien (1) Zur Entwickelungsgeschichte der Collema bulbosum Ach. (Bof. Zeitung., 1859, p. 1, tab. 1). (2) Handbuch, etc., p. 264, fig. 91. GONIDIES DES LICHENS. 91 se rendre compte des rapports qui s’établissent entre l'hypha et les gonidies, il est indispensable de les suivre sur des plantes vivantes. Une espèce inédite; d’Arnol/dia, et un Physma que je crois pouvoir rapporter au 2%. chalazanum Mann, m'ont fourni les matériaux de cette étude. L’Arnoldia, que je désignerai sous le nom d'A. #nutula, croît sur la terre battue des sentiers dans les bois de Pins des environs d'Antibes. La plante consiste en grains piriformes où oblongs (pl.15, fig. 4) à peine visibles à l'œil nu. On les distingue, à la loupe, des Nosfoc qui croissent dans le même lieu, parce qu'ils ont à leur sommet une petite dépression correspondant à l'ouverture de l’apothécie. Lorsqu'on examine des tranches minces de cette plante, on remarque d’abord que les chapelets présentent çà et là, indépendamment des hétérocystes, des articles beaucoup plus gros que les autres et entourés d’une membrane épaisse. À chacun de ces articles est fixé un court filament qui se relie au réseau filamenteux général (pl. 15, fig. 3, 4 et 5). Les modifications qu'éprouvent les articles touchés montrent qu'il n’y à pas simple contact acci- dentel entre eux et l'extrémité du ramule d'insertion, mais que l’hypha exerce sur la gonidie une action très-énergique. Sous son Influence les articles grossissent beaucoup. Ils s’entourent d'une membrane épaisse et ferme que n’ont jamais les articles ordinaires. Leur contenu change d'aspect ; la matière colorante se sépare en grumeaux disséminés dans un fluide incolore, et se rassemble vers le côté de la cellule opposé au point d'attache. Enfin elle disparait complétement et la gonidie, réduite à sa membrane, n'est plus qu'une cellule flétrie et morte. Ces phé- nomènes commencent à se manifester dès que l'extrémité d’un ranule est arrivée au contact d’un article et s'est appliquée sur un point quelconque de son contour (pl. 15, fig. 4). Dans le Physina chalazanum dont le tissu est plus lâche que celui de Arnoldia minutula, on peut encore mieux observer le mode d’adhérence de l'hypha aux chapelets, et suivre dans tous ses détails l’action manifeste du parasitisme. La gonidie n’a point de tégument visible au moment où le ramule de l'hypha vient en contact avec elle. Le ramule s’y fixe d’abord par une légère 09 E. BORNE. dilatation; puis il émet uü petit prolongement cylindrique qui s'enfonce dans la gonidie, pénètre jusqu'à son centre, et parfois la traverse presque complétement (pl. 12, fig. 1). En même temps la gonidie grossit notablement, et s'entoure d’une mem- brane très-nette, qui est interrompue seulement dans le point où pénètre lhypha. Il est facile de s'assurer que la pénétration de lhypha dans la gonidie est bien réelle, et n’est pas une illusion d'optique; car l'extrémité du ramule occupe toujours le centre de la gonidie, de quelque côté qu’on la regarde, ce qui n'aurait pas lieu si elle était seulement appliquée à sa surface (1). Ainsi que l’a observé M. de Bary, le même chapelet peut présenter deux ou trois de ces articles hypertrophiés, et ce sont seulement ceux qui sont en connexion avec l'hypha. Tantôt les articles gonflés sont séparés par des articles ordinaires, tantôt 1ls se suivent immédiatement (pl. 15, fig. 4 et 5). Dans ce dernier cas le même ramule s'applique, en se bifurquant, sur les deux articles contigus, ou bien il y à deux ramules distincts. C’est au bord du thalle, dans les parties les plus jeunes, que l’on rencontre le plus grand nombre de gonidies présentant la série de modifications que je viens de décrire. Au centre, la plupart des cellules gonflées sont devenues vides et paraissent même avoir été résorbées, car souvent on n'en voit plus de traces et les chapelets sont brisés en courts fragments. Le nombre des soudures est variable dans les divers exem- plaires d’Arnoldia et de Physma que J'ai examinés. Quelquelois il y en a beaucoup sur une préparation, quelquefois elles sont très-rares. Je n'ai jamais réussi à voir aucune de ces soudures dans les Collema proprement dits. L'absence de toute connexion immé- diate entre les gonidies et l'hypha dans ces plantes les rend beau- coup moins favorables qu'on ne l'a eru pour éclairer Phistoire des relations qui unissent les Algues aux Lichens. En revanche, les Collema et les Nostoc se prêtent tres-bien à l'étude de la pénétra- tion de l’hypha dans la fronde de l'Algue. Les observations de (4) Voy. Schwendener, Untersuchungen, ete., 4° partie, p. 188, pl. 22, fig. 6-10. GONIDIES DES LICHENS. 95 M. Schwendener (1), les expériences de M. Reess (2), ont mis hors de doute que Fhypha des Co/lema peut pénétrer dans les Nostoe, s’y développer et donner à ceux-ci l'apparence de véri- tables Collema. J'ai répété les expériences de M. Reess en semant des spores de Collema pulposum Ach. sur de jeunes Nostoc liche- noides Vauch. J'ai vu comme lui les filaments sortis de la spore entrer dans la gelée du Nosfoc ei s'y ramifier. Pendant un cer- tain temps la végétation a été active, puis elle s'est arrêtée, et les plantes sont mortes sans avoir sensiblement augmenté de volume. SyNALISSA et OMprHALARIA DR. — PI. XVI. Le thalle des Synalissa, des Omphalaria et de quelques genres voisins est formé de cellules d'un vert bleuâtre, géminées ou quaternées, plongées dans une masse gélatineuse, et entre les- quelles est répandu un hypha imcolore plus ou moins abondant. La gélatine qui entoure immédiatement chaque cellule indi- viduelle ou chaque groupe de cellules, est, dans quelques es- pèces, limitée par un contour très-net. Dans d’autres, toutes les enveloppes partielles confluent en une masse unique. Cette con- fluence qui varie non-seulement d'espèce à espèce, mais encore dans les diverses portions du même individu, répond à la distinc- tion précédemment indiquée entre les genres d’Algues, Croo- coccus, Aphanocapsa el Glæocapsa. Ce sont en effet des colonies de ces Algues qui forment la base et fournissent les gonidies de ce groupe de Lichens. Non-seulement l'identité des cellules est complète, mais dans certains eas les gonidies présentent cette modification particulière que J'ai décrite plus haut comme l’état fructifère du Glæocapsa (pl. 43, fig. 3). C'est ce que j'ai ob- servé dans un individu pourvu d’'apothécies de Synalissa con- ferta Born. Les cellules de toute une portion du thalle étaient (4) Ueber Beziehungen zwischen Algen und Flechtengonidien (Bot. Zeilung, 1868, p. 290). — Algentypen, etce., p. 29, — Erürlerungen, ete. (Flora, 1872, p. 162). (2) Ueber Entstehung der Flechte Gollema glaucescens Hofm. (Monatsberichle der künigl, Akad, der Wissenschaften zu Berlin, October, 1871, p. 523), 91 HE. BORNE. changées en spores, de sorte que cet échantillon offrait à la fois la fructification d’une Algue et celle d’un Lichen. Lorsque les enveloppes gélatineuses qui entourent les cellules colorées sont fermes, l'hypha en suit les contours et affecte une disposition aréolée, comme on le voit dans le Synalissa conferta (pl. 16, fig. 1), l'Omphalaria Notarisi Mass. (pl. 16, fig. 6), le Paulia pullata Vée. Lorsqu'elles sont confluentes, l’hypha traverse dans tous les sens la masse gélatineuse, sans montrer aucune régularité. Dans son trajet, l'hypha émet des ramules latéraux qui se dirigent vers les gonidies et s'y appliquent, en présentant souvent au point de contact une dilatation plus ou moins marquée. Lorsque les gonidies sont géminées ou quater- nées, et que le ramule les touche par leur ligne de séparation, il se bifurque pour s'appliquer sur chacune ‘d'elles. Mais le plus ordinairement le ramule touche d'abord une seule gonidie, et la seconde branche de bifurcation naît un peu plus tard. Il n’est pas rare de voir deux où plusieurs gonidies contiguës, provenant de la division d’une cellule primaire, qui sont attachées chacune à un ramule particulier venant, soit du même filament, soit de deux filaments distincts de l’hypha. Ainsi, par exemple, dans la figure 6 de la planche 16, les trois cellules situées à gauche, encore entourées de leur enveloppe commune, sont fixées à deux ramuseules venus de deux filaments différents. Les quatre cei- lules du bas, provenues évidemment de la division d’une seule cellule, sont aitachées chacune à un ramule distinct. Trois de ces ramules sont des appendices du même filament de lhypha. Cette disposition est absolument incompatible avec l'hypothèse que les gonidies naitraient des filuments de Phypha, puisque les mêmes cellules ne peuvent pas naître à la fois des filaments et de la division d'une cellule primaire. Elle s'explique très-facile- ment au contraire, du moment que l'on admet le parasitisme de l’hypha, et c'est là, si je ne me trompe, un argument sans réplique en faveur de cette théorie. J'ajouterai qu'ayant conservé pendant quelques jours dans l'eau des tranches minces de Synalissa symphorea NY. vivant, toutes les gonidies se sont détachées et répandues dans le liquide. GONIDIES DES LICHENS. U 99 On voyait irès-bien alors les ramifications, même les plus ténues, de l’hypha, et aucune d'elles ne présentait la moindre trace d’un passage quelconque aux gonidies. Le résultat de cette expérience montrait en outre d'une manière frappante la complète indé- pendance des deux éléments du Lichen. Les recherches précédentes ont porté sur soixante genres ap- partenant à presque toutes les tribus qui composent la classe des Lichens (1). Elles me paraissent assez étendues, et les résultats obtenus sont assez concordants pour que je sois autorisé à regar- der comme suffisamment démontrées les propositions suivantes : 1° Toute gonidie de Lichen peut être ramenée à une espèce d’Algue. 2° Les rapports de l’hypha avec les gonidies sont de telle nature qu'ils excluent toute possibilité qu’un des organes soit produit par l’autre, et la théorie du parasitisme peut seule en donner une explication satisfaisante. Les modifications qu'éprouvent l’Algue et l’hypha à la suite de leur contact réciproque, viennent à l'appui de ces conclusions. Quelquefois l’altération que subissent les Algues est peu visible. C'est ce qui arrive surtout quand elles sont composées de cellules indépendantes. Quand elles sont filamenteuses, au contraire, les changements sont souvent très-marqués. Les filaments devien- nent flexueux, contournés ; ils se dissocient en courts fragments ou se réduisent en cellules isolées {Opegrapha, Roccella, Cocco- carpia, etc.). Les gaines, les enveloppes gélatineuses s’effacent et disparaissent même complétement. Enfin, dans certains cas, l'apparence générale de l'Algue est peu changée; ce sont les (4) Le Myriangtum Durivi Berk. et Monts., type de la tribu des Myriangiés, n’est pas compris dans l’énumération précédente, parce qu’il ne contient aucune trace de gonidies, ni dans les pulvinules qui renferment les thèques, ni dans le mycélium sous- cuticulaire, ce qui semble l’exclure de la classe des Lichens. — M. Millardet, qui a fait une étude spéciale de cette espèce, place le genre Myriangrium parmi les Champignons, à côté de la famille des Tubéracés (Mémoire pour servir à l’histoire des Collémacés, p. 41, extrait du vol, VI des Mémoires de la Société des sciences naturelles de Strasbourg, 1868). 96 HE. ERGAER ET. cellules individuelles de l'Algue qui sont altérées. C'est ainsi que les articles des chapelets des Arnoldia cyathodes et minutula, des Physma, touchés par les ramules spéciaux de l'hypha, gros- sissent, se déforment, s'entourent d'une membrane qui manque toujours aux articles non touchés, et finissent par se décolorer entièrement. Cette membrane, comme celle des hétérocystes, se colore en bleu par les réactifs ordinaires de la cellulose, ainsi que l’a déjà fait remarquer M. Schwendener (1). Les granules des Synalissa et des Omnphalaria, les articles des Scytonema et des Nostoc qui entrent dans la composition de divers Lichens, sont moins profondément altérés. Cependant ils sont un peu gonflés et leur contenu est plus fluide et plus homo- gène, comme on le voit en comparant les gonidies du centre du thalle avec les cellules des Algues correspondantes. Au premier abord les cellules des Protococcus et des Trente- pohlia semblent imtactes; mais la quantité de cellules vides que l'on rencontre dans les parties profondes du thalle, l'absence ordinaire de gonidies dans la couche médullaire, tandis que les parties jeunes de la plante en sont pourvues dans toute leur épaisseur, montrent que l’action de l’hypha est réelle, quoiqu'elle ne se manifeste pas par des déformations très-marquées. Les cellules des Algues-gonidies conservent, surtout dans les parties périphériques, la faculté de se muitiplier par division de la manière accoutumée. Gênées toutefois dans leur développe- ment régulier par l'étroit espace où elles sont enfermées, elles peuvent rarement prendre leur forme caractéristique. Presque toujours elles n'arriventqu’à produire des amas informes, où les cellules sont disposées sais ordre appréciable. Dans certains cas, la végétation des Algues paraît singuliè- rement activée par lhypha. C'est ce qu’on peut conclure du développement tout à fait insolite que prennent les colonies de Glæocapsa, les frondes de Stigonema, etc., transformées en Omphalaria, Synalissa, Ephebe, etc. Les gonidies, à leur tour, exercent sur l’hypha une influence (4) Algentypen, ete., p. 32, GONIDIES DES LICHENS. 97 évidente. À leur contact, celui-ci acquiert un surcroît de vitalité, qui se manifeste par la multiplication rapide et pressée des cel- lules et par la production de nombreux rameaux. Que l’on suive par exemple lethalle filamenteux du Biatora Muscorum, Leight., ou l’hypothalle floconneux qui borde une quantité de Lichens corticoles ; qu’on examine les jeunes thalles des Æoccella et des Opegrapha, ete., on constatera sans peine cette influence. Lors- que les gonidies sont peu nombreuses, l’hypha forme autour d'elles un simple réseau. Si l’agglomération est plus considé- rable, une couche celluleuse naît sur ce réseau et un très-petit thalle est alors constitué. La vigueur du développement est évidemment en rapport avec la masse de l’Algue, Cette influence n’est pas moins frappante dans les cas, assez fréquents, où la face inférieure du thalle, venant en contact avec diverses Algues, donne naissance à des céphalodies. On sait que dans beaucoup de Lichens la face tournée vers le sol est fibrilleuse et souvent dépourvue de système cortical. Mais sur les points où une relation s'établit entre l’Algue et l’hypha, il se produit une couche corticale semblable à celle de la face supé- rieure. C'est ce qu’on voit trés-bien, par exemple, dans le So/o- rina saccata Ach., dont la face inférieure est souvent parsemée de céphalodies renfermant des chapelets de Nostoc. Lorsque l'hypha pénètre dans la fronde, il peut se distri- buer également dans toute la masse de l’Algue (Æphebe, Syna- lissæ sp.), et alors la forme générale de l’Algue est à peine modifiée. Mais le plus souvent l'accroissement des fils de l’hypha se fait dans un sens déterminé. Quand ces fils sont parallèles, les frondes deviennent cylindriques ou claviformes (Synalissa conferta et symphorea). Lorsqu'ils sont rayonnants ou en éventail, ils donnent naissance à des frondes orbiculaires (Omphalariu), ou diversement lobées (Col/ema), à la forme desquelles l’Algue ne concourt plus que pour une part assez faible. Mais dans le plus grand nombre des Lichens, l'hypha enve- loppe l’Algue dans son tissu. Un réseau de plus en plus serré entoure la plante nourricière. Sur cette couche fondamentale 8° série, Bor. T. XVII (Cahier n° 2), 8 7 98 EH. BORNEE. se forment les tissus variés dont se compose le thalle des Lichens les plus compliqués. Dès que ces petits thalles ont com- meucé à se conslituer, il n'est pas rare de voir apparaître les organes de la fructfication. J'ai souvent observé des Lichina, des Collema, divers Lichens crustacés et foliacés, dont les thalles, à peine visibles à l'œil nu, contenaient déjà des spermogonies mûres ou même des commencements d’apothécies. Il m'a tou- jours paru que les gonidies ne prenaient aucune part à la forma- tion des organes reproducteurs et que ceux-ci naissaient exelu-- sivement de l'hypha. La théorie du parasitisme explique l’origine des gonidies mortes qu'on trouve dans toutes les parties des Lichens, au milieu de la couche corticale, ainsi que dans la profondeur de la couche médullaire. Elle ôte toute étrangeté à la coïncidence dans le mème thalle de gonidies dissemblables; à la présence simultanée, sur un même individu, de gonidies contenant de la chlorophylle et de gonidies renfermant de la phycochrome, différence très-importante dans les Algues et sur laquelle est fondée la distinction des deux grands groupes d’Algues infé- rieures. On comprend à la fois l'extrême ressemblance, ou plu- tôt l'identité qui existe entre les gonidies de Lichens très-divers (Roccella, Lecanora, Opegrapha), et la différence profonde que présentent les gonidies de Lichens dont le thalle et la fructifica- tion sont identiques (Szicta et Stictina, Omphalaria et Arnoldia, Opegrapha varia et jilicina). Les Algues enfermées daus le thalle des Lichens continuent à se développer à l'abri de la couche demi-transparente et hygroméirique du système cortical. Leurs cellules se multi- plient par division ou bourgeonnement, et se logent dans les vides que présente le tissu du thalle. De là l'irrégularité singu- lière de la couche gonidiale. De là peut-être aussi là disposition que les gonidies affectent dans le thalle de certaines espèces où elles forment des files verticales (Ændocarpon miniatum), des amas allongés rayonnants (Lecanora esculenta Eversm.), ou des sortes de colonnes qui occupent presque toute l'épaisseur du thalle (Lecideu grumulosa Schær.). Dans tous ces cas, les GONIDIES DES LICHENS. 99 filaments de l’hypha, étroitement rapprochés en faisceaux pa- rallèles, semblent faire obstacle au développement latéral des gonidies. À chaque espèce, à chaque geure de Lichen ne correspond pas une espèce d'Algue différente. Un assez petit nombre au contraire fournit les gonidies d'une grande variété de Lichens, La répartition irrégulière des types d’Algues dans les diverses tribus des Lichens ne montre pas qu'il y ait une corrélation merquée entre la nature des gonidies et les autres caractères des Lichens. Il semble cependant y avoir certains groupes où les gonidies offrent une assez grande uniformité. C'est ainsi que les Caliciés paraissent vivre exclusivement aux dépens des Protococcus ; que les Graphidés, dont le thalle à d’ailleurs tant de ressemblance avec celui des Caliciés, empruntent ordinaire- ment leurs gonidies aux Trentepohlia. Toutefois le nombre des Licheus dont les gonidies ont été déterminées avec quelque pré- cision est encore beaucoup trop restreint pour qu'il soit pos- sible d’insister davantage sur ce point. Plusieurs Lichens, dans quelques circonstances, envahissent accessoirement des Algues d’une espèce autre que celle à la- quelle appartiennent leurs gonidies normales. Mais y a-t-il par fois substitution complète d’une espèce à une autre? L'exemple du Pannaria triptophylla montre que celte substitution est pos- sible dans une certune mesure. Je dois dire cependant que j'ai vainement cherché à constater le remplacement du Protococcus par le Trentepohlia dans plusieurs sortes de Lichens qui crois- saient sur des bois entièrement couverts de cette dernière plante, et où toutes les conditions semblaient réunies pour favoriser cet échange, Les Algues qui entrent dans la composition des Lichens sont des plantes dont la vitalité est très-tenace et qui croissent par- tout. Il n’est pas d’endroit, pour ainsi dire, où l’on ne trouve des Protococcus, des Nostoc, des Scylonema. S'ai maintes fois observé, dans le cours de mes recherches, qu’il est presque impossible d'examiner des grattures de rochers ou d’écorces, des fragments de terre humide, des bases de Mousses, sans y 100 H. HOME. rencontrer de nombreux individus appartenant à plusieurs des genres d’Algues dont s'emparent les Lichens. Ainsi que je l'ai dit précédemment, les Algues qui fournissent les gonidies des Lichens ne se présentent pas toujours, dans les endroits où croissent les Lichens, sous leurs formes les plus développées. Elles y sont cependant et y vivent. Toutes d'ail- leurs sont de nature à y vivre au moins pendant la saison des pluies. Malheureusement la biologie des Algues inférieures est encore peu connue, et il est probable qu'avec le temps les diffi- cultés que la théorie du parasitisme paraît soulever disparaîtront complétement. Les récentes observations de M. Janczewski (1) ont déja montré que des Nostoc s’introduisent et se multiplient à l'intérieur de la fronde des Hépatiques, c’est-à-dire dans un confinement au moins aussi étroit que celui où ils se trouvent dans les Lichens. Quelque temps auparavant, M. Reinke (2) signalait la présence d’une Algue du mème groupe dans la tige d’une Phanérogame, le Gunnera scabra. Les Trentepohlia pros- pèrent dans des circonstances où l’on n'aurait pas cru leur pré- sence possible. Îls végètent dans les écorces, pénètrent dans les bois en décomposition, et j'en ai rencontré jusqu'au bord immé- diat de la mer, sur des bois baignés par l’eau salée. On ne saurait toutefois contester qu'il existe un certain anta- gonisme entre le geure de vie des Lichens et celui des Algues. L'humidité abondante et prolongée, quiest favorable au dévelop- pement des Algues, est souvent nuisible aux Lichens. Lorsqu'on maintient quelque temps dans l’eau le thalle des Lichens, l’hy- pha ne tarde pas à périr. C'est par ce procédé que MM. Famint- zin et Baranetzky ont mis en liberté les gonidies qu'ils ont culti- vées, et dont ils ont obtenu des zoospores. Les parties de l'hypha qui touchent immédiatement les gonidies résistent plus long- temps que les autres à la macération. En écrasant doucement des rameaux de Æoccella que j'avais conservés plusieurs se- (4) Zur parasitischen Lebensweise des Nostoc lichenoides (Bof. Zeitung, 1872, p.73, et Ann. des se. nat., 5° série, vol. XVI, p. 316, t. 13). (2) Ueber gonidienartige Bildungex tn einer dicotylischen Pflanse (Bot. Zeitung, 1872, p. 59). GONIDIES DES LICHENS. 401 maines dans une atmosphère humide, et dont la partie mé- dullaire et la couche corticale étaient décomposées, j'ai vu la couche gonidiale, qui semblait encore parfaitement saine, se résoudre en petites agglomérations arrondies qui ne différaient en rien des sorédies ordinaires de la plante. La mort partielle de l'hypha, due à des causes indéterminées, se rencontre parfois dans la nature. Lorsqu'on examine, par exemple, après des pluies récentes et quand ils sont encore gonflés par l'humidité, un grand nombre d'individus de Co/lema pulposum, on trouve certains exemplaires dont le thalle est er quelque sorte bipartit. Une portion a sa forme normale, l’autre ressemble beaucoup au Nos{oc commune. L'analyse de ces thalles déformés montre que la différence d’aspect est due au dépéris- sement ou à la mort locale de l'hypha. Je terminerai par la description des deux Lichens nouveaux dont j'ai parlé précédemment. LICHENOSPHÆRIA Born., Gen. nov., pl. XIE, fig. 4-7. Thallus tenellus, ramosus, fruticulosus, fere omnino stigonematoi- deus, basi corticatus. Apothecia exserta, corneo-carbonacea, apice poro pertusa. Thecæ octosporæ, paraphyses nullæ. Spermogonia tu- berculosa nigra, sterigmata simplicia, LicHENospuæriA LENORMANDI Born. mscr, Thallus fusco-niger, tomentoso-intricatus, altitud. vix 2 millim., ramulis divaricatis subsecundis, Apothecia nigra hemisphærica, Sporæ 8-næ incolores, oblongæ, medio uni-septatæ. Hab. ad rupes in montibus Peruviæ. Gonidia fusco-viridia e fila- mentis vix mulatis Sirosiphonis divaricati Külz., quorum ZLicheno- sphæria intermixta crescit, formala. Pour le thalle, le Lichenosphæria se rapproche des Gonto- nema, Spuloncema, Ephebe. WU se distingue des deux premiers par ses conceplacles clos, semblables à ceux des Sphéries, et par absence de paraphyses. Il s'éloigne de l£phebe par ses concep- 4102 E. BORNE. tacles extérieurs, non plongés dans le tissu du thalle. Les thè- ques, les spores, les stérigmaltes et les spermaties sont d’ailleurs tout à fait semblables dans la plante du Pérou et dans l'£vhebe pubescens. ARNOLDIA MINUTULA Born., Sp. nov., pl. XV. Thallus niger, minimus, semi-millimetrum vix superans, globosus vel piriformis. Apothecia fere endocarpea epithecio rufescente. Gela- üna hymenea iodo cærulescens. Sporæ octonæ ellipsoideæ obtusæ simplices, paraphyses articulatæ tenues. Sterigmata simplicia, sper- malia oblonga. Conidia in filis radicalibus evoluta, sphærica, nigro- violacea. Hab. ad terram secus vias in pinelis Galloprovinciæ prope Antibes. Gregarie crescit, cum ANostoc lichenoide Vauch., intermixta eique simillima. Cette espèce est très-voisine de l’Arnoldia cyathodes Mass. dont elle ne diffère guère que par sa pelite dimension et ses spores obtuses. En général, lhypha est également réparti dans toute la masse gélatineuse; mais j'ai vu quelquefois des portions du thalle qui en étaient complétement dépourvues. Ces parties, ordinairement arrondies et bien limitées, constituaient de purs Nostoc inclus dans le thalle du Lichen. — J'ai observé deux fois des thèques contenant des spores bien développées, dispersées isolément ou par groupes de deux ou trois dans la profondeur du thalle et à une assez grande distance de l’apothécie. Ces thèques et ces spores étaient d’ailleurs entièrement semblables à celles que contenait l'hyménium. GONIDIES DES LICHENS. 103 EXPLICATION DES PLANCHES. Les noms des genres d’Algues auxquels se rapportent les gonidies de Lichens figurées dans chaque planche sont imprimés en petites capitales, Ceux des Lichens sont en ilaliques. Toutes les figures ont été dessinées à la chambre claire. PLANCHE 6. TrenrepouLiA Mart. (CAroolepus Ag.). Opegrapha varia Pers. D'après des échantillons vivants pris sur les Oliviers à Antibes (Alpes-Maritimes). Fig. 4, Filaments de Trentepohlia (Chroolepus umbrinum Kütz.) pris à la périphérie du thalle et sur lesquels est venu s'appliquer Fhypha du Lichen. La plus grande partie du filament supérieur est libre; les cellules extrèmes, c’est-à-dire les plus âgées et les plus jeunes, sont seules touchées par l'hypha.— Grossissement de 950 diamètres. Fig. 2. Portion d’un filament dont la transformation en gonidies est plus avancée presque complète. — Gross, de 950 diam. Fig. 3 et 4. Gonidies extraites de la partie du thalle qui avoisine les apothécies. Dans la figure 4, deux gonidies sont fixées à la fois à deux ramules différents de l’hypha. — Gross. de 950 diam. Verrucaria nitida Schrad, D'après des échantillons desséchés récoltés à Cherbourg. Fig. 5. Filaments de Trentepohlia (Chroolepus umbrinum Kütz.) pris sous la couche épidermique de l'écorce d’un Hêtre. — Gross. de 500 diam. Fig. 6. Autre filament dont un rameau s’est pelotonné à l’intérieur d’une des cellules corticales. — Gross, de 500 diam. Fig. 7 et 8. Gonidies extraites d’un thalle fructifié de Verrucaria nitida, La présence de l'hypha est la seule différence qu'il y ait entre ces gonidies et le Trentepohlia. -— Gross. de 500 diam. Roccella phycopsis Ach, D'après des échantillons desséchés récoltés près de Cannes, Fig. 9 à 41. Gouidies extraites du thalle après ébullition dans une solution de potasse caustique, ct montrant les diverses manières dont l'hypha se fixe aux gonidies. — Gross, de 950 diam. Fig. 42. Gonidies rameuses de Roccella phycopsis colorées en bleu violet par le chloro- iodure de zinc. Ces gonidies ont tous les caractères du Trentepohlia umbrina. — Gross. de 500 diam, 40 E. BORNE. PLANCHE 7. TRENTEPOULIA Mart. Roccella phycopsis Ach, D'après des échantillons vivants recueillis à Saint-Malo (Ille-et-Vilaine). Fig. 4-3. Coupes verticales d’un morceau d’écorce chargée de Roccella à divers degrés de développement, — Fig, 4, Dans ce fragment le Trentepohlia et l'hypha du Lichen sont enfermés dans les cellules de l'écorce. — Fig. 2. Couche superficielle de Phypha à la surface de laquelle se voient un filament isolé et deux touffes de Trentepohlia. À droite, l'Algue est presque entièrement enveloppée par le Lichen, et la couche corticale est en partie formée. — Fig. 3. Jeune thalle complétement formé. Le thalle adulte à la même structure, avec cette seule différence que les gonidies ont disparu du centre du thalle.— Gross. de 250 diam. Fig. 4. Filament de Trentepohlia auquel est fixé l’hypha du Roccella, — Gross. de 500 diam. PLANCHE 8. TrenreronrA Mart. Chaiodecton nigrocinctum Montg, D'après un échantillon desséché provenant de l'ile Bourbon (herb. Bory). Fig. 4. Gonidie rameuse extraite du thalle, La ramification, l'attache des articles, le mode de multiplication des cellules, sont les mêmes que dans les Trentepohlia. Les filaments incolores de l'hypha se fixent sur l’Algue-gonidie comme les plantes grim- pantes adhèrent aux objets qui leur servent de support. Les filaments colorés en brun appartiennent à l'hypothalle du Lichen. — Gross. de 250 diam. Cœnogonium confervoides Nyl. D'après un échantillon provenant de l'ile Bourbon (herb, Bory). Fig, 2. Rameau de Trentepohlia constituant la gonidie du Cœnogonium confervoides Nyl.— Gross. de 27 diam. Fig. 3 et 4. Fragments du même rameau montrant la manière dont l'hypha s'étale à la surface de l’Algue. A l'extrémité des ramules les articles sont complétement nus, — Gross. de 330 diamètres. Byssocaulon niveum Montg. D'après un échantillon desséché provenant de l'ile Juan-Fernandez (herb. Bory). Fig. 5. Gonidie filamenteuse articulée extraite du thalle et gonflée par la potasse, Le parasilisme de l’hypha sur le Trentepollia est de la plus complète évidence dans cette préparation.,— Gross, de 950 diam. GONIDIES DES LICHENS. 4105 PLANCHE 9. PayLLiacriDium Kütz. Opegrapha filicina Montg. D'après un échantillon desséché récolté à Bahia par Salzmann (herb, Bory), Fig. 4 et 2. Frondes de Phyllactidium développées à la surface d’une feuille d’arbre, Une des frondes est très-jeune, l’autre est adulte. — Gross. de 250 diam. Fig. 3. Fronde que l’hypha de l’Opégraphe commence à envahir. Le bord extérieur de l’Algue, c’est-à-dire la portion la plus récemment dércppnee est seul en contact avec l’hypha. — Gross. de 500 diam. Fig. 4, Fragment du thalle de l'Opégraphe vu à plat. — Gross. de 650 diam. Fig. 5. Coupe de l’Opégraphe passant à travers une apothécie. La fronde du Phyllac- tidium est comprise dans la paroi de celle-ci. Le tissu du thalle, épais autour du fruit, est réduit ailleurs à une mince couche filamenteuse. — Gross. de 250 diam. Fig. 6. Portion de la coupe précédente plus grossie. — Gross. de 650 diam. Prorococcus Ag. Cladonia furcata Pers. D’après des échantillons vivants récoltés à Antibes. Fig. 7. Coupe verticale du thalle. Les gonidies forment une bande irrégulière au- dessous de la couche corticale. — Gross. de 330 diam. Fig, 8. Fragment de la même coupe très-grossi pour montrer le ode d'attache de l’hypha aux gonidies, — Gross. de 950 diam. Fig. 9. Gonidies isolées autour desquelles les rameaux de l’hypha forment une sorte d’involucre, — Gross, de 950 diam. PLANCHE 40, ProrTococcus Ag, Lecidea cinereo-viürens Schær, D'après un échantillon desséché recueilli à Cannes. Fig. 4. Fragment extrait de l’intérieur du thalle, dans lequel on voit clairement la manière dont l’hypha s'attache aux gonidies. — Gross, de 950 diam, Physcia parietina Nyl. Fig. 2. Spores semées sur une couche de Protococcus viridis et dont la germination est assez avancée, Comme dans la figure précédente, l’hypha s’est fixé aux cellules 106 EH. BORNET. du Protococcus, soit directement, soit par un petit ramule latéral, Dans la figure infé- ricure à gauche, les ramules forment déjà autour de la gonidie un petit involucre. — Gross. de 950 diam. Biatora Muscorum Leight. Fig. 3. Spores semées sur Protocorcus viridis Ag. L’hypha provenant de plusieurs spores envahit un groupe de cellules entre lesquelles il pénètre et se ramifie. — Gross, de 950 diam. PLANCHE 41. SCYTONEMA Àg. Stereocaulon ramulosum Sw. D'après des échantillons desséchés provenant de l’île Bourbon (herb. Bory), Fig. 4. Coupe longitudinale d’une portion de céphalodie. Au centre, les gonidies sont disposées en longs filaments et plongés dans un réseau lâche formé par l’enlrecroise- ment de l'hypha. Immédiatement au-dessous de la couche corticale le tissu est plus serré et lesgonidies sont réduites à un pelit nombre de cellules. — Gross. de 330 diam. Fig. 2, Gonidies extraites de la même céphalodie. On reconnait sans peine dans ces gonidies les gaines, les hétérocystes et les filaments géminés des Scytonema. — Gross. de 330 diam. Fig. 3. Fragment de la même céphalodie beaucoup plus grossi, L'hypha n’est pas en relation immédiate avec les cellules vertes du Scytonema, mais simplement appliqué sur la gaine. — Gross, de 650 diam. Coccocarpia molybdea Pers. D'après des échantillons desséchés provenant de l’île Bourbon (herb. Bory). Fig. 4. Filaments d’un Seylonema qui croissait sur le Sfereocaulon ramulosum, et que j'ai trouvé aussi sur les écorces où habitait le Coccocarpia, La figure est dessinée d’après ces derniers échantillons, — Gross. de 330 diam. Fig. 5. Très-jeune thalle de Coccocarpia molybdea va à plat. Les gonidies forment de longues séries parallèles où l’on reconnait les ramifications géminées et les hétéro- cystes du Scytonema. — Gross. de 330 diam. Fig. 6. Coupe verticale du thalle adulte du même Lichen, Ea disposition des gonidies en files régulières a complétement disparu. Des hétérocystes, reconnaissables à leur couleur jaune, se remarquent eucore çà et là. Les gaines ne sont plus distinctes, La manière dont l'hypha s'attache aux gonidies est d’ailleurs la même que dans le Cladonia furcata, — Gross, de 650 diam. GONIDIES DES LICHENS. 107 PLANCIIE 412 Nosroc Vauch, Physma chalazanum Mann. D’après des échantillons vivants récoltés à Antibes. Fig. 4. Chapelcts extraits du thalle. Deux articles sont en connexion avec l'hypha. On voit nettement que le ramule de l’hypba se prolonge dans l’intérieur de la goni- die, — Gross. de 950 diam. SGYTONEMA Ag. Dictyonema sericeum Montg. D'après un échantillon desséché provenant de l’ile Bourbon (herb. Bory). Fig. 2, Gonidic filamenteuse extraite du thalle et conservant tout à fait inaltérés les signes caractéristiques du genre Scytonema. — (Gross. de 160 diam. Fig. 3. Fragment de Dictyonema auquel adhère un des filaments incolores de l’hypha extérieur. La gaine ne renferme plus que quelques arlicles colorés du Scytonema. Les cellules de l’hypha qui ont pénétré dans la gaine ont pris une forme différente de celles qui sont extérieures. Leurs bords sont ondulés et se moulent exactement sur les cellules voisines. — Gross. de 500 diam. Fig. 4. Autre fragment dans lequel le filament coloré du Scytonema subsiste à l'inté- rieur du tube formé par l'hypha. — Gross. de 500 diam. Fig. 5. Coupe transversale d’un filament de Dictyonema. Le centre est occupé par deux cellules appartenant au Scytonema, autour duquel les filaments de l’hypha for- ment un cercle régulier. — Gross. de 950 diam. PLANCHE 143. STIGONEMA Ag. (Sirosiphon Kütz.). Lichenosphæria Lenormandi Born. mscr. D’après des échantillons desséchés provenant de la Cordillère du Pérou, Lenormand, n° 412. Fig. 4. Fruticule isolé portant des apothécies et des spermogonies. — Gross, de 50 diam. Fig. 2. Portion de filament d’une espèce de Sfigonema (Sirosiphon divaricatus Kütz.?) mélangé au Lichenosphæria et qui fournit les gonidies de ce Lichen, —{Gross. de 250 diam. Fig. 3. Sommité de ramule portant une spermogonie, On voit à l’intérieur de la gaine et appliqués sur les cellules colorées du Sligonema, quelques filaments longitudi- naux rameux appartenant à l'hypha. Cette préparation a été un peu gonflée par la solution de potasse. -— Gross. de 500 diam. 108 E. BORNET. Fig. 4, Stérigmates et spermaties. — Gross. de 500 diam. Fig. 5. Coupe longitudinale d’une apothécie. — Gross. de 500 diam. Fig. 6. Thèques et spores. — Gross, de 500 diam. Fig. 7, Coupes transversales de Lichenosphæria pratiquées à diverses hauteurs, et sur lesquelles on voit les filaments de l’hypha disposés irrégulièrement autour des cellules du Stigonema. — Gross. de 250 diam. Stereocaulon furcatum Fr. D'après des échantillons desséchés provenant de la Guadeloupe (herb, Bory). Fig. 8. Coupe verticale d’un Stigonema (Sirosiphon saxicola Næg.) envahi et déforme par l’hypha du Slereocaulon sur lequel il s’est développé. Au-dessous de la couche corticale se voient les gonidies normales du Sfereocaulon. On reconnaît encore, au milieu du tissu filamenteux de l’hypha, la disposition de cellules et la ramification propre aux Stigonema, — Gross. de 1460 diam. Fig. 9. Fragment de la préparation précédente assez grossi pour rendre visibles les relations de l’hypha et des gonidies. La structure est la même que dans l’Ephebe pubescens Fr. — Gross. de 330 diam. Spiulonema paradoxzum Born. D’après des échantillons récoltés à Vallauris, près d'Antibes, Fig. 10. Extrémité d'un ramule gonflé par l’action de la potasse bouillante. La matière gélatineuse, très-distendue, laisse apercevoir les filaments de l’hypha appliqués sur les cellules colorées du Sfigonema. — Gross. de 250 diam. Fig. 11. Coupe transversale d’un gros rameau également traité par la potasse, Les gonidies qui, dans l’Algue pure, forment des verticilles réguliers et contigus, sont irrégulièrement disséminées entre les filaments de l'hypha. — Gross. de 50 diam. PLANCHE Al, SCYTONEMA Ag. Pannaria triptophylla var. nigra Ny1 D’après des échantillons vivants recueillis à Antibes. Fig. 4. Coupe du thalle comprenant deux tubercules et une portion des filaments bleus de l’hypothalle, Chacun de ces tubercules présente deux sortes de gonidies. Les unes sont en files parallèles, d’un vert grisätre. Les autres, agglomérées sans ordre apparent, sont plus grosses et d’un vert bleuâtre.— Gross. de 250 diam. Fig. 2 et 3. Fragments isolés des deux sortes de gonidies. Le filament représenté dans la figure 2 est terminé par un hétérocyste. — Gross. de 330 diam. Fig. 4, Tubercule très-jeune renfermant un filament coloré contourné en spirale. Il était entièrement semblable, pour la forme et la grandeur, aux petites colonies de Nostoc, parmi lesquelles il s'était développé. Les poils dont il est hérissé sont des GONIDIES DES LICHENS. 109 prolongements de l'hypha qui vont s’allonger beaucoup, se ramifier, et contribuer à former le réseau dé l’hypothalle. — Gross. de 500 diam. Fig. 5. Développement d’un tubercule fruticuleux renfermant les gonidies représentées dans la figure 2, Il se forme aux dépens d’une touffe de Scytonema. L'hypha a pé- nétré dans les gaines et s’y est développé en un tissu parenchymateux. Le filament central du Scytonema est encore bien reconnaissable à l'extrémité des rameaux; mais dans la partie inférieure les cellules ont perdu toute régularité. Cette figure a été dessinée d’après une préparation distendue par la potasse caustique et colorée par l'iode.— Gross, de 500 diam. Fig. 6 et 7. Développement de tubercules de Pannaria triptophylla renfermant les gonidies filamenteuses de la figure 3. Contrairement à ce qu’on voit dans la figure précédente, l’hypha s'applique ici à la surface de l’Algue et tend à l’envelopper dans son tissu. — Gross. de 650 diam. PLANCHE 49. NostToc Vaucher. Arnoldia minutula Born. mscr. D'après des échantillons vivants recueillis à Antibes. Fig. 1. Groupe d'individus d’Arnoldia minutula grossis 15 fois. Fig. 2. Coupe longitudinale d’un exemplaire fructifié. — Gross. de 40 diam. Fig. 3. Fragment de la coupe précédente. -— Gross. de 500 diam, Fig. 4. Fragment de thalle montrant la connexion de l’hypha et des gonidies, Les arti- cles des chapelets touchés par l’hypha grossissent beaucoup et s’entourent d’une mem- brane résistante, — Gross. de 950 diam. Fig. 5, Chapelets isolés auxquels adhère un ramule de l’hypha. L'un d’eux porte en même temps un hétérocyste. — Gross. de 950 diam. Fig. 6. Spores acrogènes nées sur des filaments obtenus en cultivant, dans une goutte d’eau, de très-minces fragments du thalle.— Gross. de 950 diam. PLANCHE 46. GLozocarsA Kütz, Synalissa conferta Born. D'après un échantillon vivant récolté à Vallauris, près d'Antibes. Fig. 4. Coupe du thalle montrant les logettes gélatineuses où sont renfermées les cel- lules colorées du G/æocapsa. L'hypha suit le contour des logettes et envoie à chaque cellule colorée un ramule qui s’y fixe par une dilatation piriforme. Un filament de l'hypha s’est allongé au delà du thalle. — Gross. de 650 diam. 110 H. BORBNET. Synalissa symphorea Nyl. D'après des échantillons vivants recucillis à Antibes. Fig. 2. Portion de l’intérieur du thalle. À la partie inférieure de la figure se trouvent deux cellules provenant de la division d’une cellule unique ct renfermées dans la même enveloppe générale, qui sont attachées à deux ramules différents de l’hypha. — Gross. de 950 diam. Fig, 3. État fructifère du G/æocapsa stegophila Tzigs. Dans un exemplaire de Syna- dissa conferta, j'ai trouvé toute une partie du thalle qui avait subi la même transfor- mation. Cet exemplaire avait à la fois le fruit d’une Algue et l'apothécic d’un Lichen. Selon toute apparence, le Glæocapsa stegophila fournit les gonidies du Synalissa symphorea. — Gross. de 330 diam. Omphalaria pulvinata Ny1. D'après un échantillon desséché (Hepp, Flecht., n° 658). Fig. 4. Gonidie entourée d’une épaisse membrane lamelleuse tout à fait semblable à celle qui enveloppe les cellules des G/æocapsa. Les ramules de l’hypha traversent cette enveloppe pour s'appliquer sur la cellule colorée, — Gross, de 950 diam. Omphalaria Notarisit Mass. D'après des échantillons vivants recueillis à Antibes. Fig. 5. Coupe du thalle. Quoique le tissu soit serré, on distingue très-bien la marche de l’hypha, les ramules qu'il envoie aux gonidies, et les groupes formés par la divi- sion successive de celles-ci. — Gross. de 650 diam, Fig. 6. Fragment de l'échantillon publié dans l'Erbar. crittog. [tal., n° 744, La divi- sion des gonidies est exactement semblable à celle des Glpocapsa ; elles sont groupées par deux, par trois ou par qualre, et, quoique chaque groupe provienne évidemment de la division d’une seule cellule, la plupart des gonidies sont fixées chacune à un filament particulier de l’hypha. — Gross. de 950 diam. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS OÙ ÉNUMÉRATION DES PLANTES DE LA NOUVELLE-GRENADE AVÉC DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES Par MI. MRHANA cé Ÿ. E. FLANCHON (!) XVI. — GERANIACEZÆ, DC., Prodr., I, 673; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., I, 269. Aucr. J. TriAna. I — GERANIUM L'Hérit, Endi. Gen., n° 6046; Benth. et J. D. Hook., £, c, 4. Geraniom nirrusum HBK., Nov. Gen. et sp., N, 230; DC., Prodr., K, 639; Wedd., CAloris Andina, K, 286. Plateau de Tuquerres et Andes de Pasto, alt. 3000 mètres (Triana, Jameson) ; entre Ibague et Cartago, dans les régions froides du Quindio (Goudot); los Laches, cordillère de Bogota (Goudot); paramo de Ruiz (Purdie). 2. GERANIUM CUCULLATUM HBK., Nov. Gen. et sp., V, 231; DC., Prodr.,1, 639; Wedd., CAhloris, IE, 285, Près d’Almaguer, Andes de Pasto, alt. 3300 mètres (Humboldt et Bonpland) ; paramo de San-Urban (Purdie). B elongatum Wedd., £. c. Paramo de Chipaque, cordillère de Bogota, alt, 3200 mètres (Triana) ; ibid., paramo de Usaquen (Goudot). (4) Voy. t, XVI, p. 3614 112 J. TRIANA ET J. E. PLANCHON 3. GERANIUM MuLrTicers Turcz.,in Bull. Soc. Mosc. (1858), XXXE, 1, 4173 Wedd., Chloris Andina, I, 287. Paramo de Guasca, cordillère de Bogota, alt. 3000 mètres (Triana); province de Pamplona (Purdie, Funck etSchlim, n. 861). li. GERANIUM su8NuDICAULE Turez., /. c., 118. Sierra Nevada de Merida (Funck et Schlim, n. 1428 ; Linden, n. 466). 5. GERANIUM CHILOENSE Willd., in HBK., Nov. Gen. et sp., V, 231; DC., Prodr., I, 639. Vulgo : Yerba de San-Pedro à Tuquerres. Plateau de Tuquerres, cordillère de Pasto, alt. 3000 mètres (Triana). Notre plante répond en général assez bien au Geranium chiloense de l’herbier Bonpland, n. 2292, surtout par ses pédoncules uniflores. 6. Geranium pissecTrum L.?; DC., Prodr., I, 643. Yerba-Buenal, forêts du Quindio, alt. 2500 mètres (Triana); Cuchilla- seca (Goudot). Notre plante diffère du véritable Geranium dissectum par quelques nuances, telles que la longueur des stipules, la profondeur moindre des incisions des feuilles, etc.; mais nous ne voulons pas nous hasarder à en constituer une espèce distincte. Elle ressemble également au Geranium Carolineanum, qui a constamment les pédicelles très-courts. 7. GERANIUM STRAMINEUM +, pérenne cæspitosum, folis pal- matim lobaüs, lobis trilobulatis obtusis erassiusculis nervis supra impressis glabris, petiolis carnosulis stipulis elongatis stramineis, peduneulis petiolum medium vix æquantibus, foliolis calicinis lanceolatis acutis ciliatis, petalis violaceis. Quebrada de los Venados, pic du Tolima (Goudot). Espèce très-voisine du Geranium sessiliflorum, qui s’en distingue ce- pendant très-facilement par ses stipules longues, étroites et foliacées, par ses feuilles glabres, moins profondément lobées, à lobes simplement trilobés, par les folioles du calice glabres sur leur dos, etc. 8. GerANIUM LinpENtANuM Turcz., /. c., 118. Vulgo : Yerba del dedo. Plateau de Bogota, alt. 2800 mètres (Triana); Bogota, salto de Tequen- dâma (Goudot). | PRODROMUS FLORÆ NOVO=-GRANATENSIS. 115 Espèce très-voisine du Geranium chiloense, mais qui s’en éloigne par ses pédoncules biflores, ses stipules plus allongées, ses feuilles pubes- centes sur toute sa surface. 9. GErANIUM GRACILIPES +, caule foliorum reliquis sipulisque longe acuminatis imbricatis badiis dense vestito, folis inferiori- bus petiolis gracilibus erectis longissimis glabratis, limbo pal- matim 7-lobato subtus holosericeo v. velutino, superioribus sessilibus lobis acutioribus, pedicellis bifloris, bracteis linea- ribus acutis, florum pedicellis villosis, foholis calicinis ovatis mucronulatis extrorsum pubescentibus, petalis obovatis oblusis glabris calicem duplo superantibus. Quindio (Bonpland). Très-voisin du Geranium subnudicaule; mais ses tiges dressées et recou- vertes à la partie inférieure d’écailles apprimées, la pubescence fine et veloutée qui recouvre principalement la face inférieure des feuilles, la manière de se ramifier, les inflorescences par dichotomies, etc, sont les principaux caractères qui l'en distinguent. il. — ERODIUM Herit. Endi., Gen., n. 6045; Benth. et J, D. Hook., /. c. 4. Eronium moscaarum Willd., Sp. : DC., Prodr., L, 647. Vulgo : A/fileres. Cordillère de Bogota, alt. 2800 mètres (Triana) ; Andes de Tuquerres, alt. 3000 mètres (Triana); Bogota (Goudot) ; ibid. (Bonpland, plante qui lui fut communiquée par Mutis). Plante complétement naturalisée dans le pays. Les folioles sont plus ou moins profondément découpées. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — La plus grande partie des Geranium de la Nouvelle-Grenade habite les paramos des Cor- dillères au sommet des Andes; quelques espèces néanmoins se trouvent dans la région tempérée américaine. Peu nombreux, les Greranium andins représentent les types des genres abon- dants en espèces, dans la zone tempérée du globe. Comme plusieurs autres Geranium, nos espèces andiues ont 5° série, Bot. T. XVII (Cahier n° 2). # 8 11h J. MRAANA HU JB. HE. PLANCHON. des propriétés astringentes : telles sont la Yerba del dedo et la Yerba de San-Pedro par exemple, qui, à ce titre, sont préconi- sées dans la médecine populaire, Différentes espèces de Geranium ei de Pelargonium exotiques sont cultivées comine plantes ornementales dans les jardins de la région tempérée. XVIL — OXALIDEÆ. DC., Prodr., 1, 659; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., F, 276. AUCT. J. TRIANA. Ï. — OXALIS L. Endl., Gen., n° 6058; Benth. et J. D. Hook., /. c. 4. Oxaus TuserosA Savi; DC., /. c. Vulgo : Hibras. Cultivé dans les lieux froids et tempérés des Andes de la Nouvelle- Grenade, entre 2500-3200 mètres (Friana). Les tubercules de cette plante ressemblent à des Cerises rouges; les Indiens les mangent cuits ; ils sont alors insipides et gluants. 2. Oxanis ScHRADERIANA HBK., Nov. Gen. etsp., V, 236; DC., Prodr., 1, 695. Forêts du Quindio, alt. 3600 metres (Humboldtet Bonpland). Espèce à racines bulbeuses, et à feuilles ressemblant à celles des Marsilea. 3. OxaLis PuB8ESCENS HBK., /Vov. Gen. et sp., V, 239; DC., Prodr., 1, 691. Oxalis refracta Turcz.,in Bull. Mose,,1853,4, 130, non ASH. Vulgo : Chulco à Bogota. Plateau de Bogota, alt. 2700 mètres (Triana); Bogota (Goudot). — Venezuela, Truxillo et Merida (Linden, n. 600). Les tiges charnues de ceite plante contiennent un suc assez acide, h. Oxaris meDpicaciNEA HBK., Z. e., 254; DC. Le. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 115 Oxalis pichinchensis Benth., Plant. Harhwo., 166. Oxalis lotoides Hook., Icon. plant., t. 661, non HBK Nouvelle-Grenade (Humboldt et Bonpland) ; paramos de Chipaque, cordillère de Bogota, alt. 2580-3000 mètres (Triana); plateau de Tu- querres, alt. 3000 mètres (Triana). Cette espèce est voisine de l’Oxalis scandens. 5. Oxauis Loroines HBK., /. c., 241 ; DC., Z c., 692; Wedd., Chloris Andina, H, 292. Forêts tempérées du Quindio, alt. 2600 mètres (Humboldtet Bonpland). 6. Oxazis mozris HBK., . c.; DC., L.c. Près d’Almaguer, cordillère de Pasto, alt. 2600 mètres (Humboldt et Bonpland). Le type de cette espèce est très-incomplet dans l’herbier de Humboldt conservé au Muséum ; mais elle est évidemment très-voisine de l'Oxalis lotoides, dont les différences réelles ne peuvent être exactement signalées. 7. Oxauis scanpens HBK., Nov. Gen. et sp., V, 2h; DC., Prodr., 1, 692. Oxalis mollis Benih., Plant. Hartw., 167, non HBK. Forêts du Quindio, alt, 2600 mètres (Humboldt et Bonpland); Quindio et près du salto de Tequendama, cordillère de Bogota, alt. 2600 mètres (Triana) ; Quindio, province de Mariquita (Linden, n. 1116; Hartweg, n. 939). 8. Oxais riiroRMIS HBK., /, c., 245; DC., dc, 639; Benth., Plant. Harho., 167. Près de Guaduas, province de Bogota, alt. 1300 mètres (Humboldt et Bonpland); Bogota (Hartweg, n. 933). Cette espèce se distingue de l’Oxalis lupulina par ses pédoncules uni- flores. M. Weddell (Chloris Andina, U, 292) considère l'Oxalis micro- phylla HBK., non Poirt.— Oxalis parvifolia DC.,— comme simple forme ou variété de l’'Oxalis filiformis, bien que cette plante ait les pédon- cules plus longs et les fleurs plus grandes, 9, Oxauis ALBICANS ? HBK., /. c.; DC., /. c., 6992. Laguna de Tuquerres (Triana). 116 J. DREANA HA J. HN. FPLANCHMON. 40. Oxais cupucinA HBK., Woo. Gen, et sp., N, 2h11; DC., Prodr., E{, 639. Près d’Almaguer, dans la région froide, alt. 2600 mètres (Humboldt et Bonpland). AA, Oxauis ErtoLeris Wedd., /. c., I, 290 ; Walp., Ann., VIL 495. Paramo de San-Urban, province de Pamplona (Purdie). 12. Oxaris PsoraLeoïDes HBK., /Vov. Gen. et sp., N, 2h46, t. 470; DC, /. c., 690. Près de Bogota ? (Humboldt et Bonpland). 43. Oxauis Nez DC, Prodr., 1, 677; Seem., Bot, of He- rald, 9h; Walpr., ep, 1, 489. Savanes de Nata, isthme de Panama (Seemann), golfe de Fonseca (Sinclair). 44. Oxauis Hepysaroines HBK., / c., 247; DC., L. c., 691 ; Seem., Z. c. Forêts du Quindio et près de Bogota, alt. 2688 mètres (Humboldt et Bonpland); près de Pansitara, province de Popayan, alt. 2100 mètres (Humboldt et Bonpland) ; la Mesa, province de Bogota, alt. 1400 mètres (Triana); Jiramena, sur les bords du Meta, alt. 300 mètres Triana) ; Punta de Garachine, Darien (Seemann). 15. Oxauis Barrecieri Jacq., Or., n. 3: DC., Z. c., 690. Oxalis microcarpa Bert. Oxalis stricta Griseb. in herb. Kew. Oxalis cearensis Turcz., in Bull. Mosc. (1859), 272. Oxalis cajanifolia ASH., FT. Bras. merid., X, LL0. Tulua, vallée du Cauca (Holton in herb. Kew.). — Venezuela, colonie Tovar (Fendler, n. 448). 16. Oxaus meziLoroines ASH, /. c., 412. La Mesa, prov. de Bogota, altit. 1380 mètres (Triana). Notre plante répond assez bien à la description de l'Oralis melilotoides de la flore du Brésil méridional. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 117 47. OxaLis seriuM ASH, L. c. Panama, Chagres (Fendler, n. 26). * Biophytum. 18. Oxazis DENDROIDES HBK., oo. Gen. et sp., NV, 250. Biophytum dendroides DC., Prodr., 1, 690. Entre Guaduas et la Quebrada de la Carbonera, alt. 1200 mètres (Hum- boldt et Bonpland) ; sur les deux versants de la cordillère de Bogota, alt. 1400 mètres, et dans la vallée du Cauca, alt, 1000 mètres (Triana). DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Comme les Geranium, les Oxalis de notre région préfèrent les localités froides et tempé-- rées des Andes ; cependant plusieurs espèces, surtout parmi celles à tiges caulescentes, descendent jusque dans la région chaude avec quelques Biophytum. XVII. — TROPÆOLEZÆ Juss. DC., Prodr., 1, 683; Benth. et J. D, Hook., Gen, pl., 1, 273, AUCT, J. TRIANA, IT. — TROPÆOLUM Lin. Endi., Gen., n° 6063; Benth. et J, D. Hook., Z. c., 1. TrorÆoLum MAJUS L.; DC., Prodr., [, 683. Vulgo : Caracucho grande à Bogota. Abonde dans les haies humides du plateau de Bogota et dans plusieurs autres localités de la zone froide, entre 2500-3000 mètres d'altitude au-dessus du niveau de la mer (Triana); province de Pamplona (Funck et Schlim, n. 1455). La grande Capucine, très-répandue dans les lieux froids des Andes, a été introduite depuis environ trois siècles en Europe, où elle s’est défi- nitivement naturalisée, 2. TropæoLuM Lossianum Hook., Bof. Mag., 1. 1097; Wälp., Rep., N 3 118 JS. 'MRHANA UK JS. El. HE ANREHEON. Tropæolum pelioforum Benth., Plant, Harto., 127 ; Walp., duc: | Colombie (Lobb). 3. Tropæorum cirrires Hook., Jcon. pl., t. h11; Walp., Rep. 1, 166. Une forme à feuilles élargies de cette espèce se rencontre dans les forêts de Fusagasuga (Hartweg); près de Junca, cordillère de Bogota et près de los Fraïles, dans les forêts du Quindio, alt. 1600 mètres (Friana). Les feuilles de cette espèce sont quelquefois marbrées et teintées de violet en dessous, et ses pédoncules floraux longs et grêles se contournent en tire-bouchon, ainsi que l'indique le nom imposé par Hooker. h. TroPæocum rurrrosuM Ruiz et Pav.; HBK., Nov. Gen. et sp., V, 251; DC., Prodr., I, 68k. Vulgo : AVavos et Cuvios, dans la prov. de Bogota, Mayua dans celle de Popayan. Cordillère de Bogota, cultivé généralement à cause de ses tubercules, alt. 2700 mètres (Triana); salto de Tequendama, près de Bogota (Gou- dot) ; Puracé, Andes de Popayan (Humboldt et Bonpland). Les tubercules de cette plante, de grandeur moyenne et napiforme, sont tantôt blanchâtres (/Vavos), tantôt jaunâtres (Cuvios). Les deux variétés sont cultivées presque partout dans les lieux élevés des Cordil- lères. Quoique ces tubercules soient insipides et gluants après avoir été cuits, ils sont cependant d’une grande consommation chez les Indiens. Les C’uvios servent particulièrement à faire une sorte de bouillie fermentée assez agréable, o. TropÆoLuM Smituit DC., Prodr., 1, 68h. Tropæolum peregrinum Lan, excel. Feuill. syn., ex Smith., in Rees Cycl., 36, n. 11. Bogota, salto de Tequendama et cultivé dans les jardins des villes du plateau, alt. 2300-3000 mètres (Triana); province de Bogota, alt. 2700 mètres (Linden, n. 779); la Baja, province de Paimplona (Funck et Schlim, n. 1395). — Venezuela, Truxillo et Merida (Linden, n. 390). 6. TroPæoLuM ADuNcum Smith ; DC., Prodr., [, 680. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 119 Tropæolum peregrinum Jacq., Schæmb., 1, 98; HBK., Nov. Gen. et sp., N, 252, non Lin. Valgo : Pajarito amarillo. Plante élégante cultivée partout dans les jardins de la région froide. Presque toujours en fleur, elle sert à former des guirlandes et à faire des murs de verdure. 7. TroPxÆoLum curysanrauM Planch. et Lind., in Van Houtte., Flore des serres, X, 97, €. tab.; Walp., Ann., IV, 398. Près de Tenasuca, Andes de Bogota, alt, 1800 mètres (Triana); près de Tena (Goudot). Jolie liane introduite par nous en Europe, de graines envoyées à l’éta- blissement d’horticulture de M. Linden, de Bruxelles. Rappelle par ses fleurs le Tropæolum aduncum. 8. TroræoLum DecreriaNum Moritz et Karst.; Van Houtte, F1, des serres, N, 190; Walp., Ann., Il, p. 238. Tropæolum cirripes Beuth., PL. Hartw., 166, non Hook. Tropæolum trilobum Turez., in Bull. Soc. imp. Mosc. (1858), h24. Tropæclum bogotense Turez., /. e., 425. Andes du Quindio et de Bogota, alt. 2509-3000 mètres (Triana); pa- ramo de San-Fortunato, cordillère de Bogota (Goudot); forêts de Fusa- gasuga (Linden, n. 853, Hartweg); la Baja, province de Pamplona (Funck et Schlim, n. 1394); paramos de la province d’Ocaña (Schlim, n. 355 et 357); San-Miguel (Pourdie, sous le nom de 7, cirripes). — Venezuela, col. Tovar (Fendler, n. 149 ; Moritz, n. 1676). Espèce très-voisine du Tropæolum pubescens, dont elle diffère presque uniquement par ses feuilles tout à fait glabres. Les lobes obtus des feuilles varient de trois à sept. La forme à feuilles trilobées est celle que Tureza- ninow a appelée 7. frilobum. Découverte primitivement au Venezuela, elle s’est retrouvée assez répandue dans les Andes grenadines. 9. TroPæoLum PUBESCENS HBK., Nov. Gen. etsp., NV, p. 251; DC., Prodr., 1, 681. Tropæolum Deckerianum? Yurez., in Pull. Mosc., L. e., 25, non Moritz et Karst. Tropæolum pilosum Turez., /. c., 193. 120 J. MEHANA EVE J. M. MIANCHEN. Salto de Tequendama, province de Bogota, alt. 2500 mètres (Triana); Bogota (Goudot) ; entre Tbague el Azufral et la quebrada de los Corales, forêts du Quindio (Goudot); Tolima, entre el Pan de Azucar et le Boque- ron, province de Mariquita (Linden, n. 923). 10. TROPÆOLUM LONGIFOLIUM Turcz., in Bull. Soc. imp. Mosc. (1858), p. 123. Au pied du Tolima, province de Mariquita (Linden, n. 931) ; entre Ibague et Combeyma (Goudot); entre la Palmilla et el Gallego, dans les forêts tempérées du Quindio, alt. 2000-2800 mètres (Triana). Espèce très-remarquable, dans le groupe du T7. pubescens et Decke- rianum, par la forme très-allongée de ses feuilles. 11. Troræozum Morirzranum Klotz., mss., in Lk, Klotzsch et Otto, Jcon. pl. rar. hort. Berol., 1, 42, 1.17; Walp., Rep., I, 166. Tropæolum Funchi Turez., /. e., h95. Venezuela, Cumana (Funck, n. 57); Caracas (Funck et Schlim, n. 479); Andes de Fruxillo et Merida (Linden, n. 270). — Venezuela (Cruger), Nous avons complété avec cette espèce vénézuélienne le groupe de ces intéressantes plantes. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Presque toutes les Tropéolées grenadines croissent dans les forêts de la région froide, jusqu’à la hauteur de 3000 mètres au-dessus du niveau de la mer. Par exception, quelques espèces descendent jusque dans la région tempérée, vers 1000 metres, comme, par exemple, le T. chrysanthum. Aucune espèce ne se retrouve dans la région chaude. Les espèces de Tropæolum, en général, forment des plantes sarmenteuses qui ont de la grâce et de l'élégance et sont très-recherchées par les amateurs en Europe. Nous n'avons pas de Balsaminées indigènes à la Nouvelle- Grenade; mais l'/mpatiens Balsamina, appelé Caracucho, est cultivé dans les jardins, surtout des régions chaude et tem- pérée. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 191 XIX. — PASSIFLOREZÆ Juss. DC., exclus. gen. — Benth./et J, D, Hook., Gen. pl., 1 (1867), p. 811-816. — Masters in Oliver’s F7, of tropic. Afric., Il, p. 506-520 (18714) et in Transact. of the Linn. Soc., XXVIT, 593. Les Passiflorées de notre flore appartenant toutes au genre prototype de la famille, c’est-à-dire au Passiflora, tel que nous allons le définir, nous n'avons pas étudié d'assez près les autres genres, notamment ceux de la région africaine, pour avoir une opinion bien assise sur le groupement de ces genres en sections. Tout en adoptant néanmoins à cet égard les idées de MM. Hooker et Bentham, acceptées avec quelques réserves par M. Masters, nous pencherions, avec ce dernier auteur, à considérer les Mo- deccées, les Achariées et les Papayacées, comme s’éloignant assez des Passiflora, pour mériter peut-être d’être exclues de la famille. Néanmoins on ne saurait méconnaître, d'une part, les rapports des Modecca avec les Passiflorées véritables, par exem- ple avec le Crossostemma, et, d'autre part, l'union de ces Mo- decca avecles Papaya. On peut dire de ces deux derniers genres que, sous le rapport de la structure des fleurs mâles, ils sont entre eux comme les genres Manihot et Salropha sont l'un par rapport à l’autre dans la famille des Euphorbiacées. Les affinités bien connues des Passiflorées s’établissent vers les Turnéracées, par les Malesherbia; vers les Bixacées (renfer- mant les Samydées), par les Smeathmannia, le nouveau genre Dillea (Passiflorées) et le AÆRyania Vahl. (Bixacées-Patrisiées) ; enfin, vers les Cucurbilacées, par les caractères de végétation, et, dans l'opinion de MM. Bentham et Hooker, par le genre afri- can Ceralosycros. Nous ne voyons aucun caractère absolu qui permette de sé- parer des Passiflora, comme section, les genres africains qui se groupent autour des Paropsia et Smeathmannia. 129 J. 'TREANA EUX J. H. PIANCHON. Gen. I. — PASSIFLORA L. {PassirLorA, Murucura et TacsonrA Auctor. Flores pentameri, hermaphroditi. Corona faucis superioris calycis e filamentis v. tuberculis constans, nunc filamentorum coadunatione membraniformis, nune obsoleta. Corona faucis inferioris calycis varia, sæpius membranam sistens, rarissime obsoleta. Filamenta staminum inferne columnæ genitalium (gynandrophoro) plus minus adnata. Conspectus subgenerum synopticus. 4. Tacsonia. Corona inferior calyeis membranam sistens operculiformem, primo deflexam mox margine libero adhæ- rentem. Annulus nectarifluus calycis nullus. (Calyx sæpius longe tübulosus, sed character illud non vere differentiale.) Plantæ cirrosæ. Pedicelli uniflori solitarii. 2. GRANADILLA. Corona inferior ealycis membranam sistens horizontalem vel assurgentem, non conspicue plicatam. Annulus nectarifluus in parte infera calyeis conspicuus. Columna inferne annulo cincta. Plantæ cirrosæ. Pedicelli axillares solitarn. Flores involucello sæpius amplo stipati. 3. PLecrostemma Masters. Corona inferior (v. si mavis in- lima) calyeis membranam eleganter plicatam convexam sistens. Annulus nectarifluus simplex vel duplex a columna discretus. Colamna genitalium nuda (non annulata). Plantæ cirrosæ. Pedicelli axillares gemini v. cymose congesti. Bracteæ bracteo- læque mivutæ v. parvæ, rarius ampliusculæ. h. Murucura. Corona inferior calycis membranam sistens varie laceram, rarissime obsoletam, nunc deflexam, nunc assur- gentem, non plicatan (ut in P/ectostemma) nec deflexo-assur- gentem (ut in Tacsonia). Annulus nectarifluus nullus v. raro obvius. Columna genitallum nuda v. rarissime basi annulo lobulato cineta. Plantæ cirrosæ. Pedicelli axillares gemini v. plures. Bracteolæ minutæ, non involucrantes. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 193 5. Asrropuea. Corona inferior calyeis membranam laceram assurgentem non plicatam sistens. Annulus nectarifluus calycis nullus. Columna nuda v. in nodum lobulatum tumens. Arbores ramosissimæ, habitu Magnoliaceo v. Diospyreo, non scanden- tes, ecirrosæ. Pedicelli eymosi. Bracteolæ minutæ, non mvolu- crantes. Les caractères du genre et des sous-genres que nous venons de tracer sont réduits aux signes véritablement diagnostiques. C'est dire qu'ils ne donnent qu’une idée incomplète de chacune de ces divisions, puisque nous en avons retranché les caractères plus variables, par exemple ceux tirés de la couronne extérieure, de l'absence ou de la présence des pétales, de la longueur relative de ce qu’on appelle le tube calicinal. Nous reprendrons plus loin tous ces caractères dans l'exposé des sous-genres et des espèces. Mais avant tout nous voudrions établir quelques points de nomenclature au sujet des parties souvent si complexes de la fleur des Passiflores. Et d’abord quelles soni les vraies limites de ce qu’on appelle tube et limbe du calice. En ne tenant compte que des apparences, on décrit le plus souvent comme tube du calice des Passiflora toute la partie indi- vise de cet organe, et, d’après cela, le limbe, dit quinquepartit, comprend toute la partie découpée et souvent étalée du calice. Pour être logique, on doit alors appeler gorge du ealice la partie de cet organe sur laquelle s'insèrent les pétales et les rangées extérieures de la couronne externe ou supérieure. Pour nous, cette région circulaire sera la gorge supérieure (faux superior) du calice. C'est qu’en effet, lorsqu'on cherche à délimiter le vrai tube calicmal, on s'aperçoit qu'il est représenté par la portion infé- rieure du calice que ferme plus ou moins la couronne interne, presque toujours soudée en membrane et jouant le rôle d’oper- cule par rapport à cette portion souvent nectarifère du calice. Ce tube calicinal, très-court et patelliforme chez les P/ecto- stemma, se renfle plus ou moins en globe chez d’autres types, et, 124 JB. TRBAANA HA J. H, PLANCHON. dans tous les cas, se distingue même extérieurement chez la plu- part des Passiflores. Le cercle par lequel il s’unit à la portion indivise du limbe s'appelle pour nous la gorge (faux inferior) du calice. Entre la gorge supérieure et la gorge inférieure du calice s'étend la partie inférieure et souvent rétrécie du limbe, qui, chez les Tacsonia par excellence, et chez quelques Murucuia de la série des Psilanthus, est décrite à tort comme le vrai tube calicinal. C'est sur l'étendue de cette région intermédiaire que s'insérent par séries étagées ou même par groupes irréguliers les filaments de la couronne des Granadilla et de quelques Mu- rucuia, qui font suite aux rangées de la couronne externe, et nous avons plus d’une fois désigné l'ensemble de ces filaments comme corona intermedia, tout en reconnaissant qu'aucune limite précise ne sépare la couronne dite externe de cette couronne supposée intermédiaire. La vérité, c'est que, sauf la gorge supérieure marquée par la rangée la plus externe des fila- ments (ou des tubercules ou du simple rebord qui en tient leu). et sauf la gorge inférieure marquée par l'insertion de la couronne interne ou operculaire, il est presque impossible de fixer des points de repère qui permettent de saisir la correspondance entre telle ou telle rangée de filaments libres ou soudés d’un type de Passiflora, et telle autre rangée d’un autre type. La diversité de combinaisons dans les éléments de cette couronne dite imtermé- diaire prouve qu'il ne faut pas y chercher autre chose que des caractères d'espèce, et que le mieux est de la rattacher à la série simple où double qui constitue le fond le plus persistant de la couronne dite externe. L'insertion des pétales, toujours périgyne, se fait d'habitude immédiatement au-dessus de cette couronne externe, c’est-à- dire juste sur la gorge supérieure du calice. Dans un curieux type de Tacsonia, qui sera décrit plus loin, les pétales s’insèrent par exception bien au-dessus de la gorge du calice, c'est-à-dire sur la portion dilatée du limbe, laquelle est simplement quin- quéfide, au lieu d’être quinquépartite. Et pourtant tous les autres caractères de la plante sont tellement ceux des Tacsonia, que PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 41925 nous n'avons vu dans cette élévation insolite des pétales au- dessus de la gorge supérieure du calice qu'une exagération de ce que présentent les T'acsonia ordinaires et même les Passiflora. : Car il suffit, pour cela, de concevoir comme agrandi l'intervalle qui se trouve toujours entre les pétales et la couronne externe, intervalle dont on ne tient pas compte dans les cas ordinaires, parce qu’il est à peu près nul. De la paroi interne du vrai tube calicinal se détache très- fréquemment un repli éireulaire plus où moins saillant, laissant exsuder du nectar. C’est ce que nous avons appelé dans nos des- criptions annulus nectarifluus. La présence de cet organe n'est pas constante dans tout le groupe, et l’on y chercherait vaine- ment un caractère absolu pour certains groupements d'espèces. Cependant nous avons pu en tenir compte dans certains sous- genres, tels que P/ectostemma et Granadillu, où il se trouve, et Tacsonia, où on ne le trouve jamais. La même remarque s'applique à l'organe mal défini qui, chez un très-grand nombre de Passiflores, s'observe sur la colonne ou gynandrophore, sous la forme d’un anneau circulaire, ou d’une cupule à cinq lobes, ou d’une simple nodosité plus ou moins quinquélobée. Toujours présent chez les Granadilla (1), absent chez les Plectostemma, 1 existe ou manque suivant les espèces (1) Il peut manquer cependant d’une manière accidentelle chez telle espèce qui le présente habituellement. L'un de nous trouve en effet ceci dans ses notes, au sujet du Passiflora alata: « Annulus columnæ nunc cupuliformis, nunc nullus. » Du reste, l'avortement accidentel peut atteindre d’autres verticilles de la couronne, par exemple ceux de la couronne intermédiaire du Passiflora mauriliana, appelée par Sowerby et Du Petit-Thouars operculum imperfectum. Ges filaments sont décrits comme très-courts par l’auteur, Du Petit-Thouars; nous avons constaté leur absence complète dans un exemplaire de la même plante que renferme l’herbier du Muséum. I1 ne faudrait donc pas accorder trop de valeur aux caractères tirés des proportions relatives de ces cou- ronnes, non plus du reste qu’au nombre de glandes du pétiole, pour distinguer spécifi- quement les formes qui se groupent autour du Passifiora alata, par exemple les P. mau- ritiana, P. latifolia et P. Decaisneana. M. Masters, en effet, considère les deux pre- mières comme variété @ latifolia et y mauritiana du P. alata, tandis que la dernière semblerait être un hybride entre cette espèce ctle P. quadrangularis, Ne serait-il pas possible d’ailleurs que le Passiflora mauritiana, bien que paraissant spontané dans les iles de France et Bourbon, ne fût autre chose qu'une importation de quelque forme de l'espèce américaine passi/lora alata ? Nous posons la question sans la résoudre, 126 JB. MRAANA EHJA J. Bi. HA ANCEREON. chez les Astrophea, les Murucuia etles Tacsonia. Du reste, il y aurait une curieuse étude à faire sur la signification morpho- logique et physiologique de cet organe, étude pour laquelle les herbiers n’offrent pas les conditions voulues, et qui doit se faire avec beaucoup de prudence sur les fleurs fraîches, par comparaison avec d’autres familles, et particulièrement avec les Capparidées que tant de caractères rapprochent des Passiflorées. Le genre Passiflora, dans les limites très-larges que nous lui avons assignées, demeure à la fois très-naturel par les caractères des organes essentiels (étamines, pistil, fruit et graines), et singu- lièrement varié par les modifications des autres pièces florales. C'est par excellence un de ces types dont les espèces se rangent par groupes nuancés, s'enchainant lun à l'autre par des affinités multiples, à peu près comme les genres dans certaines familles dont le caractère général est très-uniforme, tandis que les détails de structure sont très-variés (Mélastomées, par exemple). Voilà pourquoi, tout en cherchant à conserver le plus possible les groupes anciennement délunités, tels que, par exemple, T'acsonia et Murucuia, nous avons dû considérer ces groupes non comme des genres, mais comme des sous-genres de l’ancien Passiflora de Linné. M. Masters nous avait ouvert la voie dans ce sens en fondant ensemble Passiflora, Murucuiael Distemuna ; nous allons plusloin, en considérant comme sous-genre les T'acsonia, dont la flore néo-grenadme va nous montrer la remarquable diversité, Subgen, — TACSONIA (Juss.) DG., Prodr., TIf, p. 336, excius. sect. Psilanthus a CI, Masters ad Murucuiam recte relata (Masters, /. e.). TacsonrA, RaTïutA et PoccEnporrria Karsten, Calycis pars indivisa sæpius longe rarius breviter tubulosa. Petala 5. Corona externa (ad faucem superiorem calycis) nunc obsoleta, nunc e margine duplici sinuoso v. in tubereula plus minus elevaia tumente, rarius e filamentis biseriatis v. irregula- riter pauciseriatis constans. Corona inferior (ad faucem veram calycis, nempe adjunctionem tubi calycini veri et partis limbi tubulosæ inserta) opereuliformis, membranam sistens primo de- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 127 flexam mox margine fimbriato sursum reflexam. Annulus nec- tarifluus nullus; columna genitalium nuda v. annulo plus mi- nusve prominulo inferne ornata. Frutices habitu vario, cirrosi, sæpius scandentes. Folia inte- era v. varie lobata. Pedunculi axillares uniflori. Fores speciosi sæpius involucro bractearum trium Hberarum v. connatarum stipati. Sect. a. — EUTACSONIA. Sect. 1, EuracsoniA DC. (exclus, spec.), et sect, IT, BRACT£OGAMA DC, — RarneAa Karsten ? Calyeis limbus quinquepartitus. Petala 5 ad basim limbi in- serta, Corona superior obsoleta v. margine exteriore in tuber- cula plus minus tumens. Sect. b. — TACSONIOPSIS +. Calycis limbus (sallem quod sic perperam vulgo dicitur) 5-fidus; petala 5, inter lacinias ealycis intus inserta. Corona superior obsoleta. Columna basi annule brevi cincta. Sect. €. — POGGENDORFFIA. Calyeis imbus quinquepartitus. Corona superior e filamen- üs constans uni- vel pluriseriatis hberis v. in membranam conti- nuaïn vel in squamas laceras connexis. Columna basi nuda vel annulo cincta. Sect. d, — DisTePnANA (Juss., Cand.). DisrepurA Salisb, Calyeis tubus sæpius brevis. Corona superior extus e filamen- üs liberis, intus e filamentis in membranaimn erectam alte fim- briatam connexis. Sect. e. — GRANADILLASTRUM +, Calycis tubus brevis. Corona superior e filamentis liberis obscure pluriseriatis, Corona inferior illam Tacsoniarum (non 125 J. 'MIREANA HE J. H. PLANCHON. Granadillarum) relerens. Columna basi lobis 5 linearibus adna- {is aucta. En examinant les caractères unpeu vagues du genre Tacsonia des auteurs, considéré comme simple sous-genre, nous éprouvons les difficultés qui ont embarrassé Jussieu, De Candolle, et plus récemment M. Masters, pour délimiter ce groupe d'apparence hétérogène. La longueur, généralement très-grande, du tube calicinal n’est pas caractéristique; car, d’une part, le Tacsonia mixta présente un calice à tube court; d'autre part, le Tacsonia trinervia Juss., transporté parmi les Murucuia, est remarquable par l'extrême longueur du tube calicinal. La constitution de la couronne supérieure est extrèmement variable : tantôt c’est un rebord simple ou double; d’autres fois ce rebord se renfle en une ou deux rangées de tubercules ; ailleurs les tubercules s’allongent ét deviennent de courtsfilaments, ou bien les filaments plus longs varient suivant qu'ils sont libres ou diversement sou- dés. Au milieu de ces variations dont tiennent compte nos sub- divisions du sous-genre, le caractère le plus constant est celui de la couronne imférieure, qui, toujours soudée en membrane, s'in- fléchit du haut vers le bas dans sa partie inférieure et redresse autour de la colonne son bord libre plus ou moins érodé ou frangé. L'absence constante d’anneau nectarifère sur la paroi interne du tube calicmal est un autre signe auquel on peut distinguer les T'acsonia des Granadilla, groupe auquel ils se rattachent par la section Granadillastrum ; el si ce caractère se retrouve dans la plupart des Murucuia, ce dernier groupe se distingue des Tacsoma par la constitution de sa couronne infé- rieure ou operculaire. a, — TAcsONIA, $ Eulacsonia (vide supra, p. 127). # Folia palmato-lobata. Â. PassirLora (Tacsonra, $ Eutacsonia) mixra L. fil., Suppl., 108 ; Smith, /con. inedit., tab. 25. Tacsonia speciosa HBK., Nov. Gen. et sp., U, 43. Tacsonia mrta Juss, (pro parte), DC., Prodr., M, p. 335. PRODROMUS FLORÆ NOVO—GRANATENSIS. 129 Tacsonia serrata Karst., in Linn., XXX, 160, monente Masters. Tacsonia eriantha Benth., P1 Hartw., 183; Bot. Mag., tab. 5750. Tacsonia mixta var. eriantha Mast., /. c., in Trans. Linn. Soc., XXVIF, 629. T'acsonia bicoronata Mast., L. c. Vulgo : Curubita de Indio, à Bogota (Triana). Var. B subquinqueloba : lobis fohorum lateralibus sæpius bilobis. | Passifiora longiflora 4, de Juss., mss. in herb. — Eamk, Encycl., WA, 39 (exclus. schedula, J, de Jussieu ad Passifloram lomentosam referenda). Passiflora Tacso Cav., Dissert., X, tab. 275, 276, non Lamk. T'acsonia longiflora Vers, Enchir., M, 228. Tacsonia marta Juss., in Ann. du Mus., VE, p. 394, non L°fil Tacsona mixta, B, longiflora DC., Prodr., WE, p. 3à5. Hab. « (type) : Environs de Bogota (Mutis, Triana, Turner); Bogota et Boqueron de la Mesa (Goudot); prov. de Bogota, Andes orientales, alt. 2700 m. {Triana).— Prov. de Pamplona, Mutiscua, alt. 2434 m. (Funck et Schlim, n° 1386).— Prov. d'Ocaña (Schlim, n° 418).— Prov. de Rio- Hacha, Nevado, alt. 2925 m. (Linden, n° 1651). Variat folis glabris v. glabrescentibus v. subtus plus minus dense pubescentibus. Stipulæ semper ampliusculæ, revoluto- concavæ sæplus In euspidem setiformem eiliato-pinnatifidum productæ ; involucrum tubulosum extus griseo-pubescens, intus appresse tomentosuin. Calyx extus plus minusve cinerascenti tomentellum (saltem in specin. typi Nov. Granat.). Nous avons suivi l’opinion d'A. L. de Jussieu, de De Candolle et de M. Masters, en rattachant au Passiflora mixta de Linné fils le T'acsonia longiflora de Joseph de Jussieu, plante péruvienne qui diffère de notre prototype néo-grenadin par des feuilles souvent pourvues de deux lobules supplémentaires et ses involucre et calice à peu près glabres en dehors, 5° série, Por, T, XVII (Cahier n° 3), 1 9 130 HS. MARBANA HE J. KE. PELANCHEN. Ces différences ne nous ont pas paru assez importantes pour caracté- riser des espèces; mais elles le sont assez pour distinguer des variétés. Le Passiflora mirta type a été recueilli dans le Venezuela, dans la province de Truxillo (Funck et Schlim, n° 789), et dans la même pro- vince, près de Agua de Obispo, par M. Linden (n° 287). En supposant que le 7. longiflora du Pérou n'en soit qu'une variété, l'espèce est une de celles dont l'aire d'extension serait la plus vaste dans les Andes, dans le sens des latitudes. Bien que très-voisin, en apparence, du Passiflora tomentosa (T. mol- lissima HBK.), le P. mixcta s'en distingue parfaitement par son fruit : tandis que, en effet, les fruits du P. fomentosa sont deux fois gros comme un œuf de poule, recouverts d’une peau fine, jaune et finement veloutée, que les enveloppes de leurs graines (arilles) constituent une pulpe épaisse, jaune, sucrée, parfumée et très-agréable au goût, les fruits du Passiflora micta, plus pelits, glabres, restent toujours verts, ont un péricarpe cas- sant el renferment des graines à ariiles transparents, non parfumés et bien moins savoureux. Les caractères floraux du Passiflora mixta et de ses proches alliés rappellent dans l’ensemble ceux du Passiflora adulterina. À la gorge supérieure du calice, c'est-à-dire au point de séparation du tube et du liinbe, se trouve un double repli annulaire, dont l'extérieur se renfle en une série continue de tubercules court:, rudiments de la couronne fila- inenteuse des Passiflores proprement dites : ie repli intérieur, contigu au premier, forme un anneau à peine ondulé sur le bord, quelquefois pour- tant renflé çà et là en tubercules rudimentaires (annulus sinuato-sublo- bulatus). Tel est le cas pour les fleurs des exemplaires de Rio-Hacha, de Truxillo et d’Ocaña, que M. Masters a appelés 7. bicoronuta. Quant à la membrane opereulaire de la gorge inférieure du calice, elle répond aussi à celle du Técsonia adulterina et de beaucoup d’autres, c’est-a-dire que d’abord infléchie du haut vers le bas en forme d'enton- noir, son bord se relève en cône autour de la colonne ou gynandro- phore. La colonne elle-même est embrassée par un court anneau à 5 lobes adnés à son tissu, et ne présentant un bord libre qu'à une cer- taine hauteur au-dessus de la base de la colonne. 2. PassirLora (Tacsonra, S Eulacsonta) ScHLIMIANA +, cirrosa scandens, ramis teretibus, foliis alte trilobis (lobis ovatis brevi- ter et abruple acuminatis glanduloso-serratis) supra glabris, subtus sparse pilosulis, glandulis petiolhi 6-8 pedicellatis (pedi- cells glandulæ 2-6 null. longis), stipulis obliquis, hinc alte serralis, pedunçulis unifloris folio brevioribus, involucro cam- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 131 panulato calyeiformi trilobo extus vix puberulo intus tomento- sulo, tubo calycino involucrum vix duplo excedente laciniisque oblongis mucronulatis extus albido-tomentosulis, coronæ faueia- lis margine interno obsoleto v. hinc inde plane evanido, externo hinc inde in tubereulos raros inæquales tumente. Prov. de Rio-Hacha, Taquina Arriba, alt. 3250-3575 m. (Schlim, n° 829.) Passiflore (Tacsonie) mixte proxima, a qua differre videtur glandulis petioli longe pedicellatis et præsertim flore multo mi- nore, nempe calycis tubo involucrum vix duplo (nec triplo et ultra) excedente, toto (in sicco) circiter 5 centim. (nec 8-9 cen- üm.) longo. La longueur des appendices glandulifères du pétiole ne nous aurait pas semblé un caractère suffisant pour distinguer cette plante du Passi- flora mixla; mais la proportion très-différente de la longueur du tube calicinal, par rapport à l’involucre, nous à paru justifier cette sépara- tion. En tout cas, la plante de Rio-Hacha constituerait dans l'espèce mixta une variété très-distincte. 3. PassirLora (TacsoniA, S Æutacsonia) romexrosa Lamk, Encycl., UT, 40; Cavan., Dissert., X, tab. 275-276. T'acsonia tomentosa Juss., in Ann. du Mus., NE, 394; DC., Prodr., UE, p. 35h. Passiflora longiflora Dombey, mss., non J. Juss. Murucuia flore longissimo, tubuloso, purpureo, fruche ovato, molli, pulpa flava, eduli, suave redolente, folns tripartitis. Vulgo : Tacso (3. Juss. in schedulà herbar.). Fructus ovato-oblongus, mollis, cujus pulpa flava edulis (Cavan.). Tacsonia quitensis Benth., P/ Harho., 183; Bot. Mag. L. 5873. Tacsonia müixtla subspec. lomentosa et subspec. QOuitensis Masters, /. c., 629, n° 25. Var. 8 mollissima : calyce extus glaberrimo. 132 J. MREANA HU J. H. PLANCHON. Tacsonia mollissima HBK., Nov. Gen. et sp., WU, 144; Bor. Mag., tab. 4187; Masters, /. c., n° 24. Vulgo : Curuba, à la Nouvelle-Grenade. Régions tempérées des Andes du Pérou, de l'Équateur et de la Nou- velle-Grenade. La variété B en particulier à Santa-Fé de Bogota (Hum- boldt et Boupland, Goudot, dans les jardins); province de Bogota, Cordillère orientale, alt. 2650 mètres (Friana, n. 2961). Nous ne trouvons entre le Passiflora où Tacsonia tonentosa du Pérou et le 7acsonia mollissima de Kunth d’autre différence que dans le calice légèrement pubescent chez le premier et tout à fait glabre dans le second. L'échantillon-type de l’herbier de Joseph de fussieu (aujourd’hui au Muséum), qui a servi à Lamarck d’abord, puis à Cavanilles, pour établir leur Passiflora tomentosa, est accompagné d’une étiquette que nous avons transcrite ci-dessus, et que Lamarck a eu tort de citer comme se rapportant à son Passiflora longiflora. En réalité, les caractères du fruit indiqués si nettement par Joseph de Jussieu s'accordent avec ceux du Passiflora mollissima (Curuba des Bogotiens), tels que nous les avons signalés sous l’article du Passiflora (Tacsonia) mixla, en comparaison avec les fruits de cette dernière espèce. h. PassirLora (TacsoniA, S Eulacsonia) GLABERRIMA. Tacsonia qlaberrima Juss., in Ann. Mus., NE, 394; HBK., Nov. Gen. et sp., I, 143 ; DC., L. c. Var. cumbalensis. Tacsonia cumbalensis Karst., in Linnæa, XXX, 161. Tacsonia glaberrima \ax, cumbalensis Mast., /. c., 628. Forèts de Cumbal, près de Tuquerres, province de Pasto (Karsten). 5. PassirLorA (Tacsonia, $ Eutacsonia) Gounoriana +, gla- berrima cirrosa, ramis teretibus striatis, foliis petiolatis e basi subcordata trilobis, quinquenervis, iobis ovatis æqualibus v. intermedio longiore ovato-oblongo, acutis, glanduloso-serratis, corlaceis supra glabris subtus glaucescentibus reticulato-venosis, glandulis ad apicem petioli 2-4 subsessilibus crassiusculis, sti- pulis oblique-ovatis cuspidatis inciso-serratis hinc margine re- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 133 volutis, peduneculis unifloris petiolo duplo longioribus, involueri flori admoti foliolis 3 infra medium concretis ovato-oblongis acuts extus reticulato-venosis, intus puberulis, calyeis glaber- rimi tubo elongato, limbi 5-partiti laciniis petaloideis oblongis sub apice mucronulatis, petalis anguste oblongis, corona faucis superioris e margine duplici constante vix elevato extus in tubereulà parva conica tumente, corona faucis inferioris opercu- Bformi primum deflexa mox margine fimbriolato sursum reversa, columua nuda, ovario oblongo fusiformi tomento raro induto. Barsinal dans le Quindio (Triana, n. 2463); Laguneta et Chuscal Redondo dans le Quindio (Goudot). Planta tota glaberrima, si imvoluerum exeipias intus leviter puberulum. Lobi foliorum laterales fere angulo recto diver- gentes. Glandulæ petiolares 2 vel 4 crassiusculæ, sessiles. Flores ampli. Involucrum demum late trilobo-campanulatum. Coronæ faucialis margo internus tumidus integer, externus in tubereulos parvos conicos repando-tumidus. 6. Passircora (Tacsonra, $ Æufacsonia) ELEGANS +, cirrosa scandens, ramis teretibus striatis, foliis e basi subeordata alte trilobis trinerviis lobis ovato-oblongis cuspidatis argute et exserte ciliato-serratis membranaceis supra sparse pilosulis subtus to- mento griseo velutino - pubescentibus, glandulis petiolaribus nullis v. saltem obsoletis, stipulis oblique ovatis cuspidatis imciso- serratis, pedicellis gracilibus folium pluries excedentibus, invo- lucri flori admoti foliolis 3 infra medium concretis ovato-oblon- gis serrulatis utrinque puberulis, calyeis glaberrini tubo elongato, Himbi 5-partiti laciniis oblongis sub apice seta mucronulatis, petalis anguste oblongis apice truncato repandis lacinis calycin. brevioribus, corona faucis superioris plane obsoleta (nempe mar- _gine sinuato vix elevato), corona faucis inferioris membranam sistente primum infundibuli modo deflexam margine sursum de- flexo fimbriolatam, annulo nectarifluo calycis nullo, columna nuda. 13h J. MREIANA ET J. E. PLANCHON. Quindio, el Palmar (Goudot, herb. Mus. Paris.).— Flos unicus et invo- lucrum a se invicem et a ramo foliato divulsa. Encore un type particulier dans le groupe des Tacsonia. Son involucre à folioles soudées à la base, et l'apparence générale de sa fleur, la rap- prochent des bracteogama de De Candolle ; mais sa couronne supérieure réduite à une simple ligne à peine saillante et non renflée en tubercules la rapproche davantage du ÆRathea, tel que le décrit M. Karsten. La co- lonne nue, c'est-à-dire dépourvue de tout anneau glanduleux, rappelle aussi le Passiflora trisecta et non les Tacsonia du groupe de l’adulterina et du ruxla. Dans l’exemplaire unique sur lequel est basée notre description, la fleur est séparée de l’involucre et linvolucre du rameau feuillé ; mais nous ne croyons pas nous tromper en supposant que ces diverses parties appar- tiennent à la même plante. 