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SCIENCES NATURELLES

SIXIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

PARIS. — IMPRIMERIE ÉMILE MARTINET, RUE MIGNON, 2

2.

ANNALES

SCIENCES NATURELLES

SIXIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L' ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

TOME XIV

PARIS
G. MASSON, ÉDITEUR

LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

Boulevard Saint-Germain et rue de lÉperon.

En face de l’École de médecine.

1882

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ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

BOTANIQUE

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS

Par M. J. ROSTAFINSKE,

Professeur de botanique à l’Université de Cracovie (1).

ÏJ. — HISTOIRE DU DÉVELOPPEMENT.

L’Hydrurus se rencontre dans les ruisseaux de montagne qui
ne tarissent jamais, et dont l’eau froide coule rapidement sur
un fond calcaire. Il s’y développe tout aussi bien à l'ombre
qu'en plein soleil, s’attachant seulement de préférence aux
pierres qui dépassent le niveau, et contre lesquelles l’eau vient
se briser, en se saturani d’air.

J'ai découvert cette plante dans les eaux du Tatra, dans la
vallée de Koscieliska, en 1877, sans pouvoir alors, faute d’appa-
reils, la soumettre aux recherches. L'année dernière, je lai
retrouvée dans d’autres sources à fond calcaire. Elle eroît en
abondance dans les ruisseaux des vallées de Strongea et de
Jaworzynka. Je lai rencontrée également dans la vallée de
Mlynica, au-dessous de la grande chute d’eau, sur les pierres
constamment humectées par les gouttelettes du brouillard
produit par la cascade; sur ces mêmes pierres, le Sacheria

(1) Ce mémoire vient d’être publié en langue polonaise, avec un court résumé
allemand, dans les Mémoires de l’Académie des sciences de Cracovie. Nous en
donnons ici la traduction. (Réd.)

6 série, Bor. T. XIV (Cahier n° 1). 1

6 ROSTAFINSKI.

formait des touffes épaisses. Dans ces conditions, l’Hydrurus
ne développait que de petites plantes, composées d’une dizaine
de cellules.

Dans les eaux rapides, il eroît en masses compactes, brunes,
formées comme de poils délicats, et ressemblant à s’y mé-
prendre à des Diatomées, à l’Odontidium, par exemple, ou au
Fragilaria. W est facile pourtant de le distinguer, à défaut
d'autres moyens, par ce caractère, que, tandis que les Dia-
tomées disparaissent dans la main, l’'Hydrurus résiste et con-
serve son aspect. À une époque avancée de son dévelop-
pement, l’Hydrurus est encore plus aisé à reconnaitre, son
thalle gagnant de plus en plus en longueur, en rigidité et en
épaisseur.

Les individus les plus développés atteignent parfois une lon-
gueur de 5 décimètres et une épaisseur de 6 millimètres ; ils
s’attachent aux pierres, à l’aide d’un crampon aplati en forme
de patte circulaire. Ils sont formés d’un tronc principal ayant
la consistance d’une gelée solide, élastique comme du carti-
lage, qui s’élargit vers le haut, puis s’amineit de nouveau,
atteignant le maximum d'épaisseur vers son milieu. Dans sa
partie inférieure, ce tronc est nu, ou couvert seulement de poils
délicats et séparés ; dans sa région supérieure, à mesure qu'il
s’amincit, il se ramifie abondamment sur ses flancs. La
figure À, planche 1, représente un de ces imdividus bien déve-
loppés, qui sont de vrais types. Il arrive parfois qu’à une cer-
taine hauteur l'axe principal se divise tout à coup en plusieurs
branches de même force, insérées presque au même niveau
(fig. 8). Entre ces deux extrêmes, il y a de nombreuses formes
de transition ; l’une d’elles est dessinée figure 4. L'étude du
développement montre que les formes qui s’écartent du type
de la figure À ne sont point originelles, mais résultent, comme
on le verra plus loin, de ce que les spores se sont développées
dans des endroits exceptionnels.

Le thalle typique de l'Hydrurus est donc ramifié suivant le
mode latéral, et les ramifications s’y élèvent quelquelois jus-
qu’au cinquième ordre.

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 7

Ce thalle consiste en une masse incolore, gélatineuse, dans
laquelle sont plongées des cellules séparées. Plus ou moins
ovoides, ces cellules sont formées par un protoplasma mi-partie
incolore, mi-partie coloré. La partie incolore (achroplasma)
est toujours tournée vers le bas ou vers l’intérieur du thalle.
Elle se compose d’un protoplasma homogène, au sein duquel
se voient des gouttelettes assez grandes, d'apparence oléagi-
neuse, fortement réfringentes, comme on le voit figure 15. Ces
gouttelettes rappellent la matière des cellules des Phéosporées
el Fucacées, qui a été décrite et figurée pour la première fois
par G. Thuret dans les Dictyoiées, et notamment dans le
Dictyota dichotoma (1). Dans ce protoplasma incolore, au fond
de la cellule, se trouve un petit noyau, invisible pendant la vie
de la plante, qui se laisse découvrir seulement à l’aide des
réactifs sur les échantillons conservés dans l’alcool.

Dans la partie supérieure de la cellule, on voit un proto-
plasma coloré en brun (ckromoplasma), qui forme le plus sou-
vent une calotte au sommet même de la cellule, ou un large
ruban faisant le tour, et qui ne laisse d’un côté qu’une fente
plus ou moins large. Les contours de cette calotte ou de ce
ruban sont parfois découpés en forme de dents (voy. lesfigures
5et10-15). La masse colorée est, comme d'habitude, entourée
de toute part de protoplasma incolore. La matière colorante
est un mélange de deux principes différents. L’un se décom-
pose facilement, et se dissout immédiatement à froid dans l’al-
cool absolu, en le colorant en brun jaunâtre; l’autre est vert,
eu n’est autre que la chlorophylle (2). Sous ce rapport, l’Hy-
drurus ressemble aux Fucus, Laminaria, Dictyota, ainsi qu'aux
Diatomées, toutes plantes que lalcool rend vertes après
quelques instants de contact, en se colorant en brun. Il faut

(1) G. Thuret, Recherches sur la fécondation des Fucacées et les anthéridies
des Algues (Ann. des sc. nal., 4° série, t. HIT, pl. 2, fig. 2, 1855).

(2) M. Nebelung a étudié les matières colorantes de l’'Hydrurus dans : Spec-
troscopische Untersuchungen der Farbstoffe einiger Süsswasseralgen (Bota-
nische Zeitung, 1878, p. 388 et 417). Ses observations spectroscopiques se rap-
portent au mélange obtenu avec l'alcool à chaud, lequel dissout à la fois le
principe brun et la chlorophylle.

8 ROSTAFINSEKE.

remarquer encore que, dans les thalles qui sont restés long-
temps dans l’alcool, et dans lesquels les deux principes brun
et vert se sont dissous successivement, la masse naguère
colorée se distingue encore du reste du protoplasma par une
plus grande homogénéité et par une légère teinte Jaunâtre,
tandis que le reste est transparent et incolore. Peut-être ce
contraste résulte-t-il de quelque illusion d'optique.

L'Hydrurus se rapproche des Algues citées plus haut, non
seulement par la solubilité de la matière brune, mais encore
parce que, quand il s’altère, il commence tout d’abord par la
perdre, en devenant vert. Ce changement de couleur s'opère
dans l’Hydrurus aussi promptement que dans quelques déli-
cates Phéosporées marines, comme les Ectocarpus et Tilopteris,
qui, à peine retirées de l’eau, se décolorent. En se décompo-
sant, l’'Hydrurus répand une odeur fétide de hareng pourri.
Il est évident que, dans les individus ainsi décomposés, on ne
peut plus voir la structure cellulaire, et c’est ce qui explique
pourquoi M. Berthold, dans son travail : Sur la ramufication
de quelques Alques d'eau douce (1), n'ayant à sa disposition que
des matériaux en mauvais état, a exposé les choses d’une ma-
nière inexacte. Dans toutes les ramifications, comme dans
l'axe principal, c’est la région moyenne qui est la plus épaisse,
la base et le sommet qui sont les plus minces (voy. les fig. 9,
9et9, dans la branche la plus inférieure du côté droit).

Le sommet de toutes les ramifications est occupé par une
seule cellule. Comme toutes les autres, cette cellule a son pro-
toplasma coloré en haut, son protoplasma incolore en bas
(fig. 5). Elle se divise par une cloison oblique à l'axe de crois-
sance ; 1l en résulte qu’elle se partage en deux moitiés dissymé-
triques, dont l’une possède une plus grande partie de la masse
brune et peu de protoplasma incolore, et l’autre juste le con-
traire. Après la division, les deux parties du noyau restent des
deux côtés de la cloison oblique, au fond de la cellule. Ensuite
la moitié inférieure croît inégalement des deux côtés. Dans la

(1) Berthold, Untersuchungen über die Verzweigung einiger Süsswasser-
algen (Nova acta, XI, p. 167, 1878)

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 9
figure 6, c'est la moitié gauche qui croît beaucoup plus du côté
droit que du côté gauche. Il en résulte qu'elle prend une forme
cylindrique, et qu’elle porte à son sommet l’autre moitié de la
cellule mère, qui, croissant également de tous côtés, n’a pas
changé d'aspect. La cellule terminale, souvent plus grande
que les autres avant la division, produit de la sorte une série
de nouvelles cellules, qui glissent ensuite au-dessous d’elle en
la soulevant.

Les cellules filles ainsi formées se divisent à leur tour,
par une cloison oblique, en deux moitiés inégales, comme
on le voit sur la figure 6, pour la troisième cellule à partir du
sommet. Les deux parties peuvent ensuite, soit croître inégale-
ment comme dans la cellule terminale, en glissant l’une sur
l’autre (c’est le cas de la figure 6), soit se développer de
manière à devenir plus ou moins ovoides et à se placer côte à
côte, comme le montre la figure 5.

Toutes les cellules qui forment le thalle de l’'Hydrurus se
divisent toujours ainsi, par une cloison oblique, en deux moi-
tiés dissymétriques, mais celles-ci se comportent ensuite de
deux manières différentes : ou bien elles se superposent et le
thalle s’allonge; ou bien elles se juxtaposent et le thalle
s’épaissit.

Toutes les cellules ainsi formées se disposent d’ailleurs de
telle façon qu’elles dirigent leurs parties colorées vers le som-
met ou vers l'extérieur du thalle, leurs parties incolores vers
sa base ou vers l’intérieur. Les cellules se trouvent toutes im-
médiatement au-dessous de la surface du thalle, comme on le
voit sur les sections transversales, et comme M. Berthold l’a
d’ailleurs très bien déerit. Ce n’est qu'exceptionnellement
qu'une cellule fille arrive à l’intérieur du thalle ; elle ne parait
jamais s’y diviser et, par suite de l’allongement ultérieur du
corps, elle se développe parfois en une cellule très longue,
mince et pointue. On voit quelques-unes de ces cellules, qui
ne prennent évidemment aucune part à l’accroissement du
thalle, dans les coupes transversales de plantes âgées. Ces
coupes sont toujours plus ou moins circulaires, car le thalle

40 ROSTAFINSKI.

entier est fusiforme. Par les progrès de l’âge, il s’y forme un
vide au centre.

Une ramification quelconque provient de ce qu’une certaine
cellule périphérique se divise en deux, par une cloison oblique
à la surface, et que la moitié interne, en se développant mé-
galement, pousse en dehors la moitié externe (fig. 6). La
moitié ainsi poussée en dehors se développe ensuite, comme
toute cellule terminale, en formant un axe secondaire. Cette
cellule croît par son sommet, et se divise comme 1f a été dit plus
haut, mais toujours de telle sorte, que les divisions les plus
rapides ont lieu vers le milieu de la longueur du rameau.
Toutes les branches sont done, comme l’axe principal, plus
épaisses au milieu qu’à leurs extrémités.

Tout ce qu’on vient de dire s’observe aussi bien sur les
individus vivants que sur les thalles qui ont été, avant toute
trace de décomposition, plongés dans Palcool. D'ailleurs, toute
la journée durant, on ne voit pas se faire autre chose que la
division des cellules, la formation des ramifications, et l’ac-
croissement de toute la plante.

La seule mention qu’on trouve au sujet de ia reproduction
de cette plante est due à Rabenhorst (1), qui en dit, en 1868 :
Propagatio gonidis agilibus. Personne après lui n’a revu rien
de pareil. M. Berthold se borne à déclarer qu’il n’a pas pu
observer la plante vivante assez longtemps pour pouvoir vérifier
l’assertion de Rabenhorst.

Comme beaucoup d’Algues ne produisent de zoospores et en
général ne fructifient que pendant la nuit, n'ayant pu obser-
ver aucun phénomène reproducteur durant le jour, j'ai résolw
d’épier l'Hydrurus pendant la nuit.

Mais, dès qu'on retire lHydrurus de Veau pendant une jour-
née chaude, 1l entre en décomposition comme on l’a dit plus
haut; de sorte qu’il est absolument impossible de le cultiver à
la maison, comme cela se fait pour d’autres Algues. Jai
donc dù me rendre la nuit au lieu même où 1l croit. À cette

(1) Rabenhorst, Flora europæa Algarum, I, p. 50, 1868.

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 41

époque, je ne connaissais qu'un seul habitat de lHydrurus,
c'était la vallée de Koscieliska. J’ai donc choisi une nuit succé-
dant à une Journée sombre, pensant que, si la reproduction est
vraiment en rapport avec l’absence de lumière, elle doit com-
mencer plus tôt dans ces conditions, et je me suis rendu sur
place.

Je crois superflu d’entrer 1ci dans les détails de cette excur-
sion. Je dirai seulement qu'en me mettant à l’eau toutes les
dix minutes, je retirais du ruisseau, à l’aide d’une lanterne,
des matériaux frais, pour les soumettre aussitôt à l’étude mi-
croscopique. D'autre part, je disposais de petites plantes, avec
la pierre qui les portait, dans une fiole que je plongeais dans
le courant à une profondeur telle, que l’eau püt s’y renouveler
lentement, sans y provoquer de secousses. Vers onze heures,
j'étais sur place et, après avoir installé l'atelier, j’ai commencé
le travail.

Comme je m'étais aperçu que les plantes âgées, au fur et à
mesure de leur croissance, perdaient leurs ramifications les
plus basses, en dénudant et allongeant de plus en plus leur
axe principal, c’est précisément sur ces branches inférieures
caduques que j'ai porté mon attention.

Vers minuit, jy ai aperçu les premiers phénomènes de trans-
formation. [ls consistent en ce que la gelée qui enveloppe les
cellules se gonfle de plus en plus, au point que ses contours
disparaissent; elle devient une sorte de mucilage, et enfin se
dissout complètement dans l’eau. Soustrait ainsi à la pression
que lenveloppe gélatineuse exerçait sur lui, le corps proto-
plasmique des cellules s’arrondit en sphère, sans aucun égard
pour la forme antérieure des cellules (fig. 9). Ce phénomène
de dissolution de la branche ne se passe pas à la fois dans toute
sa longueur, ni dans tous les rameaux qu’elle porte; il est tel-
lement irrégulier, que souvent le milieu de la branche ne s’est
pas encore modifié, alors que son sommet et sa base sont déjà
complètement dissous. Cette région médiane, ainsi détachée
de la tige, est emportée tout d’abord par le courant.

La dissolution de la gelée a lieu principalement, mais non

12 ROSTAFENSKE.

exclusivement, dans les branches inférieures. Ce qu’on vient de
dire de labsence de toute règle dans la dissolution d’une
branche et de ses rameaux peut se répéter de la plante tout
entière. Si le phénomène se passe, par exemple, dans la région
médiane d’un grand thalle, la plante se trouvera dépouillée
de sa région supérieure. L’axe principal étant ainsi tronqué,
plusieurs des branches insérées au même niveau sous la tron-
cature prennent un développement prédominant, et la plante
acquiert la forme représentée figure 8 ; on pourrait croire à
uie dichotomie ou à une polytomie. C’est de cette manière
que prennent naissance toutes les formes qui s’écartent du
type ordinaire, comme celle représentée figure #4, J’insiste sur
cette circonstance et je la signale, quoiqu’elle soit très simple
et bien facile à comprendre, parce que, comme on le verra
plus loin dans la partie systématique de ce travail, on a attri-
bué la valeur de caractères spécifiques à ces différences de
forme, nées par hasard à un moment de la nuit.

Le corps protoplasmique des cellules prend donc la forme
d’une sphère d'environ 0"*,0115 de diamètre, dans la partie
supérieure de laquelle se trouve une couche de protoplasma
colorée en jaune brun (fig. 10). Ce sont des spores formées par
rajeunissement. Tant qu'elles ne sont pas venues en contact
avec l’eau, elles persistent dans la même forme. C’est seule-
ment lorsqu'une partie considérable des petites branches se
sont dissociées et que les sphères ont touché l’eau, qu’elles
changent d'aspect. Elles prennent la forme d’un tétraèdre, à
faces courbes, convexes en dehors. Je ne puis dire si, aupara-
vant, la sphère protoplasmique n’exécute pas de mouvement
amiboïde, car jai dû me borner à observer à un faible gros-
sissement, et dans une goutte d’eau non recouverte; sous
une lamelle, qui permet d'employer les forts grossissements,
les spores meurent, Il me semble cependant qu’elle est tou-
jours immobile.

Chaque sommet du tétraèdre s’allonge ensuite en forme de
bec, dont il y a, par conséquent, quatre (fig. 11 et 12). Le
protoplasma coloré, le chromoplasma, occupe un de ces

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 15
quatre sommets ; 1l a la forme, tantôt et Le plus souvent, d’une
calotte (fig. 11), tantôt d’un ruban (fig. 12). Mais on rencontre
aussi d’autres formes, et même des dispositions anormales que
je ne veux pas citer ICI.

Le phénomène qu’on vient de décrire s’est prolongé jusqu'à
trois heures du matin, sans changements appréciables. Alors
seulement, au fond du vase immergé dans le ruisseau, jai
aperçu la modification représentée figure 7. Il est évident que,
par une lente évolution, la partie médiane du protoplasma s’est
séparée de la région externe ou épiplasma, sous forme d’une
cellule munie d’une membrane, qui est l’origine d’un nouveau
thalle. Une fatigue extrème m'a empêché d'observer plus long-
temps. Mais la figure 13, qui réprÉSOntE la première cellule de
l’'Hydrurus, be “idiquer qu'il n’y a pas eu de pate dans
mes observations.

On peut trouver facilement de ces plantes formées d’une
seule cellule, en prenant une pierre, nue en apparence, au fond
d’une source qui abonde en Hydrurus. On y rencontre aussi de
petits thalles de deux ou trois cellules (fig. 14 et 15). Dans leur
voisinage on en voit de plus âgées, mais encore simples. Plus
loin, d’autres laissent apercevoir les premières traces de rami-
fication (fig. 2). Sur des spécimens encore plus âgés, on voit,
sur les ramifications de premier ordre, pousser celles du second
degré (fig. 3). Enfin, entre ces thalles et les individus complè-
tement développés, il n’y a que des différences dans la grandeur
et dans la richesse des ramifications.

Quant à l’ordre dans lequel les branches successives naissent
de l’axe principal, 1l n’y à pas de règle qui n’admette d’excep-
tions. D’ordinaire, le jeune thalle se couvre de branches de
bas en haut, à mesure qu'il s’allonge; de ces branches, les
unes se développent plus vite et commencent à se ramifier plus
tùt que les autres. Mais on rencontre aussi des dispositions
différentes. Pour en donner quelque idée, je citerai un exem-
ple. Un thalle de la dimension de celui de la figure 2, n’avait,
sur le tiers de sa longueur à partir d'en bas, que quelques
petites branches rapprochées, elles-mêmes ramifiées déjà deux

14 ROSTAFINSKI.

fois; dans tout le reste, et jusqu’au sommet, 1l était nu. En un
mot, il n’y a point de règle absolue.

On peut donc résumer comme il suit l’histoire du dévelop-
pement de l’Hydrurus.

La spore, masse sphérique de protoplasma nu, privée de mou-
vement, se transforme en un tétraèdre à parois voûtées et à
sommets étirés en forme de becs. Par une lente évolution, il
se forme à l’intérieur de ce tétraèdre une cellule nouvelle,
pourvue d’une membrane. Celle-ci, en grandissant et en se
divisant, donne naissance à un thalle ramifié suivant le mode
latéral. Chaque cellule de ce thalle, rendue libre par la dis-
solution de la membrane gélatineuse, devient une spore.

Dans ce développement, une seule circonstance attire l’at-
tention. C’est la formation de ces prolongements protoplas-
miques en forme de becs au sommet d’un tétraèdre, qui pro-
vient lui-même d’une spore sphérique. Dans les conditions de
vie de l’Hydrurus, cette transformation de la spore est évidem-
ment une adaptation au milieu. La spore sphérique, emportée
par le courant, roulerait sur les pierres sans y trouver d’appui;
tandis qu’à l’aide de ses crochets, mous il est vrai, mais pointus
et visqueux, elle peut s'attacher à quelque aspérité du fond
et y trouver un premier point d'appui pour sa croissance
ultérieure.

Il. — HISTOIRE DU GENRE ET DES ESPÈCES.

À ce qu’il me semble, Villars est le premier qui ait men-
tionné et décrit l’Hydrurus, dans le troisième volume de son
Histoire des plantes du Dauphiné, paru en 1789. Il le nomme
Conferva fœtida. Sa description n’est ni bonne, ni intéres-
sante. Une première bonne description, la meilleure même
jusqu’au dernier travail de M. Berthold, a été donnée par
Vaucher, en 1803, dans son excellente Histoire des Conferves
d’eau douce. Ch. Agardh a créé, en 1824, un genre nouveau,
qu'il nomme Hydrurus et qu'il caractérise de la manière sui-
vante : Frons gelatinosa, filis coadunatis hyalinis, granula

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 15
elliptica seriatim continentibus , composita (1). Gette carac-
téristique est complètement inexacte, et inexcusable, même
pour l’époque. Ce botaniste divise ensuite les synonymes qui
existaient déjà en deux groupes, d’après la disposition des rami-
fications du thalle, et crée pour eux deux noms d'espèce :
H. Vaucherü et H. penicillatus.

Schübler en ajoute une troisième, quatre ans plus tard, et
donne une longue description de cet 1. crystallophorus, comme
il le nomme (2).

Agardh, le père, multiplie encore les espèces en décrivant
un A. Ducluzelii (3). À peu près à la même époque, se basant
sur la description de Roth, Wallroth crée le Æ. Rothii (4).

Kützing, en 1843, distingue déjà sept espèces. Mais, qui s’est
donné, comme moi, la peine inutile d’en comparer les des-
criptions, a dù se convaincre qu’on peut, pour la plupart, les
déterminer en mesurant chaque spécunen donné. En com-
mençant par le Æ. Leiblenii, qui doit avoir 1/2 pouce à 1 pouce
de long, et, en passant par toutes les mesures intermédiaires,
on arrive aux espèces qui ont un demi-pied de longueur (5).

C’en était trop, même pour Rabenhorst, qui n’admet plus
que trois espèces, mais qui distingue dans l’une d’elles neuf
sous-espèces (6).

Enfin M. Kirchner n’admet qu’une seule espèce, mais il y
distingue sept sous-espèces.

Quant à moi, me basant sur l’histoire du développement,
qui explique la si grande variabilité du thalle, j'ai acquis la
certitude qu’il n’y a qu’une seule espèce décrite jusqu’à présent
et que tous les autres noms ne sont que des synonymes.

(1) Agardh, Systema Algarum, p. XVIL.

(2) Flora, 1828, p. 65 et 143.

(3) Conspectus Diatomacearum.

(4) Flora germanica, IV, p. 12.

(©) Kützing, Phycologia generalis, p. 155, 1843.

(6) Rabenhorst, Flora europæa Algarum, NI, p. 50, 1868.

16 ROSTAFENSEKE.

ITL. — AFFINITÉS.

C'est un signe caractéristique des travaux modernes qui se
servent de la méthode de comparaison, d'essayer, à chaque fait
nouvellement découvert, de le mettre à côté des autres déjà
connus et de tirer de cette comparaison quelques idées géné-
rales. La chose est encore plus nécessaire, quand la plante
dontils’agitn’est ni une Phanérogame ni une Archégoniée; car,
dans le domaine des Algues et des Champignons, la systéma-
tique des organismes n’est pas encore fixée, les plus célèbres
représentants de la science ne s’accordant pas sur les bases
mêmes de la classification.

