È Ne rte tt # We “ F RAS (Re : Ne Lure Co ATEN ANNALES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE PARIS. -- IMPRIMERIE E MARTINET, RUE MIGNON, 2 ANNALES DES SCIENCES NATURELLES BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. J. DECAISNE PARIS G. MASSON, ÉDITEUR Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 1880 QUELQUES OBSERVATIONS FLORE ALPINE D'EUROPE Par M. GASTON BORNIER. re e— % J'ai comparé les notes recueillies dans les excursions bota- niques que J'ai eu l’occasion de faire, pendant la dernière sai- son, dans les Carpathes septentrionales, avec celles prises la même année dans les Alpes autrichiennes orientales et cen- trales. Je les ai rapprochées des observations que J'avais faites en 1873 dans les Alpes du Tyrol et de celles que m'ont fournies de nombreusesherborisations dars les Alpes françaises pendant plusieurs saisons. Comme l’a fait remarquer M. Alph. de Can- dolle, l'étude détaillée de régions limitées comparables peut fournir des données que n’offre jamais la considération générale des flores. Les résultats de cette comparaison m'ont paru pouvoir présenter un certain intérêt au sujet de quelques ques- üons de géographie botanique. J'ai alors recueilli des ren- seignements complémentaires pour les contrées que J'avais visitées le moins longuement. Je dois surtout remercier vivement M. A. W. Scherfel de Felkà (Hongrie),qui m'a donné sur la végétation des Carpathes de précieux renseignements. En outre M. Scherfel a eu l’'ama- bilité de me communiquer le manuscrit de la seconde partie de son travail sur la flore des Carpathes du Nord; la première partie relative à la végétation des vallées inférieures a seule paru (1). J’ai pu ainsi contrôler les résultats que j'avais ob- tenus en un temps relativement court. Mon compagnon de voyage dans les montagnes du Gross- Glockner, M. Rudolf Sedlacèk, a bien voulu m'aider en plu- sieurs cas dans mes observalions. (1) Scherfel Aurél, Adalekok a Szepesi-Tätra, alhavasi és havasi viränyanak iSmeretéhes (Magyarorszagi Kärpategylet Evkônyve, VI, 1879, p. 245). 6° série, Bor. T. X (Cxhier n° 4). € 1 Ô G&. BONNIER. Ces observations ont porté sur la distribution des végétaux et sur les modifications que subit une même espèce lorsqu'on se déplace en altitude. Je rendrai compte iei des premières. Je n'ai pas la prétention, avec les matériaux que je possède, de rechercher par l'étude des plantes actuelles l’origine géo- logique des flores alpines d'Europe. Je me contenterai de rap- procher les uns des autres les faits observés, dans l’espoir qu'ils pourront être de quelque utilité dans l’étude des condi- tions physiques actuelles de la végétation alpine. Comme la nature du sol est très variable dans les différentes régions que j'ai étudiées, 1! était essentiel de rechercher quelle est l’influence du sol sur la distribution des espèces; de nom- breuses observations ont été recueillies sur ce point, notam- ment sur les relations quise présentent entre la nature chimique du sol et la présence ou lPabsence de certaines espèces. Dans les trois régions des Alpes françaises, des Alpes autri- chiennes et des Carpathes, j'ai choisi des groupes restreints de montagnes où la nature du sol soit sensiblement comparable. Dans chacune de ces localités J’ai dressé la liste des végétaux qu'on y rencontre, en notant pour chaque espèce sa fré- quence relative, son extension en altitude, lexposition du versant où elle croît; J'ai cherché en outre à recueillir pour certaines d’entre elles Les données qui pourraient fournir quel- que indication sur la quantité de chaleur reçue ou sur les conditions météorologiques générales au milieu desquelles elles se trouvent. J'ai montré quels caractères communs on peut rencontrer dans les trois flores observées, en tenant compte de la fré- quence relative des espèces. On reconnait qu'on peut, par cette comparaison, caractériser cerlaines zones générales de végétation possédant des espèces communes très répandues dans les trois régions. D’autres observations ont porté sur les limites de ces zones, sur leurs variations d’une région à l’autre, d’un versant au versant opposé dans un mème groupe de mon- tagnes el aussi sur un même versant. J'ai choisi de préférence les régions alpines, sans étendre FLORE ALPINE D'EUROPE. 7 aux plaines le résultat de mes comparaisons ; de cette manière se trouvent éliminées les nombreuses causes d’erreurs qui pro- viennent des plantes introduites par les cultures; en outre, dans ces régions, on n’est pas troublé dans l'étude de la distri- bution des espèces par les cultures elles-mêmes (4). Commençons par rechercher quelle est l'influence de la nature du sol. L. Influence de la nature du sol sur la distribution des végétaux. Considérons d’abord la nature chimique du sol, à laquelle quelques auteurs attribuent une grande influence. Cetie in- fluence serait même absolue pour un certain nombre d’espèces, d’après plusieurs travaux publiés en ces derniers temps par M. Contejean (2). Sur cette question, les opinions ont été de- puis longtemps partagées. d’ai cherché à recueillir à ce sujet un assez grand nombre d'observations pour voir si l’on pou- vait attribuer une action directe à la présence ou à labsence du carbonate de chaux dans le sol. Pour faire cette recherche, il ne suffit pas de connaître d’une manière générale la nature minérale du terrain sur lequel croissent les végétaux observés. On se tromperait en croyant qu’on peut apprécier rigoureusement la répartition des plantes calcicoles et calcifuges d’une contrée par l'aspect de sa carte géologique. L’altération chimique de beaucoup de roches dites (1) Je ne puis songer à citer ici tous les ouvrages où mémoires à consulter sur de semblables études. Voici seulement les titres de ceux qui n’ont servi le plus : Wahlenberg, Flora Carpathorum. — H. V. Mohl, Vermische Schrifien. — À. de Candolle, Géographie botanique, 1855.— Christ, Die Verbreit. der Pflanz. in der alp. Reg. der Alpenkette (Geogr. Jahrber., I, 1865). — Sonklar, Die Gebirgsgruppe der Hohen Tauern, Vienne, 1866. — Grisebach, la Végétation du globe. (2) Voyez les divers anticles de M. Contejean dans les Annales des sc. nat. et dans les Comptes rendus, entre autres le dernier paru : Pourquoi l’on ren- contre quelquefois les plantes du calcaire associées à celles de la silice (Comptes rendus, 28 avril 1879). ë G&. BONNIER. siliceuses, par l'atmosphère, par la pluie ou par la nappe d’in- filtration, peut transformer les silicates à base de chaux en car- bonate de chaux. Des sables origimairement composés de silice pure, qui ont été déposés à la suite d’une érosion, peuvent aussi contenir une proportion notable de calcaire. Dans d’autres cas, des veines calcaires sont infiltrées dans les roches primi- tives. On sait, du reste, qu'il suffit souvent à une plante dite calcicole d’avoir à sa disposition des traces de calcaire. M. Contejeau, d’après des analyses faites au sujet de l’absorp- tion des sels de soude par les végétaux, semble penser que cer- taines plantes pourraient même être calcicoles en croissant sur un sol dans lequel analyse chimique ne peut pas révéler la pré- sence du carbonate de chaux. Ge sont là de singulières plantes calcicoles et dont il serait difficile d'étudier la distribution. Quoi qu’il en soit, il sera nécessaire, en général, de prendre un échantillon du sol où croît la plante, et de chercher par une analyse s’il renferme du calcaire; c’est ce qui a été fait dans presque tous les cas qui suivent, où des plantes ont été obser- vées sur les schistes, le gneiss, le granite, les sables. J'ai ainsi observé dans les régions alpine et subalpine un certain nombre d’espèces dans les contrées suivantes : 4° Alpes du Dauphiné (Pelvoux, Grandes-Rousses, Beile- donne, Villard-de-Lans, Grande Chartreuse, etc.), schistes, gneiss, granite, sables et calcaires. 2 Alpes d'Autriche (groupes du Gross-Glockner, Tauern, Watzmann, Untersberg, etc.), schistes, gneiss et calcaires. 3° Carpathes septentrionales (groupe du Tatra), schistes, granite, sables siliceux et calcaire. Si l’on adopte les qualifications proposées par M. Contejean, on divise les plantes d’une région, au point de vue qui nous occupe, en : 4° Calcicoles, celles qui exigent absolument dans le sol la présence du carbonate de chaux. 2° Calcifuges, celles qui exigent absolument dans le sol l’ab- sence du carbonate de chaux. 9° Indifférentes. FLORE ALPINE D'EUROPE. 9 Je ne cite pas les espèces indifférentes à la fois dans les trois régions dont j'ai parlé, c’est de beaucouple plus grand nombre. Je noterai seulement celles que les observations antérieures avaient pu faire considérer en quelques régions comme non indifférentes par Wahlenberg (1). La liste suivante comprend seulement les espèces qui ap- partiennent à l’une des trois catégories précédentes dans une des régions considérées, et à une autre catégorie dans les autres régions; celles qui sont, par exemple, rigoureusement caleicoles dans l’un des groupes de montagnes, et calcifuges dans un autre. M. Alph. de Candolle (2) a déjà donné une liste de plantes avec des remarques analogues; mais surtout d’après les mdi- cations des auteurs, et sans que le sol où croissent les plantes ait été directement analysé. Je crois donc utile de donner celle-ci, où toutes les observations sont personnelles, surtout en présence des nouveaux travaux qui ont été publiés sur cette question. NOMS ALPES CARPATHES DES ESPÈCES OBSERVÉES. DAUPHINÉ. AUTRICHIENNES. SEPTENTRIONALES. Atragene alpina L. Calcaire, granit, | Calcicole. > gneiss,schistes. Cette espèce se rencontre quelquefois sur les terrains primitifs dans les Alpes autrichiennes, comme à Juden, où je l'ai observée sur des schistes micacés, mais ces schistes contiennent alors une proportion notable de carbonate de chaux. Il n’en est pas de même en Dauphiné, où cette espèce croit abondamment sur des sols qui ne renferment aucune trace de calcaire. Anemone alpina L. lIndifférente. | Calcicole. | Indifférente. On ne rencontre jamais cette plante sur des sols dépourvus de calcaire dans les Alpes d'Autriche. Ranunculus glacialis L. | Calcifuge. | Cale. et silice. | Calcifuge. J'ai trouvé cette espèce, qui est absolument calcifuge dans un grand nombre de régions, croissant, dans la chaîne du Gross-Venedig, sur des terrains sableux renfermant du calcaire ; ces sables fai- saient fortement effervescence avec l'acide chlorhydrique. Wahlenberg la cite aussi comme se trou- vant on Suisse sur le calcaire. (1) Wahlenberg, dont le beau travail (Flora Carpathorum) m'a servi de guide dans mes observations, avait fait déjà quelques remarques très intéressantes sur l'influence du sol. (2) Géographie botanique, t. I, p. 422. 10 G. BONNIER. NOMS ALPES CARPATHES DES ESPÉCES OBSERVÉES. DAUPHINÉ. AUTRICHIENNES. SEPTENTRIONALES. Ranunculus alpestris L. |Calcicole. Indifférente. Calcicole. Draba aizoides E. Calcaire et silic. | Galcicole. Calcicole. Draba tomentosa Wahlb. |Calcifuge. Indifférente. Indifférente. Biscutella lævigata L. Presque calci- [Presque ceaici- | Calcicole. fuge. cole. Cette espèce est en général siliceuse en Dauphiné, absolument calcaire dans les Carpathes. Kernera saæatilis Rchb. | Calc. et silice. | Calcicole. - | Calcicole. J'ai trouvé cette espèce sur des sols sans calcaire en Dauphiné : aux environs du Bourg-d'Oisans, Huez, Vénosc, etc. Cherleria sedoides L. Granite, gneiss, | Calcaire et |Granite. schistes. schistes, On trouve abondamment le Cherleria, considéré comme calcifuge, sur les montagnes celcaires des Alpes : aux environs de Salzbourg; dans le groupe du Watzmann. Arenarra ciliata L. | Calcicole. | Calcifuge. | Calcicole. Cette espèce présente un renversement complet dans le rapport qui existe entre sa distribution et la nature chimique du sol. Dans les Alpes autrichiennes, cette plante calcicole est calcifuge. La forme Arenaria mullicaulis Wulf., seule, se trouve parfois sur Le calcaire, comme dans les montagnes d’Untersberg. Cerasiium latifolium L. Calcifuge. Indifférente. Granite. Gypsophila repens L. Calc. et silice. | Calcaire. Calcaire. Cette espèce, exclusivement calcicole dans les deux autres régions, se trouve abondamment en Dau-- phiné sur les sols sans calcaire, en Oisans et dans la chaine de Belledonne. Silene acaulis L. | Calcifuge. | Calcifuge. | Silice et calc. On trouve la forme S. bryoides Jord. à la Moucherolle et au Grand-Som (calcaire). Trifolium badium Schreb.| Calcifuge . Indifférente. Calcicole. Phaca australis L. Presq.calcifuge. | Indifférente. Calcicole. Oxytropis campestris DG. |Calcifuge. Indifférente. Calcicole. On observe encore pour ces trois dernières espèces un renversement presque complet dans le choix du sol, dans les deux régions des Alpes et dans les Carpathes. Oxytropis montana DC. ;Calcaire. Calcaire et silic. | CGalcaire. Oxytropis Halleri Bung. Granite, gneiss, | Gneiss,schistes. | Exclus. calcaire. schistes. Hedysarum obscurum L. |Calcifuge. Indifférente. Calcifuge. Dryas octopetala L. Indifférente. Surtout calcaire | Calcicole. Polentilla salisburgensis |Calcifuge. Schistes et cal-|Calcifuge. Hænk. ‘ caire. On observe souvent cette plante, dite calcifuge, sur des sols calcaires, aux environs de Salzbourg, à Goll, par exemple. FLORE ALPINE D'EUROPE. 41 NOMS | ALPES CARPATHES DES ESPÈCES OPSERVÉES. DAUPHINÉ. AUTRICHIENNES. SEPTENTRIONALES. Geum montanum L. Calcaire et sil. | Presque calcif. | Indifférente. Sibbaldia procumbens L. | Calcifuge. Calc. et silic. » Epilobium alpinum L. Indifférente. Surtout calcaire | Granite. Sempervivum montanum L.| Calcifuge. Calcifuge. Silice et calc. J'ai observé ce Sempervivum sur des sols calcaires dans le groupe du Tatra. Saxifraga oppositifolia L.]Calcaire et si-| Presque sili- | Indifférente. lice. ceuse. Je n'ai trouvé cette espèce que sur des sols sans calcaire dans le duché de Salzbourg; mai M. Julius Hinterhuber l'indique sur les sables calcarifères, de sorte qu’elle serait partout à peu près indifférente (1). Calcaire et silic. Granite. Calcaire et silic. Quelquef. cale. Meum Mutellina Gærtn. | Calcifuge. Gaya simplez Gaud. Calcifuge. Cette espèce siliceuse a été trouvée par M. Rudolf Hinterhuber dans les Tännengebirge, sur un sol franchement calcaire, Je l'ai recueillie aussi aux environs de Berchtesgaden, sur des calcaires lia- siques. Artemisia spicata Waulf. |Exclus. silic. Surtout silic. | Exclus. calc. Leontopodrum alpinum |Calcifuge (2). | Indifférente. Calcicole. Cass. On sait que les montagnards font commerce de cette plante, appelée en allemand Edelweiss parce que ses fleurs blanchâtres ne se montrent, dit-on, que sur les sommets difficiles à atteindre (?). Aussi les Jocalités où croit le Leontopodium sont-elles très bien connues dans les Alpes autri- chiennes et dans les Carpathes ; il est facile de recueillir en peu de temps des renseignements nombreux qu'il est aisé de vérifier ensuite. On ne trouve absolument que sur le calcaire des Car- pathes septentrionales cette espèce, qui croît presque exclusivement sur le granite, les schistes sans calcaire et le gneiss dans les Alpes françaises. Gnaphalium supinum L. |Calcifuge. Calcifuge. Calc.et granite. Antennaria carpathica Granite et cal- | Presque calci- | Calc.et granite. Bluf. et Fing. 1 Caire. fuge. Cette espèce, qui est absolument indifférente dans les deux autres régions, se trouve très rare- ment sur le calcaire dans les Alpes d'Autriche. M. Sandtner la cite au Jägerkreuz ; le D' Sauter (3), au Nebelberg et au Reiteralpe; M. Rudolf Hinterhuber, dans les Tannengebirge. Hieracium alpinum L. Calcifuge. Calcifuge. Indifférente. Apargia Taraxaci Willd. |Schistes et Calcaire et si-|Granite. gneiss. lice. Gette plante, qui est siliceuse dans le Dauphiné et les Carpathes, se rencontre en Scandinavie sur les terrains siliceux et sur les sols quaternaires renfermant du calcaire, comme dans les Alpes autri- chiennes. (1) 3. Hinterhuber und Franz Pichlmayr, Prodromus, erner Flora des Herzog- thumes Salzburg, 1879. (2) Cependant M. A. Pellat l’a trouvée au Grand-Veymont, où elle est du reste peu abondante, probablement sur du calcaire. (3) Sauter, Flora von Salzburg, 1879. 142 &. BONNIER. NOMS ALPES CARPATHES DES ESPÈCES ODSERVÉES. DAUPHINÉ. AUTRICHIENNES. SEPTENTRIONALES. Campanula alpina L. » Calcaire. Calc. etgranite. Calluna vulgaris Salisb. | Calcifuge. Calcifuge. Cale. et silice. Le Calluna, considéré comme étant partout absolument calcifuge (c’est une des espèces calcifuges de la liste de M. Çontejcan), croit dans les Carpathes au milieu de sables calcarifères, Je l'ai observé plusieurs fois en grande abondance dans cette région, sur des sols renfermant du carbonate de chaux. M. Scherfel pense aussi que cette plante ne peut être en rien considérée comme carac- térisant des sols siliceux de cette contrée. Il la cite sur plusieurs montagnes calcaires, comme le Belergebirge, par exemple. Pinguicula alpina L. Indifférente. Calcicole. Indifférente. Gentiana nivalis L. Presque calci-| Surtout calci-| Calcicole, fuge. cole. Geite espèce, calcicole dans le Tatra, l’est presque dans les Alpes autrichiennes et en Tyrol; je l'ai cependant trouvée dans le Pinzgau, sur des schistes sans calcaire. En Dauphiné, elle est surtout calcifuge ; on la trouve cependant sur des roches calcaires au Villard-de-Lans. Myosotis alpestris Schmidt. | Indifférente. Calcicole. Indifférente. Veronica aphylla L. Indifférente. Indifférente. Calcaire. Veronica alpina L. Surtout sili-|Surtout cal- |Granite. ceuse. calre. Veronica saxatilis Jacq. |Calcifuge. Pr. calcicole. |Galcicole. Tozzia alpina L. Calcaire et sil. | Calcaire. » Calamintha alpina Lam. |Calcaire et sil. | Calcaire. Calcaire. J'ai observé cette plante, souvent considérée comme absolument calcicole, croissant sur des schistes sans calcaire, à la Grave (Hautes-Alpes) et à Huez (Isère). Teucrium montanum L. | Calcaire. | Schistes et cale. | Calcaire. Ce Teucrium est regardé comme exclusivement spécial aux terrains calcaires. Il est indiqué dans la liste des plantes calcicoles de M. Gontejean. de l'ai vbservé croissant en grande abondance dans la vallée de Bruck et de Fusch (Alpes d'Autriche), sur des schistes qui n'ont pas donné à l’ana- lyse la moindre trace de carbonate de chaux. Empetrum nigrum L. | Granite, gneiss. | Indifférente. | Indifférente. L'Empetrum ne se rencontre pas sur les terrains calcaires en Dauphiné, On le trouve seulement sur les hauts sommets de gneiss ou de granite, dans la chaîne de Belledonne, les Grandes-Rousses, le Pelvoux, le Champsaur, au mont Viso. Salix herbacea L. Granite, gneiss. | Calcaire etsilie. [| Granite. Salix hastata L. Siliceuse. Calcaire et silic. | Calcaire. Salix reticulata L. Siliceuse. Calcaire etsilic. Calcaire. Pour ces deux derniers Saules, qui sont très abondants dans la région alpine inférieure, on observe, au point de vue de leur relation avec la nature du sol, un renversement complet dans les deux régions du Dauphiné et des Carpathes. ? FLORE ALPINE D'EUROPE. 13 NOMS ALPES CARPATHES DES ESPÈCES ODSERVÉES. DAUPHIINÉ. AUTRICHIENNES. SEPTENTRIONALES. Pinus Mughus Scop. » Calcicole. Calcaire et gra- Lyoidia serotina Salisb. Chamæorchis alpina Rich.|Siliceuse. Orchis albida Scop. Luzula spadicea DC. Gneiss, granite. Calcaire. Calcifuge. Galcaire et silic. Calcifuge. Presque calcif. Calcaire et sil. nite. Calc, etgranite. Calcaire. Calc. et granite. Calc. et granite. J'ai observé cette espèce dite calcifuge sur les terrains calcaires des Carpathes septentrionales, où elle croît souvent en abondance. Juncus triglumis L. Calcifuge. Calcaire et si- » lice. Juncus trifidus L. Calcifuge. Calcaire et|Calcaire et gra- schistes. nite. Eriophorum vaginatum L.|Siliceuse. Calcaire et si- » lice. Carex firma Most. » Calcaire. Calcifuge. Festuca varia Hænke. Siliceuse. Calcaire et silic. | Calc. et granite. Aspidium Lonchitis Sw. |Calc., granite, | Calcicole. Calcicole, gneiss, schist. Cette Fougère, qui est localisée sur les sols à carbonate de chaux dans les Alpes autrichiennes et dans les Çarpathes, se rencontre sur les sols sans calcaire en Dauphiné, dans la chaine de Belledonne, au Lautaret, à Huez, au mont Viso, etc.; on rencontre aussi cette espèce sur les sols siliceux en Suède et en Norvége. Lycopodium alpinum L. |Calcifuge. Calcaire et si-|Calcifuge. lice. Lycopodium Selago L.. Calcifuge. Calc. et silice. |Calcifuge. Ces deux Lycopodes, souvent considérés comme propres aux terrains siliceux, se rencontrent abondamment sur les terrains calcaires dans un grand nombre de localités des Alpes autri- chiennes. Selaginella spinulosa À. Br. | Presq.calcifuge. | Calcaire. | Calcaire. On voit par cette liste, qu’un grand nombre de plantes qu’on peut considérer comme absolument calcicoles dans une région, sont au contraire absolument calcifuges dans une autre ré- gion ; que des plantes exclusivement calcicoles ou calcifuges en certaines contrées peuvent ailleurs devenir indifférentes quant à la nature chimique du sol. En comparant les listes d'espèces observées à ce sujet, nous 14 G&. BONNIER. pouvons maintenant chercher celles qui sont absolument cal- cifuges à la fois dans les trois contrées. Je n’ai trouvé que les espèces suivantes : Callianthemum rutæfolium GC. A. Mey. Androsace obiusifolia Al. Geum replans L. Et encore cette dernière espèce, que je n’ai rencontrée que sur des sols sans carbonate de chaux, est citée sur le calcaire : au Rettenstein (duché de Salzbourg) par le D' Sauter, en Suisse par Wahlenberg, et même dans les Carpathes par Zawaldski (4). Je n’ai rencontré aussi que sur le terrain siliceux les Saxi- fraga bryoides L., Erigeron uniflorus L., Cerastium alpinum L., Sedum alpestre Vill.; mais les observations que j'ai re- cueillies sur ces espèces ne sont pas assez précises pour que je puisse considérer ces plantes comme partout calcifuges ; J'ai, du reste, rencontré une fois les deux dernières sur des ter- rains renfermant du calcaire. Ainsi en cherchant, pour une flore aussi nombreuse, les plantes siliceuses à la fois dans trois régions analogues, on n’en peut déterminer que deux avec sécurité. On conviendra que c’est un bien petit nombre d’espèces caractéristiques, d'autant plus que le Gallianthemum est très rare. Je ne pense donc pas qu’on puisse invoquer d’une manière rigoureuse l'influence absolue de la nature chimique du sol sur la présence ou l’absence d’un grand nombre de Phanéro- games. On voit que la distribution d’une espèce sur les différents sols varie considérablement d’une région à une autre. Cela peut souvent dépendre de la présence ou de l’absence d’une autre espèce dans la flore. Telle espèce qui, existant seule dans une région, y supportera tous les sols, sera limitée au calcaire dans une autre flore, où se trouve une espèce voisine qui (1) F1. gallic., p. 14. — À. de Candolle, Géogr. bot., p. 429. FLORE ALPINE D'EUROPE. 45 préfère les sols siliceux. La préférence d’un sol serait ainsi liée à la concurrence vitale. Je citerai exemple suivant, qui est très net dans la chaîne des Alpes : Le Rhododendron ferrugineum et le Rh. hirsutum se rencon- trent tous deux dans les Alpes orientales ; la seconde espèce manque dans les Alpes occidentales. Or, là où le Rhododendron ferrugineum existe seul, on peut le rencontrer indifféremment sur les terrains calcaires et sur les terrains sans calcaire. Mais si l’on s’avance vers l’E., à mesure qu'il se trouve en concur- rence avec le Rh. hirsutum, qui préfère les sols calcaires, il est peu à peu limité aux sols siliceux. C’est ainsi que dans cer- taines régions des Alpes autrichiennes, le cantonnement des deux espèces devient presque complet. On trouve le R4. hir- sutum sur les sols calcaires, le R4. ferrugineum sur les sols sans calcaire. Au reste, même dans ces régions, la limitation des deux espèces n’est jamais rigoureuse, quoi qu’on en ait dit. On com- prend très bien que sur les points où la lutte entre les deux Rhododendron n’a pas eu à s'établir, l’un d’eux puisse croître en ces endroits sur le sol préféré par l’autre. C'est ainsi que J'ai observé dans les Alpes autrichiennes Île Rh. hirsutum (considéré comme calcicole) sur des schistes dé- pourvus de tout carbonate de chaux, au Pfandelschacht, près de Fehrleiten. Au contraire, le Rh. ferrugineum (qui est con- sidéré comme calcifuge dans cette région) se trouve sur cer- tains points du groupe calcaire d’'Untersberg (1); j'ai vérifié qu'il croît là dans un sol extrêmement riche en carbonate de chaux. En somme, ces observations viennent à l’appui de l'opinion de Gasparin, soutenue par M. Alpb. de Candolle. Il me parait difficile d'admettre avec M. Contejean qu'il existe un grand nombre de plantes calcicoles et de plantes calcifuges pouvant (1) Je dois l'indication première de cette localité à M. le D' Sauter, de Salz- bourg. 16 G. BONNIER. servir à caractériser deux flores distinctes dans toutes les ré- gions. Ces listes, si on les établit dans une région déterminée, perdent toute leur valeur quand on veut s’en servir dans une autre contrée. La nature chimique du sol influe certainement sur la distri- bution de certaines espèces ; mais d’une manière relative et non pas d'une manière absolue. Si l’on supprime Ja concurrence vitale, presque toutes les plantes pourront croître dans le même sol. C’est ce qui arrive dans les jardins botaniques. Quant à l'influence des propriétés physiques du sol, on sait qu'elle est très considérable ; mais il est bien difficile de l’observer d’une façon précise. Il n’est pas aisé de mesurer comparativement la plus ou moins grande perméabilité du sol, sa conductibilité pour la chaleur ou sa friabilité. Parfois le changement dans les propriétés physiques se trouve coïnecider avec la différence que présentent les roches dans leur composition. C’est ainsi que, d’une manière géné- rale, la plupart des calcaires possèdent un ensemble de pro- priétés physiques que n'ont pas les schistes, le granite ou le oneiss. Peut-être pourrait-on s'expliquer simplement de cette façon l'existence d’un certain nombre de plantes partout calcicoles. Rien ne prouve que ces plantes recherchent dans toutes les régions le carbonate de chaux comme substance chimique; il peut très bien se faire qu’elles se trouvent de préférence sur les roches calcaires à cause de leurs propriétés physiques. On sait du reste, par les nombreuses expériences qui ont été faites dans la culture des végétaux sur des sols artificiels, qu’on n’a pas démontré que le calcium soit un élément nécessaire à leur développement, FLORE ALPINE D'EUROPE. 17 ; IL. Disposition générale des espèces en altitude relative. Nous venons de voir que la nature chimique du sol, sans avoir une action absolue, peut influer sur la distribution rela- tive de certaines espèces d’une manière très différente dans les diverses contrées. En comparant des sols de même compositionchimique, pour des vallées où se rencontrent en divers habitats les mêmes propriétés physiques du terrain, on remarque dans la dis- tribution des espèces une similitude frappante. Si l’on étend les observations à toute une région renfermant des roches diverses, on rencontre encore d'importants caractères com- muns. C'est à la recherche de ces caractères communs dans deux régions extrêmes et dans la région centrale de la flore alpine d'Europe que peuvent servir les listes des plantes que j'ai rangées, pour chaque localité, par ordre de fréquence. Ces ressemblances échappent à celui qui met en regard les flores ou les catalogues des plantes croissant en ces contrées ; elles deviennent évidentes par la comparaison des listes dont je viens de parler. Cela tient, comme nous allons le voir, à ce que le plus grand nombre des différences porte sur des plantes rares ou peu répandues, tandis que les ressemblances se produi- sent surtout pour les espèces communes ou uniformément disséminées. Les conditions physiques actuelles varient en général par- tout dans le même sens avec l'altitude, dans la flore des Alpes. À mesure qu’on s'élève, on arrive dans des régions où la neige a séjourné plus longtemps, où en revanche la chaleur rayon- nante reçue pendant l’été est plus considérable. La saison est plus courte et les végétaux ont un développement plus rapide. Certaines plantes paraissent adaptées uniquement aux condi- tions qu'on rencontre dans une zone. Les limites de l'extension d’une plante sont plusiou moins étendues. Il y a des espèces 6° série, Bor. T. X (Cahier n° 1). ? 2 18 G. BONNIER. étroitement caractéristiques d’une zone, d’autres plus large- ment distribuées. : De cette uniformité de variation dans les conditions physi- ques résulte l’uniformité de la distribution des espèces avec l'altitude. Mais 1l ne faut pas considérer, bien entendu, l'altitude absolue. C’est la distribution en altitude relative qui offre seule des caractères constants. Aussi les indi- cations d'altitude données d’une manière générale, pour une espèce, dans une flore, sont-elles souvent inexactes. Suivant le climat de la région, les conditions physiques externes les plus différentes peuvent se rencontrer dans les Alpes, à la même altitude absolue et à la même latitude. Cherchons, en premier lieu, à déterminer les zones où crois- sent en abondance les mêmesfespèces dans trois régions de la flore alpine éloignées les unes des autres ; nous nous occupe- rons ensuite des variations qui se produisent en une même contrée ou dans différentes régions. Si nous allons depuis le fond d’une vallée basse jusqu’au- dessus de la limite des neiges éternelles, dans les Alpes du Dauphiné, nous rencontrerons successivement plusieurs végé- tations d’aspects très distincts. Supposons, par exemple, que nous nous élevions par une vallée de schistes et de gneiss sur la chaîne de Belledonne ou sur celle des Grandes-Rousses. Comme je l'ai dit plus haut, nous laisserons de côté la région basse, envahie çà et là par les cultures. On y trouve la végéta- tion ordinaire des coteaux et un certain nombre d'espèces spéciales, dont la nature varie assez souvent d’une localité à une autre (Geranium nodosum, Buphthalmum salicifolium, ete.). Au-dessus de cette zone Imférieure, nous ne tardons pas à entrer dans une région qui renferme une tout autre végétation. C’est ce qu’on nomme souvent la région des Sapins. Il est pré- férable de l'appeler la région subalpine, car, lors même que, par suite d’une exconstance spéciale, les Sapins n’y peuvent pas croitre, on rencontre dans cette zone les mêmes espèces que celles qui habitent les forêts de Sapins. Nous voyons les FLORE ALPINE D'EUROPE. 19 Chênes disparaitre presque en même temps que commence cette zone nouvelle; le Hêtre cesse aussi bientôt de croitre. D’autres arbres dicotylédonés deviennent au contraire relativement plus nombreux : tels sont le Frêne, le Bouleau et les Sorbiers, puis P'Alnus viridis. Les Conifères fournissent alors le plus souvent la majeure partie des arbres; ce sont surtout les Ares ecelsa, Picea vulgaris et le Juniperus communis (qui passe peu à peu à la forme alpine J. nana). Mais la même où les forèts manquent, sur les pentes abruptes et dénudées, on retrouve des végétaux encore plus caractéristiques de cette zone. Les Vacciniées s’y présentent souvent, comme dans les forêts, avec un développement re- marquable. Le Vaccinium Myrtillus, relativement peu abon- dant dans la région inférieure, est, lorsqu'on atteint cette région, Jun des végétaux les plus répandus partout; c’est, un peu plus haut, le V. Vitis-idæwa encore plus caractéristique. Plus haut encore, le V. wliginosum. Parmi les plantes ligneuses, un certain nombre d'espèces de Saules, de Chèvrefeuilles et de Groseilliers sont aussi particuliers à cette zone; on les voit apparaître successivement à mesure qu’on s’élève. Indépendamment de ces espèces ligneuses qui, avec quel- ques autres encore, sont répandues dans cette région, il y existe toute une végétation herbacée spéciale qui croit dans les mêmes conditions, soit dans les forêts de Sapins, soit dans les prairies subalpines : tels sont les Melampyrum silvaticum, Prenanthes purpurea, Pirola secunda, etc. Quand on a dépassé la région où les Sapins peuvent croître, la végétation change assez brusquement ; le nombre des espèces qui continuent à végéter à une altitude plus élevée est beau- coup moindre que celui des espèces nouvelles qui apparaissent. L'ensemble des plantes qu’on trouve alors très répandues sur les rochers ou dans les prairies prend bientôt un caractère particulier. On peut appeler cette zone la région alpine infe- rieure; on l'appelle aussi région des Rhododendrons : le A4. ferrugineum y est en effet souvent très abondant dans la parie la moins élevée. On y trouve en outre, comme plantes li- 20 &. BONNIER. gneuses, le Pin à cinq feuilles (Pinus Cembra), qui s'élève à de orandes altitudes ; d’autres Saules, les Salix hastata, et, un peu plus haut, les S. reticulata etS. retusa, qui sont très abon- dants; le Vaccinium uliginosum est plus répandu que dans la région subalpine. Quant aux plantes herbacées, elles présentent à cette hau- teur une admirable diversité de formes. En certaines localités de cette zone, comme à Brandes et au Lautaret, on trouve une telle quantité d’espèces caractéristiques répandues à profusion, qu’il est très difficile d’en noter la répartition rela- tive. Mais, même en comprenant ces cols et ces hauts plateaux où la végétation présente une richesse exceptionnelle, on peut remarquer un grand nombre d’espèces qui se rencontrent à peu près partout dans la même zone, jusque dans les loca- liés les plus pauvres. Il en est ainsi des Dryas octopetala, Ane- mone alpina, Polygonum viviparum, Phleum alpinum, Silene acaulis, etc. Montons encore, nous arriverons au milieu des rochers, des maigres prairies, des éboulis qui avoisinent les névés. Peu à peu presque toutes les espèces des prairies alpines dispa- raissent. Il ne subsiste plus qu’un nombre restreint de plantes vasculaires : Saxifraga bryoides, Ranunculus glacial, ete. Le minime Salix herbacea se montre en abondance sur le sol : c’est un des Phanérogames qui s'élèvent le plus haut, avec le Papaver alpinum et le Pou laxa. Gette dernière zone peut être caractérisée par un certain nombre de plantes, toutes vivaces, à rhizomes très développés, qui semblent adaptées aux condi- tions spéciales qu’on rencontre à ces altitudes. On peut lap- peler la zone alpine supérieure; elle est, en général, nettement séparée de la région alpine inférieure. Ainsi, en montant d’une vallée jusqu'aux neiges, nous pou- vons facilement distinguer au-dessus des vallées inférieures trois régions assez nettement limitées, qui comprennent cha- cune un assez grand nombre d'espèces à la fois très répandues et spéciales à la zone. Ce sont : 1° La zone subalpine; FLORE ALPINE D'EUROPE. 21 2% La zone alpine inférieure ; 3° La zone alpine supérieure. Elles sont reliées l’une à l’autre par un certain nombre d’es- pèces dont les limites en altitude sont moins rapprochées ; mais les lignes de démarcation entre ces régions sont le plus souvent très nettes. Faisons une ascension analogue au centre de la flore alpine d'Europe, dans une vallée schisteuse et granitique des mon- tagnes de Tauern, qui limitent le Tyrol, la Carinthie et le du- ché de Salzbourg. La région inférieure, qui se trouve au-dessous des Sapins, est en grande partie recouverte par des cultures. Elle renferme, dans les prairies ou parmi les bois des coteaux, un grand nombre des espèces que nous avons trouvées en Dauphiné dans les mêmes habitats; cependant on peut remarquer certaines différences. Ainsi, le Geranium pratense (qui se rencontre à une altitude plus élevée dans les Alpes françaises) semble ici remplacer le G. nodosum; le Salvia verticillata (espèce qui manque dans les Alpes occidentales) est aussi très répandu dans les basses prairies; le Cirsium oleraceum y est beaucoup plus abondant qu’en France, etc. Mais, sans nous arrêter à cette région inférieure, atteignons la région subalpine. Nous y trouverons encore les Sapins comme caractéristiques, d’une manière générale. Leur limite inférieure est ici beaucoup moins élevée qu’en Dauphiné, dans les mêmes conditions d'exposition. La limite supérieure du Hètre est au contraire un peu plus élevée, de sorte que les deux essences ligneuses se trouvent réunies pendant un temps plus long que dans les Alpes françaises, quand on gravit les pentes. En continuant à monter, nous arrivons bientôt dans la région franchement subalpine, qui se présente avec tous les caractères généraux que nous avons reconnus dans les Alpes de France. C’est la même association d'espèces répandues. Nous pourrions répéter ici presque exactement les remarques 29 G. BONNIER. faites plus haut à ce sujet. Ce sont tout à fait les mêmes plantes, distribuées de la même manière, en proportion et en altitude relatives. Mais si nous notons toutes les espèces peu répandues, nous pourrons trouver au contraire certaines différences dans leur distribution. Elles sont très peu consi- dérables; à peine peut-on faire quelques remarques sur ces changements : le Lycopodium clavatum est beaucoup plus abondant, par exemple; le Séruthiopteris germanica, qui manque en France, est assez répandu sur certains points de la zone subalpine des Alpes centrales. En nous élevant sur une pente dont la nature du sol et Pexposition sonties mêmes, nous rencontrons le Pinus Cembra plus tôt qu’en Dauphiné. Peu à peu les Sapins disparaissent, et l’on voit apparaître les buis- sons rampants du Pinus Mughus. Lorsque ce dernier Pin devient très répandu, les caractères de la flore ont complètement changé. Ainsi nous pouvons reconnaître encore une région subalpine, moins bien limitée à la base, mais dont la démar- cation supérieure est en général accentuée. En laissant de côté les espèces rares ou peu répandues, elle offre tout à fait les mêmes caractères que la zone subalpine située à une altitude moyenne plus élevée, dans les Alpes du Dauphiné. Pénétrons maintenant au milieu des Pins genouillés qui s’étalent sur le sol, entremêlés de plusieurs espèces d’arbustes. Ce sont surtout des Saules et des Rhododendrons, soit le Rh. ferrugineum, soit le Rh. hirsutum (ce dernier manque en Dauphiné); quelquefois aussi, mais moins répandu, le petit Rh. Chameæcistus. Les autres plantes ligneuses que nous ren- controns alors sont les mêmes qu’en Dauphiné. Sauf la pré- sence du Pinus Mughus, nous retrouvons tous les caractères que nous avons reconnus dans la région alpine inférieure. Un peu au-dessus de la région des Rhododendrons s'étendent les vastes prairies alpines avec les mêmes espèces caractéristiques abondantes. Là aussi, comme en Dauphiné, on trouve sur certains hauts plateaux (à Glockner-Haus, Heiligenblut, au Kaprunerthal, par exemple) cette diversité de formes, ces nom- breuses espèces abondantes que nous avons remarquées FLORE ALPINE D'EUROPE. 23 à Brandes ou au Lautaret. En comparant la flore complète de l’une de ces prairies à celle d’une prairie analogue des Alpes françaises, on trouve certainement de nombreuses différences ; mais ces différences disparaissent presque toutes, si on laisse de côté les espèces rares. Citons seulement quelques remarques qui peuvent être faites sur les espèces abondantes. Ainsi l’Alchimilla alpina manque complètement sur beaucoup de points des Alpes centrales ; cette espèce est commune partout ailleurs dans la région alpine. L’Aconitum Anthora du Dauphiné est remplacé par VA. varieqatum. Mais ce sont là des différences secondaires. La flore de la région alpine inférieure y présente dans son en- semble les mêmes associations d'espèces que dans les Alpes occidentales. Le Dryas octopetala et les touffes de J'uncus trifidus, les plaques roses du Silene acaulis, ete., offrent une distribution relative presque identique. Il en est de même de la haute région alpine, voisine de la limite des neiges éternelles. Le Salix herbacea, le Papaver alpinum et le Poa laxa sont encore les Phanérogames les plus élevés. Une Graminée qui manque à l’ouest de la chaîne des Alpes s’élève cependant encore plus haut, c’est le Sesleria disticha. Transportons-nous maintenant dans les Carpathes ; montons par exemple dans une vallée granitique du groupe du Tatra. Nous observerons tout d’abord que la région subalpine se confond plus encore que dans les Alpes autrichiennes avec la région inférieure des cultures. On peut trouver les Sapins et même les Mélèzes dans la plaine, en même temps que quel- ques-unes des espèces qui ne croissent dans les Alpes qu’à une altitude plus élevée. Dans la liste des plantes de la région la plus basse, publiée par M. Scherfel (4), on trouve cependant en grande majorité des plantes qui sont les mêmes que celles des plus basses régions des Alpes. On ne peut signaler, pour ainsi dire, dans cette zone, aucune espèce manquant dans les (1) Loc. cit. 2% G. RBONNIER. Alpes (1). Bien peu même font défaut dans les Alpes occi- dentales (2). Dès que nous nous élevons au-dessus des hautes plaines (au-dessus de 650 mètres d’altitude en moyenne), c’est-à-dire plus bas que dans les Alpes centrales pour les mêmes condi- tions, plus bas surtout que dans les Alpes françaises, nous trouvons une végétation qui nous offre des caractères tout à fait subalpins. Ce sont les mêmes espèces ligneuses, la même distribution relative des Vacciniées, etc. En ne considérant que les espèces répandues, lanalogie est considérable ; les formes spéciales aux Carpathes sont très peu nombreuses : elles paraissent alors, le plus souvent, remplacer dans les mêmes limites d’altitude et dans les mêmes habitats une espèce des Alpes, absente ici. C’est ainsi que le Chrysanthe- mum rotundifolium remplace le C. atratum des Alpes ; le Den- taria glandulosa prend la place des D. pinnata ou digitata, ete. En continuant à monter, nous rencontrons encore, plus tôt que dans les Alpes centrales, le Pinus Cembra; 11 est aussi plus abondant. Presque en même temps apparait à pro- fusion le Pinus Mughus. Nous avons quitté la flore subalpine pour passer sans de lentes transitions dans la région alpine in- lérieure (appelée région du Pinus Mughus par Wahlenberg). Get arbuste est en effet distribué ici d’une façon plus régulière que dans les Alpes d'Autriche, et elle caractérise cette zone d’une manière frappante : on peut en reconnaitre les limites à de grandes distances, grâce à la présence constante de ce Pin rampant. [ci les Rhododendrons manquent (3); mais, malgré leur absence, nous retrouvons dans cette région du Pinus Mughus, parmi les espèces répandues, celles que nous avons déjà notées dans les Alpes. Ce ne sont encore, en général, que les plantes rares ou peu répandues qui fournissent des espèces spéciales aux Carpathes. (1) Je crois qu’on ne pourrait guère citer que le Salix silesiaca. (2) Comme le Polemonium cæruleum, le Pedicularis Sceptrum carolinum, et l'Euphorbia pilosa. (3) On les retrouve plus au S. E., dans la chaîne des Carpathes. FLORE ALPINE D'EUROPE. 95 Enfin, la haute région alpine présente absolument les mêmes espèces que celle des Alpes. C’est encore le Sesleria disticha, commun dans le Tauern, qui est l'espèce la plus élevée. On ne peut guère citer que le Gentiana glacialis comme plante man- quant dans les Alpes. Nous allons voir, en examinant les choses de plus près, que les espèces répandues sont presque toutes les mêmes; elles sont distribuées de la même manière et associées en régions comparables. En somme, nous pouvons reconnaître dans l’ensemble de la flore alpine d'Europe un certain nombre de caractères com- muns. Mais, pour pouvoir rechercher ensuite l'influence de l'altitude, de la quantité de chaleur reçue, etc., il nous faut autre chose que les conclusions résultant de l'aspect général de la végétation. Des observations positives comparées sont nécessaires. Rapprochons les unes des autres les listes dressées dans les vallées du Dauphiné,dans celles du T yrol,du duché de Salzbourg et de Carinthie, dans les Carpathes du N. O0. et le groupe du Tatra. Ces listes renferment les espèces observées, par ordre de fréquence, avec Pindication des altitudes, de l'exposition des versants, de la nature du sol. Cherchons si chacune des zones, que le simple aspect nous a fait reconnaitre, ne peut pas être caractérisée par un certain nombre d’espèces. Je ne parlerai que des espèces qui sont très répandues dans la zone con- sidérée et dont l'extension est presque absolument limitée à cette zone. 1° Zone subalpine. En comparant les listes précédentes, on trouve répandues avec abondance, dans la zone subalpine des trois régions orien- tale, centrale et occidentale de la flore alpine d'Europe, les espèces caractéristiques suivantes : Geranium silvaticum L. Soldanella alpina L. Spiræa Aruncus L. Gentiana asclepioidea L. 26 Orobus vernus L. Pirola secunda F.. Chærophyllum hirsutum L.. Rosa pimpinellifolia L. Ribes alpinum L. Sambucus racemosa L. Lonicera nigra L. Bellidiastrum Michelii Cass. Centaurea montana L. Carduus defloratus L. Prenanthes purpurea L. Mulgedium alpinum Less. G. BONNIER. Vaccinium Vitis-idæa L. Digitalis grandiflora Lam. Melampyrum silvaticum L. Abies excelsa DC. Larix europæa DC. Veratrum album L. Maianthemum bifolium DC. Tofieldia calyculata Wahlb. Poa alpina L. Calamagrostis lanceolata Roth. Aspidium aculeatum Doll. Lycopodium annotinum L. On pourrait citer aussi, parmi les plantes moins répandues, quelques espèces tout à fait spéciales à cette zone, dans les trois contrées différentes de la flore alpine, comme les Pirola uni- flora L., Pleurospermum austriacum Hoffm., Galium boreale L., Corallorhiza innata R. Br., Epipoqium Gmelini Rich., etc. Même en comptant les espècesrares, on ne trouve dans la zone subalpine qu'un assez petit nombre d'espèces locales. Citons cependant quelques espèces qui se remplacent : DAUPHINÉ. | Aconitum Anthora L. } À. paniculatum Lam. Dentaria pinnata Lam. | Senecio Fuchsii Gmel. | S. Jacquinianus Reich. S. Doria LÈ | Chrysanth. atratum Vill. ! Doronicum Pardal. L. » ALPES AUTRICHIENNES. Aconitum variegatum L. A. paniculatum Lam. Dent. enneaphyllos L. Senecio Fuchsi Gmel. S. saracenicus L.(n.Vill). S.nemorensis L. Chrysanth. atratum Vill. Doron. Pardalianches L. Dorou. austriacum Jacq. CARPATHES. Aconitum variegatum L. A. moldavicum Hacquet. Dent. glandulosa W. K. Senecio alpinus Koch. » S. nemorensis L. Ühr. rotundifolium W.K. » Doron. austriacum Jacq. En somme, dans la zone subalpine, la presque totalité des espèces caractéristiques très répandues sont identiquement les mêmes dans les régions de la flore alpine d'Europe les plus éloignées les unes des autres. FLORE ALPINE D'EUROPE. 97 20 Zone alpine inférieure. Faisons de même que pour la zone subalpine. En compa- rant les listes des plantes très répandues, J'ai trouvé comme espèces caractéristiques les plus communes un très grand nombre de plantes croissant à la fois dans les trois régions. Il suffira de citer les suivantes : Anemone alpina L. Myosotis alpestris Schmidt. Arabis bellidifolia Jacq. Veronica aphylla L. Hutchinsia alpina R. Br. Gentiana nivalis L Silene acaulis L. Juniperus communis var. nana Willd. Dryas octopetala L. Salix hastata L. Gaya simplex Gaud. S. reticulata L. Sedum alpestre Vill. S. retusa L. Sempervivum montanum L. Polygonum viviparum L. Saxifraga muscoides Wulf. Juncus trifidus L. S. androsacea L. Carex atrata L. Aster alpinus L. C. sempervirens L. Erigeron alpinus L. Phleum alpinum L. Leucanthemum alpinum Lam. Trisetum flavescens P. B. Gnaphalium supinum L. Lycopodium alpinum L. Hieracium alpinum L. Selaginella spinulosa A. Braun. Parmi les espèces un peu moins répandues que celles qui précèdent, mais encore abondantes, J'ai noté 132 espèces communes aux trois contrées considérées; Je crois inutile de les citer. La liste précédente suffit à caractériser la zone alpine inférieure. Il n’y a qu'un nombre restreint de ces espèces qui soient très répandues dans une région et très rares dans une autre. Je citerai par exemple l’Hieracium prendnthoides Nil, rare dans les Alpes autrichiennes, commun dans les deux autres régions ; le Meum Mutellina Gærtn., rare en Dauphiné, ré- pandu dans les Alpes d'Autriche et très commun dans les Carpathes; le Draba aizoides L., rare au contraire dans les Carpathes et répandu dans les Alpes. Quant aux espèces très répandues dans une contrée et faisant absolument défaut dans une autre, elles sont encore moins nombreuses. Nous avons vu que le Pinus Mughus, si abondant 28 &. BONNIER. et si caractéristique dans les Alpes centrales et dans les Car- pathes, manque en Dauphiné, et qu’au contraire les Rhodo- dendrons ne croissent pas dans les Carpathes septentrionales. Ce sont là les seules exceptions importantes. Citons aussi, comme pour la zone précédente, les quelques espèces (peu nombreuses) qui paraissent se remplacer dans les mêmes conditions d'altitude relative et dans les mêmes habitats : DAUPHINÉ. ALPES AUTRICHIENNES. CARPATHES. Arabis alpestris Scheich. l'Arabis ciliata R. Br. Arabis ciliata R. Br. Helianthemum alpestre Jacq. Helianth. alpestre Jacq. | Helianth. ælandicum DC. H. œlandicum DC. ) Astragalus Onobrychis L. | Astragalus Onobrychis L. | Astragalus australis L. A. Hypogloutis L. A. leontinus Wulf. A. alpinus L. » A. oroboides Horn. À. oroboides Horn. Phaca Gerardi Vill. Phaca frigida L. Phaca frigida L. Laserpitium Halleri Vi. » Las. Archangelica Wuif. Aronicum scorpioides DC | Aronicum Clusii Wulf, | Aronicum Clusii Wuif. Campanula thyrsoidea L. | Campanula thyrsoiïdea L. » » C. alpina L. Campanula alpina L. Pedicularis cenisia Gaud. | Pedicul. asplenifolia FIk. | Pedic. versicolor Wahlb. P. comosa L.. P. Jacquimi Koch. P. Hacquetii Graf. Ainsi, dans la région alpine inférieure, les espèces domi- nantes sont encore les mêmes, à deux exceptions près; les espèces très répandues ne présentent que 8 pour 100 d’entre elles qui ne se trouvent pas à ia fois dans les trois contrées; ces espèces spéciales semblent souvent se remplacer d’une contrée à une autre. 3° Zone alpine supérieure. Le nombre total des espèces est ici beaucoup moindre ; on ne sera donc pas étonné de trouver une liste moins nombreuse des plantes communes caractéristiques qui ne descendent pas au-dessous de cette région élevée. Les espèces dominantes qu'on rencontre dans les trois con- trées dont nous avons parlé sont les suivantes : FLORE ALPINE D'EUROPE. 99 Ranunculus glacialis L. Saxifraga retusa Gouan. Papaver alpinum L. Senecio incanus L. Cherleria sedoides L. Hieracium glanduliferum Hoppe. Geum reptans L. Salix herbacea L. Saxifraga bryoides L. Poa laxa Hænke. D’autres espèces de cette zone sont moins uniformément répandues ou rares en certaines contrées : telles sont le Cal- lanthemum rutæfolium G. À. Mey., et le Chameæorchis alpina Rich. Nous avons déjà remarqué qu'une espèce très répandue dans les Carpathes et les Alpes centrales, le Sesleria disticha, qui s'élève aux altitudes les plus élevées de la flore, manque en Dauphiné. C'est peut-être la seule exception parmi les espèces vraiment dominantes. En considérant les espèces seulement très répandues dans cette zone supérieure, on peut encore en citer quelques-unes qui semblent se remplacer : DAUPHINÉ. ALPES AUTRICHIENNES. CARPATHES. Dianthus neglectus Lois. | Dianthus glacialis Hænke | Dianth. glacialis Hænke. Ranunculus parnassifo- | Ran. pygmæus Wahlb. | kan. pygmæus Wahlb lius L. Saussurea discolor DC. | Saussurea alpina DC. Saussurea alpina DC. S. depressa Gren. S. pygmæa Spreng. S. pygmæa Spreng. Dentana brachyphylla | Gentiana brachyphylla | Gentiana glacialis Vill. ill. Vill. On voit que, pour cette zone comme pour les autres, il y existe une association d'espèces qu’on retrouve partout dans la flore alpine et qui sont, pour la grande majorité, les espèces dominantes de la zone. Il résulte de là que par l’observation de la fréquence relative des espèces on peut mettre en évidence les caractères com- muns importants des différentes zones de la flore alpine. Nous verrons de quelle utilité sera la connaissance de ces zones ainsi déterminées par la position relative des espèces pour l’obser- vation des limites d’altitude et de leurs variations. 30 G. BONNIER. Si maintenant on applique cette méthode à l’ensemble de la flore alpine, depuis la base de la zone subalpine jusqu’à la der- nière limite de croissance des Phanérogames, on peut en dé- duire l’anaiogie frappante de la flore dans les trois contrées que nous avons considérées. Les différences disparaissent presque toutes, les ressemblances s’accentuent. Ilen est tout autrement lorsque l’on compare simplement les flores, comme on le fait d'habitude dans les études de ce genre, en attribuant la même valeur aux espèces les plus rares et aux plus communes. Pour mieux faire saisir cette différence, pre- nons quelques exemples au hasard : des des BElo 2250 2100 9 2300 LIMITES INFÉRIEURES. CARPATHES. 1210% 1520 1450. 1310 1450 1550 1450 1300 1500 1600 (550 1580 1550 1560 1460 1450 1600 1300 1600 1550 1500 {50 0 1450 1590 ee — AUTRICHIENNES. DAUPHINÉ, 1250" 1260 1280 1200 1260 1400 1280 1300 1580 1750 1900 1580 1900 1580 1480? 1270 1850 1250 1800 1550 1250 1300 1300 1560 Nous remarquerons cependant que cette variation d’exten- sion est moins développée pour les espèces tout à fait alpines dont la limite inférieure se trouve à une grande altitude, comme les Hedysarum obscurum, Leucanthemum alpinum, Antennaria carpathica, etc. (1) Les quelques nombres imprimés en chiffres gras remplacent les observa- tions personnelles qui manquent. [ls sont donnés d’après MM. Scherfel (Carpathes), Hinterhuber (Alpes autrichiennes) et Verlot (Dauphiné) (loc. cit.). 44 G. BONNIER. Nous pouvons ainsi conclure de ces mesures compara- Lives que : Les limites supérieures des espèces alpines sont, en général, régulièrement plus basses dans les Carpathes que dans les Alpes, etun peu plus basses dans les Alpes autrichiennes que dans les Alpes françaises. Les limites inférieures des espèces alpines (à l'exception de celles dela haute zone) paraissent au contraire sensiblement les mêmes, en moyenne, dans les Carpathes que dans les Alpes. Il'est nécessaire d'ajouter qu’on rencontre quelques excep- tions au sujet de l’uniformité dans la distribution relative des espèces en altitude. Elles sont peu nombreuses. Un très petit nombre‘d’espèces habitent exclusivement une zone dans une contrée et s'étendent dans d’autres zones en une autre région. Ainsi le Senecio abrotanifolius, qui ne s'élève guère au-des- sus de 1700 m. dans les Alpes centrales, monte jusqu’à la zone alpme supérieure dans les Carpathes. L’Aconitum Napellus, qui est limité à la zone tout à fait inférieure en Dauphiné(1), se trouve entre les limites de la zone subalpine dans les Carpathes etdans les Alpes centrales (2). Le Dianthus superbus, qu'on ne trouve que dans les plaines ou les basses vallées des Alpes, habite la zone alpine des Carpathes. Le Meum Mutel- lina s'élève jusqu’à 2350 mètres dans le groupe du Tatra, oùil est très abondant, et ne monte pas au-dessus de 1950 mètres dans les Alpes autrichiennes. On peut remarquer que ces espèces, qui font exception, rem- placent pour la plupart, dans les contrées où elles s'élèvent da- vantage, d’autres espèces voisines ; ces espèces voisines existent dans les régions où l’extension des premières est plus limitée. On peut supposer que dans ces dernières régions c’est la présence d’espèces voisines qui fait obstacle à leur extension en altitude. (1) Sauf dans les montagnes du Villard-de-Lans. (2) En Auvergne aussi, où manquent plusieurs Aconitum des Alpes, l'A. Na- pellus s’élève dans la région subalpine. FLORE ALPINE D'EUROPE. 45 Tels sont les faits observés. Exammons s'ils peuvent être rapprochés d’autres faits déduits des observations météorologiques faites dans ces régions. On connaît quelle est la méthode employée par M. Alphonse de Candolle, pour intégrer les sommes des températures utiles aux végétaux dans les diverses contrées. Je n’ai pas besoin de l’exposer ici. Dans ces derniers temps, on à adressé à M. de Candolle plusieurs critiques sur cette méthode, mais on n’en a point adopté d’autres. Une des principales causes d'erreur, lorsqu'on cherche les relations entre l’une des espèces et les sommes de température, tient à la chaleur reçue directement par la plante et dont l'effet utile est difficile à mesurer. Cette quantité de chaleur reçue directement augmente avec l’alti- tude et surtout avec la latitude; mais dans le cas actuel cette difficulté peut être éliminée. Nous ne comparons en effet que des contrées dont la latitude est fort peu différente, et si nos comparaisons portent sur des zones d’égales altitudes dans deux régions, où la neige ait séjourné pendant le même temps, on pourra admettre approximativement que la chaleur reçue directement ne sera pas, en moyenne, sensiblement différente. Au sujet des objections faites, voici ce que M. de Candolle m'a écrit, en m'autorisant à le publier : € On n’a reproché d’avoir calculé les sommes de tempéra- ture à partir de 0° et non à partir du degré auquel commence la végétation de chaque espèce. L’objection paraît au premier coup d'œil bien fondée; mais plusieurs causes m'ont engagé autrefois et m’engageraient encore aujourd’hui à faire ce que j'ai fait : 1° La température initiale nécessaire n’a été cherchée que dans un très petit nombre d'espèces. 2 Quand on croit l'avoir déterminée, l’assertion est douteuse, car il est possible qu'une élaboration interne ait eu lieu avant que cela se voie à lextérieur, par un grossissement ou un épaississement des bourgeons. 3° Si, en partant de 0°, on englobe dans la somme quelques températures inutiles parce qu’elles étaient trop A6 G. BONNIER. faibles, c’estune sorte de compensation des températures utiles dont les thermomètres à l'ombre ne tiennent pas compte, savoir, la chaleur communiquée directement par les rayons du soleil dans les jours froids, chaleur qui varie extrêmement, selon la clarté du ciel et sa couleur ou la nature des branches ou des bourgeons de chaque plante. Par ces motifs et par plusieurs autres, la méthode des sommes est seulement approximative, mais ce n’est pas une raison pour la négliger, puisque jusqu’à présent on n’en a pas une plus précise, applicable aux phéno- mènes naturels, hors des laboratoires (1). » J’ai donc essayé de voir si l’application de cette méthode ne donnerait pas des résultats concordant avec ceux précédem- ment exposés, relatifs à la distribution des zones de végétaux dans les diverses régions de la flore alpine. Grâce aux bureaux centraux météorologiques de Pest et de Vienne, à des observations inédites comme à des observations publiées (2), j'ai pu réunir un certain nombre de données suf- fisantes pour essayer d'appliquer, sans faire intervenir de nou- velles hypothèses, la méthode des sommes de températures. En calculant ces sommes de températures au-dessus de 0° pendant le temps où 1l n’y a pas de neige, on obtient des ré- sultats qui, d’une manière générale, sont très satisfaisants. Sans donner de fastidieuses listes de chiffres, je citerai les principales conclusions qu’on peut tirer de leur examen comparatif. 4° Variations sur un même versant. — Si l’on cherche à cal- culer en des points spéciaux d’un même versant les sommes (1) Lettre du 22 avril 1880. (2) Je citerai les documents suivants : Jahrbücher der K. K. Central- austall für Meteorologie und Erdmagnetismus, par Carl Jelinek et Carl Fritsch. Vienne, 1871, On trouve dans cet ouvrage des renseignements sur l’époque de la floraison, de la fructification, etc., d’un grand nombre de végétaux, d’après des observations faites comparativement dans treize stations différentes. — Jahrb. der K. ungar.meteorol. Institutes. Buda-Pest, 1875. — Die Hohe Tatra, v. Kol- benheyer, p.15 et suiv., obs. du prof. Fürisz et du prof. Karlinski. — Die Tempe- ralur Verhältnisse von Oesterreich-Ungarn dargestellt durch Esothermen, par Joseph Chavanne, Vienne, 1871. — Die Gebirgsgruppe, ete. (loc. cit.), Sonklar, p. 458 et suiv. FLORE ALPINE D'EUROPE. 47 de températures pendant l'absence des neiges, et d’autre part, si l’on prend la simple moyenne des températures pendant le même temps, on trouve en général des résultats qui varient à peu près de la même manière. Autrement dit, la ligne des égales sommes de températures présente les mêmes ondula- tions que les lignes isothermiques. Pour les unes comme pour les autres, les maxima d’altitude sont sur les arètes qui sépa- rent deux vallées, les minima au fond des vallées. Nous avons vu que les oscillations des limites d'altitude présentent une courbe sinusoïde analogue. On comprend dès lors que les courbures de cette ligne soient d'autant moins accentuées que la région des neiges éternelles est moins importante dans le groupe de montagnes considéré. Dans les groupes de montagnes où les glaciers sont très éten- dus, le temps pendant lequel la neige séjourne au fond des val- lées est relativement beaucoup plus grand que celui où elle séjourne sur les pentes de séparation. 2° Variations sur les versants nord et sud. — En opérant de même sur les versants nord et sud d’une même chaine de montagnes, on obtient (comme cela semble évident à priori) une concordance analogue, qui explique très simplement les résultats que nous avons trouvés. 3° Variations d’une région à une autre de la flore alpine. — En calculant à la même altitude, pour la même exposition, les sommes de températures au-dessus de zéro, d’une part dans les Alpes autrichiennes peudant l'absence des neiges, d’autre part dans les Carpathes, on arrive aux résultats suivants : Les nombres sont les mêmes en moyenne dans les deux groupes de montagnes jusqu'à 1500 mètres d'altitude envi- ron; pour les hautes altitudes, les sommes de température sont toujours plus basses dans les Carpathes que dans les Alpes (1). Ces résultats peuvent être rapprochés de ceux que nous avons signalés plus haut à propos des limites d'altitude. (1) L'absence d'observations précises m’a empêché d’étendre ces calculs aux Alpes françaises. 48 G. BONNIER. Nous avons vu, en effet, que les limites inférieures d’alti- tude et les limites supérieures relativement basses étaient sensiblement les mêmes dans les Carpathes et dans les Alpes, tandis qu’au contraire les limites supérieures allaient en s’abaissant vers le N. O. On peut donc conclure, comme M. Alph. de Candolle, en rapprochant ces faits des résultats précédents, que l'aire des espèces est lice (toute autre condition étant égale) à la somme des températures utiles. Les quelques observations qui précèdent, faites presque toutes personnellement sur place, suivant la même méthode, dans trois contrées éloignées de la flore alpine d'Europe, mettent en évidence les nombreux caractères communs de cette flore. L'étude bibliographique des observations données par les divers auteurs, la comparaison de toutes les flores ou catalogues publiés, ne peuvent fournir les mêmes résultats; elles donnent aux différences une importance exagérée, elles masquent au contraire de nombreuses ressemblances. Parmi les influences actuelles qui peuvent agir sur la dis- tribution des espèces, nous avons examiné celles de la nature du sol et celles qu’entraine l'altitude. Nous avons vu que l'influence de la nature chimique du sol n’a pas de valeur absolue; elle peut agir sur la distribution des espèces, mais d’une manière très différente dansles diverses contrées, quelquefois même en sens absolument mverse. Après avoir reconnu, en général, la distribution relative con- stante des espèces, nous avons vu combien variait en valeur absolue une même limite d'altitude, sur un même versant et d’un versant à un autre, pour un même groupe de montagnes. Nous avons reconnu que dans les mêmes conditions de sta- tion, les limites supérieures des espèces s’abaissaient vers le N. E. de la flore alpine d'Europe; qu’au contraire les limites inférieures restent à peu près les mêmes. Enfin l'application de la méthode des sommes de chaleur, en tenant comple du plus ou moins long séjour des neiges, peut suffisamment faire comprendre ces variations d'altitude. QUELQUES OBSERVATIONS SUR LA FORMATION ET LA GERMINATION DES SPORES, DES UROCYSTIS (USTILAGINÉES). Per BA. Éd. PRALLIEUX. J'ai récolté récemment (1), en abondance, deux espèces d'Urocystis, l’'U. Colchici que j'ai trouvé dans le pare de Versailles, près de la porte de St-Cyr, et VU. Violæ que j'ai observé d’abord dans la forêt de Marly et que J'ai retrouvé à Paris même dans mon jardin où 1l s’est développé très abon- damment. L'histoire des Urocystis est encore incomplète, on n’a observé la germination des spores, jusqu'ici, que dans deux espèces, l'Urocystis occulta (2) et VU: pompholygodes (3), j'ai été assez heureux pour la suivre dans VU. Viole. Quant à la formation des spores qui présentent chez les Urocystis cette particularité caractéristique qu’elles sont réunies en glomérules et que dans chaque glomérule les spores du centre seules sont bien développées et fertiles, les obser- vations sont loin d’être suffisantes, elles ont porté sur deux espèces seulement, l'U. occulta et VU. Colchici. Dans la première espèce M. Wolf (4) a décrit le phénomène d’une façon autre que ne l'avait fait M. Kühn qui l'avait étudié le premier quinze ans auparavant; dans la seconde, M. Winter (5), tout en adoptant une partie des idées de M. Wolf, a constaté des différences assez considérables avec ce qui a été observé dans VU. occulta. M. Fische de Waldheim (6), à qui on doit de nombreuses et excel- (1) En juin 1880. @) Kühn,Krankheit. d. Kultur-Gewächse,1858, et M. Wolff, Bot. Zeit., 1873 (3) Fischer de Waldheim, Jahrb. für wiss. Bot., 1869-1870. (4) Loc. cit. (5) Flora, 1876. (6) Loc. cit. 6e série. Bot. T. X (Cahier n° 1). 3 4 50 Kb. PRAILLIEUX. lentes observations sur le développement des Ustilaginées, n’a pas eu l’occasion d'étudier la formation des spores des Urocystis; dans sa monographie des Ustilaginées (1), il établit, comme il indique en note (2), la diagnose de ce genre con- formément aux recherches de MM. Winter et Wolff. d’ai voulu profiter des matériaux que j'avais à ma disposition pour contrôler les observations publiées en abordant à mon tour cette délicate étude. L'Urocystis Golchici attaque les feuilles du Colchique et y forme des taches allongées, qui sont disposées en file entre les nervures et montrent leur couleur noire à travers lépiderme qui les recouvre. Souvent les taches sont très nombreuses, très rapprochées et se confondent. À la maturité, l’épiderme étendu au-dessus d’elles se déchire et les spores se répandent au dehors. Les taches sont surtout développées vers le sommet des feuilles et, d'ordinaire, ne se montrent que sur la feuille extérieure, mais on en trouve sur toute cette feuille, même sur la portion de la gaine qui est souterraine ; seulement, là, le développement est plus tardif et les taches sont encore blanches et les spores incomplètement formées au-dessous de la surface du sol quand au sommet de la feuille l’épiderme est déjà déchiré et la poussière noire emportée par le vent. A part l'épuisement que cause le parasite et le dessèchement préma- turé des parties des feuilles dont l’épiderme se fend pour permettre la dissémination des spores, on peut dire que les feuilles attaquées n’ont pas, dans le Colchique, d'aspect parti- culier. Il n’en est pas de même pour les Violettes, dans l’in- térieur desquelles se développe l'U. Viole, elles présentent les plus singulières déformations: les tissus envahis prennent un développement extraordinaire ct maladif (fig. 1-4) ; le limbe des feuilles se montre par places, contourné, bosselé, renflé en cloque ou bien parfois fort réduit, et c’est le pétiole qui est extrêmement tuméfié et à l’intérieur duquel on peut voir sur (1) Aperçu systématique des Ustilaginées. Paris, 1877. (2) p. 37. SPORES DES UROCYSTIS. 51 une coupe de nombreux foyers de formation de poussière noire de carie. Les pédoncules floraux sont aussi fortement atteints que les pétioles des feuilles, et ils se changent assez souvent en de gros corps fort allongés en mème temps que renflés et con- tournés de la façon la plus bizarre (1). L’hypertrophie peutatteindre jusqu’au fruit, j'ai vu le calice et le pistil même criblés de taches de carie et fort extraor- dinairement développés (2). Dans les axes comme les pédoncules, les amas de spores ne se montrent pas seulement dans les parties voisines de l’exté- rieur ; certainement le plus grand nombre est dans le paren- chyme cortical, mais il s’en produit aussi même dans les parties les plus profondes, à l’intérieur du cylindre ligneux, Jusque dans la moelle. Toutes ces parties déformées et gonflées sont d’un vert foncé à reflet violet, la matière verte n’est pas altérée, mais sa couleur est mêlée à celle d’un liquide violet qui se produit dans beaucoup de cellules voisines de la surface. Sur des échan- üllons conservés dans l'alcool et où toute la matière colorante est dissoute on voit, par transparence, toutes les taches noires dont le tissu tuméfié est eriblé. Les amas de spores müres ou déjà du moins de couleur foncée, sont entourés d’une sorte de feutrage de filaments très délicats ramifiés et contournés au milieu desquels on voit des pelottes arrondies, incolores, qui sont les rudiments de nouveaux glomérules de spores ; les filaments vont au-delà des dépôts déjà formés, produire de nouveaux amas de spores tandis que les premiers continuent de grandir, et souvent se confondent avec des dépôts voisins primitivement séparés. Sur une coupe d’un pédoneule de violette fort gonflée, mais non pas au-delà de ce que l’on peut regarder comme un cas ordinaire (3), je vois, dans la moelle, deux petits dépôts, puis, en dehors du cylindre ligneux, sept gros amas (1) Fig. 1. (2) Fig. 3. (3) ILest représenté figure 1. 9 ED. PRILLEIEUX. dont l’un, de forme étoilée, est le produit d’au moins trois amas de taille moyenne et en outre une dizaine de petits amas. Quand les spores sont mûres, elles sortent au dehors par des crevasses et des déchirures qui se font dans le tissu hypertrophié. ébydrio be porte sur le tissu Alnloita au milieu duquel se glissent les filaments du mycelium de l’Urocystis. C’est surtout au voisinage des foyers de formation de spores qu'on peut l’observer bien nettement, sur les organes encore en voie de développement. Si on examine par exemple un pétiole sur un des côtés duquel se forme une tumeur de carie, la différence entre le tissu hypertrophié et le tissu normal est particulièrement frappante. Dans la région infectée, on voit un très grand nombre de cellules petites, anguleuses, presées les unes contre les autres et réunies en grands amas ordinairement ovoides, que séparent les uns des autres des lignes de démarcation assez nettement tracées (1). Ces amas répondent aux cellules normales ovoïdes que l’on voit dans le côté sain de l'organe ; tout en grandissant au delà de leur taille normale et de façon à doubler au moins de diamètre, dans tous les sens, le plus souvent, les cellules se sont en outre divisées par formation successive et réitérée, de cloisons à leur intérieur, parfois au point de présenter sur une coupe vingt cellules filles et plus, à leur intérieur, —Sur une tumeur plus âgée, les cellules filles ont grandi et on ne peut plus distinguer les cellules mères. Les spores, dans les Urocystis, sont réunies en glomérules arrondis ou ovoides, dont la surface est formée par des cellules que l’on peut regarder comme des spores imparfaites et non fertiles (2). Les spores fertiles sont d’un brun foncé et presque opaques, tandis que les spores stériles ou cellules de la péri- phérie, sont transparentes et faiblement colorées. Dans lP'Urocystis Violæ (3) il ya, au centre de chaque glomérule, un (1) Fig. 8. (2) Fig. 5, 6, 19 et 20. (3) Fig. 5 et6. SPORES DES UROCYSTIS. 53 nombre assez variable de spores fertiles, ordinairement de 2 à 8, assez souvent même 1l n’y en a qu'une seule. Dans PU. Colchici (1), le plus fréquemment, il n’y a qu’une ou deux spores fertiles par glomérule. Elles ont du reste, dans les deux plantes, même structure, même organisation et même origine. Dans les deux, les amas de glomérules de spores sont entourés d’un tissu serré de filaments, au milieu desquels on distingue des glomérules naissants et à des degrés divers de développement. Ces filaments que l’on observe autour des points de formation des spores, sont ramifiés et sinueux (2) ; ils produisent de nombreux rameaux, très courts, etsouvent se divisent par des cloisons qui peuvent être très rapprochées (3), de telle façon que chaque filament se montre comme une file de cellules assez peu régulières, tantôt plus longues, tantôt plus courtes. Ces filaments peuvent pénétrer dans l’intérieur des cellules, tandis que ceux du mycelium végétatif s'étendent exclusi- vement dans les méats intercellulaires. On peut bien les désigner, avec M. Fischer de Waldheim, du nom de filaments sporogènes; ce sont les ramifications dernières du mycelium qui remplissent les espaces où les spores prennent naissance et qui sont capables de les produire. On sait que les spores ne se forment pas de la même façon dans les différents genres de la famille des Ustilaginées, que, pour prendre les exemples les mieux étudiés et les plus connus, les spores du charbon (Ustilago) ne sont pas produits de la même façon que ceux de la carie (Tilletia). Les observa- tions de MM. Tulasne de Bary; Kühn, Fischer de Wal- dheim, etc., ont mis ce fait hors de doute. Dans les Ustilago, les filaments sporogènes deviennent très gélatineux, de façon à se confondre en une masse où on ne peut plus les distinguer ; en même temps ils se dilatent et forment des renflements arrondis, plus ou moins irréguliers, qui se séparent par des cloisons et dont le contenu se change en spores que l’on voit (1) Fig. 19, 20 et 21. (2) Fig. 10. (3) Fig. 9 et 11. 5% | ED. PRILLIEUX. briller au milieu de la masse gélatineuse. Dansles Tilletia, au contraire, les filaments sporogènes sont à peine gélatineux, très ténus, souvent beaucoup plus minces que ceux du myce- lium ; les spores s’y forment isolément par un gonflement de l'extrémité des filaments sporogènes. La formation des spores agglomérées des Urocystis, parait éloigner considérablement de celle de tous les autres genres, en juger d’après les plus récents travaux. M. Kübn (1), le premier, l’étudia sur l’Urocystis occulta. I] vit la masse blanchâtre que forme le mycelium duparasite et les filaments sporogènes délicats, ramifiés et entortillés les uns aux autres et assura que ces filaments produisent des dilatations latérales vésiculeuses qui deviennent ensuite des spores. Ces vésicules, ou bien se transforment immédiatement en spores, ou bien se divisent une fois ou deux avant de prendre la forme définitive de spores. Communément, elles produisent encore les spores accessoires et stériles par ramification latérale. M. de Bary (2) a fait sur ce dernier point une rectification en affirmant que les cellules superficielles des glomérules ne sont pas des cellules sœurs des spores, mais sont formées par de courtes hyphes qui se fixent solidement à la surface extérieure des jeunes spores. M. Wolff (3) a, depuis, repris l’étude de la formation des glomérules de spores de l’Urocystis occulta et a été frappé des courbures que présentent les filaments sporogènes. D’après ses observations, plusieurs de ces filaments se rencontrent et s’enroulent les uns aux autres, de façon à former une sorte de: peloton dans lequel on reconnait, pendant un certain temps, nettement la membrane des filaments composants ; puis elle devient indistincte et alors tout le corps en peloton se recouvre d'une membrane qui se prolonge en lames vers l’intérieur, de façon à diviser la masse en plusieurs portions qui sont les spores. Quant aux spores accessoires ou cellules périphériques , S à (1) Loc. cit., p. 78 et 79, et pl. IV, fig. 12 et 13. (2) Morphol. d. Pilze, 1866, p. 125. 3) Bot. Zeit., oct. 1873, n° 44. SPORES DES UROCYSTIS. 55 du glomérule, M. Wolff admet, conformément à l’opinion de M. de Bary, que des filaments émanant de divers rameaux du mycelium, se fixent au Jeune glomérule de spores: chaque cellule périphérique est produite par lextrémité d’un filament renflé et séparé du reste par une cloison ; ces productions ne se montrent qu'après la formation des spores. M. Winter (1) a aussi étudié la formation des spores d’Uro- cystis, mais sur une autre espèce, l’Ur. Colchici. Son opinion diffère assez notablement de celle de M. Wolf. Il admet bien aussi qu'il y a une différence imitiale et essentielle entre les filaments qui donnent naissance aux spores véritables et ceux qui produisent les cellules sporiformes de la périphérie du glomérule, mais il reconnait que dans l’Ur. Colchici ils se for- ment simultanément, ils ont le même diamètre, et qu’on ne peut saisir de différence, ni de structure, ni de contenu entre ceux qui, s’enroulant en spirale, occupent le centre du glomé- rule et sont sporigères, et ceux qui les enveloppent en se cour- bant aussi plus ou moins autour d’eux et donnent naissance aux cellules périphériques. Quant au mode de formation des spores principales, il admet que le rameau spiral central-se gélifie de façon que les contours intérieurs du filament dispa- raissent dans les places où les tours sont appliqués les uns sur les autres, c’est-à-dire à l’intérieur de la spirale, puis, que chaque tour se change en spore, mais il avoue que lextrôme difficulté de l’observation ne lui a pas permis de saisir les dé- tails du phénomène. On voit qu’il est bien difficile de se former d’après ce qui a été publié, une opinion nette et sûre touchant la formation des spores d’Urocystis; les données fournies par les observa- teurs sont vagues et contradictoires sur bien des points. Les deux espèces sur lesquelles j'ai repris cette étude l'Ur. Colchici qui avait été examiné par M. Winter et l’Ur. Violæ, m'ont présenté des phénomènes identiques ; j'ai pu con- trôler sur l’une ce que j'avais vu sur l’autre. Il n’y a donc pas (1) Flora, 1576, n° 10, p. 150. 511) ED. PRILLIEUX. lieu de décrire à part à deux reprises ce qui se passe dans les deux espèces. Les spores réunies en glomérules se développent dans des espaces occupés par un tissu dense formé de filaments délicats sinueux, ramifiés, entrecroisés et pressés les uns contre les autres, de façon à ne point laisser de vide. Il est, on le com- prend, difficile en de telles places de les démêler et de suivre le parcours de l’un d’eux sur un trajet un peu long, mais on voit du moins sur des coupes très minces, qu'ils sont souvent ramifiés et divisés en courts articles par des cloisons trans- versales (1). Dans les cellules voisines, on peut souvent mieux distinguer le passage des tubes du mycélium aux fila- ments sporifères. Les premiers s’allongent en ligne droite à travers les espaces interceliulaires de la feuille du Colchique, par exemple (2), tandis que les filaments sporifères se cour- bent, se divisent en très courts articles et se mêlent les uns aux autres de telle façon, que l’on a la plus grande peine à les suivre. Comme ils sont divisés chacun en cellules très courtes aussi larges que longues, on peut aisément comprendre que de leur intrication résulte un petit amas dans lequel les filaments primitifs ne sont plus guère distincts. Ce sont de tels filaments plus ou moins émmêlés et divisés par des cloisons plus ou moins rapprochées qui occupent les espaces où se forment les glomérules de spores. Les glomé- rules dont le développement est achevé ou très avancé occu- pent le milieu, autour d’eux on en voit de plus jeunes qui sont encore en voie de formation. Ce sont alors des petites masses arrondies formées de filaments pelotonnés et dans les- quels on peut le plus souvent assez bien distinguer les cellules tantôt un peu allongées et courbées, tantôt très courtes, qui en forment la surface (3). Je n’ai pas pu observer d'état anté- rieur; dès sa première apparition le glomérule se montre composé de filaments sporogènes entrelacés, de façon à con- (1) Fig. 9-12. (2) Fig. 24 et 25. (3) Fig. 15 et 16. SPORES DES UROCYSTIS. 57 stituer une petite boule dont l’organisation rappelle assez bien celle de certains très petits sclérotes, tels que les petits corps solides ayant l'apparence de périthèces que portent les filaments du rhizoctone des safrans. Sans doute on voit des filaments diversement courbés et tels que les ont figurés MM. Wolff et Winter, cependant j'avoue que je n’ai rien pu distinguer qui autorise à admettre dans le glomérule naïssant l'existence d’un filament spiral spécial, occupant le milieu du petit corps etautour duquel s’enrouleraient des filaments d’une autre nature. Un certain passage du mémoire de M. Winter (1) indique d’une manière très dubitative, il est vrai, l’analogie du filament interne contourné en spirale avec un carpogone et celle des rameaux qui l’entourent avec des pollinodes; peut- être cette 1dée théorique a-t-elle eu quelque influence sur la façon dont l’auteur a envisagé et interprété les faits qu'il à ob- servés. Quant à moi, je le répète, il m'a été tout à fait impos- sible de discerner un filament spiral spécial au centre du glo- mérule. Quand le glomérule s'accroît et grossit, quelques cellules du centre se distinguent par leur plus grande taille et prennent le caractère de vraies spores, tandis que les cellules contiguës deviennent les cellules superficielles et que le reste des fila- ments sporifères se gélifie et se détruit. Peut-on pousser l'observation au delà et discerner comment les cellules intérieures du glomérule se changent en spores ? L'observation directe est difficile, mais on parvient plus aisé- ment au but par une voie détournée. En examinant le tissu irrégulièrement feutré qui entoure les glomérules, on peut voir parfois des filaments sporifères ramifiés, qui se terminent par une dilatation globuleuse dans laquelle il paraît impossible de méconnaître une jeune spore simple pareille à celle des Tilletia (2). En examinant les amas de spores, on voit en effet parmi les glomérules quelques (1) Loc. cit., p. 152. (2) Fig. 13, 14 et 22. 