7. PassircorA (Tacsonra, $ E'utacsona) rrisecra Planch. et Lind. mss. : cirrosa, scandens, glaberrima, ramis striato-sub- angulatis, folis breviter petiolatis e basi cuneata trisectis tripli- nervis segmentis erectis linearibus exsiccatione margine revo- lutis, glandulis petiolaribus 2-4, nunc obsoletis, stipulis lineari- bus glanduloso-serrulatis, pedicellis solitarns folio brevioribus, involucri flort admoti foliolis membranaceis oblongis acutis sub- denticulatis, tubo calyeimo e basi inflata longe eylindrico, Himbi o-partiti laciniis oblongis, petalis 5 lacin. calycinis paullo bre- vioribus, corona ad faucem superiorem calycis e margine du- pliei annuliformi repando-subtuberculato constans, membrana operculiformi ad faucem inferiorem calycis primum deflexa mox margine sursum retrorso ascendente, columna basi nuda. Province de Pamplona, la Baja, alt. 2870 mètres (Funck et Schlim, n. 1403). Species habitu et facie singularis. Caules rigidiusculi, cirrost, fois interdum confertis tecti. Petioli sæpius secus lineam mter- nam pilosuli. Flores circiter 20 cent. longi, intra involucrum breviter pedicellati, calyce flavo, petalis roses. L'absence de tout anneau hypogyne sur la colonne est le seul carac- tère qui distingue ce tvpe des Tacsonia prototypes, c’est-à-dire du Tacso- nia mixta et de ses plus proches alliés (7. glaberrima Yuss., T. tomen- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 135 tosa Juss., ete.). Du reste, malgré sa glabrescence complète et ses feuilles profondément découpées, c'est évidemment dans le groupe des adulte- rina qu’elle doit prendre place. * Folia integra. 8. Passircora (Tacsonra, S Æufacsonia) AnurrTerINA L. fil., Suppl., 408 ; Smith, PJ, ined., tab. 24. Tacsonia adulierina Yuss., in Ann. du Mus.,VE, p.593; DC., Prodr., WE, p. 333 ; Masters, /. c., 628. Bogota, près de Guadalupe (Goudot, n. 2) ; ibid. (Goudot, sub nomine Tacsonia lanata). Province de Bogota, Cordillère orientale, alt. 2700 mètres (Triana, n. 2968); Bogota, Salto, alt. 2600 mètres (Lindig, n. 605) ; Quindio (Linden, n. 1223). Faux calycis superior annulo angustissimo, obsolete repando, non tubereuloso donata. Corona filamentosa nulla. Faux calyeis inferior membrana cireulari, primum imfundibuli instar descen- dente, mox in tubum sursum reflexa, margine eroso instrueta. Anoulus nectarifluus calycis nullus. Columua nuda. Dans ce même groupe des Passiflora (Tacsonia) adulterina, lanata et analogues, rentre l’espèce suivante : 9. PassircorA (TacsoniA, $ Eutacsonia) TruxiLLENsIS Planch. et Lind. mss. : cirrosa, ramis teretibus v. angulatis rufo tomentellis, foliis breviter petiolatis subtriangulari-ovatis basi subtruncato-rotundatis apice sensim acuminalis aeutis margine crispulo inæqualiter dentalis supra glabris nitidis subtus velu- tinis penninerviis nervis venisque supra impressis sublus promi- nentibus, glandulis petiolaribus cireiter 6 verruciformibus tomen- tosis, stipulis subulatis sæpe persistentibus mduratisque, pedun- culs folium excedentibus v. 1llo brevioribus, imvoluert triphylh flori admoti foliolis oblongo-lanceolatis subdenticulatis pubescen- tibus, flore glaberrimo, calycis tubo basi subgloboso cæterum cylindrico elongato, limbo quinquepartito, corona faucis supe- rioris e margine dupliei constante vix elevato extus sinuato et in tubercula obsoleta tumente, corona faucis inferioris operculi- 136 J. TRIANA HE J. H. PLANCHON. formi primum deflexa mox margine ON sursum relrorsa, columna nuda, ovario glaberrimo. Venezuela, prov. de Truxillo, Agua de He alt. 2270 m. (Linden, n. 286). Folia eireiter 5-7 centim. longa, 2-3 1/2-lata, petiolo 8-10 millim. Involueri foliola (ex flore unico) 26-22; millim. longa, 5-6 millim. lala. Calveis tubus 4-5 centim. longus, limbi laciniæ circit. à centim. longæ, 10 millim. latæ. Petala laciniis calye. paulo breviora. Color florum, fide CL. Linden, coccineus, sed in specim. siceis pallidus forsan decoloratus. 10. PassirLora (TacsontA, $ Eutacsonia) LANATA. Tacsonia lanata Juss., in Ann. du Mus., VE tab. 59, Ê. 1 ; HBK., oo. Gen. et sp., WE, p. LA. Quindio, région tempérée (Humb. et Bonpl.); Guadalupe, près de Bogota (Goudot, exempl. sans fleur) ; Manzanos, alt. 2500 mètres (Lin- dig, n. 628). La gorge supérieure du calice ne présente qu'un étroit anneau sans franges ni tubercules, rappelant à cet égard la structure du Passiflora adulterina. Les stipules, dans l’exemplaire de Goudot, sont entières, linéaires, épaisses, fragiles et souvent brisées à la base, mais non cachées dans le duvet de la tige. 11. PassirLora (Tacsonra, $ Æutacsonia) RuGOSA. Tacsonia rugosa Masters, in Mart., F7. Brasil, ex Masters, l. c., 628, n° 9. Paramos de San-Pedro, prov. d'Ocaña (Schlim., n. 301, in herb.Mus. Paris). Folia anguste ovata, acuta, serrata, supra impresse rugoso- venosa, subtus tomento rufo lanata, Involucri ampli late campa- oulati foliola infra medium connata. Flores speciosi, ampli, roser. In fauce superiore calycis annulus augustus hine inde in tuber- cula uniseriata, coniea intumescens. In fauce inferiore membrana PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 13 opercularis, illam Tacsonie adulterine veferens, parte sursu m flexa brevissima. 12, PassirLorA (TacsonrA, S Eutacsonia) pameLoxensis Planch. et Linden : cirrosa, ramis teretibus tomentosis, foliis breviter petiolatis ovato-oblongis basi obtusis v. subeuneatis (margi- num revolutione) acuminatis acutis repando-dentatis penni- nervis supra glabris nitidis subtus dense et molliter pubescen- tibus, glandulis petiolorum minutis sæpe tomento occultatis, stipulis setaceis denticulatis apice sæpe indurato-sphacelatis, peduneulis folio brevioribus, involueri triphylli foliolis amplius- culis oblongis serrulatis laxe pubescentibus, floribus amplis extus pubescentibus, tubo calycino inferne subgloboso cæterum eylin- draceo, limbi 5-partiti laciniis oblongis, petalis oblongis laciniis calyc. paullo brevioribus, corona faucis superioris ad marginem simplicem sinuatum hine inde in tubercula obsoleta tumescentem reducta, corona faucis inferioris operculiformi primum deflexa mox margine libero subintegro sursum reversa, columma nuda, ovario appresse tomentoso. Prov. de Pamplona, la Baja, alt. 2270 m. (Funck et Schlim., n.1385). Folia 8-10 centim. longa, 2-5 centim. lata, petiolo 8-10 mil- lim. Involucri foliola 30-35 millim. longa, cireit. 10 millim. lata. Calycis tubus (non plane evolutus) circit.6-7 centim. longus. Flores, tide Funck et Schlim, flavi et rosei. b. — Tacsonra, $ Tacsoniopsis (vide supra, p. 127). 13. PassrLora (Tacsoniopsis) BRAGreOoSA Planch. et Lind. miss. : scandens, cirrosa, glaberrima, ramis sulcatis subangulatis, fois petiolatis e basi subeuneata trilobis 5-nerviis lobis ovato- oblongis acuminatis acutis serratis, glandulis petiolaribus pluri- bus parvis, stipulis ampliusculis oblique ovatis cuspidatis hinc glanduloso-serratis, peduneulis axillaribus solitariis folium supe- rantibus, mvolueri triphylli flori admoti foliolis amplis membra- nacels exserte eroso-denticulatis, floribus speciosis intra Invo- 135 B. 'FRIANA ET J. HN. PLANCHON. lucri breviter pedicellatis, calyeis tubo e basi leviter inflata sensim infundbuliformi, limbo late campanulato tubo subcon- tinuo ad medium 5-fido (nec more generis partito), petalis 5 calyci inter lobos insertis a fauce remotis, corona faucis superioris ca lycis e margine duplici augustissimo cireiter in sinus 10 et dentes totidem adnalos repande flexos constante, coroua faucis infe- rioris membrana primum deflexam mox margine sursum flexam sistente, annulo paulo supra basim columnæ adnato margine angusto lobulato. Prov. de Pamplona, la Baja, alt. 2600 m. (Funeck et Schlim., n. 1381). Species cbaracteribus valde insignis. Folia et stipulæ Passi- floram mirtam et P. manicatam veferunt. Involueri fohola plane libera, circiter k centim. longa. Flores speciosi roseo-flaves- centes. Ce type est extrêmement remarquable et presque anormal dans le genre, à cause que le limbe de son calice, au lieu d'être découpé jusqu'à la base, ne l’est qu'à peu près jusqu’à moitié de sa largeur. Les pétales s'insèrent vers la hauteur des découpures du limbe, mais la gorge supé- rieure du tube calicinal (ligne d'union du tube et du limbe) porte, en place de couronne, un double rebord sinueux qui se relève en dix angles séparés par des sinus arrondis, et figurant presque des tubercules comme ceux des Passiflora adulterina et mixta. Cependant ces rudiments de tubercules sont peu saillants. C'est sur la ligne externe du double rebord que ces saiilies sont le plus marquées; la ligne interne suit les sinuosités de l’externe, mais sans être aussi relevée en rudiments de tubercules. Nous regrettons beaucoup de ne pouvoir vérifier sur la nature les caractères du prétendu genre Æathea, décrit et figuré par M. Karsten. Il serait possible, en effet, que ce type füt le même que notre Tacsoniopsis, mais il faudrait admettre pour cela que ses caractères ont été très- inexactement tracés. D’après M. Karsten, en effet, les pétales du /fathea s’inséreraient vers le milieu da tube du calice, et c’est ainsi queles repré- sente la figure de la fleur ouverte du Æathea floribunda : mais, d’une part, un tel caractère serait absolument insolite chez une Passiflorée; d'autre part, la fleur vue de dehors, qu'a représentée M. Karsten, montre un tube calieinal beaucoup plus long et des pétales apparemment insérés entre les divisions du limbe ealicinal, lequel serait quinquépartit et non quinquéfide, comme il l'est sûrement chez notre Tacsontopsts. Malheureusement nous ne connaissons du Æathea floribunda de Karsten PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 139 que les feuilles et l'involucre. Car l'exemplaire que nous avons sous les yeux portait, à la place de sa fleur, une corolle de monopétale anisosté- mone (peut-être de Gesnériacée), mise par hasard par le colleur de l’herbier à la place de la fleur véritable. Pour ce Æathea floribunda, récolté par Jameson (n. 593) dans les Andes de Quito, voyez Karsten, FT, Columb. sp. select. Les feuilles à découpures étroites, et surtout les stipules linéaires, dis- tinguent, même à l’état stérile, cette plante de notre Passiflora (Tacso- niopsis) bracteosa, et le rapprochent au contraire de notre Pussiflora (Æutacsonia) trisecta. ©. — TAcsoniA, $ Poggendorffia (vide supra, p.127). 14. PassirLora (TacsonrA, $ Poggendorffia) manicara Pers., Syn., IT, p. 221; HBK., Nov. Gen. et sp., I, p. 139. Tacsonia manicata Juss., in Ann. du Mus., VE, p. 393, tab. 59, f. 2; DC., Prodr., IL, p. 33h ; Masters, Z. c., n°17. a. communis HBK., £. c. B. macrophylla HBK., /. c. Nouvelle-Grenade : 8 Quindio (Humb. et Bonpl.) ; ibid., el Moral et Buenavista, alt. 2400 mètr. (Goudot, Triana). — Venezuela, prov. de Merida, Bailadores (Funck et Schlim, n. 1254). Habitus et facies plane T'acsonie mirte et affinium sed struc- tura floris potius Passifloras referens. Calvcis tubus limbo fere duplo brevior urceolato-campanulatus (non longe tubutosus). Pars superior tubi calyeiui corona triplici ornata : nempe, ad faucem, filamenta abbreviata, pluriseriata, cærulea : membrana angusla, circularis, in dentes plus minusve alte fissa, albida, fila- mentis præcedentibus contigua : paulo infra, filamenta brevia, per phalanges %-5-natim inter se connexa, uniseriata. In fauce inferiore calycis membrana opereuliformis (coronæ intimæ Gra- nadillarum respondens, structura et forma illam T'acsonie adul- terinæ referens. Annulus nectarifluus calycis nullus. Annulus membranaceus basim columnæ cingens, brevis, margine eroso crispulus. Ce curieux type est un de ceux qui forment la transition la plus évi- dente entre les Passiflora et les Tacsonia, transition qui ne permet pas 440 J. TRIANA ET J. E. PLANCHON. la séparation complète des deux genres. Le port et le facies en feraient un Zacsonia. La brièveté relative du tube du calice et la complication des couronnes en font plutôt un Passiflora. Parmi ces couronnes, l’exté- rieure, à courts filaments libres, et la suivante, à filaments soudés en une membrane annuliforme, semblent répondre à la couronne externe des Grenadilles; la troisième, placée un peu au-dessous des précédentes, répondrait à la couronne moyenne de ces mêmes Granadilla ; enfin, la membrane placée comme une sorte d’opercule à la limite de la partieun peu renflée et de la partie tubuleuse du calice, répond évidemment à la couronne interne des Passiflora. Notons ensuite l'absence d’anneau nectarifère sur le calice et la présence d’un anneau sur la base du gynan- drophore. Notre plante de la Nouvelle-Grenade semble se rapporter à la variété 6 de Kunth. 15. Passircora (Tacsonia, $ Poggendorffia) piNNATISTIPULA Cavan. T'acsonia pinnatistipula Juss., in Ann. du Mus., VE, p. 393 ; DC., Prodr., UE, p. 334. Passiflora pinnatistipula Cav., Icon., V, tab. 498. Passiflora chilensis Miers, Travels, W, p. 522, fide Masters. Poggendorffia rosea Karst., Linnæa, XXNT, 438, et FT. co- lumb. spec. select, X, 15, tab, 29 (ex speciminibus casu mons- trosis). Plante du Chili cultivée dans quelques jardins de Bogota. Nous la signalons ici pour expliquer par suite de quelles circonstances M. Karsten a attribué à son genre Poggendorffia des caractères en partie inexacts. L'un de nous était avec M. Karsten lorsque, dans un jardin de Bogota, une Passiflorée étrange attira notre attention. Son apparence et l’en- semble de ses caractères rappelaient les Zacsonia du groupe des 4racteo- gama. Mais elle présentait sur la gorge supérieure du calice une cou- ronne de filaments allongés analogues à ceux des Passiflores. De plus, ses cinq élamines avaient leurs filets distincts dès le milieu de la colonne ou gynandrophore ; ces filets étaient creusés en fossette à leur base et les anthères comme déformées. Ce caractère de l’androcée, décrit comme normal par M. Karsten, qui n'avait pu le voir qu'en passant, n’était dans le fait qu’accidentel et monstrueux. Ayant surveillé en effet la plante en question pour en recueillir des graines, les fruits avortèrent d’abord dans les exemplaires à anthères anomales, puis d’autres devinrent fertiles parce que leur androcée était régulièrement construit, savoir : avec des PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. TA filets adhérents à la colonne presque jusqu’au contact de l'ovaire et des authères normalement conformés. À quelques millimètres au-dessus de la membrane operculaire du fond du calice se trouvent disséminés, sur une même ligne circulaire, quelques filaments subulés qui semblent répondre au système de franges de la cou- ronne dite intermédiaire des Granadilla. Ces filaments sont loin de former un cercle continu ; sur la seule fleur que nous ayons analysée, il ne s’en montre que cinq environ, non régulièrement espacés. Il y a donc là une tendance à l'avortement complet de cette couronne, preuve de plus que la considération seule des systèmes de couronnes ne saurait, chez les Passiflorées, avoir une valeur générique. Un exemplaire d’une très-belle plante recueillie dans les Andes de Quito (Jameson, n. 249), et que nous déterminons avec doute T'acsonia Jamesonti Masters, ne nous a offert au-dessus de sa membrane opercu- laire qu'un seul filament de la couronne dont il vient d'être question. Cette plante nous paraît néanmoins rentrer dans la section Poggendor ffia. 16. Passircora (Tacsonia, S Poggendorffia) van Voixemir. Tacsonia van Volrema Mook., Bot. Mag., ab. 5571 ; Mas- ters, /. c., 628, n. G. T'acsonia sp. indescripta, Rampon, in Bull. Soc. bot, de France, IL (4855), p. 453. Passiflora antioquiensis Karsten, F1. Columb. icon. sel., A, 143, tab. 71. Forêts au pied du Tolima, prov. de Mariquita (Linden) ; prov. d’An- tioquia, alt. 1500 à 2000 m. (Rampon) ; Bogota, alt. 2600 m., cultivée dans les jardins sous le nom de Curubita antioqueña (Triana, n. 2971). Type extrêmement remarquable et sur lequel l'un de nous a pris jadis les notes suivantes, vérifiées de nouveau sur l'étude d'exemplaires secs : Folia alte triloba (subtripartita) nunc integra. Calycis tubus 2 1/2-3 cen- tim. longus, laciniis 4-5 cent. Petala 5 oblonga, calycis limbo triente breviora. Corona faucis superioris : tuberculorum acutorum (fere fila- mentorum, brevium) series unica. Corona intermedia : filamenta plu- rima, subulata, flexuosa, 4 1/2-6 millim. longa) paullo supra opercu- lum in parte inferiori tubi calycini annulatim sparsa. Corona intima seu opercularis : membrana circularis primum deflexa mox margine libero fimbriato sursum retrorsa. Annulus nectarifluus tubi calycini nul- lus. Columna supra basim annulo eroso cincta, longe exserta, curvata (?). Ovarium oblongo-fusiforme, glabrum. 112 JD. 'HERHANA MA J. El. PELANRÇCEON. 417. PassirLora (TacsoniA, $ Poggendorffia) rLExIPES +, scan- dens, crosa, rannis teretibus v. angulatis ferrugineo-subto- mentellis, folis peticlatis e basi cordatis alte trilobis (lobis argute et exserte inæqualiler serraus\ tri- vel subquinquenerviis mem- branaceis supra glabratis subtus pube ferruginea densiuscula indulis, süipulis parvis subulatis, pedunculis unifloris longissimis (80-40 centim. longis) gracilibus flexuosis, involueri flori subcon- gui foliolis à Hberis e basi oblonga angustis cuspidatis inciso- dentalis, tubo calycino inferne subgloboso superne longe tubu- loso, laciniis Hmbi oblongis sub apice setaceo-aristatis, petalis lacin. calye. pauilo brevioribus, corona extima (ad faucem supe- riorem), e filamentis brevibus subulatis uniseriatis basi subcon- fluentubus intus margine tumido integro contiguis, filamentis coronæ intermediæ nulls, corona intima (opereularis) margime sursun relrorso fimbriolata, columna basi nuda longe exserta, ovario oblongo fusiformi tomento raro induto. Quindio, la Palmilla, alt. 2200 im. {Triana, n. 2970). Forêts du Quindio, entre Ibague et Cartago Con: Le port général, l'apparence du feuillage, la longueur vraiment singu- lière des pédoncules font beaucoup ressembler cette espèce au Passiflora van Volrennr. Elle en diffère néanmoins par ses fleurs, dont le tube caly- cinal dépasse de beaucoup en longueur les pièces du limbe, par ses brac- tées de l'involucre moins membraneuses et irrégulièrement incisées, par son ovaire tomenteux au lieu d’être glabre, et surtout par l'absence des filaments ou franges qui, dans le fond du tube calicinal du Passiflora van Volxemt, forment, au-dessus de la couronne interne ou membrane operculaire, un cercle de lanières répondant probablement à la couronne intermédiaire ou moyenne des Granadilla, L'espèce suivante, originaire du Pérou, rentre également dans ce groupe. 17 bis. PassrkLora (Tacsonia, $ Poggendorffia) vEpuNcULARIS Cav., Zcon., V, 1, 126 Passifiora peduncularis Juss., in Ann. Mus., VE, 395. Passiflora peduncularis vax. DombeyanaDE., Prodr., WE, 38k. Passiflora (Tacsonia) Gaudichaudiana Planch. mss. in herb. Mus. Par. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 115 Le Passiflora peduncularis Juss. et la var. Dombeyana du même P. pe- duncularis de De Gandolle, ont été établis d’après les mêmes exemplaires de l'herbier de Dombey. Le Passiflora | Tacsonia) Gaudichaudii Planch., mss., est une plante récoltée par Mathews dans l’intérieur du Pérou et donnée par celui-ci à Gaudichaud, plante‘qui ne diffère pas essentielle- ment de celle de Dombey. 1 n’y a donc pas de doute quant à l'identité spécifique des trois plantes qui répondent aux synonymes cités du P. peduncularis Cav. Mais les Passiflora peduncularis de Cavanilles et de Jussieu répondent- ils à la même espèce? A ce sujet, des doutes se sont élevés à cause de la figure du P. peduncularis, publiée par Cavanilles, qui représente les divi- sions de l’involucre trilobées. Mais quand on a étudié la série d'espèces de Tacsonia, on reconnait que ce caractère des divisions de linvolucre tri- lobées serait insolite dans le genre. Ce qui a pu donner lieu à cette méprise, c’est que les divisions de Pinvolucre étant concaves sur le frais, elles ont pu être fendues sur les côtés, et comme divisées en dentelures lors de leur dessiccation. D'après Cavanlles, le Passiflora peduncularis habiterait Guayaquil et le Pérou, près de Valparaiso (sic) et d’Almendral. Il est possible que l’auteur ait voulu dire Valparaiso du Chili, et, dans ce eas, la localité serait évidemment fausse. L'erreur est d'autant plus probable que dans l'article suivant, à l’occasion du Passiflora trifoliata, l'auteur cite, comme localités de cette plante, à la fois Guamantanga {dans le Pérou) et Val- paraiso (urbs Chilensis!), ce qui est évidemment faux pour ce qui regarde la dernière localité. IL est probable que les localités ont probablement été aude par Cavanilles au hasard, d'après les lieux visités par le botaniste voyageur Née. d, — TacsoniA, $ Dislephana (vide supra, p. 127). 18. PassrrLora (Tacsonia, S Distophana) viriroziA HBK., Nov. Gen. etsp., I, p. 138; Masters, . c., n. 146. Passiflora sanquinea Sith, in Aees Cyclop., n. 15. Tacsonia sanquinea Hook., Bot, Mag., tab. 1674. Passiflora punicea Ruiz et Pav., ex DC., Prodr., M, p. 829, monente cl, Masters, Passiflora servilentis Karst,, in Lénn., XXX, p. 163, et F1. Columb. spec. select., E, 103, tab. 51 (var. bracteosa Karst.). Ah JB. ŒRIANA A J. Æ. PLANCHON. Passiflora Buchanani Lem., Lllust. hort., tab. 519, fide Masters. Sur les bords du Magdalena, près de el Peñon (Humb. et Bonpl.) vallée du Magdalena, région chaude (Goudot).— Prav. de Rio-Hacha, au pied du Navado, forêts de Santa-Clara, alt. 367 mètr. (Linden, n. 1652). — Prov. de Bogota, entre Icononzo et Melgar, alt. 400 mètr. (Linden, n. 870); prov. de Bogota, Ilano de San-Martin, alt. 300-1200 mètr. (Triana, n. 2940, forma bracteosa) ; prov. de Bogota, entre Tena et la- Mesa, alt. 1400 mètr. (Triana, n. 2941). -— Panama (Fendler, n. 118, Seemann, fide Masters). Habite également la Guyane et, d’après Hooker, l'ile de Trinidad. Tous nos exemplaires de cette remarquable espèce ont les feuilles à trois lobes au moins; mais ces feuilles seraieut parfois entières et lobées sur le même exemplaire, si Hooker avait eu raison de rapporter à l’espèce es Passiflora quadriglandulosa Rodsche in Mey., Zsseg. (Tacsonia qua- driglandulosa DC.) et les Tacsonia quadridentata et pubescens DC. Mais M. Masters fait de ces derniers Tacsonia des synonymes du P. quadri- glandulosa, qu'il conserve comme espèce distincte. Au contraire, le même auteur rapporte au P. vitifolia, mais avec doute, le Passiflora multifor- mis Jacq. fil. (ragmenta, fase. IV, ann. 1805, tab. 67, f. 1), devenu le Passiflora caracasana Willd., Enum., W, 697. Bien que rapproché, par la nature de son involucre, du Passiflora coccinea d'Aublet, le Passiflora vitifolia présente dans ses couronnes des caractères qui l’éloignent des espèces types du groupe des Granadilla (1). En effet, les filaments qui répondent à ce que nous appelons couronne intermédiaire, au lieu d’être libres, sont soudés en une membrane à bord (1) Les mêmes caractères se rencontrent chez le Passiflora glandulosa Cav., DC. (Tacsonia glandulosa Juss., DC., Tacsonia Fockeana Miq., Tacsonia subcoriacea Garcke), plante de la Guyane sur laquelle l’un de nous trouve dans ses notes les détails suivants d’après l’analyse de la fleur d’un exemplaire recueilli par Perrottet (herb. Delessert) : l'olia integra, glabra. Stipulæ cadueæ, Involucri bracteolæ 3, minutæ, glandulosæ, à flore parum distantes. Calycis tubus supra basim depresso globosam cylindraceus, laciniis limbi tubo circiter duplo longioribus. Petala 5 calyce minora. Coronæ extimæ laciniæ subulatæ, apice flexuosæ uniseriatæ, tüubo calycino triplo breviores. Coronæ intermediæ exlimæ coutiguæ laciniæ in tubum obconicum apice fimbriatum, sicut in Passiflora sanguinea Sm, concretæ, Corona intima ad faucem inferiorem calycis (nempe ad apicem partis inferioris inflatæ tubi calycini inserta) membranam sistens operculiformem margine leviter erosam. Annulus nectarifluus tubi calycis nullus, sallem non conspicuus, Columna supra basim conicam vagina brevissima margine irre- gulariter lobulata cincta, Les caractères particuliers de cette plante n'avaient pas échappé, du reste, à Jussieu PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 445 frangé; la couronne interne, placée juste au point d'union de la partie inférieure un peu renflée et de la partie supérieure courtement cylin- drique du tube calicinal, forme une sorte d’opercule membraneux qui semble répondre au même organe chez la plupart des Tacsonia, aussi bien qu’à la couronne intérieure des Decaloba. De plus, la base de la colonne (gvnandrophore) est embrassée par un anneau hypogyne à cinq lobes. Nous n'avons pas noté, sur le sec, la présence d’un anneau necta- rifère dans la partie inférieure du calice. e, — TacsonIA, $ Granadillastrum (vide supra, p. 127), 19. PassreLora (Granadillastrum) semiciriosA Planch. et Lind. imss., Cirrosa, scandens, glaberrima, ramis teretibus, foliis petiolatis tripartito-trilobis lobis lineari- vel ovato-lanceolatis sensim acuminatis acutis infra medium glanduloso et mucronato serrato-ciliosis, glandulis petioli pluribus elongatis (v. si mavis glandula minuta stipiti eylindrico insidente), stipulis amplis oblique ovatis iuæquilateris argute serratis, pedicellis folio pluries longioribus apice arcuatis, mvolucri bracteis 3 amplitu- dine mediocri glanduloso-serratis, calycis tubo hreviter urceolato- tubuloso lacimiis sub apice setaceo-mucronatis, coronæ extimæ et intermediæ filamentis capillaceis pluriseriatis extimis brevio- et à Salisbury, puisque le premier en avait fait dans le genre Tacsonia un sous- genre particulier : Déstephana (Distephia Salisb, in litt., ex Candoll., Prodr,, TT 339). C'est également dans la section Distephana que rentre l'espèce suivante : 2 PASSIFLORA COCGINEA Aubl,, Guy., II, t, 234. Folia subtus non glabra, sed tomento raro vestita, Stipulæ subulatæ. Pedunculi uniflori, cirrusque ex eadém axilla. Involucri foliola libera, marginibus involuta, ibique seriatim glandulosa. Calycis tubus urceolatus, 40 costatus, laciniæ apicem versus alato-mucronatæ, Petala 5, sepalis minora. Corona extima e filamentis subulatis, petalis duplo brevioribus, exterioribus uni- seriatis crassiusculis, interioribus obseure pluriseriatis gracilioribus præced. contiguis. Coronæ sequentis priori contiguæ filamentis in membranam forma illæ T, adul- terinæ similem margine libero laceram concretis, tubus intus 10-sulcus, nudus, Columna basi membrana tubulosa, brevi apice breviter fimbriata vaginata. Filamenta basi lata confluentia ovarium semi-occultantia, (Specimen Guyan. ex herb. Deless.) o série, Bor., T. XVI, (Caliier n° 3.) 2 1ù 116 D. 'HEREANA E4' J. Hi. IE ANCRAON. ribus, corona intima e membrana cireulari, margine fimbriata, parte integra introrsum flexa, fimbriis sursum reflexis. Prov. d'Ocaña, forêts de la Cruz (Schlim, in herh, Linden). Calyeis tubus, basi intrusus urceolato-campanulatus, nempe inferne in globum depressum inflatus, superne breviter cylin- dricus, longitudine diametrum subæquante nempe 40-12 millim. Annalus nectarifluus tubi calyeini nullus, saltem non conspicuus. Anoulus ad basim columnæ alte 5-sinuatus, angulis 5 porrectis triangulari-linearibus columnæ adnatis, dorso sulcatis, snubus inter angulis leviter concavis. Cette cürieuse espèce rappelle à première vue les Granadilla plus encore que les T'acsonia, et cependant c’est dans ce dernier groupe qu’elle rentre par ses caractères floraux. Le nom de semiciliosa fait allusion aux denti- cules qui se détachent de chaque côté du lobe médian et du côté interne des lobes latéraux de la feuille, cils qui tiennent à la fois des dents de scie par leur base élargie, des cils ordinaires par leur partie moyenne un peu eflilée, et des glandes par la texture glanduleuse de leur sommet légèrement dilaté. Subgen, II. — GRANADILLA DC., Masters, Z c, ANTHACTINIA Boryÿ. Calycis tubus urceolato v. patelliformi-campanulatus. Petala 5. Corona extima bi-nluriseriata, in intermediam pluriseriatam sensim transiens. Corona intima e filamentis in membranam erectam v. horizontalem conceretis constans. Annulus neetari- fluus ad tubum ealyeis plus minus proninens. Columua genita- lium inferne annulo patelliformi vel cyathiformi interdum 5-lobo v. eroso v. lobulato. Frutices scandentes, cirrosi (ramis sæpe herbaceis). Folia integra v. varie lobata. Supulæ sæpe ampliusculæ. Pedicelli axil- lares, umiflori. Bacteæ 3 involuceilum flori plus minus adnatum sæpe amplum sistentes. De Candolle caractérisait surtoutles Granadilla par la présence d'un grand involucre sur des pédicelles uniflores. Ce caractère ne suffirait pas pour bien définir un groupe, car des espèces du PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 447 sous-genre P/ectostemma, et qui rentrent dans les Decaloba de De Candolle, par exemple les P. pulchella HBK. et P. rotundfoha Jacq. (non L.), ont des bractées involucrantes aussi grandes que celles des vrais Granadilla. Nous croyons pouvoir définir ces der- miers par l'ensemble des traits suivants : Cinq pétales. couronnes multiples ; l’externe passant souvent par degrés à ce qu’on pour- rait appeler l’intermédiaire, laquelle consiste en plusieurs ran- gées de filaments, l’interne à filaments toujours soudés en une membrane frangée, formant une sorte d'opercule horizontal ou en cône dressé : un anneau, repli circulaire, laissant exsuder du nectar dans le tube du calice; un autre anneau de forme variée occupant une faible étendue de la partie inférieure de la colonne ou gynandrophore. * Folia integra. 20. PassirLorA (GRANADILLA) QUADRANGULARIS Lin.; DC., Prodr. (exelus. icon. Jacq. ad Passifloram alatam referenda) ; PBotan. Register, tab. 1h! ; Masters, /. c., 635, n. 118. Passiflora (Granadilla) macrocarpa Masters, Garden. Chro- nicle (1869), 1012, et Trans. Linn. Soc., XXVIE, 636.57. Passiflora quadranqularis var. sulcata Jacq., Am., 231. Vulgo : Badea. Cultivé partout dans les régions chaudes et tempérées, jusqu’à 1200 mètres au-dessus du niveau de la mer. — San-Bartolomé, sur le Magdalena (Humboldt et Bonpland) ; Cauca, Antioquia, etc. (Triana). Les grandes stipules, et surtout le nombre de glandes pétiolaires (au moins six au lieu de quatre ou deux), distinguent aisément cette espèce de l’alata, L’exemplaire de Bonpland (herb. prop. Bonpland, in herb. Mus. Paris) est extrèmement imparfait, mais il s'accorde avec ceux que nous avons vus d’ailleurs, par exemple de Saint-Domingue, de l’île Saint- Thomas, etc. D’après les figure et description du Passiflora quadrangularis de Jac- quin, et surtout d’après les détails qu’il donne des fruits de sa plante, il est à supposer que cet auteur l’a confondue avec le Passiflora alata, et que c'est sa variété su/cata qui répond au véritable Passiflora quadrangularis. C’est en effet celle-ci qui a le fruit de la grosseur de la tête d’un enfant, 118 JS. FRAANA EE J. HE. PLANCHON. marquée d’un sillon, comme Jacquin l’a décrit; tandis que le fruit, plus gros qu'un œuf d’oie, d'un vert jaunàtre, à péricarpe spongieux, qu’on donne aux porcs, est bien celui du ?. alata, et nullement celui du P. qua- drangularis. Peut-être cette confusion de la part de Facquin a-t-elle con- tribué à faire considérer plus tard le P. quadrangularis comme espèce nouvelle. . 21. PassirLorA (GRANADILLA) (Incompleta). Vallée du Magdalena, près de Rio-Grande (Goudot, n. 10, in herb. Mus. Paris, sous le nom de Passiflora tinifolia Yuss.). Folia fere Passiflore laurifolie, à qua recedit glandulis ad apicem petioli maulto crassioribus, ramis angulatis et impri- mis bracteis involucri mullo minoribus (16-22 millim. longis, h-6 latis), grosse glanduloso-serratis. Flores ignotr. Goudot a rapporté sa plante au Passiflora tinifolia Juss. Mais De Candolle (Prodr., T1, p. 328) attribue à son ?. tinifolia des glandes placées sur le milieu du pétiole, tandis qu’elles occupent presque tout à fait le haut de cet organe chez la plante tvpe conservée dans lherbier de Jussieu. D'autre part, sir W. Hooker a figuré avec des glandes au sommet du pétiole une plante de Demerara qu'il appelle fnifolia (Bot. Mag., tab. 4958, et F1. des serres, tab. 1210 ; cette espèce devient ainsi un synonyme du Passiflora laurifolia. En tout cas, l'échantillon, très-in- complet, de Goudot ne s’éloignerait réellement du Passiflora laurifolia que par les bractées de l'involucre plus petites. 29, PassrrLora (GRANADILLA) NiTiDA HBK., Nov. Gen. ef sp., IL, p. 430 ; Masters, /. c., n. 156. | Passiflora nymphæoides Kaxst., in Linn., XXX, 165. Andes de Bogota; Pipiral, alt. 900 mètres (Triana, n. 2937). — Prov. de Buenaventura, près du port, alt. 2 mètres (Triana, n. 2931). Nos exemplaires provenant de Pipiral, et que nous avons comparés avec soin au Passiflora nitida Kunth, ont été récoltés par l’un de nous,. en compagnie de M. Karsten, qui a fait du sien son P. nymphæoides, lequel ne diffère en rien de la plante récoltée par Bonpland. 23, PASSIFLORA (GRANADILLA) GUAZUMÆFOLIA Juss., in Ann. du Mus., NE, p. 112, tab. 39, fig. 1. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 1h19 .… Région très-chaude, près de Honda, Tenerife et Mompox, sur les bords du Magdalena (Humb. et Bonpl.). Filets de la couronne extérieure de la fleur bien plus grêles que chez les Passiflora laurifolia et nitida auxquels cette espèce ressemble par ses bractées. 9h. PassiFLorA (GRANADILLA) MALIFORMIS Lin., Ameænit., E, p. 200, f. 5; Jacq., ÆHort. Schænbr., W, p. 27, tab. 180; Masters, /. c., p. 635. | Passiflora ornata HBK., Nov. Gen. et sp., H, p.129. Vulgo : Culupa. — Guatequate à Panama (Sutton-Hayes). * Ibague et Cuesta de Tolima (Humb. et Bonpl.); la Mesa et Ibague, prov. de Bogota et de Mariquita, alt. 1200 mètres (Triana) ; Panama (Sutton-Hayes). Î Var. @ pubescens Planch. et Lind., mss. : ramulis foliisque subtus pubescentibus. Bords du Magdalena, près de Honda, prov. de Mariquita, alt. 400 mè- tres (Linden, n. 1185); Ibague (Goudot). La pubescence seule distingue cette variété du type normal, lequel est habituellement glabre. Voici quelques détails sur la structure florale de cette espèce : Bracteæ involucri amplæ, basi connatæ. Calycis tubus campanulatus, basi intrusus, laciniis dorso augusto carinato-alatis. Coronæ extimæ filamenta longiuscula, externa breviora. Tubereuli infra coronam exti- mam plurimi, sparsi, intimi uniseriati coronam intermediam sistentes. Corona intima annuliformis angusta, planiuscula, margine integra, extus sub margine tuberculis minutis ornata. Columna supra basim annulo angusto cupuliformi circumdata et paullo supra annulum margine tumido aucta. 25. PAssIFLORA (GRANADILLA) SEEMANNI Griseb., in Bonplandia (1858), p. 7; Masters, /. «., 635. Passiflora incana Seem., FT. Panam., non Ker, ex Griseb., DER GE Panama (Seeniann, Fendler, n. 120, fide Masters). 26. PASsiFrLoRA (GRANADILLA) LIGULARIS Juss., in Ann. du Mus., VE, tab. 40 ; Masters, /. c., n. 114. 159 JF. MIREANA HA J. H. PLANCHON. Vulgo : Granadilla dans les régions froides de la Nouvelle- Grenade. Prov. de Bogota, Cordillère orientale, alt. 2650 mètres (Triana). Cette espèce semblerait, à première vue, correspondre au Granadilla pomifera tiliæfolia de Feuillé (t IF, p. 720, tab. 19; Passiflora tiliæfolia L.; Cav., Diss., X, t. 285); cependant, chez cette dernière, le pétiole est représenté dépourvu de glandules linéaires, et la couronne florale, dite d’un rouge cramoisi, partagée par une bande blanche, au lieu d’être rayée de blanc et de violet; enfin, d’après le dessin, les folioles de l’involucre semblent être libres. 27. PASSIFLORA (GRANADILLA) ORBIFOLIA Planch. et Lind, mss. : glaberrima, ramis teretibus non alatis, foliis petiolatis orbicu- latis basi alte cordatis apice breviter et abrupte acuminatis mu- cronulatis leviter crenulato-repandis 5-7 nerviis, glandulis ad apicem petioli 2 scutellatis sessilibus, stipulis linearibus falcatis, peduneulis unifloris folium subæquantibus vel excedentibus , involucri ampli foliolis ovatis ad medium concretis, flore brevis- sime stipitato amplo illum P, liqularis referente, laciniis caly- cinis ovato-oblongis sub apice mucronulatis, coronæ exterioris filamentis crassis calycem cireiter æquantibus, stylis ovario oblongo brevioribus. Prov. de Pamplona, Florida, alt. 975 mètres (Schlim, Triana, n. 528 in herb. Linden). Folia diametro circiter 8-14 centim. rigide membranacea ; süpulæ circiter 10-12 millim. longæ. Flores cæruler, in speci- mine imperfecto non rite visi. Espèce évidemment voisine du Passiflora ligularis dont elle se dis- ingue aisément par ses feuilles plus arrondies, ses stipules étroites, par le nombre et la forme de ses glandes pétiolaires. 28. PassirLoRA (GRANADILLA) POPULIFOLIA +, glaberrima, ramis subtetragonis non alatis, foliis late ovato-cordatis acuminatis acutis integerrimis quinquenerviis semiadultis membranaceis, petiolis 4-6-glandulosis, stipulis amplis semicordatis acute cus- pidatis, pedicellis axillaribus solitariis v. geminis petiolum sub- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, i51 æquartibus, bracteis involucelli a flore parum remotis liberis ovato-oblongis cuspidatis integris alabastris junioribus multo brevioribus, lacmis calycinis sub apice mucrone corniformi- setaceo ornatis, floribus evolutis ignotis. Ibague, estancias de Tolima (Goudot). Nous avons voulu décrire cette plante, bien que l’exemplaire type en soit imparfait, afin de noter son extrême ressemblance avec le Passiflora amabihs Ch. Lem, in Van Houtte, #7. des serres, TX, p. 209, tab. 7. Cette dernière plante, autant qu’on en peut juger sans la comparaison des fleurs et des fruits, ne diffère de la plante de Goudot que par ses sti- pules plus petites (longues de 10 à 12 millimètres au lieu de 25 à 30), moins obliques et moins larges, par ses pédicelles solitaires, par ses glandes au nombre de deux, trois, quatre, et non de six. Malgré ces différences, nous aurions peut-être rapporté dubitativement notre plante néo-grenadine au Passiflora amabilis, si ce dernier type n’était donné comme un hybride né, dans un jardin, du croisement des Passiflora alata et princeps (racemosa Brotero). Mais cette origine hybride est-elle scientifiquement constatée? Dans le doute, et pour ne pas créer de con- fusion, nous avons préféré décrire comme espèce à part la plante de Goudot. Le Passiflora mucronata Lamk (Cav., Diss., X, t. 282) ressemble beau- coup à notre P. populifolia, mais notre plante s'en distingue aisément par ses pétioles grêles et beaucoup plus longs, munis de trois à six glandes espacées sur leur longueur ; par ses feuilles acuminées et termi- nées en pointe aiguë; par ses pédicelles géminés atteignant à peine la moitié de la longueur des pétioles ; enfin par ses stipules plus oblique- ment cordiformes. 29, PassiFLoRA (GRANADILLA) LONGIPES Juss., in Ann. du Mus., VI, tab. 33, fig. 1; cirrosa scandens glaberrima, ramis tere- tibus non alatis, foliis petiolatis ovato-oblongis, petiolis pluri- glandulosis, stipulis amplis semiovatis aristato-mucronatis, pedi- cellis folium longe superantibus (rarius 1llo brevioribus), invo- lucri bracteis 3 liberis ovatis eglandulosis, laciniis calveinis cornuto -mucronatis petalisque reflexis tubo calycino pluries longioribus, coronæ extimæ et intermediæ filamentis crebris, gracilibus, liberis externis obscure 2-3-seriatis, internis plurise- riatis multo longioribus et gracilioribus, coronæ intimæ fila- mentis in membranam latam, erectam, fimbriatam concretis, 132 J. WIBEANA EUX J. H. WPEANCBŒON. annulo nectarifluo tubi calycis angusto, annulo ad basim columnæ incrassatam angusta, margine sinuato v. eroso. Quindio (Humb. et Bonpl.), specim. sterile in herb. Mus. Paris; Fusa- gasuga, alt. 2330 mètres (Linden); environs de Muzo, Cordillère orien - tale (Goudot, specim. fructif.); Bogota, dans les jardins (Goudot) ; prov. de Pamplona, la Baja (Schlim, n. 1744, et Funck et Schlim, n. 1384) ; Anolaima, alt. 2700 mètres (Lindig, n. 610). Vulgo : Flor del campo (Sehlim). Var. B retusa : foliis ovato-ellipticis apice leviter relusis, pedi- cellis interdum flore brevioribus. Bogota, alt. 2650 mètres (Triana, n. 2943). Primo intuitu folis retusis, non mucronatis a typo recedens, cæterum fere absque dubio mera varietas. L'un de nous a vu jadis, dans l’herbier Webb, un Passiflora ovata Pavon, mss. (non P. ovata Martin, in DC., Prodr.), qui est très-voisin du Passiflora longipes. C'est aussi près du Passiflora longipes que semble devoir se placer le Passiflora mucronata Lamk, espèce brésilienne décou- verte par Commerson et à laquelle il faut rapporter, comme synonyme, le Passiflora albida Ker (Bot. Reg., tab. 677). Ce dernier synonyme du P. mucronata Lamk a été cité par Seemann, à Panama, dans le Voy. of Herald; mais comme la plante est originaire du Brésil, et que M. Masters, dans son travail général sur les Passiflorées, ne mentionne pas cette loca- lité, nous n’osons pas énumérer ici l'espèce. M. Masters n'indique non plus ce que c'est que ce ?. albida de Seemann, et, dans l’absence de documents indispensables, nous sommes obligés de laisser cette lacune. ** Folia lobata. 30. PASSIFLORA (GRANADILLA) STIPULATA Aubl., Gwy., I, tab. 3925 (ann. 1775); DC., Prodr., HE, p. 329. Passiflora glauca Ait., Hort. Kerw., édit. 4 (ann. 4789), INT, p. 308 (absque synon. Aublet.); Jacq., Æort. Schænb., WE, p. 70, tab. 284 ; Ker, Bot. Reqg., tab. 88. Passiflora subpeltata Ortega, Decad., p. 78 (ann. 1800). Passiflora alba Mortalan.; Link et Otto, Zcon. pl. rar., tab. 33. PRODROMUS FLORÆ NOYO-GRANATENSIS, 153 8 atoma ria Passifiora atomaria Planch. mss., in herb. Mus. Par. et Kevw. Forma sepalis petalisque punctis violascentibus conspersa. Prov. de Bogota, altit. 1900 mètr. (Triana); Tenasuca, prov. de Te- quendama, altit. 1000 mètr. (Triana n° 2947); [bague, Combeyma, las Ceivas et Penon de conejo (Goudot); Panama (D' Duchassaing). Cette espèce parait être assez répandue dans l’Amérique centrale et méridionale. Elle est aussi très-conriue dans les jardins sous le nom de P. glouca ou de P. alba. Le Passiflora subpeltata d'Ortega, décrit d’après une plante du jardin botanique de Madrid, où Sessé l'avait intro- duit du Mexique, n’est pas autre que la plante de la Nouvelle-Grenade et de la Guyane. Galeotti l'a recueilli à Oaxaca (Galeotti n° 3664), et M. Linden entre Ciudad-Real et Cacaté, au Mexique. Le caractère de la glaucescence n’est pas constant; le nombre des glandes pétiolaires varie de deux à six. Les bractées de l’involucre montrent parfois une tendance à se colorer en violet (échantillon de Duchassaing). Quant au pointillé violet, qui avait fait à l’un defnous appeler atomaria quelques exemplaires de la Nouvelle-Grenade, nous croyons aujourd'hui que c’est un caractère de peu d'importance, et qui pourrait tout au plus définir une variété. Voici quelques détails sur la structure florale du P. stipulata : Calycis tubus basi intrusus, patelliformi-campanulatus, laciniis sub apice plus minus longe cornutis. Petala sepalis subconformia sed breviora. Corona extima et intermedia in unam pluriseriatam confusæ, filamentis exterioribus longioribus. Corona intima membranam sistens circularem, erectam, margine fimbriatam. Annulus nectarifluus tubi calycis angustus Annulus basim columnæ cingens angustus, margine erosus (ex specim. siccis variet. afomaria). D’après ses caractères floraux, comme d’après l’ensemble du port et des caractères végétatifs, le Passiflora picturata Ker, placé par De Can- dolle dans la section tout artificielle des Tacsonioides, se place parmi les Granadilla, juste à côté du Passiflora stipulata et du Passiflora racemosa Brot. C’est également auprès de ces plantes que semble devoir se ranger le Passiflora reflesiflora Cav., dont l’auteur dit : « Faux duplici corona concentrica ex innumeris corpusculis minimais céæruleis erectis », ce qui s'applique probablement aux couronnes que nous appelons externe et intermédiaire, et non à la couronne interne qui forme chez les Granadilla une sorte d’opercule membraneux à la gorge inférieure du calice. 45/4 D. MAÆHANA HA JJ. Hi. MI ANCION. 31. PAssIFLORA (GRANADILLA) MENISPERMIFOLIA HBK., Nov. Gen. et sp., I, p. 137; DC., Prodr., UL, p. 329. B Cuellensis (P. Cuellensis Goudot mss.). Passiflora villosa Dombey m herb. Mus. Par. — Pavon in herb. Webb. À typo Humboldtiano differt foliis propter latitudinem latio- ribus (circiter 10-12 centim. latis et longis), denticulis marginis folii vix exsertis, glandulis petiolaribus sessilibus nec stipitatis. Ibague, rio Cuello (Goudot). Calycis tubus basi intrusus, campanulatus, limbi laciniis oblongis, dorso anguste alato-cariratis. Petala oblonga, laciniis calycinis parum breviora glabra. Corona extima et intermedia inter se contiguæ, filamentis pluriseriatis liberis sertebus 2 exte- rioribus longiuseulis, iuterioribus pluriseriatis, densis, rulto brevioribus. Coronæ intimæ filamenta uniseriata in membra- nam fimbriatam erectam concreta. Annulus nectarifluus tubi calyeis angustus. Columna supra basim vagina brevi obscure 5-loba erosa eincta. Cette espèce est intermédiaire, quant à la structure des couronnes entre les analogues du Passiflora cœærulea et les analogues du Passiflora lon- gipes. La plante de Goudot s'accorde parfaitement avec celle du Pérou de Dombey et de Pavon. Les différences que nous avons notées entre elle et le type de Humboldt et Bonpland sont trop légères pour caractériser une espèce à part. Le Passiflora menispermifolia a été rapporté comme synonyme du P. pilosa Ruiz. et Pav., ex DC., par M. Masters; mais, d’après la des- cription du Prodromus, cette espèce diffère de celle de Humboldt et Bonpland par des caractères importants. Par exemple, ses feuilles sont trilobées et à dents grosses, au lieu d’être simplement à trois angles et à peine marquées sur leurs bords de très-petites dents; les glandes du pétiole sont réduites seulement à deux, et les stipules auraient une autre : forme que celles du P. menispermifolia. 92. PASssIFLORA (GRANADILLA) SERRULATA Jacq., Observ., pars IL, p. 2, t. 16, fig. 2; Cav., Dissert., p. 159. Dans les forêts de Carthagène (Jacquin). PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 159 Nous n'avons pas trouvé dans les herbiers des échantillons qui répon- dent à cette espèce; cependant Jacquin l’a très-nettement distinguée du Passiflora incarnata, par ses feuilles plus petites et plus obtuses, à dents très-rapprochées, par ses glandes alternes placées le long du pé- tiole, et non à son sommet. La plante est glabre, l’involucre triphylle entier, etc. Subgen, IUT. — PLECTOSTEMMA Masters, /. c., p. 630 (exclus. sect. TETRAPATHEA). MoxacTENEIMA Bory, Annal, génér, sc. phys., ann. 1819, IT, p. 129 el suiv. PoryanTara DC, (pro parte). — Cica Med.; DC. — Decacora DOG. — Dysosmia DC. — DisremmA? Masters (Disemma Labill., DC.). Calycis tubus brevis. Corona exterior filamentosa, filamentis sæpius biseriatis vel pluriseriatis. Corona irterna membranam sistens margine eleganter lobulato-plicatam. Aunulus nectari- fluus simplex (raro duplex) in fundo calycis a columna discretus. Columna nuda. Frutices scandentes, cirrosi, ramis sæpe compressis flexuo- sisque. Pedicelli axillares, sæpius gemint, nune pedunceuli ramosi pluriflori. Folia sæpe bi-triloba, subtus glandulis impressis frequentissime ocellata. Stipulæ parvæ setaceæ v. subulatæ. Bracteolæ sæpius parvæ, non involucrantes, rarius (in P. pul- chella et affinibus) ampliusculæ, imvoluerum Granadillarum æmulantes, nune (apud Dysosmiam) imvolucrum multifidum sistentes. Nous adoptons le sous-genre P/ectostemma à peu près dans les limites que lui assigne M. Masters (à l'exclusion pourtant du type Tetrapathea, qui nous parait devoir être exclu du genre). Le caractère le plus constant de ce sous-genre résiderait dans la couronne Imtérieure, qui constitue toujours une membrane élégamment lobulée et plissée sur son bord libre, au centre duquel passe là colonne gynophorique. Le tube du calice est toujours très-court. Un anneau glanduleux simple (rarement double) occupe le fond du calice, sans adhérer au gynophore ; 156 J. MIREANA EX J. …. PELANCHON. enfin les pédoncules, au moins géminés (presque Jamais soli- taires) distingueraient ce sous-genre des Granadilla, alors même que les couronnes, l’involucre et le gynophore ne donne- raient pas d’autres caractères distinctifs. Sect. I. — Circa. Cieca Medik.; DC., Prodr., II, p. 323 (excl. sp., ex gr, P. lutea L. ad sect. Decalobam referenda). Petala nulla. Involucrum nullum v. minimum, bracteis indi- VISIS. Sect. IT. — DEcaLopA. DeEcaropa DC., Mém. de Gen, et Prodr., HT, p. 325. Petala 5. Involucrum miputum v. ampliusculum, bracteis interdum inciso-fimbriatis non glanduloso-ciliatis. Coronæ externæ filamenta biseriata, 1llis serier interioris brevioribus v. uniseriata (1). (1) Le Passiflora lutea L. que De Candolle place parmi les Cieca doit rentrer par ses caractères floraux dans la section Decaloba, Elle est remarquable dans le groupe par l’absence de glandes pétiolaires. À côté de ce Passiflora lutea de l'Amérique du Nord se place une espèce du Pérou dont nous donnons ici la description. PassirLorA (PLECTOsTEmMA, $ Decaloba) Niorso Planch. mss. in herb. Mus. Paris, — Cirrosa, scandens, ramulis striatis, foliis petiolatis cordato-trilobis (lobis subæquali- bus rotundatis obtusissimis mucronulatis) glabrescentibus subtus ad nervos sparse pu- berulis margine integris subcoriaceis, glandulosis, glandulis petiolaribus nullis, stipulis subulato-setaceis, pedicellis axillaribus solitariis v. geminis petiolo parum longioribus, bracteolis 3 dissitis a flore parum remotis selaceis, floribus diametro circiter 25-30 millim., laciniis calycinis oblongis obtusis, petalis calyce brevioribus, coronæ externæ filamentis apice clavellatis, capsula immatura globosa glaberrima. Pérou (Dombey, herb. Juss. et herb. Facult. medie. Monspeliensis). Passiflora biflora Dombey mss., non Lamk. Nom vulgaire au Pérou : Niorbo, d'après Dombey. Le nom de Néorbo, ainsi que celui de Norbo, est sans doute une altération de Novio (fiancée), qui s'applique à quelques espèces de Passiflores américaines. D’après Seemann (Bot. of Herald, 1,130), le Passiflora, qu'il a déterminé biflora, porte égale- ment à Panama le nom de Norbo, PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 157 Sect. IT. — Dysosura. DysosmrA DC., Mém. de Gen, et Prodr., UK, p. 329. Petala 5. Involucrum amplum, flori admotum, bracteis mul- üfidis glanduloso-ciliatis. Coronæ externæ filamenta exteriora elongata, interna plura brevia, obscure pluriseriata. Sect. J. — Circa (vide supra, pe 156). 33. PASSIFLORA (PLECTOSTEMMA, $ Céeca) su8EROSA L., Amwæn. acad., 1, 226 ; Masters, Confrib., n° 25. a minima Masters, /. ce. — Passiflora minima Jacq., Hort., Vindob., tab. 20. B hirsuta Masters, /. c. — Passiflora hrsuta Li, l, c., 227, Passiflora littoralis HBK., Nov. Gen. etsp., WA, p. 138 ! Passiflora nigra Jacq., Obsero., W, p. 27, tab. 46, f. 3. y longiloba +, folns alte tripartitis, lobis lanceolato-linearibus cuspidatis acutis membranaceis ad margines et subtus ad nervos pilosulis, glandulis 2 infra medium petiolo insidentibus pedicello {in specimine unico) petiolum circiter æquante, calyce extus pilosulo (descriptio ex specimine e Tocayma.) Habit, — x. Panama (Sutton-Hayes, n° 97). 8. Dans la région chaude, alt. 300 à 1000 m. (Triana) ; Boca-Chica, près de Carthagène (Jacquin). + Vallée du Magdalena, Tocayrma (Goudot, sub nomine P. peltata ? Cavan.). Nous n'avons pu vérifier tous les nombreux synonymes que M. Masters rattache à ce type éminemment variable; mais nous admettons que la plupart rentrent en effet dans le primitif Pass’flora suberosa L. Voici en tout cas ce que l’un de nous trouve dans ses notes relativement au Passiflora hirsuta L. « Cette plante, au moins en ce qui concerne le synonyme de Plumier, Amer., tab. 88, f. À, ne me parait être qu'une forme à feuilles pubescentes du Passifiora minima Jacquin, lui- même simple forme du ?. suberosa L.» M. L’Herminier à recueilli à la Guadeloupe cette forme pubescente, qui se retrouve d’ailleurs çà et Là 158 J. 'MEREANA EN JB. EH. PLANCHON. dans les régions tropicales de l'Amérique (Pérou, Nouvelle- Grenade, Venezuela, etc.). Notre variété angustiloba se rattache assez étroitement au Passiflora suberosa L., angustifolia Masters, lequel varie à feuilles entières (P. lon- gifolia Lamk) ou entières et lobées (P. Aeterophylla Jacq.). Voici quelques détails sur la structure florale du Passiflora suberosa : Calycis tubus basi intrusus, patelliformis, laciniis triangulari-oblongis. Petala 0, Coronæ externæ biseriatæ fiiamenta libera, exteriora paullo breviora. Corona interna præcedenti contigua, membranam sistens cir- cularem in globum depressum coarctatam, margine plicato-fimbriatam. Annulus circularis integer, angustus, a columnæ nudæ basi sat distans. 3h. PassirLora (PLECTOSTEMMA, $ Cieca) cortAcEA Juss., in Ann. du Mus., VE, p. 109, tab. 39, f. 2 ; Masters, Contrib., n' 17. Passiflora difformis HBK., monente CI. Masters et fide spec. authent. Vulgo : Desjarretadera (Triana). Honda (Humb. et Bonpl. !) forma foliis basi non cordato-emarginatis, umbilicatis, iconi Jussiæanæ respondens. Entre Fusagasuga et Pandi (Goudot), forma eadem.-- Nouv.-Grenade, sans localité précise (Linden) : folia basi emarginato-cordata in eodem specimine. — La Mesa, prov. de Bogota, alt. 1300 mètr,; Quindio, près de el Moral, alt. 2075 mètr. (Humb. et Bonpl.); Panama (Sutton-Hayes). Les deux formes coriacea et difformis, que Kunth avait distinguées comme espèces, ne constituent pas même des variétés, mais plutôt des nuances de feuillage qui se retrouvent sur le même échantillon. La figure publiée par Jussieu, que Kunth cite comme répondant à son Passiflora coriacea répond au contraire à son P. difformis. Iest vrai que la description de Jussieu ne s'accorde pas avec la figure, quant à l'échancrure basilaire des feuilles. Le Passiflora coriacea a été recueilli au Mexique, près d'Oaxaca, par Ghiesbreght (herb. Mus, Paris). Sect. IL. — DrcaLoga (vide supra, p. 156). 35. Passirrora (Precrosremma, $ Decaloba) capsucaris L., Sp.,1357.: Cavan.; Willd., Spec., HL, p. 614; DC., Prodr., PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 159 UE, p. 325; Schlecht., in ZLinn., XXV, p. 220 (uhi fructus dehiscentia descripta) ; Masters, /. c., n° 67. Granadilla fructu rubente, folio bicorni, Plum., Zcon., 135, es Passiflora rubra Lamk, Dect., WE, p. 55, non L. Passiflora rubra (pro parte) Griseb., #7. of Brit. W.-Fnd. isl., 1, p. 292. Ibague (Goudot in herb. Mus. Paris) ; environs de Muzo, Rio-Minero (Goudot, #bid.). Cette plante des Antilles et de l'Amérique méridionale est extrèême- ment voisine du Passiflora rubra L., auquel M. Grisebach la réunit comme simple variété. Elle s’en distingue néanmoins par son ovaire glabre et son fruit plus ou moins fusiforme, atténué aux deux bouts, au lieu d’être ellipsoide-obovale, avec extrémité supérieure brusquement rétrécie en une pointe très-courte, La comparaison sur le vif révélerait probablement d’autres différences. Comme terme de comparaison nous donnons en note la synonymie du Passiflora rubra, qui, recueilli dans le Venezuela par M. Linden, pourrait bien se trouver aussi dans notre région néo-grenadine (1). (1) PassirLorA (PLectosremmA, $ Decaloba) ruërA L., Sp., 1356; Jacq., Icon. rar, Ï, tab. 186; id. CoZlect., I, 136, fide auct.; Cavan., Dissert., 10, p. 445, tab, 268 (icon quoad fructum pessima); Willd., Sp., V, p. 611; Ker, in Bof. Regist., tab, 95 (icon. et descript. optimæ); DC., Prodr., IT, p. 324; Masters, 7, c., n° 66. Clematis indica flore clavato suaveolente, fructu hexagono coccineo, folio bicornt, Plum., Amer., 68, tab. 83 (in textu Passiflora capsularis equidem descripta), Passiflora capsularis Lamk., Dict., TT, 36, non L. (monente CI. Masters). Passiflora pubescens HBK., Nov. Gen. et sp., Il, p.132, monente CI, Masters et lide specim, authent. Habit. — Antilles, par exemple, Martinique (Plumier, Piée!); Saint-Domingue (Poiteau); Porto-Rico (Riedlé, herb. Mus. Paris); Guadeloupe (Beaupertuis, ibid.) ; Cuba, San-Yago (Linden, n. 1791 !); Jamaique (Patrick Browne).— Venezuela, prov. de Carabobo, alt. 324 mètr, (Linden, n, 257); ibid., prov, de Caracas (Humb. et Bonpl.); Équateur, Brésil, d’après Masters. Lorsque les auteurs signalent dans cette espèce une couronné triple, c’est qu'ils tomplent comme couronne une cupule membraneuse qui, placée dans le fond du calice plus intérieurement que la couronne interne ou operculaire, répond non pas à une couronne proprement dite, mais plutôt à l’anneau qui, chez les Granadilla, occupe un point de la hauteur du gynophore. Cet anneau, toujours éloigné du pied du gynophore chez les Plectostemma, est entouré lui-même, chez le Passiflora rubra; d’un anneau plus étroit, qui répond à ce que nous avons appelé chez les Granadilla, 160 JB. ŒREANA MA J. H. FPLANCHON. 36. PassirLora (DEcALOBA) MiserA HBK., Nov, Gen. et sp., I, p. 156 ; Masters, Contrib., n° 96. Entre Turbaco et Carthagène, dans la région très-chaude (Humb. et Bonpl.); Panama (Sutton-Hayes). Espèce très-voisine du Passiflora Maxiniliana Bory, dont elle diffère surtout par la longueur relative des pédoncules axillaires. Notre plante de Panama répond, par l’ensemble de ses caractères, au type des envi- rons de Carthagène. 97. PASSIFLORA (DECALOBA) GLABRATA HBK., Nov Gen. et sp., IL, p. 135. Turbaco (Humb. et Bonpl.), vallée du Magdalena, de Ceiva à Honda et peñon de Conejo, terre tempérée et terre chaude (Goudot, in herb. Mus. Paris). — Magdalena, prov. de Bogota, alt. 1000 m., et prov. de Tequendama, alt. 1000 m. (Triana) ; Panama (D' Duchassaing, sub nomine P. multiglandulosa et sub nomine ?P. jorullensis). M. Masters rapporte cette espèce au Passiflora lunata Willa., Smith, Icon. pict., X, p. 1, tab. 4 (P. biflora Lamk) (1). Cependant nos exem- plaires du Passiflora glabrata, identiques presque tous au type, diffèrent de ceux du lunata par la forme générale de la feuille plus triangulaire, par Cannulus calycis nectarifluus. » Les vraies couronnes chez le Passiflora rubra se ré- duisent à deux, savoir : l’extérieure, à filaments libres et unisériés ; l’intéricure, soudée en membrane élégamment lobulée et plissée sur le bord. L'herbier Delile, à la Faculté de médecine de Montpellier, renferme un échantillon d’une forme de Passiflora rubra (?), à fleurs plus petites que le type, et surtout à cou- ronne plus courte, n’égalant que la demi-longueur du calice, Quant au vrai Passiflora rubra, cultivé jadis comme la variété à petites fleurs, dans le jardin des plantes de Montpellier, voici comment Delile en décrit les fleurs et le fruit: « Petala ochroleuca, » segmentis coronæ breviora. Corona e segmentis cylindricis dimidia parte inferiore » rubris, superiori albo-viridibus. Fructus ovoideo-globosus 5 costatus, costis rubris. » Le Passiflora floribunda Ch. Lem,, in Van Houtte, F7. des serr., VI, p. 235 b, est, ainsi que l'avait soupçonné l’auteur de l'espèce, et comme le confirme M. Masters, un simple synonyme du Passiflora sexflora Juss, Nous ne le comprenons pas entre les espèces de la Nouvelle-Grenade, malgré que Lemaire l'ait indiqué comme importé de ce pays par M. Linden. Ce qui nous porte à douter de cette origine, c’est que, d’une part, la plante manque dans iles collections néo-grenadines y compris celle de M. Linden, et secondement que M. Linden ayant trouvé le Passiflora sexflora à San-Yago de Cuba (Linden, P4, Cub., n° 1821), c’est probablement de Cuba que provenaient les graines d’où sortirent, dansle jardin Van Houtte, le Passiflora décrit sousle nom de oribunda, (1) I ne faudra pas confondre le Passiflora lunala de Smith et de Willdenow, plante identique au Passiflora biflora de Lamarck, avec le Passiflora lunata Juss. (ex DC., Prodr.),qui en diffère tout à fait, La forme de ses stipules arquées et mucronées, PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 161 les deux lobes moins accusés, moins divergents et moins arrondis au sommet, et non cordiformes à la base ; pourtant l’un des deux exem- plaires de la plante appelée par M. Duchassaing P. multiglandulosa présente des lobes plus divergents et plus allongés que ceux du type ordinaire du ?. glabrata. Quant à la plante appelée par M. Duchassaing P. jorullensis, elle répond exactement au ?. glabrata, et diffère du P. jorullensis HBK. par des fleurs à pièces calycinales et à pétales, plus larges, plus courts et plus obtus. Nous jugeons surtout de la fleur du Passiflora jorullensis par celle du Passiflora medusæa Lemaire, que M. Masters à reconnu être un synonyme du ?. jorullensis. C’est très-probablement cette plante qui a été appelée P. biflora par Seemann. La description que Willdenow (Ænum. hort. berolin., p. 696, ann. 1809) donne de son Passiflora cuneata, de Caracas, convient si bien au P. gla- brata, qu’on peut se demander si ce dernier ne serait pas un synonyme du ?, cuneata Willd. 38. PASsIFLORA (PLECTOSTEMMA, & Decaloba) ERUBESCENS +, Cir- rosa, scandens, ramulis compressis, foliis petiolatis e basi sub- truncato-rotundata truncato-trilobis nunc lobo medio obliterato lunato-bilobis trinerviis membranaceis glabris (junioribus subtus ad nervos adpresse puberulis) subtus parce ocellatis exsiccatione et fere absque dubio in vivo rubescentibus, petiolis eglandulosis, stipulis setaceis, pedicellis geminis petiolo brevioribus, bracteolis setaceis a flore parum remotis, floribus parvis, calycis tubo brevi limbi 5-partiti laciniis oblongis obtusis, petalis oblongis calyce brevioribus, coronæ externæ filamentis subbiseriatis petala vix æquantibus, corona interna membranacea margine plicato lobu- lata, anuulo in fundo calycis a columua discreto simpliet inte- gro, ovario subgloboso pilosulo. Prov. de Bogota, San-Fortunato, alt. 2500 m. (Triana); Acerradero, alt. 2300-2500 m., dans les lieux ombragés (Lindig). Cette espèce, par l’ensemble de ses caractères, paraître être rapprochée du Passiflora filipes Benth. dont elle se distingue au premier coup d'œil les deux grandes glandes déprimées à la base de la uervure médiane, les fleurs très- courtement pédicellées, ete., la distinguent nettement, Comme nous ne trouvons pas indiquée cette espèce péruvienne dans l’énumération de M. Masters, nous proposons, au moins provisoirement, de l'appeler Passiflora Candollei. 5€ série, Bor., T. XVII (Cahier n° 3). 3 11 162 J. FRAANA HE J. H. PLANCHON. par ses pédicelles beaucoup plus courts. La petitesse de ses fleurs la fait ressembler égalemeut au Passiflora lutea L. Notre plante serait-elle le Passiflora erythrophylla Masters, L. e.,n° 75, dont nous ne connaissons que le nom, et que l'auteur dit avoir été recueilli par Goudot à la Nouvelle-Grenade. 39. PassirLorA (Pcecrostremma, S Decaloba) ERYTHROPHYLLA Mast., in Trans. Linn. Soc., XXVNII, 653. Passiflora trisetosa DC.?, Prodr., M, 82h. Nouvelle-Grenade (Goudot, fide Masters). hO. PassrrLora (PLecrosremma, $ Decaloba) pirurCA +, cir- rosa, scandens, ramulis compressis striatulis, foliis breviter petiolatis e basi rotundata triangulari-bilobis in sinu acutiuscule rotundalo mucronatis supra glabris nitidis subtus ad nervos leviter puberulis inter nervos pluriocellatis, stipulis setaceis caducis, pedicellis geminis petiolum arciter duplo excedentibus, bracteis minutis setaceis, floribus amplitudine mediocri, petalis calyce brevioribus, coronæ externæ filamentis obscure biseriatis externis apice Ccompresso-dilatatis internis gracilioribus et bre- vioribus apice subcapitellatis, corona interna membranam sistens plicato-lobulatam, annulo ad basim columnæ margine reflexo minutissime crenulato. Prov. de Bogota, Ubala, alt. 1800 m. (Triana, n° 2934). Tota planta exsiccatione fuscescens. Lobi foliorum parum divergentes, anguste semi- lanccolati, acutiusculi v. subobtusi, mucronulati. Cette espèce est voisine par les feuilles du Passiflora bauhiniæfolia, et duquel nous l'avons reconnue distincte: la forte échancrure des feuil es ne permet pas de la confondre avec le Passiflora mollis, ni même avec le Passiflora bogotensis, dont les feuilles sont souvent bilobées. hi. PassircorA (Pcecrosremma, $ Decaloba) Para Planch. et Lind. mss. : cirrosa, scandens, tota pube brevi cinerascente molli induta, foliis breviter peliolatis e basi rotandata triangu- lari-obovatis apice truncato obsolete trilobis lobis brevissimis emarginatulo-mucronulatis, pedicellis geminis pollicaribus pe- tiolo 3-/-plo longioribus, bracteolis setaceis a flore sat remotis, PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 163 petalis oblongo-linearibus (albis) calyce extus rubro parce puberulo duplo brevioribus, coronæ exterioris filamentis apice vix ac ne vix crassioribus, bacea globosa pilosula. Province de Rio-Hacha, Sierra-Nevada de Santa-Martha (Linden, n° 1661). Calycis tubus eupuliformis fere totus intrusus, basi in lobos tumens, limbi lacmis e basi ovata attenualis. Petala oblongo- linearia. Coronæ exteriorisfilamenta ohscurebi-triseriata, extima longiora, filiformia, apice vix crassiora, interna sensim breviora. Corona interna : membrana circularis, margine plicato-lobulata. Annulus in fundo calyeis prominulus, repandus. Columna nuda. Voisine du Passiflora mollis, cette espèce s’en distingue aisément par ses feuilles en forme de pelle (d’où le nom spécifique), à sommet tronqué, et par les filetsextérieurs de la couronne à peine dilatés dans leur moitié supérieure. h2. Passircora (Precrosremma, S$ Decaloba) pBocorensis Benth., Plant. Hartweg., p. 118; Walpers, Repert., V, 771. Passiflora alnifolia Masters, £. c., n. 52 (pro parte). Passiflora rotundfolia Griseb., FT, of W. Ind. ist, X, p. 292 (pro parte). Entre Bogota et Zipaquira (Hartweg, n. 661, fide Benth.) ; de Suba, à Usaquen (Goudot, Triana); entre Cogua et Ubaté, Cordillère orien- tale (Goudot) ; el Volador, vallée du Magdalena (Goudot). Réunie par M. Masters au Passiflora alnifolia, cette espèce s’en dis- tingue parfaitement non-seulement par son feuillage, mais aussi et sur- tout par ses caracières floraux, notamment par l'anneau qui occupe le fond du calice, autour de la base de la colonne. Cet anneau, dans le Pas- siflora bogotensis, est simple et à bord entier; chez le Passiflora alnifolia, il est doublé entièrement d’un autre rebord et présente sur son bord libre de petits denticules ou tubercules aigus. h3. PassirLora (Precrosremma, $ Decaloba) mous HBK., Nov. Gen. et sp., U, p. 137; DC., Prodr., IF, p. 327; Mas- ters, /. c., n. 60. Quindio (Humb. et Bonpl., Goudot !); paramo del Roble, Cordillère 16h JS. TARRANA HA J. H. PLANCHE. orientale (Goudot !); entre Ibague et Cartago, région froide (Goudot). 1bid., Yerbabuenal (Triana); Ibague, Cambeyma (Goudot). B suhintegra : minute pubescens, foliis loborum lateralium oblileratione subintegris v. plane integris, floribus in sicco albidis (nec ut in typo calyce rubescente). Tenasuca, prov. de Bogota, alt. 1800 m. (Triana, n° 2548); ibid. (Goudot, forma plane integrifolia). y obtusiloba Planch. et Lind. : minute pubescens, lobis obtusatis, non acuminatis, subretuso-mucronulatis, Province de Rio-Hacha, Taquina Arriba, alt. 3250 m. (Schlim, n° 830). Flores lutescentes, extus rubri (Schlim.). Annulus in fundo calycis a basi columnæ sat remotus, sulco in margines 2 divisus, quorum unus introflexus, alter revoluto reflexus, ambo integri, obsolete repando-crenulati. Les deux variétés f et y semblent se rattacher au type d’une manière évidente, les diversités ne portant que sur des détails de forme des feuilles, de pubescence, de couleur de fleurs. La structure des fleurs est con- cordante : les filaments du rang extérieur de la couronne présentent au-dessus de leur milieu une dilatation comme fusiforme (de couleur violette sur la partie la plus large dans les exemplaires de la variété p). L'anneau du fond du calice, assez distant (à près de 2 millimètres sur le sec) de la base de la colonne, est divisé sur sa crête en deux bords étroits dont l’un s’infléchit en dedans et l’autre se réfléchit en dehors. Cet anneau semble répondre au repli du tube du calice qui sécrète du nectar chez les Granadilla et se retrouve plus ou moins chez tous les Decaloba. hh. Passircora (PLecrosremma, $ Decaloba) aznirortA HBK.., Nov. Gen. et sp., HE, p. 4136; DC., Prodr., HE, p. 827; Mas- ters, /. c., n. 52, exclus. syn. bogotensis Benth. Passiflora rotundifolia Griseb., F1. of W. Ind. islands, 4, p. 292 (pro parte), non L. nec Jacq. Vulgo : Tausilla (Triana). Quindio, rives du Cuello, alt. 2040 m. (Humb. et Bonpl.); prov. de Tuquerres et Pasto, alt. 2300 m. (Triana, n° 2949.) Folia interdum abortu lobi medii biloba. Glandulæ ad basim folii 2, secus nervos paucæ vel nullæ. Pedicelli sæpius gemini, PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 4165 folium excedentes. Calycis tubus brevis, patelliformis, basi in- trusus, laciniis ovato-oblongis obtusis. Petala 5 oblonga, calyce paulo breviora. Coronæ externæ filamenta libera, biseriata, calyce duplo breviora, filiformia, apice flexuosa et leviter in cultrum dilatata. Corona interna : membrana cireularis, plicata, margine minute fimbriolata. Annulus circumcolumnaris (an- pulo columnari Granadillarum respondens) in fundo calyeis situs, e membrana cireulari crassiuscula constans, à basi columnæ sat remota, extus annulo pronunente integro stüpata, margine in denticulos breves fissa v. potius tuberculorum acutorum seriem gerente. Le principal trait distinctif entre cette espèce et ses proches alliées (les Passifiora bogotensis et mollis, par exemple) réside dans la structure particulière de l'anneau qui occupe le fond de son calice et semble répondre dans tout le groupe à l’anneau qui, chez les Granadilla, est porté plus ou moins haut sur la colonne elle-même. Chez le Passiflora alnifolia, l'anneau en question a son bord découpé en une série de très- petits denticules ou plutôt porte une rangée de tubercules aigus qui rap- pellent un rudiment de couronne. Il est de plus entouré à la base externe d’un rebord lisse ou second anneau, lequel manque chez les espèces voisines. Faut-il voir dans ce second anneau l’analogue de l'anneau ou repli nectarifère du calice des Granadilla? L'étude sur le frais serait nécessaire pour éclairer cette question. h5. PassircorA (PLecrosremma, $ Decaloba) uoroserræa Lin., Amen. Acad., 1, 226; DC., /. c.; Seem., Bot. of Herald, 129; Masters, /. c., 632. Panama, volcan de Chiriqui (fide Seemann). D'après Seemann, cette espèce mexicaine aurait été récoltée par lui dans la région de l’isthme de Panama. LG. PassircorA (Precrosremma, $ Decaloba) AurICULATAHBK., Nov. Gen. et sp., W, p. 131 (aun. 1817); Masters, /. c., n. A7. Passiflora appendiculata Mey., Essequb., 223 (ann. 1818), monente CI. Masters. Passiflora cyathophora Desv., nHamilt., Prodr., 48, monente CI. Mast. 166 3. TRIANA EX JS. ÆE. PLANCHON. Passiflora Rohrii DC., Prodr., WE, p. 326, fide Mast. Vulgo : Rejito Triana. Cundai, alt. 700 m. (Triana, n° 2932.) Notre exemplaire néo-grenadin n’a pas de fleurs, mais il se rapporte par les feuilles à la plante de la Guyane et de l’Orénoque. Ses feuilles néanmoins sont couvertes à leur face inférieure d’une pubescence ferru- gimeuse, au lieu d’être glabres, comme les décrit Kunth. L’herbier du Muséum de Paris possède des exemplaires de cette plante récoltés dans la Guyane anglaise par Schomburgk, n°97, dans la Guyane française par Perrottet (ann. 1821) et par Leprieur (ann. 1850). Voici quelques détails descriptifs d’après les exemplaires de Leprieur : Calycis tubus patelliformis, limbi 5-partiti laciniis lineari-oblongis, tubo quadruplo longioribus. Petala linearia, calyce fere duplo breviora, alba. Coronæ extimæ filamenta libera, biseriata, externis filiformibus apice flexuosis, calycem subæquantibus, internis subtriplo breviori- bus, gracillimis, apice capitellatis. Corona intima : membrana circu- laris in globum depressum plicata, margine fimbriolata. Annulus necta- rifluus (?) in fundo tubi calycini circularis, vix prominulus, pube brevi alba ornatus, a basi columnæ nudæ sat remotus, Rami compressi, striatuli. Stipulæ minutæ, subulatæ. Folia triangulari- ovata, trinervia, subtus glandulis paucis punctiformibus, impressis ocel- lata. Petioli supra basim glandulis 2 semicircularibus v. circularibus, sessilibus appendiculati. Pedicelli sæpius gemini, cirro interjecto, brac- teolis 3 supra basim pedicelli affixis ab articulationis puncto remotis. Stirps Humboldtiana foliis obtusatis, minus acuminatis a typo guya- nense leviter recedit. h7. Passircora (Precrosrremma, $ Decaloba) MAGDALENÆ +, cirrosa, scandens, ramulis compressis, foliis longe petiolatis e basi cuneala triangularibus truncato-trilobis (lobis abbreviatis parum divergentibus, medio paullo productiore, rotundatis mu- cronulatis) trinerviis membranaceis subtus ad nervos sparse pilosulis inter nervos pluriocellatis, stipulis subulatis, pedi- cellis geminis petiolum subæquantibus, calycis tubo brevi pa- telliformi, limbi 5-partiti lacinis late linearibus, petalis calyce brevioribus, coronæ externæ filamentis extimis filiformibus calyce brevioribus internis inordinatim pluriseriatis brevioribus et valde tenuibus, corona interna membranacea margine iobu- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 167 lato-plicata, annulo in fando calycis a basi columnæ discreto margine suberenulato, ovario subgloboso tomentoso. Vallée du Magdalena, de Guaduas à Peñon de Conejo (Goudot in herb. Mus. Paris.). Folia circiter 5-8 centim. longa, 6-8 centim. lata, petiolo 2-5 centim. Flores exsiccati diametro circit. 25 millim. Petala in alabastro tantum duo visa, in flore emarcido evanida, fere absque dubio 5. Cette espèce pourrait être voisine du Passiflora trisetosa Moç. et Sessé, plante mexicaine que nous ne connaissons que par la courte diagnose de De Candolle, Prodr., HT, 326. Nous ne connaissons que de nom le Passiflora erythrophylla Masters, & e., n° 75, pour lequel cet auteur cite comme synonyme le Passiflora trisetosa DC., et qu'il dit avoir été recueilli par Goudot à la Nouvelle- Grenade. Mais notre Passiflora Magdalenæ ne saurait être ce Passiflora erythrophylla, puisque ses feuilles, en séchant, ne prennent nullement la couleur rouge. h8. Passircora (PLecrosremma, $ Decaloba) rurcnerLa HBK., Nov. Gen. et sp., M, p. 134; Masters, Contrib., n. 182. Passiflora rotundifolia Jacq., Observ., IF, 16, tab. 46, Ê. 1, non L., monente CI. Masters ? Passiflora rotundifolia $ Jacquini DC., Prodr., HT, p. 826? Passiflora (Granadilla) divaricata Griseb., in Bonplandia (1858), p. 7. Carthagène (Jacq.) ; Panama (Sutton-Hayes). Voici quelques détails sur les caractères du Passiflora pulchella, d'après la plante type de Humboldtet Bonpland : Rami flexuosi. Petioli eglandulosi, folia subtus ocellata. Stipulæ subu- latæ. Pedicelli solitarii, axillares, Bracteæ 3, amplæ, verticillatæ, basi atte- nuatæ, a flore remotæ. Calycis tubus cupulhiformis. Petala 5, non rite visa. Coronæ exterioris filamenta filiformia obseure 2-3 seriata, internis brevioribus. Corona interna : membrana circularis margine plicato- lobulata. Annulus in fundo calycis prominulus, a basi coumnæ remotus. La plante récoltée par Sutton-Hayes près de Panama, avec la mention suivante de la couleur de la fleur ce fleurs lilas, à couronne bigar- rée de jaune et de pourpre », répond par l’ensemble de ses caractères au 168 J. MRIANA EE 3. H, PLANCHEON. type du Passiflora pulchella. C'est probablement cette même plante de Panama que Grisebach appelle dans ses Primitiæ FI. Panam., Passiflora divaricata. Ses fleurs sont également décrites comme étant violacées, sans doute à cause de la bigarrure dont Sutton-Hayes a fait mention. Mais, dans ce cas, la plante de Carthagène, à laquelle Jacquin attribue des pétales blancs avec couronne jaune, pourrait être une variété très-dis- tincte. Ses feuilles sont également plus arrondies à la base au lieu d’être cunéiformes. h9. Passircora (PcecrosremMa, $ Decaloba) MENISPER- MACEA +, ramulis petiolis pedicellis bracteis calyceque extus adpresse puberulis, foliis petiolatis orbiculato-truncatis basi rotundatis v. retusis apice breviter trilobatis {lobis brevissimis sæpe retusis mucronulatis) glaberrimis subtus sparse ocellatis, petiolis eglandulosis, stipulis subulatis caducis, pedicellis geminis petiolo sæpius brevioribus, bracteis involueri 3 amplis liberis integris caducis, petalis oblongis calyce brevioribus, coronæ extimæ filamentis exterioribus corolla brevioribus superne leviter incrassatis, ovario globoso tomentoso. Quindio, quebrada del Azufral (Goudot). Planta tota exsiccatione rubescens. Folia maxima 5 cent. lata, 4 cent. longa. Flores diametro circiter 3-4 centim. Calyx rubescens. Petala alba. Bracteæ 45-20 millim. longæ, sessiles. Calycis tubus brevis, patelliformis, basi intrusus, lacintis e basi ovata lineari-oblougis. Petala oblonga, calyce triente breviora. Coronæ extimæ filamenta exteriora uniseriata (?) apice vix cras- siora, interna filiformia, sparsa, pluriseriata. Corona intermedia : membrana circularis, plicata, margine lobulata. Corona intima : anpulus latiusculus in fundo calyeis situs, à basi columnæ nudæ sat distans. Ovarium globosum, cinereo-velutinum. Cette espèce est probablement très-voisine du P?. pulchella, dont elle diffère principalement par la brièveté relative des pédicelles. Dans la plante de Jacquin ces pédicelles sont décrits comme égalant la feuille ; dans la nôtre elles en égalent à peine le pétiole. 90. PassiFLora (Precrostemma, $ Decaloba) ACERIFOLIA PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 169 Schlecht, et Cham., in Linn., V, 89; Masters, Z. c., p. 631, DATI Passiflora hamosa Goudot mss. Ibague, Rio Cuello (Goudot); Veraguas (Seemann, n. 1626, fide Masters). — Venezuela (Fendler, n. 471; Moritz, n. 1719). Cette singulière espèce est placée par ses auteurs, et même par M. Mas- ters, parmi les Dysosmia, sans doute parce que ses bractées involucrantes sont profondément incisées. Mais la structure de sa fleur l’éloigne da groupe des Dysosmia pour la rapprocher des Decaloba, parmi lesquelles elle forme avec le Passiflora bryonioides de HBK., et le Passiflora sicyoides Schlecht., un sous-groupe caractérisé par l'aspect absolument cueurbitoïde, et les deux glandes pétiolaires portées sur un pédicule et largement creusées en cuiller. Dans la description que donnent de leur P. acerifolia Cham. et Schlechtendal, il est dit : «Glandulis longe stipi- tatis capitato-subclavatis apice recurvis. » Nous ne voyons rien de recourbé dans les glandes de la plante de Goudot, dont les glandes pétiolaires sont plutôt « orbiculato-scutelliformes» que «capitato-subclavatæ » ; mais le nom manuscrit de kamosa que Goudot avait donné à sa plante s’ap- plique peut-être à des cas de glandes recourbées qui se rencontreraient sur la plante priseen masse et manqueraient dans l'exemplaire d’herbier. C'est peut-être à cette plante que se rapporte la détermination de Passiflora cirriflora de Seemann dans la Flore de Panama (Voy. of Herald, p. 129). | Voici du reste quelques détails descriptifs sur la plante néo-grenadine: Facies Bryoniæ. Folia longe petiolata, alte cordata, sinu aperto, ambitu orbiculari, 5-loba, lobis lateralibus interdum subbilobis, sinubus subro- tundatis sæpius clausis. Pubescentia brevis, subscabriuscula, plane eglandulosa. Glandulæ ad apicem petioli geminæ, stipitatæ, cyathi- formes. Stipulæ luuatæ, sessiles, margine externo dentatæ. Bracteæ invo- lucri 3, a flore remotæ, 5-8 millim. longæ, sessiles, fimbriato-incisæ, pilis glanduliferis plane destitutæ. Pedicelli in specim. solitarii, sed verisimi- liter interdum gemini, petiolo breviores. Calycis tubus basi intrusus, patelliformis, laciniis ovatis sub apice cornu subtriangulari compresso obtusiusculo magno appendiculatis. Petala 5, ovata, sepalis sabæqualia. Coronæ externæ filameuta subuniseriata libera, sepalis triplo breviora. Corona inlima membranam sistens circularem introflexam, margine lobulato-plicatam. Annulus nectarifluus angustus. Membrana circularis, latiuscula, integra, in fundo calycis a columna nuda sat remota. Columna ovario subgloboso velutino sesquilongior. 170 JS. MRIANA ME JS. H. PLANCHON. Sect. II, — Precrosreuma, $ Dysosmia (vide supra, p. 157). 91. Passircora (PLecrosremma, $ Dysosmia) rogrma Cavan. et Nob., scandens cirrosa tota plus minus hispida indumento inter pilos vario nune tomentoso nune raro sæpius plus minus glanduloso-viscoso, foliis cordato-subhastatis leviter trilobis lobis lateralibus minoribus nunc obsoletis, involueri foliolis flore albo (corona nunc rubro-variegata) diametro circiter pollicari lon- gioribus sub fructu elongatis laxiuscule pinnatipartilis vel par- üm bipinnatipartitis, capsula globosa hispida. Passiflora fœtida Cax., Dissertat., p. 458, tab. 289, exclus. Synon. pluribus; DC., Prodr., 1, p. 331, exclus. synon.; Loddig. Sims, Bot. Mag., tab. 2619, exclus. synon. pluribus. Passiflora vesicaria hederacea, folis lanuginosis, odore tetro, filumentis florum ex albo et purpureo variegatis, Pluken., Almag., 282, tab. 104, f. 4. Passiflora fœtida B Linn., Sp., 959. Var. £ gossypifolia Desv., in Hamilt., Prodr., p.48, ex spe- cimine authentico in herb. Mus. Par., P. ibiscifolia DC., Prodr., HF, 331, non Lamk. Omni parte major, tomento raso velutina (non hispida) pilis glandulosis paucissimis tomento intermixtis, foliis am- plioribus tri- vel interdum subquinquelobis sinuato-repandis (lobis sæpe abrupte cuspidatis), involueri foliolis floris diametro sesquipollicaribus calycem circiter æquantibus, ovario stylisque pilosis. Clematis indica, hirsuta, fotida, Plam., Am., p. 74, tab. 86, ex descript. et icone optimis. Passiflora fwtida & Linn., Sp., p. 598 (edit. 1) ex synonyn. Tournef. et Plum. Le type, probablement originaire d'Amérique, est aujourd'hui répandu dans les régions tropicales au moins de l'Asie, sinon de l'Afrique, Voici les PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 171 localités que l’un de nous a jadis relevées : Antilles (Herb., Vaillant !), île Saint-Thomas (Riedlé! docteur Findlay, forma lobis foliorum acu- tioribus dentibusque magis conspicuis); Nouvelle-Grenade, vallée du Magdalena (Goudot!); Tocayma, prov. de Bogota, altit. 500 m., forma fo- liis subsericeis, argute et exserte denticulatis (Fr.); Nouvelle-Grenade, sans localité précise (Linden, forma foliis magis membranaceis laxe pilosis); Pérou (Dombey in herb. Thouin, Pavonin herb. Mus. Par. ex herb.Boiss., Nee, in herb. Facult. med. Monspel.); ibid., vallée de Lima (Mac Lean, no 408,in herb. Lindl., forma foliis minoribus, dense velutinis, valde glandulosis, involucri pinnatipartiti laciniis utrinque 5-6 inter se magis remotis); Guyane anglaise (Schomburgk, n. 632, in herb. Delessert, et n. 289, in herb. Mus. Paris., forma biflora, dense sericea);, Guyane française (Gabriel, Leblond, n. 28); Guyane hollandaise, Surinam (Les- chenault, in herb. Mus. Paris.) ; Brésil méridional (Dupré in herb. mus.) ; Bahia (Salzmann exsice., formæ duo e quibus una lanugine densa sericea flavescenti albida induta). — Localités asiatiques : Philippines (Cuning, n. 2425); Ceylan (lady Walker); Boutan (Adolph. Delessert!) ; côte de Coromandel (Belanger). Var. 8 Saint-Domingue (Plumier, Poiteau, in herb. Vent. nunc Deles- sert) ; Martinique (Plée, in herb. Mus. Paris.). Cultivée à l’ancien Jardin des plantes de Paris, où elle fleurissait en 1788 (herb. Thouin, nunc Cambessèdes, sub romine falso Passiflora hibiscifolia Lamk). M. Masters réunit sous la dénomination commune de Passiflora fœtida à peu près toutes les espèces que les auteurs avaient détachées de ce type linnéen. Il est vrai qu’ilen groupe les formes sous six variétés distinctes, dont cinq à nous connues (nous ne connaissons pas son vifacea), nous semblent être de vraies espèces. C'est une question d'appréciation qui peut varier suivant le point de vue : en la tranchant dans le sens de la diversité spécifique, c’est surtout suivant les conclusions d’un ancien travail de l’un de nous, corroborées par une nouvelle étude faite sur de bons matériaux. L'ensemble de formes que nous comprenons sous le nom de Passiflora fœtida se distingue moins par les caractères de vestiture des tiges et feuilles (caractères par eux-mêmes très-variables), que par le fait d’avoir le fruit hérissé de poils, au lieu que ce même organe est glabre dans l'espèce la plus voisine, le Passiflora hispida de De Candolle. La forme que nous désignons comme var. 8 se distingue au premier coup d'œil du type par les caractères signalés. Comme c’est celle que Linné à reconnue comme prototype de son P. fœtida, d’après les syno- nymes qu'il a cités de Tournefort et de Plumier, nous aurions dù peut- être la considérer aussi comme prototype en décrivant comme variété 8 la forme figurée par Plokenet. Mais nous avons cru devoir réserver le 172 J. WERHANA EE J. EH. PLANCHON. nom de fætida à l’ensemble de formes qui sont le plus connues sous ce nom, soit duns la nature, soit daus les jardins, soit dans les herbiers. La forme gossypüfolia étant au contraire assez rare et probablement confinée dans les Antilles, il convenait de lui laisser plutôt un nom spécial, celui là même que Desvaux lui a donné en la considérant comme espèce à part. C'est par erreur que M. Grisebach attribue au Passiflora fœtida des bractées tripinnatipartites; on ne pourrait le faire qu’en considérant comme segments les simples poils que portent les segments du premier ordre, lesquels sont habituellement indivis, mais qui portent parfois des découpures du second ordre, auquel cas il y a bipinnatipartition. 