Appartenant à l’école de M. de Bary, je suis tout à fait d’avis
de regarder les Algues et les Ghampignons comme deux groupes
assez distincts, les Champignons étant conçus toutefois de ma-
nière qu'on n’y rattache niles Myxomycètes, niles Bactérjacées.
Pour ce qui est des Algues, je ne suis pas cependant tout à fait
de l’opinion que M. de Bary vient d'exprimer depuis peu (1).
Pourquoi je diffère de son avis, en quoi je m'en écarte, c’est ce
que je voudrais préciser 1ci en traitant des affinités de l’Æy-
drurus.

En cherchant les Algues qui se rapprochent le plus de
l'Hydrurus, j'en trouve une récemment décrite par mon ami
M. Woronine : c’est la plante qu'il anommée Chromophyton (2).

C’est une Algue qui recouvre la surface des eaux d’une pous-
sière vert jaunâtre ou brunâtre. Cette poussière est formée de
petits thalles sphéroïdes, composés d’abord d’une seule cellule,
plus tard, à la suite de divisions, de huit cellules plongées dans
une masse gélatineuse. Gette masse dépasse le niveau de l’eau,
et n’y plonge qu'à l’aide d’un petit tube qui la termine par en
bas. Chaque cellule de ce thalle contient un protoplasma
incolore et une couche de chromoplasma. Ce dernier forme
une sorte de cupule, occupant une partie de la surface de la
sphère; outre le principe vert, il renferme une matière colo-

(1) De Bary, Zur Systematik der Thallophyten (Botanische Zeitung, 1880).

2) Woronin, Chromophyton Rosanowii (Botanische Zeitung, 1880, p. 625).

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 17

rante brune, facilement soluble dans lalcool. Le protoplasma
incolore contient une substance réfractant fortement la lumière,
que M. Woronine signale en ces termes : « La substance plas-
mique incolore possède une réfringence beaucoup plus forte
et prend, par suite, l'aspect d’une goutte d'huile ». Sous lin-
fluence de l’eau, la, masse gélatineuse qui recouvre toute la
plante se dissout. Les cellules dénudées, mises ainsi au contact
direct du liquide, deviennent des zoospores munies d’un seul
cil vibratile. Ces zoospores se fixent à la surface de l’eau,
sécrètent la matière mucilagineuse et, par division, donnent
naissance à autant de thalles de huit cellules.

En outre M. Woronine a vu que, vers l’automne, les zoo-
pores se recouvrent d’une membrane plus solide et que, dans
cet état, elles peuvent hiverner. Il les à trouvées hivernant
dans les feuilles de Sphagnum, et 11 semble admettre que c’est
un phénomène normal pour le Chromophyton de chercher asile
pour l’hiver dans les petites cavités qu’il trouve dans les feuilles
de cette Mousse. Sur ce point, je suis tout à fait d’un avis con-
traire. Depuis que Ræper, dans ses Recherches sur les cellules
des Sphagnum et leurs spores (1), a trouvé dans les cellules per-
forées des Sphagnum le Rotifer vulgaris, on y a rencontré
diverses plantes, mais jusqu’à présent pas une seule qui ne
nicherait exclusivement que là. Que les zoospores du Chromo-
phyton puissent pénétrer dans ces cellules et s’y développer,
c’est ce dont il n’est pas permis de douter, après la description
de M. Woronine. Mais je sais, par mon expérience personnelle,
que le fond des eaux que couvre en été le Chromophyton peut
aussi servir d’abri à ses spores pendant lhiver.

Il faut que j'ajoute encore que je connais bien, et déjà depuis
quelques années, cette plante, et que les deux formes distinctes
dont parle M. Woronine sont deux espèces différentes. La forme
à grandes cellules et à chromoplasma brun, que j'ai trouvée
dans les eaux du Tatra, semble être propre aux contrées froides
et on peut lui attribuer le nom donné par M. Woronine : Chr.

(1) Ann. des sc. nat., 2° série, t.-X, p. 314, 1836,
Ge série, Bo. T. XIV (Cahier n° 1)2. 9

48 ROSTAFINSKE.

Rosanowü. La forme à petites cellules et à chromoplasma vert
jaunâtre, que J'ai rencontrée aussi dans les serres du Jardin
botanique de Cracovie et qui parait provenir des contrées
chaudes, est pour moi une espèce nouvelle, et je la nomme
Chr. virens.

En attendant, je mentionnerai que ces cellules, dès qu’elles
sont venues en contact avec l’eau, se mettent à exécuter des
mouvements amiboïdes très distincts, et que la cellule se divise
ordinairement, quoique non exclusivement, par une cloison
oblique. C’est là un détail minutieux, mais non indifférent, au
point de vue de l’affinité avec l’Hydrurus. I me semble qu'il
en est de même souvent chez le Chr. Rosanowt ; c’est du moins
ce que je conclus de la figure 10 du mémoire de M. Woronine.

TABLEAU COMPARATIF DES ANALOGIES ET DES DIFFÉRENCES DES GENRES
€ HYDRURUS » ET € CHROMOPHYTON ».

Hydrurus. Chromophyton.
1. Le thalle est filiforme et ramifié 1. Le thalle est sphéroïde et non
latéralement. ramifié.
2. J1 se compose d’un nombre indé- | 2. Il se compose de huit cellules.

fini de cellules.
3. Les cellules qui composent le thalle se ressemblent sous tous les rapports,

et leurs membranes gonflées et gélatineuses forment une matière homogène
dans laquelle. les corps protoplasmiques semblent plongés.

4. Les cellules sont formées de protoplasma incolore et de chromoplasma.

5. Le chromoplasma est étalé en forme de couche,

6. Outre la chlorophylle, le chromoplasma contient encore la phycoxanthine.

7. Le produit ternaire de l'assimilation n’est jamais de l’amidon; il constitue
probablement le principe fortement réfringent dont il a été question plus
haut (glucose ?).

8. Par suite de la dissolution dans l’eau de la substance gélatineuse commune,
les corps protoplasmiques s’isolent et deviennent des spores.

9. Toutes les cellules assimilatrices sont en même temps des cellules repro-
ductrices, des spores.

10. Les spores sont immobiles ; elles 10. Les spores sont des zoospores,
ont la forme de tétraèdres avec des munies d’un seul cil vibratile.
becs au som met.

41. Toute spore donne naissance à une plante nouvelle.

12. La plante hiverne à la façon d’un organisme unicellulaire.

Les différences qui séparent ces deux genres sont, comme
onvoit, d'ordre tout à fait secondaire; elles se réduisent à une

L

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 19

forme différente du thalle, à un nombre différent des cellules
qui le constituent, enfin à quelques différences dans les spores.
Ces dernières différences dépendent évidemment d’une adap-
tation différente à un mode de vie particulier.

Je réunis donc ces deux genres en une même famille, que
j'appelle les Syngénétiques. Ce nom veut dire que toutes les
cellules du thalle se transforment en même temps en spores,
ce qui est, selon moi, un caractère essentiel de cette famille.

Ainsi caractérisées, les Syngénétiques se rapprochent, sui-
vant moi, d’un côté des Diatomées, de l’autre des Phéospo-
rées ; elles sont le premier chaînon qui montre la parenté de
ces deux groupes, aujourd’hui si distincts.

Les Diatomées se distinguent essentiellement des Syngéné-
tiques en ce que leurs membranes cellulaires sont siliceuses et
formées de deux moitiés emboîtées. Sous le rapport de la
constitution du corps protoplasmique, la ressemblance est
complète. Elle se montre en ce que, dans beaucoup de Diato-
mées (Schizonema, Homæocladia, etc.), les cellules, réunies
par une matière mucilagmeuse, forment des thalles ramifiés
de diverses façons. Je ne cite ce fait que pour ceux qui atta-
chent la plus grande importance à l’aspect extérieur; quant à
moi, je n’y donne pas grande valeur.

La parenté existe pour moi en ce que le chromoplasma de
la cellule forme, dans les deux cas, une couche colorée à la fois
par la chlorophylle et la phycoxanthine (1), en ce que jamais
le produit de l'assimilation n'apparaît dans la cellule sous
forme d’amidon, mais bien comme une substance particulière
de composition inconnue, réfractant fortement la lumière.
Enfin, et c’est le point le plus important, 11y a analogie dans la
reproduction, surtout si lon considère des Diatomées comme
les Melosira et Achnanthes, où tout le protoplasma de la cellule
quitte la membrane, s'échappe au dehors et devient une spore,
puis une nouvelle cellule, qui par division reproduit un thalle
filiforme. En un mot, dans le cas le plus simple, ce qu’on

(4) D’après les recherches de M. Nebelung, la matière colorante des Diato
mées n’est pas spectroscopiquement identique à la phycoxanthine,

20 ROSFAFINSKE.
appelle lauvospore des Diatomées présente une analogie
complète avec la spore de l'Hydrurus. Dans les deux cas, 1l y
a également un changement de forme.

D'autre part, par leur Chromophylon, qui possède des
zoospores, les Syngénétiques se rapprochent des Phéosporées.
Ce groupe contient les genres qui se trouvent sur les divers
degrés de l'échelle de développement qui relie les Cutlériées
aux Fucacées. Cependant je crois que M. de Bary juge mal la
question en plaçant ce groupe en partie parmi les Isogames,
en partie parmi les Oogames. Car, dans l’état actuel de la
science, on peut supposer qu'une partie considérable de ces
Algues sont asexuées. C’est à ces types inférieurs que je pense,
en parlant de leur parenté possible avec les Syngénétiques.

Je considère que cette parenté se trahit par l’analogie de
structure de la cellule. Il se peut que les travaux ultérieurs
sur le principe brun, qui est plus soluble dans l'alcool à froid
que la chlorophylle, viennent établir qu'il n’est pas autre
chose que le premier produit de l'assimilation par la chloro-
phylle. S'il en est ainsi, la parenté se basera d’abord sur ce
fait, puis sur Pabsence constante de lamidon dans les cellules.
Les différentes familles des Phanérogames nous fournissent
des exemples analogues. Il suffit de citer les Crucifères, que
l’on reconnait au goût.

En me basant sur cette structure uniforme de la cellule, je
regarde toutes les Phéosporées comme formant un seul groupe,
qui renferme par conséquent aussi les Dictyotées de Thuret.
C’est sur ce point que M. de Bary me semble être inconsé-
quent, en mettant dans sa classification, sous le nom de
Phéophycées, les Phéosporées, les Cutlériées et les Fucacées,
tandis qu’il accorde aux Diatomées une place à part à côté des
Conjuguées, bien qu'avec doute. Il est vrai que l’absence de
familles intermédiaires rend difficile la mise en évidence de
cette ressemblance. J’ai la conviction profonde que parmi les
Algues d’eau douce, soit déjà décrites, soit encore à décou-
vrir, il se trouvera des chainons qui rattacheront de plus en
plus intimement l'Hydrurus aux Phéosporées.

E'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 21

Je ne développerai pas cette question. J'en ai dit assez pour
ceux qui connaissent les faits et qui n’ont pas d'idées précon-
çues, et pour les autres il serait inutile de raisonner davantage.

En résumé, toutes les Algues brunes qui contiennent, à côté
de la chlorophylle, la matière colorante brune soluble à froid
dans l’alcooïi, forment un grand groupe dans la classe des
Algues. Elles ont été réunies déjà, en 1871, par M. Œrstedt,
dans son livre : Lüvsporeplanterne, sous le nom de Mélanophy-
cées. Mais ce nom de Harvey a désigné déjà un groupe plus petit
etautrement limité, correspondant à ce que M. de Bary nomme
aujourd’hui Phéophycées. I semble donc nécessaire de créer
un nom plus général pour les Algues brunes, groupées d’a-
près l’idée d’'Œrstedt. Je propose la brève dénomination de
Phéoidées.

Les Phéoïdées embrassent donc les familles suivantes :

1. Diatomées. — . Syngénétiques. — 3. Phéosporées :
agames, isogames et oogames. — 4. Cullériées. — 5. Fucacées.
— 6. Dictyotées, familles dont les liens de parenté peuvent
s'exprimer ainsi :

Fucacees.

Cutlériées.
Dictyotées. |

Diatomees. Phéosporées.

Syngenetiques.

IV. — CLASSIFICATION
M. Woronine n'ayant pas donné la diagnose spécifique de
son Chromophyton, je la résume ici; les rapports des deux
genres seront de la sorte mis en relief.

SYNGENETICÆ.

Thallophyta, agame, eellulis in muco gelatinoso communi immersis compo-
sita. Cellulæ plus minus ellipsoideæ earum chromoplasma brunnea aut virescens.
Tempore multiplicationis mucus gelatinosus liquefiens hoc modo cellulas vege-

29 ROSTAFINSKI.

tativas dissolvit; quæ dissolutæ in sporas transformantur. Sporæ initio particulæ
plasmatis nudæ, formam multis modis mutantes, motu spontaneo præditæ aut
immobiles, tum, per divisionem successivam, plantæ perfectæ fiunt.

Plantæ aquaticæ aut in superficie aquarum aerea vegetantes.

CHROMOPAYTONEÆ

Cellula vegetativa, tempore multiplicationis, in unam nudam, nucleo, vacuolà
contractili (?), cilio longo et chromoplasmate præditam, in aquâ mobilem, z00-
sporam transformatur.

CHROMOPHYTON

Thallus globosus, pulveraceus, octocellularis, aerobius, natans.

HYDRUREÆ

Cellula vegetativa, tempore multiplicationis, in unam nudam, nucleo, chro-
moplasmate præditam, tetraedricam, in angulis rostratam, immobilem sporam
transformatur.

HYDRURUS

Thallus solidus, ex uno podio divisus, multicellularis, hydrobius, adnatus.

HYDRURUS FOETIDUS (Vill.) Kirch.

Thallus hydrobius, lubricus, disco conico affixus; elongatus; usque ad tres
decimetros longus; ex uno podio principali, in medio latissimo, ramos laterales
emittens ; inferne simplex, plerumque nudus; primo intuitu gelatinosus, in
tactu duriusculus sed elasticus; solidus aut rarissime senilitate cavescens ;
semipellucidus, ochraceus; superne aut simplex aut penicillatus varioque modo
divisus; semper totà suà superficie, ramulos minores, filamentis tenuissimis
obtectos, ex olivaceo fuscos aut nigros, producens.

Conferva fœtida Nill., Hist. des plant. du Dauph., vol. HIT. Grenoble, 1789,
p. 1010, gen. 539, sp. 5.

C. myurus Broussonnet, Cfr. Ag. Sp. Alg., p. 24.

Rivularia confervoides Roth., Tent. fl. germ. II, Lipsiæ 1808, p. 545, sp.
2. Exclus. om. syn.

Ulva intestinalis Giraud de Chantr., Recherches chim. et micr. sur Les Con-
ferves, Bisses, Trem., etc. Paris, 1802, t. I, f. 2.

Ulva fœtida Vauch., Histoire des Conferves, Genève, 1803, p. 244, n. 3,
Th. XVI, f. 3.

Batrachospermum myosorus J. À. Ducluzeau, Essai sur l’hist. nat. des
Conferves de Montpel., 1805, p. 76.

Rivularia fœtida De Candolle, Flore franç., Paris, 1805, I, p. 5.

Batrachospermum fasciculatum de Candolle, {. c., p. 58.

Batrachospermum Myurus Lam. et De Candolle, Synopsis plant. in flora
gall. descr., Paris, 1806, p. 12, n. 146.

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 93

Tremella myosurus Lyngb., Flor. Dan., 1. 1604.

Rivularia Myurus Moug. et Nest., Stirp. Cryp. Vogesorhen. exs. n. 500.
Cfr. Ag. sys. Alg., p. 24.

Palmella myosurus Lyng., Tentamen Hydrophyt. dan., Hafniæ, 1819,
p. 203, n. 68.

Hydrurus Vaucherii G. Agardh., Syst. Algarum, Lundæ, 2824, p. 24, n. 1.

H. penicillatus Ag., L. c., p. 24, n. 2. Kütz., Tab. phyc., I, p. 23. Th. 33,
fig. 1-4.

H. Vaucherii Leiblen., Verzeichniss der Algen. Würzburg. Flora, 1827.

Coccochloris Myosurus Sprengel, Systema veget., vol. IV, pars I. Gottingæ,
1827, p. 913, gen. 3445, sp. 9.

Cluzella Myosurus Bory, Dict. class., IV, p. 234. Cfr. Duby, Bot. gall., I,
Parisis, 1828, p. 963.

Cluzella fœtida Bory. Gfr. Duby, Bot. gall., IX, 963.

Hydrurus crystallophorus Schübler, Flora, 1828, p. 65, et Kütz. Tab.
phyc., I, p. 24, Th. 35, Il.

Palmella vermicularis Ag., Consp. crit., p. 30.

Hydrurus Ducluzelii Ag., Consp. crit. Diatomacearum. Lundæ, 1830-32,
cfr. Kütz., Phyc. gen., p. 178 et Tab. [, p. 23. Th. 34, HI.

H. Rothii Wallr., Flor. crup. germ. Norimbergæ, 1833, p. 12, n. 1108.

H. irregularis Kützing., Actien., 1835-36, cfr. Phyc. gen., p. 178, n. 7, et
Tab. phyc., 1, p. 24, Th. 34, IV.

H. sporochnoides Kützing, Phycologia generalis. Lipsiæ, 1843, p. 178, n. 4,
et Tab, phyc., 1, p. 24. Th. 35, L.

H. Vaucherü Kütz., ! c., p.178, n. 2. Th. 4, fig. VIL, et Tab. phyc., I, Tb.
34, IT.

H. Leiblenti Kütz., L c., p. 177, n. 1, et Tabulæ phyc., 1, p. 23. Th. 34, IL.

H. flagelliformis Kütz., Tabulæ phycol., v. 1, Nordhausen, 1845, p. 24,
n. 170. Th. 36, et Tab. phyc., I, p. 24. Th. 36, I.

H. vermicularis Trevisan, Algæ coccot., p. 76, n. 29.

H. penicillatus (b) cryslallophorus et (c) irregularis Rah enb.,ryptogamen
Flora, Il, Leipsig, 1847, p. 70, n. 5064.

H. parvulus Næg. in Kütz., species Alqg., Lipsiæ, 1859, p. 232, n. 1.

H. olivaceus Næg. in Kütz., Sp., p. 892.

H. penicillatus Ag. (h) subramosus Wartm. in Rabenh. Ag. exs., n. 1094.

H. fœtidus (Vill.). Kirch., Krypt. Flora von Schlesien. Breslau, 1878,
p. 106, n. 148.

J'ai réduit toutes les espèces décrites jusqu’à présent à une
seule : 'Hydrurus fœtidus. Après ce qui a été dit de l’histoire
du développement de cette espèce, c’est une chose assez simple
à comprendre dans la plupart des eas. Je dois signaler seule-
ment que les noms 11. crystallophorus et irreqularis, à en juger
d’après les figures, s'appliquent à des individus qui, par suite
d’une abondante fructification, ont perdu beaucoup de ramifi-

924 ROSTAFINSKE,

cations et peut-être une certaine partie du thalle; d’où vient
leur aspect bizarre. J’en ai trouvé de pareils après de grandes
pluies, qui avaient fait déborder les ruisseaux et accéléré leur
COUrS.

L’Hydrurus flagelliformis seul, à en juger d’après le dessin
de Kützing, se distingue par une telle régularité de ramifica-
tions, que, si tous les individus qui sont décrits sous ce nom
ont vraiment un lel aspect, je n’hésiterais pas à en faire une
espèce à part, même si leur développement et leurs autres
caractères étaient les mêmes que ceux de l'Hydrurus fœtidus.

Dans ce travail, jai basé la parenté d’un groupe sur la
structure de la cellule. Je suis sûr que, même dans de plus
petites familles d'Algues, ce caractère, joint à l’histoire du
développement, prendra une place de plus en plus importante
dans la classification. Il est vrai que c’est un caractère phy-
siologique, et la classification doit, dit-on, reposer sur des
considérations purement morphologiques. Mais est-ce que la
forme est autre chose que la pleine expression de toutes les
influences auxquelles la plante a été exposée durant sa vie, et
des phénomènes physiologiques qui en résultent? Et où donc
ces phénomènes sereflètent-1ls mieux que dans la structure de
la cellule?

La classification n’aura pas dit son dernier mot tant qu’elle
ne sera pas parvenue à concentrer toute la physiologie dans la
morphologie.

EXPLICATION DES FIGURES

PLANCHE 4

Dans toutes les figures, le chromoplasma est marqué d’une teinte plus
somare.

Fig. 1, 4 et 8, port de la plante, en grandeur naturelle. — La figure 1 repré-
sente un individu type, dont l’axe principal est le mieux développé. — La
plante fig. 4 a deux branches presque égales ; la troisième branche, du côté
gauche, est évidemment avortée. Chacune des deux grosses branches se ter-
mine par un pinceau de ramifications. — La figure 8 représente un individu
dont l'axe principal a été remplacé par plusieurs axes secondaires disposés
en pinceau.

Fig. 2 et 3. Plantes jeunes. Dans la figure 2, on voit sur l’axe principal se for-

L'HYDRURUS ET SES AFFINITÉS. 95

mer les premières ramifications. Dans la figure 3, les rameaux de premier
ordre sont déjà veloutés par l’apposition de rameaux de second degré; d’où
un passage immédiat à la figure 1.

Fig. 5. Extrémité d’un rameau d'ordre quelconque, en coupe longitudinale
optique ; elle représente le type normal de la division des cellules.

Fig. 6. Sommet d’un rameau en voie de croissance, montrant le mode d’ar-
rangement des cellules.

Fig. 7. Première cellule d’un nouvel individu, produite au sein d’une spore
tétraédrique transformée en sporange.

Fig. 9. Une branche du thalle, au moment de la dissolution des membranes
gélifiées ; les corps protoplasmiques des ceïlules, ainsi séparés, s’arrondissent
en sphères.

Fig. 10. Une spore sphérique aussitôt après sa mise en liberté.

Fig. 11 et 12. Cette même spore, après un séjour de quelques heures dans
l’eau, quand elle à pris la forme tétraédrique. Le chromoplasma a la forme
d’une calotte.

Fig. 13, 14 et 15. Jeunes individus formés de une, deux et trois cellules, par-
tis de l’état fig. 7 et s’'acheminant vers l’état fig. 2,

RECHERCHES

SUR LE

DÉVELOPPEMENT DE L'ANTHÈRE ET DU POLLEN
DES ORCHIDÉES

Par M. Léon GUIGNANRMD,
Docteur ès sciences.

Les observations dont le pollen des Phanérogames à été
l’objet dans ces dernières années ont montré que son mode
de formation est conforme au processus ordinaire de la divi-
sion des cellules. On à pu remarquer cependant que les cel-
lules mères du pollen présentent, dans la marche de la divi-
sion, des différences qui sont en rapport avec la place occupée
par les plantes dans la série végétale.

Tantôt, en effet, la cellule mère se partage d’abord en deux
cellules filles par une cloison formée entre les deux nouveaux
noyaux, après quoi chacune des cellules filles se partage de
même; tantôt, au contraire, 1} ne se fait pas de cloison entre
les deux noyaux secondaires, qui se divisent en quatre noyaux
tertiaires, et ce n’est qu'après la deuxième bipartition nucléaire
que la formation des cloisons est simultanée et définitive.
À une ou deux exceptions près, ces deux modes de formation
sont caractéristiques, le premier des Monocotylédones, le se-
cond des Dicotylédones.

Il était à supposer qu'en raison du petit nombre des cas
observés, des faits analogues pourraient se rencontrer dans les
nombreux groupes quin'ont pas encore été examinés. En envi-
sageant la structure bien connue du pollen à la maturité dans
plusieurs familles, et en tenant compte des données que,
malgré leur inexactitude, les anciennes observations peuvent
fournir à ce sujet, on pouvait prévoir aussi existence d’autres
particularités intéressantes dans le cours du développement.

Comment, par exemple, se forme le pollen en tétrades de
certaines plantes, et notamment des Orchidées ? Les obser-

POLLEN DES ORCHIDÉES. 97

vations de Reichenbach (1) et celles plus récentes de Hof-
meister (2), qui n'étaient pas sans valeur à l’époque où elles
ont été faites, ne sauraient plus avoir aujourd’hui qu’un inté-
rêt rétrospectif. Une étude dans ce sens pouvait paraître, au
premier abord, d'autant plus instructive que le pollen des
Orchidées présente, suivant les tribus considérées, une forme
et une structure assez variables. Il est à remarquer, en outre,
que les auteurs qui ont publié des travaux sur lanthère, ou
bien n’ont pas observé cet organe dès les premières phases de
son développement chez les Orchidées, et n’ont figuré que des
états correspondant à un âge où le pollen est déjà tout formé,
ou bien en ont donné des descriptions inexactes.