58 ER. PRILLIEUX. spores isolées (1). Je crois pouvoir affirmer sans hésitation que ces spores isolées sont ainsi formées de la même façon que celles des Tilletia. J'ai vu de semblables rameaux de filaments sporogènes terminés par une spore isolée et dans l’Urocystis Violæ (2) et dans l'Ur. Colchici(3). Je trouve un fait semblable figuré dans un des dessems de M. Wolff (4) d’après l'Ur. oc- culta , bien que l’auteur ne l’interprête pas ainsi. Il a du reste positivement signalé et figuré (5) une spore isolée non entou- rée de cellules périphériques et germant. On peut encore trouver une spore isolée germant, appartenant à une autre espèce, l'Urocystis pompholygodes et représentée par M. Fis- cher de Waldheim (6), qui a d’ailleurs observé et figuré dans le genre Sorisporium, très voisin des Urocyshs et spécialement dans le Sorisporum saponariæ, l'existence de spores solitaires et leur mode de formation analogue à celui des Télletia (7). Quand après avoir observé la formation des spores isolées, on cherche à pénétrer ce qui se passe dans les glomérules nais- sants, on peut reconnaitre sur des coupes optiques (8) que les spores ne s’y forment pas autrement que les spores isolées et que ce sont de même des extrémités de rameaux de fila- ments sporogènes qui se renflent en spores à l’intérieur des petits pelotons. Il résulte de ce qui précède que d’après leur mode de forma- tion, les spores d’Urocystis sont fort analogues à celles des Tilletia. L'analogie n’est pas moindre en ce qui touche à Ia germination des spores. On n’a observé jusqu'ici la germination des spores d’Uro- cyslis que dans deux espèces seulement; elle a été décrite et figurée dans l’Urocystis occulta, par Kühn d’abord (9), puis (1) Fig. 7. () Fig. 13 et 14. (3) Fig. 22. (4) Loc. cit., fig. 25. (5) Ibid, p. 659 et fig. 4. (6) PI, XII, fig. 41. (7) Loc. cit., p. 89 et pl. X, fig. 17, 18 et 19. (8) Fig. 17,18 et 23. (9) Loc. cit., p. 79 et pl. Il, fig. 14-33. SPORES DES UROCYSTIS. 99 par M. Wolf (1), et dans l’Urocystis pompholygodes, par M. Fis- cher de Waldheim (2). Dans l’Ur. occulta une des spores du glomérule produit un promycélium à l’extrémité duquel naissent de deux à six spo- ridies analogues aux corps en couronne du Tülletia Caries, mais qui ne sont que très rarement en connexion l’une avec l’autre, comme cela a lieu pour les sporidies de la Carie. Ces sporidies de l’Ur. occulta germent aussitôt après leur forma- tion sans se séparer du promycélium. À leur base, sur le côté extérieur apparaît une saillie qui se développe en un tube de germination ayant un diamètre à peu près moitié moindre que celui de la sporidie. M. Fischer de Waldheim à vu germer quelquefois l'Urocys - tis pompholygodes : les spores semées sur l’eau produisent comme dans l'Ur. occulta un promycélium que terminent des sporidies, mais celles-ci sont moins nombreuses, il ne s’en dé- veloppe que deux, trois ou quatre à l'extrémité du promycé- lium, souvent très court; elles sont oblongues-ovales, le plus souvent arrondies au sommet; leur développement ultérieur est inconnu. Quand le promycélium se développe dans l’eau il se prolonge en un long tube sans produire de sporidies à son extrémité ; ce tube se divise par des cloisons et parfois donne une ramification. Je puis faire connaitre un troisième exemple de germination d’Urocystis qu’il m'a été donné d'observer sur l’Urocystis Viole. Semées sur l’eau les spores ont germé au bout de trois jours en donnant naissance à un promycélium qui s’allonge plus ou moins et tantôt reste unicellulaire et tantôt se divise (3). Ce promycélium peut porter à son extrémité un bouquet de six sporidies ou corps en couronne. Dans le ‘cas le plus ordi- naire le promycélium reste court el porte une couronne de six sporidies en forme de fuseaux très courts développées très ré- gulièrement. Quand le tube s’allonge beaucoup et se celoi- (1) Bot. Zeil., 1873, n° 42, p. 659 et pl. VII, fig. 1-10. (2) Loc. cit., p.125 et pl. XII, fig. 38-43. (3) Fig. 26, 29, 30 et 31. 60 ED. PRILELIEUX. sonne (1), souvent il est stérile, parfois cependant il porte encore des sporidies mais ces corps sont généralement, dans ce cas, un peu plus petits (2). Les glomérules ne produisent le plus souvent qu'un seul promycélium, cependant J'en ai vu donnant naissance à deux et même en trois tubes (3), mais je n’en ai jamais vu qu'un seul par glomérule porter une couronne de sporidies. Quand les sporidies se forment à l’extrémité du promycé- lium, elles sont d'abord courtes et un peu courbées en forme de doigt, puis elles s’allongent en grossissant plus par le milieu que par les extrémités qui sont pointues quand ces corps ont achevé leur développement. À mesure qu’elles s’accroissent, le tube qui les porte se vide par sa partie inférieure et le plasma se porte dans le haut, finalement tout le plasma du promy- célilum passe dans les sporidies qui se montrent alors très ré- fringentes au sommet d’un support vide et transparent. Puis les sporidies, tout en restant adhérentes à l'extrémité du pro- mycelium germent sans retard, une partie d’entre elles, du moins, trois sur six le plus souvent (4). Elles produisent alors à leur extrémité supérieure chacune une longue sporidie se- condaire en forme de massue très allongée ou plutôt de ey- lindre effilé par sa partie inférieure. Chaque sporidie secon- daire est ainsi attachée comme par un fil au sommet d’un corps en couronne : elle est ordinairement plus de deux fois plus longue mais notablement plus étroite que le corps qui la porte. Peu à peu le plasma des sporidies primaires se porte dans les sporidies secondaires, puis celles-ci se détachent et on en voit flotter un grand nombre dans le liquide sur lequel on a fait germer les spores (5). Le mode de germination que j'ai observé dans l'Urocystis Violæ diffère de celui de l'Urocystis occulta, du seul Urocystis (1) Fig. 91. (2) Fig. 27 et 32. (2) Fig. 26. (4) Fig. 27. (5) Fig. 98. SPORES DES UROCYSTIS. 61 dont on ait suivi la germination aussi loin, en ce que dans cette espèce les corps en couronne germent en donnant naissance à leur partie inférieure à un tube de germination, tandis que dans l’Ur. Violæ ils produisent à leur sommet une sporidie secondaire de forme très régulière et très nettement déter- minée. EXPLICATION DES FIGURES Fig. 1. Pédoncule de violette envahi par l’Urocystis Violæ. Fig. 2 et 3. Feuilles de violette déformées par ce parasite. Fig. 4. Cellules du tissu hypertrophié au voisinage d’un foyer de développe- ment de l’Urocystis. Fig. 5. Pédoncule et fruit déformés par l’Urocystis. Fig. 6 et 7. Glomérule de spores mûres d’Urocystis Violæ. Fig. 8-12. Filaments sporogènes du parasite. Fig. 13. Extrémité de filaments sporogènes dilatés pour donner naissance à des spores. Fig. 14. Filament sporogène. Fig. 15. Spore isolée d’Urocystis Violæ. Fig. 15 a et 15 b. Spores isolées se formant à l'extrémité de rameaux de fila- ments sporogènes. Fig. 16 et 17. Filaments sporogènes pelotonnés en boule (origine première des glomérules de spores). Fig. 18. Formation d’une spore à l’intérieur d’un jeune glomérule. Fig. 19. Spore naissante d'Urocystis Golchici. Fig. 20. Spore naissant à l’intérieur d’un glomérule d’Urocystis Colchici. Fig. 21. Glomérule d'Urocystis Colchici ne contenant qu’une spore fertile. ue 22. Glomérule contenant deux spores fertiles. Fig. Fi Are à une spore fertile mûre rappelant l’état naissant figuré Ée Fig. 5 Équrs sporogène se pelotonnant en glomérule. Fig. 25. Glomérule de spores d’Urocystis Violæ germant. Deux des spores fer- tiles ont produit des tubes de germination. L’un des deux porte six sporidies, dont trois ont produit des sporidies secondaires. Fig. 26. Glomérule de spores d’Urocystis Violæ. Une seule spore a produit un tube de germination qui porte à son extrémité une couronne de six sporidies. Fig. 27. Sporidies secondaires détachées du sommet des sporidies. Fig. 28-31. Glomérules de spores d’Urocystis Violæ germant (grossissement moindre). Fig. 32. Filaments sporogènes d’Urocystis Colchici. LA DÉCOMPOSITION DE L'ACIDE CARBONIQUE PAR LES PLANTES EXPOSÉES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE Par M. A. FAMINAZIN ({). Dans un mémoire publié en 1865 (2), j'ai montré que des filaments de Spirogyra, privés de leur amidon par un séjour plus ou moins long à l’obscurité, développent de très fins gra- nules de cette matière à l’intérieur du ruban chlorophyllien, lorsqu'on les expose pendant une demi-heure environ à la lumière d’une lampe à pétrole. Dans cette expérience, la lumière était rendue plus intense par deux réflecteurs et une lentille plan-convexe, tandis que les rayons calorifiques obscurs étaient arrêtés par un vase à faces parallèles rempli d’eau. Je n'ai pas hésité à considérer l’amidon nouvellement formé comme le produit de l'assimilation de l'acide carbonique; je pouvais donc en déduire que de l’oxygène devait être émis, mais je ne l’ai pas démontré directement. Quoique cette expé- rience eûtété confirmée par M. Kraus et par M. Prillieux, je ne fus pas surpris d'apprendre que M. Bühm (3) linterprétait d’une manière différente. Selon cet observateur, mes expé- riences et celles de M. Kraus permettent de conclure « qu'il » existe dans les cellules privées d’amidon une matière orga- » nique logée, soit dans le contenu cellulaire, soit dans la » paroi même, qui serait issue dès l’origine de l'acide carbo- » nique et de l’eau ; par suite du défaut complet ou partiel de » la lumière, cette matière, incomplètement assimilée, n’au- » rait pas subi de nouvelle transformation. Ce corps hypo- » thétique ne se changerait en amidon, ou en une matière (1) Die Zerlegung der Kohlensäure durch Pflanzen bei künstlicher Beleuch- _tung. Mélanges biolog., Saint-Pétershourg, 1880. (2) Ucber die Wirkung des Kerosin lampenlichts auf Spirogyra. Ann. se. nat. 5° série, vol. VIE, p. 167. (3) Bohm, Sitzungsb. d. K. K. Acad., mars, 1873. PLANTES EXPOSÉES À LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE. 63 » analogue, qu’en subissant d’autres métamorphoses essen- » tiellement dépendantes de la lumière ; la chaleur, l’intensité » et la qualité de la lumière nécessaires à cet acte ne seraient » cependant pas nécessairement les mêmes que celles qu’il » faut à la plante pour décomposer l'acide carbonique ». Cette explication repose en grande partie sur des essais ayant pour but d'étudier la décomposition de l'acide carbo- nique par des feuilles de Noyer à la lumière d’un bec papillon. Ces essais n’ont, en effet, donné à M. Bühm que des résultats négatifs. Qu’on opérât avec l'hydrogène pur ou avec un mé- lange d'hydrogène ou d’acide carbonique, le volume du gaz, au bout de douze heures d'éclairage, avait augmenté de 3 à o centimètres cubes, et cette augmentation n’était que de l'acide carbonique sans aucune trace d'oxygène. Des faits sem- blables avaient été observés déjà par Biot (1) et A. P. de Candolle (2). M. Timiriazeff est arrivé à des conclusions un peu plus favo- rables ; mais, de l’aveu même de l’auteur, incertaines. Deux fois les feuilles du Nerium n’ont pas décomposé l'acide carbo- nique; les feuilles du Myrthe ont donné une fois en douze heures un résultat négatif, mais une autre fois elles ont dégagé 0,8 centimètre cube d'oxygène; enfin, une feuille de Cy- perus Papyrus a décomposé 1 centimètre cube d’ SAC carbo- nique en quarante heures. Plus récemment, M. Bühm (3) affirme de nouveau, à la suite d'expériences concluantes, « que les grains d’amidon con- » tenus dans la chlorophylle ordinaire, ne sont pas toujours, » comme on l’admet généralement aujourd'hui, le produit » direct de l’assimilation (amidon autochthone), mais qu’il peu- » vent être, dans certains cas, le produit de la transformation » de matières de réserve déjà existantes ». Il a réussi à faire apparaître de l’amidon dans les grains de chlorophylle main- tenus à l’obscurité. Voici comment opère le physiologiste autri- (1) Biot. Frorieps, Notizen, 1840, XIIL, n° 10. Cité par Sachs. Phys. (2) P. de Candolle, Ann. der Physikque Gilbert, XIV, p. 364, 1803. (3) Bühm, Landw. Versuchst., t. XXUI, p. 123. G4 A. FAMENTZEN. chien. On enlève de bonne heure les bourgeons terminaux de jeunes pieds bien enracinés de haricot d’Espagne, et pendant que la plante est exposée au soleil, on recouvre partiellement les feuilles afin de les soustraire à l’action de la lumière. Dans les parties ainsi obscurcies, l’amidon ne tarde pas à dispa- raitre ; mais au bout de trois semaines on retrouve de l’amidon dans la chlorophylle du mésophylle, et même quelquefois en aussi grande abondance que dans les parties exposées aux rayons lumineux. Ces deux faits, savoir : la possibilité de la formation de l’ami- don chlorophyllien aux dépens de quelque matière organique préexistante et sans le secours de la lumière, et le résultat négatif auquel ont conduit les expériences à la lumière artifi- cielle, m'ont décidé à entreprendre de nouvelles recherches sur l'influence de la lumière d’une lampe. Les plantes que j'ai choisies sont les Spirogyra, Selaginella denticulata, Elodea canadensis, et Bambusa arundinacea. Toutes ont émis des quantités considérables d'oxygène. Comme il ne s'agissait que d’une détermination qualitative de l'oxygène, je pouvais me servir d’un appareil très simple, qui consiste en un large tube deux fois coudé en forme d’U, et dont les deux extrémités sont fermées, l’une arrondie et l’autre étirée-en pointe. Sur la partie horizontale et en regard des deux branches verticales on a soudé deux petits tubes ouverts, de sorte que l’appareil avait la forme de la lettre H, les bran- ches verticales étant fermées en haut et ouvertes en bas. Tout étant rempli d’eau, on introduit la plante dans la branche ver- ticale terminée en pointe, et on retourne l'appareil sur la cuve à eau de mamière à faire plonger les deux tubes ouverts, ensuite On fait passer un peu d'acide carbonique dans l’autre branche verticale. Cela fait, appareil est porté dans la même position sur le mercure. L’acide carbonique se dissout peu à peu dans l’eau, et arrive par diffusion dans la branche qui ren- ferme la plante. Il est décomposé, et on voit du gaz s’amasser au sommet du tube étiré. Le gaz est recueilli à laide d’une PLANTES EXPOSÉES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE. 69 pipette de Doyère, et analysé par la potasse et le pyrogallate de potasse. Première expérience. Une petite masse de filaments de Spiro- gyra a été exposée pendant quarante heures environ à la lumière de la lampe. Il s’est dégagé 1 centimètre cube de gaz, qui n’a pas changé de volume au contact de la potasse, mais qui a été absorbé, jusqu’à une petite bulle imperceptible, par le pyrogallate de potasse ; ce gaz était donc de l'oxygène. Deuxième expérience. En quarante-huit heures, le Selagi- nella denticulata a dégagé 3,2 d’un gaz presque exclusive- ment composé d'oxygène. Troisième expérience. La même plante a donné, en qua- rante-deux heures, 4,4 de gaz, contenant 0,2 d'acide carbo- nique et environ 3,7 d'oxygène. Quatrième expérience. De jeunes pousses d’'Elodea cana- densis, prises sous la glace, ont dégagé, en quarante-cinq heures, 3 centimètres cubes de gaz presque exclusivement composé d'oxygène. Cinquième expérience. On à introduit dans l'appareil deux feuilles de Bambusa arundinacea, en les réunissant par leur faces inférieures; en quarante-huit heures, elles ont donné 3,6 d'oxygène presque pur. J'ai fait quelques expériences dans de simples tubes à essais, remplis d’eau et retournés sur le mercure. Sixième expérience. Le Selaginella denticulata, introduit dans un de ces tubes plein d’eau et exposé à la lumière du gaz, n’a donné, en quarante et une heures et demie, qu’une petite bulle de gaz. Septième expérience. Dans les mêmes conditions, sauf qu’on avait introduit dans le tube environ 10 centimètres cubes d'acide carbonique, la même quantité de cette plante a donné 1%,8 d'oxygène en quarante et une heures et demie. Huitième expérience. Dans cette seule expérience, le Selagi- nella, au lieu de plonger dans l’eau, se trouvait dans un mé- lange gazeux de 80 centimètres cubes d’air et de 10 centi- mètres cubes d’acide carbonique. L’essai a duré quarante-huit Gsérie, Bor. T. X (Cahier n° 2). ! 5 66 A. FABSINAZIN. heures. 30 centimètres cubes de gaz ont été soumis à Fanalvse par lappareil Doyère. Au contact de Ia potasse, le volume s’est réduit à 29 centimètres cubes ; or, si l’acide carbonique n'avait pas été décomposé, 1! aurait dû s’en trouver 3°,5 dans 30 cen- timètres cubes de gaz. D’après ces données, on devait s’at- tendre à trouver ensuite 7°,8 d'oxygène, dont 5,3 provenant des 26%,5 d'air contenus dans lPéchantillon et 2%,5 de la dé- composition de Pacide carbonique. L'observation a donné 8,0 d'oxygène. Je ne voudrais pas tirer une conclusion physio- logique de ce désaccord, qui pourrait résulter également de l'inexactitude des lectures. Dans tous les cas, il est certain qu'il s’est dégagé de l’oxygène. Enfin j'ai réussi à démontrer le dégagement immédiat de l'oxygène par des feuilles de Bambou, en les exposant à la lumière du gaz dans un mélange d'hydrogène et d'acide carbo- nique. Le gaz était contenu dans un eudiomètre renversé sur le mercure, et à côté des feuilles était fixé un bâton de phosphore (procédé de M. Boussingault). L’eudiomètre s’est immédiate- ment rempli de fumées blanches, provenant de l’air attaché à la feuille. Ces vapeurs étant dissipées à l'obscurité, l'appareil a été exposé à la lumière du gaz, et aussitôt les fumées blanches ont réapparu. Ces expériences suffisent, selon moi, pour réfuter complète- ment les doutes de M. Bochm sur la nature autochthone de l'amidon apparu dansla chlorophylle du Spérogyra à la lumière artificielle. Le dégagement d'oxygène, que lui et ses devanciers ont nié, existe en réalité, non seulement pour le Spirogyra, mais aussi pour les plantes plus élevées en organisation (4). (1) Dans le troisième fascicule (octobre) des Annales agronomiques, t. V, 1879, et Annales des Sciences naturelles, 6° série, t. IX, MM. Dehérain et Ma- quenne ont publié les résultats de leurs expériences sur le même sujet. Toutes leurs expériences, faites dans un mélange gazeux, sont semblables à l'expérience n°8 de M. Famintzin, publiée à la date du 15/27 janvier 1880. (RÉp.) DE L'INFLUENCE DE L'INTENSITÉ DE LA LUMIÈRE SUR LA DÉCOMPOSITION DE L'ACIDE CARBONIQUE PAR LES PLANTES Par fi. A. FARMIHINMESNN ({). On à peu étudié, jusqu’à ce jour, Pinfluence de l'intensité de La lumière sur la décomposition de l’acide carbonique ; les seules recherches que je connaisse à ce sujet, sont celles de M. Wolkoff et ensuite de Prianischnikoff. M. Wolkoff admet qu’en dedans de certaines limites, la quantité d’oxygène dégagé est proportionnelle à l'intensité de la Tümière (2). En discutant cette question dans son Traité, M. Sachs ajoute: « Il existe probablement une intensité lumineuse élevée, à laquelle correspond un maximum d'émission d’oxy- oène, au delà de laquelle cette fonetion diminue, et cette baisse de l’activité peut être accompagnée d’une lésion de la plante. Cependant, nous ignorons si'la lumière solaire arrive à ce degré d’intensité à la surface de la terre. Quant à l’inten- sité lumineuse minima qui provoque encore un dégagement de gaz, nous ne possédons que ce seul fait indiqué par M. Boussingault, qu'une feuille de Laurier-rose cesse de dégager de l’oxygène aussitôt que le soleil couchant à disparu au-dessous de lhorizon. Pas plus que ses devaneiers, Prianischnikoff n’a complète- ment résolu la question d’un optimum d'éclairage. Cependant il a déjà constaté qu'une feuille recouverte d’un simple papier décompose un peu moins d'acide carbonique que lorsqu'elle est directement exposée aux rayons solaires. Ce savant déduit () Die Wirlkung der Intensität des Lichtes auf die Kohlensdurezersetzung durch Pflanzen. Mélanges biologiques, Saint-Pétershourg, 1830, €. X. (2) Pringsheim, Jahrb. f. wiss. Bol.,t, V, p. 1. 68 A. FAMENTZIN. de toute la série de ses expériences que la décomposition augmente avec l'intensité lumineuse ; mais 1l pense que, même s’il n'existe pas une intensité optima, 1l doit y avoir un degré d'éclairage au delà duquel la décomposition de l’acide carbo- nique n’augmente plus. Les chiffres suivants, que j’emprunte au manuscrit du jeune physiologiste Prianischnikoff, enlevé trop tôt à la science, sem- blent plaider en faveur de cette manière de voir. L'appareil très simple consiste en deux eudiomètres remplis d’un même mélange d’air et d'acide carbonique, contenant chacun un fragment d'environ 50 centimètres carrés d’une feuille de Typha latifolia. L'une de ces éprouvettes était exposée direc- tement au soleil, tandis que l’autre était roulée dans une feuille de papier. Voici, pour cinq de ses expériences, les quantités d’acide carbonique décomposé. Eudiomètre À exposé aux rayons directs... ... ice iebiente 11,15 | 11,34 | 11,04 | 10,25 Eudiomètre protégé par une feuille de papier 8,41 8,09 9,99 9,03 On voit que les différences sont très faibles dans les trois dernières expériences ; dans la cinquième il y a mème déjà un léger excès d'acide carbonique décomposé, dans l’éprouvette recouverte d'une feuille de papier. Je vais essayer de prouver qu’il existe bien réellement une intensité lumineuse optima. Mes expériences se partagent en deux séries ; dans la première, j’ai obtenu à la lumière solaire affaiblie une décomposition égale ou même parfois supérieure à celle qui a été observée à la lumière directe ; dans la seconde, j'ai opéré à la lumière d’un bec de gaz équivalent à 50 bougies, et j'yai constaté une décomposition d'acide carbonique très considérable par différentes espèces de plantes. PLANTES EXPOSÉES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE. 69 CHAPITRE I Les expériences au soleil ont été faites, les unes dans un mélange d’air et d'acide carbonique, les autres dans l’eau chargée d'acide carbonique. Pour la première catégorie, je me suis servi exclusivement des divisions de la feuille du Chame- dorea elatior qui se recommandent par leur faible épaisseur et leur petit volume. Ces feuilles ont été coupées en morceaux de 19 à 25 centimètres carrés; mais dans chacune des expé- riences doubles on à naturellement employé deux fragments de mêmes dimensions. La feuille était enfermée dans un tube divisé en centimètres cubes, rempli d’un mélange de 30 centi- mètres cubes d’air et de 5 centimètres cubes d'acide carbo- nique. Le volume du mélange, saturé de vapeur d’eau, était mesuré dans l'appareil de Doyère, en évitant les corrections de pression et de température, à l’aide du régulateur. Après l'exposition au soleil, le gaz était recueilli dans une pipette de Doyère contenant une forte lessive de potasse, agité pendant 3 à 5 minutes et de nouveau mesuré. L’excès du volume du gaz restant sur le volume d’air primitivement mesuré, donne la quantité d'oxygène dégagé. Deux de ces éprouvettes étaient exposées côte à côte au soleil, l’une à nu, l’autre enveloppée d’une, de deux ou de quatre feuilles de papier de papyrus. On faisait la plus grande attention à la position identique des deux feuilles par rapport à la direction des rayons lumineux. Pour éviter un trop grand échauffement et pour maintenir les deux éprouvettes à la même température, la lumière devait traverser d’abord une auge à glaces parallèles, pleine d’eau, ou bien chacun des tubes était plongé dans un manchon plein d’eau à tempé- rature égale. Dans ce dernier cas, ce n’est pas le tube mais le manchon qui était enveloppé de papier. Les résultats sont résumés dans le tableau suivant : 70 A. NARENNWZEN. CHAMÆDOREA ELATIOR. DURÉE SURFACE en de | INTENSITÉ DE LA LUMIÈRE. ART feuille. c, carrés. introduit. OBSERV. | décomposé. À Soleil direct. .:...,..,... A À Feuille abritée par 1 feuille Ciel pur. de nés | | Ù 19 mai. mai. F. britée si 1 f. ‘de pap. Gi par: | de \ Soleil direct... ..,,...... F. abritée par 2 f. de pap.| 928,4 ” Soleil direct F. abritée par 2 Soleil direct F. abritée par 4 Soleil direct F. abritée par 1 f. de pap. » 2 » » à » mai. Pendant l'expérience du 24 mai, le soleil était fréquemment caché par des nuages et la lumière en était tellement afaiblie que Vombre du bord de la fenêtre en était à peine visible; surtout pendant le dernier quart d'heure (4° exp.) il se montra un gros nuage bientôt suivi d’une forte averse, } 1 Soleil direct à 90 mai. | Id. , F. abritée par 2 f. de pap. À 4 Id. ‘ > CASA Et © RO v s OT ET OT Sr UT On voit que dans toutes les expériences, sauf celles du 2% mai, pendant lequel le ciel était sans cesse obscurci par des nuages, la feuille abritée à dégagé au moins une quantité égale d'oxygène à celle des feuilles exposées directement aux radiations solaires ; le 2 juin on obtint les mêmes quantités ; les 49, 20 et 30 mai, au contraire, on trouva plus d'oxygène dans les tubes recouverts de papier. Même les feuilles recou- vertes d’un double écran de papier ont décomposé, les 24, PLANTES EXPOSÉES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE. 71 29 et 30 mai, à peu près les mêmes quantités d'acide carbo- nique que les feuilles nues. Un écran composé de quatre feuilles de papier a régulièrement diminué le dégagement d'oxygène. Les faibles différences de température qui ont pu se pro- duire n’ont certainement pas eu d'influence sur l'énergie de la décomposition. Ce résultat est prouvé par les chiffres suivants tirés du manuserit de Prianischnikoff, que nous publions avec d'autant plus de plaisir que ces expériences n’ont été con- signées qu’en langue russe et seraient par conséquent restées inconnues aux botanistes étrangers. Prianischnikoff a montré, par une série d'expériences minu- tieuses, que des fragments de feuilles du Typha latifolia, placés dans des tubes remplis d’un même mélange d’air et d'acide carbonique, exposés au soleil mais maintenus à des températures différentes, entre 10 et 30 degrés, ont dégagé les mêmes quantités d'oxygène. TYPHA LATIFOLIA. ar TUE SP re, VOLUME VOLUME ë VOLUME it s > de l'acide DRE | de [de l'acide] DURÉE. £ Cle l’air. [carbonique a décomposé, E DO NII On Le re CU ( 60,56 | 11,02 9 h. 15 | 29%c 10,71 cc AE tab au 10:73 | I. |205 | 40:66 OT STATS MR 62,58 | 19,72 | 4h. 30’ | 39 10,59 61,16 | 20,15 | Id. 90 . | 419,84 SO eE ee 0 goer| 886 12m 125 | 836 61,47 | 9,51 Id. 93 8,98 DPAOUL.. ht alu a le 10,18 | 10,97 | { h. 20’ | 9,5 11,12 10,58 | 10,84 Id. 47,5 11,38 | DO UE «AOÛ DE cu LR 68,47 | 11,89 | 1 h. 35’ | 13 11,62 | 68,71 | 11,01 Id. 24 10,22 9 aoû ( 68,71 | 11,65 | 1 h. 35! | 23,5 11,73 Mad ie 67.80 | 11260 | Ia |11,75 | 40,34 Ce résultat inattendu peut être expliqué de deux manières différentes : 4° en admettant qu'entre 40 et 39 degrés la tem- 72 A. FAMENTZIN. pérature n’a pas d'influence sur la décomposition de l'acide carbonique ; 2 en admettant, avec Prianischnikoff, que les chiffres d'acide carbonique décomposé ne sont les mêmes que parce que l'acide carbonique dégagé en plus à une température élevée, par suite de la respiration plus active, couvre à peu près la quantité d’acide carbonique décomposé en plus à la même température. Ce qui est certain, c’est que la faible diffé- rence de température qui pouvait exister dans mes tubes, ne pouvait porter aucun trouble dans mes résultats. L'existence d’un optimum d'intensité lumineuse est encore confirmée par les citations suivantes, tirées de l’Agronomie de M. Boussingault (1) : « J’ai placé fréquemment des appareils au nord d’un grand bâtiment, et là, par un ciel sans nuages, le volume du gaz oxygène, provenant de l'acide carbonique décomposé, ne différait pas notablement de celui que l’on obtenait au soleil. » Aïlleurs (2) M. Boussingault donne une série de chiffres indiquant les quantités d'acide carbonique décomposé par 4 centimètre carré de feuille de Laurier-rose, en 1 heure, au soleil et à l'ombre. Les différences peuvent tenir à ce que ces expériences n’ont pas été faites le même jour, par conséquent dans des conditions d'éclairage différentes. Laurier rose. Soleil. .Le PA RTE AR EPS E .... 0,062 cc. Ombre....... AE PRO Er ic LUS ae on A DRE 0,025 SUÉTEEee ddneuousouuce AT TS MA ROUE CU 0,056 Ombres ss danses Lee Mae HOUSE 0,051 Ombre. eee ben A R 0,055 Solellee enr eee ile CRE PRE DCE 0,055 Soleil Enr mec ee Mn ei ce 0,057 OMPEER EEE SR CE MR AMOR cernes 0,046 Les quantités obtenues avec des Prunus Lauro-cerasus, (1) Boussingault, Agronomue, t. V, p. 12. (2) Loc. cit., t. IV, p. 397. PLANTES EXPOSÉES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE. 13 Æsculus Hippocastanum, Rubus Idœus Populus alba, Persica vulgaris, Zea Mais, offrent des différences plus ou moins consi- dérables. Il faut dire que ces expériences, comme les précé- dentes, ont été faites à des jours différents avec des feuilles variables, car M. Boussingault poursuivait an tout autre but. Je ne voudrais pourtant pas affirmer que cet optimum d'éclairage existe à la surface de la terre pour toutes les espèces ; il est au contraire fort probable que,dans certaines plantes, la lumière arrivant au tissu chlorophyllien a été mitigée par un épiderme très développé ou par d’autres dispo- sitions anatomiques, à un tel point que cet optimum n’est pas encore atteint à la lumière solaire la plus vive. Il existe certai- nement pour certaines plantes que j'ai étudiées, pour le Nerium (d’après les expériences de M. Boussingault) et peut- être pour toutes les plantes qui vivent à l’ombre. Des résultats analogues ont été obtenus avec des feuilles plongeant dans de l’eau chargée d'acide carbonique. La plupart de ces essais ont porté sur des fragments de feuilles du Bambusa arundinacea. Le tableau ci-dessous montre qu'il s’est dégagé plus d’oxy- gène dans les tubes abrités par du papier, sauf dans la seule expérience du 2 juin, qui a donné des quantités égales. BAMBUSA ARUNDINACEA. m à |SURFACE ! Æ © |: de la ; A ACIDE OXYGENE DATE. | ÆS3S | puie INTENSITÉ DE LA LUMIÈRE a: 18 2 à . carbonique introduit, émis. LS c. car. h. 5 cc. d’eau saturéel ec. 16 mai. | °30" 9’HANISoleil direct. nest: d'acide carbonique,| 0,9 Id. | Id. Abrité par 1 feuille de pap.)sur 17-20 cc. d’eau de] 1,7 la Néva. ? 10 [Soleil due ane 0,7 : ? Id. Abrité par 1 f. de papier... 1,2 den don D: |. tgit salaires ln L. Id. 029 ? Id. {Abrité par 1 feuille de pap. 1,3 6 ce. d’eau saturée 9 juin. { 2,h- | 17 3/4 [Soleil direct.............. d'acide earbonique,| 1,5 | ) Id. Id. |Abrité par 1 feuille de pap.}sur 34-35 ce. d’eau del 1,5 2h. |14,5 [Soleil d pe 1,3 9 in: h. | 44, oleil direct.............. À 2 Id. Id. |Abrité par 1 feuille de Dap.l Id. 1,6 74 A. MAMENAZEN. Le même résultat à été obtenu dans trois tubes remplis d’un mélange de 35 centimètres cubes d’eau de la Néva avec 6 cen- timètres cubes d’eau saturée d'acide carbonique. Une expérience faite avec l’Elodea canadensis a duré deux heures. Les trois tubes reçurent trois rameaux égaux de cette plante. Celle qui était exposée aux rayons solaires directs, a dégagé 3°,2 ; celle qui été protégée par une feuille de papier a dégagé 3,7; celle enfin qui était couverte de deux feuilles de papier, a donné 3,8 d'oxygène. Deux morceaux égaux de Chamædorea graminifolia, exposés lun à la lumière directe, l’autre à la lumière mitigée par une feuille de papier, ont donné en 7 heures et demie, la pre- mière 1°%,5, la seconde 1°,6 d'oxygène. Deux essais qui ont eu pour objet de déterminer la même influence sur des feuilles de Calamagrostis plongeant dans l’eau chargée d'acide carbonique, ont conduit à une conclusion différente. Il semble done que, pour cette espèce, l’optimum d’éclai- rage n’a pas été obtenu dans les conditions où j’opérais et qui ont amené un résultat positif pour toutes les autres espèces. Voici d’ailleurs les chiffres : CALAMAGROSTIS. à | SURFACE : de la x : LE £ \SITÉ JMIÈRE. OXYGEN DATE CERF INTENSITÉ DE LA LUMIÈRE XYGÈNE [= Le enns. So en c, car. h 2 ec 9 Küin 1154 28 Soleil direct.....,....... RCE dE 3,1 49 l Id Abrité par { feuille de papier... 3,9 9 uin 1,15: 28 Soleil dinécten eau doi. hntliene 3,9 ER Id. Id. Abrité par { feuille de papier... ... 9,4 PLANTES Æ£XPOSÉES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE. 75 CHAPITRE IT L'existence d’un optimum d'intensité lumineuse s'accorde fort bien avec les résultats que J'ai obtenus à la lumière d’un bec de gaz équivalent à 50 bougies. Gomme précédemment, j'ai opéré dans un mélange gazeux et dans l’eau chargée d'acide carbonique. Dans la première catégorie je me suis servi également de feuilles de Chamædorea elatior. Une auge à olaces parallèles, remplie d'eau constamment renouvelée, interposée entre la plante et la lumière, permettait de rap- procher l'appareil de la grande flamme jusqu'à 15 centimètres de distance (entre la feuille et le centre dela flamme), CHAMÆDOREA ELATIOR. purée | SURFACE | & | VOLUME =] sol a £ 2 © de la feuille| ZE &, du = oies DATE: ; RE en ES 5 | mélange | 22 5 l'expérience ont, carrés = a gazeux. |7 7 82 goanloygm lee onq lle 9 2 6) > 9 2° DINAN Arme re Jd Id. 20 24.5 LA 12 13 13,3 15 28,3 5,0 4,9 TUGaS Id Id. 30 29,1 4,6 4,5 RSS EE] 13,30, 13,5 20 28,0 4,7 8,6 Id. 40 28,1 5,6 1,2 6 18 45 28,8 3,9 3,4 Sn Id. Id 8 29,6 4,6 1,2 PT TR Id. Id 20 29,8 5,5 2,4 Id. Id 40 29,9 5,8 0,7 Hi 205 45 eu ne 4,5 : Id. 30 29, 4, 1,4 MAT Re ur 10 Id 90 28,2 5,0 3,0 Id. Id 40 29,8 4,8 0,8 15 0 20 29,1 a 5,2 ù Id. I 40 28,9 4, € 4155 13 NAS Se es fe chenste 12 18 90 28,9 4,9 3,3 Id. Id 40 29,4 9,4 0,8 L ÿl 16,5 20 29,8 4,7 27 AO AE LUE { nd. \ 30 | 286 | 6,0 6 Dans l’eau chargée d’acide carbonique, à la lumière de 76 A. FAMINTZIN. cette lampe, j'ai également obtenu des quantités considé- rables d'oxygène. BAMBUSA ARUNDINACEA. >" 8 £ CE È 8. S QUANTITÉ VOLUME DATE. [22% less] » — Les autres graines n’ont pas germé. Le résultat de cette expérience est douteux ou peut être légè- rement en faveur du deuxième lot. Je mentionnerai enfin les observations que j'ai faites sur ce point, à l’occasion de recherches entreprises dans un autre but, observations portant sur les semences de Ricinus communis et de Phaseolus vulgaris et multifiorus. Pour le Ricin, j'ai noté d’une manière constante le développement plus rapide des graines de moindre volume. Il en a été de même dans la grande majorité des cas pour les différentes variétés de Phaseolus. J’ai cru devoir limiter le nombre de mes expériences à celles qui précèdent ; non que je considère le sujet comme épuisé, car c’est à peine si j’ai pu effleurer, dans cette étude, certains points encore obscurs relativement à la question si complexe de l’in- fluence du volume des graines sur la marche plus ou moins 108 A. PAUCHON. hâtive de leur germination, mais il me suffisait, pour atteindre le but que je m'étais proposé, de constater expérimentalement l'existence des variations que les différences de volume des graines apportent dans la durée de leur période germinative, quel que soit le sens de ces différences. En résumant les résultats de ces expériences, nous voyons d’abord que les graines de quelques Légumineuses et d’une Graminée, le Maïs, ne fournissent aucun élément à la solution du problème précédemment posé. Au contraire, les fruits d’une Composée, le Carthamus tinclorius, montrent d’une manière assez nette que la germination s’est effectuée un peu plus vite dans le deuxième lot, formé des graines les plus légères et les moins volumineuses. Quant aux Crucifères, elles ont été de ma part l’objet d’ex- périences multiples (n* 6, 7, 8, 10, 11, 19, 13, 14, 45). Dans cinq cas l’expérimentation a porté sur les grains de Sinapis alba, dans deux cas sur celles de Raphanus sativus, enfin dans un autre cas sur le Brassica napus. Les résultats des germinations de Lepidium, de Raphanus, de Picinus et de Phaseolus sont favorables à l’idée d’un déve- loppement plus rapide chez les graines d’un moindre volume. Quant aux germinations de Sinapis alba répétées quatre fois et sur un nombre assez considérable de graines, elles ont fourni des résultats contradictoires. Tandis que l'expérience 10 à suivi une marche analogue aux expériences effectuées sur le Raphanus et le Lepidium, c’est-à-dire favorable aux graines les plus petites, l'expérience 8 a donné un résultat indécis, et les expériences 12, 43 et 14 un résultat complètement opposé à celui des expériences précédentes, puisque les graines d’un plus grand volume y ont été avantagées d’une manière évi- dente. Vivement frappé de cette contradiction après l’expérience 49, j'ai recherché quelle influence pouvait avoir ainsi modifié le résultat de l’expérimentation. La seule différence que j'ai pu constater entre les expériences 10 et 12 est relative à la tempé- rature à laquelle elles ont eu lieu. Tandis que la première RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 109 expérience avait eté effectuée par une température moyenne de 15 à 16°, la seconde n’a reçu qu’une moyenne thermique de 8° environ. Afin de déterminer si la chaleur ambiante était pour quelque chose dans le résultat constaté, je répétais l’ex- périence dans des conditions analogues de température et j’ob- tins cette fois encore un résultat tout à fait identique à celui de la précédente expérience. J'ai donc été amené à penser que la différence de tempéra- ture était la cause de la contradiction observée. Voici Pexpli- cation que l’on peut donner de ce fait singulier. Plus une graine est volumineuse et sa réserve nutritive considérable, plus son activité respiratoire augmente, et par conséquent sa puissance de résistance au froid. Or, pour des graines en germi- nation, la limite entre le froid et le chaud est établie par le degré favorable. Au-dessous de ce point, et probablement d’une manière graduelle, l'embryon végétal s'engourdit de plus en plus, à moins que certaines particularités anatomiques ou physiologiques ne le protègent contre cette action des agents extérieurs. Il y a donc lieu de penser que, dans les graines volu- mineuses d’une surface proportionnellement moindre, l’em- bryon, muni d’une plus grande quantité d'aliments comparali- vement aux embryons contenus dans dessemences de moindre volume, mieux protégé d’ailleurs contre les causes de déper- dition thermique par l'épaisseur plus grande des tissus qui entourent l’axe lui-même, se trouve dans des conditions meil- leures de lutte contre l’abaissement de la température exté- rieure. Cette théorie permettrait peut-être d'expliquer les résultats obtenus dans les expériences 10, 12 et 13. En effet, dans lexpérience 10, la chaleur ambiante s'élevait à 45° en moyenne, et élait très rapprochée du degré favorable ; tandis que dans les expériences 12 et 43 la température était tombée à S ou 9° en moyenne. Malheureusement, la contre-expérience (exp. 14) faite avec desgraines de Sinapis alba de même provenance, à la tempéra- ture de 17 à 19°, a donné un résultat identique à celui de l’ex- périence 13, malgré la grande différence de condition ther- 110 A. PAUCHON. mique dans les deux cas. L’explication fournie précédemment n’est donc pas applicable à tous les faits, et if est probable que d’autres éléments interviennent dans la production de ce phé- nomène. Il ya encore une autre particularité sur laquelle il me pa- rait nécessaire de fixer l'attention. Dans certaines expériences où le résultat d'ensemble est cependant favorable à l’idée d’une germination plus bâtive dans les graines de moindre poids, nous voyons que la première germination s’est parfois produite dans le lot des graines les plus pesantes. D'ailleurs, dans les conditions les plus favorables de température, la germination des graines les plus petites ne se produit pas uniformément avant la germination des graines les plus volumineuses : c’est ce que nous avons toujours observé. La loi de priorité de germi- nation en faveur des graines plus légères n’est done point générale et comporte bien des exceptions. Comment expliquer ces anomalies? En dehors des variations de volume et de poids, existe-t-1l, pour les graines de même espèce et de même âge, des propriétés héréditaires ou innées, de nature à retentir sur la marche du processus germinatif, sans que ces propriétés se manifestent au dehors pour quelque caractère appréciable dans la semence elle-même? Comment expliquer, par exemple, les faits cités précédemment, dans les. quels les graines plus pesantes et plus volumineuses ont germé avant d’autres de mème espèce, moins pesantes, moins volu- mineuses, contrairement à la tendance générale signalée par la plupart des auteurs? Bien que nous pensions, avec M. À. de Candolle, (1) qu'ilne faut point se hâter de supposer qu’il peut y avoir dansles graines une vitalité différente, ne se traduisant au dehors par aucun signe physique, cependant nous reconnaissons que certains faits échappent à nos explications. Si l’on admet en effet que des graines recueillies sur la mème plante peuvent produire des individus qui ne sont pas tous rigoureusement semblables, ce qu'on observe fréquemment, pourquoi s'étonner que cette (4) Op. cit., p. 243. Bibl. univ. de Genève, 1865. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 111 dissemblance se manifeste, dès la première phase de la végéta- tion, dans la semence elle-même? Peut-être serait-il possible de trouver la cause de ces variations dans la constitution intime de la graine, sans faire intervenir l'influence d’une action mysté- rieuse. Les rapports de volume de lembryon et de la réserve nutritive sont-ils toujours parfaitement égaux pour toutes les graines de même espèce et de même provenance? C’est un point sur lequel nous ne possédons aucune notion précise. I] me paraît probable, cependant, que ce rapport doit varier dans des limites assez étendues d’une graine à une autre, et c’est vrai- semblablement dans les variations de ce rapport que lon trouvera la cause des anomalies de germination offertes par certaines graines. Îl est permis de supposer, en effet, que dans les cas où le volume de l’embryon est plus considérable par rapport à celui de la réserve nutritive, cette dernière est plus rapidement épuisée et la sortie de la radicule doit s’opérer pré- maturément pour permettre au jeune végétal de former et d'utiliser le plus tôt possible son appareil chlorophyllien. Dansle cas où le volume de l'embryon est moindre par rapport à celui de cette même réserve, le contraire devra se produire : car le jeune végétal, abstraction faite de lobstacle mécanique plus difficile à vaincre que lépaisseur des tissus environnants oppo- sera à la sortie de sa radicule, sera amplement muni de maté- riaux nutritifs : la nécessité de faire issue au dehors sera donc pour lui moins urgente que dans le cas précédent. Ce n’est là, toutefois, qu'une théorie à laquelle manque actuellement la sanction de l'observation directe, mais dont des recherches ultérieures permettront peut-être de vérifier l'exactitude. Quoi qu’il en soit, d’ailleurs, des diverses circonstances inhé- rentes à la graine, sil est possible de limiter les causes d’er- reur qu’elles peuvent entraîner, assez complètement pour que l’expérimentation n’en soit point altérée, ce sera en choisis- sant pour les expériences des semences issues du même pied, du même fruit, si la chose est possible, d’un poids et d’un volume très sensiblement égaux. Dans le cas où l’on n’aura à sa disposition que des graines de mème récolte, mais d’origine 112 A. PAUCHOEX. différente, 1l faudra s'attacher à réaliser aussi complètement que possible Les conditions d'identité de poids et de volume. Tels sont, à mon avis, les seuls moyens qui permettront d’ob- tenir, dans des recherches de ce genre, des résultats aussi comparables que possible, au moins en ce qui touche les graines elles-mêmes. Encore ne fautl point perdre de vue ce fait important que, malgré l'examen le plus minutieux, il est impossible d'affirmer avec certitude qu’une graine germera. On comprend dès lors sans peine la part laissée à limprévu dans ces sortes d'expériences. $ 2. — Causes d'erreur inhérentes au milieu. Toutes ces causes peuvent se résumer dans les variations des trois conditions Indispensables à la germination, c’est- à-dire de la chaleur, de l'humidité et de l’aération. L'ordre dans lequel j’énumère ces divers agents est aussi celui de la diffi- culté que l’on éprouve à limiter leur action ou du moins à la maintenir égale dans des expériences parallèles à la lumière et à l'obscurité. Il est, en eflet, évident, que si nous pouvions donner, à des graines identiques par elles-mêmes, des condi- tions de chaleur, d'humidité et d’oxygénation complètement égales, l’influence de la lumière, étant seule variable, devien-- drait facile à constater. À ce point de vue, la chaleur est, sans contredit, l’agent physique dont il est le plus difficile d'identifier le degré dans les expériences que nous allons entreprendre. Get écueil, ainsi que nous l’avons déjà vu précédemment, est justement celui que n’ont pas su éviter les auteurs des expériences analysées dans la partie historique de ce travail. Pour éliminer la cause d'erreur mhérente à la différence de température, deux méthodes peuvent être employées, l’une indirecte, l’autre directe, La méthode imdirecte consiste à disposer les graines, les unes, à l'obscurité; les autres, à la lumière diffuse; les autres enfin, à la lumière directe; à noter la température dans ces RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 113 diverses conditions, plusieurs fois pendant la journée, de façon à établir une moyenne thermique pour les vingt-quatre heures et pour chaque lot de graines. Si cette moyenne se trouve identique pour Îes semences placées dans les trois condi- tions susmentionnées, le résultat sera atteint. Nous avons employé ce procédé dans de nombreuses expé- riepces préalables faites pendant le cours de l'été de lan- née 4879. À cet effet, nous disposions les graines, divisées en trois lots, les unes, sur une fenêtre en dehors de l’apparte- ment, les autres dans une chambre fermée, les autres enfin, dans un cabinet obscur communiquant avec cette chambre. Des observations thermométriques, fréquemment et soigneu- sement faites, nous ont montré que si la différence de tempé- rature de la chambre et du cabinet était presque nulle, cette différence, était, au contraire, très marquée pour les graines placées au dehors. Si ces dernières recevaient vers midi une chaleur supérieure de 6 à 7 degrés à celle des autres lots, en revanche leur température s’abaissait considérablement pen- dant la nuit et jusqu’au lever du soleil. Les semences placées dans l’appartement, à la lumière diffuse ou à lobscurité, ne subissaient, au contraire, que de faibles variations ; leur tem- pérature était même à peu près constante, surtout pendant la nuit. Les calculs exécutés pour l'établissement des moyennes m’avaient montré, en effet, que la somme totale de chaleur reçue par ces divers lots de graines n’était, dans quelque cas, pas très différente, quoique Jamais absolument égale : ce fait est déjà de nature à inspirer quelque défiance contre ce pro- cédé, surtout quand on songe que les éléments du calcul dépendent de circonstances sur lesquelles nous ne pouvons rien, et que le hasard seul peut réaliser favorablement. Mais en dehors de cet inconvénient, déjà très sérieux, un autre est encore Inhérent à ce mode d’expérimentation. Quand les expériences, en effet, sont exécutées pendant l'été et dans un climat chaud, le thermomètre, placé au soleil, atteint et : dépasse facilement 30° centigrades. Or les recherches de M. A. de Candolle nous apprennent que la température favorable 6° série, Bot. T. X (Cahier n° 2).3 8 114 A. PAUCHON. pour la germination de la plupart des graines de nos climats se rencontre entre 45 et 25° centigrades. Par conséquent, toutes les fois que le degré favorable est dépassé d’une certaine quan- tité, il en résulte forcément une influence nocive sur le déve- loppement des graines exposées à l’action directe des rayons solaires, et par conséquent une perturbation dans la marche de l'expérience. Il n’est d’ailleurs nullement démontré, ainsi que le fait remarquer M. À. de Candolle (1), qu’une température moyenne agisse comme une température constante semblable. La théorie du degré favorable pour la germination de chaque espèce de graine me paraît même être en contradiction absolue avec cette assertion. Supposons, en effet, que le point favorable soit, pour une espèce donnée, à 20°, et que l’on maintienne un lot de ces graines à cette température dans l'obscurité; qu’un deuxième lot soit placé en plein soleil et exposé à des variations maxima et minima de 95 à 15°. Il est évident que ces graines seront retardées dans leur développement par rapport au premier lot, puisqu'elles recevront, pendant la plus grande partie du jour et de la nuit, une chaleur différente du degré favorable, et ne seront exposées que pendant un temps relativement faible à cette même température favorable. Les graines du premier lot devront donc germer plus rapidement que celle du second. Toutes les raisons que je viens de développer m'ont déter- miné à sacrifier complètement les nombreuses expériences faites à l’aide de ce procédé, et à recourir exclusivement à la méthode directe, qui offre seule des garanties de précision. Cette méthode consiste à disposer les expériences de telle façon que la température ambiante reste, à chaque moment et pendant toute la durée des germinations, complètement égale pour chacun des lots placés à lobscurité, à la lumière diffuse et à la lumière directe. Certains physiologistes, ainsi que nous l’avons vu, avaient même agoravé l'erreur qui, nor- malement et pour ces trois conditions, est inhérente à la diffé- (1) Op. cit., p. 278. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 115 rence de température, par certaines dispositions fâächeuses, telles que l'emploi de verres recouverts de noir de fumée ou de toute autre substance de même couleur et douée aussi d’un grand pouvoir absorbant. En ce qui a trait aux difficultés d’application de cette mé- thode, il y a lieu de distinguer les expériences faites à la lumière diffuse et celles qui sont pratiquées à la lumière directe. Il est, en effet, assez facile d'assurer une égalité com- plète de température aux semences exposées d’une part à l'obscurité, d'autre part à la lumière diffuse : 1l suffit le plus souvent, pour atteindre ce but, que le récipient où germent les graines placées à l'obscurité soit maintenu dans la même enceinte que les graines placées à la lumière diffuse, aussi près que possible de ces dernières, et que les parois de ce récipient n'aient, par conséquent, qu'un faible pouvoir absor- bant. [l faut aussi que la capacité de ce récipient soit suffi- sante pour que la chaleur dégagée pendant le phénomène de la germination ne puisse y produire une élévation de tempéra- ture Suffisante pour activer la germination des graines non encore levées. La disposition que J'ai adoptée répond, je crois, à ces divers desiderata, ainsi qu’on le verra bientôt dans le détail des expériences. Il est malheureusement beaucoup plus difficile de réaliser cette identité de température extérieure pour les graines ex- posées à la lumière directe et à l’obscurité. J'ai constaté fréquemment que cette différence peut, dans les conditions ordinaires, varier de 5 à 42%€C. On doit alors recourir à des artifices d’expérimentation, par -exemple à l'emploi de milieux athermanes, susceptibles d’absorber la presque totalité de la radiation obscure inhérente aux rayons lumineux, en ne laissant filtrer que les radiations éclairantes. Des défectuosités d'installation matérielle m'ont empêché de poureunre mes recherches dans ce sens. J'avais songé à employer la lumière électrique pour assurer l’action continue de l’éclairement pendant toute la durée des expériences. J’ai dù renoncer à ce projet à cause des diffi- 116 A. PAUCHON. cultés d'exécution qu'il présentait. La lumière électrique diffère d’ailleurs assez notablement, ainsi que l’a démontré Tyndall, de la lumière solaire : d’après les recherches de ce physicien, le rayonnement invisible du soleil serait à peu près double du rayonnement visible, tandis que le rayonnement invisible de la lumière électrique est près de huit fois aussi grand que le rayonnement visible (4). Il eût donc été impru- dent de mêler ces deux influences dans une mème expérience. I serait cependant curieux de déterminer quelle est l’action de la lumière électrique employée seule et d’une manière continue, parallèlement à celle de la radiation solaire et de l'obscurité. Pour établir l’équilibre thermique entre les graines soumises à l’action directe de la radiation solaire et celles placées à l'obscurité, on pourrait encore recourir à un autre moyen : ce serait d'observer minutieusement, et à des intervalles fixes, pendant le jour, la température à laquelle sont soumises les graines du premier lot, et de maintenir le deuxième lot dans une étuve dont on ferait varier le degré de chaleur conformé- ment aux variations constatées au soleil par le thermomètre. Mais tous ceux qui ont quelque pratique du laboratoire savent qu'il est presque impossible de réaliser ces changements avec suffisamment de précision et de rapidité pour que les condi- tions de chaleur, dans les deux expériences, soient absolument comparables. Aussi n’ai-je pas cru devoir m'arrêter à l'emploi de ce moyen. Dans les cas où la température atmosphérique est notable- ment inférieure au degré favorable, on peut cependant, à l’aide du chauffage, élever d’une certaine quantité la chaleur de l’en- ceinte, de façon à placer les graines dans des conditions meil- leures pour une prompte germination. Mais, en dehors de la chaleur, deux autres agents indispen- sables, Phumidité et l’aération, doivent encore intervenir pour: que le processus germinatif puisse s’accomplir. (1) Calorescence, trad. Moigno, 1867, p. 17. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 417 Si l’eau est nécessaire à la germination, il n’en faut pas moins que son action soit maintenue dans de certaines limites. Ainsi que le dit avec raison M. Duchartre (1), « un excès de ce liquide empèche la germination, parce que, après avoir dissous les matières solubles de la semence et avoir délavé celles qui sont insolubles, de manière à faciliter leur réaction récipro- que, si elle surabonde, elle s'écoule en entraïinant une forte proportion des unes et des autres et en prive ainsi l'embryon auquel elles étaient nécessaires » Ce danger d’une trop grande humidité n’est pas le seul : dans la plupart des cas où la submersion des graines est com- plète, les phénomènes respiratoires dont l'embryon est le siège pendant la germination sont enrayés, sinon complètement, du moins dans une certaine mesure, surtout quand la tempé- rature ambiante est suffisamment élevée pour diminuer la quantité des gaz aériens dissous dans l’eau. Parfois les se- mences se putréfient, et c’est là, sans contredit, une des causes qui vicient le plus fréquemment les résultats des recherches chimiques entreprises sur la germination. Cependant un cer- tain nombre de graines jouissent de la propriété singulière de germer et même de végéter dans l’eau ordinaire : telles sont les graines de Dolichos, déjà mentionnées, et celles de certains Phaseolus. Il est donc nécessaire de tenir compte de ces causes d’er- reur;, mais tout en évitant soigneusement de noyer les graines, on doit leur fournir cependant une quantité d’eau suf- fisante pour leur permettre d’y puiser à même, suivant leurs besoins. C’est ce que j'ai réalisé dans mes expériences. Quant à la précaution prise par certains physiologistes, et qui con- siste à arroser les divers lots de graines avec une quantité d’eau égale pour chaque lot, elle n’a pas de raison d’être. Ce n’est, à mon avis, qu'une minutie qui complique inutilement l'expérimentation et qui peut même en dénaturer les résultats. Il est évident que les graines exposées à la lumière sont le siège (1) Éléments de botanique, p. 804. 418 A. PANCHON. de phénomènes d’évaporation et de transpiration bien plus actifs que les semences placées à l'obscurité. En leur donnant une égale quantité d’eau, on s'expose donc à ce que les unés restent à sec, tandis que les autres seront submergées. À l’état de nature, les graines trouvent dans le sol l’humi- dité nécessaire à leur germination; mais il est bien établi que le sol ne joue pas alors d’autre rôle que celui d’un milieu plus ou moins hygrométrique, plus ou moins bon conducteur de la chaleur. On peut done, dans les germinations artificielles, rem- placer le sol par quelque corps perméable à l’eau, une couche de coton où de liège, par exemple, sur laquelle on dispose les graines. Grâce à cet artifice, les semences trouvent constam- ment autour d’elles l'humidité qui leur est nécessaire. On voit, d’après ce qui précède, que les conditions d’aéra- tion et d'humidité sont presque toujours liées par un rapport inversé. [l faut donc, dans les expériences, établir entre elles une juste pondération. La graine doit être, par une partie de sa surface, en contact avec l’eau elle-même, tandis que l’autre partie émerge et rend possible l’échange gazeux nécessaire à la vie de l’embryon. Il est une condition dont on n’a point tenu compte jusqu’à ce Jour parmi celles qui exercent une influence favorable sur la germination, etqueje ne dois point passer sous silence. Dans de récentes expériences, M. Édouard Heckel a constaté (1) que pour certaines graines, et en particulier pour celles de Sinapis nigra, la germination peut s’obtenir très rapidement, à une température très supérieure à celle du degré favorable, en maintenant ces graines dans une atmosphère humide. C’est ainsi que pour ce qui à trait au Sinapis nigra, spécialement étudié par M. Heckel, et dont la température favorable est de 17,5 environ, la germination a pu être obtenue en 20 heures, avec des graines semées sur une éponge placée dans un vase contenant de l’eau distillée, le tout étant enfermé dans une étuve graduée à 48° C., avec le régulateur de Schlæsing. Les (1) €. R. Acad. sciences, juillet 1880. De l’action des températures élevées el humides sur la germination de quelques graines. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 419 mêmes graines, plongées dans l’eau qui baignait l'éponge, n'offraient, après ce laps de temps, pas le moindre signe de germination et ne levaient que longtemps après celles qui étaient maintenues à la température favorable. Le degré favo- rable ne serait donc pas un point rigoureusement fixé, ou variérait du moins avec l’état hygrométrique du milieu aérien. Les faits que je viens de mentionner me semblent devoir être interprétés comme un exemple de la bonne Influence exercée sfr la germination, par la vapeur d’eau, dans un milieu saturé. Dans la longue série d’éxpériences relatées dans ce travail, j'avais été frappé de la rapidité plus grande de germination que présentaient certanes graines, et celles de Ricin en par- ticulier, dans des appareils hermétiquement clos, dont l'air était saturé de vapeur d’eau, comparativement aux mêmes graines germant librement à l'air dans lès mêmes conditions de température. Les expériences de M. Ed. Heckel nous donnent l'explication de ce fait singulier, et permettent de supposer que l’état hygrométrique de l’air n’est lui-même pas sans in- Îluence sur le phénomène germinatif. Il est possible, par un artifice expérimental, d’abréger la durée de la germination d’une manière notable, surtout quand il s’agit de semences desséchées ou qui lèvent très difficilement. Pour cela, on plonge les graines pendant quelques heures dans un flacon rempli d’eau distillée privée d’air par une ébullition prolongée, et parfaitement bouché (1). Il est évident que, dans ces conditions, la germination ne peut se produire, la respira- tion de l’embryon étant rendue impossible par l’élimination de l'oxygène dissous dans l’eau qui l'entoure. Mais les semences (1) Il est bien évident que dans ces conditions il faat soigneusement éviter de maintenir les graines immergées pendant un temps qui serait suffisant à déterminer la dissolution des matériaux destinés à nourrir lPembryon, et les expériences de MM. van Tieghem et G. Bonnier (Recherches sur la vie ralentie el sur la vié latente ; Bull. Soc. bot. de France, t. XXVIL p. 117 et suiv.) montrent que ces phénomènes exosmotiques se produisent assez rapidement. Il y à là une question de temps à résoudre pour chaque graine ; la pratique seule peut en fournir la solution. 14920 A. PAUCHON. subissent une imbibition presque mécanique et gonflent bien- tôt. On à ainsi triomphé d’un des obstacles les plus importants à une prompte germination, et dès que la graine est placée dans des conditions favorables, la durée de son évolution germina- tive se trouve abrégée de tout le temps qu'aurait nécessité la pénétration de l’eau, parfois très lente dans les circonstances ordinaires. Tel est l’ensemble des conditions diverses, intrinsèques ou extrinsèques, susceptibles de retentir sur la germination et de vicier les résultats de l’expérimentation physiologique. Je crois utile de faire suivre cet exposé de l’étude brève de deux ques- tions préliminaires assez délicates, qui se posent dès le début de ces recherches et doivent être résolues tout d’abord. Comment fixer le moment de la germination? Telle est la première de ces questions. Elle est évidemment d’une déter- mination un peu arbitraire, et nous en trouvons la preuve dans les opinions diverses émises à ce sujet par les auteurs. M. Duchartre (1), considérant la germination des graines comme « la période pendant laquelle leur embryon, sortant de l'état d'engourdissement et de torpeur auquel la maturation l'avait amené, se fait jour à travers ses enveloppes et s’accroit en une Jeune plante », fait observer avec raison « que ce nom désigne, non un phénomène rapide, mais une période entière, intermédiaire entre la vie embryonnaire et la vie végétative de la plante ». « En théorie, dit-il, le commencement en est mar- qué par l'instant où l'embryon donne le premier signe de réveil et augmente de dimension; mais, dans la pratique, ce réveil est difficile à reconnaitre. » L’embryon, en eflet, se développe dans la graine avant d’apparaître au dehors, l'allongement de la radicule se fait plus ou moins vite selon les graines, enfin la jeune plante se montre différemment, selon l'espèce. Voilà autant de données variables qui rendent incertaine la fixation du moment de la germination. M. A. P. de Candolle (2) regardait la germination comme ter- (1) Op. cit., 2° éd., 1877, p. SOU et 801. (2) Op. cit., t. IT, p. 627. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 121 minée dès que les feuilles primordiales étaient assez dévelop- pées pour nourrir la jeune plante. Mais cette phase appartient déjà en partie à la période végétative. Plus tard, Fr. Burckhardt (4) admit que la germination coïncidait avec le moment où s’étalent les cotylédons. Ainsi que le dit M. A. de Candolle (2), c’est encore là une époque de végétation qui « peut être bonne à considérer quand on com- pare la même espèce sous différentes conditions, mais diffère beaucoup d’une espèce à l’autre, certaines plantules demeu- rant longtemps recourbées sous terre ou avec leurs cotylédons emprisonnés dans les restes du spermoderme ». En ce qui concerne la détermination du moment où finit la germination, je ne puis, en définitive, mieux faire que de citer les paroles judicieuses écrites par M. Duchartre (3) à ce sujet : « La fin de la germination, dit-il, ne peut guère être con- statée par l’observation directe, bien qu’on puisse en concevoir le terme théorique. Elle arrive, en effet, lorsque l’embryon, devenant une plante, a consommé pour son propre usage la provision de matières nutritives qu’il trouvait dans la graine, soit autour de lui, sous la forme d’albumen, soit en lui-même, et alors emmagasinée dans le corps cotylédonnaire. À ce mo- ment, si la jeune plante ne peut emprunter aux milieux am- biants les éléments de sa nutrition, elle périt; mais dans les circonstances ordinaires, elle commence, même un peu avant cet instant, à puiser autour d’elle son aliment et à en opérer, dans l’épaisseur de ses tissus, une assimilation qui le modifie et le lui incorpore; elle est donc ainsi entrée dans sa période végétative même avant que sa période germinative soit entiè- rement terminée, et, dès lors 1l est impossible de marquerun intervalle entre les deux. Cette considération explique pour- quoi les physiologistes ont été aussi peu unanimes pour fixer la fin de Ja période germinative, qu'ils l'avaient été pour en déter- (1) Sur la détermination du zéro de végétation (Verhandl. d. Naturforsch. Gesellsch. Basel, 1858, VII). (2) Op. cit., t. XIV, 1865, p. 246. (3) Op. cit., p. 801. 199 A. PAUCHON. miner le commencement. Toutefois, en s’écartant des condi- tions ordinaires, on peut mettre en évidence la fin de la période serminative, pourvu qu'on empêche la jeune plante d’entrer dans sa période purement végétative. C’est ce qui a lieu pour les graines qu’on fait germer dans l’éau disullée ou dans un lieu obscur. Les plantules qui en proviennent ne peuvent com- mencer à végéter par elles-mêmes, et dès lors elles périssent après avoir épuisé les matières nutritives qu'elles trouvaient dans la graine ; en d’autres termes, elles ne dépassent pas la fin de la période germinative. » Au point de vue expérimental et essentiellement pratique qui doit seul me préoccuper dans ce travail, il faut donc chercher la caractéristique de la germination dans un phénomène aussi général et aussi facile à constater que possible. M. À de Can- dolle (1), par exemple, a regardé comme le moment de la germination celui où, le spermoderme étant brisé, la radicule commence à sortir. À l'exemple du physiologiste genevois, j'ai, dans mes recherches, considéré l'apparition de la radicule comme l’in- dice de la germination. Dans quelques cas particuliers, j'ai prolongé les expériences au delà de cé moment et fait inter- venir la longueur de la radiculé comme moyen d'apprécier comparativement des influences diverses. C’est ainsi que deux lots de graines, germant parallèlement à la lumière et à l’obs- curité, l'allongement plus considérable de la radicule dans les semences du premier lot peut être regardé comme un indice de la bonne influence de la lumière sur la germination, puis- qu'il est connu qu’à l’obscurité les radicules ont une tendance à s’allonger d’une manière anormale. La seconde question qui nous reste à examiner est relative à la mesure de la lumière que reçoivent les graines pendant leur germination. Cette énergie étant sujette à des variations très grandes, on comprend facilement quelle utilité il y a, pour les expériences de la nature de celles qui nous occupent, à = (1) Op. cit.,t. XXIV, p. 26. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 123 mesurer chaque jour l’intensité des rayons solaires qui par- viennent jusqu’à nous. Les méthodes actinométriques em- ployées par les physiciens ont pour objet principal de mesurer la quantité absolue des rayons qui nous arrivent directement du soleil, à l’aide d'appareils qui sont de véritables calori- mètres ; mais on néglige ainsi l’illumination du ciel et les rayons diffusés par les nuages ou les objets terrestres. Ges méthodes sont d’ailleurs inapplicables pendant les temps couverts. Au point de vue de la physiologie botanique, il faut « s’efforcér, au contraire, de mesurer la somme de rayons que le ciel nous livre par tous les temps, même pendant les pluies, parce que la végétation utilise tous ceux qu’elle reçoit » (1). Les instruments et les méthodes sont dans ce cas absolument différents. C’est ainsi que l’actinomètre de M. Marié-Davy peut être seul utilisé pour les recherches physiologiques, tandis que celui de M. Violle doit être rigoureusement proscerit. L'absence de notations actinométriques à l'observatoire de Marseille m'a empêché d'introduire dans mon travail des mesures précises de l’intensité lumineuse. J’ai dù me contenter de noter l’état de l’atmosphère, et presque toutes mes expé- riences, je dois le dire, ont été favorisées par un ciel aussi pur que possible. À ce point de vue, le climat du Midi m'a fourni des conditions qu'il eûùt été impossible de réaliser dans des régions plus rapprochées du Nord. $ 3. — Disposition des expériences. Les détails circonstanciés dans lesquels je suis entré à propos des causes d’erreur abrègent beaucoup la description des procédés expérimentaux auxquels j'ai eu recours. Les graines employées dans les recherches qui vont suivre étaient des graines nues où des fruits monospermes, de gros- seur moyenne ou au-dessous de la moyenne, notées la plupart pour leur facile germination ; les unes exotiques, par conséquent intéressantes à étudier à cause de l’ignorance où nous sommes (1) An. de l'obs. de Monisouris, p. 26, 1880. Marié-Davy. 124 A. PAUCHON. pour ce qui concerne leur germination; les autres, au contraire, indigènes, bien connues, et dont le degré favorable était déter- miné au moins d’une manière approximative, fait important pour l'interprétation des résultats. Ces graines, les unes albu- minées, les autres sans albumen, appartiennent à quelques familles les plus répaadues et les plus importantes. Les expériences relatées ici ont porté sur cinq Crucifères, Brassica napus, Iberis amara, Lepidium sativum, Sinapis alba, Raphanus sativus ; deux Renonculacées, Delphinium consolida, Nigella sativa ; une Cucurbitacée, Cucurbita melo, var. melon vert, une Papaveracée, Papaver somniferum; une Euphor- biacée, Ricinus communis ; une Graminée, Zea maïs ; deux Lé- gumineuses, Arachis hypoqæea, Dolichos lablub ; une Rubiacée, Coffea arabica, var. Rio ; trois Composées, Spilanthes fusca, Helianthus annuus, Carthamus tinctorius ; une Malvacée, Hibrs- eus esculentus; une Polygonée, Fagopyrum esculentum; une Linée, Linum usitatissimum ; une Sésamée, Sesamuin orientale ; enfin une Liliacée, Pancratium maritimum. J'ai sacrifié un grand nombre d’autres expériences faites avec des graines de germination difficile ou trop irrégulière. La plupart de ces graines ont été récoltées avec grand som au jardin botanique de l’École de médecine, dans des condi- tions aussi identiques que possible, toujours sur le même pied, parfois dans le même fruit. Cette particularité sera d’ailleurs mentionnée pour chaque expérience. Dans le cas où un seul fruit ne pouvait fournir le nombre de graines nécessaire à une expérience, on choisissait de préférence les semences des fruits les mieux développés. Quant aux graines d’origine commer- ciale, toutes celles dont j'ai fait usage appartenaient au même échantillon. Enfin ces divers lots, dont je constatais préala- blement la bonne qualité à l’aide des moyens usuels, et dont j'éliminais soigneusement toutes les semences atteintes de quelque altération apparente, étaient conservées dans un endroit sec, dont la température variait peu. Pour des expériences parallèles, les graines étaient d’abord comptées et pesées de tellesorte qu’il y eût toujours de chaque RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 125 côté un même nombre de graines vérifiées une à une et repré- sentant un poids total à peu près identique. Pour les semences de petit volume etde forme arrondie, comme celles de quelques Crucifères, le triage pouvait être fait à l’aide de deux tamis à mailles, de dimensions peu différentes. On soumettait d’abord l’échantillon à l’action du tamis à mailles plus larges; on recueillait les graines qui le traversaient et on les passait au tamis à mailles plus étroites, ne conservant pour l’expérience que les semences trop volumineuses pour traverser le deuxième tamis : de cette façon, on séparait des semences de volume et de poids presque identiques, ainsi que je m'en suis assuré. Enfin, pour atténuer autant que possible les causes d'erreur inhérentes aux graines elles-mêmes, j'ai toujours employé pour chaque expérience un nombre assez grand de semences. _ Les pesées étaient effectuées avec une balance de labora- toire, sensible au milligramme, toutes les fois qu’il s'agissait de graines d’un petit volume ; avec une balance ordinaire pour les autres Cas. Les températures étaient notées à l’aide d’une série de ther- momètres très exacts, comparables entre eux et gradués, deux de O0 à 17°; les autres de 15 à 36° ; les maxima et les minima étaient donnés par des thermomètres spéciaux. Les observations thermométriques étaient faites, en général, trois fois par jour : le matin de 7 à 8 heures, dans le milieu de la Journée, entre midi et 2 heures, enfin le soir entre 7 et 8 heures. Dans les quelques cas où ces trois observations n'avaient pu être faites, les thermomètres à maxima et à minima fournis- saient les deux températures extrêmes de la journée. Des lots de grames de même nombreet de même poids étant préparés, on les place sur des flotteurs en liège que je dois brièvement décrire à cause des services qu’ils m'ont rendus. Ces petits appareils sont faciles à préparer : on prend pour cela une rondelle de hège de 8 à 40 centimètres de largeur et de 4 à 2 centimètres d'épaisseur ; on la creuse régulièrement, de manière à ne laisser sur les bords qu’une paroi de 3 à 4 millimètres; le creusement est continué jusqu’à ce que le 126 A. PAUCHON. plancher de la cavité ainsi formée ne présente plus qu’une épaisseur de 2 à 3 millimètres. Ge flotteur est donc très faci- lement perméable à l’eau, ce qui entretient un état constant d'humidité autour des graines qu’il supporte. Mais le poids des semences variant dans des limites très étendues, suivant les espèces, les flotieurs doivent être disposés de telle façon que les graines qu’ils portent ne soient exposées ni à la submer- sion ni à la dessiccation. On obvie facilement à ce double danger en lestantle flotteur dans le cas où le poids des graines est iusuflisant pour le faire plonger jusqu'au degré convenable. Le choix de la substance employée dans ce but n’est pas indifférent ; il faut qu’elle ne soit point attaquée par l’eau ; aussi les débris de verre m'ont-ils paru les plus propres à cet usage. Si, au contraire, le poids des graines fait plonger le flotteur de telle façon qu'il en résulte une véritable submersion, on remédie à cette défectuosité en plaçant'sous les petits appa- reils une ou plusieurs lamelles de Hège, de manière à relever leur ligne de flottaison autant que cela est utile. Grâce à l'emploi de ces flotteurs, les deux conditions d’aéra- tion et d'humidité sont toujours réalisées aussi favorablement et aussi complètement que possible. Dans certains cas, on peut encore y aider en couvrant le fond du flotteur avec une couche d’ouate ou de papier brouillard quand il s’agit de graines très petites. Ces appareils contenant les graines en expérience sont aban- donnés sur des récipients remplis d’eau que l’on expose à la lumière ou à l'obscurité. Pour réaliser cette dernière con- dition, j'ai fait usage d’une caisse en bois blanc parfaitement ajustée et tapissée extérieurement de calicot blanc etau-dessus d’une double couche de papier de même couleur, disposition ayant pour but d’atténuer le pouvoir absorbant de ces diverses parties. Cette boîte, représentant à peu près un cube de 80 cen- timètres de côté, avait des dimensions suffisantes pour que la chaleur produite par la germination des graines qui y étaient contenues ne püt en élever la température d’une manière sen- sible au-dessus de celle du milieu ambiant. RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 127 Les graines levées étaient comptées chaque jour et retirées du flotteur dès l’apparition de la radicule. Les expériences relatées ci-après ont été faites à la lumière diffuse, au fond d’une chambre vaste et bien éclairée mais disposées de telle façon qu’elles ne recevaient jamais l’action directe du soleil : la caisse contenant les graines placées à l'obscurité et les lots exposés à la lumière se trouvaient donc dans des conditions identiques de température; la variation thermométrique entre le maximum et le minimum, pour les 2% heures, ne dépassait guère 3 ou 4° ; si la caisse se mettait un peu plus lentement en équilibre de température avec le reste de l’appartement, il n’y avait pas là une cause d’erreur sensible, puisque cette lenteur existait aussi bien pour les élé- vations que pour les abaissements du thermomètre. J'ai tenté cependant de résoudre la question en litige pour des lots exposés simultanément à la lumière er à la lumière diffuse et à l’obscurité; mais il y avait toujours un écart très grand de température entre les semences recevant directement la radiation solaire et celles qu’elle ne frappait que d’une manière diffuse. Gette cause d'erreur me paraîtavoir une influence trop marquée sur la germination pour que j'aie attaché une sérieuse importance à des expériences faites dans ces conditions. Un fait cependant m'avait frappé dans presque tous les cas, c’est que les lots de graines (cresson alénois, melon vert, moutarde blanche) exposés en plein soleil ne ger- maient que très difficilement ou pas du tout, tandis que les lots placés à la lumière diffuse ou à l'obscurité avaient une avance marquée et germaient en grand nombre. Il est vrai que le - degré favorable était toujours dépassé dans le premier cas. Cependant, si nous nous reportons aux expériences déjà mentionnées de M. Heckel sur la possibilité de faire germer à des températures très élevées, et avec une rapidité plus grande encore que dans les conditions ordinaires, des se- mences de même nature, il est permis de se demander si la chaleur était la seule cause de ce retard ou de cet arrêt de la germination. Bien que l'installation nécessaire pour étudier 128 A. PAUCHON. cette question dans des conditions expérimentales, absolument hors de discussion m'ait fail défaut, je serais porté à admettre, avec M. Pringsheim, que l’action trop vive de la lumière directe est de nature à exercer une influence fâcheuse sur le proto- plasme que renferme l'embryon végétal. On a prétendu en effet que, au delà d’une certaine intensité, plus faible que celle pour laquelle la chlorophylle se détruit, le protoplasme pouvait être tué par la lumière, par suite d’une combustion respira- toire trop rapide. Les recherches contenues dans le chapitre suivant nous permettront peut-être de vérifier l’exactitude de cette opinion. Ges expériences ont été répétées un grand nombre de fois sur les graines de même espèce, à diverses époques de l’année 1879, et par conséquent dans des conditions de température très différentes. Leur marche à été minutieusement observée dans 90 cas. Afin que l’on puisse embrasser d’un coup d'œil l’ensemble de ces expériences, et pour éviter les longueurs qu'entrainerait la relation détaillée d’un nombre de faits aussi considérable, je résumerai ces expériences dans le tableau qui suit, en supprimant les cas où la germination ne s’est pas produite faute de chaleur. Je noterai les températures maxima et minima constatées dans le cours de chaque expérience; enfin, les mots obscurité où lumière, placés dans la colonne des résultats, Indiqueront l'avantage obtenu par l’une ou l’autre de ces conditions. $ 4. — Conclusions. En faisant abstraction des résultats douteux ou nuls, nous : constatons que : 4° Dans 22 expériences, la priorité de germination s’est pro- duite à la lumière; dans 26 expériences, à l'obeurité ; 2% Cinq fois il y a eu un double résultat favorable à la lumière, pour la même espèce (Arachis, Zea mais, Dolichos, Sinapis, Linum) ; huit fois ce double résultat s’est manifesté pour les lots placés à lobscurité (Helianthus, Delphinium, ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 129 Pancratium, Fagopyrum, Linum, Raphanus, Ricinus, Papa- ver) ; une fois, 1l y a eu double résultat pour les deux condi- tons de lumière et d’obscurité (Linum). NUMÉROS ESPÈCES. DE TEMPÉRATURES. | RÉSULTAT. L'EXPÉRIENCE, Cucumis melo............. ( 930,5 260,4 Douteux. 2 2 240,2 985 Douteux. 3 19° 239 Lumière. Arachis hypogæa.......... 6 25,8 280,5 Lumière. l 26,5 30°,5 Obscurité. ë 44,5 48° Lumière. 150,4 19,6 Douteux. PMEUNMAIS ET eeinaee 11 250,8 280,5 Lumière. 26° 30°,5 Obscurité. | 1 12° 150,4 Lumière. Coffea arabica (1).......... 15 259,5 290,5 Douteux. ce 25° 290 Douteux. 21° 249,5 Douteux. Helianthus annuus......... 19 239 27° Obscurité. û 20 18° 290,5 Obscurité. 21 45,5 240,5 Lumière. Hibiscus esculentus........ 23 25,8 29°,5 Lumière. 2 he + Douteux. 25 Ds) 9 Obscurité. Dolichos lablab............ + 2 2 Obscurité. 2: 21° 1°, Douteux. 29 8,6 119,5 Lumière. 90 15,5 19°,6 Lumière. Spilanthes fusca (2)........ ol 240,4 28°,5 Lumière. 32 18° 23°,8 Douteux. Delphinium consolida (3)... 39 A7 20°,5 Obscurité. 36 18° 220,5 Obscurité. (1) Dans ces trois expériences, la germination a été incomplète; elle s’ar- rêtait après l'apparition d’une radicule de 5 à 7 millimètres, et bientôt les graines se décomposaient. (2) J'ai constamment obtenu la presque unanimité de germination dans cinq à six jours; ce qui est en complet désaccord avec les expériences de Ramon de Sagra, faites à la Havane, par une température à peu près identique. (3) Ch. Darvin dit que ces graines germent mal à la lumière; mes expé- 6° série, Bor. T. X (Cahier n° 3).1 9 130 A. PAUCHOKX. NUMÉROS ESPÈCES. DE TEMPÉRATURES. | RÉSULTAT. L'EXPÉRIENCE. 