52. PassirLora (PLecrostemma, $ Dysosmia) misrina DC., mss., in herb. Mus. Paris. : tota pilis longiusculis hispida, foliis cordatis subhastato-trilobis (lobis abrupte-cuspidatis) repando- dentatis membranaceis, pilis glanduliferis in petiolis et ad mar- gines foliorum raris v. subnullis, mvolueri bracteis pinnato-vel subbipinnato-partitis rachi latiuscula pilis glanduliferis elongatis intricatis, ovario fructuque glaberrimis (stylis ut in affinibus pilosis). Passiflora hirsuta? Loddig., Bot. Cabin., tab. 138, non L. (sed in icone citata involueri bracteæ multo minus conferte pinnato-partitæ quam In stirpe nosira). Passiflora fœtida var. glabrifolia Miq., in schedula, collect. Kappler. Passiflora fœtida? Bot. Rey., tab. 321. Passiflora fœtida B hirsuta? Masters, /. c., nu. 35. Passiflora marigouja Perrott., in herb. Delessert. Murucuia B Surian, in herb. Vaillant, herb. Mus. Paris. Antilles, Guadeloupe (Perrottet, ann. 1824, in herb., Deless.); île Saint-Thomas (Herb. mus., Widler, n. 100); Martinique (Steinheil, n. 30, in herb. Mus. Paris., Plée, ibid.); Maracaybo (Plée, ibid.) ; Nou- velle-Grenade, prov. de Barbacoas, Amarales, sur la côte du Pacifique (Triana, n. 2944); Brésil (herb. Mus.); Surinam (Kappler, n. 1518 et Hostmianv, n. 652); Sénégal, cultivée (Herb., Cambess.). Cette espèce, pour nous très-distincte, est celle qu'on trouve le plus PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 175 habituellement confondue avec le Passiflora fwtida. Elle s'en distingue aisément à ses feuilles très-minces, presque entièrement dépourvues de pubescence glanduleuse, et surtout à ses ovaires et à ses fruits glabres. L'involucre fournit un autre signe distinctif, en ce que les découpures de ses bractées, plus nombreuses, plus serrées, à rachis plus large, à poils glandulifères plus longs, se réunissent plus ou moins en boule autour de la fleur passée qui persiste après l’anthèse. Nous avons adopté le nom d’hispida inscrit par De Candolle sur l'éti- quette d’un échantillon du Muséum, parce que le nom d’hérsuta Lod- diges (en supposant qu'il s'applique à la plante) ferait double emploi et confusion avec le Passiflora hirsuta L., forme poilue du P. suberosa. Quant au nom vulgaire Marigouja (d’où vient probablement Murucuia), il s'applique aux Antilles à plusieurs espèces de Passiflora, et non pas seulement à celle dont il est ici question. IL est possible, du reste, que le Passiflora hispida ici décrit soit une forme hispide du Passiflora hibiscifolia de Lamarck, dont nous donnons ci-après les caractères, et dont le nom, dans ce cas, devrait remplacer celui d’Aispida. Voici les caractères du Passiflora hibiscifolia Lamk : 53. PassiFLorA (PLECTOSTEMMA, $ Dysosmia) HiBISCIFOLIA Lamk, Dict., I, p. 39! exclus. synon.? (cum descriptione optima) : pilis paucis exceplis glaberrima, foliis cordatis tri- v. subquinquelobis repando-denticulatis membranaceis margine ciliatis, pilis brevibus in petiolo sparsis paucis glanduliferis, pedicellis axillaribus petiolum excedentibus, mvolueri foliolis flore brevioribus pinnatipartitis (rachi latiuseula) divisuris longe glanduloso-pilosis, ovario glaberrino. Flos passionis albus, folis Hibisci sericeo trilobato Herm., Paradis, 176, tab. 176, fide Lamk. Sed vix : nam folia non sericea et sürps Hermanniana fide auctoris foliolis involucri entegris donata. Passiflora ciliata? Ait., Hort. Kew., UE, p. 310; Sims., Bot. Mag., tab. 288 ? La plante de Lamarck fut décrite, au siècle dernier, sur un exemplaire du Jardin des plantes de Paris. Mais nous pouvons y rapporter sans hésitation une plante de l'herbier de la Faculté de médecine de Mont- 15h J. 'MRIANA HA J. EH. PLANCHOEN. pellier, récoltée aux Antilles par Riedlé, et probablement une plante de la Martinique, récoltée par Plée (herb. du Mus. Par.). Nous ne connaissons pas d’exemplaire authentique du Passiflora céliata Ait., auquel M. Masters rapporte probablement avec raison, comme synonyme, le P. hibiscifolia Lamk; niais un exemplaire nommé ciliata Ait., dans l’herbier Salzmann (ex horto Schweringensi), ne diffère de l'exemplaire cité plus haut comme P. Aibiscifolia que par ses feuilles qui ont noirci en séchant, au lieu de rester vert pâle. Le P. hastata Bertoloni, FT Guatem., 27, auquel l’un de nous rap- porta un exemplaire du Jardin Linden, venu de graines mexicaines de Ghiesbreght, est aussi très-voisin du 2. ciliata Ait. M. Masters en fait son P. fœtida S hastata. Pour terminer ce que nous avons à dire sur les espèces à nous connues du groupe Pysosmia, uous mentionnerons les suivantes : 5h. PasstrLorA (PLecrosremma, $ Dysosmia) vizcosa Vellozo, FT. flum., 1. 87; Rœn., Diagnos., p. 180 ; Mast., /. c., 631. Espèce très-distincte, appartenant à la section Dysosmia, bien qu'on n'aperçoive pas de glandes sur la figure et que les stipules et bractées soient simplement incisées au lieu d’être pinnatipartites. Il y a certainement des cils glandulifères sur les feuilles, les bractées et les stipules d'un exemplaire que nous n’hésitons pas à rapporter à la figure de Vellozo (n. 985, herb. imp. du Brésil, in herb. Mus. Par., de la province de Saint-Paul). Les bractées sont très-profondément incisées. 05. PassirLora (PcEecrosreuma, $S Dysosmia) NIGELLIFLORA Hook., Bot. Mag., tab. 36, 35, févr. 1835. Passiflora fwtida y nigelhiflora Masters, /. c., n. 33. Voisine du P. hispida par les feuilles, mais très-distincte par ses involucres à rachis très-étroit. Espèce de la Plata, découverte par Tweedie en 1835, et par lui intro- duite dans le jardin botanique de Glasgow, où elle fleurit la première fois en septembre 1837. Fleurs noirâtres, peu brillantes, filets de la couronne violacés vers le sommet, bianchâtres d’ailleurs. 96. PassirLorA (PLecrosremMA, $ Dysosnia) Veccozn Gardn., in Hook., Lond. Journ. Bot., 1845, IV, 103, fide Gardner; Masters, /. c., 631. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 175 Dysosmia fluminensis Rœm., Synops. monograph., p. 150. Passiflora fœtida Vellozo, FL flum., t. 86. Tota pilis rufis hispidissima, foliis cordato-trilobis (lobo inter- medio productiore acuminato lateralibus sæpius obtusatis) lon- giuscule glanduloso-ciliatis, involucri foliolis pinnatipartitis flore fructuque longioribus rachi lineari pinnis elongatis longe glanduloso -ciliosis, fructu globoso, glaberrimo, magnitudine cerasi majoris. Rio-de-Janeiro (Gaudichaud, n. 1026, in herb. Mus. et Deless.; Leandro in herb. Mus. Par.). Très-voisine du ?. fœtida, dont elle ne diffère que par ses fruits plus petits et glabres. Les feuilles de l'exemplaire de Gaudichaud que nous décrivons sont comparativement moins larges et à lobes plus prononcés que les mêmes organes dans la figure citée du #lora fluminensis. La plante de Leandro correspond juste à cette figure. Une autre espèce voisine, indéterminable jusqu'ici d’après la figure, est le Passiflora polyaden FT. flum., t. 92 (Dys. polyaden Rœm.). 87. PassirLora (PLiecrosremmA, $ Dysosnua) MortrziANA Planch., mss., caulibus gracilibus pube brevi patenti densius- cula vestitis, foluis parvis breviter petiolatis subcordato-trilobis (Lobo intermedio productiore acuminato lateralibus acutiusculis) ambitu dentatis utrinque velutinis parce glanduloso-ciliatis, pe- dicellis patentissimis folio fere duplo longioribus, involueri foliolis flore brevioribus linearibus pinnatipartitis pinnis brevibus (dia- metrum racheos parum excedentibus) sicut rachis breviter et dense glanduloso-pilosis, calyeis extus pubescentis laciniis oblon- gis obtusis, ovario breviter ellipsoideo dense velutino. Colonia Tovar (Moritz, n.437, sub Passiflora fætida). Caulium epidermis cinerascens, internodia foliis ad extremum pollicaribus 2-5-plo longiora. Petioli crebre glanduloso-pilosi, Segmenta calycina sub apice mueronata, Coronæ extimæ radi crebri petalis subæquales ? Styli pilosi. Les tiges à épiderme blanchâtre, à duvet dense et court, au lieu d’être 476 J. FARHARA HE J. H. PLANCHMOEN. hispides, les bractées plus courtes que les fleurs, distinguent facilement cette espèce du P. fœtida Cavan. et Nob. Subgen, IV. — MURUCGUIA Masters, in Transact, Linn. Soc., XXVIT, p. 634. Murucuia, sect. 6, gen. Passiflora Griseb., FT, of Brit. W. And. isl,, 4, p. 294, additis sp. Tacsonie auct. Murucuia Tournef., Juss., DC., et Tacsoniæ Juss. et Passi- Jioreæ sp., Juss., DC. et auct. Nous adopions le sous-genre Murucuwa dans les limites très- larges que lui a données M. Masters, élargissant lui-même, par l’adjonction des Tacsonia, $ Psilanthus, les limites déjà très- étendues que M, Grisebach avait assignées à ce groupe considéré comme section du genre Passiflora. Le lien commun entre les espèces de ce sous-genre très- polymorphe serait un caractère plutôt négatif que positif, sa- voir : la constitution de leur couronne intérieure, laquelle, au lieu d’être plissée en manchette comme celle des Plectostemmea, ou d’abord abaissée en entonnoir, et puis redressée en cône comme celle des Tacsonia, forme une membrane irrégulière- ment déchirée, dont la direction varie, et qui peut se réduire, comme chez le Passiflora cuprea L., à un simple rang de tres- courts denticules, ou même être nulle, comme chezle Passiflora penduliflora. La couronne externe, très-rapprochée de lintérieure, ne comprend jamais qu'une rangée de franges ou filaments, les- quels peuvent être libres et distincts (Passi/lora cuprea, P. oblon- gata, P. perfoliata, P. trinervia, Masters, etc.), ou bien soudés en membrane fimbriée (Passiflora viridiflora Cav.), ou bien absolument réunis en une membrane conique à peine marquée sur le bord de légères crénulations(Passiflora Murucuia L., Pas- siflora orbiculata Cavan.). La longueur du vrai tube du ealice {c’est-à-dire de la portion que limite en haut la couronne interne) et la forme de cette partie sont assez variables : le plus souvent il n’y a pas sur la PRODROMUS FLORÆ NOVO—-GRANATENSIS. 477 paroi interne de ce tube de repli annuliforme répondant à l’an- neau nectarifère des Granadillu et des Plectostemma ; néan- moins cet anneau se montre chez les Passiflora perfoliata L. et P. lancifolia Desv., que lensemble de leurs caractères fait rentrer parmi les Murucuia. L'absence de pétales semble devoir être un caractère de peu de valeur et à peine suffisant pour séparer en deux sections dis- tinctes le Pentaria et Decaria, le Passiflora orbiculata Cav. et le Passiflora Murucuia L. Mais, bien que nous ayons analysé avec soin à peu près tous les Passiflora que M. Masters considère comme des Murucuia, nous laissons à ce monographe de tout le groupe le soin de répartir en sections les espèces qu’il rapporte à son sous-genre Murucuia. Pour celles de notre Flore, elles se rangent toutes dans une même section très-naturelle que nous allons définir sous le nom de : Sect. IV. — PsiLANTHUS +. TacsoniA, $ Psilanthus DG., Prodr., HI, 335 (exclus. sp.). PassirLorA, $ subgen. Murucura, sect, DecariA (pro parte), Masters, . c. Calyx longe tubulosus; pelala 5; coronæ superioris fila- menta fimbriformia inæqualia calyeis fauci superiori secundum lineam irregulariter flexuosam inserta. Corona inferior ad fau- cem inferiorem (apicemn tubi calyemi veri)e fimbris complanatis v. piliformibus (?) liberis v. 2-3-natim confluentibus directione varia constans, Annulus uectarifluus nullus. Columna nuda. Suffrutices scandentes, ramis compressis, folis apice bi-trilobis, subtus glanduloso-ocellatis, stipulis setaceis, pedicellis axillaribus geminis, bracteolis minutis, floribus sæpius speciosis. Nous adopions pour cette section le nom de Psi/anthus que De Candolle lui a donné en la considérant comme uve division du genre Tacsonia. Seulement nous ne comprenons pas dans ces Psilanthus le Passiflora viridiflora de Cavanilles, que l'absence de pétales, la soudure des filaments de ses couronnes et l'exis- 5° série, Bor, T, XVII (Cahicr n° 3), 4 12 178 J. 'EMDANA HA JS. EH. BEANCHON. tence d’un disque autour du gynandrophore distinguent comme un {ype particulier. Le nom de Decaria appliqué par M. Masters à la section des Psilanthus ne saurait être adopté pour ce groupe, par la raison que De Candolle l’a établi pour le Murucuia ocellata Pers. (Passi- flora Murucuia L.), et qu'on ne saurait, sans créer de la con- fusion, transporter arbitrairement à un groupe une dénomination faite pour un autre. La même observation rend inacceptable pour le Passiflora viridiflora Cav., auquel l’applique M. Masters, le nom de Pentaria que De Candolle a employé expressément pour le Murucuia orbiculata Pers. Ces deux noms Pentaria et Decaria devraient, en bonne règle, rester comme synonymes de la section £'umurucuia de M. Masters, au lieu que M. Masters les applique à deux subdivisions de la section 2, répondant en partie aux Psiloenthus. Du reste, il faut savoir gré à M. Masters d'avoir reconnu que les Pslanthus vrais dont il va être question n’ont pas leur vraie place parmi les F’acsonia, mais bien parmi les Murucuia. 08. Passirora (Murucura, $ Psilanthus) rrinervia Masters, l e., n. 109. T'acsonia trinervia Juss. ,in Ann. du Mus., WA, p. 390, tab. 58; HBK., Nov. Gen. et sp., , p. 142. Tacsonia (Psilanthus) trinervia DC., Prodr., UE, p. 335. Prov. de Mariquita, Quindio, la Ceja (Goudot); ibid., los Gallegos, alt. 2565 m. (Linden, n. 4127); ibid., altit. 3000 m. (Friana, n. 2952); N.-Granda (Purdie, n. 116). Corona faucialis superior : filamenta subulata, brevia, revera uuiseriata, secundum lineam flexuosam disposita. Faux inferior (ad apicem tubi veri calyeini) haud distincte limitata. Corona inferior : filamenta longiuscula, flexuosa, hyalina, inordinatim plus mious alle inserta, pilis hyalinis cæterum supra 1lla in parte inferiore tubi fauci calycini (revera partis inferioris Himbi cylin- dricæ) sparsis. Espèce extrêmeinent remarquable, dont les fleurs, longuement tubu - PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 479 leuses et rappelant à cet égard les Fuchsia à longues fleurs, ne mesu- rant pas moins de 43 à 45 centim. L’ovaire tomenteux est embrassé à sa base par une cupule membraneuse formée par la confluence des bases des filets staminaux. Rappelons que dans ce type, comme dans tous les Passiflora, la vraie limite du tube calicinal est marquée par l'insertion des franges de la couronne interne ou inférieure : la portion tubuleuse que l’on décrit le plus souvent comme appartenant au tube du calice, n’est que la partie indivise et rétrécie du limbe. 59, PassrrLorA (MurucurA, $ Psilanthus) sicuspinaTa Masters, l. c., n. 108. Tacsonia cuneata Benth., PI. Hartweg., 183, non Passiflora cuneata Willd,, ideoque nomen specificum rejiciendum. Tacsonia bicuspidata Karst., in Linn., XXX, 160. Paramo de San-Fortunato, prov. de Bogota, alt. 3248 mètr. (Hartweg); environs de Bogota, alt. 3300 m. (Karsten, Lindig, n. 554, Goudot); Fusagasuga, prov. de Bogota, alt. 2300 m. (Triana, n. 2959); prov. de Pamplona, paramo de las Cruces, alt. 3250 mètr. (Funck et Schlim, n. 1382.) Folia interdum triloba. Calyeis tubus verus (nempe pars intus corona inferiori limitata, leviter inflata), semiglobosus, basi in- trusus, nec ut in P. kyacinthiflora in pedicellum sensim attenua- tus. Fructus immaturus globosus, Cerasi minoris mole, columnæ calyce paulo breviori insidens. 60. Passrrcora (Murucuia, $ Psilanthus) uvyaAcINTmIFLoRA Planch. et Lind. mss.: cirrosa scandens, ramulis compressis, folis breviter petiolatis e basi subcuneata v. rotundata oblongis v. ellipücis apice breviter truncato-bilobis vel tridentatis tri- nerviis (nervis fere parallelis) supra mitidis glabris subtus ad nervos adpresse puberulis pluriocellatis, petiolis eglandulosis, stipulis parvis setaceis, pedicellis axillaribus geminis flore et folio brevioribus, bracteolis setaceis a flore dissitis, calycis tubo elon- gato inferne sensim leviter dilatato basi acuta in pedicellum con- traclo, medio cylindraceo superne in limbum 5-partitum sensim 180 JS. MIRSANA EX J. H. PLANCFEON. dilatato, lacinuis calycinis lineari-subspathulatis, petalis laciniis calyeinis triente brevioribus, coronæ faucialis filamentis paucis (circiter 16-20) altitudine varia insertis brevibus, corona infe- riore € fimbris paucis interdum 2-3-natim coufluentibus a fusdo calyeis sat distantibus secus lineam valde flexuosam irregulariter insertis, Ovario hirsuto-tomentoso. a bilobata : foliis apice non contracto bilobis, in sinu late triangulari mucronulatis. B éridentata : folis apice contracto tridentatis, dentibus cus- pidatis intermedio longiore. «æ, Proviace de Pamplona, paramo de las Cruces, alt. 2923 mètres (Funck et Schlim, n. 1383). 8. Province de Pamplona, sans autre indication (Schlim.) Très-voisine par les feuilles du Passiflora bicuspidata, cette jolie espèce s'en distingue aisément par ses fleurs plus grandes, à tube du calice atté- nué à sa base, légèrement renflé à sa partie inférieure, puis dilaté peu à peu en entonnoir vers le limbe, rappelant ainsi dans sa forme générale la fleur d’une Jacinthe ou d’un Funchia. De plus, les franges de la cou- ronne intérieure, bien plus éloignées du fond du calice, sont moins élar- gies et plus espacées, enfin l'ovaire est couvert d’un duvet épais au lieu d’être absolument glabre. Les fleurs, bien plus courtes que celles du Passiflora trinervia Masters, n'ont sur le sec que 7 centimètres de long. Subgen, V. — ASTROPHEA Masters, /. €. (exclus, sect. secunda ?) PassircorA; sect, 1, AsrrornEA DC., Mém. Soc. Genèv. et Prodr., I, p. 322. Calyx inferne breviter urceolato-tubulosus, lacintis sub an- thesi patentibus. Petala 5. Coronæ externæ (faucis superioris calycis) filamenta libera pluriseriata, exteriora longiore unise- riata, superne dilatata. Coronæ internæ seu inferloris a præce- denite spao nudo sejunctæ filamenta brevia in merbranam plus miuus concreta. Arnulus nectarifluus nullus. Columna nuda in nodum obsoletum v. manifestum v. 5-lobum intumescens. Styli basi crassi verticem ovarii sulcati subtruncatum occupantes. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 181 Arbores vel frutices, ramis crebris, rigidis, ramulosis, ecir- rosis, foliis petiolatis integris Magnolias vel Diospyraceas quas- dam facie referentes, glandulis ad basim nervi medii sæpius geminis, stipulis minutis, cymis pluri- vel paueifloris, pedicellis minute bracteolatis, sub flore articulalis, involucello nullo. 61. Passircora (Asrropnea) GLAUCA Humb. et Bonpl., P2Z. œquin., F, tab. 22; Kunth. in Humb. et Bonpl., Nov. Gen. et sp., I, p. 126, non Aiton. Passiflora arborea Spreng., Syst., H, p. 42, fide Masters. Quindio, los Volcancitos (Humb. et Bonpl.); ibid., la Trocha et la Balsa (Goudot in herb. Mus. Par.!); la Palmilla, prov. de Mariquita, alt, 1500 mètres (Triana, n. 2938); salto de Tequendama, prov. de Bogota, alt. 2400 m. (Friana, n. 2957, en fruit). Folia ampla, obovato-oblonga, apice acuminata, acuta v. leviter retusa, glaberrima, subtus ad basim costæ mediæ biglan- dulosa, exsiccatione non semper glauca, sæpius fuscescentia, sub lente puncticulis minutissimis rufis pulveracea v. plane nuda. Cymæ 3-10-floræ, parte indivisa pedunculi petiolum sæpius excedente, pedicellis interdum flore brevioribus. Flores pro sec- tione parvi. Coronæ inlimæ filamenta abbreviata, libera vel 9-3-natim inter se connexa, erecta, non vere in membranam coucreta. Columna inferne in nodum tumens, Capsula ellipsoi- dea, circiter 45 millim. longa, diametro circiter 25 nullim. La constitution de la couronne intérieure distingue cette espèce de toutes ses proches alliées; les filaments très-courts qui la constituent ne sont pas soudés en une membrane continue, mais bien libres ou tout au plus irrégulièrement soudés par groupes de deux ou trois. M. Masters a cru devoir substituer au nom de glauca Humb. et Bonp. celui d'arborea Spreng., probablement dans l’idée que le nom de Passi- flora glauca Aiton, appliqué à une espèce du groupe des Granadilla, est plus ancien que eelui de glauca de Humboldt et Bonpland. Mais s’il est vrai, Comme nous le pensons avec De Candolle, que le Passiflora glauca d’Aiton (publié en 1789) soit un simple synonyme du Passiflora stipulata Aublet, publié en 1775, il n’y a pas de raison de rejeter le nom de glauca pour la plante de Humboldt et Bonpland. Nous ne connaissons pas, du reste, la description que Sprengel a pu 1682 JS. EREANA EX J. HE. PLANCHON. donner dans son Systema du Passiflora arborea. Mais ce nom se trouve inscrit dans l’herbier de l’un de nous sur l'étiquette d’une feuille recueillie à Lima, par Ruiz et Pavon, feuille qui s'accorde exactement avec celles du Passiflora qlauca de la Nouvelle-Grenade. 62. PassrrLora (AsrroPHEA) EMARGINATA Humb. et Bonpl., L:e., p:29,'tab. 25; Kunth., /. c..p. 92. Prov. d'Ocaña, alt. 1136 mètres (Schlim., n. 585 !; Triana, n. 524}. La plante type est des Andes de l'Equateur. Folia ampla, subtus ad nervos pilis rufidulis hirtella. Flores pro sectione parvi, parte calycis indivisa cireit. 10 millim. longa, laciniis calyeinis circiter 22 millim. longis. Coronæ exterioris filamenta externa uniseriata, a lateribus compressa, e basi lineari superne ‘in cultrum antice ventricosum dilatata, interna 2-3- seriata, inæqualia, e basi antice leviter ventricosa linearia, ad extremum 2 millim. longa. Spatium inter coronam exteriorem et interiorem nudum, nempe filamentis et fimbrüs destitutum. Corona interior : membrana circularis, primum erecta, mox media parte superiore inflexa, margine irregulariter lobulato- erosa. Columna nuda, non manifeste in nodum intumescens. Character floris e specimin. Schlimianis elicitum. La pubescence particulière des nervures de la face inférieure des feuilles est le caractère extérieur auquel on peut reconnaître cette espèce; mais un caractère de plus grande valeur se trouve dans la structure de sa couronne florale intérieure, qui, formée d’une membrane circulaire, est d'abord dressée dans sa moitié inférieure, puis infléchie du haut en bas dans sx moitié supérieure. Ce caractère a été vérifié sur deux fleurs diffé- rentes d’un exemplaire de Schlim, en tout pareil par les feuilles au type de Humboldt et Bonpland. 63. PassirLora {AsrroPHEA) LinpentANA Planch.mss. : arborea, ecirrosa, ovario excepto glaberrima, foliis amplis oblongo- obovatis obtusis v. leviter retusis inlegris membranaceis penni- nerviis subtus glaucescentibus ad basim costæ mediæ biglan- dulosis, pedunculis axillaribus bifloris parte indivisa sæpius petiolum non æquante, floribus albis ampliusculis, calycis parte indivisa campanulata, petalis calyce brevioribus, coronæ exter- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 183 næ filamentis exterioribus uniseriatis à lateribus compressis e basi lineari superne subdolabriformibus, interioribus abbreviatis late linearibus irregulariter pluriseriatis acie interne crenulato- sublobulatis, coronæ intimæ s. inferioris filamentis in membra- nam alte fimbriatam erectam inferne concretis, columna infra medium in nodum tumescente, ovario sericeo-tomentoso. Venezuela, prov. de Merida, altit. 2237 mètres (Linden, n. 1409); ibid., prov. de Merida (Funck et Schlim, n. 1215.) % Folium quoddam in specimine Lindeniano 55 centim. longum, 18 centim. latum, pleraque tamen multo minora, M. Masters a rapporté les échantillons types de cette espèce au Passi- flora emarginata HB. ; mais notre plante se distingue aisément de cette dernière par ses feuilles parfaitement glabres, ses fleurs plus grandes et surtout par sa couronne intérieure dressée sur toute son étendue et pro- fondément frangée au lieu d’être simplement érodée sur le bord. 64. PassirLora (AsrroPurA) ocanensis PI. et Lind. mss. : arborea , ramosissima, ecirrosa, ovario excepto glaberrima, foliis amplitudine mediocri oblongis v. oblongo-obovatis plerum- que retusis integris penninerviis coriaceis subtus glaucescentibus, glandulis ad basim costæ mediæ geminis, pedunculis axillaribus bifloris petiolum subæquantibus, floribus amplitudine mediocri albis, calycis exsiccatione fuscati (ut in P. glauca, emarginata et affinibus) parte indivisa campanulata, petalis calyee brevio- ribus, coronæ externæ filamentis exterioribus uniseriatis (cir- citer 35) a latere valde compressis e basi late lineari superne sub- dolabriformibus, internis subbiseriatis abbreviatis inæqualibus leviter falcatis, coronæ internæ s. inferioris filamentis in mem- branam erectam fimbriato-laceram concrets, columna infra medium in nodum tumescente, ovario sericeo-tomentoso. Prov. d'Ocaña, alt. 1625 mètres, mai 1849 (Schlim, n. 693, Triana). Confondue par M. Masters avec le Passiflora emarginata, cette espèce se rapprocherait plutôt du Passiflora Lindeniana, dont elle se distingue d'ailleurs par ses feuilles plus petites, coriaces et non membraneuses, ses fleurs plus petites aussi, à filaments internes de la couronne extérieure 184 J. HIBEANA EX J. EH. PLAUCHON. relativement plus courts, à couronne interne frangée jusque vers le tiers de sa hauteur. 65. PassiFLoRA (ASTROPHEA) SPHÆROCARPA +, arborea, ecir- rosa, ovario excepto glaberrima, foliis obovato- v. elliptico- oblongis apice obtusatis v. retusis penninerviis subtus glaueis, glandulis ad basim costæ mediæ geminis, peduneulis uni- v. bifloris, floribus pro sectione parvis albis (exsiccatione flavescen- tibus), calyeis 5-partitt tubo campanulato interdum inferne tumido limbi lacintis anguste subspathulato -oblongis, peltalis calyce subbrevioribus obovato-oblongis, coronæ externæ fila- menlis exterioribus circiler 20 gynophoro brevioribus, coronæ internæ erectæ filamentis in membranam fimbriatam concretis, ovario elipsoideo sericeo-velutino, stylis gracilibus erectis, cap- sula magnitudine Cerasi majoris globosa stylis persistentibus coronata tomento raso pulveraceo detersibili induta, seminibus ovatis scrobiculatis. Forêts entre Matanza et Bucaramanga, prov. de Pamplona et d'Ocaña, alt. 4624 mètres (Schlim, n. 2985); la Mesa, prov. de Bogota, alt. 1400 mètr.(Friana, n. 2939); Anapoima, prov. de Bogota, alt. 500 mètr. (Triana, specim. fructif.) Arbor ramosissima, ramulis strictis glaberrimis, glaucis. Folia ad extremum 40 centim. longa, supra exsiccatione viridi-flaves- centia, facie 1lla Briedeliarum quarumdam referentia. Peuoli 4-2 centim. longi. Venæ inter nervos secundarios transversæ, tenues, prominulæ. Pedicelli flore parum longiores versus tertiam partem superne arliculati. Bracteolæ minulæ sparsæ. Calycis tubi pars inferior plus minus in globum inflata, minus tamen quam apud P. puberam. Espèce très-élégante, rapportée par M. Masters au Passiflora ovata DC., plante de la Guyane dont nous n'avons pas vu le type, mais à la- quelle nous croyons devoir rapporter un échantillon recueilli à Cayenne par Melinon (n. 210, in herb. du Muséum). Si notre détermination est juste, le Passiflora ovata DC, se distingue très-aisément de toutes nos espèces grenadines du même groupe par ses caractères floraux. Ses fleurs, en effet, bien plus grandes que celles de notre Passiflora sphæro- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 185 carpa, sont remarquables par les filaments extérieurs de leur couronne externe prolongés au delà de leur dilatation subapicale en un assez long appendice tout couvert de petites crêtes papilleuses; de plus, la couronne inférieure forme une membrane circulaire d’abord infléchie vers le fond du calice, puis réfléchie vers le haut par son bord non frangé. Enfin, la colonne porte au-dessons de son milieu un renflement divisé en cinq lobes saillants, montrant une tendance vers le rebord cyathiforme de la colonne des Granadilla. 66. PassirLora (AsrroPHeA) PuBERA Planch. et Lind. mss. : arborescens, ecirrosa, ramulis tomento rufo velutinis, foliis late oblongo-ovatis v. eilipticis utrinque obtusis integris apice interdum leviter emarginatis exsiceatione fuscescentibus penni- nerviis (venis transversis parum elevatis) supra glabris subtus pube cinerea v. rufescente molli indutis, glandulis ad basim costæ mediæ geminis, pedunculis 1-2-floris parte Indivisa petio- lum subæquante, tubo calycino subgloboso nempe ad faucem insigniter constricto limbique laciniis molliter tomentellis, petalis calyce brevioribus, coronæ externæ filamentis exterioribus apice subdolabriformi-dilatatis internis abbreviatis : corona interna membranacea erecta fere ad medium fimbriata, columna nuda non manifeste nodosa, ovario sericeo-tomentoso, fructu bre- viter ellipsoideo (subgloboso) tomento detersibili pulveraceo induto. Prov. de Pamplona, Matanzas, alt. 1300 mètres (Schlim, n. 1709); prov. d'Ocanña, alt. 955 mètres (Schlim, n. 1142); vallée du Magda- lena, alt. 1000 mètres (Triana). Eucore une des espèces que M. Masters à rapportées au Passtflora ovata Martin in DC., Prodr. Elle s'éloigne beaucoup de cette espèce de la Guyane et se rapproche au contraire de notre Passiflora sphærocarpa. Seulement on l’en distingue à première vue par la pubescence molle et plus ou moins veloutée qui recouvre la plupart de ses organes, y compris l'extérieur du calice, et surtout par la forme presque globuleuse du tube calicinal. Il est vrai que, chez le Passiflora sphœærocarpa, ce renflement de la base du calice se dessine un peu chez quelques fleurs, mais jamais au même degré que chez le Passiflora pubera. Il n'est pas rare de rencontrer dans les mêmes localités et croissant avec le P, pubera, üue forme à feuilles moins pubescentes ou presque glabres en dessous. 186 J. TREANA A J. H. PELANCHON. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Les Passiflorées de notre Flore se rencontrent principalement dans la zone tempérée moyenne des chaînons des Andes. Néanmoins quelques espèces habitent un climat chaud, à partir du niveau de la mer jusqu'à 1000 à 1200 mètres d'altitude; tels sont les Passiflora quadran- gularis, P. vitifolia, P. fœrida, P. nitida, ete. Les Tacsonia proprement dits (Curubas), comme l'a exactement remarqué M. Masters, sont des plantes qui vivent au sommet des Andes, et que leur facies particulier fait distinguer à première vue. Si plusieurs Passiflorées sont recherchées pour la beauté de leur feuillage ou l'élégance de leurs fleurs, d’autres, comme les Badea, les Culupa de la région chaude, les Granadilla et diverses Curubas, produisent des fruits très-estimés. XX. — TURNERACEZÆ DC. Endi., Lindl,, Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, p. 806. I. — TURNERA Linn. Endl., Gen., n, 3056; Benth. et J. D. Hook., Z. ec, 4. Turnera uzmiroLiA Linn.; DC., Prodr., WE, p. 346. Turnera cuneiformis Juss.; DC., Z. c. Turnera trioniflora Sins, Bot. Mag., tab. 346. Turnera mollis HBK., Nov. Gen. et sp., VE, p. 126. Commun dans toutes les parties chaudes de l'Amérique. Valiée du Magdalena, Honda (Humb. et Bonpl.); même vallée, alt. 1000 m. (Triana, n. 2888); Minca (Funck, n. 428); San-José de Cucuta, prov. de Pamplona (Linden, n. 1379) ; savanes d'Ibague, prov. de Mariquita (Linden). L'espèce semble varier à fleurs toutes jaunes (7. wlmifolia L.), ou jaunes avec une tache brune sur l'onglet des pétales (7. cuneiformis Juss.), ou avec la même tache en brun pourpre (7. frioniflora Sims), ou en violet (7. mollis HBK.); mais ces légères diversités, non plus que la forme lancéolée ou lancéolée-cunéiforme des feuilles, ne peuvent servir à caractériser des espèces ni même des variétés tranchées. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 187 2. Turnera MeLocura +, fruticosa inferne denudata ramulis erectis conferte foliosis pube cinerea subsericea vestitis, foliis parvis in petiolum abrupte v. sensim contraetis subrhomboideo- ovatis obtusiusculis crenato-serratis basi biglandulosis supra puberulis subtus sericeo-tomentosis (vetustis tantum pubes- cenlibus), floribus parvis supra medium petiolo imsidentibus sessilibus bibracteolatis, bracteolis linearibus calyce fere qua- druplo brevioribus, calycis tubo lacinias Himbi late lineares sub- æquante, petalis angustis calycem vix excedentibas (saltem ex flore unico exsiccato), ovario ovoideo dense sericeo pauci ovu- lato, stylis à apice penicillato-maultifidis, capsula parva sessili ovata lævi dense pilosa trivalvi vel aboriu bivalvi, seminibus 3-h obovoideo-oblongis leviter arcuatis fulvis seriatim scrobicu- latis, lamina arillari longitudinem ventri totam tegente. Llano de San-Martin, province de Bogota, alt. 250 mètr. (Triana). Rami adsunt inferne denudati, striato-subangulosi, nigres- centes, vage ramulosi; ramuli interdum inferne cicatricibus foliorum delapsorum dense asperati. Folia unguicularia, infe- riora in petiolum longiusculum (4-5 millim.) cuneatim contracta limbo interdum in petiolum quasi geniculato, nervis lateralibus utrinque paucis, parallelis, obliquis prominentibus. Glandulæ ad basim imam limb orbiculatæ, interdum nullæ. Calyx extus adpresse pilosulus, circiter 45 millim. longus, tubo angusto in- ferne leviter inflato superne paululum ampliato. Petala in flore unico exsiccatione corrugata non rite visa, attamen certe angusta et propter calycem parva. Stamina tubo calycino vix longiora. Antheræ ovatæ, dorso aflixæ, flavæ. Styli plane liberi; stigmata penicillato-divisa. Capsula parva vix diametro 4 millim., basi ima relliquiis tubi calycini irregulariter deleti suffulta. Cette espèce appartient évidemment au même groupe que les Turnera hermannioides et melochioides de la flore du Brésil. Mais, en outre des caractères diflérentiels tirés des feuilles et des fleurs, elle s'éloigne de ces espèces et de presque toutes celles du genre par le petit nombre de ses graines (3-4). Les ovules eux-mêmes nous ont paru être réduits au chiffre de 6. Par ce caractère du fruit, la plante semble se rapprocher du Turnera microphylla Desv., des Antilles, dont M. Grisebach a fait son genre 7riacts, 188 3. TRIANA ET J. E. PLANCHON. Lype ramené aux Zurnera par MM. Bentham et Hooker. Mais ce dernier est très-distinct de notre plante par ses feuilles plus petites, cunéiformes, fasciculées, dépourvues de glandes, fortement crénelées et à nervures creusées en gouttière sur la face supérieure du limbe. 3. TurnerA Hinpstana Benth., Bof. of the Sulph., p. 101; Walpers, Repert., V, p. 782. Turnera sulisifolia Seemann, Bot. of the Herald, X, p. 150, non Camb. et S. Hil. Panama (Seemann, Sutton-Hayes, n. 114, quo teste frutex est 10-12- pedalis, floribus vivide luteis). Nous déterminons cette plante T'urnera Hindsiana sans avoir vu le type de l’espèce, lequel est de Guayaquil, et sans en connaître le fruit, qui, d’après M. Bentham, serait plus manifestement tuberculeux que celui du Turnera salicifolia du Brésil. Cette dernière espèce, d’après les échan- tillons typiques (in herb. Mus. Paris. et Cambessèdes, Fac. des sciences de Montpellier), diffère de la plante de Panama de Sutton-Haves par ses fleurs au moins deux fois plus petites, et dont les divisions calicinales, longues de 10 à 15 millimètres, sont simplement cuspidées, tandis que celles de notre 7. Hindsiana, longues de 25 à 30 millimètres, s’atténuent en prolongements filiformes ou aristalo-cuspidés. Un Turnera récolté par MM. Funck et Schlim, dans les savanes pier- reuses de Montalban, dans la province vénézuélienne de Carabobo (Funck et Schlim, exsiceat., n. 646), ressemble beaucoup, pour les feuilles, aux Turnera salicifolia et Hindsiana; mais il se rapproche davantage par la grandeur des fleurs du Turnera Hindsiana, et par les divisions du limbe calicinal du Turnera salicifolia. Peut-être qu’étudié sur de meilleurs échantillons, pourra-t-il constituer une espèce à part. h. TurNERA sEeRICEA HBK , Nov. Gen. et sp., VI, 127; DC., Prodr., HE, 346. E Turnera peruviana WNilld., in Rœm. et Schult., Syst, VE, 676. Eutre Popayan et Almaguer (Humboldt et Boupland), 5. TURNERA SUBULATA Smith, in Zèees Cycl., vol. XXXVI, n:2:DC: 70: Nouvelle-Grenade. PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 189 6. TurnerA cisroives Lin.? Sp., 387; DC., /. c. 347; Plum. ed. Burm., t. 150, f. 1; Sw., Obs., 117. Turnera hirsuta Bert. mss. Llanos de San-Juan, à lorient des Andes de Bogota (Goudot). Par l’ensemble des caractères, la plante de Goudot répond au Turnera cistoides, sauf ses feuilles, dont les dents sont à peine apparentes et semblent entières. IL — ERBLICHIA. Seem., Bot. of Herald, 430, tab. 27 ; Bentb. et J. D, Hook., Gen., 1, p. 806. Ainsi que le font très-bien observer MM. Bentham et Hooker, la petite lamelle frangée qui se détache de la base interne de chaque pétale n’a aucun rapport avec la couronne filamenteuse des Passiflores. Elle est plutôt l’analogue de la languette interne des pétales des Si/ene. 1. ERBLICHIA ODORATA Seemann, /. c. Iles Paredez, côtes de la partie méridionale de Veraguas (Seemann). ArriniTÉs. — Evidemment rattachées aux Passiflorées par les Malesherbiées, les Turnéracées se rapprochent, d’autre part, des Cistinées dont elles ont parfois le port, le facies et la placenta tion. Elles nous semblent également avoir des rapports avec les Droséracées, qui sont elles-mêmes voisines des Cistinées et des Portulacées. DisrriBuTioN GÉOGRAPHIQUE. —Sauf le genre Wormskioldia, qui représente la famille en Afrique, toutes les Turnéracées appar- tiennent à l'Amérique, et particulièrement à la région chaude ou tempérée de ce continent. Elles sont surtout abondantes dans les savanes, les Ilanos ou les campos. Nos espèces sont toutes de la région chaude. 190 J. MREANA HE J. HE. PLANCHON. XXI — PAPAYACEZÆ Mart. Alph. DC., in DG., Prodr., XV, pars I, p. 413. PAssiFLorEÆ, $ Papayaceæ Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, 815. I. — PAPAYA Tournef. Juss.; DC.; Alph. DC., /. c., p. 414. CanicA L.s Endl., Benth. et J. D. Hook. Nous adoptons le nom de Papaya de Tournelort de préfé- rence au nom Carica de Linné, parce que, en fait de genres, Tournefort a la priorité, et que d’ailleurs le mot Papaya rappelle le nom vulgaire de l'espèce la plus commune ; tandis que Carica, appliqué sans raison aucune par Linné à un genre de plantes américaines, n’a été employé par Pline que pour un Figuier de Syrie (conf. G. Bauh., Pêr., p. 157). N'est-ce pas une singuliére chose que la manie qu'a eue Linné de transporter à des plantes exotiques, forcément incon- nues aux anciens, les noms que les anciens avaient réservés à des plantes indigènes ? La tradition à eu beau consacrer ces caprices, nous croyons qu'il est juste d'en revenir à Tournefort, lorsqu'il s'agit de types nettement définis par cet illustre fondateur des genres. A. Papava vuzéaris DC; Alph. DC., in DC., Prodr., XV, sect. prior (ann. 4864), p. 414, ubi confer. synonym. Carica Papaya L. et Auct. plurim. Vulgo : Papaya calentana. Cultivé dans tout le pays, surtout par son fruit comestible, dont la chair ressemble à celle du melon. Il est possible qu'il faille rapporter à cette espèce un exemplaire récolté par l'un de nous à Nare, sur les bords du Magdalena. Cet exemplaire comprend une très-grande feuille palmatilobée, à cinq lobes irréguliè- rement incisés-dentés et un fragment d’inflorescence mâle (eyme pédon- PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATEN3IS. 491 culée pluriflore), dont les fleurs longues de 3 centimètres et demi. N'ayant pas d’autres documents sur cette plante, nous préférous ne faire que cette simple mention. IT. — VASCONCELLEA A. S.-Hil. Alph. DC., in DC., Prodr., XV, pars Ia, p. 415. Carica, sect. VasconcezLEA Benth. et J. D. Hook., Gen., I, p. 845. CaRIC& sp. Auct, En adoptant le genre Vasconcellea d'Aug. de Saint-Hilaire, M. Alph. De Candolle a cru pouvoir en fonder la distinction d'avec les vrais Papaya : L° sur l'ovaire et le fruit quinquélocu- lures ; 2° sur l’estivation des pièces de la corolle des fleurs mâles, qui serait tordue à gauche par l'observateur supposé au centre de la fleur ou bien valvaire sans torsion prononcée. MM. Bentham et Hooker contestent la valeur du caractère tiré du sens de la torsion de la corolle, qu'ils disent avoir vu varier dans la même espèce. Reste pourtant le caractère du fruit cloisonné, le seul que Saint-Hilaire eût en vue, et qui nous semble suffisant pour bien définir un genre : nous comprenons néanmoins qu'on puisse n'y voir qu un caractère de section. 1. VasconceLLEA (EuvasconceLLEA) Manimor +, inermis glaber- rima, foliis longe petiolatis amplis palmato-quinquenerviis alte 5-fido-lobatis, lobo medio 3-5-lobulato cæteris latere externo lobulo auctis, margine repando integro vel obsolete denticulato, pagina infera sæpe glaucescente, floribus maseulis ignotis, femi- neis cymosis, cymis paucifloris brevibus (in specimine pluribus a caule avulsis ideoque quoad situm verum non rite notis, una tamen ad axillam folit sita), pedunculo communi erassiusculo mox in ramulos paucos irregulariter dichotome ramoso, pedi- cellis flore brevioribus, sepalis minutis triangularibus acutis, petalis e basi ovato-oblonga longiuscule linearibus æstivatione valvatis apicibus introflexis diu inter se cohærentibus, ovario ovoideo apice sensim acuminalto stigmatibus 5, linearibus coro- 192 J. MIRBANA HT J. H. PEANCEON. nato 5-loculari loculis pauci-ovulatis, fructu (quoad formam et structuram ignolo) eduli. Villavicencio, Ilanos de San-Martin, prov. de Bogota, altit. 400 m. (Friana, n. 2990). Arborea.; folia in herb. diametro circiter 35 centim. in na- lura verisimililer interdum ampliora. Petioli punctis minulis lenticelhformibus crebre conspersi et subasperati, nervis lævius- culis, lobis foliorum acuminatis, acutis. Cymæ femineæ 2-3 cen- tm. longæ. Perianthi femin. laciniæ circiter 2 cent. longæ, exsiccalæ inferne 3 millim. superne 1 mill. latæ, æstivatione valvatæ (marginibus tamen præsertim ad apicem leviter inflexc. imbricatis) non manifeste contortis. Sligmata subulata parte ovarti styhformi longiora 7-9 millim. longa. Ovula in loculo singulo circiter 4-6, juxta parietem septi versus loculi dorsum inserta, directione varia. Fructus non suppedit, sed ex schedula edulis. 2. VAsCoNCELLEA (ÉUVASCONCELLEA) GOUDOTIANA +, inermis glaberrima, folis (in specimine unico parvis) trisectis segmento intermedio alte trilobo lateralibus hine lobo externo auctis lobis acuminalis acutis Interdum basi contractis margine subrepandis et parce subdenticulatis pagina utraque glaberrima, cymis 1. masc. elongatis laxis v. inferioribus abbrevialis omnibus infra folia novella ad axillas fol. evolutorum vel delapsorum e ramo ortis, floribus brevissime pedicellatis, calycis 5-partiti laciniis mioutis triangulari-lanceolatis acutis, corollæ (masc.) tubo tenut, Himbi lacinis linearibus tubo subduplo brevioribus æstivatione valvatis non contortis sub anthest margine undulatis ; fl. fem. et fructus ignoti, seminibus chlongo-ellipsoideis tuberculis obtusis crassis obsilis. Ibague, prov. de Mariquita (Goudot in herb. Mus. Par. sub nomine « Carica monoica? »). Ramulus adest more generis carnosulus superne tuberculis minutis lenticelliformibus conspersus, foliis una cum inflorescen- PRODROMUS FLORÆ NOYO-GRANATENSIS. 193 tiis sese sensim evolventibus, inflorescentüs infimis lapsu foliorum denudatis supremis ad axillas fol. evolutorum v. novellorum sitis. Folia in specimine tantuin triseela sed 5-nervia et verosimiliter interdum 5-secta, ad jJunctionem petuoli et Himbi annulo tuber- culorum minutorum glandulosa. Petioli eirciter 3 centim. longi, segmento limbi intermedio circiter 7 centim. Inflorescentiæ masc. superiores folia longe superantes longe pedunculatæ cy- mulis 2-5 paucifloris (3-4 floris) laxe e racht ortis, infloresc. inferiores abbreviatæ eymulam irregulariter dichotoman s s- tentes. Flores masc. illos generis Ticoreæ Aubl. facie referentes tubo cireiter 12-14 mill. longo, limbi lacinits 6-7 mill, long., 4 mill. latis. Antheræ exsertæ, connectivo mucronatæ. Semina oblongo-ellipsoidea, fulva, circiter 7 mill, Tonga, ad hilum acu- üuscula, tuberculis crassis, obtusissimis, numero circiter 15 per series obliquas dispositis. D'après la description que M. Alphonse De Candolle a donnée de son Vasconcellea glandulosa du Pérou, on pourrait penser que la plante de Goudot n’en est que le mâle. Cependant l'expression de feuilles profon- dément 3-fides où subtripartites à lobes linéaires, ne s'applique pas à notre type de la Nouvelle-Grenade, dont le limbe foliaire est compléte- ment tripartit avec des divisions un peu pétiolulées et à lobes plus ou moins lancéolés. Les tubercules des graines du Vasconcellea Goudo- tana sont remarquables par leur volume, leur forme déprimée et leur surface comme marquée de légères stries circulaires concentriques, qui sont peut-être le résultat de la dessiccation. 3. VASCONCELLEA microcaRpa Alph. DC., Z. c., p. 18. Carica microcarpa Jacq., Hort. Schænbr., WE, p. 82, t. 300- 310. Vulgo : Æigo (Goudot). Vallée du Cauca, sur les rives du fleuve de ce nom. h. VasconceLLea ? cesrriFLoRA Alph. DC., Z. c., AS. Vulso : Papaya de tierra fria (Triana). Nouvelle-Grenade (Holton, n. 743, fide Alph. DC.). Cette espèce, qui nous est inconnue, est remarquable par ses lobes calicinaux un peu plus longs que dans la généralité des Papayacées, et 5€ série, Bor., T. XVII (Cahier n° 4). ! 13 194 H. MÉHARA ME J. EH. FLARNCHON. par ses feuilles pubescentes à leur face inférieure. Comme nous ne con- naissons pas d'autre Papayacée grenadine à feuilles pubescentes que le Papaya de tierra fria, et comme Holton a herborisé dans les environs de Bogota, nous croyons pouvoir rapporter notre plante au Vasconcellea cestriflora, qu'il a dà recueillir et qu'il a communiqué à M. De Candolle. Ilest à peu près certain pour nous que la plante signalée par M. Lirden dans ses catalogues (année 1869, p. 24, année 1871, p. 52), sous le nom de Carica cundinamarcensis, des régions froides de la Colombie, n’est, autre que ce Papaya de tlierra fria à feuilles pubescentes en dessous, dont nous venons de parler. Arrinités. — Sans méconnaître l'union étroite des Papayacées avec les Passiflorées, union qui s'établit surtout par les Modecca, nous croyons néanmoins devoir suivre M. Alphonse De Can- dolle (après bien d’autres auteurs), en les maintenant comme famille à part. Bien que leur fruit soit très-distinct de celui des Euphorbiacées, on ne méconnaitra pas le rapport de leurs fleurs avec les vrais Jatropha, les Curcas et genres analogues, rapport corroboré par la ressemblance du port, du facies, et la présence d'un suc propre laiteux, souvent vénéneux. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — En général, de la région chaude ; quelques espèces de la région tempérée, et une espèce des hauts plateaux des Andes. Groupe d’ailleurs exclusivement américain. DE L'ACTION EXERCÉE PAR LES ORGANES FOLIACÉS ET FOLIIFORMES SUR LES RADIATIONS CALORIFIQUES Par M. Henry ÉMERY. A. Ce sujet, à ma connaissance, n’a pas encore été traité. La première et grande difficulté qu'il présente réside dans le choix d’un thermomètre assez sensible pour apprécier avec une suffisante exactitude les variations d'intensité dans les flux calo- rifiques. L'instrument dont j'ai fait usage est une pile thermo-élec- trique d’une rare sensibilité, construite, sous ma direction, par M. Nodot, préparateur de physique à la Faculté des sciences de Dijon. Elle sera décrite plus tard en détail; on se bornera à signaler ici ses particularités de construction indispensables à connaître pour l'intelligence des expériences rapportées dans cette note. La pile est double, et se compose de deux piles fixées à côté l'une de l’autre, sur le même pied. Elles présentent, réunies, une section transversale moindre que la largeur du faisceau solaire renvoyé par le porte-lumière, en sorte que les deux faces d’un même côté peuvent être simul- tanément éclairées par le même faisceau incident. 496 HÉ. IMRSMBW. — ACTION DES ORGANES FOLIACÉS Les deux piles, ainsi accouplées, peuvent être à volonté asso- ciées en série ou en batterie; dans les expériences relatées ici elles ont loujours été réunies par le premier mode. Des diaphragmes de laiton, percés chacun de deux ouver- tures dont le diamètre varie d'un diaphragme à l’autre, sont adaptés à la base des piles, du côté où les radiations calorifiques arrivent. Par cette disposition on change à volonté la largeur du fais- ceau calorifique incident, ce qui permet de le mettre en rap- port avec les dimensions de l'organe étudié. Dans les expériences qui suivent, on n’a fait usage que de deux diaphragmes : | L'un, dit diaphragme n° 4, a 25 millimètres de diamètre ; L'autre, dit diaphragme n° 3, a 22 millimètres de diamètre. L’organe étudié, tout en restant adhérent à la plante, est fixé par des punaises de cuivre sur une plaque de liège percée de deux ouvertures de diamètre égal à celui des ouvertures des diaphragmes. Un galvanomètre d'une construction spéciale, en harmonie avec le dispositif nouveau de la pile, est joint à cette dernière ; il sera décrit plus tard. 2. Cet appareil, comme nous venons de le dire, est d’une rare sensibilité, au point de signaler les variations d'intensité produites dans la radiation solaire par la hauteur de lastre au-dessus de l'horizon; aussi a-t-on le soin de noter l'heure de l'expérience, et, souvent, pour la même plante, de répéter l’expérience à des heures différentes, pour apprécier la valeur de cette influence. 3. L'analyse des radiations calorifiques par les organes folia- cés ou foliiformes est évidemment un sujet très-complexe, dont je commence seulement l'étude; il me serait done impossible de formuler en ce moment des conclusions, mes idées actuelles devant être, selon toutes probabilités, modifiées et tres-certaine- ment agrandies par les recherches que je poursuis. Mon but, SUR LES RADIATIONS CALORIFIQUES. 497 dans cette présente note, est de faire connaître quelques-unes des expériences, en quelque sorte préparatoires, que J'ai faites en vue de déterminer les principales conditions du phénomène. h. Parmi les causes nombreuses qui peuvent influencer ce genre de manifestations, les unes se rapportent à la nature de l'organe et les autres à celle de la source ealorifique employée. Ce travail sera done divisé en deux parties : Dans la première, on examinera l'influence exercée par la pature de l'organe ou par ses divers caractères, comme son épaisseur, sa coloration, sa texture, etc. Dans la deuxième, on déterminera l'action exercée par diffé- rents flux calorifiques sur un même organe. 5. Toutes les expériences ont été exécutées sur les plantes suivantes : 1° Plusieurs Pelargonium zonale de la même variété. 2° Un Coleus Veitchii : la face supérieure du limbe de la feuille est rouge avec une étroite bordure verte, la face infé- rieure est verte. 3° Un Æriobotrya japonica : les deux faces du limbe de la feuille sont vertes, mais la nuance de la face inférieure est plus pâle. h° Un Begonia Rex var. rubro-marginata : la face inférieure de la feuille est couleur lie de vin ; la face supérieure est d’un vert glacé d'argent. 5° Un Hydrangea arborea var. folüs variegahs. On à expé- rimenté sur deux sortes de feuilles : a. Des feuilles normales, vertes, mais d’un vert plus pâle sur la face inférieure ; b. Des feuilles panachées, dont les parties soumises à l’expé- rience étaient d’un blanc légèrement jaunâtre. 6° Un Calla œthiopica, dont les deux faces de la feuille ont sensiblement les mêmes caractères. 7° Un Canna Warscewiczü. 198 HE. ÆEMIIERW. — ACTION DES ORGANES FOLIACÉS II De l'influence exercée par la nature de l'organe sur sa diathiermanéité pour une même source calorifique. 6. Des particularités nombreuses dont l’ensemble caractérise un organe, nous n’examinerons que les suivantes. Dans une première section nous réunirons les résultats rela- fs : 1° 4. À l'influence du mode de texture, et par conséquent de l’espèce ; 2° B. À l'influence produite par l'épaisseur de l'organe. Et dans une deuxième et dernière section ceux dus à la colo- ration de la feuille. Première section. — Influence de la texture et de l’épaisseur de l'organe sur sa diathermanéité. A. Influence du mode de texture, et par conséquent de l’es- pèce. 7. Dans toutes les expériences consignées dans cette note, la feuille est toujours placée de manière que sa face supérieure soit tournée vers l'intérieur, et reçoive conséquemment le flux calori- fique. 8. Le tableau suivant résume les expériences faites à la lumière solaire. NOM de OBSERVATIONS. do la plante. de l'aiguille. À Déviation l'expérience, Numéro du diaphragme. gd 2] a © ,2 D D 6 = # c2 CE © L= .[28 septembre 1872. Calla Canna Pelargonium, Hydrangea .. Feuille verte. Pelargonium. Hydrangea .. 36 Feuille verte. Hydrangea .. Feuille verte. id, id. 3 septembre 1872. id, id. 9 septembre 4872. DOUSERERE SUR LES RADIATIONS CALORIFIQUES. 199 De ces déterminations 1l résulte que les feuilles expérimentées paraissent exercer sensiblement la même influence sur le flux calorifique de la radiation solaire, car les variations observées sur les amplitudes des ares de déviation sont de la grandeur de celles que peuvent produire des causes étrangères à la plante, comme l'heure de l'expérience ou la présence de très-légères vapeurs, Imperceplibles à l'œil, et venant momentanément s’in- terposer entre le soleil et appareil. 9. Nous résumerons dans un deuxième tableau quelques-unes des expériences faites avec la flamme fournie par un bec Wiese- negg, alimenté au gaz d'éclairage et réglé de façon à donner le maximum de chaleur. Toutefois il est nécessaire de faire remarquer que n'ayant pas encore de régulateur, — ce que j'espère obtenir bientôt, — les nombres que je donne peuvent avoir été influencés par de légères variations daüs l'intensité calorifique de la flamme. © ( 2 .: a DATE E ï 22 BE NOM 85 PE d EE a. OBSERVATIONS. E %.=| dela plante. DA SES l'expérienco ais) 8 © À xp ; 3 & TT TS 0 45.1 5 septembre 1872.| 3 | Hydrangea . .| 17,5| Feuille verte. 16. id, 3 Cülla eee 457 La flamme, en agissant sur la pilo sans interposition de feuille, produit une déviation de 80 desrés. Les feuilles de ces deux plantes paraissent donc avoir le même pouvoir diathermane pour la flamme du gaz d’éclarage. B. Influence de l'épaisseur de l'organe sur son pouvoir dia- termane. 10. I est deux moyens de déterminer cette influence : 41° En prenant des organes d’épaisseurs différentes ; 2° En forçant le même faisceau calorifique à traverser un plus ou moins grand nombre de feuilles appartenant au même sujet. Ces deux moyens ont été successivement employés. Expérience faite par le premier procédé. 41. Le 25 septembre 1872, à deux heures et demie de l’après- 200 midi, ou prend un Cactus Ojuntia venant du plein air, où il était placé à l'ombre ; la plante est disposée de façon que l’un de ses articles, ayant une épaisseur de 5 millimètres environ, s'appuie contre la base de la double pile. Au bout de deux minutes, l'aiguille du galvanomètre est stationnaire et indique un refroidissement de — 6°, On fait alors tomber le faisceau solaire sur l'article, et, au bout de huit minutes, l'aiguille du galvanomètre s'arrête à + 4°,5. La chaleur à donc manifestenient traversé cette portion de la tige, malgré son épaisseur, mais avec une grande difficulté, comme le prouve la faible déviation de l'aiguille. BE. HMMBW. — ACTION DES ORGANES FOLIACÉS Expérience faite par le second procédé. 12. On superpose les feuilles de façon que toutes les faces inférieures soient tournées vers la pile, et que le flux calorifique par conséquent entre dans chacune d'elles par la face supérieure et sorte par la face inférieure. Diathermanéité pour la radiation solaire. È DATE ER steles DEA & NOM o $ LE 8 à de à, E2E 2.7 | OBSERVATIONS. = 6 .Æ | de la plante. HO alS ira ce l'expérience. s eo | Sd = h. m 26.128 septembre 1872.| 4 | Calla....... 43 0%)m10e)5370 26. id, m1 idée 4 30 | 2 | 28 26. id. n MT Ed © 4,30 1N31N2/ DT id, HANGannass 445 | 14 |35 27. id. l OA E 4 45 | 2 | 29,5 27, id, l UNE SE or 2 3 | 21 VE id. m1 idee 22415 || AIS 29. id. & | Pelargonium.| 3 HA 29. id, 1 id Acte 3 SA 29. id. l id. 3 20 | 2 | 15 29. id. n IAE 3 30 | 4 | 38 18.1 9 septembre 1872.| 3 | Begonia.....| 1 30 | 4 | 38 18. id. 3 ME MAS CH 28307128 1R51 : id. rdrangea ..| 3 4 | 34 . . id, PS UE ee M er ee ARRET SU M) 3 80 | 2 [og À renile pra 24.124 septembre 1872.| 4 | Coleus...... DA DE LS ES 0 24. id. l lo ea ue 215% 10900923;,5 24. id. ni ELA GAS 241502801521 24. id, nl lo 6 6 ra 2 45 | 4 | 15 SUR LES RADIATIONS CALORIFIQUES. 201 Diathermanéité pour la flamme du qaz d'éclairage. ä DATE BE À 22| now |2À de 22 8 OBSERVATIONS. £ Æ| dela plante. |2T l'expérience, é 3 9, | 30 août 1872....| 4 | Coleus..... 4 | 349 | Le rayonnement de la flamme, 2 31 sans interposition de feuilles, produisait une déviation de 80 degrés. Les nombres rapportés dans ces deux tableaux prouvent, comme il était facile d’ailleurs de le prévoir, que la feuille absorbe une portion de la chaleur incidente, mais que cette absorption n’est pas aussi énergique qu'on aurait pu le penser à priori, puisqu'un écran composé de quatre feuilles superposées laisse encore passer une quantité très-appréciable de la chaleur incidente. Deuxième section. — Influence de la couleur de la feuille sur sa diathermanéité. 13. Cas de la radiation solaire. NOM de OBSERVATIONS, de la plante. Heure de l'expérience. Déviation de l'aiguille. l'expérience. Numéro de l'expérience. Numéro du diaphragme. [=1 3 septembre 1872. id. id. id, id. id, id, id, 9 septembre 1872. id, id. id, Hydrangea.. )| Feuille verte. id. ? Feuille panachée. Feuille verte. Feuille panachéo. Coleus Begonia .... Pelargonium. Hydraugea .. Û Feuille verte. Begonia..... Hydrangea .. Feuille verte. let es ‘ ‘ Feuille panachée. Coleus,..... 7. 7. 7. 118 8. 9. 10. 11. = Le) Ü9 O2 CO O9 O2 CO C9 CO O2 C2 CO Co L'absence de la chlorophylle augmente donc le pouvoir dia- thermane de Ja feuille ; ce qu'il est facile de comprendre, car la 202 HE. HMIEMW. — ACTION DES ORGANES FOLIACÉS disparition de cette dernière, en modifiant profondément le mode d'activité physiologique de la cellule, devait en même temps exercer une influence correspondante sur les quantités de chaleur consommées par son travail vital. 44. Flamme du gaz d'éclairage. NOM de OBSERVATIONS. diaphragme. À Numéro de l'expérience. Numéro de la plante. l'expérience, .130 août 4872...... 5 septembre 1872. id. “aid, id, Coleus:, 2... "32/0 Rayonnement direct, 80°, Begonia ....| 2 Rayonnement direct, 60. Hydrangea . . Feuille verte, Feuille panachée. Co 0 © [an Feuille verte. Feuille jaunie, l'expérience. d œ à DATE E ce £ & NOM aie. de Ê OBSERVATIONS, = 8 = de la plante. = 30 août 4872... 4! MColeus......1| 20 Rayonnement direct, 520,5. id, & | Eriobotrya ..| 20 | Une feuille. VE LE Bree 18 Deux feuilles. EE L'effet de l'absence de chlorophylle est encore manifeste à la flamme du gaz d'éclairage, bien qu’à un moindre degré. TT De l'influence exercée par les diverses sources calorifiques sur une mème feuille. 16. Nous n’examinerons ici que l'effet produit par la couleur de la radiation sur le pouvoir diathermane de la feuille. Pour obtenir des rayons des rayons diversement colorés, on s’est contenté, dans cette première approximation, d’interposer SUR LES RADIATIONS CALORIFIQUES. 203 sur le trajet du faisceau lumineux de ces morceaux de verre grossièrement colorés qu'emploient les vitriers décorateurs. Ces plaques de verre n'ont pas été analysées au prisme, et elles sont probablement très-loin d'être monochromatiques. Voici la couleur dominante de chacune d'elles : Rouge. — Jaune foncé, — Jaune clair. — Vert. — Pleu. — Violet. Jl-y avait en outre un verre incolore transparent et un verre incolore dépoli. Tantôt la feuille placée devant la pile recoit directement le faisceau lumineux, c'est ce que l’on appelle le rayonnement direct ; et tantôt, au contraire, on interpose sur son trajet une lame de verre. 47. Voici les résultats fournis par une expérience faite à la lumière solaire : Expérience n° 8. — 2 septembre 1872, — trois heures D] un quart. — N°3 des diaphragmes. — Begonia. Rayonnementidinecte tre tete creme tee Met 390 Nerre incolore rANSpATONT,. hs cables eee cm ele ee cie 39 VÉMSNNESoeooombonT oc 00000 el 000 6000 CE 24 RavonnementiineGtee sen eneteeeeeeeenleemen nee 33 MenrebIeuR ERP ED ANR PL Rl. CS 27 RayOnneEMeEnt UIrECt. en ese se ele cie eee ns ete 32 Merreventeenenenencnnoeecoe ete ce Poe 18 Merreaunerclaitermieenneemececenniteetie nice ie 30 RavOnnementidireCterme telnet elele daielelelelete ele ie le Done eee 32 MÉTECSJAUNMEMONCErebeterele eln elles eee semis ct 24 VCITENTOURES semer etee ar ahite nue les ieteorss Melnaitie ane Dee 24 18. On a répété les mêmes expériences avec la flamme du gaz d'éclairage, Expérience n° 14. — 30 août 1872. — Begonia, même dis- positif que pour la série précédente. Le faisceau lumineux, en agissant sur la pile sans interposition 20/4 j RE. LINE. de feuilles ou de verres, donne une déviation de 60° ; en traver- sant des lames de verre, il produit les déviations suivantes : Verre“incolore 1rANSpATENE. . - sien eee e à ones ee ee à 0 see 38° Verre incolore dépoli......,.... TNA En RE EUR RSA 31 Nérre Touse mec ecelcee pre ceeCec 34 Merreiviolet. tee cecile eine. 33,9 Faisceau lumineux agissant sur une feuille, 20°. Faisceau lumineux agissant sur une feuille après l'interpo- sition d’une lame de verre : Verre incolore ÉFANSparent, +5. Re: she ec eee eurse sie 6°,5 Verneincolore déposent senemrntenctechile 5,5 Verremioleteeteeneteceeccepenemectteeccheecrccr 4,9 Verrerouge. 2.2.4. 2htsehiee riches 5 Comme on devait s’y attendre, la couleur de la radiation lumineuse influe beaucoup sur la manière dont cette dernière agit sur une même feuille. RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION Par M. Ph VAN TEEGHIE M, Maître de conférences à l'École normale, Je me suis proposé de déterminer par l'expérience, d’abord le degré de solidarité des divers organes de l'embryon, puis le degré de dépendance de l'embryon tout entier vis-à-vis de l’albumen (1). Examinons d’abord le premier de ces points. il Développement indépendant et régénération des organes de l'embryon. Il s’agit de savoir st, pendant l'évolution germinative qui trans- forme un embryon en une plante complète, les divers organes de cet embryon, sa radicule, sa tigelle, son unique ou ses deux cotylédons, sa gemmule, enfin, sont solidaires, de telle sorte que dissociés, ils périssent sans s’aceroîlre ; ou si, au contraire, cha- cun de ces orgaues, ayant en soi la raison et, jusqu’à un certain point, les éléments de son évolution, est capable de se développer seul comme lorsqu'il fait partie de l’ensemble. Dans ce dernier cas, il faudra rechercher en outre si chacune des parties de l'embryon, non contente de se développer isolément, peut régé- nérer les autres pour reformer à elle seule une plante complète, et à quelles conditions cette régénération aura lieu. Pour obtenir une réponse à ces questions, J'ai pratiqué sur l'embryon, avant de le soumettre à la germination, des mutila- tions systématiques, dont je vais indiquer ici les résultats. (1) Les principaux résultats de ce travail ont été communiqués à l'Association frane çaise pour l'avancement des sciences, session de Bordeaux, le 6 septembre 1872, 206 PH. VAN ENGHIEN. 4. Embryon dépourvu d'albumen. — Je iraiterai d’abord le cas où, R'étant pas accompagné d’albumen, l'embryon présente le plus grand développement, et je prendrai, pour plus de pré- cision, un exemple particulier : le grand Soleil (ÆHehanthus annuus). Préalablement dépouillé de l'enveloppe ligneuse du frait et de la fine membrane de la graine, l'embryon du grand Soleil me- sure en moyenne 7 millimètres, longueur qui se décompose ainsi : radicule, ? millimètre; tigelle, À millimètre; cotylédons, 5 : millimètres. Première expérience. — Sur dix de ces embryons, on sépare par deux sections transversales la radicule de la tigelle, et celle-ci des deux cotylédons, puis on met à germer, à une tem-— pérature de 22 à 25 degrés, ces dix radicules, ces dix tigelles et ces vingt cotylédons, en plaçant au milieu d'eux, sur le même lit d’ouate humide et sous la même cloche, deux embryons com- plets destinés à servir de témoins. Après vingt-quatre heures, les radicules qui, au début, avaient à peine { millimètre de longueur, se sont développées par voie d'allongement terminal en racines coniques étendues horizonta- lement sur le lit d'ouate, longues de 8 à 11 millimètres, cou- vertes de longs poils blancs dans leur moitié la plus âgée, el assez brusquement atténuées. Elles ne portent pas de radicelles, mais sont aussi longues que les pivots plus épais des plantules témoins. Ces racines isolées s’accroissent encore un peu le se- cond jour, puis demeurent stationnaires et finissent par s'allérer et moisir. La structure en est, de tout point, semblable à celle du pivot normal de même âge. Les quatre faisceaux vasculaires lamelliformes et centripèles, ainsi que les quatre groupes alternes de cellules libériennes, y présentent leur aspect ordinaire. À la base de l'organe, quelques divisions commencent même à s’opé- rer dans les cellules situées entre le bord interne des faisceaux libériens et la croix vasculaire, pour former le début des arcs générateurs. Les méats quadrangulaires creusés dans l'épaisseur de la membrane protectrice dédoublée, et qui sont rapprochés RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 207 en arc au dos de chaque faisceau libérien, renferment une huile essentielle jaune verdâtre (4). En un mot, laracine a acquis, dans son développement solitaire, tous les caractères anatomiques qu’elle revêt quand elle demeure, pendant son évolution, atta- chée au reste de l'embryon. Séparées de la radicule et des cotylédons, les tigelles s'allon- gent aussi dès le lendemain par simple accroissement interca- lire, et, après trois Jours, elles atteignent 45 à 20 nullimètres de longueur : après quoi elles demeurent stationnaires. Elles ont alors la même organisation interne que la tigelle normale ; mais ce qu'il y a d'intéressant, c’est que, vers le cinquième jour, on voit poindre sur la tranche inférieure de la plupart de ces tigelles trois ou quatre petites racines adventives qui s’allongent les 'jours suivants et peuvent atteindre, en demeurant très- grèles, 20 à 30 millimètres. Ainsi, non-seulement la tigelle isolée s’allonge tout d’abord comme celle de l'embryon témoin, mais en outre la radicule enlevée s’y régénère en se multipliant. Des racines adventives peuvent aussi se développer sur la tranche supérieure de la tigelle, et même à la fois sur les deux tranches. Toutefois ces tigelles, ainsi enracinées à la base, au sommet ou aux deux bouts, n'ont pas tardé à périr faute de nourriture. Les cotylédons isolés verdissent progressivement, tout aussi bien que ceux des embryons témoins. Après huit jours, ils sont d'un vert intense. En même temps ils se sont développés en surface, et leur dimension dépasse déjà sensiblement celle des cotylédons témoins. Les jours suivants, cette différence va sans cesse augmentant, et, après dix-sept jours de germination, tandis que les cotylédons des plantules témoms ont 10 à 42 millimètres de longueur et 6 à 7 millimètres de largeur, les cotylédons isolés atteignent 19 à 20 millimètres de longueur et 9 à 10 millimètres (4) C’est même pour m'assurer que l'huile essentielle, renfermée dans les méats oléifères du pivot de l’Helianthus et des autres Composées, se forme sur place dans cet organe, indépendamment de la tigelle et des colylédons, et y est sécrétée directe- ment par les cellules dédoublées de la membrane protectrice, que j'ai été tout d’abord conduit à faire germer la radicule indépendamment du reste de l'embryon. Cette expé- rience m’ayant donné un résultat intéressant, j'en ai varié les conditions, et ainsi s’est développé peu à peu le travail dont je donne ici les principaux résultats. 208 PHE. VAN MAMGEHIENE. de largeur. Considérées comme exactement ovales, les surfaces sont, dans le rapport de 8 à 20. En outre, ces cotylédons isolés commencent, vers le treizième Jour, à former sur leur section inférieure, où ils ont été séparés de la tigelle, plusieurs racines adventives qui, quatre jours après, c'est-à-dire après dix-sept jours de germination, sont très-développées et ramifiées. Ainsi, par exemple, sur un cotylédon qui n'avait formé qu'une seule racine advenlive, cette racine atteignait à ce moment 42 milli- mètres de longueur et portait de nombreuses radicelles elles- mêmes ramifiées. Sur la partie supérieure du bourrelet d’où s’'échappent les racines adventives, J'ai vu à plusieurs reprises se former un mamelon verdâtre, premier indice d’un bourgeon adventif, d'une gemmule réparée ; mais, ayant dû interrompre l'expérience peu de temps après, je n'ai pas pu suivre le déve- loppement ultérieur et fort lent de ce bourgeon. Atnsi, les coty- lédons privés de tigelle et de radicule se développent et verdissent d’abord comme lorsqu'ils font partie de l'embryon. Mais comme ils gardent pour eux toute la provision de nourriture qu'ils ren- ferment et que, dans l’état normal, 1ls partagent largement avec la tigelle et la radicule, ils acquièrent bientôt plus de surface et une vigueur plus grande, et non-seulementils régénèrent la radi- cule enlevée en la multipliant pour s’enraciner fortement dans le sol, mais encore ils réparent la gemmule et reconstituent par conséquent une plante complète. En d’autres termes, on obtient ainsi des boutures de cotylédons, comine on obtient des boutures de feuilles dans les Gloxinia, les Orangers, les Begonia, ete. Par ce procédé, chaque graine, chaque embryon de grand Soleil donne deux plants; nous verrons tout à l'heure qu’il en peut donner bien davantage. Voilà comment se comportent les trois organes isolés. On voit déjà, par cette première expérience, que les trois organes fonda- mentaux de l'embryon ont en soi la raison de leur propre évolution, et qu’ils peuvent en effet se développer, germer in- dépendamment, avec une intensité et une durée proportion- nélles à la provision de matières nutritives assimilables qu'ils possèdent au moment de la séparation. Bien plus, chacun d'eux RECUERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 209 peut, dans la même proportion, réparer les deux autres el re- constituer une plante complète. Ils ne sont donc pas solidaires en tant qu'organes, mais seulement vis-à-vis de cette réserve alimentaire. Si celle-ci se concentre dans l’un quelconque des trois organes, les deux autres seront solidaires de celui-là, quelle qu’en soit la nature. Si cette réserve est également distribuée, en qualité et en quantité, dans tous les trois, ils auront alors une indépendance complète. On pourrait donc prévoir ce qui arrivera si, développant cette étude, on n’enlève à l'embryon, dans une seconde expérience, qu’un seul organe à la fois, pour suivre le développement des deux autres demeurés conjomts. Deuxième expérience. — Cinq embryons, dont on a coupé la radicule, sont mis à germer, à une température de 22 à 25 de- grés, à côté de deux embryons entiers servant de témoins. Après cinq Jours, la tigelle a atteint 2 centimètres de longueur; les cotylédons sont verts, étalés et plus larges que ceux des témoins, qui, en revanche, ont une tigelle longue de 40 centimètres. A la base de la tigelle, sur la plaie provenant de la section de la radicule, se sont développées plusieurs racines adventives qui, sur certaines plantules, ont 2 centimètres de longueur. Après huit jours, ces racines adventives ont atteint 5 centimètres de longueur, la plantule est maintenant solidement enracinée et sa gemmule commence à se développer. Ainsi, la radicule enlevée se répare, et la jeune plante, dont le développement se trouve un peu retardé par cette ablation, ne paraît pas en souffrir autrement. Le résultat est le même si, avec la radicule, on coupe une frac- tiou de la tigelle, et même si l’on enlève la tigelle tout entière, en n'en laissant subsister que la partie supérieure où s’insèrent les cotylédons. Une fois les racines adventives développées sous cette tranche, les cotylédons s’écartent et la gemmule s’allonge plus tôt que lorsque la tigelle subsiste, plus tôt aussi que dans les plantules témoins. En ramenant ainsi la plante à avoir ses cotylé- dons à la surface du sol, en la rendant sessile, si je puis nv’expri- o° série, Bot, T. XVII (Cahier n° 4). à 14 210 PES. VAN FARGHIHM. mer ainsi, On en accélère donc le développement; c’est un moyen assez inattendu d'obtenir des germinations précoces. On peut en même temps ne laisser subsister qu’un seul des cotylédons , ou seulement une moitié de ee cotylédon ; l'enraci- nement, le développement rapide de la gemmule ne s’en opèrent pas moins, bien qu'avec une vigueur proportionnellement réduite. On peut, dans les deux cas, enlever là gemmule; ce sont alors les bourgeons axillaires des deux cotylédons, ou celui du cotylé- don unique, qui se développent et forment la tige. On se trouve ainsi ramené peu à peu à l'enracinement et au bourgeonnement du cotylédon isolé constaté dans la première expérience. Au lieu de couper la radicule avec ou sans tigelle, détachons les cotylédons et soutnettons à la germination l’axe seul de l’em- bryon. Nous verrons s’allonger la radicule par accroissement terminal, la tigelle par accroissement intercalaire, comme lors- que ces deux organes élaient isolés dans notre première expé- rience. Après six Jours, la tigelle atteint 20 millimètres et le pivot 20 à 25 nullimètres. Mais les choses en restent là, et, pri- vée de cotylédons, la plantule périt sans développer sa gemmule. Laisse-t-on subsister l’un des cotylédons, ou seulemient la moi- tié ou le tiers d’un cotylédon, la plantule acquiert une vigueur plus grande, proportionnée à la réserve alimentaire qu'on lui conserve, el sa gemmule se développe. En résumé, le résaltat des mutilations partielles que nous avons fait subir à l'embryon dans celte seconde expérience vient confirmer, en les étendant, ceux que la première nous avait donnés, Troisième expérience. — Allons plus loin niaintenant dans notre analyse. Sachant que chacun des organes de l'embryon a une vie propre et la faculté de régénérer les autres, voyons si cette autonomie de développement et cette propriété de régéné- ration ne persisteraient pas dans les divers fragments de chacun de ces organes. Dans ce but, soumettons ces divers fragments à la germination. Si l’on coupe le petit cône radicuiaire en deux dans le sens de RECHERCHES PHYS!OLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 211 l’axe, on voit chaque moitié s’accroître et donner, après deux jours, un demi-pivot d'environ 10 nullimètres de longueur. Chaque moitié du cône végétalif de la radicule se comporte donc isolément, comme lorsqu'elle est unie à l’autre moitié. Les tranches horizontales de la tigelle verdissent, s’allongent par voie d’accroissement intercalaire, et prennent la forme de tronçons de colonne qui, placés bout à bout, sont assez loin d'at- teindre la longueur qu’acquiert, daus les mêmes circonstances, une tigelle entière; cela se comprend d’ailleurs aisément. Les tranches longitudinales de la tigelle se développent dans leur plan et atteignent après quelques Jours sensiblement la même lon- gueur que la tigelle demeurée entière. Les fragments de cotylédons, séparés par des sections trans- versales verdissent comme les cotylédons tout entiers ; ils s'éta- lent, se développent, et, s'ils ne sont pas trop peti.s, si l’on n’en a taillé que deux ou trois dans chaque cotylédon, par exemple, ils forment, sur les sections, des racines adventives qui partent des points où les nervures ont été coupées; dans quelques cas, j'y ai vu des traces de bourgeons adventifs. Les tranches longi- tudinales des cotylédons se comportent de même. En un mot, tel fragment qu'on voudra de lun quelconque des organes de l'embryon germe indépendamment des autres fragments. Il se développe comme lorsqu'il fait partie de l'organe et proportionnellement à la quantité de matière nutritive assi- milable et transformable qu'il reuferme au moment de sa sépa- ration. S'il en possède une quantité assez grande pour que ceite vie dure assez longtemps, et c’est le cas pour un gros fragment de cotylédon, il pourra même régénérer les deux autres organes et reconstituer une plante complète. Un embryon de grand Soleil pourra donner ainsi huit planies, si l’on ne divise qu’en quatre chaque cotylédon. Quatrième expérience. — Les résuliais de cetle troisième ex- périence permettent de prévoir ce qui arrivera si, dans une qua- trième série de mutilations, qui sera à la troisième ce que la deuxième est à la première, nous faisons porter nos sections sur 212 BH. VAN WABIGHNRU. l’ensemble de l'embryon, de manière à le diviser suivant sa lon- gueur en fragments complexes, comprenant chacun une partie des trois organes. Divisons l’embryon en deux par un plan passant par les ner- vures médianes des cotylédons, de façon que chaque partie entraine deux moitiés de cotylédon, ou par un plan perpen- diculaire qui laisse à chaque partie un cotylédon tout entier. Chacune de ces moitiés d'embryon se comporte, avec moins de vigueur naturellement, comme l'embryon tout entier. La demi- radicule donne d'abord un demi-pivot qui, par une extension du cône terminal, se prolonge bientôt en une racine très-grèle, mais complète. La demi-tigelle s'allonge en un denu-eylindre dont la face plane se cicatrise aisément, et une gemmule, nor- male, axillaire ou adventive, nourrie par le cotylédon ou par les deux moitiés de cotylédon, ne tarde pas à prendre son essor. Il en est de mème encore si l’on partage l'embryon en quatre par ces deux sections longitudinales à la fois, ou en trois par deux plans parallèles perpendiculaires aux cotylédons. Dans ce dernier cas, la manière dont se comporte la tranche médiane est particulièrement remarquable. Les deux faces se cicatrisent. Le cône terminal inférieur forme uu pivot; la tigelle s’allonge au- tant que dans les plantules témoins et le cône terminal supérieur, la gemmule se développe. Tous ces résultats viennent confirmer ceux de la troisième expérience. Je ne quitterai pas cette partie du sujet sans ajouter que beau- coup d’embryons dénudés, provenant de graines dépourvues d’al- burmen, et appartenant aux famiiles naturelles les plus diverses, ont été soumis aux mêmes traitements, et se sont comportés avec plus ou moins de facilité comme celui du grand Soleil. Je citerai surtout l'embryon des Légumineuses et celui des Cucurbitacées. Les cotylédons du Patron, par exemple, séparés de la tigelle, qu'ils soient entiers ou coupés en plusieurs fragments, S'enraci- nent profondément au bout de quelques Jours et régénerent une semmule. Quand on enlève la radicule et la tigelle, 11 se forme sous les cotylédons de nombreuses racines adventives; les coty- RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 213 lédons verdissent et s'écartent pour laisser passer aussitôt la gem- mule, dont le développement très-vigoureux est ainsi de beau- coup accéléré. On obtient de la sorte de jeunes plants de Courge sans {igelle, sessiles, si l’on peut s'exprimer ainsi, plus précoces et plus vigoureux que les plantules témoins. Il y a longtemps que, dans le but d'apprécier l'importance des cotylédons, on à pensé à les enlever plus ou moins à l'embryon au moment de la germination. Dans ses Æ/éments de physiologie végétale (X815), Mirbel est très-explicite à cet égard. « Les coty- lédons, dit-il, jouent un grand rôle à la première époque de la vie. Si vous les retranchez dans le Potiron avant ou au moment de la germination, la plantule se fane et meurt; si vous en sup- primez la majeure partie, la plante n’a qu'une végétation faible et languissante ; mais si vous laissez subsister en entier ces ma- melles végétales, comme parle Charles Bonnet, vous pouvez impu- nément couper la radicule et toutes les radicelles qui se dévelop- peront durant l'expérience; la tige ne poussera pas avec moins de vigueur que si la jeune plante fût restée intacte. Faites plus : divisez un embryon de Haricot dans sa longueur, de telle sorte que chaque portion emporte avec elle un cotylédon; ces deux moitiés se développeront aussi bien qu'un embryon tout entier, preuve évidente que la blessure occasionnée par la soustraction des lobes séminaux n’est pas ce qui met obstacle à la croissance du blastème. Enfin 1l suffit d'humecter les cotylédons pour que l'embryon se développe (4). L’utilité de ces lobes dans la germi- pation ne saurait donc être révoquée en doute. » (P. 71 et 72.) 2. Embryon pourvu d'albumen. — Considérons maintenant le cas où l'embryon est accompagné d’albumen. Il faudra néan- moins, dans les recherches actuelles, que l'embryon soit assez développé pour que la distinction de ses diverses parties soit facile et que les mutilations y aient un sens précis. Il faudra encore qu’il soit situé, dans la graine, extérieurement à l’al- bumen, de manière qu’on puisse l’atteindre et y opérer les (4) Expériences de MM. Vastel, Desfontaines, Thouin et La Billardière. 914 PH. VAN TERGEIENNS. mutilations sans léser cet albumen et sans déranger les rapports qu'ont avec lui les parties de embryon qui subsistent. Paru les plantes qui remplissent ces conditions, celles qui m'ont donné les résultats les plus satisfaisants sont la Belle-de-nuit (Mirabrlis Jalapa) et les Graminées, notamment le Maïs (Zea Mays). Sur dix embryons de Belle-de-nuit préalablement dénudés, c’est-à-dire dépouillés non-seulement de linvolucre ligneux, mais encore des fines membranes du fruit et de la graine, sépa- rons par deux sections transversales la radicule et les cotylédons, ces derniers enfermant dans leur concavité l’albumen farineux avec lequel l’un d'eux seulement est en contact. J'appellerai celui-ei cotylédon interne, l’autre cotylédon externe. Mettons à germer ces dix radicules, ces dix tigelles, ces dix paires de coty- lédons albuminés, sur le même lit de mousse humide, à une tem- pérature de 22 à 25 degrés, à côté de cinq embryons pareille ment dénudés, mais entiers, qui nous serviront de témoins. Après quarante-huit heures, les radicules sont en voie d’allon- gement et les jeunes pivots se couvrent de poils. Après cinq jours, ces pivois, rapidement amineis, ont 42 à 15 mullimètres de longueur et portent de courtes radicelles. fs ont d’ailleurs la même organisation interne que ceux des plantes témoins, qui sont à celte heure beaucoup plus longs et plus épais. Les jours suivants ils ne s’allongent plus et moisissent. Si l’on ne coupe que le sommet de la radicule, en laissant sa base adhérente à la tigelle, on voit cette base s’allonger notablement (5 millimètres environ) et se couvrir de poils et de jeunes radicelles. Il s'opère done dans la racine, au moins au voisinage de la base, un certain accroissement intercalaire. Les tigelles isolées s’ailongent de même, verdissent, et, au bout de cinq jours, elles atteignent 15 millimètres environ, la même longueur que les pivots. Quelques mamelons radicellaires se forment sur leur tranche inférieure ; mais les jours suivants, ces racines adventives ne se développent pas et les tigelles pé- rissent. Les cotylédons, séparés de la tigelle au-dessus de leur point d'insertion, commencent à verdir vers le cinquième jour, et l’ac- RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 215 tion se continue lentement les jours suivants. Au bout de seize jours, ils sont d’un vert intense et plus larges que les cotylédons des plantes témoins, dont la gemmule a déjà, à celte époque, développé un entre-nœud de A à 5 centimètres. Ce plus grand développement des cotylédons s'explique, puisqu'ils gardent pour eux toute la matière nutritive que leur fournit l’albumen. Ils sont d’ailleurs inégalement développés; le cotylédon interne est plus large que lautre, et cette différence se conçoit aisément, puisque c’est lui qui absorbe directement l’albumen. Toutefois le grand développement du cotylédon externe et la différence assez faible qu'il y a entre ces deux feuilles portent à croire que le cotylédon absorbant a transmis à son congénère une partie de la substance de l’albumen, et cette transmission ne peut avoir lieu que par les deux épidermes supérieurs en contact. Pour s’en assurer, que l’on détruise l’adhérence des deux surfaces en lais- sant les cotylédons aussi rapprochés que possible, le cotylédon externe verdira bien encore, mais il se développera beaucoup moins. Cette transmission par contact mérite d’ailleurs de nou- velles recherches, et je ne puis que la signaler ici. À la base des pétioles cotylédonaires, au cotylédon interne, notamment, il est formé quelques courtes racines adventives qui s'allongent les jours suivants; mais je n'ai pas prolongé l'expérience assez longtemps pour obtenir une gemmule adventive (1). Ainsi les trois organes de l'embryon de la Belle-de-nuit se dé- veloppent isolément comme ceux de l'embryon du grand Soleil, et nul doute que, dans les mêmes conditions de nutrition, cha- cun d’eux ne puisse réparer les deux autres. On peut donc aisément prévoir ce qui arrive quand on n’en- lève à l'embryon que l’un des trois organes à la fois. Se borne- t-on, par exemple, à couper la radicule, la tigelle s’allonge et produit à sa base, après six ou sept jours, plusieurs racines ad- ventives ; tout se passe ensuite comme à l'ordinaire. Il en est de mème si, avec la radicule, on enlève une fracüon plus ou moins (1) Un fragment quelconque du cotylédon interne, demeuré adhérent à la surface de l’albumen, verdit, s'étale, et quelquefois même s’enracine, comme le cotylédon tout entier. 216 BAS. VAN 'MARGHENNRE. grande de la ligelle, ou même la tigelle tout entière, sauf la tranche supérieure qui réunit les deux cotylédons ; dans ce der- nier cas, la plante est sessile et le développement de sa gemmule et des bourgeons cotylédonaires est très-précoce. On peut, en outre, sans nuire sensiblement à la plantule, détacher le cotylé- don externe. Si l’on enlève à la fois les deux cotylédons, et par conséquent l'albumen qu'ils renferment, l'embryon, réduit à son axe, S’allonge d’abord comme à l'ordinaire. Après cinq jours, cet axe atteint 30, 35 et 40 millimètres, longueur qui se divise à peu près également entre le pivot et la tigelle; mais les jours sui- vants le développement s'arrête : privée de cotylédons, la plan- tule périt. Pourtant j'ai vu plusieurs fois son développement se prolonger avec une assez grande vigueur jusqu’au début de Pal- longement de la gemimnule : c’est lorsque je réussissais à enlever les cotylédons en laissant l’albumen adhérent à la partie su- périeure de la tigelle et quand cette adhérence se maintenait dans la suite. Nul doute que l’épiderme de la partie supérieure de la tigelle n'absorbât alors lalbumen, comme l’épiderme inférieur du cotylédon interne l’absorbe dans les conditions ordinaires. Des résultats analogues s’obtiennent avec le Maïs ; je n’en ci- terai qu'un seul. Enlevons à un embryon de Maïs sa radieule et sa gemmule, c'est-à-dire toute la partie de l’axe située au-dessous et au-dessus de l'insertion de lécusson. Ce dernier, on le sait, constitue la partie médiane, le limbe du cotylédon, dont la coiffe conique de la gemmule est la gaîne bistipulaire. Ainsi réduit à son limbe cotylédonaire appliqué contre l'albumen et à la tran- che de tigelle où ce cotylédon s'insère, l'embryon développe, après deux jours, de nombreuses racines adventives sur les deux sections de la tranche. Au bout de douze jours, ces racines ad- ventives sont très-puissanment ramifiées et forment dans la mousse un réseau inextricable. Après vingt et un Jours, ce ré- seau s'est encore développé, et il est beaucoup plus puissant que le faisceau de racines formé dans le même temps sur les plantes complètes qui servent de témoins, résultat qui s'explique, puisque toute la réserve nutritive de l’albumen est consacrée ici RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 247 à la formation des racines. Les jours suivants, et tant que lalbu- men n’est pas totalement absorbé, ce développement de racines continue sans qu’il apparaisse le moindre grain de chlorophylle dans l’écusson, sans que cet organe prenne la moindre extension, sans qu’il se forme de gemmules adventives. On obtient aimsi des plants de Maïs, âgés de plus d’un mois, entièrement dépourvus de tige et de feuilles, réduits à un magnifique système de raci- nes en pleine voie d'allongement. Quand j'ai isolé entièrement l'écusson sans laisser subsister une tranche de tigelle, je n’ai pas obtenu de racines adventives et la graine à MOISI. Si l’on enlève la gemmule de l’Orge ou de l’Avome, par exemple, en laissant subsister la partie inférieure de la piléole, et par conséquent le bourgeon cotylédonaire simple ou double qu'elle porte à son aisselle, l’enracinement a lieu de la même manière ; mais il est bientôt suivi du développement de ce bour- geon cotylédonaire simple ou double, qui répare la gemmule et complète la plante. En résumé, qu'il n'y ait pas d’albumen ou qu'il y en ait un, l'embryon répond essentiellement de la même manière aux di- verses mutilations qu'on lui fait subir, et la conclusion la plus générale des expériences dont j'ai rendu compte dans cette pre- mière partie de mon travail, e’est qu’on doit étendre à l'embryon deux propriétés bien connues dans le végétal adulte et qui y sont la source d'innombrables applications ; je veux dire : 1° l'auto- nomie de développement des trois organes fondamentaux, l’un par rapport à l’autre, ainsi que des divers systèmes élémentaires dans chacun de ces organes fondamentaux; 2° la régénération possible de deux quelconques des trois organes fondamentaux au moyen du troisième. C’est nième, semble-t-il, dans l'embryon que cette Indépendance de développement et cette aclivité répa- ratrice se manifestent avec le plus d'énergie. 