On sait aujourd’hui, depuis les travaux de M. Warming,
que les cellules mères du poilen des Phanérogames tirent
leur origine de l’assise cellulaire qui est située, dans le plus
jeune âge, immédiatement sous l’épiderme des quatre renfle-
ments longitudinaux de la jeune anthère, qui correspondent à
ses quatre futures logettes. On avait admis auparavant que,
dans chacun des quatre bourrelets longitudinaux de l’anthère
et suivant leur longueur, une file de cellules se différeénciait
des autres par un accroissement plus fort et un ralentissement
des divisions qui, dans le méristème environnant, continuent
à se succéder rapidement. Par suite de divisions répétées
dans toutes les directions, cette file cellulaire donnait un massif
allongé de cellules mères de polen. M. Warming ayant montré
que les cellules mères forment, non une file d’abord simple,
mais une vraie couche parallèle à l’épiderme et plus ou moins
étendue en largeur selon les plantes, tout portait à croire que,
malgré l'opinion contraire de Hofmeister, il en est aussi de
même chez les Orchidées, bien qu’elles n’eussent pas été exa-
minées par le premier de ces auteurs : © Je ne connais pas,
dit-il, par des observations personnelles, le développement de

(4) H. G. Reïichenbach, De pollinis Orchidearum genesi ac structura, etc.,
Leipzig, 1852.

() Hofmeister, Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Pha-
nerogamen, 1866.

D

28 L. GUIGNARD.

l’anthère des Orchidées, mais il me semble que l’étude doit en
être très favorable pour la connaissance des assises de cellules
mères (1). »

Dans son travail sur la fleur des Orchidées, M. Wolff n’a pas
précisé l’origine des cellules mères, bien qu'il ait écrit ces
mots touchant les Ophrydées : « Les grandes cellules mères
du pollen apparaissent sur une coupe transversale, à un petit
grossissement, comme des rayons médullaires qui s’écartent
des deux côtés de la cloison de séparation de chaque moitié
de l’anthère (2). » Quant aux figures données par Hofmeister,
elles parlent contre ses propres paroles et contre l'opinion
généralement admise à cette époque sur la question.

À un autre point de vue, l'étude de la formation du pollen
présente actuellement un intérêt particulier, en présence des
idées contradictoires sur le mode d’accroissement de la mem-
brane cellulaire, et aussi des recherches récentes de M. Treub
sur l’origine des enveloppes du pollen des Gycadées (3). Il est
à croire qu’elle contribuera pour une bonne part à trancher
la question de savoir si la théorie de l’intussusception doit
céder la place à celle de l’apposition, que des travaux récents
viennent de faire revivre.

Examinons successivement la formation des cellules mères
et celle des grains de pollen.

6 1.

Pour étudier le développement des cellules mères du pollen,
il faut examiner des fleurs extrêmement jeunes, car les diffé-
rentes parties de l’anthère se différencient de très bonne heure.
J'ai choisi pour cela des espèces chez lesquelles la disposition
définitive des cellules mères est variable, afin de voir par cela

(1) Warming, Untersuch. über pollenbildende Phyllome und Kaulome (Bot.
Abhandt. Hanstein, Bonn, 1873).

(2) Wolff, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideenblüthe
(Pringsh. Jahrb., t. IV, p. 267, 1865).

(3) Treuh, Recherches sur les Cycadées (Ann. des sc. nat., Bot., 6° série,
t. XII, 1881).

POLLEN DES ORCHIDÉES. 29
même si ces variations correspondent à des différences origi-
nelles.

C’est chez les Ophrydées et les Néottiées, que la marche du
développement se prête le mieux à l’observation.

Quand on examine des coupes transversales de l’anthère
d'Orchis maculata où d’O. mascula, au moment où les deux
moitiés sont distinctes et où commence à peine à l’extérieur
la proéminence dorsale correspondant au connectif, on voit,
sous un épiderme à cellules carrées, des assises cellulaires
dont les cloisons se correspondent. La première assise, au
contact de l’épiderme, offre les mêmes caractères que la
seconde ; l’une et l’autre dérivent, à en juger par la disposition
de leurs cellules et la direction des cloisons, d’une seule et
unique assise sous-épidermique primitive. Leurs éléments
sont à peine plus grands que ceux du reste de l’anthère.

Sur une coupe un peu plus âgée (pl. 2, fig. 1), on constate
qu'en même temps que l’épiderme s’est accru par des divisions
radiales, plusieurs des cellules de lassise sous-épidermique
se sont déjà allongées tangentiellement. Dès ce moment, les
éléments de la seconde assise se distinguent par leur volume
plus marqué; ils forment, sur la coupe transversale, une
couche de cinq à six cellules qui sont les cellules mères pri-
mordiales du pollen (fig. 1, em).

Peu de temps avant les premières segmentations des cellules
mères, il apparaît dans chacun des éléments de l’assise sous-
épidermique une eloison tangentielle, d’où résultent deux
nouvelles assises de cellules aplaties, dans lesquelles se pro-
duisent ensuite des divisions radiales au fur et à mesure que
l’anthère grossit (fig. 4 et 2).

Les cellules mères primordiales se divisent suivant des plans
rectangulaires ; à la direction des cloisons, on reconnait facile-
ment les éléments qui dérivent de chacune d’elles. Les segmen-
tations sont plus actives vers le milieu de la couche formée par
elles qu'aux deux extrémités (fig. 2). Chacun des groupes, dont
le nombre correspond à celui des cellules mères primordiales,
se reconnait à la cloison externe qui commence à s’épaissir :

30 L. GUIGNARD.

ainsi se forment les massules des cellules mères de pollen des
Ophrydées, plus ou moins nombreuses suivant les espèces
(fig. 3).

Dès lors, les cellules mères secondaires, dont le nombre
définitif est atteint rapidement, grandissent en se remplissant
d’un protoplasma finement granuleux, également réparti dans
la cavité cellulaire dont le centre est occupé par le noyau.

Pendant ce temps, la deuxième assise cellulaire, située im-
médiatement au contact des massules, divise tangentiellement
ses cellules, pour donner du côté interne l’assise particulière
(endothèque), qui dans la plupart des cas revêt des caractères
bien tranchés et bien différents des autres couches de la paroi
de l’anthère (fig. #, 3). Ici, par contre, elle se différencie peu
de l’assise adjacente et paraît interrompue aux points corres-
dant aux cloisons épaisses et réfringentes qui séparent les mas-
sules ; mais les noyaux de ses cellules sont néanmoins un peu
plus volumineux et se colorent plus vivement que ceux des
assises externes. La paroi de l’anthère, sur le dos des massules,
comprend ainsi trois assises cellulaires revêtues par l’épi-
derme (fig. #, 4, 9, 3).

À l’époque de la maturité, l’assise sous-épidermique ne
devient pas fibreuse, comme dans la plupart des anthères; ainsi
que l'a indiqué et figuré M. À. Chatin, les cellules épaississent
seulement leurs parois, et cela à des degrés divers dans la tribu
des Ophrydées (1).

Les massules des Ophrydées dérivent donc des cellules
mères primordiales dont l’ensemble forme, sur la coupe trans-
versale, quatre couches distinctes faiblement arquées, corres-
pondant aux quatre logettes de l’anthère. Une telle origine
pouvait même être prévue à la seule Imspection des figures
de Reichenbach concernant lOrchis Morio et le Physurus
piclus (loc. cit, fig. À et 2, et fig. 21).

On arrive à une conclusion semblable quand on suit le
développement de lanthère dans d’autres tribus. Dans le

(1) À. Chatin, De l’anthère, 1870, p. 25, fig. 10’, 12', pl. XXXIL

POLLEN DES ORCHIDÉES. 31

Neottia ovata, par exemple, la paroi externe des loges se
compose également, à un moment donné, de trois assises de
cellules sous-épidermiques, dont la plus interne, immédiate-
ment au contact des cellules mères, à une origine semblable à
celle de l'O. maculata. Mais cette assise revêt ici des caractères
beaucoup plus tranchés, car tandis que les deux autres s’apla-
tissent, ses cellules grandissent, prennent la forme carrée, se
remplissent d’un protoplasma très riche et possèdent un plus
oros noyau; elle se constitue peu à peu en revêtant le même
aspect du côté interne des logettes. Les cellules mères ne
forment qu’une masse unique, qui présente dans son ensemble,
sur la coupe transversale, la même forme que chez les Orchis
(fig. 12).

La première assise cellulaire, au contact de l’épiderme, se
remplira plus tard de grains d’amidon, et deviendra fibreuse
quelque temps après la mise en liberté des tétrades polli-
niques à l’intérieur des logettes. La deuxième assise, au con-
traire, ne devient jamais fibreuse; ses cellules restent aplaties
et allongées tangentiellement; elles se détruisent en même
temps que l’endothèque.

Les choses se passent de même dans le Spiranthes Roman-
zoviana et le Cephalanthera montana. Le nombre des assises
revêtant les loges polliniques est variable ; il est de cinq chez
le Limodorum, où les trois externes deviendront fibreuses à la
maturité, les deux autres se résorbant; d’un nombre encore
plus élevé dans le Calanthe veratrifolia, ete. (4).

Dans cette dernière espèce, l’assise caractéristique de l’en-
dothèque apparait, comme le montre la figure 41, quand les
cellules mères forment déjà dans chaque demi-anthère quatre
groupes isolés, arrondis ou ovoides sur la coupe transversale

(1) M. A. Chatin a remarqué « qu'il y a certaines relations dans les grandes
familles naturelles entre la structure du mésothèque et la circonscription de
leurs tribus. C’est ainsi que chez les Orchidées les cellules de cette membrane
sont généralement toutes fibreuses chez les Cypripedium, les Epidendrum, les
Malaxis ; qu’elles le sont à un moindre degré dans les Néottiées, et que l’orga-
nisation fibreuse ne se montre souvent qu'imparfaite et éparse chez les Gphry-
dées, où même elle peut manquer tout à fait ». (De l’anthère, p. 27.)

39 EL. GUIGNARD.

(fig. 10). Bien que le manque de matériaux ne m'ait pas permis
de suivre le développement dès le plus jeune âge, je pense
qu'ici aussi chacun de ces groupes provient des divisions de
cellules mères primordiales, d’abord disposées en une couche
parallèle à l’épiderme. Ge n’est qu'après la formation de l’as-
sise interne caractéristique, que le nombre des cellules mères
augmente rapidement.

2.

Vers l’époque où les cellules mères ont atteint leur accroisse-
ment définitif, chaque massule, chezles Ophrydées, estentourée
d’une paroi gonflée et brillante ; par contre, les cloisons sont
minces à l’intérieur (fig. 4). Les coupes transversales et lon-
vitudinales montrent que le plus grand nombre des cellules
mères ont leur grand axe dirigé dans le sens radial.

On aperçoit bientôt toute la série des stades de la division
cellulaire. Les Orchidées indigènes sont peut-être les plantes
qui se prêtent le mieux à l'observation de cet intéressant phé-
nomène. Elles permettent de reconnaître, comme on va le
voir, que le processus de la formation des tétrades est dif-
férent de celui qu’on a décrit chez la plupart des Monocoty-
lédones. Prenons quelques exemples.

Dans les Ophrydées (Orchis, Ophrys, Loroglossum), la cellule
mère possède, avant la division, un noyau assez gros avec un
nucléole excentrique et de fines et nombreuses granulations
chromatiques. Quand la division va se faire, les granulations
disséminées se rassemblent et s’amassent en grains un peu
plus gros et par suite moins nombreux; le nucléole, encore
visible, disparaît ensuite lorsque le contour du noyau devient
indistinct et que les grains chromatiques commencent à
s'orienter pour former le fuseau nucléaire.

A cette première phase, comme aux suivantes, on remarque
une simultanéité presque absolue dans la division de len-
semble des cellules mères d’une même massule; mais les
stades varient pour les différentes massules d’une même loge
d'anthère, de sorte qu’on a toujours sous les yeux, dans une

POLLEN DES ORCHIDÉES. 33

seule loge, des massules présentant des stades différents. Cette
simultanéité des divisions, plus marquée dans chacune des
massules considérée en particulier, que dans l’ensemble de la
loge, est une nouvelle preuve de la communauté d’origine des
cellules mères secondaires qui forment chaque massule par
les segmentations répétées d’une seule cellule mère primor-
diale.

Les fuseaux nucléaires ont leur axe horizontal et dirigé,
dans la plupart des cas, dans le sens du grand axe des cellules
mères elles-mêmes (fig. 5). La plaque nucléaire est formée de
grains ovoides qui viennent se placer dans le même plan équa-
torial; les filaments du fuseau peuvent facilement être suivis
jusqu'aux pôles, où le protoplasma cellulaire ambiant ne paraît
pas plus dense que dans le reste de la cellule.

Après la séparation de la plaque nucléaire en deux parties,
déjà visibles dans la cellule inférieure située à gauche dans la
figure 5, les deux moitiés arrivées aux pôles s’élargissent nota-
blement, pendant que la substance chromatique se dissémine
à l’intérieur des deux nouveaux noyaux dont la largeur offre
souvent, à un moment donné, une disproportion notable avec
celle qu’on observait à l’origine (fig. 6). Les filaments connec-
üfs sont fins et serrés, mais le tonneau ne présente qu’un ren-
flement peu marqué à l’équateur : c’est parce qu’ici les fila-
ments, tout en ayant augmenté de nombre entre les deux jeunes
noyaux, au sein du protoplasma cellulaire, ne s’accroissent pas
jusqu'à occuper tout l’espace interne de la cellule. Il est à
noter en outre qu’il ne se fait pas, au dernier stade de la divi-
sion, de plaque cellulaire équatoriale; les filaments dispa-
raissent, pendant que chacun des deux noyaux s’arrondit et se
prépare de suite à entrer de nouveau en division. Ce n’est que
dans des cas très rares qu’on voit à l'équateur une ligne gra-
nuleuse représentant une plaque cellulaire transitoire.

[Il y a done iei une différence notable avec ce qu’on observe
dans le cours des divisions des cellules mères polliniques chez
les autres Monocotylédones, et même, à certains égards, chez
les Dicotylédones. Non seulement la bipartition du noyau pri-

6° série, Bor. T. XIV (Cahier n° 1}. 3

34 L. GUIGNARD.

maire n’est pas suivie, comme chez les premières, de la bipar-
tion de la cellule mère; mais on n’observe presque jamais,
comme chez les secondes, une plaque cellulaire transitoire au
dernier stade de la division du noyau primaire. Malgré cela,
on reconnait qu'entre les deux noyaux secondaires les filaments
se multiplient aux dépens du protoplasma cellulaire, comme
si la division de la cellule allait suivre celle du noyau (fig. 6).

Après la disparition de ces filaments, deux fuseaux nu-
cléaires prennent naissance (fig. 7). Gomme celui du fuseau pri-
maire, leurs axes sont fréquemment dans un même plan
horizontal, mais avec une direction respective variable; c’est
ce qu’on observe surtout dans les cellules mères allongées
situées vers la partie externe des massules, et cette position
indique à l’avance la situation des quatre noyaux futurs, qui
seront aussi dans un même plan (fig. 8). Dans les cellules
mères à diamètres sensiblement égaux, ces mêmes noyaux
occuperont au contraire les quatre angles d’un tétraèdre
comme dans la plupart des cas observés chez les Dicotylédones.
La division tétraédrique, représentée dans la cellule inférieure
de la figure 9, est moins fréquente que la première, indiquée
dans la cellule supérieure de la même figure, et dans la
figure 8.

Quand les plaques nucléaires des deux fuseaux secondaires
se sont partagées simultanément en deux moitiés et que
celles-ci sont arrivées aux pôles, les nouveaux noyaux pren-
nent peu à peu la forme ovoide; les granulations chromatiques
se disséminent à leur intérieur. Chaque tonneau commence à
se renfler à l'équateur par la formation de nouveaux filaments
connectifs qui s’interposent entre les anciens; une ligne gra-
nuleuse, rudiment de la plaque cellulaire définitive, fait son
apparition à l'équateur, avant que les deux paires de noyaux
soient reliées l’une à l’autre par la formation de filaments dans
le proitoplasma ambiant (fig. 9, cellule supérieure). Le stade
suivant est représenté dans la figure 8, où ces filaments existent
déjà, mais sont encore dépourvus des plaques cellulaires gra-
nuleuses qui doivent achever la division en quatre de la cellule

POLLEN DES ORCHIDÉES. 35

mère. On voit par là que l’apparition de toutes les plaques
cellulaires définitives peut n’être pas simultanée, et que de
faibles variations se montrent parfois dans la division tétraé-
drique, telle qu’on la connait aujourd'hui dans la formation
du pollen des Dicotylédones, et telle qu’elle peut se présenter
d’ailleurs chez les Ophrydées, dans les cellules mères d’une
même massule, à côté de celle dont il vient d’être question.

Quelle que soit la position relative des quatre noyaux, les
lignes granuleuses se rattachent à la paroi de la cellule mère
et délimitent les quatre grains de pollen; la cellulose sy
montre peu à peu, parfois assez tardivement. Les cloisons qui
séparent les grains de chaque tétrade sont très minces; elles
restent longtemps encore dans cet état, chez les Ophrydées,
avant d'acquérir une épaisseur égale à celle de la paroi de la
cellule mère.

Les massules ont leur paroi externe très épaissie, fortement
réfringente, et bieuissant par le chloro-1odure de zinc tant que
les massules sont encore unies les unes aux autres. Avant la
séparation des massules, et avant même la formation des
tétrades, on voit se dessiner, à la face interne de la paroi de la
massule, une lame mince qui se distingue chimiquement de la
partie gonflée dont elle forme la couche interne au contact du
protoplasma. Tandis que le reste de l’épaisse paroi perd peu à
peu les réactions de la cellulose, la lame en question se colore
en bleu par le chloro-iodure, et lorsque la dissolution des
couches externes qui l’entourent se produit, elle forme le
revêtement des tétrades à la périphérie de la massule ; bientôt
même elle se cuticularise et ne bleuit plus par le réactif que
dans sa partie interne. Quant aux parois des cellules mères à
l’intérieur de la massule, elles restent formées de cellulose
pure, même après les divisions. Les tétrades, ne se séparant
pas à la maturité, n’ont par conséquent de cuticule qu’à la sur-
face des massules.

Parmi les Orchidées à pollen également cohérent en masses
céracées, comme dans le Calanthe, le Maxillaria, qui font
partie des Vandées, le développement offre une grande res-

36 L. GUIGNARD.
semblance avec celui qui précède. Mais à la maturité, les
tétrades, tout en étant réunies les unes aux autres, se séparent
facilement par la pression. On constate dès lors que non seule-
ment elles possèdent une cuticule très épaisse et granuleuse
à la périphérie des grosses masses polliniques formées par
elles et qui sont au nombre de huit dans l’anthère du Calanthe
veratrifolia, de quatre dans le Maæillaria squallens; mais en
outre que chacune d'elles est pourvue d’une exine à surface
également granuleuse dans l’intérieur de la masse.

Des différences encore plus tranchées se rencontrent chez
les Néottiées, soit qu'il s'agisse de genres où les tétrades se
séparent entièrement les unes des autres dans les loges de
l’'anthère (Neottia, Spiranthes), soit que la séparation ait lieu
même entre les quatre grains de pollen de chaque tétrade
(Cephalanthera, Limodorum).

Le Neottia ovata est un excellent objet d’étude au point de
vue des phénomènes qui se succèdent dans le cours des divi-
sions des noyaux et dans la formation des membranes qui les
entourent.

Avant la première division nucléaire, les cellules mères, qui
forment, comme on l’a vu, un tissu homogène dans chaque
loge de l’anthère (fig. 12), ont un noyau plus volumineux que
chez les Ophrydées. À la périphérie de ce tissu, la paroi cellu-
laire est fortement épaissie, réfringente et striée parallèlement
à la surface; sur les côtés, elle est moins épaisse, si ce n’est
aux angles des cellules, où commence la différenciation d’une
lamelle médiane qui deviendra visible sur toute l'étendue des
parois (fig. 13-24).

Le noyau possède un nucléole placé latéralement; il est
riche en granulations chromatiques éparses dans le suc nu-
cléaire. Ces granulations se disposent ensuite en forme de
petits chapelets, offrant dans leur ensemble l'aspect d’un
réseau qui fixe énergiquement les réactifs colorant la nucléine.
Dans les noyaux moins riches en chromatine que ceux qui
sont représentés dans les figures 13 et 14, les granulations se
portent à la périphérie ou sur l’un dés côtés; le contour du

POLLEN DES ORCHIDÉES. 37

noyau se distingue très nettement du protoplasma cellulaire
environnant. Le nucléole n’a pas encore disparu, et, si on le
colore d’abord avec le carmin et ensuite avec le vert de mé-
thyle, il ne prend plus la mème teinte bleu verdâtre si vive
que la substance nucléaire présente dans les mêmes circon-
stances.

À un stade un peu plus avancé, le contour du noyau devient
indistinct, les granulations chromatiques s’orientent pour
former le fuseau nucléaire (fig. 15).

Au fur et à mesure qu’elles se rendent dans la région équa-
toriale, les filaments apparaissent et le fuseau s’allonge
(fig. 16). En devenant moins nombreux, les grains de nu-
cléne augmentent de volume, s’accolent en une plaque dont
les éléments constitutifs n'arrivent pas tous sur le même
plan équatorial et ne se fusionnent qu'incomplètement, de
sorte qu’en réalité cette plaque paraît toujours double.
D'ailleurs la distinction des deux plaques apparaît bientôt avec
une grande netteté (fig. 18). Vues suivant l’axe du fuseau, les
granulations ont une forme arrondie et offrent l’aspect de la
figure 19.

Les filaments du fuseau se dirigent régulièrement vers les
pôles où ils se terminent en pointe ; leur nombre correspond à
celui des granulations chromatiques de la plaque, ce qu’on
voit facilement après la séparation de ses deux moitiés (fig. 18
et fig. 20, cellule inférieure). Ils ne tardent pas à devenir plus
nombreux quand les deux nouveaux noyaux s'organisent aux
pôles (fig. 20 et 21). Le protoplasma ambiant, homogène, est
généralement un peu contracté par l'alcool et se retire çà et
là de la paroi de la cellule mère, comme le montrent la plupart
des figures.

Les deux noyaux secondaires entrent ensuite en division,
sans qu'il apparaisse de plaque cellulaire à l’équateur des fila-
ments connectifs, qui disparaissent ; les deux nouvelles plaques
nucléaires sont moins riches en granulalions chromatiques ;
différents stades sont représentés dans les figures 22 et 23,
où l’on peut voir les quatre noyaux tertiaires sur un même

38 L. GUIGNARD,

plan. Souvent aussi, les quatre noyaux sont dans des plans
différents et occupent les angles d’un tétraèdre ; les choses se
passent donc comme chez les Orchis.

Les figures 24 et 25 ne laissent aucun doute sur l’augmen-
tation de nombre des filaments connectifs aux dépens du pro-
toplasma de la cellule mère. Quand ils sont arrivés à occuper
tout l’espace interne de la cellule, les lignes granuleuses for-
mant les plaques cellulaires se montrent entre les noyaux et se
mettent en rapport avec la face interne de la paroi (1). Les
cloisons s'organisent lentement ; l’alcool ne contracte plus le
protoplasma que dans leur intervalle.

C'est alors que la membrane propre du grain de pollen fait
son apparition. Elle se montre d’abord à la périphérie du pro-
toplasma, au contact de l’épaisse paroi de la cellule mère;
l’'hématoxyline, qui ne colore presque pas cette dernière paroi,
lui communique une teinte d’un violet pâle, moins prononcée
que celle du protoplasma. Cette membrane diffère par ses
caractères physiques et chimiques de la paroi de la cellule
mère dont elle est indépendante, tout en lui étant intimement
accolée. Ce fait prouve que, dans le cas actuel du moins, il ne
saurait être question d’un décollement ou dédoublement de la
paroi de la cellule mère, pour former la membrane externe
des grains de pollen, comme M. Treub croit l'avoir vu dans
le Ceratozamia (2).

Quelque temps après son apparition, ta membrane qui se
relie aux cloisons internes des quatre grains de pollen, se
montre plissée et se sépare dans les préparations à l’alcool, à

(1) Il ne saurait plus être question aujourd’hui, dans la formation des grains
de pollen, des « cellules mères spéciales »; même dans la théorie de lintus-
susception, cette expression est une inconséquence.

(2) M. Treub pense que, chez le Ceratozamia longifolia, «il n’y aurait pas
du tout formation libre d’une enveloppe de cellulose autour des corps proto-
plasmiques des jeunes grains de pollen. Les membranes propres ne seraient
que les couches internes s’épaississant petit à petit des cloisons qui entourent
les quatre cellules filles d’une même cellule mère de pollen. » (Recherches sur
les Cycadées in Ann. des sc. nat., Bot., 6° série, t. XII, p.219.) Il est certain
que les choses ne se passent pas ainsi chez les Orchidées.