0 Obseurité. | Pancratium marilimum (1). 18,5 23 1 19° Obscurité. 47° Fagopyrum esculentum..... 47e 190,4 Obscurité. | 18,4 240,6 Obscurité. 13°/9: : 16° Lumière. Brassica NApUS............ 17 219,5 | Douteux. p : 200,5 23° Douteux. 2305 M NPC Obscurité. 11° 139,5 Lumière. SR EU Aÿ7e 21°,5 Douteux. 190 290,4 Obscurité. | 020) 907 Douteux. | AE 190 440,5 Douteux. 15250 480 Douteux. 19° 220,5 Douteux. À 249,5 Obscurité. 1025 Lumière. 6°,2 l Lumière. À Jberis aMATG....sronsnon. Fe) Lumière. 110,5 Douteux. 1805592 Obscurité. | Linum usilalissimum..... 6°,2 Obseurité. | 70,9 Lumière. | 119 140, Lumière. 1598 0 Douteux. 19° 2 Douteux. 240,5 Obscurité. riences indiquent, en effet, une légère priorité en faveur des semences placées. à l’obscurité, mais bien moindre que ne l’affirme le naturaliste anglais. La différence de température n’est peut-être pas étrangère à cette différence dans les résultats. (1) On sait que ces graines sont munies d’un appareil de flottaison qui leur permet de se maintenir sur l’eau et d’y germer. Il était curieux de savoir si la graine tombe au fond de l'eau dès que la germination est terminée. Les faits que j'ai observés à ce sujet sont contradictoires. Tantôt la graine tombait au fond de l’eau après l’apparition de la radicule, tantôt elle continuait de surnager. Dans ce dernier cas, il suffisait de Ja comprimer légèrement pour que l'air contenu dans son périsperme fût expulsé et qu’elle gagnät le fond; il y a donc tout lieu de supposer que ces différences sont liées à la pénétration ou à la non- pénétration de l’eau dans l'appareil flotteur aérien, phénomène qui est lui- même sous la dépendance du degré de compression exercé sur la radicule par NUMÉROS ESPÈCES. DE TEMPÉRATURES. RÉSULTAT. L'EXPÉRIENCE. | Nigella sativa 67 Ho A0) Douteux. | 68 À 4 Obscurité. À 69 y Douteux. Sesamum orientale 140, Douteux. Lumière. À Obseurité. Lumière. Douteux. | Carthamus tinctorius Douteux. | 9 Douteux. Lumière. ! Raphanus sativus ; Obscurité. À Lumière. Obscurité. Douteux. | Ricinus communis , Obscurité. | Lumière. - Obscurité. | | Papaver somniferum ; Obseurité. | | Obscurité. | Lumière. 3 Parmi les 22 espèces employées, la même espèce a donné quatorze fois des résultats mixtes favorables tantôt à la lumière, tantôt à l'obscurité (Arachis, Zea maïs, Helianthus, Hibiscus, Dolichos, Fagopyrum, Brassica, Sinapis, Iberis, Linum, Sesa- num, Raphanus, Ricinus, Papaver). % Sur les 8 autres espèces, 1 n’a donné que des résultats négatifs (Coffea) ; 3 ont fourni un résultat favorable à la lu- mière (Cucurbita, Spilanthes, Garthamus) ; 4 un résultat favo- rable à l'obscurité (Delphinium, Pancratium, Lepidium, Ni- gella). I me parait impossible de tirer de ces faits une conclusion les parties extérieures de la semence. Je dois ajouter que, dans certains cas, les graines s’imbibaient rapidement, tombaient au fond du récipient, et germaïent cependant, mais en moins grand nombre que dans les cas où elles s'étaient maintenues à flot pendant un certain temps. 132 À. PAUCRON. quelconque. Doit-on s’en étonner? Le problème est certaine- ment plus complexe qu’il ne paraît au premier abord. Il y a tout lieu de supposer, par exemple, que linfluence de la lu- mière n’est point identique suivant les conditions de tempéra- ture qui interviennent dans lexpérience. Mais, ici encore, nous nous trouvons en présence de l'inconnu : car, pour tirer de ces recherches les conséquences qui pourraient en découler, il serait nécessaire de connaitre d’une manière précise le degré thermique favorable pour la germination des semences de chaque espèce. C’est, malheureusement, une lacune très 1m- portante qui reste encore à combler ; car les quelques travaux faits dans cette voie nous fournissent à peine quelques mesures approximatives limitées à un très petit nombre de semences. Cependant, en nous appuyant sur des faits d’un autre ordre mentionnés dans la suite de ce travail, il nous semble permis de supposer que linfluence de la lumière ne peut être utile à la germination qu'autant qu'elle intervient pour des tempéra- tures inférieures au degré favorable. Un assez grand nombre des observations précédemment citées (n® 3, 6, 7, 11, 13, 29, 30, 43, 47, 56, 57, 58, 79) sembleraient même en rapport avec celte manière de voir. Malheureusement, les contradic- tions que nous constatons dans nos résultats ne nous permet- tent pas actuellement d’étayer cette opinion sur une base solide. Un autre motif m'engage d’ailleurs à n’accepter qu'avec de nombreuses réserves les résultats auxquels peuvent conduire les expériences ayant pour crilérium le développement appa- rent de l'embryon. Cette méthode ne me parait point capable de fournir un élément d'appréciation vraiment scientifique dans la question qui m'occupe. Le processus germinatif n’est point, en effet, un phénomène aussi simple que le supposent peut-être trop facilement la plupart des botanistes; sa com- plexité est mème assez grande pour que l’on ne puisse juger du développement réel de l'embryon végétal et du degré de son activité physiologique, par des caractères extérieurs appré- ciables à la vue, tels que la rupture du spermoderme et la aillie plus où moins hâlive de la radicule. Je ne crains pas ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 133 d'affirmer, en me basant sur des observations fréquemment répétées, que c’est là un procédé empirique absolument illusoire dans le cas particulier qui m'occupe. Bien qu'il soit suscepüble de fournir des résultats précieux, lorsqu'il s’agit de juger de l’in- fluence d’une des conditions fondamentales de la germination, il devient complètement insuffisant quand il faut surprendre des influences secondaires plus délicates et plus fugaces, telles que celle de la lumière. J’ai, en effet, constaté dans le cours des recherches chimiques rapportées plus loin que, pour le même développement apparent, l’absorption de l’oxygène, par les semences en voie de germination, varie dans de larges proportions avec la température, et n’est pas en rapport avec l'accroissement extérieur de l’embryon. Il n’est d’ailleurs pas surprenant que le développement de ce dernier puisse se pour- suivré, à l’intérieur de la graine, plus longtemps dans une semence que dans une autre en apparence identique; le rap- port inconnu et variable de la réserve nutritive et du végétal rudimentaire est probablement la raison de ces particularités encore inexpliquées. Bien que les recherches consignées dans ce chapitre ne puissent fournir aucun résultat positif en ce qui touche le sujet même de ce travail, je les ai conservées et relatées ici afin d'éclairer les observateurs sur les défectuosités d’un procédé expérimental auquel, dans l'avenir, ils auraient pu être tentés de recourir encore : cela ma paru d'autant plus utile que ce danger ne semble point avoir, jusqu’à ce jour, frappé l’atten- tion des botanistes. D'autre part, ces observations contenaient quelques renseignements nouveaux relativement au degré thermique favorable à la germination de quelques graines exotiques. Je dois enfin mentionner accessoirement une particularité que j'ai souvent notée et qui n’a point encore été signalée, à ma connaissance du moins. Quand on maintient dans l’obscu- rité certains embryons en voie de développement jusqu’au moment où commence la période végétative, la tigelle reste presque complètement glabre, tandis qu’à la lumière le même 134 A. PAUCHON. organe se couvre de poils plus nombreux et mieux développés. Ce fait est très marqué sur les plantules de Sinapis alba. Chez d'autres végétaux, l’état pileux n’existant pas ou étant peu prononcé sur les tigelles à l’état normal, ce contraste ne se produit pas. Îl est probable que la diminution du nombre et du volume des poils sur les tigelles de Sinapis développées à l'obscurité, n’est qu’une conséquence de létiolement qui en- traîne le jeune végétal à s’accroître outre mesure dans le sens de l'allongement. En présence de la conclusion à laquelle nous avons été con- duit, il devenait inutile d’étudier l’action des différents rayons du spectre solaire, d’après la marche apparente de la germina- tion. Comment supposer, en effet, après les résultats-contra- dictoires obtenus précédemment pour les conditions de lumière et d’obscurité, c’est-à-dire pour les conditions les plus ex- trèmes, que lPemploi de la même méthode püt déceler pour les divers éléments du spectre une différence d'action? Fallait-1l donc, après cette première tentative infructueuse, renoncer à la solution du problème que je m'étais posé, ou chercher dans une autre voie plus féconde et plus sûre? C'est ce dernier parti que J'ai adopté, en prenant pour base d’une nouvelle série d'observations, les variations d’un acte physio- logique qui mesure d’une manière presque mathématique l’ac- tivité germinative de l'embryon végétal, c’est-à-dire la fonction respiratoire, Ces recherches chimiques font l’objet du chapitre suivant. CHAPITRE II RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION ÉTUDIÉ D'APRÈS LES ÉCHANGES GAZEUX AVEC L’ATMOSPHÈRE Pour étudier d’une manière complète au point de vue chi- mique, l’influence de la lumière sur la germination, il serait. nécessaire de poursuivre une double série de recherches ; les unes, ayant pour objectif les modifications que le processus germinalif imprime aux échanges gazeux avec le milieu aérien, ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 135 suivant qu'il s’accomplit à l’obseurité ou à la lumière; les autres, destinées à pénétrer le secret des modifications très complexes qui, pour ces deux conditions, se produisent dans la nutrition intime de l’embryon végétal. Dans l’état actuel de la sciènce, il serait téméraire de cher- cher à remplir un cadre aussi vaste. Si, en effet, l'étude de l’influence de la lumière sur la respiration des semences, pendant la germination, est déjà entourée de certaines dif- ficultés, la seconde partie du problème semble à peu près insoluble à l'heure présente. Bien que nous possédions déjà des notions assez étendues sur la composition chimique des différentes graines, nous ne savons que fort peu de chose sur les modifications subies dans les circonstances ordinaires de germination par les principes immédiats que contiennent ces organismes. Je limiterai donc mes recherches à la première partie de cette étude. La méthode volumétrique est celle que j'ai préférée, et le principe du procédé employé repose sur les variations de volume que subit une atmosphère confinée de capacité connue, sous l’influence des graines qui y germent : ces dernières absorbent de l’oxygène et dégagent de l’acide carbonique qui est fixé, au fur età mesure de sa production, par une solution alcaline où l’on peut même le doser à la fin de l’expérience. La diminution de volume de l’air contenu dans l’appareil ré- pond à l’absorption de l’oxygène et la mesure directement. Mais l'emploi de ce procédé suppose implicitement que d’au- tres gaz ne sont pas absorbés ou émis par les semences dans l'acte normal de la germination. Comme une opinion con- traire a été énoncée, il y a quelques années, par MM. Dehérain, et Landrin (4), il importe d'examiner les principaux résultats mentionnés par ces physiologistes, afin de mettre la méthode que j'ai suivie à l’abri de toute objection. et d'établir qu’elle possède une exactitude aussi rigoureuse que peut le com- porter une {recherche de cet ordre. On a d’ailleurs adressé (1) Ann. sc nat., 1874, t. XIX, p. 358. 156 A. PAUCHON. quelques eritiques aux conclusions trop générales que ces auteurs ont tirées de leurs expériences. Ainsi M. À. Leclerc (1) a insisté sur les défectuosités du mode opératoire adopté par eux et qui consistait à placer les graines dans une couche d’eau sur le mercure, c’est-à-dire dans des conditions défa- vorables à la germination , par suite du double contact avec l’eau et le mercure ; il à signalé quelques résultats discordants dans les chiffres rapportés par MM. Dehérain et Landrin, et leur à reproché d’avoir employé deux méthodes analytiques différentes pour le dosage de l’azote dans les graines avant et après la germination, et par-dessus tout, d’avoir basé leurs conclusions sur des expériences très différentes dans lesquelles les graines avaient germé, n'avaient pas levé ou s’étaient pu- tréfiées. En effet, comme le dit avec raison M. Leclerc, la principale difficulté que l’on rencontre dans ce genre de re- cherches résulte d’une mauvaise germination, et il est extrè- mement rare d'obtenir le développement de toutes les se- mences. € Or, quand une graine, placée dans un liquide ou en , , contact avec une atmosphère oxygénée et saturée de vapeur d’eau, ne germe pas, elle se décompose et dégage, ainsi que l'ont montré les expériences de MM. Lawes et Gilbert, de l'acide carbonique libre et de l'azote libre (2). » De ce qu'il y a dégagement d'azote pendant la germination dans une atmosphère arüficielle, comme l’ont constaté MM. Dehérain et Landrin, il ne résulte pas nécessairement que le même phénomène se produise dans l'air normal. Je dois faire observer, du reste, qu’il existe une différence capitale entre le mode expérimental adopté par MM. Dehérain et Landrin et celui auquel j'ai eu recours, différence qui est d’ailleurs en rapport avec le but spécial poursuivi dans les deux cas. Dans les expériences de ces physiologistes, l’acide carbonique exhalé s’ajoutait à l'atmosphère confinée dans des (1) Ann. ch. et phys., 1875, t. IV, p. 232. (2) Op. cit., p. 234. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 197 proportions variables, suivant la nature des graines et le volume du milieu aérien primitif. Or, les expériences de MM. Dehérain et Landrin (1), confirmant celles plus anciennes de Th. de Saussure, établissent que, dans le cas où la proportion d'acide carbonique atteint un quart, même dans loxygène pur, la germination ne se produit pas (tableau IV) (2), et que dans une atmosphère contenant 112 centimètres cube d'oxygène pour 3 centimètres cube d'acide carbonique, le phénomène commence, mais s'arrête bientôt d’une manière complète (tableau V) (3). Il est donc certain que la présence en quantité un peu no- table de l'acide carbonique dans le milieu où respirent des graines en germination, apporte une entrave au moins rela- tive à la marche du phénomène. Les expériences dans les- quelles l'acide carbonique exhalé n’est pas absorbé à mesure de sa production, comme je lai fait dans mes recherches, ne réalisent donc pas les conditions physiologiques: elles placent les semences dans un milieu artificiel nuisible à leur dévelop- pement, et les exposent à une véritable asphyxie qui, très pro- bablement, se produit alors dans la graine par un mécanisme identique à celui qu'on à admis pour les animaux, même les plus élevés en organisation. Il est permis de supposer, en effet, que, de même que chez ces derniers, l’asphyxie est la consé- quence de limpossibilité où se trouve le milieu intérieur de se débarrasser de l'acide carbonique qu’il contient dès que le milieu extérieur en est saturé au même degré ; de même, pour les graines, l’asphyxie survient dès que la tension de lacide carbonique inclus devient égale à celle du même gaz contenu dans l'atmosphère : l'échange s'arrête alors, et c’est vraisem- blablement l’acide carbonique produit par la graine elle- même qui, ne pouvant plus trouver issue au dehors, y déter- mine une suspension de la vie, momentanée ou définitive. Q Op. cit., p. 384. (2) Op. cit., p. 384. (3) Op. cil., p. 386. 138 A. PATCHON. Comme l’a établi M. P. Bert pour les animaux à sang froid, l’asphyxie des semences dans un air confiné résulte très pro- bablement beaucoup plus de la présence d’un excès d'acide carbonique que de la privation d'oxygène. Quant au phénomène de locclusion, Jj'avouera qu'il m'est impossible d'accepter l'interprétation qu’en ont fournie MM. Dehérain et Landrin. De ce que les graines, avant d’avoir donné aucun signe apparent de germination, ont absorbé des quantités souvent considérables de gaz, doit-on conclure avec ces physiologistes, « qu’au commencement de la germination les graines absorbent le gaz à la façon des corps poreux » et « qu'ils y sont condensés comme le sont l’hydrogène dans l'éponge de platine, le gaz de l'éclairage dans le patladium, les gaz ammoniac, chlorhydrique, ete., dans le charbon? » En ce qui concerne l’azote, les expériences et les analyses faites par M. Leclerc l'ont conduit à affirmer « que le phénomène de la condensation n’existe pas » (1). Reste l’occlusion de l'oxygène : mais cette occlusion n’est que le phénomène respi- ratoire dans toute sa simplicité ; l’oxygène ne se condense pas plus dans la graine qu’il ne se condense dans les poumons du nouveau-né au moment de la naissance. Dès qu’une graine capable de germer a été suffisamment humectée, l’échange gazeux s'établit forcément et l'absorption d'oxygène est bientôt suivie d’un dégagement d'acide carbonique. Comment expli- quer ce dernier fait dans la théorie de l’occlusion? Quant au dégagement de chaleur qui se manifeste dans les premiers temps de la germination, c’est encore une conséquence du phénomène respiratoire lui-même et des oxydations qui lac- compagnent, et non celle d’une contraction gazeuse ; en un mot, là où MM. Dehérain et Landrin n’ont vu qu'un phéno- mène physique, il y a un phénomène physiologique. Je m’occuperai d’abord de l'influence exercée par la lu- mière dans le premier temps de la fonction respiratoire, c’est- à-dire sur l’absorption de l'oxygène. (1) Op. cit., p. 253. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 139 À: -— INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LA QUANTITÉ D'OXYGÈNE ABSORBÉ PENDANT LA GERMINATION. Je décrirai successivement les appareils et la méthode employés dans ces recherches, les expériences effectuées et Les résultats qui en découlent. $ 1. — Appareils et méthode. L'appareil dont j'ai fait usage n’est qu’une modification de celui qui a été employé par MM. A. Mayer et À. de Wolkoff (1), pour l'étude de la respiration des plantes, et que j'ai adopté au but spécial poursuivi dans ce travail. Deux appareils identiques devant toujours fonctionner simultanément et comparativement dans chaque expérience, il me suffira de donner la description de l’un deux. Mon appareil se compose d’un tube de verre recourbé en forme d’U renversé dont les branches, de longueur à peu près égale (40 à 50 centimètres), diffèrent sensiblement par leur calibre. La plus large, d’un diamètre de 3 centimètres envi- ron, est destinée à contenir les graines choisies pour lexpé- rience ; l’autre, beaucoup plus étroite, d’un diamètre de 1 cen- tümètre deux tiers environ, soigneusement graduée en cinquiè- mes ouen dixièmes de centimètre cube, permet de Hire les volumes de gaz absorbés. Il est évident que le diamètre des deux branches peut varier dans des proportions assez étendues sans qu'il en résulte aucun inconvénient ; ce- pendant l’augmentation de diamètre de la branche large ne doit point être porté au delà de certaines limites, à cause de la difficulté de fermeture qui en résulterait; d'autre part, le tube gradué peut avoir un diamètre inférieur à À centimètre, les changements de niveau n’y seront, dans ce cas, que plus sensibles. Les graines sont placées dans un petit vase de verre ayant à peu près la forme d’un dé à coudre, et d’un diamètre un peu inférieur à celui de la branche la plus large: on le remplit (1) Ann. sc. nat., 6° série, 1875, t. I, p. 244. 140 A. PAUCHON. jusqu'aux deux tiers de sa hauteur d’une couche de coton imbibé d'eau distillée, sur laquelle on dispose les graines; puis on l’introduit dans la branche large, l'appareil étant placé dans la position indiquée sur la fig. n° 4, pl. 2. Au-dessus de ce vase, on dispose un trépied en verre destiné à le soutenir. Le trépied étant mis en place, on introduit au-dessus de ce support un second godeten verre, à fond arrondiou plat, con- tenant une solution concentrée de potasse caustique. On ferme enfin le tube à laide d’un bouchon en caoutchouc, de forme légèrement conique, préalablement enduit d’un mélange de cire et d'huile. On à soin de marquer avec un index en papier ou d’un trait au diamant, le point du tube qui correspond au plan de la surface Hbre du bouchon, afin de pouvoir toujours rémtroduire ce dernier à la même profondeur, condition essen- telle pour juger avec précision du volume des gaz enfermés dans le tube, et pour effectuer les corrections nécessitées par la température et la pression. Ïlest facile de s'assurer que la large branche de l'appareil est hermétiquement fermée, soit par la non-ascension du mercure dans la branche graduée, soit en plongeant l'extrémité de la large branche dans un récipient plem de mercure. Il est évident que si la fermeture n’est pas hermétique, la pression atmosphérique entraînera une certaine quantité de ce liquide dans Pappareil. Quant à la branche graduée, on la fait aussi plonger dans le mercure par son extrémité libre. Puis on y introduit, à l’aide d’une pipette à bec recourbé et effilé, une petite quantité de la solu- lion concentrée de potasse. Cette dernière disposition a pour résultat, ainsi que le font observer MM. Mayer et Wolkoff, d'augmenter la vitesse de l'absorption de l'acide carbonique exhalé par les graines, absorption qui aurait été retardée par une plus grande difficulté de diffusion dans la branche étroite. Quant aux déterminations de niveau, les expérimentateurs allemands les effectuaient à laide d’un cathétomètre et à la surface libre du mercure. C’est une complication mutile pour mes observations, où la lecture peut être facilement et rigou- reusement faite avec une approximation d’un dixième de ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 4141 centimètre cube, en prenant pour niveau le fond du ménisque concave existant à la surface libre de la solution alcaline placée dans le tube graduë au-dessus du mercure. Il est facile de comprendre comment, avec cet appareil, on peut mesurer la quantité d'oxygène absorbée par les graines en germination. L'absorption d'oxygène par les semences et l'émission d'acide carbonique, qui est absorbé à son tour par la solution de potasse, tendent à produire une dimi- nution de volume dans l’atmosphère confinée qui remplit les deux tubes. Cette diminution, identique à la quantité d'oxygène consommé, est mesurée par l'ascension de la co- lonne liquide dans la branche graduée. La comparaison des volumes absorbés dans des temps égaux, sous l'influence de conditions déterminées, donne le rapport existant entre l’acti- vité respiratoire et l’influence de la lumière. Si nous supposons, en effet, que deux appareils identiques soient disposés l’un près de l’autre, comme dans la fig. n° 1, pl. 2, et que l’un des appareils soit recouvert de nom- breuses couches de papier noir, destinées à empêcher l'accès de la lumière sur les graines qui y sont placées, on aura un moyen très simple de déterminer linfluence de la lumière et de l’obscurité sur le phénomène respiratoire, à condition tou- tefois que les deux appareils soient placés dans des conditions : identiques de température, ce qui est facile à réaliser à la lumière diffuse, comme nous l’avons fait dans nos expériences, où les appareils étaient maintenus à l’abri de la radiation solaire directe dans une vaste pièce cubant 400 mètres, et où les variations de température étaient, par conséquent, très marquées. On eùt pu, cependant, rechercher l'influence de la lumière directe en plaçant le double appareil dans un vaste aquarium, où l’interposition d’une couche suffisammentépaisse d’eau eùt suffi à assurer une complète identité de tempé- rature à deux lots de graines exposés l’un à la lumière directe, l'autre à l'obscurité. MM. Mayer et Wolkoff conseillent de graduer directement la branche étroite : il n'a paru préférable d'adapter à l’ap- 142 A. FPAUCHON. pareil, par une soudure, un tube déjà gradué; dans ce cas, il ne faut employer que des verres homogènes et aussi semblables que possible, du cristal par exemple. Il reste enfin à mesurer la capacité de chacun des appareils, opération que l’on pratique une fois pour toutes au commen- cement des expériences. Les volumes fournis par le jaugeage doivent toujours être réduits à la température de 0 degré et à la pression de 0",760 de mercure, à l’aide de la formule usuelle. Toutefois, le nombre de ces calculs peut être nota- blement restreint, si l’on fait usage de deux appareils de capa- cité rigoureusement égale. Les causes d'erreur inhérentes à la température et à la pression, agissant alors d’une manière identique sur chacun d’eux, le rapport entre les résultats reste toujours comparable à chaque mensuration. Il faut cependant remarquer que la pression notée, dans chaque observation, se compose de plusieurs facteurs, notamment de la pression barométrique, diminuée de la pression du mercure, et de la solution alcaline dans la branche étroite, diminuée aussi de la tension de la vapeur d’eau dont est saturée l’air contenu dans l’appareil pour une température donnée. Il importe, d’au- tre part, de déduire du volume de l'appareil, celui de l’espace qu’occupent dans son intérieur les corps introduits pour lex- . périence. Il suffit, pour cela, de déterminer le volume qu’oc- cupe le vase contenant la solution alcaline, qu’on a soin d’y verser toujours en même quantité. Le volume du godet con- tenant les graines est facile à connaitre. Enfin le volume de la solution alcaline introduite dans la branche graduée est déterminé directement par la graduation. Le Jaugeage de l’ap- pareil peut être fait très rapidement, en le disposant comme pour une expérience et en le remplissant d’eau avec une éprou- vette graduée. C’est le mode qui m'a semblé le plus prompt et le plus exact. La capacité plus ou moins grande de lappareil employé dans les recherches de cet ordre me parait être une circon- stance majeure, dont l'importance n’a pas suffisamment frappé les expérimentateurs. Cette capacité, en effet, doit être telle, ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 145 que les semences placées dans l’appareil puissent v respirer pendant tout le temps de lPexpérience, sans que la proportion d’oygène de cette atmosphère confinée diminue au point d’en- traver à un degré quelconque la marche du phénomène res- piratoire et de la germination elle-même. Il est évident, en effet, que si l’on fait germer dans un volume d’air égal, à 100 centimètres cubes par exemple, une quantité de graines telle qu’au bout de deux, trois, quatre jours, en un mot, avant l’entier achèvement du processus, 1l y ait absorption d’une forte proportion d'oxygène, le milieu se trouvera tellement appauvri en ce dernier élément, que la respiration des semences y deviendra difficile et tout à fait anormale, alors même que l'acide carbonique produit serait absorbé à mesure de son exhalation. Les recherches de M. P. Bert (4) établissent, d’ailleurs, de la manière la plus probante, que, sous des pres- sions inférieures à celle de l'atmosphère, « la germination se fait avec d'autant moins d'énergie et de rapidité que la pres- sion est plus faible », et que ce résultat dépend, non de la dépression, en tant que condition physique, mais de la moin- dre tension de l’oxygène de l'air. M. P. Bert a constaté, en effet, que « dans l’air pauvre en oxygène, malgré que la quan- tité totale en soit bien suffisante, la germination se fait moins vite que dans l'air ordinaire ». Il a vu, d'autre part, que «les graines, semées dans des atmosphères très oxygénées, ont poussé aussi vite que dans l'air à pression normale, mal- gré la basse pression barométrique à laquelle ils étaient SOUMIS ». Il est donc nécessaire de fournir suffisamment d'oxygène aux graines en germination, soit en ajoutant directement une certaine quantité de ce gaz pour remplacer celui qui est ab- sorbé, soit en opérant (ce qui me semble de beaucoup préfé- rable et comme je l'ai fait) avec des appareils d'une capacité suffisante pour que les conditions de respiration ne soient point sensiblement altérées, même à la fin de l'expérience. La (1) P. Bert, La pression barométrique, 1878, p. 848. 14% A. PAUCHON. capacité des quatre appareils que j'ai employés, variait de 280 à 400 centimètres cubes. Le plus petit contenait done environ 9 centimètres cubes et le plus grand 84 centimètres cubes d'oxygène. Bien que l'air contenu dans l'appareil fût parfois, dans les derniers jours de l’expérience, très appauvri en oxygène, je n'ai cependant pas constaté de différence appa- rente dans la marche ou la durée de germinations effectuées simultanément dans des appareils dont la capacité variait de + environ. Dans quelques cas, où lPoxygène était presque complètement épuisé vers la fin de l’expérience, J'ai vu que l'absorption de ce gaz dimmuait graduellement, mais sans que les graines parussent en éprouver aucune altération. Je suis porté à croire que les graines supportaient alors le manque d'oxygène sans inconvénient marqué, grâce à la précaution prise d’absorber, au fur et à mesure de sa production, le gaz acide carbonique exhalé, particularité analogue à celle obser- vée par M. P. Bert (1) chez certains animaux hibernants. Toutefois, si la faible tension de l'oxygène, a, dans quelques expériences, el surtout vers la fin de ces dernières, diminué forcément l'absorption d'oxygène, cette condition défavorable a surtout agi sur les appareils éclairés, dans lesquels labsorp- tion se faisait avec une rapidité plus grande qu’à l'obscurité ; elle n’a donc pu qu'aiténuer les différences observées’ et non les exagérer. Mais la circonstance relative à la capacité de l'appareil a pour corollaire obligé, l'emploi d’un poids limité de semences : en limitant le chiffre des graines introduites dans l'appareil, non seulement on amoimdrit la cause d'erreur précédemment signalée, mais on augmente les chances d'obtenir l’unanimité de germination, ce qui est évidemment très favorable pour établir un résultat précis, sous cette réserve toutefois que le nombre des semences sera suffisant pour produire une absorp- tion facile à constater. La première observation ne doit pas être faite immédiate- (1) Leçons Sur la physiologie comparée de la respiration, p. 507. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 145 ment après que les appareils ont été disposés pour Pexpé- rience. Un intervalle d’au moins trois heures doit toujours séparer ce moment de celui du réglage : car le maniement nécessité par l'installation, le simple voisinage du corps de l'observateur, suffisent à modifier la température des appa- reils, surtout pendant les temps froids, et l’on observe assez souvent, dans ces conditions, une élévation notable de niveau dans le tube gradué, dès que l'équilibre thermique s’est rétabli et que l'appareil s’est saturé de vapeur d’eau. Aussi la précau- tion que je signale est-elle plus impérieuse en hiver qu’en été : on en comprend sans peine le motif. Pour chaque expérience, les observations doivent être pro- longées pendant un temps suffisant, au moins jusqu’au mo- ment où apparaissent les signes extérieurs de la germination pour les graines placées dans l'appareil éclairé. Si l'expérience n’était point continuée un peu au delà du terme habituel de la germination des graines observées, 1l serait impossible de dé- terminer la part qui revient dans le résultat, soit aux graines germées, soit à celles non germées mais qui auraient levé ultérieurement, soit enfin à celles qui étaient incapables de germer. Dans ce dernier eas, 1l peut arriver que des graines se putréfient en dégageant de l'azote et de l’acide carbonique, des hydrocarbures, de l’hydrogène libre ou même de l’hydro- gène sulfuré, ainsi que je l’ai constaté à plusieurs reprises pour les haricots. Le mieux alors me parait être de sacrifier l'expé- rience ; c’est ce que J'ai fait, pour ma part, dans tous les cas où cette cause d'erreur s’est produite. Elle se rencontre d’ailleurs moins fréquemment quand on a la précaution de n’employer qu’un très petit nombre de graines, et de ne pas les noyer dans une trop grande quantité d’eau. Je dois ajouter que cette com- plication est plus facile à éviter quand les expériences ne sont pas prolongées au delà d’une huitaine de jours. Le hasard m'a Justement permis de me rendre compte de l'influence exercée sur mon appareil par des graines qui se décomposent; j'en citerai trois exemples Expérience À. — Deux lots, d’égal poids, composés chacun 6e série, Bor. T. X (Cahier n° 3).° 10 146 A. PAUCHON. de quatre graines de Ricin (variété à grosses graines, dont j'ai abandonné l'emploi après cette expérience) sont disposés, dans des appareils, à l'obscurité et à la lumière, le 2 mars 1880 (1). Obseurité Lumicre Temp. Haut. F. V.—9287 V.—318 . cc ce mm 2 mars, midi.... 2,8 2 1405 762 12,3 HD ARR ne 2e 0 H) 15 769 12,7 À ce moment il y a trois graines germées à l'obscurité, et une non germée, mais sans odeur de décomposition; à la lumière, les quatre graines sont en pleine décomposition et couvertes de moisissures. Après avoir effectué les corrections pour ramener les volumes à 0° et à 760 centimètres, on obtient les chiffres suivants pour les volumes de gaz contenus dans les deux appareils, au com- mencement et à la fin de l'expérience : cc cc Dans le premier appareil 266,81; dans le deuxième 296,03 251,31 279,47 Dont les différences... 15,50 et 16,56 indiquent la diminution de volume produite de chaque eôté pendant l'expérience. + Expérience 2. — Deux lots d’égal poids (2*,90) composés chacun de cinq graines de haricots (var. Coco blanc) pour le deuxième lot (var. Coco noir violet) pour le premier lot, sont placés dans deux appareils éclairés, le 47 avril. Lot 1. Lot 2. Temp. Haut. F. V.— 400 V:—=338 . CC cc > AT avril, Mbits 12 2 200.760: 406 DS A0 IN, Mr. Lu72e 11;2 19° 764 16,35 À ce moment, il n’y a aucune germination dans le premier lot, dont les graines sont en pleme décomposition; dans le deuxième lot, trois graines ont germé, une n’a pas germé, mais (1) Dans le tableau ci-dessous et dans ceux qui suivront, Temp. désigne la température au moment de lobsérvation, Haut. la hauteur barométrique, et F, la force élastique de la vapeur d’eau correspondant à la température: ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 147 abandonnée à l'air libre, a émis sa radicule dès le lendemain, enfin une est décomposée. En ramenant à 0° et à 760, on a : ce cc Pour le 1*lot........ 362,9, et pour le 2%... 306 BRL AT: 267,57 Dont les différences... 30,2 et 38,43 donnent la mesure de l'élévation de niveau qui s’est produite dans chaque appareil depuis la première jusqu'à la dernière observation. Expérience 3. — Deux graines de haricot d'Espagne, pesant chacune 45,80, l’une noire, l’autre blanche, sont placées dans deux appareils et exposées à la lumière directe, le 5 mai. Gr. noire. Gr. blanche, Temp. Haut, F. V.=—318 V.=—9287 C 5 mai, 6 h., S:.: 3,8 1,8 DATES TOUS SE" 6" h 84. 1929 5,8 19 750 16,64 La graine blanche a germé et sa radicule, apparue dans la soirée du 7 mai, a déjà un demi-centimètre de longueur au moment où l’expérience est suspendue; la graine noire est en pleine décomposition, elle laisse échapper par le hile un liquide spumeux et fétide. En faisant les corrections, on a comme expression des volumes gazeux : ce cc Pour le 1 lot...,... 283,86 Pour le 2% lot.. 257,66 259,43 940,15 Dont les différences sont. 24,43 et 17,51 La graine décomposée a donc amené une diminution de volume gazeux, égale à 24,43, landis que la graine germée u’a absorbé que 17,514 d’oxygène. La diminution de volume de la masse gazeuse, dans le pre- inier cas, ne peut être attribuée qu’à l'absorption de l'oxygène. En eflet, l'acide carbonique produit a été fixé au fur et à me- sure de sa production par la solution de potasse. Mais il est certain qu’il y a eu aussi exhalation d’azote, et ce gaz est venu 148 A. PAUCHON. s'ajouter au volume de atmosphère confinée, de telle sorte que la diminution de volume due à l'absorption de l'oxygène a dù être en parte neutralisée par lexhalation d'azote : il est donc permis d'affirmer que la quantité d’oxygène absorbé a été notablement supérieure au chiffre indiqué par l'appareil. La conclusion qui ressort de ces faits, c’est que, dans les cas où la décomposition se produit lentement, et dans les limites de temps indiquées par les expériences 1 et 2, les graines élè- vent le niveau du mercure d’une manière notablement moin- dre qu’elles ne le font en germant, et cette différence est pro- bablement due à une momdre absorption d'oxygène plutôt qu'à un dégagement d’azote; ce dernier phénomène n’appa- raissait qu'à une période de décomposition plus avancée. Lorsqu'au contraire la putréfaction est rapide, comme dans l'expérience 3, ilse j roduit une absorption d'oxygène beaucoup plus considérable que dans la germination elle-même, bien que cette absorption soit masquée en partie par un dégage- ment simultané d'azote. On comprend sans peine quel intérêt s'attache à ces observations, quand on est dans Pobligation d'interpréter des expériences dans lesquelles un certain nombre de graines germées se trouvent mèlées à des graines non ger- mées ou parvenues à des degrés divers de décomposition. Il arrive parfois qu'au moment où l’on met fin à une expé- rience, une ou plusieurs graines n’ont pas germé, sans présen- ter toutefois aucun signe de décomposition, Doit-on les consi- dérer comme des corps inertes n’ayant eu aucune action sur le niveau de l’appareil? Pour trancher cette question, il suffit, comme je l'ai fait dans quelques expériences portant sur un nombre très limité de graines, d'abandonner ces semences à l'air Hbre sur du coton humide et dans des conditions ana- logues de température. Si la germination se produit dans un délai très inférieur à celui du temps habituellement néces- saire à la production de ce phénomène, on peut affirmer que le processus germinatif avait déjà commencé dans l'appareil, et doit, par conséquent, avoir une part dans le résultat de l'expérience. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 149 Pour en finir avec ces considérations préliminaires, J'insis- terai sur la nécessité qu'il y a d'employer toujours un nombre égal de graines représentant un même poids. Quelques recher- ches entreprises sur ce point m'ont démontré en effet que le chiffre de l’oxygène absorbé n’est point en rapport avec le nombre de semences placées dans une atmosphère limitée, mais avec leur poids total. Pour élucider cette question, j'ai fait d’abord une première expérience portant sur un nombre égal de graines de poids différent. Expérience 4.— Deux lots composés chacun de 5 graines de Ricin (var. à petite graine) sont placés dans deux appareils dans des conditions identiques de température et d’éclairement : le lot 4 pèse 15,27; le lot 2, 05,94. L'expérience est com- mencée le 1° avril. Lot 1. Lot 2. Temp. Haut. F. V.— 987 V.—318cc 1x avril, 4h.,s... 3,8 3,9 189 757 15,86 10 — 8 h., mm... 17,4 11 16° 757 13,6 Pendant la durée de lexpérience, la marche du dévelop- pement apparent des semences a été la suivante: dès le 9, toutes les graines du deuxième lot avaient rompu leur enve- loppe et leur radicule apparaissait ; au même moment, parmi les graines plus lourdes du premier lot, trois seulement avaient rompu leur spermoderme, mais sans que la radicule fit encore aucune saillie au dehors. Âu moment où l'expérience fut ter- minée, il y avait dans le deuxième lot 3 graines avec des radicules de 1 centimètre de longueur, À avec une radicule de 4 centimètre 1/2, enfin chez la dernière la radicule se mon- trait à peine. Dans le premier lot, les trois graines germées avaient une radicule de 1 centimètre 1/92, et étaient un peu plus développées que la moyenne de leurs congénères du deuxième lot; mais les deux autres graines ne présentaient encore aucune rupture du spermoderme bien qu'ayant certai- nement déjà parcouru une partie de leur phase germinative. Pour m’assurer de ce fait, je laissai germer ces deux graines à l'air libre sur du coton humide: la première leva au bout de 150 A: PAUCHON. trente heures et la seconde au bout de quarante-deux heures. Les 5 graines du premier lot étaient donc à des stades plus ou moins avancés de leur germination, et les deux retardataires avaient ertainement une part dans l'absorption opérée aux dépens de l’oxygène. En opérant les corrections on a : cc cc Pour le 1: lot.......... 256,44 Pour le2me,, 286,59 203,51 256,55 Dont les différences sont. 33,93 et 30,4 Le lot des 5 graines les plus pesantes a donc absorbé du 4% au 40 avril 53%,93 d'oxygène, tandis que celui des graines les plus légères n’en a absorbé dans le même laps de temps que 30,04 : la différence en faveur du premier lot est donc de 23%,89: En résumé, bien que le développement extérieur fût plus avancé dans le deuxième lot que dans le premier, cependant le phénomène respiratoire a été de £ plus actif pour les grai- nes lourdes que pour les graines légères, et cet avantage s’est montré continu pendant toute la durée de Pexpérience, Ce résultat indiquait la nécessité de faire une deuxième expérience dans d’autres conditions pour résoudre la question suivante : Étant donnés deux lots composés des mêmes graines en nombre différent, mais de poids total identique, quelle est la marche du phénomène respiratoire? Tel est l’objet de l’ex- périence qui suit. Expérience 5. — Elle à porté également sur des graines de Ricin: les deux lots, d’un poids total de 15,6 étaient com- posés, le premier de # graines, le deuxième de 6; les appareils ont été exposés à la lumière dans des conditions identiques de température à partir du 8 avril. Lot 1. Lot 2. Temp. Haut. F. V.— 400€ V.=— 338 ce cc 8 avril, 7 h., ss... 1 1 17,5 754 14,35 ÂT — 9h.,m... 12,5 14,2 18° 759 415,36 Au point de vue du développement extérieur, il y avait dans ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 151 le deuxième lot, dès le 43, trois germinations ; une quatrième se produisait le 14, une cinquième le 16 et la dernière le 47. Dans le lot 4, la première germination n’a eu lieu que le 45; deux autres ont suivi le 16, enfin la dernière s’est produite dans la nuit du 16 au 17. Au moment où l’expérience a été arrêtée, j'ai trouvé : dans le lot À, trois semences avec des radicules de 4 millimètres et la quatrième avec une radicule de 2 mil- limètres seulement. Dans le lot 2, une graine avait une radi- cule de 4°,5; pour trois autres, la radicule atteignait À cen- timètre ; chez une, 2 millimètres ; enfin la sixième graine venait à peine de rompre son enveloppe. Le développement extérieur des graines du lot 2 était plus avancé que celui des graines du lot 1 ; il n’y a donc rien d’élonnant que cette priorité d'évolution se soit manifestée par une différence très petite dans la quantité d'oxygène absorbé. En effet, les corrections étant effectuées, on a : ce cc Pour le 4er lot......... p 969,05, Pour le 2e... 308,32 800,67 244,46 Dont les différences sont.. 64,38 et 63,86 Les 4 graines du lot 4 ont donc absorbé 64,38 d'oxygène et celles du lot 2, 63°,86; la différence en faveur du lot 2, soit 0%,52, est négligeable, surtout en songeant que la marche un peu plus lente du développement germinatif dans le premier lot rend facilement compte de ce léger écart entre les deux chiffres. En somme, celte expérience nous amène à conclure que, d’une manière approximative, les quantités d'oxygène absor sé par des graines de nature identique mais de poids différert, pendant leur germination sont en rapport direct avec le poids de ces graines, ou en d’autres termes, que les semences res- pirent non pas proportionnellement au nombre de leurs individualités, mais proportionnellement au poids total de ces individualités, ce qu'il était d’ailleurs facile de prévoir en songeant à la généralité du phénomène respiratoire si bien établie pour les tissus animaux parles recherches de M. P. Bert. \ 192 A. PAUCHON. Enfin, dès qu'une expérience est terminée, il faut toujours avoir le soin de noter le développement de chaque lot de graines. C'est là un élément très important d'appréciation pour se rendre compte de la part qui incombe à chaque graine dans l’absorption totale d'oxygène, élément qui a été presque complètement négligé par la plupart des expérimentateurs au grand préjudice de la rigueur des observations et de la valeur des résultats Les expériences que je vais relater ont eu lieu pour le plus grand nombre à la lumière diffuse où les conditions d'identité de température étaient rigoureusement assurées. Il est à noter en effet que si le pouvoir absorbant avait dù s'exercer avec plus d'intensité d’un côté que de l’autre, c’eût été certaine- ment sur l'appareil recouvert de papier noir. Ces expériences ont donc une importance majeure, et c’est sur leurs résultats que je m’appuierai pour établir mes conclusions. J'ai fait cependant quelques expériences en plein soleil : il est évident que, dans ces conditions, la température prédomi- nait d’une manière très marquée du côté du tube noir et devait par conséquent amener quelque changement dans la marche du phénomène respiratoire. Ges observations avaient pour but de déterminer incidemment l’action des températures crois- santes sur la quantité d'oxygène absorbé par les graines, et de vérifier si la respiration des semences était influencée par la chaleur comme la respiration générale des tissus végétaux. $ 2. — Expériences à la lumière diffuse. Cette première série d'expériences a été commencée au mois de décembre 1879 et continuée jusqu’au mois d'avril 1880. Je ne rapporterai ici que les expériences dans lesquelles le nombre des graines non germées n’a pas été trop élevé et qui seules par conséquent peuvent servir de base à une con- clusion. Expérience 4. — Deux lots pesant chacun 15,70 et com- ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 153 és de 5 graines de Haricots blancs (var. Klageolet) son osés de à graines de Haricots blancs (var. Flageolet l disposés dans deux appareils le 27 janvier. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.—400 V.— 400 ec cc 27 janv., 7 h.,s 5 5 8,9 766 8,2 28 — 3 h.,s 5,2 5,8 » » » 29 — 3 h.,s 573 5,9 » » » 8 h., m 5,8 6,3 » » » Es | 6 h.,s. 5,4 58. 25 » » :y DEL 8 h., m... 6 6,6 » » » 6h.,s... 5,6 6,2 » > » 1% février, 8 h., m... 6,2 6,8 » » » 8 2 — 8 h1m... "02 6,6 » » 8h.,m..…. 6,5 1,8 -120,2 772 10,5 Au moment où l'expérience est arrêtée, 1l y à à l'obscurité, 3 graines germées et 2 non germées, mais sans odeur de dé- composition ; à la lumière, 4 graines ont levé et 1 n’a pas germé. Mais le développement de la radicule est à peu près égal à celui des semences germées de l'autre lot. En ramenant les volumes à 0° et à 76°, on a : cc cc A l'obscurité... ......... 881,93 A la lumière.. 381,93 369,97 361,94 Dont les différences sont. 11,96 et 19,99 Le lot exposé à la lumière à donc absorbé 8,03 en plus que le lot placé à l'obscurité. Mes expériences préliminaires établissant que la diminution de volume produite par des graines qui ne germent pas ou commencent à se décomposer, est moindre que celle que l’on constate dans les conditions physiologiques de germination, il y a tout lieu de penser que la plus forte part de la différence 8,04 résulte de l’oxygène absorbé en plus grande proportion par les graines germées du deuxième lot. En supposant même pour un instant que les 11,96 disparus dans le premier appareil aient été absorbés exclusivement par les 3 graines germées, on auraitune moyenne de # centimètres cubes environ par germination : en portant ce nombre à 4 (égal à celui du deuxième lot), on n’obtiendrait 154 A. PAUCHON. encore qu’un total de 46 centimètres cubes, chiffre inférieur de 1/5 à celui de l'oxygène absorbé par les graines exposées à la lumière. Expérience 2. — Deux lots de 6 graines de Ricin (var. à pe- tites graines), pesant chacun 1 gramme, sont placés dans les mêmes appareils. Obseurité Lumière Temp. Haut. F. — 400 V.—400 Ê ec cc 3 février, 5 h.,s... 5 5,2 130,5 712, 4425 5 — 9 h., m.….. 65,8 6,8 » » » 6 — 9'h., m.. . 5,9 7 » » » 9 —- him, 220 6 12) » » » 8 — 9 h.::m2.. 6 7,2 » » » 11 — 9 b., m.… 6,2 7,5 » » » 42 — 9 h., m.,.. 6,8 8,4 » » » 14 — 9 h., m.… 6,6 8,4 130,5 765 ‘41155 Dans les deux lots toutes les graines ont germé : il y a chez toutes, rupture du spermoderme et une très faible saillie de la radicule à peu près égale de part et d'autre. Eu faisant les corrections, on à pour les volumes au com- mencement et à la fin de l'expérience : ec cc A l'obseurité........... 376,70 A la lumière... 376,32 364,13 301,78 Dont les différences sont. 12,57 et 24,54 L'unanimité de germination donne à cette expérience une importance capitale : deux lots de graines de même nombre, pesant un même poids, ont absorbé à l’obseurité 19%,57, à la lumière 24,54 pour atteindre un même développement ; le ? Ï ? rapport entre l’activité respiratoire pour ces deux conditions a été celui de 1 à 2. Expérience 8. — Deux lots de 6 graines de Ricin de même poids total, 1,15, sont disposés comme précédemment le 45 février. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.— 400 V.— 400 cc Lo hou. 44 64426, 70 107 6%h:,/5... 4 5,4 » » » 16 — 9h., m..…. 4,5 5,8 > » » 10 45 février. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 455 { 8 h.1/2m. 4,8 5,8 » 17 février. 4 A {, 6:h.1/2s.. 4,6 58:02 » ) 19 dh1/2m. : 58.460: » » ) See 0 he" 6,2 7,6 » » » PRES CL és vo, QUIL ES 20 — { 8h.1/2m. 6,4 8 » » > CTN es LA 7,4 » » » Mile. 92h, m,..,. 600 8,7 » » » 2\h.s.77 C56 7,9 » » » 22 — 8h... 06,9 9,2 14,5 760 12,2 A lobscurité, toutes les graines ont germé et poussé une courte radicule. À la lumière, il y a 5 graines germées dans le même état de développement que celles du lot précédent; la seule graine non germée ne paraît pas altérée, Les corrections effectuées, on a pour l’expression des volu- mes ; cc ce À l’obseurité,..,,.,.,.. 475,29 A la lumière.. 873,78 357,19 349,96 Dont les différences sont. 17,50 et 23,82 Bien qu’une graine n’ait pas germé dans le lot exposé à la lumière, cette expérience a une valeur incontestable. La diffé- rence considérable entre les volumes de gaz absorbés dans les deux cas, est assez prononcée en faveur de la lumière pour ne laisser aucun doute relativement à l'influence accélératrice exercée par la lumière sur l’activité respiratoire des semences, dans ce cas particulier. Expérience 4. — Deux lots de 60 graines de Sinapis alba, pesant chacun 05,55, sont disposés dans l'appareil précédent le 22 février. Obseurité Lumière Temp. Haut. F. V.—400 V.—400 c AR j# Hs mes SU (URSS 0760 49,2 LOU, Serre 06 5 » » » TA Re AB A CEST Le » » 25. Ah Mseee AA ESA D » » AE FES os io à LOU BL Si » » 6h.1/2s. 5,4 7,1 » » » 250 — 8 h.,m..… 6,9 9,2 » » 2% — 8h41/2m. 78 41,8 12,2 765 10,5 156 A. PAUCHOX. À l'obscurité, 11 y à 22 graines non germées, et sur les 38 graines, 23 ont des radicules de 3 millimètres environ; 15, des radicules de 5 millimètres à 1,5. À la lumière, il v a 18 graines non germées; sur les 42 graines germées, les radi- cules atteignent 1 centim. à 1°,5 : le développement de ces se- mences est donc plus avancé que celui du premier lot. Les corrections effectuées, on a pour l'expression des vo- lumes : cc cc A l'obscurité... .....,,,. 370,89 A la lumière.. 369,46 948,65 332,69 Dont les différences sont. 22,24 et 36,77 Bien que d’une valeur moins rigoureuse que celui des deux précédents, à cause du grand nombre de graines non germées à l'obscurité, le résultat de cette expérience semble encore en faveur de la lumière. On pourrait en effet répéter pour cette expérience le raisonnement que nous avons fait pour l’expé- rience À. Expérience 5. — Deux lots, pesant chacun 15,95 et com- posés de quatre grains de Maïs, sont mis en expérience le 24 février. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.—287 V.—318 9 février. | midiis ia 241 2,4, 15° 759 127 AEGUh: 47/2; s. 21 2,5 » » > 25 — S-h.,:Mm:. #29, 1 » » » 26 — 8 h.. m.… 4 4,4 » > » 27 — 8 h:,:mM...,: 3,7 4,2 » » » 28 — 8th:,/m.-.49 4,1 » » > 29 — 8#h:, 2m... 5,2 5,8 » » » 1% mars.. 8 h., m.... 5,8 6,7 > » » 2 — 8 h., m..: 6,2 7,3 120,5 760 10,6 A l'obscurité, 3 graines ont germé sur 4. À la lumière, 9 seulement; les graines non germées ne sont pas décomposées. Le développement apparent des graines germées dans les deux lots est très sensiblement identique. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 1957 Le corrections effectuées, on a pour l'expression des vo- lumes : cc cc A l’obseurité.....,.,.... 362,78 A lalumière.. 295,75 250,27 275,19 Dont les différences sont. 192,51 et 18,56 Le résultat de cette expérience est analogue à celui de la précédente expérience et prête aux mêmes considérations. Expérience 6. — Deux lots de 40 graines de Sinapis alba, pesant chacun 05,38, sont mis en expérience le 26 février. Obseurité Lumière Temp. Haut. F. V.— 400 V.— 3400 d tee cc cc 26 février, midi..... 4,2 4,2 140,2 760 12 97 8 h., m..:. 4,8 4,3 » » » 6 h., Se... 4,2 4,8 » » » GR 8h.,m.….. 5,9 6,2 » » » FRS AU RG 5,8 » » » 29 — | 8 h., m... hd 8,9 » » » 6 h., s... 6,7 8,1 » » » : 8 h., m.….. 8,8 10,2 » » » de avril.) © ne 12 t6Gh.,m.…. 9,2 10,6 » » » 2 — 8 h., m.… 10 41,1 1205 760 10,6 Au moment où l’expérience est arrêtée, le développement extérieur des graines est le suivant. À l’obscurité, 11 y à 36 grai- nes germées, sur lesquelles 35 ont déjà leurs cotylédons étalés; # graines seulement n’ont pas germé. À la lumière, on constate 35 germinalions : 30 graines ont leurs cotylédons étalés et verdissants ; 5 ont une radicule de 2 à 5 millimètres ; enfin 9 autres n’ont pas germé. En effectuant les corrections, on a les volumes suivants : ce cc Pour le 1* lot..,...,.. 370,29 Pourle 2me lot. 370,29 399,18 332,84 Dont les différences sont... 31,11 et 37,45 -àlafi de l'expérience. Ces deux nombres diffèrent eux-mêmes de 6,34 en faveur du deuxième appareil, et le nombre des germivations ayant 158 A. PAUCHON. été à peu près identique dans les deux cas, il est permis de considérer le résultat de cette expérience comme très favorable à l’influence de la lumière. Expérience 7. — Deux lots, pesant chacun 05,57 et com- posés de 80 graines de Brassica nupus, sont mis en expérience le 2 mars. Obscurité Lumière Temp, Haut. F. V.—987 V.—318 ; cc cc Ÿ mars:,. 6 h., 5... 3,6 4,9 15° 162... 49;1 du (8 h., m.…. 5,2 6,6 » » » ÜThA1/2,s. 4,4 6,2 > » » 4 — 8 h.,m.... 5,2 6,8 » » » 5: \8 h.,m.…. 5,5 6,9 » » » 6h.,s... 4,7 6,1 » » > Bas 8h41/2m. : 248 ) » » » ? 7 h.,5.... 8/4 9,3 » » » ae 8h.1/2,;m. 9,7 41,5... 159,5. 769 13 À l'obscurité, il y a eu 79 germinations et 1 graine non germée, presque l'unanimité. À la lumière, 68 graines ont levé et 12 seulement n’ont pas germé. Le développement apparent est à peu près identique pour toutes les graines germées dans les deux lots. Les corrections effectuées, on a pour expression des volumes gazeux au commencement et à la fin de l’expérience : tc cc À l'obscurité. ...,.,,.,:. 264,84 A la lumière. 292,59 239,98 261,04 Dont les différences sont. 24,86 et 31,95 Malgré le plus petit nombre de graines germées dans le lot exposé à la lumière, l’absorption d’oxygène y a été cependant bien plus active que dans le lot exposé à l'obscurité, et dans lequel la presque unanimité de germination a été obtenue. Expérience 8. — Deux lots composés de 5 graines de Phaseolus multiflorus, de couleur blanche, pesant chacun 19:",80, sont disposés dans les appareils à cloche qui seront ultérieurement décrits. L'expérience commence le 16 avril. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 159 Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.— 1863: V.—92008cc ce cc 16 avril. 7 h.s 3,6 DD 170,5) +757 45 ANNEE 10 h., m..… 4 R » » » 18 — 9'h., m..., 5,2 6,4 » » » 19 8 h., m 6,2 8,8 » » > ai 7 h., s: 6,4 8,8 » » » 00 8 h.,m.… 7,6 41 » » » pa) 5h.,s 82 AAA, 900768 : 17,86 A Pobscurité, toutes les graines ont germé : 2 ont uné radi- cule de 6 millimètres ; 1 de 1°,5; 1 de 2 millimètres ; enfin, la dernière graine a rompu son spermoderme, mais la radicule fait à peine saillie au dehors. À la lumière, il y a 4 germina- tions sur 5 graines : À graine a une radicule de 1°,5; 1 de 5 mil- limètres ; 2 n’offrent qu’une rupture étendue du spermoderme ; quant à la cmquième graine quine présente encore aucun signe apparent de germination autre que le gonflement, elle est abandonnée à l'air libre sur du coton humide et germe le lendemain; elle doit donc entrer en compte dans le résultat. En somme, le développement apparent des semences était moins accentué à la lumière qu’à l'obscurité. Cependant, les corrections effectuées, on a pour expression des volumes : cc cc À l'obscurité. ,.,....... 1706,16 A la lumière 1838,57 1592,40 1651,18 Dont les différences sont, 113,76 et 187,39 Les graines exposées à la lumière ont done, malgré un moindre développement, absorbé 63,63 d'oxygène de plus que le lot placé à l'obscurité. L’unanimité de germination donne à cette expérience une valeur considérable, $ 3. — Expériences à la lumière directé: Ces expériences, au nonibre de quatre, ayant été faites deux à deux et simultañément, je les réunirai de même dans les tableaux suivants : Expériences 9 et 10. — Les deux couples d'appareils sont 160 A. PAUCHON. disposés sur une même fenêtre à l’action directe de la radia- tion solaire. Chacun des appareils contient cinq graines de Ricin (var. à petite graine), de poids égal à celui du lot congé- nère, soit 4,7 et 45,11. Les températures indiquées à la colonne T ont toujours été prises à l’ombre. EXPÉRIENCE 9. EXPERIENCE 10. PUR. ST En me Dale des observations. Obseur. Lum. Obseur. Lum. Temp. Haut. F. V.=—400 V.—400 V.—9287 V,—318 ce ce ce cc : 8 mars... 2. h.,:5..: : .4,6...5,4. 9,3 -.7.,.:209.:.767 : 17 18 — 9h.,m... 17,1 18,4. 22,9, 18,8 .16°,5 762 14 Au point de vue du développement extérieur, voici le résul- tat de ces deux expériences. Dans lexpérience 9, il y a eu unanimité de germination dans les deux lots : À /4 lumière, les 5 graines germées présentaient : 2, une radicule de 2 cen- timètres; 4, une radicule de 2,5; 1, une radicule de 4°,5; la cinquième, une radicule de 1 centimètre. À l’obscurité, sur les 5 graines germées, # avaient des radicules de 4 centimètres de longueur ; sur la cinquième graine, la radicule faisait à peine issue au dehors. Pour l'expérience 10, le lot placé à l'obscurité avait, dans quatre cas, des radicules de #4 centimètres environ; dans un cas, 11 y avait seulement rupture du spermoderme dans toute sa longueur et apparition de la radicule. À {a lumière, une graine avait une radicule de 2°,5; 2 des radicules de 2 centi- mètres; À avait une radicule de 4°,5; la dernière, une radicule de { centimètre seulement. Les corrections effectuées, on a pour l'expérience 9 : cc cc A l'obscurité. ..,...,.,,... 263,85 A la lumière... 263,11 295,97 299,58 Dont les différences sont.. 67,88 et 60,53 Pour l’expérience 10, on a comme expression des volumes : cc CC À l'obscurité. ........... 255,29 Ala lumière. 285,92 201,73 235,65 Dont les différences sont.. 53,56 et 50,27 ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 161 Expériences 11 et 12. — Comme dans les expériences 9 ct 10, les quatre appareils ont été disposés sur la même fenêtre. Is contiennent chacun un lot de cinq graines de Ricin (var. à petite graine), de poids rigoureusement égal à celui de leur congénère, soit 15,03 et 15',07. Afin d'empêcher l’action trop vive des rayons solaires directs sur les tubes noirs, je place devant l’un une planche d’une épaisseur de 4 centimètre qui intercepte complètement l'accès de la lumière directe sur le tube noir de l’expérience 11; devant le tube noir de l’expé- rience 12, je place une grande feuille de carton qui remplit le même office que la planchette, mais d’une manière moins complète, ainsi qu'on le verra. Les tubes éclairés sont seuls exposés à l’action directe du soleil. EXPÉRIENCE 1. EXPÉRIENCE 12. D. Re —— Date des observations. Lum. -Obscur. Lum. Obscur. Temp. Haut. F. V.=—400 V.—400 V.—318 V.—9287. cc cc cc ec : 29Émars. lise 2003 6,8 8 6,2 :4%0,5: 791.15 1e avril... 7. h., m…. 6,8 20,3 19,8 47 470 : 15%, ; 144 La marche du développement extérieur des graines dans les tubes éclairés a été la suivante : Dans la soirée du 24 mars, il y avait rupture du spermoderme dans 2 graines de l'expé- rience 11 et 1 de l'expérience 12. Le 27, le même phénomène se produisait pour les 3 graines de l'expérience 14, et pour les quatre graines de l’expérience 12. Au moment où l'expérience a été arrêtée, voici quel était le développement des divers lots : Pour l’expérience 11, toutes les graines avaient germé à la lumière et à lobscurité, les radicules avaient une longueur moyenne de ? centimètres dans les deux lots. Pour l'expérience 12, les 5 graines placées à la lumière avaient bien germé; elles avaient des radicules de 1°,5 en moyenne. Dans le lot maintenu à l’obscurité, 4 graines - avaient poussé des radicules de 2 centimètres environ; la C'ernière n'offrait encore que la rupture du spermoderme, mais la radicule ne faisait pas encore saillie. 6° série, BoT, T: X (Cahicr n° 3), 3 11 162 | A. PAUCHON. Les corrections effectuées, on à pour l'expérience 11 : cc A l'obscurité... ......... 362,64 Alalumière.. 366,64 342,83 285,73 Dont les différences sont... 19,81 et 80,91 Pour l’expérience 12, les volumes obtenus sont : cc ce A Ja lumière...... ,.... 280,76 A l'obscurité. 258,84 291,45 295,45 Dont les différences sont... 54,31 et 39,99 Des quatre expériences qui précèdent, deux ont donné un avantage égal aux graines exposées à l'obscurité. Get avantage a été de 7,59 et de 3,29, pour les expériences 9 et 10. Dans les expériences 11 et 19, il y a eu, en faveur de la lumière, un avantage considérable de 61,10 pour le premier cas, de 20°,99 pour le second. Toutes ces différences, ainsi qu'il est facile de s’en rendre compte par les particularités de chaque expérience, dépendent uniquement des différences dans les conditions de température. Ces expériences n’ont pas la rigueur de celles effectuées à la lumière diffuse, car il était très difficile de se rendre compte, d’une manière précise, de la quantité exacte de chaleur reçue par chaque lot de graines. IT est évident, en effet, que si les appareils avaient été disposés de façon à recevoir la radiation solaire pendant un temps égal, les tubes noirs auraient été forcément avantagés au point de vue de la température, à cause de leur grand pouvoir absorbant. En réalité, la position occupée par chacun des appareils les a par cela même empê- chés de recevoir d’une manière égale l’action directe du soleil. Néanmoins les résultats de ces expériences nous indi- quent d’une manière très nette le sens général de l’influence exercée par les températures croissantes sur la respiration des graines pendant la germination. Pour les expériences 9 et 10, la quantité maximum d’oxy- gène absorbé se rencontre justement dans les tubes noirs, c'est-à-dire dans ceux où la température a forcément prédo- ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 163 miné par le fait d’une absorption calorifique plus considé- rable. Ici l'influence de la lumière a donc été anmihilée et vaincue par l'influence de la chaleur. Afin de rendre ce phénomène plus évident encore, j'ai institué les expériences 11 et 12, dans lesquelles le tube noir se trouvait seul protégé contre l’action directe du soleil par des paravents plus ou mois épais et plus ou moins athermanes; le tube éclairé recevait, au contraire, toutes les radiations. Dans l’expérience 11, où l’interception était à peu près com- plète et où, par conséquent, la température du tube noir se rapprochait très sensiblement de celle de l'enceinte, il y a eu une différence énorme dans la quantité d'oxygène absorbé par les deux lots, en faveur du lot éclairé. Dans l’expérience 19, où l'écran placé devant le tube noir était formé d’une simple feuille de carton, et moins complet que dans le cas précédent, cette différence a encore atteint un chiffre fort élevé. Je note- rai enfin que le tube éclairé de l’expérience 11 occupait le centre de la fenêtre, c’est-à-dire la position la plus avanta- geuse au point de vue de l'accès prolongé de la radiation solaire. Le tableau qui suit résume ces diverses expériences avec toutes les particularités qui m'ont paru nécessaires à l’appré- clation des résultats. S 4. — Conclusions. 1. La loi qui se dégage tout d’abord de l’ensemble de ces expériences, c’est que la lumière exerce une influence accélé- ratrice plus ou moins accentuée mais constantesur absorption de l'oxygène par les graines en état de germination. Toutes les expériences faites à la lumière diffuse n’ont pas cependant une égale valeur pour la démonstration de ce fait. Mais si l’on peut mettre en doute la rigueur des résultats fournis par les expériences dans lesquelles la germination n’a pas été unanime (et nous croyons avoir démontré par quelques expé- riences préparatoires que ces résultats ont au moins une valeur relative), il n’en est pas de même dans les expériences Z et 8 A. PAUCHON 164 G a En es &6° G S G 2e] 5° 079 e Q … 6T'E e ri e e Lee | --- G … (e ee £9'£L AUAKON 9 ne GE Pre 9 °°° 1159 ci: L6 TI £ … P ee, £0'8 99 =. | élet 5 = 8 E a = a [ci = 8 = S 1,8 Ë 8. Le] De @ = D A $ k N JUN, Em D De. 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Or, l’expérience 2 à donné en faveur de la lumière, un résultat qui s'élève au double de celui de l'oxygène absorbé par le lot placé à l'obscurité ; de même, dans l'expérience 8, cet avantage a atteint le tiers de la quan- tité d'oxygène absorbé par le lot congénère à lobscurité. Enfin les autres expériences et en particulier celles rapportées sous les numéros 3, 6, 7 viennent encore confirmer la géné- ralité de cette action de la lumière que nous retrouverons d’ailleurs d’une manière constante dans une deuxième série d'expériences relatées ci-après et dont plusieurs ont donné l'unanimité de germination dans les deux lots. 2. Il existe un rapport entre le degré de l’éclairement et la quantité d'oxygène absorbé. Ainsi, à la lumière diffuse, cette influence accélératrice se manifeste de la manière la plus pro- noncée quand le ciel est très pur et que la radiation solaire nous parvient avec son maximum d'énergie. Tel a été le cas des expériences 2 et 8. Toutes les fois que le ciel est brumeux, cette action s’atténue de plus en plus et disparait si le soleil est voilé complètement, comme dans les temps d'orage, et qu'il y à un demi-crépuscule. Dans toutes les expériences où le résultat final est cependant favorable à l’action de la lumière, je me suis assuré que lin- fluence d’un ciel nuageux pendant douze heures se faisait tou- Jours sentir sur la marche de l'absorption d'oxygène, de telle sorte que la simple vue des chiffres de cette absorption notée jour par jour, permettrait presque de connaitre quel a été l’état de l'atmosphère pendant le jour qui a précédé la détermination. Un exemple très probant de cette action nous est fourni par l'expérience # de la seconde série dans laquelle l’état du ciel soigneusement noté avait présenté des changements très accentués. 3. L'influence accélératrice exercée sur les graines éclairées pendant le jour ne s'arrête pas pendant la nuit; elle continue de se produire à l’obscurité avec une intensité égale, parfois même supérieure. J'en citerai comme exemples les expé- riences 3, 4, 6, 7, 8, où les déterminations faites deux fois 166 A. PAUCHON. par jour, le matin et le soir, permettent de se rendre compte du fait que j'avance. Comment expliquer cette action persis- tante de la lumière ? Une seule hypothèse est admissible : une partie de l’énergie lumineuse absorbée par la graine pendant le jour est emmagasinée par elle et dépensée pendant la nuit pour accélérer l’acte respiratoire. La preuve qu'il en est ainsi, c’est que les différences de niveau accusées le matin par les appareils obscurs sont toujours inférieures à celles que pré- sentent les appareils éclairés. L'influence de la lumière se pour- suit donc pendant un certain temps, au moins plusieurs heures, alors que cet agent a cessé d'agir ; mais d'autre part, cette in- fluence n’est pas immédiate. C’est encore une particularité que nous avons relevée dans nos expériences. Les différences, le ciel étant supposé très clair, ne se manifestent à l’avantage de la lumière qu’au bout de une ou deux journées d’éclaire- rement pour s’accentuer surtout vers la fin de l’expérience, c’est-à-dire à mesure que l’action de la lumière se répète de plus en plus. 4. 11 est encore une autre particularité sur laquelle je dois appeler l'attention : les différences entre les quantités d’oxy- oène absorbé à la lumière et à l'obscurité ont été en général plus considérables au début de ces recherches que dans les expériences ultérieures et particulièrement dans celles de la deuxième série. La température me paraît être le seul élément qui ait varié dans ces expériences ; il y aurait donc coïncidence d’une activité respiratoire plus intense exercée par la lumière avec les basses températures, et cette mfluence s’atténuerait aux températures élevées. Ge fait serait tout à fait conforme aux nécessités physiologiques. On comprend facilement que la chaleur faisant défaut soit remplacée par la lumière qui fournit alors aux réactions respiratoires l'énergie qu’elles ne peuvent trouver dans une température insuffisante. Quand la chaleur est élevée au contraire, l'intervention de la lumière n’a plus de raison d’être, le premier agent suffisant à exciter le proto- plasme des semences en germination. 9. Cette action de la lumière semble différer un peu suivant ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 167 qu’elle se produit sur les graines à albumen ou sans albumen. Pour les graines albuminées du Ricin il y a eu en général un avantage plus prononcé en faveur du lot exposé à la lumière. Cet avantage m'a paru moindre pour les graines sans albumen, telles que celles de Haricot. Cependant les expériences n’ayant pasété simultanées, certames différences dans l’état atmosphé- rique pourraient être invoquées Comme cause des variations observées. 6. L’absorption plus considérable d'oxygène par les graines sous l'influence de la lumière, donne l’explication de ce fait que l’asparagine, forme de transport des matières albumi- noides de réserve dans la germination des Légumineuses, ne disparaît que dans les plantes exposées à la lumière et persiste dans celles qui sont élevées à l'obscurité. Les recherches com- paratives de M. Pfeffer (1) sur la composition chimique de l’'asparagine et des matières protéiques, ont montré que l’as- paragine est plus pauvre en carbone et en hydrogène et plus riche en oxygène que la légumine et les autres matières albu- minoïdes. La transformation de la légumine en aspæragine est accompagnée de l’absorption d’une certaine quantité d’oxy- gène ; elle ne s'effectue, d'autre part, que sous l’influence de la lumière : la raison de ce fait c’est que la lumière augmente justement la quantité d'oxygène absorbé ; elle n'intervient donc qu'indirectement dans cette transformation, ainsi qu’on l'avait supposé déjà sans en connaître le motif. 7. Quelques conclusions nouvelles et importantes se déga- gent encore de ces expériences et de celles qui suivent. Bien qu’elles ne se rattachent pas directement au sujet même de mon travail, je crois devoir les mentionner brièvement. La quantité d'oxygène absorbé dans un même temps par une graine qui germe, varie dans des limites très étendues sui- vant la température : elle augmente avec cette dernière, con- formément à ce qui a été établi déjà pour la respiration des plantes à l’obscurité. L’ensemble de mes expériences et en (1) Jahrb. für Wiss. Bot., 1872, VIII, p. 530. 168 A. PAUCHON. particulier celles qui portent les numéros 9 et 10 ne peuvent laisser de doute à cet égard. On comprend immédiatement dans quelle erreur sont tombés les expérimentateurs qui ont eité les chiffres de cette absorption d'oxygène pour certaines graines, sans tenir compte des conditions de température. Ces nombres né sauraient avoir aucune valeur, surtout en présence de cet autre fait que j'ai constaté à plusieurs reprises, à savoir, que la quantité d'oxygène absorbé par une graine n’est nulle- ment en rapport avec son développement apparent, mais subit au contraire des vartations considérables, qui dépendent de la somme des énergies extérieures intervenant dans le phénomène. D’après mes observations, cette quantité peut varier du simple au double etmême davantage pour deux grainesidentiques de même -poids, mais placées dans des conditions thermiques différentes depuis le commencement de leur germination jusqu’au mo- ment de lissue de la radicule. À ce point de vue la graine se comporte donc comme un organisme quelconque ; son activité respiratoire s'accélère ou se ralentit, dans des limites cependant physiologiques, comme celle de lanimal sous l'influence de certains changements extérieurs. B. — INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LE RAPPORT DES QUANTITÉS D'OXYGÈNE ABSORBÉ ET D’ACIDE CARBONIQUE DÉGAGÉ PENDANT LA GERMINATION. N'ayant envisagé dans Îles expériences qui précèdent que l'influence de la lumière sur la première partie de l'acte res- piratoire, je dois rechercher maintenant si les variations con- statées pour l'absorption de loxygène dans les conditions d’é- clairement ou d’obscurité se produisent aussi pour la quantité d'acide carbonique émis par les semences. Je m’attacherai surtout, comme l’a conseillé M. P. Bert d’une manière géné- rale, € à déterminer les valeurs différentes que ces circon- CO? stances donnent au rapport %* de la quantité d'acide carbo- ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 169 nique exhalé à l'oxygène absorbé » (1). Après avoir établi qu'une graine en germant absorbe plus d'oxygène à la lumière qu'à l'obscurité, il faut savoir si le rapport entre l'oxygène et l'acide carbonique est le même dans les deux cas, ou s’il à varié et dans quel sens. $ 1. — Appareils et méthode. Je me suis servi, pour résoudre cette question, d'appareils très simples analogues à ceux qui ont été employés par M. Boussingault et plus récemment par M. P. Bert. Celui dont a fait usage le savant physiologiste de la Sorbonne, con- siste en « une cloche tubulée reposant sur une plaque de verre rodée qui la ferme hermétiquement. Un thermomètre traverse le bouchon à côté du tube coudé qui par un petit tube de caoutchouc se relie à un autre tube coudé, lequel trempe dans de l’huile. Le niveau de cette huile et les imdications du thermomètre permettent d'apprécier exactement les plus pe- tites différences dans le volume de Pair de l'appareil. Quand l'expérience est terminée, on ferme le caoutchouc avec une pince et l’on extravase le gaz sous le mereure. L’acide carbo- nique est absorbé par une dissolution de potasse, et oxygène par l’adjonetion à la liqueur alcaline d’une solution concentrée d'acide pyrogallique » (2). Le double appareil que j'ai adopté et qui est figuré ci-après, diffère par quelques points de celui qui vient d’être décrit, et ces différences sont justifiées par la nature même du problème à résoudre. Les eloches, tout étant disposé pour l'expérience, contiennent l’une 1863 centimètres cubes, l’autre 2008 centimètres cubes en y comprenant le tube annexe jusqu’au zéro de la graduation. Un tube deux fois coudé est luté dans la tubulure avec la cire employée par les construc- teurs d'instruments de physique : de ses deux extrémi- (1) P. Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1870, p. 499. (2) Op. cit., p. 42. 170 A. PAUCHON. tés, l’une fait une légère saillie à l’intérieur de la cloche et l’autre se continue par une portion graduée en cinquièmes ou en dixièmes de centimètre cube. Jai évité de me servir d’un tube en caoutchouc pour réunir le tube coudé au tube gradué, malgré la difficulté que l’on éprouve à opérer cette soudure sans accident, surtout avec des verres dissemblables. Je crois nécessaire d'agir ainsi toutes les fois que la durée des expé- riences doit se prolonger; car J'ai constaté de la manière la plus nette que des tubes de caoutchouc, même assez épais et utilisés pour les analyses organiques, n’empêchent plus les échanges gazeux de se produire, si l’expérience est continuée pendant plusieurs jours. Aussi l'emploi des tubes en caout- chouc, admissible pour les expériences de courte durée comme l'ont été en général celles de M. P. Bert, me paraît-il devoir être proscrit pour les recherches analogues à celles qui sui- vent. Sur la plaque rodée, on dispose d’abord un vase de verre, cylindrique, à fond plat et à bords peu élevés, contenant une forte couche de coton imbibé d’eau distillée, et sur cette couche, les graines en expérience. Un trépied en verre est placé sur ce premier vase et supporte un récipient contenant 10 centimètres cubes d’une solution titrée de potasse caustique. On place alors la cloche sur le tout, en ayant la précaution de garnir ses bords avec une pelite quantité d’un mélange de cire et d'huile destiné à assurer l’imperméabilhté. L’extrémité du tube gradué plonge dans un vase contenant du mercure : afin d'empêcher que les vapeurs mercurielles se répandant dans l’appareil n’entravent la germination, on fait pénétrer dans le tube une couche d’un liquide inerte, d’eau pure par exemple ou de glycérine, des- tinée à séparer le mercure de lPatmosphère confinée dans l'appareil. Il va de soi qu’une des cloches est recouverte de plusieurs couches de papier noir afin d’y maintenir l’obseurité. Les deux appareils sont placés à la lumière diffuse, l’un près de l’autre comme dans la figure. Un thermomètre suspendu entre eux donne la température moyenne de lPenceinte. La première ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 471 détermination, comme dans la précédente série d'expériences, ne doit être faite que quelques heures après l'installation, surtout afin de permettre à l’air de se saturer de vapeur d’eau. Dès que, la germination commençant, l’exhalation d’acide carbonique se produit, ce gaz est absorbé par la solution po- tassique, et en même temps la colonne liquide monte dans le tube gradué d’une quantité égale à celle de l'oxygène absorbé. À la fin de l’expérience l'ascension du mercure dans ce tube indiquera donc, toutes corrections faites, la quantité d'oxygène absorbé; quant à la quantité d'acide carbonique exhalé, on la dose dans la solution de potasse. Mais comme les 10 centimètres cubes de solution caustique placés dans l'appareil au début de l'expérience peuvent ne pas conserver leur volume, soit par le fait de l’évaporation d’une faible partie du liquide, soit par l'addition d’un peu de vapeur d’eau condensée, on opère de la manière suivante pour se mettre à l’abri de toute erreur provenant de ces causes. Après avoir agité le vase contenant la solution caustique, de manière à la rendre bien homogène, on en prend À centi- mètre cube que l’on introduit dans un tube gradué de Bunsen rempli de mercure et renversé sur la cuve à mercure; on y fait réagir une certaine quantité d'acide sulfurique dilué. L’acide carbonique devient libre et déprime d’une quantité correspondante à son volume le niveau du mercure dans le tube. La quantité dont ce dermier est descendu indique, les corrections effectuées, la quantité d’acide carbonique contenu dans À centimètre cube de solution caustique. On prend ensuite un autre centimètre cube de la même liqueur et l’on dose alcalimétriquement la quantité de potasse qu'il contient ; puis on pratique le même dosage sur le reste de la solution potassique. Ces deux essais alcalimétriques permettent de savoir rigoureusement à quelle fraction de la quantité totale de potasse correspond 1 centimètre cube de la liqueur. Comme, d'autre part, on détermine la quantité d’acide carbonique contenue dans 4 centimètre cube de la mème liqueur, on sait quelle est la quantité totale d'acide carbonique 172 A. PAUCHON. absorbée dans une expérience. L'analyse a montré que la quantité de potasse contenue dans À centimètre cube, était égale à 9 fois la quantité d’alcali contenue dans le reste de la solution ; ce qui prouve que le volume de cette dernière n’a pas sensiblement varié. Pour terminer l'opération, il suffit de multiplier le volume corrigé d'acide carbonique contenu dans 1 centimètre cube de la solution caustique par le rapport des deux dosages alcalimétriques ; on connait ainsi le chiffre de l'acide carbonique exhalé pendant l'expérience. Cette manière d'opérer offre des avantages incontestables au point de vue physiologique, bien que sujette à quelques causes d'erreur que je dois signaler. Celles-ci, toutefois, ne peuvent influencer le résultat qu'en l’atténuant, jamais en l'exagérant, car les chiffres trouvés sont toujours un peu infé- rieurs à la réalité. En effet, une petite quantité d'acide carbo- nique disparail forcément, soit par la perte de lacide libre existant dans la cloche au moment où l’on met fin à l’expé- rience, soil encore par la dissolution d’une petite quantité de ce gaz par le liquide placé dans le tube gradué au-dessus du mercure, Une petite quantité d'acide carbonique serait encore perdue par le fait d’une diffusion insuffisante dans le tube gradué, si l’on n'avait la précaution, à la fin de l'expérience, de faire rentrer dans ce tube de l'air par petites quantités, jusqu'à ce que le niveau du mercure soit le même à l’intérieur qu'à l'extérieur. Gette manœuvre à pour but de chasser dans la cloche les traces d'acide carbonique qui auraient pu se répandre dans la petite branche. Enfin, dans le calcul des corrections faites pour ramener à 0 degré les volumes d'acide carbonique exhalé, j'ai substitué à la force élastique de la vapeur saline qui se produit dans le tube de Bunsen, la force élastique de la vapeur d’eau. Or la solution de potasse et d'acide sulfurique qui existe dans le tube après la réaction donne une vapeur de tension un peu inférieure à celle de la vapeur d’eau. L'erreur qui résulte de ce fait est d’ailleurs à peu près insignifiante, bien que je erote devoir la signaler. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 173 $ 2. -— Expériences à la lumière diffuse. Les expériences destinées à déterminer le rapport %° ont eu leu à la lumière diffuse, afin d'assurer lidentité de tempé- rature. Elles ont porté exclusivement sur deux graines de type très opposé et de germination faciie : l’une oléagineuse et albuminée, le Ricin, — l’autre féculente et sans albumen, le Haricot. On mettait fin à l’expérience dès que des signes évi- dents de germination étaient constatés dans la cloche éclairée. Expérience 1. — Deux lots de graines blanches de Phaseolus multiflorus, chacun du nombre de 4 et de même poids, 105,10, sont déposés dans l'appareil précédemment décrit. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.— 1863 V.— 2008 ce cc al O 800 22 19 AO 152 16,0 ai. Shane 742 429,6. 17 1681114442 lu lumière, toutes raines ont germé: 3 ont une radi- À lal , toutes les graines ont g 3 ont dd cule variant de 1 à 2 centimètres ; la quatrième n’offre qu’une saillie commençante de la radicule. À l'obscurité, ? graines ont sermé et possèdent des radicules variant de 4 à 2,5; les 2 autres n’ont pas germé et présentent un commencement de putréfaction. Après corrections, les volumes sont : ce cc À l'obscurité... ........ 1681,83 A la lumière. 1826,90 1631,06 1664,72 Dont les différences sont.. 50,77 et 162,18 indiquent la diminution de volume subie par l'air contenu dans chacun des appareils. En procédant au dosage de l'acide carbonique et les correc- tions effectuées on a : cc ou A l'obscurité. ...... 106,78 À la lumière... . 83,65 Le résultat obtenu à l'obscurité montre quelle quantité considérable d'acide carbonique est dégagée par les graines de Haricot en décomposition. — Le résultat obtenu à la lumière, 174 A. PAUCHON. où toutes les graines ont germé a seul un Intérêt immédiat pour établir le rapport que nous cherchons. Expérience 2.— Deux lots de graines de Ricin (var. à petite graine), composés chacun de 10 semences et pesant un poids identique, 15,93, sont mis en expérience le 2 mai. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.—1863 V.— 2008 F cc cc s à 2 mai.. 10 h., m.….. 3,8 3 170 153 14,4 6 — 8°h:, m1... 6,9 5,6 20° 153 17,36 Le temps a été couvert et pluvieux pendant la majeure partie de la durée de cette expérience. À l'obscurité, toutes les graines ont germé; à la lumière, 9 seulement sur 10. Le développement apparent est identique dans les deux cas. En effectuant les corrections, on a pour les volumes gazeux : ec C Alobécurité. 4700.66 À la lumière. 188441 1629,98 1759,81 Dont les différences sont... 71,38 et 74,30 On obtient pour les volumes d'acide carbonique en opérant comme précédemment : cc cc À l’obscurité......,,..... 41,94 À Ja lumière... 46,79 Les résultats fournis par les deux lots n’ont pas une égale valeur, Celui obtenu à l'obscurité coïncide avec l'unanimité de germination ; il est évidemment très précis. — Quant au résultat observé à la lumière, il n’a qu’une valeur relative puisque 1 graine sur 10 n’a point sermé, ce qui entraine par conséquent une erreur possible de 1/10; elle peut cependant être utilisée, car la graine non germée ne présentait aucun signe apparent de décomposition. Expérience 3. — Deux lots de graines de Ricin (même variété), composés chacun de 5 graines et ayant un poids identique de 2%",80, sont mis en expérience le 7 mai. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.—1863 V.—2008 rs, ; . cc cc 1 mai..i 5 061hse/ses le 88 4,2 19° 150 16,35 10 — 8 h.,.m..., 9,2 10,4 16° To5 13,6 ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 179 Au moment où j'arrête l’expérience, toutes les graines ont germé à l'obscurité et à la lumière. Leur développement est à peu de chose près identique. Les volumes, au commencement et à la fin de lexpé- rience, sont : cc cc A l’obseurité........... 1677,94 À la lumière. 1808,41 1583,52 1687,70 Dont ies différences sont. 94,39 et 121,71 expriment les volumes d'oxygène absorbés par chaque lot. L'analyse donne pour les volumes d’acide carbonique cor- respondants, après correction. ï cc cc À Pobscurité............. 12,19 A la lumière... 70,38 Cette expérience a une importance majeure à cause de l'unanimité de germination obtenue daus les deux lots. Elle nous fournira les éléments les plus importants pour établir le rapport %° en ce qui concerne les graines albuminées oléa- gineuses. Expérience 4. — Deux lots composés chacun de 4graines blanches de Phaseolus multiflorus et d’un poids égal (6 grammes), sont mis en expérience le 13 mai. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. 63 V.— 2008 ce > 150man.e 0h, sito 18 60) L62 Adi |: 759 1::46,95 TE A M TI 92 19 : 757 16,35 A la lumière, toutes les graines ont germé : 2 ont des radicules de 4°,9; 4 de 4 centimètre; 1 enfin de 3 millimètres seulement, A Pobscurité, dans deux cas, la radicule atteint À centi- mètre ; dans un autre, elle n’a que 2 millimètres ; enfin la quatrième graine n'a pas encore rompu son spermoderme, bien que sur le point de germer; elle est abandonnée sur du coton humide et dans l’après-midi elle émet sa radicule. Ces deux expériences peuvent donc être considérées comme réunissant l'unanimité de germination, bien qu'il y eùt cepen- 176 A. PAUCHON. dant un léger retard dans le développement des graines du premier lot. En opérant les corrections, on a pour l'expression des volumes : cc cc A l'obscurité........... 1696,64 A la lumière. 1828,59 1659,28 1775,46 Dont les différences... 37,36 et 53,13 expriment les quantités d'oxygène absorbé dans les deux lots. Pour les volumes d'acide carbonique absorbé, on a les résultats suivants : cc À l’obseurité........ 42,54 A la lumière. ..... 43,72 Malgré la légère différence de développement entre les deux lots, les résultats de cette expérience sont précis à cause de l'unanimité de germination dans les deux cas. Expérience 5. — Deux lots composés chacun de 5 graines de Phaseolus multiflorus (Haricot d'Espagne à graines blanches) et pesant également 195,70, sont disposés dans les appareils le 20 avril 1880. Obscurité Lumière Temp. Haut. F. V.—1863 V.—2008 920 avril. 26 — h., 9 h.,s G h., m.… 12 47,4 20° Au moment où je mets fin à l'expérience, il y a à l'obscurité unanimité de germination, les radicules variant de 2 à 3 cen- mètres de longueur. À la lumière, 4 graines ont germé et présentent des radicules de 2 à 2,5; À graine n’a pas germé et, abandonnée à l'air libre, se décompose bientôt. Les corrections effectuées, on a pour l’expression des volumes gazeux, au commencement et à la fin de l'expé- rience : cc CC A l'obscurité ...:...:... 1698,96 A la lumière. 1829,76 1519,31 1518,79 Dont les différences sont. 179,35 et 311,01 réprésentant le chiffre de l’oxygène absorbé par chaque lot: ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 177 Je procède ensuite au dosage de l'acide carbonique contenu dans la solution potassique par la méthode sus-indiquée et j'obtiens les chiffres suivants après avoir effectué les correc- tions nécessaires : cc cc A l’obseurité....... 185,45 A la lumière..... 238,63 L’unanimité de germination n’ayant existé que pour le lot exposé à l'obscurité, le rapport %° n’est précis que pour cette partie de l'expérience. Expérience 6. — Deux lots composés chacun de 8 graines de Phaseolus vulgaris (var. Coco noir), et pesant également 35",00, sont mis en expérience le 16 mai. Qusqe ité Lumière Temp. Haut. F. Me. V — 2008 ce 16 mai. 7 h.1/2,s. 57 1,2 79995 17510120 2 — 10. h., mm... 11,2, .17,2: 490 160 16,35 À la fin de l’expérience, il ÿ a & lobscurité 3 graines plus ou moins décomposées et » graines germées dont 3 ont des ra- dicules de 2 à 3 centimètres et dont deux ont seulementrompu leur enveloppe. À la lumière, 1 y a deux graines décomposées et 6 oraines germées dont 3 avec des radicules de 2 à 3 centi- mètres et 3 avec rupture du spermoderme. Après correction, on a pour l'expression des volumes ga- zeux au commencement et à la fin de l’expérence : cc A l’obscurité........... 1663,71 À la lumière. 1792 > 26 1552,51 1576,01 Dont les différences sont... 111,20 et 216,25 exprimant la diminution du volume gazeux dans chacun des deux appareils. Procédant au dosage de l’acide carbonique, j'obtiens les chiffres suivants : ce cc À l'obscurité. ............. 93,36 A la lumière. 102,04 Je n’ai mentionné cette expérience qu’à titre de document pour montrer quelles quantités considérables de gaz sont ab- 6° série, Bor. T. X (Cahier n° 3).4 12 178 A. PAUCHON. sorbées où exhalées par les graines en décomposition, et parti- culièrement quelle: influence semblent: exercer sur la rapidité: de la putréfaction certainesconditions spécrales. Le: lot placé à la lumière a absorbé 216,25 d'oxygène et exhalé 102% 0% d'acide carbonique, tandis que le lot abandonné à l'obscurité n'a absorbé que 141°°,20° d'oxygène et exhalé 9336 d'acide carbonique. Cependant les graines décomposées n'étaient qu'au nombre de 2 dans le premier lot, tandis qu'il y en avait. 3 dans le second. Il y a lieu de rapprocher ce fait de l'expé- rience À où la présence de 2 graines décomposées à Fobseu- rité s’est manifestée par une absorption de 50 centimètres cubes d'oxygène et par un dégagement de 106°,78 d’aeide carbonique, alors qu’à la lumière où il y avait eu unanimité de cermination on constalait une absorption de 162,18 d’oxy- sène et un dégagement de 85,65: d'acide earbonique. Il est done permis d'affirmer, d’après ces deux expériences, que la lumière et l’obseurité exercent l’une et lautre une influence particulière sur la décomposition des graines amylacées,, la première en augmentant l’absorption d’oxygène, là seconde en accélérant l’exhalation d'acide carbonique. Étant données les perturbations considérables que la pré- sence d’une seule graine décomposée suffit à introduire dans les résultats, on est forcément conduit à rejeter d’une manière absolue toutes les expériences dans lesquelles lPunanimité de germination n'a pas été obtenue. Gelte nécessité est encore plus impérieuse dans le cas particulier que pour la précédente série. Aussi ne s’étonnera-{-0n pas que je n’aie rapporté 1ei que cinq expériences, dont deux avec unanimité de germination dans les deux lots et trois avec unanimité dans: un lot. seule ment. Je n'ai pu obtenir de résultats précis que dans ces cinq cas, malgré le grand nombre d'expériences que J'ai tentées. Tous ceux qui ont quelque pratique de ces sortes de recher- ches savent quelle difficulté il y à à réaliser cette unanimité de germination abandonnée pour ainsi dire au hasard, malgré les précautions les: plus minutieuses apportées dans: le choix des graines et l'installätion: des expériences. Toutefois, malgré ROLE LE LA LUMIÉRE DANS LA GERMINATION. 479 leurpetit nombre, ces faits mesemblent fourmir lesiéléments d’une conclusion: rigoureuse, au mçins pour: les: limites: de temps et de température dans lesquelles: j'ai opéré ;'car elles sont à l'abri de la cause d'erreur liée à la non-germination ow à la décomposition d’une ou. de plusieurs graines, cause d’er- reur qui entàche de nullité la presque totalité des résultats mentionnés dans les différents travaux consacrés à ces dosages. = Le tableau qui suit résume les résultats des cinqexpériences qui viennent d’être relatées ; les chiffres ne coïncidant pasavec l'unanimité de germination ont été considérés comme nuls. VOLUME VOLUME RAPPORT Fa a: . à d'acide GO? = Ê disxypeR er carbonique: Care 2, NOMS 5 [POIDS absorbé par exhalé par 0 F& 2 le dot. placé: à le lot. placé à à $ des sl du | Ÿ 2 S S S 9 S S eo graines en expérience. | Jot 5 = o # É Z. A = £ Æ 22 = V2 Æ HE S = Æ 2 “à : [gr cena cc. ce. 4 Phaseolus mulliflorus..….....…. 510/101162,18 Nul. 83,65! Nul. |0,514! Nül. x ec. CCS l9| Ricinus' communis.......... 10! 1,931 Nul. | 71,38! Nul. | 41,91! Nul. 0,586 3] Ricinus communis.......... 151 2,801121,71} 9439/7038! 72,7910,578 0,771 4! Phaseolus multiflorus. ..... 4| 6 03,13 37,36/43,72 42,5110,823 1,138 5[ Phaseolus mulhflorus:...... d112,7 | Nul. 179,35 Nul. 185,45 Nul. 1,034 | | $.3.-— Conclusions. Les expériences 3 et # ont une valeur rigoureuse: pourles solutions du problème agité de: cette partie de mon:itravail ; quant aux résultats partiels fournis par les expériences 4,2: leur précision ne peut être mise en doute : aussi les ferai-je in- tervenir à titre de documents confirmalifs. Je. dois rappeler que les chiffres obtenus pour le dosage de lacide carbonique sont, par suite de particularités inhérentes à la méthode et déjà mentionnées, un peu. plus faibles qu’en réalité. Mais comme celte atténuation presque insignifiante se retrouvedans tous les dosages; il en résulte que ES nombres restent toujours COMpPa- rables, A que le rapport © en soit diminué d'une. quantité 180 A. PAUCHON. infiniment petite. Enfin j'ajouterai que les conclusions qui suivent ne peuvent s'appliquer qu’à l’ensemble des conditions au milieu desquelles ont été faites mes expériences. 1. Je noterai d’abord que les expériences 3 et # confirment de la manière la plus nette le fait général de l’influence accélé- ratrice exercée par la lumière sur l’absorption de l’oxygène. Mais ces expériences ayant eu lieu par une température moyenne plus élevée, la différence d’oxygène absorbé à Ia lu- mière et à l'obscurité est généralement moindre que dans la première série. 9. Quant à la quantité absolue d'acide carbonique, exhalé à la lumière et à l’obscurité, elle a été pour les graines de Ricin un peu plus grande à l'obscurité qu'à la lumière; le fait inverse s’est produit pour les graines de Haricot d'Espagne. D'où l’on pourrait conclure que l'influence de la lumière se traduit sur la germination du Ricin par des effets doublement favorables, en augmentant l'absorption d'oxygène et en dimi- nuant l’exhalation d'acide carbonique, en accroissant le gain en oxygène, en réduisant la dépense en carbone et en oxygène. (On ne doit point en effet oublier dans cette exposition que l’a- cide carbonique contient son volume d'oxygène.) À ce point de vue spécial, le Haricot semble moins favorisé que le Ricin, bien que l'excès de la quantité d'acide carbonique exhalé par le lot placé à la lumière comparativement à son congénère maintenu à l'obscurité, soit presque Imsignifiant. 3. À l'obscurité, le rapport > fixé d’après quatre résultats répartis en nombre égal entre les graines de Ricin et celles de Haricot, a été, pour cette dernière graine, supérieur d’au moins un tiers à celui constaté pour le Ricin. La durée de l’ex- périence me paraît avoir eu une certaine Influence sur le chiffre de ce rapport. Ainsi pour le Ricin, il atteint0,586 pour l'expérience 2, dont la durée à été de quatre jours environ et 0,771 pour l'expérience 3 qui n’a été suspendue qu'après cinq jours. De même pour le Haricot, ce rapport est de 1,138 pour l'expérience # terminée le quatrième jour, et 1,034 pour l’ex- ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 184 périence ® prolongée Jusqu'au sixième jour. En résumé, la pro- longation de l’expérience tend à rendre la relation égale à l'unité. Avec la durée de lexpérience, cette relation s'élève dans le cas où elle est inférieure à 1, elle diminue au contraire si elle lui est supérieure, jusqu’au moment de la période végé- tative proprement dite, pendant laquelle peut être atteint ce rapport limite pour lequel les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé s’équilibrent complètement. 4. À lalumière, lerapport a été, pour le Haricot, supérieur d’un tiers environ à ce même rapport pour le Ricin. Mais le chiffre obtenu pour sa valeur dans l’expérience 2 est très infé- rieur à celui constaté dans l’expérience 5. La raison de cette différence me semble résider encore dans la durée de cette ex- périence et sa prolongation jusqu'à l’approche de la phase végétative. Cette hypothèse est justifiée par le détail des expé- riences À et 4 dont la première a duré six Jours et la seconde moins de quatre Jours. 5. En comparant le rapport — dans une même expérience à la lumière et à l'obscurité, on voit qu'il y a toujours une diffé- rence d’un quart dans la valeur de ce rapport en faveur de l'obscurité ou, en d’autres termes, que pour une même quantité d'oxygène absorbé la grame placée à l'obscurité exhale plus d'acide carbonique que celle maintenue à la lumière; parfois même, comme nous l'avons fait observer pour l'expérience 8, la quantité absolue d’acide carbonique exhalte à la lumière est inférieure à celle exhalée à l'obscurité. Enfin, tandis qu’à la lumière, l'acide carbonique dégagé est toujours en quantité notablement moindre que l'oxygène absorbé, le contraire se produit à l'obscurité où le chiffre de l'acide carbonique peut même dépasser celui de l’oxygène comme on le constate dans l'expérience #4, pour laquelle l'absorption de 37 ,36 d’oxy- gène correspond à une exhalation de 42°,54 d'acide carbo- nique. 6. Au point de vue de l’influence exercée sur le rapport % par la nature même de la graine et pour les conditions de 182 ‘A. PAUCHON. Mn lumière et d’obseurité, il-suffit de se: reporter aux développe- ments qui précèdent pour constater les différences assez nettes qui séparent la graine albuminée et huileuse du Ricin de la semence non albuminée et féculente du Haricot. ‘7. Les faits qui précèdent complètent l'explication déjà in- -diquée: de la ‘transformation de la léqumine en asparagine -sous'linfluence de la lumière. En effet, l'absorption d’une plus grande quantité d'oxygène par la graine exposée à da lumière, ne peut assurer la formation de lasparagine: qu'au- tant que le chiffre de lacide carbonique exhalé est inférieur.à cette quantité puisque l'asparagine est moins riche en carbone et plus riche en oxygène que la léqumine : on trouve toutes les conditions favorables pour cette formation réalisées dans les résultats de l'expérience # pour le lot exposé à la lumière. Il est très probable qu'une fraction de l'oxygène disparu qu’on ne retrouve pas à l’état d'acide. carbonique:a été fixée :par des principes albuminoïdes au moment où ils forment de l'aspara- gine, et l’on sat, d'autre part, que cette matière semble -se former dans la plupart des graines en germination. Cette fixation de l'oxygène pendant le phénomène germina- üfestplus considérable encore pour la:graine de, Ricin que pour celle de Haricot. La graine huileuse semble. dotic mieux douée par la nature au point de vue physiologique. 8. On pourrait être tenté de comparer le rapport © obtenu dans'la germinalion"avec ce même rapport pendant lx végéta- tion. Mas ce chiffre pour Fa période végétative, n’a été étabh d'une manière précise qu'à l'obscurité, condition tout à fait anormale pour la vie des plantes vertes. Gomme, d'autre part, l'est impossible de doser avec rigueur la quantité d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé par une-plante placée à la ‘lumière et dans des conditions physiologiques, on compren- dra que nousnous abstenions de tout parallèle, ‘jusqu’au mo- ment où l’on possédera les éléments nécessaires pour Pétablir. 9.1L’ensemble des faits qui précèdent me conduit à ‘penser que lesgrames des plantes sauvages qui germent:à la luinière ROLE DE LA LUMIÈRE DANS (LA GERMINATION. 483 sont, toutes les autres :cweonstances égales d’ailleurs, mieux partagées que les semences ides plantes :cultivées; qu'elles possèdent une plus grande activité germinative, avantage qui augmente leurs.chances de développement ultérieur. CHAPITRE JT RÔLE DE (LA COLORATION DES (GRAINES PANS ’LA /GERMINATION Les recherches :qui précèdent n’ont eu:pour ‘but que de dé- terminer l'influence de la lumièresuriles échangesirespiratoires pendant la germination; elles nous ont.conduit à affirmer que, d'une manière générale, la lumière accélère la:respiration du protoplasme séminal. Mais le‘problème est plus complexe en- core, et des-distinctions doivent ‘être établies afin de pénétrer plus avant dans l'intimité du phénomène. I est vraisemblable :que :le protoplasme contenu dans les diverses graines doit:se comporter, sous l'influence d’un même agent, d’une mamière analogue, puisque cette substance fon- damentale, cette ‘base physique de la vie, comme appelle Huxley, est, à peu de chose près, toujours semblable à :elle- même. Mais dans la semence, le ‘protoplasme n’est jamais exposé à limfluence directe de la Humière comme celui des tissus verts; il est entouré d’une enveloppe extérieure, le:sper- mocerme, presque complètement opaque et dans laquelle se rencontrent des pigments ‘variés donnant aux graines leurs diverses ‘colorations. Il en résulte que, :dans iles conditions naturelles, :lailumière ne ‘frappe jamais directement a partie vraiment vivante de la graine, et:que le protoplasme n’est in- fluencé que d’une manière imdirecte, tant que le spermoderme n’est pas rompu. Si:dans quelquesicas les radiations: solaires peuvent traverser cette enveloppe:et atteindre l'embryon lui- même,ce n'est qu'après avoir été tamisées par l'écran pig- mentaire. [l'est «vrai que dès l'apparition de la radicule iles conditions d'influence de la lumière se trouveront modifiées : cet agent:continuera d'agir indirectement sur la graine -elle- 184 A. PAUCHON. même comme auparavant, mais exercera une action directe sur les organes embryonnaires déjà apparents au dehors. A. — ÉTune PHYSICO-CHIMIQUE DES COLORATIONS TÉGUMENTAIRES DES GRAINES. L'existence constante de colorations variées dans les enve- loppes des graines rend inutiles les recherches qui pourraient être faites en vue de déterminer l’action de tel ou tel élément du spectre sur la respiration des semences normales en voie de germination. Pour que cette étude füt possible, il faudrait que la radiation püt agir directement sur le protoplasme sémi- nal mis à nu : dans ce cas seulement, les résultats obtenus seraient comparables. Il est présumable que cette expérience pourra être réalisée avec succès sur des graines dépouillées de leur spermoderme. Mais dans les conditions physiologiques aux- quelles je limite cette étude, les radiations solaires ne peuvent agir sur embryon qu’à la condition d’être absorbées, et cette absorption est elle-même liée à la nature de la coloration tégu- mentaire de la graine. En faisant agir successivement sur le spermoderme chacune des couleurs du spectre, on obtiendrait le résultat suivant : ou la couleur employée serait absorbée par le tégument et agirait, ou bien, réfléchie ou diffusée, resterait sans action. Dans ces conditions particulières, la méthode générale, seule capable de nous conduire à la solution du problème, consistera dans l’étude des caractères physico-chimiques et en particulier, des spectres d'absorption des solutions de ces divers pigments. On saura ainsi quels sont les rayons absorbés par chacun d’eux et, par conséquent, quels sont ceux qui ont une action sur la respiration des semences. Ce point prélimi- naire une fois élucidé, des expériences directes permettront de vérifier si les résultats de cette première recherche et les pré- visions théoriques qui en découlent coïncident avec les faits expérimentaux. Les couleurs des graines reconnaissent deux causes : une ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 185 cause générale émanée de l’énergie universelle et qui n’est autre que la lumière elle-même, et une cause prochaine ana- tomique, qui réside dans le mode particulier de pigmentation inhérent à chacune d’elles. Nous les étudierons successive- ment. Au point de vue optique, les couleurs des graines, comme celles de tout objet coloré, ne sont pour nous que la manifesta- tion subjective de l’action spéciale exercée par la lumière blanche sur les pigments du spermoderme et des degrés divers d'absorption dont cette enveloppe est douée à l'égard des rayons élémentaires du spectre solaire. En d’autres termes, les semences reçoivent, avec la lumière blanche, la somme de toutes les couleurs possibles, et leur action, comme ce le des corps naturels, se borne à filtrer cet ensemble de rayons, à s'approprier certains d’entre eux et à rejeter les autres. Quand la lumière blanche tombe sur une graine, elle se divise en deux parties : l’une est réfléchie par la surface du spermoderme, surtout quand ce dernier est lisse et brillant, elle est de même couleur que la lumière Imcidente; l’autre pénètre dans la couche épispermique, et c’est du traitement qu'elle y subit que dépend la couleur de la graine. En analy- sant l’action des pigments sur la lumière, comme l'ont fait plusieurs physiciens de notre époque, on voit que ces pigments sont composés de particules mélangées à un véhicule : ces particules séparées par des espaces infiniment petits ne sont pas optiquement continues, suivant l'expression de Tyndall. Or, € partout où la continuité optique est rompue, il y a réflexion de la lumière incidente. C’est la multitude des réflexions par les surfaces limites des particules qui empêche la lumière de passer à travers le verre ou le sel de roche, quand ces sub- stances transparentes sont réduites en poudre. La lumière ici est épuisée par une multitude d’échos et éteinte par une vé- ritable absorption... Ges particules prises séparément sont transparentes, mais elles sont pratiquement opaques quand elles sont mêlées ensemble. Dans le cas des pigments done, la lumière est réfléchie par les surfaces limites des particules. 186 A. PAUCHON. La réflexion est nécessaire pour renvoyer ila lumière à lil ; l'absorption est nécessaire pour donner au corps :sa cou- leur » (1). Tel’est aussi le mécanisme optique de la:coloration des fleurs. Examinons maintenant quel rapport existe entre la couleur des 'grameselleur capacité d'absorption pour la chaleur. Les expériences de Franklin, confirmées par celles de Melloni et de MM. Masson et Courtépée, ont conduit ‘les physiciens à admettre que les couleurs les plus foncées sontidouées du pou- voir absorbant le plus considérable, et que les souleurs les plus ‘claires ne possèdent cette propriété qu'au degré le plus faible. Bien que Fyndall ait démontré que le‘pouvoir absor- bant calorifique est Hié à la nature ‘chimique des corps ‘bien plus qu’à leurs-conditions physiques, cependant la loi générale posée par Franklin n’en reste ‘pas moins applicable quand il s’agit de corps analogues par ‘leur structure mtime et leur composition chimique : tel ‘est le cas ‘des enveloppes de ‘la oraine. D'après la‘théorie, les graines à spermoderme noir et mat devraient, comme le noir de fumée, absorber imdistimcte- ment toutes les radiations, quelle :que soit Ta durée de leur période de vibration, quel que soit le ‘rang qu’elles ‘occupent dans le spectre, et les transformer ‘en ‘chaleur statique; de même, les graines blanches devraient réfléchir toutes:les cou- leurs élémentaires sans exception ; de même aussi, les graines douées d’autres colorations devraient absorber les rayons com- plémentaires de la couleur qu'ils présentent. Mais en réahté il n'en est pas ainsi, et les couleurs naturelles ne sont jamais pures, comme lPa-démonitré M. Hélmholtz: par exemple, une poudre bleue ou jaune:donne mon seulement passage ‘au ‘bleu ou au jaune, mais aussi à une portion du vertadjacent. L'étude des spectres d'absorption ‘des prmcipaux pigments des se- mences de {Légumineuses me permettra de confirmer cette observation de Pillustre physicien. ‘Quoi qu'ilen soit d’ailleurs, on peut ‘affirmer d'avance ‘que () Tyndall, La lumière, trad. Moigno, p. 36. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 187 la coloration constitue pour la graine :un‘état physique parti- cuher qui'la place dans des conditions plus oumoins favo- rables pour emmagasiner la force vive ‘du ‘soleil; ilime paraît done évident à priori, ainsi que je Var avancé au début de ce travail, que les diverses couleurs des graines, chez les Phané- rogames, ne doivent pas être indifférentes à la physiologie de la germination, etil ya Heu :des'étonner que leur étude n’ait jamais attiré l’attention des botanistes. C’est ainsi que, dans un article ‘très récent sur les colorations des végétaux, l’auteur n’a même pas fait mention de la’eoloration des semences. M. de Lanessan, parfois un peu prodigue ‘envers autrui de er1- tiques plus ou moins fondées, nous permettra certainement de lui signaler cette lacune regrettable On devine cependant quel intérêt spécial offre ‘cette question, étant donnée la situation des graines au milieu du verticille central, mieux protégées, par conséquent, qu'aucun autre ‘organe végétal coloré contre action de la lumière. Cette particularité avait frappé Sene- bier : «Les graines, dit-l, sont presque'les seules parties des plantes colorées de vives nuances à l’abride ‘Ha Tumière ; » il ajoute : «elles ont mème des couleurs qu'on ne voit pas dans les fleurs ; les plus communes dans celles-ci sont les plus rares dans les graines {1) », et il eite plusieurs faits à l’appui de cette opinion qui est d'ailleurs parfaitement justifiée. ‘En ce qui concerne l’anatomie des ‘enveloppes :séminales envisagées au point de vuequinousoceupe, je ne mentionnerai que les recherches de M. Poisson sur le siège des matières colorées dans les graines et-sur les causesdes colorations tégu- mentaires. Ce botaniste a suivi le développement des divers éléments de la graine et acquis la certitude «« que la coloration tégumentaire, loin d’être toujours due aux mêmes causes, est tantôt: produite par un épaississement de lamembrane des cel- lules, tantôt par une modificatron de celles-ci; ou bien encore par un dépôt de matières colorantes dans'leurintérieur » (2). (1) Phys. vég.,.t. Il, p.155. (2) Bull. Soc. bot., 1877, session de Corse, p. 12, et passim dans les nu- méros suivants. 188 A. PAUCHON. Mes recherches personnelles ont porté sur les colorations tégumentaires des graines dans les diverses variétés de Pha- seolus vulgaris, où se trouve réalisée presque toute la gamme des couleurs, excepté le bleu. Jai choisi les types à couleur uniforme et bien tranchée, tels que le noir, le blanc, le violet, le rouge, le jaune chamois, le jaune nankin, le jaune verdàtre ; enfin J'ai étudié comparativement des graines de même espèce en voie de développement et encore vertes. Examinés au microscope sur une coupe perpendiculaire à leur surface, les téguments de ces diverses graines offrent, à l’état sec, une disposition histologique constante et uniforme. La couche la plus superficielle est constituée par un plan de cellules lagénilormes dont le fond évasé, reposant sur une seconde assise de cellules aplaties, contient toujours, sauf pour les graines blanches, un pigment granuleux de coloration fon- cée, très réfringent, soluble dans l’eau, insoluble dans l’éther, mais très soluble dans Palcool, non toutefois d’une manière complète. Sur les graines sèches macérées dans l’eau pendant vingt-quatre heures, les granulations pigmentaires baignent dans un liquide coloré par une certaine quantité de pigment dissous. J'avais pensé d’abord qu'il en était de même sur les semences à l’état frais; mais des observations répétées m'ont démontré que ce pigment, au moins pour les graines noires ou violettes de diverses nuances, est liquide et non granuleux. Quant aux réactions obtenues sous le microscope par l'emploi des divers réactifs acides ou alcalins, elles sont identiques à celles qu’offrent les teimtures de ces pigments et qui sont rap- portées plus loin avec détail. Seules, les graines blanches sont dépourvues de pigment comme les pétales de même couleur. Dans ce cas, les cellules lagéniformes contiennent de l’air, ainsi qu’il est aisé de le dé- montrer par l'addition d’une goutte d'alcool qui envahit immé- diatement la cavité des cellules, en chasse l’air sous forme de bulle et donne à la préparation une transparence complète. Les téguments des graines blanches n’offrent d’ailleurs que des caractères négatifs sous l’influence des réactifs acides ou RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 189 alcalins. Je dois dire incidemment que M. Van Tieghem (1) avait déjà reconnu la présence de l'air confiné dans les diverses parties de la graine et en particulier dans l’épaisseur du tégu- ment, mais sans signaler, à ma connaissance du moins, la corrélation existant entre la présence de l’air dans les cellules du spermoderme et la couleur blanche des graines. Cette der- nière particularité était de nature à faire supposer que les graines blanches devaient contenir plus d’air que les graines noires par exemple. En faisant passer successivement dans le vide barométrique deux lots égaux en poids, composés chacun de 15 graines de Phaseolus vulgaris, les unes noires, les autres blanches, J'ai constaté un dégagement de 1,6 d'air dans chaque expérience. Cette identité de résultat permet de sup- poser que dans les graines noires, la quantité d’air contenue dans les parties charnues de lembryon est plus considérable que pour les graines blanches où Pair prédomine, au contraire, dans les parties tégumentaires. Au point de vue chimique, j'ai étudié particulièrement les pigments des haricots noirs, violets et jaunes, quelques expé- riences préliminaires m’ayant démontré que les teintures alcooliques préparées avec des graines de diverses couleurs, depuis le violet jusqu’au rouge le plus atténué, offraient les mêmes caractères généraux, et que, de même, les extraits alcooliques de tous les pigments jaunes, depuis le jaune nankin très faible jusqu'au jaune vert ou au jaune chamois, offraient une similitude complète de caractères chimiques. Les {éguments des haricots noirs donnent, après une macé- ration de 24 heures dans l'alcool, une solution rouge vineuse qui fournit à l’examen spectral deux bandes d'absorption faibles, l’une entre 100 et 105, l’autre entre 118 et 193 (spec- troscope de Duboseq, la division 100 répond à la raie D). Cette solution additionnée d’alcool offre les mêmes caractères spectroscopiques, mais plus nettement accentués. La liqueur primitive acidulée avec une ou deux gouttes (1) Ann. sc. nat., 1875, t. I. 190 A. PAUCHON. d'acide chlorhydrique prendune magnifique coloration carmin violet rappelant celle de:la fuschine ; elle. donne alors au spec- troscope une absorption complète du côté du. violet avec em- piétement jusqu’à 99. Si la solution ainsi traitée est étendue d'alcool d’une manière progressive, l'absorption se limite suc- cessivement entre 98.et: 145, 100:et 135, 103 et 198; enfin avec une nouvelle addition-d'alcook, le spectre réapparaît com- plètement, excepté entre 105: et TES où il existe une bande d'absorption assez marquée mais peu limitée sur les bords. La solution: primitive prend instantanément. par l'action d’une ou deux gouttes, d’ammoniaque une coloration : verte analogue à celle de la bile-ou des sels de miekel,.et offre alors au spectrosecope une bande-d’absorption située dans le:rouge entre 80 et 90. Cette liqueur alcaline traitéeparl'acide chlorz hydrique: reprend sa coloration rouge fuschine:et: revient: au vert jaune par une nouvelle addition d’'ammontaque. Ace der- nier état, la liqueur absorbe le spectre tout entier, excepté le rouge. Cette teinture pigmentaire: est: douée à l'égard des acides et des bases d’une sensibilité au moins égale à celle du tournesol et pourrait lui être:substituée sans désavantage. Le spermoderme des h&ricots violets fournit. une: solution alcoolique légèrement rosée dont les caractères physico-chi- miques sont très analogues à ceux de la liqueur: préparée avec les haricots noirs. Son spectre d'absorption est semblable:à celuide ce dernier pigment, mais n’est complet qu’à partir de 120. L’acide chlorhydrique donne à cette solution une coloration rouge de fuchsine accompagnée d’une: absorption complète à partir de: 105: Par Pammoniaque seule, puis additionnée d'acide chlorhydrique, les réactions sont identiques à celles citées précédemment. Ces caractères démontrent que le pigment. violet est iden- tique au pigmentnoir, dont il ne diffère que par la quantité de matière colorante : ilen est de même de toutes les autres variétés, depuis le violet tendre jusqu’au violet le plus imtense. Le pigment des graines jaunes se dissout dans l'alcool en lui ROLE DE LA LUMIÈRE: DANS LA GERMINATION. 191 communiquant une couleur jaune paille : ce liquide absorbe faiblement le spectre depuis 130 jusqu’au violet, mais sans bandes nettes; il se décolore légèrement sous l’influence de l'acide chlorhydrique et n'offre plus alors aucun.caractère au speciroscope. Si la liqueur préalablementtraitée par l'acide ehlorhydrique est additionnée de quelques gouttes d’ammoniaque, sa couleur s’avive eb le spectroscope décèle une forte absorption'du côté du violet depuis 125, mais sans bandes distinctes. Traitée im- médiatement par l’'ammoniaque, la liqueur prendune colora- tion plus aceentuée, analogue à celle de la teinture alcoolique primitive ;, mais les caractères spectroscopiques ne diffèrent pas des précédents. Chose singulière ! les:caractères qui ont été décrits comme particuliers à la xanthine sont loin d'être identiques à ceux que nous offre le pigment jaune des haricots. S'il y a ana- logie dans l’action de l'alcool et de l’éther, 11 n'existe au- cune ressemblance en ce qui concerne l’action des acides et des bases. Ge pigment jaune n'aurait donc pas la même ori- gine que la xanthine? Les teintures alcooliques de haricots noirs ou jaunes aban- données à.elles-mêmes pendanttrois mois dans un flacon bou- ché, rempli au tiers et exposé à la lumière, n’ont pas changé de couleur, comme. le font. la plupart des matières colorantes végétales. Au bout de cinq mois, la teinture de pigment noir s’est dé- colorée en partie el à pris une teinte Jaune rougeàtre. A:cet état, elle ne donnait plus aucune absorption au spectroscope. Cependant les réactions par l’acide chlorhydrique et par lam- moniaque étaient identiques à celles constatées au début; les spectres d'absorption. n'avaient éprouvé aucune modification. Au bout du même temps, la solution alcoolique de pigment jaune n’a pas changé de couleur. Toutes ses réactions et tous ses caractères optiques persistent sans la plus légère modification. Enfin, les téguments des graines noires et jaunes traités par l'éther ont laissé déposer, au. bout de quelque temps, une 192 A. PAUCHON. matière brun noirâtre dans le premier cas, brun jaunâtre dans le second, qui s’est précipitée en gouttelettes d'apparence hui- leuse. Il est à noter que la même particularité a été mentionnée tout récemment par M. Flahault (U) dans la réaction de l’éther sur la xanthine, et ce botaniste semble porté à voir dans cette matière une substance grasse. En ce qui concerne le composé fourni par les téguments des Phaseolus, Je crois pouvoir affir- mer qu'il ne s’agit pas d’un corps gras, bien que je n’en aie point fait l’analyse organique. Si en effet on laisse évaporer lentement à l’air libre et sans chauffer, le liquide éthéré où s’est précipitée cette substance, on obtient un résidu solide de teinte plus ou moins foncée suivant les graines dont 1l à été extrait. Ge résidu ne tache pas le papier et présente la consis- tance, l'odeur aromatique et les caractères extérieurs des sub- stances résineuses. L'ensemble de ces particularités permet de penser que ces matières colorantes, et surtout celles des haricots jaunes, sont portées au terme extrême de l’oxydation. Il existe, d'autre part, une profonde dissemblance entre leurs propriétés physico- chimiques et celles de la chlorophylle. Enfin, la persistance de leurs caractères optiques et chimiques après un long séjour à la lumière en présence de l'air, contraste singulièrement avec la facile altération de la matière verte dans les mêmes condi- tions. I parait donc impossible, au point de vue physico-chi- mique, d'établir entre ces divers pigments et la chlorophylle un lien quelconque basé sur l’ensemble des caractères, ou du moins la matière verte a été si profondément modifiée par une série de transformations qui nous échappent, quenousne pou- vons préjuger aucunefiliation entre ces diverses substances. Cependant l'examen du spermoderme des graines de Phaseo- lus vulgaris, de Vicia Faba, de Pisum sativum, en voie de dé- veloppement, m'a permis de constater que les cellules lagéni- formes étaient, dans le jeune âge, remplies d’un liquide conte- nant de très nombreux grains de chlorophylle. [ne faut point (1) Ann. sc. nat., 6° série, t. IX, p. 163. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 193 évidemment se hâter de conclure de cette coïncidence de siège à une phase différente de la vie, à une identité d’origine entre ces pigments et la chlorophylle elle-même. Gependant ce fait serait favorable à l’idée qu’il existe peut-être entre les corpus- cules verts et les granulations pigmentaires qui prennent leur place à l’état adulte, un lien organogénique qui nous est en- core inconnu. Malgré les recherches que j'ai faites pour éclair- cir ce point intéressant, je n’ai jamais constaté la présence simultanée du pigment et de la chlorophylle dans la même cellule lagéniforme. Toutes les fois que le pigment y existait, même en faible quantité, la chlorophylle faisait défaut et ré- ciproquement. J'ai tenté de rattacher chimiquement la coloration des graines de Phaseolus à celles de la corolle de quelques espèces, et examiné comparativement à ce point de vue, les matières colorantes des pétales de coquelicot et de mauve. Ces dernières, contrairement à ce qu’on observe pour celles des graines de Phaseolus, sont à peine solubles dans lalcoo!, mais très so- lubles dans l’eau. La solution alcoolique obtenue avec les pétales de mauve présente au spectroscope la raie caractéristique de la chloro- phylle. Quant à la solution aqueuse, elle donne une large bande d'absorption de 90 à 150, bande qui est complètement noire de 100 à 440. Par des additions d’eau successives à cette solution, on voit la bande se rétrécir, entre 100 et 130, devenir de plus en plus faible et se limiter enfin entre 116 et 195. Par l'acide chlorhydrique, la solution aqueuse prend une couleur rouge fuchsine tout à fait identique à celle obtenue avec la teinture de pigment des graines noires ou violettes. L’addition de quelques gouttes d’ammoniaque donne au liquide acidulé une belle couleur bleue à fond violet, et l’on constate alors une absorption très intense sous forme de bande entre 80 et 120. Par addition d’eau, la bande se limite et persiste entre 95 et 105. La solution aqueuse de coquelicot ne donne rien par l’acide chlorhydrique, mais sous l’influence de lammoniaque elle 6° série. BoT. T. X (Cahier n° 4).4 13 494 A. PAUCMON. prend une coloration violette à fond rougeâtre assez faible : au spectroscope, même bande d'absorption très étendue qui diminue par dilution successive et s'arrête entre 80 et 105. On ne trouve point dans les faits qui précèdent des carac- tères suffisants pour rapprocher les pigments de la corolle de ceux du spermoderme, malgré quelques analogies de réaction. Ces pigments appartiennent en général à la série dite xan- thique, c’est-à-dire que leurs nuances s'étendent du rouge au jaune plus ou moins rabattus. Is peuvent être tantôt noirs, tantôt violets, tantôt rouges, tantôt jaunes. Ils oceupent la plus grande partie du spectre, surtout la partie la plus réfrangible, et contrairement à ce qui a été signalé par M. G. Pouchet pour les matières colorantes de certains animaux, le pigment violet est ici très répandu. Depuis longtemps, les botanistes avaient noté que les eou- leurs des semences ne sont jamais en rapport avec celles de la corolle. Ainsi dans les graines, d’apès Sénebier, « la couleur roussâtre est la plus générale, l’ocracée est ordinaire, le noir leur est particulier. Le brun et ses nuances se trouvent sur les graines et sur l’écorce; le blanc se voit plus communément sur les fleurs que sur les graines; il en est de même du jaune. Le rouge et le pourpre sont rares dans les graines, mais fréquents dans les fleurs. Le rose est encore plus rare que dans les pre- mières et il n’y a que quelques graines qui soient bleues (4). » Malgré les exemples que cite Sénebier à l'appui de son dire, A. Saint-Hilaire affirme n'avoir jamais rencontré dans Îles graines les couleurs bleu et rose, si fréquentes dans les fleurs. Il est done actuellement impossible de rattacher les colorations des semences à celles de la corolle. On trouverait peut-être des éléments pour la solution de cette question dans une étude comparative de la répartition des couleurs dans les fleurs et les graines, suivant le degré d’élévation dans la série, ou plutôt suivant la distribution géographique des espèces envisagées à ce point de vue. (1) Phys. vég., t. IE, p. 155. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 195 Ungrand nombre de naturalistes pensent que, d’une manière générale, la coloration dans le monde organique est le résultat d’une action directe de la lumière et de la chaleur du soleil. Ainsi s’expliqueraient les brillantes couleurs des animaux et des fleurs que l’on rencontre entre les tropiques. Pour les plantes, Sénebier n’acceptait cette théorie qu'avec certaines restrictions : « Les couleurs variées de plusieurs fleurs et de plusieurs fruits, dit-il, paraissent sortir peintes du pinceau de la lumière, quoiqu'il y en ait qui se colorent à l'obscurité (4). » Tout récemment, l'opinion généralement acceptée a été com- battue par R. Wallace, non seulement en ce qui concerne les animaux, mais surtout pour les végétaux. « Mes observations personnelles, dit ce naturaliste, faites pendant un séjour de douze années dans les régions tropicales des deux hémisphères, m'ont convaincu que cette croyance est absolument erronée et que, en proportion du nombre total des espèces de végétaux, on trouve plus de fleurs à couleurs vives dans les zones tem- pérées que dans les zones les plus chaudes (2). » L'opinion soutenue par R. Wallace est d'ailleurs en rapport avec quelques faits sur lesquels attention à été appelée tout récemment. On affirmait depuis longtemps que les plantes des pays du Nord produisent des fleurs plus brillantes que celles des régions méridionales, et cette particularité a été encore signalée de la manière la plus explicite par MM. Bonnier et Flahault (3), surtout par ce dernier, à la suite d’études entre- prises sur la flore de la Scandinavie. On sait, d'autre part, par les observations de MM. Pellat et Bonnier, que l'altitude fait subir aux matières colorées des fleurs dans une même espèce végétale, des variations nettement aecusées et que M. Bonnier a résumées dans la conclusion suivante : « Pour une même espèce, la coloration des fleurs de même âge augmente en gé- néral avec l’altitude, à égalité de toutes les autres condi- 4) Op. cit., t. MI, p. 176. (2) La coloration des animaux et des plantes (Rev. intern. des sciences, 15 juillet 1879. (3) Bull. Soc. bot., 13 décembre 1878. 196 A. PAUCHON. tions (1). » L'influence de la latitude, aussi bien que celle de l'altitude, sur le développement des pigments, doit être attri- buée à une même cause, l'énergie solaire, dont l’action plus ou moins prolongée, plus ou moins intense, est elle-même en rapport avec ces deux éléments. Le mode de répartition des couleurs des graines peut-il apporter dans la question quelque argument nouveau ? Le dé- veloppement des semences aux couleurs les plus diverses, dans un ovaire dont les parois plus ou moins épaisses les protègent contre une action directe de la radiation solaire, semble indi- quer que la lumière n’est pas un facteur indispensable à la production des couleurs les plus vives: Toutefois on ne doit pas oublier que les graines les plus diversement colorées sont celles qui proviennent de fruits déhiscents et ne sont entourées que d’un périsperme peu épais. Mais est-il démontré que les semences développées dans des conditions différentes d’éclai- rement soient diversement influencées dans leur coloration, et que les graines provenant des tropiques, par exemple, aient des couleurs plus vives et plus variées que celles de nos climats? Je dois avouer que la plupart des faits qui me sont connus me feraient incliner vers une opinion opposée. Mais les éléments nécessaires pour trancher la question d’une manière définitive font encore défaut. Toutefois quelques expériences faites par M. 3. Sachs sur la formation des matières colorantes avaient conduit ce physio- logiste à admetire que le développement des couleurs dans les fleurs est indépendant de l’action locale de la lumière, et que ces matières s'élaborent exclusivement aux dépens des sub- stances formées dans les feuilles sous l'influence de la lumière. Des recherches plus récentes de M. Ch. Flahault semblent démontrer que « le développement de la matière colorante soluble des fleurs dépend directement des matières nutritives emmagasinées, ou de l'assimilation par la chlorophylle » ; ce qui explique fort bien que cette matière colorante puisse être (1) Bull. Soc. bot., 2 avril 1880. (2) Bull. Soc. bot., 11 juillet 1879, p. 268. s ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 197 formée à l’obscurité, alors que les parties colorées sont encore cachées dans le bouton et protégées par conséquent contre la lumière par un abri épais et opaque. Mais il n’en n’est plus de même pour la matière colorante jaune (xanthine de MM. Frémy et Cloëz) : dans ce cas, M. Flahault a observé une dépendance réelle entre la lumière directe du soleil et la colo- ration des fleurs, ce qui serait en rapport avec cette opinion, que le pigment jaune insoluble n’est autre chose que la chloro- phylle transformée ou altérée. La théorie émise par M. Ch. Flahault me paraît de nature à fournir l'explication d’un certain nombre de faits encore très obscurs. On sait, en effet, que si la couleur des graines est géné- ralement constante, il y a cependant quelques cas où la culture parvient à la faire varier, même sans amener dans la plante aucune modification notable. Ces variations ne sont-elles pas la conséquence d’un changement dans l'alimentation même du végétal et, par conséquent, de la présence ou de labsence de réserve nutritive ? La couleur blanche des graines ou des fleurs due à la seule présence de Pair dans les cellules n’est-elle point le signe d’une débilité héréditaire ou acquise, liée à l'absence de réserve, ou même celui d'un véritable état pathologique ana- logue à lalbinisme? Si la théorie ingénieuse développée par M. Flahault est vraie, il doit être possible de changer artificiel- lement le mode de coloration des graines et des fleurs en faisant varier les conditions deculture.On comprend facilementtoutl’in- térêt qui s'attache à la solution de cette question d’organogénie. Je termine ici cette étude, à peine ébauchée, des matières colorantes tégumentaires des graines, que je me propose de poursuivre ultérieurement, et J’aborde la parte purement phy- siologique et expérimentale de ce chapitre. B. — INFLUENCE DE LA COULEUR DES GRAINES SUR LES ÉCHANGES GAZEUX AVEC L'ATMOSPHÈRE, PENDANT LA GERMINATION A LA LUMIÈRE. L'influence exercée par la coloration des semences sur leur germination ne peut être appréciée d’une manière rigoureuse 198 A. PAUCHONX. que par le dosage comparatif des quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé par deux lots de graines identi- ques d’ailleurs, de même nombre et de même poids, mais de couleur différente, germant sous laction directe des rayons solaires, dans des conditions complètement semblables. Les appareils employés pour les séries d'expériences déjà relatées précédemment répondaient à ces indications : il suffisait d’y placer les graines, puis de les exposer en plein soleil pour mettre en jeu le pouvoir absorbant particulier des téguments séminaux à l'égard de la radiation solaire. La théorie indiquait que plus était grand le pouvoir absorbant pigmentaire, plus devait être considérable la quantité d'oxygène absorbé par la graine. Mais l’expérience m'a démontré que d’autres éléments inter- venaient dans le problème, c’est-à-dire qu'entre deux graines de Phaseolus de couleur dissemblable, la différence au point de vue de la germination n’était point limitée à ce caractère. Frappé de ce fait que la saillie de la radicule se produit tou- ours plus lentement dans les semences de haricots noirs que dans celles de haricots blancs, toutes les autres conditions étant cependant égales, je supposai que lépaisseur des tégu- ments et par conséquent la perméabilité à Peau plus ou moins grande qui en résulte, peut-être même un pouvoir osmotique différent, indépendant de l'épaisseur de l'enveloppe, pouvaient être la cause de cette particularité. J'examinai d’abord l'épaisseur et la résistance des tégu- ments et je constatai que pour une même variété, elles diffé- raient dans des proportions notables suivant la coloration. Ainsi les haricots noirs ont toujours un spermoderme plus épais et plus résistant que les haricots blancs, et ces propriétés m'ont paru en général augmenter avec la couleur dans l’ordre suivant : blanc, jaune, violet, noir, cette dernière coloration coincidant habituellement avec une épaisseur maximum des téguments et la couleur blanche avec une épaisseur mini- muni. Je déterminai ensuite le degré de perméabilité du spermo- ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 199 derme pour l’eau, circonstance importante pour le début et la marche du phénomène germinatf. Pour cela, je choisis une série de lots de semences de haricots de même récolte, de même variété, mais de couleur différente. Chaque lot conte- nant un nombre égal de graines, et représentant un poids égal préalablement déterminé, était plongé dans l’eau pendant un temps fixé; à cerlains intervaiies, on notait l'augmentation de poids de chacun de ces lots, et augmentation constatée indi- quait justement la quantité d’eau absorbée par chacun d'eux et, par conséquent, la valeur relative de leur pouvoir osmo- tique pour l’eau. Deux lots de Phaseolus multiflorus composés chacun de 5 graines d’un noir violet pour le premier lot, blanches pour Île deuxième lot et pesant également 6,63 à l’état sec, pesaient le premier 115,5, le deuxième 105,4, après six heures d’iinmersion. Âu bout de vingt-quatre heures, les deux lots pesaient également 135,80. La perméabilité du sper- moderme à l’eau semble donc être plus considérable pour les graines violet noir que pour les graines blanches. J'ai fait encore l'expérience suivante : trois lots pesant chacun: 25,8, et composés le premier de 5 graines de Haricot jaune nankin ; le deuxième de 5 graines violettes de la mème variété; le troisième enfin de 5 graines noires, avaient acquis, au bout de vingt-quatre heures, les poids suivants : le premier 3°",95, le deuxième, 4:",01 ; le troisième, 45",21. Il semblerait donc y avoir une relation inverse entre lépaus- seur du spermoderme et la facilité avec laquelle ceite enve- loppe se laisse pénétrer par l’eau. Toutefois, ii ’est pas im- possible que, pour les graines blanches, l'air contenu dans les. téguments entrave plus où moins le passage de l’eau; ce qui expliquerait, au moins en parie, cette moindre perméabilité. D'autre part, la présence de l'air dans les cellules superticrelles du spermoderme des graines blanches doit forcémententrainer certaines modifications dans leur pouvoir osmotique pour les gaz, et, par conséquent, exercer sur les échanges respiratoires qui accompagnent la germination une influence quelconque dont le sens nous est inconnu. Il eût été intéressant d’élucider 200 A. PAUCHON. ce point par une série d'expériences directes effectuées à l’aide de petits appareils dialyseurs construits avec les téguments de graines de couleur différente. M. Dehérain, ayant annoncé dans un de ses derniers mémoires, qu'il avait mis cette question à l'étude, je n’ai point jugé opportun de l’aborder. $ 1. — Influence de la couleur des graines sur la quantité d’oxvgène absorbé pendant la germination à la lumière. Dans une première série d'expériences, je me suis contenté de doser les quantités d'oxygène absorbé par des lots de se- mences d’égal nombre et d’égal poids, germant à la lumière directe, dans des conditions identiques de température et d’éclairement. Presque toutes mes expériences ont porté sur des graines de Phaseolus multiflorus, les unes blanches, les autres de couleur violet foncé, et fortement tachées de noir sur un tiers ou une moitié de leur surface. L'opposition de ces deux colorations extrêmes m'a paru de nature à rendre aussi manifestes que possible les variations dans les échanges respiratoires que fai- sait prévoir la théorie. Dans un cas seulement, j'ai obtenu un résultat unanime avec des graines noir foncé et jaune nankin de Phaseolus vulgaris. Expérience 1. — Deux lots de graines de Phaseolus multi- florus, pesant chacun 3%,50, et composés, le premier de deux graines de couleur violet foncé taché de noir, le deuxième de deux graines blanches, sont placés dans des appareils éclairés. Violet-noir Blanc Temp. Haut. F. V.=318 V.—9280 C 12 avril. Th,s.. À 28 A8 759 15,36 AT EE Qh.,m.. 172 13,5 18 759 15,36 Au moment où Je mets fin à l’expérience, il y a unanimité de germination dans les deux lots : les radicules ont un dévelop- pement à peu près égal dans les deux lots, bien qu’elles aient fait leur apparition un peu plus tôt dans le deuxième lot que dans le premier. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA CERMINATION. 201 En ramenant les volumes gazeux à 0° et à 760, on a : ce cc Pour le te. lot.....::.:211 288,07 Pour le lot 2. 254,37 224,29 206,10 Dont les différences sont... 63,78 et 48,27 indiquant les quantités d'oxygène absorbé dans les deux lots. Expérience 2. — Quatre graines de Phaseolus multiflorus, pesant chacune 1#,19, sont placées dans quatre appareils simultanément exposés à la lumière directe. 2 3 n Violet-noir Blane Violetnoir Blane T. H. F. V.—400 V.—338 V.—318 V.—9280 cc cc cc ec 27 avril... 5h.1/2,s. 4,8 55 3,9 3 19 752 16,3 5 mai... {0 h.,m.. 14 18 14,6 14,8 21° 756 18,5 Les graines blanches avaient rompu leur spermoderme : l’une le 30 avril; l’autre (4), le 4% mai dans la soirée; les graines noires : l’une (1), le # mai, dans la matinée; l’au- tre (4), le même jour dans la soirée. La radicule, au moment de. la fin de l’expérience, avait 3 centimètres dans le lot 2; 4°,5 dans le lot #4; 1/2 centimètre dans le lot 1 ; enfin, dans le lot 3, le spermoderme était seulement rompu du côté du hile, mais la radicule ne faisait pas encore saillie au dehors. En résumé, le développement avait été plus tardif pour les graines noires que pour les blanches. Notons que l'appareil À avait été le moins favorisé au point de vue de léclairement, à cause de sa position moins favorable sur la fenêtre. Les corrections effectuées, on a pour les volumes gazeux, au commencement et à la fin de l’expérience : cc cc cc Loti. 357,55 Lot. 2 30196 Lot 3. 283.95 Lot 4. 250,50 304,40 947,15 296.00 200,71 53,15 Ba. I1 57,95 19,79 Ces différences expriment les quantités d'oxygène absorbé par chaque graine. Énoe 3. — Disposée d’une manière identique à la précédente : une seule graine de Phaseolus multiflorus est pla- 202 A. PAUCHON. cée dans chaque appareil, chacune pèse uniformément 45,80. Ces graines ont séjourné dans l’eau pendant six heures, et leurs enveloppes ont été préalablement incisées le long du hile. 1 2 3 Violet-noir Blanc Blanc Temp. Haut. F. V.—400 V.—338 V.—9280 cc ec C Bemai. Gdhisn 804 4/6: 414 : oi 756: 485 Be GnheEONT SGDNS TO TOR Er Les radicules avaient apparu le 7 pour le lot n° 2, le 8! (matin) pour le lot n° 3, le 8 (soir) pour le lot n° 1. Au mo- ment où l'expérience est arrêtée, la radicule se montre dans le lot À, elle a atteint 1 centimètre dansle lot 2, et 1/2 centimètre dans le lot 4; la graine du lot 3 est en pleine décomposition. Les corrections effectuées, on a pour les volumes, au com- mencement et à la fin de expérience : Lot... 355,54 Lot 2.… 300,39 Lot 3... 251,04 349,37 293,79 231,90 13,11 6,60 19,8 Ces différences expriment les quantités d'oxygène absorbé par chaque lot. Expérience 4. — Disposée comme les précédentes : chaque lot ne comprend qu'une graine de Phaseolus multiflorus, du poids de 45,15. 1 2 3 Blanc Violet-noir Blanc Temp. Haut. F. V.—338 V.—318 V —9280 cc cc cc 8 mai.. 6h.,s.. 3,6 : 42% 24 199 ‘750 16,15 12 — 9h, me 1:19 10,4 82% 1625, 755. 14 La radicule à fait issue au dehors, le 10, pour le lot 3; Le TT, pour le lot 1 ; enfin, le 12 seulement, pour le lot 2. À la fin de l'expérience, la graine À a une radicule de 2 cen- timèires ; la graine 2, de À centimètre; la graine 3, de 1°,5. Les corrections effectuées, on a pour l'expression des vo- lumes : Lot 1... 30173 Lot? 983,14 Lot 3... 250,18 280,34 259,06 230,05 21,59 24,08 20,43 ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 203 Ces chiffres indiquent les Rates d'oxygène absorbé par chaque graine. Expérience 5. — Disposée comme les précédentes : chaque graine pèse 15,35, et son enveloppe a été préalablement inci- sée après une macération de deux heures dans l’eau. Violet noir Blanc Temp. Haut. F. V.=338 V.— 9280 cc ce 12 mai... 4 h., s... 4,8 2 4570 759 14,4 16 — 8 h.1/2m. 8,9, 7 20° 751 13,36 La radicule s’est montrée le 14 pour la graine 2 et le 15 pour la graine 1. À la fin de l'expérience, la première avait une radicule de 2 centimètres ; la seconde, de À centimètre. On a pour l'expression des volumes gazeux : cc cc Pour le 4° lot......... 1} 805,52 Pour le lot 2 254,88 285,16 332 10 Dont les différences... .... 20,06 et 22,78 expriment les quantités d'oxygène absorbé dans les deux lots. Expérience 6. — Chaque lot est composé de trois graines de Phaseolus vulgaris, de coloration différente et de poids identique, 15,60. Jaune Noir Jaune Temp. Haut. T. V. =) V. A VE Si à 16/mai. |. 9him.. (T4 36. 28 O0, TET0 48,5 20 — 5h.,s… 19,2 10,6 9,6 20,5 760 17,9 La rupture du spermoderme s’est produite le 17 pour les 9 graines du lot 1, le 18 pour les 3 graines du lot 3, le même jour pour 1 graine du lot 2, le 19 pour la deuxième graine du même lot, et le 20 pour la troisième graine de ce lot. À la fin de l'expérience, les cotylédons sont verts dans toutes les graines du lot 1, et la végétation commence; dans le deuxième lot, on constate le mème état pour deux graines; quant à la troisième, elle n’a encore qu’une radicule de 4 cen- timètre ; enfin, dans le lot 2, les graines ont rompu leur sper- moderme, et deux seulement ont une radicule légèrement saillante. 9204 A. PAUCHON. Les volumes, ramenés à 0° et à 760, sont, au commencement et à la fin de l’expérience : cc cc cc Lot 1... 254,20 Lot 2... 283,66 Lot 3... 250,10 290,78 252,18 223,02 63,42 30,88 37,08 Les différences expriment les quantités d'oxygène absorbé par chaque lot. Je résumerai l’ensemble de ces expériences dans le tableau qui suit : VOLUME D'OXYGÈNE NOMS absorbé par les graines de couleur. des graines en expérience. N°5 des expériences. Nombre des graines. Poids des lots cc. 63,78 53,19 Jaune. Phaseolus Û , 63,42 $ 2. — Influence de la couleur des graines sur le rapport des quantités d'oxygène absorbé et d’acide carbonique dégagé pendant la germination à la lumière. J'ai eu pour objectif, dans cette deuxième série d’expé- riences, de déterminer si les différences de coloration des graines se traduisent, pendant l'acte de germination, par des différences dans les quantités d’acide carbonique exhalé et, par conséquent, dans la valeur du rapport 6. Les faits qui précè- dent permettaient de supposer qu'il devait en être ainsi. Les appareils dont j'ai fait usage pour cette recherche sont ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 205 les mêmes qui avaient déjà été employés dans la seconde série : des expériences du chapitre [V. Ils étaient disposés côte à côte, près d’une fenêtre parfaitement éclairée, et recevaient la radia- tion solaire directe au moins pendant six heures chaque jour. Quant aux températures, elles étaient toujours notées au mo- ment où le soleil ne frappail pas directement le thermomètre appendu à l’un des appareils. Les semences que j'ai utilisées ont été exclusivement celles de Phaseolus multiflorus, les unes de couleur violet noir, les autres blanches; le choix de ces colorations étant destiné à accentuer autant que possible les différences dans le phéno- mène d’exhalation. Expérience 4. — Deux lots de trois graines, pesant chacun 45° ,15. Noir-violet Blanc Temp. Haut. F. V.—2088 V.—1863 cc cc 2 juinseb/6t hs save 859 1014854040 122 4,1760,9 À 19,6 RU RP 2 0 3/6 DL 107 18,9 À la fin de l'expérience, je constatai que les trois graines blanches étaient en putréfaction : du côté des graines violettes, il y avait unanimité de germination, et la longueur des radi- cules variait de 2 à 3 centimètres. Les corrections effectuées, on obtient pour l'expression des volumes gazeux, au commencement et à la fin de l’expérience, les nombres | ee 1808,75 OUR ORNE +... 1615,26 dont la diflérence. 193,49 indique la quantité d'oxygène absorbé. Le dosage de l'acide carbonique, pratiqué comme dans les expériences précédentes, donne le chiffre de 89,58. Expérience 2. — Deux lots de quatre graines, pesant chacun 65",15. Violet-noir Blane Temp. Haut. F. V.—2008 V.—1863 ce ce 11 juin... 6 h.,s... 5 4 210 760,9 18,5 14 — 2 h.,s... 0,4 ë 25 760 23,9 206 A. PAUCHON. Dans le premier lot, 3 graines sont en putréfaction; du côté des graines blanches, 1l y a unanimité de germination : 2 graines ont des radicules de 2 centimètres, 1 de 1 centimè- tre, et la quatrième de 1/2 centimètre seulement. cc Après correction, les volumes gazeux sont......... 1686,00 1 SM A ch AE Cr Pets 5 ei essor 1557,12 dont la différénce::..22 Re SAMI Se .. 128,88 exprime la quantité d’oxygène absorbé. La quantité d’acide carbonique exhalé est de 116,82. Expérience 3. — Deux lots de 5 graines pesant chacun 48,75. Violet-noir Blanc Temp. Haut. F. V,=—2008 V. —1863 cc cc 14 juin. 6h,s.…. 2,4 25 95 761 23,5 D — Bh.,m… 11,3 9,6 2395 758 2,5 Le 17,1 graine du premier lot avait sa radicule; le 18 et le 49, les 3 graines blanches avaient développé le même or- gane, le 20 seulement apparurent les radicules des 2 autres graines du premier lot. À la fin de l'expérience, il y avait unanimité de germination dans les deux lots : les radicules des trois graines violet noir avaient 2,9, 2 centimètres et 0°,5; celles des graines du second lot atteignaient 2 centimètres, 1°,5 et 1 centimètre. Les corrections effectuées, on a comme expression des vo- lumes gazeux, au commencement et à la fin de l'expérience : - cc cc Pour les graines violet-noir. 1782,66 Pour les blanches.. 1653,69 1566,16 1494,09 Dont les différences....... 216,50 et 159,60 expriment les quantités d'oxygène absorbé par chaque lot. Le dosage de l’acide carbonique donne : cc cc Pour les graines violet-noir. 122,46 Pour les blanches. 142,64 Expérience 4. — Deux lots de 3 graines pesant chacun 45°, 05 : ces graines avaient été, après pesée, plongées dans ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 9207 l'eau ordinaire pendant douze heures, et leur gonflement était complet au moment où l’expérience fut commencée. Violet-noir. Blanc. Temp. Haut. F. V.—2008 V.—1863 cc ce 21 juin. 10h.,m…. 3,5 2,8 925 758 23,5 23 — 9h°; me HAT 6,2 24 361 22,18 Le 22, la radicule apparaissait chez toutes les graines blanches et seulement chez deux des graines violet-noir, dont la troisième ne germait que le lendemain. A la fin de l'expérience, unanimité de germination dans les deux lots : parmi les graines violet-noir, les radicules avaient une longueur de 5 centimètres, 2 centimètres et 0°,5. Dans le second lot, deux radicules atteignaient 2°,5, l’autre 3 centi- mètres; le développement apparent était donc un peu plus considérable que dans le premier lot. Les corrections effectuées, j'ai trouvé pour les volumes gazeux les chiffres suivants : ce cc Graines violet-noir... 1774,43 Graines blanches... 1646,79 1677,05 1582,54 Dont les différences... 97,38 et 64,25 mesurent les quantités d'oxygène absorbé par chaque lot. Les dosages ont donné pour les quantités d’acide carbo- nique exhalé : ce cc Graines violet-noir.... 30,31 Graines blanches... 56,08 Expérience 5. — Deux lots de 3 graines, pesant chacun, à l’état sec, 35,59, sont mis én expérience après avoir baigné pendant sept heures dans de l’eau ordinaire. Violet-noir Blanc Temp. Haut. F. V.—9008 V.—1863 Q,£ cc cc 23 juin... 5h., s..…. 3,2 2,8 25° . 762 23,5 DOME 4 h.,,s 8 6,6 25° 760 23,5 L'issue de la radieule s’est produite le 24 dans la matinée pour une graine de chaque lot; 2 soir, pour les deux autres 208 A. PAUCHON. graines du premier lot et pour une graine du second lot; le 26, dans la matinée, pour la troisième graine du second lot. À la fin de l’expérience, les graines violet-noir ont des radi- cules de 3 centimètres; parmi les graines blanches, la saillie de la radicule atteint 3 centimètres, 2,5 et 0°,5; le dévelop- pement apparent est un peu moins accusé dans ce lot que dans l’autre. Les corrections effectuées, j'ai trouvé, pour les volumes gazeux, les chiffres suivants : cc cc Graines violet-noir... 1784,36 Graines blanches... 1655,66 1659,57 1562,88 Dont les différences... 124,79 et 92,78 expriment les quantités d'oxygène absorbé par chaque lot. Les quantités d'acide carbonique exhalé sont : cc cc Graines violet-noir..... 49,84 Graines blanches... 59,77 Je résumerai l’ensemble de ces résultats dans le tableau suivant, où figurent les chiffres indiquant la valeur du rapport % pour chaque lot de graines. VOLUME RAPPORT VOLUME dheide CO d'oxygène carbonique absorbé par | exhalé par le pour le lot le lot de graines! jt de graines | de graines. RS PR CS En 0 NOMS des GRAINES. Nombre des graines. Poids des lots Violet-noir Violet-noir Violet-noir A ra © © En ® Eu 2 ra An La h © + £ A 115/193,49| nur. | 89,58| ut. 0,462| Nul. 6,15| Ni. /198,88| nur. |117,82] nur. 0,914 1,73[216,66/159,60[122,46/142,64[0,565|0,893 3,05! 97,38) 64,25] 30,31] 56,05[0,31110,872 3,59/124,79| 92,78] 49,84! 59,77/0,399|0,644 ROLE DE LA LUMIÉRE DANS LA GERMINATION. 209 $ 3. — Conclusions. Les deux séries d'expériences relatées dans ce chapitre con- duisent aux résultats suivants : 4° L’issue de la radicule a été, presque toujours, plus hâtive chez les graines blanches que chez les grammes violet noir, ainsi que cela résulte de l’ensemble de mes expériences. Sup- posant que lépaisseur de lPenveloppe et les différences dans la rapidité de l’imbibition n'étaient pas étrangères à ce fait, j'ai laissé baigner les graines dans l’eau pendant quelques heures, jusqu'à gonflement complet, et pour hâter davantage encore leur germination, j'ai, dans quelque cas, incisé le spermo- derme suivant le grand diamètre du côté du hile. Les résultats n’en ont pas été modifiés. Une seule expérience, 5 (deuxième série), n'a point offert la particularité susmentionnée. Enfin, dans lexpérience 6 (première série), Pissue de la radicule à été plus rapide chez les graines jaunes que chez les graines noires. Le développement apparent semblerait donc être un peu plus rapide chez les graines blanches ou jaunes que chez les graines noires ou violettes. 2* En ce qui concerne l'absorption d'oxygène, l'influence exercée par la coloration sur la marche de ce phénomène s’est manifestée d’une manière conforme aux prévisions théoriques : les quantités d'oxygène absorbé ont été beaucoup plus consi- dérables pour les graines violet noir que pour les graines blanches, bien que ces dernières eussent germé plus rapide- ment. Dans lPexpérience 4 (première série), on constate, il est vrai, un léger avantage en faveur de la graine blanche: mais cet avantage est facilement expliqué par cette circonstance que l'appareil contenant le deuxième lot occupait une position plus favorable que son congénère. Dans l’expérience 6 (pre- mière série), le lot des graines noires, dont le développement était moins avancé que celui du lot 3 (grames nankin), a cependant absorbé un peu plus d'oxygène que ce dermer, mais : beaucoup moins que le lot 4 (graines nankin), dans lequel la végétation proprement dite était déjà complète, et qui ne peut, 6° série, Bot. T. X (Cahier n° 4). 14 210 A. PAUCHON. par conséquent, entrer en ligne de compte. Enfin, dans les expériences 3, # et 5 de la deuxième série, la quantité d’oxy- gène absorbé par les graines violet noir à toujours été de 1/#4 environ supérieure à celle consommée par les graines blanches, dont le développement apparent était cependant un peu plus avancé. 3° Bien que l'absorption différeute d'oxygène par des graines de coloration diverse soit très probablement influencée par des circonstances qui nous échappent encore, un fait général semble cependant se dégager de mes expériences : pour at- teindre le même développement apparent (rupture du spermo- derme ou issue de la radicule), une graine noire ou violette absorbe plus d'oxygène qu’une graine blanche ou qu’une graine jaune, bien que l’on constate chez ces dernières une plus grande rapidité de l’évolution germinative. Je crois trouver dans ce fait une confirmation de l’idée que j'ai émise au début de ce chapitre, à savoir que la quantité d'oxygène absorbé par des semences de couleur différente germant à la lumière est en rapport avec le pouvoir absorbant de leurs téguments pour la radiation solaire. Je rappelle incidemment que les quantités d'oxygène ab- sorbé par les graines en germination augmentent avec la température comme lindique lanalogie. Il est facile de s’en convaincre en parcourant les séries d'expériences relatées dans les deux chapitres qui précèdent. On voit que la consom- mation de l'oxygène, pour la germination d'une mème graine, a présenté une progression croissante depuis le commencement jusqu'à la fin de mes expériences, c’est-à-dire à mesure que la température s’est élevée. Mais ces expériences ne donnent que le sens général de cette influence, et un travail spécial per- mettrait seul d'établir dans quelles Hnites intervient l’action de la chaleur sur le premier acte de la fonction respiratoire dans la germination. % Parmi les cinq expériences de la seconde série, deux n’ont fourni un résultat unanime que pour un seul lot; je ne les mentionne done qu'à Uutre de documents confirmatüfs. Quant ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 211 aux trois autres, dans lesquelles l'unanimité de germination a été complète, elles fournissent les éléments nécessaires pour déterminer l'influence de la coloration des semences sur le rapport %°, au moins pour les graines de Légumineuses. Ces trois expériences n’ont cependant pas eu lieu dans des condi- tions tout à fait identiques. Ainsi, pour l'expérience 3, qui a duré près de 7 jours, les graines ont été introduites dans l'appareil à l’état sec ; pour l'expérience 4, après un séjour de 12 heures dans l’eau ordinaire; pour l’expérience 5, après un séjour de 7 heures seulement dans le même liquide. I] est évident que dans ces deux dernières expériences il y a eu une accélération notable du processus, par le fait du gonfle- ment préalable des graines et d’un commencement de germi- nation déjà effectué, au moins dans Pexpérience #, au moment où les semences ont été déposées dans les appareils, ce que démontre d’ailleurs leur très rapide évolution. En somme, les dosages ont porté tantôt sur le phénomène germinatif, mesuré dès son origine, tantôt sur ce processus déjà plus ou moins développé. [Il est important de constater la concordance dans les chiffres obtenus pour ces diverses conditions; ear elle étend la portée des conclusions qui en résultent et en assure la généralité, au moins pour les graines des Légumineuses, et peut-être pour l’ensemble des graines amylacées. La quantité absolue d’acide carbonique exhalé comparati- vement par les deux lots de graines de coloration diverse a toujours été beaucoup plus considérable pour les graines blanches que pour les graines violet noir. Get avantage s’est élevé dans un cas (expérience 4) presque au double du volume exhalé par le lot de semences colorées. 5° Le rapport %° a varié, pour les graines violet noir, entre 0,811 et 0,565; pour les graines blanches, entre 0,644 et 0,914; en d’autres termes, ce rapport tend vers l'unité pour les graines blanches, et il ne dépasse guère 1/2 pour les graines pigmentées. Ces différences considérables semblent démon trer que les graines noires ou violettes sont mieux douées au 212 A. PAUCHON. point de vue physiologique que les graines blanches, puisque, dans les mêmes conditions, elles absorbent plus d'oxygène que ces dernières et exhalent moins d'acide carbonique. À Pétat de nature, c’est-à-dire quand les semences germent à la lumière, la transformation de la légumine en asparagine doit s'effectuer beaucoup plus facilement dans les graines colorées que dans les autres. La pigmentation plus fréquente et plus prononcée des graines des pays du Nord ou des régions très élevées est donc une condition favorable pour le développe- ment de ces organismes dans les conditions particulières d'éclairement où 1ls sont appelés à évoluer. Enfin, ilest permis de supposer que ce rèle de la pigmenta- Uion dans le phénomène respiratoire existe, non seulement chez les végétaux pendant la germination, mais encore chez les animaux eux-mêmes. On a déjà signalé chez ces derniers une accélération de la respiration sous l'influence de la lu- mière : on comprend dès lors tout lPintérêt qu'il y aurait à déterminer si Paction des pigments tégumentaires établie pour les végétaux existe de même dans la série animale. Pour réa- liser cette recherche avec les plus grandes chances de suceès, il faudrait choisir pour sujet d'expérience quelques-uns des types animaux chez lesquels la peau est le siège de la fonction respiratoire, et présente, en même temps, de grandes variétés de pigmentation, c'est-à-dire de pouvoir absorbant. 