218 PEL. VAN TARGHANRE. IT Degré de dépendance de l'embryon vis-à-vis de l'albumen. Considérons maintenant l'embryon tout eutier dans ses rap- ports avec l’albumen, pour savoir jusqu’à quel point cet albumen est nécessaire au développement de l'embryon et s’il est possible de le remplacer par une autre matière nutritive convenablement préparée. Pour sujet d'expériences comparatives, j'ai choisi encore la Belle-de-nuit. Après avoir dénudé la graine de celte plante, on arrive en effet facilement, avec un peu d'habitude, à séparer sans lésion aucune l'embryon de l’albumen ; en outre, le reploie- ment des cotylédons en forme de sae s’y prête bien à l’introduc- tion de matières nutritives étrangères à l'état pâteux el au mou- lage de celte pâte sur la surface interne de la cavité. Première expérience. — Précisons d'abord l'influence de l’albumen sur le développement de l'embryon. Sur un lit de mousse humide placé sous cloche à une tempé- rature de 22 à 25 degrés, disposons dix graines dénudées, c'est- à-dire dix embryons pourvus de leur albumen, et dix autres embryons d’où l’on a complétement extrait ce tissu nutritif. Après deux jours les plantules sont assez profondément énraci- nées, les cotylédons verdissent, les tigelles commencent à s'allon- ger. Après quatre jours, les tigelles ont 20 à 25 millimètres de hauteur. Jusque-là aucune différence entre les deux espèces d’embryons. Au bout de six jours, une petite inégalité se mani- feste : les plantules albuminées ont 40 à 45 millimètres de hau- teur, les autres 30 à 35 millimètres seulement ; des deux parts, la gemmule ue s’est pas encore développée. Après onze jours, les plantules albuminées ont 60 millimètres de tigelle ; leurs coty- lédous, longuement pétiolés, ont 30 millimètres de longueur; la gemmule à développé un premier entre-nœud long de 35 milli- mètres environ, et elle continue à s’allonger les jours suivants. Les plantules sans albumen ont 40 à 45 millimètres, quelques- RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 219 unes même 50 millimètres de tigelle ; leurs cotylédons verts et étalés n’ont que 10 millimètres de longueur; mais surtout la gemmule n’a pas commencé à se développer; les jours suivants, la plante reste stationnaire, et, dans les conditions où elle est placée, elle ne tarde pas à périr. Ainsi l'embryon sans albamen se développe pendant les pre- miers jours, comme s’il en possédait un; il forme une plantule munie d'un pivot, d'une üigelle et de deux feuilles vertes, et presque aussi vigoureuse en apparence, mais il ne développe pas sa gemmule. C’est done par le développement de la gemmule que se traduit principalement au dehors l'influence de l’albumen sur l'embryon de la Belle-de-nuit. Ceci posé, cherchons à obtenir le même effet en substituant à l’albumen une autre matière nutritive convenablement préparée. Mais, pour nous guider dans ce nouveau genre d'essais, 1l est nécessaire que nous sachions, avant toute chose, si le pouvoir nutritif de lalbumen est ou non lié nécessairement à son orga- nisation cellulaire ; en d’autres termes, s’il est ou non indispen- sable que la matière nutritive que nous lui substituerons soit contenue dans les cellules d'un tissu. L'expérience suivante répond à cette question préalable. Deuxième expérience. — À dix embryons de Belle-de-nuit on enlève l’albumen et on le remplace aussitôt par une boulette de même forme et de même dimension, obtenue en triturant avec quelques goultes d’eau les masses albumineuses que lon vient d'extraire. Dans cet albumen artificiel, toute organisation cellulaire est détruite, sans que la proportion des principes immé- diats y ait été changée. La pelote une fois introduite entre la tigelle et les cotylédons, on a soin d’exercer avec les doigts une pression légère et uniforme, de manière à la mouler pour ainsi dire dans la cavité cotylédonaire et à établir un contact intime entre elle et l'épiderme inférieur du cotylédon interne. Ainsi empâiés, ces dix embryons sont mis à germer sur un lit de mousse humide à côté de cinq embryons simplement séparés de leur albumen. et de deux autres embryons qui l'ont conservé. 290 PES. VAR TINGIEANE. Après cinq jours de germination, on voit que la pâte albumineuse a moisi sur trois des plantules empâtées qui se sont fort peu dé- veloppées; les sept autres, qu’il faut seules considérer, sont vigou- reusement enracinées : les tigelles ont 25 millimétres de hau- teur et les cotylédons ont verdi. Les embryons non empâtés se sont bien développés aussi, et leurs tigelles ont 20 à 25 millime- tres. H n’y a entre les deux lots qu'une différence très-légère, mais elle est à l'avantage des embryons empâtés; d’ailleurs, comme nous le savons déjà, les deux embryons pourvus d’albumen nor- mal n’ont guère eux-mêmes à cetie époque une vigueur plus grande. Après douze jours, la différence est prononcée. Les plan- tules empâtées ont C0 millimètres de hauteur de tigelle ; leurs coty- lédons, longuement pétiolés, atteignent environ 25 millimètres, et leur gemmule, qui commence à se développer, a acquis 20 mil- limètres de longueur. Les plantules non empâtées n'ont que 35 millimètres de tigelle, leurs cotylédons ont environ 45 milli- mètres, et leur gemmule ne s’est pas allongée. Par contre, les embryons munis d’albumen ont 70 millimètres de tigelle, et leur gemmule à fourni un premier entre-nœud de plus de 40 milli- mètres. E y à donc eu absorption sensible de la pâte albumineuse four- nie à l'embryon ; mais l'effet nutritif de cette pâte est inférieur à celui de l’albumen normal, ce qui peut s'expliquer par l'imper- fection du contact établi et par un commencement de développe- ment d'êtres microscopiques, infusoires ou moisissures. Ainsi l'absorption de l'albumen par l'embryon et son pouvoir nutritif ne sont pas nécessairement liés à son organisation cellu- laire ; seulement cette organisation protége eflicacement les principes nutritifs jusqu’au moment même de leur emploi, c'est- à-dire de leur absorption par le cotylédon, contre l'action des- tructive des êtres microscopiques venus du dehors. Nous pouvons donc désormais, dans nos essais ultérieurs, substituer au tissu albumineux une pâte molle convenablement préparée ; mais cette première expérience nous montre quelle espèce d'ennemis nous aurons à combattre et de quel genre de précautions nous devrons nous entourer, en même temps qu'elle nous fait entrevoir par RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION, 224 avance la cause des échecs qui ne manqueront pas de venir par- fois ruiner nos espérances. Troisième expérience. — Essayons d’abord une pâte simple formée de fécule de Pomme de terre mouillée d’eau distillée. Dix embryons ainsi empatés sont mis à germer sur un même lit de mousse humide, à côté de cinq embryons isolés et de cinq embryons albuminés. Après cinq jours, les plantules empâtées ont 22 millimètres de tigelle, leurs cotylédons sont verts, mais encore bien appliqués l'un contre l’autre; l’une d'elles seulement, où la pâte de fécule a coulé le long de la tigelle, n’a que 45 mil- limètres. Les plantules non empâtées ont environ 20 millimètres de tigelle, à peine moins, mais cependant un peu moins déve- loppées que les précédentes. Après douze jours, les plantules empâtées ont 35 millimètres de tigelle, mais n’ont pas développé leur gemmule. Les plantules non enipâtées n'ont que 25 milli- mètres environ. Les plantules albuminées ont plus de 50 milli- mètres de tigelle et la gemmule y est en plein développement. Si j'étudie d’ailleurs au microscope la fécule qui demeure adhérente au cotylédon, je vois que dans la partie qui touche l’épiderme cotylédonaire, les grains sont rongés, perforés par places, tandis que dans le reste de la masse 1ls demeurent parfai- tement intacts. Ainsi donc la féeule de Pomme de terre à produit un léger effet nutritif sur la plantule de Belle-de-nuit, et elle a été en parte dissoute et absorbée par le cotylédon. Cet effet est petit, sans doute, et ne va pas, dans nos expériences du moins, jus- qu’à faune développer la gemmule ; mais nous ne saurions nous en étonner. Des quatre espèces de principes immédiats que ren- ferme l’albumen de la Belle-de-nuit, l’amidon, les matières grasses, les matières azotées et les sels, notamment les phospha- tes, nous n’en avons présenté à notre plante qu'une seule, lami- don, et, bien que ce principe y prédomine de beaucoup sur les trois autres, ces derniers ne peuvent cependant pas être négligés. Ce résullat est toutefois en lui-même très-intéressant, si l’on réfléchit à la nature et à l’origine on ne peut plus différentes 222 PA. VAN FINIR. des grains d’amidon de la Belle-de-nuit et de la Pomme de terre. Les premiers sont les plus petits grains qui se puissent voir, ayant environ 9"",001 ; les autres comptent au contraire parmi les plus gros et atteignent jusqu'à 0"",185, près de 200 fois la taille des premiers, avec une constitution beaucoup plus complexe. Les premiers naissent dans un issu nouveau produit à l'intérieur du sac embryonnaire, les autres dans le parenchyme des rameaux souterrains. Cette différence de taille et de constitution et cette diversité d'origine n’empêchent donc pas les grains d’être atta- qués par le même liquide diastasique et de pouvoir se substituer jusqu’à un certain point l’un à l’autre dans la nutrition de la plante. Quatrième expérience. — Offrons maintenant à notre embryon de Belle-de-nuit un aliment étranger encore, mais complet, condition que nous pouvons réaliser de deux manières, soit en ajoutant à la fécule de Pomme de terre des nitrates et des phos- phates, soit en triturant et réduisant en pâte l'albumen farineux d'une autre plante, du Sarrasin, par exemple, ou du Froment. Les embryons de Belle-de-nuit, empätés avec une pelote de pâte ferme, composée de fécule de Pomme de terre délayée avec une solution saline contenant principalement des nitrates et des phosphates en diverses proportions, ont constamment poursuivi leur développement sensiblement plus loin qu'avec de la féeule délayée dans l’eau distillée. Plusieurs fois même j'ai réusst à obtenir ainsi le début du développement de la gemmule. Empâtés avec de la farine de Sarrasin (Polygonum F'agopyrum) et mis à germer sur de la mousse humide, à une température de 22 à 25 degrés, à côté de cinq embryons exalbuminés et de cinq “autres embryons albuminés, dix embryons de Belle-de-nuit ont présenté, au bout de sept jours, une végétation remarquable. Deux plantules, dont la pâte, attaquée par des moisissures, avait noirci, ne se sont pas développées ; mais les huit autres ont ac- tuellement une vigueur plus grande que les plantules exalbumi- nées qui servent de témoins. Leur tigelle a 30 à 35 nullimètres de hauteur, tandis que la tigelle des autres atteint à peine 25 muil- RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION. 293 limètres. Mais les plantules albuminées sont plus vigoureuses encore et ont 38 à 45 millimètres de tigelle. Les trois lots s'éche- lonnent done régulièrement. L'examen microscopique montre d’ailleurs que les grains d'amidon de la farine de Sarrasin sont, au voisinage de l'épi- derme cotylédonaire, corrodés à l'intérieur, creusés d’anfractuo- sités irrégulières, chagrinés, en partie détruits, ea un mot, tandis qu'ils sont intacts dans le reste de la masse où vivent, circon- stance évidemment défavorable. de nombreux Infusoires : bacté- ries, monades, paramécies, etc. Enfin, après douze jours, la différence de végétation des trois lots est encore plus marquée et dans le même sens. Les plan- tules exalbuminées ont 30 millimètres de tigelle, leurs cotylédons ont 10 millimètres de longueur, pas de gemmule. Les huit plantules empâtées sont un peu inégales, ce qui paraît tenir à un moisissement partiel de la pâte sur les plus courtes; mais le plus grand nombre à 80 millimetres de tigelle; les cotylédons ont 20 millimètres de longueur, moitié pour le pétiole, moitié pour le limbe ; la gemmule, s'allongeant en une tige grêle, a 20 muil- limètres de longueur. Les plantules albuminées enfin ont 60 mil- limètres de ügelle, des cotylédons de 30 millimètres, ayani le pétiole long de 20 millimètres; enfin, 40 millimètres de tüige provenant du premier entre-nœud de lagemmule. Les jours sui- vants, ces dernières continuent à gagner, tandis que les pre- mières sont stationnaires depuis longtemps, et que les secondes s'arrêtent à cet état. Ainsi, la pâte de farine de Sarrasin peut, jusqu'à un certain point, remplacer l’albumen normal de la Belle-de-nuit dans la nutrition de la jeune plante; du moins oblient-on avec elle des résultats équivalents à ceux que donne l'albumen propre de la plante quand on le réduiten pâte, c'est-à-dire quand on le ramène aux mêmes conditions expérimentales, conditions défavorables à l'assimilation directe, éminemment favorables, au contraire, au développement des êtres microscopiques. Pour la farine de Froment, ce développement, celui des moi- sissures surtout, et notamment du //zopus nigricans, est si 221 PH. VAN VIRGIN. rapide, que, jusqu'à présent, tous mes essais ont échoué. Les embryons ainsi empâtés ne se développent presque pas; l’albu- men arlficiel leur nuit et les empêche de parvenir à l’état rela- tivement florissant où ils ne manquent pas d'arriver quand on les livre à leurs propres ressources. En résumé, les expériences dont les résultats sont exposés dans la seconde partie de ce travail permettent de formuler les con- clusions suivantes : L'embryon de la Belle-de-nuit (et l’on trouverait sans doute bien d’autres plantes qui se coniporteraient de la même manière) peut se développer en une jeune plante verte sans le concours de l’albumen. L'influence de l’albumen ne se manifeste que plus tard et se traduit par le développement de la gemmule. Le tissu nutritif désigné par ce nom peut être remplacé jusqu’à un cer- ain point, en tenant compte des causes d'échec introduites par les manipulations, par une pâte formée de sa propre substance, ou par une pâte provenant d’un albumen étranger de nature chimique analogue, ou encore, quoique à un moindre degré, par une pâte ne renfermant que le seul principe immédiat qui domine en lui, c'est-à-dire par une pâte d’amidon dont on améliore l'effet en y ajoutant des nitrates et des phosphates minéraux (4). (1) Je ne terminerai pas celte seconde partie de mon travail sans rappeler que l’on doit à M. Arthur Gris, dont la mort prématurée vient d’attrister tous les amis de la science, une première tentative pour obtenir un commencement de germipation dans l'embryon séparé de son albumen, Il opérait sur l'embryon du Balisier, et dans le but de savoir si l’amidon se développe sur place dans cet embryon indépendamment de l'action de l’albumen farineux qui l'entoure. IL s’est assuré qu'après vingt-quatre heu- res environ de séjour dans les lacunes d’une éponge fine légèrement mouillée, et sous lPinfluence d’une douce chaleur, l'embryon isolé acquiert un abondant dépôt d’amidon dans le parenchyme cotylédonaire qui n’en contenait que des traces avant l'expérience, Dès lors la question spéciale que l’auteur s'était posée se trouvait résolue, et l’expé- ricnce n'était pas poursuivie plus loin. [A. Gmis, Recherches sur la germination, mé- moire couronné {Annales des sciences naturelles, 5° série, t, Il, 1864, üirage à part, p. 107). OBSER VATIONS L’'HYBRIDATION DANS LES MOUSSES Par NE. Henri FRELEBER A, Professeu de philosophie à la Faculté des lettres d'Aix, Depuis la découverte de l’hybridation dans les végétaux, ce curieux phénomène a été le sujet de nombreuses et savantes re- cherches. Ses lois, en effet, st elles étaient bien connues, pour- raient jeter quelque lumière sur les problèmes les plus obscurs et les plus mystérieux de la philosophie naturelle. Les espèces organiques sont-elles invariables dans leur nature? ont-elles été créées toutes ensemble au commencement de chaque période géolozique, sans aucune connexion nécessaire avec les espèces antérieures ? ou bien les formes actuelles sont-elles au contraire le résultat de la transformation progressive des formes plus anciennes? Dans le premier cas, si la nature des espèces est immuable, si elles sont séparées par des bornes infranchissables, la stérilité des formes hybrides, qu’elle se manifeste dès le prin- cipe ou seulement après un certain nombre de générations, en d’autres termes, l’absence de fécondité continue est la seule base positive qui puisse déterminer les limites des véritables espèces et les disunguer des races et des variétés. Si au contraire la nature n’a point établi de barrières fixes entre les êtres, si le prineipe de continuité s'applique d’une manière rigoureuse au développement des formes vivantes ; si les espèces qui nous paraissent aujourd’hui les mieux caractérisées ne sont que les termes extrêmes de plusieurs séries de formes, parties d’un même point, mais qui ont marché simultanément en sens con- 5e série, Bor. T. XVII, (Cahier n° 4.) 45 226 GE. DPERSE HEBENRN. taire, il n’en est pas moins très-important de voir comment ces formes, dérivées d’un même type primitif, peuvent, en diver- geant progressivement el en suivant des routes opposées, con- tinuer pendant quelque temps à donner par leur union des produits constitués d’une manière normale et parfaitement féconds ; puis, à mesure que les différences s’accentuent davan- tage, engendrer encore des organismes intermédiaires, mais imparfaitement constitués et généralement stériles, jusqu'à ce qu'enfin leurs structures soient assez éloignées pour que tout mélange entre elles devienne impossible. IE serait hinportant surtout, dans cette hypothèse, de déterminer les causes de cette ‘stérilité des hybrides, qui n'est pas toujours proportionnée au degré de diversilé qui existe entre les parents où du moins aux différences que nous pouvons observer entre eux. Il ne faut donc pas s'étonner que les faits de ce genre aient toujours attiré l’at- tention des botauisies. Jusqu'ici, si nous en exceptons les Fougères, on n'a guëre étu- dié sous ce rapport que les plantes phanérogames. L'hybrida- tion dans les Cryptogames inférieurs n'offrirait pourtant pas moins d'intérêt; elle nous ferait aborder un côté tout nouveau de la question. Plusieurs classes de Cryptogames présentent le phé- nomène si remarquable des générations alternantes. Dans les Mousses parliculièrement, ce phénomène se montre sous une forme très-générale et irès-précise. Les tiges feuillées, qui con- stituent la partie la plus essentielle et la plus apparente de la végétation des Mousses, portent, à leur sommet ou dans de petits bourgeons latéraux, les organes de la fécondation, tantôt séparés, taulôt réunis, c'est-à-dire les archégones, qui sont de véritables ovules, et les anthéridies, d’où sortent les anthérozoïdes ; mais le résultat direct de la fécondation d’un archégone par les anthéro- zoïdes n'est pas une graine analogue à celles des Phanérogames, et capable de produire en germantune tige semblable à la plante- mère. Dans l'intérieur de l'archégone fécondé il naît un embryon ; mais cet embryon, en se développant, ne devient point une plante semblable à celle sur laquelle il a pris naissance, il devient ua orga- nisme d’une tout autre naiure, cet organisme particulier à la HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 297 classe des Mousses qu’on à nommé leur fructification. Cet orga- nisme se compose ordinairement d'une tige nue et filiforme, que les anciens bryologues ont appelée la soie, et d’une sorte d'urne fermée par un opercule, dans laquelle se développent de nom- breuses spores. Ce sont ces spores qui, eu germant, donneront naissance à des filaments ramifiés, à un prothallium, sur lequel naîlront enfin les véritables tiges. L'organisme qui se compose de la soie et de l’urne représente donc une des phases de la génération alternante des Mousses; il est complétement disiinet des plantes feuillées sur lesquelles 1l prend naissance, et son üissu demeure toujours parfaitement indépendant de ceiut de la tige, dans laquelle 1l s'enfonce par sa base, comme une racine dans la terre (1). Cela posé, supposons qu'il se produise un cas d’hybridation dans une Mousse. L’archégone d’une certaine espèce, fécondé par les anthérozoïdes d’une espèce voisine, donnera naissance à un embryon intermédiaire par sa nature et par ses caractères entre ces deux espèces. La soie et l’urne qui résulteront du déve- loppement de cet embryon appartiendront à cette forme inter- médiaire ; elles seront déjà hybrides, et ainsi, sur une tige appar- tenant entièrement à l'espèce fécondée, on verra apparaître une frucüfication qui ne sera pas la fructification normale de cette espèce, qui présentera en partie les caractères de l'espèce fécon- dante. La forme de la capsule et de son opercule, la longueur et la direction du pédicelle, la structure du péristome parüciperont à ces changements. Mais l’archégone lui-même, dans lequel cet embryon se sera développé, et la coiffe, qui représente la partie supérieure de cet archégone, apparuendront entièrement à l'es- pèce fécondée : ils devront conserver tous les caractères de cette espèce, absolument comme les tiges elles-mêmes. Maintenant, ou bien celte capsule bybride produira des spores fertiles, ou bien elle ne se développera que d’une manière imparfaite, et elle de- meurera s.érile, Si elle produit des spores capables de germer, (4) J'ai signalé ces faits, il y a plus de vingt ans, dans un mémoire présenté à l’Aca démie des sciences le 26 juillet 1852, 998 BE. ARABE HEBEE'E, il serait intéressant de suivre cette germination et d'étudier les plantes auxquelles elle donnera naissance. Si au contraire la cap- sule demeure stérile, si aucune spore ne s'y développe, ou si les spores qu’elle produit sont imparfailes, 1l y aura là un fait nn- portant pour la connaissaice des lois de l’hybridation : 1l°en résultera en effet que la stérilité des hybrides n’a pas pour cause unique et essentielle l'imperfection des organes de la féconda- tion, mais qu'elle tient à des causes plus générales et plus pro- fondes, probablement à un défaut d'harmonie et d'équilibre entre les différents éléments de l'organisme, entre les forces ou les mouvements qui concourent à le former. Aucun fait d'hybridation n'avait été signalé jusqu'ici dans les Mousses, du moins à ma connaissance. Il est probable cepen- dant que ce phénomène n’est pas très-rare dans cette classe de plantes, et depuis longtemps j'avais observé des formes qui me semblaient avoir cette origine. Mais ilest bien difficile d'arriver sur ce point à des résultats certains. Lorsqu'on rencontre, par hasard, au milieu d’une touffe de Mousses, des capsules dont la forme est différente de la forme normale, qu'elles soient isolées, ou mêlées à des capsules régulièrement conformées, 1l est bien difficile de déterminer à priori, et en l’absence d’autres Indices, la véritable cause de cette différence. Mais dans ces dernières années j'ai eu l’occasion d'étudier à Aix une forme hybride entre deux espèces de Grémmia, qui se produit assez fréquem- ment et en assez grande quantité pour se prêter à des observa- üons suivies et pour ne laisser aucun doute sur sa véritable origine. Les espèces du genre Grèmmia sont assez nombreuses à Aix. Tous les vieux murs sont couverts des larges tapis verts ou argentés du Grimmia crinita Brid., et des touifes plus arron- dies du Grimmia orbicularis Breh. et Schimp. Sur les rochers calcaires qui forment nos collines, le Grémunia orbicularis croit aussi en grande abondance, souvent mêlé au Grnmia puloinata Smith. Le Grimmia apocarpa Medw. n'est pas rare dans les endroits plus froids et plus humides, et l’on rencontre aussi assez souvent le Grimma trichophylla Grev., mais ordinairement HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 229 stérile. Le Grimmia crinila, qui préfère le séjour des murs, vient cependant aussi en quelques points sur les rochers. Enfin, en quelques endroits où se trouvent des pierres mêlées de silice, on peut découvrir quelques rares échantillons du Grimmia leuco- phæa Grey. Mais l'espèce la plus intéressante parmi nos Grimmia, c’est le Grünmia tergestina Tommasini. Cette espèce, très-rare, n'avait encore été signalée qu'en deux endroits, aux environs de Trieste, où elle a été découverte pour la première fois, et à Méran, dans le Tyrol. Je l'ai retrouvée il n’y a pas longtemps à Saint-Maurice, en Valais. À Aix, elle est assez commune, et elle se trouve sur un grand nombre de points, mais elle fructifie rarement. Elle forme sur les rochers calcaires des plaques irrégulières et très-étendues, particulièrement sur les parois verticales directement exposées au soleil du sud-ouest : c'est toujours dans cette situation que je l'ai trouvée fruc- tifiée. C’est surtout dans les vallons étroits et tortueux qui coupent la petite chaine de collines appelée le Monteignez, que j'ai pu observer ces fructifications. L'une de ces vallées, plus profonde, resserrée entre des pentes rapides, parcourue par un petit ruis- seau, souvent à sec, mais qui, dans les années pluvieuses, court rapidement sur un lit creusé dans le roc, est appelée le Chicalon : en un point le ruisseau coule au pied d’une masse irrégulière de rochers, qui s'élève à une assez grande hauteur. C’est sur ces faces abruptes, mouillées, quand le temps est humide, par les eaux qui suintent des parties supérieures, mais le plus souvent complétement sèches et brûlées du soleil, que le Grinmia terges- tina frucüfie assez abondamment. Là il vient à peu près seul: aucune autre Mousse ne paraît pouvoir supporter cette séche- resse habituelle. Mais dès que, par l'effet des sinuosités de la vallée, l'exposition vient à changer, sur les rochers plus humides el placés plus à l'ombre, il se mêle à d’autres espèces, aux- quelles il cède bientôt la place à mesure que l'ombre augmente, le Grimmia orbicularis, le Barbulu membrani/oha, le Tricho- stomum convolutum. Enfin, sur les points plus froids, où l’ombre 230 3. PRIILERBERE dure pendant une grande partie du jour, celles-ci sont rempla- cées à leur tour par des espèces nouvelles, le Grommia pulvinata, les Gyinnostomum, les Encalypta, le Camptothecüum aureum, ete. C'est sur les points où le Gränmia orbicularis commence à se mêler au Gréminia lergestina, et où généralement aucune autre espèce de Grinimia n'apparait encore, que j'ai observé. très- fréquemment une forme que je considère comme hybride entre ces eux espèces. À l'état stérile, cette forme ne se distingue pas du Grinmia tergestina; mais quand elle est fructifiée, elle s'en sépare au premier coup d'œil par ses capsules, qui, quoique de figure très- variable (fig. 46 à 20), ont toujours un aspect très-caractéris- tique, et qui en outre sont toujours portées sur un pédicelle plus ou moins allongé, plus ou moins incliné ou courbé en are, tan- dis que dans le Grimmia tergestina elles sont droites et sessiles au milieu des feuilles périchétiales (fig. 4). Mis pour se rendre compte du degré de parenté de cette forme avec les deux espèces auxquelles j'attribue son origine, il est nécessaire d’abord de préciser les différences qui séparent ces deux espèces l’une de l’autre. Toutes deux croissent également en touffes serrées, plus larges, plus irrégulières et moins profondes dans le Grimmia tergestina; dans le Grimmia orbicularis elles sont généralement arrondies, la hauteur des tiges étant plus grande au milieu des touffes et diminuant vers les bords. Dans les deux espèces, les feuilles oblongues, entières, munies dans toute leur longueur d’une nervure médiane, large et canaliculée, se terminent par un long poil blanc. Voici maintenant en quoi elles différent. La feuille du Grimimia orbicularis (Gg. 43) est régulièrement ellip- tique-oblongue ; sa plus grande largeur est au milieu de sa lon- gueur; le poil terminal est très-long et flexible. Au contraire, dans le Gremmia tergestina (lg. 5), la feuille, élargie tout près de la base, se rétrécit ensuite graduellement jusqu’au sommet où elle se termine brusquement par un poil roide et moins allongé. La couleur des feuilles est ausst différente : celles du Grimmia orbicularis sont plus vertes, celles du Grimmia tergestina HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 234 sont d’un brun noirâtre. A l’état see, ces différences sont peu sen- sibles, et les touffes des deux espèces présentent un fond noir sur lequel se détacheut les poils blancs des feuilles. Mais à l’état humide le Gréminia tergestina se reconnait aisément x son aspect d’un brun foncé et à ses poils plus roides. Le tissu des feuilles est à peu près semblable dans les deux espèces; 1l est très-serré, opaque, formé de cellules carrées, très-petites et remplies de chlorophylle, excepté pourtant à la base, où il devient plus lâche et où les cellules deviennent plus allongées, plus pâles et plus transparentes (fig. 5 et 13). Mais si sous ce rapport on trouve peu de différence entre les feuilles caulinaires des deux espèces, la difference devient au contraire très-considérable quand on arrive aux feuilles périchétiales. Dans le Grimmia orbicularis les feuilles qui précèdent immédia- tement la capsule ne se distinguent pas sensiblement des autres feuilles : elles ont le même aspect extérieur, la même coloration, la même forme (fig. 44), sauf que le poil terminal est encore plus long ; c’est à peine si dans les deux ou trois dernières, obser- vées au microscope (Hg. 14), on aperçoit un changement de tissu, les cellules devenant plus allongées, plus lâches, moins chargées de chlorophylle. Au contraire, dansle Grimmia terges- tina la capsule est entourée par un groupe nombreux de feuilles transformées, d'un aspeet très-particulier, qui font saillie au-dessus du tapis des tiges, et qui font reconnaître l'espèce au premier coup d'œil. Ces feuilles (Hz. 6) ont une forme toute différente de celles de la tige : au lieu d'être élargies vers la base, elles seraient plutôt au contraire élargies dans leur moitié supé- rieure; elles sont aussi bien plus longues; le poil qui les ter- mine est plus court el disparaît quelquefois. À l'œil vu,elles ont un aspect jaunâtre et décoloré, et au microscope elles présentent uu issu très-làche, formé de cellules tres-allongées el complé- tement dépourvu de chlorophylle, au moins dans les feuilles les plus intérieures; celles qui sont intermédiaires présentent tous les degrés entre ce tissu incolore et le üssu opaque des feuilles caulinaires, la structure che et l'absence de chlorophylle com- mençant sur les bords et s'étendant progressivement sur toute 232 BH. HPARBLEIBMER TX. l'étendue de la feuille, à mesure qu’on se rapproche de la cap- sule. Les deux espèces s’éloignent encore plus l’une de l'autre par les organes de la fructitication. La forme de la coiffe est tout à fait distincte. Dans le Grimmia orbiculuris (fig. 10, 4L et 12), elle est fendue dans toute sa longueur; elle forme une sorte de lambeau triangulaire, parfaitement entier sur les bords, et un peu concave, appliqué sur lun des côtés de la capsule, et recou- vrant ainsi à peu près le tiers de sa largeur et la moitié au moins de sa longueur ; elle n’adhère qu'au sommet de l'opercule et elle s'en détache très-aisément. Dans le Grémmuia tergestina (Hg. 2 et 4), la coiffe à la forme d’un éteignoir ou d'un cône aigu; elle n’est pas fendue, mais seulement légèrement déchirée en plusieurs points sur ses bords; elle couvre complétement l’oper- cule, auquel elle adhère fortement, et ne se prolonge que très- peu sur le reste de la capsule. Les caractères de la capsule et de son pédicelle-sont aussi très-différents. Dans le Griminia tergestina, la capsule est à peu près sessile (fig. 1,2 et 3); le pédicelle très-court qui la supporte ne dépasse pas le quart el souvent n'égale pas le sixième de sa longueur; il est complétement caché par les feuilles périché- tiales, qui dépassent assez longuement la capsule elle-même. Dans le Grimmia orbicularis Hg. 9 et 10), le pédicelle, courbé en arc, égale deux ou trois fois la longueur de la capsule, qui se renverse ainsi et vieut reposer son sonrnet sur le tapis des tiges. La capsule du Grémmia tergestina est ovale-oblongue (fig. 2 et), uu peu plus épaisse dans le bas, et se rétrécissant insensi- blement jusqu’à lopercule, qui est conique et terminé par un bec très-court. La capsule du Grénunia orbicularis est plus petite (fig. 9 et 19) ; elle est régulièrement ovale et souvent presque sphérique, de telle sorte que la moitié inférieure est exactement semblable à la moitié supérieure, en y comprenant l'opercule, qui à la forme d'une ealotte sphérique. St maintenant nous étudions le péristome et l'anneau qui l'entoure à sa base, nous trouverons encore des différences mar- quées. Dans les deux espûces le péristome est simple et formé HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 233 de 16 dents, d’un rouge foncé dans le Grèmmia orbicularis, d'un jaune orangé dans le Grimmia tergestina. Dans le Grimmia orbicularis (fig. 15), les dents sont plus longues, plus régulière- ment lancéolées et plus aiguës ; elles se composent d’articulations à bords rectilignes, plus grandes et moins nombreuses; elles sontentières dans le bas, et assez nettement fendues dans le haut en trois branches ou rarement quatre. Dans le Grimmia terges- tina (fig. 7 et 8), les dents, moins régulières, plus courtes et plus obtuses, sont composées d’articulations plus nombreuses et plus petites, à bords irrégulièrement arrondis, et laissant entre elles des vides ; de sorte que les dents sont souvent percées à jour dans toute leur étendue comme une sorte de grillage. En outre l’an- neau du Grimimia tergestina (Hg. 7) est très-large et formé de plusieurs rangs de petites cellules ; 1! égale à peu près la moitié de la longueur du péristome, tandis que dans le Grimmia orbi- cularis (fig. 15) 1l est très-étroit et formé d’un seul rang de cellules. Sigualons enfin entre les deux espèces une dernière différence et très-essentielle. Le Grémmua lergestina est dioïque : les plantes mâles forment des touffes séparées, dans lesquelles chaque tige se termine par un groupe d'anthéridies; elles sont beaucoup plus rares que les plantes femelles. Le Grämmia orbicularis est au contraire monoique; les anthéridies naissent sur les mêmes tiges que les archégones et les capsules. Ces prémisses posées, étudions maintenant les caractères des individus hybrides. Les tiges qui portent les capsules hybrides r’offrent aucune différence appréciable avec les tiges du Grimmia tergestina : la forme des feuilles est la même (fig. 22); les inégalités peu sen- sibles qu’un examen minutieux peut y faire découvrir ne parais- sent pas dépasser la mesure des variations individuelles ; leur structure et leur tissu paraissent identiques. Les feuilles périché- tiales présentent aussi cet aspect si remarquable qui frappe au premier abord dans le Grèmmia tergestina; examinées de plus près, elles ont aussi cette même forme (fig. 23), si distincte de celle des feuilles caulinaires ; leur tissu est également lâche et dé- 23 ES. BPRNEN HERBE. coloré. En un mot, rien, dans la structure des tiges et des feuilles, ne distingue les individus hybrides des formes normales du Grim- ma tergestina. Wen est de même encore pour la coiffe : la coiffe des capsules hybrides (fig. 21) est presque toujours parfaitement identique avec la coiffe régulière du Grinunia tergestina ; quel- quefois cependant, mais très-rarement, tout en conservant le même aspect, la même longueur et la même largeur, les mêmes déchirures à la base, elle se fend sur l’un de ses côtés. Si nous considérons au contraire la capsule et son pédicelle, c'est-à-dire les éléments qui naissent du développement de l'embryon et qui représentent la seconde phase de la génération alternante des Mousses, nous arrivons à des résultats tout oppo- sés. D'abord, et c’est là le caractère le plus saillant, la capsule est portée sur un pédicelle plus ou moins allongé, mais toujours visible et toujours beaucoup plus long que celui du Grimimia tergestina ; lantôt ce pédicelle est simplement incliné (Hg. 17 et 19), tantôt 1l est recourbé, de telle sorte que l'ouverture de la capsule est horizontale (fig. 16 et 18) ; tantôt enfin la capsule est tout à fait renversée (fig. 20), comme dans le Grünmia orbi- cularis. Cependant, même dans ce cas, le pédicelle est un peu moins long que dans cette dernière espèce, et 1l est toujours bien plus épais; 1l se renfle progressivement à partir de la vaginule, tandis que dans le Grimimia orbicularis son épaisseur est égale dans toute sa longueur. La forme de là capsule est très-variable, mais en somme elle se rapproche plutôt de celle du Grimmia orbicularis que de celle du Grimimia tergestina. Elle est quelque- fois ovale (fig. 19, 20 et 17), mais plus régulièrement que dans cette dernière espèce, et sans présenter de renflement dans sa partie inférieure ; souvent elle a la forme d’une sphère (fig. 18), quelquefois même d’une sphère aplatie (fig. 16), comme une pomme. Son opercule, plus court que celui du Grimmia terges- téna, diffère aussi de celui du Grémmia orbiculuris, tantôt par sa forme conique, tantôt parce qu'il est surmonté d'une petite pointe. En outre, ces capsules hybrides, généralement plus grosses et plus renflées que l’une et l'autre des formes normales, s’en distinguent encore, quand on les compare au moment où HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 939 elles viennent d'atteindre leurs dimen-ions définitives, par une coloration particulière, d'un vert plus foncé, qui paraît être un indice d’avortement Rarement, en effet, elles mürissent : le spo- range demeure le plussouvent rudimentaire et séparé par un large vide de lenveloppe externe, qui est au contraire renflée, et la capsule se flétrit ordinairement avant que ses éléments intérieurs aient atteint leur développement complet. Je n°y ai point encore rencontré de spores müres, bien que je les aie observées par centaines pendant plusieurs années et sur un grand nombre de points différents. Cette année, où une humidité exceptionnelle a favorisé leur développement, j'ai trouvé quelques capsules où les spores commençaient à se former; peut-être müriront-elles, et peut- être sera-t-il possible d'obtenir leur germination. Rare- ment aussi le péristome est bien développé; mais quand il est complétement formé, il présente également des caractères in- termédiaires entre ceux des deux espèces que j'ai décrites. Les dents (fig. 24) sont plus grandes et plus régulières que celles du Grimnia lergestina; par leurs articulations larges et rectilignes elles se rapprochent davantage de celles du Grimmia orbicularis, mais elles sont néanmoins plus courtes et plus obtuses ; quelque- fois elles sont fendillées dans toute leur longueur, quelquefois assez régulièrement divisées dans le haut; elles sont aussi d’un rouge moins foncé, et tiennent ainsi le wilieu sous tous les rap- ports entre les deux péristomes normaux. Enfin l'anneau (fig. 24) se compose ordinairement, comme dans le Grèmmaa orbiculars, d’un seul rang de cellules, mais plus grandes ; quelquefois un second rang de cellules plus petites vient s’y ajouter; il est par conséquent moins étroit que celui du Grimmia orbicularis, quoi- que beaucoup mois large que celui du Grimmia tergestina. Ces faits, observés sur un très-grand nombre d'individus et pendant plusieurs années, permettent, à ce qu'il me semble, de déterminer d’une manière certaine l'origine de cette forme de Grimmia. La variabilité si frappante qu'on remarque dans quelques-uns de ses caractères, particulièrement dans la forme de la capsule et dans son pédicelle, et en même temps la stéri- lité habituelle des fructifications, montrent que nous avons affaire 236 EM. BPFHNE HHBEER'E, à un hybride. Une véritable espèce où même une véritable variété aurait des caractères plus constants dans ses principaux organes, et dans cette supposition l’avortement à peu près géné- ral des capsules serait imexplicable. D'un autre côté la perma- pence de plusieurs autres caractères qui lui sont communs avec le Grimmia tergestina, la ressemblance parfaite des tiges, des feuilles caulinaires et périchétiales, l'identité de la coifle, dési- gnent immédiatement le Grémimia lergestina comme l’un des parents de cet hybride. Il ne reste donc plus qu'à savoir quelle est la seconde espèce à laquelle on doit le rapporter. Mais cette question ne paraît pas non plus douteuse. Les caractères de la capsule, de son pédicelle, de son péristome et de son anneau sont intermédiaires entre ceux du Grémimia tergestina et ceux du Griminia orbicularis. D'un autre côté, le Grémmia orbicularis est la seule espèce de Grimmia qui se trouve toujours dans les lieux où l’on observe l'hybride; elle y est toujours en très- grande abondance; elle croît tout à côté et souvent mêlée dans les mêmes touffes. Le Grémmia pulvinata, que l'on rencontre quelquefois sur les mêmes rochers, et le Grimmia trichophylla, qui y est plus rare, ont une capsule allongée, terminée par un long opereule. Par ces caractères ils s'éloignent encore plus de l'hybride que de Ia forme normale du Grämimia tergestina. West impossible de songer au Grimmia apocarpa, dont la capsule est entièrement sessile et absolument dépourvue d'anneau. Le Grimmaa crinila à la capsule presque sessile aussi, et d'ailleurs il ne croit pas sur les rochers où j'ai observé l’hybride. Enfin le Grimmia leucophuwa à le pédicelle parfaitement droit, et il habite exclusivement les rochers siliceux, tandis que le Grèmmia ter- gestèna et hybride ne viennent que sur les rochers calcaires. Les formes hybrides doivent donc être attribuées au croise- ment du Gremmia orbicularis et du Grimmia tergestina. Mais ce premier point une fois établi, une seconde question se pose : les plantes sur lesquelles on observe ces capsules sté- riles, de forme mixte et variable, sont-elles des plantes compléte- ment hybrides dans toutes leurs parties, produites par des spores hybrides elles-mêmes ? ou bien au contraire les tiges sur les- HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 237 quelles naissent ces fructifications hybrides sont-elles des tiges normales de Gréminia tergestina, fécondées par les anthérozoïdes du Grimmia orbicularis ? Dans ce cas il n°y aurait d'hybride que les capsules et leurs pédicelles; en d’autres termes, la première phase de la génération alternante, qui comprend les tiges, les feuilles, les arechégones et la coiffe, appartiendrait tout entière au Grimmia tergestina, et la seconde phase seulement, c’est-à-dire l’ensemble des organes qui naissent du développement de l’em- bryon, serait intermédiaire entre les deux espèces. Cette seconde hypothèse est celle à laquelle nous devons nous arrêter : seule elle peut expliquer comment 1l se fait que tous les organes de la végétation, que la coiffe elle-même, soient identiques aux formes normales du Grèmmia tergestina, tandis qu’au contraire tous les organes nés du développement de l’em- bryon, le pédicelle, la capsule, le péristome, l'anneau, s’éloi- gnent du type de cette espèce pour se rapprocher de celui du Grimmia orbicularis. Voici donc comment les faits ont dû se passer. Les spores du Grimmia tergestina, répandues dans Pair et transportées à peu près partout par les vents, ont dû produire des connmencements de germination dans des lieux très-divers. Dans ceux où elles ont rencontré toutes les conditions favorables aa développement de l'espèce, elles ont donné naissance à des touffes nombreuses et étendues; là, sur ces longues et hautes parois de rochers expo- sées au sud-ouest, où cette espèce vit à peu près seule, où les plantes mâles se trouvent placées près des plantes femelles, les fructifications normales peuvent se développer, et c’est là en effet qu’on les trouve nombreuses et rapprochées. Au contraire, dans les lieux plus ombragés et plus humides, où le Grénmia lergestina ne produit que de petites touffes, mêlées à d’autres Mousses et surtout à une grande quantité de Grammia orbicularis, il a dû arriver souvent que les plantes femelles du Grinunia lergestina, éloignées de toute plante mâle de leur espèce, ont été fécondées par lesanthérozoïdes du Grimmia orbicularis, et elles out ainsi donné naissance à ces capsules hybrides et ordinaire- ment stériles que nous avons décrites. [2 30 HA. MPaGEl SET. Tous les faits que j'ai observés concourent à confirmer cette explication. Les fructifications hybrides se rencontrent en heau- coup d'endroits très-différents et très-éloignés les uns des autres : pon-seulement on les trouve ordinairement près des stations où le Grimmia tergestina fructülie, sur les rochers situés du même côté de la vallée et sur ceux qui s'élèvent du côlé opposé, mais on les rencontre aussi en plusieurs endroits où l'or ne voit point de Grimmia lergestina Yruclüifié, où 1l est même rare à l'état stérile. Il suffit en effet que queljues spores de cette espèce, semées par hasard en ces endroits, y aient produit quelques petites touffes isolées, au milieu des toutfes toujours très-abondanies du Grimmia orbicularis, pour quel'hybridation ait puavoir lieu. Mais si les fructifications hybrides sont répandues sur un plus grand nombre de points que les fructifications normales, elles y sont toujours en pelile quantité el très-dispersées, tandis que les fruc- üfications normales sont réunies en bien plus grande quantité dans les stations où elles peuvent se développer, Quelquefois, sur les limites de ces stations, on trouve des touffes dans lesquelles les fructifications normales sont mêlées aux fruclifications hybrides ; et en effet si, comme nous le supposons, les tiges qui portent ces capsules hybrides sont des tiges normales de Grim- mua lergestina, on comprend très-bien que des touffes femelles de ce Grümmia, ayant à la fois près d’elles des plantes mâles de leur espèce et des plantes de Grèmmia orbiculuris, aient pu être fécondées en partie par les unes et eu partie par les autres. Ce fait s'explique donc très-bien dans l'hypothèse que nous adop- tons; il serait absolument décisif si l'on trouvait les deux sortes de frucüfications sur les rameaux d’une même tige. Mais comme des espèces différentes peuvent se trouver mêlées dans les mêmes touffes, il u’ajoute qu'une probabilité de plus à cette con- clusion : que les capsules hybrides résullent directement de la fécondation des bges femelles et des archéyjones du Grimmia ter- geslina par les anthérozoïides du Grimmia ormeularis. Le phénomène inverse, c'est-à-dire la fécondation des arché- gones du Grèmamaa orbicularis par les anthérozoïdes du Grümmia tergestina se produit-il aussi quelquefois? S'il se produit, il doit HYBRIDATION DANS LES MOUSSES. 239 être beaucoup plus rare :le Grimmia orbicularis étant mo- noïque, ses archégones sont toujours très-voisins des anthéridies de leur espèce; ils doivent au contraire se trouver très-rare- ment dans le voisinage des anthéridies du Grmnuia lergeslina, celte dernière espèce étant beaucoup moins répandue et pro- duisant peu de fleurs mâles. D'un autre côté, si les capsules hybrides ue sont pas toujours stériles, si elles contiennent quel- quefois des spores capables de germer, les plantes hybrides aux- quelles elles donneraient naissance pourraient à leur tour fruc- üfier, soit qu’elles portassent elles-mêmes des archégones et des anthéridies sur les mêmes tiges ou sur des tiges séparées, soit que leurs archégones fussent fécondés par l’une des espèces nor- males. Je n'ai pu encore constater ut l’un ni l’autre de ces deux faits. Enfin un autre fait sur lequel j'ai déjà recueilli quelques obser- vations, mais qui demande encore à êlre éclairci, et que je me propose d'étudier cette année, c’est l'existence d’un autre hybride entre le Grèmmia orbicularis et une troisième espèce, le Grimmia trichophylla. EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE 18. Ces figures sont dues à la collaboration de M. le docteur Marion, Fig. 4 à 8. — Grimmia tergestina, Fig. 4. Fructification normale du Grimmia lergestina, grossie : capsule entourée des feuilles périchétiales. Fig. 2. Capsule du Grimmia tergestina : Je pédicelle est enveloppé à sa base par la vaginule, c’est-à-dire par la base de l’archégone, et l’opercule est caché par la coiffe, c’est-à-dire par le sommet de l’archégone. Fig. 3. Capsule du Grimmia tergestina, débarrassée de la vaginule et de la coiffe, Cette figure représente donc l’ensemble des organes résultant du développement de l'embryon, la secénde phase de la génération alternante, La capsule n’est pas encore müre, mais sa forme et ses dimensions ne changeront pas, Fig. 4. Coilfe de Grimmia tergestina, isolée el grossie. Fig. 5. Feuille caulinaire du Grimmia tergeslina, considérablement grossie; on voit que la plus grande partie de son tissu se compose de cellules très-étroites, a, a; le tissu devient plus lâche à la base, 240 Hi. PIELSENER. Fig. 6. Feuille périchétiale du Grnmia tergestina : le tissu est lâche et décoloré dans presque toute son étendue, Fig. 7. Péristome du Grémmuia lergestina, avec l'anneau a, très-fortement grossi. Fig. 8. Portion du péristome prise dans une autre capsule de la même espèce; les dents sont plus divisées, Fig. 9 à 15. — Grimmia orbicularis. Fig. 9. Fructification du Grémmia orbicularis, grossie ; la coiffe est tombée. Fig. 40. Capsule du Grimmia orbicularis, munie de sa coiffe. Fig. 41 et 12. Coiffe du Grémmua orbicularis, isolée et grossie. Fig. 143. Feuille caulinaire du Grmmia orbicularis, fortement grossie. Fig. 44. Feuille périchétiale du Grimmia orbicularis ; le tissu diffère peu de celui de la feuille caulinaire. Fig. 15. Péristome du Grimmia orbicularis, très-fortement grossi : a, anneau, Fig. 46 à 24. — Grimmia orbiculari-tergestina. Fig. 46. Fructification hybride, avec les feuilles périchétiales et la coiMfe, grossie. Fig. 17 et 48. Fructifications hybrides avec la coiffe. Fig. 19 et 20. Fructifications hybrides sans la coifle, Fig. 21. Coifle d’une capsule hybride, isolée et grossie; elle est identique avec celle du Grimmia lergestina. Fig. 22. Feuille caulinaire d’une tige portant une capsule hybride, fortement grossie, Fig. 23. Feuille perichétiale d’une fructification hybride; le tissu est lâche ct décoloré absolument comme dans les fructifications normales du Grimmia tergestina. Fig, 24. Péristome d’une capsule hybride, très-fortement grossi: a, anneau. ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA ET SUR LES PROPAGULES DU SPHACELARIA CIRROSA, Par Île Er Edouard JANCZEVNYSEKA. Les Algues de la famille des Porphyrées n’ont jamais été l’objet de recherches spéciales ; cependant, considérées comme Flori- dées de l’organisation la plus simple, elles devraient attirer da- vantage l'attention des botanistes. M. Thuret a déjà parfaitement caractérisé les deux espèces vulgaires et a fourni quelques notes sur leur organisation (4). Malheureusement, malgré leur par- faite précision, ces notes sont beaucoup trop courtes pour pou- voir tracer une image complète de la structure de ces Algues et satisfaire la curiosité de ceux qui portent quelque intérêt aux Algues marines, mais n'ont pas l’occasion de les étudier sur le vivant. Mes observations, ne pouvant fournir rien de nouveau sur le développement des Porphyrées, contribueront du moins à une meilleure connaissance de leur organisation. 'ajouterai quelques considérations sur la place qui devrait être assignée à ces plantes dans la classe des Algues, I PORPHYRA LEUCOSTICTA Thur. La description de cette espèce donnée par M. Thuret me dis- pense d'entrer dans le détail de ses caractères. Je rappellerai seulement qu'elle est toujours hermaphrodite, et que les anthé- ridies se présentent à l'œil nu comme des stries incolores rayon- nant vers le hord de la fronde et entourées du tissu sporogène. La plante est annuelle; elle disparait vers la fin du printemps. (1) Le Jolis, Liste des Alques marines de Cherbourg, p. 100. 9e série, Bot., T. XVII (Cahier n° 4). 4 16 242 M. FANCANUVSRE. Je l'ai récoltée à Cherbourg, sur les rochers Saint-Marin, encore abondamment vers la fin du mois de mai et au commencement du mois de juin. Elle était en parfaite fructification, les frondes se transformant vers le bord en spores et en anthéridies. Tissu végétatif. — La partie végétative de la fronde, qui n’a encore subi aucune transformation, est toujours monostroma- tique. Vu en dessus, le tissu végétatif (pl. 19, fig. 1) se trouve constitué de cellules assez serrées, pour la plupart rectangulaires et se divisant à l’aide de cloisons cruciales assez minces et consti- tuant en quelque sorte un réseau qui contient une cellule dans chacune de ses mailles; je l'appellerai, pour plus de briéveté, le réseau de la fronde. Les coupes verticales de la fronde sont indispensables pour la connaissance complète de sa structure. Elles apprennent que l'axe vertical des cellules est plus long que l'axe transversal (3/2 : 4); la forme des cellules est plutôt prismatique, à angles obtus (fig. 2). La membrane extérieure commune (supérieure et inférieure) est épaisse et protégée contre les agents extérieurs par une mince cuticule. Le contenu des cellules est composé de protoplasma incolore, de protoplasma coloré, et de liquide aqueux (suc cellulaire). Le protoplasma incolore constitue la couche pariétale. Un gros nu- cléus occupe à peu près le centre de la cellule ; il est suspendu dans le liquide aqueux à l'aide des courants de protoplasma co- loré qui rayonnent vers la couche pariélale ; il est recouvert lui- même par le protoplasma en question. La couleur est d’un brun violacé. Tissu sporogène. — À la maturité de la plante, tout le bord de la fronde se transforme en spores et en anthéridies. Le tissu sporogène est composé de spores en groupes de huit, que je nomimerai oclospores. Le développement des octospores est assez simple. Chacune d’elles est engendrée par une cellule végétative, qui commence à se gorger de protoplasma, le liquide aqueux disparaissant peu à peu. La chromule change de disposition, elle se concentre autour du nucléus et le recouvre comme d’un nuage. Les cellules changent aussi de forme; elles s’allongent dans une ÉTULES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 243 direction verticale à la fronde, deviennent ellipsoïdes et même presque fusiformes (fig. 3). La première cloison par laquelle commence la segmentation d’une cellule végétative en octospore est toujours parallèle à la surface de la fronde (fig. 3). Les deux nouvelles cellules gagnent en diamètre transversal, s’arrondissent, et se divisent enfin, à l’aide de cloisons cruciales, chacune en quatre cellules (fig. 5). De cette manière chaque cellule végétative donne naissance à une octospore, c’est-à-dire à un groupe de huit spores disposées par quatre en deux étages. Vues en dessus (fig. 4), les octospores sem- blent être des tétraspores ; mais en baissant le tube du microscope on aperçoit aussi l'étage inférieur, surtout quand ses cloisons cru- ciales alternent avec les cloisons de l'étage supérieur. Générale- ment elles se correspondent assez exactement. Le tissu sporogène du Porphyra leucoshicta se distingue de celui du P. laciniata par son uniformité ; 11 n’est constitué que d'octospores. Cependant il y a partois arrêt de développement, et, la dernière division manquant, on trouve aussi des groupes de quatre spores seulement, mais celles-ci sont toujours disposées en deux étages. Quelquefois on aperçoit une division surnuméraire verticale à la surface de la fronde; le groupe est alors constitué de seize spores disposées en deux étages. [lest bien rare de trouver däns le tissu sporogène des cellules restées végétatives ; elles sont alors toujours isolées, arrondies, mais leur contenu n’est aucune- ment changé, il est toujours identique avec celui des cellules du tissu végétatif. Pendant le développement des octospores, le réseau s’épaissit sensiblement, tandis que les cloisons eructales séparant les spores restent beaucoup plus minces. Les spores prennent leur essor d’une manière caractéristique. La membrane extérieure de la fronde se ramollit, se transforme en matière muqueuse, tandis que la cuticule et le réseau (fig. 4) restent encore intacts. À un moment donné, quand les cloisons séparant les cellules d’une octospore se sont aussi réduites en mucus, tout le groupe s'échappe de son cadre. Les spores se dégagent une à une ou accolées par deux, quatre, 2h EH. JANCZENSIHE. ou même tout le groupe ensemble ; dans ce cas leur désagréga- tion ne s'opère qu'après la sortie. C'est à travers le mucus provenant de la transformation de la membrane extérieure que glissent les spores; le réseau et la cu- ticule restant intactes, 1ls ne permettent la sortie des spores que par la couche muqueuse (inférieure ou supérieure) qui les sépare. À quelque distance de la ligne sur laquelle les spores se déga- gent, la cuticule se déchire et le réseau se désorganise à son tour. Spores : mouvement, germination. — Les spores une fois libres sont complétement dépourvues de membrane de cellulose (fig. 6). Leur protoplasma est tout gorgé de gouttelettes huileuses. La chromule représente un nuage, quelquefois en forme d’étoile ; le nucléus n’y est que rarement distinet. Après avoir pris leur essor, les spores commencent bientôt à se mouvoir (fig. 7,5,9,10). Elles ne possèdent pas d'organes loco- moteurs, et pour cette cause leur mouvement ressemble à celui des Amibes. La nature du mouvement est la même ; la contrac- ülité y joue le rôle principal. Les pseudopodes, si caractéristiques pour les Amibes, n'apparaissent ici que bien rarement et sont tou- jours très-courts. Le mouvement est lent, mais facile à apprécier sous un grossissement convenable. Les spores changent Incessam- ment de contours ; elles représentent un biscuit, un cylindre, un rhombe, un triangle, un fer à cheval; tantôt elles deviennent elliptiques, sphéroïdales, ou même atténuées en un rostre plus mobile que le corps lui-même (fig. 7). Un mouvement analogue n’a été signalé pour les Floridées, à ma connaissance, que par MM. Bornet et Thuret, dans les spores issues des glomérules de l'Æelnanthora divaricata (À). Les spores, une fois parvenues à l’état de repos, adoptent la forme sphérique, se revêtent d’une membrane de cellulose, et finissent par germer. La spore engendre une excroissance, qui s’allonge en un tube dans lequel passe généralement le nucléus avec la chromule et la plus grande partie du protoplasma, tandis (4) Bornet et Thuret, Fécondation des Floridées (Ann, des sciences nat., 5° série, t. VII, p. 137). ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 2h45 que dans son contenu apparaît une grande vacuole centrale (fig. 11), ou bien plusieurs petites. J'ai vu quelquefois des spores isolées germer sur place, c’est- à-dire dans les mailles du réseau lui-même, mais Jamais 1l ne m'a été donné de suivre le développement ultérieur des germes. Des milliers d’Infusoires et de Monades venaient toujours détruire le succès et l’espérance de mes cultures. Tissu anthéridial. — La disposition caractéristique des anthé- ridies a déjà été mentionnée ei-dessus. Je considère comme une anthéridie le groupe d’anthérozoïdes siégeant dans une maille du réseau, correspondant à une octospore, et issu par conséquent d'une cellule végétative (fig. 12, 43). Le développement des anthéridies est d’abord tout à fait sem- blable à celui des octospores. Il obéit ensuite aux mêmes règles, et l’on dirait que les octospores ne sont que des anthéridies dont la segmentation ultérieure a été arrêtée. Les cas exceptionnels confirment parfaitement cette supposition. Une légère différence se manifeste cependant d'assez bonne heure : la chromule di- minue graduellement et se trouve réduite à son minimum dans les anthérozoïdes adultes. La cellule végétative donnant naissance à une anthéridie se gorge de protoplasma, concentre sa chromule autour du nucléus, et se divise parallèlement à la surface de sa fronde, tandis que les deux nouvelles cellulesse partagent par des cloisons cruciales comme dans les octospores. Dès ce moment l’anthéridie devient plus compliquée ; ses cellules se divisent parallèlement à la sur- face pour la deuxième fois, et l’anthéridie est déjà composée de seize cellules disposées en quatre étages. Enfin, des cloisons cru- ciales viennent terminer la segmentation de lanthéridie, qui, à l’état adulte, se trouve constituée de soixante-quatre cellules dis- posées toujours en quatre étages. La dernière division fait souvent défaut, et alors, vue en dessus, l’anthéridie paraît composée de huit cellules seulement, ou en réalité de trente-deux. Cela nous rappelle les octospores incon- plètes que nous avons déjà mentionnées auparavant. Pendant la segmentation, la chromule disparaît de plus en 96 H. JANCPENVSHE. plus, comme nous l'avons déjà dit, et dans une anthéridie adulte on n'en voit qu'une très-petite quantité entourant les nucléus des cellules. Cette quantité si minime est cause que le tissu an- théridial du Porphyra leucosticta paraît à peu près incolore. Pass une anthéridie adulte on voit que non-seulement les cloisons séparant les anthérozoïdes l’un de l’autre sont réduites en gelée, mais encore que tout le groupe est entouré d’une couche gélatineuse qui le protége contre le contact avec le réseau et la membrane extérieure (fig. 43) Le groupe d'anthérozoïdes prend son essor de la même ma- nière que l’octospore ; il glisse à travers le mucus qui relie la cuticule au réseau, et représente la membrane extérieure trans- formée. Dès que le groupe quitte son cadre, la gelée qui collait les anthérozoïdes commence à se dissoudre et tout le groupe à se désagrèéger. Au moment même où il prend son essor, il se di- vise en deux plaques renfermant chacune deux couches d’anthé- rozoïdes. C’est donc la première cloison par laquelle a commencé la segmentation de l'anthéridie, qui est la plus muqueuse et se dissout le plus vite dans l’eau. Les deux plaques se divisent en- suite en quatre groupes de huit cellules, celles-ci à leur tour en groupes de quatre, de deux; et enfin en anthérozoïdes isolés. On remarque que les cloisons gélatineuses se dissolvent successi- vement dans l’ordre de leur apparition, les plus anciennes les premières, les plus récentes à la fin. Anthérozoïides. — Contrairement aux spores, les anthérozoïdes ne présentent aucun indice de mouvement spontané. Ils s'accu- mulent au bord de la fronde où ils restent collés par le mucus auquel se réduit le réseau à quelque distance du bord fructifère. Les anthérozoïdes sont sphériques (fig. 14), complétement dé- pourvus de membrane de cellulose, et sont constitués de proto- plasma incolore. À l’aide d’un fort grossissement, on voit que chaque anthérozoïde renferme un nucléus excentrique coloré en jaune päle par la très-petite quantité de chromule qui l’en- ioure. L'identité de l'origine des anthéridies et des octospores est uou-seulement prouvée par l'étude de leur développement, mais ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 2h17 aussi par des cas exceptionnels. Dans le tissu anthéridial on re- marque assez souvent des octospores éparses où accumulées en petits groupes. Il est bien plus rare de trouver des spores et des anthérozoïdes réunis dans la même maille; alors les spores con- situent un étage, tandis que l’autre moitié du groupe est changée en trente-deux anthérozoïdes répartis en deux couches. On trouve aussi quelquefois des mailles dont le quart est transformé en deux spores, tandis que les trois autres quarts renferment quarante-huit anthérozoïdes. Ces deux cas nous rappellent aussi la succession des divisions qui ont contribué à la segmentation des octospores et des anthéridies. PE PORPHYRA LACINIATA Ag. M. Thuret avait déjà démontré que l'espèce en question dif- fère de la précédente en ce qu'elle est le plus souvent dioïque. Les individus hermaphrodites sont assez rares; le tissu anthéri- dial n’est jamais mélangé au tissu sporogène. En outre, les tissus anthéridial et sporogène se distinguent du P. leucosticta. Tissu végétatif. — M n'existe presque pas de différence de structure dans le tissu végétatif des deux espèces. Quelquelois, dans le 2. laciniata, les cellules sont considérablement plus pe- tites (fig. 15, 16), mais cela dépend de la vigueur de la fronde. La forme et le contenu des cellules sont identiques. Le nucléus est suspendu au milieu de la cellule à l'aide de courants de proto- plasma coloré en brun violacé. Le protoplasma pariétal est égale- ment incolore; la solution 1odée (avec l’iodure de potassium) le teint en violet, ce qui rappelle là même réaction trouvée pour les protoplasma de certaines cellules, de paraphyses, et l'épiplasma des thèques des Champignons ascomvycètes (1). Les cloisons des cellules constituent un réseau assez mince, (1) De Bary, Morph. und Physiol. d. Pise, Flechten und Myxromycet., p. 103, 104 et Janczewski, Études sur l’Ascobolus furfuraceus (Ann. des sciences nat., 5° série, t. XV, p. 199), 245 Æ. JANCZEN SEE. tandis que la membrane extérieure est épaisse et recouverte d’une fine cuticule. Celle-ci ne se colore pas cependant par la solution 1odée. Tissu sporogène. — Au premier coup d'œil on distingue déjà le tissu sporogëne du P. laciniata de celui du P. leucosticta. Tandis que dans cette dernière espèce 1l est trés-uniforme, dans le P. laciniata, au contraire, il est constitué d'éléments hétéro- gènes. Je veux dire qu'aux octospores on trouve des cellules vé- gétatives (fig. 18 4, 19 &) mêlées en quantité à peu près égale, mais sans aucun ordre appréciable. Les octospores se développent exactement de la même manière, je n’ai donc pas besoin de la décrire. On trouve aussi des groupes constitués de quatre spores disposées en deux étages; mais l'arrêt de développement est ei bien plus fréquent. On observe quelquefois que les cellules végé- talives donnent naissance à deux spores seulement; enfin on dis- tingue aussi des spores solitaires (fig. 19 c) qui ne sont autre chose que des cellules végétatives, lesquelles, sans subir aucune seg- mentation, se sont arrondies, gorgées de protoplasma et ont con- centré leur chromuie autour du nueléus. Les spores solitaires sont faciles à distinguer, par leur contenu, des cellules végétatives mêlées au tissu sporogène. Les cellules végétatives, quoique aussi arrondies que les spores, conservent toujours la disposition caractéristique de leur chromule, qui de- vient beaucoup plus jaunètre; elles possèdent en outre une, deux ou trois vacuoles. Je les considère comme des octospores atro- phiées; mais je suis porté à croire que cet arrêt de développe- ment n’est pas une chose accidentelle, car je l'ai trouvé dans tous les échantillons que j'ai examinés. La solution iodée agit aussi d’une manière différente sur ces cellules atrophiées et sur les spores. Le protoplasma de ces der- nières se colore en beau violet, tandis que dans les premières il se teint en jaune et plus rarement en brun violacé. Le groupe des spores peut quelquefois en renfermer plus de huit et souvent seize. Les cloisons surnuméraires peuvent être parallèles à la surface de la fronde; alors les spores sont dispo- sées par quaire en quatre étages (fig. 48); elles peuvent être ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 219 aussi verticales à la surface, et dans ce cas les spores ne forment que deux étages, chacun de huit cellules. Les deux sortes de cloisons surnuméraires peuvent-elles se produire dans le même groupe et multiplier le nombre des spores jusqu’à trente-deux, c'est ce que je n'ai pu constater. Les spores prennent leur essor par suite de la transformation de la membrane extérieure et du réseau lui-même en une ma- tière muqueuse limitée par la cuticule de dessus et celle de des- sous. [l est difficile d'apercevoir les débris du réseau débarrassé des spores; on peut alors le rendre plus distinct au moyen de la solution iodée, qui le colore dans cet état en beau carmin. Les cellules atrophiées restent le plus souvent dans le mueus, où on les voit entourées de leurs mailles propres. Quand elles se dégagent, elles paraissent toujours revêtues d’une membrane de cellulose (fig. 20 4) et ne sont pas désorganisées par la solution iodée. Spores : mouvement, germination. — Les spores sont, comme dans le Porphyra leucosticta, uniquement constituées de matière protoplasmatique et dépourvues de membraue de cellulose (fig. 20 a). Le protoplasma est incolore et tout gorgé de goutte- lettes huileuses. Dans son milieu on aperçoit la chromule con- densée en masse irrégulière ; le nucléus n’y est pas apparent, et ne devient visible que pendant la germination. On l’aperçoit aussi dans les spores gonflées dans l’eau et s’y dissolvant ; il semble alors que le nucléus est lui-même imbibé de chromule, ce qui peut être l'effet de la désorganisation. La solution iodée (avec l’iodure de potassium) colore en beau violet le protoplasma des spores, qui se gonfle, se dissout peu à peu, et ne laisse dans le liquide ambiant que les gouttelettes huileuses qu’il contenait. Les spores, ayant pris leur essor, commencent bientôt à se mouvoir. La nature de leur mouvement est amiboïde, comme dans l'espèce précédente; les spores m'ont paru cependant plus agiles dans le P. laciniata. Le mouvement ayant cessé, les spores adoptent la forme sphé- rique, se revêtent d’une membrane de cellulose, et commencent à germer exactement de la même manière que dans le P. leuco- 250 E. JANCÆRWSKE. slcta. J'ai pu voir ici des tubes très-longs, même divisés en deux ou trois cellules (fig. 21), mais leur développement ultérieur m'a échappé. Tissu anthéridial. — Le développement des anthéridies s’ef- fectue tout à fait comme dans le P. leucosticta, 1 leur manque seulement la dernière division (fig. 22, 23, 24). Ainsi, en règle générale, les anthéridies sont ici composées de trente-deux anthé- razoides disposés en quatre étages, chacun de huit ; elles sont pour ce motif plus petites que dans l'espèce précédente. La chromule disparaît aussi peu à peu, et dans les anthéridies adultes on n’en voit qu'une petite quantité recouvrant les nucléus. Outre leur différence de volume et leur couleur jaunâtre plus distincte, les anthéridies du P. laciniata se distinguent encore par quelques détails. On ne voit pas de gelée commune revêtant tout le groupe d'anthérozoïdes dans leur maille (fig. 23), et les cloisons qui les séparent l’un de l'autre ne se dissolvent pas en gelée. Les anthtrozoïdes se délivrent de leur cadre par la trans- formation en mucus du réseau et de la membrane extérieure ; les cloisons qui les segmentent se dissolvent en même temps et tout le groupe se désagrége. I arrive cependant qu’on trouve des portions du tissu anthé- ridial où la dissolution des cloisons séparant les anthérozoïdes a devancé la transformation du réseau et de la membrane exté- rieure. Ou voit alors daus chaque maille du réseau les anthéro- zoïdes déjà complétement arrondis et ne représentant qu’un amas confus sans aucun ordre appréciable (fig. 25). Quand le réseau se dissout, ils n’ont plus besoin de se dissocier, mais devien- ent libres à l'instant même. Anthérozoïides. — Dans le P. laciniata, les anthérozoïdes sont, comme dans l'espèce précédente, dépourvus de tout mouvement spontané. Leur forme est sphérique (tig. 26 a). Is ne possèdent pas de membrane, et sont constilués par un protoplasma incolore quise teint en jaune par la solution iodée. En les examinant à un fort grossissement, on remarque dans chacun d’eux un nucléus excentrique recouvert de chromule jaune; la coloration est plus intense et par conséquent plus distincte que dans l’espèce pré- ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 251 cédente. Les anthérozoïdes s'accumulent au bord de la fronde : parmi ceux qui étaient le plus éloignés du tissu anthéridial et sans doute dégagés en premier lieu, j'ai trouvé des anthérozoïdes qui avaient changé de forme; j'en ai vu d’ovales, d’elliptiques (fig. 26 4), même de cylindriques, quatre fois plus longs que lar- ges. Ce phénomène ne représentait cependant rien d’analogue à une germination, car le volume restait toujours le même, etles anthérozoïdes, toujours dépourvus de membrane, contenaient un seul nugléus. IT Après avoir exposé les faits acquis par mes observations, tâchous de comparer les Porphyra aux autres Algues, et de leur assigner une place convenable. . La coloration de leur fronde est celle des Kloridées; la chro- mule est un mélange de chlorophylle et de phycoérythrine. Les organes reproducteurs rappellent aussi beaucoup cette classe ; les anthérozoïdes sont complétement immobiles, et les spores dépourvues d’une membrane de cellulose. Cependant, si l’on compare leur développement à celui des autres Floridées, là différence devient évidente. Réfléchissons d’abord sur les anthéridies. Le groupe d’anthé- rozoïdes que je considère comme une anthéridie provient de la segmentation d'une cellule de la fronde ; 1l n'y a là aucun sté- rigniate, aucune partie végétative portant les anthérozoïdes et les anthéridies. Dans les vraies Floridées, les anthéridies sont toujours insérées sur le tissu végélatif ou sur un axe particu- her, et les anthérozoïdes sont souvent portés par des stérig- males spéciaux (Callithamnion, Polysiphonia). Le Ussu sporogène des Porphyra diffère sensiblement des tétraspores des Floridées. Les tétraspores (dispores ou polyspores) sont toujours constituées d’un nombre déterminé de cellules, tandis que ce nombre varie dans les octospores du Porphyra leucosticta el encore plus dans celles du ?. laciniata. Le nombre 2592 E. JANCZENVSEHE. normal de huit ne prouve rien ni pour ni contre l’analogie des octospores avec les tétraspores. Le défaut d’individualisation de ces organes est la différence essentielle, et, à cet égard, les Porphyra rappellent les Conferves, et surtout les Ulves. Leurs spores en différent cependant par la nature de leur mouvement et de leur évolution. Les zoospores des Chlorosporées se dévelop- pent par segmentation du protoplasma de la cellule mère, sans que de véritables cloisons y apparaissent. C’est le contraire qui a lieu dans les octospores des Porphyrées. Nous trouvons, à vrai dire, des cloisons véritables dans les zoosporanges pluriloculaires des Phéosporées, mais ceux-cr sont déjà parfaitement indivi- dualisés. Enfin les Porphyrées s’éloignent surtout des véritables Flori- dées par le défaut d'organes femelles. Il est absolument impos- sible d'admettre que ceux-ci puissent encore se trouver sur quel- que sorte de prothalles; les anthéridies étant engendrées par des plantes au maximum de leur développement, une telle réparti- tion d'organes sexuels n'aurait rien d’analogue dans le règne végétal. J'aimerais mieux supposer que les Algues en question sont complétement dépourvues d'organes femelles. Les Dictyotées se rapprochent des Floridées par leurs tétra- spores et leurs anthéridies ; elles n'en diffèrent que par leurs polyspores. Ilest vrai que les polyspores du Dictyota dichotoma, qui représentent les organes femelles des Diciyotées, correspon- dent aux cystocarpes des Floridées, mais elles en différent par leur développement. Un groupe de cellules corticales voisines en nombre de 20 à 40 leur donne naissance. Celles-ci gagnent considérablement en volume et se gorgent de protoplasma; elles s’allongent en direction verticale à la fronde, et se divisent dans le plan de la surface de la fronde en cellules extérieures volu- mineuses, qui représentent les spores, et en cellules intérieures plus petites, sur lesquelles les spores sont implantées. Pendant tout le développement, les polyspores du Dictyota sont revêtues d’une membrane assez épaisse et complétement close : circonstance qui rend la fécondation immédiate des poly- spores tout à fait impossible. La fécondation par l'intermédiaire ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 253 de quelque chose d’analogue au trichogyne pourrait être suppo- sée dans ce cas, mais ni les recherches de MM. Bornet et Thuret, ni les miennes, n’ont pu révéler la présence d’un organe sem- blable. Enfin les spores issues des polyspores du Dictyota sont capables de germer sans le concours des anthérozoïdes. Ces considérations suffiront, je l'espère, pour rendre la sexua- lité des polyspores plus que douteuse, à moins qu’on ne veuille supposer qu'un mode de fécondation nous reste ici à découvrir ; ce que l’état actuel de la science ne peut prévoir, et ne permet de nous faire même la moindre idée. L'existence de quelque sorte des prothalles femelles est égale- ment inadmissible; je suis plutôt porté à croire que l’acte de fécondation réelle manque au Dictyota, mais que ses polyspores représentent le prototype asexuel des céramides chez les Flo- ridées. La comparaison que je viens d'établir nous montre que les Porphyrées s’éloignent beaucoup plus des Floridées que les Dictyotées, qui serviraient en quelque sorte d’intermédiaire. Ces trois classes se rapprochent en effet, par l'immobilité des anthé- rozoïdes et des spores (abstraction faite du mouvement ami- boïde), mais se distinguent par leurs organes femelles, qui sont si caractéristiques chez les Floridées, tout autres n’exigeant pas de fécondation dans les Dictyotées, et enfin qui manquent abso- lument dans les Porphyrées. En outre les Porphyrées, auxquelles appartiennent certaine- ment les Bangia marins (£rythrotrichia?), rappellent beaucoup les Chlorosporées par le défaut d’individualisation de leurs organes reproducteurs. Propagules du Sphacelaria cirrosa. Les travaux hors ligne de M. Thuret nous ont appris que les Sphacélariées font partie de la elasse des Phéosporées, et se mul- tiplient par conséquent à l’aide de zoospores produites dans des sporanges uniloculaires ou pluriloculaires. Plus tard, M. Pringsheim nous a fait connaître dans le Spka- 25 Hi. JANCANUSEE. celaria tribuloides et le Cladostephus spongiosus des organes logés dans les sphacèles, et qu'il considérait comme des anthéridies (4). La circonstance que M. Pringsheim retrouvait ces organes aussi dans les sphacèles des propagules, et ensuite son dessin rappelant un Chytridium entophyte, pouvaient faire contester leur nature d'anthéridies ; eten effet M. Thuret a énoncé déjà quelques doutes à cet égard (2). Mes propres observations ont parfaitement con- firmé cette supposition : J'ai trouvé un CAytridium, parasite dans les sphacèles du Cladostephus spongiosus, identique aux organes décrits par M. Pringsheim. Nous pouvons donc admettre que non-seulement le mode de fécondation, mais même le plus léger indice d'organes sexuels ne nous est pas encore connu. Oulre les zoosporanges, les algologues connaissaient encore d'autres organes reproducteurs de quelques Sphacélariées , no- tamment des propagules dans les Sphacelaria tribuloides, cirrosa et fusea (3). Malheureusement ces organes ne se trouvent nulle part décrits d'une manière quelque peu satisfaisante. Les ayant retrouvés abondamment sur le Sphacelaria cirrosa, J'ai cru utile d’y por- ter mon attention, et de faire connaître les résultats que j'ai obtenus. Les échantillons de Sphacelaria cirrosa produisant des pro- pagules sont faciles à reconnaître par leur consistance plus rigide et leur couleur plus intense. Ils ne renferment que des indi- vidus à propagules; les zoosporanges y sont difficiles à trouver. Ou remarque cependant des individus portant à la fois des pro- pagules et des zoosporanges uniloculaires. Les propagules naissent toujours sur les ramuscules latéraux et sont implantés pour la plupart sur le côté qui regarde le som- met de l'axe principal. Un ramuscule n’en porte généralement que deux ou trois, plus rarement quatre ou même cinq; je n’en (1) Pringsheim, Befruchtuang und Keimung der Algen (Monatsberichte d. känigl. Acad. d, Wissensch,, 4855), (2) Le Jolis, Liste des Alques marines de Cherbourg, 1864, p. 22, (3) J. G, Agardh, Species Alqarum, 1. 1, p. 29. ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 255 ai jamais trouvé un nombre plus considérable. L’axe principal n'en produit pas d'ordinaire, sauf des cas exceptionnels. Comme première ébauche du propagule, on voit une cellule périphérique du ramuscule produire une excroissance latérale qui se sépare ensuite par une cloison de sa cellule mère. La cellule récemment née, dont le diamètre est plus petit que celui du ramuscule, commence à s’allonger et se divise ensuite par une cloison transversale. La cellule inférieure n’est sujette à aucune division, reste stationnaire jusqu’à la maturité du propagule, et doit être considérée comme son s{érigmale ; Ce que nous verrons plus tard. La cellule supérieure remplit la fonction d'une spha- cèle ; elle croît par son extrémité, etengendre à sa base trois ou quatre cellules successives à l’aide de cloisons transversales. Plus tard elle change de fonction ; les cellules qu’elle a pro- duites se divisent chacune par une cloison transversale, et ensuite dans Île sens longitudinal. À cette dernière division ne participent pas les deux cellules inférieures qui changent un peu d’aspect ; elles ne renferment plus qu’une petite quantité de chromule. Le corps celluleux ainsi formé est atténué vers sa base, tandis que la cellule terminale (sphacèle) constitue sa partie la plus large. Je le désignerai tout entier comme pédicelle da propa- gule futur. La cellule terminale, ayant fini sa fonction de sphacèle, devient le siége d’un développement tout particulier. Son extrémité en- gendre une petite excroissance terminale, à la base de laquelle apparaît bientôt une cloison transversale. Cette nouvelle petite cellule donnera naissance au poil terminal. Ensuite, autour de cette nouvelle cellule, apparaissent l’une après l'autre trois ex- croissances latérales disposées symétriquement, mais leur fonc- tion est déjà bien différente dès leur apparition elle-même. Les cloisons qui viennent bientôt individualiser ces excroissances sont bien caractéristiques et ne les séparent pas encore de la cellule mère; cest celle-ci qui se divise par trois cloisons successives, obliques à l'axe, parallèles aux bases des protubérances, implan- tées sur les parois latérales et s'entrecroisant à la base du poil, Nous avons donc en ce moment la grande cellule terminale 256 EH. FARCÆNVWSET, (sphacèle) déjà partagée en cinq cellules, savoir : une petite cel- lule terminale, mère du poil, une grande cellule inférieure et trois cellules latérales entourant le sommet de celle-ci et munies chacune d’une exeroissance latérale. La cellule inférieure subit le même sort que les autres cellules du pédicelle ; elle se cloisonne dans le sens longitudinal. La petite cellule terminale s’allonge, se cloisonne transversale- ment et se transforme en définitive en un long po/ hyalin, com- posé de 10 à 45 cellules, et tout à fait semblable à ceux qui garnissent la fronde elle-même. Les excroissances des cellules latérales représentent les trois rayons futurs du propagule, et sont dès lorigine étranglées à leur base. La première cloison apparaît dans la moitié de leur longueur, la deuxième dans l’étranglement lui-même. Cette der- nière constitue la limite entre le rayon proprement dit et la cel- lule latérale, qui lui a donné naissance et appartient au corps da pédicelle. La cellule terminale du jeune rayon commence à fone- tionner comme une sphacèle, et produit trois, quatre ou cinq cellules à l’aide de divisions transversales successives. Chacune des cellules ainsi développées et la cellule basilaire se divisent transversalement et ensuite longitudinalement. Le rôle de la sphacèle expire, et l'on peut parfaitement compa- rer le développement des rayons à celui du pédicelle. Cependant il ya ici une différence consistant en ce que le pédicelle est atténué vers sa base, tandis que les rayons le sont vers leur extrémité. La cellule terminale (sphacèle) des rayons et sa voisine ne subis- sent pas de division longitudinale, ressemblent par leur apparence aux deux cellules basilaires du pédicelle, et ne renferment que très-peu de chromule. Le propagule adulte est donc composé du pédicelle, des trois rayons dirigés en haut, mais toujours convexes, et d’un poil émanant du centre des trois rayons. Le propagule se détache de son stérigmate de manière que sa cellule basilaire exerce une pression sur le stérigmate et s’en détache après avoir déchiré la membrane extérieure. Le sté- rigmate, débarrassé du propagule, est toujours facile à recon- 3 ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 25 paître par la collerette qui entoure sa surface terminale et pro- vient de la rupture de la membrane extérieure. La cellule basilaire du pédicelle, ayant opéré cette séparation, augmente de longueur, et la collerette de la membrane extérieure n’entoure plus sa surface basilaire qui s’arroudit, mais elle cou- ronne le milieu de la cellule. Le stérigmate ayant produit un propagule ne s'atrophie point; au contraire il peut encore en produire un deuxième. Sa surface terminale commence à se gonfler et produit une excroissance qui s’allonge et se cloisonne précisément dans le plan de la colle- rette. La cellule inférieure occupant la place du stérigmate pri- mitif reste dès lors stationnaire à tout jamais, et indique par sa collerette qu’elle avait produit déjà un propagule. La cellule supérieure s’allonge et se divise en deux; la cellule terminale donnera naissance à un nouveau propagule, tandis que l’inférieure, implantée sur le stérigmate primitif, deviendra le stérigmate du deuxième propagule. Le développement du deuxième propagule s'effectue exacte- ment de la mème manière que celui du premier. Après s'être débarrassé du deuxième propagule, le stérigmate se compose déjà de deux étages indiquant le nombre de propagules produits. La cellule supérieure peut encore engendrer un troisième pro- pagule, après quoi on trouve le stérigmate à trois étages et à trois collerettes. Je n'ai jamais vu de stérigmate plus compliqué, ce qui me fait supposer que sa vitalité s'épuise complétement par la production du troisième propagule. Le développement de propagules successifs par le siérigmate nous révèle un fait assez intéressant pour les Algues et qui est analogue à celui qu’on observe si souvent dans les Champignons. Je voudrais comparer la production des propaqules susdits à celle des conidies des Champignons. Il est vrai qu’il y a entre ces deux productions une différence essentielle, c’est que le nombre des propagules produits est toujours indiqué par les étages du sté- rigmate, tandis que, pour les conidies, cela n’a jamais lieu. Néanmoins le fait lui-mème présente une grande analogie, de série, Bor, T. XVII (Cahier n° 5), 4 47 258 M. JANCANNVSRHE. On peut trouver quelquefois des propagules, altérés par des insectes ou par d’autres motifs inconnus, dont les rayons ou bien lé pédicelle lui-même sont attaqués. Le propagule altéré ne se détachait plus de son stérigmate, quine pouvait plus en produire un deuxième à son sommet. Cependant le stérigmate trouvait un autre moyen de l'engendrer; une excroissance latérale s'y p'oduisait et se transformait ensuite en un deuxième stérig- mate et un deuxième propagule. Les monstruosités des propagules sont excessivement fré- quentes. Le plus souvent on trouve le poil réduit à son ébauche, à une toute peute cellule implantée entre les rayons. Les trois rayons peuvent se développer très-inégalement, et deux ou un seul d’entre eux atteindre la longueur normale. Enfin le nombre des rayons peut être réduit à deux seulement, et alors on n'y aperçoit pas le moindre vestige du troisième. Le propagule une fois détaché de son stérigmate, est en état de germer. Les phénomènes qui accompagnent la germination sont bien faciles à étudier à cause de la facilité avec laquelle on trouve ces propagules sur d’autres Algues. Je les ai vus ger- mer sur le Dasya coccinea, les Ectocarpus, les Callithamnion, le Delesseria hypoglossum, ei plus ahondamment encore sur le Dictyota dichotoma. Les rayons et le pédicelle remplissent pendant la germination une fonction tout à fait identique, et ne se développent jamais immédiatement en une jeune fronde. La forme quadricorne du propagule est cause que celui-ci, tombant sur quelque Algue, doit la toucher par l'extrémité de ses rayons. Alors la cellule terminale (du rayon où du pédicelle) donne naissance à quelques crampons qui adhèrent fortement au tissu de PAI- gue. Ces crampons sont courts, ramifiés, disposés en étoile et formant une scutule. Leur structure rappelle les rhizoïdes (des Sphacélariées; ils sont cloisonnés dans le sens transversal et longitudinal. Les rayons et le pédicelle sont tous capables d'engendrer les crampons par l'intermédiaire de la cellule terminale, mais seu- lement dans le cas où celle-ei touche le tissu de 'Algue, On trouve ÉTUDES ANATOMIQUES SUR LES PORPHYRA. 