POLLEN DES ORCHIDÉES. 39
la fois de la paroi de la cellule mère et du protoplasma des
cellules filles, comme on le voit dans les deux cellules supé-
rieures de la tétrade représentée dans la figure 26. Jeune,
elle offre parfois un aspect très finement granuleux et ne résiste
pas à l’action du chloro-1odure de zinc, mais bientôt ce réactif
ne la détruit plus et la colore en bleu.

Étant donné ce mode de développement, doit-on considérer,
ainsi qu’on l’a fait jusqu'ici en se fondant sur la théorie de
l’intussusception, la production de la membrane comme en-
tièrement indépendante de la paroi de la cellule mère, et la
formation du grain de pollen à l’intérieur de chacune des
quatre cellules filles comme un rajeunissement de leur con-
tenu ? Cette opinion, qui est seule admissible dans la théorie de
l’intussusception, nous conduirait, en tout cas, un peu loin de
l’idée qui se rattache à ce phénomène; car, la formation d’une
membrane, telle qu’on l’a vue, toujours en adhérence intime
avec la paroi de la celluie, à la surface d’un protoplasma qui
remplit entièrement cette cellule, est assez différente de ce
qu’on observe dans le rajeunissement.

Il semble tout aussi conforme à la nature des faits observés
et plus rationnel de considérer la membrane comme formée
par apposition à la surface interne de la paroi de la cellule
mère, dont elle constituerait alors la dernière couche. La dif-
férence qu’elle offre dans ses propriétés physiques et chimiques
trouve alors son explication dans ce fait, qu’elle n'apparait
que longtemps après l’épaississement et le changement de
nature de cette paroi. Cette différence n’a rien d'étonnant,
étant donné le temps qui s'écoule entre la formation de la
couche interne de la paroi de la cellule mère et le moment où
la membrane du grain de pollen fait son apparition; ce temps,
en effet, est celui qui est nécessaire à la division de la cel-
lule mère en quatre cellules filles.

Quoi qu’il en soit de ces hypothèses, on ne saurait attribuer,
même en dehors de la question de l’origine des membranes
propres du pollen, une grande valeur à lune des principales
objections qu’on a faites à la théorie de l’apposition, à savoir

40 L. GUIGNARD.

qu’elle ne permet pas d'expliquer la plus grande densité de la
couche la plus interne de la paroi cellulaire épaissie. Cette
plus grande densité et l'alternance d’hydratation des couches
parallèles de la membrane peuvent tout aussi bien, dans là
théorie de lapposition, trouver leur raison d’être dans la
pénétration, à lintérieur de la membrane primitivement
homogène, de molécules se séparant et se déposant. pour don-
ner des couches plus ou moins hydratées. D'ailleurs, la stria-
tion, radiale ou parallèle, peut être la conséquence de la pres-
sion exercée par le protoplasma de la cellule, et non le fait
nécessaire d’un accroissement par intussusception.

Lorsque les cellules de pollen, séparées à l’intérieur de la
tétrade par les cloisons apparues au dernier stade de la divi-
sion, sont revêtues à l’extérieur par la membrane que nous
avons vue naître et qui se rattache à ces cloisons internes, la
paroi de la cellule mère offre dans sa partie médiane une
lamelle brillante, plus dense que les couches situées de chaque
côté et qui résiste à l’action du chloro-iodure dezine, alors que
celles-e1 se dissolvent après la formation des tétrades; cette
lamelle médiane est la dernière à disparaître, lors de la mise
en liberté des tétrades à l’intérieur des loges d’anthère.

Avant même la dissolution des parois des cellules mères, il
se fait à la surface de chaque tétrade une exine granuleuse
qui s’épaissit de plus en plus et qui peut même être double à
la maturité (Neottia ovata) ; alors la couche externe, qui porte
les granulations, n'existe qu’à la périphérie de la tétrade ; la
couche interne, presque aussi épaisse que la précédente, enve-
loppe chaque grain de pollen, dont le protoplasma est immé-
diatement recouvert par l’intine.

Chez le Cephalanthera, le Limodorum, le Cypripedium, où
les grains de pollen ne restent pas réunis en tétrade, les phé-
nomènes du développement offrent beaucoup d’analogie. Le
Cypripedium, dont le pollen se forme comme chez la plupart
des Monocotylédones, présente cette particularité curieuse
qu'à la périphérie de la loge, et mélangées aux grains de pollen,
de grosses cellules forment parfois deux à trois assises 1rré-

POLLEN DES ORCHIDÉES. 41
gulières que rien ne distingue à l’origine des véritables cel-
lules mères. Ces cellules ont un noyau volumineux et se rem-
plissent de granulations plasmiques, souvent même de grains
d’amidon. Sont-ce des cellules mères arrêtées dans leur déve-
loppement? Cest ce que le défaut de matériaux ne m’a pas
permis d’élucider. S'il en était ainsi, leur existence rappelle-
rait à l'esprit ce que M. Treub a vu dans le tissu formé par
les cellules mères du pollen du Ceratozamia longifolia, où
quelques-unes d’entre elles ne se divisent pas, mais se ré-
sorbent de bonne heure.

J'ai examiné aussi, dans les grains de pollen des Orchidées,
la division de leurs noyaux lors de la formation de la cellule
végétative ou prothallienne. Elle a lieu plus ou moins long-
temps avant l’épanouissement de la fleur, après la mise en
liberté des tétrades, ou des grains de chaque tétrade chez les
espèces à pollen pulvérulent. Je l'ai représentée dans les
figures 27, 28 et 29, empruntées au Neottia Nidus-avis.

La division est simultanée dans chacun des grains de la
tétrade. Les fuseaux nucléaires sont courts et généralement
dirigés perpendiculairement à la surface externe. Tantôt, et
c’est le cas le plus fréquent, les axes sont situés dans le même
plan, comme dans la cellule supérieure et les deux cellules
latérales de la figure 27 ; tantôt l’un d'eux est perpendiculaire
aux autres, ainsi qu'on l’observe dans la cellule inférieure de
a même figure, où la plaque nucléaire est vue par le pôle.

Dès que les moitiés de la plaque sont arrivées aux pôles,
chacune d'elles manifeste une forme différente qui permet
déjà de reconnaitre quel sera le noyau végétatif. Ce dernier,
en effet, reste aplati du côté externe du grain de pollen, contre
la paroï, tandis que l’autre grossit davantage et s’arrondit
peu à peu (fig. 28). Les filaments connectifs augmentent de
nombre dans le protoplasma cellulaire. Si le tonneau formé
par eux est central, ils arrivent en même temps de chaque
côté au contact de la membrane interne du grain, et la plaque
cellulaire touche aussi en même temps à la membrane; s’il
est latéral, la plaque suit la formation des filaments du côté

49 L. GUIGNARD.

opposé à celui oùelle s’est montrée d’abord. Dans tous les
cas, elle divise le grain de pollen en deux cellules inégales, la
plus petite étant la cellule végétative, située généralement
vers l’extérieur. Aux granulations de la plaque nucléaire suc-
cède dans plusieurs cas, mais non constamment, autant que
j'ai pu en juger, une cloison très délicate, visible dans deux
des grains de pollen de la figure 29, et n’offrant pas, dans le
Neottia, la réaction cellulosique. Gette cloison disparaît ensuite,
et les deux noyaux redeviennent libres dans le protoplasma,
quoiqu’ils appartiennent en réalité à deux cellules physiolo-
giquement distinctes. Le noyau de la cellule végétative peut
toujours être reconnu à son moindre volume et à la présence
de granulations chromatiques en général également réparties ;
celui de la grande cellule est plus gros et possède un nueléole
plus volumineux. La position relative des deux noyaux varie
surtout après leur mise en liberté dans la cellule de pollen.

Souvent, la cloison persiste plus longtemps et l'inégalité de
volume des deux cellules et de leurs noyaux est beaucoup plus
marquée; c’est le cas des Maxillaria et Cephalanthera, chez
lesquels la cellule végétative est quatre ou cinq fois plus petite
que sa congénère. Plus souvent aussi, la plaque cellulaire est
transitoire (Galanthe, Orchis, Ophrys).

Les recherches de M. Strasburger et de M. Elfving nous ont
déjà fait connaître la destinée de ces deux cellules et leur rôle
dans la fécondation chez un certain nombre de plantes. J’ai
étudié, à l’aide des réactifs colorants, la germination du pollen
soit sur le stigmate, soit dans des liquides sucrés où rien n’est
plus facile que d’avoir des tubes polliniques à tous les états de
développement, dans les conditions que M. Van Tieghem'a in-
diquées le premier. Les tétrades des Neottia ovata et Nidus avis
sont très favorables à ce genre d'étude. Que la germination
ait lieu sur le stigmate ou qu’on la provoque arüficiellement,
les phénomènes observés sont presque entièrement semblables.
Une solution de sucre de canne à 2 pour 100 réalise les meil-
leures conditions; après un séjour de douze à vingt-quatre
heures dans une cellule fermée, à la température de 25 degrés

POLLEN DES ORCHIDÉES. 43
environ, on à des tubes polliniques à tous les degrés de déve-
loppement.

En colorant de préférence avec l’hématoxyline, on constate
que, presque aussitôt après la sortie du tube à travers l’exine
rompue, le gros noyau, reconnaissable à son nucléole et à son
aspect, vient occuper l'extrémité renflée; à quelque distance
est le noyau végétatif granuleux, allongé et s’étirant en raison
du diamètre du tube pollinique (fig. 30). Le premier noyau
se trouve donc, dès l’origine, à l’extrémité renflée où il con-
serve sa forme primitive; si l’on fait des coupes du stigmate
pour suivre l’arrivée du tube jusqu’au sac embryonnaire, on
lui trouve le même aspect. Le noyau végétatif vient parfois
$’accoler à lui (fig. 31); mais généralement il reste à quelque
distance; 1l peut même se diviser par étranglement (fig. 32).

Le protoplasma du grain de pollen, passant avec les noyaux
dans le tube, se rend dans la partie antérieure, et en arrière le
tube se ferme, au fur et à mesure que l'allongement progresse,
par des bouchons de cellulose (fig. 32), dont le nombre
est très considérable dans les espèces où les tubes ont une
longue distance à parcourir. C’est ce qu'on remarque sur-
tout chez les Ophrydées, où des milliers de tubes, réunis
en une masse unique en arrivant dans la cavité de l'ovaire
allongé et tordu, se séparent en volumineux faisceaux qui des-
cendent le long des placentas, dont ils se détachent isolément
pour chercher le micropyle des ovules.

Pour opérer la fécondation, le noyau déformé situé à l’ex-
trémité du tube se résout en une substance amorphe qui reste
colorable par l’hématoxyline, et passe à travers la parot du tube
amincie, en dehors et au contact de laquelle elle m'a paru
souvent se rassembler en une petite boule dont le réactif lait
facilement reconnaitre la nature. Ge passage de la substance
fécondante à travers la paroi du tube s’observe aussi dans les
germinations à l’étuve; mais souvent le tube se perfore, ce
qui arrive surtout quand la solution est trop riche en sucre
ou la température trop élevée; la substance se rassemble de

44 L. GUIGNARD.

même en un ou plusieurs globules homogènes à l'extrémité du
tube. Quant au noyau végétatif, on n’en trouve plus que des
traces au moment de la fécondation.

EXPLICATION DES FIGURES.
PLANCHE 2.

Fig. 1. Orchis maculata. Coupe transversale de l’anthère, montrant les cellules
mères primordiales cm, la cloison cl séparant les loges futures. Gross. 340.

Fig. 2. Coupe transversale d’une anthère un peu plus âgée; cm’, groupe de
cellules mères secondaires dérivant d’une même cellule mère primordiale ;
1 et 2, assises de la paroi. Gross. 340.

Fig. 3. Coupe transversale d’une anthère après la formation du nombre défi-
nitif des cellules mères secondaires dans chaque massule ma. Gross. 50.

Fig. 4. Une massule grossie, avec la paroi de l’anthère à l'extérieur; ép, épi-
derme ; 1, assise sous -épidermique restant indivise; 2’ et 3', assises provenant
du dédoublement de l’assise 2 de la figure 4; 3' est l’endothèque. La mmassule
formée par les cellules mères cm est entourée d’une paroi épaisse, Gross.
340.

Fig. 5. Cellules mères plus grossies, prises au bord d’une massule et dans les-
quelles les noyaux sont en division. L'alcool a contracté légèrement le proto-
plasma au contact de la paroi externe épaissie. Gross. 520.

Fig. 6. Deux cellules mères avec les noyaux secondaires en formation. Gross.
920.

Fig. 7. Formation des fuseaux secondaires; les filaments sont peu nombreux.
Gross. 520.

Fig. 8. Des filaments apparaissent dans le protoplasma cellulaire entre les deux
paires de noyaux tertiaires; la plaque cellulaire granuleuse commence
d’abord à l’équateur des filaments qui réunissent les noyaux d’une même
paire. Gross. 520.

Fig. 9. La cellule supérieure offre les noyaux dans le même état que la précé-
dente figure, mais les filaments n’existent pas encore entre les deux paires
nucléaires dans le protoplasma de la cellule. La cellule inférieure présente la
division tétraédrique avec les plaques cellulaires. Gross. 430.

Fig. 10. Calanthe veratrifolia. Coupe transversale d’une anthère déjà assez
âgée, montrant les 4 pollinies dans chaque moitié. Gross. 50.

Fig. 11. Partie de la même anthère plus grossie, offrant un groupe de cellules
mères autour desquelles l’assise cellulaire se divise pour former l’endo-
thèque. Gross. 340.

Fig. 12. Neottia ovata. Coupe transversale de Panthère. Gross. 50.

Fig. 13. Deux cellules mères avec leur gros noyau et les granulations chroma-
tiques. Gross. 520.

Fig. 14. Cellule mère montrant la disposition des granulations chromatiques
peu de temps avant le début de la division; le nucléole existe encore. Gross.
020.

POLLEN DES ORCHIDÉES. 45

Fig. 15-16, Formation du fuseau : orientation des granulations de nucléine et
transport à l’équateur. Gross. 520.

Fig. 17. Plaque nucléaire double; les granulations ne se sont pas réunies en
une plaque unique. Gross. 520.

Fig. 18. Clivage de la plaque nucléaire, dont chaque moitié est formée de
grosses granulations. Gross. 520.

Fig. 19. Fuseau vu par le pôle. Gross. 520.

Fig. 20-21. Stades ultérieurs de la division. Dans la figure 21, la striation pa-
rallèle de la paroi externe de la massule est visible. Gross. 520.

Fig. 22-23. Formation des noyaux tertiaires. Gross. 520.

Fig. 24. Division tétraédrique ; les filaments connectifs n’ont pas encore occupé
tout l’espace interne de la cellule. Gross. 520.

Fig. 25. Les quatre noyaux, situés sur le même plan, sont adultes; les fila-
ments connectifs sont arrivés au contact de la paroi de la cellule mère, ainsi
que les plaques cellulaires. Gross. 520.

Fig. 26. Cellule mère du bord externe de la massule, avec sa paroi épaissie et
ses quatre cellules filles, offrant à leur surface une membrane propre séparée
par l’alcool à la fois de la paroi de la cellule mere et du protoplasma, dans
les deux cellules du haut de la figure. Gross. 520.

Fig. 27. Division du noyau de chaque grain de pollen de la tétrade, pour la
formation du noyau végétatif. Gross. 520.

Fig. 28. Stade beaucoup plus avancé de la division, montrant les noyaux végé-
tatifs du côté externe de chaque grain de pollen et la plaque cellulaire. Gross
520.

Fig. 29. Il existe une cloison très mince dans deux des grains de pollen; dans
les deux autres, les noyaux sont libres. Gross. 520.

Fig. 30-32. Tubes polliniques avec les deux noyaux reconnaissables à leur

_ forme et leur aspect; le noyau végétatif s’est partagé en deux dans la
figure 32, où l’on voit aussi les bouchons de cellulose qui ferment le tube
pollinique en arrière des noyaux. Gross. 340.

RAPPORT
SUR LES TRAVAUX DE M. GAYON

RELATIFS À LA

PHYSIOLOGIE DES CHAMPIGNONS

Par M. PH. VAN TIEGHEM (l),

ar rene

Dans un premier Mémoire publié en 1875 et qui lui a servi
de thèse pour le doctorat, M. Gayon, initié par son maitre,
M. Pasteur, à ces délicates recherches, a démontré et soi-
gneusement étudié le rôle des organismes microscopiques et
des moisissures dans laltération des œufs. Il a démèêlé avec
beaucoup de sagacité le mécanisme de l'introduction des
germes du dehors jusque dans l’oviducte, où ils sont recueillis
et emprisonnés dans Pœuf avant la formation de la coquille.

De ce travail, 1l convient de rapprocher le Mémoire tout
récent où l’auteur a recherché les causes qui déterminent
l’'altération des sucres bruts de canne et de betterave, et la
formation du sucre réducteur qu'ils renferment. Cette forma-
tion est due, en effet, à la présence et au développement de
Champignons divers, qui intervertissent progressivement le
sucre de canne. Favorisées par la chaleur, par humidité, par
les impuretés de la matière, la croissance de ces plantes et
l’altération qu’elle provoque sont empêchées, au contraire,
par les anesthésiques, comme le chloral, ou les antiseptiques,
comme le salicylate et l’acétate de soude. Ces faits éclaireront
certainement les fabricants de sucre sur les meilleurs procédés
à employer pour éviter désormais toute transformation physio-
logique du sucre de canné.

Plus tard, appliquant la méthode des cultures inaugurée
par M. Pasteur et si bien développée par M. Raulin, M: Gayon

(4) Rapport fait à l’Académie des sciences en 1882 au nom d’une commis-
sion composée de MM. Decaisne, Duchartre, Trécul, Chatin, Van Tieghem.
Conformément aux conclusions de ce rapport, l'Académie a décerné à M. Gayon
le prix Alhumbert,

PHYSIOLOGIE DES CHAMPIGNONS. 47

a étudié le développement comparatif, dans un même milieu
arüficiel, de deux Champignons : l’Aspergillus glaucus et le
Sterigmatocystis nigra. Il à montré que ces deux plantes,
quoique bien voisines, exigent des conditions de milieu diffé-
rentes et agissent aussi différemment sur le liquide nourricier.
Où la première prospère, on voit languir la seconde; tandis
que la première consomme rapidement le sucre et l'acide tar-
trique, la seconde ne détruit que très peu de sucre et produit,
au contraire, des acides nouveaux qui vont jusqu'à doubler
VPacidité primitive de la liqueur.

Mais ce sont surtout les travaux de M. Gayon relatifs à la
fermentation alcoolique par les Mucors qui ont attiré l’at-
tention de la Commission, excité son intérêt et fixé sa dé-
cision.

Ayant isolé à l’état de pureté un certain Mucor (Mucor circi-
nelloides), l'auteur montre d’abord que ce Ghampignon, quand
il végète sans oxygène libre, forme des articles sphériques
bourgeonnants et fait fermenter le moût de bière, le moùt de
raisin, les dissolutions aqueuses de glucose et de lévulose, tout
comme la Levure de bière. L'activité de la fermentation est la
même, les produits formés sont de mème nature et sensible-
ment en même proportion. La bière ainsi obtenue, la bière de
Mucor, est d’une limpidité parfaite et d’une saveur agréable
avec un léger goût de prune. Mais, chose remarquable, vis-à-vis
du sucre de canne, le Mucor se comporte tout autrement que
la Levure de bière. Celle-ci, à l’aide d’un principe soluble,
l’invertine, hydrate, comme on sait, le sucre de canne et le
dédouble en un mélange à poids égaux de glucose et de
lévulose, en un mot l’intervertit, après quoi elle fait fermenter
le mélange, d’abord la glucose, ensuite la lévulose. Le Mucor,
au contraire, n'agit pas sur le sucre de canne; il ne l’intervertit
pas, il ne produit pas d’invertine, et par conséquent ne le fait
pas fermenter. Mais que lon vienne à introduire dans le
liquide, soit une bande de papier imprégnée d’invertine, soit
un Champignon produisant de lPinvertine, un Penicillium par
exemple, aussitôt commence la fermentation du sucre inter-

48 PH. VAN IEGHEM.

verti, et le Mucor, agissant désormais comme la Levure de
bière, détruit d’abord la glucose, puis la lévulose.

Pour saisir tout l'intérêt de cette observation, il faut se
rappeler qu'avant ces recherches on reconnaissait à toutes les
moisissures indifféremment la faculté d’intervertir le sucre
de canne. On sait maintenant que cette faculté, diverses
Mucorinées (Mucor circinelloides, spinosus, Mucedo, Rhizopus
nigricans, etc.) ne la possèdent pas. En même temps, ces
expériences ont pour la première fois établi directement que
l’interversion du sucre de canne doit nécessairement précéder
ja fermentation, que le sucre de canne n’est pas directement
fermentescible. À la vérité, cette proposition était déjà admise
dans la science, parce que le sucre de canne, au contaet de la
Levure de bière, s’intervertit avant de fermenter. Mais la seule
conclusion qu'il fût légitime de tirer de ce fait, c'était que le
premier phénomène est une condition suffisante du second; il
est démontré maintenant qu'il en est, en outre, une condition
nécessaire.

Cette découverte a ouvert la voie à d’autres observateurs, et
l’on sait aujourd’hui que les diverses Levures (c’est-à-dire les
diverses espèces du genre Saccharomyces) se comportent diver-
sement vis-à-vis du sucre de canne, les unes, comme la Levure
de bière (S. cereuisiæ), l’intervertissant, les autres, comme la
Levure apiculée (S. apiculatus), ne l’'intervertissant pas. La
propriété de produire de l’invertine, que M. Gayon a montrée
variable d’un genre à l’autre, se trouve maintenant varier
d’une espèce à l’autre dans le même genre, résultat dont la
portée physiologique n’échappe à personne.

M. Gayon ne s’est pas borné à donner de ces faits une
démonstration rigoureuse : il en a tiré une série d'applications
intéressantes. Bornons-nous à en signaler deux. C’est d’abord
une méthode générale de séparation du sucre de canne dans
les mélanges sucrés, et en particulier un procédé industriel
pour l’extraction du sucre de canne des mélasses. Il suffit, en
effet, de détruire le sucre réducteur des mélasses par la fer-
mentation avec le Mucor; le sucre de canne reste inaltéré et

PHYSIOLOGIE DES CHAMPIGNONS. 49

cristallise après distillation, tandis qu'avec la Levure de bière
tout disparaîtrait. C’est ensuite une détermination ingénieuse,
élégante, de la véritable nature du sucre réducteur qui se
forme peu à peu dans les sucres bruts de canne, et parfois
aussi dans ceux de betterave, par suite d’une altération pro-
oressive, comme il a été dit plus haut. Ce sucre est inactif.
L’est-il par essence et constitue-t-1l une espèce autonome?
Alors, soumis à la fermentation par le Mucor, le mélange
devra conserver à tout instant sa rotation droite primitive.
L’est-1l, au contraire, par compensation, et forme-t-1l un
mélange de glucose et de lévulose? Alors, pendant la fermen-
ation avec le Mucor, le pouvoir rotatoire droit du mélange
devra diminuer d’abord, puisque la glucose disparait la
première, puis augmenter de nouveau par la destruction de la
lévulose, pour reprendre enfin sa valeur primitive. C’est cette
dernière alternative que l'expérience a pleinement confirmée.
Le sucre réducteur en question est donc un sucre interverti,
où les deux constituants compensent exactement leurs rota-
tions inverses. Le mécanisme de sa formation, signalé plus
haut, se trouve ainsi vérifié par une méthode indépendante.

L'ensemble de ces recherches apporte, on le voit, une
contribution importante à la physiologie des Champignons.

6e série, Bot. T, XIV (Cahier »° 1) 4

ÉTUDES COMPARÉES

SUR

LES TUBES CRIBREUX

Par M. Ed. de JANCZEWSKE,
Professeur de botanique à l’Université de Cracovie (1).

Le tissu qui fait l’objet de notre Mémoire a été découvert
par M. Hartig dès 1837 (2). Cependant, bien des annéesse sont
écoulées avant qu’on ait reconnu les tubes eribreux comme
éléments essentiels des faisceaux libériens, que l’on ait étudié
leur organisation et que l’on soit parvenu à faire certaines
suppositions sur le rèle physiologique que joue ce tissu dans
les plantes vasculaires. Les travaux de Th. Hartig, H. de Mohl,
Hanstein et surtout ceux de MM. Nägeli et de Bary, auxquels
il faut ajouter celui de M. Wilhelm publié tout récemment,
ont beaucoup avancé nos connaissances à cet égard; mais il
nous reste encore une foule de questions à élucider avant de
savoir quelque chose de positif sur les fonctions de ce tissu. On
ne peut douter qu’elles ne soient très importantes, car ces
tubes ne manquent dans aucune plante vasculaire; cependant
jusqu’à ce jour aucun physiologiste ne pourrait se flatter d’a-
voir deviné cette énigme.