6. Les conséquences des recherches qui précèdent sont, dans leur ensemble, directement applicables à la germination des oraines des plantes non cultivées. Dans les conditions natu- relles, en effet, les semences projetées sur ie sol à l’époque de ieur maturité y germent le plus souvent sous l'influence de la lunière directe ou diffuse, empruntant l'énergie solaire pro- portionnellement au pouvoir absorbant dont jouit leur sper- moderme, c’est-à-dire d’après la nature de leur coloration técumentaire, La théorie voudrait donc que les pigments doués du pouvoir absorbant le plus grand, tels que le noir ou le vio- let foncé, fussent plus particulièrement l'apanage des graines des pays froids, et qu'au contraire les pigments à faible pouvoir RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 213 absorbant et surtout le défaut de pigmentation se rencontras- sent plus particulièrement dans les semences des régions chaudes. Mais l'insuffisance des documents que lon possède sur la répartition de la couleur des graines au point de vue géographique ne permet pas de dire si Phypothèse est d’ac- cord avec les faits. Cependant toutes les graines, même à l’état sauvage, ne germent point à la lumière, par suite de certaines dispositions anatomiques. Tantôt, en effet, les semences proviennent de capsules débiscentes qui les laissent tomber sur le sol à l’époque de leur maturité; tantôt elles sont enfermées en grand ou en petit nombre dans des capsules indéhiscentes où au centre d’un endocarpe pulpeux. C’est dans ce second cas seulement qu'elles germent à l'abri de la lumière; le contraire se produit dans le premier cas, qui comprend, il est vrai, les faits les plus nombreux. Ainsi que nous l’avons dit, l’homme, en pratiquant des semis et en enterrant les graines, a évidemment altéré les conditions naturelles. Néanmoins, si les céréales cultivées de- puis des siècles germent toujours à lobseurité, expérience prouve chaque jour que cette condition n’est pas devenue né- cessaire à leur germination; elle n’a pas pris les proportions d’un caractère héréditaire, pas plus que la privation de la lumière n’est devenue un empêchement à la germination des semences qui depuis des siècles germent sous l’influence de cet agent. Ici se termine l’exposé des faits déjà connus ou résultant de mes recherches, sur le rôle si controversé de la lumière dans la germination. Ayant eu le soi de faire suivre chaque chapitre de conclusions détaillées, je me dispenserai de les rappeler ici : il me suffira de les rattacher par quelques considérations aux lois fondamentales de la physiologie générale. L'étude de la germination, au point de vue physiologique et surtout au point de vue chimique, est à peine ébauchée : elle est entourée d’une foule de questions accessoires qui encom- 214 A. PAUCHON. brent ses abords et éloignent d'elle l'attention des expérimen- tateurs. Un certain nombre de ces points secondaires ont appelé mon attention, et, sans prétendre les avoir élucidés encore d’une manière complète, j'ai pu cependant reconnaitre le sens général de leur intervention dans le phénomène germi- natif. Après avoir écarté ces causes d'erreur, j'ai pu rechercher avec plus de précision qu'on ne Pa fait jusqu’à ce jour, pour les expériences analogues, linfluence exercée par la lumière ou l'obscurité sur les échanges gazeux qu’effectue la graine en germination avec l’atmosphère ambiante. Une conclusion générale et vraiment philosophique se dé- gage de l’ensemble des faits exposés dans ce travail. & L'entretien de la vie, dit M. Berthelot, ne consomme aucune énergie qui lui soit propre, c’est-à-dire aucune énergie qui ne puisse être calculée d’après la seule connaissance des métamorphoses chimiques accomplies au sein de l'être vivant, des travaux intérieurs qu'il affectue, enfin de la chaleur qu'il développe (1). » Gette somme d'énergie nécessaire à l’entre- lien de la vie est donc sujette à des variations qui, pour une même espèce ou pour un même individu, peuvent osciller entre certaines limites, dans les diverses conditions d'existence. De même que la limite d’élasticité d’un ressort ne peut ètre dépassée sans rupture, de même la limite de plasticité de l'être vivant né peut être franchie sans qu’un trouble physiologique plus ou moins grave en soit la conséquence. Cette énergie empruntée au monde extérieur, à l’état de force vive, est fournie aux végétaux sous la forme la plus simple par les trois agents : chaleur, lumière, électricité. Le rèle de cette dernière énergie étant encore mal connu, et paraissant d’ail- leurs moins important que celui des deux autres, nous le né- eligerons volontairement. Mais en ce qui concerne la chaleur et la lumière, les faits acquis nous permettent de supposer que, entre certaines limites et dans des circonstances spéciales, les plantes peuvent utiliser mdistimetement, pour effectuer le tra- (1) Essai de mécanique ehinique, ete.,t, EL, p. 91. ROLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 919 vail intérieur dont elles sont le siège, une certaine quantité d'énergie calorifique ou une certaine quantité d'énergie lumi- neuse; en d'autres termes, elles peuvent transformer en un même travail moléculaire la chaleur et la lumière, établissant ainsi entre ces deux énergies une véritable équivalence phy- sique et physiologique dont le rapport pourra être calculé quand il nous sera donné de mesurer avec précision les quantités de chaleur et de lumière qui interviennent dans un même phénomène physiologique. Cette hypothèse est déjà justifiée par la végétation de certaines plantes dans des climats extrêmes. La germination semble confirmer cette théorie d’une manière plus évidente : on sait, en effet, qu'il existe pour chaque graine une température à laquelle ce processus s'effectue, en un temps minimum, dans lob- securité la plus complète; dans ce cas, il est évident que la seule énergie empruntée par la graine au monde extérieur, pour le développement de son embryon, est directement fournie par la chaleur. Mais nos expériences établissent qu’à tempé- rature égale, la quantité d'oxygène absorbé par une graine qui germe est plus grande à la lumière qu’à l'obscurité; qu’en d’autres termes, la respiration de la semence est plus éner- gique dans le second cas que dans le premuer. D'autre part, nos recherches nous conduisent accessoirement à démontrer que la quantité d'oxygène absorbé par la graine augmente avec la température jusqu’à une certaine limite que nous n’a- vons point fixée. Il résulte de ces deux faits que l’on pourrait obtenir dans des germinations parallèles une égalité complète, au moins pour cette phase du phénomène respiratoire, en main- tenant un premier lot de graines à une certaine température dans l’obscurité, et un deuxième lot absolument semblable à une température inférieure, aidée de l'intervention d’une certaine quantité d'énergie lumineuse. En désignant par E l'énergie calorifique absorbée dans le premier cas, par e et par | l'énergie calorifique et l’énergie lumineuse absorbées dans le second, on serait conduit à une équation de la forme E—e +1. 216 A. FAUCHON. Mais, en définitive, la lumière est-elle utile ou nuisible à la germination? Les résultats de mes expériences me permettent de répondre à cette question si longtemps débattue, avec une très grande probabilité. La lumière et la chaleur agissent d’une manière identique sur la respiration des semences, au moins en ce qui concerne l'absorption de loxygène; elles l’activent, et eette influence accélératrice augmente à mesure que lintensité de ces énergies se prononce davantage. Pour les limites de mes expériences, 1l n’est pas douteux que Ja lumière soit favorable à la germimation, puisqu'elle augmente l’absorption de oxygène et diminue le dégagement absolu d'acide carbonique, comme je lai constaté pour le Ricin. Pour le Haricot, 1l est plus difficile de se prononcer, la perte absolue en acide carbonique étant un peu plus élevée à la lumière qu’à Pobseurité; mais la nécessité de l'intervention de la lumière pour la transformation des matières albumi- noïdes en asparagine nous semble une preuve du rôle utüle de la lumière. D'ailleurs cette influence de la radiation solaire ne se mani- feste point dans toutes les circonstances avec la même acti- vité et, par conséquent, avec la même utilité. C'est surtout quand la respiration des semences en germination est languis- sante (c’est-à-dire aux basses températures), que lénergie lumineuse doit remplacer la chaleur de La manière la plus utile. On comprend facilement qu’une lumière très intense coineidant avec une température élevée active outre mesure les oxydations et exerce dès lors une influence nuisible sur la vie de l'embryon végétal. En résumé, l’action accélératrice et favorable de la lumière sur la vie de la graine semble s’atténuer à mesure que la température s'élève, pour devenir nuisible quand cette der- nière à dépassé un cerlain degré, ainsi que permettent de le supposer, par analogie, les travaux de Pringshenn. Mais, entre ces conditions extrêmes de température, quelle est la limite où la lumière cesse d'intervenir d’une manière utile? Tout RÔLE DE LA LUMIÈRE DANS LA GERMINATION. 217 nous dit que c’est le degré favorable, puisque, à ce moment et même dans l’obscurité, les phénomènes de destruction orga- niques, accomplis aux dépens des réserves contenues dans la graine et les phénomènes de synthèse morphologique, attei- gnent leur rapport optimum. Des recherches ultérieures me permettront de vérifier cette hypothèse, non seulement pour le cas particulier de la germi- nation, mais encore pour les végétaux parasites, cryptogames et phanérogames. Enfin, poursuivant cette étude jusqu'aux animaux eux-mêmes, 1l nous sera peut-être donné un Jour de dégager de cet ensemble d'observations la formule générale du mode d'action de la lumière sur les êtres à protoplasme incolore. Chose singulière! si les résultats obtenus dans ces voies diverses concordaient avec ceux que nous avons établis pour le cas particulier de la germination, on serait amené à considérer la lumière comme l’énergie organisatrice par excellence, non seulement pour les êtres doués de chlorophylle, mais encore pour ceux qui en sont dépourvus. Gette action plastique de la radiation solaire exercée sur l’ensemble des organismes vivants, à l’aide de mécanismes divers, nous apparaîtrait comme un nouvel exemple de la loi d'unité qui semble présider aux phénomènes de la vie. EXPLICATION DE LA PLANCHE 2. Fig. 1. Appareil pour le dosage de l'oxygène absorbé par les graines. Fig. 2. Appareil pour le dosage simultané de l'oxygène absorbé et de l'acide carbonique dégagé par les graines. LES NOUVEAUX TRAVAUX SUR LA NATURE ET LE ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE Par M, Gaston IBONNIER (!) On sait de quelle importance est la fonction de la chloro- phylle, cette substance verte qu’on rencontre presque exclu- sivement dans le règne végétal. En présence de la chlorophylle et sous action de la lumière, la matière vivante peut assimiler le carbone en décomposant l’acide carbonique de Pair. Il est vrai qu'en certains cas, comme l’a montré M. Pasteur, le carbone peut être introduit directement dans lorganisme, sans l’influence de la chlorophylle et de la lumière; mais on peut dire qu'en général c’est par l’intermédiaire des parties vertes des végétaux qu'il est introduit chez les êtres organisés. On comprend donc qu'il se soit produit un nombre très consi- dérable de travaux sur cette matière verte qui intéresse à un si haut degré la physiologie. On a cherché à déterminer sa com- position, les circonstances de sa formation et de sa destruc- lon, les causes qui peuvent influer sur son rûie physiologique. Malgré le nombre et l'importance de toutes les recherches qui ont été entreprises sur la chlorophyile, on n’était pas arrivé à des résultats concordants sur sa composition chimique ; les conclusions déduites d'un grand nombre d'expériences faites sur linfluence que subit Paction de la chlorophylle sous les di- verses radiations lumineuses n'étaient pas non plus satisfai- santes. C'est surtout depuis 1877 que les travaux publiés sur la chlorophylle ont révélé des faits nouveaux et très importants. La composition chimique de cette substance a été nettement définie et déterminée ; l'étude de l'influence de la lumière a donné des résultats qui ne sont plus en opposition avec cer- taines lois fondamentales de la physique ; enfin des recherenes y (1) Extrait de la Revue scientifique, 1880, n° 34. ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE. 919 toutes récentes ont fait connaitre des phénomènes inattendus et ont modifié complètement l’ancienne théorie sur lassimila- tion ultérieure des produits carbonés; le rôle chimique de la chlorophylle dans l’assimilation s’est trouvé même mis en question. Rappelons d’abord en quelques mots l’aspect sous lequel se présente la matière verte. On aperçoit 18 plus souvent, dans les cellules à chlorophylle, de petites masses arrondies colorées en vert, ce qu'on appelle des grains de chlorophylle; mais on sait que ces petites sphères ne sont pas entièrement formées par cette substance; elles n’en renferment qu'une très petite quantité. Ge sont des globules de protoplasma dense, sans pa- rois propres, plongés au milieu du protoplasma fondamental de la cellule, Ils sont feints par la matière verte ; en effet, il suffit de les traiter par léther, le chloroforme ou l'huile grasse, pour les décolorer sans que leur forme ni leur volume ne soient modifiés. En outre, si on suit le développement d’une de ces petites masses arrondies à ses différents âges, on voit qu'elle est d’abord incolore, puis jaune, puis verte. Ainsi la chlorophylle se présente sous la forme d’une temture verte qui colore certains granules du protoplasma; nous verrons plus loin qu'il n’y a même qu’une partie de cette substance ex- traite par les dissolvants qui soit la vraie chlorophylle. On croyait autrefois que cette substance verte, qui, conme nous.le savons, n’exerce son rôle physiologique que sous lin- fluence de la lumière, ne pouvait également prendre naissance que sous l’action des rayons lumineux. On sait maintenant que cette condition n’est pas toujours nécessaire. M. Schmidt (1) a montré que les feuilles des Fougères et les jeunes plants de Pins germant forment de la chlorophylle dansla plus parfaite obscurité. Des bulbes d'oignons et de safran, dépourvus de matière verte et placés dans l'obscurité complète, se sont dé-- veloppés en verdissant leurs feuilles ; les granules de proto- plasma primitivement jaunes y étaient teintés par la chloro- (1) Ueber einige Wirkungen, etc. Breslau, 1870. 220 GASTON BONNIER. phylle (1); enfin, M. Wiessner a pu obtenir le verdissement de plusieurs plantes sous Faction de la chaleur obscure. L’in- fluence des radiations sur le développemeut de la chlorophylle n'est donc pas la mème que celle qui est exercée sur Paction chimique produite au voisinage de cette substance. Les deux phénomènes ne sont pas liés l’un à l’autre comme on le croyait autrefois ; chez les plantes où la lumière est nécessaire pour la formation de la chlorophylle comme elle l’est pour son action, c’est d’une manière différente qu’elle exerce son influence. Laissons done de côté, pour le moment, létude de ces causes si variables avec les différents êtres, qui influent sur Pappari- lion de la chlorophylle; ce qui nous intéresse le plus au point de vue physiologique, ce sont celles qui modifient Pimtensité de son action chimique. Il est d’abord reconnu d’une manière générale par les observateurs que, chez tous les êtres à chloro- phylle, la décomposition de l'acide carbonique ne s'opère que dans les cellules à chlorophylle ; on a constaté aussi que Pac- tion chimique n’a jamais lieu dans ces cellules sans l’influence de la lumière; enfin, qu'elle se produit seulement en présence de la matière vivante, le protoplasma. Autrement dit : une dis- solution de dot à la lumière, une feuille verte et vi- vante à l'obscurité, ne décomposeront pas l’acide carbonique. Pour que l’action chimique se produise, il faut que la chloro- phylle et la matière vivante en contact intime l’une avec l autre, soient exposées aux radiations lumineuses. Ainsi l'influence des radiations lumineuses est nécessaire mais de quelles radiations lumineuses? Tous les rayons lumi- neux sont-ils également influents? Du reste, par le mot lumière nous n’entendons que la partie des radiations qui fait impres- sion sur notre œil, el il faut étudier toutes les radiations. On a cherché l'influence des différentes radiations simples sur l'assimilation chlorophyllienne, soit en faisant passer la lu- mière à travers différents liquides colorés, soit en plaçant directement les végétaux en expérience dans les différentes (1) Voy. Ch. Flahault, Bull. Soc. bot. de France, p. 249; 1879 ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPIIYLLE. 9291 régions du spectre solaire. On jugeait de lPintensité de Paction assimilatrice par la quantité d'oxygène dégagée par chaque plante. Ges expériences, faites par de nombreux observateurs, ne donnèrent pas des résullats très concordants. Ainsi, M. Draper trouva deux maxima pour lPaction assimilatrice, lun vers le rouge orangé, Pautre vers le jaune vert. M. Pfeffer, au contraire, signale comme résultat de toutes ses expériences un seul maximum, vers le jaune vif. En résumé, d’après un assez grand nombre de ces expé- riences, surtout d’après celles de M. Pfeffer, on admettait et on enseignait d’une manière générale que si l’on représente par des ordonnées l’action assimilatrice de la chlorophylle cor- respondant à chaque radiation du spectre, on obtient une courbe sensiblement pareille à celle qui représente l’impres- sion des radiations sur nos yeux; les rayons infra-rouges et ultra-violets n’agissent pas, tous les autres agissent, et le maxi- mum pour Paction chlorophyllienne est comme le maximum d'éclat dans le jaune vif. C’est là une coïncidence plus curieuse que salisfaisante pour Pesprit; on éntrevoit diflicile- ment un lien possible entre l’influence des radiations sur une action chimique comme la décomposition de l'acide carbo- nique en présence de la chlorophylle, et l'influence de ces mêmes radiations sur nos nerfs optiques; on comprendrait plutôt une coïncidence avec la courbe des intensités calori- fiques, puisqu'on sait que l'acide carbonique, pour être complè- tement décomposé, absorbe un très grand nombre de calories. Mas avant tout il y a lieu de se demander si toutes les ra- diations peuvent agir. Sont-elles toutes absorbées par la chlo- rophylle? Pour le savoir, il faut faire Pétude du spectre de cette substance, et voir quelles sont les bandes d'absorption qu'il présente. Cette étude a été faite avec soin par plusieurs obser- vateurs, surtout par M. Kraus (4). Le spectre obtenu après le passage de la lumière au travers d'une dissolution alcoolique de chlorophylle fraichement préparée présente dans le rouge (1) Kraus, Silzungsberichte der phys. med. Soc. ir Erlañ£'n, juin et juil- let 1871. to 99 GASTON BONNIER. une bande d'absorption très nettement limitée, d’un noir ab- solu, qui s'étend depuis la raie B jusqu’au delà de la raie C. C'est la bande d'absorption la plus nette et la plus caractéris- tique de la chlorophylle. Trois autres bandes beaucoup plus étroites et moins intenses sont situées dans l’orangé, le jaune et le jaune vert; enfin trois autres larges bandes absorbent presque complètement les rayons bleus et violets du spectre, M. Kraus a constaté qu’on observait les mêmes bandes d’ab- sorplion en faisant passer la lumière à travers les feuilles vivantes des plantes les plus diverses; c'était là un point très inportant à constater. Il résulte de cette étude, avec la plus parfaite évidence, que les rayons absorbés par la chlorophylle, c’est-à-dire les radia- tions correspondant aux raies d’absorpüion que nous venons de déterminer, pourront seuls agir. La décomposition de l’acide carbonique se fait aux dépens de Ia force vive calorifique des rayons absorbés ; ceux qui passent à travers une feuille verte sans se modifier n'auront aucune influence. Mais alors com- ment nous expliquer les expériences citées plus haut, cette coïncidence parfaite entre la courbe des actions chlorophyl- liennes et celle des éclats lumineux? Nous ne devrions pas avoir un maximum unique, mais autant de maxima différents qu'il y a de raies d'absorption. Il faut tout d’abord remarquer que ces anciennes expé- riences sont assez contradictoires et que, sauf celle de M. Pfef- fer, aucune d'elles ne présente des résultats bien nets. D’autre part, certaines expériences, dont on n’a tenu aucun compte (comme celles de M. Müller par exemple), présentaient des ac- tions maxima pour les radiations qui correspondent aux bandes d'absorption. Quant aux expériences de M. Pfeffer qui ont servi de fondement à la loi énoncée plus haut, on peut leur adresser de sévères critiques lorsqu'on les examine avec atten- tion. Dans celles qui sont faites au moyen de liquides colorés, l'auteur allemand détermine la part qui revient à chaque radia- lion, d’une façon qui n'est pas toujours inexacte ; dans celles qui ont été faites directement avec le spectre, 1l opère avec des ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE. 223 plantes aquatiques, en comptant simplement le nombre de bulles d'oxygène émises dans un temps donné par la tige de la plante; c’est là un procédé de dosage très contestable. Cest en 1877 qu'ont paru les résultats d'expériences très précises sur cette question, poursuivies pendant plus de deux ans par M. Timiriazeff (4). M. Tinuriazeff a d’abord vérifié (ce qu’on n’avait jamais constaté nettement avant lui) qu’une lu- mière même très intense qui a traversé une épaisseur suffi- fante de chlorophylle ne détermine plus aucune assimilation du carbone dans une feuille verte; une semblable lunuère, si intense qu’elle soit, estobseure pour l’action chlorophyllienne ; cela se comprend parfaitement puisqu'elle se compose de rayons qui ne peuvent être absorbés. Le jeune savant russe a ensuile placé dans un spectre très pur une rangée d’éprouvettes renversées sur le mercure. Ces éprouvettes contenaient de Pair atmosphérique avec 3 pour 100 d'acide carbonique et un fragment de 40 centimètres carrés taillé dans une feuille de bambou; ces fragments recevaient la lumière de la même ma- nière, des écrans couverts de noir de fumée isolaient les éprou- vettes les unes des autres et empêchaient une radiation d’in- fluer par diffusion sur les éprouvettes voisines. Ces éprouvettes étaient laissées à la lumière du spectre pendant six à dix heures, par de belles journées de juillet. On faisait ensuite l'analyse des gaz dans chacune d'elles. Par exemple, pour l’ex- périence disposée comme nous venons de lindiquer, avec des feuilles de bambous, six séries successives d'opérations don- nèrent des résultats absolument concordanis. M. Timiriazeff a ainsi trouvé plusieurs maxima pour l’action chiorophyllienne. Le plus considérable correspondait exactement à la raie carac- téristique de la chlorophylle, à cette bande si nette et si abso- lument obscure que nous avons vue située dans le rougeentre les raies B et CU; puis un second beaucoup moins grand situé dans l’orangé, un autre dans le jaune, enfin un be:ucoup plus (1) Sur la décomposition de l'acide carbonique dans le spectre solaire par es parties vertes des végétaux, Comples rendus, t LXXXI, p. 1236 (1877). 224 GASTON BONNIER. faible dans le jaune vert. Le rouge extrème, même très près de la raie B, et toutes les autres couleurs, ainsi que la partie infra-rouge et ultra-violette, ne donnent aucun dégagement d'oxygène. Au contraire, on constate le plus souvent dans ces éprouveltes une proportion beaucoup plus forte d'acide car- bonique produit par la respiration du protoplasma, qui, comme on le sait, absorbe de l'oxygène et émet de l'acide car- bonique aussi bien chez les végétaux que chez les animaux. Ces résultats nous paraissent déjà plus clurs ; ce sont seule- ment les rayons absorbés qui agissent; mais pourquoi seule- ment ceux des quatre bandes d'absorption situés dansla partie la moins réfrangible? Comment se fait-11 que les trois larges bandes d'absorption situées dans le bleu et le violet ne corres- pondent pas à des radiations actives? C’est que, pour que la radiation agisse, il est nécessaire qu’elle ait été absorbée ; mais cela n’est pas suffisant. [ faut encore qu’elle ait une intensité culorifique assez considérable, puisque nous savons que l'acide carbonique exige pour se décomposer une grande quantité de chaleur. On peut done prévoir que les rayons les plus actifs sont ceux qui, possédant le plus de force vive calorifique, seront en même temps absorbés par la chlorophylle. Si nous comparons alors les résultats que nous venons d’énoncer à la courbe des intensités calorifiques données par Herschell, nous devons nous expliquer cette inégalité dans le pouvoir des diverses ra- diations absorbées. Or, si nous faisons cette comparaison, nous ne serons que très médiocrement satisfaits du résultat. En effet, la courbe d’'Herschell, qui a son maximum dans la partie ob- scure infra-rouge du spectre, s’'abaisse brusquement dans le rouge etest déjà sensiblement nulle pour les trois bandes de la chlorophylle, du jaune et du vert, qui nous ont donné une ac- tion sensible. Mais c’est que cette courbe des intensités calorifiques don- nées par Herschell à été déterminée comme si on avait un spectre dont la loi de dispersion füt la proportionalité des lon- gueurs d'onde aux déviations, Ge n’est pas le cas pour le spectre produit par un prisme ou un système de prismes, comme l’a ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE. 295 montré clairement M. Lundquist d’'Upsal (1). M. Mouton a ré- cemment repris la question (2) en la traitant par le caleul et par l’expérience. [| à montré que si D est l’ordonnée de la courbe d'Herschell, dù l'accroissement de la distance d à l’ori- gine, dà l’accroissement correspondant de la longueur d'onde, il faut multiplier par ax l’ancienne ordonnée D pour avoir la va- leur de l'intensité calorifique en un point. On a 4=D 2 Si maintenant nous comparons les résultats donnés par M. Timiriazeff : d’une part au spectre d'absorption de la chlo- rophylle, d'autre part à la nouvelle courbe des intensités calo- rifiques déterminée expérimentalement par M. Mouton, nous verrons que les radiations correspondant à la raie caractéris- tique de la chlorophylle sont les plus complètement absorbées et en même temps d’une très grande intensité calorifique; les trois suivantes sont encore de très grande intensité, mais sont moins absorbées; enfin, celles qui sont situées dans le bleu et le violet ont une intensité calorifique plus faible ; nous verrons d’ailleurs plus loi que l’action chlorophyllienne est masquée dans cette région pour une autre raison. Le maximum d’inten- sité calorifique ne ne se trouve plus dans cette nouvelle courbe dans la partie obscure infra-rouge, il est reporté dans la partie lumineuse du spectre au-delà de la raie D. Mais, dans tous les raisonnements que nous avons pu faire & priori sur l'influence des diverses radiations, nous avons laissé de côté l’action qu’elles pouvaient avoir sur l’existence même du protoplasma ou de la chlorophylle, et nous savons que la réaction chimique ne se produira plus si lune de ces deux ma- tières est altérée. M. Pringsheim, dans les importants travaux qu'il vient de publier sur la composition et le rôle de la chlo- rophylle (3), s’est occupé de cette question. Lorsqu'on étudie (1) Poggendorf's Annalen, t. CLV, 1875. (2) Comptes rendus, 1879, 4 août. (3) Pringsheim, Uber Lichtwirkung und Chlorophyll. Monatsb. der K. Akad. d. Wiss. Berlin, juillet 1879. — Uber das Hypochlorin, etc. Monatsb. der K. Akad, d. Wiss. Berlin, novembre 1879. Gssérie, BoT. T. X (Cahier n° 4).4 15 226 GASTON BONNIER. l'influence des diverses radiations,soitau moyen de liquides colo- rés, soit au moyen du spectre, on n’a jamais de lumière très intense ; et, dans ce cas-là, nous avons vu que les rayons les plus intenses sont en effet les plus actifs; car ni le protoplasma ni la chlorophylle n’ont souffert d’une trop grande lumière. M. Prings- heim opère de façon à observer une cellule vivante, un grain de chlorophylle même, placé dans une lumière très intense. Il concentre la lumière sur le fragment de tissu qu’il observe au moyen d’une lentille de 6 centimètres de diamètre. Il à ainsi trouvé qu’au-delà d’une certaine intensité la lu- mière détruisait la chlorophylle, mais seulement dans un mi- lieu où se trouve de l'oxygène; c’est par un phénomène de com- bustion indépendant de la décomposition de l'acide carbo- nique que la chlorophylle est détruite en ce cas. On peut suivre au microscope le phénomène dans tous ses détails. Voici done surgir une nouvelle difficulté ; mais ce fait ne fournit aucune objection aux résultats précédents, car jamais l'intensité des rayons qu’on à fait agir n’y a atteint celle des radiations qui ont détruit la chlorophylle dans les expériences de M. Pringsheim. I résulte simplement de ces intéressantes observations qu’il ne faut pas dépasser une certaine limite quand on opère en présence de l'oxygène ou de Pair atmosphérique; ear, la chlorophylle étant détruite, iln°y aurait plus d'action assimilatrice possible. Un autre point a été laissé complètement de côté dans toutes les expériences précédentes. Nous avons jugé de l’intensité d'action chimique de la matière verte en présence de la lumière par le volume d'oxygène formé ; mais en réalité nous n’obser- vions qu'une résultante de deux actions contraires. Pendant que la décomposition de lacide carbonique se produit, la res- piration continue à absorber de loxygène et à produire de l'acide carbonique. Les auteurs précédents ont implicitement supposé que cette respiration était constante pour toutes les radiations obscures ou lumineuses, parce qu’elle se produit aussi bien la nuit que le jour; mais en réalité cela n’est pas exact. Quoique des recherches très précises n'aient pas encore été faites sur ce sujet, il est certain que la respiration est iné- ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE. 2927 gale pour les différentes radiations. On a déjà obseavé, en étu- diant la respiration des infusoires, que l'acide carbonique est dégagé en plus grande quantité quand ces animaux mierosco- piques sont exposés à la lumière violette que lorsqu'ils sont éclairés par les rayons moins réfrangibles. M. Pringsheim vient, du reste, de montrer dans ses nouvelles recherches que ce sont surtout les rayons au-delà du bleu qui ont une action respiratoire énergique ; c’est ainsi que nous pouvons nous ex- pliquer pourquoi l’on n’a pas constaté le moindre dégagement d'oxygène chez les végétaux verts placés dans le bleu et le vio- let du spectre; l’action chlorophylienne y est plus que contre- balancée par l’action respiratoire inverse. Il aurait donc fallu séparer les deux actions contraires dans toutes les expériences précédentes pour obtenir des résultats vraiment exacts ; il y au- rait là une étude comparative à faire pour vérifier les résultats acquis. D’autre part, cetteaction de la lumière sur la combustion respiratoire offre aussi un très grand intérêt ; car au-delà d’une certaine intensité, plus faible que celle pour laquelle la chlo- rophylle se détruit, le protoplasma est tué par la lumière, sans doute par suite de cette combustion respiratoire trop rapide. On vient de le voir, la question des influences qui favorisent ou arrêtent la fonction assimilatrice était très mal connue ; elle n’a été résolue qu’en partie. Celle de la composition chi- mique de la chlorophylle était aussi obscure; elle à fait de plus grands progrès que la première. On ne savait presque rien de la composition élémentaire de cette substance; les matières dont on faisait l’analyse avaient été souvent altéréesultérieure- ment, soit par une oxydation, soit par l’action des réactifs em- ployés. Cependant, d’une façon générale, on admettait, on en- seignait même qu’elle contenait du fer. On attribuait à ce fer sa couleur verte; on la comparait à Phémoglobine des animaux,qui contient aussi du fer ; on rappelait à ce sujet le verdissement ar- üficiel des plantes, obtenu en les arrosantavec des selsde fer,etc. M. À. Gautier est parvenu, en 1877, à préparer la chloro- phylle pure et cristallisée, tandis que, quelque temps après, 228 GASTON BONNIER. M. Hoppe-Seyler la découvrait de son côté (41). M. Gautier ob- tent cette chlorophylle cristallisée en traitant la dissolution al- coolique de chlorophylle par le noir animal ; le charbon retient la matière colorante, et la liqueur jaunâtre renferme les autres substances (pigments, graines, matières Cireuses) qui avaient été dissoutes avec la chlorophylle. En même temps que de la chlorophylle, le noir animal s’est emparé d’une substance jaune cristallisable qui avait été déjà signalée. On l’enlève au moyen de l’alcool à 65 degrés. On verse alors de l’huile légère de pétrole sur le charbon ainsi dépourvu de la matière jaune, et on obtient une liqueur verte très foncée. Si l’on fait évaporer lentement cette liqueur à l'obscurité, on voit apparaître la chlorophylle cristallisée. C’est une substance un peu molle, d’un vert intense, lors- qu'elle vient d’être préparée. Elle cristallise en petites ai- guilles aplaties, souvent rayonnantes, qui appartiennent au système clinorhombique. Elle est soluble dans léther, le chloroforme, le pétrole, le sulfure de carbone et la benzine. Quand on met cette chlorophylle cristallisée dans de l'acide chlorhydrique concentré et chaud, on obtient le dédoublement déjà signalé par M. Frémy. Il se produit alors deux substances : l’une, vert olive, qui reste soluble dans l'acide chlorhydrique, c’est l'acide phyllocyanique; l’autre, qui se dissout en brun dans l'alcool chaud et peut être séparée par cristallisation, c’est la phylloxyanthine. M. Gautier à constaté (contrairement aux résultats, généralement admis, donnés par Verdeil et Pfaundler) que la chlorophylle pure ne renferme pas la moindre trace de fer. En déterminant la composition élémentaire de cette substance, M. Gautier a obtenu le résultat suivant : Carbone EE RAS MEL, PARA ONNMPRRE 13,97 Hydrogène ......... dois a NAS 4e Se Eee 9,80 ZOO Rene ee se eme Rene esse eine 4,15 Oxvgene ED LE Co EEE MED CRE 10,33 Bhosphates CenUreS re ecEeE Le ce 1,75 M. Hoppe-Seyler, de son côté, avait trouvé pour la chloro- (1) M. Trécul l’avait aperçue dans des préparations de tissus végétaux, en 1865, mais sans en indiquer ni la composition, ni la préparation. ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE. 229 phylle eristallisée une composition très voisine de celle-là. C’est une des substances cireuses, traitée par M. Gautier comme une impureté au point de vue de la chlorophylle, que M. Pringsheim vient d'isoler tout récemment par l’action de l'acide chlorhydrique. 11 la nomme l’hypochlorine; c’est un dissolvant de la chlorophylle, avec laquelle on peut la con- fondre facilement. Elle se présente sous la forme d’une sub- stance oléagineuse cristallisable ; on ne l’a pas encore obtenue à l’état de pureté parfaite. Pour l’apercevoir, il suffit de traiter par l’acide chlorhydrique étendu des cellules vertes au micro- scope, on voit de fines gouttelettes qui se réunissent ensuite en gouttes pâteuses ; puis la structure de cette substance de- vient peu à peu cristalline et enfin prend la forme d’aiguilles rouge brun. C’est une substance huileuse soluble dans lPal- cool, l’éther, l'essence de térébenthine, la benzine, insoluble dans l’eau et les solutions salines, très riche en carbone. Nous verrons plus loin que M. Pringsheim attache une grande im- portance à l’hypochlorine. Il a rencontré cette substance dans tous les grains de chlorophylle, excepté dans ceux des Algues, où la chlorophylle est associée à des pigments spéciaux rouges, bruns ou bleus. En somme, la composition des grains de chlorophylle et celle de la chlorophylle elle-même sont maintenant beaucoup mieux connues. Voyons si nous pourrons en dire autant du rôle réel qu’elle joue dans l'assimilation, de la manière dont se font cette assimilation du carbone et les assimilations ulté- rieures qui concourent à la formation des différents corps orga- niques dans la plante. O'a avait remarqué que très souvent, au milieu des grains de chlorophylle et seulement lorsque l’action assimilatrice a lieu, 071 observe de petits grains d’amidon, dont le volume allait gé- “aéralement en grossissant à mesure que l’action assimilatrice continuait. On en avait conclu que l’amidon devait être un des premiers corps formés après l’assimilation, par suite d’une combinaison de l’eau de la cellule avec le carbone assimilé. 230 GASTON BONNIER. D'où, en prenant cet amidon pour point de départ, on avait imaginé les formations successives de la dextrine, du glucose, de la cellulose, etc. Pour M. Pringsheim, c’est l’hypochlorine, dont nous venons de parler, qui représenterait le premier produit de lassimila- tion du carbone. Sa présence plus constante dans les grains de chlorophylle, son oxydation plus facile encore que celle de la chlorophylle, où l’amidon manque souvent d’une manière totale, sa formation toujours antérieure à celle de l’amidon dans le cas où les deux corps se forment, sont les raisons que donne le savant auteur allemand en faveur de cette idée. M. Pringsheim a cherché quel était l'ordre d'apparition de lhypochlorine et de la chlorophylle. Citons une de ses expé- riences : on fait germer à l'obscurité des graines de diverses plantes (pois, lin, etc.) pendant le même temps; mais une partie de ces graines est laissée constamment à l’obscurité complète, tandis que quatre autres parties sont exposées à la lumière du soleil pendant des nombres d'heures différents : six heures, quinze heures, vingt heures, trente heures. On examine ensuite, par des réactifs, ces diverses plantes, pour y rechercher la matière verte et l’hypochlorine. Les premières plantes germant à l'obscurité la plus com- plète n’ont donné aucune trace de chlorophylle ni d’hypochlo- rine. Gelles exposées six heures à la lumière ont commencé à former un peu de matière verte sans hypochlorine ; il n’y avait pas non plus trace de cette dernière substance dans les plantes laissées pendant quinze heures à la lumière et qui avaient verdi complètement. Celles exposées pendant vingt heures en présentaient une quantité à peine appréciable ; enfin, les plantes qui avaient subi, pendant trente heures, l'influence de la lumière solaire étaient à la fois complètement verdies etrich es en hypochlorine. [l résulte de là que l’hypochlorine se déve- loppe après la chlorophylle; que l'apparition de cette sub- stance semble être une conséquence de celle de la matière verte, peut-être de l'assimilation qui se produit alors. Le phy- siologiste allemand à vérifié ce fait par d’autres expériences ROLE PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE. 931 encore, il à pu obtenir, par exemple, le verdissement de plantes dans la lumière diffuse peu intense, sans production d'hypochlorine. En ce cas encore, l’absence d’hypochlorine semble liée à l’absence d’assimilation d’oxygène, bien que la matière verte puisse se développer. M. Pringsheim ajoute aussi, en parlant de l’hypochlorine, dans lanote qu’il vient d'envoyer à l'Académie desseciences : «De tous les corps carbonés dont la production dans la plante a été attribuée plus ou moins directement à la décomposition de l'acide carbonique, c'est le seul que les Phanérogames en ger- mant ne peuvent pas former sans l’aide de la lumière (1). » M. Pringsheim émet la une proposition un peu trop absolue, car on trouve dans son dernier mémoire (2) que les Gymno- spermes, les pins par exemple, qui en germant forment de la chlorophylle dans l’obseurité, forment aussi de l'hypochlorine dans l’obscurité la plus complète, sans qu'il y ait la moindre action assimilatrice. Ainsi, dans ce cas particulier, M. Prings- heim se contredit lui-même. Quoi qu'il en soit, la découverte de l’hypochlorine est certainement très importante; mais cette substance, qui doit jouer un rôle considérable, semble plutôt liée à l'existence de la chlorophylle et à sa formation qu’à l’ac- tion assimilatrice du carbone. M. Pringsheim va du reste beaucoup plus loin ; pour lui, la présence de la chlorophylle n’est en rien nécessaire à la décom- position de l'acide carbonique. Il suppose qu'elle sert simple- ment d'écran protecteur pour le protoplasma. Nous avons vu, en effet, plus haut que le protoplasma était plus facilement détruit que la chlorophylle et surtout par les radiations les plus réfrangibles (bleues et violettes). Or, d’après ce que nous avons dit du spectre d'absorption de la chlorophylle, tous ces rayons réfrangibles sont presque entièrement absorbés par elle. Dès lors, la chlorophylle, absorbant, en plein soleil, les rayons les plus nuisibles au protoplasma, fonctionnerait comme (1) Comptes rendus, 1880, p. 161. (2) Ueber das Hypochlorin, loc. eit., p. 21. 232 GASTON BONNIER. une sorte d’écran protecteur. C’est à ce rèle de régulateur dans la respiration du protoplasma que se bornerait la chlorophvlle. Ceci nous semble encore une généralisation peut-être un peu trop hâtive. Quel est l'écran protecteur, le régulateur de Ja respiration chez les plantes dépourvues de chiorophylle, les Neottia, les Orobranches, les Champignons? Comment toutes ces plantes et quelques variétés à feuilles blanches, pauvres en chlorophylle, supportent-elles les ravons solaires aussi bien que les autres? Leurs cellules sont cependant tout aussi remplies d’un protoplasma qui a les mêmes propriétés et qui n’est pas protégé d’une façon spéciale contre les actions lumineuses. En outre, il n’y a pas que les rayons bleus et violets qui favo- risent la respiration, la combustion du protoplasma. Nous avons vu que le rouge extrême, quin’est pas arrêté par la chlo- rophylle, a une action très grande sur le dégagement d’acide carbonique par la matière vivante; MM. Dehéran et Maquenne(l) viennent toutrécemment de vérifier que les radia- tions obscures agissent d’une façon très intense aussi sur la fonc- tion respiratoire. Pour que la chlorophylle soit un écran pro- tecteur, 1l faudrait prouver qu’elle arrête aussi ces radiations. M. Pringsheim nie que la chlorophylle joue un rèle quel- conque dans Paction chimique de lassimilation du carbone. Il est vrai qu’on ignore la nature de cerôle, que la chlorophylle ne paraît pas altérée, usée pendant l'assimilation ; mais il n’est pas moins vrai qu'on n’a Jamais observé la décomposition de l'acide carbonique de l'air par des cellules sans chlorophylle. On voit donc qu'il reste encore bien des questions à résoudre sur cette importante fonction; les travaux publiés depuistrois ans en ont éclairer quelques-unes et en ont fait aussi surgir de nou- velles qui renversent sur beaucoup de points les idéesreçues. Il est à souhaiter que les observations précises se multiplient et qu'on arrive à mieux connaître, dans ses parties essentielles, un des phénomènes les plus importants de la nature organisée. (1) Sur la décomposition de l'acide carbonique. Ann. des sc. nat., 6° série, IX, p. 47, et Annales agronomiques, octobre 1879, p. 416. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION ET DES AUTRES ILES AUSTRO-AFRICAINES DE L'OCÉAN INDIEN Par Émile BESCHERELLE. (Deuxième partie.) Gen. III. WEBERA Hedw. Subg. PoxLia Sch. W. grammophylla G. Müll., in litt. — Monoica, com- pacte cespitosa. Caulis brevis vix 1 cent. longus, curvatus, breviter ramulosus, basi nudus apice foliosus, ramis cuspidatis lutescentibus. Folia anguste lanceolata, sublinearia, obtu- siuscula, superne dentata, costa cum apice finiente; cellulis longe hexagonis laxiusculis chlorophyllosis basi plerumque rectangularibus pellucidis. Flores masculi gemmacei inter folia caulina nascentes. Folia perichætialia caulinis breviora, acutiora. Capsula in pedicello 2-3 cent. longo rubello apice torto pendula, globoso-ovata, omnino subtiliter verrucosa, collo brevi, microstoma ; opereulo breviter apiculato. Peri- stomii dentes externi flavescentes læves erecto-patentes, interni in membrana carinata pertusa altiuseula grisea dentibus li- nearibus incrassatis apice coadunatis, ciliüs rudimentariis con- sistentes. Grande Comore : Borvix, mai 1850 (in herb. Mus. Par.). Gen. IV. BRYUM Dill. Subg. BRYUM. Sectio Argyrobryum C. Müll. 1. B. subargenteum Hpe, Linn., xxxvIn, p. 215. Madagascar : BOoRGEN, n° 7. 234 ÊM. BESCHERELLE. 2. B. pendulinum Hpe, 1. e., p. 214. Madagascar : BoRGEN, n° 8. 3. PB. penicillatum Hpe, L c., p. 215. Madagascar : BORGEN. 4. B. argenteum Ai. Var. lanatum, ramis vix 5 mill. longis, julaceis, argenteis vel viridi-albicantibus ; foluis obovatis concavis subito in pilum longum siccitate divaricatum protractis integerrimis, fere om- nino decoloratis niveis, marginibus planis. La Réunion : Bois-Marron, mai 1875, G. DE L'ISLE, n° 221. Nossi-Comba : Marie. Var. submuticum, ramis valde gracilioribus glaucis, folis superioribus rotundatis valde concavis fere muticis vel in apiculum brevissimum acuminatis. La Réunion : dans les charbonnières, Borvin (in herb. Mus, Par.). Sect. Apalodiclyon C. Müll. 5. B. alteoperculatum Besch. — Dioicum, gregarie ces- pitosum. Gaulis simplex vel innovationibus ramulosus. Folia erecta lutescenti-viridia, ovato-lanceolata vel anguste obovata, integerrima vel rarius apice denticulata, margine revoluta, costa viridiin cuspidem plus minus longam excedente ; cellulis anguste hexagonis mollibus utriculo primordiali impletis, basi infima elongate quadratis. Folià perichætialia breviora, sed basi latiora, apice acutiora. Capsula in pedicello unciali gra- cili superne curvato nutans vel horizontalis, breviter aut longe piriformis, sæpe urceolata, lævis, sordide ferruginea, cum operculo infra os strangulata , deoperculata aperta, collo plus minus longo siccitate corrugato ; annulo fugaci ; operculo ma- gno rotundato alte convexo. Peristomii duplicis dentes externi lanceolati dense articulati, interni æquilongi valde hiantes, cils tribus appendiculatis. La Réunion : G. DE L’ISLE. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 9230 Maurice : AuBerT pu Perir-Taouars (in herb. Mus. Par, sub Mnio apiculato P. Beauv.). Par le port, cette espèce ressemble un peu au B. erythrocarpum d'Europe que les auteurs indiquent d’ailleurs à Madagascar; mais elle s’en éloigne par les feuilles entières à nervure dépassant beaucoup le sommet et à cellules plus étroites et plus longues, par la capsule presque toujours d’un roux ferrugineux, le plus souvent urcéolée ou piriforme, et enfin par l’opercule très fort faisant bourrelet autour de l’étranglement de la capsule. 6. B. læte-nitens G. Müll. in herbar. — Dioicum? Ces- pites dense compacti, subunciales. Caulis gracilis simplex vel innovando ramosus, laxe foliosus, inferne rubellus, superne elavato-acuminatus, pallide viridis, nitens. Folia erecto-paten- tia, remota, anguste elliptica, obtusiuscula, subintegra, costa flavo-viridi infra apicem evanida; cellulis laxiusculis elongate hexagonis, utriculi primordialis vestigio impletis, inferiori- bus rectangularibus pellucentibus, basi Imfima ad margines quadratis. Cetera ? Maurice : DE RoBiLLarD, 1876 (Ex herb. GEHEER.). 7. B. Pomome G. Müll., Linn. XL, p. 244. Comores: Anjouan, HILDEBRANDT. Sect. Doliolidium GC. Müll. 8. B. Mariei Besch. — Dioicum, late cespitosum, habitu B. Schweinfurthi G. Müll. simile. Caulis brevis mnovationibus pluribus brevibus lutescentibus sub flore femineo nascentibus ramosus. Folia comalia basi latiora, truncata, anguste lanceo- lata, tantum apice parce denticulata, marginibus flaccidis hic illic revolutis, e cellulis inanibus laxis areolata, costa lata in aristam longam subintegram excedente; folia ramea elliptica vel oblonga apice obtuse acuminata sed ut in caulinis longe aristata, cellulis utriculo primordiali repletis. Capsula in pedi- cello tenuissimo purpureo 10-15 mill. longo flexuoso horizon- talis v. pendula, dolioliformis, sanguinea, basi tumida tubercu- losa, medio strangulata, ore lato; operculo robusto breviter conico. Peritomii dentes externi lati cristati apice albidi te- 230 ÉM. BESCHERELLE. nuissime papillosi, dentes interni late lanceolati externis bre- viores plicati inter articulationes hiantes vel cruribus liberis, cilis binis brevioribus appendiculatis. Nossi-Bé : février 1877, sur les Ciments calcaires, Mar. Sect. Eubryum. 9. B. leptospeiron G. Müll., in Musc. Robill.—Dioicum, ces- pitosum. Caulis uncialis, summo tomentosus, ramis pluribus gracillimis 5-6 mill. longis viridibus ramosus. Folia ramea sicca in Spiram gracilem torquescentia, superiora erecta, anguste ovato-lanceolata, medio majora, integerrima, margine basi ad apicem planum usque revoluta, costa viridi dein fusca in cuspidem brevem integram producta; cellulis rhombeis chlo- rophyllosis, basi infima quadratis. Flores masculi terminales gemmiformes; antheridia magna numerosa paraphysibus fere destituta. Capula in pedicello 3-4 cent. longo intense purpu- reo recto superne curvulo cylindrica, e collo angustiore In- curva, perlonga, gracilis; operculo conico acute apiculato. Peristomium normale dentibus internis in membrana alte producta hyalinis, cilis tribus appendiculatis. Maurice : de RoBiLLarp (Ex herb. Dugy et GEHEEB.). Grande Comore : Boivin (in herb. Mus. Par.) B. grammothe- cum Müll. Mss. Voisin des B. campylothecium Tayl., et B. leptothecium Tayl. La mousse des Comores, que M. Ch. Müller a appelée B. grammothecium (in litt.), ne diffère du B. leptospeiron que par des innovations plus longues, garnies de feuilles plus espacées et à nervure ornée au sommet de deux ou trois denticules 10. B. Auberti Schgr., in Suppl. I, Il, p. 132, tab. 80 sub Mnio; Brid., Bryol. [, p. 711, sub Bryo.; G. Müll., Svn. I, p. 262. —Hermaphroditum. Caulis 6-8 cent. altus, simplex vel sub flore innovans, flexuosus, purpurescens, remotifolius e basi tomentosus. Folia 6-8 mill. longa, sicca erecto-patentia, oblonga, basi angustiora, medio latiora, late acuminata, mar- ginibus e basi ad medium revolutis supra subconvolutis, medio FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 237 argute serratis, costa lata cum apice evanida, cellulis perfecte rhombeis utriculo primordiali in molem ellipucam contrac- tulam valde evoluto pulchre areolata, cellulis inferioribus rectangularibus. Flores hermaphrodili rosulati terminales, foliis intimis minoribus, costa infra apicem evanida, antheridiis numerosis Crassis magnis clavatis, archegoniis paucis, paraphy- sibus longioribus cylindricis flavidis. La Réunion : plaine des Ghicots, Bory (herb. Cossow); FRAPPIER (herb. Mus. Par.). Maurice : AUBERT Du PETIT-THOUARS. 11. B. erythrocaulon Schgr., Suppl. EL. IE, p. 127, tab. 80, sub Mnio; Brid., Bryol. I, p. 711, et G. Müller, Syn. I, p- 262, sub Bryo. — Dioicum, dense cespitosum, lutescens. Caulis semiuncialis, simplex, basi nudus fuscus ex apice anguste foliosus, innovationes graciles unciales vel majores purpureas erectas remotifolias superne comose foliosas emit- tens. Folia caulina dissoluta, ramea erecto-patentia flexuosa, superiora comantia erecla, omnia e basi elongata angustiora subspathulata, acute acuminata, concava, medio complicata, limbo lato flavido marginata, marginibus inferne revolutis apice serratis, costa in cuspidem brevem lutescentem denti- culatam excedente; cellulis rhombeis utriculo primordial valde repletis, basilaribus rectangularibus multo longioribus Flores feminei in acumine caulis infra innovationem oriundi, foluis intimis lanceolatis valde minoribus longe cuspidatis den- ticulatis, archegoniis et paraphysibus flavis cylindricis nume- r'OSIS. Maurice : CoMMERSON (in herb. Mus. Par.) ; DuisaBo. 1838 (in herb. Montagne, sub B. Auberti); montagne de la Rivière Noire, Borvix. 492. B. nanorrhodon CG. Müll., in Musc. Robill. — Caulis _tenellus, tomentosus vix 1 cent. altus, purpureus, subnudus, superne rosulato-foliosus, sub apice pluribus innovationibus gracilibus 5-6 mill. longis prolifer. Folia comalia flexuosa 238 ÊM. BESCHERELLE. erecto-patentia vel patentia, acuminata breviter anguste et elongate spathulata, limbo plano flavidulo apice subtiliter denticulato marginata, costa vix excurrente; cellulis hexagonis elongatis mollibus, inferioribus prosenchymatosis utriculo primordial persistente plus minus repletis. Getera ? Maurice : pe RogirzaRD, 1876 (ex herb. GEHEEB). 13. B. truncorum Bory, in Brid., Bryol.f, p. 699; GC. Müli., Syn. #, p. 254. — Dioicum. Caulis subuncialis erectus, mferne tomentosus ob folia destructa subnudus, apice in rosula densa foliosus, sub perichætio innovans. Folia viridia ascendendo majora, comantia erecto-flexuosa, elongate obovata, acumi- nata, tenuisssime serrulata, limbo lato lutescente marginata, marginibus ultra medium revolutis, costa valida in cuspi- dem longiusculam dentatam producta; cellulis rhombeis vestigio utriculi primordialis repletis, inferioribus quadratis parietibus rubris. Folia perichætialia breviora, lanceolata, cuspidata, denticulata. Capsula in pedicello eireiter 4 cent. longo, inferne purpureo oblongo-cylindrica, pendula, dilute ferruginea, brevicolla; operculo longiuseulo acute conico; annulo fugaci. Peristomi dentes generis, ciliis binis raro tribus brevioribus appendiculatis. La Réunion : Borv, ex BRIDEL ; Duisapo, 1838 (herb. Montagne); G. DE L’ISLE, n° 308; Paul LÉPERVANCHE, 1877. La mousse indiquée dans l’herbier de M. Geheeb, sous le nom de B. cam- pylopodioides C. Müll., et récoltée à Maurice par M. de Robillard, parait n'être qu'une forme stérile du B. éruncorum. 44. B. alpinulum Besch. — Dioicum, dense cespitosum, rufo-viride, subsericeum. Caulis gracilis erectus vix 1 cent. al- tus, ætate rufus, innovationibus luteo-viridibus. Folia erecta, appressa, anguste lanceolata, subligulata, acumimata, tantum apice contractulo subüliter denticulata, marginibus planis, costa in foliis vetustis rubella cum apice desinente; cellulis parce chlorophyllosis elongate hexagonis teneris, inferioribus FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 9239 rectangularibus rubellis ; bulbillis rotundatis inter folia obsi- tis. Cetera ignota. Nossi-Bé : Ankiabé, sept. 1879, Mari; Nossi-Comba, quil. id.) Subg. RHODOBRYUM. 15. B. Commersonii Schgr., Suppl. E, FE, p. 134, tab. 80, sub Mnio; Brid., Bryol. [, p. 710; CG. Müll., Syn. I, p. 249, sub Bryo.—Dioicus. Caulis simplex, 5 cent. altus sub apice 4-2 mnovationibus æquilongis vel longioribus basi laxe tantum summo stellatim foliosis prolifer. Folia maxima (5 mill. lata, 8-10 mill. longa) remota, patentia, e basi longe angus- üssimà integra obovata spathulata, acute acuminata, e medio ad apicem cellulis angustis pellucidis submarginata serrata, costa valida in cuspidem brevem subintegram finiente ; cel- lulis basilaribus elongate rectangularibus, ceteris rhombeis crassis æqualibus pellueidis sed utriculo primordial preditis. Folia perichætialia externa ovato-acuminata acutiora dentibus majoribus subspinosis serrata, intima valde minora lanceolata basi lata truncata longe cuspidata serrata marginibus revolu- tis medio imvolutis; archegonus numerosissimis longe stipi- tatis, paraphysibus minoribus clavatis. La Réunion : CoMMErsoN, RicHarD (in herb. Mus. Par.). Maurice : sur la terre, à CGurepipe, A. Darnry (ex herb. SCHIMPER, sub Bryo umbraculo Burch.). Les échantillons, très rares d’ailleurs, récoltés par Richard ont les tiges plus grêles, plus longues et garnies de feuilles plus espacées entre elles que celles des échantillons de Commerson. Il est étonnant qu’une aussi belle espèce ait échappé aux recherches de Boivinet de MM. G. de l'Isle et P. Lépervanche. 16. B. giganteum Hook., in Schgr., Suppl. IT, IE, TL tab. 158; C. Müll., Syn., 1, p. 248; Dozy et Molk., Bryol. Jav., tab. CXXL. La Réunion : BELANGER, 1828 (in herb: Rousse, sub. P, umbraculo Burch: 240 EM. BESCHERLEELE. Diffère au premier abord du B. Commersonii par ses tiges simples, nues et souvent garnies au sommet de feuilles en rosette et par ses feuilles bordées de dents géminées; s'éloigne du B. wumbraculum par ses feuilles presque planes à dentelure différente et par ses pédicelles agrégés. 17. B. laxiroseum C. Müll., Linn. XL, p. 243. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT, n° 1847. Subg. ANOMOBRYUM Sch. 18. B. laceratum Besch. — Dioicum, caulis vix 4 cent. altus, furcatus vel apice fasciculato-ramosus, julaceus, dense imbri- cato-foliosus, pallide velviri di-aureus. Folia ovali-oblonga vel- late elliptica, concava, late acuminata sæpe lacerata, medio punctato-denticulata, costa infra apicem subrecurvum eva- nida ; cellulis vermicularibus ad infimam basin quadratis la- üoribus hyalinis. Folia perichætialia intima ovali-lanceolata cuspidata integerrima, costa excurrente, marginibus revo- lutis. Capsula in pedicello 15-20 mill. longo obliqua vel hori- zontalis, anguste piriformis, brevicolla, badia ; annulo lato composito; operculo convexo mammillato. Peristomii dentes interni externis longiores ad apicem usque valde hiantes, cils tribus brevibus sæpe indistinctis. La Réunion : sur la terre, chemin de Salazie à Hellbourg, mai, 1879, G. DE L'ISLE, n° 161 ; LÉPERVANCHE. Diffère du B. julaceum d'Europe par ses rameaux plus courts et plus grêles, par ses feuilles plus étroites, denticulées du milieu au sommet, lequel est un peu courbé en dehors, et par les feuilles périchétiales cuspidées, à marge révolutée et à nervure atteignant la pointe. Var. comorense : folus oblongis, obtusis, muticis. Grande Comore : Boivin, stérile entre les frondes de Marchantia, mai 1850. 19. B. auricomum Besch. — Dioicum, inter B. argenteum et B. julaceum medium tenet. Caulis elongatus filifor- mis, laxe foliosus, subsimplex. Folia luteo-aurata nitentia, laxe imbricata, sensim elongate obovata, acuminata, in euspi- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 241 dem longam hyalinam producta, integerrima laxe et tenuiter reticulata; cellulis ad basin rotundam margines versus qua- dratis utriculo primordial persistente repletis; costa infra apicem evanida. Folia perigonialia ovato-acuta; folia perichæ- talia apice magis acuminata, costa rubella. Capsula (imma- tura) ovata, breviter operculata. Cetera desunt. La Réunion : associé au Funaria calvescens, RIcHARD. Gen. V. MNIUM L. M. australe Besch.—W. undulatum Brid.,ex parte.— M. un- dulato simile, sed sureuli longissimi semipedales ; folia remota e cellulis latioribus reticulata, margine e # seriebus cellula- rum composito, dentibus longis aculeatis haud obtusis serrata ; capsula rugosa, opereulo breviore. La Réunion : plainé des Fougères, LÉPERVANCHE, 1839 (herb. TaureT); rive droite du bras Piton, plaine des Pal- mistes 1875, G. DE L'Isce; Pottier (in herb. Exp. perm. des colonies). Ténériffe. Fam. El. RES @OGONIEX. Gen. RHIZOGONIUM Brid. AR, spiniforme Brid., Bryol. univ., IE, p. 557 sub Iypno; C. Müll., Syn L., p. 175 sub Mio. La Réunion : RicHarp, Boivin, LÉPERVANCHE, G. DE L'ISLE. Cette mousse, une des plus communes de la partie intertropicale du globe, présente d'assez nombreuses variations dansla couleur des feuilles, qui passe du vert pâle au roux ferrugineux; dans la disposition des tiges, qui sont tantôt simples, tantôt divisées en deux, et dans l’inflores- cence, qui est le plus souvent hermaphrodite, mais quelquefois monoïque. Var. brevifolium, caulibus brevibus simplicibus, foliis mino- ribus. La Réunion : Salazie, LÉPERVANCHE, 1839. (In Herb. Taurer). Gsérie, BoT. T. X (Cahier 1°°). ? 16 242 ÉM. BESCHERELLE. Var. Comorense, C. Müll., folia parum breviora et angus- tiora, e cellulis valde chlorophyllosis magis rotundatis areo- lata, dentibus chlorophyllosis duplieiter serrata. Comores : Anjouan, BorviN, mai, 1850 (in Herb. Mus. Par.); HizpeBranpr, 4875, n° 1810. Var. Acunhense, caulis brevior vix uncialis apice pluries ra- mosus fuscescens, foliis brevioribus linearibus. Maurice? AugerT pu Petir-THouars (in Herb. mus. Par.). L’étiquette indique Maurice et porte écrit de la main de du Petit- Thouars : Bryum elongatum N., qui est précisément la mention inscrite sous le n° 51 de la flore de Tristan d'Acunha II est donc probable que celte mousse est étrangère à Maurice. 2. R. mauritianum Hpe, in herb. Geheeb. — Dioicum, hu- mile, laxe cespitosum, pallide viride vel ætate fuscescens, basi tomentosum. Caulis simplex vix uncialis, gracilis, apice at- tenuatus incurvus. Folia remota, linearia, erecta, subsecunda, madida curvula, basi integra dein dupliciter dentibus brevi- bus hyalinis serrata, costa evanida serrata; cellulæ virides quadratæ parietibus flavidis inconspicuis. Folia perichætialia ovato-lanceolata, superiora erecta minora, inferiora ovata brevissima aurea vix dentata, Perigonia gemmacea ovata, foliis ovato-lanceolatis inferioribus vix dentatis, superio- ribus caulinis similibus sed minoribus; antheridia plura paraphysibus cylindricis mixta. Capsula in pedicello 4-5 cent. longo pallide rubello basi geniculato ovata, lævis; operculo longo curvato apice clavato-apiculato. La Réunion : RicHarD; plaine des Fougères, 1839, LÉPER- VANCHE (Herb. THüRET). Maurice : Montagne du Pavillon, Borvin, 1847 (Herb. Mus. Par.); Vesco, 1850 (ibid.); DE RoBizLaRp (in Herb. GEHEEB.) Diffère de la précédente par son port beaucoup plus robuste, par ses tiges courtes et son inflorescence dioïque. 3. ÆR. Pervilleanum Besch. — Monoicum? dense brevi- terque cespitosum, sordide viride vel fusco-nigrescens. Caulis FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 243 erectus, gracilis, vix uncialis e medio plerumque ramosus. Folia madida erecto-patentia, sieca subappressa, apice in- curva vel subsecunda, basi ovata ellipüco-lanceolata, brevia, acuminata haud cuspidata, e medio dupliciter serrata, costa dorso serrata cum apice evanida. Folia perichætialia inferiora concava ovata subito cuspidata simpliciter serrata, superiora longius ovata acuminata plus minus dentata, intima brevis- sima ovata integerrima. Gapsula in pedicello flexuoso 5-6 cent. longo inclinata. Getera ut in À. spiniforme. Madagascar N. 0. : PERVILLÉ (in Herb. Mus. Par.) Se rapproche du R. medium Nob., de la Nouvelle-Calédonie, par le port, la couleur et la forme des feuilles caulinaires, mais en diffère com- plètement par les feuilles périchétiales. Fam. HV. BARTRAMENX. Gen. I. CRYPTOPODIUM Brid. C. Jamesoni Tayl.; C. Hookeri Hpe; Bartramnia viridissima G. Müll., Syn. I, p. 496. Var. borbonicum, folüs caulinis basi angustioribus. La Réunion : Frappier (Herb. Mus. Par.) Nous n’avons trouvé qu’un seul échantillon de cette mousse dans les collections du Muséum ; vient-il bien de La Réunion ? Gen. IL. BARTRAMIA Hedw. S° Vaginella. B. vulcanica Brid., Bryol. univ. I, p. 37; G. Müll., Syn. — Hermaphrodita. Gaulis uncialis vel major, tomentosus, ramis crassis ramosus, inferne ferrugineo -nigrescens, superne glauco-viridis vel ætate aureus. Folia dense conferta, ereeto- patentia, basi late et longe vaginantia albicantia e cellulis elongatis hyalinis reticulata, subito in subulam acutissimarm setaceam producta, marginibus e parte angustiore tenuissime serrulatis papillosis, costa fere totam subulam oceupante; cel- lulis quadratis papillosis, superioribus obscuris vix conspi- 244 ÉM. BESCHERELLE. cuis. Folia perichætialia similia, capsulæ orificium fere attin- gentia. Archegonia longistyla, paraphysibus flavidis et antheridis crassis elongatis mixta. Capsula in pedicello 9-4 mill. longo superne arcuato-adscendente terminalis vel ob innovationes pseudo-lateralis, erecta, magna, subglobosa, irregularis, striata, badia, ore obliquo, opercuo mamillato convexo. Peristomium nullum vel e membrana brevissima truncata compositum. La Réunion : vieux cratères et grottes du volcan, Bory, 1802 (Herb. Cossox); Ricaarp (Herb. Mus. Par.); cratère Commerson, G. DE L’IsLE, juillet, 1875; P. LÉPERVANCHE, 1877. Gen. III. PHILONOTIS Brid. P. tenellæ. 4. P. Mauritiana Angst., in Ofvers. af. K. Vet. 1873, p. 140. — Dioica. Cespites condensati tomento rufo intertexti fusco, vel luteo-virides. Caulis gracilis, laxe foliosus, tomentosus apice ramosus et innovans ; ramis 9-6 mill. longis erectis fere æqualibus gracilibus. Folia caulina remota, erecto-patentia, ovato-lanceolata, longe acuminata, superne dupliciter serrata, dorso papillosa, margine leviter revoluta, costa excurrente papillosa ; folia ramea minora obtuse acuminata. Folia peri- chætialia oblongo-lanceolata laxius areolata, dorso papillosa, costa longe excedente setacea denticulata. Capsula sæpe ge- minata in pedicello 20-25 mill. longo horizontalis, globosa, plicata, microstoma. Peristomium duplex normale. La Réunion : RicnarD (Herb. Mus. Par.) ; sur les pierres de la Ravine Misère, G. DE L’IsLE, n° 106. Maurice : Borvix (Hb. mus. Par.); Andersson (ex herb. ANGSTRÔM), DE ROBILLARD (ex herb. Dub }). Nous avions d’abord distribué la mousse de la Réunion sous le nom de Philonotis polyclados Nob.; mais un examen plus détaillé des échan- tillons du P. Mauritiana que nous devons à l’obligeance de feu M. Ang- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 245 strom nous a permis de reconnaître que les deux mousses sont iden- tiques. 2. P. comorensis G. Müll., in Linn. 1876, p. 245. La Réunion : G. DE L’ISLE. Comores : Anjouan, HiLDEBRANDT, n° 1814 (in herb. GE- HEEB). Nossi Bé : bords des ruisseaux de Nossi-Comba, Borvix (in Herb. Mus. Par). 3. P. tenuiculu Hpe, Linn. XXX VIIL, p. 210. Madagascar : BORGEN. 4. P. sparsifolia Hpe. {. c., p. 211. Madagascar : BORGEN, n° 4. 9. P. curvifolia Besch. — Dioica, cespites late extensi, 9 cent. alti, fusco-virides. Caulis simplex, biuncialis, medio 3-4 innovationibus uncialibus erectis gracilibus iterum inno- vantibus superne tumidis curvulis divisus. Folia caulina cur- vula, subsecunda, lanceolata, apice obtuse acuminata, costa crassa sub apice evanida, serrulata, marginibus recurvis ; cellulis laxis breviter rectangularibus papillosis. Folia peri- chætialia basi brevi ovato-lanceolata, cuspidato-attenuata, summo torta, plus minus denticulata, intima lævia subin- tegra angustiora. Cetera ignota. La Réunion : Plaine des Fougères, sur les pierres bai- gnées par l’eau des ruisseaux, LÉPERVANCHE, n° 32 (in Herb. THURET). 6. P. luteo-viridis Besch. — Dioica, cespites laxi unciales inferne ferruginei, superne luteo-virides. Caulis gracilis to- mentosus, simplex, ramis 3-6 erectis tenellis 5 mill. longis radiantibus. Kolia caulina erecta, late lanceolata, basi sub- cordata, cuspidata, papillosa, margine dentato-papillosa, e basi fere ad apicem recurva ob plicaturam ut duplicato-ser- rulata, costa excurrente papillosa, cellulis rectangulis chlo- rophyllosis ; folia ramulina breviora acuminata; folia peri- 246 ÉM. BESCHERELEL. chætialia basi avato-lanceolata, eosta in cuspidem longam setaceam dentatam producta. CGapsula in pedicello subunciali obliqua, minuta, globosa. Peristomium duplex normale. — Planta mascula gracilior femineis mixta, simplex, flore ter- minali vel ob innovationem unicam faterahi minute discoideo, foliis internis concavis flavo-aureis squarrosis longe acumina- tis serratis in parte angustiore revolutis, paraphysibus fusci- dulis apice subelavatis. La Réunion : bords des sources à Saint-Benoît, au-dessous de Bethléem, G. pe L’'Isce, n° 239. Maurice : bord des ruisseaux près de Plaisance, DARNTY, juin, 4874 (in herb. SCHIMPER). Très jolie petite espèce voisine du P. laxissima C. Müll., mais qui s’en éloigne sensiblement par les innovations plus courtes, plus grêles, dressées et d’un jaune verdàätre, par ses feuilles caulinaires plus allon- gées, par ses feuilles périchétiales plus longuement cuspidées,, ainsi que par ses périgones plus distinctement discoïdes. Nous ne connaissons pas le P. tenuicula Hpe, de Madagascar, mais, d’après la diagnose qu’en donne l’auteur, notre plante s’en-distinguerait par les feuilles périchétiales dentées: et plus longues. 7. P. byssiformis G. Müll., in litt. — Pygmæa, byssoidea, luteo-viridis. Caulis simplex vel parce: innovans, vix 3 mul. longus. Folia tenuissima, ovata, obtusa, dentibus rotundis apicibus prominentibus hyalinis serrata, obsolete papillosa, pellucide reticulata, costa ad medium evanida. Cetera? Nossi-Bé ; HizpEBranDT, avril, 1879 (Herb. G. MULLER.) P. elatæ. 8. P. perigonialis Besch. — Habitu: P. molli Dz. et M. sr- milis. Dioica. Gespites late extensi juniores. læte. ærugimosi, ætate lutescentes. Caulis plumosus elongatus, prostratus, mollis, densissime tomentosus, apice sub:flore 2-5 ramis fasci- culatis 10-15 mill. longis ramosus. Folia caulina erecto-paten- a vel subsecunda, ovato-flexuosa longe cuspidata, marginibus e basi dentato-papillosis, medio ad apicem serrulatis, costa FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 247 longa setacea dentata papillosa. Planta mascula femineis mixta, major innovationtbus 2 cent. longis ramosa ; foliis cau- Jinis longioribus longe setaceis, foliis perigonii latissimi dis- coidei terminalis patentibus squarrosis sæpe reflexis longissi- mis loricatis basi valde concavis subcostatis supra ad usque apicem serrulatis dorso papillosis, cellulis lævibus hexagonis decoloratis laxis; antheridiis crassis numerosis, paraphysibus longioribus flavidis clavatis apice dense articula- ts. Folia perichætialia caulinis majora oblonga, in cuspidem longissimam setaceam producta, basi laxe reticulata, tantum apice papillosa marginibus superne dentatis. Capsula in pedi- cello cireiter 5 cent. longo purpureo inclinata vel nutans, magna, timmioidea, plicata, sub ore constricta. Peristomii generis dentes externi siccitate erecti, humore recurvi, late lanceolati rufi e membrana pallida supra capsulæ orificium orti, interni flavidi granulosi. La Réunion : Frappier (in Herb. Mus. Par.); Pas de Bel- combe, P. LÉPERVANCHE, 1877. Très semblable par le port au P. mollis Dz. et M., de Java, mais très remarquable par ses larges périgones discoïdes vert pâle garnis de feuilles loriformes étalées. Forma procerior, caule longiore, folis laxe imbricatis pa- tentibus longius setacels. La Réunion : plaine des Fougères, LÉPERVANCHE, 1839 (Hb. THURET). 9. P. submarchica Besch. — P. marchicæ satis similis, sed caulibus rigidioribus subsimplicibus apice gemmaceo- acutis, foliis caulinis longius setaceis rigidis, foliis perigo- nialibus erectis differt. La Réunion : stérile, sur les pierres humides des ruisseaux, LÉéPERVANCHE, 1839 (in herb. THURET). 248 ÉUM. DBESCHERELLE. Gen. IV BREUTELIA Sch. 4. B. gnaphalea P. Beauv., in Ætheog. p. 64, sub Hypno”? Bridel, Bryol. IF, p. 55 sub. Bartramia arcuata ; Schgr., Sp. nov., p. 97 sub Bartramia tomentosa ; G. Müll., Syn. Ep. 489, sub Bartramia. — Dioica. Caulis erectus 10-15 cent. altus divaricatus, ramulis pinnatis plus minus patentibus flaccidis gracilibus decrescentibus superioribus stellatim congestis, rufescens, tomento rufo copiose obtectus. Folia caulina im- bricata, squarrosa, e basi latiora erecta arcte vaginantia, ovato-lanceolata, subito patentia, plicata, costa dorso papil- losa in subulam acutam longam excedente, marginibus ad medium usque revolutis denticulato-serratis; cellulis anguste rectangularibus papillosis. Flores masculi in apice caulis con- gesti, gemmacei, foliis late ovatis apice latissimis squarrosis acuminatis, margine decolorato membranaceo inciso-serratis. Antheridia crassa numerosa paraphysibus fuscis subclavatis mixta. La Réunion: plaine des Chicots, Bory (herb. Cosson); sur la terre humide, au point le plus élevé de la plaine des Fou- gères, avril, 1839, LÉPERVANCHE (herb. THURET). 2. B. gigantea Brid., Musc., Suppl. (1806), p. 197, sub Dicrano; Schwer., Suppl., 1, IL (1816), p. 63, tab. 63, sub Bar- té umia; G. Müll., Syn. [, p. 489. — Dioica. Caulis erectus, firmus, robustissimus, 12-20 cent. longus, crassissimus, ple- rumque simplex imterdum parce et breviter ramosus, tomen- tosus, ap'ce stellatim foliosus, e centro rosulæ foliis pluribus erectis in pulvinulum cristatum congestis cuspidatus. Folia densissime conferta perlonga, basi breviter vaginantia, sensim dilatata, lanccolata patentia, squarrosa, rigidissima, in su- bulam latissimam cuspidatam tortam producta, supra basin ad apicem serrata, 4-plicata, rufula subnitentia; costa excur- rente ; cellulis anguste subdicranoïdeis papillosis. Cetera de- sunt. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 249 La Réunion : lieux moussus ombragés de la plaine des Chicots, Bory (herb. Cosson); RicHaRp (in Scawer. /. c.). Une des plus belles mousses de La Réunion, remarquable par la gran- deur de ses tiges ornées dès la base de grandes feuilles rousses étalées ; elle rappelle par son port l’élégant Spiridens Reinwardtii de l'ile de Timor. La mousse de Java à laquelle divers auteurs ont rapporté le Breutelia gigantea, offre des tiges beaucoup moins robustes et des feuilles plus courtes d’un jaune verdàtre glauque. La mousse de la Réunion n'ayant pas encore été trouvée en fructification, on ne saurait décider quant à présent si elle doit constituer une espèce distincte. Trib. XII POLYTRICHAGEZÆ. Fam. POLYTRECHEX. Gen. I. ATRICHUM P. Beauv. À. borbonicum Besch. — Caulis uncialis basi paucifolius simplex interdum ramosus. Folia inferiora squamiformia, superiora longe ligulata, undulata erispa subtus spinosa, mar- ginibus dupliciter erasse et acute serratis flavide limbatis, costa 2-5 lamellis obtecta. Capsula solitaria vel geminata in pedicello 15-20 null. longo tortili rufo erecta, anguste cylin- drica, longitudinaliter striatula, 5-7 mill, longa rufa subni- tida. Peristomu dentes ligulati, membrana breviuscula rufa, in linea crassa rufescente notati, margine vix decolorati, submembranacei, subüliter punctulati. Getera desunt. La Réunion : ravine du bras Piton, juillet 1875, G. DE L’ISLE, n° 37. Échantillon unique dont il n’a pas été possible de constater le mode d’inflorescence ; tient le milieu entre l’A. angustatum d'Europe et l'A. polycarpum de l'Amérique du Sud; diffère du premier par ses capsules plus fortes, son port plus robuste, et des deux par ses feuilles à dents plus serrées entre elles, plus fortes et plus aiguës. Gen. II. POGONATUM Pal. Beauv. Sect. Aloidella C. Müll. 1. P. gracilifolium Besch.— Dioicum. Caulis breviusculus vix À cent. 172 altus, basi subnudus apice dense foliosus. Fo- 950 M. BESCHERELLEE. lia inferiora appressa rigida, superiora ascendendo contorta, lanceolata, basi angusta hyalina, obtuse cuspidata, margini- bus versus apicem involutis breviter serratis, costa lamellosa dorso serrata, cellulis inferioribus marginem versus angusts, ad costam latioribus 4-6 gonis, ceteris quadratis viridibus. Capsula solitaria vel geminata in pedicello 4-4 cent. longo ru- bello rigido vel flexuoso inclinata, ovato-cylindrica sub ore coarctata, lœvis, viridis; operculo longe curvirostro. Peri- stomium normale. Calyptra luteola defluens capsula longior. La Réunion : Belous, G. pe L'Ise, 1879; P. LÉPER- VANCHE, 1877. Se rapproche beaucoup, par le port, du P. rufisetum Mitt,, de l'Hima- laya ; en diffère cependant par ses tiges simples plus courtes, ses capsules plus fortes et ses feuilles à base plus allongée. 9. P. (?) madagassum Hpe, Linn. XXX VII, p. 216, Madagascar : BorGEN, n° 11. Sect. Catharinella C. Müll. 3. P. brachythecium Besch. — Caulis ascendendo erectus basi foliorum vestigiis obtectus, 3-4 cent. longus, simplex, fusco- viridis. Folia lanceolato-ligulata, siccitate arcuata, dense lamellosa, marginibus e medio ad apicem paulo involutis bre + viter rufodentatis. Capsula in pedicello unciali apice semel torto inclinata, breviter turbinata, eurystoma, atro-rufa, subtiliter verrucosa sexplicata. Calyptra ? La Réunion : FrAPPIER (in herb. Mus. Par.). Diffère du P.seminudum, dont il rappelle le port, par la capsule plus courte, plus évasée et par les tiges presque dépourvues de feuilles jus- qu’au milieu. 4. P. Belangeri G. Müll., Syn. E, p. 222 et 564. Maurice : entre les pierres, au Mont Pouce, BÉLANGER +. 5. P. convolutum L. f. sub Polytricho; P. Beauv., Prod. p. 84; Brid., Bryol. II, p. 110; C. Müll. Syn. I, p. 213; — FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 251 Dioicum.Caulis 10-30 cent. longus,erectus vel flexuosus,rigidus, simplex vel furcatus vel apice in pluribus ramis fructiferis divi- sus, basi infima coriaceus trigonus subnudus tomentosus, supra foliis squamiformibus laxe appressis obtectus. Folia adscen- dendo majora siecitate circinata, humore patentissima fusco- viridia velnigricantia, longissima(12 mil. vel ultra), lanceolata, basi breviter vaginantia, valde lamellosa, marginibus e medio ad apicem arcteinvolutis, dentibus validis sublobatis acutis plu- ricellulatis fuscis dense et maxime serrata, dorso superne spi- nosa ; cellulis vaginæ longioribus quadratis vel obsolete hexa- gonis pellucidioribus, ceteris quadratis chlorophyllosis, parie- tibus pellucentibus. Folia perichætialia juniora externa erecta caulinis similia, interna minutissima erecta vaginantia lan- ceolata squarrosa apice obsolete lamellosa dentibus fuscis den- tata, intima ligulata obtusa indistincte costata. Capsula termi- nalis in pedicello 25-40 mil]. longo rigido vel flexuoso cylindrica velovato-cylindrica, cernua,sub ore majore coarctata 4-5-gona. Peristomii dentes purpurei ferruginei, margine angusto pel- lucidi granulosi. Calyptra capsulam totam obtegens vel de- fluens, pallide ferruginea. — Planta mascula simplex fémineis mixta pluries e centro prolifera, perigontis discoideis magnis; folia costata lamellosa, externa e basi latissima caulinis supe- rioribus breviora, obcordata subilo lanceolata, valde lamel- losa, serrata, intima breviora brevius acuminata dentata ; an- theridia numerosissima maxima elongata clavata paraphysibus paucis filiformibus vix apice elavellatis mixta. La Réunion : ComwersoN (in herb. Mus. Par.); SoNNERAT (ex Bridel); Bory (herb. Durrœu); Ricuarp n° 684% et 570; pentes de Salazie, au-dessus des thermes, LÉPERVANCHE 1839 (herb. Taurer) ; lieux élevés et découverts, Borvin (herb. Mus. Par.); plaine des Palmistes, et près de la rivière des Marsouins, G. DE L’ISLE; sources de la rivière des Roches, Saint-Louis, P. LÉPERVANCHE. 259 ÉW. BESCHERELLE. Gen. III. — POLYTRICHUM Dill. 4. P. appressum Brid., Bryol. univ. IE, p. 141 et 747; C. Müll., Syn. [, p. 219. — Caulis 15 cent. altus vel longior, teres, siccitate cum foliis appressis # mill. latus, nigricans, simplex, flexuosus, basi subnudus paucifoliatus tomentosus, apice in caulhibussterilibus dense foliosus conum brevem simu- lans. Folia sicca erecta dense imbricata appressa nigricantia, madida erecto-patentia, breviuseula, lanceolata vix carinata, apice scabriuscula, margine anguste albo-membranacea, inte- gerrima vel in parte superiore vaginæ erosula, lamellis pluri- cellulatis apice depressis quadratis valde obtécta. Folia peri- chætialia longiora convoluto-vaginata, longe membranacea in cuspidem setaceam continua. Capsula in pedicello 5-6 cent. longo crasso vernicoso apice plicato erecta vel horizontalis, purpurea, tetragona, apophysi discoidea corrugata, operculo convexo-mamillato. Calyptra tomento rufo capsula longiore obtecta. La Réunion : Bory (in herb. Cossow). C'est sans doute par erreur que Bridel indique les feuilles comme étant dépourvues de membrane plissée; elles sont au contraire garnies de lamelles très nombreuses et très serrées les unes contre les autres. 2. P. subappressum Besch. — P. appresso simile. Caulis 20 cent. longus basi valde tomentosus. Folia longiora sicca flexuosa, madida inferiora erecto-patentia, superiora subpa- tentia, integerrima, brevi marginata, valde lamellosa, lamellis apice planis. Capsula Im pedicello 20 cent. longo apice subar- cuato horizontalis longior. Planta mascula longissima ex apice 4-5 iterum prolifer. La Réunion : herb. MoNTAGNE, sub P. elato P. Beauv. Serapproche du P. elatum par le port, mais en diffère au premier abord par les feuilles à marge entière et membraneuse. 3. P. glabrum Brid., Muse. If, p. 85 et Bryol. IT, p. 141; Schwgr., I, IH, p. 311. — « Simillimum specimimibus prealtis FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC 253 » P. juniperini differt foliorum margine non inflexo et carina, » apice tantum aliquomodo seabriuscula, non vero denticulis serrata. Theca tetragona aliquot sulcis et numerosissimis subtilibus lineis perpendicularibus exarata. Apophysis sphæ- rico-depressa, paullum rugosa. Operculum convexum, mu- crone brevissimo obtuso. Polytrichum Apuleja Comm. Mss. (Schwer. loc. cit.). CCR CCR Bridel ({. c.) indique cette espèce comme ayant été récoltée par Commerson au mois d'août 1771, sur les montagnes les plus élevées de la Réunion, à la plaine des Cafres et dans les fossés desséchés où elle n’au- rait pas été retrouvée depuis ; elle lui paraît obscure et il déclare même qu’elle aurait besoin d’être examinée de plus près. Parmi les nombreux échantillons de Polytrichum provenant de Commerson que possède le Muséum de Paris, nous n’avons rencontré aucune forme qui püût être rattachée au P. glabrum. Les mousses trouvées en août 1771 par Com- merson et étiquetées par le collecteur, l’une : Polytrix Apulejæ Nobis, à la plaine des Caffres dansles creux où l’eau s’est desséchée,en quantité, août 1771; l’autre : P. Apuleia Nob; celle-ci est de la plaine des Cafres, au-dessus des montagnes les plus hautes de Bourbon, offrent des feuilles dentées en scie, espacées l’une de l’autre, et à bord un peu replié en dedans, de manière à masquer la serrature marginale. Ces caractères sont d’ailleurs propres au P. remotifolium, et il ne nous parait pas douteux que les P. glabrum et P. remotifolium ne soient une seule et même espèce; par suite, le P. glabrum doit disparaître de Ja nomenclature. 4. P. subpilosum P. Beauv., Prod. p. 86; P. Commerso- nianum Brid., {. c. 1, p. 153; P. commune L., C. Müll. (ex parte.) — Polytr. communi simile. Caulis 7-8 cent. altus vel longior, inferne subnudus, simplex, interdum apice bipar- titus. Folia dense imbricata, appressa, basi brevi vaginantia, aurea, lanceolata, in cuspidem sordide albidam denticulatam producta, dentibus hyalinis brevibus serrata, marginibus in- curviusculis, lamellis numerosissimis (in sectione) pluri-cel- lulatis apice subrotundis. Folia perichætialia longissima, erecta, membranacea, integra, in aristam albidam vix denti- culatam continua. Capsula in pedicello 5-9 cent. longo ru- bello cubica, tetragona, erecta vel inclinata ; operculo (in cap- sulis maturis) plano-convexo vix obtuse et breviter apiculato. 25% ÉRM. BESCHERELLE. Calyptræ indumentum villosum inferne albidum, apice ferru- gineum in uno latere infra capsulam dejectum. La Réunion : CommErsoN (herb. Mus. Par.); plaine des Palmistes, 1875, G. DE L'IsLE, n° 316. 5. P. remotifolium P. Beauv., Prod. p.86; Schwægr. I, TI, p. 320 et IL, If, p. 111; Brid., Bryol. IT, p. 147, G. Müll., Syn. 1, p. 222; Polytrichum Apuleia Comm., Mss., in herb. Mus. Par.; Polytrichum glabrum auetor. — Caulis 7-40 cent. longus, inferne nudus, superne copiose foliosus, simplex, gracilis, rufescens. Folia caulina inferiora breviora Squa- miformia remota, superiora siccitate appressa apice dejecta, humore erecto-patentia, basi obovata longe vaginantia, ad marginés membranacea, subito lanceolata acutissime cuspidata subpiliféra, apice sæpé canescentia, e parte an- gustiore dorsoque dentibus fuscis sérrata, marginibus e medio paulo incurvis. Folia perichætialia 40-19 mill. longa, erecta, basi longius vaginantia latius membranacea, serrata. Capsula in pedicello 5 cent. longo rigido purpureo nitido erecta, incli- nata, horizontalis vel raro nutans, ovato-cubica, tetragona, brevis, ætlate atro-purpurea vel nigra ; apophysi discoidea ; operculo breviter et oblique mucronato, planiuseulo. Peristo- mium breve e 64 dentibus flavidis compositum. La Réunion : Plaine des Gafres, au-dessus des montagnes les plus élevées, août 1771, CommEeRrsoN (in herb. Mus. Par., sub P. Apuleia) ; abondant dans les cavités où l’eau s’est des- séchée. Id. (in hb. Mus. Par., sub P. remotifolio Schgr., et in hb. Cosson) ; plaine de la montagne du Piton Viller, 1812 (in herb. Mus. Par.). ile Maurice : CoMMERsoN (hb. Mus. Par.); Borx (herb. MorTeray). Espèce voisine des formes grêles du Polytrichum commune d'Europe; elle en diffère toutefois par ses feuilles caulinaires dressées par lhumi- dité, par ses feuilles périchétiales garnies de lamelles plus courtes, com- posées, vues en sections transversales, de 4-5 séries de cellules surmontées FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 255 d’une cellule apicale arrondie non bifide ; le péristome, de couleur jau- nâtre, est aussi, de même que les spores, de plus petite dimension. 