259 donc le plus souvent les crampons sur deux ou trois cornes, mais Jamais sur toutes les quatre. Les crampons représentent en quelque sorte des pr'othalles, dont les cellules sont propres à donner naissance aux jeunes frondes. Une des éellules périphériques pousse une excroissance latérale, qui se cloisonne, se transforme en sphacèle et produit une jeune froude. Une scutule des crampons peut engendrer une, deux ou même trois jeuves plantules; elle pousse en outre quelquefois, surtout sur les Aloues filamenteuses (Æctocarpus), un rhizoïde qui rampe sur les filaments et émet de jeunes frondes de distance en distance. Je n'ai vu que très-rarement (deux ou trois fois) et dans des cas exceptionnels, qu'une ou deux cellules du rayon lui-même, mais immédiatement rapprochées de la scutule, donnassent nais- sance aux jeunes plantules. Les extrémités des rayons ou du pédicelle restées libres d’adhé- rence avec le tissu de l’Algue subissent un sort tout différent. La cellule terminale s’allonge, se eloisonne dans le sens transversal, et donne naissance à un long poil hyalin semblable au poil cen- tral du propagule et à ceux qui garnissent la fronde. La cellule voisine suit cet exemple, et parfois aussi la troisième, en sorte que les rayons (ou le pédicelle) stériles se trouvent couronnés de deux ou parfois même de trois poils. Les résultats principaux acquis par mes recherches peuvent être résumés en peu de mots. Les stérigmates engendrent deux où trois propagules successifs, à l'exemple des conidies des Champi- gnons. Les propagules eux-mêmes, en germant, produisent sur les extrémités de leurs cornes des scutules de erampons et des rhizoïdes qui servent d’intermédiares à la formation des jeunes frondes. Les cornes stériles donnent naissance à deux ou trois poils semblables à ceux qui garnissent les frondes. 250 HE. FANCÆENV SEE. EXPLICATION DE LA PLANCHE 19. Toutes les figures ont été dessinées à la camera lucida, — Grossissement de 330 dia- mètres, excepté les figures 14 et 26. Porphyra leucosticta. Fig. Fig, 2. Coupe verticale du tissu végétatif. Fig. 3. Développement d’octospores. Les cellules végétalives devenues fusiformes; les 4. Tissu végétatif de la fronde, vu en dessus. deux gauches ont mème subi la première division. Coupe verticale. Fig. 4. Tissu sporogène du bord de la fronde : à, réseau dont les spores ont pris leur essor, Fig. 5. Coupe verticale du tissu sporogène. Fig. 6. Spores immobiles. Fig. 7. Spore en mouvement rotatoire : 4, b,c,d,e,f, q,h, phases du mouvement dessinées par intervalles d’une minute dans la même position du papier, c’est-à-dire toujours parallèle à la position primitive quand à fut dessiné. Fig. 8. Spore en mouvement amiboide, dessinée dans la mème position pendant sept minutes successives. Fig. 9 ct 40. Spores dessinées dans les mêmes circonstances, l’une pendant quatre, l’autre pendant trois minutes. Fig. 141. Gcrmination des spores, Fig. 12. Tissu anthéridial vu en dessus. Fig. 13. Coupe verticale du tissu anthéridial, Fig. 44. Anthérozoïdes. — Grossissement de 450 diamètres. Porphyra laciniata. Fig. 15. Tissu végétatif d’un individu maigre. Fig. 16. Coupe verticale du tissu du même individu, Fig. 17. Coupe verticale du tissu sporogène. Fig. 18. Coupe analogue: a, groupe composé de 16 spores; b, cellule végétative sté- rile. Fig, 49. Pord du tissu sporogène vu en dessus: à, octospores; b, cellules végétatives stériles ; €, spores solitaires; d, maille évacuée. É Fig. 20. a, spores immobiles; b, cellule végétative stérile échappée du réseau. Fig. 21. Germination. Fig. 22. Développement d’anthéridies. Coupe verticale. Fig. 23. Coupe verticale du tissu \anthéridial. Fig. 24. Tissu anthéridial vu en dessus. Fig. 25. Bord du tissu anthéridial où la dissolution des cloisons séparant les anthéro- zoides à devancé la dissolution du réseau et de la membrane extérieure, Les anthé- rozoïdes y sont arrondis, Fig. 26. Anthérozoïdes : a, de forme normale ; b, de forme modifiée, — Grossisse- ment de 450 diamètres, RECHERCHES LES MUCORINÉES Par MNEM. PH, VAN MERGEHEN et &. LE MONNISE. INTRODUCTION. Depuis que les travaux modernes ont démontré le polymor- phisme desorganes reproducteurs d’un certain nombre de Cham- pignons, tout le monde est d'accord pour reconnaître qu'une révision de la classe tout entière est devenue nécessaire. Aujour- d'hui une espèce de Champignons ne peut être considérée comme bien connue, que si l’on a découvert tous les appareils que son mycéllum est capable de produire sans cesser d’être identique avec lui-même, et si l’on a déterminé l’ordre suivant lequel ces appareils se succèdent ou alternent dans le cycle de végétation de la plante. Sans doute on pourra souvent préjuger de la place que doit oceuper dans la classification naturelle une espèce dont on ne connait encore qu'un seul appareil reproducteur; mais cette détermination devra toujours être tenue pour. provisoire, et il faudra, sans se lasser, chercher à découvrir les autres formes reproductrices qui seules permet- tront de la rendre définitive. Il peut arriver en effet, et nous ne tarderons pas à en voir des exemples, que deux espèces, même appartenant à des genres distincts, présentent dans une de leurs formes reproductrices, et précisément dans la seule qu'on leur connaît à un moment donné, une ressemblance si complète, qu'on peut à bon droit se eroire fondé à les iden- 262 PH. VAN TIEGIIEN EF &. LE MONNENR. tifier. Le nombre et la nature des appareils que possède une espèce ne peuvent d'ailleurs être déduits à l'avance d’une loi générale; car, suivant les diverses familles de la classe, le cycle de végétation peut embrasser un parcours différent. Ainsi entendue, la connaissance des Champignons présente, on le conçoit, de très-grandes difficultés qui expliquent la len- teur de ses progrès, l'incertitude de sa marche, et même, jus- qu'à un certain point, l'impulsion rétrograde que certains auteurs semblent s’efforcer de lui imprimer et la confusion où elle est tombée dans leurs mains. Ces difficultés sont de deux sortes, à la fois synthétiques et analytiques. Les premières se montrent quand on veut rapporter à l'espèce à laquelle il appartient un appareil reproducteur rencontré dans la nature à l’état isolé. Les autres surgissent dès qu'il s’agit de démêler, au nilieu de plusieurs formes reproductrices habituellement mélangées, celles qui ont réellement un lien de filiation, car il faudra dégager avec soin les faits de commensalité et de parasi- tisme du polymorphisme véritable. Pour arriver à cette connaissance complète de l'espèce, ob- servée dans le cycle total de son développement, et résoudre les deux ordres de difficultés que nous venons de signaler, il n’y à évidemment qu'une seule marche possible à suivre, et elle est très-simple en principe. { faut faire comme on fait quand il s'agit d’une plante supérieure. On sème une graine, et l'on suit le développement complet, végétatif et reproducteur du végétal qui ea émane, jusqu’à ce que, par la production de graines nou- velles, on soit ramené au point de départ. Jei de même, il faut semer we spore, et suivre, sans interruption aucune, et en écar- tant avec soin tout être étranger, l’évolution végétative et repro- duectrice de la plante qui en procède, jusqu'à ce que l’on ait épuisé toutes les formes reproductrices que le système végétatif de cette plante est capable de porter, dans les divers milieux où il sera quelquefois nécessaire de l’étudier pour obtenir ce com- plet épuisement, F1 n’y a de différence sous ce rapport, entre les Champignons ei les végétaux supérieurs. que dans l'extrême pelitesse de la spore unique qui doit servir ici de point de départ; RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 263 mais cette petitesse ne peut rien changer au principe de la mé- thode, elle entraîne seulement des difficultés d'ordre pratique qu'on peut arriver à vaincre en suivant un procédé rigoureux d'observation. La méthode que nous avons suivie dans ce travail pour mettre en pratique ce prineipe si simple, /4 culture d'une Spore, com- prend deux parties qui se complètent : les cultures cz grand dans le laboratoire, et les cultures cellulaires. Dans la culture en grand, le milieu nutritif, préalablement dépouillé, s'il y a lieu, de germes étrangers, est placé dans des soucoupes de porcelaine ou de terre poreuse, et enfermé, sous une cloche ou sous un disque de verre, dans une atmosphère humide. La nourriture y étant abondante, le système végétatif acquiert une grande vigueur, et les fruclifications qui y apparaissent suc- cessivement atteignent tout le développement dont elles sont capables. Des prises, faites à intervalles réguliers dans ces grandes cultures, permettent donc déjà de juger des caractères principaux du mycélium et de son modede végétation, et d'étudier les divers états de développement, la structure et la taille définitive des diverses fructifications qu'il porte, le tout dans les conditions les plus favorables. En outre et surtout, ces cultures en grand ser- vent de sources pour les cultures cellulaires. Par cultures ee/lulaires, nous entendons celles où la spore, puisée dans une grande culture pure, est semée, avec toutes les précautions nécessaires, dans une goutte liquide, accessible dans toutes ses parties à l'observation microscopique, pure elle-même de tout germe étranger, et enfermée dans une petite chambre close, ou cellule qui la maintient dans l’aveuir à l'abri de l'apport ultérieur de spores étrangères. Ces cultures cellulaires per- mettent l'observation continue de la plante dans toutes les phases de son développement; elles sont indispensables pour éclairer et décider tous les points délicats et critiques de son histoire. Voici la disposition du petit appareil, au moyen duquel nous pratiquons ces expériences. Au milieu d’un porte-objet ordinaire, on colle au baume de Canada un anneau de verre de 4 à 5 millimètres de hauteur, 264 HP. VAN RARGESENM MA G. LE VWONNIER. obtenu en sciant un tube à analyse organique, et en usant les bases pour les aplanir. Un verre à couvrir mince, taillé en rond, et d'un diamètre suffisant pour s'appuyer sur les bords de lan- neau sans les dépasser, vient fermer la paroi supérieure de cette petite chambre ou cellule; il est maintenu par trois très- petites goutteletles d'huile grasse posées sur les bords de l'anneau. Pour que l’air intérieur soit toujours saturé d'humidité, on dé- pose quelques gouttes d’eau au fond de la cellule. Enfin une petite goutte du liquide nutritif pur est suspendue au centre de la face inférieure du verre mince ; C'est dans cette goutte qu'on sème la spore à cultiver. Cetle goutte se trouve ainsi accessible à l’obser- vation microscopique daps toutes ses parties, tant que l’on n’em- ploie pas de trop forts grossissements ; son bord peut être étudié avec les objets à immersion les plus puissants; enfin, les faibles grossissements permettent même d'explorer toute l'étendue de la cellule, et d’y suivre dans l'air toutes les fructifications qui s’y développent. On peut d’ailleurs, si le besoin s'en fait sentir à une époque quelconque, transporter le verre mince ‘sur un porte-objet ordinaire, et étudier toute la préparation avec les plus forts objeclts, en sacrifiant la culture. Le porte-objet cellulaire doit être à son tour placé dans une atmosphère saturée d'humidité. Une boîte plate de fer-blanc ou de zinc, munie d’un couvercle de métal fermant exacle- ment ou d’une lame de verre, et dont le fond contient, soit une tranche de brique humectée sur laquelle on pose directement les porte-objets, soit une couche de sable ou de plâtre imbibée d’eau et au-dessus de laquelle les porte-objets sont soutenus par deux lames métalliques (pl. 20, fig. 4), convient parfaitement pour cet objet. La même boîte peut contenir côte à côte, comme on le voit figure 1, deux rangées de porte-objets cellulaires, soit vingt porte-objets par exemple, et ces boîtes plates peu- vent à leur tour se superposer, de façon qu'on peut disposer dans une petite étuve à température constante un très-grand nombre de cultures cellulaires à la fois. Ce procédé permet, on le conçoit, de suivre avec la plus grande facilité et sans interruption aucune, heure par heure, si cela est RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 265 “nécessaire, tous les détails de la germination de la spore, tous les caractères du mycélium qui en émane, toutes les phases du développement des diverses fructifications que ce mycélium pro- duit ; en un mot, toute la vie de la plante, quelque long que soit le temps qu’elle exige pour s'achever. Elle permet, en outre, de consacrer à chaque observation tout le temps nécessaire à l'exploration des diverses régions de la plante, au dessin à la chambre claire des parties les plus intéressantes, etc., tous avantages que les cultures sur porte-objet découvert, telles qu'on les pratique habituellement, ne possèdent en aucune facon. Il est clair d'ailleurs que ces cultures sur porte-objet découvert comportent des causes d'erreur, dont les cultures cellulaires sont jusqu'à un certain point garanties, notamment celles qui dérivent de la chute des germes étrangers dans la goutte pendant tout le temps de la culture. Sans doute, malgré les avantages du dispositif, et malgré toutes les précautions qu'on peut prendre, il n’est pas rare de voir, dans ces cultures cellulaires, des spores étrangères s’intro- duire dans la goutte avant où pendant le semis; mais comme, aussitôt fait, le semis est étudié et contrôlé avec soin, ces spores sont signalées et exactement notées. Si donc on ne rejette pas toujours absolument les cultures mêlées qui proviennent de ces semis impurs, ce qu'il est sage de faire le plus souvent possible, on sait au moins qu'au point de vue des conséquences, on ne doit les tenir qu'en très-médiocre estime. Sans doute encore, c'est toujours par hasard qu’on arrive à ne semer qu’une seule spore dans la goutte nutritive; mais ces hasards ne manquent pas de se produire souvent quand on multiplieles essais. Et d’ailleurs, si l’on ne sème qu'un petit nombre de spores, ce qu'il est tou- jours facile de faire, on pourra, en contrôlant le semis, en noter une en particulier, aisée à retrouver, et sur laquelle on concen- trera dans la suite toute son attention. On peut, il est vrai, se demander si une quantité de matière nutritive aussi faible que celle que renferme une petite goutte de liquide pourra suffire au développement complet de la plante. Le succès même des cultures vient faire à cette question une 266 HR. VAN TIRGMEN MU G. LE MONNENR, réponse décisive. Ce faitn’en est pas moins remarquable, et l’on’ est parfois étonné de voir de grandes espèces, telles que le PAy- comyces nilens, développer un mycélium puissant et de nom- breuses fruetifications qui peuvent atteindre jusqu’à 8 centimé- tres de hauteur, dans une gouttelette de jus d'orange on même d'un liquide minéral très-étendu. IH y a naturellement des réduc- tions de taille, mais ces modifications sont par elles-mêmes fort instruclives. Il est également très-intéressant de rechercher l'influence que la nature du milieu nutritif peut exercer sur la germination des spores, sur la vigueur du mycélium, et surtout sur la produc- tion de telle ou telle forme reproductrice. Les liquides auxquels nous avons eu recours le plus souvent sont le jus d'orange bouilli et filtré, liquide acide et sucré, et la décoction de crottin de cheval également bouillie et filtrée, liquide neutre ou alcalin et abondamment pourvu de principes azotés. Cette dernière liqueur est propre à la culture d’un plus grand nombre d'espèces que la première, mais elle paraît moins riche en matière nutritive, car la végétation y est beaucoup moins vigoureuse ; en outre elle se prête trop facilement au développement et à la multiplication des Bactéries, qui font échouer les cultures. Le jus d'orange est beaucoup plusnutritif; comme il est acide, les Infusoires n’y apparaissent pas, et le seul ennemi à craindre est le Pericillium glaucum : aussi l'avons-nous employé de préférence à la dé- coction toutes les fois que cela à été possible. Nous avons, en outre, comme points de comparaison, fait de nombreux essais avec le moût de bière, avec l'eau de levûre sucrée ou non, avec des liquides artificiels minéraux non sucrés ou sucrés (1), enfin avec l’eau ordinaire. (4) Composition du liquide minéral le plus souvent employé : Nitrate (de Chaux. ne meme Lo ertce EH grammes. Phosphate depotasse.. ser e scene di id, Sullate de magnésie.: MN RME 1 id. Nitrate;deypotasses er oem terre tent 1 id. PR TS Sn Re Cine 0 D On 010 010 OU U 700 id Ce liquide est employé tel quel, ou avec addition de 7 grammes de sucre. RECHENCHES SUR LES MUCORINÉES. 267 I s’en faut d'ailleurs de beaucoup que la question du milieu ait l'importance qu'on lui à longtemps attribuée. Un grand nombre d'espèces se sont montrées aptes à végéter et à se re- produire en cellule dans tous les milieux essayés, et il n'est pas entièrement cerlain que tous les échecs que nous avons subis dans les autres cas se maivtinssent, si l’on renouvelait tes tentatives. Les causes d'échec des cullures sont en effet très- diverses et souvent très-obscures; l’état des spores, leur àge notamment, y exerce quelquefois une grande influence qu'on se tromperait fort à attribuer au milieu nutritif. Aussi avons- vous cru sage de ne tirer jamais aucune conséquence de ces sortes d'échecs, et de n’y attacher, même quand ils se repro- duisent avec persistance dans des essais répétés, qu'une valeur purement négative. , Telle est la méthode de recherches que nous avons suivie dans ce travail sur les Mucorinées, et que nous croyons absolument indispensable d'appliquer toutes les fois que l’on veut résoudre quelqu'un des problèmes délicats et difficiles que soulève le fait du polvmorphisme des organes reproducteurs dans les Cham- pignons. A notre avis, c'est pour n'avoir pas suivi du tout cette mé- thode, pour s'être borné à des cultures en grand, d'une pureté plus que douteuse, et n'avoir pas fait de cultures sur porte- objet, que certains auteurs récents ont introduit, dans l'étude de la famille qui va nous occuper ici, de graves erreurs et une déplorable confusion, en croyant y établir un polymorphisme sans règle et sans binites. C’est pour ne l'avoir pas appliquée avec rigueur après en avoir senti la nécessité, pour s'être bornés à faire des semis sur porte-objet découvert, que d'autres, plus sages et plus réservés en matière de transformations, se sont cependant laissés entrainer à admettre un polymorphisme encore beaucoup plus étendu qu'il n’est en réalité, et à iden- tilier des formes nettement distinctes. Afin de n'avoir plus à y revenir, et pour mieux marquer en même temps la voie où nous à conduit notre méthode, où se sont exercés nos efforts, et 268 PHI. VAN FERGEMEM ET G@. LE MONNIER. où s'est développé le travail qu'on va lire, citons ici quelques exemples de ces deux catégories d'auteurs. Parmi ceux qui ont été conduits à admettre et qui ont cru avoir démontré le polymorphisme le plus étendu, prenons pour exemples les travaux récents de M. Carnoy et de M. Klein. Le mémoire de M. 3.-B. Carnoyestintitulé : Recherches anato- miques et physiologiques sur les Champignons (4). Le gouver- nement belge vient de lui décerner le prix quinquennal des sciences naturelles, sur un rapport extrêmement louangeur , adressé au ministre de l'intérieur par un jury présidé par M. d'Omalius d'Halloy (2). Voyons cependant si ce travail a un mérite réel. L'auteur y étudie surtout un Mucor qu'il considère comme nouveau et qu'il nomme Mucor romanus. Nous ne saurions voir dans celte plante autre chose que le PAycomyces nitens de Kunze, Mucorinée des mieux caractérisées, et dont le signe extérieur le plus frappant est bien connu depuis Agardh, qui l’a signalée dès 1817 sous le uom significatif d' Ulva nilens ; nous l'avons nous-mêmes longtemps cultivée, comme on le verra plus loin. 1l est regrettable que M. Carnoy n'ait pas su recon- naître la plante si caractéristique qu'il étudiait, et que ce qu'il peut y avoir d’exact et de nouveau dans les longs et minutieux détails d'anatomie auxquels est consacrée la première partie de son travail, ait ainsi perdu tout son prix. Dans la seconde partie, toute physiologique, de son mémoire, M. Carnoy essaye de démontrer que son Æucor romanus, quoique n'étant pas une des espèces du genre les plus riches en trans- formations, n’en a pas moins deux vies différentes correspon- dant à deux mycéliums distincts qui peuvent se transformer un dans l’autre : une vie mucoréenne avec un mycéllum non cloisonné au début, et une vie mucédméenne avec un mycé- lium eloisonné dès l’origine. En outre, dans chacun de ces (14) Bulletin de la Société royale de ARMES de Belgique, t. IX, n° 2, décembre 4870, p. 157-321, avec 9 planches. (2) Concours quinquennal des sciences naturelles, période de 1867-1871. Rapport du jury à M. le Ministre de l’intérieur. (Moniteur belge, 12 novembre 1872.) RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 269 modes de vie, il peut revêtir plusieurs formes, et il jouit ainsi d’un double polymorphisme. Son polymorphisme mucoréen est, il est vrai, peu étendu; moins fécond que le Aucor vul- garis, il ne présente guère, outre la forme sporangiale ordi- naire, que ce que l’auteur appelle des macrogonidies, les unes mycéliennes, les autres sans mycélium. Mais en revanche, dans sa vie mucédinéenne , le Mucor romanus revêt jusqu'à cinq formes différentes: tour à tour levûre, Torula, Peni- cillium, Botrytis, À s'élève enfin jusqu'à acquérir un péri- thèce d'Ascomycète, et non-seulement on obtient toutes ces formes en partant du Mucor romanus, mais chacune d'elles à son tour reproduit directement ou indirectement le Mucor r'omanus. Toutes ces métamorphoses nous paraissent absolument 1llu- soires. Elles ont paru se produire dans de grandes cultures, où, comme on sait, toutes les causes d'erreur viennent s’'accumuler, et, pour toute démonstration, M. Carnoy en fait reposer la réalité sur une prétendue continuité de tissu, impossible à véri- fier dans ces conditions, et sur des semis évidemment impurs. Un exemple pris au hasard suffira pour montrer avec quelle légéreté ce travail a été accompli. Prenons la transformation du Bofryts en Mucor romanus. « La germination de ces spores de Borrytis, dit M. Carnoy ‘p. 309-511) donne lieu à des phénomènes du plus haut inté- rêt et d’une importance capitale pour l'histoire des Champi- gnons. Ces productions, évidemment mucédinéennes, ont tout à fait la valeur des spores sporangiales et des macrogonidies du Mucor romanus. Vient-on à les semer sur une orange, elles germent immédiatement, et, au grand étonnement de l’obser- vateur, elles donnent naissance à un mycélium mucoréen des mieux caractérisés et d’une puissance extraordinaire. On ne peut se lasser de répéter l'expérience pour se procurer le bonheur de contempler à loisir une pareille métamorphose. Le fait est d’ail- leurs bien facile à observer, et il est tellement palpable, qu'il crève les yeux. Le nier, c’est nier la lumière du soleil. Tout se passe, pendant la germination, comme avec les spores muco- 268 ‘HA. VAN TIRGEENNI ET G. EE REGNRNEEERS. réennes ; la spore grossit.… et donne, après vingt-quatre heures, un mycélium que, sans recourir à la spore qui lui à donné nais- sance, il serait impossible de distinguer d'un mycélium issu d’une spore sporangiale véritable. Aussi, la première fois que nous le rencoutrâmes, nous nous dimes qu'’#/ devait nécessairement don- ner naissance à une forme mucoréenne, et en eflet nous vimes, à la fin du deuxième jour, ses ramifications se recouvrir de cel lules sporangifères, que nous reconnûmes déjà, à première vue, pour être celles du Aucor romanus. Nous ne connaissons pas de phénomènes plus aisés à constater que les précédents. Ils sont aussi évidents que certains. » Certes voilà une métamorphose radicale, et les termes si con- vaincus où elle est affirmée sont bien propres à en imposer au lecteur. Cherchons cependant à la vérifier. Nous avons bien des fois rencontré, sur les excréments de l’homme et des animaux, le Botryluis dont parle M. Carnoy. Les spores germent parfaite- ment en cellule dans la décoction et même dans l’eau ordinaire, en donnant un mycéllum eloisonné et anastomosé qui se cou- vre, après quarante-huit heures, de spores de Borytis sembla- bles aux précédentes. Dans le jus d'orange, au contraire, ou dans tout autre jus de fruit acide, ces spores de Botrytis refu- sent absolument de germer. Si donc le semis cellulaire était parfaitement pur, il ne donne rien; mais si les spores de Bo- trylis semées étaient mêlées de spores d'un Aucor quelconque, elles n’empêchent naturellement pas ces dernières de se déve- lopper dans le jus d'orange, et, du semis de Botrytis, on obtient une récolte de Âucor romanus, où autre. Seulement il est facile de voir qu'en multipliant suffisamment ces semis impurs, les spores de ce même Borrytis, tout en ne germant jamais, pro- duiront, suivant la nature des spores étrangères qu'on aura se- mées avec elles, un nombre indéterminé d'espèces différentes du genre Mucor, où même d'un genre de Champignons quel- conque, pourvu qu'il soit capable de se développer dans le jus d'orange. C'est cetle incapacité du Botrytis à germer sur orange, qui explique l’aveu fait par M. Carnoy quelques lignes plus loin. RÉCHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 271 «Quant à la forme Porytès, nous n'avons jamais pu la faire apparaître en semant les spores sur des oranges ou des citrons. Le Botrytis du Mucor vulgaris est dans le même cas. Malgré : les nombreuses cultures que nous avons faites de ces deux Mucédinées, nous n'avons jamais rencontré leur gros mycélium extérieur, ni une seule de leurs früctifications, sur des sub- stances végétales. » (BR, 312.) Après cet exemple il nous parait inutile de reprendre une à une les prétendues transformations que, selon M. Carnoy, le Mucor romanus subirait dans sa vie mucédinéenne; elles repo- sent toutes sur des erreurs analogues. Mais nous insisterons sur ce point, que l'origine même de cetle vie mucédinéenne du Mucor romanus, c'est-à-dire la transformation du mycélium mucoréen de cette plante en un mycélium mucédinéen, procède d’une des erreurs les plus graves qui aient encore été commises dans ce genre d’études. L'observation montre en effet que le mycélium d'un Champignon, c'est-à-dire son appareil végétauf, se conserve toujours identique à lui-même, et qu'il représente l'unité de la plante, au milieu de la variété des appareils repro- ducteurs qu'il peut produire et porter. Ou n’observe jamais de ces modifications totales qui, frappant à la fois la plante dans son système végétatif et dans son appareil reproducteur, constilue- raient la transformation d’une espèce eu une autre espèce entiè- rement différente. Il n’y a jamais métamorphose de la plante entière, mais seulement polymorphisme de ses appareils repro- ducteurs, et les choses se passent ici comme dans les Algues, comme dans les Âfarchantia, ete. La forme commune dont tous ces. appareils reproducteurs émanent, le système végétalif, le mycélium, la plante, en un mot, se conserve toujours identique à elle-même. Nous n’aurions pas autant insisté sur le travail de M. Carnoy, s'il n'avait reçu tout récemment une consécrabon officielle aussi éclatante qu'inattendue,. | C'est à la suite d'erreurs du même genre, quoique d'ordre moins grave, et provenant du même vice de méthode, que M, 3. Klein a été conduit à affirmer la transformation des P#/obolus 972 PH. VAN FTEIRGEIEN RU G. LE MONNIER. en Mucor (1). M, Klein sème, il est vrai, ses spores de Pi/obolus sur le porte-objet, mais c’est dans une goutte de jus de fruit recouverte d’une lamelle, et c’est sur les bords libres de la goutte qu'il observe le développement et la fructification du HMucor, bords soumis. comme on sait, à toutes les causes d’erreur et inaccessibles à l'observation rigoureuse. Il est singulier d’ailleurs que les soupçons de M. Klein n'aient pas été éveillés par l’étran- geté même des résultats qu'il obtenait. Ainsi des spores de P. crystallinus, semées sur du jus de pruneaux cuits contenu dans un verre de montre, lui donnent des sporanges d’un certaim Mucor, qu'il représente pl. XXIX, fig. 1-4. D'autre part, des spores de la même culture de P. crystallinus, semées sur du crottin de cheval bouilli, y développent de nouvelles fructifica- tions de P. crystallinus. Ces spores de seconde génération, se- mées à leur tour sur du jus de fruit sucré, produisent, encore cette fois, des sporanges de Hucor, mais d’un Aucor très-diffé- rent du premier (fig. 6-16). De sorte qu'on arrive à ce résultat quelque peu surprenant, que des spores de la même espèce de Pilobolus se transforment, suivant le degré de génération auquel elles appartiennent, en Âfucor d'autant d'espèces différentes. D'ailleurs ces spores de Mucor, tant de l’une que de l’autre espèce, semées à leur tour, n'ont jamais reproduit que du Mucor semblable à celui dont elles proviennent, sans revenir jamais au Pélobolus. la première annonce de ces résultats, nous nous sommes naturellement empressés de chercher à les vérifier, mais tou- jours sans succès. Aussi bien les spores du P.ædipus que celles du P. crystallinus ont refusé de germer en cellule dans le jus de pruneaux cuits, ou n'y ont formé que des tubes peu allongés, et chaque fois que le semis a été pur, il n’a rien produit. Ce n'est pas cependant que quelques-unes de nos cultures cellu- laires ne nous aient donné aussi du Âfucor, et même des Mucor de plusieurs espèces; mais nous nous y attendions à l'avance, (4) J. Klein, Zur Kenntniss des Pilobolus (Jahrbücher für wiss. Botantk, VHI, Heft3, juin 1872), 3° partie, Plécmorphie, p. 362-376. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 273 car le semis, contrôlé avec soin, nous avait montré : une fois, parmi 17 spores de Pilobolus, rois spores de Mucor qui ont en effet développé un vigoureux mycélium et ont abondam- ment fructifié, et une autre fois, au milieu de 9 spores de Pi/o- bolus, une spore d'un Mucor différent qui à aussi frucüfié. Mais, dans d’autres semis, les spores étrangères accidentellement in- troduites étaient de nature très-différente, et l’on obtenait du Botrytis cinerea, de Ÿ Alternaria tenuis, ete., plantes qui avaient, avec le Pilobolus semé, exactement le mème genre de relations que nos Mucor et ceux de M. Klein. M. de Bary a, le premier, proclamé la nécessité des cultures sur porte-objet, suivies sans interruption depuis lesspores semées jusqu'aux fructifications nouvelles, pour décider les difficiles questions soulevées par le polymorphisme des Champignons. Pour la famille des Mucorinées (1), la simple application de cette méthode l’a porté à rejeter, comme entachées d'erreur, les transformations illimitées que certains auteurs croient avoir observées, notamment celles qui font rentrer la levüre de bière, le Penicillium, VAchlya, ete., dans le cycle de végétation du Mucor. Mais MM. de Bary et Woronme, se contentant de cul- tures sur porte-objet découvert, n’ont pas douné à cette mé- thode toute la rigueur qu’elle comporte. Aussi ont-ils été con- duits à admettre, à l'intérieur de la famille des Mucorinées, un polymorphisme beaucoup plus large que celui qui y existe en réalité. Ils regardent, en effet, comme démontrée l'identité spécifique du Mucor Mucedo, Fres., non-seulement avec des espèces voisines, mais certainement distinctes, comme les AZ. bi- fidus, Fres., M. racemosus, Fres., etc., mais encore avec le Thamnidium elegans, Link, et le Chætocladium Jonesii, Fres., qui sont les types de deux genres bien distincts. Nous-mèmes, nous n'hésitons pas à en convenir, nous avons, au début de nos études, commis la même erreur. Nous conten- tant de semis sur porte-objet ordinaire, et confiants dans l’au- (1) De Bary et Woronine, Zur Kenntniss der Mucorinen (Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze, 22 série, 1866, p. 13), 9° série, Bot, T, XVII (Cahier n 5),2 18 274 PH. VAN TARGHENM MT &. LE MONNIER. torité d’un tel maître, nous avons cru vérifier les résultats obte- nus par M. de Bary, et nous avons admis sa doctrine en ce qui concerne les relations du Thamnidium et du Cheætocladium avec le M. Aucedo. Nous avons fail remarquer, toutefois, que les organes reproducteurs de ce Chætocladium ne sont pas des conidies, des spores acrogènes, comme on l’admettait, mais des sporanges monospermes. En mème temps, comme nous rencon- trions sur l’Æelicostylum elegans Cord. un grand sporange terminal, ayant avec celui du £. Mucedo la mème ressem- blance que le grand sporange terminal du Thanniduun, nous étions forcés d'admettre que ce type a, avec le A7. Mucedo, les mêmes relations que le Thamnidium, et qu'ilrentre au même titre que le Thamnidnun lui-même dans le cycle de développement du M, Mucedo, dont il est ainsi un nouvel appareil reproduc- teur (1). D'autre part, nous décrivions un type nouveau de Mucorinées qui, par des semis sur porte-objet, avait, comme le Chætocladuun, reproduit le Mucor, et nous étions obligés d’ad- mettre que ce type nouveau rentrait, lui aussi, au même titre que le Chætocladium, dans le cercle de développement de cette espèce. Le A7. Mucedo comptait ainsi, outre ses sporanges caractéristiques, non plus deux formes reproductrices nouvelles, comme le voulaient MM. de Bary et Woronine, mais quatre sortes de sporanges distinctes. En outre, nous faisions connaître en même temps pour la première fois les zygospores de cette plante (2). Mais bientôt après, nous étant astreints à ne faire sur porte- objet que des semis cellulaires et à en vérifier sévèrement la pureté, nous avons pu cultiver pendant une longue suite de générations et sans trace de Mucor, le Chetocladium, le Circi- nella et aussi l'ÆHelicostylum et le Thamnidium. Nous avons dû dès lors renoncer entièrement à la doctrine de MM. de Bary et Woronine, et nous avons compris que nous étions désormais dans la bonne voie. (1) Journal l’Institut, 43 mars 1872, (2) Comptes rendus, L, LXXIV, 8 avril 1872, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 275 C’est dans ce sens que nous nous sommes formellement pro- noncés, en faisant, le 9 septembre 1872, au congrès de Bordeaux, sur les Circinella, genre nouveau de la famille des Mucorinées, une communication dont on trouvera le texte plus loin. Peu de temps après, nous eûmes conuaissance du beau travail de M. Brefeld (4), et ce n’est pas sans une vive satisfaction que nous vimes que ce botaniste, après avoir, lui aussi, au début, cru vérifier les résultats publiés par MM. de Bary et Woronine, et admis leur doctrine concernant le Hucor Mucedo et le Cheto- cladium, était arrivé comme nous à rejeter cette théorie et à proclamer l'indépendance du Mucor Mucedo, notamment par rapport au Chætocladium. M. Brefeld parait cependant n’avoir pratiqué que des semis sur porte-objets découverts et placés sous cloche dans une atmosphère humide (/oc. cif., p. 5); mais en les multipliant suffisamment, il est parvenu à éliminer certaines causes d'erreur. On puisera peut-être quelques réflexions instructives dans ce changement apporté à leurs vues premières par deux observa- teurs Indépendants. Cela posé, connaissant bien, par les exemples qui précèdent, les erreurs qu'il s'agit d'éviter et les précautions qu’il faut prendre pour n’y pas tomber, nous pouvons pénétrer dans l'exposé de notre sujet. Nous avions pensé tout d’abord à entreprendre une monogra- phie de la famille des Mucorinées, mais nous n'avons pas tardé à nous apercevoir qu'il n'est pas temps encore de tenter utile- ment ce {travail d'ensemble. Sans parler de la caractérisation des nombreuses espèces du genre HMucor, qui est tout entière à créer, et dont nous ne nous occuperons pas aujourd'hui, les quelques types nouveaux que nous faisons connaître dans ce pre- mier mémoire, et qui sont loin d’épuiser ce riche sujet, sufiront peut-être à démontrer la nécessité de cette attente. Nous nous (4) O. Brefeld, Botanische Unlersuchungen über Schimimelpilze (Mucor Mucedo , Chætocladium Jonesii, Piptocephalis Freseniana). Leipzig, août 4872. 276 ER. VAN MERGARNRE NE @&. LE MONNIER. proposons donc seulement d'exposer ici, dans une série d'arti- cles distincts, les résultats de nos cultures en grand et de nos cultures cellulaires, en tant qu'ils concernent la famille des Mu- corinées,. Mais il faut commencer par résumer les caractères généraux de cette famille, tels au moins qu'il est permis de les tracer dans l’état actuel de la science. l CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA FAMILLE DES MUCORINÉES. La caractéristique d’une famille quelconque de Champignons doit être tirée à la fois du système végétatif ou mycélium, de l'appareil unique de la reproduction sexuée, des appareils sou- vent multiples de la reproduction asexuée, enfin de l’ordre sui- vant lequel se succèdent ces divers appareils reproducteurs et qui détermine l'alternance des générations. Mycécivm. — Le système végétatif des Mucorinées, leur my- célium, comme celui de la plupart des autres Champignons, a toujours pour point de départ une spore asexuée, c’est-à-dire d'origme simple ; la spore sexuée, d’origine double, l’oospore ou l'œuf, au contraire, ne forme jamais de mycélium en ger- mant, mais produit toujours directement, comme dans la pres- que totalité des autres Champignons, comme aussi dans les Muscinées, un appareil reproducteur asexué. Placée dans les conditions favorables, cette spore asexuée, toujours dépourvue de cloisons, émet un ou plusieurs tubes qui s’allongent en se ramifiant et constituent un mycélium de plus en plus puissant. Ce mycélium est toujours unicellulaire au début, comme celui des Péronosporées et des Saprolégniées, les tubes étant totalement dépourvus de cloisons transverses. Le protoplasma plus ou moins granuleux qui remplit ces tubes a aussi des caractères différents de celui qu'on y trouve chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes. Plus tard, quand les fila- ments se vident de protoplasma, des cloisons plus ou moins irré- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 277 gulièrement distribuées y apparaissent. En général, ces tubes mycéliens se croisent en demeurant indépendants; mais dans quelques genres de la famille (Mortierella, Syncephalis, etc.), ils 'contractent au contraire de fréquentes anastomoses. Leur membrane n’est jamais colorée. Ce mycélium, tantôt végète exclusivement à l'intérieur du milieu nutritif, tantôt s'étend à la fois dans ce milieu et dans l'air. Chez quelques Mucorinées, il peut, quand l’occasion s’en présente, se fixer sur le mycélium ou sur les appareils repro- ducteurs d’autres plantes de la même famille, et se nourrir de leur substance, vivre en un mot en parasite (CAætocladium, Piptocephalis, Syncephalis). Mais ce parasitisme ne paraît jamais être nécessaire, car ce même mycélium végète et fructifie fort bien quand on l'isole complétement, comme il est facile de le faire dans les cultures cellulaires. C’est un parasitisme facultatif, avantageux sans nul doute, mais non absolu. On ne peut donc pas dire qu'aucune des Mucorinées actuellement connues soit parasite, au sens que l’on attache d’ordinaire à ce mot et qui implique une nécessité d'existence. REPRODUCTION ASEXUÉE, — Forme sporangiale. — Sur ce my- célilum, toutes les Mucorinées développent un réceptacle dressé dans l'air, tantôt énergiquement attiré par la lumière (Mucor, Phycomyces, elc.), tantôt msensible à son action (/ÆAizopus, Circinella), dont la membrane se colore en bleu ou tout au moins en violet ou en rose par le chlorure de zinc iodé, et qui se termine par un système de sporanges à l'intérieur desquels naissent, par voie de division, les spores asexuées. Tantôt ces sporanges sont globuleux, et le plus souvent ils renferment alors un nom- bre de spores considérable, et qui varie beaucoup suivant les dimensions du sporange, pouvant, dans la même espèce, dépas- ser 50 000 et descendre au-dessous de 10 (Phycomyces, Mu- cor, etc.); mais quelquefois ce nombre se réduit à l’unité et demeure alors constant, le sporange globuleux est monosperme (Chœtocladium). Tantôt, au contraire, les sporanges ont la forme de tubes étroits et ne contiennent qu’une seule rangée 278 PH, VAN TIRGIENM HE @. LE MONNIER. de spores qui se suivent en chapelet (Piptocephalis, Synce- phalis). La déhiscence du sporange s'opère, suivant les cas, d’une manière un peu différente. lei sa membrane se résorbe totale- ment et sans laisser de traces, aussitôt après la maturité des spores, tandis qu’une goutte d’eau sécrétée au sommet du récep- tacle enveloppe les spores devenues libres (Mortierella, Pipto- cephalis, Syncephals). Là, au contraire, la membrane persiste autour des spores, et c’est par une déchirure, tantôt immédiate et circulaire à la base (P#/obolus) ou vers le milieu de la hau- teur (Circinella), tantôt postérieure à la chute totale des spo- ranges (Chætocladium), que la dissémination a lieu. Ailleurs encore se trouve réalisé un cas intermédiaire : le fond de la membrane se résorbe avec plus ou moins de facilité ou se dis- sout dans l’eau, mais en laissant subsister les granules sombres ou les pointes d'oxalate de chaux qui l'incrustaient (Mucor bifi- dus, Mucedo, ete.; fèhizopus, etc.). Enfin, tantôt la cloison qui sépare le sporange du filament qu'il termine est plane (CAcæto- cladium, Mortierella, etce.), tantôt elle se voûte plus ou moins fortement en dedans, en formant ce qu’on appelle souvent la columelle (Hucor, Phycomyces, Circinella, etc.). En général, les Mucorinées n’ont qu’une seule espèce de spo- ranges, mais quelques genres possèdent deux systèmes de spo- ranges, nettement différenciés dans l'âge adulte à la fois par la structure du sporange lui-même et par celle du réceptacle qui les porte (Thannidium, Helicostylum, Chetostylum), mais qui produisent cependant des spores identiques. On üre de ce système sporangial simple ou double, notam- ment de l’organisation du réceptacle, des sporanges et des spores, de précieux caractères pour la détermination des genres. Forme chlamydée.— Outre ces spores asexuées nées dans un sporange, que toutes les Mucorinées possèdent, certains gen- res de la famille, peut-être même tous, produisent, sur le même mycélium, d’autres spores nées isolément à l'intérieur de la membrane du filament par une condensation locale et une trans- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 279 formation du protoplasma, et qui sont mises en liberté par la résorption de cette membrane : ce sont les c//amydospores, seconde forme de spores asexuées, très-différentes des pre- mières par leur mode de formation, leur structure ei leur rôle physiologique. Les chlamydospores peuvent elles-mêmes revêtir deux aspects différents, suivant que les filaments qui les produisent sont plus ou moins spécialisés et différenciés par rapport au reste du my- célium. Tantôt, en effet, le mycélium produit des branches qui se dressent dans l’air, et qui, simples ou ramifiées, se terminent chacune par une grosse spore endogène à membrane épaissie et hérissée de pointes ou de tubercules (Mortierellu). Le mycé- lium peut végéter abondamment et longtemps en ne produisant que cette seule espèce de fructifications, en ne formant que ces chlamydospores aériennes pédicellées, et sous cette forme ces plantes ont dù être bien des fois rencontrées et méconnues, prises pour des Mucédinées, et notamment pour des Sepedonium. Tantôt c’est à l'intérieur des filaments mycéliens eux-mêmes, et non à l'extrémité de branches spéciales, que le protoplasmase condense souvent vers la fin de la végétation, en certains ponts, pour former des corps reproducteurs de forme et de grandeur assez inégales, enveloppés par la membrane du tube primitif et mis en liberté par sa destruction; ce sont des chlamydospores mycéliennes et sessiles. Ces chlamydospores mycéliennes, termi- nales ou intercalaires, isolées ou en chapelet, peuvent se déve- lopper aussi dans les filaments sporangifères qui, après la matura- tion du sporange, redeviennent en définitive de simples filaments mycéliens. On peut en rencontrer partout, depuis la cavité de la spore primitive, jusque dans la columelle du sporange vidé. Mais tous les genres, ui toutes les espèces d’un même genre, n’en dé- veloppent pas également. I y à notamment à cet égard de gran- des différences entre les diverses’espèces du genre Mucor. Les Mortierella forment à la fois des chlamydospores mycé- liennes, lisses, à l’intérieur du milieu nutritif, et des chlamy- dospores échinées à l’extrémité de rameaux spéciaux dressés 280 PER VAN VERGEEM MX &. LE MONNIER. dans l'air. Mais, comme nous le verrons plustard, on y observe des transitions entre ces deux formes. Nous croyons donc que ces deux espèces de spores asexuées, très-différentes en appa- rence, ont le même mode d’origine endogène et méritent le même nom: toutes deux sont des chlamydospores, mais on dis- tinguera entre les chlamydospores mycéliennes sessiles et les chlamydospores aériennes pédicellées. On sait d’ailleurs que la production de chlamydospores n’est pas restreinte à la famille des Mucorinées, mais qu’on la ren- contre aussi chez les Ascomycètes. M. Woronine a fait con- uaître en effet des chlamydospores pédicellées dans l’Ascobolus pulcherrimus, et à la fin du présent travail nous décrirons de ces mêmes organes dans le Xickrella alabastrina. On voit donc que chez les Mucorinées le polymorphisme des organes reproducteurs asexués est très-restreint, puisqu'il ne s'exerce qu'entre la forme sporangiale, qui peut, il est vrai, être double, et la forme chlamydée, qui peut aussi revêtir dans quel- ques plantes deux aspects différents. Ce qu'il faut bien remar- quer, c'est que, dans ces deux formes, la spore asexuée est tou- jours d’origine endogène ; sporangiospore où chlamydospore, elle se forme à l’intérieur d’une cellule aux dépens de tout ou partie de son protoplasma, et pour la mettre en liberté, 11 faut que la membrane de cette cellule se déchire ou se résorbe. Le Chætocladium, avec ses :sporanges monospermes, peut paraître au premier abord établir une transition naturelle entre la forme sporangiale et la forme chlamydée; mais ce n’est là qu’une ap- parence, car par son mode de formation, par sa structure et son rôle physiologique, la spore des Chætocladium se montre bien une sporangiospore et non une chlamydospore. La forme chlamydée est d’ailleurs encore assez peu connue, et peut-être certains genres sont-ils incapables de la produire. REPRODUCTION SEXUÉE. — Après avoir donné naissance au système de sporanges et aux chlamydospores quand il en pos- sède, le mycélium des Mucorinées produit en certains points, dans l'air (Sporodinia), ou àla surface du milieu nutritif (Py- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 281 comyces), ou dans son intérieur ( Hucor Mucedo), des spores d'origine double, c’est-à-dire issues de la pénétration réciproque de deux masses protoplasmiques distinctes, en un mot des oospores. L’oospore naît toujours iei par voie de conjugaison égale ; elle est toujours une zygospore. Deux filaments semblables, ou dont la différence ne s’accusera que plus tard, droits (Wucor, Rhizopus, Chætocladium),ou arqués en mors de pince (PAycomyces, Pipto- cephalis), viennent toucher leursextrémités renflées et séparées par une cloison ; en même temps dans chacune de ces deux cellules en contact le protoplasma se transforme en une oosphère. Puis la double paroi qui les sépare se résorbe, et les deux oosphères se fondent en une masse unique, ou oospore, qui s’accroit beau- coup et se revêt d’une épaisse membrane cartilagineuse hérissée de bosselures ou de pointes. Cette membrane propre de l’oo- spore est enveloppée par la mince pellicule formée par la mem- brane primitive des deux cellules conjuguées, laquelle se colore, noireit le plus souvent, et recouvre toutes les protubérances de la membrane interne. Dans les cas connus, l’oospore occupe le plus souvent tout le volume des deux cellules conjuguées ; dans le Piptocephalis, M. Brefeld à montré qu'elle n’occupe qu’une fable partie de ce volume et proémine en dehors, ce qui lui donre une position très-originale. L’oospore est donc de formation endogène, comme les spores asexuées : sporangiales ou chlamydées. Pour germer, 1l faut que l’oospore ait été desséchée, et elle ne germe qu'après un certain temps de repos. Placée dans une atmosphère humide, elle donne alors naissance, directement et sans former de mycélium, à un système de sporanges doué de tous les caractères de ceux qu'on observe sur le mycélium où elle-même est née. Ces spores asexuées, semées dans des conditions favorables, reproduisent un mycélium qui développe bientôt à son tour de nouveaux systèmes de sporanges, des chlamydospores, ei de nouvelles zygospores. En résumé, les Mucorinées les mieux connues possèdent un mycélium et trois appareils reproducteurs : un appareil sexué 282 PM. VAN TIRGEEN EE &. LE MONNIRLR. donnant par voie de conjugaison égale une oospore durable, el deux appareils asexués, sporanges et chlamydospores. Tout au plus quelques genres ont-ils deux formes de sporanges associées ou disjointes, et quelques autres deux formes de chlamydo- spores. Sporangiospores et chlamydospores reproduisent en ger- mant le mycélium dont elles proviennent ; l’oospore engendre directement le système des sporanges (4). En sorte que, si lon appelle O l'oospore, S le système de sporanges, M le mycélium, l'alternance des générations s'établit ainsi : O0.S. M. S. M... O; et, si l'on tient compte des chlamydospores Ch. : HSM AE 0 AS Ur 0 0.S.M TER DU 0 Le Che ME 0 Dans l’état actuel de la science, il est difficile d'affirmer que ces appareils reproducteurs existent tous les trois dans tous les représentants de la famille. En effet, un seul des trois est connu dans toutes les espèces : le système sporangial. C’est lui qui est pour le moment le lien commun des genres, et qui doit dominer la caractéristique de la famille. Il nous parait préma- turé de la faire reposer sur l'appareil sexué, qui n’est encore connu que dans six genres : Sporodinia, Ehizopus, Mucor, Plhycomyces, Chetocladium, Piptocephalis, et de changer, avec M. Brefeld, le nom de Mucorinées contre celui de Zygomycètes. ILest vrai que M. Brefeld n’admet pas que le Chætocladium et le Piptocephalis possèdent des sporanges, mais seulement des coni- dies, simples comme dansles Potrytis où en chapelet comme dans les Asperqillus; dans sa pensée, le terme Zygomycètes est plus large et plus compréhensif que le terme Mucorinées qu'il con- serve pour tous les Zygomycètes à sporanges. C’est là, selon nous, une erreur qui, atteignant la constitution même de la famille, ne manque pas de gravité. Tousles Zygomycètes ont des sporanges, (1) Il en est ainsi probablement dans ous les Champignons, dans les Ascomycètes notamment, dont l’oospore, au lieu d’être durable, est transitoire et se développe tout de suite en un système de thèques à spores asexuées. D'une facon générale, on peut dire que le mycélium des Champignons procède directement d’une spore asexuée, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 283 et il n’est pas démontré, jusqu'à présent, que toutes les Mucori- nées aient des zygospores. Le terme Zygomycètes n'étant pas plus général que l'expression de Mucorinées, ancienne et fami- lière à tous, et étant moins scientifique, nous ne voyons que des inconvéuients à cette substitution. En ce qui concerne la recherche des deux formes reproduc- trices encore inconnues dans beaucoup de Mucorinées, les zygo- spores et les chlamydospores, et le résultat probable que lon obtiendra dans cette direction, une chose nous frappe : c’est que dans l’état actuel de nos connaissances, ces deux sortes d’or- ganes, quiont cela de commun, qu’ils sont durables et conservent longtemps, malgré la dessiccation, leurs facultés germina- tives, sont en raison inverse l’un de l’autre. Où connaît-on les oospores? Dans des Mucorinées où jusqu’à présent on n'a pas signalé de chlamydospores leur appartenant bien authentique- ment : Sporodinia, Mucor fusiger, Mucor Mucedo, Rhizopus, Phycomyces, Chætocladium, Piptocephals. Où rencontre-t-on les chlamydospores? Dans les Piobolus, Mortierella, Mucor bifidus, et beaucoup d’autres espèces de ce dernier genre dont on ne connaît pas jusqu'à présent les zygospores. Loin de nous la pensée de conclure de ce rapprochement que les zygospores n'existent pas chez les derniers, ni les chlamydospores chez les premiers. Nous voulons dire seulement que ces deux organes pouvant, jusqu'à un certain point, se remplacer au point de vue physiologique, résister également aux influences destructives du milieu extérieur, les espèces abondamment pourvues des uns forment plus rarement les autres ; en d’autres termes, qu'il y aura d'autant moins de chances de rencontrer bientôt les zygo- spores d’une espèce donnée, que cette espèce produit une plus grande quautité de chlamydospores, et inversement. L'avenir montrera jusqu'à quel point cette remarque est fondée. 281 PH. VAN TIEGHEM ET G. LE MONNIER. 11 PHYCOMYCES Kunze. Phycomyces nilens Kunze, pl. 20, fig. 2-17. “ Cette plante a été découverte par C. Agardh sur les murs et le bois des moulins et des caves à huile en Finlande (1). Ne con- naissant pas ses organes reproducteurs et frappé surtout de la couleur vert sombre et de l'éclat de ses larges filaments aplatis, C. Agardh l’a prise pour une Algue et l’a appelée Uloa nitens, vom sous lequel elle était encore désignée par lui en 1893 (2). Cette même année 1823, G. Kunze l’a rencontrée dans les mêmes circonstances en Saxe, et notamment aux environs de Leipzig et de Dresde; ayant aperçu les columelles qui terminent les filaments fructifères et les spores allongées dont ces colu- melles sont couvertes, 1l l'a classée parmi les Champignons sous le nom de Phycomyces nitens (3). Mais l'existence du sporange qui enveloppe au début toutes les spores en même temps que la columelle paraît lui avoir échappé; aussi l'idée ne lui est-elle pas venue de rapprocher sa plante des Mucor, et c’est près des Asperqillus qu’il a cru devoir la placer. Plus tard M. Berkeley à rencontré la plante sur des vases gras et à observé l’organisation du sporange avant sa déhiscence ; analogie que ce sporange présente avec celui des Mucor l’a conduit à ramener cette plante dans le genre Mucor, sous le nom de Mucor Phycomyces (h). C'est aussi sous ce nom que M. de Bary la désigne sans avoir pu Pétudier autrement que dans l’herbier de Kunze (5). Cette plante est rare. Elle ne parait avoir été observée en France qu’assez récemment : 1° A Toulouse par MM. Joly et Clos, . Csur un torchon ayant servi à essuyer les diverses pièces d’une machine hydraulique, et par suite imbibé d’une certaine quantité d'huile » ; elle s'était développée d’ailleurs sur les pièces de la ma- (1) G. Agardh, Synopsis Algarum Scandinaviæ, 1817, p. 46. (2) Species Algarum, 1823, I, p. 425. (3) G. Kunze, Mykologische Hefte, X, 1823, p. 113. (4) Berkeley, Outlines, p. 28 et 407. (5) Beiträge zur Anat. und Phys. der Pilze, M, p. 34, 1866. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 289 chine, sur les cuves à huile et sur le plancher de la fabrique (4). 2° En Bretagne par MM. Crouan, dans une fabrique de chan- delles, sur de la crasse de suif précipitée par l’eau (2). Mais ces deux auteurs n’ont rien ajouté à nos connaissances sur ce curieux végétal. Les circonstances de sa découverte, s’étanttoujours montrées les mêmes, ont accrédité l'opinion que cette Mucorinée est liée exclu- sivement aux matières grasses; nous verrons plus loi qu'il n’en est rien. C’est là ce qui explique sans doute que M. Carnoy (3), l'ayant rencontrée à Rome sur un excrément humain, et l'ayant cultivée ensuite sur des tranches d'orange et de citron, n'ait pas songé au P/ycomyces nitens de Kunze et en ait fait, comme nous l'avons dit plus haut, son Aucor romanus. C’est donc au PhAy- comyces nilens qu'il faut attribuer tout ce qu'il y a d'exact dans les longs développements anatomiques et physiologiques où l’au- teur est entré au sujet de cette prétendue espèce nouvelle. Ceci une fois bien connu, cette partie du travail de M. Carnoy re- prendra sa valeur, en faisant mieux connaître l’histoire d’une plante assez rare dont on connaissait bien les caractères princi- paux, mais dont on avait peu suivi le développement; elle nous permettra en même temps d’être brefs et de supprimer 101 de longs détails. Mais on conçoit que nous n'ayons pu faire cette identification qu'après avoir nous-mêmes longuement cultivé cette plante, et avoir de notre côté retrouvé un à un les faits exacts mentionnés par M. Carnoy. Elle nous fut signalée pour la première fois, grace à l'obligeance de M. Decaisne, par M. Ziegler, teinturier à Wesserling (Alsace), comme un grand Mucor se développant souvent dans la laque acide de cochenille, quand cette laque provient de la maison Lange-Desmoulins, de Paris. Les spores provenant de l’échan- üllon qui nous fut remis par M. Ziegler, furent semées sur de la laque de cochenille ordinaire, et sur divers autres milieux, (4) Mémoires de l'Académie des sciences, inscriptions et belles-lettres de Toulouse, 7 décembre 1865. (2) Florule du Finistère, 1867, p, 13. (3) Loc, cit, p. 162 et suiv. 286 Hu. VAN TENGHEN HT @. LE RIGNNIER. mais sans aucun résultat. Nous eûmes recours alors à lobli- geance de M. Lange-Desmoulins, et la laque qu'il nous fournit, placée sous cloche dans le laboratoire, développa en quelques jours une magnifique forêt de P/ycomyces. Nous comprimes alors que la laque de cette inaison était ensemencée naturelle- ment, parce que le Phycomyces se développe dans la fabrique d’une facon continue, et que le succès des cultures que nous voulions entreprendre dépendait de la fraîcheur des spores, qui perdent assez promptement leur faculté germinative, circon- stance qui explique la faible dissémination et la rareté de la plante. Nous en eûmes bientôt une nouvelle preuve. Nos pre- mieres cultures, poursuivies pendant plusieurs mois, furent in- terrompues par les vacances. A la rentrée, il nous fut impossible de les reprendre; les spores de toutes les cultures anciennes avaient perdu en deux ou trois mois de dessiccation leur faculté germinative. La plante paraissait même avoir disparu de la fa- brique de M. Lange-Desmoulins, ear sa laque était stérile. fl nous fallut attendre. Enfin elle se remontra sur du crottin de cheval placé sous cloche dans le laboratoire, et ses longs filaments isolés, se développant à de grandes distances et l’un après l’autre, attestaient qu'ils provenaient de la germination d'autant de zygo- spores. Nous pûmes alors reprendre une nouvelle série de cul- tures, d'autant mieux que, ces jours-là mêmes, nous reçümes de la fabrique de laque une touffe fructifère fraîche, Tout ceei montre que le PAycomyces nitens peut se développer spontanément dans les milieux les plus divers, matières huileuses ou grasses, excréments, crottin de cheval, laque de cochenille; la seule condition, c’est que ce milieu renferme des spores asexuées fraîches ou des zygospores, Les conditions de sa découverte rési- dent done dans une question d’ensemencement, non dans une question de milieu. Elle est peu répandue parce que les spores asexuées perdent prompitement leur facullé germinative. Une fois établie dans un lieu favorable à son développement complet, elle s'y conserve au contraire indéfiniment par ses zygospores ; mais elle disparait promptement des endroits qui ne lui per- mettent pas de former ces zygospores, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 287 Cela posé, nous allons rendre compte du résultat de nos cul- tures. Nous avons cultivé le PAycomyces nitens : L° en grand, sur la laque de cochenille, les excréments, la cochenille broyée, l'orange, le pain, etc. ; 2° en cellule, sur des gouttes de décoction de erottin ou de laque de cochenille, de jus d'orange, et enfin de liquide minéral sucré ou non. Spores. — Les spores asexuées du Phycomuyces nitens, qui nous serviront de point de départ, ont une forme un peu diffé- rente, selon qu’elles appartiennent aux petits sporanges, premiers produits du jeune mycélium, ou aux gros sporanges qui terminent les longs filaments nés du mycélium adulte. Les premières sont sphériques (pl. 20, fig. 2, a) ou légèrement ovoïdes, d’un diamètre de 0"",016 environ ; leur centre est jaune intense et granuleux ; leur membrane au contraire et la portion périphérique du proto- plasma sont homogènes et incolores. Les autres ont la forme d’un ellipsoïde très-allongé, souvent aplati ou même coneave sur un deses côtés ; avec un diamètre transversal un peu moindre que les précédentes, c’est-à-dire 0"",012 à 0"",015, elles atteignent alors 0"",020 à 0"",030 de longueur (fig. 2, 4); la matière jaune centrale y forme une bande axile granuleuse. C’est donc au proto- plasma des spores que les sporanges doivent la couleur jaune d'or qu'ils possèdent aussi longtemps que leur membrane est elle-même transparente et incolore. Quand la spore est jeune, sa membrane n'a pas de surface interne disuncte du proto- plasma ; plus tard elle s’en sépare et acquiert un double con- tour, en même temps que le protoplasma devient plus granuleux (fig. 2 c). Placées dans un milieu humide, mais dans des conditions où elles ne peuvent se développer, ces spores s’altèrent ; le proto- plasma acquiert des granules de plus en plus gros, et finalement il se concentre en un nombre variable de nodules sphériques de forme assez régulière pour présenter quelquefois l'aspect de spores dans une thèque (fig. à, a). Plus tard la membrane, sou- vent hérissée de bactéries en dehors, se perce en quelques points, et ces nodules sont mis en hberté. Mais jamais, même dans les 285 PH. VAN ŒIRGHEM EE G. LE MONNIER. conditions de milieu les plus favorables, nous ne les avons vus germer. Desséchées, les spores perdent aussi assez promptement leur faculté germinative. Nous n’avons pas réussi à en faire germer après trois mois. Ainsi ces spores ne résistent longtemps ni à l’humidité, ni à la sécheresse. C’est ce qui explique que l'espèce, ayant fait accidentellement son apparition en un point, ne tarde pas à en disparaître si elle n’y peut développer autre chose que ses spores sporangiales. Germinalion ; mycélium.— Mais si on les place dans des con- ditions favorables, avant qu’elles aient été altérées par l'humi- dité ou la sécheresse, les spores germent, et cela dès la maturité du sporange. Dans l’eau ordinaire la germination n’a pas lieu ; elle se produit très-bien en cellule dans le liquide minéral non sucré, dans le jus d'orange, dans la décoction de crottin ou de laque de cochemille, etc., et en grand sur orange, sur crottin de cheval, sur excréments divers, sur laque de cochenille, sur cochenille broyée, etc. Les cultures cellulaires permettent de suivre pas à pas toutes les phases de la germination. Placées sous une lamelle de manière à avoir très-peu d'air, les spores ne germent pas; celles qui occupent le bord de la lamelle produisent des tubes, celles de l'intérieur rien. Elles paraissent donc dépourvues de la faculté que les spores du Mucor Mucedo, du Thamnidium, de l'Helicostylum, etc., possèdent dans ces mêmes conditions de germer en bourgeonnant, et de donner naissance à des chapelets de grains irréguliers, La spore se décolore d’abord, se gonfle et se nourrit sans émettre de tube ; elle double ainsi de volume et devient ovoïde. Puis elle émet à l’une de ses extrémités ou à toutes les deux un gros tube qui s’allonge en formant de chaque côté des branches pennées dépourvues de cloisons. Si la spore jeune n'avait pas encore acquis de double contour, 1l n’y à pas d’exospore percée par le tube, et le contour externe de la spore est seulement plus noir que celui du filament qui en procède ; mais si la membrane s'était déjà séparée du protoplasma par un contour interne, la RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 289 _ spore, en se dilatant, brise une exospore, qui se décolle souventsur tout le pourtour et continue à l'envelopper en partie (fig. 2, d). Apres s'être amsi développé un peu de temps dans le liquide, quarante-huit heures apres le semis par exemple, le mycéliam envoie quelques-unes de ses branches dans l'air de la cellule et elles s’y ramifient abondamment, première différence avec les vrais Mucor. Outre ces grandes branches aériennes, il se dresse çà et là sur les filaments plongés de courtes branches simples ou ramifiées en touffe, qui se terminent en pointe et forment au- dessus de la surface liquide comme une forêt de poils épineux. Reproduction asexuée ; Sporanges. — Le mycélium ainsi con- stitué commence à former ses fructifications des le second jour dans le liquide minéral ou la décoction, liquides peu nutritifs et où sa vie végétative s'épuise promptement, dans le jus d'orange c’est vers le troisième jour seulement : le tout à la température constante d'environ 15 degrés. Ce sont d’abord des branches brusquement renflées en massue qui s'élèvent sur les filaments mycéliens, tant dans le milieu nutritif que dans l'air. Quelqueois ces branches se prolongent directement en autant de filaments sporangifères ; mais le plus souventellesse divisent à leur sommet renflé en plusieurs branches dont une ordinairement (fig, 15), quelquefois deux ou trois (fig. 16), se développent en filaments sporangifères, tandis que les autres, courtes et terminées en pointe, forment une touffe de radicelles. Quelquefois ces radi- celles se réduisent à une ou plusieurs protubérances arrondies situées vers la base du filament fructifère, et qui donnent à sa région inférieure une forme ondulée. Ainsi, par leur mode d’in- sertion, les filaments sporangifères du P/ycomyces sont nor- malement groupés, et ce groupement est attesté en général par la présence de filaments stériles sous forme de racines. Cest un second caractère qui éloigne notre plante des vrais Mucor en la rapprochant un peu du Ækizopus. Souvent aussi un certain nombre des branches renflées en massue où en poire n'arrivent pas à se dresser au-dessus de la surface, et au lieu de donner un filament fructifère, comme il 5€ série, Bor. T. XVIL (Cahier n° 5). 3 49 290 mis. VAN TERGHAIENS HA G@. LE RIONNIER. semble que ce soit leur destination première, elles s’atténuent brusquement et se prolongent tout simplement en un filament mycélien (fig. 17). Jamais le protoplasma ne s'aceumule à l'inté- rieur de ces renflements basilaires des branches mycéliennes, de mauière à simuler même une chlamydospore, et jamais nous n'avons rencontré, ni dans nos cultures cellulaires, ni dans nos cultures en grand, une seule chlamydospore de Pycomyces. Parfois, quand la germination se trouve arrêtée de bonne heure par le développement de bactéries dans la décoction, par exem- ple, les tubes déja formés cloisonnent certaines régions où le plasma se conserve vivant longtemps après que le reste des tubes est détruit, C'est certainement une tendance à la formation de chlamydospores. Mais il n’y a pas condensation de ce proto- plasma , et il ne se revêt pas d’une membrane propre. Aussi s'allère-t-1l peu à peu plus tard, comme les spores elles-mêmes, en se condensant en nodules ovoïdes ou fusiformes assez régu- liers, qui ont jusqu’à un certain point l’air de spores dans une thèque, mais qui paraissent impropres à germer. La figure 3 4 représente un de ces articles vivaces qui se trouve être précisé- ment la base du tube germinatif, correspondant à la cavité de la spore primitive, encore revêtue par l'exospore et remplie de nodules fusiformes. Tel est le mode d'insertion des filaments sporangifères ; nous n'insistons pas sur la structure du sporange, sur le mode de développement et de dissémination des spores, sur le mode d'élongation du filament sporangifère : ces phénomènes ont lieu ici comme dans les Mucor, et d'ailleurs M. Carnoy les a décrits longuement. Nous ferons remarquer seulement que la membrane du tube sporaugifère ne s’incruste pas de granules d’oxalate de chaux, et nous rappellerons qu'elle se colore peu à peu de bas en haut dès avant la formation du sporange et d’une façon très- remarquable, qui contraste singulièrement avec la couleur jaune d'or du protoplasma qui remplit le sommet du tube et qui forme plus tard les spores. D'abord vert bronzé, elle devient peu à peu rouge brun ou brun violacé; sa surface est brillante et présente des reflets irisés, un vif éclat métallique ; c’est cette remarquable RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 291 propriété qui à fait donner à la plantesa dénomination spécifique et qui permet de la reconnaître immédiatement. La membrane du sporange s’incruste au contraire de granules d'oxalate de chaux, ce qui lui donne un aspect mat et velouté, et la rend opaque et nolrâtre. Nous voulons maintenant suivre les progrès successifs de la vigueur des fructüfications, avec la puissance croissante du mycé- lium, et dans divers milieux nutritifs. Dans une goutte de liquide minéral non sucré, les spores de Phycomyces nilens constituent un mycéllum qui commence à frucülier à la fin du second jour; les spores de ces premières fructifications sont mûres soixante-cinq heures environ après le semis à la température de 14 degrés. Ces premiers filaments sporangifères n'ont guère plus de 0"",100 de longueur, et peu- vent descendre à 0°",02/4 ; le sporange peut n'avoir que 0"",025 de diamètre, et 1l peut ne renfermer qu’une dizaine de spores sphériques, et même moins, avec une columelle très-surbaissée. Les filaments produits les jours suivants deviennent de plus en plus hauts et les sporanges de plus en plus gros; leur columelle, de plus en plus saillante, devient d’abord hémisphérique, puis cylindroïde ; enfin leurs spores sont un peu plus ovales et plus nombreuses. Tous ces progres sont concomitants. Enfin, après douze jours, les filaments sporangifères issus d’une pareille culture et qui viennentse former en dehors de la cellule, sur le mycéllum qui s'est insinué entrele verre à couvrir et les bords de la cuvette, ont jusqu'à 7 ou 8 centimètres de longueur, une largeur propor- tionnelle et un très-gros sporange. Un pareil résultat étonnera sans doute, si l'on réfléchit qu'avant d'arriver à former une dizaine de filaments de cette sorte, le mycélium nourri par celte pauvre gouttelette d’eau minérale a produit successivement une cin- quantaine de sporanges de plus en plus développés. Il étonnera d'autant plus si l’on se reporte aux conditions de milieu assi- gnées d'ordinaire à cette plante, rien n'élant assurément plus différent qu'une masse graisseuse et une goutte de notre liquide minéral. Dans le jus d'orange, milieu évidemment plus autritif, le my- 292 PH, VAN MIRGEHENS DE G. LE M@NNEER. célium se constitue tout d'abord avec plus de vigueur, il fruc- tifie un peu plus tard, pendant le troisième jour; mais les pre- mieres branches sont beaucoup plus puissantes, plus hautes, et les sporanges plus gros, quoique ayant tous des spores sphériques et une columelle surbaissée. Else fait d’ailleurs les jours suivants un accroissement progressif, comme on la vu pour le liquide minéral, et les derniers filaments qui se forment dans la chambre bumide en dehors de la cellule atteignent jusqu'à 10 centimètres de longueur. Eefin dansles milieux très-nutritifs employés dans les grandes cultures, les choses se passent tout d'abord de la même manière; même mycélium à la fois interne et aérien, mêmes pinceaux dressés à la surface et sur lesquels nous reviendrons tout à l'heure ; mêmes fructüfications d’abord petites, puis de plus en plus hautes à mesure que le mycélium devient plus vigoureux; seulement ici le progrès continue au lieu de s'arrêter à 6 ou 8 centimètres comme dans les cultures sur goutte minérale, ou bien à 8 ou 10 comme sur jus d'orange. On obtient sur orange des tubes de 10 à 12 centimètres formant forêt. Sur excréments, les tubes atteignent 15 centimètres. Sur crotün de cheval et laque, on arrive à 20 centimètres. Enfin dans la laque épaisse au fond des tonneaux, on parvient à 30 centimètres de hauteur. De 0°",02% à 30 centimètres, c’est-à-dire de 1 à 12000 pour la hauteur du filament, de 0°",025 à À millimètre pour la dimension du sporange, de 10 à 80000 pour le nombre des spores, voilà les larges limites où s'exerce la puissance fructifère du mycé- lium. Vu l’absence de chlamydospores, les spores sporangiales sont la seule forme d'organes reproducteurs asexués que produit le mycélium du PAycomyces niuens. Reproduction sexuée; zygospores. — En cellule, sans doute faute de nourriture, et même dans les grandes cultures sur des fruits, nous n'avons pàs obtenu l’appareilsexué. Sur la cochenille broyée au contraire, et sur la laque de cochenille, 1l s'est pré- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 293 senté à nous en grande abondance et à plusieurs reprises (1). Le mycélium produit d’abord sa forêt de filaments sporangifères brillants et irisés; après quelques jours, quand il ne se fait plus de nouveaux filaments, si l’on enlève toute la forêt, on distingue, sur le sol même, de gros grains noirs qui tranchent au premier coup d'œil sur le fond rouge: ce sont les zygospores. Il est facile alors d’en rencontrer à tous les états de développement que nous allons décrire. Ce sont les filaments mycéliens grèêles dressés à la surface du sol, analogues à ceux des pinceaux de poils que nous avons si- gnalés dans les cultures cellulaires, qui se conjuguent pour former l’oospore; celle-ci se trouve ainsi produite à la surface même du substratum. Deux de ces filaments s'établissent en contact intime sur une assez grande longueur et s'engrènent Pun l’autre par des renflements et étranglements alternatifs. Certaines de ces bosse- lures se prolongent assez souvent en tubes grèles (fig. 4). En même temps les extrémités libres se renflent et s’arquent l’une vers l’autre, puis viennent toucher leurs sommets en formant une sorte de pince dont les mors grandissent rapidement. Chaque mors acquiert une cloison qui en sépare une cellale d’abord hémisphérique (fig. 5), puis cylindrique par pression (fig. 6). Dans chacune de ces cellules discoïdes, le protoplasma s’accu- mule et s'individualise pour former une oosphère; puis la double membrane de contact se résorbe et ces deux oosphères se pé- pètrent réciproquement, en formant une oospore qui se revêt d'une membrane propre hérissée de tubercules et enveloppée par la membrane primitive des deux cellules conjuguées (fig. 10 eb14); Pendant que ce phénomène s’accomplit, les deux cellules ar- quées acquièrent, sur la zone voisine de la cloison de séparation de la cellule copulatrice, une série de pointes plusieurs fois dichotomes (fig. 41,12, 15), qui sont des rameaux creux et quise développent de la manière suivante. Elles apparaissent d’abord (1) Les principaux caractères de ces zygospores ont élé déjà brièvement signalés par nous { pé£ 294 PH. VAN TIRGEINR HU @. LE MONNIER. sur l’une des cellules arquées et successivement. La première se forme en haut sur le côté convexe; les suivantes à droite et à gauche en descendant; enfin la dernière en bas dans la conca- vité (fig. 7 et 8). Ce n'est souvent que lorsque cette dernière s’est développée, que la première épine apparaît au haut de l’autre cellule (fig. 9), suivie bientôt des autres dans le même ordre. Les épines s’accroissent ensuite et se dichotomisent suc- cessivement dans l’ordre même de leur production. La première dichotomie a toujours lieu dansle plan qui passe par la ligne des centres des cellules conjuguées (fig. 9, 10); les autres se suivent dans des plans alternativement rectangulaires. Les deux bran- ches de la première dichotomie sont un peu inégales; celle qui est située du côté de la zygospore est la plus développée, se couche sur la zygospore et se dichotomise un plus grand nombre de fois en feutrant ses branches, de façon à l’envelopper et à la protéger. Ces pointes dichotones ne sont pas autre chose que des rameaux produits par la cellule arquée; en effet, quand la pince se trouve arrêtée dans son développement, il n’est pas rare de voir une ou plusieurs épines déjà formées se prolonger en rameaux mycéliens ordinaires (fig. 14). Enfin, pendant tous ces développements, en même temps que la zygospore grossit, la membrane des cellules arquées se colore en brun; cette coloration se marque davantage sur le côté convexe, et elle se manifeste d’abord dans la cellule sur laqueile se sont développés les premiers rameaux dichotomes et qui garde longtemps une teinte plus sombre que l'autre. La zone d’inser- tion des épines, et ces épines elles-mêmes, ont la menibrane d’un noir foncé; enfin la membrane des cellules conjuguées, qui con- tinue à revêtir la zygospore dans tout son développement, est elle-même d’un noir bleuâtre (fig. 11, 13). Quand son déve- loppement est achevé, la zygospore peut atteindre un tiers de millimètre, mais on en trouve de beaucoup plus petites; elle est plus développée sur le côté externe que sur la face interne, et ses faces latérales par où elle est attachée aux mors de la pince sont légèrement inclinées l'une sur l'autre, disposition qui résulte de la courbure mème des cellules primitives. Par la pression, on RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 295 écrase la membrane noire, mince et cassante, qui enveloppe l'œuf, et l'on met à nu la membrane propre de la zygospore, membrane épaisse, incolore, cartilagineuse, et hérissée de larges bosselures irrégulières revêtues par la membrane cellulaire pri- mitive. Le protoplasma intérieur est très-riche en matières grasses comme celui de toutes les zygospores. Par ces épines dichotomes qui entremêlent leurs branches autour de l’oospore comme pour la protéger, l'appareil sexué du Phycomyces nitens se distingue de tous ceux qui sont aujour- d'hui connus. Par la connexion antérieure des deux tubes copu- lateurs, et par leur courbure Lerminale en forme de pinee qui en- serre la zygospore,ilne ressemble qu’à celui du Piptocephalis que M. Prefeld a fait connaître depuis. Enfin le mode de développe- ment des épines atteste qu'il y a une différence d'âge et de pro- priétés entre les deux mors de la pince, tout semblables qu'ils paraissent d’ailleurs, et si semblables que soient les cellules con- juguées. On doit voir dans cette dissemblance un commencement de différencialion entre les deux éléments dont la pénétration mutuelle constitue l'œuf, un premier signe, encore faiblement marqué, mais déjà très-net, de sexualité dans la conjugaison. Nous n'avons pas jusqu'ici réussi à faire germer ces zygo- spores. Mais 1l est probable que les choses s’y passent comme dans les autres zygospores dont on connaît la germination, notamment comme dans celles des Mucor fusiger et Mucedo. Nous avons les premiers décrit les zygospores de cette dernière plante (1). Peu de temps après nous en avons obtenu la germination. M. Brefeld a, de son côté, décrit et figuré plus tard ces organes et leur ger- mination (2). Nous n’y insisterons donc pas, si ce n’est pour pré- senter quelques observations nouvelles. La membrane noire que l’on regarde communément comme appartenant à la zygospore dont elle formerait l’exospore, mais qui lui est absolument étran- gère, puisqu'elle n’est que la membrane primitive des cellules conjuguées qui ont mêlé leurs oosphères; cette membrane noire (4) Comptes rendus, 8 avril 1872. (2) Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, p. 31, pl. I. 296 mp. VAN FARGEHINEN AA G. LA ROŒNNIER. se déchire à la germination. L'épaisse membrane cartilagineuse incolore à laquelle appartiennent les saillies tuberculeuses qui sont revêlues par la membrane noire, crève aussi sur un côté, et sa mince couche interne s’allonge en tube au dehors, Ce tube plein de protoplasma et de gouttes d'huile, tout hérissé en dehors de granules d’oxalate de chaux dans son tiers inférieur, lisse plus haut, atteint jusqu’à 3 centimètres de hauteur, et se termine par un sporange ordinaire. Ainsi l’oospore produit, non un my- céllum, mais directement un appareil reproducteur asexué. L’axe de cet appareil, c’est-à-dire l’axe de la plante nouvelle, est perpendiculaire à la ligne des centres des deux cellules conju- guées, C'est-à-dire aux axes d’accroissement combinés des deux rameaux sexués. On doit donc admettre que, déjà dans la zygo- spore, le protoplasma est orienté suivant un axe perpendiculaire à la ligne des centres des deux oosphères primitives. Bien plus, il est probable que chaque oosphère, en se constituant, s'oriente autour d’un axe perpendiculaire à l'axe d’accroissement de la cellule copulatrice où elle se forme ; les deux oosphères ont alors leurs axes parallèles, et, en se fusionnant, elles donnent une oospore dont l’axe demeure dans la même direction. On retrouve ainsi, dans ce changement d’axe de l'être nouveau par rapport à l'être ancien, une analogie nouvelle avec la conjugaison égale ou sexuée des Algues. Assez souvent la provision de nourriture accumulée dans la zygospore est épuisée par la formation de ce sporange terminal, et c’est le seul cas cité par M. Brefeld ; mais dans nos germina- Lions nous avons vu plusieurs;fois une cloison se faire vers le tiers de la longueur du filament principal à partir de sa base, et sous cette cloison partir une branche puissante qui se termine aussi par un gros sporange. Une fois, cette branche portait même à son tour, vers sa base, une cloison, et sous cette cloison un petit rameau terminé par un petit sporange à spores peu nom- breuses et à très-petite columelle. En résumé, le Phycomyces nitens ne possède, outre son sys- tème végétatif, que deux appareils reproducteurs, l'un asexué et RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 297 sporangial, l’autre sexué. L'ordre suivant lequel ces trois formes se succèdent dans le temps est le suivant : oospore, sporange, my- célium donnant d’abord des sporanges, puis des oospores, etc. Le Phycomyces nitens n'ayant pas de chlamydospores, c’est- à-dire de spores asexuées capables de supporter une dessiccation prolongée, et ses spores sporangiales perdant facilement par la dessiecation où l'humidité prolongée leur faculté germinative, on conçoit qu'il disparaisse promptement des endroits soumis à ces alternatives et dans lesquels il ne trouve pas les aliments suffisants pour former ses zygospores. C’est ce qui explique, comme nous l'avons dit, sa faible extension et sa rareté en dehors de certaines conditions de milieu ; non pas qu'il ne puisse vivre et se multi- plier dans les milieux les plus divers, mais parce qu'il ne peut se maintenir dans un milieu donné, à moins d’y faire des zygo- spores. Or cette formation de zygospores n’est possible que dans des milieux particulièrement nutritifs, quoique cependant beau- coup plus variés qu’on ne le croit, car elle n’est nullement liée aux matières grasses, comme le prouve le développement abon- dant de ces organes sur la laque acide de cochenille. Contrairement à l'opinion de M. Berkeley et deM. de Bary, nous maintenons cette plante comme genre distinct. Son mycélium en partie aérien, le mode d'insertion de ses filaments fructifères par groupes avec pinceau de radicelles, la remarquable coloration du protoplasma des spores et de la membrane du tube fruc- tifère, mais surtout l’organisation en pince de sor appareil repro- ducteur sexué et les pointes dichotomes qu'il porte autour de l'œuf, sont autant de signes qu'on ne rencontre dans aucun Mucor, dont l’avant-dernier ne se retrouve que très-loin des Mucor, dans les Piptocephalis, el dont le dernier ne s'est manifesté jus- qu’à présent dans aucune autre Mucorinée. À tous ces titres, cette plante mérite donc un rang générique. On verra d’ailleurs par tout ce qui va suivre, avec quelle légè- reté M. Brefeld procède quand il veut, suivant en ceci les erre- ments de MM. de Bary et Woronine, ramener tous les types de Mucorinées aux deux seuls genres Mucor et Pilobolus (loc. ci., 29$S PH. VAN TIEGHMEN ET @. LE MONNIER. p. 26). Il est vrai que pour M. Brefeld les Cacwtocladium et Pipto- cephalis qu'il consent à reconnaître comme genres distincts, ne sont pas des Mucorinées. Nous verrons plus loin ce qu'il en est de cette manière de voir. 111 CIRCINELLA, gen. nov (1). Circinella umbellata, pl. 21, fig. 18-23.