Pour arriver à une conclusion sur le rèle d’un organe ou
d’un tissu, il faut d’abord en connaître la structure, le déve-
loppement, en un mot toute son histoire. Il est loin d’en être
ainsi en ce qui concerne les tubes cribreux ; leur étude, l’une des
questions les plus difficiles de l'anatomie végétale, est encore

(4) Ce travail a paru récemment dans les Mémoires de la Socièlé des sciences
naturelles et mathématiques de Cherbourg, t. XXHIT, p. 209, 1882, avec
8 planches doubles. Vu son importance, nous croyons utile d'en donner ici un
extrait étendu, en l’accompagnant d'une partie des figures, celles que l’auteur
nous à lui-même indiquées comme les plus indispensables à l'intelligence du
texte. Pour le reste, il faudra recourir au Mémoire original. (Réd.)

(2) Th. Hartig, Untersuchungen über die Organisation des Stammes ein-
heimisher Waldbäume (Fortschrite der Forstwissenschaft, 1837, p. 125).

TUBES CRIBREUX. 51
par trop incomplète pour qu’elle puisse servir à faire résoudre
ce problème physiologique, assurément l’un des plus compli-
qués en physiologie végétale,

Nous savons, il est vrai, que ces tubes possèdent une mem-
brane mince et jamais ligmifiée, que leurs parois contiennent
des cribles perforés, que ces cribles sont, à certaines époques
de l’année, fermés par une formation toute spéciale appelée
callus, que ces tubes contiennent des substances albuminées
et quelquefois de l’amidon, et qu'ils ne manquent dans aucun
faisceau libéro-ligneux ; à toutes ces connaissances, nous ajou-
tons encore cette supposition que ces tubes sont des conduits
où se meuvent les substances assimilées, ou tout au moins les
substances albuminées, supposition qui n’est rien moins que
prouvée. Mais tout ceci ne peut satisfaire le désir de connaître
la vérité et de deviner la destination de ce tissu, d'autant
plus que les moyens dont la science dispose aujourd’hui sont
plus puissants que ne sont complètes nos connaissances sur ce
sujet. at

Ces motifs nous ont engagé à faire une nouvelle tentative
dans cette voie, à rassembler quelques matériaux relatifs aux
tubes cribreux, afin de combler certaines lacunes dans les
connaissances sur lesquelles doit être basée la physiologie de
ce tissu.

Les résultats essentiels de nos recherches ont été pu-
bliés en 1878 dans les Comptes rendus de l’Académie des
sciences (4). Depuis, nous avons beaucoup complété nos études
sur ce sujet, et inséré un Mémoire dans le Compte rendu de
l'Académie de Cracovie (vol. VIT, VIE et IX).

Nous en présentons aujourd'hui une rédaction française,
tout en avouant que les résultats de nos recherches sont de
trop peu d'importance eu égard au but dans lequel nous avons
travaillé et au temps que nous y avons consacré. Nous croyons,
malgré tout, devoir ne pas tarder davantage et remettre à une
publication ultérieure les autres questions concernant le même
sujet.

(1) Séance du 22 juillet.

9 E. DE JANCZEWSKI.

PREMIÈRE PARTIE
ARCHÉGONIÉES VASCULAIRES

La découverte des tubes cribreux fut longtemps trop peu
appréciée des botanistes, dont elle n’attira l’attention qu’une
vingtaine d'années plus tard. C’est pourquoi l’on ignorait, Jus-
qu’en 1864, si les Archégoniées vasculaires possèdent ce tissu
dans leurs faisceaux Hbéro-ligneux, et quelles en sont la forme
et la structure. M. Dippel fut le premier à traiter cette question
et à en rendre compte au Congrès des naturalistes allemands
tenu à Giessen en 1864 (1). Il démontra que non seulement
les tubes cribreux ne manquent pas dans les faisceaux de ces
plantes, mais que leurs éléments sont absolument semblables
à ceux des Angiospermes par leur forme et par leur structure.

La similitude de structure dépend, au dire de M. Dippel, de
ce que leurs eribles sont réellement perforés et que la mem-
brane du crible est plus mince que la membrane générale du
tube; la ressembiance de la forme est occasionnée par la
cloison terminale qui est tantôt oblique et contient plusieurs
cribles (Fougères), tantôt presque horizontale et ne constitue
qu'un crible unique (Prêles).

Dans son Mémoire sur les Cryptogames vasculaires (9),
M. Russow donna quelques détails sur la forme et la structure
de leurs tubes eribreux, Il distingua les deux formes qu'avait
déjà indiquées M. Dippel : 4. prismes coupés en biseau par
des cloisons obliques contenant plusieurs cribles; M. Russow
les qualifie de tubes cribreux {Siebrôhren); — b. prismes ter-
minés par des cloisons plus ou moins horizontales, recouvertes
de plaques calleuses (Callusplatten); M. Russow les nomme
vaisseaux cribreux (Siebgefässe). Les cribles des tubes du pre-
mier type ne possèdent pas de callus, sauf dans le Péeris

) Dippel, Bericht der 39. Naturforscherversammlung zu Giessen, 1864.

(1
(2) Russow, Vergleichende Untersuchungen über Leitbündel-Kryptogamen,
1872, p. 118.

TUBES CRIBREUX. 93
aquilina, où M. Russow les a vus se colorer en jaune par l’iode,
ce qu'il attribue à leur imprégnation par des substances albu-
minées.

Les données de M. Russow ont cependant peu contribué à
la connaissance de notre tissu; 1l fallait la sagacité de M. de
Bary pour bien formuler la question de la structure et de l’ho-
mologie de ce tissu. M. de Bary supposait encore, il est vrai,
une véritable perforation dans les cribles des gros tubes de
ces plantes, mais il mettait déjà en doute la présence de vrais
eribles dans les tubes plus minces dont l’homologie avec les
premiers lui paraissait incontestable (4). Enfin M. de Barv a
le grand mérite d’avoir fixé son attention sur le contenu des
tubes cribreux, et démontré que celui-ci est partout le même,
toujours réduit à une mince couche pariétale de protoplasma,
à laquelle adhèrent des globules réfringents plus où moins
nombreux.

Les recherches que nous avons entreprises sur la structure
des cribles dans les tubes des Archégoniées vasculaires nous
ont donné un résultat Lout contraire à l’opinion accréditée dans
la science; ce résultat a été déjà annoncé en 1877. Nous allons
maintenant l’exposer d’une façon plus détaillée, et nous es-
sayerons ensuite d’en déduire quelques faits généraux, quel-
ques traits qui caractérisent les éléments de notre tissu dans
cet embranchement du règne végétal.

FILICINÉES

M. Dippel reconnaissait, dans les tubes cribreux des Fou
gères, deux modifications plus ou moins distinctes (2).

L'une est représentée par les tubes du Pferis aquilina, qui
sont terminés par des cloisons fortement obliques. Ces cloisons
ressemblent à un réseau dont les mailles seraient occupées par
des cribles. Les parois latérales sont lisses, si elles touchent

(1) De Bary, Vergleichende Anatomie der Phanerogamen und Farne, 1877,
p- 189, 190.
(2) Dippel, Bericht, p. 144-147. Das Mikroskop, Il Theil, p. 132, 199, 200.

54 E. DE JANCZEWSKTI.

aux éléments hétérogènes; elles sont au contraire munies de
cribles, si elles séparent deux tubes juxtaposés. Le contenu des
tubes est finement granuleux en été; en hiver on y trouve une
couche pariétale Jjaunâtre.

La seconde modification est représentée par les tubes im-
menses des Cyathea incana, squamosa, dont le diamètre ne
diffère pas sensiblement du parenchyme environnant, comme
cela a lieu dans lesgenres Polystichum, Asplenium, Polypodium
et Blechnum. Elle est caractérisée par des cloisons terminales
beaucoup moins inclinées et ne contenant par conséquent
qu'un, deux ou quelques eribles.

L’attention de M. Russow (4) était portée plutôt sur la dis-
position des tissus dans le faisceau que sur leur structure; c’est
pourquoi nous trouvons, dans son Mémoire, bien peu de chose
sur notre tissu. D’après ce savant, 1l est très rare de trouver
dans les Polypodiacées, sauf dans le P{eris aquilina, des tubes
larges qui se distingueraient du protophloème; dans les fais-
ceaux plus pauvres, ils semblent être remplacés par les cellules
du cambiforme. En outre, M. Russow trouve dans l’'Onychium
japonicum et dans quelques espèces des genres Pteris et Adian-
um, des tubes cribreux ou plutôt des cellules de cambiforme
étroites, à parois très épaisses. La membrane de ces éléments
qui touchent à la gaine vasculaire ou aux trachéides eux-
mêmes, se colore par le chlorure de zine iodé, d’une façon bien
plus intense que la lamelle médiane qui les sépare.

M. de Bary (2) nous apprend que les tubes cribreux consti-
tuent dans le liber des Fougères tantôt une couche simple,
doublée de place en place; tantôt ils s'y groupent en petits
faisceaux formant une zone. Gomme les tubes des Fougères ne
sont pas toujours apparents, M. de Bary pose la question de
savoir s’il ne faudrait pas envisager dans ce cas le proto-
phloëme de M. Russow comme un tissu cribreux, au lieu
de le considérer comme un tissu spécial. Enfin M. de Bary

(1) Russow, L. c., p. 101, 102.
(2) De Bary, L c., p. 558.

TUBES CRIBREUX. 55

nous rapporte (1) que les tubes fusiformes des Fougères sont
dépourvus de callus sur leurs cribles. « Leurs pores, dit-il,
dans les cas où leur présence a été reconnue, sont très étroits,
arrondis, très nombreux dans un champ (d’après Russow)
chez le Marsilea, peu nombreux et relativement éloignés dans
les cas que j'ai examinés (Pieris aquilina, Cyathea, Alsophila,
Osmunda). »

Cyathéacées.

Dicksonia Rubiginosa.

Une coupe transversale des longs entre-nœuds du rhizome
nous fait voir une zone libéro-ligneuse continue, entourée
d’écorce à l’extérieur et enveloppant à son tour la moelle dont
le centre est occupé par un faisceau axile. La structure du rhi-
zome dans le Dichksonia se présente comme suit :

Le tissu sclérenchymatique coloré en brun forme sous l’épi-
derme une zone continue composée de plusieurs couches. Le
même tissu se trouve aussi dans le voisinage immédiat de l’an-
neau libéro-ligneux et constitue deux zones, l’une extérieure,
l’autre intérieure, qui est séparée de l’anneau par l’endo-
derme. La zone intérieure est mieux développée, plus colo-
rée et plus lignifiée que lextérieure, dont la sclérose est
plus tardive, plus faible, et la coloration moins intense et
seulement partielle. Le faisceau axile possède une gaine com-
posée de sclérenchyme bien développé.

Ces zones sclérenchymatiques ne sont cependant pas homo-
gènes; elles contiennent aussi des cellules parenchymatiques
entremêlées au selérenchyme, qui se groupent en plus grand
nombre dans le voisinage de l’endoderme et forment quelque-
fois des séries radiales incolores traversant toute l'épaisseur
du tissu lignifié et coloré.

L'endoderme n’est jamais sujet à la sclérose. Au-dessous
de lui, vers l’anneau vasculaire, on voit une zone compo-
sée généralement de deux couches de cellules assez grandes,

(1) De Bary, L. c., p. 189.

56 E. DE JANCZEVWSKE.

parenchymatiques, ayant une origine commune avec l’endo-
derme ; l’agencement des cellules dans ces deux tissus voisins
indique très nettement cette communauté. Plus loin, vient
une zone composée d’une ou de deux couches de cellules
petites et irrégulièrement disposées : c’est le protophloème de
M. Russow. La zone suivante est constituée par les tubes cri-
breux qui forment une couche unique, dédoublée de place en
place. Dans ce dernier cas, le diamètre des tubes externes est
beaucoup plus faible que celui des tubes rapprochés de l’an-
neau vasculaire; en général, ce diamètre est presque aussi
grand que dans le Pteris aguilina. La zone des tubes cribreux
ne touche jamais à l’anneau vasculaire ; elle en est séparée
par une couche de cellules parenchymatiques de petites di-
mensions.

Telle est la structure de la partie libérienne (externe et in-
terne) de l’anneau libéro-ligneux et celle du Liber dans le fais-
ceau axile. Ce faisceau présente la forme d’un biscuit (en coupe
transversale), car il n’est nullement simple et renferme deux
groupes vasculaires séparés par une bande contenant les tubes
cribreux. Ce sont plutôt deux faisceaux confluant par leurs
parties libériennes et notamment par leurs zones cribreuses.

Le Dicksonia n'étant pas le point de départ de nos recherches
sur les tubes cribreux, le lecteur ne trouve ici qu’une deserip-
tion toute superficielle de ce tissu; nous le ferons connaître
d’une manière plus spéciale en parlant du Pteris aquilina et de
l'Equisetum Telmateia. Les tubes du Dicksonia sont d'un dia-
mètre très considérable; leurs cloisons terminales sont peu
inclinées, et les parois en général beaucoup plus minces que
dans les Pteris. Les parois terminales et latérales sont munies
de poresnombreux, larges, arrondis ou transversalement ellip-
tiques; elles deviennent réticulées si ces pores sont très rappro-
chés, et ressemblent alors aux cloisons terminales du Pteris
aquilina (pl. 3, fig. #et5). Un examen approfondi de la strue-
ture de ces pores est rendu impossible par les globules luisants
qui adhèrent à la membrane du tube, s'accumulent surtout
dans les pores et masquent complètement leur structure.

TUBES CRIBREUX. 57

Le Dichksonia davallioides (nitidula) possède un rhizome dont
l’aspect et la structure sont absolument les mêmes que dans
l'espèce précédente, sauf que le faisceau axile fait complète-
ment défaut.

Polypodiacées,
Polypodium vulqare.

Les faisceaux du rhizome de cette Fougère sont tantôt ronds,
tantôt elliptiques en coupe transversale. Dans l’un ou Pautre
cas, la partie vasculaire est elliptique et sa forme est toujours
plus allongée que celle du contour extérieur du faisceau; elle
est séparée de la zone cribreuse par quelques couches de pa-
renchyme amylifère. Les tubes cribreux sont aisément recon-
naissables dans une coupe transversale, parce qu’ils ne con-
tiennent jamais d’amidon ; leur protoplasma est réduit à une
mince couche pariétale contenant des granules brillants. La
zone des tubes cribreux, entremèlés d’une certaine quantité
de cellules parenchymatiques, est généralement composée de
deux couches de ces éléments; elle est toujours largement
interrompue aux deux pôles de l’ellipse vasculaire, à l'endroit
où le liber est notablement plus mince qu'ailleurs. Le paren-
chyme périvasculaire conflue donc dans ces points avec le
parenchyme qui sépare la zone cribreuse de l’endoderme, et
qui forme plusieurs assises de cellules moins riches en amidon.
Si nous considérons les tubes cribreux comme un tissu uni-
quement caractéristique du liber, il n’y a pas lieu de voir
dans le Polypodium des faisceaux réellement concentriques
dans l’acception de M. de Bary; il les faut plutôt classer dans
la catégorie des faisceaux bicollatéraux ayant deux hbers, Pun
externe, l’autre interne par rapport au bois et à l'axe du rhi-
zome.

De tout le faisceau, les trachéides sont les éléments les plus
larges ; les cellules de la zone qui sépare les tubes d’avec l’en-
doderme ont avec ce dernier une origine commune et sont
déjà bien plus étroites. Le diamètre des tubes cribreux est à

58 E. DE JANCZEWSKI.
peu près le même; il est encore moindre dans les cellules du
parenchyme périvasculaire. Enfin nous trouvons les plus faibles
dimensions dans les cellules de la couche qui sépare la zone
cribreuse d'avec le parenchyme sous-endodermique; cette
couche est le protophloëme de M. Russow.

Les tubes cribreux du Polypodium vulgare sont beaucoup
trop petits pour que l’on puisse étudier plus profondément
leur structure. [ls ont la forme de prismes coupés dans un sens
très oblique; leurs parois latérales, de même que leurs parois
terminales inclinées, sont munies de pores assez petits. Leur
contenu est, comme nous l’avons déjà mentionné, semblable
à celui des plantes congénères.

Aspidium Filix-mas.

Les faisceaux du rhizome de cette plante ont une forme
arrondie ou elliptique en coupe transversale; leur structure
rappelle beaucoup la disposition des tissus dans le cylindre
central d’une racine di- ou triarchique. Lorsque le faisceau
est arrondi, ses trachéides forment généralement une espèce
d'étoile à trois rayons raccourcis ; le reste de l’espace circu-
laire, aux angles de l’étoile, est occupé par trois fascicules de
tubes cribreux. Lorsque le faisceau est elliptique, les fascicules
cribreux, de forme allongée, se trouvent sur les deux côtés du
groupe vasculaire. L’un de ces deux fascicules eribreux est
quelquefois remplacé par deux fascicules plus petits, séparés
par des trachéides, mais disposés du même côté de la lame
vasculaire; c’est là une transition de l’ordre diarchique au
triarchique. En tout cas, la structure du faisceau libéro-ligneux
reste essentiellement semblable : chaque fascicule cribreux
est composé de gros tubes cribreux auxquels est entremêlée
une certaine quantité de cellules parenchymatiques ; un fasci-
eule pareil est relié à la partie vasculaire à l’aide de deux ou
trois couches de cellules parenchymatiques, plus minces que
les tubes et pauvres en amidon.

Le faisceau libéro-ligneux tout entier est entouré d’une zone

TUBES CRIBREUX. 59

parenchymateuse constituée par quatre à six couches de cellules
riches en amidon. Les tubes cribreux, plus larges que ces cel-
lules voisines, ont la forme de prismes irréguliers et si courts,
que leur longueur n’est souvent que le quadruple ou le quin-
tuple de leur largeur. Ces tubes ont les cloisons terminales peu
inclinées, quelquefois presque horizontales ; leur structure ne
diffère pas de celles des parois latérales. Les unes comme les
autres sont munies de pores nombreux, arrondis ou allongés
dans le sens transversal. La proximité de ces pores est quel-
fois si grande que la membrane du tube finit par ressembler
à un réseau dont les mailles correspondent aux pores. Le con-
tenu des tubes ne diffère en rien de celui des congénères, car
il est réduit à une mince couche pariétale de protoplasma
auquel adhèrent des globules brillants, accumulés auprès des
cloisons terminales en plus grande quantité que sur les parois
latérales.

Pteris aqguilina.

De toutes les Archégoniées vasculaires, cette Fougère a été
le plus fréquemment étudiée au point de vue des tubes eri-
breux, qui y atteignent des dimensions considérables. Et ce-
pendant les détails les plus subtils de leur structure ont échappé
jusqu’à présent, probablement parce que les questions les plus
délicates ne peuvent être résolues qu’à l’aide de préparations
plus fines, assez difficiles à exécuter. De toutes les Archégo-
uiées, c’est pourtant presque la seule plante où les dimensions
des tubes permettent d'approfondir le mieux la structure du
crible présumé et de reconnaître qu’elle n’est nullement aussi
simple que dans d’autres congénères, ni mème qu’elle le paraît
ici sous un faible grossissement.

Les nombreuses analyses du rhizome du Pferis pourraient
nous dispenser totalement de l’examen de ce sujet, si notre’
attention n’était fixée sur certains détails peu précisés jusqu’à
présent. L’un d'eux consiste dans l’observation que tous les
faisceaux du rhizome, axiles et périphériques, ne sont nulle-
ment concentriques dans l’acception précise de ce terme, car

60 E. DE JANCZENWSKI.

la zone des tubes cribreux, le vrai liber, est interrompue en
face des deux pôles de la lame vasculaire. C’est done la même
disposition que nous avons vue dans le Polypodium, et qui
n’a pas manqué d’être aperçue par M. Sachs, comme le prouve
une belle figure donnée dans son Manuel (1). Le faisceau
du Pteris devrait être plutôt envisagé comme bicollatéral que
comme réellement concentrique; il possèderait un arc libérien
externe, l’autre interne. Un semblable arc hbérien renferme
une couche de tubes eribreux tantôt simple, tantôt double;
elle est simple dans les arcs externes des faisceaux axiles et
dans les arcs internes des faisceaux périphériques; dans les
autres arcs, elle est double, et alors les tubes les plus rappro-
chés de la lame vasculaire sont beaucoup plus larges que
ceux de la couche plus éloignée. Le même rapport a été déjà
signalé pour le Dicksonia.

Sur la périphérie du faisceau, entre la couche de paren-
chyme amylifère (sous-endodermique) et l’arc des tubes cri-
breux, on trouve une zone de cellules très étroites que M. Dippel
considère comme des fibres hibériennes, tandis que M. Russow
les qualifie de protophloème. Ces cellules sont en effet très
longues et fusiformes, et leur membrane est fortement épaissie
par rapport à leur diamètre. Leur contenu est, il est vrai,
dépourvu d’amidon, mais il renferme toujours un noyau ellip-
soïde ou arrondi. Ce tissu (le protophloème) du Pteris n’a donc
rien de commun avec les tubes cribreux primaires, d'autant
plus que la membrane de ses éléments est totalement lisse.
La couche du parenchyme amylifère, ci-dessus mentionnée,
possède une origine commune avec l’endoderme et constitue
avec lui une partie intégrante du faisceau. Une autre couche
(périvasculaire) également amylifère, sépare les ares des tubes
cribreux d'avec la lame vasculaire. En un mot, chaque tube
doit toucher à trois, ou tout au moins à deux éléments diffé-
rents, savoir : un tube voisin, le protophloëme et le parenchyme
périvasculaire.

(1) Sachs, Traité de Botanique, p. 131, fig. 84.

TUBES CRIBREUX. 61

La longueur des tubes cribreux, isolés par la macération,
oscille entre 1%, 5 et 2", 5. Leur forme est celle d’un prisme
coupé par une surface très oblique, ou quelquefois taillée en
biseau par deux surfaces très inclinées.

Les cloisons terminales, inclinées et par conséquent allon-
gées, contiennent toujours des pores larges et si nombreux,
si rapprochés, que la membrane du tube, notablement épais-
sie, y est réduite à des bandes étroites, dirigées transversale-
ment ou obliquement et reliées en un véritable réseau (pl. 3,
fig. 4 et 5).

Les parois latérales des tubes sont également munies de
pores qui sont arrondis ou elliptiques et généralement beau-
coup moins nombreux. [ls sont plus rares et moins apparents
dans les parois qui séparent un tube cribreux d’avec un élé-
ment hétérogène. Dans une cloison séparant deux tubes voisins,
les pores peuvent être très espacés, ou tout aussi rapprochés que
dans les cloisons terminales. Dans le dernier cas, la membrane
normale est réduite à des bandes horizontales ou un peu ineli-
nées, quelquefois même reliées en réseau lorsque la cloison
est suffisamment large.

Il n’y a que peu de chose à dire sur la structure intime et les
propriétés de la membrane normale des tubes. Si dans cette
membrane on reconnaît quelques couches de densités diffé-
rentes lorsqu'elle se gonfle sous l’influence de la potasse caus-
tique, dans l’eau elle parait presque homogène, car une couche
intérieure, ou plutôt périphérique, ne se distingue que rare-
ment par sa réfringence d’avec la masse générale. La lamelle
médiane est toujours parfaitement visible et reflète, sous l’in-
fluence du chlorure de zinc iodé, une lumière brunâtre, tandis
que la membrane propre est colorée en bleu par ce réacuf.

Le contenu des tubes du Pteris aquilina est aussi pauvre
que celui des autres Archégoniées vasculaires ; le protoplasma
y est réduit à une couche pariétale très mince, tandis que tout
l'intérieur du tube est rempli d’un fluide aqueux. A la couche
pariétale adhèrent des globules brillants, de différentes gran-
deurs (pl. 3, fig. 1); ces globules, assez rares près de la

69 E. DE JANCZEWSKI.

membrane normale, sont accumulés en nombre considérable
dans le fond de chaque pore, masquent sa structure et la ren-
dent trop souvent impossible à deviner. Ces globules n’attei-
gnent jamais 1c1 le volume que nous leur verrons dans l’Equi-
setum Telmateia; ils se colorent par le carmin en rose tendre,
en brun par les solutions iodées, ce qui nous fait supposer
qu'ils se composent essentiellement de substances protéiques.

Mais la chose principale qu’il nous a été donné de recon-
naître dans les tubes du Pferis, c’est la structure de leurs
pores, en un mot, de ces parties qui sont homologues aux vrais
cribles des Phanérogames. On pourrait, peut-être, trouver
de semblables détails de structure dans les pores des autres
Archégoniées, du moins des autres Fougères, si nos moyens
optiques et nos méthodes de préparation étaient plus parfaits
qu'ils ne le sont aujourd’hui.