6. P. purpurans Besch. — Caulis 10-12 cent. longus sin- plex vel infra apicem bifurcatus, bast infima villosa subnudus, foliis squamatis obtectus. Folia imbricata, flexuosa, madida patentia vel apice recurva, brevia (5 mull.), vaginantia, basi omnino purpurea squarrosa subito lanceolata, dentibus bre- vibus fuscatis serrata, dorso vix denticulata; costa lamellis numerosis haud bifidis in sectione transversaria, obtecta. Folia perichætialia 49-45 mill. longa, omnino elamellosa, longis- sime vaginantia, subintegra vel vix sub parte angustiore abrupte fissa haud dentata, in cuspidem planam loriformem vix no- dosam longissime produeta. Capsula in pedicello 10-48 cent. longo robusto vernicoso horizontalis, magna, tetragona, atro- pürpurascens. Calyptra rufescens capsula paulo longior. La Réunion : Frappier (in herb. Mus. Par.); sur la terre / humide des plaines élevées, 1839, LÉPERvVANGHE (hb. Taurer). Diffère du P. elatum par ses tiges plus courtes, ses feuilles flexueuses à l’état sec, plus longues d’un tiers et garnies de dents sur le dos de la nervure, et de lamelles bifides sur la face supérieure, enfin par ses pédi- celles capsulaires beaucoup plus longs. 7, P. Pervillei Besch. — Dioicum, habitu P. juniperino simile. Gaulis brevis 4-5 cent. longus, basi denudatus, gra- cils, teres, simplex. Folia brevia, erecla, arcte appressa, madore erecto-patentia, basi angusta vaginantia colorata, lan- ceolata, dentibus hyalinis apice numerosioribus serrata, in aristam brevem sordide hyalinam subintegram produeta, mar- gine latiuscule membranacea, albida, costa lamellis apice bifidis obtecta. Folia perichætialia longiora (10 mill.), convo- luta, membranacea, in cuspidem serrulatam exeuntia, apice lamellosa. Capsula in pedicello 15-48 mill, longo horizontalis vel pendula, ovato-cubica, tetragona, subtuberculosa, ore an- gustiore ; operculo plano obtuse et breviter acuminato. Ca- lyptra ? 256 ÉSI. BESCHERELLE. N.-0. de Madagascar : PERVILLÉ, n° 831, (in herb. Mus. Par.). Var. leptocaule, caule graciliore breviore, capsula longiore. La Réunion : LÉPERVANCHE, 1877. 8. P. Comorense G. Müll., in Hitt. — Dioicum, habitu P. an- tillarum simule. Caulis brevis vix 7 cent. altus, simplex, inter- dum furcatus, basi nudus. Folia caulina madore erecto-paten- tia, siccitate erecta apice flexuosa, rubiginosa, basi longius- cula vaginantia, lanceolata, cuspidata, margine medio in- curvo superne plano latiuscule pellucente, dentibus fuscis acutis validis apice dorsoque arcte serrata, costa lamellis bifidis (in sectione transversaria) obtecta. Folia perichætialia duplo longiora, flavida, longe vaginantia, membranacea, marginibus apice dentato-erosis, costa angusta in cuspidem longam flexuosam denticulatam producta. Capsula sæpe gemi- nata in pedicello 5-6 cent. longo rubello erecta vel horizon- talis, minuta, tetragona, parallelipipeda; operculo elongato cuspidato. Calyptræ Imdumentum capsula longius pallide fer- rugineum. Grande Comore : mai 1850, Borvix (herb. Mus. Par.). 9. P. calopogon Besch.; P. macropogon Sch., in herb. Cosson. — Caulis 7-10 cent. longus, basi infima tomentosus, subnudus, simplex, siccitate appressifolius. Folia caulina madore subpatentia, basi squarrosa rubella, subito lanceolata, 40 mill. longa, margine involuto dentibus fuscis brevibus serrato, costa lamellis apice bifidis (in sectione transversaria) obtecta. Folia perichætialia 17-20 mill. longa, convoluta, membranacea, purpurea, breviter cuspidata, integerrima. Capsula in pedicello vernicoso 6-9 cent. longo erecta vel hori- zontalis, tetragona, nigrescens, apophysi magna subglobosa ; operculo siccitate plano acuminato. Calyptræ imdumentum rufum duplo vel triplo capsula longius. La Réunion : Bory (in herb. Cosson). Je Maurice : COMMERSON. Forma majus; caule longissimo subpedale apice crassiore FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 957 furcato, foliis madore patentissimis recurvis longicribus sicei- tate flexuoso-patentibus. La Réunion : Richard, n° 570 (in herb. Mus. Par.). Diffère du P. elatum par un port plus robuste, par ses feuilles plus longues, étalées et recourbées par l'humidité, et garnies de dents plus courtes, ainsi que par la coiffe deux fois plus longue que la capsule. 40. P. elatum P. Beauv., in Prodr. p. 86; Schwor., LI, p. 300; Brid., Bryol IF, p. 152.—Caulis pedalis basi longissime subnudus vel foliis squamosis arcte appressis oblectus, simplex vel rarissime apice fureatus. Folia caulina inferiora madore appressa, superiora erecta, 10 mill. longa, vaginantia, vagina membranacea colorata vel superne hyalina, abrupte lanceolata plana cuspidata, margine paulo diaphana, dentibus acutis hyalinis et erectissimis serrata; costa lamellosa, lamellis (in sectione) bifidis. Folia perichætialia elongata, acuta, fuscidula, margine membranacea albida, in subulam serrulatam pro- ducta. Calyptra in pedicello 8-10 cent. longo cubico-tetragona, horizontalis, atro-purpurea; operculo umbonato parvo. Calyp- tra fusca defluens. La Réunion : Dans les montagnes, au Volcan, Bory (hb. Cossox). Maurice : Au milieu des Sphagnum, COMMERSON (in herb. Mus. Par.). Forma #inor, associée au Pol. remotifolium. La Réunion : Plaine de la montagne du Piton Viller, Co- MERSON. A1. P. Mahense Besch. — Dioicum — Caulis 10-30 cent. longus, valde foliosus, foliis madore patentibus longissimis (5 mull.) obtectus, simplex, basi longe subnudus. Folia cau- lina basi longe vaginantia colorata, lanceolata, marginibus et apicis dorso serrata, Folia perichætialia generis maxima -(23 mill.}, colorata, longe cuspidata et longissime vaginantia 2 ru te] € >] subintegra.Capsula in pedicello perlongo (15-18 cent.)atropur- pureo apice plicato horizontalis, pro planta brevis, cubica, 6° série, Bor. T. X (Cahier n° 3).? 17 258 ÉM. BESCHERELELE. tetragona, nigra, apophysi discoidea. Galyptra 2-3-plo capsula longior, fusca. Seychelles : sur les montagnes, à Mahé, 9 mars 1840, Per- VILLÉ (in herb. Mus. Par.). 49. P. subformosum Besch. — Habitu P. /ormoso simile. Caulis elatus 40 cent. et ultra longus, simplex, basi villosus, viridiusculus vel ætate ferrugineus. Folia caulna sieca basi erecta dein flexuosa, madore erecto-patentia vel fere horizonta- lia, 9-10 mill. longa, basi brevi membranacea colorata, lan- ceolata, longissime cuspidata, e parte angustiore ad apicem dentibus acutis magnis flavidis papillosis iterum denticulatis serrata ; costa dorso convexa, apice serrata lamellis numerosis pluricellulatis (in sectione) apice bifidis. Folia perichætialia 17-20 mill. longa, albide membranacea convoluta, biphicata, sublamellosa, margine sinuoso-runcinata, Costa angusta mn cus- pidem longam integerrimam producta. Capsula in pedicello ad 10 cent. longo purpurea. Getera ? La Réunion : Bory SaiNT-ViNcENT (in herb. Mus. Par. n° 60°); LÉPERVANCHE, 1879. Offre beaucoup de ressemblance avec le P. formosum d'Europe, mais en diffère notamment par les feuilles à lamelles bifides et à dents séparées entre elles par des denticules et de fortes papilles ; ce dernier caractère éloigne également notre mousse des autres espèces congénères de la région. 43. P. Mauritianum CG. Müll. in herb. — Caulis fere e bast crasse v. crassissime foliosus, lycopodioideus. Folia dense im- bricata, ad apicem caulis paulo minora, erecla, madore ereclo- patentia, basi angusta vaginantia membranacea albida, plana, lanceolata, apice in cuspidem brevem hyalinam caducam pro- ducta, dentibus inferne albidis superne fuscis longis acutis arcte serrata, margine anguste pallescente in foliis anticis Loto ambitu eroso; costa lamellis apice bifidis obtecta. Maurice : Commerson (hb. Mus. Par.); de RogrLaRD (herb. GEHLEB.). FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 259 Mousse remarquable par sestiges courtes et couvertes de feuilles très nombreuses et très serrées, ce qui lui donne laspeet du Lycopodium clavatum. Elle diffère des autres espèces de Maurice par ses feuilles courtes à dents plus grandes et plus aiguës et à gaine beaucoup plus étroite. Series [L. MUSCI PLEUROCARPI. Trib. XII LEUCODONTACEÆ. Fam, K. LEPHODBOENTEÆ. Gen. I. LEPTODON Môhr. L. Boryanus Sch., in musc. Boryan., et Syn. musc. (Mém.); Jaëger, in Adumb. — Planta prorepens e basi ramosa, ramis adscendentibus pinnatis vel bipinnatis ramulosis, ramulis gracilibus filiformibus remotis siccitate haud mutatis dense foliosis. Folia caulina erecta, majora basi ovata concava bisul- cata abrupte in acumen lanceolatum protracta, margimibus integerrimis, costa infra apicem evanida, cellulis ovatis orbi- cularibus vel sub hexagonis, basilaribus ad costam longioribus, ad margines minulis quadrato-ovatis. Foliaramea minora ovata vel orbiculata concava obtusa et obtusissima, apice erosa, costa breviore ultra medium vix produeta. Perichætialia minuta foliis ovato-ligulatis sæpe costatis apice erosis, archegoniis paucis, paraphysibus valde longioribus dense articulatis. La Réunion : sur les troncs d’arbres, dans les bois, Borx (in herb. Cossox.) Se rapproche beaucoup par le port du Neckéra indica G. Müll. Fam, El. PRHEROGONEMELEA. Gen. 1. PTEROGONIELLA Sch. Subs. æPorAMEuRE Mit. 4. P. Schimperi Besch.—Monoica, habitu Saulomæ micro- carpæ Dz. similis, ramis teretibus gracilibus homomallophyllis curvatis parce ramulosis sordide viridibus. Folia ovata, obtuse acuminala, concava, integerrima, ecostata, medio sulco lon- 260 ÉM. BESCHERELLE. gitudinalt notata, margine basi revoluto, cellulis superioribus rhombeis, inferioribus elongate ovatis vel hexagonis, basilari- bus ad angulos quadratis majoribus, omnibus utriculo primor- dali persistente repletis, infima basi magnis longe rectangu- laribus inanibus flavidis. Folia perichætalia ovato-lanceolata integerrima ecostata. Capsula in pedicello 3 mill. longo obo- vata vel urceolata, erecta vel inclinata, infra orem constricta, fusca; operculo e basi conica oblique rostrato. Peristomi duplicis dentes externi lanceolati lamellosi apice scabri, interni e membrana longa enati. Sporæ magnæ læves. Maurice : DarnrTy, (ex herb. ScHIMPER.) Diffère du Pterogoniella (Sauloma) microcarpa Dz. par les feuilles obtusément acuminées, à cellules remplies par l'utricule primordial et s’en distingue en outre par le péristome double ; s'éloigne du P. Madagasca- riensis par ce dernier caractère. 2. Madagascariensis Brid., Bryol. IT, p. 213, sub Leuco- donte; G. Müll,, Syn. If, p. 75, sub Neckera (Pterogonio). Madagascar : Dumont D'URYILLE. 3. P. Sanctæ-Mariæ Besch.—Caulis intricatus, parce ramosus, nigrescens, ramis brevibus superne luteseentibus. Folia imbricata, erecta, vix homomalla, basi breviore anguste ovata, oblique acuminata, concava, integerrima, ecostata vel obsolete bicostata, marginibus late revolutis; cellulis elongate elipticis subrhombeis, basilaribus flavidis, alaribus majoribus vesiculosisflavidis. Fructus plerumque ecauleenascentes. Folia perichætialia late lanceolata, longius acuminata, marginibus e basi revolutis. Capsula in pedicello 4-5 mill. longo torquato læviinclinata, minuta, ovata; operculo longo contorte apiculato haud subulato. Peristomii dentes externi dense cristati, interni fugaces ? Sainte-Marie de Madagascar : sur lés racines de Manguiers, 1890, Borvix. Par le port, cette mousse se rapproche du P. deceptiva Mitt. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 261 Fam, JAH. LEOUCODONTEA. Gen. I. LEPYRODON Hpe. L. Mauritianus G. Müll., in Muse. Robill. — Dioicus. Caulis prorepens pinnatim ramosus, ramis viridi-lutescentibus nitidis hic illine radicantibus. Folia erecta, longe oblongo-ovata, con- caviuscula, late acuminata, pluries plicata, indisiincte costata, apice denticulata; cellulis elongatis hexagonis hyalinis, ala- ribus quadratis numerosis inanibus parietibus incrassatis. Getera ignota. Maurice : de RoBiLLARD (herb. GEHEEB). Gen. II. PRIONODON C. Müll. P. ciliatus Besch.—Dioicus? (Caulis repens, filformis, nudus, nigrescens, sureulis subsimplicibus vel bi-trifidis'sciu- roideis densissime foliosis glauco-vel lutescenti- viridiusculis apice clavatis. Folia dense imbricata, erecta 4-plicata, basi breviter ovato-lanceolata, longissime acuminata, medio den- übus pluricellulatis longis aculeiformibus divaricatis vel recurvis hyalinis munita, apice minoribus cihato-serrata, costa tenui sub apice evanida; cellulis ellipticis obscure hexagonis, basilaribus fuscis, ad margines minutis rotundatis, supertoribus ovatis polvsonatis. La Réunion : plaine des Cafres, G. DE L’IsLe, 1875, stérile, Fam. HV. CYRAOPOMDEÆ. Gen. I. JAGERINA C. Müll. in Linn. XL. 4. J. solitaria Brid., Mant. musc., p. 184; Sp. musc. IF, p. 90; Bryol. IT, p. 540, sub Hypno; G. Müll., Syn. EE, p. 165 sub Pilotricho. — Dioica, habitu Breuteliis sat similis. Caulis primarius longe repens, filiformis nudus nigrescens, secunda- - rius arcuatus sciuroideus plerumque simplex, interdum parce ramosus 9-15 cent. longus densifoliosus saummo siellatim folio- sus, inferne rubescens superne aureo-flavo-viridis, sæpe fla- 2062 ÉM. RESCMEREELEEX. gellas nudas plus minus foliosas semi-unciales vel corpuscula cylindrica articulata fasciculata emittens. Folia imbricata squarrosa, e basi longa vaginantia, concava, ovata, erecto- appressa e medio patentissima, late lanceolata, longe acumi- nata, serrulata, omnia ecostata; cellulis fere omnino elliptico- hexagonis opacis, basilaribus latioribus fusco-aureis parietibus sinuosis érosis, ad marginesscariosis pellucidis angustioribus. Folia perichætialia magna, turgida, capsulam includentia, foliis serratis ecostatis, externis squarrosis minoribus semivaginan- tibus basi latis concavis abrupte in acumen longum subrecur- vum attenuats, internis longioribus basi late lanceolatis, supra medium concavis contractis in acumen latum elongatum pro- ductis. Capsula immersa in pedicello brevissimo globoso- sphærica exannulata (?) ore parum constricta ; opereulo conico acute brevirostro. Peristomium simplex. Calyptra minuta, vix scabriuscula operculum tantum obtegens, apice longistyla, basi lacera. La Réunion : sur les arbres desforêts, Bory (herb. Cossox); plaine des Fougères, au pied des arbres, LÉPERVANCHE, 1839 (herb. Taurer, n° 37); RicnaRp, n° 59; plainesdes Cafres, des Palmistes, G. DE L'IsLe, 1875; sommet du brûlé de Saint- Denis, D'e Berthe Lépervancne, 1876; Saint-Leu, VALENTIN. Maurice : Bory (fide Brinez, /. ec.) ; de RoBILLARD, associé à Hildebrantiella pachyclada (herb. Dusy.) Une des mousses les plus remarquables de la Réunion et de Maurice et qui rappelle, par ses rameaux cauliformes ascendants, les tiges des Breutelia et celles des formes grêles de certains Spiridens. Var. ramosa, caulis plerumque ramosus, ramis alternis remotissimis basi denudatis. La Réunion : CoMMERSON (herb. Mus. Par.) Var. Nossi-Beana, caulis gracilior elongatus attenuatus, foliis minoribus minute serrulatis ecostalis. Nossi-Bé : PERVILLÉ, 1841, n 805. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 263 N.-0. de Madagascar : associé à l'Hypopleryqium, PERVILLÉ, n° 839. (herb. Mus. Par.) 2. J. stolonifera QG. Müll, in Linn. 1876 (xL), p. 274.—Pilo- trichum stoloniferum CG. Müll. in Bot. Zeit. 1862.—Præcedenti habitu et vegetationis modo similis. Folia caulina plerumque glauco-viridia, brevius acuminata, eroso-denticulata, costa tenui infra apicem evanida, flavida. Folia perichætialia minora elongata vel obsolete costata apice denticulata. Capsula ovalis haud globosa, siccitate plicata; opereulo obtusiusculo minore, annulo lato. Calyptra minutissima pilifera. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT. Var. clavata, Gaulis plus minus elongatus nudus et ibi- dem in surculum turgidum elongatum elavatum longe sto- loniferum viridissimum excurrens (CG. Müll., /. e.). Comores : Anjouan, mai 1850, BorviN, in herb. Mus. Par, (J. flagellifera G. Müller, in litt.); HizneBrANDT, 1875. 3. J. Robillardi G. Müll. in litt. — Habitus J. stolonifere, rami secundari ramulis flagelliformibus patentibus filiformi- bus numerosis microphyllosis præditi; folia breviora obtusius- cule acuminata e medio denticulata, costa excurrente. Maurice : de RoBiLLarD (herb. GEHEEB). %. J, formosa Besch. — Caulis repens ramis subpedalibus simplicissimis flexuosis vel decumbentibus robustissimis basi denudatis patentifoliis aureo-fuscis nitentibus, superne lu- teo-viridibus stellatim foliosis. Folia maxima, patentissima, reflexa, longe ovata, apice plicata, longe cuspidata, ecostata, e basi lata minute dentata; cellulis inferioribus fuscis latiori- bus, ceteris lutescentibus dorso ad apices prominulos subpa- pillosis. Ceteraignota. La Réunion : Bory (herb. DurIEU DE MAISONNEUVE); au pied des arbres, plaine des Fougères, associé au J. solitaria, 1839, LÉPERVANCHE, n° 37 (herb. THURET). Maurice : de RoBiLLARD (herb. Dugy). 264 ÉV. BESCAMERELELE. Très belle espèce qui rappelle le Spiridens Reinwardti de Timor ; elle diffère des espèces précédentes par un port beaucoup plus robuste, des feuilles plus grandes du double, plus larges à la base et plus allon- gées, et du J. stolonifera par l'absence de nervure. Trib. XIV. NECKERACEÆ. Fam. I. ENDOTRECHEÆ. Gen. I. HILDEBRANDTIELLA C. Müll. 4. I. endotrichelloides G. Müll., Linn. XL, p. 257. Comores : Anjouan, sur les troncs d’arbres, HILDEBRANDT, n° 1818. 2. IH. pachyclada Besch. — Dioica. Caulis repens filiformis nudus, nigrescens, ramis adseendentibus sciuroideis crassis uu- cialibus obtuse acuminatis læte viridibus nitentibus fasciculatis vel irregulariter pinnatis. Folia imbricata, magna cochleari- formia, ecostata, integerrima, basi auriculata marginibus apice leviter cucullatis, apiculo brevi lato; cellulis alaribus latiori- bus numerosis quadratis fuscis, ceteris angustis elongate hexagonis incrassatis dicranoideis. Getera ignota. La Réunion : Richarp (herb. Mus. Par.). Maurice : COMMERSON (herb. Mus. Par.); de RoBiLrann, associé à Jägerina solitaria (herb. Dury). Cette mousse que nous ne connaissons qu'à l’état stérile, est voisine du Meteorium frondosum Mitt., de Ceylan, dont eile offre le port et l’'aréolation foliaire ; mais elle s’en distingue au premier abord par l’ab- sence de nervure. Nous avons reçu depuis, de M. Geheeb, sous le nom de H. puccinigera G. Müller (ms.) une mousse provenant des récoltes de M. de Pobillard, qui, quoique plus petite dans toutes ses parties, parait se rapporter entièrement à notre H. pachyclada. Fam. El. PELOUMRECEHEELEEÆ. Gen. I. PAPILLARIA C. Müll. P. Boiviniana Besch. — Dioica. Caulis teres filiformis in- ferne distichus-superne remote ramosus, ramis brevibus sim- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 265 plicibus viridibus vel ætate fusco-ferrugineis inferioribus atte- nuatis, ceteris viridibus vel citrinis patentibus plerumque obtu- sis gracilibus vix 5-10 null. longis. Folia madida erecto-paten- tia, sicca appressa, caulina concava late rotundato-auriculata basi ad auriculas ob excavationem biplicata cordato-ovata plane acuminata marginibus sinuosis integerrimis, costa ulira medium evanida, cellulis basilaribus e costa ad medium usque folii rectangularibus subellipticis fere pellucidis vix papillosis lateralibus oblique ellipticis brevioribus papillosis, ceteris obseuris valde papillosis ; folia ramea haslata angus- tiora minus cordata longius euspidata, costa pallida margini- bus valde papillosis, cellulis medio folio obscuris. Cetera desunt. La Réunion : plaine des Fougères, sur le tronc des arbres, LÉPERVANCHE, 1839 (herb. THurET). Maurice : montagne de la rivière Noire, Borvin (herb. Mus. Par.); de RogizcarD (herb. Du). Paraît se rapprocher beaucoup du P. perichætialis Hpe, de Madagascar et du P. appressa ; mais notre mousse, inconnue en fructification, n'offre pas les rameaux recourbés du premier et diffère du second par ses rameaux plusgrêles et ses feuiltes planes, papilleuses au sommet, S° Floribundula G. Müll. P. subpiligera pe, Linn. XXX VII, p. 217. Madagascar : BoRGEN, n° 12. 2. P. fulvastra Besch. — P. floribundæ C. Müll. affinis. Planta dioica, semipedalis vel minor, pendula, flavida, ful- vastra haud æruginosa. Caulis gracilis irregulariter et remote ramosus, ramis plumosis compressis. Folia caulina subdis- ticha, patentia, basi subcordata decurrentia, latiora, lanceo- lata, longe cuspidato-attenuata vix concava, marginibus inferne paulo reflexis omnino minute serrulato-papillosis, costa circiter ad medium evanida aut obsoleta; cellulis angus- tissimis brevibus ob 4-6 papillas seriatas superpositas obscuris alaribus nonnullis quadratis hyalinis lævibus. Perichætialia 266 ÉM. RBESCHERELLE. minula foliis internis e basi longe ovatis vel loriformibus minus dense papillosis, externis brevioribus ovato-acuminatis haud subulatis ; archegoniis longistylis. Getera desunt. La Réunion : Salazie, LÉPERVANCHE, 1839 (in herb. Tav- reT); sommet du Brûlé de Saint-Denis et de la rivière des Roches, 1876, D' Berthe LÉPERvANCHE ; hauts de Saint-Paul, VALENTIN. Malgré les nombreux échantillons de cette mousse qui nous a été envoyée en grandes touffes compactes,surtout du Brûlé de St-Denis,nous n'avons pu rencontrer de tiges fructifères. Elle est très voisine du P. œruginosa, de Samoa et du P. floribunda de l’océan Indien, mais elle s’en éloigne par les feuilles longuement cuspidées-loriformes, à nervure plus allongée. Le P. floribundula GC. Müll. des Comores, se rapproche aussi de notre mousse, mais la dentelure ciliée de ses feuilles ne se retrouve pas dans le P. fulvastra. 3. P. Robillardi C. Müll., in herb. — Dioica. Caulis debilis gracilis pallide viridis pinnatim vel vage ramosus, ramis semi- uncialibus patentibus. Folia ut in præcedente papillosa lanceo- lata angustiora, brevius cuspidata, denticulato-erosa, costa infra medium evanescente vel obsoleta; cehulis augustis pluri- papillosis, basilaribus paulo laxioribus sublævibus. Maurice : de RoBizLarp (herb. Geheeb.) associé à Ahacopi- um Mauritianum et Acrobryum pseudo-capense. Différe du précédent par les tiges et les rameaux plus grèles, plus régulièrement pinnés, ainsi que par les feuilles moins longuement cus- pidées. 4. P. floribundula C. Müll., Lenn. XL. p. 266. Comores : Anjouan, sur les troncs d'arbres, HILDEBRANDT n° 1824. Gen. IT. PILOTRICHELLA C. Müll. 4. P. imbricata Schgr., Suppl. IE IE T. p. 42; CG. Müll., H, p. 1928. La Réunion : Bory (herb. Cosson); rive droite du bras Piton, près le morne Saint-François, G. de L’ISLE n° 299. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 267 2. P. pseudo-imbricata G. Müll., Linn. XL. p. 265. Comores : Anjouan, HiLpEBRANDT n° 1831. 3. P. chrysoneura Hpe, Linn. XL, p. 263. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT 4. P, subimbricata Hpe, Linn., XXXVIIT p. 216. Madagascar : forêt d’Alamazautra, BorcHGREwWINK n° 16. 9. P. Mascarenica CG. Müll., Bot. Zeit., 1859 p. 937, sub Neckera; Æsothecium flexile Brid, Bryol. Il p. 361 (ex parte). La Réunion : pendant aux rameaux des ambawvilles, au Piton des Neiges et sur les sommets les plus élevés, Bory (herb. Cosson sub Leskea molli Hedw); Ricaarp (herb. Mus. Par., sub Tsothecio flexili et herb. Monracne sub Jsothecio pentasticha Brid). 6. P. Isleana Besch. — Dioica. P. flexili affinis. Planta debilis, mollis, flexuosa, rufula v. flavide viridis, obscura, ramis remotis patulis divaricatis oPtusiusculis. Folia caulis secunda- ri laxa, erecta, majora, subpanduriformia, in acumen lon- giusculum vix recurvum producta , ecostata, marginibus apice involutis crenulatis denticulatisve; cellulis linearibus obseurris flavidulis, alaribus in excavatione orbatis latioribus fuscis. Folia ramea valde breviora. Cetera ignota. La Réunion : plaine des Cafres, associé au Phyllogonium G. DE L’ISLE, 1879. Cette mousse diffère du P. mascarenica, dont elle se rapproche le plus, par un port moins robuste, par des tiges débiles, flexueuses, garnies de rameaux obtus et par des feuilles opaques, denticulées. 4. Var. virescens, pendula, rigidiuseula intense viridis ; caulis basi ob folia destructa denudatus, ramis obtusis brevibus, foliis dense imbricatis cochleariformibus plus minus pandurifor- mibus haud seriatim dispositis. 268 ÉR. BESCHERELLE. La Réunion : Plaine des Cafres, G. DE L'ISLE; Cilaos, hauts du Matarum, VALENTIN, 1870. 7. P. ampullacea G. Müll., Linn., XL, p. 264. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT, n° 195. 8. P. phléoides Desv., in Brid. Bryol. If, p. 431, sub Hypno ; G. Müll., Syn. IL. p.132 sub Neckrra (Pilotrichellay. La Réunion : sur les troncs d’arbres (BRIDEL I. e.). Fam. HS. PHLONEICHEXÆ. Gen. Ï. AEROBRYUM Dz. et Molk. S° Eriocladium CG. Müll. 4. A. pseudo-capense. G. Müll., in litt. ad Angstrôm. — Dioicum. Gespites penduli, latissimi, molles, rufescentes vel flavescentes; rami elongati flexuosi compressi inæqualiter pinnati. Folia remota patula, basi anguste cordata ovato- lanceolala, in acumen longissimum summo articulatum piliformem producta, marginibus planis undique denticulatis basi lunulato-serratis, costa ultra medium continua; cel- lullis elongatis papillosis, alaribus nonnullis brevioribus distincte rectangularibus pellucidis. La Réunion : Saint-Paul, VALENTIN. N. 0. de Madagascar : PERVILLÉ, Maurice : GomMERsON (herb. Mus. Par.); Perrottet (herb, MONTAGNE sub Hypno patulo SW); ANDERSSON (ANGSrRôüMu comm.); Mad. Lecoultre. (herb. Duby et Geheeb). . A. lanosulum C. Müll., Linn., XL. p. 260. Comores : Anjouan, HILDEBRANOT. 3. À. subpiligerum Hpe, Linn., XXX VIT, p. 217. Madagascar. Gen. IT. METEORIUM Brid. 1. M. sublivens Besch.— Planta læte viridis basi fuscidula. Caulis secundarius arbusculosus 2-3 uncialis, vage et mæqua- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 269 lhiter pinnatus in caudam simplicem subuncialem desinens, ramis obtusis. patentibus semiuncialibus vel minoribus sæpe attenuatis sciuroideis, apice radicantibus. Folia caulina inferio- ra appressa longiora, cetera exacte seriatim disposita oblonga cyinbiformia basi haud dilatata, integerrima, nitidula, costa brevi infra medium fol producta, marginibus erectis ad angu- los rotundatis apice gibboso-cucullatis acumine rezurvis ; folia ramea breviora suborbiculata obsolete costata. Fructus rari in caule secundario obsiti. Folia perichætialia longiora late acu- minata, convoluta, integerrima, ecostata ; archegoniis crassis. Capsula immersa in pedicello brevissimo oblongo-ovata, rufula. Calyptra (junior) campanulata apice scabra, basi lobata. Peristomium ? La Réunion : Bory (herb. Cosson); Saint-Leu, VALEN- TIN, 1876. Mousse élégante, voisine par le port de l’Isothecium livens Brid., du Pérou (hb. Mus. Par.) et du Neckera (orthostichella) chrysoneura Hpe, quoique à rameaux plus longs; elle diffère de ce dernier par la tige secondaire qui n’est point ramifiée supérieurement, par les feuilles caulinaires plus étroites à la base, très brièvement mucronées au sommet et garnies d’une nervure plus courte, et par la coiffe campanulée. 2. M. biforme Hpe, Linn., XXX VITE, p. 248, sub Pilotricho. Madagascar : forêt d’Alamazautra, BORGEN. Gen. II. TRACHYPUS Schgr. 4. T. serrulatusBesch. ; Brid., Bryol., If, p. 237sub Neckera (Cyrtopode) ; Schgr., Suppl., [, I, p. 138, sub Nechera; Pal. Beauv., Prod., p. 83 sub Pélotricho ; G. Müll., Syn. If, p. 140 sub Neckera (Papillaria). — Gespites laxi lutescentes. Caulis secundarius elongatus, procumbens robustus sed flaccidus, ramis simplicibus pinnatis vel bipinnatis planiusculis ple- rumque obtusis decresceutibus varie ramosus. Folia caulina . imbricata, lanceolata, longe acuminata haud hastata e basi spinuloso-serrulata, sicca medio ad apicem undulato-cirrhata, costa longa infra apicem evanida ; cellulis linearibus elongatis 270 EEE. BESCORARELE. punclulatis flavescentibus alaribus ad auriculas rotundatas mioulis vix ullis quadratis pellucidis. Folia ramea disticha angustiora vix undulata. Perichætialia globosa folus pellucidis late ovatis abrupte in acumen loriformem serratum productis, costa ante basin evanescente, paraphysibus numerosis, arche- gonus brevioribus nue Ho Cetera ignota. La Réunion : Plaine des Chicots, Bory (herb. Cossox), FRrAPPiER (herb. Mus. Par.). 2. T. nodicaulis G. Müll., Linn., XE p. 269, sub Neckera. Comores : Anjouan, 1850, BorviN (in herb. Mus. Par.); HizpeBrAnDT, n 1833 (herb. G. Mur.). Espèce très semblable à laprécédente, mais plusgrêle, à rameaux le plus souvent atténués, à feuilles plus larges, moins ondulées. 8. T. (?) pericheætiale Hpe., Linn., XXXWVII, p. 217, sub Pilotricho. Madagascar : forêt d’Alamazautra, BORCHGREVINK, n° 17. Fam. IV. PHYLLOGONEE AR. Gen. I PHYLLOGONIUM Brid. P. viscosum P. Beauv., Prod., p. 87, sub Pterigynandro; Phyllogonum callichroum Brid. mst.; Hyprum naviculare Brid. Bryol., 1, p. 540; Phyllogonium fulgens, var viscosum Brid., [f, p. 673. Phyllogonium fulgens G. Müll. in Syn. H, p. 2. (e parte) ; Fissidens subviscidus Bory, mss. (herb. Gossox). — Stirps elegantissima frondiformis, late foliosa, aureo-fulva nitens. Caulis flexuosus pedalis et ultra, remotissime ramosus, ramis plus minus longis obtusis. Kolia verticaliter inserta, disticha, undulata, subviscosa, excavata, integerrima, apice obtusa recurva, marginibus involutis basi contractis, auriculis basi rotundis, ecostata; cellulis alaribus brevioribus sed latio- ribus quadratis in macula intense fusca dispositis, ceteris elongatis opacis. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 271 La Réunion : Plaine des Chicots, près de l’encaissement de la rivière des Pluviers, Bory (in herb. Cosson); Plaine des Fou- gères, Lépervanche, 1839 (in herb. Taurer); Plaine des Cafres et plaine des Palmistes, G. DE L’ISLE, 1875, n° 437. Tristan d’Acunha : pu Perrier Taouars (in hb. Mus. Par. sub Hypno naviculari,. Forma viridis, ramis brevioribus, folis viridibus apiculo Magis recurvo. La Réunion : Rive droite du bras Piton, juillet 1875, G. vx L'ISLE, n° 294. Fam. Ÿ. NECKREHÆMAÆA. Gen. I. NECKERA Hedw. S° Paraphysanthus. 4. N. Boiviniana G. MülL., imlitt. — Dioica? habitu M. disti- chæ similis. Gaulis secundarius elongatus basi parce ramosus, sæpe in flagellam simplicem elongatam protractus ; ramis re- motssimis patulis brevibus obtusis vel in filum attenuatis. Folia caulina fusco-lutea, nitidula, vix rugulosa, ligulato-cur- vata, apice valde truncata, marginibus basi rotunda uno latere latiuscula incurvis, omnino denticulato-erosa, costa unica infra apicem sæpe bifurca producta; cellulis opacis rhombeis, inferioribus elongate linearibus. Perigonia minuta foliis abrupte late ligulato-acuminatis apice serratis brevius costatis. Cetera desunt. Nossi-Bé : forêt du Loucoubé, mars 4854, Boivin (in herb. -Mus. Par.). S° Leiophylla. 9, N. Madecassa Besch. — Dioica? Caulis repens, secunda- rius longissimus pedalis pendulus, in ramos graciles cireiter unciales vel inæquales remotos patentes subpimnatos planis- simos obscure lutescentes divisus. Folia caulina et ramea subdisticha, erecto-patentia, minuta, ligulata, apice serrato 979 EM. BESCHERELLE. subrotundala, asymmetrica, sicca longitudinaliter undulata subplicata, basi auriculata, auriculis ineurvis amplexantibus crenulatis, margine e pluribus cellulis elongatis pallidioribus distincte composito, costa infra apicem evanida; cellulis ro- tundato-hexagonis minutis obscuris basi vix longioribus. Folia perichætialia inferiora minuta squarrosa reflexa vaginantia, superiora longe ovata late acuta erecta capsulam fere totam includentia, unicostata, plicata, sæpe lacimiata. Fructus in ramo secundario inserli, paraphysibus fiiformibus paucis. Capsula immersa ovato-cylindrica. Getera desunt. La Réunion : Porter (herb. de l’Expos. perm. des colonies). Madagascar : Goupor, 1833 (in herb. Mus. Par. sub Hooke- ria, et herb. MONTAGNE sub Neckera retusa Brid.; BERNIER, n° 38 (in herb. THURET). Voisin du Neckera disticha par le port et la forme des feuilles, mais beaucoup plus rameux; diffère en outre par l’absence de paraphyses foliiformes. S° Rhystophylla. 3. N. Comoræ G. Müll., Linn., 4876. La Réunion : HILDEBRANDT ; G. DE L’ISLE, n° 293. Maurice : pe RoBiLLaDpp (herb. Dugy et GENEEB). Comores : Anjouan, Borvix (in herb. Mus. Par.) ; HiLpe- BRANDT (in herb. CG. Müller). Madagascar : BERNIER (herb. THURET). Diffère du Neckera Lepineana Mont., par les feuilles caulinaires pri- vées de nervure, spathulées, arrondies à la base et carrées au sommet. 4. N. Pervilleana Besch. — N. Comoræ simillima, ramis latius foliosis obtusis late clavatis, foliis latioribus et longio- ribus luteis nitentibus costa unica ultra medium continua vel breviore vel basi bi-trifurcata. Nossi-Phalé : au bord d’un ruisseau, mars 1841, PERvILLÉ, n° 726 (in herb. Mus. Par.), stérile FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 273 D. N. Valentiniana Besch. — Caulis secundarius altus, basi denudatus, eleganter plerumque simpliciter pinnatus, pallide viridis, ramis late complanatis sæpe attenuatis. Folia caulina asymmetrica, disticha, imbricata, rugosa, basi parum coarctata, in uno latere concava, denticulata, apice obtusa, haud attenuata, serrulata, costis binis brevibus mæqualibus. Perigonia ovata, numerosa, inter folia ramea producta, foliis obscuris longius acuminatis crenulatis. Perichætia majora, scariosa, albicantia, in caulem enata, foliis elongate ovatis concavis apice abrupte in latum acumen serrulatum protractis, ecostatis, capsulam omnino includentibus. Capsula immersa in pedicello brevissimo ovata, operculo curvirostro. Calyptra cu- culiata tantum operculum obvelans. La Réunion : Pavés Saint-Leu, VALENTIN, 1876. Espèce voisine des N. chilensis et Lindigii par le port général. Le N. africana Sch., du Cap (herb. Mont., coll. Zeyher, sub N. intermedia Brid.) qui s’en rapproche également, a les feuilles acinaciformes faible- ment denticulées au sommet et surmontées d’un acumen court, tandis que la mousse de la Réunion a les feuilles obtuses dentées depuis la base. Se Calyptothecium Mitt. 6. N. acutifolia Brid., Bryol., I, p. 757, sub Distichia ; ©. Müll., Syn. IE, p. 48. — Dioica. Caulis repens; divisiones elongatæ 15-20 cent. longæ, dense vel laxe pinnatæ compla- natæ pallide-virides ætate lutescentes, ramis simplicibus vel pinnatis apice obtusis. Folia complanata, rugulosa, nitidula, late et longe ovato-acuminata subnavicularia, basi latiore ro- tundata, fere symmetrica, marginibus planis integris vel obso- lete e basi denticulatis, costa unica ultra medium producta ; cellulis subvermicularibus opacis parietibus interruptis, infe- rioribus linearibus, alaribus laxioribus fuscis excavationem minutam efformantibus. Perigynia laxa, foliis basi vaginantibus lanceolato-acuminatis subintegris obsolete costatis.Archegonia pauca longistvlia. Cetera ignota. La Réunion: BAzBis (in herb. MoNTAGxE, sub N. ueutis- 6° série, Bot. T. X (Cahier n° 2).5 18 274 ÉM. BESCHERELIE. sima Desv.); plaine des fougères, surles rochers dans le lit des ruisseaux, LÉPERVANCHE, 1839, n° 30 (herb Taurer). Var. antitrichioides, habitu Antitrichiæ similis, caule areuato firmo valde ramoso, ramis virescentibus turgidis, folis minus compressis. La Réunion : Plaine des Cafres, G. DE L’IsLe. Gen. 11. HOMALJIA Brid. H, Valentini Besch. — Dioica. Gaulis repens filiformis ramis arcuato-adscendentibus uncialibus vel ultra debilibus simpli- cibus vel parce divisis sæpe flagelliformibus. Folia complanata, levia, plana, viridiuscula, nitida, basi asymmetrica, ad unum latus ampliora alterum angusta concaviuseula obovata, spa- thulata, apice rotundata crenulata, costa ultra medium eva- nescente; cellulis ovato-rotundis, inferioribus elongate-qua- dratis, omnibus chlorophyllosis. Perigynia juniora paucifo- liata, foliis ecostatis basi ovatis medio ligulatis obtusis apice erosis ; archegoniis et paraphysibus paucis. Getera ? La Réunion : Hauts de Saint-Paul, à Bel-Air et aux Martyrs, VALENTIN, 1876 ; associé à d’autres mousses. Maurice : Robillard (in herb. de GEHEEB). Très proche de l’Homalia exiqua B. et Lac., de la flore javanaise et dont on ne connaît que la plante mâle. Notre espèce est-elle la plante femelle ou une espèce distincte ? En l'absence des capsules nous ne pou- vons trancher la question. Fam. VI HYPNO-NECKEREÆ. Gen. 1. POROTRICHUM Brid. S° Anastrephidium G. Müll. LP. Robillardi G. Müll., in herb. — Dioicum. Cespites laxi, intricati, valde ramosi, e viridi flavescentes subnitidi. Caulis uncialis basi nudus squamis obtectus, dein areuato-pinnatus vel dendroideoramosus, ramis tenellis obtuse acuminatis vel FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 275 proliferis attenuatis flagelliformibus sæpe longe stolonaceis. Folia caulina imbricata, e basi lata biplicata deltoidea, con- cava, acuminata, subtiliter serrata, costa lata infra apicem evanida ; folia ramea minora angustiora longe ovata valde concava basi biplicata, apice in acumen brevem latum subre- curvum subito protracta, marginibus ob plicas revolutis e basi denticulatis supra usque ad apicem serrulatis, costa ullra medium evanida, cellulis ovali-rhombeis flavidis parietibus pellucentibus. Folia perichætialia ovato-lanceolata, longe acu- minata, integerrima, ecostata. Getera ignota. La Réunion : Frappier (in herb. Mus. Par..). Maurice : DE RoBiLLARD (DuBy et GEHEEB comm.). Cette mousse se rapproche beaucoup du P. Comorense, mais elle en diffère par un port moins robuste, par des tiges moins longues mais plus ramifiées, et par les feuilles plus courtes, dentées dès la base. Elle pré- sente cependant de nombreuses variations : tantôt les tiges sont très ramifiées, très longues, terminées, ainsi que les rameaux, par des fla- gelles stoloniformes et garnies de feuilles d’un vert jaunâtre, làchement imbriquées; d’autes fois elles sont très courtes, flabelliformes d’un vert roussâtre, simplement pinnées, à rameaux courts dépourvus de flagelles et revêtus de feuilles étroitement imbriquées ; dans ce dernier cas les rameaux inférieurs dégénèrent souvent en filaments d’un vert sombre pourvus de loin en loin de très petites feuilles. 2. P, Comorense CG. Müll., Linn. XL, p. 270. Comores : Anjouan, dans les forêts, HILDEBRANDT, n° 1834. Sect. Euporotrichum. 3. P. pennæfrondeum G. Müll., d. c. Comores : Anjouan, H1iLDEBRANDT +. Sect°. Pinnatella C. Müll. 4, P. Geheebii G. Müll., L. c. Comores : Anjouan, associé au Neckera Comoræ, Hirpe- BRANDT +. 276 ÉÊM. BESCHERELELE. 9. P. tumariscinum Hpe, in Linn. XXXVIII, p. 219, sub Pterobryo; G. Müll., Linn. XL, p. 272, sub Porotricho. Madagascar : RORCHGREWINK, n° 15 +. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT +. \ Species incerlæ sedis. Pilotrichum limbatum Hpe, Linn. XXXVIIL, p. 220. Madagascar : Forêt d’Alamazautra, BORCHGREWINK, n° 14+.. Gen. [. THAMNIUM Sch. Th. Hildebrandtii G. Müll., in Linn. XL, p. 287. La Réunion : FRAPPIER (herb. Mus. Par.) ; plaine des fou- gères, sur les pierres des ruisseaux, 1839, LÉPERVANCHE, n° 28 et 34(herb. TaurET) ; Environs de Hellbourg, mai 1875. G.DE L'ISLE, n° 258 ; Hauts de Saint-Paul et de Cilaos, VALENTIN. Maurice : associé au Rhacopilum, de RoBizLARD (herb. Dusy). Comores: Anjouan, mai 1850, Borvin (herb. mus. Par.) ; juillet 1879, HizpeBranDT (GC. MuLL. comm.). Forma conferta, ramis confertis, foliis minus distichis erecto-patentibus vel erectis obscuris. La Réunion : associée à la forme type à Hellbourg, G. DE L'ISLE. Gen. IL. DISTICHOPHYLLUM Dz. et Molk. D. Mascaremicum Besch. — Synoicum. Caulis simplex vel parce dichotomus, semi-uncialis rufo-sulfureus. Folia erecto- patentia, sicca crispula, laxe imbricata undulata, basi paulo angustiore, longe spathulata, sublinguæformia, apice brevi- ter acuminata, integerrima, acumine tantum parce denticu- lato,margine e seriebus 3-4 cellularum flavidarum composito ; cellulis ceteris pellucidis superioribus 5-6 angulatis, medis magis regulariter hexagonis, ad basin longioribus subrectan- oularibus elongatis fuseis ; folia perigamia pauca, parva, longe FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 277 ovata, acuminulata, ecostata, anguste marginata, cellulis hyalinis elongatis, archegoniüs 5-10, antheridiis paucissimis, paraphysibus brevissimis subclavatis. Capsula in pedicello geniculato deflexo 3-4 mill. longo scaberrimo purpureo hori- zontalis, minuta, ovata, infra os coarctata, nigrescens; oper- culo conico subulato. Calyptra scaberrima, basi longissime fimbriata. Peristomium D). Mitteni. Offre le pédicelle rugueux et la coiffe scabre du D. udulatum Dz. et M., l’inflorescence et les feuilles du D. acuminatum ; diffère du D. lim pidum Mitt., de Ceylan, dont il se rapproche le plus, par les feuilles cris- pées, composées de cellules plus petites et à marge plus large. Trib. XVI. HOOKERIACEÆ. Fam. . MNIADELPHEX. Gen. DALTONIA Hook. et Tayl. 4. D. minor Besch.— D. splachnoidi similis, sed minor. Caulis simplex vel parum divisus. Folia viridia, erecto-patentia, rigidiuscula, dimidio minora, angustiora, ligulato-acuminata, limbata, integerrima, margine recurvo. Capsula tenella, tur- binella, lævis, collo et pedicello superne scabris. Calyptra minuta basi eleganter fimbriata. La Réunion : G. DE L’IsLE, n° 313 (échantillons très-rares). 2. D. stenoloma Besch. — Habitu D. splachnoidi similis sed major. Cespites densi pallide rufescentes. Folia erecta angus- tiora longe acuminata, margine revoluto vix distineto vel e 9-3 cellulis elongatis angustis composito, integerrima, costa ultra medium evanida. Capsula angusta, ovata, erecta, collo longiusculo, pedicello apicescabro. Peristomium breve. Calyp- tra lævis basi fimbriata. La Réunion: G. DE L’ISLE (très rare); LÉPERVANCHE. 3. D. latimarginata Besch. — Synoica. D. scaberulæ Mit. similis. Folia sicca contorta, basi elliptica, latius limbata, 278 ÉM. BESCHERELEF. acute lanceolata, margine subtiliter denticulata, concava, costa ultra medium evanida, cellulis ovalibus fere pellucidis, basi- laribus rectangularibus hyalinis. Folia perigamia brevissima, basi vaginantia, lanceolata, immarginata, ecostata, subdenti- culata. Capsula in pedicello 4-6 mill. longo e medio scaber- rimo erecta vel ob torsionem colli inclinata, ovata, minuta; operculo conico rectirostro. Calyptra scabriuscula. Peristomn dentes lutei e medio granulosi opaci, interni æquilongi bas valde latioribus fere abrupte angustis fiiformibus papillosis. Sopræ maximæ,. La Réunion : Ravine sèche, associé au D. minor, et plaine des Palmistes, G. DE L’ISLE; sommet de la rivière des Roches, P. LÉPERVANCHE. Fam. KE. HOOKERIEXÆ. Gen. I. ACTINODONTIUM Schgr. A. hirsutum Besch. — Monoicum; habitus plagiothecioi- deus. Caulis prorepens decumbens, ramis angustis erectis 4-5 cent. longis simplicibus pallide viridibus. Folia lateralia subdisticha remota ovato-acuminata irregularia e medio den- ticulata serratave, fils septatis fuscis commixta, costis bre- vibus imæqualibus; cellulis chlorophyllosis rhombeis. Folia perichætialia late acuminata, minuta, denticulata. Folia peri- gonialia cymbiformia, interna plus minus acuminala integra ecostata. Capsula in pedicello3-4mill. longo ascendentiundique setulis fuscidulis hirsuto inclinata, minuta, ovata (junior). Calyptra parce ramentosa basi laciniata, lævis. Peristomium A. ascendents. La Réunion : sur lesarbres, près de Sainte-Agathe, août 1875, G. DE L’ISLE, n° 419 bis; plaine des Palmistes, id. n° 993. Var. ramosum, dffert : caule ramoso, calyptra magis ramen- tosa. La Réunion : Belous, au-dessus de la plantation de quin- quina, juillet 1875, G. pe L'IsLé, n° 19. Rare. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 979 Gen. IL. LEPIDOPILUM Brid. Sectio : Plagiotheciella, habitus plagiotheciodeus, caulis repens ramis assurgentibus fasciculatis, raro divisis, laxe folio- sis ; capsula longe pedicellata horizontalis ovato-oblonga. 4. L. Isleanum Besch. — Monoicum, laxe cespitosum, viri- diusculum vel rufescens, nitidulum. Gaulis uncialis plagiothe- cioideus, parum divisus, laxifolius, mollis. Folia compressa, lateralia patentia curvata flexuosa mollia basi rotundata late ovata fere symmetrica apice acuminata haud limbata e medio ad apicem denticulata vel serrata, costis binis fere æqualibus brevibus ; folia intermedia minora ovata ecostataintegra, omnia cellulis late hexagonis utriculo primordiali repletis. Perigonia paucifolia infra perichætium prodenta, foliis ovatis concavis late acuminatis integris ecostatis. Perichætu folia elongate ovata, longius acuminata, ecostata, integra. Capsula in pedi- cello 10-15 mill. longo purpureo lævi vel apice ruguloso erecta vel horizontalis, cylindrica vel elliptica, sæpe arcuata, infra os coarctata, collo longo attenuato, operculo late conico recto breviter etobtuse acuminato. Peristomu dentes interni externos æquantes, alterni flavidi. Calyptra lævis brunnescens infra oper- culum vix descendens. La Réunion : entre les branches de Calamagrostis (?) Be- lous, 25 mai 1874. G. DE L'ISLE n°183. Voisin de lActinodontium ascendens Schgr., de Ceylan, mais plus grand dans toutes ses parties ; diffère en outre par ses feuilles denti- culées, plus larges à la base, par l’inflorescence monoïque et par la forme des dents péristomiales. 2. L. cespitosum Besch. — Dioicum? Caulis compressus cespitosus ramis brevibus luteo-viridibus nitidis divisus. Folia ovato-oblonga, concava, erecta, apice serrato subrecurva, fere subito acuminata, breviter cuspidata, costis tenellis basi dis- tantibus supra medium evanidis lævibus; cellulis elongate hexagonis utriculo primordial repletis. Folia perichætialia 280 ÉV. BESCHERELLE. angusüora, sensim cuspidata, serrulata. Capsula in pedicello semiuncial kevi horizontalis, inferne dorso corrugata. Calyp- tra sublævis lobata operculum obtegens. Peristomii dentes externi late sulcati, siccitate arcuati, densissime trabeculati, articulationibus valde dorso prominentibus, interni illis æqui- longi carmati grisei punetulati. La Réunion : Dans les bois, près de Hellbourg, mars 1875, G. DE L'ISLE. Rare. Diffère du précédent par les tiges plus courtes, les feuilles latérales plus étroites et oblongues, et par les feuilles périchétiales dentées, plus longuement cuspidées. So Hypnolepidopilum C. M. Habitus hypnoideus, folia cellulis amplis elongatis flaccidis pulchre reticulata. 3. L. flexzuosum Besch.— Monoicum. Caulis ramosus gra- cilis pallide viridis, nitidus. Folia heteromalla imbricata patula, sicca arcuato-recurva flexuosa, oblongo-lanceolata, supra me- dium denticulata, concava, costis elongatis apice in spinam desinentibus; cellulis amplis fere undique æqualibus eiongatis chlorophyllosis. Folia perichætialia e basi vaginantia, concava sensim acuminata, tenella, integra. Capsula in pedicello sca- berrimo 1 cent. longo rubello erecta vel inclinata, obovata; operculo breviusculo obtuso basi late conico. Calyptra lævis infra operculum descendens, basi laciniata. Peristomii dentes externi fusci, cuticula sulco flavido late fimbriata, interni æquilongi flavidi. La Réunion : plaine des Palmistes, G. DE L’ISLE, n° 293. Rare. 4. L. brunneolum G. Müll., Linn., XL, p. 251. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT. FLORULE BRYOIOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 981 S° Hookeriadelphus. Habitus hookerianus, caulis fructifer ramis fasciculatis repentibus divisus. 5. L. Darntyi Sch., in herb.— Monoicum. Caulis repens intricatus madore complanatus ramosus, ramis simplicibus vel fasciculato-divisis. Folia magna madida mollissima viridis- sima, siccitate erecto-patentia flexuosa, incurva, subnitida, acinaciformia, omnia similia, basi rotundata integra, supra medium serrata late et obtuse acuminata immarginata costis binis ultra medium evanidis inæqualibus ; cellulis amplis hexa- gonis, inferioribus rectangularibus chlorophyllosis. Folia peri- chætialia minora, vaginantia, acuminata, integra, ecostata. Fructus cauligeni. Capsula in pedicello unciali superne sca- briusculo horizontalis, ovata, sub ore strangulata, opereulo oblique rostrato. Peristomii dentes externi cristati, interni æquilongi carinati inter articulationes hiantes, ciliis nullis vel rudimentariis. Calyptra lobis fuscis fissa, superne vix scabra. Maurice : sur les vieux arbres, montagne du Pouce, 13 sep- tembre 1874, Darnry, n° 19. Très belle espèce qui se rapproche des Hookeria par le port, mais en diffère par les feuilles arquées irrégulières. Gen. III. ERIOPUS Brid. 1. E. asplenioides Brid., in Bryol. IL, p. 345, sub Pterygo- phyllo; W. Arnott, Dispos., p. 56, sub Hookeria; G. Müll., Syn., IL, p. 202, sub Péerygophyllo. — Dioicus? Caulis pro- cumbens arcuatus, deflexus, longus v. longissimus (5-20 cent.), plerumque ramosus, complanatus, ætate brunnescens, junior glaucus, luteo-viridis ramos paucos unciales vel longiores re- motos emittens. Folia sicca subdisticha, lateralia latissime ovata patentia, media minora rotunda erecta late apiculata, omnia concava basi angusta obsolete denticulata e medio spi- nuloso-serrata, omnino e 3-5 seriebus cellularum elongata- rum angustarum latissime marginata, costa basi crassa in 28 ÉM. BESCRERELLE. duobus cruribus inæqualibus brevibus divisa; cellulis amplis undique rhombeis parietibus crassis viridibus chlorophyllosis, basilaribus longioribus latioribusque. Folia perichætialia ro- tunda cochleariformia, abrupte in cuspidemlævem vel erosulam protracta, ecostata ; archegonio post fæcundationem filamentis hyalinis longis paraphysiformibus erectis emeto. Capsula in pe- dicello crasso albide viridi 12-15 mill. longo scaberrimo-setu- loso horizontalis, ovata vel oblonga, collo crasso strumoso; operculo breviter conico apiculato rectirostro, Peristomii dentes externi lanceolati validi densissime articulati, lamellosi, mem- brana dorsali crassa sulcata sulco verticali rimoso anguste exarata, interni æquilongi integri vel inter articulationes per- tusi vel apice hiantes, e membrana dimidia longitudine den- tium producta; cils rudimentariis vel 2-3 in uno brevissimo lato coadnatis. Calyptra brevissima, mitrata, operculum so- lum obtegens, scaberrima, basi eleganter ut in gen. Daltona fimbriata. La Réunion : lieux élevés, Bory (stérile in herb. Cossox) ; RicuarD, n° 688 (in herb. Mus. Par., stérile); sommet du Brûlé de Saint-Denis, id, n° 570, et plaine des Palmistes, n° 318, G. DE L'ISLE, avec fruits rares; sommet de la rivière des Roches, 1876, avec capsules, Paul LÉPERVANCHE. tO 9. E. fragilis G. Müll., Linn., XL, p. 254. Comores : Anjouan, HILDEBRAND. Gen. IV. HOOKERIA Sm. S° Euhookeria. 4.11. AubertiP. Beauv., Prod., p. 58, sub AÆhacopilo; Brid., Spec. Muse., IE, p.28, sub Neckera ; C. Müll., Syn., H, p. 190, sub Hookeria. — Cespites virescentes, habitu H. albicanti Hook. similes. Folia caulina oblonga, basi latiora, paullo inæ- 9%) ? qualia, abrupto longiuscule acuminata, flexuosa haud cris- pula, madore mollissima, supra medium acute serrata, limbo flavido e cellularum serie duplici composito, costs longis vix FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 9283 callosis ultra medium evanidis; cellulis amplis regulariter hexagonis mnioideis parietibus crassis chlorophyllosis, infe- rioribus longioribus parietibus angustioribus. Folia perichæ- tialia minuta apice serrata, vel angulate denticulata ecostata. Capsula in pedicello unciali rubro lævi horizontalis, obconica, collo corrugatulo; opereulo longe rectirostro capsulam fere æquante. Calyptra operculum obvolvens, sublævis, basi pro- funde laciniata fusca. La Réunion : sur les rochers, aux environs d’'Hellbourg, 93 mai 1879, G. DE L’ISLE, n° 174 (e. p.). Maurice : AuBerT pu PeErir-Taouars (Herb. Mus. Par.). 2. IT, vesiculosa Brid., Spec. Musc., Il, p. 100, sub Hypno;. C. Müll., Syn.,[f, p. 190, sub Hookeria. La Réunion : associé au Pilotrichellaimbricata (fide Brive, lv). Maurice : BÉLANGER, stérile (in herb. MONTAGNE, sub 74. al- bicante Brid.) : 3. H. Borbonica Besch. — Monoica? Cespites lati, dense intricati virides luteo-rufescentes vel purpurei haud nitentes. Caulis depressus complanatus ramis brevibus vel semiuncia- libus obtusis pinnatus. Folia lateralia oblonga symmetrica medio latiora basi angusta apice abrupte longe acuminata denticulata crispula mollia, imbo e tribus seriebus cellularum angustarum elongatarum composito undique marginata, coslis crassiusculis infra apicem evanidis, cellulis amplis e medio hexagonis parietibus flavidis haud chlorophyllosis, infra me- dium elongate quadratis vel obsolete longe hexagonis hyalinis; folia dorsalia basi truncata ovato-lanceolata, sensim euspi- data, apice denticulata, costis tenellis, cellulis elongatioribus. Perichætia crassa foliis erectis apice crispatis basi truncatis concaviusculis sensim longe cuspidatis subintegris obsolete costatis. Capsula in pedicello 15-30 mill. longo Iævi horizon- talis, madore ovata, sicca obconica; operculo conico subulato 284 ÉM. BESCHERELLE. curvulo. Peristomium magnum. Calyptra basi vix lobata apice sublevis. La Réunion : (herb. Mus. Par.); Belous, fond de la petite plaine, sur les arbres, juillet 1875, G. DE LISE, n° 418; LÉPERVANCHE, 1878. Forma inundata, caulibus fluitantibus longissimis remote ramosis, foliis lutescentibus. La Réunion : herb. Husxor. S° Callicostella. 4. IT. fissidentella Besch.—Habitus IT. saxatilis. Caulis fissi- dentioides viridis inferne pinnatusiterum ramosus superne elon- -gatus simplex, latiuscule complanatus. Folia lateralia oblongo- ovata, flexuosa, concava, basi rotundata, fere symmetrica, obtuse acuminata, marginibus uno latere vaginantibus e medio ad apicem serrulatis, costis longis divergentibus superne dorso parce dentatis; cellulis superioribus papillosis irregulariter quadratis vel angulatis chlorophyllosis, inferioribus elongatis rectangularibus vix papillosis sed utriculo primordiali repletis. Capsula in pedicello 2 cent. longo apice vix scabro horizon- talis, ovata, badia. Getera ? La Réunion : bois, près d'Hellbourg, mars 1875, G. DE L’ISsLE. 5. H. Sulaziæ Besch. — Synoica, habitu coloreque H. pa- pillatæ Montg. similis. Caulis repens, pinnatus, fusco-viridis vel rufescens. Folia lateralia oblongo-ligulata, plus minus lata, acuminata, tenuiter dentato-papillosa, dorso valde pa- pillosa, costis e basi divergentibus infra apicem evanidis dorso paullo dentatis, cellulis minutis rhombeis obscuris inferio- ribus rectangularibus pellucidis; folia dorsalia ovata, longe subulata, brevius bi-costata, integerrima, lævia, elongate et laxe areolata. Folia perichætialia brevia lanceolata tantum in acumen dentatum papillosa. Gapsula in pedicello unciali apice scabro horizontalis, ovata, sub ore coarctata, brevicollis ; oper- culo basi late conico curvirostro. Galyptra profunde lacimiata FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 285 apice scabra brunnea. Peristomu dentes interni rugulosi haud perforati. La Réunion : sur les arbres pourris, à Salazie, LÉPERVANCHE, 1839, n° 21 (herb. THURET). 6. H. lacerans G. Mül!., in Linn., XL, p. 250. Iles Comores : Anjouan, HILDEBRANDT, 1875. Var. nossiana, foliis acutioribus, cellulis dorso papillosis. Nossi-Comba : sept. 1879, Marie. Var. aquilenta, caulibus fluitantibus latioribus pinnatim ra- mosis, ramis patentibus inæqualibus plus minus longioribus (1-4 cent.), foliis patentioribus majoribus. Nossi-Comba : 1879, MARIE. 7. H. Seychellensis Besch.— Synoica. Cespites depressi sor- dide brunnei. Caulis pinnatim ramosus, ramis 5-10 mill. longis patulis. Folia remota, patula, disticha, diversiformia, nunc late ovalia basi rotundata breviora excavata fere sym- metrica, nunc longiora ovali-ligulata asymmetrica, omnia acumine brevi latiusculo obliquo prædita, costis crassis su- perne parce dentatis, marginibus e medio ad apicem eroso- serratis ; cellulis parvis chlorophyllosis vix papillosis, inferio- ribuslaxioribusteneris pellucidis. Folia perichætialia vaginantia vel late ovata apice subito vel sensim ligulata denticulata vel superne erosula. Capsula in pedicello 10 mill. longo intense purpureo superne curvato e medio scabro horizontalis vel pen- dula, pro planta minuta, globoso-ovata, in collum longum asperum attenuata; operculo late conico rostrato. Calyptra apice scabra, inferne longe et acute laciniata. Iles Sychelles : au bord d’un ruisseau, à Praslin, à côté de la Grande Anse, décembre 1875, G. DE L’ISLE. Voisin de l’Hookeria Prabaktiana CG. Müll., de Java et de l'A. lace- rans G. Müll., des Comores ; diffère du premier par les feuilles moins obtuses et pourvues d’un acumen aigu, ainsi que par la capsule courie et globuleuse ; il paraît s'éloigner du deuxième par les feuilles plus réguliè- rement symétriques. 286 ÉM,. BESCHERELLE, 8. Hookeria (?) Le Duceana Montg., in Voyage de la Bonite p. 292, et Sylloge, p. 15. La Réunion : GaunicHaup (fide MONTAGNE). Galega : LE Duc (id.). (1) Gen. V. CHÆTOMITRIUM Dz. et Molk. 4. C. Borbonicum Besch. — Monoicum, depressum, ramis numerosis pinnatis ascendentibus simplicibus vel ramulosis mitidis lutescentibus divisum. Folia caulina late ovata sub- cymbiformia apice acute acuminata contracta serrata, folia ramea patentissima vel recurva ovata concava fere e basi den- tala apice abrupte in acumen latiusculum recurvum dentatum contracta, dorso serrato-papillosa ecostata vel obsolete bicos- tata, cellulis angustis ad apicem prominentem subpapillosis. Folia perigonialia acuminata serrata haud ciliata. Folia peri- chætialia majora et longiora, plicata, e medio ad apicem sum- mopere ciliata, setulis patentibus simplicibus vel furcatis et ramosis. Calyptra in pedicello 15 mill. longo inferne et su- perne lævi e medio subscabro inclinata, operculo longirostro. Peristomium generis. Calyptra (junior) pilis erectis inspersa. La Réunion : sur les bois morts, LÉPERVANCHE, 1839 (in herb. TaurerT et herb. Mus. Par.). Proche par le port du GC. leptopoma G. Müll., et du C. Vrie- seanum Lac. ; diffère du C. Comorense par les feuilles squarreuses for- tement dentées et composées de cellules dont le sommet fait saillie en dessous en forme de papilles pointues. 2. C. Comorense Hpe., Linn., XE, p. 253. Comores : Anjouan, sur les bois pourris, 1875, Hine- BRANDT, n° 1837. 3. C. cataractarum Besch. — Dioicum? repens, prostratum, (4) Les échantillons de Galéga constituent une simple variété du Rhaphidos- tegium Duisabonæ et ne sauraient être rapportés à aucun genre de la tribu des Hookeriacées ; nous n'avons pas vu les échantillons provenant de la Réunion. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 287 ramis remotis vix mill. longis obtusis laxe foliosis erectis vel pinnatis patulis fuscis limosis brunnescentibus. Folia caulina laxa, tenera, basi truncata latiora, e medio ad unum latus de- jecta, apice contracta subcucullata, latiuscule cuspidata ; folia ramea breviora acuminata, omnia integerrima vel apice sub- denticulata, costa obsoleta, cellulis basilaribus pellucidis obsolete laxe hexagonis, ceteris obscuris nodulosis. Cetera ignota. Nossi-bé : cascade d’Andradroart, mars 1851, Boivin (herb. Mus. Par.). Trib. XVII. FABRONIACEÆ. Gen. I. FABRONITA Raddi. F. Person Schgr., Suppl., I, P. IF, p. 339, tab. XCIX,; C. Müll., Syn., IE, p. 33; Fabronia jungermannioides Bory, in Brid., Bryol., IE, p. 169. La Réunion : sur les troncs pourris, Bory (herb. Mus. Par.) ; Belous, bras de Caverne, 25 mai 1874, G. DE L'IsLE, n° 214; Cilaos, hauts du Matarum, 1876, VALENTIN. Maurice : Bory et pu Perir-THouars (fide BRIDEL, /. c.). Gen. If. SCHWETSCHKEA C. Müll. Linn, 1875, p. 429. S. Grateloupii Montg., Ann., sc. nat., 1845, p. 100, sub Anomodonte; G. Müll., Syn., IE, p. 82, sub Neckera (Leptohy- menio). La Réunion : sur les écorces d’arbres (herb. GRATELoOUP). Trib. XVIII. LESKEACEÆ. Fam. 1. LESKEX. Gen. LESKEA Hedw. L. Mauritiana Besch. — Monoica; caulis gracilis, sordide . viridis, repens, ramis erectis inæqualibus (1-10 null.) tenuis- simis filiformibus divisus. Folia caulina et ramea similia, im- bricala, superne erecto-patentia, ovata, rotundala, apice 288 ÉM. BESCHERELLE. obtuse acuminata vel obtusa, integerrima, costa lata infra apicem evanida; cellulis ovato-hexagonis, inferioribus mar- ginatis que quadratis vel oblatis, omnibus utriculo primor- diali repletis. Flores caulini. Folia perichætialia albes- centia, ovato-lanceolata, concava, longiora, longe acumi- nata, denticulata, areolatione pellucida. Capsula in pedi- cello circiter 5 mill. longo lævi ovato-elliptica, erecta. Cétera ignota. Maurice : associé au Pterogoniella Schimperi et au Lepto- hymenium fibromoides, DARNTY. Fam. II. PSEUDOLESKEÆ. Gen. [. PSEUDOLESKEA Br. et Sch. I. P. tenuissima Besch. — Dioica? habitu Ps. catenulatw simillima, dense cespitosa, viridi-fuscescens, ramis longis fili- formibus julaceis tenuissimis. Folia densissime imbricata, minuta, madida erecta vel erecto-patentia, sicca arcte ap- pressa, ovato-ligulata, obtuse acuminata, margine papillosa, costa vix distincta; cellulis papillosis tenuibus ovato-quadratis opacis. Cetera desunt. Maurice : Duisago (in nerb. Mus. Par., sub Leskea fra- gili H. et W.). 2. P. subfilumentosu Kiær, in herb. — Gespites intr'zati, fusco-rufescentes. Caulis repens, pluries divisus, subpinnatim ramosus, ramis inæqualibus erectis. Folia conferta, incurva, ad caulis apicem subsecunda, e basi cordat6-ovata, concava, integerrima vel ad apicem papilloso-crenata, marginibus e basi revolutis, costa valida dentata tantum infra cellulas apicales hyalinas evanida; cellulis undique grossis rotundatis papillo- sis. Folia perichætialia pallida, erecta, longiora, lanceolata, longe acuminata, lævia, costata, laxe elongateque areolata. Capsula in pedicello 19-15 mill. longo purpureo cernua oblonga; operculo oblique brevirostrato. Celyptra agentea Madagascar : BORGEN, 1874 (herb. KLÆR). FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 289 Gen. IL. THUIDIUM Sch. S° Thuidiella. 1. T. perscissum G. Müll., Linn., XL, p.286. À la diagnose donnée par M. Ch. Müller (/. c.) nous devons ajouter les renseignements suivants : Folis perichætialibus externis submuticis ecostatis. Capsula in pedicello geniculato inferne scaberrimo, superne vix aspero cent. cireiter longo Imclinata, ovata, sicca late aperta. Peri- stomi dentesinterni externis vix breviores, connali, ciliis binis latis in uno coadunatis, brevioribus scabris griseis. Comores : Anjouan, sur les troncs d’arbres, BorviN, mai 1850, échantillons copieux, mais stériles (in herb. Mus. Par.), HizpeBranDr, n° 1844. Mayotte : MARIE (C. fr.). 2. T. pseudo-involvens G. Müll., Linn., XL, p. 285. Comores : Anjouan, HiLpEgranDr, n° 1835. 8. Th. Borbonicum Besch. — Monoicum. Cespites intense virides, confervoides. Gaulis intricats eleganter bi-tripinna- tus, ramis pinnalis gracillims brevissimis. Folia caulina late cordato-hastata, basi subdecurrentia subabrupte apiculata, apiculo recurvo, margine erosa papillosa, costa lata sub apice evanida ; folia ramea minutissima patula crispata ovata conca- viuscula acuminata erosa papillosa, costa pallida infra apicem evanida. Folia perichætialia erecta elongata lanceolata, den- tato-serrata, costa excurrente. Capsula in pedicello 2 cent. _ longo purpureo gracili lævi torto horizontalis vel imelinata, operculo oblique rostrato, La Réunion : Hellbourg, G. pe L’'ISLE, n° 475. Voisin du Th. versicolor du Gap, mais différent, au premier abord, par ses feuilles lâchement crispées comme dans le Th. involvens. Nous avons reçu de M.Geheeb, sous le nom de Th. subperscissum C. Müll., une 6° série, Bor. T. X (Cahier n° 4). ! 149 290 ÉM. BESCHERELLE. mousse stérile récoltée par M. de Robillard à Maurice, qui parait se rapporter à notre Th. Borbonicum, mais l'absence de fructification nous empêche d’être affirmatif à cet égard. 4. T. subscissum G. Müll., in litt. — Monoicum. Cespites minutuli, graciles, repentes, intricati, ætate fuscescentes ramis regulariter pinnatis, ramulis simplicibus remotis æqua- hibus teretibus gracillimis, paraphyllis numerosis brevissimis. Folia caulina concava erecta flexuosa latiuseule hastata, mar- gine e basi ad medium revoluta, dorso papillosa, erosa, costa excurrente; folia ramea ovata acuminala, costa infra apicem evanida. Folia perichætialia ovato-lanceolata in acumen lon- gum cuspidatum obsolete denticuiatum desinentia, margine e medio cilus fiiformibus longis simplicibus fimbriata. Capsula in pedicello 4 cent. longo scabro et scaberrimo flexuoso superne arcuato horizontalis, ovata vel ovato-cylindrica, regularis, eurystoma; operculo aciculari eurvirostro. Peristomii dentes interni externos æquantes, cilüs ternis liberis vel coadnatis brevioribus papillosis. Calyptra cucullata, basi integra, apice ramentosa. Nossi-bé : sur les bords des ruisseaux de Loucoubé, mars 1851, Borvix (herb. Mus. Par.); Nossi-bé, Nossi-Comba, An- kiabé, Antourtour, 1879, MARIE. S° Tamariscina. 5. T. matarumense Besch. — Dioicum, habitu T. delicatulo (Bryol. Eur.,) simile, elatum. Gaulis solidus, bipinnatus, ra- mis pinnatis, ramulis brevioribus patulis simplicibus. Folia caulina basi truneata late deltoidea, excavata, plicata, abrupte anguste apiculata, dorso papillosa, margine e basi ad apiculi basin revoluta, grosse papilloso-erosa, costa subexcurrente, cellulis basilaribus rubris ; folia ramea ovata, obtusiuscula, papillis obtecta. Folia perichætialia anguste ellipsoidea, con- cava, inferiora patentia margine cillato-serrala, superiora elongatiora medio parce laciniato-fimbriata, dein in acumen FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 291 basi canaliculatum longissime loriforme valdeque serratum tlexuosum producta. Getera desunt. La Réunion : Cilaos, hauts du Matarum 1877, VALENTIN; Plaine des Palmistes, avril 1839. LÉPERVANCHE (herb. THURET). Cette mousse se rapproche, par le port, du T. Mascarenieum G. Müll., à en juger du moins par la diagnose de l’auteur, mais en diffère par ses feuilles périchétiales très longuement accuminées loriformes et fortement ciliées à la marge. 6. T. Mascarenicum G. Müll., Syn., Il, p. 485, sub Hypno (Tamariscella). La Réunion : Bory (fide C. MuLLer, 1. c.) FT: fuciforme Brid., Spec. IT, p. 135, et Bryol. IL. p. 439, sub Hypno. La Réunion et Maurice : Borv SAINT-VincenT (/ide Bri- DEL.) Trib. XIX. HYPNACEÆX. Fam. 1. RHEGMATODONTE. Gen. I. MACROHYMENIUM C. Müll. M. acidodon CG. Mont., in Ann. sc. nat., 1845, p. 96 et Syl- log., p. 19, sub. Leskea; Rhegmatodon rufus G. Müll., Syn., LE, p. 30 (ex parte). — Monoicum, dense cespitosum, rufescens, nitens, ramis brevibus dense foliosis simplicibus vel parce divisis robustis ascendentibus. Folia caulina et ra- mea subpatentia fere heteromalla, ovata vel ovato-lanceolata, concaviuscula, oblique acuminata, basi rotundata, ad inser- tionem breviora, ecostata, marginibus integerrimis vel obso- lete denticulatis anguste recurvis; cellulis flavidis grosse ovato- ellipticis obsolete hexagonis, ad angulos superioribus paucis brevibus, inferioribus majoribus quadratis fuscis. Perigonia ad perichæti vicinitatem sita, ovata, minutissima, foliis paucis ovatis valde convolutis apiculatis marginibus erosis, 299 EM. BESCHERMEGLE. antheridiis 10-15 brevibus. Perichætia longe exserta cylindrica foliis erectis majoribus anguste lanceolatis longe acuminatis denticulatis, costis binis brevibus inæqualibus fuseis. Capsula in pedicello 9-12 mill. longo torto lævi erecta, ovata, rufa, basi strumosa, apice vix coarctala, exannulata ; opereulo basi late conico longe et oblique rostrato capsulam æquante. Calyptra conica capsula brevior, uno latere profunde fissa, basi breviter laciniata. Peristomi dentes externi breves obtuse lanceolati dense trabeculati in linea divisurali exarati subito in cuspidem longam cikiformem e duabus seriebus cellularum compositam producti, interni duplo longiores carimati rigidi lutei fere om- nino inter articulationes hiantes perforati. La Réunion : Ricnarp (in herb. MoxraGxe et hb. Mus. Par.); Borvin ; FRAPPIER (hb. Mus. Par.); plaine des Cafres, G. DE L'ISsLE, n° 491 ; LÉPERVANCHE, 1877. Forma acutissima, foliis longioribus erecto-patentibus apice angustius acutis, capsula ætate badia, calyptra magis lobata. Madagascar : PERVILLÉ (herb. Mus. Par.) Seychelles : près la baie Sainte-Anne, G. DE L'ISLE. Cette mousse diffère sensiblement du Macrohymenium rufum GC. Müll. de Java, avec lequel elle a souvent été confondue : le port est plus robuste, les feuilles caulinaires sont arrondies à la base, les feuilles périchétiales sont denticulées et plus longuement acuminées, les processus sont per- forés entre les articulations, etc. Fam. II. CYLINDROTHECEICÆXÆ. Gen. I. LEPTORYMENIUM Scher. L. fabronioides GC. Müll., in litt. sub Pterygynandro. — Dioicum. Cespites late extensi intricati intense vel lutescente virides. Gaulis repens passim radicans, irregulariter pinnatim ramosus, ramis 5-10 mill. longis simplicibus interdum furcatis capillaribus julaceis cuspidatis vel attenuatis. Folia caulina densissime imbricata ovato-lanceolata sensim longiuscule cus- pidata integerrima costa obsoleta, folia ramea breviora acu- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 293 minala, omma cellulis angustis subrhombeis ad apices dorso prominentibus subpapillosis, alaribus oblatis chlorophyllosis parietibus pellucidis ad marginem numerosis costam versus paucis areolata. Getera ignota. Maurice : DE RoBizcarp (herb. Dugy et GEHEEB). Nossi-Comba : sur les rochers, août, 1879, MARIE. Gen. IL. CYLINDROTHECIUM Sch. C. geminidens Besch. — Monoicum, habitu C. Dregeano Hpe et C. plicato G. Müll. simile, late complanatum, planis- simum, pinnatum, intense viride, radicans. Folia turgide im- bricata vel erecto-patentia, ovato-acuminata, concava, acu— mine obliquo, serrulato-denticulata, costis binis brevibus plerumque obsoletis, margine vix reflexa; cellulis angustis ad angulos quadratis numerosis chlorophyllosis. Folia perichæ- tialia late ovato-lanceolata, vaginantia, longe cuspidata, in- tegra, ecostata, cellulis elongatissimis; folia externa valde minora obtusissima vel rotundata. Capsula in pedicello ru- bello 2-3 cent. longo lævi ovato-cylindrica, erecta; operculo conico recto rubro. Peristomi dentes externi 16 geminati inter articulationes remotas hiantes apice coadnati rufi longitudi- naliter striatuli, interni 16 concolores æquilongi fissiles. La Réunion : sur la terre, près de Hellbourg, juillet 1875. G. DE L'ISLE, n° 257. Très voisin parle port et par la forme des feuilles du C. Dregeanum du Cap. Fam. III. ORTHOTHECIEÆ. Gen. I. HOMALOTHECIUM Sch. H. Boivinianum Besch. — Cespites laxi, robusti, lutescentes, subsericer. Gaulis primarius repens ramis brevibus simplicibus vel breviter ramulosis erectis vel sciuroideis apice sæpe in flagellam laxifoliam protractis flexuosis inordinate ramosis. Folia caulina lanceolata, latiuscule acuminata, dense imbri- 9294 ÉM. BESCHERELLE, cata, erecta, flexuosa, biplicata, undique denticulata, costa infra apicem evanida; cellulis linearibus obsolete hexagonis, alaribus numerosis laxe quadratis granulosis amplioribus. Perichætia squarrosa albicantia foliis externis brevibus ovato- lanceolatis vaginantibus, superioribus lanceolatis longissime cuspidatis, cuspide divaricata denticulata, longe costatis. Cap- sula sæpe gemina in pedicello 25 mill. longo valde tortili lævi erecta, longe cylindrica (4 mill.) nigrescens, ore vix an- gustiore ; operculo basi late conico longe et oblique rostrato. Calyptra cucullata, lævis, uno latere alte fissa, operculum solum involvens. Peristomiun normale duplex (ut videtur). Grande Comore : mai 4850, Borvix (herb. Mus. Par.) M. Ch. Müller, à qui nous avions communiqué cette mousse, l’a rap- portée au genre Leucodon et lui a donné le nom de L. subsericeus. Par sou port, ainsi que par la forme et le tissu de ses feuilles, elle se rapproche davantage du genre Homalothecium ; malheureusement, les échantillons récoltés par Boivin n’offrent que de très rares capsules, en assez mauvais état d'ailleurs, et, en l’absence du péristome, qui nous paraît cependant être double, il nous est impossible de trancher la question d’une manière définitive. | Fam. HW. FHWPNEÆX. Gen. I. BRACHYTHECIUM Sch. 4. B. atrotheca Duby, in Choix de mousses exotiques, etc, sub Hypno. — Monoicum. Cespites laxe condensati intricati, virides, subsericei. Gaulis decumbens laxe et irregulariter ra- mosus et ramulosus, ramis plumosis attenuatis apice sæpe radicantibus erectis vel decumbentibus. Folia caulina basi truncata, margine complicata, ramea breviora erecta vel erecto-patentia ovato-lanceolata sensim longe acuminata con- cava e basi serrata, costa supra medium evanida. Folia peri- chætialia erecta, dentata, in cuspidem longissimam integram attenuata. Capsula in pedicello 2-3 cent. longo fusco lævi vel superne scabriusculo erecta vel imclinata, magna, turgide ovata, badia, ætate nigricans, deoperculata ore late aperta; operculo basi late convexo breviter acuminato. Peristomii FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 995 dentes interni valde hiantes, cilits duobus brevioribus imper- fectis. La Réunion : sur les rochers, près de Hellbourg, mai 1875, G. DE L’Isce, n° 174. Maurice : pe RoBiLLARD, associé à Ectropothecium nie latum (herb. Dusy et Gener) ; Ravines de la Réunion, Vacoa, DARNTY, 1876. Cette espèce, que nous avons aussi reçue de M. Geheeb, sous le nom de Hyp. malacobolax G. Müll., offre de nombreuses variations quant au port et à la couleur des feuilles, mais ces formes, qui peuvent pro- venir d’influences locales, ne sont pas assez importantes pour constituer même des variétés. Les échantillons de M. de l'Isle, récoltés sans doute dans un endroit humide, sont d’un vert intense et rappellent les formes grêles du B. populeum d'Europe, tandis que ceux de Richard, recueillis dans des localités plus sèches, sont d’un jaune brillant et ont quelque analogie avec le Camptothecium l'utescens et certaines formes de l’Homa- lothecium sericeum. La longueur des pédicelles varie de 1 à 3 centi- mètres et la capsule ne présente pas toujours la couleur noire que M. Duby lui assigne. 2. B. Valentini Besch. — Dioicum. Caulis repens arcuatc- decumbens, lutescens, ramis plumosis simplicibus vel breviter ramulosis inæqualibus. Folia erecto-patentia vel erecta, cau- lina latiora, omnia basi late ovato-lanceolata in cuspidem falca- tulam vel obliquam protracta, toto ambitu acute serrata, costa medium versus deficiente; cellulis laxis rhombeis vestigio utri- culi primordialis notatis. Perigynium magnum folis erectis numerosis longissime attenuato-cuspidatis serrulatis. CGetera ? La Réunion : Hauts de Saint-Paul, Bellemène, VALENTIN 1876. (Echantillon unique, mêlé à d’autres mousses.) Cette mousse se rapproche, par la couleur et la forme des feuilles, du B. glareosum d'Europe ; mais elle en diffère, au premier abord, par les feuilles dentées en scie et par Le port, qui rappelle celui du Camptotheécium lutescens. 3. B. Borgent Hpe., Linn. XXXVIIL, p. 220, sub Sciuwro- hypno. Madagascar : BORGEN, n° 21. 296 ÉtA. BESCHERELLE. 4. B. inconditum Besch. — Monoicum, repens incondite ramosum, luteo-viride vel fulvellum, nitidulum, ramis inæ- qualibus. Folia ovalo-lanceolata, basi concava, flexuosa, sca- riosa, plerumque patentia, acute acuminala, apice falcatula, integerrima, ecostata; cellulis hexagonis angustis hyalinis. Folia perichætialia longiora, longe cuspidata, laxius reticulata integerrima. Capsula in pedicello unciali lævi rubello erecta, ovata, ætate obliqua horizontalisve, arcuatula, sub ore coarc- tata ; operculo breviter acuiminalo. Peristomi processus inte- ori dentibus externis æquilongi, cils binis brevioribus. La Réunion : parmi les touffes d'herbes humides, à Sainte- Agathe, juillet 1875, G. DE L'ISLE, n° 319. Ressemble un peu par le port aux formes inondées du Rhynchoste- gium megapolitanum et de l'Eurhynchium prælongum, mais en diffère entièrement par l’opercule et l'absence de nervure. Geu. IT. EURHYNCHIUM Sch. E (?) acicladium Besch. — Monoicum. Habitu E. crassi- nervio simile. Caulis procumbens tota longitudine fere radi- cans pinnatim ramosus, ramis À cent. longis in caule erecto patentibus, repente erectis, plerumque simplicibus subju- laceis attenuatis sæpe apice rhizophoris dense foliosis in- tense viridibus. Folia erecta, caulina basi latiora subtriangu- laria, ramea ovata subabrupte in cuspidem longam hyalinam serratam flexuosam vel torquatam attenuata, marginibus e basi rotundata serratis, costa infra medium evanida crassius- cula. Perigonium crassum foliis numerosis longe cuspidatis serratis. Perichætit folia anguste lanceolata, ecostata, longis- sime attenuata, cuspide subdenticulata. Capsule ignota pedi- cellum unciale purpureum læve. Getera desunt. La Réunion : sommet du Brülé de Saint-Denis, M Berthe LÉPERVANCHE, 1876. Par le port, cette mousse rappelle les formes grèles de l'Eurhynchium crassinervium d'Europe; ce dernier s’en éloigne suffisamment par ses feuilles plus larges et plus brièvement ecuspidées. En l'absence de la FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 297 capsule et de l’opercule, il nous est difficile de décider si notre mousse appartient au genre Brachylhecium ou au genre Eurhynchium. Gen. IIT. RHYNCHOSTEGIUM Sch. 1. R. distans Besch.—Monoicum. Caulis elongatus arcuato- decumbens fasciculate vel vage ramosus, ramis longis erectis vel arcuatis apice radicantibus laxissime foliosis pallide viri- dibus sericeis. Kolia remotissima valde distantia, patentia, scariosa, subdisticha, elongate ovata, inferiora minora obtuse ovata ecostata, media basi rotundata acute et torquate acumi- nata, marginibus serratis, costa tenella ad medium evanida ; cellulis laxis chlorophyllosis vel utriculi primordialis vestigio notatis, superioribus laxioribus. Perigonii folia integra. Peri- chætit folia vaginantia, ovata, costata, abrupte in cuspidem lon- gam tenuem patulam subintegram continua. Capsula in pedi- cello 25-30 mill. longo purpureo lævi horizontalis vel arcuato- pendula, ovata, sub ore coarctata; operculo crasso ascendente rostrato basi albido apice brunnescente. Peristomii dentes externi cristati, longe capillacei, interni vix hiantes, ciliüs tribus brevioribus articulatis. Calyptra lævis. La Réunion : LÉPERVANCHE, 1839 (herb. THureT) ; dans une grotte, sur la route de Saint-Pierre à Saint-Benoît près de Sainte-Agathe, très bien fructifié, 12 juillet 1875,G. de L'IsLe, ne 393 bis. Très voisin du R. herbaceum Mitt., de Ceylan, dont il diffère notam- ment par des feuilles plus espacées, plus aiguës et par des pédicelles beaucoup plus longs. 2. R. homalobolax G. Müll., in herb. Geheeb. — Monoicum. precedenti simile sed caulibus brevius ramosis et densius foliosis, foliis fusco-viridibus paulo brevioribus; peristomii dentibus externis longius filiformibus, internis valde hiantibus lhiberis, ciliis duobus. Maurice : DuisaBo, 1839 (herb. MonrAGNE, sub Hypno serrulato Hedw.); DE RoBILLARD (herb. GEHEEB). 298 ÊM. BESCHMERELLE. 3. R. Comoræe G. Müll., Linn. XL, p. 281. Comores : Anjouan, HILDÉBRANDT, 1879. Gen. VI. RHAPHIDOSTEGIUM Sch. So 4.— Teesdalina, caulis fasciculato-ramosus, folia rigida subpungentia cellulis lævibus. 4. R. rufo-viride Besch. — Habitu À. ruficauli Mitt. simile. Cespites densi rufo-virides subsericer. Gaulis decumbens fasci- culato-ramosus, ramis brevibus plumosis. Folia patentia, ri- gida, apice torquata, angustissima, elongate lanceolata, tenui- ter cuspidata, concaviuscula, obsolete denticulata, ecostata ; cellulis imcrassatis Iævibus, alaribus tribus oblongis vesiculo- sis fuscidulis, basilaribus inter angulos intense fuscis. Folia perichætialia minora, vaginantia, latiuscula, cuspidata, argute serrata. Capsula in pedicello 7-8 mill. longo e medio scabro horizontalis vel ob curvaturam pendula, minuta, ovata ; oper- culo longirostro capsulam æquante. Peristomium? Calyptra sublævis, basi infima pilis erectis raris hirta. Nossi-Comba : août 1879, MARIE. Seychelles : Mahé, forêt-noire, G. DE L’ISLE. Cette mousse forme avec les Rh. Levilleanum Dz. et Molk, de Java, Rh. Balansæanum Nob., de la Nouvelle-Calédonie, et le Rh. ruficaule Miut., de Ceylan, un groupe naturel, bien distinct par le port des autres espèces congénères. S02, — Rhaphidorrhynchum Mitt. (Aptychus C. Müll.), folia cellulis lævibus haud papillosis. Rh. crispans. Rh. replicatum. a. — Cellulæ pellucidæ..........,...., Rh. crassiusculum.. Rh. ovalifolium. \ Rh. angusticymbeum. 6, — Cellulæ utriculo primordiali repletæ. 1. Cellulæ ovatæ hexagonæ........, Rh. Duisabonæ. ({ Rh. sinuosulum. 2. Cellulæ anguste elongatæ....... À Rh. rubricaule FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 299 2. Rh. crispans Besch. — Monoicum, cespitosum, pallide luteo-viride. Gaulis gracilis tenerrimus varie ramosus uncialis. Folia sicca laxe patentia crispula, apice ramorum secunda tor- quata, gracillima, angustissima ovato-lanceolata, falcatula, concava, Cuspidata, apice subdenticulata, ecostata; cellulis augusts linearibus levibus, alaribus tribus oblongis vesiculosis flavidis. Perigonia minutissima, gemmacea. Folia perichæ- tialia érecta, vaginantia, minora sed latiora, late acuminata, haud euspidata, denticulata. Capsula in pedicello 5-6 mil. longo tenuissimo rubello lævi erecta vel inclinata, parvula, oblongo-gibbosula, ore aperto, operculo longirostro. Peristo- mii dentes interni lutei angustissimi, cilus ? Calyptra lævis. r % La Réunion : Paul LÉPERVANCHE, associé à d’autres mousses. 3. Rh. replicatum Besch. — Monoicum. Caulis decumbens gracilis varie ramosus, ramis 5-10 mill. longis simplicibus vel divisis compressiusculis apice obtusis arcuatis albide stra- mineis homomallophyllis. Folia concava elliptica abrupte bre- viter et oblique acuminata, secunda, sabhomomalla flavidula, nitida, ecostata, marginibus in exteriora anguste replicatis, in- tegerrimis ; cellulis superioribus ovalibus infra angustis linea- ribus subvermicularibus hyalinis sed obsolete unipapillosis, alaribus 3-4 vesiculosis flavidis ætate fuscidulis. Folia perichæ- tialia longe ovata, sensim late acuminata, denticulata, basi laxius areolata ; archegonia numerosa paraphysibus destituta. Capsula in pedicello lævi purpureo 18-20 millim. longo hori- zontalis, ovala, sub ore valde constricta ; operculo subulato rectirostro. Peristomi dentes eristati lutei, interni tenuissimi vix hiantes pellucentes. Calyptra lævis. La Réunion: sur les Calamets, plaine des Palmistes, Juill. 