— Circinella spinosa, pl. 21 et 29, fig, 24-49, Circinella glomerata, pl. 22, fig, 50-583. Les nombreuses espèces du genre Mucor ont ce caractère commun. d’avoir des sporanges globuleux d’une seule sorte, séparés par une cloison voûtée (columelle) des filaments qu'ils terminent; ceux-ci sont insérés isolément sur le mycélium, droits et simples à l'origine. Plus tard, après la maturité du sporange primitif, ils peuvent, il est vrai, émettre latéralement des branches sporangifères, mais ils sont alors redevenus en réalité de simples filaments de mycélium qui, s'ils contiennent encore du proto- plasma non utilisé, peuvent, soit former des chlamydospores, soit produire de nouveaux filaments sporangifères au même titre que les filaments ordinaires du mycélium. L'ensemble des bran- ches sporangifères qui peuvent se produire ainsi sur le tube principal n’a donc en aucune façon le caractère d’une véritable ramification fructifère primordiale, et les différences qu'on y remarque ne peuvent avoir que la valeur de caractères spéer- fiques, comme on le voit par les exemples bien connus des Mucor bifidus Fres. et racemosus Fres. Le Plycomyces nitens parait, au premier abord, remplir les conditions d’un Mucor; mais nous avons vu que ses filaments fructifères sont en réalité groupés normalement et munis à la base d’un pinceau de rameaux sté- riles, de sorte que, même sous ce rapport seul et sans parler de (4) Mémoire lu au congrès de l'Association française pour l'avancement des sciences (session de Bordeaux, le 9 septembre 1872), RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 299 ses zygospores, il s'écarte des HMucor à peu près autant que le Rhizopus. Dans le genre nouveau de Mucorinées que nous nous propo- sons de faire connaître et d'étudier dans ce chapitre, le filament fructifère est recaurbé en crosse au-dessous du sporange qui est ausi réfléchi vers le bas. Par ce caractère, d’où nous avons tiré le nom générique de Cércinella, ces plantes se distinguent aussitôt non-seulement des Mucor, tels que nous venons de caractériser ce genre, mais encore de toutes les autres Mucorinées. En outre, le développement de leur appareil fructifère aérien est indéter- miné, et, comme les /?hizopus et Chætocladium, elles végètent en guirlaudes à la manière des Lianes. Le sporange, ainsi réfiéchi le long du filament qui le porte, est de forme sphérique, et muni d’une grande columelle eylindro- conique; sa membrane est incrustée de granules d’oxalate de chaux, non diffluente, et à la maturité elle se déchire cireulaire- ment vers son milieu, en laissant une large cupule hémisphé- rique autour de la base de la columelle, pour laisser échapper un grand nombre de petites spores sphériques. Par la persistance du filament sporangifère circiné, la gran- deur et le mode de déhiscence du sporange, le développement de la columelle, la multitude et la forme des spores, les Circinella diffèrent déjà beaucoup de l'Helicostylum de Corda, dont le fila- ment sporangifère est aussi enroulé, quoique d'une tout autre façon. Mais il y à plus; nous avons montré dans un travail anté- rieur (4) que l’Helicostylum eleqans de Corda possède deux sortes de sporanges. Un grand sporange à columelle très-développée, à membrane hérissée de granules ou d’aiguilles d’oxalate de chaux et diffluente, semblable à celui qui caractérise le Mucor Mucedo, termine le filament principal dressé. Dans sa région inférieure celui-ci porte latéralement des branches, dont les rameaux enrou- lés en spirale se terminent par autant de petits sporanges sans columelle, à membrane granuleuse aussi, mais non diffluente. Ces deux formes de sporanges peuvent être aussi totalement disso- (1) Journal l'Institut, 13 mars 1872, et Comptes rendus, 8 avril 1872, 300 PH. VAN MEIRGHEN HE G. LE MONNIER. ciées, et la plante se présente alors sous deux aspects différente : ici elle n’a que de grands sporanges columellés portés par des filaments droits ; là, que de petits sporanges sans columelle, termi- nant des rameaux tortillés. Corda n’a connu que ce second aspect. Ainsi l'ÆHelicostylum eleqans est une Mucorinée hétérosporangiée, au même titre que le Thamnidium elegans, dont Eschweïler a décrit et figuré, dès 1822, la forme à petits sporanges, sous le nom de Melidiun subterraneum (\), au même titre encore que la Mucorinée très-différente, décrite et figurée pour la première fois en 1863 par M. Fresenius (2), qui ne la confondait alors avec le T’hamnidium ou l'Ascophora elegans que parce que ce dernier lui était demeuré inconnu, Mucorinée que nous étudie- rons plus loin, et que nous nommons Chetostylum Fresent. C'est dire combien l’Æelicostylum est éloigné des Cércinella, dont tous les sporanges sont semblables, qui sont des Mucorinées essentiellement homosporangiées. Nous connaissons actuellement trois espèces de Crércinella, bien distinctes l’une de l’autre, et que nous allons étudier et caractériser, Circinella umbellata (pl. 24, fig. 18-23). — Dans la première espèce, que nous nommons C#cinella umbellata, le filament fructifère dressé sur le mycélium se termine par un sporange ctrciné, sous lequel se développent aussitôt et en même temps, en des points rapprochés et d’un seul côté, un certain nombre de rameaux courts enroulés en crosse l’un vers l’autre, et qui portent des sporanges semblables (fig. 19 et 20). Tous ensemble, et avec l'extrémité recourbée du filament principal, ces rameaux, dont on peut compter jusqu’à vingt, mais qui peuvent se réduire à deux (fig. 22), forment une sorte d’ombelle fructifère à la fois terminale el unilatérale. Sous cette ombelle, et du même côté, naît un rameau végétatif plus gros qui se relève en la contour- nant, et tend à se mettre dans le prolongement du filament prin- (1) Eschweiler, De fructificatione generis Rhizomorphæ commentatio. Elberfeld, 1822. (2) G. Fresenius, Beiträge zur Mykologie, p. 96, pl. 12, fig. 13-16. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. »01 cipal en formant une sorte de baïonnette. Il s’allonge ensuite, se roidit en déjetant l'ombelle, et, après un certain temps, il se termine à son tour par une ombelle semblable à la première, et munie d’un rameau végétatif en forme de baïonnette qui se comporte comme le précédent. Cela se reproduit un certain nombre de fois, jusqu'a ce que le dernier rameau végétatif, s’allongeant plus que les autres, se termine en une pointe stérile simple ou digitée (fig. 18, 4). Il se constitue de la sorte un long filament dressé qui peut atteindre 6 à 8 et jusqu’à 10 centimètres de hauteur, entièrement dépourvu de cloisons transversales, formé de branches de génération différente implantées les unes sur les aulres, en un mot un sympode le long duquel les om- belles successives se trouvent rejetées latéralement de manière à regarder le ciel. Souvent, sous le rameau végétatif et du même côté, 1l s’en fait un second qui se comporte comme le premier; le filament hétérogène, le sympode, au lieu de rester simple et dressé, se ramfie alors dans diverses directions plus ou moins obliques (fig. 18, c). Ces filaments paraissent, comme ceux du /?hizopus, insensibles à l’action de la lumière ; on sait, au contraire, que ceux du Phycomyces et des Mucor sont éner- giquement attirés par la lumière. Enfin on voit çà et là sur le trajet des entre-nœuds qui sépa- rent les ombelles, et quand les sporanges de celles-ci ont déjà atteint leur maturité, naître isolément un jeune rameau court, qui se recourbe en crosse ef se termine par un sporange sem blable aux précédents. Tel est le mode de végétation de cette élégante Mucorinée, Nous l’avons rencontrée pour la première fois, et depuis, à plu- sieurs reprises, sur des excréments de chien. Nous l'avons ensuite cultivée en grand sur des excréments humains, du pain mouillé, de la pulpe d'orange, ete.; elle est fréquemment associée dans ces divers milieux au Mucor Mucedo, entre les filaments dressés duquel elle enlace ses guirlandes ombellifères. Par le progrès de l’âge, la paroi des longs filaments qui forment les entre-nœuds, comme celle des rameaux circinés sporangifères, comme ia membrane des sporanges eux-mêmes, s'incruste de 902 PAS. VAN ŒIRGEIEN ET G. LE MONNIER. granules d'oxalate de chaux saillants à l'extérieur, et prend une teinte brune uniforme (fig. 21 et 22); elle ne cesse pas pour cela de se colorer en bleu par le chlorure de zinc iodé. La cavité des longs filaments demeure sans cloisons, et il en est quelquefois de même pour les rameaux de lombelle (fig. 22) ; mais le plus sou- vent chacun de ces derniers, continu à l’origine, prend plus tard deux cloisons, une vers le bas, et une autre vers le haut au début de sa courbure (fig. 21); cette dernière peut quelquefois se trouver reportée jusque dans la columelle. Parfois aussi la por- tion terminale du tube principal, rejetée latéralement et qui sert de base à l’ombelle, se sépare du reste du tube par une cloison (fig. 21). Le sporange, avons-nous dit, est sphérique, et renferme une grande columelle eylindro-conique de couleur brune. Sa mem- brane granuleuse et grisâtre est souvent assez transparente pour laisser apercevoir la couleur bleue ardoisée, plus où moins in- tense, que possèdent les spores, et qui appartient à leur proto- plasma ; les sporanges et les ombelles ont alors une couleur bleue qui les fait reconnaître d'assez loin à l'œil nu. Cette membrane se déchire en cercle plus où moins irrégulier à la maturité, de manière à laisser adhérer à la base de la columelle une large cupule hémisphérique, et les spores, lisses et d’un bleu plus ou moins foncé, s’'échappent de cette enveloppe brune et granu- leuse. Ces spores, parfaitement sphériques, ont uu diamètre compris entre 0"",006 et 0"",908 (fig. 21, 22, 28). Leur membrane n’a pas de double contour, et elles germent sitôt après leur dissémination, sans rompre d’exospore; leur contenu est homogène et uniformément teinté de bleu. Nous nous sommes appliqué à cultiver le Cärcinella umbel- lata en cellules sur des gouttes de décoction filtrée de crottin de cheval et sur du jus d'orange filtré, de manière à pouvoir suivre au microscope, et sans interruption, toutes les phases du déve- loppement de la plante. Aussitôt semées sur ces liquides, les spores entrent en germi- nation; elles se gonflent et se nourrissent d'abord, puis émettent un ou plusieurs tubes qui ne tardent pas à se ramifier. Au bout RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 905 du premier jour, le Mycélium est déjà bien développé ; au bout du second, les premières fructifications ont apparu. Ce sont d’abord des crosses simples. Lorsque les spores semées sont très-nom- breuses et le milieu peu nutritif, le filament s'élève à peme à quelques centièmes de millimètre au-dessus de la surface de la goutte, et le sporange est assez petit pour n'avoir sur sa petite columelle hémisphérique que deux à dix spores, quelquefois même une seule spore ; le diamètre de celles-ci demeure toutefois con- stant. Quand la végétation est prospère, après ces premières crosses simples déjà bien développées et portant de gros sporanges (fig. 18, a), apparaissent sur le mvyeélium, devenu plus vigoureux, des filaments plus élevés, portant sous leur sporange terminal réfléchi trois à cinq rameaux circinés sporangifères qui forment ombelle avec le premier, et plus bas, un rameau végétatif qui s’allonge en baïonnette, et produit plus tard, soit une simple . crosse sporangifère (fig. 18, a), soit une ombelle semblable à la première, si la végétation est plus vigoureuse. En un mot, on voit se produire sous ses yeux et par degrés l'appareil caractéristique de la plante adulte. Dans aucun de nos nombreux semis cellulaires nous n'avons vu jusqu'à présent le mycélium produire de ces spores intra- tubulaires, isolées ou en chapelet, terminales ou intercalaires, auxquelles on donne le nom de chlamydospores mycéliennes. Or, dans ces mêmes conditions, non-seulement diverses espèces du genre Mucor, le M. bifidus par exemple, mais encore les divers Mortierella, que nous étudierons plus loin, en forment régulièrement. N'ayant pas, d'autre part, élé assez heureux, jusqu'à présent, pour y trouver des zygospores, nous ne con- naissons donc jusqu'ici à cette plante qu’une seule espèce d’or- ganes reproducteurs. Dans nos premières recherches sur celte Mucorinée et dans la première description que nous en avons donnée (1), la voyant associée au Mucor Mucedo, et trompés par des semis que nous croyions purs, et d'où nous n'avions pas réussi, paraît-il, à éli- (1) Comptes rendus, 8 avril 1872, O0! HAN. VAN MIRGEINNE ET G. LE MONNIER. miner toutes les causes d'erreur, nous avions cru pouvoir ad- mettre un lien de filiation entre elle et le Mucor Mucedo. Dans notre pensée, ce lien était du même ordre que celui qui, dans la doctrine établie en 1866 par MM. de Bary et Woronine, ratlachait le Chætocladium Jones à ce même Mucor Mucedo. Tout en ayant montré queles corps reproducteurs de ce Chætocladium ne sont pas, comme on l’admettait, des spores acrogènes, des cont- dies, mais des sporanges nonospermes, Nous n'avions pas Cepen- dant alors de raison suflisante pour nous défier de cette doctrine que nos premiers semis avaient paru confirmer. Nous donnions donc à notre Mucorinée le simple nom de Cércinumbella ; c'était pour nous un appareil sporangifère, l'appareil cireinombellé du Mucor Mucedo, au mème titre qne le CAetocladium en était l'ap- pareil chætocladien. Nous étant astreints dans la suite de nos recherches à ne faire sur porte-objet que des semis cellulaires et à en contrôler la pureté avec toute la sévérité possible, nous avons été amenés à une conclusion différente. Toutes les fois que nous avons avec cer- titude éliminé de nos semis les spores du Mucor Mucedo, ce qui n’est pas toujours facile, nous en avons obtenu du Circinella uinbellata entièrement pur, sans mélange de Mucor Mucedo, et se maintenant pur à travers plusieurs générations successives. Nous ne pouvons donc plus aujourd’hui suspecter l'autonomie de cette plante. Maisil va plus. En perfectionnant ainsi nos procédés de culture, nous sommes arrivés à la mème conclusion pour le Chætocladium Jonesi lui-même. Toutes les fois que nos semis cellulaires de Chætocladium ont été vérifiés exempts de toute spore de Mucor Mucedo, is ne nous ont donné que du Chætocladium entière- ment pur, sans trace de Mucor Mucedo, et se conservant pur à travers de nombreuses générations ; et cela dans les milieux les plus divers : Jus de raisin, jus d'orange, décoction filtrée de crot- tin de cheval, etc., etc. Une fois que nous avons eu à notre dis- position des récoltes de Chwtocladiun pur, tous nos efforts pour en obtenir un retour au Mucor Mucedo sont demeurés sans résultat. Nous admettons done l'autonomie de cette forme, qui RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 209 devient ainsi, parmi les Mucorinées homosporangiées, un type générique spécial caractérisé par son mode de ramification et par ses sporanges monosperimes. Ainsi s'écroule de toutes parts la doctrine fondée sur ce point par MM. de Bary et Woronine (1), doctrine que les beaux travaux de M. de Bary sur la relation des Aspergillus avec les Eurotium, et des Bofrytis avec les Peziza, ne laissaient pas que de rendre séduisante en faisant entrevoir une trompeuse analogie entre les Mucorinées et les Ascomycètes. Ces savants mycologues disaient : Les corps reproducteurs du Chætocladium Jonesi sont des conidies, des spores de formation exogène, comme celles des Botryts où des Aspergillus, et la plante qui porte ce nom a tout au moins un lien de filiation avec le Mucor Mucedo, dont elle est l'appareil conidifère, ce qu'est à peu près PAspergillus glau- cus à l'Eurotium herbariorun, ou le Botrytis cinerea au Peziza Fucheliana. Nous avons montré que ces prétendues conidies sont des sporanges monospermes, mais nous admettions encore ce- pendant le lien de filiation. Aujourd’hui nous rompons ce lien, et rendons à la plante la place éminente qui lui revient dans la famille des Mucorinées (2). Circinella spinosa (pl. 24 et 22, fig. 24-19). — Étudions maintenant notre seconde espèce de Circinella, que nous appe- lons Cércinella spinosa. Elle est dans toutes ses parties plus petite et plus délicate que la précédente (fig. 24). Le filament principal qui se dresse sur le mycélium adulte se termine en pointe stérile (fig. 26, 27, 28, a). Mais aussitôt il forme au-dessous de son sommet une branche végétative # qui tend à reprendre la direction du fila- ment principal, en écartant la pointe avec laquelle elle fait fourche. Bientôt après on voit se former vers le milieu de la pointe et du côté opposé à la branche végétative, un rameau c, (1) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze, 2e série, 4866, p. 18. (2) Au risque de nous répéter plus tard, nous avons conservé ici, comme dans tout cet article, le texte Lu par nous au congrès de Bordeaux le 9 septembre 1872, avant d’avoir pu prendre connaissance du mémoire de M, Brefeld, 6 série, Bor. T, XVII (Cahier n° 5), 4 20 “ 906 PH, VAN TERGEEM KT G. LE MONNIER. qui se recourbe bientôt en crosse vers le bas, et se termine par un sporange sphérique muni d’une columelle eylindroïde (fig. 28, s) et contenant d'innombrables petites spores sphériques (fig. 29). Quant à la branche végétative, elle s’allonge et se termine à son tour par une épine portant, du côté opposé au premier, un rameau circiné sporangifère, en même temps qu’elle développe de l’autre côté une nouvelle branche végétative qui se comporte comme la première. Cette marche se répète un certain nombre de fois jusqu’à ce qu'enfin le dernier rameau végétatif, se recour- bant lui-même en erosse, porte directement un sporange réflé- chi (fig. 24 et 35, s). Mis ensuite sur la convexité de cette crosse terminale se développe à son tour une nouvelle crosse s', laquelle en porte une autre s", el ainsi de suite jusqu’à cinq ou six fois. Il se constitue de la sorte un long filament dressé, dépourvu de cloisons dans toute sa longueur, composé de rameaux de générations successives, implantés l’un sur l'autre en forme de ligne verticale brisée ou de sympode, et à chaque brisure, à chaque échelon du sympode, se voit une épine portant sur sa face inférieure un rameau sporangifère cireiné qui déjette un peu vers le haut la moitié supérieure de l'épine (Gg. 24). D'une brisure à l’autre, d’un échelon à l’autre, les épines etles rameaux sporangifères allernent régulièrement. Ces sortes de guirlandes délicates peuvent atteindre 2 centimètres de hauteur. Elles bru- nissent dans toutes leurs parties par les progrès de l’âge, et ne paraissent pas sensibles à l’action de la lumière. Telle est l'organisation ordinaire. Mas il n’est pas tres-rare de voir l’épine remplacée par un rameeu sporangifère cireiné pareil au rameau inférieur (fig. 32, a). Ou bien inversement c’est le rameau sporangifère inférieur qui est remplacé par une pointe et l'épine est fourchue (g. 41). Ou bien encore la pointe demeure simple ei ne présente qu'une petite bosse mdiquant l'arrêt de développement, lavortement presque complet du rameau sporangifère (fig. 35, n). Cet avortement peut être com- plet et l'épine entièrement simple (fig. 33). Enfin nous avons vu que dans la région supérieure du filament fructifère il n'y à plus d’épines, parce que les axes successifs s’y terminent directe- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 307 ment et simplement par un sporange réfléchi; mais il peut arriver aussi que dans cette terminaison il n’y ait plus de spo- ranges, parce que les branches végétatives se terminent toutes par une épine simple; enfin, après une succession d’épines simples, on peut avoir aussi une suecession de sporanges simples (Bg. 41). Ainsi, au lieu d’une épine combinée normalement à un spo- range, On peut avoir deux sporanges ou deux épines, ou bien une seule épine ou un seul sporange. fl peut mème arriver, comine le montre la fig. 41, qu'après deux épines fourchues successives, le rameau végétatif reprenne son organisalion normale, tandis que la branche de la fourche supérieure qui remplace le sporange normal produit de nouveau un rameau épineux, lequel porte un rameau sporangifère, ete. Alors le filament sympodique général se ramifie. D'un autre côté, sur les entre-nœuds qui séparent deux épines sporangifères successives, et après que les sporanges ont müri et rejeté leurs spores, on voit çà et là se former tardivement un jeune rameau court, isolé, qui se recourbe en crochet et se ter- mine directement par un sporange réfléchi, pareil aux précé- dents. Quand plusieurs de ces rameaux imtercalaires se forment sur le même filament, ils se constituent de haut en bas, comme on le voit (fig. 42, a, b, c). Parfois une première crosse inter- calaire en porte une seconde sur sa face convexe, comme on le voit (fig. A3). Le filament principal ainsi constitué est dans toute son éten- due dépourvu de cloisons, et il en est de même quelquefois des pointes et des rameaux sporangifères. Cependant assez souvent chaque pointe, d’abord continue, prend plus tard une cloison au-dessus du point d'insertion du rameau sporangifère (fig. 44, &2), et parfois une autre au-dessous (fig. 29). Ce rameau sporan- gifère lui-même a quelquefois une cloison vers sa base et une autre vers sa partie recourbée ; mais ces cloisons ont une régu- larité beaucoup moins grande encore que dans le Cércènella umbellata. La membrane des tubes, branches principales, épines, rameaux sporangifères, comme celle du sporange lui-même, est 308 Has. VAN MENGEREUI NA G&. LE NONNENE. hérissée de granules d’oxalate de chaux, et par le progrès de l’âge elle brunit dans toute son étendue, ou quelquefois seulement le long de bandes longitudinales, séparées par des bandes blanches. Le sporange s'ouvre par la déhiscence circulaire assez irrégulière de sa membrane non difflaente, de manière à laisser autour dela columelle cylindroïde ou conique, quelquefois étranglée en son milieu (fig. 80), la moitié au moins de sa surface. Les spores, d'un bleu plus ou moins intense, sont parfaitement sphériques, homogènes et plus petites que celles du Grcinella umbellata, atteignant ordinairement 0"",00/ de diametre. Comparé au Cércinella vnbellata, le Circinella spinosa en dérive par l'avortement constant du sporange terminal qui est remplacé par une épine, par la réduction à l'unité du nombre des rameaux circinés de l’ombelle, enfin par la position du rameau végétatif usurpateur, qui est à l’opposite du rameau sporangifére au lieu d’être du mème côté. En outre, comme nous l’avons déjà dit, cette espèce a ses spores plus petites, elle est plus délicate et plus grêle dans toutes ses parties et offre un port différent. Nous l'avons rencontrée d’abord sur des excréments humains. Nous l'avons cultivée en grand et à l’état de pureté parfaite sur le même milieu, ainsi que sur du pain mouillé, de la pulpe d'orange, ete. Nous nous sommes appliqués ensuite à suivre, par des cultures cellulaires, sur des goultes de décoction de crotin et de jus d'orange filtré, loutes les phases du développement de la plante. Les spores germent immédiatement sur le jus d'orange, se gonflent d’abord et produisent dès le premier jour un mycélium formé de tubes rameux non cloisonnés, sur lequel nous n'avons pas rencontré jusqu'à présent de chlamydospores mycéliennes (fig. 36). Le second jour, les fructifications commencent à paraitre. Ce sont d’abord des crosses simples, pareilles à celles que produit le €. wmbellata dans les mèmes conditions de jeu- pesse, mais qui s’en distinguent cependant par le diamètre des spores (fig. 37, 39, 4h). Mais bientôt le développement suit une marche très-différente, Sur la convexité de la crosse se forme, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 909 avec ou saus cloison supérieure, un rameau dressé, qui se recourbe en crosse généralement en sens contraire du précé- dent, et se termine par un sporange réfléchi (fig. 38, 45). Puis cette seconde crosse en produit une troisième, celle-ci une qua- trième, et ainsi de suite, jusqu'à huit ou dix fois. Il se forme ainsi une guirlande fructifère très-élégante, le long de laquelle les sporanges circinés successifs, situés .à l'extrémité de crosses de plus en plus courtes, alternent le plus souvent (fig. 47). Sur cer- taines crosses d'ordre 2, il se forme fréquemment deux crosses d'ordre x + 1, l’une au-dessousde l’autre et après l’autre ; la guir- lande se ramifie alors dans diverses directions (fig. 46, 48, 49). Ainsi les premières fructüfications qui apparaissent sur le jeune mycélium ont tous les caractères de la partie terminale des fruc- tifications nées sur un mycélium âgé. Les appareils fructifères commencent comme ils finissent. Nos semis cellulaires ne nous ont pas donné de mycélium assez vigoureux pour produire des guirlandes fructifères munies d’épines. Pas plus quele C. wmbellata, le C. spinosa ne nous a jusqu’à présent offert de zygospores. Notre Carcinella s pinosa nous semble identique avec la Muco- rinée découverte en octobre 1870, par M. N. Sorokine, sur des mouches mortes, et qu’il a nommée, la croyant parasite, Helico- stylum Muscæ (4). La seule différence paraît être dans la forme aplatie et le faible développement de la columelle dans la plante de M. Sorokine; mais elle peut s'expliquer par la nature assez peu favorable du milieu nutritif déjà envahi par l EÆrrpusa Musce, circonstance qui à provoqué un raccourcissement général de toutes les parties de la plante. Les différences profondes qui séparent celte Mucorinée de l'ÆHelicostylum elegans de Corda, n'ont pas échappé à M. Sorokine. « Mon Champignon, dit-il, diffère grandement de l’Helicostylum elegans, mais, selon toutes les probabilités, il appartient au même genre.» Aprèsavoir pensé d'abord à en former un genre spécial, il s’est décidé à n’en faire (1) N:. Sorokine, Recherches sur le développement de l'Helicostylum Muscæ (Bull. de la Soc. impér. des naturalistes de Moscou, 4870, t. XLIU, p. 256 pl. 4. 10 PEL VAN MIEGEIINRI NE G. LE NIGNNEMR. qu'une espèce d’AHelicostylum. En quoi l'auteur à sagement agi, puisqu'il ne connaissait l'AHelicostyhun que par la description de Corda, et qu’il ignorait le caractère essentiel de cette plante, c'est-à-dire la propriété qu’elle a de porter, outre les petits spo- ranges des rameaux tortillés, un grand sporange analogue à celui du Mucor Mucedo et terminant un filament principal dressé. Circinella glomerata (pl. 22, fig. 50-53). — Notre troisième espèce de Circinella présente en quelque sorte, dans la disposi- tion de ses branches sporangiféres cireinées, l’exagération du caractère qui distingue le €. vinbelluta. Ces sporanges, petits et piriformes, terminent des filaments circinés très-grèles, insérés côte à côte en très-grand nombre, une centane peut-être, sur tout le pourtour de l'extrémité renflée du gros filament princi- pal qui se dresse sur le mycélium (fig. 51). Tous ensemble ils forment une ombelle terminale, très-serrée et symétrique, une sorte de glomérule : c’est pourquoi nous appelons la plante Circinella glomerata. Dans ce glomérule les sporanges parais- sent se développer et mürir du sommet à la base. À quelque distance de cette tête sporangifère, le filament prin- cipal émet, avec ou sans eloison supérieure, une grosse branche végétative qui se redresse et se termine plus haut par un glo- mérule semblable ; puis elle donne à son tour une branche végéta- tive latérale, et ainsi cette plante possède, comme les deux espèces précédentes, une végétation mdéfinie etsympodique (fig. 50). Le petit sporange réfléchi et piriforme a environ 0"",026 de longueur et 0"",020 de plus grande largeur ; sa columelle est fort surbaissée (fig. 52, 53), et sa cavité est remplie par de nom- breuses spores très-petites, ovales le plus souvent, incolores, atteignant 0"",003 de longueur. Le rameau sporangilére très- grèle, n’a guère que 0"",002 de largeur pour 0"",100 de lon- gueur, tandis que le tube principal a environ 0°*,030 de largeur. Le rameau sporangilère est donc au tube principal dans la proportion de 4 à 45, tandis que dans le €. umbellata il est avec lui dans le rapport de À à 3, et que dans le C. spénosa il est presque aussi large. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. : 311 Nous avons rencontré cette espèce en filaments isolés sur du fumier de cheval; elle s’est montrée dans nos recherches plus rare que les deux autres, et nous l'avons perdue sans pouvoir pousser bien loin nos cultures. IV HELICOSTYLUM Corda. Helicostylum elegans, pl. 25, fig. 54-56. Le Phycomyces elles Circinella n'ont, comme les Wucor et les Pilobolus, qu'une seule espèce de sporanges, ou du moins les sporanges qui se développent successivement sur le mycélium ne différent, en rapport avec la force végétative de celui-ci, que par leur dimension, par le développement relatif de leur columelle et par le nombre des spores qu'ils contiennent; les filaments qui les portent gardent toujours le même caractère. Il en est autre- ment dans les Mucorinées dont nous allons traiter maintenant. Elles ont deux espèces de sporanges portés par des filaments dif- férents : de grands sporanges, à columelle très-développée, con- tenant un très-grand nombre de spores, à membrane diffluente, à pédicelle persistant et de petits sporanges sans columelle, à paroi non diffluente, mais à pédicelle très-fragile, par consé- quent indéhiscents et caducs, renfermant un petit nombre de spores qui sont d’ailleurs entièrement semblables à celles des grands sporanges, Il n’y a toujours qu'une espèce de spores, s’il ya deux sortes de sporanges. Les filaments qui portent les grands sporanges sont droits et simples comme ceux des Mucor ; ceux qui portent les petits sporangesse ramifient au contraire de diverses facons, de manière à former un système complexe, el c’est par les caractères de ramificalion et de direction des branches de ce système complexe que les divers genres qui jouissent de cette propriété se distinguent le plus nettement. Les grands sporanges et les systèmes de petits sporanges peuvent être portés sur des filaments aériens distincts, insérés en des points différents sur le mycélium issu d’une seule et même 912 PH. VAN MARGE KA GG. LE MONNEIRR. spore, maisils peuvent aussi être insérés sur un seul et même fila- ment aérien. La culture cellulaire montre d’ailleurs qu’il existe entre eux au début de nombreuses transitions. De sorte qu’en réalité ce n’est pas seulement deux espèces de sporanges et de filaments que peut porter le mycélium issu d’une seule spore, mais un nombre indéterminé d'espèces de sporanges et de fila- ments comprises et s'échelonnant entre ces deux extrêmes, mais qui renferment toutes des spores identiques. Ces deux formes extrèmes sont d'autant mieux différenciées et localisées, et les formes de transition d'autant moins nombreuses, que la plante s’avance davantage vers l’âge adulte. Toutes les Mucorinées qui satisfont aux conditions que nous venons d'exposer méritent donc le nom d'hétérosporangiées, et par opposition on qualifiera toutes les autres d'homosporangiées. On connait bien aujourd’hui trois genres de Mucorinées hé- térosporangiées : ce sont les Æelicostylum Corda, Thamnidium Link, et Chætostyhun, gen. nov. ; il faut y ajouter sans doute le genre T'helactis, trouvé au Brésil par M. de Martius, mais que nous n'avons pas pu examiner. Nous allons donc étudier succes- sivement ces trois genres, en commençant par l’Æelicostylum. Corda a décrit et figuré en 1842 (1), sous le nom d’Æelicosty- lum elegans, une Mucorinée rencontrée par lui à Prague, en 18h41, sur des bardeaux de toiture pourris. Cette plante ne paraît pas avoir été étudiée depuis cette époque. M. Bonorden, qui croit devoir en changer le nom pour en faire son P/ewrocystis Helicostylum (2), ne la connaît pas, car il admet que si son spo- range est bien effectivement, comme l’aflirme Corda, dépourvu de columelle, elle devra constituer un genre à part. L'ayant rencontrée en février 1872 sur un excrément de chat (3), nous avons tout d’abord été frappés de la coexistence, dans le même système fructifère adulte, de deux espèces de (4) Corda, Icones Fungorum, V, 1842, p. 17 et 55, tab. 11, fig. 28. (2) Bonorden, Handbuch der allgemeinen Mykologie, 1851, p. 124. (3) Nous l'avons retrouvée depuis spontanée sur un ver de terre mort, sur un piquet de bois enfoncé dans du fumier, etc. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 13 sporanges très-distincts, caractère qui a échappé à Corda et qui nous à déterminé à faire de cette plante une étude attentive au moyen de cultures suivies, tant en grand qu’en cellules. Sur le mycélium adulte se dresse en effet un filament qui peut atteindre 3 à 4 centimètres de hauteur, et qui se termine comme celui des Mucor par un gros sporange à grande columelle et à très-nombreuses spores(fig. 5h ,m).La membrane de ce sporange est hérissée de granules ou de petites pointes d’oxalate de chaux ; sous l’action de l’eau elle se dissout en éparpillant ses granules et en disséminant les nombreuses spores qu'elle renfermait; celles-ci sont incolores, ovales, et ont 0"",006 à 0*",008 de longueur pour 0",004 à 0",006 de largeur. Dans la région inférieure de ce filament principal s'insèrent cireulairement, en des points rapprochés, de longues et fortes branches horizontales, qui se terminent ordinairement en pointe mousse, en se relevant un peu versle haut. Dans sa partie inférieure ou vers son milieu, chacune d’elles produit en des points assez voisins un grand nombre derameaux du second ordre enroulés en spirale, étroits, roides et cassants (fig. 54, m»). Ces rameaux se ter- minent chacun par un petit sporange sphérique dont la cavité est séparée du tube par une cloison bombée à l’intérieur en une petite columelle hémisphérique ou tout à fait plane, selon la dimen- sion assez variable du sporange (fig. 56). Ces petits sporanges incolores, où d’un gris bleuâtre, quand ils sont vus en masse, ont leur membrane hérissée de granules d’oxalate de chaux, et ils peuvent contenir une vingtaine de spores ovales, lisses, inco- lores ou d’un bleu ardoisé, de même forme et de même dimen- sion que celles du grand sporange terminal. D'ailleurs la dimen- sion de ces sporanges, le nombre des spores qu'ils renferment et le degré de saillie de leur columelle varient beaucoup, et en gé- néral diminuent progressivement à mesure qu'ils terminent des rameaux de plus en plus élevés sur la branche. Ils peuvent être assez petits pour n'avoir que trois où quatre spores et une cloison plane. Enfin il arrive parfois que la branche elle-même, au lieu de finir en pointe stérile, se termine par un sporange encore plus petit et ne contenant que deux spores ou même une seule spore, 81/ BEA. VAN MERGHANNE EN d. ILE RIŒNNENR. qui est alors sphérique. Mais nous avons vu aussi la branche recourbée vers le haut finir par un gros sporange à nombreuses spores, à columelle moyenne et à paroi à demi diffluente. Tous les tubes de cet appareil sont d’ailleurs et demeurent entièrement dépourvus de cloisons, même au voisinage de l’in- sertion des diverses branches; leur membrane qui se colore en bleu par le chloro-iodure de zinc, est hérissée de granules d'oxalate de chaux. À la maturité, les spores du sporange terminal sont mises en liberté, comme chez les Mucor, par la débiscence basilaire et la dissolution subséquente de la membrane, dont les granules s'épar- pillent ; la grande columelle nue prolonge le filament (fig. 55) (4). La dissémination desspores des petitssporanges a lieu tout autre- ment. Les rameaux tortillés se brisent en plusieurs fragments et les sporanges tombent sans s'ouvrir. Ce n’est qu'assez longtemps après leur chute, par l'effet d’une pression mécanique ou par suite du gonflement même des spores lors de leur germination, que la membrane granuleuse se déchire irrégulièrement pour mettre en liberté les spores bleuâtres qu’elle renferme. Telle est l'organisation de l'appareil fructifère adulte. Ce sont ces grandes branches horizontales terminées en pointe, que Corda à vues seules; il les considérait comme des branches my- céllennes, et regardait les rameaux spiralés qu’elles portent comme autant de tubes fructifères principaux correspondant aux filaments dressés des Mucor. Aussi les décrit-il en ces termes : « Süpes erectus, spiraliter incurvus, simplex, dein deciduus. (1) Les semis cellulaires permettent de suivre pas à pas, ici comme chez le Mucor Mucedo, la manière dont se fait la déhiscence. La membrane du sporange présente, autour de la base de la columelle, une ligne de moindre résistance, le long de laquelle il se fait une première rupture circulaire. Sous l'influence du gonflement de la matière gélatineuse intercalée aux spores, la coiffe ainsi produite se soulève tout entière et s’in- cline latéralement en manière de capuchon, mettant ainsi à nu lesspores groupées autour de la columelle, Jusqu'à ce moment les choses se passent donc absolument comme dans les Pilobolus ordinaires, quand on y empêche la projection de la membrane, ou comme dans le P, mucoroides de M. Brefeld, où cette projection n’a pas lieu. Mais ensuite cette coiffe se délruit en dissociant ses granules calcaires qui s’éparpillent, Quand on pose un sporange mür dans l'eau, ce dernier effet se produit immédiatement en même temps que le premier, et le véritable mode de déhiscence échappe à l’observateur. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 319 Sporanqium acrogenum, stipiti adfixum, dein deciduum, trrequla- riter rumpens. Columella nulla.….» (Icon, V, p. 18.) On vient de voir que le renflement columellaire de la cloison du sporange n’est nul que dans les plus petits sporanges à quatre spores envi- ron ; il se développe progressivement dans les autres en propor- tion même de leur dimension croissante et du nombre de plus en plus grand de spores qu'ils renferment. Mais cet appareil fructifère peut être aussi plus compliqué ou plus simple. Plus compliqué, car les branches horizontales peu- vent à leur tour produire un certain nombre de branches puis- santes terminées en pointe, et qui portent ensuite ies rameaux spiralés sporangifères. Ceux-ci sont alors de quatrième généra- tion; la complication s’élevant encore d’un degré dans Ia même voie, ils peuvent même devenir de cinquième génération. Plus simple, car le filament principal peut porter directement le long de ses flancs les rameaux spiralés quisont alors de seconde généra- tion (fig. 53, 2). Les rameaux spiralés peuvent d'ailleurs être de génération différente dans les divers points d’un même système : ainsi, après avoir produit dans sa région mférieure des branches horizontales couvertes de rameaux spiralés du troisième ordre, le filament principal peut produire ensuite directement des ra- meaux spiralés du second ordre. En outre, ces deux formes de sporanges peuvent être disso- ciées, c’est-à-dire naître indépendamment l’une de l’autre en des points différents du même mycélium. Certains filaments dressés et simples se terminent par un grand sporange et offrent l'aspect d'un Mucor (Ég. 5h, g). D'autres, au contraire, ne portent que des petits sporanges, mais de diverse façon. Tantôt le filament dressé se termine en pointe, et il produit soit directement des rameaux spiralés (2), soit de grosses branches horizontales terminées en pointe et chargées de rameaux tortiliés (/); tantôt son sommet se renfle et se couvre d’une sorte d’ombelle de rameaux spiralés sporangifères (7); tantôt enfin, quand le mycélium est peu vigou- reux au point considéré, le filament dressé se recourbe lui-même directement en spirale, et se termine alors par un sporange de moyenne taille, ayant une columeile, un assez grand nombre 316 PH. VAN TENGEHIER NE G. LE MONNIER. de spores et une paroi à moitié diffluente (4). Le filament spiralé sporangifère peut donc, comme nous le verrons encore plus loin, être de première génération. Ainsi les deux formes de sporanges, les grands à pédicelle droit et les petits à pédicelle tortillé, peuvent être, ou bien asso- ciées dans un même système aérien implanté sur le mycéliun par une tige commune, où bien dissociées, c'est-à-dire insérées à distance en des points différents du mycélium produit par une spore primitive où même sur des mycéliums distincts issus de spores différentes. Si donc en un point donné d’une culture on ne rencontre que les grands sporanges seuls, on sera porté à croire qu'on a devant les yeux une espèce du genre Mucor ; et comme les sporanges ne sont pas sans avoir dans leur struc- ture, dans la forme et la dimension de leurs spores, une grande analogie avec les sporanges du Mucor Mucedo qui accompagne fréquemment l’ÆHelicostylum, c'est avec cette dernière espèce que la confusion sera le plus facile. Cette confusion, nous l'avons faite au début de nos recherches, et identifiant le grand sporange de l'Helicostylum au sporange du Mucor Mucedo, nous avons admis que ces deux plantes, ayant en commun le même appareil repro- ducteur, ne formaient qu'une seule et même espèce : le Mucor Mucedo ; dès lors le système de petits sporanges à pédicelles tor- üllés devenait une forme reproductrice particulière appartenant au Mucor Mucedo, mais que cette plante ne développe que dans certaines circonstances. C’est dans ce sens que nous nous sommes exprimés dans notre première communication sur ce sujet (1). Revenus aujourd’hui de cette erreur, nous reconnaissons cepen- dant qu'il était difficile de ne pas la commettre. Tel est, dans sa structure complexe, l'appareil sporangifère que le mvycélium de l'Æelicostylun elegans produit dans l'air dans les cultures en grand. Il faut étudier maintenant par des semis cellulaires la germi- nation des spores, les caractères du mycélium et le développe- ment des premières fructifications. (1) Société philomathique, séance du 24 février 4872; Journal l'Institut, 13 mars 4872, p. 84. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 917 Cultures cellulaires. — Les spores, nous l’avonsdéjàdit, qu’elles naissent dans le grand sporange terminal ou dans les petits spo- rauges à filament tortillé, ont même structure, même forme et même dimension. Elles sont ovales, incolores ou bleutres ; elles mesurent environ 0%",006 à 0"*,008 en longueur, et 0"",005 à 0"",006 en largeur; leur membrane n’a pas de contour interne distinct et leur protoplasma est parfaitement homogène; nous n'y avons pas vu, quandelles sont bien mûres, les gouttelettes d'huile signalées par Corda : « Spore... nucleo firmo, quttulis oleosis repleto. » (Icon., N, p. 18.) À l'intérieur d’un même petit spo- range, elles sont parfois très-inégales de forme et de dimension ; l'une d’elles, énorme et contournée en forme de haricot, peut occuper la moitié ou les deux tiers de la capacité du sporange, que quelques spores beaucoup plus petites achèvent de remplir. Semées en cellule dans une goutte d’eau ordinaire, la plupart des spores ne germent pas; celles du bord, quise trouvent plutôt dans l’air très-humide que dans l’eau, donnent un court filament mycélien dont une branche, assez voisine de la spore, se dresse et se termine bientôt par un tout petit sporange contenant jus- qu’à dix spores et une très-petite columelle ; ce court filament est tantôt droit, tantôt recourbé en spirale, et parfois même il porte à son tour un petit rameau spiralé sporangifère. Dans le liquide minéral non sucré, quelques spores ont germé aussi, un peu mieux que dans l’eau, et ont donné quelques tubes terminés par de petits sporanges. Mais, dans une goutte de décoction ou de jus d'orange, on obtient en cellule de belles cultures, et nous allons, pour exemples, suivre la marche de deux de ces semis faits simultanément dans ces deux milieux différents. On sème en cellule dans une goutte de décoction un petit spo- range à pédicelle sprralé. Après dix heures, les spores, revenues à la forme sphérique, se sont gonflées et ont acquis environ 0"",016, deux fois leur plus grand diamètre primitif. Ce n’est qu'après cette première nutrition qu’elles émettent un, deux ou trois tubes principaux de 0"",006 à0"",008 de largeur. Après vingt-quatre heures, ces tubes sont très-raneux, toujours dépourvus de cloi- sons, et leurs branches sont de deux sortes : les unes puissantes, O18 EE. VAN TERGESEUN EN @, LE MONNIER. principales, végètent activement; lesautres, grêles, promptement divisées et ramifiées, forment des pinceaux radicellaires qui se séparent plus tard des tubes principaux par une cloison située près de leur base. Ce mycélium, tout intérieur au liquide, a donc tous les caractères principaux de celui des Mucor. Après qua- rante-huit heures, lestubes principaux ont dressé dans l'air de la cellule un grand nombre de branches terminées par un sporange. Très-granuleux à leur base, ces filaments fructifères sont, les uns tout à fait droits (fig. 54, à), d’autres plus où moins recourbés vers la goutte, d’autres entièrement contournés de manière à reporter le sporange vers le fond de la cellule (4). Les sporanges sont aussi assez inégaux : les uns renferment une vingtaine de spores, une columelle notable et une membrane granuleuse diffluente, les spores demeurant retenues autour de la columelle par une goutte d'eau sécrétée au sommet; d’autres n'ont que 4, 3, 2 spores, sans columelle, à membrane persistante, ou même une seule spore sphérique de 0"”,008 environ, contre laquelle la membrane du sporange est directement appliquée. Ainsi dans ces premières fructifications cellulaires, on observe loutes les {ransitions entre les filaments droits et enroulés comme entre les grands et les petits sporanges. Les jours suivants, le mycélium, acquérant une vigueur plus grande, développe des fructifications plus hautes et plus compliquées. Après quatre jours, en effet, outre les premiers fruits que nous venons d'indiquer, on trouve des systèmes de sporanges à divers degrés de complication. Ici le filament prin- cipal s’enroule encore en spirale, se termine encore par un assez gros sporange à columelle faible, mais il porte en certains points des rameaux plus grèles, plus fortement enroulés et terminés par des sporanges plus petits(e, d). Eàle filament, complétement droit, est plus haut et se termine par un grand sporange à columelle très-développée et à spores très-nombreuses, et s’il demeure sou- vent nu (y), il porte aussi quelquefois vers sa base, soit d’un seul côté, soit tout autour, et à diverses hauteurs, des rameaux tor- tillés à petits sporanges ayant 4 à5 spores et une cloison plane (4). Là encore le filament, également dressé el muni de rameaux spiralés, se termine en pointe stérile (e,/). Ailleurs enfin, le RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 319 filament dressé, terminé en pointe ou par un grand sporange, produit une ou plusieurs grosses branches latérales qui finissent en pointe et portent à leur tour les rameaux spiralés (4, #,/). On s’'achemine ainsi par degrés vers l’organisation de l'appareil fructifère de la plante adulte. Les mêmes résultats ont été obtenus avec d’autres liquides azotés, le moût de bière, l'urine fraiche, etc. Les semis cellulaires faits simultanément sur jus d'orange donnent un myeélium plus vigoureux qui développe des fructifi- cations plus puissantes, signes d’une plus abondante nutrition. Les spores, devenues sphériques, y atteignent d'abord environ 6"®,020, c'est-à-dire trois et quatre fois leur plus grand dia- mètre primitif, en demeurant pleines de protoplasma sans vacuoles, avant de pousser un tube mycélien. Après vingt- quatre heures, chacune d'elles à cependant émis un ou plu- sieurs gros tubes courts qui se divisent en fausse dichotomie. Le développement superficiel du mycélium est à cette heure beaucoup moins avancé que dans la décoction, mais la masse du protoplasma qui remplit les gros tubes est certainement plus considérable. Après quarante-huit heures, ce mycélium a con- tinué à s’étaler lentement, mais 1l n'y à pas encore trace de frucüfications, tandis que les gouttes de décoction en sont déjà couvertes. Après trois Jours, le protoplasma qui remplit les gros tubes mycéliens est plein de granules un peu sombres; ces tubes continuent à se développer en rayonnant, et ils ont produit dans l'air quelques filaments trés-longs, parfaitement droits et simples, terminés par un gros sporange à paroi diffluente. Après quatre jours, outre ces filaments sporangifères droits et nus, On en voit quelques autres pareils, mais qui portent en une ou deux régions de leur pareours des faisceaux de branches tor- üillées à petits sporanges, et d’autres encore terminés en pointe stérile et également munis de ces rameaux spiralés latéraux. Ainsi, dans le jus d'orange, les semis cellulaires donnent la même succession de fructifications que dans la décoction, seule- ment les premières fructifications sont plus vigoureuses, et en revanche leur apparition est plus tardive, parce qu'il se constitue 320 HP. VAN MIRGIBEN ŒET @G. LE MONNIER. d’abord une base plus solide, un mycélium plus vigoureux. Nous avons déjà constaté cette différence pour le P/ycomyces nitens. Nous insisterons encore sur ce fait que, dans ces cultures cel- lulaires, le nombre des gros sporanges à membrane diffluente et à filament droit est très-grand, celui des petits sporanges indé- hiscents à filament torlillé au contraire très-petit. Certaines cultures produisent même exclusivement les premiers sans trace des seconds, et l’on croirait alors avoir devant les yeux une récolte provenant d’un semis de spores de Mwcor Mucedo; de pareilles cultures sont en effet très-décevantes, et c’est ainsi que nous avons tout d'abord été induits en erreur. Dans ces semis d’Helicostyluin sur jus d'orange, nous avons vu aussi, à plusieurs reprises, les filaments mycéliens former çà et là dans leur intérieur des chlamydospores isolées qui sont plus tard mises en liberté par la résorplion de leur membrane. Végétation étouffée. — Dans tout ce qui précède, nous avons supposé que l'air arrivait à la plante en quantité assez grande pour suflire à son développement normal. Mas si l'on fait germer des spores ou végéter un mycéllum déjà développé d’ÆHelcostylum dans la profondeur d’un liquide nutritif, là où il ne peut recevoir qu’une très-faible proportion d'oxygène, les choses se passent autrement. Semons par exemple des spores d’{/e/costylum dans une goutte de jus d'orange, recouvrons la goutte d’une lamelle et plaçons le porte-objet dans une atmosphère humide. Les spores situées très-près des bords germent en tubes mycéliens qui fruc- tifient en dehors, parce qu'elles ontle libre accès de l'air; mais vers l’intérieur, lesspores se gonflent d’abord jusqu'à acquérir environ 0"*,028, puis elles bourgeonnent tout autour en formant des corps sphériques ou piriformes qui bourgeonnent de leur côté, et il se constitue ainsi des amas ou des chapelets de gros grains, de forme et de dimension assez inégales. Quelquefois la spore gonflée produit d'abord un bout de tube simple ou rameux qui bourgeonne ensuile à son sommet. Enfin, tout au centre de la goutte, là où l'air manque presque complétement, les spores se gonflent encore et se nourrissent tout d'abord, mais elles se rem- RECHERCIHIES SUR LES MUCORINÉES. 921 plissent ensuite de vacuoles, ne bourgeonnent pas, et s’allèrent peu à peu. Si l’on place de même dans le jus d'orange sous lamelle des tubes mycéliens en voie de développement normal, chaque extré- mité de tube se comporte à partir de ce moment corime la spore elle-même, c'est-à-dire bourgeonne et forme des chapelets de grains arrondis qui se dissocient facilement, grains qui alternent ça et là avec des bouts de tube plus ou moins longs. Mais 1l faut se garder, selon nous, d’assimiler aux chlamydo- spores mycéliennes ces chapelets de grains nés de la spore ou du mycélium, quand on force la spore ou le mycélium déjà formé à vivre désormais avec insuffisance d'oxygène; il faut n’y voir qu'une forme particulière, une forme émiettée du mycélium lui- même appropriée aux conditions nouvelles qu'on lui impose, mais périssable comme lui. Que la nourriture vienne à manquer en effet, ou que l’on supprime complétement l'oxygène, ces grains s’altèrent peu à peu, se résorbent et meurent comme les filaments mycéliens placés dans ces mêmes conditions. Il en est tout autrement des chlamydospores mycéliennes qui, grâce à la condensation ét aux transformations accomplies dans leur proto- plasma, grâce à la membrane propre qui les protége, subsistent inaltérées après cette résorption, et reproduisent plus tard un mycélium nouveau. Nous n'avons pas jusqu'ici rencontré avec certitude les zygn- spores de l’Æelicostylum. y THAMNIDIUM Link. Thamnidium elegans, pl. 23, fig. 57-60. Link a décrit en 1816, sous le nom de TAamnidium elejans, une Mucormée dont le filament fructifère principal, terminé par un grand sporange à columelle semblable à celui des Aucor, produit latéralement des branches plusieurs fois dichotomes, dont les derniers ramuscules portent, suivant lui, des sporidies, 59 série, Ror, T. XVII (Cahier n° 6). 1 21 322 Pi. VAN TABGIMENNN EN @. LE MONNIER. c’est-à-dire des spores simples (1). Fries, ne voyant dans cette ‘ production de sporidies latérales qu'un caractère spécifique, range la plante dans le genre Âfucor, sous le nom de A. ele- gans (2). Corda a montré plus tard que les organes reproduc- teurs latéraux ne sont pas des spores simples, mais de petits sporanges sans columelle, contenant ordinairement quatre spores pareilles à celles du sporange terminal (3). Comme Fries, il n’accorde à ce système de petits sporanges qu’une valeur spéci- fique, et comme le grand sporange a tous les caractères de celui de son Ascophora Mucedo, c'est à côté de cette espèce qu'il place la plante sous le nom d’Ascophora elegans. Cependant il y avait longtemps qu'Eschweïler (4) avait décrit et figuré, sous le nom de Âfelidium subterraneum, un appareil fructifèré dichotome à petits sporanges sans columelle et ren- fermant un pet nombre de spores, souvent quatre. Cet appareil est identique au système dichotome latéral du Thamnidium de Liuk, tel que Corda l'a fait connaître, et qui peut parfaitement, on le sait, se rencontrer isolé et dépourvu du grand sporange terminal. Les observations de Link et d'Eschweiler se rappor- tent donc à une seule et même plante et se complètent. Corda aurait dû, à la suite et comme conséquence de ses observations personnelles, faire cette identification, et rayer, comme faisant désormais double emploi, le prétendu genre e Molidium; cette re- marque lui à échappé. MM. de Bary et Woronime (5), à allant plus loin encore dans la voie de rapprochement suivie par Fries et Corda, ont admis, non pas seulement l'analogie, mais l'identité du grand sporange terminal du Thamnidium avec celui du Âfucor Mucedo, et par suite l'identité spécitique des deux plantes : pour eux, le système (1) Link, Observ. in ord. nat. plant, dissertat,, 1, 1816. (2) Fries, Systema, T, p. 483. (3) Corda, Icones Fungorum, HI (1840), p. 14. (4) Eschweiler, De fructificatione generis Rhizomorphæ commentatio. Elberfeld , 1822. (5) De Bary et Woronine, Beträge sur Morph. vnd Physiol. der Pilze, H (1866), p. 16, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 325 dichotome de petits sporanges est une forme reproductrice qui appartient en propre au Mucor Mucedo, mais qui n'apparaît sur les filaments ordinaires de cette plante que dans de certaines conditions. Au début de nos recherches, nous avions d’abord adopté cette manière de voir; mais nous n’avons pas tardé à nous apercevoir que son point de départ même, c’est-à-dire l'identité supposée des deux grands sporanges terminaux et des spores qu'ils ren- ferment, était ici, comme pour l’ÆHehcostylum, une erreur, el que le Thamnidium constitue une plante parfaitement autonome. On en acquerra la preuve par ce qui suit. Nous ne nous arrèlerons pas à décrire 1ci l'état bien connu de la fructification adulte, celui où le filament dressé, qui peut atteindre 5 ou 6 centimètres de hauteur, se termine par un grand sporange à columelle, et produit latéralement un ou plusieurs étages suecessifs de branches isolées ou verticillées, dichotomes, et dont les derniers ramuscules portent de petits sporanges sans . columelle. Nous ferons observer seulement que cette combi- paison n’est pas le seul état qu'on rencontre dans les cultures en grand ; on y trouve en effet, isolément, d’un côté des fila- ments simples et nus couronnés par Île grand sporange, de l’autre des filaments également simples, terminés par le buisson dicho- tome de petits sporanges (elidium d'Eschweiler). Les premiers peuvent produire plus tard quelques branches latérales simples à grand sporange ; les seconds peuvent de même porter ulté- rieurement de nouveaux systèmes latéraux dichotomes à petits sporanges,. Ainsi les deux formes de sporanges peuvent, dans les grandes cultures, se trouver dissociées sur différentes régions du mycé- lium, ets’y superposer en formant dessystèmes homogènes ; elles peuvent aussi s'associer sur le même filament aérien, et se com- biner en systèmes hétérogènes. Dans ce dernier cas, tantôt c’est le filament couronné par le grand sporange qui produit et porte le buisson de sporangioles ; c’est la combinaison la plus habi- tuelle, mais quelquefois c’est l'inverse : le filament terminé par un buisson de sporangioles porte une branche latérale à grand 924 PE VAN TÉEGHEM KA G. LE RNIGNNENE. sporange. Enfin les deux modes peuvent se présenter successive - ment dans un même système complexe ; un lilament dressé à grand sporange porte une branche horizontale terminée par un buisson dichotome; eelle-ei porte à son tour un rameau latéral oblique terminé par un grand sporänge, lequel produit de nou- veau une branche latérale à sporangioles (fig. 57, 2). Telles sont les diverses manières d’être des deux systèmes de sporanges grands et petits, dans l'état nettement différencié où on les rencontre sur le mycéliuim adulte des grandes cultures. Le grand sporange a toujours, en effet, un filament simple persistant, une grande columelle, une membrane mcrustée de granules ou de fiues aiguilles d’oxalate de chaux et qui difilue dans l’eau en éparpillant ces granules ou ces aiguilles, et un très-grand nombre de spores ainsi disséminées. Les petitssporanges, au contraire, ont toujours leur filament un plus ou moins grand nombre de fois dichotome ; leurs pédicelles courts et très-fragiles, séparés de la cavité par une cloison plane ou très-faiblement bombée; leur membrane encore hérissée de granules plus ou moins saillants d’oxalate de chaux, mais non soluble dans l’eau; leurs spores, enfin, souvent au nombre de quatre, mais pouvant atteindre six, huit ou dix, et descendre à trois, deux, ou même une seule qui remplit alors tout le sporange : c’est par la chute totale de ces petits sporanges, et par la déchirure ultérieure de la membrane, que les spores sont mises en liberté. Qu'elles sortent d’un grand ou d'un petit sporange, les spores sont d’ailleurs semblables : homogènes, incolores ou rarement bleuâtres, ovales, elles ont environ 0°",008 à 0"",010 de longueur et 0"*,006 à 0°",008 de largeur. Quand ie sporange est monosperme, ce qui arrive quel- quefois presque exclusivement sur d'assez grandes étendues de cultures (4), la spore est sphérique, intimement appliquée contre la membrane du sporange dont elle se distingue difficilement (4) Une fois, notamment, nous avons rencontré ce Thamnidium spontané sur dû bois moisi; les filaments étaient courts, dépourvus de grands sporanges, les pédicelles dichotomes arqués, les sporangioles en majeure partie monospermes, à membrane granuleuse. C’est sous cette forme trapue ct sans grands sporauges que la plante a été décrite par Eschweiler (/oc. cit.). RECHERCIIES SUR LES MUCORINÉES, 329 (fig. 59), mais dont la pression la fait sortir (fig. 60); elle me- sure souvent 0"”,012 de diametre, mais elle peut descendre à 0"*,008 et s'élever à 0°",016. Il est probable que c’est sous cette forme monosperme que le Thamnidium a été découvert par Link ; c’est ce qui explique que cet auteur ait pu facilement prendre ces sporanges pour des spores simples. Cultures cellulaires. — Les cultures cellulaires vont nous montrer qu'au début de la végétation du mycélium, il y a ici, comive dans l’Æelicostylum, d'innombrables transitions entre ces deux formes de sporanges. Semées en cellule sur l’eau ordinaire, les spores de 7 hamni- drum n’ont pas germé ; sur le liquide minéral, elles ont germé, mais les tubes mycéliens se sont promptement vidés, en concen- trant leur protoplasma sur certains points, et formant des chla- mydospores mycéliennes isolées; ils n’ont pas fructifié. Sur la décoction au contraire, etsur le jus d'orange, on obtient de belles cultures. La spore ovale se gonfle d'abord, devient sphérique, et con- tinue à s'accroître pendant quelque temps; puis, sans trace d’exospore rompue, elle émet un ou deux tubes qui se ramifient progressivement en formant çà et là, sur le trajet des branches principales, des rameaux promptement atténués, divisés en pin- ceaux radicellaires, et qui se séparent bientôt de la branche par une cloison près de leur base. Les premiers développements du mycélium s’opèrent donc comme dans l’'Aelicostylum. Après quarante-huit heures, le mycélium ainsi formé a produit dans l’air de la cellule un grand nombre de branches sporangifères dres- sées; elles portent tantôt un seul sporange de dimension très- variable (fig. 87, a), et dont les spores peuvent, si la nutrition est insuffisante, se réduire à deux ou même à une seule, tantôt deux sporanges, lantôt trois, puis quatre, huit, seize, trente-deux, etc. (6, c,d,e). À mesure qu’augmente le nombre des bifurcations de cette dichotomie terminale, la dimension des sporanges et le ren- flement interne de la cloison diminuent, et ils finissent par n’avoir plus d'ordinaire, comme dans la plante adulte, que quatre spores 920 PE. VAN FTINGIINN MT G. LE WONNEER, environ. Les premières fructifications émanées du jeune MyCÉ= lium présentent donc toutes les transitions possibles entre les deux espèces de sporanges et de filaments; on y voit entre autres de petits sporanges sans columelle couronner des filaments simples, et de gros sporanges à columelle notable terminer des dichoto- mies (1). Et toutes ces transitions s’observent non-seulement sur un mycéliun: issu de plusieurs spores, mais même sur un appareil végélalifissu bien certainement d’une spore unique ; une branche mycélienne émanée de cette spore se relèvera par exemple, comme dans la figure 58, en un tube simple à grand sporange, tandis qu’une aulre se redresse à côté en un tube terminé par un système trois fois dichotome à huit sporanges moyens. En outre, sur ces filaments dressés de complication diverse, il pourra se développer plus tard, avee ou sans cloison supérieure, des branches horizontales ordinairement dichotomes, et à spo- ranges plus petits et plus nombreux que ceux de la dichotomie terminale (Ég. 58). Plusieurs fois même il nous est arrivé, dans nos cultures cellulaires, de voir cesrameaux latéraux secondaires, après s'être un certain nombre de fois bifurqués, terminer leurs extrémités par autant de sporanges monospermes, tandis que la dichotomie terminale, au contraire, comptait, par exemple dans un cas, 16 sporanges de moyenne taille contenant chacun une vingtaine de spores et une petile columelle. La spore de ces Spo- ranges monospermes est sphérique, a environ 0"",005 à 0"*,006 de diamètre, et est étroitement appliquée contre la membrane du. sporange, dont elle se distingue à peine; mais la pression, en déchirant cette membrane, met la spore en liberté (fig. 59, 60). Si on les soumet à la germination, ou bien la membrane se dé- chire et expulse la spore qui se gonfle et se développe au dehors ; où bien la spore, sans se gonfler, perce la membrane et s’allonge (1) Dans ces sporanges de structure ct de dimension intermédiaires lerminant des dichotomies peu compliquées, les spores sont souvent très-inégales, L’une d'elles, réniforme, occupe parfois la plus grande parlie du sporanoe, que quelques spores inégales et petites achèvent de remplir. Il n’y à d’à peu près constantes que la forme el la dimension des spores des très-grands et des très-petits sporanges, Il en est de même, nous l'avons vu, dans l'Helicostylum. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 827 directement en tube en laissant sa base emboîtée dans le spo- range. Nous insistons à dessein sur ces sporanges monospermes de Thamnidium que nous avons déjà rencontrés dans les grandes cultures, et que l'Aelicostyluin présente aussi, quoique plus rare- ment; nous aurons bientôt en effet, à propos du Chætocladium, à invoquer cette observation. Tant sur décoction que sur jus d'orange, une chose nous a frappés dans ces premières frucüfications cellulaires : c’est la ra- reté relative des grands sporanges à columelle et à filament simple ; l'extrême abondance au contraire des dichotomies ter- minales plus ou moins complexes, et portant des sporanges plus ou moins pelits. Îl arrive même assez fréquemment que des cultures cellulaires sont tout entières et exclusivement compo- sées de dichotomies à sporangioles, sans trace de filaments simples à grand sporange. On se rappelle que nous avons fait une remarque analogue, mais en sens mverse, pour l’Æelico- stylum. Là c'étaient au contraire les filaments allongés à grand sporange qui prédominaient de beaucoup et qui parfois se mon- traient seuls. Dans les cultures sur porte-objet, la confusion est donc beaucoup plus difficile à éviter entre le Mucor Mucedo et l’Helicostyhum qu'entre cette plante et le Thamnidium. MM. de Bary et Woronine affirment au contraire que « dans leurs cultures les filaments à petits sporanges n’apparaissaient d'ordinaire qu'après que le développement des tubes simples à grands sporanges avait duré quelques jours et toujours en faible quantité au milieu de ces derniers » (loc. cit., p. 16). Cette contradiction nous paraît indiquer dans les cultures de MM. de Bary et Woronine la présence d’une grande quantité de Mucor Mucedo mélangé au Thamnidium. Végétation élouffée.— Enfin nous avons fait germer les spores du Thamnidium et végéter son mycélium sous une couche de liquide nutriüif, de jus d'orange par exemple, de manière à rendre difficile l'accès de l’air et à empêcher la plante de fructi- fier. Dans ces conditions, les spores se nourrissent d’abord et se renflent en grosses sphères homogènes; puis ces sphères bour- 328 HPM. VAN TIRGEENE MT &. LE IMONNEN. geonnent et forment autour d'elles une ou plusieurs sphères semblables, qui bourgeonnentà leur tour en formant des chapelets irréguliers et plus ou moins compliqués. Les filaments mycéliens déjà développés, soumis au même étouflement, forment aussi à leurs extrémités des chapelets de grains ou d'articles irréguliers où le protoplasma se condense temporairement, el qui paraissent un acheminement vers l’état de chlamydospores. Enfin, dans les mèmes conditions de végétation profonde et stérile, nous avons vu des rameaux mycéliens assez courts se renfler par endroits, sou- vent à leur extrémité, en énormes sphères à paroi granuleuse, et qui contiennent un protoplasma creusé de larges vacuoles. Nous n'avons pas rencontré les zygospores du Thamnidium. Comme pour lAHelcostylum, leur germination présenterait un intérêt particulier; car op ne peut dire à l'avance si la zygospore produira le grand sporange à filament simple, ou l'appareil di- chotome terminal, ou bien encore les deux à la fois, le premier au sommet et les autres sur ses flancs. VI CHÆTOSTYLUM, gen. nov. Chætostylum Fresenti, pl. 23, fis. 61-63. Ce troisième type de Mucorinées hétérosporangiées a, comme les deux précédents, de grands sporanges à columelle et à mem- brane diffluente couronnant des filaments simples et verticaux, et de petits sporanges sans columelle, cadues et à membrane persistante terminant les dernières branches d'un système de ra- mifications. Il en diffère par la nature de ce système de ramifi- cations. Sauf les dernières qui portent les sporangioles, toutes les branches de ce système se terminent ordinairement en pointe et produisent circulairement en des points rapprochés, sur une ré- gion plus ou moins renflée de leur parcours, un certain nombre de branches d'ordre supérieur et de plus en plus courtes. Par cette terminaison en pointe de toutes les branches, moins les dernières, et parle groupement en faux verticille des rameaux de même génération sur la branche qui précède, ce système de RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 929 petits sporanges ressemble beaucoup à celui du Cheætocladium, avec lequel la plante se rencontre mélangée sur le crottin de che- val, et avec lequel elle se confond aisément de manière à paraître plus rare qu’elle n'est sans doute en réalité. Mais l'appareil fructifère du Chætocladiun a, comme celui des Circinella et du Rhizopus, un développement indéfini, une végétation en guir- ‘ande à la manière des lianes, tandis que celui de notre plante a, comme dans l'Æelicostylum et le 7 hamnidium, un développe- ment terminé : d’où une différence très-grande dans le port et dans le mode de végétation. D'autre part, par la structure de ses petits sporanges et le nombre très-variable de spores qu’ils ren- ferment, par la terminaison en pointe des branches successives, sauf les dernières, cette plante se rapproche beaucoup de l’He- licostylum. C’est pour consacrer cette double analogie avec le Cheætocladium e \ Helicostylum que nous proposons de l'appeler Chetostylum. M. Fresemus, cherchant à retrouver le Thamnidium eleqans qu'il ne connaissait pas, a eu la bonne fortune de découvrir deux autres formes de Mucorinées: la première a été appelée plus tard par M. de Bary, Peprocephalis Freseniana, vous y reviendrons plus loin; la seconde nous paraît être précisément la plante dont ilest ici question, nous la nommons donc Chætostylum Fresenü (À). M. Fresenius à vu que ce système de sporanges s’insère par sa base sur un filament de Mucor que ce botaniste identifie avec le Mucor Mucedo; pour lui, ce système appartient donc en propre au Mucor Mucedo, c'est pourquoi sans doute il ne lui donne pas de nom spécial. Il nous semble aussi très-probable que la Muco- rinée rencontrée par M. Klein (2), regardée par lui, au même titre que le Thamnidium elegans lui-même, comme un simple système reproducteur du Mucor Mucedo, et nommée à cause de cette égale dépendance Bulbothamnidium elegans, n’est pas autre chose que la plante que nous étudions 1c1. Le filament principal du Chætostylum Fresenü, dressé sur le (4) Fresenius, Beiträge zur Mykologte, NI, 1863, p. 96. (2) Klein, Mykologische Mittheilungen (Verhandlungen der k. k. zoo!. botan. Gesell- schaft in Wien, 1870, t. XX). 830 PE. VAN FEDGESEN EU GG. LIN MONNIER. mycélium, se termine, soit par un sporange à grande columelle et à paroi difiluente (fig. 61), soit par une pointe stérile. H produit, en un ou plusieurs étages superposés, des branches rapprochées en faux verticilles ou quelquefoisen touffes unilatérales, horizon- tales ou recourbées vers le haut, etterminées en pointe. Celles-ci, à leur tour, développent vers leur région médiane un peu renflée des branches rapprochées en faux verticille, plus courtes que les premières, mais égalementterminées en pointe, et qui produisent de même vers leur milieu un verticille de branches pointues. Enfin celles-ci, renflées au milieu comme les branches correspon- dantes du Chætocladium, produisent de niême sur ce renflement de courts rameaux grèles, simples en général, et terminés cha- cun par un petit sporange à paroi permanente (fig. 62). Ce spo- range peut renfermer une vingtaine de spores, et alors sa cloison est bombée en une petite columelle hémisphérique; mais il peut être assez petit pour n'en contenir que quatre, ou deux, ou même une seule, avec une cloison plane. On observe à cet égard toutes les transitions que nous avons déjà signalées dans l’Æelicostylum. Comme dans l'Aelicostylum, certaines branches principales peuvent se terminer par un spo- range de dimension intermédiaire entre le grand sporange et les sporangioles. En général, le sporangiole est d'autant plus petit que le système est plus compliqué, c’est-à-dire que le degré de génération du pédicelle qu'il termine est plus élevé, et que ces pédicelles sont plus nombreux. Mais ce degré de génération est très-variable suivant les fructifications que l’on étudie. Les pédi- celles des petits sporanges peuvent s’insérer directement sur le filament dressé terminé par un grand sporange où par une pointe mousse; ils sont alors du deuxième ordre et peuvent s'insérer directement au sommet renflé d’un filament principal. Ailleurs ils sont du troisième ordre, ailleurs du quatrième ordre ; enfin, dans la description donnée plus haut, ils étaient du cinquième ordre. Une même branche terminée en pointe peut porter d’ail- leurs à sa base un verticille de branches pointues sur lesquelles s’'insérent les pédicelles, et plus haut, en un second étage, pro- duire directement ces pédicelles eux-mêmes (Hg. 63). RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 391 Qu’elles soient produites en grand nombre dans un gros spo- range persistant, à membrane diffluente, ou en petit nombre dans un petit sporange caduc, à membrane résistante et qui se déchire ultérieurement, les spores ont partout même structure et même forme. Comme celles de l'Æelicostylum et du Thamni- dium, elles sont homogènes, incolores ou parfois légèrement bleuâtres, ovales, et ont en général 0*",008 de longueur sur 0"°,005 de largeur. Avant de quitter ce sujet, comparons entre eux les trois types de Mucorinées hétérosporangiées que nous venons d'étudier suc- cessivement : /Zelicostylum, Thamnidium, Chetostyhun, et nous serons frappés de la grande analogie qu'ils présentent dans la structure du mycélium, dans le développement défini de l'appareil sporangifère, dans la structure du sporange et les variations de même ordre et entre les mêmes limites qu’il subit dans sa dimen- sion, dans la proéminence de sa cloison, dans le nombre de ses spores, dans le degré de solubilité de sa membrane et de résis- tance de son pédicelle, enfin dans la structure, la forme et la dimension de ses spores. Par leurs sporanges seuls et par leurs spores, ces types seraient donc très-difficiles à distinguer, même spécifiquement. La seule différence importante réside dans le mode de ramification du système de tubes qui produit les petits sporanges, et dans la forme des derniers rameaux de ces systèmes, c'est-à-dire des pédicelles. La ramification est-elle terminale et dichotomique, c’est le Tamnidium ; est-elle au contraire laté- rale en faux verticilles, si les pédicelles sont droits, c’est le Chœtostylum, S'ils sont enroulés en spirale, c’est l’Æelicostylum. Toutefois, comme on ne connaît Jusqu'ici qu'une seule espèce pour chacun de ces trois genres, on peut se demander si ces ca- ractères différentiels sont réellement d'ordre générique, et si l’on n'exprimerait pas mieux les vraies affinités de ces trois Mucorinées en les regardant comme les trois espèces d’un seul et même genre. La considération des T'helactis, quatrième genre de Mucorinées hétérosporangiées, dont on doit la connaissance à C. de Martius, peut jeter quelque lumière sur cette question. Les Thelactis 322 PE. VAN HEMGESENE MA QG. ILE RIONNEAHE. différent des trois types précédents comme ceux-ci différent entre eux, C'est-à-dire par la disposition du système de petits sporanges. Ceux-e1 terminent des rameaux droits insérés directe- ment en plusieurs verticilles superposés sur le filament princi- pal terminé par le grand sporange. La structure de ces petits sporanges n’est pasconnue. Quoiqu'il en soit, Martius décrit plu - sieurs espèces de Thelactis où la disposition des sporangioles de- meure constante, et quise distinguent entre elles par leur dimen- sion et la couleur du sporange (T°. flava, virens, violaceu, cocci- nea). Nous n'avons pas pu étudier ce genre, et la remarque que nous faisons 101 n’a pas d'autre objet que de montrer, en réponse à la question posée plus haut, qu’il est nécessaire de laisser génériquement séparés les trois types que nous venons d'étudier. VII CHÆTOCLADIUM Fres. Chætocladium Jonesii Fres., pl. 23, fig. 64-70. — Chætocladium Brefeldii, sp. nov., fig. 71-79, Au début de ces recherches, nous avons rencontré, mélangéeau Mucor Mucedo, sur le crottin de cheval, une Mucorinée pourvue de tous les caractères assignés par MM. Berkeley et Broome à leur Botrytis Jonesi (4), type érigé par M. Fresenius en un genre distinct sous le nom de Chætocladium Jonesi (2), et étudié plus tard sous ce même nom par MM. de Bary et Woronine (3). La di- mension des corps reproducteurs sphériques notamment, regar- dés par tous ces auteurs comme de simples spores acrogènes où conidies, était fixée par MM. Berkeley et Broome à 0°",00%6, par M. Fresenius de 0"",0066 à 0"",0086, par MM. de Bary et Woronine, de 0"",0066 à 0"",0078 et mème jusqu'à 0°",040; elle était trouvée par nous comprise ordinairement entre 0"",006 et 0"",008. Nous avons donc identifié notre plante avec le CAæto- cladium Jonest Fres. (4) Ann. and Magaz. of natural History, 22 série, 4854, XII, pl. 15. (2) Beilräge zur Mykologie, 1863, p. 97. (3) Beiträge zur Morph. und Physiol. der Pilze, 2° série, 1866, p. 18. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 399 Nos premiers essais de culture sur porte-objet nous ont portés à admettre, avec MM. de Bary el Woronine, qu'il y a un lien de filiation entre ce Chætocladium et le Mucor Mucedo auquel on le rencontre mélangé dans les cultures en grand (1). Mais nous nous sommes dès lors écartés de tous les auteurs précédents en montrant que les organes reproducteurs du CAætocladium ne sont pas de simples spores acrogènes, mais de véritables sporanges monospermes à membrane souvent hérissée de granules d’oxalate de chaux (fig. 64) et qui se détachent à la maturité par rupture de leurs pédicelles, comme se détachent les sporangioles, parfois aussi monospermes, des Æelicostylum, Thamnidium et Cheto- stylum. En effet, une simple pression ménagée fait éclater la membrane grisätre et granuleuse du sporange, et en fait sortir une spore sphérique, lisse, homogène, le plus souvent colorée en bleu ardoisé plus où moins foncé (fig. 65, 4,4). D'un autre côté, au début de la germination, la spore qui commence à se gonfler brise la membrane granuleuse du sporange, s'échappe par sa fente t la laisse vide à une certaine distance, parfois encore adhérente à son pédicelle (fig. 65, ce, d); elle germe ensuite au dehors. Il suffit d'assister à la sortie de ces spores quelques heures après le semis pour être convaincu. Si l'on suit ensuite la germination des sporanges mOonospermes accidentels du T'amnidium, par exem- ple, qui ont à peu près la même dimension, on voitse passer sous ses yeux absolument la même série de phénomènes (fig. 59 et60). Ainsi ce caractère d’avoir des sporangioles monospermes, qui n'est qu'accidentel dans le Tamnidium et dans les deux genres voisins, est la règle sans exception dans le Chætocladium ; voilà sous ce rapport toute la différence, car ces sporangioles sont disposés sur un système de branches pointues verticillées fort analogue à celui du Chætostylum. En outre, le Chæwtocladium n'a que des sporangioles monospermes, jamais de grand spo- range, et le développement de son système de fructifications est, comme dans les Cércinella, indéfini; de là, comme chez ces dernières plantes, l'analogie de son mode de végétation et de son (1) Comptes rendus, 8 avril 1872, 994 PAT. VAN FENG ME G. LA MONNIER, port avec celui des lianes. Telles sont à la fois, vis-à-vis des Mucorinées précédentes, ses aflinités étroites et ses différences caractéristiques. Par rapport aux Mucorinées hétérosporangiées, il fait, pour ainsi dire, pendant aux Âucor. Les Mucor n'ont que de grands sporanges ; les Chætocladium n'ont que des spo- rangioles ayant atteint leur himite extrême de spécialisation, c'est-à-dire monospermes. Dès ces premières études, nous avions. commencé à cultiver le Chetocladium Jones en cellale sur des gouttes de décoction et de jus d'orange ; nous l’y avions obtenu parfaitement pur, sans trace de Mucor, et conservé pur pendant plusieurs générations successives (/oc. cit., p. 10014). Ce dernier résultat s'étant con- stamment reproduit dans la suite de nos recherches, nous avons dû bientôt renoncer à la théorie de MM. de Bary et Woronine que nos premiers semis, sans doutermpurs, avaient paru vérifier ; et, dans notre mémoire sur les Cércinella, lu au congrès de Bor- deaux (séance du 9 septembre 1872), nous avons, comme on la vu plus haut, affirmé l'indépendance complète du Cheætocladium Jonesü et reconnu en lui un genre distinct caractérisé entre tous par ses sporanges monosperines. Peu de temps après, nous avons eu connaissance du mémoire de M. Ô. Brefeld (4), et nous y avons lu (p. 30 et 35) que l’au- teur, après avoir, au début, suivi comme nous et cru vérifier la doctrine de MM. de Bary et Woronine, l'avait, comme nous, reconnue inexacte, et en était venu à admettre l'autonomie du Cheœtocladium par rapport au Mucor Mucedo. M. Brefeld a eu, en outre, l'heureuse fortune de rencontrer une fois, sur une cul- ture en grand, les zygospores du Chætocladium qu'il a étudié, et d’en obtenir la germination. Mas nous n'avons pas élé peu surpris de voir que M. Brefeld : 1° continue à admettre, malgré notre publication antérieure qu’à vrai dire il ne cile pas, que les organes reproducteurs du Chætocladium sont de simples spores acrogènes, des conidies; 2° regarde le CAæfocladium comme parasite du Mucor Mucedo et du Æfizopus rigricans. (1) Botanische Untersuchungen über Schimmelprlze, Leipzig, août 4872. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 39 Nous venons de dire que nous avions cultivé le Chætocladium Jonest en cellule sur jus d'orange, à l'état de pureté parfaite et pendant une longue suite de générations; 1l ne pouvait donc, pour nous, être question de parasitisme. Mais en même temps nous remarquions que le CAætocladium étudié par M. Brefeld diffère du nôtre, qui est, croyons-nous, le vrai Chætocladium Jonesi, notamment par la dimension de ses corps reproducteurs, qui sont au moins moitié plus petits, n'ayant, d'après ce botaniste, que 0"",0018 à 0°",0033 de diamètre. C'est donc à tort que M. Brefeld l’a désigné sous le nom de Chætocladium Jonesu. Nous nommerons Chætocladium Brefeldii cette espèce à petits sporanges st bien étudiée par M. Brefeld. On la rencontre parmi le Mucor Mucedo, sur le crottin de cheval, souvent mélangée à la première. Nous avons cultivé en cellule, à l’état de pureté parfaite, l’une et l’autre de ces deux espèces de Caætocladium, et nous allons rendre compte des résultats obtenus. Choœtocladium Jonesu.— Semis cellulaires purs.— En semant en cellule sur goutte de décoction ou de jus d'orange un petit nombre de corps reproducteurs purs, ou mieux un seul de ces corps, et en suivant d'heure en heure le développement de la culture, on démontre facilement : 1° que les corps reproducteurs du Chætocladiun Jonest, tenus Jusqu'ici pour de simples spores acrogènes pareilles à celles des Bofrylis, sont en réalité des sporangioles monospermes cadues,semblables à ceux des Hek- costylum, Thamnidium, Chetostylum ; 2° que le Chætocladium Jones est parfaitement indépendant du Mucor Mucedo ou de toute autre Mucorinée, soit comme appareil reproducteur, soit comme vrai parasite. Ces corps reproducteurs (fig. 6h), détachés de la plante à la maturité, sont d’un bleu d'ardoise plus ou moins intense; leur surface externe est hérissée de granules calcaires plus ou moins développés, granules qui n'ont pas échappé à MM. Berkeley el Broome, et l'on y trouve parfois adhérente une petite partie du pédicelle cassé (fig. 65,4). 