Lorsqu'on examine avec soin et sous un grossissement con-
sidérable la membrane intacte d’un des pores latéraux du tube,
si ce pore n’est pas masqué par les globules brillants, s’il est
suffisamment large et appartient à la catégorie des pores
espacés, il est souvent aisé de reconnaître que la membrane
du pore n’est nullement homogène, mais qu’elle contient des
anneaux plus réfringents que le reste (pl. 3, fig. 2). Ces an-
neaux sont isolés, ou confluent les uns avec les autres, s’ils
sont plus accumulés dans le pore. Leur nombre est très va-
riable et dépend plus ou moins de la largeur du pore lui-
même. La macération des tubes cribreux les rend complè-
tement invisibles (pl. 3, fig. 5). La substance entourée par
l'anneau réfringent paraît posséder les mêmes propriétés op-
tiques que la substance qui relie les anneaux eux-mêmes;
cependant, leurs propriétés chimiques sont totalement diffé-
rentes. Le chlorure de zinc iodé colore l’intérieur des anneaux
en brun, tandis que tout le reste du pore ne se colore pas, ou
acquiert une teinte légèrement bleuâtre (pl. 3, fig. 3 4). En
chassant le réactif par l’eau distillée, on voit les anneaux et :
coute la structure primitive reparaître sans aucun changement
(pl. 3, fig. 3). Nous avons répété bien des fois cette expérience

TUBES CRIBREUX. 63

sur la membrane du même pore, toujours avec le même succès,
ce qui prouve que cette membrane n’est homogène ni au point
de vue optique, ni au point de vue chimique.

La substance spéciale, circonserite par les anneaux, parait
se dissoudre dans la potasse caustique, car, après l’avoir traitée
par ce réactif, nous voyons que l’intérieur des anneaux produit
l'effet optique d’un trou, et bien que le réactif soit chassé au
moyen de l’acide acétique, l’addition du chlorure de zinc
iodé ne provoque plus de coloration brune dans l’intérieur des
anneaux : la substance qui les remplissait à été évidemment
détruite par la potasse caustique. Les propriétés de cette sub-
stance ressemblent donc à tous égards à celles de la substance
calleuse qui recouvre les cribles des tubes dans les Phané-
rogames.

Cette structure compliquée de la membrane des pores ne
peut être discernée que sur des coupes d’une grande ténuité.
Examinées dans l’eau distillée, elles montrent que la surface
de cette membrane estun peu ondulée, et que dans la ligne mé-
diane (prolongement de la lamelle médiane) on: ouve deux,
trois, quatre (rarement davantage) granules brillants, dont le
diamètre égale plus ou moins l’épaisseur de la lamelle médiane
(pl. 3, fig. 1 et 2). Ces granules semblent être la continuation
de la lamelle médiane interrompue de place en place; ce ne
sont en réalité que les coupes de ces anneaux réfringents dont
nous avons remarqué la présence et la disposition en examinant
les pores par leur surface. Ces granules ne sont en aucune
relation avec les inégalités de la membrane du pore; leur
nombre dépend plus ou moins de la largeur du pore.

En faisant agir le chlorure de zine iodé sur une préparation
de ce genre, on voit la membrane du pore rester incolore,
sauf dans les particules qui sont renfermées entre deux gra-
nules voisins et qui traversent toute l'épaisseur de la mem-
brane. Ces particules se gonflent un peu sous l'influence du
réactif et se colorent en brun foncé (pl. 3, fig. 2 a). Lorsqu'on
chasse le réactif par l’eau distillée, chaque particule colorée se
contracte et se décolore; ses contours latéraux s’effacent tota-

64 H. DE JANC£ZENWSEHE.

lement, sauf dans le plan médian où elle a été rétrécie par les
globules réfringents, ou plutôt par Panneau dont ces globules
ne sont qu'une section. Quand on remet la préparation dans le
chlorure de zine 1od6, la coloration brune de ces mêmes parti-
cules reparait aussitôt, et ainsi de suite.

La réaction de la potasse caustique sur une préparalion
semblable fait dissoudre totalement les particules qui se colo-
raient en brun par les réactifs iodés; une nouvelle addition
de chlorure de zinc 1odé n’en fait plus découvrir aucun vestige.
La partie calleuse une fois dissoute, il reste un vide à sa place,
mais ce vide ne possède plus la forme de la substance dis-
parue, car la potasse, en faisant gonfler. la membrane du pore,
produit cet effet que le vide semble diminuer beaucoup en
diamètre et acquiert l’aspect d’une fente mince, traversant
toute l'épaisseur de la membrane et ayant partout la même
largeur.

Ces dernières observations concordent parfaitement et ex-
pliquent les faits constatés par l’examen de la structure du
pore intact.

Nous apprenons de cette mamière que la membrane du
pore simule, dans le Péeris aquilina, un vrai crible dont les
trous seraient remplis d’une substance spéciale et limitée par
des anneaux réfringents. Cette substance n’est nullement du
protoplasma perçant la membrane en travers; c’est ce qui
est prouvé par le carmin et même par un examen attentif de la
préparation dans l’eau disullée. Le chlorure de zinc colore
cette substance bien plus fortement que les globules pro-
téiques voisins. On ne peut envisager cette matière parti-
culière autrement que comme une transformation de la cellu-
lose en substance calleuse. Ainsi la structure du pore dans les
tubes du Pieris aquilina est parfaitement semblable à celle du
jeune crible dans certaines Phanérogames avant sa perforation,
mais cela n’aboutit jamais à une communication immédiate
du contenu des deux tubes voisins. Du moins, nos recherches
n’ont toujours donné qu’une réponse négative à cette question.

Après avoir étudié la structure des pores latéraux, passons

TUBES CRIBREUX. 65

maintenant aux larges pores des cloisons terminales, ou aux
pores des cloisons latérales réticulées comme ces dernières
(pl. 3, fig. 4). Notons d’abord que les recherches deviennent
ici très difficiles à cause de la ténuité de la membrane des
pores. Cette membrane, examinée en surface (lorsqu'elle est
débarrassée des granules brillants et du protoplasma qui y
adhère) et sous un fort grossissement, présente un aspect
marbré, ou plutôt elle produit l'effet d’une couche de Bactéres
accolées les unes aux autres. En traitant la préparation par le
chlorure de zinc iodé, on voit les veines qui représentent le
fond, rester sans aucun changement, tandis que les îlots irré-
gulièrement agencés se colorent en brun clair. En remplaçant
le réactif par l’eau distillée, on fait disparaître la coloration et
reparaître le dessin primitif sans aucun changement, et ainsi
de suite.

Une coupe verticale de la membrane d’un pore sem-
blable nous démontre que celle-ci ne possède qu’une faible
épaisseur et se compose d’une série de particules, dont
les unes sont plus réfringentes et indifférentes à l’action du
chlorure de zine 1odé, tandis que les autres sont moins réfrin-
gentes et se colorent en brun par ce réactif. En un mot, la
membrane de ce pore est percée par la substance calleuse, qui
y forme de petits îlots ; à cet égard, sa structure rappelle beau-
coup cele que nous avons trouvée dans les pores latéraux.

L'analyse des tubes eribreux du Pferis aquilina, que nous
venons d'exposer, a été un peu trop longue peut-être, mais
nous l'avons jugée indispensable, parce que cette Fougère a été
la seule parmi les Archégoniées vasculaires dans laquelle
nous ayons pu examiner notre tissu d’une façon plus précise,
irouver certains détails intéressants et reconnaître quelques
ressemblances avec les tubes des Phanérogames. Toutefois, il
n'ya iei ni perforation des cribles, ni enveloppe calleuse recou-
vrant les cribles, ni influence de la saison sur la structure des
cribles, comme nous le verrons plus tard dans les tubes des
Phanérogames.

6° série, Bot. T. XIV (Cahier n° 2). 5

66 KE. DE JANCZENWSKE.

©Csmondacées,

Osmunda regalis.

Sauf quelques remarques de M. Dippel sur les tubes de
l’'Osmunda (1), nous ne trouvons d’autres observations sur la
structure intime de cette plante que les analyses de M. de
Bary (2).

D’après ce botaniste, les tubes cribreux constituent dans
l'Osmunda une zone presque ininterrompue dans le hber qui
entoure et relie les faisceaux vasculaires. Cette zone reste
simple en face des faisceaux, elle s’épaissit alternativement, et
s'enfonce dans les rayons médullaires. Le genre Todea ne
diffère en rien du genre Osmunda à l'égard du système libéro-
ligneux.

En ce qui concerne la disposition des tubes dans la tige de
l’'Osmunda regalis, nous n'avons rien à ajouter à la description
si concise et en même temps si exacte de M. de Bary, ce petit
détail excepté, qu’on trouve constamment dans les rayons
médullaires quelques tubes épars qui ne sont pas rattachés
aux prolongements radiaux de la zone des tubes.

Les tubes cribreux de lOsmunda possèdent la forme d’un
prisme terminé par deux surfaces obliques, souvent très incli-
nées. Ils sont toujours plus larges que les cellules voisines du
parenchyme libérien et s’en distinguent aussi par l’épaisseur,
la réfringence et la structure de leur membrane.

Les cloisons terminales sont parsemées de pores arrondis
quoique très rapprochés les uns des autres. Le diamètre de
ces pores est assez considérable lorsque la cloison est forte-
ment oblique; il diminue beaucoup si la cloison est moins
inclinée et par conséquent plus courte. Toutefois la structure
de la membrane des pores est assez particulière; elle consiste
en ce que la membrane n’est pas lisse, mais épaissie de place
en place (pl. 5, fig. 6). Ces épaississements forment de petites

(1) Dippei, Bericht, p. 144.
(2) De Rary, £ r., p. 360, 361.

TUBES CRIBREUX, 67

nodosités dont le nombre est proportionnel au diamètre du
pore. Malgré cette particularité, les plus forts grossissements
ne nous ont ici révélé rien de semblable à ce que nous venons
de voir dans le Pteris aquilina; la membrane du pore nous
a toujours paru homogène, sans aucune trace de substance
calleuse.

La membrane épaissie de la cloison elle-même possède une
structure plus compliquée que dans le Pferis; elle est com-
posée de cinq couches dont les deux extérieures €£ la lamelle
médiane sont plus réfringentes que les deux couches inter-
médiaires.

Les parois latérales, séparant deux tubes voisins, ressemblent
entièrement aux parois terminales et ne différent que par le
nombre et la densité de leurs pores dont le diamètre est cer-
tainement très variable, mais dont la forme et la structure
sont absolument les mêmes (pl. 3, fig. 6).

Le contenu des tubes cribreux est tout à fait semblable à
celui des plantes congénères; les globules protéiques sont
assez nombreux dans le fond des pores et plus accumulés
auprès des cloisons terminales qu'autre part. Leur diamètre
varie considérablement; lorsqu'ils sont plus volumineux, on
peut reconnaître, plus distinctement qu'ailleurs, que leur
couche périphérique est plus réfringente et plus dense que
leur masse intérieure.

OPHIOGLOSSÉES.

D’après M. Russow, les faisceaux libéro-ligneux de ces
plantes, sauf dans le rhizome de lOphioglossum vulyatum,
contiennent du protophloëme dont les cellules se distinguent
par une membrane très épaissie et par un diamètre considé-
rable, surtout dans le Botrychium.

Entre ce protophloème et le Lissu vasculaire, M. Russow
prétend trouver des cellules courtes, dont les cloisons hori-
zontales sont recouvertes de substance calleuse, et se colorent
en jaune par le chlorure de zine 1odé, tandis que leur contenu
acquiert au voisinage de ces cloisons une teinte violacée ou

68 E. DE JANCZENWSHI.

rouge brique. Pour ce motif, M. Russow voudrait considé-
rer ces cellules comme des tubes cribreux, quoiqu'il n'ait pu
trouver de cribles dans leurs parois latérales (1).

À propos du rhizome de Botrychium rutæfolium, M. Russow
nous apprend que le protophloème y forme une zone continue
de cellules très larges, ayant une membrane épaissie et munie
de pores nombreux; cette zone est séparée de l’endoderme par
une couche de cellules riches en amidon (2). Il en est tout
autrement dans le rhizome de lOphioglossum vulgatum, où
les faisceaux ne manifestent pas la présence du protophloème.

À ce propos, M. Russow distingue deux types de tubes cri-
breux dans les Archégoniées vasculaires : les vaisseaux cribreux
(Siebgefässe), caractérisés par des cloisons horizontales,
recouvertes de substance calleuse et probablement perforées,
et les tubes cribreux (Siebrühren), caractérisés par leurs bouts
effilés et par la présence de cribles dans leurs parois latérales.
Les Prèles et les Ophioglossées doivent servir d'exemple du
premier type, les Fougères du second.

Enfin M. de Bary n’a pas manqué de reconnaitre l’insuffi-
sance des observations de M. Russow et de provoquer de
nouveiles recherches sur ces € tubes présumés (3) ».

Botrychium Lunaria.

L'examen des tissus libériens, dans le rhizome de cette
plante, nous à donné des résultats tout différents de ceux de
M. Russow. Nous avons trouvé que le liber, contenu entre
endoderme et l’anneau vasculaire, se compose des trois tissus
suivants : le premier est le parenchyme sous-endodermique
quiformeune couchesimple etinterrompue de placeen place (4);
le deuxième, qualifié de protophloème par M. Russow, n’est
rien autre chose qu'une couche de tubes cribreux ; le troisième

(1) Russow, L. c., p. 118.
(2) Tbid., p. 120, fig. 157.
(3) De Bary, L €, p. 860.

(4) Russow, L. €., fig. 157 à droite.

TUBES CRIBREUX. 69

enfin touche à la zone vasculaire et se compose de cellules
parenchymatiques.

Les tubes cribreux du Botrychium ont la forme de prismes
terminés par des cloisons plus ou moins obliques et munies de
pores. Ces pores ne manquent pas non plus dans les parois
latérales des tubes, mais ils y sont beaucoup moins nombreux.
Le diamètre des pores varie sensiblement, leur forme est
toujours arrondie où elliptique. La membrane des pores est
assez mince et contient des épaississements semblables à ceux
que nous venons de voir dans l’Osmunda. La membrane
générale des tubes est bien plus épaisse et plus réfringente
que celle des cellules parenchymatiques voisines; sa structure
est cependant tout aussi simple que dans le Preris. Elle est
constituée par trois couches seulement, dont deux sont assez
épaisses et la troisième (la lamelle médiane) est bien plus
mince, mais plus dense en même temps.

Le contenu des tubes cribreux est composé d’un liquide
aqueux et d’une couche mince de protoplasma pariétal, à
laquelle sont accolés de nombreux petits globules luisants. Ces
globules sont rassemblés dans le fond des pores et surtout
autour des cloisons terminales, où ils forment des groupes plus
nombreux d’un côté que de l’autre.

Ophioglossum vulyatuin.

Nous n’avons pas étudié les tubes et les faisceaux de cette
plante d’une manière spéciale, mais nos observations nous ont
suffi pour pouvoir déterminer le liber des faisceaux collaté-
raux du rhizome et du pétiole comme étant un mélange de
parenchyme et de tubes cribreux disséminés sans aucun ordre
apparent. Les tubes cribreux y ont le même aspect que dans le
Botrychium; leurs cloisons terminales sont obliques ou à peu
près horizontales. Le diamètre des tubes est généralement un
peu plus fort que celui des cellules parenchymatiques; leur
membrane est aussi épaisse que dans celles-ci, mais elle se
gonfle dans l’eau beaucoup plus aisément et se colore en bley

70 E. DIE JANCZEWSKE.

verdâtre par le chlorure de zinc iodé. Les globules luisants,

contenus dans les tubes, sont nombreux, mais petits et presque
égaux en diamètre.

LYCOPODIACÉES.

La structure des faisceaux de ces plantes a été spécialement
étudiée par M. Dippel (1) et M. Russow (2), mais rien de positif
n’a été dit par ces observateurs sur la question des tubes eri-
breux. C’est à M. de Bary que nous devons les détails les plus
précis sur la forme et lPorganisation de ce tissu dans les Lyco-
podium clavatum et annotinum (3). D’après M. de Bary, les
.tubes de ces plantes ont la forme de prismes tellement longs
qu'il est très difficile de rencontrer leurs cloisons terminales
toujours très Inclinées; leur membrane ne contient pas de
cribles apparents et est munie de pores isolés ou rassemblés en
groupes. Dans les espèces plus petites, on trouve aussi des
éléments semblables au point de vue de leur forme et de leur
contenu, mais absolument dépourvus de cribles distincts.

Lycopodium.

De toutes les espèces appartenant à ce genre, nous avons
pu examiner les L. clavatum, annotinum et complanatum,
où la structure et l’agencement des tubes sont absolument
semblables. Tout le liber se colore en bleu par liode, les
tubes cribreux quelquefois plus fortement que le parenchyme
environnant (L. complanatum). En général, la membrane de
tout le liber se gonfle beaucoup dans l’eau, dans la glycérine
et même dans l’acétate de potasse; cette circonstance rend les
recherches sur la structure des tubes assez difficiles et les
préparations microscopiques impropres à conserver.

La disposition des tubes cribreux est suffisamment connue
dans les Eycopodes; les éléments de ce tissu sont tantôt

(1) Bericht, p. 145; Mikroskop, p. 196, 354.
(2) L. €, p. 229:
(3) De Bary, L c., p. 190.

TUBES CRIBREUX. 71
dispersés dans le parenchyme du cylindre central, tantôt
réunis en lames alternant avec les lames vasculaires. [ls ont
toujours la forme de prismes tellement longs qu'il est difficile
d'observer leurs sommets effilés. Leur membrane est assez
épaisse et munie de pores, qui se trouvent dans les parois
séparant deux tubes voisins et deviennent invisibles si la
membrane vient à se gonfler. Les pores sont arrondis ou
elliptiques et rassemblés en groupes plus ou moins distincts
(pl. 3, fig. 11); on remarque dans leur fond ces granules
luisants qui font toujours partie du contenu des tubes cri-
breux, mais qui sont ici moins riches qu'ailleurs.

EQUISÉTACÉES.

L'existence des tubes cribreux dans les Prèles a été, comme
dans d’autres Archégoniées, reconnue pour la première fois
par M. Dippel. Cet observateur a figuré les tubes de l’'Equise-
tum arvense et les a décrits comme des éléments plus larges
que les cellules voisines, ayant les cloisons transversales
percées de petites ouvertures et entourées de substance mu-
queuse (1). Dans un ouvrage plus récent (2), M. Dippel cite
les Prêles comme un exemple de tubes à crible simple et
horizontal et figure les tubes de l'E. hiemale.

D’après M. Russow (3), les cloisons terminales des tubes
des Prèles sont recouvertes de plaques calleuses se colorant
en jaune par le chlorure de zinc 1odé, tandis que les parois
latérales sont complètement lisses. La figure de M. Russow
représentant une section transversale du faisceau libéro-
ligneux de l’E. limosum n’est pas suffisamment correcte.

D'ailleurs, personne n’a étudié les tubes des Prêles, l’atten-
tion ne s’étant toujours portée que sur leur disposition dans le
faisceau libéro-ligneux (4).

(1) Dippel, Bericht, p. 146, fig. 19.

(2) Dippel, Mikroskop, p. 192, 193, fig. 97, 206, 207.
(3) L. c., p. 141, 149, fig. 154.

(&) De Bary, L. c., p. 342.

72 H. DE JANCZENWSKE.

Equisetum Telmateia.

La tige de cette espèce contient un endoderme, contre
lequel s'appuient des faisceaux plus larges que dans d’autres
Prêles. Si l’on réunissait par des lignes droites les deux
groupes vasculaires latéraux et le centre du méat intercel-
lulaire dans un faisceau, on obtiendrait un triangle équila-
téral, dont la base est parallèle à la périphérie de l'organe et
plus longue que les deux côtés. La surface de ce triangle est
presque entièrement occupée par le tissu libérien, qui forme
un croissant dont la concavité regarde la périphérie de la tige.
Cette concavité provient de ce que la couche de parenchyme
sous-endodermique, séparant les tissus du faisceau de lendo-
derme, se dédouble vis-à-vis du méat intercellulaire. Tout le
croissant est composé de trois (plus ou moins) couches de
tubes eribreux entremêlés de cellules parenchymatiques. La
disposition de ces deux tissus n'offre 1c1 aucune régularité et
leur diamètre ne présente pas de différence notable, sauf dans
plusieurs tubes plus larges que tous les autres éléments du
groupe libérien. En tout cas, jamais un tube ne touche immné-
diatement à un trachéide.

Les tubes cribreux de VE. Telmnateia ont la forme de prismes
rangés en séries longitudinales très régulières. Les eloisons
qui séparent les éléments du tube sont dirigées dans un sens
oblique (pl. 5, fig. 7); plus rarement elles sont horizontales
ou fortement inclinées (pl. 3, fig. 8). La longueur de chaque
article oscille entre 4 millimètre et 4 millimètre 1/2.

Les cloisons terminales sont toujours aussi épaisses que les
parois latérales et ne possèdent jamais cette enveloppe calleuse
que leur attribue M. Russow. Malgré leur ténuité, on recon-
nait, à l’aide de forts grossissements, qu’elles ne sont pas
homogènes, mais composées de cinq couches différemment
réfringentes (pl. 3, fig. 8), comme cela a lieu dans l'Osmunda.

En outre, ces cloisons sont creusées de pores arrondis dont,
les contours ne sont jamais aussi tranchés que dans le Pferss,

TUBES CRIBREUX. 79

parce que le passage de la membrane générale à celle des pores
n’est pas brusque, mais assez lent et graduel.

Les parois latérales, séparant deux tubes adjacents, possèdent
ja même épaisseur et la même structure (pl. 3, fig. 9) que
les cloisons terminales, mais les pores y sont de beaucoup
moins nombreux (pl. 3, fig. 10). Si la paroi sépare le tube
d'avec une cellule parenchymatique, les pores y sont moins
profonds de ce côté.

Les tubes cribreux de VE, Telmateia contiennent, comme
ceux des autres plantes congénères, une mince couche de
protoplasma pariétal et de globules luisants qui y adhèrent.
Le diamètre de ces globules est plus fort ici qu'ailleurs, ce qui
les rend plus accessibles aux recherches sur leur nature et
leur organisation (pl. 3, fig. 8). Sous un fort grossissement,
on reconnait que ces globules sont composés d'une substance
homogène, plus dense et plus réfringente à la périphérie qu’à
l’intérieur du globule. Le chlorure de zinc 1odé les colore en
jaune brun, le sucre avec lacide sulfurique en rouge, ce qui
prouve leur nature protéique. L’acide osmique ne les change
en aucune façon, ce qui semble prouver labsence de sub-
stances grasses. Le diamètre de ces globules varie beaucoup;
il est tantôt très petit, tantôt assez considérable, mais ne
dépasse jamais 0"",0045.

La disposition de ces globules ne présente rien de carac-
téristique ; ils sont toujours plus nombreux au fond des pores
qu'auprès de la membrane générale (pl. 3, fig. 10). Comme
dans le Botrychium, nous les voyons s’accumuler en nombre
plus considérable auprès des cloisons terminales et former
un amas souvent beaucoup plus riche d’un côté de la cloison
que de l’autre (pl. 3, fig. 7).

Equiseltum limosum.

Les faisceaux libéro-ligneux de cette espèce possèdent la
forme d’une ellipse allongée dans le sens du rayon de la tige ;
ils ont la même structure que nous leur connaissons dans

74 EL. DE JANCZENVSKE.

d’autres Prêles et chacun d'eux est entouré d’une couche

endodermique. Si l’on réunit les deux groupes vasculaires.
latéraux par une ligne un peu convexe vers Le centre de la tige,

le faisceau sera partagé en deux moitiés dont l’extérieure sera
constituée par le liber, et l’intérieure contiendra le méat inter-
cellulaire provenant de la désorganisation du groupe vasculaire
médian.

Le tissu libérien est plus ou moins circulaire en coupe
transversale; il ne touche jamais à lendoderme, car une
couche de parenchyme sous-endodermique vient s’interposer
entre l’endoderme et tous les tissus du faisceau. Le liber con-
tient une dizaine où une quinzaine de tubes cribreux, dont les
plus larges, au nombre de trois ou quatre, occupent le centre
du groupe libérien; vers la périphérie du groupe, les tubes
diminuent graduellement en largeur et y sont entremêlés de
cellules parenchymatiques.

La forme et la structure des tubes sont absolument les
mêmes que dans lespèce précédente, mais leur largeur est
moindre et leur longueur dépasse rarement 4 millimètre. La
membrane est plus ténue et le contenu moins riche en globules
protéiques.