4875, G. DE LISE, n° 326. Diffère des formes grêles du R. Duisabonæ par les feuilles plus étroites, plus élargies au sommet et par les feuilles périchétiales larges et fortement dentées. 300 ÉM. BESCHERELLE. 4. Rh. crassiusculum Brid., Sp. Musc.TT, p. 249 ; sub Hypno ; Schwg., Suppl. I, IT, p. 271, tab. 91, sub Hypno ; Brid., Bryol., If, p. 384 (ex parte), sub fsothecio;, C. Müll., Syn. IT, p. 405, sub Hypno. La Réunion : sur les troncs d’arbres, BÉLANGER (herb. Mon- TAGNE). Maurice : DuisaBo, 1839 (herb. MonTAGxE) ; sur les vieilles souches, Gros-bois et montagne de la Rivière-Noire, Botvin, 1841 (herb. Mus. Par.). Tristan d’Acunha : pu Perir-THouars. D. Rh. ovalifolium Besch. — Monoicum. Caulis repens de- cumbens pinnatim ramosus, ramis brevibus vix 1 cent. longis distiche foliosis viridi-lutescentibus subnitidis. Folia disticha erecto-patentia, ovalia, obtuse acuminata, e basi contracta, ecostata, margimbus planis denticulatis ; cellulis linearibus subhexagonis angustissimis pellucidis, alaribus pluribus vesi- eulosis hyalinis. Folia perichætialia lanceolata longe attenuato- euspidata dentata. Gapsula in pedicello 25-35 mill. longo tenuis- simo purpureo lævi erecta, ovata, infra orem strangulata. Cetera desunt. Nossi-Bé: forêt du Loucoubé, mars 1851, Borvin (herb. Mus. Par.). 6. Rh. Duisaboanæ Besch. Leskea Duisaboana; Mont., in Annal.sce.nat.3° série 1845, p.97 Syil., p.19, etC. Müll., Syn. Il, p. 309, sub Hypno. — Monoicum, cespitosum, virescens, vix nitidum vel e luteo fulvescens nitescens. Caulis repens arcte adhærens, ramis simplicibus vel fureatis homomallophyllis compressis vel laxe julaceis. Folia erecto-patentia, late ovato- acuminata, Concava, integerrima, costis binis brevissimis vix notatis vel nullis; cellulis superioribus hexagonis vel rhombeis, inferioribus sublinearibus utriculo primordiali repletis, alari- bus superioribus paucis magnis quadratis pellucidis, inferio- ribus 3-4 subvesiculosis hyalinis vel flavidis. Folia perichætialia erecta, complicata, caulinis longiora. Capsula in pedicello FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 301 1 cent. longo rubello lævi inclinata, subgibbosa, brevis, arcua- tula; operculo ascendenti longirostro. Peristomn dentes ex- terni madore incurvi fulvelli eristatuli, interni byalini granulosi carinati haud pertusi, cils singulis brevibus fugacibus. Calyp- tra lævis. Le Rh. Duisaboanæ, de mème que le Rh. cespitosum des Antilles, varie beaucoup comme port, comme couleur et comme disposition de feuilles ; cette différence tient sans doute à l'influence des localités où il à été recueilli, car on ne rencontre dans les diverses variétés énumérées ci- après aucun caractère assez saillant pour constituer une espèce spéciale. Forma virescens, ramis compressis, folis virescentibus laxe imbricatis. Maurice : DuisaBo (herb. MonTAGNE) ; M. ANDERSSON (ANGSTRôM, comm.) ; DE ROBILLARD (herb. Duey, sub Hypno Robillardi) ; sur les rochers à Plaisance et à la Montagne fertile, Darnry, n° 10, 44, 27 et 28 (herb. ScxIMPER), échantillons très beaux ettrès copieusement fructifiés. Var. lutescens, laxe cespitosum, ramis subjulaceis parum compressis, folus lutescentibus. Maurice : CommERrsoN (herb. Mus. Par.). Var. Nossianum, humilius, folis erectis subecostatis angus- toribus intense viridibus. Nossi-Comba : Marie 1879. Var. granulosum, ramis majoribus arcuatis subcompressis luteo-viridibus sericeis ramosioribus, foliorum cellulis granu- losis subpapillosis, capsulæ pedicello 13-15 mill. longo, den- tibus externis magis cristatis, cilits longioribus. La Réunion : sur les arbres, dans les bois humides, à Sainte- Agathe, juillet 1875, G. ne L’IsLE, n° 327. Var. rigidiusculum, ramis erectis vel flexuosis, foliis glauco- lutescentibus rigidiusculis. (Hypnum Lecoultriæ. Dub., in Choix de mouss. 1876, p. 8). Maurice : Mad. LECOULTRE (herb. Duey). 302 ÊM. BESCHERELLE. Var. rufulum, ramis brevioribus, foliis densius imbricatis rufulis, cellulis marginalibus subtiliter prominentibus, alari- bus flavidis, capsula sæpe suberecta. Maurice : Duisago (in herb. Mus. Par., sub Leskea con- stricla Brid., d’après MONTAGNE); Boivin, octobre 1849. Bridel et Schwægrichen ne s'accordent ni sur la nervation des feuilles du Leskea constricta, ni sur la rugosité du pédicelle capsulaire ; comme nous n'avons pu nous procurer l'échantillon type de Du Petit- Thouars et que les échantillons nommés par Montagne ne répondent pas complètement à la diagnose des auteurs, nous n’avons pas cru devoir y rapporter cette variété. Var. Le Duceanum (Hookeria Leduceana Mont., Syll., p. 48 ; H. Leducensis, id. mss., in herb.), tenellum, gracilius, virescens, folia in ramis elongatis patentia, brevioribus arcuats homomalla angustiora acutiora, cellulis angularibus vix coloratis, capsula minuta horizontalis sæpe erecta sub ore constricta. Galega : Lepuc (in herb. MONTAGNE). 7. Rh. sinuosulum Besch. — Monoicum. RA. crassiusculo, Brid. affine, sed ramis longioribus subjulaceis curvatis, foliis imbricatis erectis apice sinuosulis viridibus integerrimis, cap- sula suberecta differt. La Réunion: plaine des Palmistes, sur les rochers, dans le lit de la Ravine-Sèche, 19 juillet 1875 G. pe L'ISLE, n° 319 et 324. 8. Rh. rubricaule Besch. — Monoicum. Caulis repens cor- tice purpureo, pinnatim ramosus, ramis sæpius longitudine æqualibus ramosis vix À cent. longis. Folia flavida nitentia, basi anguste ovata lanceolata, concava, e basi erosa ad apicem torquatum denticulata, ecostata; cellulis anguste hexagonis lævibus, alaribus longioribus subvesiculosis pellucidis flavidis. Folia perichætialia longiora, subvaginantia, subabrupte lon- gissimeacuminata, denticulata,cellulis opacis areolata.Capsula in pedicello ? cent. longo lævi rubro torüli inclinata vel hori- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 303 zontalis, collo tuberculoso ; opereulo late hemisphærico rostro fere capsulam æquante. Peristomium minutum dentibus exter- nis incurvis apice subaduneis dorso scabro, internis æquilon- gis in membranam elatam productis, cilis singulis vel duobus tune coalitis. Nossi-Bé : sur les troncs d'arbres, associé au Jægerina soli- taria, PERVILLÉ, 1841, n° 805. 9. Rh. angusticymbeum G. Müll., Linn., XL, p. 285. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT, 1875, S°3. — Microcarpidium G. Müll. 10. Rh. nematocaulon, G. Müll,, Linn., XL, p. 281, Comores : Anjouan, HILDEBRANDT. 11. Rh. gibbosulum, G. Müll. I. e., p.289. Comores : Anjouan, HILDEBRAND. S° 4. — Trichosteleum Mitt. (Sigmatella et Cupressina G. Müll.). Folia cellulis superioribus papillosis. A. Cellulæ unipapillosæ, papilla e media cellula exserta. Rh. stictum. Rh. microdontum. { Rh. leptorrhynchum. \ Rh. adhærens. 6. Pedicellus Iævis................,... Rh. decolor. Rh. Debettei. 2. Pedicellus scaber.................. | Rh. loucoubense. Rh. subulatulum. Rh. Borbonicum. B. Cellulæ pluripapillosæ.........,... Rh. pseudo-amænum. Rh. subscabrisetulum. 19. Ah. Debettei Besch. — Cespites densissime et latis- sime expansi, deplanati, luteo-virides, velutinoides, nitidi. Caulis brevis fasciculate breviterque ramosus. Folia erecto- patentia, dense conferta, oblongo-lanceolata, concava, basi constricta, superne longe acuminata haud cuspidata acumine flexuoso ecostala, marginibus incurvis apice denticulatis ; cellulis fere omnibus elongatis angustis, papilla media unica 204 ÉNI. EMSCHEREELE. dorso valde prominente præditis, alaribus binis maxime ven- tricosis fuscis. Folia perichætialia longissima, cuspidata, mi- nus vel vix papillosa. Capsula in pedicello 10 mill. longo rubro superne scabro pendula, minuta, urceolata, subtuberculosa, basi strangulata, collo scabriusculo. Peristomium ? Calyptra levis. La Réunion : sur le tronc des arbres, au sommet du Brülé de Saint-Denis, DEBETTE, 1876. Rappelle par son port le Rhynchostegium tenellum d'Europe. 43. Rh. stictum Besch. — Monoicum, dense cespitosum, elatiusculum, luteo-viride. Caulis repens intricatus irregula- riter et breviter ramosus, ramis crassis subcompressis paten- üfoliis apice crectifolis. Folia concava, elliptico-lanceolata in cuspidem elongatam denticulatam producta, ecostata, margi- nibus infra partem angustiorem flexuosam involutis; cellulis papilla unica ornatis, alaribus pluribus oblongis majoribus fuscis. Folia perichætialia vaginantia, lævia, apiceserrata, sub- abrupte in cuspidem flexuosam serratam protracta. Capsula in pedicello 12-15 mill. longo superne scabro horizontalis, atra, minuta, ovata, infra orem coarctata. Peristomii dentes externi cristati, cils singulis brevioribus. Seychelles : G. DE L’IsLe, associé au Rh. Borbonicum et au Rh. decolor. 4h. Rh. microdontum Besch. — Monoicum. Gaulis repens, arcte adhærens, ramosus, obscure lutescens. Folia erecto-pa- tentia, concava, anguste ovalo-lanceolata, integra, vel apice obsolete denticulata, ecostata, marginibus flexuosis incurvius- culis ; cellulis alaribus tribus fuseis vesiculosis, ceteris angustis linearibus unipapillosis. Folia perichætialia vaginantia, externa ovata integra, interna caulinis similia, sed argute serrata et obsolete papillosa. Capsula in pedicello 3-4 mill. Tongo tenuis- simo superne scabro horizontalis vel subpendula, ovata, mi- nutissima, sub ore coarctata, omnino subtuberculosa. Peristo- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 305 mi minulissimi dentes externi breves valde cristati fusci, interni æquilongi papillosi ; ciliis singulis vel nullis. Cetera desunt. Nossi-Bé : sur les arbres, forêt de Loucoubé, mars 1851. Boivin (herb. Mus. Par.) et MaRi£, 1879. 15. Rh. leptorrhynchum Brid., Bryol. IT, p. 621 ; (ex parte) sub Stereodonte ; G. Müll., Syn. IE, p. 313, sub Hypno (Cupres- sina). — Monoicum. Caulis depressus, ramis vage pinnatis vix 9 muill. longis parce et breviter divisisflavido-lutescentibus sub- uitentibus Folia caulina angustissime lanceolata, concava, apice varie flexuosa, falcata, in acumen latiusculum elonga- tum dentatum producta, costis brevibus vix distinctis, cellulis linearibus obsolete papillosis, alaribus ternis majoribus an- oguste vesiculosis flavidulis. Flores masculi minutissimi gem- macei foliis ovato-acuminatis brevibus integris, folia perichæ- tialia latiora et longiora apice erecta vel flexuosa reflexa, magis dentato-serrata. Capsula in pedicello 15-30 null. Tongo purpu reo lævi horizontalis, angustissime cylindrico-oblonga sub ore constricta; operculo longissime acicularicapsulamfere æquante Capytra lævis. Peristomii brevis dentes externi lutei latere paullo cristati; cils singulis nodosis æquilongis. La Réunion: sur les troncs d'arbres dans les forêts, Bory (herb. Cosson); FRAPPIER (herb. Mus. Par); P. Lépervanche ; Porier (herb. Expos. perman. des Colonies). Maurice: Bory. N. 0. de Madagascar : PEerRvILLÉ, 1841, n° 817 et 895 (herb. Mus. Par.). 16. Rh. adhærens Besch.— Monoicum. Caulis elongatus re- pens pinnatim ramosus, per totam longitudinem radicans cortici arborum arcte adhærens, lutescens vel senior rufescens nitidus, ramis brevibus euspidatis sæpe innovando pinnatis ramulosis radicantibus. Folia patentia, apice flexuosa, subbifaria, basi constricta, elongate et anguste ovato-lanceolata, loagissime cuspidata, margine e basi subdenticulata, costis obsoletis vel 6° série, Bor, T. X (Cahier n°5).{ 20 306 ÉW. BESCHERELLE. nullis; cellulis alaribus 3-4 majoribus oblongo-ventricosis hyalinis, ceteris anguste linearibus papilla unica medio ornatis. Folia perichætialia similia, lanceolata, angustiora, magis denti- culata obsolete papillosa. Capsulain pedicello 10-19 mill. longo purpureo kevi horizontalis, vel subpendula, tenella, ovata, basi annulari-globosa, sub ore coarctata. Getera ut in AA. Borbonico. La Réunion : sur les écorces d'arbres, associé au Rhaphid. Borbonicum, FRAPPIER. Se rapproche du Rh. leptorrhynchum par ses tiges ramifiées: mais s’en éloigne par les feuilles étalées, longuement sétacées et par des cel- lules angulaires beaucoup plus développées. Le Rh. Borbonicum, auquel cette mousse est intimementassociée, en diffère au premier abord par les feuilles d’un jaune sombre, falciformes, à cellules garnies, chacune, de 4ou 6 papilles. 47. Rh. decolor Besch. — Dioieum? Habitu Tavithelio plano simile. Caulis repensradicans, adhærens, intricatus, regulariter pinnatus, ramis brevibus vix 5 mill. longis decoloribus glauco- luteis simplicibus erectis haud cuspidatis. Folia caulina ma- jora, ovato-lanceolata, concava, longe cuspidata, ramea disticha patentia superiora minora brevius cuspidata, omnia e basi dentata ecostata; cellulis unipapillosis, alaribus (3-4) majori- bus oblongis hyalinis. Folia perichætialia duplo longiora, lan- ceolata in cuspidem longam serratam producta. Capsula in pedicello longissimo (3-4 cent.) purpureo lævi flexuoso incli- nala, ovato-cylindrica curvata. Peristomii dentes externi cris- tati incurvi, interni æquilongi papillosi, cils singulis brevio- ribus. Seychelles: sur les écorces d’arbres, associé au #4. Borbo- nicum et autres, G. DE L'ISLE. 18. Rh. Loucoubense Besch. — Rh. decolor: simile, sed cau- libus arcuato-decumbentibus, ramis interdum divisis, foliis olaucis lutescentibus brevius ovatis valde concavis cochlæari- formibus abrupte-latiuscule cuspidatis jame basiargute serratis. FLORULE BRYOLOGIQUÉ DÉ LA RÉUNION, ETC. 307 Nossi-Bé: forêt du Loucoubé, mars 1851, Borvix ; août 1879, MARIE. Sainte-Marie de Madagascar : forêt de Lefondrou (?) décem- bre 1849, Borvix (herb. Mus. Par.). 19. RA. subulatulum G. Müll., Linn. XL, p. 284. Comores: Anjouan, HiLDEBRANDT, 1875. 20. Rh. Borbonicum Bél., G. Müll., Syn. I, p. 315, sub Hypno. La Réunion : sur les troncs d'arbres, BÉLANGER (/ide G. Mül- ler, L. e.); FrApPiEr (herb. Mus. Par.); sommet de la Rivière des Roches, P. LÉPERVANCHE. Maurice: de RoBizLarDp (herb. Duby); sur les arbres morts, près du Grand Bassin, DARNTY, n° 13. Seychelles : sur les écorces d'arbres, associé à d’autres espèces du même genre, G. DE L’IsLe. 91. 2h. pseudo-amænum Bél., Voy. Ind. or. IT, p. 87, sub Hypno; G. Müll., Syn. If, p. 266, sub Hypno (Sigmatella). La Réunion: associé au Rh. Borbonicum, BÉLANGER (ide C. Müller. /. c.) 29, Ah. subscabrisetulum G. Müll., Linn., XL, p. 284. Comores: Anjouan, HiLDEBRANDT, 1875. Species dubia. 93. R. constrictum Brid., Sp. Muse. IL, p. 79 et Bryol., IL, p; 290. La Réunion: Du Peritr-Taouars Sect. IL — Acroporium Mitt. Folia longiuscula pungentia, cellulis anguste elongatis lævi- bus, alaribus maximis. 24. J?h. megasporum Duby, Mém. Acad. Gen. 1877, tab. I, p. 4, — Synoicum. Gespites cohærentes; caulis secundarius 308 ÉM: BESCHERELLE. repens 5-10 cent. longus, ramis pinnatis erecto-patentibus uncialibus vel minoribus apice plerumque cuspidatis sim- plicibus vel ramosis lutescentibus nitidis. Folia secunda ovato-lanceolata, concava, acuta, apice ob margines invo- lutos canaliculata, integerrima vel tantum summo acumine parcissime denticulata basi haud brevissima sed supra cel- lulas ventricosas constricta, ecostata vel obsolete bicostata; cellulis basilaribus aurantiacis ad angulos numerosis maximis ventricosis sæpe decoloratis; flores copiosi, folis paucis vagman- tibus abrupte irregulariter facuminatis denticulatis ecostatis. Capsula im pedicello brevi 1 centim. vix longo purpureo e me- dio scabro erecta, minuta, ovato-cylindrica, opereulo late co- nico aciculari. Peristomi dentes externi angusti internt æqui- longi eiliformes flavidi, Calyptra e cellulis spiralibus formata, apice scabriuscula. Sporæ maximæ. La Réunion: RicHARD, n° 577 (herb. Mus. Par.); Salazie, bois humides, 1839, LÉPERVANCHE (herb. THURET) ; rive gau- che du bras Piton, G. pe L’Isce, n°300 ; sommet de la Rivière des Roches et Brülé de Saint-Denis, P. LÉPERVANCHE, 1876. Maurice : de RoBiLLARD (herb. Duby). N. O. de Madagascar : PERVILLÉ, 1841, n° 829 (herb. Mus. Par): Espèce très voisine du Rh.pungens (Sw.), dont elle diffère par les feuilles caulinaires et raméales moins étalées, déjetées le plus souvent d'un seul côté, moins longuement acuminées, à marge non involutée dès la base, par ses feuilles périgomiales engaînantes, brusquement rétrécies en un large acumen denticulé et par le pédicelle capsulaire plus court, à peine scabre au sommet. 95. Rh. Mahense Besch. — Gespites virides nitiduli. Caulis repens ramis À cent, altis crassis dense foliosis cuspidatis ra- mosus. Folia patentia et patentissima, pungentia, concava, apice in cuspidem longissimam filiformem subdenticulatam flexuosam abrupte protracta, marginibus integerrimis in cylin- drum involutis, cellulis alaribus 3-4 valde conspicuis maximis hyalinis, ceteris angustis linearibus chlorophyllosis. Folia peri- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 309 chætialia breviora, ovata, vaginantia, sensim in cuspidem attenuata, horizontaliter nodoso-serrata. Capsulæ pedicellus rubellus, 15 mill. longus lævis. Calyptra levis. Seychelles : Forêt Noire, à Mahé, juillet 1876, G. pe L’IsLr. Nota. On trouve dans l’Adumbratio floræ muscorum, de Jæger, la mention d’un certain nombre d'espèces de Rhaphidostegqium de Maurice, de la Réunion ou de Madagascar qui ont été nommées par Schimper, mais dont la diagnose n’a jamais été publiée. Quoique ces noms doivent pour la plupart faire double emploi avec ceux que nous avons adoptés, nous les indiquons ci-après afin de mettre les botanistes qui posséderaient les échantillons de Schimper à même de les comparer avec ceux que nous avons décrits comme appartenant aux genres Rhaphidosteqium, Isopte- rygium ou Ectropothecium. Rh. Boivini, Madagascar, BorviN. Rh. laxum, Maurice, AYRES. Rh. piliferum, La Réunion, Bory et RICHARD. Rh. cuspidatum, Madagascar, PERVILLÉ. Rh. hamulosum, La Réunion, BoIviN. Rh. luridum. Rh. pallens. Rh. polycarpum. Maurice (AYRES). Rh. resupinatum. Rh. Ayresii. / Gen. VIT. TAXITHELIUM Spr. D T D Folia ramea ovata, late acuminata. 4. T. planulum Besch. — Habitu T. plano smile sed graci- lius. Caulis repens intricatus, ramis plus minus longis sæpe æqualibus erectis compressis glauco-viridibus. Folia subdisti- cha, ovata, concava, basistrangulata, apice acuminata, ecostata, margine dentato-erosula, cellulis elongatis om bus e # papillis præditis, alaribus paucis quadratis chlorophyllosis. Folia perichætialia intima longissime attenuata, cuspide crenulata, cellulis 4-papillosis. Capsula in pedicello 8-15 muill. longo purpureo erecta, minuta, obovata, brevicollis, ore obliquo. Pe- ristomii cilia bina coalita. Calyptra lævis. Nossi-Bé: forêt de Loucoubé, sur les arbres, août 1879, MARIE. 310 EM. BESCHERELLE. Plus grêle que le T. glaucophyllum et différent par ses feuilles plus allongées, à marge crénelée et à cellules alaires carrées, ainsi que par la capsule irrégulière plus forte. 2. T. glaucophyllum Besch. — Monoicum, cespitosum, intricatum. Caulis decumbens vage pinnatus, ramis brevibus compressis glauco-lutescentibus inferne nigrescentibus. Folia erecta, appressa, dense imbricata, subjulacea, ovata, minuta, concava, late sed acute acuminata, integra velob papillas mar- ginales prominentes erosula, ecostata; cellulis angustissimis pluripapillosis, basilaribus Taxis pellucidis, alaribus pluribus ovalibus haud vesiculosis hyalinis. Folia perichætialia vaginantia longiora abrupte in cüspidem longam integerrimam producta, laxe reticulata epapillosa. Capsula in pedicello filiformi 4 cent. longo lævi inclinata vel pendula, minuta, ovata ; operculo conico brevi acuminato. Peristomii cilia nulla vel fugacia (?). Madagascar: BERNIER (herb. THURET). Nossi-Bé : forêt de Loucoubé, avril 1879, MARIE. Se rapproche beaucoup par le port du T. planum, mais les rameaux plus grêles, les feuilles entières, la petitesse de la capsule l'en éloignent suffisamment. Folia lanceolatu. 3. T. Nossianum Besch.—Monoicum, tenuissimum, repens, decumbens, ramis erectis vix 3-5 mill. longis ætate fuscescen- übus. Folia erecto-patentia, anguste ovato-lanceolata, basi contracta, sensim acuminata, apice falcatula, indistincte bi- costata, marginibus e basi dentatis; cellulis anguste linearibus 4 papillis ornatis, inferioribus paucissimis quadratis hyalinis. Folia perichætialia latiora, vaginantia, sub abrupte in cuspidem laxe et læviter reticulatam attenuata. Capsula in pedicello 15-20 mill. longo gracillimo rubello Iævi inclinata, minuta, elongate ovata, ætate fusca; opereulo conico acuminato. Peristomium ? Nossi-Bé, sur les vieux troncs d'arbres, PERVILLÉ (herb. Mus. Par.). FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 911 Folia rotundata. 4. TT, scutellifolium Besch.—Monoicum. Gaulis fragilis, ho- maloideus, arcuatulus, repens, pinnatim ramosus, ramis bre- vibus vix 8 mill. longis remotis patentibus apice obtusis. Folia ramea disticha, superiora conglobata, erecto-patentia, scutel- lata, concava, apice obtusissima, subrotunda vel truncata, mar- gine erosa, breviter bicostata ; cellulis omnibus anguste hexa- gonis tenuiter pluripapillosis. Folia perichætialia longiora in acumen longiusculum obtusum attenuata, cellulis obsolete pa- pillosis areolata. Capsulæ pedicellus lævis purpureus. Galyptra (junior) basi breviter laciniata, apice rugosa. Cetera desunt. Nossi-Comba: associé à Hookeria Nossiana, août 1879, MARIE. Espèce remarquable qui se rapproche des Homalia par la disposition des feuilles raméales supérieures, des Hookeria par la coiffe scabre et fendillée à la base. Elle ne saurait cependant être séparée des Taxithe- lium en raison de la disposition des rameaux et de laréolation des feuilles; malheureusement, les capsules sont trop jeunes pour servir à déterminer avec quelque certitude la place que celte mousse doit occuper. Gen. VITE. MICROTHAMNIUM Mitt. 4. M. serratum.—P. Beauv., Prod., p. 70 ; Schwer. [, P. TT, p. 206, Brid., IT, p. 504 et C. Müll., Syn. I, p. 453, sub Hypno. — Monoicum. Caulis repens, arcuatus, decumbens, apice radicans et innovans, biuncialis vel longior, virescens, ætate lutescens, nitidus, vage ramosus et ramulosus. Folia caulina remotissima, patentia, reflexiuscula, basi late triquetra ovato-lanceolata, concava, longe cuspidata, flexuosa, denticu- lata, breviter bicostata; folia ramea erecto-patentia vel subpa- tula anguste ovato-lanceolata, acuminata basi obtuse, e medio ad apicem acute serrata, costis binis inæqualibus; cellulis omnibus angustissimis elongatis obscuris acumine prominente subpapillosis. Folia perichætialia basi triangulari-ovata, lon- gissime cuspidata, subulata, apice denticulata, ecostata. Cap- 912 ÉM. BESCHERELLE. sula in pedicello 25-30 mill. longo purpureo lævi superne arcualo pendula, oblongo-cylindrica, mæqualis ; operculo bre- viter oblique rostrato. Galyptra junior lævis. Peristomi nor- malis cilia smgula. La Réunion: sur les pierres, Bory (herb. Gossox) : RicHaRD, n° 586; Frapprer (herb. Mus. Par.); près de Sainte-Agathe, le long de la route de Saint-Pierre à Saint-Benoît, G. DE L’ISLE, n°323. Le pédicelle capsulaire de cette mousse est indiqué par Bridel comme étant de 1 à 3 pouces; dans les nombreux échantillons que nous avons eus sous les yeux, il ne dépassait pas 4 centimètres. 2. M. madagassum Besch.— Monoicum, inter W. aureum et M. serratum medium. Gaules ad ramulos arcte adhærentes, vage pinnatim et breviter ramosi, flavicantes, nitidi. Folia cau- lina basi triangulari-ovata longe cuspidata subintegra ecostata, ramea erecto-patentia angusta ovato-lanceolata acutiora ser- rulata, obsolete bicostata, concaviuscula, haud plicata, cellulis ob apicem prominulum obsolete papillosa. Perigonia e ramulis enata, foliis falcatulis ovatis longe cuspidatis denticulatis. Perichætialia in ramo primario sita, foliis late triangulari- ovatis longissime cuspidatis denticulatis ecostatis. Capsula in pedicello 20-25 mill. longo tenui purpureo lævi horizontalis, oracilis, cylindrica, areuata; operculo breviter rostrato. Ca- lyptra ut in M. aureo pilis raris erectis basi hirta. N.-0. de Madagascar. ; PERVILLÉ (herb. Mus. Par.). Très proche par le port du AZ. serratum, mais plus grêle et différent par ses feuilles à nervures indistinctes, les caulinaires plus aiguës et par la capsule arquée, horizontale. 3.M. aureum Besch.—Monoicum. Cespites latissimi intricati, aurei. Caulis repens, radicans, arcuato-decumbens, pinnatim vel fasciculato-ramosus, ramis brevibus vix 5 mill. longis. Folia caulina patentia, basi cordata concava lata paullo de- currentia subabrupte acuminata, superne denticulata e cellulis angustis vix papillosis ad angulos in macula parva dispositis FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 319 areolata, folia ramea erecto-patentia, anguste ovata, acumi- nata, concava, subbiplicata, e medio ad apicem acutum, ser- rulata, ecostata, e cellulis angustis plus minus conspicuis et papilla singula ornatis, reticulata. Perichætium flavidum foliis late ovatis abrupte longe subulatis apice nodosis vel subdenti- culatis. Capsula in pedicello 3 cent. longo rubro lævi imeli- nala, oblongo-cylindrica, sicca sub ore constricta, badia ; oper- eulo brevirostri. Peristomii dentes externi lutei articulatis horizontaliter striati, cilüs tribus in uno coalitis rugulosis. Calyptra basi pilis filiformibus erectis paucis stipata. La Réunion : sur l'écorce des arbres, RicHARD, n° 589 et 681; FRAPPIER (herb. Mus. Par.); plaines des Palmistes, n° 335 (ex parte) et rive gauche de la Ravine Sèche à Sainte-Agathe, n° 301, G. DE L’ISLE; Cilaos et Saint-Leu, VALENTIN ; sommet de la Rivière des Roches, P. LÉPERVANCHE. Très voisin du M. elegantulum, dont il diffère au premier abord par un port moins robuste, les feuilles plus étroites, moins brillantes, la capsule plus allongée, supportée par un pédicelle beaucoup plus long. Le M. serratum, avec lequel il se trouve confondu dans divers herbiers, s’en distingue par un port plus élancé qui rappelle celui de l'Eurhynchium striatum d'Europe, par ses feuilles raméales plus grandes, plus espacées et ornées de deux nervures irréguliéres bien distinctes et par les feuilles caulinaires beaucoup plus longuement cuspidées. 4. M. limosum Besch.—Monoicum ; cespites molles sordide fusco-lutescentes. Caules ad terram limosam repentes, intri- cali, vix arcuali, pinnatim ramosi, ramis brevibus vix1/9 cent, longis patentibus. Folia caulina basi ovato-lanceolata, cuspi- data, obsolete bicostata, denticulata, cellulis angustis incrassa- is areolata ; folia ramea minutissima angustiora et breviora, pa- tentia, lanceolata, longe acuminata, integra vel obsolete denti- culata, subecostata. Folia perichætialia longe cuspidata, serrata, laxius reticulata. CGapsula in pedicello 48-20 mill. longo purpureo lævi superne arcuato horizontalis, minuta, olobosa. Getera ignota. La Réunion: sur la terre sablonneuse humide, route de Bethléem à Saint-Benoît, G. pe L’IsLe. 314 ÉM. BESCHERELLE. 9. M. protractulum G. Müll., Linn., XL, p. 277, sub Hypno (Cupressina). Comores: Anjouan, HiLpEBRANDT, n° 1896 (herb. GEHEEB). Gen. IX. ISOPTERYGIUM Mitt. 4. I. Combe Besch. — Monoicum. Cespites breves, pallide virides. Gaulis repens humilis, complanatus, ramis brevibus simplicibus dense foliosis. Folia imbricata, apice divaricata, basi anguste ovato-lanceolata, curvula, acutissima, integer- rima, bicostata; cellulis angustissimis vix chlorophyllosis. Folia perichætialia longiora cuspidata apice denticulata vel subnodosa. Capsula in pedicello vix 4 cent. longo levi horizon- talis vel nutans, ovata, minuta, haud vesiculosa. Peristomium minutum. Calyptra lævis. Nossi-Comba, MARIE, septembre 1879. 2.1. chryscolum.Besch.—Monoicum. 1. argyroleuco G. Müll. simile. Gaules pallide aurei longiores, vage ramosi. Folia duplo longiora, longe cuspidata, apice curvula, subintegra vel apice ad margines rugulosa. Folia perichætialia longius cuspi- data. Capsula im pedicello 17-18 mill. longo purpureo lævi ovato- slobosa, pendula. Peristomium breve dentibus externis cristatis luteis, internis flavidis, ciliis fugacibus vel nullis La Réunion: au pied des tiges de Rhizogonium, FRAPPIER (herb. Mus. Par.). Offre beaucoup de ressemblance avec l’T. argyroleucum G. Müll., mais s'en distingue au premier abord par la couleur jaune doré des feuilles. 3. TL. argyroleucum GC. Müll., in herb. — Monoicum, pusil- um, tenerum, albidum, sericeum, repens, pinnatim et breviter ramosum. Folia minuta, angustissime ovato-lanceolata, cus- pidata, falcatula, apice sæpe obliquo, integerrima vel obsolete punctulato-denticulata, costis vix conspicuis, cellulis angus- is. Folia perichætialia longiora, lanceolata, longius cuspidata, FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 315 subintegra, apice flexuosa torquata. Gapsulæ (ignotæ) pedi- cellus inferne geniculatus, purpureus, lævis. Maurice: associé à lOctoblepharum albidum, de RoBrzrarp (herb. GrH£EB). Très proche de PT. subleptoblastum C. Müll.; en diffère cependant, à première vue, par un port plus grêle, des tiges vaguement ramifiées et des feuilles de moitié plus petites. 4. I. verruculosum G. Müll., Linn., XL, p. 278, sub Hypno (Taxicauli). Comores: Anjouan, FILDEBRANDT. 5. TL. leptoblastum GC. Müll., /, e. p. 280, sub Hypno (Taxi- cauli). Comores: Anjouan, HILDEBRANDT. 6. T. subleptoblastum C. Müll., in litt. — Monoicum, tene- rum, depressum, late et laxe cespitosum. Caulis longe repens, ramis subregularibus pinnatis brevibus vix 5 mill. longis mol- libus compressis luteo-albicantibus nitidis divisus. Kolia cau- lina plumosa, imbricata, flaccida, concava, erecto-patentia, an- guste ovato-lanceolata, longe cuspidata, apice sæpe torquatula, acuminis basi contractula subrevoluta, ibteger rima vel obsolete punetato- -denticulata, costis binis brevissimis plus minus con- spicuis sæpe inæqualibus; cellulis hyalinis elongatis angustis levibus. Folia perichætialia longius subulata apice denticu- lata. Flos maseulus ad femineum caulem enatus, foliis ovatis cuspidatis integerrimis. Capsula in pedicello À cent. longo purpureo tenuissimo lævi horizontalis, minuta, urceolato- globosa, sub ore constricta; operculo conico breviter acumi- nalo. Peristomit dentes externi breves. Comores: sur les vieux arbres morts à Mayotte, Borvin (herb. Mus. Par.). Nossi-Comba: Marie, 1879 Moins robuste que VI. leptoblastum et différent par les feuilles plus courtes, non piliformes. 316 ÉM. BESCHERELLE. 7. 1. Boivini Besch. — Monoicum; habitu præcedentisimile, sed fois obtuse acuminatis haud cuspidatis e basi fere sub- denticulatis, capsula verruculosa plerumque pendula. Sainte-Marie de Madagascar : sur l'écorce des vieux arbres, au nord de Sabé, aoùt4851, Borvin (herb. Mus. Par.); Goupor (herb. MoNTAGNE). Cette mousse est peut-être celle qui est désignée dans l’Adumbratio Muscorum de feu Jaëger sous le nom de Microthecium Boivini Sch. 8. L. intortum P. Beauv., Prod. p. 65, sub Hypno; Schwer., I, Il, p. 270, sub Hypno; Brid., 1, p. 383, sub /sothecio; G. Müll., Syn. I, p. 398, sub Hypno (Plunuluria). La Réunion: sur la terre, Bory (/ide Bripe, /. c.) ; RicHarp (hberb. MoNTAGNE) ; sur lestrones d'arbres, associé à l’Ectropo- thecium regulare, Fraprier (herb. Mus. Par.); Cilaos, sommet du Brülé de Saint-Denis et de la Rivière des Roches, P. LÉPER- VANCHE. Maurice: Bory (ide P. BEauvors) ; GRATELOUP (herb. Mox- TAGNE) ; sur les parties élevées de la montagne du Pouce, sur les branches de Sciophila, 1849, Borvix; sur les bois morts, près de Curepipe, DarNTY, mars1877, n° 22 (herb. ScHiImPER). L’Hypnum doraton Duby (in Mém. Soc. Genève), paraît n'être qu’une forme de PI. intortum, différente seulement par la couleur d’un vert intense et par ses feuilles à cellules basilaires remplies de grains de chorophylle d’un beau vert qui offrent l'aspect de papilles effacées dans les cellules supérieures. 9. I. radicans Brid., Mant., p. 185, sub Hypno?; Leskea serrulata Brid., p. 765. La Réunion : ....? + Gen. X. ACROCLADIUM Mitt. A. AubertiBrid., Bryol.Il, p.556, sub Stereodonte ; G. Müll., Syn. IX, p. 262, sub Hypno (Hoïnalia); Leskea nitens, Brid., Spec Et, p.190; FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 417 La Réunion : Plaine des Chicots et Piton des Neiges, Bory (/ide Brinez); FraPpier (herb. Mus. Par.); Pas de Belcombe, 1876, P. LÉPERVANCHE (échantillons abondants, mais stériles). Maurice: Bory (/ide Brinez, /. c.); pu Perir-Tnouars. Grande-Comore : Borvin (échantillon unique). Gen. XI. ECTROPOTHECIUM Mitt. Folia lateralia angustissime areolata : E. Valentin. Late et obtuse acuminata................... Dane SENS ACUMINALA. eee ce eee Lecce E. Seychellarum. Omnino falcata subulata.............,........... E. regulare Folia lateralia laxe areolata. Cellulis incrassalis : L , (ecostata..,. ÆE. Boivini. Folia rotundata. (breviter acuminala.);costata ... E. Ayresii. sensim acuminata, ecostata.... E. hygrobium. (poele integerrima.... ÆE. Lepervanchei. Folia ovato-lanceolata.)ecostata denticulata ..... E. galerulatum. crus integerrima..... E,. glaucissimum. Cellulis pellucidis : Folia longe lanceolato-acuminata.. .........,.... E. sphærocarpum. E. scaturiginum. — breviter lanceolato-acuminata......,........ AE E. viridulum. 1.E. Valentin Besch. — Dioicum, cespitosum, deplanatum late expansum, viridiusculum, superne pallide viride, subni- tens. Gaulis elongatus, repens, intricatus, ramis pinnatis inæ- qualibus simplicibus vel ramulosis divisus. Folia inferiora pa- tentia subdisticha flexuosa, superiora falcata ad apicem ramo- rum congesta, adunca, nitentia, omnia ovato-elliptica, basi concava apice obtuse acuminata, denticulata, costis binis brevibus viridiusculis sæpe obsoletis; cellulis angustis linea- ribus vix papillosis, alaribus paucis quadratis hyalinis. An Hypnum viridulum Brid.? La Réunion: Gilaos, VALENTIN; sommet de la Rivière des Roches, P. LÉPERVANCHE. Se rapproche de l’'Hypnum viridulum Brid., (Bryol. IT. p. 622) dont nous ne connaissons que la diagnose assez courte donnée par l’auteur 318 ÉÊM. BESCHERELLE. et la description plus étendue fournie par M. Ch. Müll. Cette mousse diffère de l'Hypn. scaturiginum Brid. par ses feuilles dentées. 9. E. Seychellarum Besch. — Dioicum? Caulis intricatus, repens, per totam longitudinem radicans, eleganter pinnatus, ramis patentibus 5 mill. longis sabæqualibus apice aduncifo- liis. Folia sicca patentia in cuspidem subaduncam producta, flexuosa, luteo-viridia, nitentia, madida subdisticha, medio con- cava infra apicem arcuatum constricta, ovato-lanceolata, sen- sim longe et latiuscule acuminata, superiora adunca, omnia serrulala, cellulis angustis opacis apice prominulis papillam mentientibus ad angulos quadratis parvis areolata. Getera desunt. Seychelles : associé à d’autres mousses, G. DE L’ISLE. Rappelle par le port VE. reticulatum de Java, mais s’en éloigne par les feuilles atténuées en pointe au sommet, et à réseau cellulaire plus serre, 3. E. requlure G. Müll., Syn. 11, p. 307, sub Hypno; Hyp- num cupressiforme, var. requlare Brid. If, p. 609. — Dioicum. Caulis secundarius biuncialis vel longior, eleganter etregulari- ter pinnatus, ramis remotis albido-viridibusætate aureis nitidis gracilibus numerosis patentissimis. Folia caulina rameaque conferta lanceolata omnino falcata, apice denticulata, ecostala vel obsolete bicostata, margine erecta; cellulis pallidis angusus ad apices prominentes subpapillosis, ad margines paucis. Perichætialia in caule secundario rarissima, folis . exter- nis minulis squarrosis, superioribus valde longioribus erectis lanceolatis longissime loriformi-subulatis, subula flexuosa den- liculata, serratis ecostatis laxius et pellucide areolatis. Capsula in pedicello 30-35 mill. longo rubello lævi inelinata, pro planta minutissima, ovata, late et breviter operculata, basi gibbosula. Peristomii dentes externi cuticula exarata obtecti, apice papil- losi, interni carinati granulosi æquilongi, ciliis granulosis no- dosis ternis in uno coalitis vel duobus inæqualibus. Calyptra minuta, albida, levis. La Réunion: Bory (herb, Cossox) ; sur l'écorce des arbres, FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 319 au sommet des montagnes, RicHARD, n° 587, 588 et 686, c. fr. (herb. Mus. Par.); FRaPPier; plaine des Fougères, avril 1839, LÉPERVANCHE, n° 19 (bherb. Taurer); Cilaos, VALENTIN; som- met du Brülé de Saint-Denis, Dile Berthe LÉPERVANCHE, €. fr.; sommet de la Rivière des Roches et hauteurs de Saint-Paul, Paul LÉPERVANCHE, C. fr. Maurice: GRATELOUP, 1844 (herb. MonTAGNE) ; Gros-Bois, Borvin, 1847 (herb. Mus. Par.); Mme LecourTre (herb. Dugy; sur les bois morts, associé au Rhacopilum, ravines de Réunion à Vacoa, septembre 1876, n° 29, et près de Gurepipe, n° 21. DarnTy (herb. SCHIMPER). N. O. de Madagascar: Pervillé, n° 829 (herb. Mus. Par.). 4. E. Boivin G. Müll, in litt, — Habitu Æ. spherocarpo simile, sed caule magis regulariter pinnato, foliis paullo basi latioribus brevius acutis integerrimis, cellulis superioribus bre- vibus utriculo primordiali valde repletis, capsulæ peristomio major. Comores: Mayotte, Borvin. Diffère en outre de l'E. glaucissimum G. Müll. par ses feuilles beau- coup plus arrondies et brièvement acuminées. 5. E. Ayresü Sch., in herb. — Monoicum. Cespites intri- cati pallide virides. Gaulis elongatus uncialis vel ultra, repens, ramis patentibus inæqualibus sæpius 5 mill. longis. Folia flaccidissima, dissimilia, 1lla rotundata, brevissima acuminata, acumine subdentato, e cellulis hexagonis utriculo primordiali persistente repletis basilaribus longioribus laxissime areolata, ista basi angusta, concava, ovato-lanceolata, cuspidata, pellu- cide et laxiusreticulata vel cellulis utriculi primordialis vestigio notatis. Folia perichætialia convoluta superne longe atte- nuata subdentata, Flos masculus gemmaceus ad femineum situs foliüs integerrimis laxe areolatis. Capsula in pedicello 5 mill. longo tenuissimo rubello Kevi superne arcuato pen- dula, tenella, badia; operculo breviter acuminato. Peristo- 320 ÉM. BESCRERELEIE. mium generis, Gilia dentibus breviora, terna in uno coalita. Calyptra minuta, lævis. Maurice : Sur les rochers de la cascade du Réduit, DARNTY, 2% mai 1874, (herb. SCHIMPER). Très voisin de l'E. hygrobium, mais le port en est moins régulier, les feuilles sont plus arrondies, plus courtement acuminées, et les cellules sont obscurcies par les vestiges de l’utricule primordial. 6. E. hygrobrum Besch. — Caulis prorepens eleganter pinnalus 5 cent. longus, ramulis remotis subæqualibus vix 5 mill. longis patentibus simplicibus sordide viridibus obscuris. Folia ovato-lanceolata basi truncata, asymmetrica concavius- cula, sicca flexuosa suberispula, acuminata acumine brevi obli- quo vel torquato, integerrima, ecostata, cellulis superioribus oblatis mnioideisrhombeis parietibus crassis utriculo primor- diali valderepletis, inferioribus laxis elongatis hexagonis pellu- cidioribus. Folia perichætialia longe ovato-lanceolata concava, longe cuspidata, Integerrima. Gapsula in pedicello 12-15 mill. longo gracillimo rubello Iævi nutans, cum operculo hemi- sphærico apiculato subglobosa, evacuata minuta oblonga, ore ampliore. Peristomium et calyptra utin ÆE. sphærocarpo. La Réunion : herb. MONTAGXE, sub Hypno Montagner. Cette mousse, dont le collecteur est inconnu, paraît se rapporter à l'Hypnum scaturiginum Brid.; mais, en labsence des organes de fruc- tification de ce dernier, il n’est pas possible d'y rattacher notre espèce avec certitude. 7. E. Lepervanchei Besch. — Monoicum,; cespites depla- nati sordide virides ætate fusco-virides. Caulis intricatus ad cortices arcte adhærens longissime repens ramis remotis æqui- distantibus 5-10 mill. longis simplicibus raro apice fureatis planiusculis. Folia lateralia laxe imbricata, subdisticha, basi rotundata, ovata, asymmetrica, acuta, integerrima, obsolete bicostala, media anguste lanceolata, cuspidata, ecostata; cel- lulis laxis hexagonis utriculo primordiali repletis. Folia peri- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 921 chætialia squarrosa longius cuspidata, imtegra vel vix denti- culata, cellulis pellucentibus. Capsulæ pedicellus uncialis, lævis. Calyptra brevis Iævisque. Getera desunt. La Réunion : Sur les vieux arbres renversés, dans les forêts élevées, LÉPERVANCHE, 1839, n° 35 (herb. THURET). 8. E. galerulatum Duby, Choix de mousses, in Mém. Acad. Gen. 1877, p.7, tab. If, fig. 4. (excel. b et e).— Monoicum. Ces- pites prostrali intertexti luteo-virides. Gaulis in tota longitudine fere fasciculate radicans, elongatus, laxe et irregulariter ramo- sus, ramis pinnatis subjulaceis 5-7 mil. longis. Folia intricata, concava, erectiuscula vel erecto-patentia, ovato-lanceolata, lateralia flexuosa in uno latere apice reflexiuscula tenuiter den- ticulata inconspicue costata, cellulis rhombeis laxis utriculo primordialirepletis basilaribus similibus vel ad alares vix ullis quadratis pellucidis; folia intermedia angustiora pellucide arcolata integerrima longius cuspidata. Folia perichætialia longe cuspidata apice vix denticulata. Capsula in pedicello cireiter À cent. longo tenui lævi atro-purpureo pendula, glo- bosa; operculo brevi late conico obtuse acuminato. Maurice : de ROBILLARD, associé à Brachythecium atrotheca, herb. Dupx et GEnEEB. Les organes à et e, représentés par M. Duby ({. c.), paraissent se rapporter plutôt au Brachy- thecium atrotheca? 9. Æ. gluucissimum G. Müll., Linn., XL, p. 276. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT. 10. E. sphærocarpum G. Müll., Syn., Ïf, p. 238. — Mo- noicum. Cespites late expansi congesti intricati, luteo vel fusco- virides. Gaulis repens irregulariter ramosus, ramis pinnatis vel inæqualibus. Folia patentia nitidula, basi truncata, ovata, apice falcatula, lateralia latiora acuminata, media angustiora lanceolata longe cuspidata, omnia integerrima vel summo subdenticulata, costa unica obsoleta vel nulla; celluiis axe hexagonis utriculo primordial persistente repletis. Folia peri- G’série, Bor. T. X (Cahier 6). 21 329 RE. HASCONIRIMERL EN. chætialia longe ovata basi subconvoluta, longius cuspidata, subula integerrima, pellucide areolata. Perigonium globosum minutum prope florem femimeum in caule fertihi positum. Cap- sula in pedicello circiter 45 mill. longo lævi superne arcuato incrassalo horizontalis vel nutans, oblongo-sphærica, vesi- culosa, infra os coarctata; operculo late convexo apiculato tuberculoso. Peristomii brevis dentes interni fusciduli apice inter articulationes hiantes, ciliis 2-3 rugulosis albidis bre- vioribus. Calyptra minuta lævis. La Réunion : Ricuarp (herb. Mus. Par.). Maurice : GRATELOUP (herb. MonTAGNE, sub Hypno Mon- lagnei). Galega : Leduc (herb. MonTaGNE). Nossi-Bé et Nossi-Comba : Marre, 4879. Species mihi ignote. 11. Æ. scaturiginum Brid., Bryol. HE, p. 418, sub Hypno; G. Müll., Syn. If, p. 236, sub Hypno (Vesicularia). La Réunion : flottant dans la fontaine du ruisseau des Remparts, Borx +. 12. E. viridulum Brid; Mant. 179 et Bryol. IF, 622 sub Stereodonte leptorrhyncho, Var. B.; C. Müll., Syn. IE, p. 307. La Réunion : Bory (ex BRIDEL, {. €.) +. Gen. IX. HYPNUM L. H, cupressiforme L. La Réunion : Plaine des Cafres, RicuaRp; G. DE L'ISLE ; Cilaos, Saint-Leu, VALENTIN; sommet de la rivière des Roches, P. LÉPERVANCHE. Commun, mais stérile. Cette espèce présente à la Réuniou deux formes particulières : l’une assez semblable à Ja variété fectorum et l’autre à la variété ericetorum. 2. H. aduncoides C. Müll., Syn. Hf, p. 295; Hypnum cupressi- C9 FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 320 forme, var. aduncoides Brid., Î, p. 612. — Dioicum? Caulis erecius 10-15 cent. longus, eleganter pinnatns, ramis 4 cent. longis decrescentibus patentibus superioribus aduncis fusco- aureo-nitentibus plerumque simplicibus. Folia robusta cir- cinnato-falcata, late ovata, concava, decurrentia, acuminata e basi ad apicem denticulata, ecostata; cellulis in parte decur- rentiovatis oblongis vel quadratis majoribus hyalinis, alaribus rhomboideo-quadratis paucis, ceteris albidis angustissime linearibus. Cetera ignota. La Réunion : plaine des Chicots, Bory (herb. Cosson). Se rapproche, par le port, plutôt de l'Hyp. crista-castrensis que de l'A. cupressiforme. Nous avons reçu de M. le D' Kiær, sous le nom de Hypnum Kiæri CG. Müll., Ms., une mousse stérile de Madagasear (Bor gen, n°128) qui offre tous les caractères de l’Hyp. aduncoïdes. Species incerlæ sedis. Hyprum Boryanum Schwer., E, Il, p.207 ; Brid., If, p. 3953. La Réunion : Bory +. Hyprum radiatum Schwger., E, HE, p. 204; Isothecium radia- tum Brid., Il, p. 558. La Réunion : (fide Schwgr. L. ce.) +. Hypnum multiflorum Schwgr., L, IE, p. 202; Leskea mul- hfiora Brid., Bryol. IE, p. 291. La Réunion : D. SR Hypnum splanchnifolium Brid., Spec. I, p. 161. La Réunion : pu PErtiT-THouars +. Hyprum denticulatum P. Beauv., Prod. p. 81. La Réunion : pu PETIT-THOUARS +. EIRE. FBESCHERMELELE. Tri. XX. HYPOPTERYGIACEÆ. E'anm. FH, RMHACOPEEEHEE. Gen. RHACOPILUM P. Beauv. 4. R. prelongum Sch., in herb. Cossox. — Caulis repens perlongus, radicans, foliosus, remote ramosus,intricatus, ramis uneialibus erectis pectinatim foliosis, ætate fusco-viridibus. Folia caulina ligulato-ovata acuminata patula vel in latere unico dejecta sicca corrugala basi angustiora plus minus sym- metrica, margimbus siceitate involutis humore planis, run- cinato-serralis, Costa flavida in aristam longam lævm obliquam producta, cellulis basilaribus quadratis vel rhom- beis, medis plus minus distincte hexagonis utriculo primor- dial impleüs; folia ramea longius acuminata, costa longiore ; folia supularia minuta basi lata breviter cordata, costa erecta longissime excedente subdenticalata vel serrulata. Perichætia magna, crassa, tomentosa, folis plicatis ovatis longissime cos- tauis, marginibus simuosis subintegris, cellulis laxis elongatis. Capsula in pedicello pluries torto 3-6 cent. longo horizon- talis, elongata, obconica, arcuatula costata, collo strumoso; operculo rostrato curvalo brevi; annulo lato composito. La Réunion : Ricarp, n° 175 et 584 (in herb. Cossow), c. fr,; plaine des Palmistes, G. pE L’ISLE, n° 304; Cilaos, Saint-Paul (stérile), LÉPERVANCHE. Var. subintegrum, folus caulinis fere integris latioribus, rameis acutioribus serratis, Stipulartis hastatis minoribus sub- integris vel parum denticulatis, cellulis rectangularibus laxioribus. La Réunion : G. px L'IsLE, n° 394 (stérile), source de la rivière des Roches, P. LÉPERVANCHE. Var. Nossi-Beanum, habitu À. Schnaidü, sed foliis stuipu- laris minoribus subdenticulals differt. Nossi-B6, PERVILLÉ. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 325 2 BR. Mauritianum G. Müll., in herb. Angstr. — Habitu R. speluncæ G. M. simile; dioicum, latissime cespitosum, vi- ride. Caulis repens, ramis pinnats brevibus, ramulis erectis patulis vel reflexis plumosis. Folia caulina obtusiuscula ser- rata costa lævi longe exserta, folia ramea planiuscula sub- contracta oblonga vix asymmetrica e medio serrata, folia stipularia basi brevissime cordata longissime costata integer- rima. Cetera ut in 2. prælongo, pedicello tamen breviori et capsula graciliore. Maurice : montagne de la Rivière noire, Boivin 1847 (in herb. Mus. Par.); GRATELOUP (in herb. MONTAGNE); AN- DERSSON; sur les bois morts, près de Curepipe et de Vacoa, n® 23 et 29, e. p., DARNTY ; RoBILLARD (herb. GEHEEB.). Diffère du R. angustifolium, des iles Comores, notamment par ses feuilles à nervure lisse et par ses stipules cordiformes. Les échantillons provenant des collections de Boivin, Angstrôm et Robillard, tous stériles, ont des rameaux grèles et des feuilles un peu moins obtuses ; les échantillons fructifiés, envoyés par M. Darnty, ont un port plus ro- buste. 3. R. angustistipulaceum G. Müll., Linn. XL, p. 255. Comores : Anjouan, HILDEBRANDT. arm. SE. HUE dEA”Æ'ECRR W GES A, Gen. HYPOPTERYGIUM Brid. Sect. Lopidium. 4. H. struthiopteris Brid., Bryol. univ. IE, p. 716; C. Müll., Syn. I, p. #4; Brid., Mant. 251, sub Pterigophyllo et Species, LE, p. 87, sub Hypno ; Schwger., I, P. IF, p. 182 sub Hypno. La Réunion : COMMERSON (herb. Mus. Par.); Salazie, sur les troncs humides, 1839, LÉPERVANCHE, n° 14 (herb.'THurET). 9. I. hemiloma G. Müll., Linn., XL, p. 256. Comores : Anjouan, HILDEBRANT, 1875. 326 ÉR. BESCHERELLE, Sect. Euhypopteryqium. 3. I. torulosum Sch., in Musc. Boryanis ; Æ. tamaris- cinum Brid. (ex parte) — Monoicum! repens radiculosum in- tricatum, stipitibus dendroideis erectis inferne tomentosis 3-0 cent. longis, interdum squamis obtectis, ramis in frondem pallide viridem triangulari-flabellatam simplicem plerumque compositam pinnatim disposilis, simplicibus vel ramulosis erecto-patentibus. Folia caulina oblique inserta disticha late ovala asymmetrica, marginibus e medio ad apicem acute ser- ratis e duabus seriebus cellularum elongatarum hyalinarum compositis, costa ultra medium evanida, cellulis laxis rhom- beis utriculo primordiali persistente repletis; folia ramea similia, sed breviora basi minus lata ; folia stipulæformia orbi- cularia apice serrata subito angustata longe acuminata, costa crassa in apiculum longum obliquum excedente. Kolia peri- chætialia elongate triangularia basi lata, integra, ecostata. Perigonia crassula gemmacea, in ramo principali obsita, foliis ovalis acuminalis margine involutis ecostatis subintegris, cellulis elongatioribus. Gapsula in pedicello 10-95 mill. longo horizontalis vel nutans, obovata; annulo lato; operculo curvato longe rostrato eapsulam æquante. Peristomii dentes externi generis, interni in membrana alta breviores papillosi; ciliis binis brevioribus punetulato-papillosis. Sporæ minutæ. La Réunion : Lieux et rochers humides, sur les vieux troncs d'arbres, dans les bois et les ravines obscures et ombragées, Bory (in herb. Cosson) ; Ricuarp n° 303 et n° 574 (in herb. Mus. Par.) ; sur les arbres, petit bras de Gaverne et plaine des Palmistes, n° 209, G. DE L’'IsLE; sommet du Brülé de Saint-Denis, De BERTHE LÉPERVANCHE. Ile Maurice : associé à 1. struthiopteris, GOMMERSON (herb. Mus. Par.). N. O. de Madagascar : PERvILLÉ, 1841, n° 834 (herb. Mus. Par.). Var. Nossi- Beanum, süpiübus gracilioribus minus ramosis, FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 397 foliis magis serratis, foliis stipulariis late ovatis, costa sæpe medio obsoleta apice in apiculum plus minus elongatum pro- ducta. I. Nossi-Beanum CG. Müll., in htt. Nossi-Bé : Pervi£Lé (herb. Mus. Par.). 4. IT. viridissimum GC. Müll., Limn., XL, p. 255. Comores : Anjouan, HicpeBranpr, 1875. 5. H. Mauritianum Hpe, in herb.; Æ. laricinum Brid., (ex parte) ; G. Müll., in Syn. (e. p.). — Dioicum. Caulis repens stipitibus brevissimis inferne tomentosis in frondem ovato- orbicularem glauco-virentem ramosis, ramis plerumque sim- plicibus. Folia sicca ad unum latus dejecta, asymmetrica, late ovata, acuminata, parce vel obsolete denticulata, margini- bus vix limbatis ex unica serie cellularum hyalinarum com- positis, costa ultra medium evanida; folia ramea breviora denticulato-serrata; folia stipularia orbicularia concava acu- minata, acumine plano, subintegra, costa obsoleta vel vix producta, ommia cellulis rhombeis utriculo primordial per- sistente repletis. Cetera ? Maurice : montagne de la Rivière Noire, Borvix, 1847 (in herb. Mus. Par.); ANDERSSON; mont Bambou, DaARNTY (SCHIMPER, COomm.). Diffère, au premier abord, de l'A. torulosum de la Réunion par son port, par ses feuilles à peine denticulées et par ses feuilles stipuliformes arrondies, garnies d’une nervure courte, souvent peu apparente. Var. nanum, minus, brevius stipitatum foliis minoribus. Maurice, de RoBiLLARD (herb. GEuEEB, sub. A. nano C. Müll.) 328 ÉM. BESCHERELLE. MUSCI SPURIT. Ordo L. Schizocarpæ. — Trib. ANDREAACEÆ. E'as ana. ANBERIEA Æ. Gen. ANDREAA Ehrh. À. Borbonica Besch. — Dioica? Habita A. alpestri simili. Gespites pulvinali, nigrescentes superne atro-rufescentes. Folia caulina arcte imbricata erecta, madore erecto-patentia, an- guste ovato-lanceolata, concava, sensim acuminata, dorso papillosa, ecostata, cellulis subquadratis basin versus angus- tioribus ; folia ramea minora acuta valde papillosa. Folia peri- chætialia basi convoluta, concava, longiora, pseudopodium in longitudine æquantia, longius euspidata, fere subulata, apice decolorata et erosa. Capsula in pseudopodio crasso erecto ovata, minuta in 4 valvulis apice cohærentibus dehiscens. La Réunion : P. LÉPERVANCHE, 1877. Ordo IT. Siegocarpæ. — Trib. SPHAGNACEX. Gen. SPHAGNUM Dill. 4. Sp. ericetorum Brid., Bryol. I, p. 17; C. Müll., Syn. I. p. 103. — Caulis elongatus gracilis fuscescens vel ochraceus nitidus, integumento corticali bi-stratoso fibris et poris desti- tuto, ramulis patentibus duobus brevibus, pendulo singulo attenualo, superioribus in capitulo congestis. Folia caulina pa- tentia, anguste oblonga, obtuse acuminata, apice 3-4 dentata, incurva, cellulis marginalibus angustis elongatis basi nume- rosis, e medio ad apicem 5-6, ceteris dimorphis hyalinis latio- ribus, superioribus brevioribus parce fibrosis raro porosis, inferioribus elongatis hexagono-vermiculariformibus vix fi- brosis; cellulis parenchymatosis latiusculis echlorophyllosis. Foliaramulorum patulorum erecto-patentia, imbricata, ovato- elliptica, margine e cellulis duabus angustissimis formata, superne denticulata, cellulis hyalinis porosis et fibrosis. Cetera desunt. FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 329 La Réunion : Plaine des Ghicots, Bory (ex BRIDEL) ; dans les lieux élevés, RicnarDp, 1837, n° 683 (herb. Mus. Par.). Voisin, par le port, de certaines formes du Sph. fimbriatum d'Eu- rope; mais en diffère par les feuilles caulinaires cunéiformes non fim- briées, à cellules larges, fibreuses et non poreuses. 2.Sp. tumidulum Besch.—Habitu S. molluscoidi simile, sed majus et crassius. Caulis 4-2 uncialis simplex vel furcatus, albide ochraceus ramis densis patentibus vel decumbentibus haud pendulisinterdumattenuaus, cellulis corticalibus breviter rectangularibus efibrosis haud lageniformibus. Folia caulina ovato-oblonga, longa, patentia, latissime acuminata, sæpe marginibus incurvis apice cucullata, integerrima, anguste lHimbata, cellulis superioribus fibrosis parce porosis, basin in- fimam versus subfibrosis minute porosis. Folia ramea erecta, imbricata, concava, ovata, anguste acuminata, apice sub- dentata, cellulis vermicularibus valde fibrosis et parce porosis. La Réunion : RicHarp; P. LÉPERVANOHE, 1877; PorTIER (herb. de l’Exp. perm. des Golonies). 3. Sp. patens Brid., Spec. E, p. 13-44; Sph. cymbijolium, var. Bourbonense. P. Beauv., Prodr., p. 88 ; Sp. cymbifolium, var. patens, Brid., Bryol, [, p. 4; Sph. cymbifolium G. Müll., Syn. (ex parte). — Planta procera, robusta, pallide fusca. Caulis validus lignosus, integumento corticali cellulis rectan- gularibus haud fibrosis composito, dense ramulosis, ramulis patulis singulis vel duobus patentibus turgescentibus fagelli- formibus, ramulis pendulis tribus fusiformibus 23 mil. longis. Folia caulina minuta, patentia, subspathulata, obtusa, lace- rata, cellulis marginalibus pluribus inanibus angustis, ceteris e basi infima ad summum hexagono-vermicularibus latis _ fibrosis et porosis; folia ramulina inferiora patentia subsquar- sosa magna late ovata profunde concava, margine sinuosa, superiora longissime elliptica, obtusa vix dentata, cucuilata, cellulis hyalinis porosis et spiraliter fibrosis, marginalibus in- anibuüs tribus elongatis basi vesiculosis porosis. Fructus la- 390 RE. HESCRIRERMIEEE. terales in perichætio dissoluto membranaceo solido, folis superloribus late oblongis apice contractis concavissimis, celluiis inferioribus magnis elongate hexagonis porosis efi- brosis, cellulis chlorophyllosis angustis flavo-viridibus, mediis et superioribus parce porosis spiraliter fibrosis, marginalibus pluribus angustissimis inanibus. La Réunion : Bory (ide P. BEauv. et BRiDEL, [. c.); habite toutes les plaines élevées, où il forme des tapis de couleurs variées, LÉPERVANCHE, 4839, n° 17 (herb. THURET) ; sommet de la Rivière des Roches et du Brülé de Saint-Denis, Mie BERTHE LÉPERVANCHE, 1876. 4. Sp. PBordasii Besch. — Robustun sed laxe ramosum, inter S.cymbifolium et S. Gedeanum ludens, albo-viride, ramis duobus dependentibus semiuneialibus laxifoliis, cortice ex una serie cellularum minutarum byalinarum composito. Folia cau- lina oblongo-ovata, erecto-patentia, apice obtusa erosa haud fimbriata anguste Himbata, cellulis omnino fibrosis eporosis ; folia ramea late ovata, concava, erecta vel erecto-patentia, apice 5 dentata, cellulis hyalinis fibrosis poris minutis paucis vix pertusis, cellulis chlorophyllosis augustis inanibus. Cetera desunt. Maurice : Borpas, 1879. ADBENDA Anœctanqiüuumn tmpressum Hpe, Linn. XXX VIH, p. 208. Madagascar : BORGEN (KIÆR comm.) Très voisin de A. Borbonense Nob.; en diffère par ses feuilles entières à papilles marginales à peine distinctes, et par sa capsule plus courte. Gen. RUTENBERGIA Geh. et Hpe, Mss. Habitus cyrtopodioideus. Peristomium duplex : externum e dentibus 16 lanceolato-subulatis remote distantibus conver- gentibus pallide flavescentibus dense trabeculatis, linea longi- tudinaliter notatis intus armatis compositum; internum : mem- FLORULE BRYOLOGIQUE DE LA RÉUNION, ETC. 391 “brana brevissima fragilis vix suleata valde hyalina, in dentes breves articulatos simplices fragilissimos producta. Calyptra mitriformis, pilis corneis viridibus basi crispulis apice elongatis comosis vestita Sporæ magnæ virides flaceidæ tetragonæ. — Genus optimum, foliis limbatis ad Spiridentes spectans. 4. R. Madagassa Geheeb et Hpe. Dioica. Gaulis primarius prorepens rufo-tomentosus, secundarius ramis simplicibus vel dichotomis subteretibus crassis 1-5 uncialibus cylindraceis obtusis, vel plus minusve filiformi-attenuatis flexuosis. Folia sicca accumbentia, humida erecto-paiula margine flavo ut limbata, e basi late excavata latere rotundato-auricu- lata late ovata acuminata acumine convoluto longe aristata, basi jam denticulata, nervo rufescenti in aristam evanido, cellulis alaribus breviter bacillaribus vel vermicularibus trans- verse isolatis subdiaphanis Iævibus, intermediis basilaribus erectis bacillaribus diaphanis, versus latera densissime aggre- gatis minoribus ellipticis parce incrassatis. Perichætia lateralia 3-4 approximata. Folia perichætialia convoluta oblongo-lan- ceolata loriforme acuminata vel subulata, vel e basi fere irre- gulariter spiculoso-dentata, apice plus minusve serrato-dentata intense crocea, nervo angusto apice evanescente, cellulis basi- laribus linearibus, versus apicem folii sensim brevioribus, summis ellipticis vel vermicularibus vel inconspicuis. Cupsula breviseta immersa recta oblonga, cylindracea leptoderma, ore ruberrimo, vaginula pilis contortis obtecta, operculo tenui su- bulato recto. Annulus nullus. Madagascar : Ambaranavaranututa, sur les arbres, D' Chr. RurEeNBERG, 6 décembre 1877. 2. R. limbatu Hpe, Linn. XXXVIIE, p. 220, sub Pilotricho. Madagascar : Forêt d’Alamazautra, BoRCHGREWINK, n° 14. 3. R. borbonica Besch. — Dioica. Caulis primarius repens ramos fasciculatos mæquales erassissimos obtusos simplices vel longissime loriformi-attenualos sæpius ramulosos emittens 332 ÉM. BESCHERMEELE. Folia sicca dense conferta, erecito-patentia, rufescentia, obs- cura, dorso undulato-corrugata, basi late auriculata ovato- lanceolata sensim in cuspidem latiusculam loriformem lon- gissimam divaricatam subdenticulatam attenuata, marginibus e medio vix denticulatis ob cellulas flavidas longiores sublim- batis, costa tenui continua; cellulis opacis rectangularibus, parieubus Imterruptis sæpe Inconspicuis. Getera ignota. La Réunion : G. DE L'ISsLE. R. R. Diffère du R. Madagassa par ses feuilles fortement ondulées, denti- culées seulement depuis le milieu, et se prolongeant en une pointe aplatie non subulée. Porotrichum Madagassum Kiær. Habitu P. Robillurdi simile, sed maqus, lutescens, nitidum, ramis pinnatis vel bipin- naûs in flagellas filiformes attenuatis. Folia caulina plana pa- tentia, ramea disticha basi concaviuscula remote et grosse serrata. Madagascar : BorGEN, 4879, KLER, comm. RECHERCHES SUR LA DIFFUSION, L'ABSORPTION ET L'EMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES Par KI. MAQUEHNNE. Docteur ès sciences, Préparateur du cours de physiologie végétale au Muséum d'histoire naturelle. La lumière du soleil est toujours accompagnée d’une pro- portion notable de chaleur, qui varie d’un mstant à l’autre avec l’état hygrométrique ou la transparence de lair, et qui, évidemment, est absorbée en même temps qu’elle par les or- ganes végétaux. Depuis les recherches de M. Kraus, qui à définitivement arrêté le spectre de la chlorophylle, et celles de MM. Timiria- zeff et Wiesner, on sait très bien que les fonctions essentielles de la vie végétale sont liées à l'absorption de certaines parties du spectre, caractérisées par leur longueur d’onde et sensible- ment identiques pour toutes les plantes phanérogames. Rien de semblable n’est connu relativement aux chaleurs obscures, et, dans ce travail, nous avons cherché à résoudre la question au point de vue physique, en déterminant les propor- tions de chaleur qu'une feuille absorbe, diffuse et transmet. Nous avons employé dans ces recherches les méthodes ordi- naires de la chaleur rayonnante; nous ne ferons ie1 que rap- porter les résultats que nous avons obtenus; on trouvera le détail des expériences et la marche des calculs dans le mémoire inséré aux Annales agronomiques (octobre 1880). $ 1. — Diffusion de la chaleur sur les feuilles. Les feuilles diffusent une partie de la lumière qu'elles re- coivent : la preuve, c’est qu'elles sont visibles lorsqu'elles sont éclairées, et cette diffusion ne porte pas également sur tous les rayons du spectre, puisqu'elles apparaissent colorées. Les 394 MA ŒUENNE. mêmes faits s’observent vis-à-vis de la chaleur : toutes les feuilles possèdent un pouvoir diffusif particulier, variable avec la nature de la source calorifique, et, par conséquent, avec l'indice de la chaleur incidente. Si la source est à haute température, comme la lampe de M. Bourbouze, la diffusion est ordinairement de un tiers à un quart; si, au contraire, son excès de température est faible, la diffusion est presque nulle. Ge premier résultat nous montre que les feuilles agissent sur la chaleur rayonnante à la façon des poudres minérales ou des surfaces dépolies non métalliques qui ont été étudiées par MM. Masson et Courtépée; si la feuille est lisse, comme celles d’un laurier, d’un fusain ou du lierre, on observe, en outre, un commencement de réflexion régulière, assez intense pour que la lumière imcidente soit complètement polarisée sous l'angle de 55 degrés. Cet angle paraît constant pour toutes les feuilles à surface luisante; par conséquent la cuticule se pré- sente toujours avec le même indice de réfraction, très voisin de celui du verre ordinaire. Nous avons complété ces recherches en comparant les pou- voirs diffusifs ou réflecteurs d’une même feuille prise sur l'une ou l’autre de ses faces; toujours nous avons trouvé une diffé- rence sensible; on en jugera par le tableau suivant : Pouvoir diffusif de l'endroit. de l'envers. ÉAUCIERA De ee 0,27 0,28 TAUTOCETASUS- Mer 24 see ee LU . 0.31 0,32 HiérPe m8 RU. MAMR AIANT HN 0,29 0,30 Hougé an ent ie SRE AP e) 0,205 10:25 Rhododendron:.......:. 1... 0,21 0,30 Evonymuüs japonica:...,...,..,5.... 000,20 0,32 BOpDuIuS Aa lDa PE 0,21 0,32 MALTONNIC RE meme ce me 0,29 0,24 D TU Te D CE SE NU Ne 0,24 0,18 Meur Tente ES ee REP E e 0,23 0,31 MOFIS ere SN QE CE ANIR mes 0,25 0,23 Ghévrefeuillesen Rec. 0 OC D. CAROL 0,25 0,18 En général on peut dire que l'envers d’une feuille diffuse D | ÉMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES. 339 plus que l’endroit; les différences deviennent considérables lorsque les deux faces présentent des teintes bien tranchées ; c’est le cas du peuplier blanc, du ülleul argenté; mais quel- quefois, comme pour le marronnier, le merisier ou le chèvre- feuille, c’est linverse qui à lieu : l’endroit diffuse plus que lenvers; il y a donc là une propriété caractéristique de l’es- pèce, que l'expérience seule peut apprendre à connaître. Nous ferons remarquer que ces différences sont tout à fait en dehors des erreurs d'observation possibles, et que nous nous sommes à plusieurs reprises assuré de leur sens par des expériences de vérification comparatives qui ne peuvent laisser aucun doute sur ce point. Les nombres qui précèdent sont relatifs au rayonnement total de la lampe Bourbouze, transmis par une lentille de crown; on sait qu'il s’y trouve environ un dixième de chaleur ee aisément absorbable par l’iode ; dans une seconde série d'expériences, nous avons comparé la diffusion du fais- ceau total à celle du faisceau transmis à travers une auge de sulfure de carbone iodé; en voici les principaux résultats pour l'endroit des feuilles seulement : Pouvoirs diffusifs : Rayonnement total. Ghaleur obscure. Evonymus japonica.............. 0,25 0,25 Herrera sat aan ae del 0,22 0,23 Laurocerasus.:2.......4.,.:... 0,22 0,22 Faurier Tan APN. AE 0,23 0,23 Rhododendron.................. 0,22 0,21 Houx A A en ant tar à 0,26 0,27 On voit que les nombres trouvés sont les mêmes dans les deux cas; donc la petite quantité de chaleur lumineuse que renferme le rayonnement de la lampe Bourbouze est sans in- fluence sur le résultat final, et on peut dire que tous les chif- fres donnés précédemment expriment la valeur du pouvoir diffusif pour la chaleur obscure de composition complexe qu’émet un corps porté à l’incandescence. On remarque, en outre, que les nombres trouvés dans les . deux séries d'expériences ne sont pas identiques; il en résulte 29 390 BEA QUENNE. que la valeur du pouvoir diffusif ne doit pas être considérée somme une constante caractéristique de lespèce; nous avons en effet observé très souvent entre deux feuiiles prises sur le même sujet des différences plus grandes qu'entre des feuilies appartenant à d’autres espèces. C’est un fait du même ordre que les différences de coloration qu’on observe sur les diffé- rents organes d’une même plante. Si on diminue l’étendue du spectre calorifique en abaissant la température de la source, on voit, comme nous l'avons déjà dit plus haut, la diffusion s’atténuer; dans le cas de la chaleur émise par le cube de Leslie, rempli d’eau bouillante, nous sommes arrivé aux résultats suivants : Pouvoir diffusif. DAS EDR AE RE PERS RE re Ur TL 0,02 PAUTONCELASUS RER Ce RC CU LES 0,05 Éaur ere Diner" PAL ERREURS RE PAR AE ER Are 0,08 Populusalba. = ARC: TP ECM PE CARRIERE 0,04 HOUX, LME ER RE ENRL CRT ARES PR et AOC COOCE 0,02 Rhododentiron. mme M RCE CR ete 0,03 DÉPASSE RER en TT CR 0,01 Liegrers ECOLES AS NRC. COS NET -SATRCERS 0,05 TRS OS PR AA AT LTÉE CL AA ETS RER 0,06 MARONNIE Dee RSA AP PP PU ONE 0,03 Campanalatrapunculus.e.... 4.0.6... 0,05 La feuille n’est plus capable de réfléchir eette variété de chaleur; nous verrons plus loin qu'elle Pabsorbe presque en totalité. En outre, si on essaie successivement les deux côtés de la feuille, on ne trouve aucune différence appréciable ; par conséquent Pintensité de la diffusion varie avec l'indice de chaque rayon calorifique étudié. : ® $ 2. — Absorption de la chaleur par les feuilles. La fraction de chaleur qui n’est pas réfléchie à incidence est, en partie absorbée, en partie transmise. En évaluant d’une facon indirecte celte dernière quantité, nous avons pu déter- miner approximalivement la valeur de la seconde. Voici, pour un certain nombre d'espèces différentes, les ré- ÉMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES. DO sultats que nous avons obtenus avec le rayonnement total de la lampe de M. Bourbouze : Pouvoir absorbant. Cerasus lauro cerasus..................... 0,58 0.54 Laurier). taureau QE a lityerétin es 0.60 0,58 LAON EP nee Rae 0,63 0,61 NOÉ SO RSS RSR Te ne 0,70 0,68 PTE RROR Sr ee nee Re APR ERPEN SE 0,69 0,67 Chévrefeuille/(très jeune). :4,.:...64.1124. 0,39 0,43 Rhododendrons: hrs. 0,72 0,65 Rhododendron. nm er ee 0,72 0,65 MO UX sen ne le nan ee des eat res CR eue 0.65 0,62 Honxas ATOS ARE SRE NUE RATACUNIATTE 0,62 0,59 Lilas (jeune feuille). ..................,.. 0,41 0,41 ÉSRARN A OE DS CO SONDE 0,48 0,50 Chèvrefeuille (feuille adulte)...........,... 0,53 0,55 Lilast(femlle adulte) "eee RUE 0,51 0,51 Marronnier (jeune feuille).................. 0,25 0,27 Peéuphemblanchet er echec. etant 0,62 0,53 AS Re ner Cm ner ct cr. 0,48 0,48 Chèvrefeuille.............. D AU RER 0,53 0,55 Noyer (très jeune feuille). ................. 0,23 0,23 Noyer (feuille adulte)..................... 0,41 0,40 ARE APR ER eE RER REnIes es 0,70 » Marronnier (feuille adulte)................. 0,25 0,27 On voit que, contrairement à ce que nous venons de mon- trer par rapport à la diffusion, le pouvoir absorbant des feuilles est essentiellement variable : égal à 0,25 pour le marronnier, il atteint 0,70 et 0,72 pour le lierre, l'iris et le rhododendron; en outre, on le voit changer de valeur avec l’âge de la feuille : il monte de 0,41 à 0,51 pour le lilas, de 0,39 à 0,53 pour le chèvrefeuille, de 0,23 à 0,41 dans le cas du noyer. Ces variations s'expliquent tout naturellement par les diffé- rences d'épaisseur ou de coloration que manifestent les feuilles : ce sont toujours les espèces à parenchyme mince qui absor- bent le moins, et l’accroissement du pouvoir absorbant coïncide avec l’augmentation d'épaisseur qui s’effectue dans la période de croissance de l’organe. Le fait en lui-même est donc unique- ment d'ordre physique. Si on compare maintenant les pouvoirs absorbants des deux 6° série, Bot. T. X (Cahier n° 6.)° 29 338 MAQUENNE. faces d’une même feuille, on trouve encore des différences, légères, il est vrai, mais caractéristiques et sans doute, comme nous aurons occasion de le dire tout à l'heure, extrêmement importantes. Il n’est peut-être pas inutile de rappeler que, dans le tableau qui précède, les nombres qui expriment le pouvoir absorbant de l'endroit sont les seuls qui aient été déterminés directement par l’expérience; les autres sont le résultat du calcul, et nous renvoyons pour la marche suivie au mémoire déjà cité. On voit que toutes les feuilles qui diffusent davantage par leur face inférieure absorbent mieux par l’endroit; c’est le cas le plus général; quand, au contraire, c’est l'endroit qui diffuse le plus, l’envers absorbe mieux que la face supérieure. La différence des deux pouvoirs absorbants peut devenir très grande si les pouvoirs diffusifs sont eux-mêmes très diffé- rents : ainsi le Populus alba absorbe 0,62 par Pendroit, et 0,53 seulement par l'envers de sa feuille. D'autre part on voit cette mème différence s’accroitre avec la valeur absolue du pouvoir absorbant : dans le Cerasus lauro cerasus et l'ŒÆsculus hippocastanum, par exemple, les pou- voirs diffusifs des deux faces diffèrent de a même quan- üté 0,05; pour le premier 1l en résulte une différence de 0,04 entre les deux pouvoirs absorbants, tandis que, pour le second, elle n’est que de 0,02 seulement. On voit donc que les deux côtés d’une feuille présentent des propriétés physiques distinctes, et variables avec lespèce que l’on considère. Cette déduction n’est exacte qu'autant que Fa chaleur con- serve la même composition spectrale; nous allons voir les diffé- rences s’évanouir si nous employons une source calorifique de plus basse température. Dans une seconde série d'expériences, nous avons fait usage du cube de Leslie, maintenu à 100° par de l'eau en ébullition. Alors le pouvoir absorbant augmente de valeur et se rapproche singulièrement, s'il arrive à l’égaier, de celui du noir mat. ÉMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES. 999 Voici quelques résultats relatifs à cette sorte de chaleur : TASER A a bee PT OS DDR 10:98 CERUSUSNIAUNO CERASUS een ee ai eree Re Nale le me aleteie « 0,95 AUTRE PINR ee RARES een mA ne 0,97 Peuplier bläne,. HF REsmet AU N ES Eee 0,96 Houxt..5.:2, D DOS UT ETES DD OR DNS IN In =. 10198 HHOAOUÉNAL ON: PHARE JE DARN PT SATEUIEE QU GEL 0.97 BIS SU -0 A2. ae Une ens oil dla as 0,99 Éienrer(endroit) A Re ent et A 0,95 Diérre (envers este ne die dan st à 0,95 Campanula rapunculus..............:,.....,..5. 0,95 PISE 2m tomes here omnsieie coeur ni MO EE DAS AU 0,94 MarrOnnier ze sas eus ae Lee ceidats alain tin 0,97 Quelques-uns de ces nombres ont été trouvés expérimenta- lement, d’autres ont été déduits par le calcul de résultats anté- rieurement obtenus; toujours on a trouvé entre eux lPaccord le plus complet : l'absorption est complémentaire de la diffusion, et comme celle-ci est alors très faible, le pouvoir absorbant s'élève. l En outre, l'influence de lépaisseur, de l’âge et de l’espèce, semble avoir complètement disparu : le marronnier absorbe autant que le lilas, les lauriers ou le rhododendron, Plus de différence entre les deux faces de la feuille, l'envers absorbe autant que l'endroit dans toutes les espèces que nous avons étudiées. Ce résultat présente, à notre avis, un intérêt tout spécial en nous permettant de signaler un nouveau rapprochement entre les propriétés de la matière vivante et celles de la matière mi- nérale. Melloni, le premier, a fait voir que la quantité de chaleur absorbée par une lame à surface mate est d’autant plus consi- dérable que la température de la source est plus basse; l'exemple le plus remarquable est la céruse, qui absorbe seu- lement les 0,19 de la chaleur solaire, tandis qu'elle peut très bien remplacer le noir vis-à-vis de la chaleur émise par le cube de Leslie. Les feuilles, que leur structure anatomique nous permet de considérer aussi comme des substances à surface 340 MAQUENNE. mate, n’échappent pas à cette loi générale : comme la céruse, ou ses analogues, elles absorbent d'autant plus de chaleur que celle-ci est moins réfrangible. $ 3. — Transmission de la chaleur par les feuilles. Nous venons de montrer que la transmission est nulle dans le cas du cube de Leslie ; iln’en est plus de même pour la cha- leur de la lampe : la somme du pouvoir réflecteur et du pouvoir absorbant n’est pas égale à 1, et le complément représente le coefficient de transmission. Le calcul conduit aux résultats qui suivent : Coefficient de transmission. Endroit. Envers. Cerasus lauro cerasus.................,... 0,17 9,16 Fourier Linie RP EEE RNIERr 0,15 0,15 Laurier Diner PEN RES ER 0,12 0,12 ÉTeRRE a ee PR D Ni io 0,05 0,05 TELLE a nee desc ct Ur oe 0,05 0,05 Chévrefeuille très jeune..................... 0,35 0,39 Xhododendron............,............... 0,06 0,05 Rhododendron.....:......,.........4.s... 0,06 0,05 HOUX: 40 0 Gone ci eee ee 0,12 0,11 HOUR ln Cie 0,15 0,14 Lilas (jeune feuille). ....................... ,31 0,37 ESRI Con ne ne nn Do DOI 0,28 0,29 Chèvrefeuille adulte........................ 0,26 0,27 LAS ee Re eco 0,26 0,26 Marronnier {jeune feuille).................. 0,46 0,49 Peuplier blanc............................ 0,17 0,15 Lilas (feuille adulte)....................... 0,26 0,26 Chévrefeuille adulte........................ 0,25 0,26 Noyer (feuille très jeune)................ .. 0,48 0,47 ITS NE RE ER RE 0,11 » Marronnier (feuille adulte)............:..... 0,42 0,46 Ces nombres sont évidemment les moins rigoureux de tous ceux que nous ayons déterminés puisque toutes les erreurs commises dans l'appréciation des autres se trouvent reportées sur ceux-ci; nous pensons néanmoins qu'ils expriment à peu près la grandeur du phénomène qui nous occupe avec une ap- proximation suffisante pour être comparatifs. ÉMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES. 341 Ces restrictions faites, on voit que le pouvoir de transmis- sion varie en sens inverse du pouvoir absorbant : ce sont les _feuilles épaisses ou âgées qui transmettent le moins, les feuilles minces ou jeunes qui transmettent davantage : encore une propriété qui rappelle le passage de la chaleur à travers une lame absorbante d'épaisseur variable, $ 4. — Émission de la chaleur par les feuilles. Il suffit d'observer l'abondance avec laquelle se dépose la rosée sur les plantes pour être convaincu que les feuilles possè- dent un pouvoir émissif considérable ; Melloni avait soupçonné ce fait et mème effectué quelques expériences qu'il rapporte dans son mémoire sur la formation de la rosée, mais il ne donne aucun résultat définitif et nous avons repris la question en employant les méthodes connues de la chaleur rayonnante. Les nombres que nous avons obtenus sont lout à fait d’ac- cord avec les pouvoirs absorbants relatifs aux basses tempéra- tures. Voici nos principaux résultats dans le cas de l'émission normale : Pouvoir émissif. Lierre (moyenne pour l’endroit)....:..............., 0,94 Lierre (moyenne pour l’envers)......... ICRA 0,94 Campanula rapunculus (endroit). ...... AUCE INT E NE 0,94 Campanula rapunculus (envers)................... 0,96 TR ES One OR TE AS D ET 0,98 Marronnier (endroit). .....................4........ 0,96 HAS CNATON) en MEN CR RER RSR ERE RE OMIS 0,97 Il est possible, par suite d’une cause d’erreur inhérente à la méthode employée, que ces valeurs soient trop faibles de un ou deux centièmes; on peut dire alors que les feuilles émet- tent, perpendiculairement à leur surface, presque autant de chaleur que le noir de fumée; par conséqaent elles doivent notablement abaisser leur température sous linfluence du rayonnement nocturne; comme, d'autre part, leur faible masse les fait se refroidir rapidement, le phénomène de la rosée s’ex- plique de lui-même. L'émission oblique est moins intense que l'émission normale, 9349 MAQUENNE. mais, pour trouver des différences sensibles, il faut opérer sous des inclinaisons considérables, et, dans la pratique, on peut très bien admettre qu’un sol en culture émet autant qu’une. surface égale de feuilles, disposées horizontalement sur sa pro- jection. $ 5. — Absorption de la chaleur par la chlorophylle. À quoi faut-il attribuer l’absorption de la chaleur obscure par les feuilles vivantes? est-elle due, comme pour la lumière, à la présence de la chlorophylle, ou simplement aux fluides aqueux qui gorgent le parenchyme? nous avons essayé de ré- soudre cette question en étudiant le passage dela chaleur étalée par le prisme à travers une dissolution de chlorophylle dans le chloroforme. Deux expériences différentes nous ont conduit à des résul- tats analogues : l'absorption, considérable aux deux extrémités du spectre calorifique, atteint un minimum vers son milieu, c’est-à-dire au point où l'intensité devient maximum ; pas trace de bandes, au moins dans les conditions où nous sommes placé. Dans la première expérience la chlorophylle, supposée isolée de son dissolvant, occupait une épaisseur de 0%,15 et absor- bait 0,11 ; dans la seconde, l’épaisseur était de 1°°,19 et l’ab- sorption 0,48 ; ces nombres sont extrêmement voisins de ceux qu'on eût trouvés pour l’eau; par conséquent on peut dire que, dans le cas de la lampe, la chlorophylle absorbe comme l’eau, CONCLUSIONS. Toutes les recherches que nous venons d’exposer sont pure- ment physiques, et, jusqu'ici, nous n’en avons déduit aucune application directe à la physiologie végétale. Il est cependant certain que la chaleur proprement dite n’est pas sans influence sur les phénomènes de la végétation, et il est évident que cette influence est étroitement liée à l’absorption calorifique. Quel est donc le rôle de cette chaleur obscure et quelles sont ses ÉMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES. 343 relations avec la vie de la plante? c’est ce que nous allons essayer de discuter maintenant. Remarquons d’abord que les végétaux, en absorbant les ra- diations du soleil, utilisent la force vive qu’ils y rencontrent de deux manières différentes : en élevant la température propre de leurs tissus et en produisant du travail, travail physique dans l’évaporation de l’eau, travail chimique dans l'élaboration des principes immédiats : toujours celte somme est égale à la chaleur absorbée, mais les termes de l’égalité changent de valeur avec la région du spectre où la plante se trouve. Les données numériques nous manquent pour les radiations lumineuses; c’est un travail que nous nous proposons d’entre- prendre bientôt; mais nous les possédons en partie pour les radiations obscures : nous savons que les feuilles les absorbent, et d'autant mieux qu’elles sont moins réfractées par le prisme ; à quoi les emploient-elles”? la réponse est facile pour les cha- leurs extrêmes de plus grande longueur d’onde : le pouvoir absorbant, mesuré par l’excès de température que prend la feuille sous l'influence de ees radiations, coïncide avec le pou- voir émissif, donc toute la chaleur incidente est devenue sta- tique, et aucun travail interne n’a été directement produit par sa transformation. Avançons maintenant dans la partie obscure du spectre en nous rapprochant du rouge : le pouvoir absorbant diminue et la transmission devient sensible (nous n’avons pas pris de source intermédiaire entre le cube de Leslie et la lampe, mais la continuité du phénomène ne saurait être mise en doute); nous avons dù alors changer de méthode expérimentale et le même raisonnement ne suffit plus pour arriver à une solution, mais nous pouvons peut-être nous laisser guider par les faits connus relativement à l’action de la lumière. Tous les physio- logistes sont aujourd'hui d'accord pour reconnaitre que la chlorophylle est l’agent qui transforme la vibration lumineuse en travail, et ils s'appuient pour énoncer ce fait sur l’absorp- tion propre qu’elle possède et sur son extrême altérabilité. Étendons ee principe aux vibrations obscures : nous avons fait 344 MAQUENNE. voir que la chlorophylle seule absorbe à peine autant que l’eau le rayonnement complexe de la lampe Bourbouze, et que son pouvoir absorbant est précisément le plus faible au point où la chaleur atteint son maximum d'intensité : si on ajoute à cette première considération que, dans une feuille, le poids de la chlorophylle est à celui de l’eau comme 1 est à 90 environ, le rôle de cette matière se restreint singulièrement, et on voit que, pour la totalité des chaleurs obscures, une feuille se comporte à très peu près comme une lame d’eau trouble. Est-ce à dire que la chaleur obscure n’a pas d'utilité dans la végétation? Sans doute que non, car, si elle n’exerce pas d’in- fluence immédiate sur les phénomènes physiologiques étudiés jusqu'ici, elle peut avoir, par l’échauffement qu’elle commu- nique aux tissus, une action réflexe des plus importantes. En premier lieu elle doit favoriser la transpiration comme la fait voir M. Wiesner; d'autre part elle active la respiration pro- prement dite, d’après les recherches de MM. Dehérain et Mois- san ; enfin, il est vraisemblable que, sous son influence, l’éla- boration et la migration des principes immédiats s’effectue mieux qu'aux basses températures : l’usage des cloches et des serres est là pour nous le démontrer. Examinons maintenant les deux faces de la feuille : vis-à-vis de la chaleur sensiblement homogène qu’émet l’eau bouillante elles se conduisent de la même manière, mais lorsqu’à ces ra- diations élémentaires viennent s’en joindre d’autres d'indice plus élevé, les différences s’accentuent nettement; il est alors naturel d'admettre que, si on étudiait l’absorption de ces dernières seulement, qui renferment déjà une quantité mesu- rable de chaleur rouge et jaune, on trouverait entre les deux pouvoirs absorbants des écarts beaucoup plus considérables que ceux qui viennent d’être signalés : l'expérience n’a pas été faite; nous espérons la réaliser prochainement, et le résultat est facile à prévoir. Que pouvons-nous déduire dès à présent de cette conclusion anticipée? évidemment que, dans la plupart des cas, l’endroit absorbe plus que l'envers les chaleurs lumi- neuses qui doivent être transformées en travail; les différences ÉMISSION DE LA CHALEUR PAR LES FEUILLES. 