11 n’est pas rare qu'on puisse y distin- 236 BPES, VAN HENGENERE HUE M. LH REGNREAERRS. guer une membraneexterne séparée du corps sphérique intérieur, parce que la spore ne remplit pas complétement le sporange ; mais souvent cette distinction directe est difiicile, parce que la spore est partout en contact intime avec la paroi interne du sporange ; il en est de même d’ailleurs dans les sporangioles monospermes du Thamnidium. Par la pression, on brise facilement la membrane externe cassante, et il en sort un corps sphérique homogène, à surface lisse, coloré en bleu ardoisé quelquefois très-intense : c’est la spore; la membrane déchirée du sporange est mince, granuleuse et gristre (fig. 65, b). Mais c'est dans les phénomènes qui accompagnent le début de sa germination qu'on trouvera peut-être la preuve la plus convaincante de la nature sporan- giale du corps reproducteur. Nous allons done rendre compte de l'un de nos nombreux semis cellulaires purs. Un ramean fructifère de Chætocladium Jonesti, terminé en pointe et portant sur son renflement médian huit corps repro- ducteurs déjà mûrs, mais encore attachés à leurs pédicelles, est placé en cellule dans une goutte de jus d'orange. Sept heures après le semis, la membrane externe s’est ouverte par une assez large déchirure, et la spore est, suivant les corps reproducteurs, ou totalement sortie (c,c), ou encore à moitié contenue dans la membrane (d); pour ces derniers on assiste à la sortie qui a lieu avec une certaine force de projection de manière à envoyer la spore dans le liquide à une petite distance du rameau fructifere. Bientôt 1l ne reste adhérentes à ce rameau que les membranes granuleuses et fendues des sporanges primitifs, attachées par leur pédicelle au renflement. La spore lisse et bleuâtre, ainsi échappée du sporange, se dé- colore et se gonfle progressivement jusqu’à acquérir trois à quatre fois son diamètre primitif, sans perdre sa forme sphérique; une large vacuole en occupe souvent le centre (fig. 66, «). Puis elle se déforme, devient ovale, prend un certain nombre d’angles sail- lanis (4,6, d), prolonge ses divers angles en gros tubes courts qui rayonnent dans toutes les directions, se divisent tout de suite en dichotomies rapprochées ou en palmures (fig. 66,e,67, 68,69), et forment enfin un ilotou tubercule mycélien compacte qui s'accroît RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 397 lentement et grossit par la périphérie. Chaque spore produit ainsi un tubereule qui, à l’œil nu, a l’aspect d’un grain mat pouvant atteindre la grosseur d’une tête d’épingle. Il ne se forme pas ici de ces longs tubes rameux pourvus de branchesradicellaires et consti- tuant un mycélium diffus, comme dans les Wucor ; la germination est toute différente, et cette circonstance permet de découvrir le second jour, dans une culture cellulaire, la présence de spores de Mucor qui auraient échappé lors du premier contrôle du semis. Ce n’est guère que trois, et quelquefois seulement quatre jours après le semis, que certaines branches périphériques de ces tuber- cules mycéliens blancs se dressent dans l'air, s’y allongent beau- coup, s’y infléchissent et s y ramifient dans toutes les directions. Ces longs tubes principaux portent latéralement, isolés ou verti- cillés par ? ou 3, des branches terminées en pointe qui produi- sent à leur tour, vers leur milieu, deux ou trois branches pointues plus courtes; celles-ci, renflées en leur milieu, portent sur ce ren- flement un eertain nombre de petits pédicelles grèles, simples, ou quelquefois dichotomes, terminés chacun par un sporange mono- sperme bleu ardoisé, granuleux, et mesurant 0"",006 à 0"",008 de diamètre (fig. 64). En un mot, cesont les fructifications nor- males du Chætocladium Jonesui, telles qu'on les rencontre dans les grandes cultures. À mesure qu’elles se développent, le proto- plasma, lentement accumulé pendant les premiers jours dans les gros tubes rayonnants du iubercule mycélien, s’épuise, et ces tubes se vident. En même temps certaines de leurs extrémités s’effilent brusquement, tandis que d’autres se renflent énormé- ment en manière de gros ballons à surface granuleuse, prolon- gés quelquefois en pointe (fig. 70, a, b). Mais nous n’y avons jamais aperçu de chlamydospores. Il ne s’est développé dans ce semis et dans un grand nombre de cultures cellulaires analogues, n1 Mucor ni aucune autre pro- duction étrangère. Le Cheætocladium Jonesü, semé pur, y a germé, s'est développé et y a produit d’abondantes fructifica- tions normales, sans aucun secours étranger autre que le jus d'orange. Il n’est done parasite ni du Mucor Mucedo, ni d’au- cune autre Mucorinée. 5€ série, Bor., T. XVII (Cohicr n° 6), 2 5 [Re 998 El. VAN MERGEMERE ME @. LE MONNIER, D'une première culture cellulaire pure ainsi obtenue, nous avons semé les sporanges en cellule et obtenu une seconde récolte parfaitement pure; de cette seconde récolte une troisième, et ainsi de suite un assez grand nombre de fois. Le Chætocladium Jonesü se reproduit done indéfiniment lui-même et sans mélange de ucor pendant une longue suite de générations. Il n’a donc aucun lien defiliation ni avec le Âfucor Mucedo, ni avec aucune autre Mucorinée. Mais c'est ici le lieu de faire une remarque dont l'importance se fera sentir plus loin. Le tube fructüfère aérien du Chwtocla- dium porte laiéralement ses systèmes de sporauges ; ila comme celui des Crcenella et du Rhizopus, une végétation indéfinie en manière de guirlande ou de liane. Or il n'est pas très-rare de voir quelqu'un de ces tubes végétatifs émettre latéralement au lieu et place d’un système de frucüfications, une branche courte etgrosse, quise divise bientôt un grand nombre de fois en dicho- tomie, et forme ainsi un tubereule blanc tangent au tube, ou même qui l'enveloppe entièrement. Ces tubercules ressemblent tout à fait aux tubereules mycéliens issus de la germination des spores. Ce sont en quelque sorte destubercules mycéliens aériens, formés çà et là sur le rameau végétatif; certaines de leurs bran- ches peuvent d’ailleurs aussi se prolonger dans l'air en nouveaux filaments fructifères indéfinis. Ils correspondent en quelque sorte aux pinceaux de radicelles qui se développent sur les filaments aériens indéfinis du /24izopus, ei qui sont le point de départ de fructifications nouvelles. Ces séries de semis cellulaires ont été répétées bien des fois, sur jus d'orange, sur jus de raisin, sur décoction, et toujours avec le même résultat. Avec le jus de raisin ce résultat est d’au- tant plus intéressant que MM. de Bary et Woronine déclarent avoir semé le Chætocladium sur porte-objet dans ce liquide, et n’en avoir obtenu que du Mucor Mucedo sans mélange de Chæto- cladium (loc. cit., p. 19); c'est en effet ce qui arrive souvent, comme nous le verrons plus loin quand le semis est impur: le Chaætocladium est étouflé par le Âfucor introduit par mégarde, et qui prend l'avance sur lui. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. : 99 Sur jus d'orange le mycélium, avons-nous dit, se développe lentement en autant de tubercules vigoureux qu’il y a de spores primitives, et les fructifications, qui émanent assez tardivement de ces tubercuies, atteignent tout de suite, en revanche, un très- haut degré de complication. Quelquefois cependant le nodule germinatif est très-réduit ; la spore émet cinq ou six tubes pal- més, dont l’un se dresse immédiatement dans l'air et se couvre de fructifications, tandis que les autres se terminent en doigts de gant à peu de distance de la spore. Dans ce cas, le mycélium plongé se réduit à une simple base d'implantation pour le fila- ment aérien qui doit, à cause de sa végétation indéfinie, être considéré comme un filament de mycélium aérien. Si l’on veut toutefois le considérer comme le filament fructifére de pre- mière génération, on remarquera que les systèmes de fructifi- cations qu'il porte n’ont pas toujours le même degré de com- plication, et que les pédicelles sporangifères n’y sont pas tou- jours, comme nous les décrivions tout à l'heure, de quatrième génération ; ils peuvent être de troisième ou de seconde, comme aussi de cinquième génération. En outre ces systèmes de fructi- fications, même assez compliqués, peuvent parfaitement ne pas renfermer de pointes, parce que les rameaux de divers ordres se terminent directement chacun en un sporange monosperme ; nous avons déjà signalé des différences correspondantes dans les Helicostylum et Chetostylum. Dans la décoction, les spores de Chætocladium Jonesü ger- ment de la même manière que dans les jus de fruits, mais, signe d'une nutrition plus pauvre, les tubes émanés de chaque spore sont moins nombreux, plus allongés, moins rameux et beaucoup plus iôt vidés; ils ne portent jamais toutefois de branches radicellaires ou de crampons latéraux. Après quelque temps de reptation dans le liquide, ces tubes cylindriques rayonnants se relèvent dans l'air et portent les fructifications dont l'apparition, beaucoup plus précoce que dans le jus d'o- range, à lieu des le second jour. En revanche, surtout s’il y a des bactéries dans le liquide, il n’est pas rare de les rencontrer à un état beaucoup plus simple, et ces dégradations mêmes ont 940 PRE. VAN PINGHEN ET &. LE MONNENR. leur intérêt. Ainsi le tube redressé dans l'air peut se terminer simplement par un sporange de 0",010 à 0",042 de diametre, mais toujours monosperme comme lorsqu'il y en a un grand nombre (fig. 79, «), ou bien, en même temps que ce sporange terminal et au-dessous, il en produit un verticille de deux ou trois autres montés sur des pédicelles qui ont deux fois leur diamètre, ou bien encore 1l se termine en pointe stérile et ne porte que ce verticille de pédicelles latéraux sporangifères (4) : tels sont les degrés les plus simples des fructifications issues du mycélium. À cet état de dégradation le développement de l'appareil aérien est donc défini, il n’y à pas de filament végétatif aérien portant latéralement les systèmes fructifères. Nous avons rencontré cette même différence dans les premières fructifications des Circinella, et elle se montre aussi chez le Ækizopus, dont les premiers fila - ments sporangifères issus directement des tubes mycéliens sont isolés et dépourvus de racines et de stolons. Mais ces premiers sporanges ont déjà tous leurs caractéresordimaires, leur diametre de 0",008 à 0",010, leur membrane plus où moms nettement hérissée de granules calcaires, et la couleur bleue qu'ils doivent à leur unique spore. En résumé, de cet ensemble de semis cellulaires purs, dans des milieux nutritifs différents, 1l résulte que le Chætocladium Jonesii constitue dans la famille des Mucorinées un type auto- nome et nullement parasite, caractérisé par des sporanges, tous d’une seule espèce et monospermes, et par le développement indéfini des filaments aériens qui portent latéralement les appa- reils fruetifères. Ces filaments aériens ont la propriété de former en certains points de leur parcours des tubercules de ramifica- tions enchevêtrées, analogues aux tubercules mycéliens, et d’où peuvent partir ensuite de nouveaux filaments fructifères. Senus cellulaires mélangés, — En mème temps que les petits sporanges de ce Chætocladium sewmons maintenant, toujours en cellule et sur du jus d'orange par exemple, quelques :spores de Mucor Mucedo où de toute autre espèce de Mucor. Les spores de Mucor développeront tout d’abord leurs longs tubes rameux qui RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, a se répandront peu à peu dans toute la goutte en en dépassant les bords. Pendant ce temps les spores de Chewtocladium germent plus lentement et de la façon que nous venons d'expliquer. Ces deux mycéliums si différents, lun diffus, l’autre condensé en pelotes, se développent comme s'ils étaient seuls et sans contracter aucune relation l’un avec l’autre. Le premier émet dans l'air de la cellule ses tubes fructifères simples, le second un peu plus tard ses filaments rameux plus grêles. Maïs partout où un filament de Cheætocladium vient rencontrer dans l'air un tube de Âfucor, il se fait constamment ce que nous avons vu tout à l'heure arriver quelquefois sur les filaments de Chætocladuun isolé, c'est-à-dire qu'il s'établit une adhérence intime et que tout autour du point de contact le filament de CAætocladium émet de grosses protubé- rances rameuses qui s'enchevèêtrent en formant autour des deux tubes un gros tubercule blanc mat, d'où peuvent partir ensuite de nouveaux filaments fructifères de Chætocladium. Si le tube de Mucor est très-jeune et en voie d’allongement quand il est attaqué ainsi, il ne continue pas son développement; mais s'il a déjà accumulé son protoplasma dans son renflement terminal, il produit son sporange, forme et mürit ses spores, comme si de rien n'était. Ainsi, si les mycéliums des deux plantes sont évidemment indé- pendants, leurs filaments aériens contractent un lien d'appui et de parasitisme. Le Chætocladium Jonesté végète dans l'air entre les tubes élevés et rigides du Mucor Mucedo, comme une liane parasite entre les arbres de la forêt, en multipliant_ses crampons et suçoirs autour des points d'appui. En résumé, la plante n’est pas parasite, mais elle peut vivre en parasite aux dépens du Mucor Mucedo, et elle acquiert alors une vigueur plus grande. Dans ces semis mélangés il faut éviter avec soin de semer une trop grande quantité de spores de Mucor, car ces spores, se développantles premières, envahissent bientôt toute la goutte et se couvrent de fructifications; les spores de Chetocladium, plus tardives, commencent bien à germer à leur façon ordinaire, mais bientôt elles s'arrêtent étouffées et ne fructifient pas. Il arrive donc souvent qu'en semant sur le jus d'orange du CAwto- SÛ2 HAE. VAN TIRGHIEN ET @. LE MONNIER. cladium mêlé de spores de Mucor, on n'obtient qu’une récolte de Mucor sans Chetocladium, et l'on peut croire alors, comme nous l'avons fait au début, après MM. de Bary et Woronine, à une transformation qui est purement illusoire. C'est probablement à l'espèce de Chætocladium que nous venons d'étudier, et qui, selon nous, est le vrai Chætocladium Jonesu, que M. Brefeld fait allusion (/oc. cit., p. 39, note). « Elle ne diffère, dit-1l, de l'espèce étudiée dans son mémoire, que par la dimension de ses spores, mais sa germination et son déve- loppement sont tout diflérents; elle n’est qu'un demi-parasite et attaque seulement les filaments fructifères de toutes les Muco- rIneEs. » Chetocladunn Brefeldu. — Le Cheætocladium Brefeldii se comporte d'une manière différente. Comme nous l'avons dit plus haut, nous appelons ainsi un Chætocladuun fort analogue au précédent, mais plus grêle dans toutes ses parties, et qui en diffère surtout par ses sporanges bleuâtres beaucoup plus petits, compris entre 0°",003 et 0°",005 ; nous croyons pouvoir l’iden- üifier avec celui que M. Brefeld à étudié dans son mémoire, et dont 1l a obtenu les zygospores. Pour M. Brefeld, non-seulement les corps reproducteurs de ce Chætocladium sont des spores simples et nues, des conidies, mais en outre la plante est parasite du Afucor Mucedo et du Rhi- opus nigricans. M. Brefeld déduit ce parasitisme de deux preuves, l’une négative, l’autre positive : 1° seule ou en société de toute autre Mucorinée que ces deux-là, la plante ne se développe pas ; 2 en société avec ces deux espèces, elle s'accroche à elles, mycélium à mycélium, filaments aériens à filaments aériens, et alors elle se développe et fruetifie abondamment. Mais’ nous savons déjà que le €. J'onesü n’est pas parasite, et que cepen- dant, quand il végète au milieu de Mucorinées quelconques, il fixe ses filaments aériens sur les leurs et en acquiert une vigueur plus grande. 11 n’est pas parasite au vrai sens de ce mot, mais il peut vivre en parasite et il vit volontiers de cette facon. N’en serait-il pas de même ici? C'est ce que vont nous apprendre RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 313 deux séries de cultures cellulaires pures d’abord, puis mélangées de Mucor Mucedo. Semis cellulaires purs. Pour plus de précision nous allons, parmi nos nombreux semis cellulaires purs, sur jus d'orange ou sur décoction, prendre pour exemple un de ceux où la goutte ne renfermait qu'un seul et unique corps reproducteur. Le corps reproducteur placé dans une goutte de décoction, mesure 0"*,0035. Six à huit heures après le semis, il se fait une large fente dans sa membrane externe, et 1l s'en échappe une spore sphérique bleuâtre ; la membrane vidée est souvent byaline et un peu grisätre, quelquelois finement granuleuse ; elle est plus mince que dans le CA. Jonesü et se résorbe assez prompiement dans le liquide. L’existence de cette membrane d’où la spore s'échappe pour germer, prouve qu'ici comme dans le Ch. Jonesü, le corps reproducteur est un sporange mono- sperme et non une spore simple, comme l’admet M. Brefeld, à qui cette circonstance a échappé. Mise en liberté, la spore se gonfle en demeurant sphérique, acquiert plusieurs fois son volume primitif, et enfin émet un seul ou deux tubes qui s’allongent en se ramifiant progressive- ment en forme d'éventail. Les branches ne portent d’abord pas de rameaux latéraux, mais plus tard, à mesure qu'elles s’allon- gent, elles développent d’abord des protubérances latérales, puis des rameaux courts et crochus simples ou rameux. Ces cram- pons latéraux différent beaucoup des rameaux radicellaires des filaments mycéliens des Mucor ; ils ne sont jamais, comme eux, séparés du tube principal par une eloison basilaire (fig. 71). Cette germination en un ou deux tubes allongés, rameux, dont les branches divergent peu à peu dans toute la goutte et sont hérissées de rameaux crochus, a un aspect très-différent de celle du Ch. Jones, et elle apporte peut-être la meilleure preuve de la différence spécifique de ces deux formes. Ce mycélium diffus, issu d’une spore unique, s’accroît pendant quatre jours ; 1l s'étale peu à peu dans toute la goutte, dont il dé- passe les bords en rampant sur la lamelle, et couvre un espace oh PES. VAN MEMGEHIMRA EN d. LA RAONNEHR, circulaire de 5 à 6 millimètres de diamètre. Le quatrième jour, il s’est fait dans les tubes principaux, d’abord parfaitement simples, quelques rares cloisons, mais 11 n’y a pas encore de tubes fructifères aériens. Le cinquième jour, sur les extrémités des filaments qui occupent la périphérie de la goutte, se sont dressées dans l'air de la celluie des branches grêles encore dé- pourvues de fructifications. Ces tubes aériens sont tantôt les extrémités redressées des filaments principaux eux-mêmes; mais le plus souvent elles proviennent du développement considérable de l’un des rainuseules d’un crampon latéral (fig. 72, 73). Dans ce dernier cas, les autres ramuscules se multiplient parfois et s’enchevèêtrent autour de la base du premier en formant une sorte de pelote ou de tubercule plus ou moins compliqué. Enfin, le sixième jour un grand nombre de ces filaments aériens portent, sur des branches latérales, des groupes de sporanges mono- spermes bleuâtres, comme le montrent les figures 72 et 74. Ces semis cellulaires de Ch. Brefeldii ont été souvent répétés, soit avec un sporange unique, soit avec un petit nombre de sporanges purs, tantôt sur décoction, tantôt sur jus d'orange, et toujours avec le même résultat, c'est-à-dire avec constitution d'un mycélium diffus, dont les branches principales portent laté- ralement des rameaux crochus, mycélium qui du quatrième au sixième jour porte des fructifications normales. Il ne saurait donc être question 1ci de parasitisme véritable et nécessaire, et cette seconde espèce peut, comme la première, végéter et se reproduire indépendamment de toute plante hospitalière. L’argument négatif invoqué par M. Brefeld (p. 30 et 31) est donc sans valeur. Il repose sur des échecs dans les cultures ; mais les cultures, notamment sur décoction, et c’est toujours dans ce seul liquide que M. Brefeld à fait ses semis, échouent par les causes les plus diverses, et l'on voit qu'il est sage de ne jamais rien conclure de pareils insuccès, même répétés. Semis cellulaires mélangés.— Suivons maintenant une des eul- tures cellulaires où à côté de quelques sporangioles de Chætocla- divin, on a placé un très-petit nombrede spores de Hucor Mucedo. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, oh5 Le Mucor et le Chætocludium germent et se développent d’abord chacun à sa manière et comme s'il était seul, en for- mant deux mycéliums faciles à distinguer ; celui du Mucor prend tout d'abord une avance très-marquée sur son voisin. Les tubes diffus et rameux du Chætocladium s'approchent donc çà et là, longent ou croisent ceux du Mucor. Là où un crampon de Chætocladium vient toucher par le sommet de quelqu'un de ses rameaux un tube de Mucor, soit principal, soit radicellaire, il s'établit d’abord un contact intime, puis par résorption des parois, une continuité entre ce rameau et ce tube (fig. 75 et 76). Aussitôt tous les autres rameaux du erampon se développent, s'épaississent, se divisent et s’enchevêtrent autour du point d'union pour l’envelopper d’un tubercule plus ou moins com- pliqué. On trouve, dès le second jour après le semis, un certain nombre de ces tubercules à divers états de développement, mar- quant autant de points d'union entre les deux mycéliums. Il faut remarquer toutefois que, même dans les cultures pures de Chætocladium, de pareils tubercules se développent quelque- fois, quoique beaucoup plus rarement, sur les crampons mycé- liens à la base des filaments dressés dans l'air (1). Le troisième jour, le Mucor à fructifié ; le Chætocladium pas encore, bien qu'il ait déjà produit dans l'air de longs filaments (1) Cette union des tubes de Chætocladium et de Mucor avec résorption des mem- branes a lieu d’ailleurs aussi çà et là entre tubes de Chætocladium. Ainsi la figure 77 représente trois spores s s/ s/ de Ch. Brefeldit ayant germé côte à côte, et ayant abou- ché l’un dans l’autre leurs tubes mycéliens, de manière que les points d'union sont presque impossibles à déterminer. Ailleurs, comme dans la figure 78, ce sont, sur un filament principal. bien développé, deux rameaux crochus qui, recourbés l’un vers l’autre, se fusionnent par leur sommet en formant une anse. Nous ignorons, la chose étant très-difficile à bien voir, si dans les tubercules aquatiques ou aériens que forme parfois le Ch. Brefeldii pur, ou dans les tubercules aériens que produit çà et là le Ch. Jonesti pur, il s'opère entre les divers rameaux enchevêtrés une pareille continuité protoplasmique, Mais il nous semble résulter de ces faits que la soudure par continuité du Chætlocladium au Mucor n’est que la mise en jeu d’une propriété propre au Chæto- cladium, ct qu'il peut exercer sur lui-même. Nous voyons ainsi apparaitre pour la première fois, chez les Mucorinées, cette faculté d’anastomose des tubes mycéliens, que les Ascomycètes possèdent au plus haut degré (Penicillium, Botrytis, Arthrobo- trys, etc.), mais que d’autres Mucorinées, que nous étudierons plus loin, manifestent avec non moins d'intensité. 906 PH. VAN TIEGIMEM ME G. LE MONNIER. grêles et rameux. Ces filaments partent quelquefois d’un tuber- cule ou d’un point voisin ; mais bien plus souvent encore ils se forment très-loin de tout point de contact avec le Mucor, sur les tubes ordinaires de CAætocladium, tandis qu’en revanche beau- coup de tubercules ne portent pas de filaments aériens. Le qua- trième jour ont apparu, sur les filaments aériens, des branches munies de groupes de sporanges plus ou moins compliqués, mais toujours dépourvues de pointes; celles-ci ne se développent que plus tard avec la vigueur croissante de ïa culture. Là où dans l'air de la cellule les longs filaments flexueux du CAwto- cuadaun rencontrent et touchent les tubes sporangifères du Mucor, À s'établit entre eux une connexion de même ordre qu'entre les tubes mycéliens, semblable à celle qui a lieu dans les mêmes: circonstances entre le Ch. Jones et le Mucor, et autour du point d'union le tube de Chætocladium développe des branches courtes et grosses enchevèêtrées en un gros tuber- cule blanc. Ainsi, dans les cultures mélangées de Mucor, le Chætocladium Brefeldi s'attache au Mucor à la fois dans le liquide et dans l'air, mycélium à mycélium et filaments aériens à filaments aériens. Tout ce que dit à cet égard M. Brefeld nous paraît par- faitement exact. Nous accorderons encore que cette fixation donne au Chætocladium une vigueur plus grande et lui permet de développer plus vite des fructifications plus nombreuses; c’est ce qu’attestent en effet plusieurs cultures cellulaires simultanées et comparatives, renfermant les unes du CAætocladium pur, les autres du Chætocladium mèlé de Mucor. Mais le Chætocladium Brefeldii n'est pas pour cela parasite dans le sens absolu que l’on donne à ce mot et qui implique une nécessité d'existence, puisqu'il peut vivre et fructifier tout seul. Tout ce qu’on peut dire, c’est qu’étant mdépendant, il se fixe volontiers à la fois dans le sol et dans l'air sur le Hucor Mucedo, et, suivant M. Brefeld, sur le /?/1z0pus nigricans, et que cette fixation lui donne une vigueur plus grande. Ce fait, ainsi que la continuité de tissu qui s'établit entre les deux plantes, montre qu'il absorbe une partie de la substance du A/wcor, et qu’ainsi RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 347 il n’y a pas seulement fixation, mais jusqu'à un certain point parasitisme. Seulement c’est un parasitisme facultatif; il peut vivre, il vit volontiers en parasite, mais 1] n’est pas permis de dire d’une façon générale et sans autre explication qu’il est parasite. Cela est si vrai, que nous avons obtenu plusieurs cultures cellu- laires doubles, où Chætocladium Brefeldi et Mucor Mucedo vivaient et fructifiaient côte à côte, sans se nuire, mais sans s’ai- der uon plus, car en aucun point du mycélium ou des filaments aériens, 1l n'y avait d'union entre eux. D’autres cultures pré- sentaient quelques tubercules aquatiques, mais les filaments aériens des deux espèces étaient complétement indépendants. Ainsi le besoin que le Chætocladium peut avoir du Mucor n’est pas si impérieux qu’il ne puisse vivre à ses côtés sans le satisfaire. Cela est si vrai encore, que si l’on ne sème pas, avec les quelques sporanges de Chætocladium, un assez petit nombre de spores de Mucor, ces dernières, prenant les devants, absorbent toute la nourriture; le Chætocladium germe bien, mais il est étouffé et n'arrive pas à fructitier. Or, s’il était véritablement parasite, il acquerrait évidemment un développement d’autant plus abon- dant que sa plante nourricière est plus vigoureuse. Ce n'est donc qu'un complément de nourriture, qu’un su- perilu, et surtout un appui que le Chætocladium Brefeldii de- mande au Mucor, mais 11 meurt quand ce dernier, trop abon- dant, enlève au milieu nutritif commun assez de nourriture pour l'empêcher d'atteindre cet état où déjà vigoureux, il est capable de s'appuyer sur le Hucor et d’en tirer ce supplément de nour- riture. Ilen est done, en résumé, du Chætocladim Brefeldii comme du Chœtocladium Jonesü. Tous deux ont pour corps reproduc- teurs des sporanges d’une seule espèce et monospermes. Ni l’un ni l’autre ne sont véritablement parasites. Mais tous deux ont la faculté de se fixer sur d’autres Mucorinées qui servent d'appui à leur végétation indéfinie et flexueuse, et jusqu’à un certain point aussi les nourrissent. Toutefois cette fixation s’y opère à des 908 PH VAN TERGIMEN KE @. LE MONNIER. degrés inégaux : entre filaments aériens seulement et avec toutes les Mucorinées dans le CA. Jonesi; à la fois entre filaments my- céliens et aériens, et, d’après M. Brefeld, sur les seuls 7. Mucedo et /hizopus nigricans, dans le Ch. Brefeldü. Les Chætocladium sont done mdifféremment parasites ou non. Nous retrouverons plus loin chez d’autres Mucorinées ces deux faits en apparence contradictoires : la plante se fixant sur une autre et y puisant une partie de sa nourriture, mais pouvant parfaitement vivre, se développer et fructifier seule. Ce genre de parasitisme, indifférent ou facultatif, comme on voudra lap- peler, n’a pas lieu d’ailleurs de surprendre dans les Champignons. À vrai dire, tous les Champignons, comme tous les animaux, sont parasites des végétaux à chlorophylle, puisque tous en dépendent au moins pour leur carbone. Étant au fond tous parasites, quoi d'étonnant qu'ils le soient les uns un peu plus, les autres un peu moins, et même qu'une seule et mème plante puisse, suivant les circonstances, l'être un peu plus ou un peu moins? Nous revien- drons d’ailleurs sur ce point. Qu'il nous suflise pour le moment de savoir qu’il n’est pas permis de dire, d’une façon générale et sans autre explication, qu'un Champignon quelconque est parasite, parce qu’on l'aura vu se développer en connexion, si intime qu’elle puisse être, avec un autre Champignon , même si des essais de culture indé- pendante paraissent au premier abord ne pas aboutir. Tous les jugements que l’on a portés de cette facon nous paraissent devoir être revisés. VIII MORTIERELLA Coemans (1). Mortierella polycephala Coem., pl. 24, fig. 80-89.— M. reticulata, sp. nov., fig. 90-98, M. candelabrum, sp. nov., fig. 99-102.— M. simplex, sp. nov., fig. 108-106. L'un des genres les moins connus de la famille des Mucori- (4) Les premiers résultats de cette étude des Mortierella ont été déjà énoncés par nous dans une note succincte (Comptes rendus, A°T juillet 1872). RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 319 nées est celui dont Coemans a fait connaître une espèce en 1863 sous le nom de Wortierella polycephala (À). Les filaments fructfères, rapprochés en touffes, hauts à peine de 0"*,959, renflés à la base, eflilés au sommet, se terminent par un gros sporange à paroi lisse et totalement diffluente, et entièrement dépourvu de columelle. Sous ce premier sporange, la partie effilée du filament développe de haut en bas quelques rameaux grêles terminés par des sporanges semblables, mais plus petits. Les spores, assez petites et généralement ovales ou arron- dies, ont une forme et une dimension souvent très-mégales dans le même sporange; elles n’ont pas d'exospore distincle, mais possèdent souvent un noyau très-réfringent, caractère qui manque à toutes les Mucorinées étudiées jusqu'ici. Voilà tout ce que l’on sait d’exact sur cette plante. Coemans, en effet, paraît en avoir méconnu lappareil végétatif, le mycélium. Il figure les filaments fructifères insérés sur de tres-gros tubes qui ne leur appartiennent certainement pas, et qui sont probablement les tubes mycéliens de quelque Mucor associé au Mortierella. A admet en outre que la plante, rencontrée par lui sur un Polypore et sur un Dedalea, est parasite de ces grands Champignons. Un botaniste de Vienne, M. Harz, qui a décrit récemment (2) deux espèces nouvelles de ce genre (Morterella crystallina et echinulata), remarque judicieusement qu'il n’y a aucune conti- nuité entre la base renflée des filaments fructüfères et les tubes de Mucor sur lesquels on les trouve implantés; mais 1l tombe, selon nous, dans une erreur plus grave, quand il aflirme que ces deux plantes, exemple unique parmi les Champignons, sont totalement dépourvues de mycélium et réduites à un appareil fructifère qui se développe en parasite sur les tubes mycéliens de diverses espèces de Mucor. En poursuivant nos études sur les Mucorimées, nous avons rencontré, outre le A7. polycephala de Coemans dont nous avons (1) Coemans, Quelques Hyplomycèles nouveaux (Bulletins de l’Académie de Belgique, 2e série, t. XV, 1'€ partie, p. 536). (2) Harz, Einige neue Hyphomyceten (Bull. de la Soc, des naturalistes de Moscou, 1871, t. XLIV, p. 145). 390 PR. VAN TIRGIIEN ET G. LE MONNIER. fait de nombreuses cultures, trois espèces nouvelles de ce genre, que nous allons tout d'abord caractériser brièvement. L'une a ses filaments fructifères plus courts (0"",150 environ) et moins eflilés que les précédentes, et ses grandes spores, au nombre de 2 à 8, souvent de 4 dans un sporange, ont leur mem- brane externe épaissie en un élégant réseau: c’est le Mortierella reticulata. Ces grandes spores réticulées ont une dimension assez variable, mais comprise ordinairement entre 9"",046 et 0"",024. Malgré l'épaisse membrane qui les enveloppe, on y distingue sou- vent un gros noyau. Le tube principal porte d’ailleurs, comme dans le 7. polycephala et les deux espèces de M. Harz, sous le sporange terminal, quelques rameaux grèles terminés par des sporanges semblables ; mais ces rameaux sont ici très-courts, et, au lieu de se relever obliquement vers le ciel, ils sont ou horizon- taux ou même le plus souvent rabattus vers le bas (fig. 94, m). Nous l'avons rencontrée spontanée d’abord sur un excrément de chien ; plus tard sur de la levüre de bière étalée sur du plâtre humide dans le but d'obtenir la formation des spores endogènes ; dans ce dernier cas, la plante se trouvait associée au Dictyoste- lium mucoroides. Dans la seconde espèce, le gros sporange terminal renferme un grand nombre de spores à membrane lisse et hyaline, à pro- toplasma granuleux pourvu souvent d’un gros noyau très-réfrin- gent, ordinairement sphériques ou ovales et ayant environ 0"",010 de diamètre, mais de forme et de dimension très-irrégu- lières dans un même sporange. Mais le filament fructifère, qui peut atteindre 0"",7 à À millimètre de hauteur et qui conserve encore sous le sporange une assez grande largeur, demeure par- faitement simple : c’est ie Mortierella simplex. Après sa dissolu- tion, la membrane du sporange laisse souvent une petite cupule adhérente autour du bouton qui terminele tube (fig. 103). On Pa rencontrée spontanée sur du terreau humide. Dans la troisième espèce, le sporange terminal renferme encore beaucoup de petites spores arroudies, à paroï mince et lisse, fré- quenment pourvues d’un noyau, plus petites que celles de l'espèce précédente, atteignant environ 0"",006, mais pouvant descendre RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 991 à 0"",00/et s'élever à 0"",008 ou0""040. Le filament fructifère, qui est tres-longuement eflilé et qui peut atteindre 4 millimètre de hauteur, est d’abord simple. Il ne tarde pas cependant à émettre, non pas sous le sporange de petits rameaux courts et grêles, mais vers sa base une où quelques grosses branches renflées dans leur partie inférieure et progressivement eflilées vers Le haut, aussi puis- santes que le filament principal et qui viennent, en se redressant verticalement, porter leurs sporanges au-dessus du sien. Cesbran- ches donnent à leur tour une branche nouvelle à leur base, celle-ci une branche du quatrième ordre, ethientôtilse constitue dela sorte un candélabre à pied court où l’on peut compter une dizaine de graudes branches redressées, de génération différente, toutes dé- pourvues dans leur région effilée des petits rameaux grèles que pos- sèdent d’autres espèces : c’est le Mortierella candelabrum(ig. 99, 100). Nous l'avons trouvé d’abord à la périphérie d’un disque de plâtre où se trouvait étalée de la levûre de bière dans uüe atmo- sphère humide. puis à diverses reprises sur des excréments. Plusieurs caractères sont communs à toutes ces espèces. Par- tout la membrane des tubes fructifères est d’une limpidité et d'une transparence parfaite, entièrement dépourvue de ces gra- nules calcaires qu’elle possède dans les Mucorinées que nous ve- nons d'étudier; cette membrane se colore en rose violacé par le chloro-iodure dezinc. Partoutla formation des spores est précédée de l'apparition dans le protoplasma général du sporange d'autant de noyaux très-réfringents qui sont les centres de condensation des spores à veuir (1). Partout la membrane lisse et hyaline du sporange est extrèmement fagace ; elle se dissout de bonne heure et complétement dans la goutte d’eau qui est sécrétée au sommet du filament au moment de la maturité, et il ne reste d’elle qu'une lrès-petite collerette rabattue autour de l'extrémité du tube qui est terminé par une cloison plane ou un bouton saillant; cette collerette est un peu plus large et relevée en coupe dans le M. simple. Les spores demeurent d’abord renfermées à l’inté- (1) Il arrive cependant que ces noyaux manquent, ée qui n’emipèche pas le proto plasma de se segmenter absolument de la même manière; leur présence n’est donc pas nécessaire, 002 HA. VAN MARGAIEN ET G@. LE MONNIER. rieur de la goutte pour tomber ensuite et se disséminer quand celte goutte d’eau vient à s’évaporer. Ainsi mises en liberté, ces spores ont done en général un noyau très-net (fig. 82, a); mais plus tard ce noyau disparait le plus souvent parce que le proto- plasma qui l'enveloppe acquiert la même réfringence que lui, et le protoplasma de la spore ne renferme plus que de petits granules (4). I reparait de nouveau, avec un contour plus ou moins net, pendant la germimation de la spore (c). Ces trois formes nouvelles, jointes au A7. polycepliala de Coe- mans et au 7. echinulata de M. Harz que nous n'avons pas en- core retrouvé, portent à cinq le nombre des espèces de Mortie- rella, nettement caractérisées aujourd’hui (4). Cela posé, nous avons cultivé nos quatre espèces sur divers mi- lieux nutritifs disposés dans des soucoupes de terre poreuse pla- cées dans une atmosphère humide (cultures en grand). Mais surtout nous nous sommes particulièrement appliqués à faire des séries de semis purs dans des gouttes de liquide nutritif, dé- coction de crottin de cheval ou jus d'orange, disposées en cellules sur le porte-objet du microscope, de manière à pouvoir suivre sans interruption toutes les phases du développement de la plante. Ces cultures en grand et ces cultures cellulaires nous ont appris que les spores des Mortierella forment d’abord un mycélium caractéristique qui constitue le système végétatif de la plante, et que sur ce mycélium apparaissent ensuite, suivant les conditions de milieu et suivant l'espèce que l’on étudie, plusieurs sortes d'organes reproducteurs. Grandes cultures. — Semées sur un substratum convenable, un fragment d’excrément par exemple, placé au centre d’une soucoupe de terre poreuse qui baigne dans Peau d’une assiette creuse couverte d’un disque de verre, les spores de toutes ces plantes développent un mycélium puissant qui quitte bientôt le (t) Le AL. crystallina de M. Harz ne nous parait pas suffisamment distinct du M. polycephala de Coemans. M. Harz donne pour différences l'absence de mycélium dans sa plante et l’égale dimension des spores à l’intérieur d’un même sporange. Mais tous les Mortierella ont un mycélium, et il n’est pas rare de rencontrer dans le M. poly- cephala des sporanges dont toutes les spores sont sensiblement égales. Tous les autres caractères nous paraissent les mêmes que ceux du M, polycephala. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 359 substratum, rayonne dans l'air à la surface de la soucoupe et sy étale en rampant; parvenu au bord, ce mycélium blanc le fran- chit, le dépasse et vient s’élaler et se développer à la surface de l’eau où baigne la soucoupe. Chemin faisant, et tout aussi bien sur l’eau que sur la terre poreuse, il se couvre de nombreuses frucüfications. Le mode de végétation rampante de ce mycélium aérien est très-caractéristique. Un autre signe qui ne nous a Jamais trompé, c’est l'odeur alliacée particulière qu'il dégage et qui nous à fait souvent découvrir ces plantes là où nous n’en soupconnions pas d’abord l'existence. Cn conçoit d’ailleurs com- bien ce mode lointain de végétation, qui dégage les Morterella de tous les mélanges où ils peuvent être contenus dans les semis d’origine, et qui en amène les frucüfications sur le bord libre de la soucoupe ou sur l’eau, est favorable à la pureté ultérieure des semis. Lestubes de ce mycélium rampant sont très-grèles, mais plus où moins suivant la vigueur de la végétation ; ils sont dichotomes avec de longues entrefourches, etrenflés chaque dichotemie, dont les branches s’écartent d’abord beaucoup pour redevenir ensuite parallèles, en forme de diapason (fig. 80, d, d'). {ls sont dépourvus de cloisons; le protoplasma qui les remplit est granuleux et très- réfringent, comme s’il renfermait beaucoup de matières grasses; il se sépare plus tard en articles discoïdes, irréguliers et brillants, séparés par des vacuoles irrégulières ; enfin il disparaît et se trouve remplacé par un liquide hyalin. C’est alors seulement que des cloisons nombreuses et assez régulièrement espacées se for- ment dans les tubes vides dont la membrane ne tarde pas d’ail- leurs à se résorber complétement. La ténuité de ces filaments mycéliens qui, dans le AZ. reticulata par exemple, contraste avec la grosseur des spores dont ils émanent, jointe à leur rapide dis- parition, explique les erreurs commises à leur sujet par Coemans et par M. Harz. Faisons remarquer tout de suite que dans ces grandes cullures on rencontre fréquemment, tantôt associées aux sporanges des Morterella, tantôt entièrement isolées sur de grands espaces, de grandes spores lerminant des pédicelles dressés simples où rami- &® série, Bot, T, XVII (Cahier n° 6), 3 23 D0% af. VAN PERGENANS EU @. LH NIGNNENE. fiés en bouquet; ces spores sont sphériques et ont leur membrane épaissie et hérissée de pointes où de tubercules. Considérés à part et comme caractérisant une plante autonome, ces organes reproducteurs seraient et ont été classés, non dans la famille des Mucorinées, mais au milieu des Mucédinées, dans le genre Sepe- donium de Link. Et de fait, l’un de ceux que nous avons observés paraît identique avec la plante que M. Harz a décrite récemment, sous le nom de Sepedonèum mucorinum (loc. cit., p.110), comme vivant en parasite sur divers Aucor, et qu'il à notamment ren- contrée en décembre 1570 parasite sur le Mortierella polyce- phala: Mais remarquons que le mycéllum qui porte ces pédicelles sporifères à la mêmestructure, le même mode de ramification et de végétation, enfin la même odeur alliacée caractéristique que celui qui porte les tubes sporangifères, et cette identité des mycé- liums nous mettra sur la voie du résultat positif que les cultures cellulaires vont nous permettre de démontrer. Cultures cellulaires. — Ces cultures cellulaires ont été faites le plus souvent sur des gouttes de décoction ; les A7. polycephala, reliculata et candelabrum oni en effet refusé de germer dans le jus d'orange ou dans le liquide minéral. Seul, le A7. sonpler s'est développé dans ce jus d'orange, et avec plus de vigueur même que dans la décoction. Ainsi semée eu cellule, la spore ne grossit pas sensiblement avant de produire ses tubes. On ne trouve plus 1ei cette nutrition prépar atoire qui caractérise les Aucor ct tous les genres étudiés jusqu'ici. La spore émet de suite, ordinairementen un seul point, une protubérance qui, sil y à une exospore épaissie comme dans le M. reticulata, y détermine une ouverture circulaire par la- quelle elle s'échappe. Cette protubérance se ramifie aussitôt dans le plan tangent à la spore de manière à former un assez grand nombre de tubes qui rayonnent dans toutes les directions autour de l'ouverture dans ce plan tangent. Ces tubes sont très-grêèles, etils s'étendent dans le liquide en se ramifiant peu à peu. Leur ramification s'opère de deux façons : il y a formation, à peu de distance du sommet, d'une branche qui prend autant de vigueur que Ja première et qui la déplace un peu en formant une dicho- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 999 tomie; mais il se développe aussi, le long de toutes ces branches principales, des rameaux courts et divisés un grand nombre de fois en forme de crampons rameux ou de pinceaux de radicelles. Après s'être étendu quelque temps dans la goutte, ce mycélium envoie dans l'air de la cellule un grand nombre de branches prin- cipales qui s y ramifient en dichotomies, et sans porter désormais de crampons latéraux. El y a donc un mycélium aérien et un mycélium aquatique. Dans l'un, comme dans l’autre, on voit çà. et là des branches passant au voisinage l’une de l’autre, émettre l’une vers l’autre un court rameau qui s'abouche avec son congénère et réunit les branches par une anastomose (fig. 84, S7 a). Cette faculté de s’anastomoser, que nous avons déjà vue apparaître chez les Chetocladium, se retrouvera plus loin avec une intensité plus grande ; elle et très-nettement marquée dans les Mortierella. À mesure qu'ils vieillissent et se vident, les tubes mycéliens, parfaitement continas à l'origine, acquièrent des cloisons souvent très-régulièrement espacées, qui pourraient faire croire à cette époque qu'on à affaire à une Mucédinée; au niveau de ces cloi- sons épaisses et brillantes, la membrane vidée du tube est bordée de noir (fig. 402, d), ce qui tient sans doute à ce qu'elle est affaissée sur elle-même dans l'intervalle et maintenue cylindrique tout autour de chaque cloison. Enfin, plus tard encore, cette membrane et ces cloisons se résorbent entièrement et le mycé- lium disparaît. Cette résorption est très-prompte sur le mycélium aquatique où plongé dans le milieu nutritif, le mycélium aérien de la cellule, ou celui qui rampe au bord de la soucoupe dans la culture en grand, est, au contraire, beaucoup plus résistant. Doués d’un mycélium qui se développe bien et qui fructilie dans une goutte de décoclion ou de jus d'orange, en l'absence de toute plante étrangère, les Mortierella ne sont en aucune façon pa- rasites, ; Sur ce mycélium nous avons vu se développer en cellule trois sortes d'organes reproducteurs. Les deux premiers se dressent dans l'air; ce sont : 1° les gros tubes sporangiferes, et 2° de minces pédicelles terminés chacun par une seule grosse spore à 306 HE. VAN 'FRRMGARERE HUE 4. LH MONNIER. membrane épaisse et hérissée, et dont le développement alteste qu’elle est une chlamydospore aérienne. Le troisième est intérieur au liquide et consiste en grosses spores lisses, formées dans l’inté- rieur des tubes mycéliens et mises en liberté par leur résorption; ce sont des chiamydospores aquatiques. Le système de sporanges existe partout, mais les deux sortes de chlamydospores semblent se substituer l’une à l’autre suivant les espèces et suivant les con- ditions de milieu; on ne les trouve généralement pas ensemble dans une même culture cellulaire pure. Système de sporanges. — Considérons d’abord les gros tubes sporangitères. Ces (tubes peuvent naître isolémentsurles filaments mycéliens, ce qui a lieu quand la nutrition est peu abondante: quelquefois même il s'en élève un directement de la spore elle- mème, et alors les autres tubes, beaucoup plus grèles, émanés de la spore au même point ou en des points voisins, constituent seuls le mycélium (fig. 96). Mais le plus souvent ils s'insérent par groupes et d’une façon remarquable (7. polycephalo, reticulata, simplez). En un point d'un filament mycélien aquatique ou aérien, et de préférence aux endroits où ce filament trouve à s'appuyer contre un obstacle solide (4), il se forme une grosse branche latérale où s'accumule le protoplasma. Cette grosse branche, en grandissant, se bifurque à plusieurs reprises et en des points fort rapprochés, et elle forme ainsi une sorte de palmure dont les branches courtes et renflées contiennent un protoplasma sombre et homogène (fig. 90-93). Toutes les branches de cette palmure peuvent ensuite se redresser et s’allonger directement en tubes sporangifères eflilés au sommet, mais le plus souvent un certain nombre d'entre elles seulement se développent ainsi, landis que les autres se vident, se séparent par des cloisons et for- ment plus tard, à la base renflée des premières, des appendices en doigt de gant ou des sortes de crampons radicaux (fig. 94). Ce mode d'insertion d’un faisceau de gros tubes sporangifères (4) C'est ce qui fait que dans les mélanges spontanés que l’on se contentait autrefois d'observer, on trouve souvent ces faisceaux de tubes appuyés solidement à leur base sur de gros tubes de Mucor, par exemple, circonstance qui a pu faire croire à leur parasi- tisme, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 357 en un: seul point d’un filament mycélien très-grêle est fort re- marquable; mais 1l ne se retrouve pas ordinairement dans le M. candelabrum. ai le mode de groupement des tubes princi- paux qui sont simples vers le haut, comme dans le A7. sanpler, est tout différent ; la ramification de la première branche émanée du filament mycélien n’est plus simultanée, mais successive, ces tubes ne sont plus contemporains, mais de génération différente. La première branche insérée directement par sa large base sur le filament mycélien, se dresse directement et se termine par un gros sporange. Puis elle bourgeonne dans sa région inférieure en un point ou en deux points opposés, et les grosses protubé- rances se redressent, s’allongent, s’eflilent et renflent leurs extrémités en sporanges; à leur tour, elles bourgeonnent de même le plus souvent en un seul point et ainsi de suite, un nombre de fois d'autant plus grand que la nutrition est plus active. Ainsi se constitue bientôt un candélabre symétrique ou unilatéral (fig. 99-104), dont chaque branche redressée et lon- guement eflilée porte d'abord un sporange, et plus tard un amas de spores enfermées dans une goutte d’eau. S'il y a insuflisance d'aliments, le premier tube peut demeurer simple ou n’émettre qu'une seule branche. Ces quatre espèces de Mortierella ne développent pas d’ail- leurs leur système de sporanges avec une égale facilité en cel- lule ; leurs exigences sous ce rapport sont différentes. C’est ainsi que les Mortierella reticulata el candelabrum, semés en cellule dans la décoction, y ont toujours développé en grande abon- dance leurs tubes sporangifères, tandis que les A7. polycephala et smplex, dans les mêmes conditions, ne les ont jamais formés, mais Ont produit seulement sur leur abondant mycélium des chlamydospores pédicellées aériennes ; il en à été de même pour le M. samplez dans le jus d'orange où la végétation de son mycé- lium est cependant des plus vigoureuses. Chlamydospores. — Aivsi, si nous semons en cellule dans une goutte de décoction quelques spores de A. polycephala, nous verrons la spore germer, comme on l’a dit plus haut, et produire 008 PET. VAN TEIRGENON DT G. LM MONNIER, le mycélium ordinaire. Celui-ci formé, et dès le troisième jour, il se forme le long des filaments principaux, et quelquefois à partir de la spore elle-même, des rameaux dressés, courts et grêles, au sommet desquels le protoplasma s'accumule en une grosse sphère, qui se recouvre d’une membrane épaisse garnie de pointes saillantes ; müre, cette grosse spore échinée a la forme d'une sphère aplatie, et mesure environ 0"".020 de diamètre. Après la résorption du mycélium aquatique, ces spores demeurent lixées au sommet de leurs pédicelles dressés qui persistent en équilibre (fig. 83). | Quand la nutrition est plus abondante, ces pédiceiles se ren- flent d'abord, puis il part du renflement un certain nombre de branches en ombelle, qui se terminent chacune par une grosse spore échinée (fig. 85). Quand Ja vigueur est encore plus grande, ces renflements de second ordre, au lieu de former les spores, produisent eux-mêmes des rameaux de troisième ordre qui se terminent par les spores. Mais il peut aussi ne parüir du premier renflement intermédiaire qu'un seul pédicelle terminé par une spore, les autres branches avortant et demeurant à l'état de très-courts doigts de gant. Aussi trouve-t-on assez fréquemment des rameaux dressés simples terminés par une seulé spore, et portant vers leur milieu ou vers leur base un renflement assez irrégulier (fig. 84, a, b). Qu'est-ce maintenant que ces spores terminales isolées ou groupées? Sont-ce des sporesacrogènes, comme les grosses spores sphériques des Monosporium, surtout du Monosportum sepedo- roides et autres espèces à spores échinées, à qui elles ressem- blent tant? Non, elles sont formées par l’accamulation et la condensation du protoplasma à l'intérieur même du tube dressé, et la masse sphérique ainsi produite s’entoure d’une épaisse membrane échinée en dedans de la membrane propre du tube qui se dilate à mesure, et finalement se résorbe : ce sont, en un mot, des chlamydospores. Quand la spore se forme à l'extrémité même du tube, la chose peut paraître douteuse, Mais assez souvent le renflement a lieu à quelque distance du sommet, et la spore porte alors vers le RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 359 haut, ou rejetée latéralement, une sorte de doigt de gant vide, formé par la portion terminale du rameau, et qui plus tard disparaît. Dans ce cas, le doute n’est plus possible, et la chose est quelquefois plus nette encore. Il arrive fréquemment, en effet, qu'après que le tube s’est renflé au sommet et y à produit, comme nous l'avons dit plus haut, un bouquet de petits tubes destinés à porter plus haut autant de spores terminales, tous ces tubes s'arrêtent dans leur développement; le renflement qui les . porte s'accroît en revanche, s’arrondit et se revèt peu à peu de tubercules. Ainsi, au lieu de plusieurs spores échinées aux extrémités des rameaux, il ne s’en forme qu'une seule à leur base commune. Cette spore unique porte done, dans son Jeune âge, un certain nombre de longues pointes, qui sont autant de petits tubes en doigt de gant qui se vident d'abord, puis dispa- raissent (fig. 87). Les bouts de tous ces tubes sont évidemment reliés à la surface de la spore par une membrane commune, qui est la membrane propre du tube mycélien ; cette mem- brane commune disparaît plus tard en mème temps que les tubes, ou, tout au moins, devient méconnaissable. Parfois ces chlamydospores terminales se développent aussi sur des pédicelles simples ou rameux couchés dans le liquide ou qui s’y sont rabattus ; elles sont alors lisses, ou du moins leurs tubercules sont beaucoup moins nets et moins saillants. Enfin, si l'on fait germer la spore du A7. polycephala dans l'eau ordinaire, elle développe quelques tubes grêles qui se vident et se cloisonnentde bonne heure, tandis que le protoplasma se con- deuse en certains points pour former des chlamydospores mycé- liennes terminales ou intercalaires qui ne sont pas beaucoup plus grandes que la spore primitive (fig. 88 et 89). Ainsi, selon les circonstances, le A7. polycephala donne deux espèces de chlamydospores. Dans le A7. simplex, ces chlamydospores aériennes, au lieu de pomtes, ont leur membrane hérissée de gros tubercules coni- ques ; elles sont complétement sphériques, atteignent environ 0"*,016, et sont portées sur des rameaux dressés plus longs (fig. 105). À intérieur du liquide, le protoplasma s’accumule çà 360 PH. VAN FERGERRNE ET G@. LE MONNEEE. et là dans les rameaux divisés des crampons radiciformes, et y produit des chlamydospores à membrane lisse et dont le contenu est partagé en grains de formeet de dimension assez régulières : on dirait un sporange (fig. 106). Mais la simple pression du verre à couvrir fait fondre tous ces grains l’un dans l’autre, et rend le contenu homogène; ce ne sont donc que des corpuscules grais- seux. Aussi bien sur le jus d'orange que sur la décoction, le D. simpler ne nous a donné que des chlamydospores de ces deux espèces, sans sporanges. Semées de nouveau en cellule, ces chlamydospores échinées des Mortierella polycephala el simplex germent nnmédiatement, et à la mauière des spores sporangiales, par exemple des spores à exospore épaissie du ÂT. reticulata. C'est-à-dire qu’une protu- bérance de la couche membraneuse interne détermine un trou rond dans l’exospore, puis se ramifie dans un plan tout autour de ce trou en donnant de nombreuses branches rayonnantes. Ces branches s'étendent dans le liquide et donnent un mycélium d’abord aquatique, puis aérien et dichotome, en tout semblable à celui que développe la spore sporangiale. Puis, si les conditions de milieu sont les mêmes, ce mycélium ne produit encore que des pédicelles grèles, dressés, simples ou rameux, terminés par de semblables chlamydospores. Ainsi, sous cette forme chlamn y- dosporée, la plante peut se reproduire et végéter très-vigoureu- sement en cellule pendant de nombreuses générations. Il en est de même d’ailleurs dans les grandes cultures, où les Mortierella se présentent très-souvent sous cette forme sur de grandes surfaces, et même exclusivement. Quand on rencontrait la plante en cet état, on la regardait comme un Champignon autonome, et, comme l’a fait tout dernièrement M. Harz, on la déterminait pour un Sepedonium ; mais cette détermination suppose qu'on ait fait abstraction totale du mycélium qui porte ces spores échinées. Le mycélium de ces prétendus Sepedonium a en effet, non-seulement tous les caractères généraux d’un mycélium de Mucorinée, mais encore tous les caracières parti- culiers d’un mycélium de Mortierella. Ce qu’il est nécessaire de bien remarquer en effet, c’est que RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 561 le système végétatif de la plaute, son mycélium, qu'il pro- duise dans l'air des sporanges ou seulement des chlamydospores pédicellées, demeure toujours identique avec lui-même. Il y a polymorphisme dansles organes reproducteurs, non dans l’appa- reil végétatif. Cette remarque est importante. Mais si l’on sème ces chlamydospores sur un milieu plus nu- tritif, le mycélium produit développe au contraire, comme celui qui émane des spores sporangiales dans les mêmes conditions, soit des gros tubes sporangifères seuls, soit en certains points de gros tubes sporangifères, en d’autres des rameaux grêles à chla- mydospores échinées. Il nous à du reste paru constamment que le mycélilum, quand il produit les sporanges, est beaucoup plus grêle et plus fugace, et qu'il est plus vigoureux au contraire plus épais et plus persistant, quand il ne développe que des chlamydospores. En cellule, sur décoction, les spores sporangiales du AZ. reti- culata donnent, contrairement aux deux espèces précédentes, un mycéllum qui développe des tubes sporangifères en abondance (fig. 94), mais qui ne produit pas de chlamydospores aériennes et pédicellées. En revanche, il développe çà et la sur le trajet même de ses filaments horizontaux, dans le liquide, des chlamydo- spores mycéliennes. Ce sont le plus souvent de grandes spores sphériques lisses, pleines d’un protoplasma sombre et homo- gène, atteignant ordinairement 0"",025. Elles se développent isolément tantôt au sommet même des branches, tantôt au voi- sinage du sommet, et, dans ce dernier cas, elles portent un appendice en doigt de gant, en général rejeté latéralement (fig. 98). On voit aussi çà et à d’autres chlamydospores beau - coup plus petites, intercalaires, ovales et tronquées aux deux bouts. Enfin, dans les grandes cultures du A7. reticulata, nous avons rencontré côte à côte avec des tubes sporangifères, mais surtout dans les points où le mycélium rampant est le plus fourni et le plus vigoureux, des chlamydospores aériennes à pédicelles simples où rameux, qui sont le prétendu Sepedonium de ce Morterella. Ces spores, parfaitement sphériques, isolées ou groupées, sont hérissées de pointes, et elles atteignent jusqu'à 062 PH. VAN TINGEERM ET @. LE MONNIER. 0"",036 et 0"",040 (fig. 97). Ainsi, comme les A7. polycephala et sémplez, le M. reticulata développe, outre les sporanges, deux espèces de chlamydospores : les unes aquatiques et sessiles, les autres aérienneset pédicellées, avec des transitions entre les deux. Le A. candelabrum, en cellule sur décoction, donne aussi naissance à des systèmes de sporanges bien développés, sans produire de chlamydospores aériennes; mais 1l développe en même lemps dans le liquide, le lang de ses tubes mycéliens, des chlamydospores sessiles de forme assez variable. Tantôt elles se forment sur le trajet des filaments, sont très-grandes, ovales allongées, tronquées aux deux bouts, et peuvent attemdre 0°",010 de longueur, c'est-à dire six ou sept fois le diamètre moyen des spores du sporange ; tantôt elles sont sphériques, et se développent comme des excroissances latérales sur les fila- ments, comme celles du A7. reticulata (fig. 102). Nous n'avons pas jusqu’à présent, dans les grandes cultures de ce Mortie- rella candelabrum, rencontré avec certitude ses chlamydospores aériennes pédicellées, son prétendu Sepedonium ; mais nous croyons pouvoir lui attribuer à ce titre des spores de même taille que celles du A7. polycephala, mais exactement sphériques, et munies de pointes plus longues et plus fines, que nous avons plusieurs fois trouvées à ses côlés sans pouvoir mellre en évi- dence le lien qui ies unit à lui. En résumé, les quatre Mortierella que nous avons étudiés ont développé, dans les cultures en grand et les cultures cellulaires, trois organes reproducteurs asexués : 1° un système de spo- ranges, ® des chlamydospores pédicellées, aériennes et échi- nées, 3° des chlamydospores sessiles, aquatiques et lisses. Cette seconde forme de chlamydospores correspond à celle que l’on rencontre dans beaucoup d'espèces de Mucor, notamment dans le M. bifidus, mais quelque chose d'analogue à la première n’a été rencontré jusqu'ici chez les Mucorinées que dans le Prlobolus crystallinus. Nous n'avons pas été assez heureux jusqu'à présent pour rencontrer l'appareil sexué, les zygospores de ces plantes. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 363 IX PIPTOCEPHALIS, De Bary et Wor. Piptocephalis repens, sp. nov., pl. 25, fig.107-109.— Piplocephalis arrhiza, sp. nov., fig. 110-111. œ, Le] Signalé d'abord en 4864 par M. Fresenius (1), rencontré ensuite par MM. deBary et Woronine qui l'ont figuré et nommé, mais n'ont pu le cultiver (2), le Piplocephalis Freseniana à été dernièrement étudié avec soin et cultivé par M. Brefeld, qui a eu l’heureuse fortune d’en trouver les zygospores, et qui à pu ainsi donner la preuve de l'autonomie de cette plante et en fixer la place dans la famille des Mucorinées (3). Ce point établi, M. Brefeld admet comme MM. Fresenius, de Bary et Woronine, que les corps reproducteurs que produit l'appareil frucüfère dichotome du Piptocephalis, sont des spores exogènes, des conidies, disposées en chapelet au sommet de basides qui terminent les dernières branches des dichotomies. Ce botaniste reconnaît bien, il est vrai, que ces chapelets se forment tout autrement que ceux des Penicillium ou des Asper- gillus. Ce sont d'abord des rameaux continus cylindriques qui, ayant atteint leur longueur, se divisent, par des cloisons trans- versales simultanées, en autant d'articles qui se détachent et constituent les spores de la plante. Mais il n’est pas moins vrai que ces spores auraient ainsi une tout autre origine que celles des Mucorinées ordinaires. Et comme M. Brefeld reconnaît aux corps reproducteurs isolés du CAætocladium Va même origine et le même mode de formation, il est conduit à séparer ces deux genres de toutes les autres Mucorinées et à les réunir en un groupe à part. Dès lors ces deux groupes n'ayant plus en com- mun que ce seul caractère d'avoir des zygospores, M. Brefeld donne à la famille entière le nom de Zygomycètes. y à donc, suivant lui, des Zygomycètes à sporange com- (1) Botanische Zeitung, 1864, p. 154. (2) Baiträüge, 2 série, 1866, p. 23-24. (3) Botanische Untersuchungen über Schimmelpilse, p. 4, Août 1872. 864 PEL. VAN TIRGMEN ET G. LE MONNIER. prenant les seuls genres Mucor et Pilobolus, et des Zygomy- cèles à conidies comprenant deux autres genres : Chætocladium et Prptocephalis. En ce qui concerne le Cheætocladium, nous savons déjà à quoi nous en tenir sur ce sujet, et nous allons mon- trer ici que l’observation conduit à repousser tout aussi bien pour le Piplocephalis celte origine exogène des spores. Un autre résultat intéressant du travail de M. Brefeld est la démonstration du parasitisme du Piprocephalis. L'auteur le dé- duit de deux arguments, Fun négatif, l’autre positif. La preuve négalive c'est que, si l’on isole les spores du Piptocephalis, elles commencent bien à germer, mais le mycélium s'arrête bientôt dans son développement et meurt sans fructifier ; tous les essais de cultures sur porte-objet en partant de semis purs ont échoué. La preuve positive, c’est que, si on les sème en compagnie d’un Mucor où d’une Mucorinée quelconque, les jeunes tubes mycé- liens du Piptocephalis S'attachent à ceux du Mucor, et font pé- uétrer dans l'intérieur, au point de contact, des filaments extrè- mement fins ; la plante fructifie alors en abondance. On va voir jusqu'à quel point nos cultures nous ont permis de vérifier ces deux assertions, et si la conclusion de M. Brefeld peut subsister tout entière. Nous avons étudié et longuement cultivé deux espèces dis- tinctes de Piptocephalis ; nous les croyons toutes deux différentes du P. Freseniana qui ne s’est pas présenté à nous jusqu'ici, au moins tel qu'il a été décrit et figuré par les auteurs qui nous ont précédés. Nous allons d’abord caractériser brièvement nos deux espèces. Piptocephalis repens. — Dans la première, le mycélium émet tout autour du substratum où il végète, de longs filaments dicho- tomes qui rampent sur les surfaces voisines, sur les bords de la soucoupe, sur la paroi interne de la cloche, sur l'eau de lasstette où baigne la soucoupe et qui s'étendent ainsi à de grandes dis- tances en se redressant çà et là pour fructifier abondamment. La plante affecte ainsi le mode de végétation du /4/zopus nigricans, ou mieux celui des Mortierella. Au point où la branche, jus- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES,. 259 que-là rampante, se redresse {out à coup dans l'air, elle se dicho- tomise deux fois en des points rapprochés. A la première dichoto- mie, l’une des branches demeure courte, et, se dichotomisant aussitôt un grand nombre de fois, elle forme un pinceau de cram- pons radicellaires qui, s'appliquant contre le support solide, four- nit à sa congénère un solide point d'appui. A la deuxième dicho- tomie qui succède bientôt à la première et se fait dans un plan perpendiculaire, lune des branches tantôt demeure courte et dressée et se termine en pointe simple, tantôt se dirige vers le bas et se dichotomise comme la précédente pour augmenter la puissance du crampon (fig. 107). L'autre branche, continuant la direction verticale du tronc primitif, se dresse dans l'air, atteint une certaine longueur sans se diviser, puis subit une série de dichotomies répétées dans des plans rectangulaires; les bran- ches y sont de plus en plus courtes, et les dernières se renflent en têtes piriformes mamelonnées. Ces têtes se séparent de la branche par une cloison, elles s’en détachent et tombent très- facilement sous la moindre influence à la maturité ; c’est de celte caducité des têtes que l'on a tré le nom générique de la plante. Sur chaque mamelon, la tête porte d’abord un rameau cylindrique ; plus tard chacun de ces rameaux forme dans son intérieur une chaînette de spores; puis le tout est enveloppé par une goutte d’eau sécrétée au sommet, goutte à l'intérieur de laquelle les spores s'isolent entre elles et de la tête, en atten- dant que la moindre agitation ou que l’évaporation de l’eau dissémine le tout. L'ensemble de cet appareil aérien à un port étalé et roide que l’autre espèce ne possède pas. Les dernières branches dichotomes qui portent ies têtes divergent à angle droit etse terminent par des bouts carrés (fig. 168). D'abord incolore, comme les tubes ram- pants, l’ensemble des tubes aériens, y compris les spores, ne tarde pas à Jaunir, et la matière colorante se localise d’une façon remar- quable sur la membrane ; elle y forme des bandes longitudinales étroites et parallèles, séparées par des bandes blanches saillantes, ce qui donne aux tubes un aspect cannelé caractéristique ; les ban- des jaunes sonten outre granuleuses, les autres lisses, Ces canne- 906 PH. VAN TERGEHIENI HE G. LEA PIONEER. lures ne se produisent pas sur les gros filaments rampants qui se colorent à peine. Par les progres de l'âge, cet ensemble de tubes aérieus, d'abord parfaitement continu, sauf les cloisons qui séparent chaque tête du rameau quila porte, acquiert un grand nombre de cloisons régulièrement espacées; il y en à une no- tamment à la base de chaque branche dichotome. Les spores cylindriques, de longueur assez inégale, ont une largeur assez constante, comprise entre 0"",003 et 0"*,004 (fig. 409). Nous devons la première communication de ectte plante à l'obligeance de M. M. Cornu, qui l'a rencontrée sur le eroltin de cheval. Nous l'avons bien des fois, dans la suite, retrouvée sur ce même nulieu; elle paraît commune. En raison de son mode de végétation, nous l'appelons Péptocephalis repens.… Piplocephalis arrhiza.— Notre seconde espèce a un mode de végétation, une couleur et un port différents. Elle ne quitte pas son substratum nourricier ; son mycélium n'émiet pas de stolons ram- pants et ses tubes frucufères sont dépourvus de crampons radi- caux. C’est un tube mycélien très-grèle qui se relève directement dans l'air en s’élargissant progressivement pour former le tronc principal de l'appareil fructifère. Dans ce dernier, le tronc com- munetles branches des premièresdichotomies sont plus allongés, mais surtout toutes les branchessont plus flasques, et, sous le verre à couvrir, elles se reploient et se recouvrent les unes les autres. C’est sans doute ce rapprochement de toutes les têtes qui donne à la plante l’aspect farineux, d’abord blanc, puis rosé, qui, dans les mélanges, la distingue aussitôt de l'espèce précédente. Les derniers rameaux dichotomes qui portent les têtes sont arrondis en doigt de gant, extrêmement courts et en contact lun avec l’autre, de façon que l’avant-dernière branche a l'air d’un doigt de gant bilobé (fig. 410). La couleur que prennent les fila- ments n'est plus jaune, mais rose brun; la matière colorante et les granules qui l'accompagnent y sont disposées encore, à la sur- face de la membrane, sur des bandes longitudinales séparées par des bandes incolores ; mais les bandes colorées et granu- leuses sont larges et les bandes blanches et lisses extrêmement REÉCHERCHES SUR LES MUCORINÉES,. 967 étroites ; de sorte que cela ne produit plus l'effet de cannelures, mais seulement de fines stries blanches sur un fond brun rosé. Eufio, les spores, plus grosses que les précédentes et un peu plus courtes, ont en général de 0"",004 à 0"°,005 de diamètre transversal (6g. 111\. Nous appelons cette espèce Piptocephalis arrhiza; nous l'avons rencontrée sur du crottiin de cheval, mélangée au M. Mucedo, au Chetocladium, etc. Cette seconde espèce est celle des deux qui, par l'absence de cramponsetla couleur, paraît ressembler le plusau ?. Freseniana ; mais c’est aussi celle quis’en éloigne le plus par le diamètre trans- versal de ses spores ; ce diamètre, chez le ?. Freseniana, est en effet, d'après MM. de Bary et Woronine, compris entre 0"",0026 et0"",5033, et, d'après M. Brefeld, entre 0"",0018 et 0*",0093. Nous pensons donc qu'aucune de nos deux plantes ne peut être identifiée au Péptocephalis Freseniana, que nous n'avons pas rencontré Jusqu'ici. Dans les grandes cultures sur crottin de cheval, où le Pépto- cephalis est toujours mélangé de Mucor divers, de Caætocla- duum, etc., il développe souvent un mycélium aérien qui enlace les filaments fructifères de Mucor et de Chætocladium. Ce my- célium est formé de tubes très-grêles, non cloisonnés, rameux, çà et là anastomosés entre eux , remplis d’un protoplasma cha- griné ; 1l a en un mot un aspect analogue à celui des Morterella, très-différent de celui du Chætocladium et des Mucor. Ces tubes viennent ramper sur les filaments fructiferes des Mucor; çà et là ils s’y fixent en se renflant. De ce renflement noueux intime- ment appliqué contre la surface du tube de Mucor, part un pinceau de filaments blancs extrêmement ténus, qui pénètrent dans le tube, y divergent et relèvent leurs extrémités en crochet, sans se prolonger à l'intérieur (fig. 147). Il est donc bien certain que le mycélium du Piptocephalis S'établit sur les tubes du Mucor et contracte aveceux, par un procédé différent, une umo (out aussi intime que les filaments du CAætocladium. peut vivre en pa- rasite aux dépens du Hucor. Ainsi attaqué, le Mucor ne fruc- ülie pas, ou ses frucüfications se transforment. Si, comme dans le A7. dafidus, les tubes ont normalement une tendance à se ra- 068 PES. VAN BERGEIEN AT G. LE MONNIER. mifier à plusieurs reprises sous les sporanges successifs, toutes ces ramificalions peuvent s’opérer en même temps en des points rapprochés, de manière à former un corymbe, et affecter tout à fait Ka forme que M. Harz à décrite comme une espèce dis- tincte sous le nom de 47. corymbosus (loc. cit., pl. V, fig. 1). Les cultures cellulaires sur goutte de décoction, où l’on sème en même temps quelques spores de Piptocephulis et quelques spores de Hfucor, permettent de constater le même fait. La spore cylindrique de Piptocephalis se gonfle d’abord latéralement, de manière à prendre d'abord la forme d’un losange, puis celle d'une sphère dont les pôles demeurent quelque temps marqués par les extrémités saillantes du bâtonnet primitif, qui s’effacent ensuite peu à peu. Ainsi gonflée, la spore émet enfin ordinai- rement un tube de chaque côté, où même une série de tubes rayonnants sur son équateur, de façon à paraître étoilée. Puis ces tubes grèles et un peu onduleux s’allongent et se ramifient cà et là. Pendant ce temps, le Awcor à pris l'avance, et ses gros tubes se répandent dans toute la goutte. La mainte- nant où un tube de Piplocephalis vient heurter un tube de Mucor, ils y attache, s’y renfle et fait pénétrer dans l'intérieur uue touffe de filaments blancs extrêmement ténus, tandis que de la nodosité émanent plusieurs tubes mycéliens qui divergent dans toutes les directions. Nous n'avons pas vu le tube de Hucor bourgeonner autour du point de contact et y former ur tuber- cule. Sauf cette circonstance, qui tient sans doute à ce que l'al- longement de nos tubes de Mucor était terminé au moment où le Piptocephals les à attaqués, nous pouvons donc confirmer sur ce point la description donnée par M. Brefeld pour le Pipto- cephalis Freseniana. Après quatre jours, certaines branches my- céliennes de Piptocephalis, qui se sont allongées en rayonnant jusqu'au bord de la goutte, se redressent dans l'air, se dichoto- misent une où deux fois et portent sur leurs têtes terminales un certain nombre de courtes baguettes qui ne produisent cha- cune que deux ou trois spores ; chaque tête est d’ailleurs enve- loppée par une goutte d’eau qui retient les spores après leur mise en liberté. Ces premières fructifications développées ne RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 909 cellule n’ont, pas plus chez le Piptocephalis repens que chez le P. arrhiza, de crampons radiciformes; mais nous savons que les premiers filaments sporangifères du Æèkizopus, tels qu'ils appa- raissent dans les cultures cellulaires, sont dépourvus aussi du pinceau de radicelles que possède la plante adulte. Ainsi mélangé au Âucor, le Piptocephalis se développe et fructifie en cellules et en même temps il se fixe sur le Mucor, de la même manière que dans les grandes cultures. On paraît donc foudé à croire qu'il est véritablement parasite. C'est aussi l'avis de M. Brefeld ; il en tire la preuve de l’insuccès constant de ses tentatives pour obtenir le développement du Péptocephalis pur. Nous n’avons pas été plus heureux ; les nombreux semis de Popto- cephalis pur que nous avons préparés en cellule sur décoction ont échoué, mais à des degrés très-différents : tantôt les spores ne germaient pas du tout, ce qui évidemment ne prouve rien; le plus souvent elles ne donnaient que des tubes ayant trois ou quatre fois le diamètre de la spore, ce qui ne prouve pas davan- tage ; enfin quelquefois nous avons eu un mycélium un peu plus développé, mais s’arrêtant bientôt. Ces échecs ne nous paraissent pas cependant démontrer autre chose, si ce n’est que le Pipto- cephals est beaucoup plus difficile à culüver sur le porte-objet que la plupart des autres Mucorinées. [ls sont du reste très- fréquents aussi avec les semis mélangés de Mucor, et ces semis ne donnent souvent que du Âucor pur sans Piptocephalis. Nous ne croyons donc pas, jusqu'à preuve nouvelle, pouvoir admettre que les Pipiocephalis soient véritablement et néces- sairement parasites. Ils peuvent vivre en parasites aux dépens des autres Mucorinées; cela est incontestable, et c’est un des poinis les plus intéressants du travail de M. Brefeld d’avoir dé- mêlé comment a lieu ce parasitisme ; mais ce parasitisme nous paraît, comme celui du Chætocladium, facultatif, avantageux sans doute, mais non nécessaire. Ce qui nous porte à le croire, en attendant une preuve di- recte que nous ne possédons pas encore, c’est que dans un genre très-voisin du Piptocephals, et que nous allons faire connaître tout à l'heure, les choses se passent certainement de cette ma- 59 série, Bot, T, XVII (Cahier n° 6), # 24 970 PE. VAN TANGER MA G. LA RIONNINE. ère. La plante s'attache aux Mucorinées et vit sur elles en pa- rasite, mais elle peut aussi se développer et fructifier en dehors de l'influence de toute plante hospitalière. Examinons maintenant d’un peu plus près le mode de for- mation des spores. On sait que chacun des renflements en tête qui terminent les dernières branches des dichotomies bourgeonne à son sommet et développe un certain nombre de rameaux divergents allongés en forme de baguettes. Puis la tête se sépare de la branche par une cloison, et chaque rameau s’isole de la tête par une autre cloison. Ces rameaux allongés sont autant desporanges. Le proto- plasma granuleux condensé à l'intérieur de chacun d’eux se par- tage simullanément en un certain nombre de fragments cylin- driques disposés bout à bout et un peu renflés en leur milieu; la membrane propre du sporange n’est bien visible qu’au voisinage du cercle de contact des spores successives, mais avec un fort grossissement et l'immersion on la distingue nettement. Bientôt d’ailleurs elle se résorbe complétement, et la goutte d'eau sécrélée à ce moment autour de chaque tête et de son faisceau de spo- ranges joue peut-être ici un rôle dissolvant. Les spores sont libres alors, et demeurent d’abord unies en chanelet, soit à cause de la pression qu'elles ont exercée l’une sur l’autre pendant leur forma- lion, soit plutôt par l'intermédiaire d’une petite couche de matière mucilagineuse incolore, comme celle qui existe entre les spores dans les sporanges globuleux des autres Mucorinées; elles ne se touchent pas directement en effet dans le chapelet dont elles font partie. Cette matière interstitielle se dissout bientôt dans l’eau de la goutte, et les spores s’isolent et tombent en même temps que la tête qui les porte. Tel est, croyons-nous, le véritable mode de formation des spores du Piptocephalis. Y à un sporange filiforme, dont la membrane propre, souvent incruslée de très-pelits granules calcüres, est d’abord étroitement appliquée contre les spores cylindriques, puis très-fugace, et pour ces deux raisons, diflicile à bien voir, pas plus difficile cependant qu’elle ne l'est, par exemple, dans le sporange globuleux du Hortierellu reticulata où RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. sx 574 dans les chapelets de chlamydospores mycéliennes de certaines espèces de Mucor, mais dont la présence est aussi incontestable qu’elle l’est dans ces deux derniers cas. Ce n'est pas ainsi que M. Fresenius, MM. de Bary et Woronine, et M. Brefeld ont vu et compris les choses. Pour ces auteurs, les baguettes se découpent simplement par des cloisons que M. Bre- feld a vues apparaître simultanément en autant d'articles qui se détachent ensuite et qui sont des conidies. M. Brefeld s'appuie sur ce mode de formation des spores, unique non-seulement dans la famille des Mucorinées, mais dans toute la classe des Champignons, pour séparer le Piptocephalis de toutes les autres Mucorinées et en faire un groupe à parta côté du Cheætocladium. Pour nous, les Pipfocephalis forment leurs spores à l’intérieur d’un sporauge comme toutes les autres Mucorinées, y compris les Chætocladium, et ce caractère, étant commun à toutes les Mucorinées actuellement connues, doit entrer dans la caractéris- tique générale de la famille au même titre que celui de pro- duire une oospore par voie de fécondation égale. Le premier caraclère doit même, dans l’état actuel de la science, primer le second, puisque ces oospores sont encore inconnues dans un grand nombre de genres. Notre expression «Mucorinées» a donc la même valeur ; elle est aussi compréhensive que l'expression «Zygomycètes » proposée par M. Brefeld, et, à l'avantage d’être vulgaire, elle joint celui d’être actuellement plus scientifique. Nous la préférons done. Mais si les Peptocephalis ont des sporanges, ce sont des spo- ranges cylindriques et groupés sur une tête commune intermé- diaire entre eux et Le tube fructifère ; cette forme et cette disposi- tion des sporanges leur assignent une place à part dans la famille. Cette place à part leur est donnée aussi par le remarquable mode de formation de la zygospore telle que M. Brefeld nous l'a fait coutaitre, et qui, par la courbure en mors de pince des cellules copulalrices out au moins, ressemble plus à celles du PAyco- myces qu'à celles actuellement connues des autres Mucorinées. Mais ce n’est pas à côlé des Caætocladiun qu'il faut placer les Piptocephalis, tant s'en faut. Leur mycélium, par ses filaments 972 PH. VAN TIRGIREN EU GG. LE MONNIER. très-grèles et anastomosés, et par son mode de végétation, se rapproche plus des Mortierella que de toute autre Mucorinée, tandis que celui des Chætocladium ressemble beaucoup plus à celui des Afucor. Le rapprochement du Caætocladium et du Piplocephalis opéré par M. Brefeld nous paraît donc aussi peu naturel que possible. On trouvera peut-être que ces remarques ont quelque impor- tance au point de vue de la caractérisation générale de la famille, et l’on nous exeusera d'y avoir autant insisté. Elles ressortiront d’ailleurs avec une plus grande clarté de l'étude du genre nou- veau, voisin des Peptocephalis, que nous allons maintenant faire connaître. X SYNCEPHALIS, gen. nov. Syncephalis cordata, pl. 25, fig, 112-419. — Syncephalis asymmetrica, fig. 120-194. — Syncephalis depressa, fig. 122-493. — Syncephalis cornu, fig. 124-495, — Syncephalis minima, fig. 126-198. Les Syncephalis sont aux Piptocephalis quelque chose comme ce que sont les ucor au Sporodinia. Les sporanges ont, en effet, même forme et même structure, mais le tube fructifère est simple au lieu d’être plusieurs fois dichotome. Ce tube simple est renflé à sa base et inséré sur une sorte de palmure formée de tubes courts et gros, dichotomes, disposés circulairement autour du pied de manière à constituer un disque de crampons par où le tube est solidement fixé et soutenu sur le support. Il s’atténue progressivement vers le haut, puis se renfle de nouveau au sommet en forme de massue. Sur la calotte supérieure de ce renflement s’insèrent côte à côte un grand nombre de petites cellules ou têtes dont la forme varie sui- vant les espèces, et qui portent chacune sur sa face supérieure plusieurs rameaux allongés en baguettes. Toutes ces baguettes rapprochées sans se toucher couvrent le haut du renflement terminal d’une sorte de chevelure hérissée ; les baguettes insé- rées sur le bord de la calotte se dirigent d’abord suivant le rayon de la sphère, mais elles se coudent bientôt vers le haut et re- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 379 prennent la direction verticale ; de sorte que le faisceau de tubes est à peu près cylindrique. Chacune de ces baguettes allongées est un sporange pareil à celui des Piptocephalis ; À s'y développe un chapelet de spores plus ou moins cylindriques, qui sont ensuite mises en liberté par la résorption précoce de la membrane commune du sporange. Toutes ces petites têtes amassées côte à côte sur le renflement, et les chapelets de spores qu’elles portent, demeurent alors retenus en place au sommet du tube dans une goutte d’eau, comme dans les Mortierella etles Piptocephalis. Couronné par sa goutte d’eau et solidement équilibré sur son disque radical, le tube fructifère peut demeurer dans cet état pendant plusieurs mois dans une atmosphère humide, quand le mycélium qui le porte a depuis longtemps’ et totalement disparu. Il en est de même d’ailleurs des Mortierella. Mais à la moindre agitation ou dessiccation, tout tombe, spores et têtes, et le tube fructifère demeure en place avec son sommet chauve et hérissé seulement de petits mame- lons qui indiquent les insertions des têtes tombées. Il y a, comme on le voit par ces caractères, une réelle ana- logie d'aspect extérieur entre cet appareil reproducteur et celui des Aspergillus , mais cette analogie est toute superficielle. Une fois le filament dépouillé de sa chevelure, il serait cependant assez facile de le confondre avec un tube également dépouillé d’Aspergillus. Chaque petite tête, qui porte plusieurs baguettes sur les petits mamelons de sa surface supérieure, correspond évidemment à la tête qui, dans les Peptocephalis, termine chaque dernière branche de là dichotomie; ces têtes sont caduques comme celles des Piptocephalis. La différence est que ces têtes, au lieu d’être portées isolément au sommet des branches d’un tube dichotome, sont toutes réunies côte à côte au sommet élargi d’un tube simple. C'est à la fois l'existence des têtes sporangifères, c’est-à-dire l’analogie avec les Piptocephalis, et la réunion des têtes sur le mème renflement, c’est-à-dire la différence des deux genres, que nons avons essayé de marquer en donnant à ces plantes le nom de Syncephalis. 314 PU. VAN ŒIRGHIEN HA G. LE MONNIER. Nous connaissons aujourd’hui cinq espèces bien distinctes de Syncephalis, toutes rencontrées sur le fumier de cheval, possé- dant en commun tous les caractères que nous venons de signaler, mais qui diffèrent par la dimension, la forme et la couleur des tubes fructifères, par là forme des têtes et le nombre des spo- ranges qu'elles portent, enfin par la forme et la dimension des spores. Nous allons d’abord les caractériser brièvement. Syncephalis cordata (pl. 99, fig. 113-117), — C'est la plus grande espèce. Le tube fructifère, y compris ses crampons radi- ciformes dichotomes, est d’un jaune serin dans le jeune àge, couieur qui appartient au protoplasma lui-même et non à la membrane, et que les sporanges et les spores prennent aussi. Plus tard le protoplasma disparaît et le tube se dëcolore; il subsiste cependant sous la calotte terminale une masse prolo- plasmique brune; les têtes et les chapelets de spores prennent finalement la même couleur jaune brun où brun chocolat. Ce tube, dressé sur son disque de crampons, atteint environ 3 millim. de hauteur. Les petites têtes vues de face sont trian- gulaires, un peu échancrées en cœur sur le côté opposé à la pointe d'insertion. Chacune d’elles porte sur ses deux mamelons, d'abord deux baguettes qui divergent en forme de V, et plus tard deux chapelets qui peuvent compreudre ehacun une dizaine de spores. Ces spores, de couleur jaune, ont la forme d’un cylindre reuflé au milieu en tonneau; très-régulières de forme et de dimension, elles ont ordinairement 0"",008 à 0"",010 de lon- gueur, et 0"",606 de largeur. À maturité complète, leur mem- brane présente à l'extérieur des rides transversales ondulées. Les chapelets de spores jeunes se détachent souvent deux par deux avec la Lête qui réunit leurs bases. C’est ainsi que la ramification dichotomique des Piptocephalis, absente ici dans le filament fruc- üfère lui-même, se retrouve à sa base dans les crampons, et à son sommet dans les têtes sporangifères. Les crampons, d'abord con- tiuus, présentent plus tard, en se vidant, de nombreuses cloisons, mais le tube fructifère lui-même en est presque toujours dépourvu. Après la chute des têtes, son sommet demeure hérissé de petites RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 315 verrues qui marquent les points d'insertion de ces têtes. Le nom spécifique Syncephalis cordata est tiré de la forme échancrée en cœur de la tête. Syncephalis asymmetrica (fig. 120-121).