La structure et l’inclinaison des cloisons terminales sont
les mêmes que dans l'E. Telmateia, mais les parois longitu-
dinales des gros tubes de VE. limosum sont munies de pores
tantôt rares, Lantôt si nombreux qu’elles acquièrent une
apparence réticulée. En tous cas, les pores sont arrondis ou
elliptiques et ne possèdent pas de contours bien arrêtés, ce qui
dépend de la même cause que dans l'espèce précédente.

MARSILÉACÉES.

Les tubes cribreux de ces plantes ont été étudiés par les
deux observateurs si souvent mentionnés. M. Dippel nous à
donné la description et la figure de ce tissu dans le Marsilea
quadrifolia (4). D’après lui, les tubes sont dispersés dans le

(1) Dippel, Mikroskop, p. 203, 359, fig. 101, 213.

TUBES CRIBREUX. 75
parenchyme amylifère du liber des faisceaux. Ils sont sem-
blables à ceux des Prêles; leurs cloisons terminales, plus ou
moins inclinées, sont percées de petits trous à la façon d’un
crible, tandis que les parois longitudinales sont lisses et ne
contiennent pas de cribles, sauf dans des cas exceptionnels.

La disposition des tubes est tout autre d’après M. Russow (1);
ils ne sont pas disséminés dans le parenchyme libérien, mais
rangés en une zone interrompue en deux ou trois endroits, là
où l'anneau vasculaire possède la moindre épaisseur. Dans
chacun de ces arcs, les tubes larges occupent le centre et
diminuent en diamètre vers les deux extrémités. La longueur
des tubes est très grande et, d’après M. Russow, égale celle de
l’entre-nœud. Leur membrane est assez épaisse et contient des
cribles plus nombreux aux extrémités des tubes qu'ailleurs.
Les cribles sont allongés dans le sens transversal, finement
ponetués et se colorent en violet par le chlorure de zinc iodé,
quoique plus faiblement que le reste de la membrane. Dans
leur état adulte, les tubes sont totalement dépourvus de
contenu et ne renferment que très rarement une substance
brune, résineuse et mélangée de tannin. Le protophloème ne
diffère en rien des tubes cribreux.

Quant aux racines du Marsilea, M. Russow n’y trouve que
quatre tubes touchant immédiatement aux trachéides.

Marsilea Drummondi.

En étudiant la structure de la tige de cette plante, nous
avons trouvé que les tubes y sont disposés de la manière imdi-
quée par M. Russow. Ge tissu forme réellement deux anneaux
concentriques, dont l’un est extérieur et l’autre intérieur par
rapport à la zone vasculaire.

Ces deux anneaux sont interrompus dans deux ou trois
endroits, faisant face aux parties étroites de la zone vasculaire.
Le diamètre des tubes cribreux est en général un peu moindre
dans l’anneau intérieur que dans l’extérieur ; il diminue aussi

(1) Russow, L. c., p. 4, 5,

76 E. DE JANCZEWSKI.
en allant du centre vers les extrémités dans chacun des ares
qui composent l'anneau des tubes cribreux.

Les tubes du Marsilea possèdent la forme de prismes à ter-
minaison oblique. Leurs cloisons terminales sont fortement
inclinées et munies de pores nombreux qui peuvent former un
réseau, comme dans le P£eris (pl. 4, fig. 7). La membrane de
ces cloisons est épaisse el se compose de trois couches, dont
l’une — la lamelle médiane — est de beaucoup plus mince
que les deux autres. Les contours des pores sont aussi tranchés
que dans le Peris; leur membrane permet aussi d'y recon-
naitre les mêmes couches que dans les parties épaisses de la
cloison.

Les parois latérales séparant deux tubes adjacents possèdent
la même épaisseur et la même structure que les cloisons ter-
minales; les pores y sont seulement beaucoup plus rares,
quelquefois très éloignés les uns des autres, arrondis ou ellip-
tiques (pl. #4, fig. 6). Il en est un peu autrement dans les
cloisons qui séparent un tube cribreux d'avec une cellule de
parenchyme ; la lamelle médiane n’y est plus symétrique, mais
elle serapproche plutôt de l’intérieur de la cellule parenchyma-
tique. Les pores ne se rencontrent pas dans la couche d’épaissis-
sement qui est plus mince et appartient à la cellule parenchy-
matique ; ils ne manquent pas dans la couche plus épaisse qui
se rapporte au tube cribreux, mais ils y sont petits, peu nom-
breux et peu apparents.

Le chlorure de zinc iodé colore la membrane des tubes en
violet bleuâtre. Le contenu des tubes du Marsilea n’est pas
nul, comme le prétendait M. Russow. Ces éléments contiennent
au contraire une couche très mince de protoplasma pariétal
avec des globules luisants qui sont accumulés dans le fond
des pores (pl. #4, fig. 6, 7) et surtout auprès de la cloison ter-
minale.

SALVINIACÉES.

Un demi-siècle s’est écoulé depuis que Bischoff a tenté de
faire l’analyse du faisceau axile dans le Salvinia natans, et

TUBES CRIBREUX. Mug

semblé reconnaitre que ce faisceau était uniquement con-
stitué de tubes brunâtres, obliquement terminés et ayant un
contenu granuleux ; aussi, n'ayant pu trouver de vaisseaux dans
son tissu, il l’assimila au liber des plantes supérieures (1).

Les recherches de M. Strasburger sur les Azolla ont donné
un résultat tout différent (2). Il a trouvé que le faisceau libéro-
ligneux de l’A. fihiculoides est composé de vaisseaux spiralés,
très variables en diamètre et réunis au centre du faisceau,
ainsi que de cellules parenchymatiques allongées et formant
une zone autour du groupe vasculaire. M. Strasburger attri-
bue la simplicité du faisceau au genre de vie des Azolla (3)
et assimile sa structure à celle des Fougères. Dans PA. nélo-
hca, dont là tige est bien plus épaisse, M. Strasburger (4)
a trouvé, en outre, des vaisseaux annelés, mais pas de vais-
seaux scalariformes ; les grands vaisseaux s’y sont concen-
trés dans la partie inférieure de la tige horizontale et forment
un demi-cercle dont les bouts regardent en haut. Tout le reste
du faisceau est composé de cellules à parois minces et de petits
vaisseaux qui y sont disséminés; une couche de cellules sem-
blables au péricambium enveloppe la totalité du faisceau. La
couche corticale interne est lignifiée dans les vieilles tiges
comme dans les Fougères; ses cellules sont brunes et épaissies
en fer à cheval, plus fortement vers le centre de la tige qu’à
l'extérieur.

Salvinia natans.

Le manque absolu de connaissances sur la structure des
faisceaux libéro-ligneux de cette plante nous à obligé à porter
notre attention non seulement sur l’organisation des tubes
cribreux, mais aussi sur les autres tissus et sur leur disposition
dans le faisceau axile de la tige.

Si la forme du faisceau de la tige du Salvinia rotundifolia

(1) Bischoff, Zur Naturgeschichte der Salvinia, 1826, p. 67.
(2) Strasburger, Ueber Azolla, 1873.

(3) 1bid., p. 28.

(4) Ibid., p. 30, 31.

78 E. DE JANCZENWSKE.

est celle d’un fer à cheval (1), elle est régulièrement cylindrique
dans notre espèce. L’écorce qui entoure le faisceau est rendue
caverneuse par les grandes lacunes aériennes et se compose
des tissus suivants :

a. Couche extérieure épidermique;

b. Rayons cellulaires séparant les lacunes et reliant lépi-
derme avec les tissus intérieurs : chaque rayon est constitué
par 4 à 6 cellules disposées en une série radiale;

e. Couche compacte de cellules dont les parois intérieures
(par rapport à l’axe de l’organe) sont fortement épaissies (pl. #,
fig. 4);

d. Deux couches de cellules plus petites provenant de la
division d’une couche primaire. Gette division peut faire défaut
dans quelques cellules qui relient ces deux couches en une
seule. La couche externe affecte tous les caractères de l’en-
doderme ; ses cellules contiennent du protoplasma et un
noyau. Le même contenu se trouve aussi dans les cellules de
la couche interne, dont le rapport avec l’endoderme est com-
plètement le même que dans les faisceaux des Fougères et
des Marsiléacées (2). Les cellules communes aux deux couches
apparliennent par leurs caractères à l’endoderme et touchent
immédiatement aux tissus du faisceau.

Le faisceau libéro-ligneux ne contient que trois tissus,
savoir : les trachéides, les tubes cribreux et le parenchyme.

a. Les trachéides sont spiralés et annelés, les premiers géné-
ralement plus larges que les autres. Les trachéides scalari-
formes font complètement défaut, exactement comme dans les
Azolla d’après M. Strasburger. Le diamètre des trachéides
est excessivement petit dans les entre-nœuds de la tige, un
peu plus grand dans les nœuds mêmes. La membrane de ces
éléments est toujours très délicate et si peu épaissie que les
anneaux ou les spires y sont quelquefois à peine visibles; ces
épaississements se.colorent en brun par le chlorure de zinc

(1) De Bary, L. c., p. 294.
(2) Comparez : Russow, L. c., 195, et De Bary, L. c., p. 369.

TUBES CRIBREUX. 79
iodé et deviennent plus apparents dans les trachéides plus
larges qui se trouvent dans les nœuds de la tige. La ténuité
de la membrane des trachéides ne permettrait pas de les recon-
naître dans les coupes transversales de la tige, si la pression
des cellules voisines exercée sur les trachéides ne venait à notre
aide. À cause de cette pression, les parois des trachéides
deviennent un peu concaves, ce qui ne se voit jamais dans les
autres éléments du faisceau (pl. 4, fig. 1).

A l’aide de ce moyen, nous avons reconnu que les trachéides,
au nombre de 7 ou 8, sont disposés en un croissant dont le
centre contient des éléments plus larges que les deux extré-
mités. Quelquefois, le croissant peut être interrompu par le
parenchyme interposé dans la série vasculaire (pl. 4, fig. 1).
En tout cas, les trachéides du croissant, les seuls qui existent,
sont séparés de l’endoderme par les autres tissus qui les envi-
ronnent de tous côtés et rendent le faisceau du Salvinia réel-
lement concentrique.

b. Le parenchyme est entremêlé de tubes cribreux sans
aucun ordre apparent; ses éléments prédominent autour du
croissant vasculaire, mais en général 1ls sont moins nombreux
que les tubes. Leur forme est très allongée, car la longueur
est d’une dizaine de fois plus considérable que la largeur.

c. Les tubes cribreux sont généralement un peu plus larges
que les cellules du parenchyme; leur longueur est très consi-
rable et égale à peu près la longueur de lentre-nœud. Les
cloisons terminales sont plus ou moins obliques (pl. 4, fig. 2);
parfois, mais plus rarement, elles sont horizontales où bien
tellement inclinées qu’elles forment un angle de 20° avec les
parois latérales.

Le faisceau axile du Salvinia est trop mince et trop délicat
pour pouvoir être étudié sur des coupes longitudinales, qui
sont cependant indispensables au contrôle des résultats obte-
nus par une méthode différente. Le procédé que nous avons
employé à cette fin consistait à chauffer un instant la tige dans
une faible solution de potasse caustique et à en dissocier les
tissus à l’aide d’aiguilles. Cette méthode nous a donné des

80 EH. DE JANCZEWSKI.

résultats très satisfaisants, car elle attaquait fort peu les mem-
branes et le contenu des éléments du faisceau. La ténuité
des tissus a été toujours l'obstacle Le plus sérieux dans nos
recherches.

La chose la plus facile à voir, c’est la présence des gra-
nules brillants dans les tubes cribreux; ces globules adhè-
rent aux cloisons terminales et empêchent par leur éclat de
reconnaître la structure de cette cloison et de discerner la pré-
sence des pores. Cette question peut être plus aisément résolue
par l'examen des parois longitudinales vues de profil ou de
face; on voit alors que les globules sont réunis en groupes
et siègent dans le fond des pores, qui sont assez larges, mais
peu profonds et difficilement reconnaissables (pl. 4, fig. 3).
Toutefois, les contours de la membrane du pore sont presque
invisibles, à cause de la réfringence des globules voisins.

Les tubes cribreux sont aisément reconnaissables dans des
coupes transversales, parce qu'ils se distinguent des cellules
parenchymatiques par leur membrane toujours incolore et par
leur contenu qui semble être réduit aux globules brillants,
dont les réactions microchimiques sont les mêmes que dans
les tubes des plantes congénères.

Les tubes cribreux du Salvinia nous permettent de les
considérer comme un tissu parfaitement analogue aux tubes
des Prèles, des Fougères, etc. Il est encore à remarquer que
le faisceau du Salvinia contient un hber bien développé et très
riche en tubes cribreux, tandis que son tissu vasculaire se
trouve fort dégradé, comme dans d’autres plantes aquatiques.

SÉLAGINELLACÉES.

Les tubes cribreux du Selaginella arborea sont dispersés,
d’après M. Dippel (1), dans le parenchyme libérien ; plus rare-
ment ils sont réunis en petits groupes, composés de deux ou
trois éléments. Leur diamètre est un peu plus fort que celui
des cellules voisines, leur contenu finement granuleux. Leurs

(1) Dippel, Bericht, p. 145.

TUBES CRIBREUX. 81

parois latérales sont tantôt lisses, tantôt munies de pores qui
peuvent être petits et rares, ou plus grands et disposés en
réseau.

M. Russow considère les cellules qui traversent le méat
aérien comme étant analogues à l’endoderme, et trouve que le
liber du faisceau est composé d’une couche de protophloème
et d’une gaine de deux ou trois couches cellulaires. Le proto-
phloème, séparé du bois par une ou deux couches de cellules-
compagnes (geleitzellen), est très peu apparent dans les fais-
ceaux développés (4).

Enfin, M. de Bary nous apprend (2) que les faisceaux des
Selaginella sont dépourvus d’endoderme, et que leur liber est
entouré d’une couche de petites cellules parenchymatiques.
Il fait ausi mention qu’il y a, dans Île liber des Selaginella, des
éléments prenant la place des tubes eribreux, qui en possèdent
la forme, la structure de la membrane et le contenu, mais qui
sont dépourvus de cribles distincts.

Selaginella Martensii.

L’analogie des faisceaux de cette espèce avec ceux des Fou-
gères est complète, il est vrai; mais, pour faire mieux com-
prendre la structure de leur Liber, nous nous proposons d’ana-
lyser tous les tissus qui participent à la formation du faisceau
axile.

a. Le tissu vasculaire est réuni en une lame centrale qui ne
contient que des trachéides; les petits trachéides spiralés et
annelés occupent les deux bouts de cette lame, tandis que
les grands trachéides scalariformes en constituent la partie
centrale.

b. La lame vasculaire est entourée par une zone de petites
cellules parenchymatiques, dont les parois sont minces et dont
le contenu est assez riche en protoplasma granuleux, mais dé-
pourvu d’amidon et de chlorophylle. La disposition de ces
cellules n'offre aucune régularité ; leur forme est allongée. On

(1) Russow, !. c., p. 134.

(2) L. c., p. 190.

6° série, BoT. T. XIV (Cahier n° 2)?. 6

82 EH. DK JANCZEWSRKE.

ne trouve pas de pores, ni dans leurs parois longitudinales, ni
dans leurs parois transversales (pl. 4, fig. 4).

c. L’anneau des tubes cribreux succède immédiatement à
la zone parenchymatique et se compose généralement de deux
couches d'éléments qui ont le diamètre et la longueur plus
considérables et la membrane un peu plus épaisse (pl. 4, fig. 4).
Les coupes longitudinales nous apprennent que les tubes cri-
breux forment des séries longitudinales plus ou moins régu-
lières et se terminent par des cloisons plus où moins obliques.
Leur membrane, malgré toute sa ténuité, est parsemée de
pores arrondis, qui sont plus nombreux dans la cloison termi-
nale que dans les parois latérales. Les petites dimensions des
tubes cribreux nous ont toujours empêché de reconnaître dans
leur intérieur autre chose que des granules brillants accolés
aux parois (pl. 4, fig. 5).

Dans l’anneau des tubes cribreux, nous avons remarqué une
certaine quantité d'éléments dont la longueur est plus grande
et la membrane un peu plus épaisse que dans les tubes eux-
mêmes. Ces éléments sont dispersés sur la limite extérieure de
l'anneau et touchent à la gaine du faisceau; on les reconnaît
dans une coupe transversale par leur forme arrondie ou ellip-
tique, par leur diamètre un peu plus faible que celui des tubes
voisins qui sont quelquefois disposés en éventail (pl. 4, fig. 4).
La signification de ces éléments et leur structure nous sont
toujours restées obscures.

Nous avons considéré jusqu'à présent l'anneau des tubes
cribreux comme étant complet; en réalité, il est toujours inter-
rompu en face des bouts de la lame vasculaire, comme cela
a lieu dans les Fougères. Dans ces endroits, la zone parenchy-
matique périvasculaire touche immédiatement à la gaine du
faisceau, quoique sur leur limite on rencontre un certain
nombre de tubes isolés.

d. La gaine du faisceau entoure de toutes parts l’anneau des
tubes et le sépare du méat aérien circulaire. Elle est composée
de deux couches cellulaires, qui confluent en une seule en face
des bouts de la lame vasculaire, à l'endroit même où s’in-

TUBES CRIBREUX. 83

terrompt l’anneau des tubes cribreux. Les cellules de cette
gaine sont plus larges, mais en même temps plus courtes que
les tubes; leurs parois sont plus épaisses que celles des tubes,
mais moins riches en pores arrondis. Les cloisons terminales
sont dirigées en sens plus ou moins oblique. Le contenu se
compose de protoplasma et de grains de chlorophylle qui
contiennent de petits granules d’amidon.

Îl nous est encore impossible de comparer cette gaine à l'en-
doderme et à la couche sous-endodermique que nous voyons
toujours dans les faisceaux des Fougères; cette analogie ne
pourra être définitivement reconnue que quand nous aurons
uné idée plus exacte du développement des faisceaux dans le
Selaginella. Maintenant, nous avons seulement voulu faire
quelques remarques sur la structure de ces faisceaux, si sem-
blables à ceux des Fougères, et c’est par recours aux lois de
l’homologie que nous ävons pu attribuer le rôle de tubes cri-
breux à des éléments dont la ténuité ne nous permettait pas
de reconnaitre l’organisation d’une manière précise.

ISOÉTACÉES.

Dans la tige de ces plantes, le liber est représenté, d’après
M. Russow, par une zone qui entoure le bois central et qui
forme la continuation immédiate du hber des faisceaux
foliaires. Les cellules de cette zone ont la forme de prismes
courts et aplatis et ressemblent, en coupe transversale, aux
tubes cribreux des Conifères ; leur membrane est assez épaisse
et finement ponctuée. M. Russow attribue à ces éléments la
fonction de tubes cribreux, et déduit leur forme exceptionnelle
de l’organisation et de l’accroissement si caractéristique de la
tige de ces plantes (1).

Les faisceaux foliaires sont collatéraux et organisés d’après
le type des Prèles et des Ophioglossées (2). Les trachéides
primaires semblent occuper le centre du faisceau, tandis que le

(1) L. c., p. 129.
(2) Ibid. p. 140.

84 E. DE JANCZEXVSKI.

protophloème se trouve sur la périphérie du hber. Leur bois est
constitué par des trachéides annelés, spiralés et réticulés et des
cellules-compagnes (geleitzellen). En outre, le faisceau de
l’Isoetes lacustris contient une lacune aérifère qui ne paraît
pas résulter de la désorganisation des trachéides primaires.

« Le faisceau foliaire de V1. Engelmanni contient générale-
ment trois lacunes qui siègent, comme la lacune unique de
VI. lacustris, entre le Liber et les trachéides primaires (pro-
toxylemzellen); elles sont entourées de cellules dont les cloi-
sons radiales sont ondulées et résistent à l’action de l'acide
sulfurique, comme celles de lendoderme. Je m’en suis con-
vaincu par l’analyse supplémentaire des exemplaires vivants,
cultivés au Jardin de Berlin, dans Pété de 1871 (1). »

M. de Bary adopte l'opinion de M. Russow, lorsqu'il consi-
dère la zone indiquée comme une dégradation du tissu eri-
breux du faisceau axile et attribue à ses cellules aplaties un
contenu clair et une membrane réfringente munie de pores,
quoique dépourvue de vrais cribles (2). En ce qui concerne les
faisceaux foliaires, M. de Bary nous apprend que les trachéides
s’y développent selon le même ordre que nous voyons dans le
Cycas et que leur liber ne contient pas de tubes cribreux dis-
tincts. La partie intérieure du liber est composée d'éléments
prismatiques à membrane mince, tandis que la partie exté-
rieure est formée d'éléments à membrane épaisse, qui se trans-
forment en fibres tenaces dans les espèces terrestres (3). Enfin,
M. de Bary ajoute que les faisceaux foliaires ne possèdent pas
d’endoderme et contiennent des canaux d’origine douteuse,
entourés de cellules dont la structure ressemble à celle de
l’endoderme.

Isoetes Durieur.

Malgré tout notre intérêt pour l'étude des tubes cribreux
dans la tige de cette plante, nous ne pouvons rien ajouter aux
(1) Zbid., p. 140. Remarque.

(2) De Bary, L. ©, p. 361.
(3) De Bary, L. €, . 351.

TUBES CRIBREUX. 85

résultats de M. Russow et de M. de Bary, car les matériaux
dont nous avons pu disposer sont loin d’être suffisants pour ce
genre de recherches. Pour cette raison, nous nous sommes
borné à exposer seulement quelques détails concernant les fais-
ceaux foliaires et dignes d’être notés.

La partie basale de la feuille est toujours beaucoup moins
dure que son sommet et se laisse mieux couper en sens trans-
versal ou longitudinal. En profitant de cette circonstance, nous
avons fait toutes nos recherches sur cette partie de la feuille,
tantôt développée, tantôt jeune encore.

Le faisceau foliaire développé possède la forme d’un trapèze,
dont la grande base est indiquée par une série de trachéides
qui ne se touchent jamais et sont disséminés dans le paren-
chyme amylifère (pl. #, fig. 8). Les trachéides sont annélés ou
spiro-annelés. La petite base du trapèze ne contient pas d’élé-
ments caractéristiques et forme un passage insensible entre
le tissu du faisceau et le parenchyme voisin.

Les deux côtés du trapèze sont occupés par deux ares
libériens qui se caractérisent par la petitesse de leurs éléments
et par l’épaisseur des membranes; c’est le protophloëme de
M. Russow.

Les cellules qui constituent les deux groupes libériens pos-
sèdent la forme de prismes terminés par des cloisons horizon-
tales; leur contenu est réduit à un petit nombre de globules
brillants qui adhèrent aux parois (pl. 4, fig. 9). Elles ne con-
tiennent jamais ni noyau, ni amidon, ce qui semblerait indi-
quer qu’elles ne sont autre chose que des tubes eribreux encore
plus dégradés que ceux du Salvima et du Selaginellu. Nous
n’osons cependant leur attribuer ce rôle d’une manière positive ;
d'autant plus qu’elles ne sont pas les seuls éléments du liber
dépourvus de noyau et d’amidon. En réalité, on voit, à l’ex-
térieur de chaque groupe libérien, quelques cellules à parois
constamment minces et ayant le même contenu (pl. 4, fig. 8);
mais il est excessivement difficile de retrouver ces cellules
dans des coupes longitudinales et de reconnaître jusqu’à quel

86 E. DE JANCZEWSKI.
point elles ressemblent aux tubes cribreux des autres Arché-
goniées vasculaires.

Au milieu du faisceau foliaire se trouvent toujours trois
canaux aérifères symétriquement disposés; le canal central
est un peu plus large que les deux latéraux. Chacun de ces
canaux est entouré d’un anneau de cellules ayant tous les carac-
tères de l’endoderme et ne renferme pas d'autre contenu, sauf
quelques petits granules, Les cellules endodermiques et les
autres cellules parenchymatiques du faisceau renferment non
seulement du protoplasma, mais aussi de l’amidon.

La membrane de tous les éléments du faisceau se colore en
bleu par le chlorure de zinc iodé, sauf la membrane des tra-
chéides et celle des cellules endodermiques, qui se colorent en
brun. Les parois radiales des cellules endodermiques sont
aussi plissées que celles d’un vrai endoderme (pl. #4, fig. 8).

Outre les trois canaux qui se trouvent dans le faisceau foliaire,
il y en a d’autres encore qui sont extérieurs par rapport à ses
üssus. De chaque côté du faisceau on distingue en effet trois
ou quatre méats intercellulaires, disposés en face des groupes
libériens et entourés de cellules parenchymatiques tout à fait
normales (pl: 4, fig. 8). Évidemment, ces méats n’ont rien de
commun avec les trois canaux intérieurs.