349 pourront être très grandes chez les lauriers, le rhododendron, le peuplier blanc surtout, faibles chez le Lilas, le noyer, et enfin elles pourront changer de signe pour le marronnier et le chè- vrefeuille. Si la quantité de chaleur absorbée (ou, ce qui re- vient au même, de lumière) est variable, il en doit être de même du travail produit, et c’est précisément ce qu'ont démontré toutes les expériences de M. Boussingault sur l'assimilation du carbone. « L'endroit des feuilles épaisses et rigides des lauriers, dit-il, décompose plus d’acide carbonique que l’envers. Les feuilles à parenchyme mince, mais dont l'endroit et l'envers ont des nuances tellement tranchées que l’on peut dire que le limbe n’est coloré en vert que sur sa face supérieure (c’est le cas du populus alba), offrent des résultats analogues à ceux que fournissent les feuilles plus épaisses. « Les feuilles à parenchyme mince, celles du platane, du marronnier et du pêcher, ne réduisent pas sensiblement plus d'acide carbonique par leur partie supérieure que par leur partie inférieure. » Bien plus, si nous examinons en détail les expériences de M. Boussingault, nous y trouvons une feuille de marronnier qui, au soleil, a décomposé plus d'acide carbonique par l’en- vers que par l'endroit; loin d’être une anomalie, cette expé- rience vient vérifier de la façon la plus complète l’exactitude de notre dernière conclusion. Enfin le phénomène de la transpiration varie, d’après M. Dehérain, dans le même sens que le précédent. Si nous passons maintenant à l'étude de la transmission, nous sommes frappé de voir combien est faible la quantité de chaleur qui peut traverser les feuilles : ces organes, très absor- bants, transmettent peu, et de plus privent au passage la radiation incidente de tous les rayons efficaces qu’elle possé- dait; il en résulte que, au point de vue de la chaleur, et nous y comprenons la lumière, les feuilles se comportent presque comme des écrans opaques; 1i règne donc derrière elles une sorte d’obscurité calorifique et lumineuse à la fois qui explique, 3406 MAQUENNE. — ÉMISSION DE LA CHALEUR, ETC. 9 à notre avis, l'influence du couvertmieux que toute autre inter- prélation. Si cette manière de voir est exacte, l’ombre d’une plante doit être d'autant plus funeste à la végétation que les feuilles qui la composent absorbent davantage : c’est en effet ce que l'observation pratique a vérifié : le couvert des végétaux à feuilles persistantes, ordinairement épaisses et fortement colo- rées, est plus nuisible que le couvert des arbres à feuilles cadu- ques, plus minces et moins absorbantes. En résumé, on voit qu'un certain nombre de phénomènes physiologiques déterminés par la seule action du rayonnement rentrent par leur origine même dans le domaine de la physique pure, et peuvent s'expliquer par de simples considérations naturelles : ce travail n’a pas eu d'autre but que la vérification de cette idée; il est encore bien incomplet, mais nous espérons pouvoir bientôt l’étendre davantage et donner pour les radia- tions lumineuses des résultats analogues à ceux que nous avons trouvés pour les radiations calorifiques obscures, ALTÉRATIONS PRODUITES DANS LES PLANTES PAR LA CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ HYPERTROPHIE ET MULTIPLICATION DES NOYAUX DANS LES CELLULES HYPERTROPHIÉES, Par ÉD. PRERLINEUX, La connaissance de l’action que peuvent exercer sur la vie des plantesles diverses influences extérieures a une si grande importance, que même les déformations et les monstruosités prennent un grand intérêt quand on peut rattacher sûrement leur production à une cause extérieure déterminée. L’étiolement, par exemple, que produit l'absence de lu- mière à fourni déjà la matière de plusieurs importantes et fructueuses études. C’est une modification de la structure normale des tiges non moins marquée que celle que cause l’étiolement, mais se manifestant dans des conditions tout autres que je viens de signaler aujourd’hui à l'attention des observateurs. Je l’ai observée dans des plantes qui se dévelop- paient sur un sol dont la température était plus élevée que celle de l'air ambiant. Parmi les plantes diverses dont j'ai pu modifier la structure et l’aspect, ce sont les haricots et les courges qui m'ont fourni les résultats les plus nets et que j'ai représentés dans les figures jointes à ce travail (1). Voici dans quelles conditions j'ai obtenu ces singulières déformations. Je semais les graines dans une grande terrine dont le sol était chauffé à l’aide d’une tige de laiton coudée qui plongeait verticalement d’un côté ne la terre et élait chauffée de l’autre côté par sa partie horizontale à l’aide d’un bec de gaz. L'expérience était installée dans une pièce froide (1) Ces observations faites il y a trois ans déjà, avaient été interrompues ; je les reprends en ce moment, mais je ne crois pas devoir attendre plus longtemps pour publier les résultats déjà acquis. 348 ÉD. PRILLIEUX. et humide du laboratoire de physiologie de l'Institut national agronomique. Dans ces conditions que je n'indique ici que très sommai- rement, me proposant de revenir prochainement sur ce sujet dans un autre travail, les graines germaient, mais leur crois- sance ne se faisait pas régulièrement; au sortir de terre les jeunes plantes présentaient un aspect fort bizarre; elles ne s'allongeaient que peu et difficilement, mais se renflaient d’une manière tout à fait Imusitée. Gette croissance excessive en épaisseur ne se faisait certainement pas sans produire des tensions fort grandes dans les couches superficielles, car pres- que toutes les Jeunes tiges tuméfiées présentaient un peu plus tôt ou un peu plus tard de profondes crevasses qui pénétraient jusqu’à la moelle et rendaient impossible un long développe- ment ultérieur. Ces crevasses ne se produisaient que rare- ment dans le sens de la longueur, mais le plus souvent trans- versalement, comme on le voit sur la figure 3. La production de ces déchirures prouve bien que l’accroissement des parties profondes était beaucoup plus grand que celui des couches su- perficielles ; ces dernières, tendues d’abord par les tissus inté- rieurs tuméfiés, finissaient par éclater en cédant à la force d'expansion qu’elles ne pouvaient plus contenir, On sait que dans les conditions normales, les parties pro- fondes, en particulier la moelle des jeunes tiges, ont ordi- nairement une tendance à se dilater qui est contenue par les couches superficielles et que la force de dilatation aug- mente quand la tige est plongée dans l’eau. Si on fend en quatre, dans la longueur, le bout d’une jeune tige, les quatre parties se courbent, la concavité en dehors ; si on la plonge dans l’eau, la courbure augmente, ce qui prouve que les cel- lules de la moelle n'avaient pas encore atteint la limite de leur turgescence. [Il en est de même dans les tiges tuméfiées qui sont crevassées, lorsqu'on les met dans l’eau, on voit s'y produire de nouvelles et profondes crevasses qui sont dirigées dans tous les sens et perpendiculairement les unes aux autres, comme le représente la figure 2. CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ. 349 Sur ce point, on doit noter une différence fondamentale entre les conditions dans lesquelles se produit l'augmentation anormale de volume des cellules des tiges étiolées à l’obscu- rité et de celles qui sont tuméfiées par la chaleur du sol, car dans les premières la tension des couches superficielles est affaiblie, elle est moitié moindre que dans les tiges normales d'après les observations de M. Kraus, (c’est même à l’absence de toute compression entravant l'expansion du tissu médul- laire que ce savant observateur attribue l'excès de dévelop- pement du tissu d’une tige souslraite à l’action de la lumière,) tandis qu’au contraire, dans les secondes, la tension est extrême, elle est telle que l'expansion des tissus profonds excède souvent la résistance des couches superficielles et les fait éclater. On peut juger du changement produit dans la forme des tiges par l’excès de chaleur du sol, en comparant à une plante ayant végélé dans des conditions normales (1) (fig. 4) une autre plante ayant poussé sur un sol surchauffé (fig. 1). Dans les deux échantillons, les premières feuilles commençaient à se dégager entre les cotylédons qui étaient portés à l'extrémité encore courbée de la tige. La longueur dela tige normale était d'environ 90 millimètres de la racine latérale la plus élevée à la crosse terminale; la portion correspondante de la plante venue en sol surchauffé n’était que de 45 millimètres. Mais, inversement, tandis que l'épaisseur de la tige normale n’était que 2,5 millimètres, le diamètre de la tige courte et renflée atteignait 8 ou 9 millimètres. La tige de la plante qui avait poussé sur un sol surchauffé était donc moitié moins longue et de 2 à 3 fois plus épaisse que celle de la plante nor- male. Si de l’examen extérieur on passe à celui de la structure anatomique, on voit se manifester clairement la cause de la tension intérieure que dénonce la formation des crevasses. (1) Cest dans une serre hollandaise fort éclairée que s'était développée la plante que j'ai considérée comme offrant les proportions normales et que j'ai ligurée. 390 ÉD. PIRALEHIEUX. La comparaison entre l’épiderme de la tige renflée et celui de la tige normale, montre que les cellules du premier sont plus larges de deux à trois fois environ, et en même temps un peu plus courtes que celles du second (fig. 5 et6). Les sto- mates sont modifiés dans le mème sens, bien que dans une proportion un peu moindre ; ils sont plus courts et pluslarges sur la tige renflée (fig. 6) quesur la tige normale (fig. 5). Quant aux poilsils ne présentent aucune différence; dans les deux cas ils sont de même taille et de même forme. Le parenchyme cortical est bien plus modifié. Il participe dans une notable proportion à l’épaississement de la tige : il est quatre fois plus épais dans la tige renflée que dans la tige normale. Cependant, si on compte le nombre de cellules que l’on trouve sur une file entre lépiderme et le liber, on reconnait qu'il est le même dans la tige épaisse que dans’ la tige mince, de 9 le plus souvent dans les deux cas. C’est donc à l'accroissement du volume des cellules et non à leur multiplication, qu'est dù Île notable épaississement de la couche corticale. Ces cellules corticales (fig. 8), quatre fois plus grandes dans le sens du rayon que celles des tiges hor- males (fig. 7), se sont relativement un peu moins dévelop- pées dans le sens transversal : au lieu d’être un peu allongées, parallèlement à la surface, comme à l'ordinaire, elles sont le plus souvent globuleuses où même un peu allongées dans le sens radial. On voit déjà que la différence de taille des éléments anato- miques de la tige gonflée et de la tige normale devient plus grande à mesure que lon s'écarte de la surface, et l’on recon= nait là la cause de l'extension en largeur des cellules épider- miques et des crevasses qui se forment quand la tension dépasse la limite de leur résistanee. Le parenchyme médullaire n’est pas moins dilaté que le parenchyme cortical : ses cellules dépassent encore en volume les plus grosses de l'écorce. Quant au système libéro-ligneux (fig. 22 et 23), on y cons- r tate bien aussi une augmentation de taille de tous ses é-lé CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ. 301 ments constituants, mais, de plus, on y peut voir aussi que les cellules du parenchyme libérien s'y cloisonnent et s’y multi- plient. La comparaison des figures 22 et 23 met, ce me semble, ce fait en pleine évidence. Ainsi, en somme, les divers tissus de la tige dilatée sont beaucoup plus larges que ceux de la tige normale, et c’est presque exclusivement à l’augmentation de volume des élé- ments anatomiques et non à leur multiplication (à Pexception du parenchyme libérien) qu'est dù le gonflement des tiges qui subissent une sorte de tubérisation en poussant dans un sol surchauffé. Les germinations de Courge, faites dans les mêmes condi- tions que celles de Haricot ont présenté une tuméfaction de la tige tout à fait analogue et même plus prononcée encore : là aussi Pinégalité du développement des parties profondes et superficielles détermine la production de larges crevasses (fig. 24 et 26). Dans tous les cas, le caractère particulier de la modifi- cation que subissent ces tiges est l’hypertrophie des cellules profondes qui se dilatent sous une très forte pression. Dans ces conditions particulières, les noyaux subissent aussi des altérations comme les cellules qui les contiennent, ils s’hyper- trophient et se multiplient de façon qu’on en voit souvent trois ou quatre dans une seule cellule. L’attention des observateurs s’est beaucoup portée, dans ces derniers temps, sur la pluralité des noyaux à l’intérieur de certaines cellules. Depuis bien longtemps, on avait constaté la présence du moins transitoire de nombreux noyaux dans.le sac embryon- naire. On en a observé plusieurs aussi dans les grains de pollen (1) et dans les suspenseurs des embryons (2), mais la pluralité des noyaux n'avait guère été constatée dans les tissus (1) Fredr. Elfving. Studien über die Pollenkürner d. Angiosp. in Jenaische Zeitschrift, t. XII, 1879. (2) Hegelmaier. Vergleich. Untersuch. über Entwickel. dicotyl. Keime, . p. 1018, t. IV., et Bot. Zeit., 1880, numéros 29 et 30. 399 ÉD. PRILLIEUX. normaux d'organes végétatifs des végétaux supérieurs (1), quand M. Treub en signala la présence habituelle dans les cellules extraordinairement allongées du liber de diverses plantes : Euphorbiacées , Asclépiadées, Apocynées et Urti- cées (2). Dans ce très intéressant travail, l'auteur montra que ces noyaux multiples sont dus à un mode de division qui ne diffère point de celui qu'a décrit avec tant de détail et de pré- cision M. Strassburger (3) dans les cellules ordinaires à noyau unique, au moment où elles se multiplient. Le noyau, simple à l’origine, s’allonge, sa masse se concentre aux deux extré- mités opposées, tout en se différenciant de telle façon que l’on voit apparaître dans la direction méridienne, allant d’un pôle à l’autre des filaments de plasma plus dense. Longtemps avant cette observation de M. Treub, M. Pring- sheim avait signalé la pluralité normale des noyaux dans cer- tains articles des filaments du Saprolegnia lactea, acciden- telle et rare chez ies Spirogyra (4); et il avait indiqué que le mode de division des noyaux présentait dans le Saprolegnia lactea de singulières particularités. Dans les algues qu'il a réunies sous le nom de Siphonocla- diées, M. Schmutz (5) a aussi constaté la présence absolument (1) J'avais déjà constaté un peu antérieurement l’existence de plusieurs noyaux dans des tissus hypertrophiés. « Je dois mentionner ici, disais-je alors (Annales de l'Institut agronomique, n° 2, 2 année, 1877-1878, p. 46), un fait qui n’a frappé pour la première fois en étudiant les tissus hypertrophiés sous l’action des piqûres des pucerons; c’est la présence fréquente de plusieurs noyaux dans les cellules ; depuis, j'ai observé la même multiplicité de noyaux dans d’autres tissus hypertrophiés dont j'obtenais artificiellement la produc- tion dans des conditions déterminées. Je ne puis qu'indiquer ici en passant cette observation, dont je me propose de faire l’objet d’une publication parti- culière, » (2) Treub. Sur les cellules végétales à plusieurs noyaux, in Archiv. Neer- land. d. Sciences exact. et natur., t. XV, p. 39-60. PI. II-IV (1880), et en ré- sumé dans le Compte rendu Acad. d. Sc., t. LXXXIX (1879), p. 494. (3) Sur la formation et la division des cellules. Trad. franc., par J.-J. Kickx, 1876. (4) Jahrbücher für Wissensch. Bot. TU, p. 230. Tab. XXIIT et XXV. () Beobacht. Ueb. die vielkernigen Zellen d. Siphonocladiaceen (Sonde- rabdr. aus d. Festschrift d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle), Halle, 1879. CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ. 393 normale de très nombreux noyaux qui sont régulièrement dis- posés contre la paroi de la cellule, à une certaine distance les uns des autres. [en a observé la multiplication et la décrit avec une grande préeision. Le noyau normal globuleux ou lenticulaire s’allonge, avant de se diviser, en un long cylindre qui peut être jusqu’à huit ou dix fois plus long que large. Dans ce changement de forme et cet accroissement en lon- oueur, la partie intermédiaire du cylindre est amollie et moins dense que les extrémités, elle se colore moins fortement par l'hématoxyline. Les deux exirémités se renflent ensuite, pen- dant que la partie médiane s’amincit. Les portions terminales, gonflées en boule, sont les deux nouveaux noyaux que sépare seulement un mince cordon de matière qui se colore bien faiblement. Ce cordon se rompt au milieu, et ses deux bouts rentrent dans la masse des grains jumeaux qui se voient libres l’un auprès de l’autre et présentant une forme tout à fait glo- buleuse (1). On voit que le mode de multiplication de ces nombreux noyaux des Siphonocladiées diffère fort notablement de celui qu'a observé M. Treub dans les fibres libériennes des plantes supérieures, et se rapproche au contraire beaucoup de la divi- sion par étranglement, bien connue, des grains de chlorophylle. Dans les plantes supérieures même, de récentes observa- tions ont signalé un mode de division des noyaux qui semble se rapprocher beaucoup plus de celui des Siphonocladiées que de ce que l’on considère comme le mode normal de multipli- cation des noyaux, au moins dans les Phanérogames. M. Hegelmaier a étudié, dans le suspenseur de l'embryon de diverses Légumineuses (Lathyrus ochrus, Orobus niger, Pisumn satioum), le développement des noyaux nombreux qu'il ya observés. Ces noyaux, avant de se diviser, s’allongent et pré- sentent une forme oblongue ellipsoide, puis commencent à (4) Beobacht. Ucb die vielkernigen Zellen d. Siphonocladioceen (Sonderabdr. aus d. festschrift d. natur forsch. Gesellsch. zu Halle), Halle, 1879. (2) Ueber aus mehrkern. Zellen aufgebaute Dicotyl-Keimträger (in Bot, Zeit., 1880, n. 29 et 30). 6° série, Bor. T. X (Cahier n° 6).? 23 354 ÉD. PRILIIEUX. montrer dans leur partie moyenne un étranglement, et à se séparer én deux moitiés qui demeurent quelque temps encore rattachées l’une à l’autre par un lién de substance molle et sans structure appréciable, avant de s’isoler complètement (1). Dans les organes de végétation de diverses Monocotylédones et tout particulièrement dans les Tradescantia, M. Johow a observé aussi des noyaux allongés ou de forme singulière par- fois en grand nombre dans les cellules ; il en à étudié la mul- tiplication, et a constaté qu'elle est semblable à celle qu’a décrite M. Hegelmaier (2). Il parait donc y avoir dans le règne végétal deux modes de division des noyaux cellulaires, lun normal, que l’on à tou- jours observé là où la division du noyau d’une cellule est suivie de la division de la cellule elle-même, et un autre notablement plus simple et qui a été observé seulement dans les cellules où les noyaux se multiplient seuls (la pluralité des noyaux n’étant cependant pas toujours due exclusivement à ce mode spécial de multiplication comme le prouvent les observations de M. Treub). De semblables différencés ont été observées aussi dans le règne animal. M. Van Benéden (3) à constaté et figuré dans les Diéyémides des noyaux se multipliant de deux façons : les uns en se différenciant de tellé manière que l’on voit dé doubles gerbes de filaments de plasma entre les deux pôles qui de- viennent les centres des nouveaux noyaux; les autres, sans présenter rien de pareil. Il à proposé de réserver exclusive- ment le terme de division des noyaux au premier mode de multiplication et de désigner sous le nom de /ragmentation tout autre procédé de division ou de fractionnement des noyaux quel qu’il soit. En acceptant ces termes sous toute réserve (4), je dirai que (1) Ueber aus mehrkern. Zellen aufjebaute Dicotyl-Keimträger (in Bot. Zeit., 1880, n. 29 et 30). (2) Untersuch. über d. Zelkerne in den Secretbehält. w Parenchym. zell der hôher Monocotyl. Inaugural dissert., Bonn. 1880. (3) Recherches sur les Dicyémides, avec 3 pl. Bruxelles, 1876. (4) Ils sont employés par M. Strassburger, qui, dans un très intéressant mé- CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ. 355 c’est par fragmentation que se multiplient les noyaux hyper- trophiés que contiennent les cellules hypertrophiées des tiges de Haricot et de Gourge tuméfiées par la culture dans uü sl surchaulté. La pluralité des noyaux se montre dans toutes les parties des Haricots dont la végétation normale a été ainsi altérée ; on l’observe dans les racines courtes, sinueuses et contournées mais non renflées, aussi bien que dans les tiges gonflées ; mais dans les racines, les noyaux restent petits (fig. 10), tandis que dans les cellules dilatées de la tige 1ls atteignent une beaucoup plus grande taille (fig. 9). Le plus souvent, les noyaux sont au nombre de deux où trois: Il est bien rare d’en trouver plus de quatre de forme régulière, isolés et indépendants dans une cellule. Très souvent, dans les cellules hÿpertrophiées, les noyaux sont inégalement développés, et ils peuvent différer beaucoup entre eux de taille et de forme, J’ai représenté (fig, 11) une cellule contenant trois noyaux : deux sont globuleux, l’un petit (fig, 12), et l’autre fort gros (fig. 14); le troisième est fort irrégulier, et présente sur divers points des saillies arrondies (fig. 13). Dans la Courge, on trouve plus fréquemment encore de ces noyaux bosselés qui peuvent atteindre une taille gigan- tesque (fig. 32, 86, 37, 39). Ges grands noyaux déformés portent le plus souvent des nucléoles de forme aussi fort irrégulière et fréquemment chaque noyau en contient plusieurs. Les préparations que J'ai étudiées et dessinées ont été trai- tées par l'acide osmique, qui colore en noir les nucléoles et en moire que je reçois en ce moment (Einige Bemerk. über vielkernige Zellen, Bot. Zeil., décembre 1880, n®% 50 et 51), vient de montrer que les organes où on a observé la fragmentation des noyaux peuvent aussi contenir des noyaux se multipliant par division normale. Dans les cellules jeunes du suspenseur de l'Orobus vernus, par exemple, les noyaux se multiplient par division, ce n’est que dans les cellulés déjà âgées que la multiplication se fait par fragmentation. Là fragmentation des noyaux est, selon M. Strasburger, l'indice d’un affaiblis- sement et d’une altération de la vie de la cellule. 396 ÉD. PRILLIEUX. rend les contours et la structure intérieure très nets. On voit alors qu'ordinairement ils contiennent une ou plusieurs va- cuoles qui apparaissent en clair dans la masse noïrâtre du nu- cléole. Quand le nucléole est rond, souvent on y voit une vacuole arrondie assez grande parfois accompagnée de plu- sieurs autres plus petites qui semblent de très petits points clairs. Quand le nucléole est allongé, on y observe tantôt une vacuole allongée comme le nueléole même (fig. 33), tantôt une série de petites vacuoles allignées à la file (fig. 30). Les nucléoles après s'être allongés (fig. 13) se divisent sou- vent en s’étranglant par le milieu (fig. 34, 36, 39). Ordinaire- ment alors on voit une vacuole claire se montrer dans la por- tion terminale qui s’arrondit et va bientôt devenir un nouveau nucléole. Ce n’est pas seulement en s’allongeant en deux directions opposées que les nucléoles se préparent à se diviser; souvent c’est dans trois directions différentes qu’ils présentent des sail- lies qui sans doute peuvent aussi se séparer et produire des nu- cléoles nouveaux (fig. 32, 39). Dans le haricot, je n’ai trouvé le plus souvent qu’un seul nucléole par noyau, mais dans la Courge les gros noyaux ma- melonnés en présentent très souvent quatre et même plus (fig. 34, 35, 36, 39). Les noyaux hypertrophiés sont vésiculeux : leur surface est formée par un plasma dense et finement granuleux constituant autour d’une sorte de paroi plus ou moins épaisse une cavité à contours peu déterminés qu’occupe un contenu liquide de densité beaucoup momdre. C’est dans l'intérieur du plasma dense formant paroi que se trouvent les nucléoles dont les contours sont nettement tranchés. Quand un nucléole s’est di- visé, les nucléoles jumeaux sont entrainés loin l'un de l’autre par le plasma qui les environne. Les noyaux qui se divisent présentent extérieurement, le plus souvent un pli rentrant, qui tend à les partager en deux, et qui, se produisant ordinairement sur un des côlés seulement, leur donne une apparence réniforme (fig. 28, 34). Si, sans se CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ. 397 borner à l’examen de la surface, on pénètre par des coupes op- tiques à l’intérieur de ces corps, on voit que vis-à-vis du nu- cléole, quand 1l n'y en à qu'un (fig. 28), ou d’un des gros nucléoles, quand il y en a plusieurs (fig. 34, 37) ou entre deux nucléoles jumeaux rapprochés l’un de l’autre (fig. 34), il se forme une cloison de plasma qui divise en deux la cavité inté- rieure du noyau. Puis, les deux moitiés, ayant chacune sa cavité propre, se gonflent et tendent à s’isoler. La portion de la sur- face qui correspond à la cloison transversale ou à la paroi com- mune aux deux nouveaux noyaux est marquée alors par un pli d'autant plus profond que les deux vésicules jumelles s’enflent davantage ; comme la dilatation se fait surtout par le côté op- posé au nucléole, le noyau devient bilobé ou réniforme. Sou- vent le nucléole se divise en même temps que le noyau, et chaque nouveau noyau se montre muni d’un nucléole qui est la moitié d’un nucléole prinutif (fig. 15, 31). L’isolement com- plet des noyaux jumeaux s'achève par la prolongation de la fente qui pénètre entre les lobes à travers l'épaisseur de la cloi- son séparative (fig. 15, 17, 33). Cet isolement ne se fait pas toujours complètement, et très souvent les deux moitiés restent soudées l’une à l’autre (fig. 28, 34, 35, 37). Le cloisonnement interne des noyaux hypertrophiés peut se répéter à plusieurs reprises sans que les portions séparées par les cloisons se disjoignent. J’ai vu des noyaux atteindre, comme celui quiest représenté figure 38, un volume énorme, et former une masse ovoïde divisée en 6 à 8 compartiments par des eloi- sons de plasma. Un tel noyau multiple et hypertrophié présente à peu près l’aspeet d’un petit corps pluricellulaire. Parfois les noyaux produits par eloisonnement intérieur, bien qu’entièrement isolés, demeurent cependant pressés les uns contre les autres, comme s’ilss’étaient formés à l’intérieur d’une étroite cavité. Dans quelques cas, j'ai pu distinguer assez net- tement, ce me semble, autour d’un groupe de noyaux ju- meaux, une pellicule de plasma(fig. 16, 18, 21) pellicule qui du reste se montre le plus souvent déjà déchirée (fig. 21) ou en voie de désorganisation (fig. 20.) 358 ÉD. PRILLIEUX. Je erois pouvoir conclure de l'examen de noyaux tels que ceux que j'ai représentés ficure 16 pour le Haricot et figure 31 pour la Courge, qu'au moment ou la fragmentation a com- mencé, le plasma du noyau primitif s'était déja différencié en une membrane et un contenu disposé en une épaisse couche pariétale autour de la lacune centrale et que c’est la masse plasmatique recouverte par la membrane qui seule à pris part à la division. Les noyaux jumeaux se sont done formés à l’inté- rieur d’une poche de plasma qui est la paroï du noyau primor- dial. Mais cette enveloppe commune n’est qu'une pellicule peu résistante et peu durable qui se détruit et qui disparait de très bonne heure : la formation et le gonflement des noyaux ju- meaux qu'elle enserre en hâte la désorganisation, et le plus sou- vent on n'en voit plus que des lambeaux (fig. 18, 21). Je n'ai pu l’observer entière et non altérée que dans des cas peu nom- breux et ce que j'ai vu ne saurait m’autoriser à affirmer qu’elle existe toujours au début de la fragmentation des noyaux. EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE 1. Fig, 4. Haricot. — Germination de haricot sur un sol surchauffé (grand. nat.). Fig. 2. Tige crevassée qui a été mise dans l’eau ; de nouvelles crevasses pro- fondes s’y sont formées, perpendiculairement les unes aux autres, soit dans le sens longitudinal, soit dans le sens transversal (grand. nat.). Fig. 3. Jeune plante présentant sur la tige une protonde crevasse transversale (grand nat.). Fig. 4. Jeune plante de haricot présentant les proportions normales (grand nat.). Fig. 5. Épiderme de la tige normale, gross. 2. Fig. 6. Épiderme de la tige hypertrophiée, gross. 12°. 105. 1 Fig. 8. Parenchyme cortical de la tige hypertrophiée, gross. 15: Fis. 7. Parenchyme cortical de la tive normale, gross. e] Y o Le) oO Fig. 9. Cellules à plusieurs noyaux du parenchyme cortical d’une tige hyper- ps 16 n 2S0 trophiée, gross. Et Fig. 10. Cellules à plusieurs noyaux de la racine, gross. ?$2, CULTURE DANS UN SOL SURCHAUFFÉ. 359 Fig. 11. Gellule hypertrophiée de la tige contenant trois noyaux, un petit et un gros globuleux et un troisième de forme irrégulière, gross, 252, Fig. 12, 13 et 14. Ces mêmes noyaux à un plus fort grossissement, gross. s60, Fig. 145. Deux noyaux jumeaux, serrés l’un contre l’autre, gross. s6e, Fig. 16. Noyau hypertrophié en voie de fragmentation par séparation de la masse plasmatique en deux, à l’intérieur d’une membrane enveloppante, gross. SC, Fig. 17. Séparation à peu près complète de deux noyaux jumeaux, gross. S60, Fig. 18. Fragmentation d’un noyau à l’intérieur d’une membrane désorganisée déjà d’un côté, gross. 62, Fig. 19. Noyau se divisant en deux, gross. $60, 5 4 Fig. 20. Noyau se divisant en deux à l’intérieur d’une membrane commune en voie de désorganisation, gross. so: Fig. 21. Quatre noyaux jumeaux d’une tige hypertrophiée de sarrazin, autour desquels on voit encore un lambeau de membrane enveloppante. PLANCHE 2. Fig. 22. Coupe de la zone ligneuse d’une tige normale de haricot à l'état de développement, représenté fig. 4, gross. 240. Fig. 23. Coupe de la zone ligneuse d’une tige renflée, gross. 240, Fig. 24. Courge. — Germination de Courge dont la tige est fort renflée, et pré- sente transversalement une grande crevasse (grand, nat.). Fig. 25. Germination moins avancée; la jeune plante à tige déjà fort hyper- trophiée, sortant de la graine (grand. nat.). Fig. 26. Jeune plante présentant sur sa tige gonflée une large crevasse très ouverte (grand. nat.). Fig. 27. Cellule de la tige hypertrophiée, contenant trois noyaux à plusieurs nucléoles, gross. 375, Fig. 28. Noyau hypertrophié se fractionnant. Sa cavité s’est divisée en deux, par formation d’une cloison de plasma vis-à-vis du nucléole, gross. S60, Fig. 29. Un noyau à nucléole de taille très grande, relativement à celle du noyau, et de forme très allongée, contenant deux petites vacuoles adjacentes à l’une des extrémités, gross. #60, Fig. 30. Noyau partagé en deux par une cloison transversale présentant deux nucléoles inégaux chacun d'eux montre une tendance à la division; ils s’allon- gent et présentent déjà un très faible étranglement à la partie moyenne. Ils contiennent l’un et l’autre plusieurs très petites vacuoles, gross. 560, Fig. 31. Noyau en voie de division, par séparation de la masse intérieure en deux noyaux jumeaux, à l’intérieur d’une couche enveloppante de plasma, qui est la membrane du noyau primitif. Chacun des deux jeunes noyaux ju- meaux a son nucléole. Fig. 52. Noyau hypertrophié, de forme irrégulière, présentant un gros nucléol à trois branches, contenant plusieurs vacuoles, gross. 560, 360 ÉD. PRÉALLEEUX. Fig. 33. Deux nucléoles jumeaux accolés, l’un contient un, l’autre deux nu- cléoles. Le plus allongé de ces deux nucléoles présente à son intérieur une vacuole très longue et une globuleuse, gross. S62, Fig. 34. Gros noyau divisé en deux, et montrant quatre nucléoles, dont l’un est en voie de division par étranglement, gross. S92 Fig. 35. Noyau multiple, présentant un gros nucléole de forme irrégulière, et plusieurs autres plus petits, gross. S60, Fig. 36. Noyau hypertrophié montrant trois nucléoles, dont l’un est en voie de division par étranglement la partie médiane du corps du nucléole au niveau de l’étranglement, s’est moins colorée que le reste sous l’action de l'acide osmique, gross. $60, Fig. 37. Noyau hypertrophié, à demi divisé en deux, montrant trois nucléoles de taille et de forme fort diverses, gross. 60, Fig. 38. Très gros noyau multiple divisé en compartiments par des cloisons intérieures. On y distingue sept noyaux jumeaux soudés ensemble en une seule masse, gross. 560, Fig. 39. Noyau multiple présentant plusieurs nucléoles : deux plus petits glo- buleux isolés, mais voisins l’un de l’autre ; un autre allongé, en voie de division en deux par étranglement, et un troisième de forme irrégulière, qui semble destiné à se partager en trois. CATALOGUE DES PLANTES PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES DE LA GUYANE FRANCAISE Par M. ie H' P. SAGOT, Ancien chirurgien de marine, etc, AVANT-PROPOS. Ayant entrepris d'écrire une flore de la Guyane française, pays que j'ai habité cinq ans, et où J'ai herborisé avec ardeur, il m'a paru utile, tout en poursuivant ce long et difficile tra- vail, de donner aux botanistes, sous forme de Cataloque des espèces, les premiers fruits de mes études. Ce catalogue paraîtra par fragments successifs, et auJour- d’hui je ne puis en donner que les familles répondant aux pre- miers volumes du Prodrome, précédées d’un avant-propos. Ce que j'imprime est, je l’avoue, encore inachevé. Non seu- lement on récolte toujours à la Guyane quelques espèces nou- velles et on y complète la connaissance des espèces mal con- nues, mais il est à peu près impossible à un botaniste d’avoir examiné toutes les plantes de la Guyane que renferment les divers herbiers d'Europe, d’avoir soigneusement lu et pris en note tous les documents relatifs à des plantes guyanaises qui ont paru dans des mémoires, des monographies, des flores de régions limitrophes. L’imperfection de nos connaissances sur la flore des Guyanes, parcourues depuis un siècle par près de trente botanistes diffé- rents, provient avant tout de la nature de la végétation, for- mée en forte partie de grands arbres et de hautes lianes. La forêt couvre plus des neuf dixièmes du sol, et se refuse absolument à une exploration facile et expéditive. La végétation s’y accomplit à cent pieds au-dessus de la tête du botaniste, qui ne voit, en s’y promenant, que des troncs d'arbres, quel- ques fleurs ou quelques fruits çà et là tombés à terre, des 362 P. SAGOT. feuilles mortes et quelques plantes basses aptes à pousser et fleurir sous l’ombre, Fougères, Lycopodiacées, Mélastomacées, Pipéracées, Aroïdées mêlées avec de très jeunes pieds d'arbres. Parfois une fleur tombée à terre lui révèle une espèce qu'il n’a pas encore récoltée. FT faut alors abattre à la hache l’arbre et souvent avec lui quelque arbre voisin qui, lié à ses branches par de grosses lianes, l'empêche de tomber, travail long et pénible qui, en procurant les fleurs, interdit l’espérance d’ob- server le fruit. Le climat, très chaud et très humide, et surtout très uniforme, crée une nouvelle difficulté en interdisant à la végétation une floraison générale et régulière à des époques bien déterminées. Beaucoup de grands arbres ne fleurissent qu'arrivés à toute leurtaille, c’est-à-dire à trente mètres d’élévation, et beaucoup, arrivés à cette stature, ne fleurissent qu'une année sur plu- SIEUTS. L'agriculture, qui procède par nouveaux défrichés conti- nuels, en raison du très prompt épuisement du sol après le déboisement, opère pendant la saison sèche des abatages de forêts, mais ce travail se fait avant l'époque de la floraison la plus générale des grands arbres, qui est le retour des pluies, et le botaniste ne trouve pas souvent une occasion favorable d'y assister. Sur les cultures abandonnées, commençant à se couvrir de repousses de bois, ou, comme on dit à la Guyane, sur les guiaments (d’un mot américain altéré), on trouve çà et là quel- ques arbres fleuris, mais ce sont en général des espèces vul- gaires, à floraison facile at abondante. On récolte quelques arbres en fleur sur la lisière de la forêt, sur le bord des routes qui la traversent. La meilleure exploration botanique de la forêt s'effectue en suivant en pirogue le bord des cours d’eau qui la divisent. Si la berge est ferme et coupée dans le sol de la forêt, sans far- mation d’un atierrissement vaseux de quelque étendue, on trouve sur le bord de la rivière beaucoup d’arbres inçlinés, ou tombés à terre, mais vivantencore, et offrant au botaniste leurs PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 363 rameaux fleuris avec les lianes qui s’y enlacent et les épiphytes qui y ont poussé. La végétation de la Guyane, au point de vue de la formation des collections botaniques, se divise moins en plantes com- munes et rares qu'en plantes accessibles et inaccessibles. Les plantes herbacées, les arbustes, un certain nombre d'arbres abondants et très florifères, ou de lianes à floraison facile et aptes à végéter dans les cultures abandonnées, sont assez bien connues, se récoltent assez promptement dans le pays et abon- dent dans les herbiers. Beaucoup d'espèces arborescentes n’ont été récoltées que très raremment, ou même ont encore échappé aux explorateurs. Ce sont les grands arbres et les hautes lianes qui sont la partie vraiment originale de la flore guyanaise; les plantes herbacées ou basses des savanes se retrouvent presque toutes, plus réunies, plus faciles à récolter, dans les Ilanos du Véné- zuéla et les campos du Brésil, au nord ou au sud de la grande forêt de la vallée de l’Amazone. Dans la rédaction d’un catalogue des plantes de la Guyane. des incertitudes naissent de la manière très diverse dont les botanistes conçaivent l'espèce. Tel distinguera dix espèces dif- férentes là où un autre ne verra que des formes accidentelles d’une seule espèce. Le Tacoca quyanensis, le Bellucia Aubletii, de la famille des Mélastomacées, les Lecythis, les Connarus, les Icica, le Ryania speciosa, les Hippocratéacées, les Clustacées, les Secu- ridaca, ete., offrent des cas nombreux de ces diversités d’opi- nion. En Europe, et dans les pays à végétation basse et prinei- palement herbacée ou suffrutescente, à floraison régulière et abondante, on cherche à résoudre les difficultés de ce genre en comparant un grand nombre d'échantillons, en cultivant dans un même jardin les formes locales observées dans des contrées diverses. | On ne saurait appliquer ces procédés à une foule de plantes guyanaises, qui sont de très grands arbres ou de hautes lianes d’une observation et d’une récolte fort difficiles, d’une florai- 364 P. SAGOT. son plus ou moins rare, qui ne se sont présentées qu’un petit nombre de fois aux collecteurs. Un botaniste qui a herborisé dans le pays a un avantage incontestable pour deviner, sous l’apparence assez diverse des échantillons d’herbier, lunité spécifique. Il sait que sur les lianes on peut récolter des rameaux d’élongation vigoureuse commençant à porter des fleurs, très sensiblement différents des rameaux latéraux florifères, à bois plus grêle, à feuilles plus petites et plus rapprochées, destinés ordinairement à périr après avoir porté les fruits. Il sait que, pour une espèce arborescente, des échantillons pris sur la cime d’un vieux sujet, aux rameaux noueux, courts, très rannfiés, peuvent être assez différents de ceux qu’on pour- rait cueillir sur un pied plus jeune, commençant pour la pre- mière fois à fleurir. Il sait que certaines fleurs développées à contre-saison, et notamment au plus fort de la saison sèche, offrent parfois des anomalies de développement. Il sait surtout que dans beaucoup d'espèces polygames, ou subpolvgames, des pieds différents peuvent présenter une cer- taine prédominance mâle ou femelle, en sorte que, sur la même espèce, on peut trouver le style long ou court; les éta- mines plus longues et plus nombreuses, ou plus courtes et moins abondantes ; les pétales plus grands, plus colorés, plus caducs, ou plus courts, plus persistants et plus épais; les pédi- celles floraux plus grêleset plus allongés, ou plus épais et plus courts ; les inflorescences plus diffuses et plus multiflores, ou plus rétrécies et chargées de moins de fleurs. Il sait encore que dans certaines familles les formes ano- males et submonstrueuses de la fleur ou du fruit ne sont pas très rares, et qu'on peut alors observer des stigmates puncti- formes au lieu d’être larges, des fruits oblongs et presque stériles au lieu d’être arrondis et bien pourvus de graines, des samares à aile grande et à cavité séminifère atrophiée ou sub- atrophiée, ou bien à cavité séminifère très développée et à aile courte. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 309 J’ai limité mon travail à la Guyane française, tout en recon- naissant qu'il est vraisemblable qu'on y retrouvera un jour les espèces qui n’ont été encore récoltées que dans la Guyane hollandaise, ou sur le littoral et dans la région moyenne de la Guyane anglaise. Je dois présenter un court aperçu des explorations botani- ques qui ont été faites à la Guyane française. Barrère, qui n’était pas spécialement botaniste, mais qui por- tait à la fois ses observations sur toutes les branches de l’his- toire naturelle, arriva à Cayenne en 1722 et passa trois années à la Guyane. Il n'a porté son attention que sur quelques plantes principales, déjà en partie plus ou moins remarquées par les colons. Aublet, premier botaniste explorateur de la Guyane fran- çaise et fondateur de sa flore, arriva à Cayenne en 1769, et explora le pays pendant deux années, avec une pleine libertéet des moyens d’action considérables. Il a visité surtout les envi- rons de Cayenne, la rivière de la Comté (Oyac, Orapu), le quartier de Kourou. Il à remonté très haut la rivière de Sinna- mary et herborisé dans la crique des Galibis, rameau d’anas- tomose du haut Sinnamary avec la Comté, localités qui n’ont pas été visitées par les botanistes suivants. Aublet, d’après son livre, parait avoir recueilli environ onze cents espèces. Il en figura et décrivit comme nouvelles à peu près quatre cents. Celles qu'il regardait comme déjà connues étaient surtout des espèces qui s'étendent aux Antilles, dont la végétation avait été étudiée avant celle de la Guyane. Les déterminations et les descriptions avaient été faites avec l’aide et le contrôle de Ber- nard de Jussieu. Aublet avait sous les yeux, en écrivant, ses échantillons de plantes séchées et des notes manuscrites avec des dessins sommaires d’après le vivant. Il parle d’envois en Europe perdus, mais d’après sa préface il avait surtout con- staté la perte d’envois faits antérieurement à son voyage à la Guyane de l’île Maurice, où il avait habité neuf années. IT dit - en effet en propres termes : « Ge qui me resta de plus complet 366 P. SAGOT. » fut mes herbiers, spécialement celui de la Guyane, dont je » i’étais réservé les descriptions écrites dans un registre, » Aublet était arrivé à la Guyane en juillet 1764. À son retour, il avait passé à Saint-Domingue six mois, chargé de diriger des constructions. arriva à Paris au commencement de 1765. Sa flore porte la date de 1775, et 1l mourut trois ans après lavoir publiée. Les plantes d’Aublet furent acquises après sa mort par sir Joseph Banks, qui donna à Linné fils un échantillon de presque toutes les espèces, car les espèces y existaient presque toutes en double. L'herbier de Banks est conservé à Londres au British Mu- séum. L'herbier de Linné fils y est conservé aussi, distinct de l'herbier de Linné. Leblond arriva à la Guyane en 1786, et y fit un très long séjour. [Il à fait de lointaines excursions dans lé haut des rivières; mais dans de tels voyages où a rarement les facilités nécessairés pour récolter beaucoup de plantes. Plus de cinq cents espèces récoltées par Leblond furent étudiées et déter- minées par L. GI. Richard. L. CL Richard fit un voyage botanique de plusieurs années (1781-89) à la Guyane et aux Antilles. Arrivé à Cayenne en 1781, il explora pendant quelques mois les environs de la ville, puis visita d’autres parties de la colonie, notamment la rivière de Kourou. [se rendit ensuite aux Antilles. Je ne pense pas que Richard ait pu recueillir à la Guyane plus de cinq où six cents espèces. Une quarantame d’années après le voyage d’Aublet à la Guyane, 1l fut fait à Cayenne, probablement sous l'inspiration du gouvernement colonial, des collections d'histoire naturelle, et notamment un hérbier, qui furent expédiés en France en 1803. Le navire qui portait cet envoi fut capturé par les Anglais, et la cargaison fut véndue. Rudge acheta Pherbier, qui occupait huit grandes caisses, et où chaque espèce était ordinairement représentée par cinq ou six échantillons préparés avec soin. Il PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 3067 ne sémble pas que les étiquettes portassent l’mdication de localité précise, ni de nom de colléctéur. Les plantes furent comparées en Angleterre à lherbier d'Aublet et aux collec- tions de Banks et Dryander. Rudge publia les espèces nouvelles avec une cinquañtaine de très bélles figures. Plantarum Guianeæ rariorum icones el descriptiones hactenus ineditæ (Lon- dres, 1805). La préface de Rudge n'indique pas le nombre de plantes que contenait la collection. Elle présentait quelques espèces qui sont uniques encore dans les herbiers, notamment l’Erisma floribundum. Patris herborisa avec zèle à la Guyane française vers 1795. Sa collection, qui atteignit probablement le chiffre de douze ou quinze cents espèces, et qui à été estimée deux mille, en raison des doubles, fait partie de l’herbier de M. de Gan- dolle. C’est d’après des échantillons de Patris, et aussi de Perrottet, qu'ont été décrites les espèces guyanaises dans les premiers volumes du Prodrome. D’après les renseignements qui m'ont été fournis à Genève par M. A. de Candolle, l’herbier de Patris avait été donné à Lhéritier par le chevalier Turgot. Il passa à À. P. de Candolle, quand celui-ci acheta l’herbier de Lhéritier. Les plantes de Patris, qui forment plus de la moitié des espèces guyanaises de l’herbier authentique du Prodrome, ne portent mi la signature de Patris, ni la mention précise de la localité. Patris avait eu des rapports avec de Rohr et Ro- lander. Ses échantillons ont été préparés avec soin et proba- blement à un seul exemplaire ou à deux ou trois. Leschenault, dans ses longs voyages, herborisa un peu à la Guyane, où je présume qu'il n’a passé que quelques mois. Ses plantes sont déposées dans l’herbier du Muséum de Paris, avec la date mentionnée 1823, 1824. Les localités indiquées sont Mana et Surinam. Gabriel, magistrat, sécha à la Guyane un certain nombre de plantes. Elles sont dans l’herbier Delessert, possédé au- jourd’hui, comme on sait, par la ville de Genève. Martin, directeur des Épiceries de la Gabrielle, récolta beau- voup de plantes. L’herbier du Muséum de Paris possède sa 368 P. SAGOT. collection qui est importante, très bien préparée, et a fourni des types à beaucoup de descriptions. Poiteau habita cinq ans la Guyane comme directeur des cultures des habitations royales, 1817-1892. IT recueillit environ douze cents espèces. L’herbier du Muséum de Paris possède sa collection la plus complète. Ses échantillons sont préparés avec beaucoup de soin, et ont servi de types à un cer- tain nombre de descriptions. Il a herborisé surtout autour de Cayenne, à la Gabrielle, sur les bords de la Mana. Poiteau a publié un mémoire intéressant, orné de superbes figures, sur les Lécythidées guyanaises. Avant mon départ pour la Guyane, jai eu le plaisir de rendre visite à Paris, à Poiteau, déjà bien âgé. D’après la notice de Lasègue, Poiteau avait dessiné sur le vivant et décrit quatre cents espèces. La localité de la Gabrielle, explorée par Martin et Poiteau, parait botaniquement très riche. Elle représente un promon- toire vers la côte du massif des grands coteaux de Pintérieur, dominant la plaine marécageuse alluviale de Kaw et se reliant à la chaine des grands coteaux de Kaw et de Roura. L’habita- tion de la Gabrielle, fondée à la fin du dix-septième siècle pour la culture des épices, eut longtemps une brillante prospérité. L’avilissement du prix du Girofle lui a fait perdre son impor- tance. Perrottet herborisa deux ans à la Guyane (1819-21), et y recueillit beaucoup de plantes. La collection la plus complète de ses récoltes est au Muséum de Paris. De Candolle reçut aussi beaucoup de ses plantes, et bon nombre de plantes guya- naises du Prodrome sont décrites d’après des échantillons recueillis par lui. Leprieur, pharmacien de marine, a habité très longtemps la Guyane, où il était arrivé en 1830 et où il a fait un premier séjour d’une dizaine d'années, entreprenant de grands voyages dans l’intérieur. Il est revenu à Cayenne et s’y est fixé à sa retraite. Il y est mort vers 1869. II a récolté beaucoup de plantes et les a préparées en doubles assez nombreux pour qu’on en trouve dans plusieurs grands herbiers. Il a apporté PLANTES DE LA GUYANE. 369 un soin spécial à la récolte des Cryptogames, dont il a dù recueillir, en comprenant ses dernières herborisations, peut- être un millier d'espèces. C’est d’après ses récoltes que le docteur Montagne a pu écrire ses mémoires sur la Cryptogamie guyanaise, dans laquelle il a trouvé de nombreuses espèces nouvelles. J'ai eu le plaisir de me rencontrer avec Leprieur à Cayenne en 1859. Dans ses grands voyages il avait une fois remonté l’Oyapok et le Camopi jusqu'aux sources, et reconnu, sur l’autre versant, l’Yari qui coule vers le bas Amazone. Il avait passé du haut Oyapok dans le Maroni, et commençait à le des- cendre, quand les nègres bos lui interdirent de continuer le voyage. Il était resté plus d’une année dans le haut des rivières. Malheureusement on ne peut recueillir que peu de plantes, et surtout de doubles, dans de tels voyages, et on les voit souvent abimées et perdues par la pluie ou les naufrages dans les cas- cades, ou bien on est obligé parfois de les abandonner faute de possibilité de transport. Leprieur est le botaniste qui a recueilli à la Guyane le plus de Cryptogames, de Fougères, de Graminées et de Gypéracées. Il avait beaucoup exploré les environs, si riches, de Cayenne ; comme aussi fait de lointaines herborisations dans l’Oyapok, l’Ouassa, le Couripi, l'Oyac et le Conana. L’herbier du Muséum de Paris possède les plantes récoltées par Leprieur. Plusieurs grands herbiers d'Europe en possè- dent aussi. Sa collection personnelle de Fougères fait partie de l’herbier de M. Cosson. M. Mélinon, qui arriva à la Guyane vers 1838 sous le patro- nage du Muséum de Paris, où il avait été attaché plusieurs années aux cultures, a fait un très long séjour à la Guyane, dont il vient de revenir. Il a récolté beaucoup de plantes sèches et expédié en Europe beaucoup de plantes vivantes. Il à résidé successivement à Cayenne, à Mana, etau Maroni, où ila dirigé depuis 1858 une importante colonisation pénitentiaire. L’herbier du Muséum de Paris possède toutes ses récoltes. Au Maroni, dans les abatages de forêts pour défrichements, il a 6° série, BoT. T. X (Cahier n° 6). 24 370 P, SAGOT. pu recueillir beaucoup de grandes raretés dans les arbres et les hautes lianes. J’ai eu l’avantage de voir souvent M. Mélinon à la Guyane. J'ai résidé à la Guyane cinq ans (1854-59) comme chi- rurgien de marine. J’ai exploré surtout les bords du Ka- rouany, dit aussi Acarouany, grosse crique aux eaux lentes et profondes, au fond vaseux, de 8 ou 9 lieues de développement au milieu des forêts, qui débouche dans la Mana trois lieues au-dessus de son embouchure. d’ai exploré aussi plus ou moins sommairement les environs du bourg de Mana, le Maroni jusqu’à son premier rapide, les [lets du Salut, les environs immédiats de Cayenne. J’ai récolté 19200 espèces et comme je nai distribué mes collections qu'après les avoir dé- terminées avec soin, j'ai la confiance que mes plantes, possé- dées par les principaux herbiers d'Europe, auront rendu quelques services pour l'établissement d’une synonymie cer- taine. J’estime à une cinquantaine le nombre des espèces nou- velles que j'avais recueillies. Presque toutes sont aujourd’hui décrites dans la flore du Brésil, les derniers volumes du Pro- drome, diverses monographies de MM. Bentham, Triana, Radlkofer. Beaucoup des espèces nouvelles que j'avais rencon- trées au Karouany ont été depuis recueillies au Maroni par M. Mélinon. Le docteur Rech, chirurgien de marine, a accompagné, comme médecin et naturaliste, l'expédition franco-hollandaise qui remonta le Maroni jusqu’à sa source, en 1861, sous le gou- vernement de M. Tardy de Montravel. Un exemplaire de la collection des plantes qu’il recueillit est au Muséum. Getie col- lection renferme un nombre notable d’espèces intéressantes et est un des meilleurs documents que nous possédions sur la végétation du haut des fleuves. M. Guénet, aujourd’hui juge de paix à Kourou, a récolté un certain nombre de plantes guyanaises et ajouté à ses échantil- lons des étiquettes détaillées, écrites d’après la plante vivante. Ses plantes, dont je n’ai vu qu’une partie, sont probablement conservées au Musée des colonies, car c'était pour l'Expo- PLANTES DE LA GUYANE. 371 sition universelle de Paris de 1878 que sa principale collection avait été envoyée en France. J’ai pu entrer en relation avec lui et recevoir d’utiles renseignements sur la végétation comparée de diverses localités de la colonie. Il à visité, en effet, quoique souvent sans avoir le loisir d’y herboriser, la chaîne des coteaux de Kaw qui, grâce à son humidité et à la constitution du sol, semble avoir une richesse de végétation particulière ; le haut du Sinnamary, exploité aujourd’hui par les mineurs, offrant plus de fleurs et plus de Lichens queles autres rivières ; Kourou, remarquable par l’étendue de ses savanes et sa plage d’un accès facile, comme il a vu les environs de Cayenne, le Ma- roni, le bourg de Mana et le Karouany. Les brillants voyages du docteur Crévaux à la Guyane fran- çaise ont enrichi de données précieuses sa géographie, mais elles ont été trop rapides pour permettre des explorations bota- niques minutieuses. Une première fois le hardi voyageur remonta en trente-trois jours de canotage le Maroni jusqu’à sa source, franchit en cinq journées de marche les montagnes très peu élevées (500 mètres) où 1l prend naissance, et sur l’autre versant trouva une rivière coupée de fortes cascades qui le conduisit dans le bas Amazone. Une seconde fois il remonta en une vingtaine de jours l’Oyapok, franchit par terre des montagnes plus basses encore et gagna la même rivière Yari, puis l'Amazone. Il semble ressortir des observations du docteur Crévaux et de leur comparaison avec le voyage de Schomburgk : Que la chaîne de Tumuchumac, ou crête de partage des eaux entre les Guyanes et les affluents du bas Amazone, a une très faible altitude 300, 600, et peut-être 1000 mètres aux sources de l’Essequebo ; Que sa constitution géologique ne diffère pas de celle des coteaux des Guyanes ; Qu'elle est couverte de forêts, sauf sur quelques pentes abruptes ou quelques crêtes rocheuses ; Que les sources y sont nombreuses et que le pied des coteaux .y repose souvent sur un sol marécageux ; 372 P. SAGOT. Que l'altitude n’y est pas suffisante pour y entretenir une végétation vraie de montagnes, comme en porte le Roraima dans la Guyane anglaise, massif montagneux qui s'élève jusqu’à 2300 mètres; Que les grandes savanes intérieures de la Guyane anglaise ne se retrouvent pas dans l’intérieur de la Guyane française ; ou n’y existent que par petites parcelles isolées, comme celle de Cottica au Maroni. L’herbier du Muséum de Paris possède des plantes récoltées par le docteur Grévaux dans la rivière de Kourou. Quelques indications précieuses lui sont dues sur la végétation des Strychnos et leur production fréquente de petits fascicules de rameaux squamifères grèles, capilliformes, comme sur la préparation du curare, sur la végétation du Bertholetia dans le haut du Maroni, etc. J'ai dû citer les noms des botanistes qui ont herborisé à la Guyane française, mais je me sens impuissant à définir le point précis auquel leurs explorations ont porté la connaissance de la flore guyanaise. L’herbier du Muséum de Paris est certaine- ment la collection la plus riche en plantes de la Guyane fran- çaise. Je l’ai beaucoup parcouru, et j'estime qu’en définissant les espèces avec une légitime sévérité, c’est-à-dire en n’admet- tant comme espèces que des plantes certainement distinctes, on peut croire qu'il renferme environ deux mille cinq cents espèces phanérogames et cryptogames vasculaires, récoltées à la Guyane française. Combien reste-t-il d'espèces à trouver parmi les grands arbres, les hautes lianes et les épiphytes dans les localités déjà explorées? Combien en trouvera-t-on dans le haut des rivières et dans les lieux qui n’ont pas été visités ou qui n’ont été par- courus qu’à la hâte? Je ne saurais le dire. On doit croire toute- fois que la très majeure partie des espèces a déjà été recueillie, et que ce n’est que dans les plantes difficiles à atteindre qu’il reste beaucoup de nouveautés à découvrir. Je me suis servi, avec beaucoup de profit, d’une petite lunette à quatre verres pour distinguer les feuilles et les fleurs des PLANTES DE LA GUYANE. 373 grands arbres, de leur pied, quand je me promenais dans la forêt, ou d’une très petite distance, quand je suivais en pirogue un cours d’eau qui la traversait. Avec un peu d’ha- bitude on arrive à distinguer nettement et promptement. Le complément de cette méthode d'investigation serait un projectile qui, lancé par la poudre, püt casser facilement un petit rameau dans la cime. Je me suis interdit dans ce travail de sortir des limites de la Guyane française, je ne puis cependant m’abstenir de parler un peu des collections les plus importantes faites dans la Guyane hollandaise et la Guyane anglaise. Les grands voyages et les longues herborisations de Robert Schomburgk et de Richard Schomburgk à la Guyane anglaise et dans les parties limitrophes du Venezuela et des provinces septentrionales du Brésil (1835 jusqu’à 1843) sont à men- tionner au premier rang. C’est la plus importante exploration de la région guyanaise que la science ait à enregistrer. Plus de sept années de voyages, de lointaines excursions jusqu'aux sources de l’Orénoque et à celles du Rio Branco, le parcours de toutes les grandes rivières de la Guyane anglaise, donnent un intérêt de premier ordre à ce grand voyage. La collection botanique dépasse trois mille espèces. C’est sans doute Londres qui possède la plus complète, mais le Muséum de Paris en pos- sède un très bel exemplaire, don précieux du collecteur. La collection Hostmann et Kappler faite à la Guyane hol- landaise principalement de 1839 à 1850 est, après la collection de Schomburgk, la collection botanique la plus considérable qui ait été faite dans les Guyanes. Elle monte à près de deux mille numéros, et a été répartie, grâce au nombre des échan- tillons, entre plusieurs grands herbiers d'Europe. Elle a été l'objet de studieuses déterminations de Miquel, et pour des familles spéciales, de Steudel, Hohenacker, Lindley, Kunze Ses numéros sont cilés dans beaucoup d'ouvrages de bota- nique. Le docteur Hostmann exerçait la médecine à Paramaribo en 1824, et envoyait des plantes à E. Meyer en 1825. En 1839 et 374 P. SAGOT. 1840 il entreprit de longues et périlleuses excursions dans l'intérieur et résida quelque temps parmi les nègres bos. M. Kappler associa ses explorations botaniques à celles d’'Hostmann vers 1844, et, prolongeant son séjour à la Guyane après plusieurs années d’études botaniques, il se livra à d’im- portants travaux de colonisation, d'administration et de com- merce, au Maroni. J'ai eu le plaisir de le voir au Maroni en 1857. Il prit part à l'expédition franco-hollandaise aux sources du Maroni en 1861, et ne quitta la Guyane qu’en 1879. Les explorateurs botaniques principaux de la Guyane hol- landaise ont été : Rolander, 1754, au temps de Linné. — De Rohr, 1785. — Weigelt, 1827. — Focke, 1835. — Kegel, .... — Splitherger, 1838-41. — Hostmann, 1823-43. -- Kappler, 1844-79. — Wulschlagel, 1849, dont la collection est dans l’herbier de Berlin. Geux de la Guyane anglaise ont été : Rodschied, 1791. — Parker, 1824. — Robert Schomburgk et Richard Schom- burgk, 1835-43. — Appun. La suite des publications relatives à la botanique guya- naise, ou en notable partie relatives à elle, nous présente : Barrère. — Essai sur l'histoire naturelle de la France équinoxiale, 1741. Petit livre donnant quelques indications sommaires sur la Guyane française, la géographie, son agriculture, ses animaux sauvages et ses plantes princi- pales et plus connues des colons. Fusée Aublet. — Histoire des plantes de la Guyane française, 1775, quatre volumes in-4°, dont deux de figures. Ouvrage fondamental, d’un intérêt qui ne vieillit pas, contenant 200 figures. Vahl. — Quelques espèces quyanaises sont décrites dans : Eclogæ plantarum americanarum, 1796. Richard. — Catalogue de plantes envoyées de Cayenne par le docteur Leblond en 1802. Petit mémoire très concis, où sont décrites quelques espèces nouvelles; a paru dans les Act. soc. d’hist. nat., Paris, 1792, et a été reproduit résumé en allemand. Quelques plantes de Guyane ont été décrites dans Desvaux, Journal de bota- nique. Poiteau. — Mémoire sur les Lécythidées. G. Meyer. — Primitiæ floræ Essequeboensis, 1818. Ern. Fr. Wilh. Meyer. — Supplementum plantarum Surinamensium, 1824. PLANTES DE LA GUYANE. 375 Rudge. — Plantarum guianæ rariorum icones et descriptiones, 50 figures très belles. Londres, 1805. G. Bentham. — Divers Mémoires sur les plantes de Schomburgk, et plus tard description de beaucoup de plantes guyanaises dans la monographie des Légumineuses. Miquel. — Stirpes surinamenses seleclæ. Leyde, 1850. Montagne. — Mémoires sur la Gryptogamie de la Guyane. La vaste publication du Prodrome de de Candolle renferme un nombre très considérable de plantes guyanaises, classées dans la série méthodique des familles. Walpers (Repertorium et Annales) a inscrit avec leur dia- gnose ou leur description un nombre notable de plantes guya- naises décrites dans diverses publications. Kunth a publié beaucoup de plantes guyanaises monocoty- lédones dans l’Enumeratio plantarum. \ en a été décrit aussi un bon nombre dans le Synopsis des Glumacées de Steudel. La grande publication de la flore du Brésil, pays dont les provinces septentrionales se fondent avec la végétation guya- naise, renferme un certain nombre de plantes des Guyanes qui démontrent surtout l’extension au sud et au sud-ouest des types guyanals. . La flore des Antilles anglaises de Grisebach (Flora of the Bristish West Indian Islands), qui comprend au sud la Trinité, a montré leur extension dans les Antilles. On peut citer parmi les monographies dans lesquelles on a décrit des espèces guyanaises : Les monographies successives des Mélastomacées de Hum- boldt et Bonpland, Don, Naudin, Triana ; . La monographie des Malpighiacées de A. de Jussieu ; L'histoire des Palmiers de Martius ; Les Mimosées; la revision du genre Gassia, les Légumi- neuses de Bentham; Les Podostémacées de Weddell ; Les Bignoniacées de Bureau ; Les Guttifères de Planchon et Triana ; Divers mémoires monographiques de Planchon, Tulasne ; Les Térébinthacées de Marchand; 376 P. SAGOT, Les mémoires de Radikofer sur les Sapindactes. Il serait déplacé de présenter avec quelque développement dans cet avant-propos, les considérations de physiologie végé- tale que suggère l'étude de la végétation guyanaise. Le cachet du climat est la prédominance dela chaleur et de l'humidité sur la radiation solaire et sur la richesse du sol en engrais azotés et phosphatés. La formule la plus générale de la végétation est la prédominance du ligneux sur la matière azotée. Les plantes y présentent le minimum de racines par rapport au développement des tiges, le moindre développement des feuilles par rapport au tronc et aux rameaux ligneux, la plus rare floraison au moins pour les arbres. La splendide végétation de la forêt se détruit vite par le défrichement le plus sommaire, c’est-à-dire l’abatage des arbres et leur combustion à la fin de la saison sèche, puis quelques sarclages à la houe et au sabre d’abatis. Elle se répare plus ou moins vite, suivant que le sol est meilleur ou plus pauvre, et que la culture a été plus courte ou prolongée plus longtemps. Après la destruction de la forêt, les souches restées vivantes des arbres, des arbustes et des lianes, ne repoussent qu'avec une faible persistance, et sont détruites assez facilement par le sarclage. Alors apparaissent diverses plantes herbacées ou subher- bacées vulgaires, dont les graines existaient dans le sol de la forêt. Elles se multiplient pendant la culture et dans les pre- mières années de son abandon, puis sont étouffées graduelle- ment par un retour de la végétation ligneuse, représentée d’abord par des espèces vulgaires, à pousse rapide et à bois mou, puis, quand l’ombre est rétablie et que le sol, tassé et appauvri, à ététravaillé par les premières racines, par leretour sraduel des grands arbres, dont les graines sont apportées sur- tout par les oiseaux. J'ai souvent admiré comment sur le sol appauvri et décou- vert d'anciennes cultures abandonnées languissaient, dans une PLANTES DE LA GUYANE. 371 lenteur de pousse incroyable, quelques jeunes pieds perdus de grands arbres, que je reconnaissais à leurs feuilles. Un caractère assez général de la végétation guyanaise est de se prêter sans souffrir à l’inondation temporaire du sol pen- dant les grandes pluies et les débordements des fleuves. Sa- vanes ou forêts peuvent souvent supporter une inondation de plusieurs mois. Cependant, dans les sols trop humides, les essences fores- tières sont peu ou médiocrement variées et c’est, comme on dit, dans les terres hautes que la végétation forestière offre la plus grande richesse. En toute saison on trouve des fleurs à la Guyane, mais on en trouve toujours peu à la fois. Sur un grand nombre d’arbres on n’en rencontre que quelques-uns en fleur. Pour beaucoup de grands arbres et de hautes lianes la flo- raison ne peut se produire que quana la plante est arrivée à toute sa taille, et ne se produit qu’une année sur plusieurs. La pousse active des herbes et des plantes basses com- mence au retour des pluies. Les grands arbres n’entrent en sève que longtemps après. Leur plus forte pousse n’arrive souvent qu'au commencement de la sécheresse. C’est au retour des pluies que l’on trouve le plus de grands arbres en fleur. Quoique la forêt garde une éternelle verdure, chaque arbre a des temps de pousse et de repos successifs, d'autant plus mar- qués que le sujet est plus vieux. Jai vu une fois un énorme pied de Couratari quyanensis rester pendant plus d’une année comme mort, sans feuilles, ni fleurs, puis entrer en sève tout à coup. Sur un sol fertile, notamment dans les terres hautes ferru- gineuses, les arbres fleurissent plus souvent. C’est dans les années où la saison sèche a été le plus pro- noncée qu’on observe le plus de floraison d’arbres. Les épiphytes qui croissent sur le tronc et les branches des arbres ne sont pas privées de terre, ou plutôt de terreau végétal. Le travail des insectes, qui pullulent sur la cime des 378 P. SAGOT. arbres, et la décomposition du bois par la pourriture font tomber sans cesse une poussière de bois pourri, qui s’accu- mule autour de leurs racines. Quand on les détache, on trouve toujours à leur souche une ou plusieurs poignées de terreau. On distingue facilement dans la végétation de la Guyane une région littorale maritime, dont les espèces se prolongent sur la côte du Brésil, de la Colombie, de l’isthme et des An- tilles, et une région intérieure forestière. Dans celle-ci, se dessinent de légères nuances de diversité dans les premiers plateaux, dans les chaînes de grands coteaux, au voisinage des premiers sauts, dans le haut des rivières et le voisinage de leur source, à l’affleurement de cer- taines couches géologiques. Des variations, même assez légères, d'humidité, de nature de sol, d’éloignement ou de rapproche- ment de la côte, font prédominer certaines espèces. On trouve beaucoup plus de plantes en se déplaçant qu’en restant à la même résidence. La végétation des savanes change beaucoup de l’une à l’autre. Les plus riches sont celles qui reposent sur un sol tour- beux ou sur le sable. La partie supérieure du cours des rivières avec ses affleure- ments de roches dures, son sol accidenté, ses îlots épars au milieu des eaux, est particulièrement favorable aux belles her- borisations, mais on y arrive assez péniblement, et l’on ne peut guère y prolonger son séjour, parce qu’on n’y trouve pas d’ha- bitations. L'exploitation de l’or y amène cependant aujour- d’hui les mineurs, et cette région, jadis si mal connue, com- mence à être fréquentée. Cet avant-propos est bien incomplet, mais, lorsque le cata- logue sera achevé, je pourrai ajouter à la suite de l’énuméra- tion des espèces quelques pages de considérations générales, qui répareront les principales omissions, comme aussi un errata, qu'il faut prévoir en commençant un travail si diffi- cile. Un catalogue d’espèces présente cette difficulté, qu’on ne peut l’écrire sans paraître formuler une opinion sur beaucoup PLANTES DE LA GUYANE. 379 de questions de classification qu’on n’a cependant que peu ou point étudiées, comme délimitation et coordination des fa- milles et des genres, ordre rationnel d'exposition des espèces. C’est au bon sens du lecteur à corriger ce qu’il peut y avoir d'apparence d’une opinion formelle, là où il n’y a souvent qu’une simple nécessité d'ordre de rédaction. Pour la coordination des Familles jai simplement suivi le Prodrome, pensant que tous mes lecteurs l’ont entre les mains, et que c’est au Prodrome surtout que renvoie tacitement un catalogue, où un grand nombre d’espèces ne sont indiquées que par leur nom seulement. J'ai donné aussi peu de synonymie que possible. Dans l’énumération des espèces d’un même genre, je me suis souvent affranchi de l’ordre rationnel des sections, pour suivre des ressemblances d'apparence extérieure. Je n’ai admis comme espèces que des plantes bien absolu- ment distinctes. L'observation sur la nature vivante m’a montré sur plusieurs espèces guyanaises vulgaires de légères variations individuelles, qu’il faut se garder de prendre pour des espèces. Je n’ai établi qu’un très petit nombre d’espèces nouvelles. Je ne puis terminer cet avant-propos sans exprimer ma profonde reconnaissance aux professeurs et aide-naturalistes du Muséum de Paris, dont la précieuse bienveillance m'a fourni tant d'excellentes indications et m'a guidé dans les immenses collections dont elle m’ouvrait l’accès. J’adresse mes remerciements les plus vifs à M. Bentham, à M. de Candolle, à M. Radlkofer, à M. Triana, qui m'ont fourni avec une obligeance parfaite beaucoup de renseignements précieux auxquels leur haute compétence donnait tant de prix. … d'adresse le même hommage de gratitude à la mémoire de Martius, de Grisebach et de Miquel. Ce n’est qu’en terminant ce catalogue que je pourrai donner plus de précision et d'extension à ces témoignages d’une recon- naissance si légitime. Dijon, mars .1881. 380 P. SAGOT. DILLENIACEÆ Tetracera tigarea DG. Tigarea aspera Aubl., t. 350. Tetr. rotundifolia Sm. T. ovalifolia DC. Tetr. grandiflora Kichl. F1. bras., var. Tetr. asperula Miquel. In Herbario Prodromi duo species sub nomine T. rte conservantur; ea mihi vera T. ovalifolia visa fuit quæ folia fert bene ovata, nec ovato-rotundala, flores majores et aspectum tabulæ Delessert icon. sel. conformem. Legi abundantem in solo arenoso Mana folia in vivo vernicoso-lucida. Sag., coll., n° 14. T. surinamensis Miquel, Sert. Surin. tab. In sylvis, rara. Folia his Tetr. onalifoliæ majora, nervis lateralibus numerosioribus, rectis, parallelis. T. tomentosa DC. verosimiliter syn. Tigarea aspera Aubl. tab. 351, quanquam folia nimis dentata delineantur, et non satis magna. Tetr. costata Mart. FT. bras. tab. Species pulchra, folia in ramis vigentibus maxima præbens, nervis lateralibus prominulis rectis numerosis Insignia, subtus (ut et panicula florida) breviter pubescentia. In sylvis rara. Specimina mascula usque adhue tantum lecta. Sagot, n° 17. Curatella americana L. Doliocarpus Rolandri Gmel. Dol. strictus Poiret. Delima quianensis Rich. ex Herb. Rich.! D. aspericaulis St-Hil. (Cur. alata Vent. Prodr. est Davilla marginata Kichl. Dav. wormiæfolia Baill.). Tegumentum fructus coriaceo-membranaceum, arilla car- nosa. Florem vidi vivum atrorubentem ad Maroni. D. semidentatus Garcke. Tetr. cuspidata; Meyer Delima dasyphylla Miquel. Rara in Guyana gaillica, Poiteau legit. Herb. Mus. Par. PLANTES DE LA GUYANE. 301 Species insignis foliis subtus sericeo-pubescentibus den- tas, ramis lignosis gracilibus; floribus parvis, numerosis- simis, longe pedicellatis, e ligno ramulorum enatis. D. brevipes Garcke. In Guyana gallica solus Perrottet legit. Affinis D. semi- dentato, sed flores brevissime pedicellati, et folia subtus gla- brescentia. D. Calinea Gmel. Calinea scandens Aubl., t. 294. Circa Mana solo arenoso abundantem legi, n° 1155, coll. Sagot. Var. folis firmioribus, floribus brevissime pedicellatis, circa Karouany legi. D. Soramia DC. Soramia quyanensis Aubl., t. 219. Omni parte Dol. calineæ major; flores longe pedicellati. Maroni, Mélinon legit. Videtur bene conformis tab. Au- bletü, qui plantam ad Sinamary legerat. D. virgatus Sagot. Rami lignosi, validi, recti, virgati. Folia media magnitu- dine, obovali-oblonga, integra aut apice paululo denticulata, breviter petiolata, superne glabrescentia, inferne breviter tomentoso-puberula, reticulata. Nervi laterales, recti, nume- rosi. Flores breviter pedicellati, ad axillam foliorum (aut infra folia e ligno ad axillam foliorum delapsorum) glomerati, pedicello crasso bracteolato. Sepala calicis ovata, subacumi- nata, parce pilosa. Petala ignota. Ovarium tomentosum; fructus junior tomentosus, Folium 19 cent. long., 5 latum. Rara, Perrottet, Herb. Mus. Par. Mélinon ad Maroni legit. Specimina herbariïi imperfecta, sed aspectu peculiari facile agnoscenda. Davilla brasiliana DC. D. rugosa Poiret; D. Kuntu; D. 7n- losa Miquel ; D. asperrima Splitg. 382 P. SAGOT. Nomen Miquelii, quanquam posterius mihi anteponendum videtur, eo quod folia multa minus aspera sunt quam folia Dav. brasilianæ, et eo quod pili hirsuti in ramulis et nervis foliorum abundantes, optimum caracterem specificum præ- bent. Dav. pilosa aspectu subsimilis est Delimæ sarmentos æ Asiæ. Calidioris incolæ. D. marginata Eichl. FI. bras., tab.; D. wormiæfolia Ball. Curatella alata Vent. Prodr. Species robusta, insignis petiolis alato-marginatis, folis magnis, nervis lateralibus rectis prominulis numerosis, flo- ribus magnis, ovario carpellis duobus sæpius constituto. Species rara. Martin collegit prior, nuper Mélinon legit ad Maroni. Petalorum colorem non novi. In omnibus Dilleniaceis quas vivas in Guyana observavi petala tenuia, partim abortiva, notavi, et flores sæpe odoratos. In Tetraceris petala alba, in Davilla brasiliana et Daw. pilosa petala aureo-lutea, vidi. In Tetraceris arilla carnosula, laciniato-reticulata, in Dav. pilosa arilla continua, carnoso-aquosa. Polygamia in Tetraceris plus minus manifesta. În specimi- nibus masculis flores sæpe numerosiores, brevius pedicellati, aut pedicello graciliori suffulti. TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. ORGANOGRAPHELX, ANATOMIE DE PHVYSEOLOGIE Quelques observations sur la formation et la germination des spores des Urocystis (Ustilaginées), par M. Ed. PRILLIEUX. ......:............. 49 La décomposition de l’acide carbonique par les Plantes exposées à la lu- miéresartificielle,; par /MEAAS-FRAMINTZIN. 22... see ose 00 . 62 De l'influence de l'intensité de la lumière sur la décomposition de l'acide carbonique parles Plantes, par M. A. FAMINTZIN..............,..... 67 Recherches sur le rôle de la lumière dans la germination. Étude histo- rique, chimique et physiologique, par M. le docteur A. PAUCHON...... 81 Les nouveaux travaux sur la nature et le rôle physiologique de la Chloro- phylle,par-M. Gast.:BONNIER 2:14... 11, .R4teL 7... 218 Recherches sur la diffusion, l'absorption et l’émission de la chaleur par les feuilles, par M, MAQUENNE. . MR TTAO ET ON D APADE 0 A UM MAC REE 233 Altérations produites dans les plantes par la culture d’un sol surchaufté, DAME PRILLIEUX:- 4. bee Mein... Susan is etes 391 EFLORES ET GÉOGRAPHIE BOTANIQUE. Quelques observations sur la Flore alpine d'Europe, par M. Gaston Bon- NERO eee JéORosb Be Upon 000 pee none bb 5 Florule bryologique de la Réunion et autres îles austro-africaines de l’océan Indien, par M. Em. BESCHERELLE.......... eue 233 Catalogue des Plantes phanérogames et cryptogames vasculaires de la Guyane/francaise par M. P/SAGOT: he eee 361 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. BESCHERELLE (Em.). Florule bryo- nature et le rôle physiologique logique de la Réunion et autres de la Chlorophylle........... 218 îles austro-africaines de l’océan FAMINTZIN (A.). La décomposition nan on a nono 233| de l’acide carbonique. par les BoNNIER (Gaston).Quelques obser- Plantes exposées à la lumière vations sur la Flore alpine d’Eu- artificielle .......... nee 63 OPE- ere ce-scetescer DD OUR 5|— De l'influence de l'intensité de — Les nouveaux travaux sur la la lumière sur la décomposition 384 TABLE DES ARTICLES. de lacide carbonique par les vations sur la formation et la Plantes 0 Messe. 67| germination des spores des MaqQuEenNNE. Recherches sur la Urocystis (Ustilaginées)...... 49 diffusion, l'absorption et lPémis- PRILLIEUX (Ed.). Altérations pro- sion de la chaleur par les { duites dans les plantes par la feuilles RSR RE Eee 333[| culture d’un sol surchauffé.... 337 PAucHoN (A.). Recherches sur le SAGOT (Paul). Catalogue des Plan- rôle de la lumière dans la ger- tes phanérogames et crypto- mination. Étude historique, cri- games vasculaires de la Guyane tique et physiologique... ..... 811 française... trame 961 PRILLIEUX (Ed.). Quelques obser- TABLE DES PLANCHES RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. Planche 1. Germination des spores des Urocystis. — 2. Appareils pour le dosage de l'oxygène et de l’acide carbonique exhalés par les graines. — 9-4. Altération des tissus chez les plantes surchauffées. PARIS. — IMPRIMERIE ÉMILE MARTINET, RUE MIGNON, 2 Arr. des Seine, nat C° Serre. Cerhiialionr des Jpores des Fr Le le PS lrocysrhs. : LOL LL 7e l’ietre ve OIRC- 10 , ot. _A7utv. des Sctenc: rat. 0 wVerte: Donenennne none on mnt RL ge de l’Oxygene et de pour le dosa ls aide carbonique exhales par les granes. » A Apparei l Imp Becquet, Rue des Noyers, 37, Faris. . Ann, des J'ecene. nat. 6° J'erce. Poë, Tome 10, PL, 3, 7 Lerre de, nr. des Sesene. nat. 6° Serce. Bot. Tome 10,71, 4. Prillr del. lrerre se, Aliéralions des Lssus cher les Llantes surechagfèes lp. A. Selon, l'ates, _