— Par sa couleur jaune clair, puis brunâtre, celte espece ressemble au premier abord à la précédente; mais elle est plus petite en toutes ses parties. Le tube fructifère n’atteint d'ordinaire que 0°°,6 à 4 millimètre de hauteur. Chaque tète porte encore deux sporanges filiformes, mais son échancrure est beaucoup plus profonde et très-souvent elle est dissymétrique, l'une de ses mottiés se développe normale- ment, tandis que l’autre n’est représentée que par un petit point saillant sur le flanc de la première, el c’est sur ce point que s'in- sère le second chapelet de spores. Les spores ont même forme renflée au milieu, et même couleur, d'abord jaune elair, puis brunâtre à la maturité, que dans le $. cordala, mais elles sont beaucoup plus petites, ne mesurant que 0"",0055 de long sur 6"",0040 de large. Le nom spécilique $S. asymmetrica est tiré de la dissymétrie de la tête. Syncephalis depressa (fig. 122-123).— [ciles tubes fructifères sont incolores et plus courts encore, atteignant un demi-milli- mètre en y comprenant le faisceau terminal des sporanges. Les têtes insérées côte à côte sur la calotle terminale sont élargies transversalement et aplaties de haut en bas ; elles présentent or- dinairement sur leur face supérieure quatre ct quelquefois aussi Lrois ou cinq mamelons qui portent autant de sporanges. Les spores incolores, allongéesen bâionnets, sont un peu moinslarges au milieu qu'aux extrémilés où l’on rencontre souvent un petit noyau brillant. Elles ont 0°",0050 à 0°",0066 de longueur et 0"",0033 de largeur. Ce sont celles de toutes qui se rapprochent le plus, par leur orme et leur dimension, des spores de Pipto- cephalis. Le nom spécifique S. depressa est tiré de la forme aplatie, déprimée des têtes, qui leur permet de porter chacune un plus grand nombre de sporanges. 976 PH. VAN TERGIREN RE @. LE RONNERR. Syncephalis cornu (fig. 124-125). — Les trois espèces précé- dentes ont la tige dressée et renflée à sa base. Celle-ci, au con- iraire, a son tube incolore recourbé en corne, et ce tube aminei à la base se renfle peu à peu dans sa région supérieure, pour s’étrangler de nouveau et se gonfler enfin brusquement en un renflement sphérique. Supposée déployée, cette tige n’a guère que 0“",2 de longueur. Les sporanges en baguettes qui hérissent le renflement sphérique sont probablement portés deux par deux sur des têtes en cœur, mais nous n'avons pas pu acquérir de cer- titude sur ce point. S'ils s’inséraient individuellement et directe- ment sur le renflement, comme cela nous a semblé quelquefois, la plante devrait peut-être former un type générique à part. Les spores, développées en chapelet dans chaque sporange, sont inco- lores et fusiformes. Elles sont grandes relativement à la dimen- sion de la plante, car elles atteignent les dimensions des spores du Syncephalis cordata, c'est-a-dire 0"*°,019 de longueur et 0**,006 de largeur. Syncephalis minima (fg.126-128).— Cette cinquième espèce est plus petite encore que toutes les autres. Le tube fructifère incolore, muni de crampons qui le fixent sur les tubes des diverses Mucorinées, est à peu près cylindrique dans les deux tiers de sa longueur et s'élargit au sommet en se terminant par un plateau ; il ne dépasse guère 0°" ,4. Sur le plateau supérieur, les têtes sont en petit nombre et relativement très-développées ; elles sont coni- ques, et leur base, tournée vers le haut, est mamelonnée et porte quelquefois deux, mais le plus souvent trois, quatre où cinq baguettes, d’abord divergentes, puis redressées parallèlement, qui sont autant de sporanges formant chacun un chapelet de spores. Les spores incolores ont la forme de bâtonnets eylin- driques ou un peu amincisau milieu, comme celles du $. depressa, mais beaucoup plus étroites ; elles n’ont que 0**,0045 à 0"*,0020 de largeur pour 0**,006 de longueur. Les cinq espèces qui, pour le moment, représentent ce genre nouveau étant ainsi nettement définies par des caractères tirés de leur appareil asexué sporangial, étudions-er le mycélium ain i RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. OUT que le mode de végétation et de développement, d’abord par des cultures en grand, puis par des cultures cellulaires. Cultures en grand, mode de végétation, parasitisme. — Dans les grandes cultures sur crottin de cheval où ces plantes vivent en société de Mucor, de Piptocephalis, de Chætocladium, etc., leur mycélium végète dans l'air à la surface des tubes sporangifères étrangers, allant de l’un à l’autre et s’entremêlant et se feutrant avec eux. Tant qu'il rampe ainsi sur les Mucorinées, il fructifie peu; mais en s'étendant 1l parvient bientôt au bord de la terrine et vient toucher la cloche qui la recouvre. Il s'élève alors sur la paroi interne de cette cloche et s'y développe Jusque vers le sommet en la tapissant d’une toile délicate qui se couvre d'in- nombrables fructifications. Ou bien, si le substratum ensemencé est placé au centre d’une soucoupe de terre poreuse entourée d’eau, le mycélium quitte bientôt le substratum, rampe sur la soucoupe, s'élève sur ses bords, les dépasse, vient s'étendre à la surface de l’eau qu’il recouvre complétement d’une toile à peine visible, et se relève enfin sur le bord de l'assiette creuse couverte d’un disque de verre. Dans toute son étendue libre, notamment sur l’eau, 1l dresse vers le ciel de nombreux tubes fructifères qui orment par endroits un gazon serré de couleur jaune-serin dans es S. cordata etasymmetrica, et dontchaque brin est et demeure couronné par une grosse goutte d’eau. Ces plantes ont une végétation très-différente de celle des Piptocephalis, mème dn P. repens; c’est en effet au moyen de gros stolons dichotomes, et non par son mycélium grêle, que le P. repens quitte son substratum pour ramper et fructifier au dehors. Cette végétation ne peut guère se comparer qu’à celle des Mortierella et encore en diffère-t-elle en plusieurs points. Après qu’elle est ainsi tapissée à l'intérieur par le Syncephalis, que l’on soulève la cloche qui couvre la terrine, de manière à briser tous les liens qui rattachent la toile fructifère au mycélium qui vit sur les Mucorinées du substratum, que l’on marque en même temps la limite actuelle de la toile, et que l’on repose la cloche en place, on verra, le lendemain, que cette toile a continué à 975 PES. VAN ERGHERS EU G, LE MONNIER. s'étendre au delà de la limite et à fructifier indépendamment de toute nouvelle matière nutritive émanée du substratum ; et elle continue de progresser ainsi les jours suivants. Ce singulier mode de végétalion est, on le conçoit, très-propre à faciliter l'étude du mycélium, et très- favorable à la pureté des semis cellulaires. Considérons d’abord le mycélium là où il rampe en dehors du substratum nourricier, par exemple dans la toile délicate et à peine visible qu'il forme à la surface de l’eau. 1 se compose de tubes blancs, extrèmement grêles, rameux sans cloisons. Mais ce qu'il y à de très-remarquable, c'est que toutes les fois que deux de ces tubes se croisent à une très-faible distance, ils s’u- nissent ensemble par deux protubérances fusionnées qui forment une branche d’anastomose très-courte et renflée en une sorte de nœud. Il en résulte une toile véritable dont tous les fils sont unis et conime noués ensemble à chaque point de croisement (fig. 102, n). Ces anastomoses mycéliennes, bien qu'elles se rencontrent déjà dans les Mortierella et les Piptocephalis, n'en constituent pas moins, à cause de leur extrême fréquence et leur nature particu- hère, l’un des caractères les plus frappants du genre que nous étudions. Elles diffèrent des anastomoses que contractent les tubes mycéliens des Ascomycètes (Pericillium, Botrytis, Arthro- botrys, ete.) et qui ont lieu le plus souvent par de longues bran- ches de réunion; ici faut en généralque les tubes qui se croisent passent très-près Fun de l'autre pour qu'ils s'unissent; ce sont plutôt des nœuds que des branches d’anastomose transverse. Cà et là un des tubes très-fins qui constituent cetle toile se renfle énormément à son sommet, qui s'étale et se divise par di- chotomies rapprochées en une sorte de large palmure dont le protoplasma prend aussitôt, dans les S. cordata et asymmetrica, uue belle couleur jaune de soufre. Puis, sur la face supérieure de cette palmure, se dresse, en son centre le plus souvent, une seule branche plus grosse que les autres qui s'élève daus l’air et forme le tube fructifère, tandis que l’ensemble des branches horizon- tales, qui s'allongent encore un peu en se dichotomisant, con- stitue le disque de crampons, base solide sur laquelle la tige RECISERCHES SUR LES MUCORINÉES. 379 aérienne se dresse en équilibre. Le protoplasma jaune accumulé dans ces crampons passe peu à peu dans la tige; ils se vident alors et se cloisonnent. Nous savons que les choses se passent de la même manière dans les Mortierella. Rarement il se forme à côlé l’un de l’autre sur la même palmure deux ou trois tubes qui se dressent sur le nême faisceau de racines. Étudions maintenant le mycélium des Syacephalis, non plus en dehors du milieu nutritif, mais sur le substratum lui-même, au milieu de la forêt de Mucor, de Piptocephalis, de Chætocla- dèum, dont il enlace les tiges fructifères. I y possède les mêmes caractères, mais çà et là on voit un de ses filaments grèles s'appliquer par un renflement arrondi sur un tube de Mucor ; au point de contact, on voit partir de ce renflement un pinceau de fils blancs d’une ténuité extrême qui traversent la mem- brane du tube, divergent dans son intérieur et se recourbent en crochet, mais sans se prolonger (fig. 117). De la nodosité, partent dans l'air plusieurs filaments mycéliens. Ainsi 1l est certain que le mycélium des Syncephalis vit en parasite sur les tubes de Mucor. Mais ce sont surtout les sporanges mûrs des Mucor et les tas de spores des Piptocephalis qu'il affecionne et qu'il dévore. Quand un filament mycélien grêle arrive au contact d’un tel sporange encore enveloppé de sa membrane, il se renfle à sa surface, puis émet sur la face de contact un grand nombre de branches très-minces qui traversent la membrane, s'insinuent entre les spores en se ramifiant un grand nombre de fois et devenant d’une ténuité extrême. Chacune des dernières ramifications de ce chevelu applique son extrémilé sur une spore, en perce la membrane et en aspire peu à peu tout le protoplasma ; de sorte qu'il ne reste bientôt plus que les minces pellicules externes des spores, entièrement vides, mais ayant conservé leur forme et leur dimension, et attachées chacune à un fil extrèmement ténu et d’un blanc brillant de Syncephalis. L'espèce de Mucor importe peu; les sporanges monospermes de Chœætocladium, les spores de Piptocephalis, sont attaqués de la mème manière, et, chose assez curieuse, les espèces du même genre se dévorent entre elles. Ainsi nous avons trouvé une fois 880 PH VAN TISGIEM ET G. LE MONNIER. les cornes fructifères, les sporanges jeunes et les spores müres du S. cornu attaquées ainsi et entièrement vidées par le mycé- hum du Syncephalis cordata. Ainsi, quand les Syncephalis vivent en société avec d’autres Mucorinées, leur mycélium aérien se fixe sur les tubes fructifères et surtout sur les sporanges de ces plantes, en perce la membrane et envoie dans l’intérieur des suçoirs filiformes qui en pompent peu à peu toute la substance. En un mot, il s’en nourrit; mais en ce contact direct il ne fructitie pas. A partir de ce centre nutriuf son mycélium rayonne de tous côtés, s'étend sur les supports voisins à de grandes distances, et c'est là, sur cessupports où il végète librement, qu’il se couvre d’abondantes fructifi- cations. On pourrait done se croire fondé à déclarer que ces plantes sont parasites. Mais nous savons déjà combien il faut se mettre en garde contre une pareille conclusion, en tant du moins qu'elle implique une condition absolue d'existence. L'expérience que nous Indiquions tout à l’heure et où le mycélium qui tapisse une cloche de verre peut être, à un moment donné, isolé com- plétement de la source nutritive sans cesser pour cela de se déve- lopper etde fructifier les jours suivants, ne prouve pas l’indépen- dance de la plante. Car, en fait, cet accroissement nouveau n’est pas le résultat d’une nutrition nouvelle, le verre humide étant un assez maigre aliment ; il provient seulement d’une utilisation, d’une transformation en nouveaux filaments mycéliens et en nou- velles tiges fructifères du protoplasma qui se trouve accumulé dans le mycélium au moment de la séparation d’avec la source, et qui est le fruit d’une nutrition antérieure. Et il faut convenir que les très-fréquentes anastomoses où nœuds qui relient les filaments en une toile n’aident pas peu à cette utilisation com- plète, en permettant le passage en tous sens du protoplasma, d’un point quelconque de la toile à un autre. Cullures cellulaires pures, développement indépendant. — est done nécessaire de recourir aux semis cellulaires purs, pour résoudre celte question du parasitisme, et même, dans celte voie, il faudra se garder de conclure quoi que ce suit des échecs, même répétés, qui pourront survenir. Ces insuccès sont en effel RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 381 très-fréquents. La décoction de crottin de cheval se prète assez bien à ces cultures; mais les spores ne germént pas dans l’eau, les liquides minéraux ou les jus de fruits. Même dans la dé- coction, les spores des Syncephalis, notamment des S. cordata et asymmetrica, Sont, comme celles des Piptocephalis, lrès- difficiles à cultiver. Elles exigent pour germer un état de com- plète maturité dont l'œil est difficilement juge, ce qui amène de nombreux échecs. Les débuts de la germination sont très-lents, et pendant ce temps les Bactéries ou d’autres productions étran- gères s’introduisent dans la goutte et gènent beaucoup ou empêchent totalement les développements ultérieurs. Avec de la persévérance, on arrive cependant à obtenir des cultures d’une pureté parfaite et suffisamment prospères pour établir une démonstration évidente. Contrairement à ce qui arrive chez les Piplocephalis, les spores du S. cordata que nous prendrons pour exemple, se gon- flent peu et ne changent pas de forme en germant ; elles ont avant la germination 0"",040 sur 0°°,066 ; après avoir émisleurs tubes, 0"",012 sur 0°",008. Non pas latéralement comme dans les Piptocephalis, mais à chaque extrémité, la spore émet, par une ouverture de son épispore ridée, un tube très-grèle atteignant à peine 0"",002 d'épaisseur (fig. 116) (+). Ces tubes s’allongent en se ramifiant çà et là dans la goutte; puis certaines branches se dressent dans l'air et s’y ramifient comme dans les Mortierella. Ce mycélium, à la fois aquatique et aérien, se développe ainsi pendant plusieurs jours, et ses nombreuses branches con- tractent, aussi bien dans l'air que dans l’eau, de fréquentes ana- stomoses noueuses. Ce n’est guère qu'après cinq ou six jours que lon voit apparaître sur le mycéllum plongé les premières fructifications. Çà et là une branche mycélienne se renfle énormément à son exlrémité où s'amasse une quantité con— sidérable de protoplasma, et qui se divise bientôt de façon à for- mer une large palmure. Dans la région centrale de la palmure et dans ses grosses et courtes branches le protoplasma prend peu à (1) Quelquefois la spore ne forme qu’un seul tube à l’un de ses bouts, mais ce tube se dichotomise alors tout de suite à sa sortie de la spore. 282 PE. VAN MERGENENE EU @. LE RIONNAEE. peu celte couleur jaune clair qui caractérise l'espèce. Enfin, sur la région centrale, se dresse une grosse protubérance jaune qui s’allonge verticalement dans l’air en un tube fructifère, renflé à la base et au sommet, et dont la calotte terminale bourgeonne et forme côte à côte une série de petites lètes en cœur produi- sant chacune deux sporanges en baguelte. Ces baguettes divergentes sont d’abord indivises, et il n’y a pas encore de gouttes d'eau autour d'elles. Bientôt cependant le protoplasma granuleux qu’elles renferment se fractionne en spores unisériées; ce fractionnement est d'ordinaire simultané. Cependant il nous a paru quelquefois que la division s’apère de bas en haut (fig. 113) ; quand nous avons pu saisir une différence, elle à toujours été dans ce sens. Celte division faite, le tube fructifère sécrète autour de son sommet une large goutte d’eau qui euveloppe tous les sporanges et contribue sans doute à la dissolution de leur membrane propre et à la désunion consé- culive des spores. De pareilles cultures cellulaires, d’une parfaite pureté et accompagnées de fruclifications normales assez abondantes, ont pu Ctre obtenues un assez grand nombre de fois. Il est donc démontré que ce même Syncephalis qui, lorsqu'il se développe sur un substratum commun à côté d’autres Muco- rinées, se fixe sur leurs tubes et leurs sporanges, y fait pénétrer des suçoirs et en absorbe toute la substance, n’épargnant ni les Piptocephalis, ni même ses espèces congéuères, peut cependant germer, vivre, fruclifier et donner des spores fécondes dans un milieu nutriif où 1l se trouve toutseul. Comme les Clætocladium et sans doute les Piptocephalis, 1 n’est donc pas nécessairement parasite, mais il vit volouliers en parasite si l’occasion s’en pré- sente, et il acquiert par là une vigueur plus grande. Nous n'avons considéré jusqu'à présent que l'appareil végétatif des Syncephalis et leur appareil reproducteur asexué sporangial. La grande analogie que, sous ce dernier rapport, ces plantes pré- sentent avec les Prptocephalis, porte à croire que l'appareil s xué partagera les remarquables caractères dont nous devons la con- naissance à M. Breleld ; c’est-à-dire que les deux filaments copu- RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 389 lateurs, émanésde points voisins, tout en se renflant, s’arqueront l’un vers l’autre en forme de mors de pince comme nous avons vu que cela arrive dans le Pycomyces, et que les deux corps proto- plasmiques mélangés se concentreront en une zygospore dans une parte seulement de l’espace formé par les deux cellules con- juguées. Dans le fait, nous avons rencontré à plusieurs reprises à la surface des tubes de Aucor attaqués par le mycélium du Syncephalis, là précisément où 1l n’émet pas de fracüifications sporangiales, une disposition qui nous à paru être une prépara- tion à la conjugaison. Le filament grêle qui rampe sur ce tube de Mucor, non loin d’une nodosité à suçoirs, se dichotomise ; chaque branche continue d’abord à ramper sur le tube, mais bientôt se renfle énormément en une sorte de massue qui pré- sente souvent deux ou trois étranglements transversaux ; ce ren- flement, plein de protoplasma granuleux et intimement appliqué sur le tube de Mucor, s'arque en mors de pince en contournant ce tube, et vient çà et là rencontrer le renflement pareillement arqué de l’autre branche de la fourche (fig. 118 et 119). Ces deux renflements s’ajustent bout à bout en formant une pince et continuent ensuite à se développer. Le développement ultérieur aurait probablement conduit à la zygospore, mais il ne nous à pas été, jusqu’à présent, possible d'aller plus loin. Dans l’obser- vation qui précède, le S. depressa vivait en parasite sur une cul- ture de AT. bifidus sur de la laque de cochenille. Il en résulie tout au moins céei, que c'est sur le substratum lui-même, et au contact de la plante hospitalière, là où le mycélium est le plus abondamment nourri, qu'il faut chercher les zygospores des Syncephalis, et non sur la toile externe qui porte les fructifca- tions sporangiales. D'autre part, la réelle analogie que nous avons essayé de faire ressortir dans le cours de ces études entre les Mortierella et les Piptocéphalidées, analogie qui repose sar la structure et le peu de durée du mycélium, sur le mode d'insertion et la forme ven- true des tubes sporangifères, sur la diffluence totale et précoce de la paroi propre du sporange mür dans la goutte d’eau qui l'enveloppe, nous porte à croire qu'outre la forme asexuée spo- 384 PES. VAN TENG'SIENE HU G. LE MONNERR. rangiale et la forme sexuée, les Piptocéphalidées possèdent, comme les Aforterella, la reproduction par chlamydospores. XI TABLEAU DES GENRES. I sera peut-être utile de résumer ici, dans un tableau synop- tique, la manière dont nous comprenons provisoirement la distri- bution des treize genres de Mucorinées qui nous sont actuelle- ment connus. Nous tenons compte à la fois de l'appareil végétatif et des appareils reproducteurs asexué, sporangial et sexué, quand ce dernier offre quelque différence caractéristique. renflés à leur base et [ au-dessous du spo- PADPO E farees ceci: PILOBOLUS +. courbé simples a en pince renflés. pans : Fe 5 et muni Fer d'une Appareil à définie. NE de pointes seule de fécon-} .. ; + gros Tubes Lo. : dichotomes, Paycomvcrs espèce dation ë ie et non sporan- droit et nu. Mucor *+. # | anastomo-\ gifères dichoromes ren rene SPORODINIA *, D , * x . 2 sés. de deux espèces. { . drOiS eee CHÆTOSTYLUM. = 4 RER 2e A ISIMPIES rer ' + À Filaments {Tubes sporangio- | circinés. .... HELICOSTYLUM +. "7 À sporangi- Aindéfinie. | liféres dichotomes.#..:1 4. THAMNIDIUM +. = fères Tubes : monosperm : HÆTOCLADIUM * ENT Jess °. À droits, Sporanges | PERS en CH2 FE: Z à végéta- | sporangi- | polyspermes., ....... Ruizopus *. > tion.4e.\ Péres MUcircines 2 ce CIRCINELLA. = globuleux et portés directement par le fins et anastomosés, tubersporangilènen. 1eme MORTIERELLA Ÿ. Filaments tubuleux et portés/ simple . ....e.... SYNCEPHALIS. sporangifères à végé- sur une tête, lation définie, elle-même insérée Sporanges sur le tube sporan- gifère dichotome . ....., PIPTOGEPHALIS *. L'astérisque (*) indique les genres dont on connait les zygospores ; la croix (F), ceux dont on connait les chlamydospores, RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 389 APPENDICE KICKXELLA Coem. — COEMANSIA, gen. nov. — MARTENSELLA Coem. Nous ne terminerons pas ce mémoire sur les Mucorinées, sans étudier ici, en manière d’appendice, un Champignon très- intéressant, découvert par Coemans en 1862, sur de la vase d'égout, et qu'il a nommé X%ckxella alabastrina. Celte plante remarquable n’a pas été étudiée depuis lors, ce qui donne peut- être quelque intérêt à ce que nous allons en dire. En outre, nous avons rencontré un Champignon nouveau qui doit constituer un type générique distinct, mais voisin, des Xickxella,et nous serons amenés aipsi à comparer ces deux types au genre Martensella, découvert postérieurement en 1863 par le même Coemans. KICKXELLA. Cickæella alabastrina Coem., pl, 25, fig. 429-135. Q Le ÆKickrella alabastrina n’est pas une Mucorinée ; mais Coemans, dans la description d’ailleurs inexacte en quelques points qu’il a donnée de cette plante, a introduit et laissé subsister à cet égard une difficulté qu'il importe de résoudre (1). On en jugera par l'extrait suivant : « Le rhizome ou mycélium du Achxrella, caché dans la vase, est rampant, rameux, non cloisonné comme celui des Mucorinées avec lesquelles notre plante a de grands rapports tant pour le port que pour le mode de végétation. Pour fructifier, ce rhizome émet des stolons ou pédicelles à pointe obtuse d’abord nou cloisonnés, mais qui se gonflent ensuite au sommet en une espèce [de globule et se divisent au moyen d’une, de deux ou de trois cloisons. Ces diaphragmes dont j'ai observé l'apparition se forment exacte- ment comme dans les Mucorinées. Ce globule, qui ne différait guère jusqu'ici d’un sporange normal, se divise alors en lanières irrégulières, à la manière des Geaster, s’aplatit et s’épanouit pour (1) Bulletins de la Société de Botanique de Belgique, t, K, novembre 1862. 5e série, Bor, T, XVII (Cahier n° 7). 4 25 206 HE. VAN FAIRGHIEN KE G. LE MONNIER. former une étoile à sept, neuf, dix, douze ou treize rayons. Ces rayons portent les spores acrogènes du Champignon et sont arti- culés sur le sommet du pédicelle ;-1ls se rabattent le long de la tige, en laissant tomber les spores quand la plante. commence à se flétrir. » On peut, au moyen d’une certaine pression exercée par le verre couvreur, détacher assez facilement les rayons de la tige et les dépouiller de leurs spores; on voit alors distinetement les alvéoles d'insertion creusés dans le sommet de la tige, et les rayons isolés apparaissent comme des bras courts, arrondis, légèrement courbés, obtus vers le bas et s’'amincissant graduel- lement vers le haut, pour y former deux petites cornes arron- dies. » On remarque encore, sur la membrane constitutive de ces rayons, de petits enfoncements qui sont les cicatrices ou hiles laissés par les spores. Les spores sont elliptiques aiguës et me- surent 0,001 de millimètre en longueur (1). » Ordinairement les étoiles ne portent que des spores acro- gènes, celles que je viens de décrire; cependant 1l n’est pas rare de trouver certains pédicelles surmontés d’une petite vési- cule sporangiforme qui se trouve placée entre les rayons et qui forme le prolongement de l'axe de la tige. Cette vésicule se déta- che facilement, et tombe, d’après les quelques observations que j'ai pu faire, avant la maturation des spores acrogènes. Elle renferme de dix à vingt spores, en tout semblables à celles des Mucorinées ordinaires. Le fait serait curieux et sans analogue dans l’histoire de la reproduction des Champignons que de voir un sporange mucoréen emboité dans les rayons d’une étoile mucédinéiforme, et de trouver ainsi réunis sur une même tige les organes de reproduction propres à deux tribus différentes ; mais la certitude du fait n’est pas suffisamment établie, aussi n'est-ce qu'avec réserve que je le signale..…. ; un grave doute subsiste donc toujours. » (Loc. ct., p. 158.) (4) Il y a évidemment dans ce chiffre üne faute d'impression, et c’est 0m, 010 qu'il faut lire, RECHERCIES SUR LES MUCORINÉES. 387 De son côté, M. de Bary s'exprime ainsi sur ce point : « Aux Mucorinées douées certainement de plusieurs sortes de fructifi- cations, il faut peut-être aussi rapporter l’étonnant Aïckxella alabastrina de Coemans, quoique cette plante n'ait pas encore été étudiée avec assez de précision pour qu'on puisse porter sur elle un jugement définitif (4). » Il y a donc une question à résoudre sur le Xickrella, et cette question intéresse directement la constitution même de la famille des Mucorimées. Nous espérons, par l'étude qui va suivre, dissi- per tous les doutes à ce sujet. Nous avons rencontré le Æickxella alabastrina sur les excré- ments de divers animaux : chat, cheval, rat; c’est sur les crottes de rat qu’on le trouve le plus fréquemment. Nous avons réussi à cultiver le Champignon en cellules sur la décoction de crottin de cheval, où il nous a donné des fructifications parfaites. À la vue simple, cette plante se fait surtout remarquer par sa couleur parfaitement blanche, qui lui a fait donner son nom spécifique ; cependant, à cause de sa très-petite taille, elle peut facilement échapper aux regards. Au contraire elle est toujours très-facile à reconnaître quand on emploie un grossissement suf- fisant pour distinguer les détails très-originaux de sa forme. Le mycélium issu de la germination d’une spore est formé de tubes minces d'environ 0"",004 de diamètre, régulièrement cloi- sonnés, quoique à d'assez longs intervalles, et remplis d’un proto- plasma réfringent, auquel des vacuoles arrondies donnent tous les caractères d’une végétation de Mucédinée. Les tubes fructi- fères, beaucoup plus gros, naissent directement du mycélium. L’extrémité du tube mycélien se renfle en une sorte de quenouille ou de fuseau qui se continue de l’autre côté par un mince fila- ment. Cette quenouille, où se condense un protoplasma à grandes vacuoles, se sépare du filament grêle par deux cloisons; puis, il se forme vers son milieu une protubérance qui s’allonge et se dresse verticalement dans Pair, soit directement, soit après avoir rampé quelque temps dans le substratum, pour former un gros (1) Morphologie und Physiologie der Pilze, p. 179, 1866. 388 PH. VAN TERGHEN LT G. LE MONNIER. tube fructifère qui parvient à une hauteur de quelques dixièmes de millimètre. Dans les grandes cultures sur excrément, où les malières nutritives sont abondantes, on observe des fructifica- tions plus compliquées que dans les cultures cellulaires. Nous décrirons d’abord ces dernières. Le tube fructifère, long d'environ 0"°,250 et large d'environ 0*®,015, est subdivisé en trois ou quatre cellules par des cloisons transversales, légèrement concaves vers le haut et présentant en leur centre un ombilic formé par un repli de la membrane qui s’épaissit légèrement en ce point. Le tube s’'amincit fable- ment de bas en haut et se termine par un renflement ovoïde sur lequel sont portés latéralement des rameaux sporifères disposés au nombre de six à quatorze en un verticille parfait. Ces rameaux ont la forme de baguettes un peu: courbées, renflées vers le milieu, atténuées aux extrémités et le plus souvent, mais pas toujours, bifurquées à leur sommet (fig. 129). Quand la frucüfication est jeune, ces rameaux sont redres- sés et appuyés l’un contre l’autre de manière à envelopper le sommet renflé du tube principal et à former tous ensemble une tête globuleuse (fig. 132). Is se séparent plus tard, se rabattent, et se trouvent à la maturité étalés dans un plan hori- zontal en formant une élégante étoile dont les rayons relèvent gracieusement leurs pointes dichotomes. Il ne peut être ques- tion ici, comme l'a décrit Coemans, d’un «sporange normal primitif qui se diviserait ultérieurement en lanières, à la ma- nière des Geaster ». Les spores sont portées sur la partie moyenne de la face supé- rieure de chacun de ces rameaux verticillés ; chacune d'elles s'y dresse verticalement au sommet d’un tubercule arrondi, et non, comme le dit Coemans, dans un petit enfoncement. Chaque rayon de l'étoile porte deux ou plusieurs rangées de ces tuber- cules arrondis sporifères, et lui-même est subdivisé par des cloisons transversales vers sa base et vers son extrémité. Les spores sont fusiformes et pointues aux deux bouts(fig. 130); leur diamètre transversal atteint 0°",0045,etleur longueur 0"",012 à 0"",01/4, À complète maturité, les spores tombent el les rameaux RECHERCIHES SUR LES MUCORINÉES, 389 sporifères eux-mêmes se détachent de la tête du tube prineipal en y laissant chacun une petite cicatrice circulaire (fig. 429). Mais avant cette époque, quand les baguettes déjà bien écartées sont couvertes de spores presque achevées dans leur développe- ment, nous avons vu constamment, dans nos cultures cellulai- res, une grosse goutte d'eau sécrétée au sommet du tube venir remplir la coupe et baigner les spores. Cette sphère d’eau, ainsi soutenue par l'étoile, ajoute encore à l'élégance et à l'originalité du port de cette plante. Les spores une fois détachées demeurent d'abord retenues par cette sphère d’eau, et ce n’est que lors- qu'elle se dessèche qu’elles se disséminent (1). La formation des spores est essentiellement exogène. En effet on peut voir sur de jeunes fructifications les tubercules de la baguette sporifère surmontés à leur sommet d’une saillie d’abord beaucoup plus petite que le tubercule lui-même, puis s’accroissant peu à peu et finissant par prendre les dimensions et la forme de la spore parfaite. Dans les grandes cultures, nous avons rencontré souvent des filaments fructifères rameux qui portaient plusieurs étoiles spo- rifères. La figure 132 montre comment, au-dessous d’une tête déjà formée, peut naître une branche latérale se terminant par une tête plus jeune. | Enfin une culture cellulaire nous à fait connaître de curieu- ses monstruosités de l’appareil fructifère, portant aussi bien sur le mode d'insertion des rameaux sporifères sur le filament prin- cipal, que sur les relations des spores avec ces rameaux eux- mêmes. On observait, en effet : 1° Des rameaux sporifères isolés sur le tube principal, tantôt latéraux, tantôt terminaux, et alors dirigés à peu près suivant le prolongement même du tube et por- tant presque horizontalement leurs spores (fig. 133, « et 0"); 2° des baguettes portant leurs spores bien développées sur leur face inférieure (fig. 133, c), et d’autres offrant une spore dres- sée sur leur extrémité même (fig. 135, d). (1) Le Champignon décrit et figuré par MM. Crouan (Florule du Finistère, p. 12) sous le nom de Coronella nivea ne nous paraît pas être autre chose que le Kickxella alabastrina. 390 PH. VAN MIRGMENM EN GG. LE MONNIER. La germination des spores est facile à observer sur la décoction de crottin en cellule, et elle offre un caractère remarquable. La spore commence par se renfler en son milieu, ses extrémités pointues conservant leur forme de manière à produire l’appa- rence d’une sphère traversée diamétralement par une aiguille. Après quoi un tube mycélien naît de chaque côté de la surface même de la sphère, tantôt avec un diamètre plus faible que celui de cette boule, tantôt en conservant à peu près sa largeur, sui- vant les conditions plus ou moins nutritives du milieu (fig. 134). On retrouve toujours les pointes aiguës de la spore sur les deux côtés du tube germinatif. On voit donc que la direction d’accrois- sement du jeune végétal est toujours comprise dans un plan perpendiculaire à l’axe d’accroissement de la spore d’où il procède. En outre, les cultures cellulaires nous ont fait connaître les chlamydospores mycéliennes du Xickrella (g. 134 et 135). Ces corps reproducteurs, remarquables par leur volume considérable, se produisent surtout dans les régions de la goutte où les fila- ments mycéliens, trop pauvrement nourris sans doute, ne portent pas de fructifications ordinaires. Les chlamydospores sont tantôt situées sur le trajet même d’un filament mycélien ordinaire (fig. 154), tantôt portées par de petits rameaux latéraux tor- tillés (fig. 135). Dans ce dernier cas, elles se forment sur ce petit rameau par une excroissance latérale (a), comme nous l'avons vu souvent dans les Mortierella ; Vextrémité en doigt de gant du rameau se trouve rejetée de côté et devient imperceptible, de sorte que la chlamydospore paraît terminer tout à fait le rameau tortillé. Ces chlamydospores sont exactement sphériques avec un diamètre extérieur assez variable, compris d'ordinaire entre 0"",024 et 0"",040, mais pouvant atteindre 0"",060 et0"",070. Elles possèdent une enveloppe incolore, épaisse de 0"",006, dont l'apparence cartilagineuse rappelle celle de la membrane propre des zygospores des Mucorinées. Leur contenu forme des globules réguliers et assez nombreux, au point de simuler des spores dans un sporange. Mais la simple pression du verre à couvrir suflit pour amener ces globules à se fondre les uns dans RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES, 394 les autres en une masse unique homogène, en ne laissant sur la face interne de la membrane qu’un réseau délicat provenant des impressions qu'ils y ont produites. Nous n’avons pas vu germer ces remarquables chlamydospores; elles exigent évidemment un long temps de repos et une longue dessiccation. La découverte de chlamydospores dans le Ackrella, qui est évidemment une Mucédinée et probablement un Ascomyceète, offre un certain intérêt, car on connaît encore fort peu les chla- mydospores de ces Champignons. M. Woronine à décrit et figuré (1) les chlamydospores de l’Ascobolus pulcherrimus et nous en avons retrouvé de semblables dans une espèce voisine. Nous disons que le Æickrella est évidemment une Mucédmée. Il résulte, en effet, de tout ce que nous venons de dire des ca- ractères du mycélium et du mode de formation essentiellement exogène des spores, que cette plante doit être définitivement exclue de la famille des Mucorinées. Jamais, dans nos nom- breuses cultures cellulaires, qui nous permettaient de suivre pas à pas et sur place toutes les phases du développement des fruc- tüfications, nous n'avons vu le sommet du tube principal se ren- fler au-dessus de l'étoile en un sporange mucoréen. La sphère d’eau qui s’y forme et dans laquelle peuvent et doivent tomber des spores étrangères, si la culture est mélangée de Mucor, peut faire illusion à cet égard, et c’est peut-être là ce qui explique le fait accidentel observé par Coemans. Le AÆrckrella, n'étant bien certainement pas une Mucorinée, n'est très-probablement, comme les autres types de l’ancien groupe des Mucédinées, que l'appareil asexué d’un Ascomycète. Nous avons en effet observé à plusieurs reprises, comme l'a signalé Coemans lui-même, des périthèces d’Ascomycète dans le voisinage immédiat du Aickrella, notamment sur les crottes de rat. Mais ces périthèces étaient de plusieurs sortes: les uns avaient des thèques ovales et octospores ; les autres, plus nom- breux et plus constants, sur lesquels notre attention a été plus (1) De Bary et Woronine, Betträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze, 2e série, 1866, p. 9. 392 PH. VAN TARMGERNNE AE @. ILE BEPNNENE. spécialement attirée, ont des thèques claviformes et contenant de très-nombreuses petites spores ovales. Mais nous n'avons pu saisir aucun lien entre ces périthèces et le Aickxella. D'autre part nos cultures cellulaires pures des spores de Æickrella ne nous ont jamais donné que des fructifications de Xickrella avec ou sans chlamydospores. Plusieurs fois nous avons vu de gros tubes émanés du mycélium de la plante s’enrouler en tire- bouchon, et nous avons espéré assister à une suite de dévelop- pements analogues à ceux que présentent les Aspergillus ; mais ces tubes spiralés, ou bien se sont arrêtés dans leur développe- ment, ou bien se sont terminés en définitive par une fructifica- ton de Ackxella. En attendant que de nouvelles recherches permettent de fixer la place qui revient au Xickrella parmi les Ascomycètes, la plante doit être regardée comme appartenant au groupe provisoire des Mucédinées, où elle occupe un rang distingué. COEMANSIA, gen. nov. Coemansia reversa, sp. nov. — PI, 25, fig. 136-139, Ce Champignon, que nous avons rencontré, comme le précé- dent, sur des crottes de rat, se fait facilement remarquer à la vue simple par sa belle couleur jaune de soufre eu même temps que par sa dimension, car 1l peut élever ses fructifications jus- qu'à 6 millimètres au-dessus du substratum. Ses spores, fusiformes comme celles du Aickxella, mais jaunes, ont en longueur 0"",007, et en largeur 0"",0025. Elles sont In- sérées sur la face inérieure de rameaux latéraux transformés, assez analogues d’aspect aux baguettes sporifères du Aïckrella. Seulement ces rameaux, au lieu d’être verticillés, sont isolés et insérés en grand nombre à des hauteurs différentes sur des bran- ches ramifiées issues d’un tronc commun dressé sur le mycélium. Ils sont atténués à la base, puis se renflent, s’aplatissent et s’in- curvent vers le bas en forme de nacelle terminée par une proue simple ; leur région sporifère est subdivisée par plusieurs cloi- sons transverses assez rapprochées. RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 293 La figure 136 représente l’ensemble d’une de ces fructifica- tions arborescentes choisie parmi les plus simples. Du sommet du filament principal dressé sur le mycélium, partent quatre bran- ches qui se dichotomisent et portent latéralement les bras spori- fères. Le développement de ces bras s'opère, comme on le voit, de bas en haut. Sur chaque bras les spores naissent et s’insèrent sur autant de tubercules saillants comme dans le Æickrella. Elles germent aussi en formant de chaque côté un filament my- célien sur lequel demeurent implantées leurs deux pointes ter- minales (fig. 439). Notre plante a donc une grande analogie avec le Æckrella de Coemans, et cette analogie sera rendue plus frappante encore si l’on se rappelle que certaines fructifications monstrueuses de Cickzella peuvent avoir leurs bras sporifères isolés, et leurs spores insérées sur la face inférieure de ces bras. Mais sa res- semblance est encore plus grande avec le Martensella pectinata découvert par le même auteur en 1863 (1), comme on peut en juger par la figure 140, copiée d’après Coemans, et qui repré- sente un bras sporifère de cette Mucédinée rameuse. C'est à la fois pour consacrer la découverte de ces deux types voisins par Coemans, et pour rappeler le renversement du bras sporifère qui caractérise notre plante, que nous l’appelons Coemansia reversa. Nous avons songé un instant à réunir ces trois espèces dans un seul et même genre Aickxella. Si nous ne l'avons pas fait, c'est que n'ayant pas rencontré nous-mêmes jusqu'à présent le Martensella de Coemans, nous nous sommes crus obligés de maintenir le genre que cet auteur a créé. Il peut paraître singulier que, dans sa description du Martensella, ce botaniste ne fasse même pas mention du Xickzxella découvert par lui l’année pré- cédente. L'étroite affinité qui unit ces deux types paraît lui avoir échappé. Quoi qu'il en soit, ces trois élégantes Mucédinées con- situent un petit groupe bien défini, et il est à désirer qu’on puisse bientôt en achever l’histoire en montrant comment s’y opèrent la fécondation et la formation consécutive des spores endothèques,. (4) Bulletins de l’Académie de Belgique, t. XV, p. 640. OO PE, VAN TEIRGEINN ET GG. LE MONNIFR. EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE 20, Fig. 4. Section transversale d’une boîte de zinc pour cultures cellulaires, contenant deux rangées de porte-objets ; la hoîte est fermée par une lame de verre, et le fond en est occupé par du sable ou du plâtre imbibé d’eau. Phycomyces nitens. Fig. 2. a, spores fraiches sphériques des petits sporanges; les granules centraux sont jaunes ; — b, spores fraîches allongées, ellipsoïdales ou'concaves-convexes des grands sporanges ; — c, spores plus âgées; la membrane a un double contour; — d, spores âgées germant avec rupture d'une épispore (160). Fig. 3. a, spores en voie d’altération dans un milieu humide ; le protoplasma s’y con- dense en nodules; — b, origine d’un tube mycélien en voie de destruction; la base, encore enfermée dans l’épispore, s’est séparée par une cloison, et le protoplasma s’y est condensé en corpuscules ovales (320). Fig. 4-12. États successifs de la formation et du développement d’une zygospore. — h, 5,6, avant l'apparition des épines (40).— 7, 8, les épines apparaissent de haut en bas sur une des cellules arquées (40).—9,10,11,elles se développent ensuite de la même façon sur l’autre cellule en même temps que la zygospore grossit: 9 est grossi 420 fois; 40 et 41, 40 fois. Dans la figure 11 on a séparé par une légère traction les deux filaments copulateurs d’abord intimement engreués. — 12, zygospore achevée, enveloppée par ses épines dichotomes dont plusieurs sont cassées (50). Fig. 43. Base d'insertion d’une cellule arquée vue de face ; les épines rayonnent tout autour (40). Fig. 14. Pince copulatrice arrêtée dans son développement ; la première épine se déve- loppe à la place ordinaire, mais elle se prolonge et se ramifie en tubes mycéliens (120). Fig. 15. Base d’un tube sporangifère a; — b b, rameaux stériles; — "”, branche mycé- lienne où le tube est inséré (culture cellulaire) (120). Fig. 46. Groupe de trois petits sporanges insérés avec des rameaux stériles sur une branche fructifère « émanée du mycélium #2 (culture cellulaire) (120). Fig. 17. Renflements basilaires (b, b) des ramacaux latéraux pennés du mycélium (cul- ture cellulaire) (120). PLANCHE 21, Circinella. Fig. 18-23. Fructifications du Cércinella umbellata.—18, ensemble de la fructification à divers états de développement, grandeur naturelle : a, premières fruclifications du RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 395 jeune mycélium ; à, filament sympodique simple; €, filament sympodique rameux, —19,une jeune ombelle de sporanges circinés insérés sur un côté du sommet du fila- ment principal, avec son rameau végétatif » inséré du même côté (120).— 20, une jeune ombelle formée de cinq sporanges seulement, montrant que le filament prin- cipal lui-même se prolonge en un rameau sporangifère cireiné enroulé vers le haut (120).—21,une ombelle après la maturité et la déhiscence des sporanges ; toutes les membranes sont brunes et granuleuses, chaque rameau circiné a deux cloisons €, c’; le rameau végétatif » a repris au-dessus de l’ombelle la direction verticale du fila- ment primitif, et l’ombelle, déjetée latéralement, s’est séparée du sympode par une cloison d (120). — 22, une ombelle formée seulement de deux sporanges dont l’un termine le filament principal (120).— 23, un sporange à pédicelle circiné, plus forte- ment grossi ; il s’est ouvert pour laisser échapper ses spores bleuâtres et sphériques; une large cupule granuleuse subsiste autour de la columelle (250). Fig. 24-39, Fructifications du Cércinella spinosa —24, ensemble de lafructification, gran- deur naturelle.— 25, mode d'insertion du tube fructifère f sur les filaments mycéliens m m(120).— 26, 27,28, terminaisons d’un tube fructifère en voie de développement : a, portion terminale du tube qui va, en se déjetant, devenir une épine; b, rameau latéral qui va continuer la végétation et former le sympode; c, rameau supérieur et plus tardif qui va s’enrouler en crosse et porter le sporange s(120).— 29, portion d’un filament sympodique bien développé, comprenant trois nœuds et deux entrenœudbs ; le sporange inférieur estouvert, les deux autres encore fermés, quoique mürs : on voit que les épines sporangifères sont alternativement à droite et à gauche du sympode; la fructification est done une cyme unipare bélicoïde ; chaque rameau circiné est séparé de l’épine par une ou deux cloisons (120).—-30,un nœud à sporange ouvert laissant échapper ses petites spores sphériques ; la membrane granuleuse persiste en partie à la base de la columelle (1420).—51, spores sphériques bleuâtres (500).— 32, nœud du sympode dont l’épine a est remplacée par un sporange circiné (126).— 33, nœud dont l’épine a ne porte pas de sporange (120).— 34, deux nœuds, l’un ordinaire en bas, l’autre où l’épine a est remplacée par un sporange, mais sans porter de sporange latéral (120).— 35, terminaison d’un filament fructifère adulte : après une épine a qui, au lieu de sporange, ne porte qu’un petit tubercule latéral m, le rameau végé- tatif à s’enroule directement en crosse s qui porte à son tour un sporange s’, lequel en porte un troisième s”” (120).— 36, spores germées en cellule dans une goutte de décoction (190).— 37,38, 39, premières fructifications en crosse simple ou double, formées sur le jeune mycélium eu culture cellulaire (490). PLANCHE 22, Fig. 40-49, Fructifications de Circinella Spinosa. — 40, terminaison d’un sympode fructifère adulte : après une série d’épines simples et stériles a, a, vient une série de crossessporangifères simples, s, s’,s”,8°” (120).—41, portion d’une fructification acci- dentellement ramifiée ; à la base se voit une épine a dont le sporange normal a été remplacé par une épine c (420) —42, portion d’un sympode comprenant trois nœuds et deux entrenœuds, montrant la formation ultérieure, sur le trajet des entrenœuds, de crosses sporangifères simples, dont le développement paraît avoir lieu de bas en haut, p, pl, p'(120).—43, une de ces crosses internodales, ayant produit sur sa cour- bure une nouvelle crosse (190).— 44, première fructification issue du mycélium dans 396 PIX. VAN TIRGMEM KT G. LE MONNIER. les cultures cellulaires sur jus d'orange (120).— 45, cette première crosse en a pro- duit une seconde sur sa convexité (190).— 46, les choses continuant ainsi, on obtient dans ces cultures cellulaires sur jus d'orange des guirlandes souvent très-compliquées de crosses sporangiferes successives (120). — 47, 48, 49, quelques aspects de ces élégantes guirlandes fructifères. Fig. 50-53. Fructification du Circinella glomerata.— 50, ensemble de la fructification. — 51, un glomérule terminal de rameaux circinés sporangifères jeunes (190). — 52, un de ces rameaux terminé par un sporange mür à spores ovales, à columelle fort surbaissée (200). — 53, autre sporange mür (250). PLANCHE 23. Fig. 54-56. Fructifications de l'Helicostylum eleqans.— 54, divers états de structure de ces fructifications.— 55,grand sporange terminal à membrane diffluente, à grande columelle, à spores très-nombreuses, dont quelques-unes sont restées adhérentes à la columelle après la déhiscence (270). — 56, petits sporanges à pédicelles spiralés et cassants, à membrane granuleuse persistante, à columelle presque nulle, à spores peu nombreuses (270). Fig. 57-59. Fructifications du Thamnidium elegans.— 57, divers états de structure des fructifications, — 58, culture cellulaire d’une spore unique ayant donné sur son mycé- lium 7 à la fois un grand sporange à filament simple, et une dichotomie de huit sporanges plus petits, laquelle porte latéralement un buisson dichotome de nombreux sporangioles, — 59, sporangioles monospermes, à membrane granuleuse (250). — 60, ces sporangioles ouverts par la pression et laissant échapper leurs spores sphé- riques, lisses, et quelquefois bleuâtres (250). Fig. 61-63. Fructifications du Chætostylum Fresenii.— 61, aspect général d’une fruc- tification avec grand sporange terminal et sporangioles latéraux sur les branches épi- neuses.— 62, une branche latérale a terminée en pointe, renflée en son milieu, où elle porte des rameaux verticillés b; ceux-ci, terminés en pointe, portent sur leur milieu renflé un groupe de petits pédicelles sporangifères € (250).— 63, une branche latérale insérée avec beaucoup d’autres au sommet du filament principal; elle se termine en pointe et porte deux faux verticilles de rameaux; les sporangioles sont du quatrième ordre en bas, et du troisième ordre en haut (250). Fig. 63-70. Fructifications etgerminations du Chætocladium Jonesh.— 63, une portion de la fructification montrant les sporanges monospermes à pédicelle simple ou dicho- < Le] tome, à membrane granuleuse, insérés sur un renflement médian d’une branche , 8 D terminée en pointe (270).— 64, a, un de ces sporanges monospermes tombé avec une P OL ë portion de son pédicelle ; c, un autre brisé par pression, montrant la spore bleuâtre et lisse qu’il renferme; b, une spore s’échappant de son sporange encore attaché, dans les premières heures de la germination ; d, d, d, spores eutièrement sorties de leurs sporanges, dont on voit à côté les membranes granuleuses déchirées (270). — 65, a, b,c,d,e, 66, 67, 68, états successifs de la germination palmée des spores 200). — 69, 70, grosses vésicules sphériques à membrane tuberculeuse, sur les > 10,8 , branches mycéliennes, dans les cultures cellulaires sur jus d'orange (270). Fig. 71-79. Germination et fructifications du Chætocladium Brefeldü,—71,mycélium RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 397 provenant de la germination d’une spore unique en culture cellulaire sur décoction, après 67 heures; on n’a figuré que sur une seule branche " les crampons latéraux dont toutes les branches sont hérissées (40).,— 72, la région terminale d’une de ces branches principales, après cinq jours et demi; l’un des crampons latéraux c a dé- veloppé dans l’air une de ses branches 4 dont toute la partie aérienne est ombrée; cette branche d se dresse dans l’air de la cellule en f; elle porte sur sa base plu- sieurs rameaux stériles et une branche £ terminée en dichotomie répétée dont les derniers ramuscules portent autant de sporanges monospermes bleuâtres, parfaite- ment mürs. Dans sa région supérieure le filament f portait d’autres branches fructi- fères pareilles à £ et également dépourvues de pointes (190), — 73, extrémité d’un autre tube mycélien d’une culture cellulaire pure après quatre jours et demi; l’une des branches s’est dressée dans l’air en a en un long filament f portant latéralement de nombreux groupes de sporanges mûrs (190).—74, l’un de ces groupes de sporanges monospermes (400).— 75 et 76, crampons latéraux arrivant, dans une culture cellu- laire mélangée, au contact d’un tube de Mucor Mucedo, pour se fixer sur lui (400). — 77, trois sporess, s’, s”’, germées côte à côte dans la décoction en cellule, et ayant fusionné leurs tubes bout à bout pour former un mycélium continu (190).— 78, deux crampons latéraux @, b, insérés sur uu tube principal », se sont abouchés l’un dans l’autre pour former une anse latérale (190). — 79, a, b, c.….. L, élats successifs des fructifications dans les cultures cellulaires. PLANCHE 24, Mortierella. . 80-89. Fructifications diverses du Mortierella polycephala.— 80, d, d', dichoto- mies en diapason des filaments mycéliens : a, branche d’anastomose ; {, tube fructi- fère portant trois sporanges dont le terminal à déjà disséminé ses spores (220). — 81, t, tube fructifère dont les quatre sporanges ont disparu; sa base est munie d’appendices en doigt de gant c, c, qui forment des crampons radicellaires (220). — 82, spores mises en liberté : a, avec noyau très-net; b, le noyau à disparu ou est dissi- mulé par le protoplasma ; c, au début de la germination, il reparaît avec un contour peu vif (320),— 83, spore sporangiale s ayant développé en cellule sur décoction un mycélium » qui porte des chlamydospores aériennes pédicellées à membrane hérissée de pointes (320).— 84,le pédicelle de la chlamydospore est renflé à sa base à, ouen son milieu a, et le renflement porte des appendices en doigt de gant (320).— 85, bou- quet de chlamydospores insérées sur un renflement commun (320).— 86, chlamydo- spore dont le pédicelle se dresse sur la spore sporangiale elle-même (320); —87, chla- mydospores jeunes se formant dans le renflement lui-même qui porte les appendices en doigt de gant: d, dichotomie en diapason du mycélium; 4, branche d’anastomose (320).— 88,89, spores s ayant développé en cellule dans le liquide minéral quelques filaments mycéliens où le protoplasma s’est condensé en chlamydospores sessiles, aquatiques et lisses (320). Fig. 90-98. Fructifications diverses du Mortierella reticulata.— 90, 91, 92, 93, états successifs du développement du groupe de tubes sporangiferes sur le filament grêle du mycélium (250),— 94, un filament mycélien # émané d’une dichotomie en diapa- 398 PIE. VAN TERGHIMRE EU GG. LE MONNILER. son d porte deux groupes de tubes palmés, dont quelques-uns # se développent et portent des sporanges, tandis que les autres €, c demeurent à l’état de doigts de gant à la base des premiers. On voit en #’ que les sporanges latéraux se développent après le sporange terminal; tous les sporanges, remplis de grandes spores réticulées, per- dent très-promptement leur membrane propre s, les spores demeurant néanmoins retenues au sommet du tube dans une goutte d’eau. Tombées, les spores d’un même sporange demeurent souvent adhérentes, et on les rencontre ainsi associées par grou- pes de 4 à 8(250).— 95, un tube sporangifère isolé, mais muni de nombreux appen- dices ou crampons €, £ à sa base; il a perdu ses deux premiers groupes de spores et conserve les deux groupes inférieurs (250).—96, un tube sporangifère issu directe- ment de la spore primitive s, en cellule sur décoction; par la même déchirure de l'épispore la spore à émis dans le liquide quelques filaments mycéliens 7 (250). — 97, chlamydospore aérienne, pédicellée ethérissée de pointes, insérée sur le mycélium près d’une dichotomie en diapason d (400).— 98, chlamydospores aquatiques, sessiles et lisses, se formant sur les filaments mycéliens dans la décoction : a, sur le trajet du filament et symétriquement; &, à son sommet; c,c, au voisinage de son sommet avec appendice en doigt de gant; d, d, le long du filament et latéralement; e, à l’angle même d’une dichotomie (300). Fig. 99-102. Fructifications diverses du Mortierella candelabrum.— 99 a, b, aspect des fructifications rameuses (20).—100, tube sporangifère ramifié en candélabre, avec des sporanges à divers états de développement et dont la membrane est très-promptement résorbée, les spores demeurant groupées au sommet des branches; ce tube est inséré simplement sur le filament mycélien #7, au voisinage d’une dichotomie en diapason d (120); la dimension relative desspores est un peu exagérée.—101,tube sporangifère ramifié en candélabre, dont trois sommets ont perdu leurs spores, et dont la base est munie d’appendices en doigt de gants (120): a, spores à noyau très-net; à, spores homogènes (320).— 102, chlamydospores aquatiques et lisses, produites en cellule dans la décoction, rarement terminales g, ordinairement intercalaires symétriques a, b, ce, ou latérales e, /, quelquefois à l'angle de ramification X (250). Fig. 103-106. Fructifications diverses du Mortierella simplex.—103, tube sporangifère inséré sur le mycélium #2, non loin d’une dichotomie en diapason d, ayant son som- met déjà dépouillé et muni d’une pelite cupule ou collerette rabattue, et sa base munie d’appendices en doigts de gantc, c(120).— 104, spores ayant une membrane hyaline assez épaisse, 4 avec noyau très-net, b sans noyau (320).— 105, chlamydo- spores aériennes, pédicellées, à épispore tuberculeuse, produites sur le mycélium issu d’une spore sporangiale cultivée en cellule sur jusid’orange (400).— 106, chla- mydospores aquatiques, sessiles et lisses, formées sur les filaments mycéliens dans ce même milieu, en général au voisinage de l'extrémité des branches latérales rameuses (400). PLANCHE 25, Fig. 407-109, Piptocephals repens.— 107, crampons radicaux dichotomes situés au point où le tube rampant #2, incolore et lisse, se redrésse en un filament fructifère £ jaune et cannelé (120). — 108, une des branches du tube £ avec ses dernières dichotomies, après la chute des têtes et des spores (120). — 109, spores (670). RECHERCHES SUR LES MUCORINÉES. 399 Fig. 410-111. Piplocephalis arrhiza.— 110, une des branches du système fructifère avec ses dernières dichotomies, après la chute des têtes et des spores (120), — 111, une tête pyramidale mamelonnée et deux spores (670). Fig. 112-119. Syncephalis cordata. —112, tube fructifère avec un fragment de la toile mycélienne anastomosée #, #,sur laquelle il est implanté, ses crampons radicaux di- chotomes et ses petites têtes en cœur portant chacune deux chapelets de spores (120). — 113, une tête { avec un de ses deux sporanges en baguette s, très-jeune, et dans lequel les spores se forment de bas en haut (670).— 4114, une tête { avec ses deux sporanges tubuleux où les spores sont déjà toutes formées, mais encore enveloppées par la membrane commune du sporange qui se résorbe un peu plus tard (670). —115, spores müres, isolées avec leur épispore ridée transversalement(670).—.116, spores germant (670).—117, tube mycélien rampant sur un tube de Mucor bifidus, s’y renflant çà et là et faisant à chaque nodosité pénétrer à l’intérieur du tube un pinceau de très-minces filaments.— 118 et 119, filaments mycéliens sur un tube de Mucor ; il se dichotomise, renfle ses deux branches qui s’arquent l’une vers l’autre en embrassant le tube de Mucor : c’est probablement le début d’une copulation. Fig.120-121.Syncephalis asymmetrica.— 120, tube fructifère à sommet dénudé, avec ses crampons radicaux et une petite partie de toile mycélienne (120).— 121, tête dis- symétrique £ avec ses deux chapelets de spores (670). Fig. 122-123. Syncephalis depressa.—122, tube fructifère coiffé par ses sporanges en baguettes, avec ses crampons radicaux (120). — 123, une tête aplatie avec quatre chapelets de spores (670). Fig. 124-125. Syncephalis cornu. — 124, tube fructifère enroulé en corne, fixé par ses crampons sur un tube de Mucor (120). — 125, spores (670). 1 Fig. 126-128. Syncephalis minima.— 126, tube fructifère coiffé de ses sporanges en baguette (120).— 127, un autre tube où deux têtes seulement sont demeurées atta- chées au sommet, portant chacune 2-4 chapelets de spores (120).— 128, spores (670). Fig. 129-135. Kichkxella alabastrina. — 129, partie supérieure d’un tube fructifère, avec un seul des bras sporifères de la couronne encore adhérent, les autres sont tombés en laissant autant de petites cicatrices circulaires (270),— 130, spores déta- chées (670).—131, spores germant en conservant les deux pointes : a, dans un liquide peu nutritif; b, dans un liquide plus nutritif (670). — 132, fructification jeune, avec bras encore redressés, et rameau latéral portant une couronne fructifère plus jeune encore (120).—133, diverses fructifications anomales obtenues en culture cellulaire (120). — 134, chlamydospore sur le trajet d’un tube mycélien (200). — 135, chla- mydospores se développant sur de petits rameaux latéraux tortillés, et par excrois- sance latérale (200). Fig. 136-139. Coemansia reversa.—136, ensemble d’une fructification rameuse choisie parmi les moins compliquées (270).—137, un bras sporifère pluricellulaire avec ses spores fusiformes insérées sur autant de tubercules saillants de la surface inférieure (670).— 138, spores détachées, — 139, spores germant (670). Fig. 440. Bras sporifère du Martensella pectinata, d’après Coemans (450), SUR LE DÉVELOPPEMENT DU SORASTRUM Kg, Par ME. Eugène DE-LA-RUE (à Charkow ). Quelques exemplaires de la petite Algue coloniale Sorastrum, que Je cultivais pour ainsi dire par hasard, en étudiant le pro- cédé de la copulation du Cosmartum, me donnèrent l’occasion d'en poursuivre tous les degrés de développement. Voici en peu de mots le résultat de mes observations : Chaque exemplare du Sorastrum spinulosum Næg. (1) con- siste en une colonie ordinairement de 8 à 16 individus unicel- lulaires, accumulés en une masse qui représente la forme d’une boule, plus rarement d’une étoile (pl. 17, fig. 1). On trouve pourtant quelquefois, chez les jeunes colonies de cette Algue, des exemplaires qui ne consistent qu’en six individus ; apparemment ces exemplaires ne se sont-ils pas encore développés entièrement (fig. 2). D’après la description de Nægeli, chaque individu ou bien chaque cellule du Sorastrum spinulosum est remplie d’un con- tenu toujours vert. Mes observations me permettent pourtant de conclure que cette affirmation est trop absolue; car les exem- plaires que j'ai eu l’occasion d'observer ne se présentaient pas toujours colorés en vert; j'observais de temps en temps de jeunes exemplaires jaunes et rougeâtres ; ailleurs je trouvais des exemplaires jaunes qui présentaient des colorations locales rouges ou vertes. Cest probablement sous l'influence de la lumière que se produisent toutes ces modifications de la colora- tion du contenu de notre Algue. (1) Le genre Sorastrum à été établi par Kützing, qui a décrit l'espèce S. echinatum ; le spinulosum à été signalé par Nägeli. (Gatt. einzellig, Alg., p. 98, tab. V, fig. D, 1849.) SUR LE DÉVELOPPEMENT DU SORASTRUM. AO L'apparition de la coloration verte locale du Sorastrum corres- pond à la vésicule de chlorophylle que Nægeli a décrite chez les exemplaires verts de l’Algue qu'il a observée (4). Chez les jeunes exemplaires de la plante nous trouvons à côté de cette vésicule, un tant soit peu plus haut, le nucléus de la cellule qui disparait plus tard; c’est de cette manière que se forme la cavité que nous trouvons représentée sur le dessin de Nægeli. La membrane des cellules est très-mince; elle ne s'épaissit que pendant la période de là mulüplication, quand l'individu s'échappe de la colonie mère et prend la forme d’un cyste, recouvert d’une épaisse membrane. Chaque individu a près de 1/150 millim. de longueur; la lar- geur est la même ; l'épaisseur en est de moitié moins grande. Les jeunes individus, éloignés de la colonie mère, avant de prendre la forme d’un eyste, ont de 1/250 à 4/200 millim. de longueur, largeur et épaisseur. Le développement du Sorastrum se passe de la manière sui- vante : La colonie se dissipe en individus isolés, qui augmentent un peu de dimensions (fig. 3); ilest rare que tout un individu prenne tout de suite la forme d’un eyste, se recouvrant d’une épaisse membrane. Plus souvent l'individu séparé de la colonie mère commence à se diviser en deux parties par une cloison intermédiaire (fig. 4). Ces deux portions se divisent de plus en plus (fig. 5-6), et prennent enfin la forme de deux individus de forme arrondie, qui se séparent (fig. 7); quelque temps après ils grandissent et changent leur forme primitive en une forme ovale (fig. 8). Puis ils perdent leurs cils appendiculaires (cha- cun en à deux)et se couvrent d’une épaisse membrane, pre- nant la forme d’un eyste (fig. 9). La modification suivante consiste en ce que le contenu du cyste se divise progressive- ment en deux, trois ou plusieurs portions qui s'accumulent en une boule divisée en parties égales (fig. 10, 11, 12, 13,14). La membrane commence alors à disparaître; quelquefois elle se déchire en plusieurs endroits, ailleurs elle disparaîtinvisiblement, (1) Nægeli, 4 c., p. 97-98, 59 série, Bor, T. XVII (Cahier n° 7), À 26 h02 EH, DH-LA-RUE. mais dans ces deux cas elle se gonfle auparavant et se présente couverte de plis et de rides périphériques (fig. 15). Ce n’est qu'a- près l’anéantissement de cette membrane que la boule s’échap pe et commence à vivre librement ; elle prend au mème instant la forme d’une nouvelle colonie. Plus rarement l'individu donne naissance à une nouvelle colo- nie, au moment où il est encore lié à la colonie mère; la nouvelle colanie est alors attachée à la colonie mère, et se présente sous l'aspect d’une boule ou colonie double (Doppelkugel) (Kg. 16). Ces colonies doubles se divisent plus tard en deux colonies indé- pendantes. Le mode de développement de notre Algue est analogue à celui du genre Cælastrum, appartenant à la même famille des Proto- coccées. Le développement de ce dernier genre a été décrit par Pringsheim (1). FORÉTS ENSEVELIES SOUS LES CENDRES ÉRUPTIVES DE L'ANCIEN VOLCAN DU CANTAL, OBSERVÉES PAR M. ÿ. RAMES £T CONSÉQUENCES DE CETTE DÉCOUVERTE POUR LA CONNAISSANCE DE LA VÉGÉTATION DANS LE CENTRE DE LA FRANCE A L'ÉPOQUE PLIOCÈNE. Par MA. &. DE SAPOGRTFA,. Les découvertes dont je vais rendre compte sont relatives à la flore pliocène, très-peu connue jusqu'ici. Elles permettent d’entrevoir la distribution géographique de cette flore ; sa composition, formée d’un mélange d’espèces aujourd’hui éteintes, d’autres demeurées indigènes ou depuis lors émigrées; enfin les modifications qu’elle présentait sui- vant les stations qu’elle occupait. Ces découvertes sont trop récentes et trop partielles pour ne pas être incomplètes; mais les gisements sont d’une telle richesse et reparaissent sur une si grande étendue, que l’on est fondé à croire qu'avec le temps nous arriverons à décrire avec pré- cision les forêts pliocènes du Cantal. Selon M. J. Rames, qui a fait de la géologie du Cantal une étude particulière, le pays n'aurait eu qu’un (1) Flora, 4852, Algol. Mittheil., IE, FORÈTS DU CANTAL À L'ÉPOQUE PLIOCÈNE. h03 faible relief jusque vers le miocène, etsa surface aurait été occupée par des lacs. À ce moment seraient survenues les premières coulées basal- tiques, recouvertes par le miocène supérieur avec restes d’Amphicyon, Machairodus, Mastodon angustidens, Dinotherium giganteum, Hippa- rion, ete. Le relief a dû alors s’accentuer, et c’est à la surface d’un sol déjà bouleversé, sur les flancs du nouveau volcan, et pendant une longue période de repos, que s'établit la végétation retrouvée par M. Rames. Ce jeune géologue affirme qu'aucun changement essentiel n’est venu depuis cette époque modifier l’aspect général de la contrée ; on peut donc admettre, ce qui est essentiel pour la juste appréciation de l’ancienne flore, que les espèces pliocènes croissaient à peu près à la même altitude où se montrent leurs débris, lorsqu'une violente éruption, accompagnée de pluies de cendres mêlées d’eau et suivies d’avalanches boueuses, vint à se produire. Les forêts furent alors en- sevelies ou détruites, les lits de feuilles qui jonchaient le sol recouverts et moulés ; sur bien des points, les troncs sont restés debout ou cou- chés. Des deux localités qui ont fourni des empreintes, mais qui sont loin d’être les seules, l’une, le Pas de là Mougudo, est située à une alti- tude de 980 mètres, sur le revers méridional du Cantal ; l’autre, Saint- Vincent, à 925 mètres, sur le penchant opposé. Mais les découvertes de M. J. Rames acquièrent une importance plus grande par leurs liaisons avec celles dont les tufs de Meximieux (Ain) ont été l’objet. C’est dans ce but que j’ai mis en regard la flore des trois localités; j'ai eu soin en même temps de souligner le nom des espèces communes à deux d’entre elles, et de marquer d’un astérisque celles quisontactuelle- ment vivantes. Les trois listes ont été l’objet d’un examen rigoureux ; tout ce qui a paru douteux en a été éliminé, tandis que les nouveautés les plus récentes étaient adjointes à celle de Meximieux. Meximieux (Ain) Pas DE LA MouGuno (Cantal) | SainT-VincEnT (Cantal) (alt. 250 à 300 mètres). (alt. 980 mèt, — versant mérid.), | (alt. 925 mèt. — versant sept.) *Woodwardia radicans, Cav. | *Aspidium Filix-mas? Sw. Pinus sp. foliis quinis. Glyptostrobus europæus, | “Abies Pinsapo, Boiss. Pinus sp. foliis ternis Heer. (squama strobili). Carpinus suborientalis, *Torreya nucifera, Sieb. et| Bambusa lugdunensis,Sap. Sap. Zucc. “Alnus glutinosa var. orbi- | *Fagus sylvatica (L.) plio- Bambusa lugdunensis,Sap. cularis, Sap. cenica. Quercus præcursor, Sap. Carpinus suborientalis ; |*Quercus Robur (L.) plio- Populus alba (L.) plioce- Sap. cenica. nica. *Fagus sylvatica (L.) plio- | *Zelkova crenata, Spach. *Populus anodonta, Sap. cenica. Ulmus Cocchü, Gaud. Platanus aceroides, Gœpp. | *Ze/kova crenata, Spach. “Morus rubra (Willd.) plio Liquidambar europæum , | *U/mus Cocchii, Gaud. cenica. Al. Br. *Sassafras Ferretianum , | “Populus tremula, L. Oreodaphne Heerii, Gaud. Mass. Sassafras Ferretianum, Persea amplifolia, Sap. Oreodaphne Heerti, Gaud. Mass. Persea assimilis, Sap. Vaccinium parcedentatum, | Benzoin latifolium, Sap. "Laurus nobilis, L. Sap, Vitis subintegra, Sap. hOA MExIMIEUx (Ain.) (alt. 250 à 300 mètres). “Laurus canariensis, Webb. “Viburnum Tinus, L. *Viburnum rugosum, Pers. *Nerium Oleander (L.) plio- cenicum. Vitis subintegra, Sap. Menispermum latifolium , Sap. Magnolia fraterna, Sap. Tilia expansa, Sap. Acer subpictum, Sap. €. HDii SAlRPŒOBRTE'A. Pas pe LA MouGupo (Cantal) (alt 980 mèt. — versant mérid.), Hamamelis latifolia, Sap, Tilia expansa, Sap. Grewia crenata, Heer. “Acer polymorphum(Sieb. et Zuce.) pliocenicum. Acerintegrilobum,O.Web. Dictamnus major, Sap. Zygophyllum Bronnii,Sap. (Ulmus Bronnii Ung.) *Plerocarya fraxinifoha (Spach) plocenica. SaINT-ViNCENT (Cantal) (alt. 325 mèt. — versant sept.) Sterculia Ramesiana, Sap. Acer subpictum, Sap. “Acer polymor phum (Sieb. et Zucc.) pliocenicum. Acer Ponzianum, Gaud. “Acer (opulifoliun) grana- tense, Boiss. Carya maxima, Sap. *Plerocarya fraxinifolia (Sap.) pliocenica (folia fructusque). Acer latifolium, Sap. *Acer (opulifolium) grana- tense, Boiss. *Acer campestre (L.) plioce- nicum, Carya minor, Sap. *llex balearica (Desf.) plio- cenica. *Punica Granatum (L.) plio- cenica. Les enseignements qui résultent du parallélisme des tableaux pré- cédents sont de plus d’une sorte ; ils nous éclairent non-seulement sur l’élat de la végétation européenne à l’époque pliocène, mais sur l’ori- gine même des espèces actuelles. Ne pouvant entrer dans les détails, j'insisterai en peu de mots sur les côtés les plus saillants. Les espèces communes entre Meximieux et les localités du Cantal sont au nombre de six, dont les plus caractéristiques sont le Pambusa lugdunensis et l'Acer subpictum, celui-ci très-voisin des À. pictum Thbg., et cultratum Wall. L’aflinité de cette végétation, prise dans son ensemble avec ceile des localités pliocènes de l'Italie centrale, n’est pas moins évidente. Le Zelkova crenata Spach, le Liquidambar europœæum A. Br., l’Oreo- daphne Heerii Gaud., le Sassafras Ferretianum Mass., les Laurus nobilis et canariensis, les Acer Ponzianum Gaud. et subpictum Sap., le Ptero- carya fraxinifolia Sp., doivent être plus particulièrement signalés comme étant alors répandus sur un très-grand espace. Si l’on s'attache aux effets de l'altitude, on constate une gradation bien marquée en passant de Meximieux, localité peu élevée au-dessus du niveau de la mer, à celles du Cantal, dont l'élévation actuelle dé- passe 900 mètres, et dont l'altitude ancienne n’était pas moins de 700 à 800 mètres, en tenant compte d’un surexhaussement général du sol. Les essences à feuilles persistantes et les formes méridionales, parti- culièrement les Laurinées des pays chauds, les Nerium, Magnolia, Viburnum, Punica, ete., y sont remplacées par des Laurinées à feuilles caduques et par des formes semblables à celles qui peuplent la zone tempérée proprement dite. Les formes canariennes, méditerranéennes, FORÈTS DU CANTAL À L'ÉPOQUE PLIOCÈNE. 105 font place à celles de l’Europe centrale, du Caucase ou de l’Amérique du Nord. Plusieurs de nos espèces actuelles, associées à d’autres qui sont devenues exotiques, se montrent avec plus ou moins d’abon- dance, et enfin on observe les vestiges clair-semés d’une association végétale située à une plus grande élévation encore, et où dominent les Pins et les Sapins. La présence, à la Mougudo, d’une écaille pareille à celles de l’Abies Pinsapo est un fait curieux, mais non pas isolé, puis- qu'une variété de l’Acer opulifolium, répandue à Meximieux, comme dans le Cantal, reproduit les caractères de lAcer opulifolium grana- tense, rencontré par Boissier à la Sierra Nevada, et depuis en Algérie. Cette considéralion amène naturellement à celle de l’ancienneté de certaines races ou sous-espèces du monde actuel, qui ont dû exister sous l’aspect qui les distingue dès l’époque pliocène. Ges races parais- sent même avoir été plus multipliées autrefois que de nos jours. L’Acer Sismondæ Gaud. (Toscane), l’Acer latifolium Sap. (Meximieux), l’Acer Ponzianun. Gauüd. (Toscane, Saint-Vincent), constituent autant de sous-espèces liées au type de PA. opulifolium au même titre que l’A. granatense. La présence en Europe d’espèces aujourd’hui exclusivement cana- riennes ou japonaises est un autre fait dont l'importance et la singula- rité parlent de soi. L’Acer polymorphum doit être remarqué à cause de son feuillage, dont l’extrème élégance a attiré depuis longtemps Pat- tention des horticulteurs. La forme pliocène se rapporte à la variété palmatum-septemlobum (A. septemlobum Thbg). Les samares fossiles sont un peu plus grandes, mais elles affectent la même apparence extérieure que celles de l’Érable actuel du Japon. Entre les deux localités du Cantal, le Pas de la Mougudo et Saint- Vincent, exposées la première au sud, la seconde au nord, les diffé- rences ne sont pas des plustranchées; elles sont sensibles pourtant par l'affluence relative plus marquée, à Saint-Vincent, des espèces vivantes européennes, l’absence du Bambusa lugdunensis, l'abondance du Charme, du Hêtre, de l’Orme; enfin, par la présence du Chêne rouvre et du Tremble, Sous quel aspect se présentent les espèces actuelles au sein de la nature pliocène? L’impossibilité de distinguer sérieusement les formes anciennes de celles qui leur correspondent dans l’ordre contemporain nous à obligé de réunir les premières à celles-ci. Cette identité n’est cependant pas tout à fait absolue; elle n’exclut pas du moins l’existence de certaines nuances, très-faibles, il est vrai, dans la plupart des cas, mais qui montrent que ces espèces n’ont pas laissé que de subir, depuis un temps aussi reculé, quelques légères modifications qui les consti- tuent généralement vis-à-vis de celles de nos jours à l’état de variété. 06 €. IDE SAPORTA, — L'Alnus qlutinosa concorde presque avec la variété barbata ou den- ticulata (A .denticulata C. À. Mey.) qui habite le Caucase. Les feuilles du Populus tremula sont petites et faiblement sinuées sur les bords; celles du Quercus Robur pliocenica ont des lobes obtus et assez peu profondé- ment divisés. L’Acer polymorphum pliocenicum présente des feuilles à sept lobes un peu plus allongés que dans le type actuel. Le Péerocarya fraxinifolia pliocène montre des nervures un peu moins recourbées en avant et des fruits sensiblement plus petits que dans l’espèce vivante du Caucase. Enfin de Hêtre pliocène, dont il existe un très-grand nombre de feuilles, est plus polymorphe que le nôtre. Certaines de ses empreintes rappellent le Faqus ferruginea ; les dentelures sont tantôt saillantes, tantôt réduites à des sinuosités, comme dans le 7. sylvatica ordinaire ; mais, parmi les exemplaires fossiles, il en existe beaucoup qu'il est impossible de distinguer de celui-ci. S'il était nécessaire de créer des noms d'espèces pour des diver- gences aussi flottantes que celles que je viens d'indiquer, il faudrait par le même motif subdiviser à l'infini les espèces vivantes. Il est visible cependant que la présence si souvent réclamée, à titre d’argu- ment décisif, d’espèces fossiles à peu près semblables aux nôtres, et se rattachant en même temps par certains côtés à des formes éteintes, incontestablement tertiaires, se trouve dès maintenant constatée, et avec d’autant plus de raison que, plusieurs même des espèces plio- cènes auxquelles je conserve provisoirement une dénomination parti- culière, sont en réalité séparées des espèces actuelles correspondantes par un intervalle tellement faible, que de nouvelles observations pour- ront aisément le diminuer ou même le faire entièrement disparaître. FIN DU DIX-SEPTIÈME VOLUME. TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. ORGANOGRAPHIE, ANATOMIE LE PHYSIOLOGIE VÉGÉTALES. Recherches sur les gonidies des Lichens, par M. Ed. Bonnet. . . . . . A5 De l’action exercée par les organes foliacés et foliiformes sur les radiations calo- rifiques, par M. H, Emery. . . . PE een le Dee 00 Recherches physiologiques sur la ne par M. Ph. Va Tao 10 200 Observation sur l’hybridation dans les Mousses, par M. H. PaiBerr. + . 225 Études anatomiques sur les Porphyra et sur les propagules du Sphacelaria cire rosa, par M. Ed. JANCZEWSKI. « . CNET) ARMES EE TRRC AALE e e L Sur le développement du Sorastrum, par M. Fr DE-LA-RUE. . . . . , 400 MONOGRAPHENS KT DESCRAIPEION DE PLANTES. Recherches sur les Mucorinées, par M. Ph. Van Tixeneu et G. Le Monte. . 261 FLORES ET GÉOGIRAPMEN BOTANIQUE. Prodromus Floræ Novo-Granatensis, ou Énumération des plantes de la Nouvelle- Grenade, avec description des espèces nouvelles, par MM. J. Triana et J. E. BÉANCHON EE COMME RS Re es ce TM PALÉONTOLOGIR VÉGÉTALE. Études sur la végétation du sud-est de la France à l’époque tertiaire, par Mirlercomte: G: detSAPORTA. MC. 10 IS NS ne ne. Ou. 0e nn. 9 Forêts ensevelies sous les cendres éruptives de l’ancien volcan du Cantal, obser- vées par M. Rames, et conséquences de cette découverte pour la connais- sance de la végétation dans le centre de la France à l’époque pliocène, par MaNetcomLie G: de SAPORTAs 0 Meteo © 1403 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. Bonxer (Ed.). — Recherches sur les des plantes de la Nouvelle -Grenade, gonidies des Lichens. . . . . . . 45| avec description des espèces nou- De-La-RuE (Eug.). — Sur le dévelop- OCR SE St CIO ES 26 00. ob 0 112 pement du Sorastrum. . . . . 400!SaporrTa (le Cte G. pr). — Etudes sur Euery (Henri). — De l’action exer- la végétation du sud-est de la France cée par les organes foliacés ou folii- à l’époque tertiaire. . . . . Hé) formes sur les radiations calorifi- — Forêts ensevelies sous les cendres QUES ep ie cie die c 195| éruptives de l’ancien volcan du Can- Jaxczewski (Ed.). — Etudes anatomi- tal, observées par M. Rames, et con- ques sur les Porphyra et sur les séquences de cette découverte pour propagules du Sphacelaria cirrosa, 2hAT la connaissance de la végétation Le Monnier (G.). — Recherches sur dans le centre de la France à l’épo- des Mucorinées, M MR EEE 261| que pliocène. . . . . . . abors i(LE Puicisert (Henri). — Observation sur Tniaxa (José), Voyez PLANCHON. l'hybridation dans les Mousses, . . 225|Van Tiscnem (Ph). — Recherches PLANCHON (J. E.). — Prodromus Floræ- physiologiques sur la germination. 205 Novo-Granatensis, où Enumération — Recherches sur les Mucorinées. . 261 TABLE DES PLANCHES RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME: Planches 4-5. Flore fossile des gypses d'Aix. — 6. Opegrapha. — Verrucaria. — Roccella. — 7. Roccella phycopsis. — 8. Chiodecton. — Cœnogonium, — Byssocaulon. — 9. Opegrapha. — Cladonia. — 10. Lecidea. — Physcia, — Biatora. — A1, Sfereocaulon, — Coccocarpia. — A2, Physma. — Dictyonema. — 13. Lichenosphæria. — Slereocaulon, — pilonema. — Ah. Pannaria. — 15. Arnoldia. — A6. Synalissa. — Glwocapsa, — Omphalarra. — 17. Développement du Sorastrum. — 18. Hybrides de Mousses. — 19. Porphyra leucosticta et laciniata. — 20. Phycomyces. — 21-22, Circinella. — 23. Helicostylum. — Thamnidium. — Chetostylum. — Chætocladium. — 24, Mortierella. 25. Piptocephalis.— Syncephalis.— Kichrella, — Coemansia, — Martensella. FIN DES TABLES. PARIS. — IMPRIMÈRIE DE E. MARTINET, RUE MIGNON, 2 ? Bot, Tome 27, UT; Ann. des S'ezene., nat. 5° S'érte.. Pierre ge, C.de S'aporta del, Flore. fo ssile des 2 ypses d'Aix. ar Veille Lrtrapade,s8, Larur mp. A, J'almo Bot, lome LU RC 2. Mir des J'ecene nat D Jérce. Pierre ve. C.de J'aporta del, ypses d'Air, +) 7 (E osstue. des Flore f Imp, À. S'almon r Vieille Éstrapade,15, l'arts, ins le À le bal dl drole di 2 PAL AIRE Bi SC Re st DIRES tie des S'eiene., nat. 5° S'érte. Bot. Tome 27, RES THE CI “ 3 ï à 4 4 ‘1 { D NX 4 A 19) Le Ju À PIN LT . in Lui AU il | 09 16 we of CE, de J'aporta del. Pierre ve. Flore. fossule des Cypses à ‘Aix: ImpA, S'alnon,r, Meille Estrapade, 15 faris 2€ eh QE PE y nn, des Jecwne, nat. 5° Jerte, Bot. Tome 17, PL. 4.. flore. Jéssie des Cypses d'Arr, F Trip. À Sinon,» Veille Estonpade. 1 d'arts Lerne. n Le a RE Be 3° Jérce. Bot, Tome 27, PORC, Bornet del. ÿ ; Picart ve. 1}. Opegrapha varta, Pers. 9 & .Verrucaria rulda, Séhred . 9-12. Roccella phycopsiws, Ack mp. A. J'alnon,r Veille Estrapade,15, Parir. Je. Prcart = Dot, Zome 27 PT 7 ella "ODSLS, AC. ella pPliy cop LS, AcCh almon,r Veille Ertrapade,15.Laris 4 mp. A, Je ot des J'etene. nat, S° Sérce,. 4 Bornet del. Bornet del 1. uodecton ! ù Î î rigrocinelum, Mont. 224. C@hogontun confervoides, My. ». Byssocaulon veu, Monty. np. A. Salmon. rVeille Lstrapade.151arik. Pieart se. Bot, Tome. 27, PL..9 AN CTr'te-, RL NN AU terre Je ni 1: Se. Picart Bornet del. dealer, L’ers. fa Le ladonia no Ucina, Monty. grapha. fi ne Nb Une Amp. À. S'almon:rVeille L. wtrapade,16, Lars. # Picark. se. ctrereo-virens, Seher 2 2, 1laseta pare&nea, Xl 3, Bialora museorum,leight. mp. A. J'atnonr Viedle Estrapace.15, Lars. . Boë, Tome’17, PL, 10, Bot, Tome 2e ON Cr Bornet del. Picart se. 15. J'lereocautor ramulosum, Su. 4-0, Coccocarpia molybdea Pers. mp. A J'almonr Vieille sérepade, 19, Pari, QE -$ ; à < N À à è & À NS S ne Re an E À | S > E = À ES S : Dictyjonema 7 = 0 np, A Salmon r eue Lstrapade,1s, Laris, AC \ \ des Seiene nat 5° Série. 1. Physma chalaranum, Mann? 2 mL or 1e ACTU TS oh ue Ann. des Setene. nat 5 © S'erte. Bot, Tome 27. PE, VE Bornet del. Piearkbiye. 47. Lichenospheæria Lenormand, born. 8-9. Stereocaulon fircalum, Fr 1011, Jpdonema paradorum. Born. mp A Salmon. rue Veille Lstrapade. 15 laris. de NAS tee 2 Ne É pe 7) De Bol, Tome 27 TELE; RARES tr oh ée ROSE a < TCUe nn ON > Ve D Re £ te eu D DT ÉPTEN) AK] te LES À ] LP Me ce quel si _ Ana des JSecenc: nat 5€ Jerte. \ 1 Æ. De-la-Rue del. Pierre ve. Developpement du SJorastrum spa lo SUN , D Arr des Scene. nat, 5° Série. Pa Bot. Tome 17, PL 18, FE nn Pete) Et FÉ] LR Buse NE { ä C Æ rl TER SET ele ü HT je Û “aol RE rene OS PRE N E A.f Marion del: | Pierre ve. y brides de Mousse, TA SO ES RTE UT mere fe OU On print. | Ann, des Serence.nat, 5° Jérte- Dot, Tome 17, PL, 19. : es | EE en) à = s Q æ De ë 20 be A sg 2 — | ne 6 4 4" Be EL . er mt Pierre- se. L. Jancrewshkt del, Porphyra Lucosheta et lactniala.. Amp. A. Salmonr. Vieille Estrapade,15, V'arts. É Ann. des Seiene: nat, 5° Serre Bot, Tome 17, PL;= 20, nn Ph. Van Tieghem del. Pierre ve. Phycomyces nilens. ee La Inp. A Salmonr. Wcle Estrapade,15, Partir. à _ [Re V1 Ann. des Secene. nat, 5° J'erte. Bob. Tome: 17, PL, 21, Ph. Van Tieghem del. Cireinella. €. umbellata [18.23)__ €. SPIRO S à f24- 7 / Znp.A. S'alnon,r. Veille Lstrapade,15, Parts. Ann.des J'ecne., nat 5° Serre. Bot, Jo | 7e 17, PU, 22: 4 Ph. Van T eghemn del. l'ierre Le. Curetnella C.spthosa fLo_ 49] L.glomerate [50 _ 53 | imp. À. Salmon, r. Veille Lrtrapade, 15, Paris. Ann. des Jerene, nat 5° Serte., Bol, lome 7 PLNET = NT ï 7 Van Lieghem del, ù ra ie Jehicostylum elegans 04 501 Thamrcdium elegans 37 3g/_ Cha tostylun Lresenii bo 62/ Chatocladiun Jones 0 70 /_ Chatoctadium Drefeldi [72 209) Jp. A, Wadnon,r. Vodle Lstrapade,rs, L'arir. Ann, des Seiene. nat. 5° Serre. Bot, Tome 17, PL. 24, Wortcerella AE LA. polycephala /80- 83 ) M. retieutala [g0_g8) NW. candelabrun [99-102 NW. simpler [1038-1067 Inp.A. Salmon,r Veille Lstupade, 18, L'art. se Ann, des S'ecene. nat 5° S'erce. Bot. Tome 17, PLN2I RC PA 13q 136 G.Le Wonnier et Ph. VI! del. Piplocephals [105-111 Syncephals [112 _ 128 } rehrella [ 729-135 = Coemansia [136_ 139 /__Martensella lo |. Vrerre. re. {mp, A S'almon,r Veille Es trapade,15, Laris 7 ! 3 © ? a mi rom rt fre nu 15 2 (HE nf rl ni 4 1 if LH fe Ft tite Srtet FAR Hs f fi Hits 1 4) HE h HARMAN Hi RL HAN FH ; HE tisse DETERMINEE DE RADAR : je f DÉHTRRE RHIN HAN HR nu ÿ qi Hd HAÉHRTE H HÉHNDEE DU FRE tn Fi H UAH LHAMHHRI 5 TELE ? FHHLH HAUT LEE HARAS HAE HRRRRRREE HAN HADAHHNE URI RIT Hi Hi ÉHHTHRAUE # H HA ge HHHUHR ES HE k nn nNe ne Hs f nt RANDOM ENT ENTREE EEE IHÉHHAMEE HA HHNANEMHENE He Hi ï AE FH RE fi ul RE ASUS EU AH Hi THEN (HE) HELE Pi HE HAHRRENENENAE His HE HART ji fl HRRHHAHBHARHEN (Un BHA DEAN f HUM ui RRHAHUE ATTENTATS RH nus statu ns Gi hs A H CHATS RHIN EHESS EREEEE HRIHHAHUE HE HER HE An MORAL HAT E RENNES fin sf Ha Hi ÉTiE HAN HE Hp DIE HAE HA fl if HÉEDIUHI ARÈNES HE HARMAN RENTREE HHHRUHE HEAR RRHINR ET AArRtE HAE DAHAE Hi HAE ft HE ÿ CREME RH DAREHAERTANETEENEE PE Er HANNAH EEE 1h Fait il HARENN NA CRUMANINHEENE HE Hi Hi HÉÉE ti HE EU RARE ne HAE HAE RH PALERME RES ANT (HER FU HAINE ii FR HU à il) LE tt A RH HR HET H 31 HAHHBEHURE HAT MÉHUIHIÈEAE Hp HA RER ne 1) # fut RARE Hi MUR (] HU ï fit BH DÉRUHM HHRAEE HART ARENA MNNINENTQRENE ES LEU nr A IA ATARI MAR ANNE EN EEE SAUNA RER EEE NÉE EN HERES UMA EHEN RUE AINSI ANT IEEE Et GE je ff ji RH HE HHHRRNNINEEN MH HHrel HÉHE HAINE HE DAMES HEE HE HE KE (fs fs Hit HER HHHNHRIE HDI HU ia) HHNÉHTE HAE HIHI HARAS PÉARUIMANAANANMINEE HHHHHE DR HNHEPH ETES H $ CHAMP ; IH ti CRAN ETESMTEU APE H MH HELTEEES ES HE RADAR ENENNEEENS HAE ft HAHHHH HE PÉRRRATEHEEE HE RAM IREH HAINE th os HAE FANS MATE RREETE HÉHÉREREEENNNNEEEEEES HÉMENHRR HMEINMANENEENpENISEEE MERE HAN HAINE HURHHLHN HE HARMAN HÉRIEN HU FH 7 LEE (HARMAN BEN ARR NE EEE ENS RHIN HAANNMINMHEHEE ï H ji É fi ‘5 JE (ii REA HI ci sh (Ë fi RH Hu RH HU 5 Ris fs pi RARE ji Hi HET ï RAA ! Re HE HE HART RATER dE Hat fs $. H IHHME TE 3. PA Hat HE As nens Haies Here He ÿ ÉRR RAR ARA MARNE “ f (EE # ne ji HR HE Hit Hi Hit ht FA ME SAME Non (AY 3: 5 Hi | [Hifi Hi + er De 1 4) ÿ 34 HA) se dE HHHHHE } HE s DOUTE gt LOUE HIEAN HÉRAAMAREENES HE HURRHNNSENNNNNNEES # HHHHHIH Ë Gr He # ns RATS HU ASS HE