Pour se rendre compte de la signification de ces canaux
intérieurs problématiques, il faut absolument recourir à l’étude
de leur origine. Cette étude nous apprend que ces canaux ne
sont pas autre chose que des trachéides primaires, dont la
désorganisation a commencé de très bonne heure, au moment
où les trachéides secondaires n’ont pas encore commencé
leur évolution (pl. 4, fig. 8). À cette époque, il est aisé de
retrouver dans ces canaux les débris de leurs épaississements
spiro-annelés; plus tard, cela n’est plus possible, non seule-
ment sur des coupes transversales, mais aussi dans les coupes
longitudinales.

De tout ce qui a été dit précédemment, il résulte que le fais-
ceau foliaire de lIsoetes Durieui présente quelques particula-
rités remarquables, notamment : 4. Évolution centrifuge des

TUBES CRIBREUX. 87
trachéides; 4. résorption des trachéides primaires; ç. trans-
formation des cellules voisines en endoderme; d. dédouble-
ment du liber ou plutôt sa séparation en deux groupes dis-
tincts (1); e. dégradation des tissus libériens.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

La revue de la structure et de la disposition des tubes
cribreux dans les Archégoniées vasculaires, que nous venons
d'achever, nous conduit d’abord à ce résultat, que le liber des
faisceaux de la tige contient toujours un tissu spécial, et le seul
qui peut caractériser le liber, comme le {issu vasculaire carac-
térise le bois du faisceau. Nous avons retrouvé ce tissu dans
toutes les classes de ce groupe du règne végétal, et qui plus
est, dans tous les genres et espèces que nous avons étudiés, Le
genre Îsoetes est le seul qui nous ait laissé quelques doutes à
cet égard; mais il faut supposer que des recherches plus spé-
ciales feront rentrer cette plante si singulière dans la loi géné-
rale, Nous espérons aussi que des études embrassant un champ
plus vaste que le nôtre ne feront que confirmer la présence
de ce tissu dans toutes les Archégoniées vasculaires, car si nous
avons dù exclure certains types du domaine de nos observa-
tions (Azolla, Pilularia, Psilotum, Maratiia, ete.), les types
congénères doivent donner une idée suffisante de l’organi-
sation de leurs faisceaux (Salvinia, Marsilea, Lycopodium,
Osmunda, etce.).

Ce tissu, si caractéristique pour le Liber des Archégoniées
vasculaires, est complètement homologue aux tubes cribreux
des Phanérogames, quoiqu'il en diffère à certains égards.
Cependant nous n’hésitons pas à lui conserver le nom de tubes
cribreux, quoique ses éléments ne possèdent jamais de pores
réellement perforés.

L’homologie indiquée trouve sa confirmation dans cette
circonstance que les tubes cribreux forment le point central
du liber et que, sauf le parenchyme libérien, ils sont souvent

(1) Comparez : Dippel, Mikroskop, fig. 110 (Calamus Rotang).

88 E. DE JANCZEWSKI.

les seuls éléments qui constituent cette partie du faisceau
libéroligneux. En effet, les tubes cribreux sont rarement
dispersés dans le parenchyme libérien (Ophioglossum) ; plus
souvent un groupe de tubes larges occupe le centre du liber
(Equisetum limosum); mais généralement les tubes sont dis-
posés en une couche qui est séparée de l’endoderme et du
groupe vasculaire par le tissu parenchymatique, auquel vien-
nent se joindre quelquefois d’autres tissus spéciaux.

Les tubes eribreux des Archégoniées vasculaires sont com-
posés d'éléments prismatiques se terminant par des cloisons
tantôt horizontales ou un peu obliques (Equisetum, Ophioglos-
sum, Aspidium), tantôt fortement inclinées et allongées (Lyco-
podium, Marsilea, Pteris). Toutefois, ces cloisons terminales
séparent toujours deux éléments de ce même tissu et ne tou-
chent jamais aux cellules hétérogènes.

Généralement, la membrane est plus épaisse dans les tubes
cribreux que dans les cellules du parenchyme libérien; le
chlorure de zinc 1odé la colore en bleu, parfois avec une nuance
violacée ou olivâtre. Dans les tubes de faible dimension (Sal-
vinia, Selaginella), elle paraît être homogène, même sous les
plus forts grossissements. Dans la membrane des tubes plus
larges, on reconnait, au contraire, des couches différant entre
elles par leur densité et leur réfringence. La cloison qui
sépare deux tubes voisins est généralement composée de trois
couches, dont deux sont plus molles et plus épaisses, tandis
que la troisième — la lamelle médiane — est plus dense,
plus réfringente, mais en même temps plus mince. Quelque-
fois cependant on y reconnait cinq couches distinctes (Equi-
setum, Osmunda), dont les deux superficielles et la lamelle
médiane sont plus denses,tandis que les deux intermédiaires
sont plus molles et moins réfringentes.

Malgré ces différences d'épaisseur et de structure, la mem-
brane des tubes cribreux est toujours, l’Isoetes excepté, plus
ou moins richement munie de pores, qui correspondent tantôt
aux cribles des Phanérogames, tantôt aux perforations de ces
cribles, mais qui ne sont jamais réellement perforés. La dis-

TUBES CRIBREUX. 89

position des pores dans les cloisons terminales peut être rame-
née à deux types principaux entre lesquels se trouvent toutes
les transitions, suivant que ces cloisons sont plus où moins
inclinées. Si la cloison est assez courte en raison de sa
position horizontale ou peu oblique, ses pores sont assez
petits, arrondis ou elliptiques (Equisetum); elle ressemble
alors au crible solitaire du Cucurbita, dont les perforations
seraient remplacées par des pores fermés. Si cette cloison est
au contraire fortement melinée, et par conséquent allongée, ses
pores deviennent si larges et si rapprochés que la membrane
normale se réduit à des handes étroites et reliées en réseau ;
une cloison semblable peut être comparée à la cloison termi-
nale des tubes du Vivis, dont les cribles seraient remplacés par
de simples pores.

La disposition des pores dans les parois latérales rappelle
aussi les tubes cribreux des Phanérogames. Ils sont petits,
rares, ou même ils font totalement défaut dans ces cloisons,
qui séparent les tubes d’avec les cellules parenchymatiques ;
tandis que dans les parois qui séparent deux tubes voisins, ils
peuvent aussi être rares et petits, mais quelquefois ils attei-
gnent des dimensions considérables et forment un réseau
semblable à celui qu’on observe dans ies cloisons terminales
allongées.

Le passage de la membrane épaissie du tube à la mem-
brane du pore est insensible (comme dans les Prèles) ou brusque
(comme dans les Fougères), et c’est pour cette raison que les
pores peuvent être bien accentués ou à peine reconnaissables
lorsqu'on les examine dans une membrane étalée en surface.

La membrane qui forme le fond du pore peut être très
mince, complètement homogène et aussi dense que la lamelle
médiane; lorsqu'elle est plus épaisse, elle peut avoir une struc-
ture plus compliquée, analogue à la structure de la membrane
générale (Marsilea) ou totalement différente (Preris). Dans
cette Fougère (Pferis aquilina), la membrane du pore est
composée de deux substances différentes, dont lune (la cellu-
lose) forme un crible, tandis que l’autre (la substance calleuse)

90 E, DE JANCZEWSKI,

bouche toutes les ouvertures de ce crible. Cette organisation est
tout exceptionnelle pour les Archégoniées vasculaires et rap-
pelle déjà les Phanérogames. En tout cas, les pores des tubes
eribreux sont toujours fermés, même dans le Pteris,

En outre, les tubes cribreux des Archégoniées vasculaires
possèdent un contenu bien différent de celui des Angiospermes.
On n’y trouve jamais ni noyau, ni amidon, qui abonde dans
les cellules voisines; leur intérieur est rempli d’un liquide
aqueux, outre lequel on distingue encore une mince couche de
protoplasma pariétal et une quantité plus ou moins grande de
globules brillants, qui adhèrent à cette couche protoplasmique.
Le diamètre de ces globules varie beaucoup et atteint les plus
grandes dimensions dans l’Æquisetum Telmateia ; leur substance
est éminemment albuminée, indifférente à la lumière pola-
risée, et plus dense à la surface du globule qu’à l’intérieur.
Contre les parois latérales des tubes, ces globules sont peu
nombreux : ils s'accumulent dans le fond des pores et se ras-
semblent surtout contre les cloisons terminales. Cette dernière
circonstance nous semble indiquer leur analogie avec la sub-
stance muqueuse des tubes des Dicotylédones, d'autant plus
que les globules sont souvent beaucoup plus nombreux d’un
côté de la cloison terminale que de l’autre.

En somme, les résultats de nos recherches sur les tubes cri-
breux des Archégoniées vasculaires peuvent être résumés en
Ces termes :

Les tubes cribreux sont le seul tissu caractéristique du liber,
dont ils constituent loujours une partie intégrante; ils sont
totalement homoloques aux tubes cribreux des Phanérogames,
quoiqu'ils en diffèrent par leur contenu et par le manque de
vrais cribles, qui y sont remplacés par des pores toujours fermés
et disposés duns leurs parois terminales et latérales.

TUBES CRIBREUX. 91

DEUXIÈME PARTIE.
GYMNOSPERMES.

Si Th. Hartig, à qui revient le mérite d’avoir découvert les
tubes cribreux, niait leur existence dans les Gymnospermes (1),
H. de Mohl fut le premier à annoncer que ce tissu fait partie
du liber de ces plantes et à indiquer sa disposition dans leur
écorce secondaire (2). Ge botaniste éminent constata que, dans
les Taxinées etles Gupressinées, les tubes cribreux constituent
des couches parfaitement régulières, qui alternent avec les
couches des fibres et les couches du parenchyme libérien; il
vit aussi que, dans le Pinus, l'écorce secondaire, dépourvue
de fibres libériennes, se compose essentiellement de tubes
cribreux et ne contient qu'un nombre assez restreint d’élé-
ments parenchymatiques, rangés en couches concentriques
assez irrégulières. En ce qui concerne les tubes eux-mêmes, ils
possèdent, d'après Mohl, une forme prosenchymatique; leurs
parois sont minces, non lignifiées, et les cloisons radiales
munies de pores réticulés. Quant au contenu des tubes cri-
breux, Mohl mentionne seulement que l’amidon y fait tou-
jours défaut.

Schacht n'a pas beaucoup avancé ces notions, lorsqu'il a
disungué trois types de tubes eribreux dans les Phanérogames,
savoir : & tubes transversalement coupés par des cribles
simples; d tubes terminés par des cloisons obliques et munies
de plusieurs cribles; € tubes fusiformes contenant des cribles
dans leurs parois radiales. Les tubes cribreux des Gymno-
spermes rentrent, d’après lui, dans le troisième type (3),
quoiqu'il n’ait pu reconnaître de cribles dans les tubes de

(1) Hartig, Die Entwickelung des Jahrringes (Botamsche Zeitung, 1853,
p. 971).

(2) Mohl, Einige Andeulungen über den Bau des Bastes (Bot. Zeit., 1855,
p. 891).

(3) Schacht, Der Baum, 5° Auflage, 1860, p. 208.

99 E. DE JANCZEWSKI.

VIF et n’ait fait que confirmer les données de Mohl sur la
disposition de ce tissu dans les Taxinées et les Cupres-
sinées (1). Schacht n’a pu trouver de fibres libériennes dans
les parties jeunes de l'écorce des Abiétinées, mais 1l nota dans
l'écorce de l’Abies pectinata et du Picea vulgaris, âgée de six,
huit ou dix ans, la présence de cellules lignifiées occupant la
place des tubes cribreux et fit la supposition que ces cellules
ne sont autre chose que des tubes cribreux ainsi transfor-
més (2). Celte métamorphose ne peut avoir lieu dans le Pinus
sylvestris, parce que les tubes cribreux s’y dessèchent de bonne
heure à cause de la formation précoce du rhytidome (3).

M. Franck n’a pu trouver de cribles dans les tubes de l'If (4).
M. Dippel a enrichi la science en figurant les coupes transver-
sales et longitudinales de l'écorce des Pinus sylvestris, Juni-
perus comnunis, Taxus baccata, Larix europæa, Dion edule et
Ephedra monostachya ; 1 a ajouté encore cette observation, que
leurs tubes cribreux sont terminés par des cloisons obliques,
également pourvues de cribles comme le sont les cloisons
radiales (5).

Enfin M. de Bary fait la remarque que les tubes cribreux
des (rymnospermes ne contiennent qu’un liquide aqueux, que
leurs eribles sont perforés, selon toute probabilité, et que la
formation du callus n’y a jamais été observée, sauf un cas
douteux concernant Abies pectinata (6). D’après M. de Bary,
les tubes des Gymnospermes sont allongés et terminés par des
cloisons obliques par rapport au plan radial; les cribles sont
insérés dans les cloisons radiales et terminales et y forment
une série longitudinale, simple ou double.

(1) Schacht, Der Baum, 3° Auflage, 1860, p. 215.

(2) Ibid., p. 209, 210, 212.

(3) 1bid., p 213.

(4) Franck, Ein Beitrag zur Kenntnis der Gefsäsbündel (Bot. Zeitg, 1854,
p. 199).

() Dippel, Das Mikroskop, U'* Theil, p. 132, fig. 54, 150, 151, 152, 153,
154, 155.

(6) De Bary, Vergleichende Anatomie der Phanerogamen und Farne, 1871,
pe 188.

TUBES CRIBREUX. 93

Toutes ces connaissances se rapportent, comme on le voit,
à la forme et à la disposition des tubes dans les Gymnospermes ;
leur structure intime, leur développement et leur sort ultérieur
ont été absolument inconnus Jusqu'à ce jour.

Pinus sylvestris.

L’écorce secondaire de la tige du Pin est composée d’élé-
ments agencés ainsi que nous le voyons dans d’autres Conifères
et dans les Dicotylédones. La zone cambiale, qui engendre cette
écorce, contient deux formes de cellules génératrices : les unes
sont courtes et régénèrent les rayons médullaires, tandis que
les autres, longues et terminées en biseau, servent de point de
départ pour tous les autres tissus corticaux.

Outre les rayons médullaires, qui traversent l'écorce en sens
radial et la divisent en fragments, nous pouvons distinguer
dans une écorce développée trois tissus différents : le paren-
chyme libérien, les cellules à cristaux et les tubes cribreux.

Il y a deux espèces de rayons médullaires. Les uns sont
étroits et composés, en coupe transversale, d’une seule série
de cellules contenant du protoplasma, de l’amidon et un
noyau; à mesure que leurs cellules s’éloignent de la zone
cambiale, elles deviennent plus larges et plus riches en ami-
don. Les autres, beaucoup plus rares que les premiers, sont
plus larges et plus hauts et contiennent un canal résineux
dirigé dans le sens radial. Quelquefois les rayons de la deuxième
espèce sont encore plus hauts parce qu'ils contiennent deux
canaux résineux superposés; en coupe tangentielle, ils pré-
sentent alors la forme d’un biseuit, dont les deux portions
élargies renferment chacune un canal résineux.

Le parenchyme libérien est engendré, comme dans les autres
plantes, par les cellules du cambium, qui se divisent à cette fin
par des cloisons horizontales ou un peu obliques. Ses éléments
sont par conséquent disposés suivant des séries longitudinales,
dont chacune est formée de plusieurs cellules superposées ; les
deux cellules terminales sont coniques ou cunéiformes, tandis

94 E. DE JANCZENWSKI.

que les cellules intermédiaires sont cylindriques ou plutôt pris-
matiques. La membrane de ces cellules est d’abord lisse et
iicolore, mais avec le temps elle s’épaissit un peu, devient
ponctuée et se colore plus tard en jaune brun. Leur contenu
est composé d’un noyau, de protoplasma et de granules
d’amidon qui grossissent et se multiplient à mesure que les
cellules s’éloignent de la zone cambiale et augmentent leurs
dimensions.

Les cellules à cristaux dérivent immédiatement des cellules
cambiales, et leur ressemblent plus ou moins par la forme, le
diamètre et la longueur. Tantôt elles sont complètement épar-
pillées parmi les autres tissus de l’écorce ; tantôt elles forment
de petites séries longitudinales, composées de deux ou trois
éléments qui se touchent par leurs sommets un peu pointus.
Mais cette forme et cette disposition des cellules à cristaux
ne sont pas les seules qu’on puissé trouver; au contraire, on
les voit souvent très courtes et intercalées dans la série du
parenchyme libérien. Dans ce cas, ces cellules ne sont pas autre
chose que des cellules parenchymatiques métamorphosées et
non le produit immédiat des cellules cambiales ; toutefois leur
structure ne change en aucune façon. La membrane des
cellules cristalligènes est toujours lisse, et non lignifiée ; leur
contenu est composé de cristaux prismatiques d’oxalate de
chaux et d’une substance muqueuse, homogène, color ée en
brun, et riche en tannin.

Les tubes cribreux sont plus nombreux que les trois élé-
ments précédents de lPécorce secondaire; ils dérivent immé-
diatement des cellules cambiales et en possèdent la disposition,
la forme et le volume. Leurs séries radiales seraient intermi-
nables si les cellules à cristaux et les cellules parenchyma-
tiques ne venaient les interrompre de place en place; leurs
zones concentriques sont aussi interrompues par les rayons
médullaires, qui coupent toute l'écorce en portions plus ou
moins régulières. La structure et le développement de ce tissu
seront exposés plus tard, car ils ont été l’objet spécial de nos
études.

TUBES GRIBREUX. 95

En attendant, nous nous proposons de compléter notre des-
cription de l'écorce du Pin, et nous rappellerons d’abord que
si les cellules à cristaux étaient irrégulièrement disposées dans
l'écorce, il n’en sera pas de même pour le parenchyme libé-
rien. Ainsi que le mentionnent H. de Mohl et M. Dippel, les
éléments de ce tissu forment des couches concentriques plus
ou moins régulières et alternant avec les couches multiples
des tubes cribreux. Cependant, nos observations portent à
croire que ces couches parenchymatiques sont plus éloignées
l’une de l’autre que ne le figure M. Dippel (1), et qu’outre ces
couches, il y a encore bon nombre d'éléments dispersés sans
aucun ordre apparent parmi les tubes eribreux. fl nous paraît
même vraisemblable que la production annuelle de Pécorce
finit par cette couche parenchymatiqueé développée en au-
tomne, et que, par conséquent, ces couches constitueraient
ainsi les limites des zones annuelles de l'écorce. Toutefois,
l'alternance de ces couches parenchymatiques avec les zones
épaisses des tubes cribreux ne dure pas plus de deux ou trois
ans, et s’efface bientôt par l'accroissement ultérieur des tissus
parenchymatiques et par la dislocation de leurs éléments; c’est
pourquoi, dans une branche âgée de plusieurs années, on ne
peut plus reconnaître le nombre des zones primitives de
l'écorce, ni discerner si ces zones sont réellement annuelles.
Dés le moment où les tubes cribreux se sont complètement
développés, l'aspect et la disposition des éléments récemment
formés dans l’écorce secondaire changent beaucoup, parce
que les tissus encore plus récents exercent une pression contre
leurs devanciers et les distendent dans le sens tangentiel.
Néanmoins, les cellules du parenchyme libérien et celles des
rayons médullaires sont aussi douées d’un accroissement spon-
tané, indépendant, parce qu'avec le temps elles augmentent
de volume et arrondissent leurs contours; les tubes cribreux,
aÿant perdu leur vitalité, ne peuvent nullement suivre cette
voie et sont, au contraire, comprimés en sens radial et dis-

QL. ©, fig. 159,

96 E. DE JANCZENWSKI.

tendus en sens tangentiel. Ce changement dans la forme des
tubes cribreux, leur destruction graduelle, pour ainsi dire,
semble être plus rapide dans les tiges jeunes, recouvertes de
périderme, que dans les tiges plus âgées où la tension des
tissus à été diminuée par la production du rhytidome.

L'accroissement des cellules du parenchyme et des rayons
continue toujours et aboutit à ce point que, de dispersées et
séparées par le tissu des tubes cribreux qu’elles étaient aupa-
ravant, elles parviennent à se toucher immédiatement et com-
mencent àse diviser par des cloisons radiales. En même temps,
les tubes cribreux, qui constituaient la partie la plus considé-
rable de l’écorce, deviennent de plus en plus comprimés et
aplatis et ne remplissent ensuite, avec les cellules à cristaux,
que les méats intercellulaires entre les grandes cellules arron-
dies des tissus ci-dessus mentionnés.

Avant de revenir à notre thèse principale, voyons encore
quelle est la forme et la structure des tubes cribreux complè-
tement développés.

Dans une coupe transversale, les tubes ont généralement la
forme quadrangulaire et sont limités par deux cloisons tangen-
telles et deux radiales par rapport à l’axe de la tige (pl. 5,
fig. 10). Les coupes longitudinales nous en donnent une idée
exacte et nous apprennent que les tubes cribreux ont, comme
les cellules cambiales, la forme de prismes terminés en biseau ;
le sommet du prisme est tantôt coupé par une cloison oblique
regardant le plan radial de la tige, tantôt taillé en coin aigu
par deux cloisons obliques également inclinées vers le plan
radial. Les procédés de macération ont trop d'influence sur la
forme générale du tube pour pouvoir en donner une idée
réelle ; les tubes isolés de cette façon sont gonflés, arrondis et
deviennent fusiformes (pl. 5, fig. 13).

Les coupes pratiquées dans les trois directions de l’espace et
l'isolement des tubes macérés nous démontrent que la dispo-
sition des cribles dans les parois est absolument la même que
celle des pores aréolés dans les trachéides. Les cribles ne sont
à trouver, par conséquent, que dans les cloisons terminales et

TUBES CRIBREUX. 97
dans les} parois radiales qui séparent deux tubes voisins.
Leur nombre diffère suivant que nous examinons une paroi
vraiment radiale ou une cloison terminale inclinée. Celle-ci est
toujours très richement munie de cribles, qui y sont disposés
en une série longitudinale et tellement rapprochés les uns des
autres, que la membrane normale de la cloison se trouve ré-
duite à des cadres plus étroits que les cribles eux-mêmes (pl. 5,
fig. 8 et 14). C’est tout le contraire dans les parois radiales,
où les cribles sont aussi alignés en une série longitudinale,
mais tellement éloignés l’un de l’autre, qu’en somme ils y sont
moins nombreux que dans les cloisons terminales, de beau-
coup plus courtes (pl. 5, fig. 13). S'il arrive quelquefois de
voir une portion de la paroi radiale très riche en cribles, c’est
parce que la cloison terminale d’un autre tube vient se con-
fondre ici avec elle; le trajet 1rrégulier des tubes dans le voisi-
nage d’un rayon médullaire en est toujours la cause.

La membrane des tubes cribreux est colorée par le chlorure
de zinc iodé en gris olivâtre, lorsque le réactif est très con-
centré; quand on dilue le réactif, cette couleur change com-
plètement et devient d’un beau bleu violacé.

La paroi séparant l'intérieur de deux tubes voisins est com-
posée de cinq couches, dont la médiane et les deux extérieures
(intérieures par rapport à chaque tube pris séparément) sont
plus minces, plus denses et plus réfringentes, tandis que les
deux intermédiaires sont beaucoup plus épaisses, plus molles
et moins réfringentes (pl. 5, fig. 10). Cette structure de la
membrane a pour résultat que les tubes cribreux, coupés en
sens transversal, se dissocient très aisément, même lorsque la
coupe a été effectuée à l'aide d’un rasoir très tranchant. C’est
que les couches molles se déchirent alors, tantôt toutes les
deux, ce qui fait isoler les couches plus denses, tantôt l’une
seulement, ce qui fait que la lamelle médiane tient à l’un des
tubes voisins.

La lamelle médiane, qui se colore plus fortement par la mé-
thylaniline que les autres couches de la membrane, est dédou-
blée aux points de contact de trois ou quatre tubes, par un

6° série, BOT. T. XIV (Cahier n° 2)’. 7

98 E. IE JANCANNSHE.

prisme composé d’une substance plus molle ei moins réfrin-
gente que la lamelle elle-même (pl. 5, fig. 40). La même
structure se voit aussi autour de chaque crible, où la mem-
brane est un peu plus épaisse qu'ailleurs (pl. 5, fig. 8 et 9).

Le crible lui-même possède l'épaisseur, la densité et Les
autres caractères de la lamelle médiane et semble en être la
continuation immédiate. Il ne s’en détache pas lorsque la
membrane se déchire en . séparées; 1} se colore en
violet par la méthylaniline et en bleu clair par le chlorure de
zinc iodé. L’épaisseur du crible est un peu plus grande au
centre qu'à la circonférence. Les mailles du crible (pl. 5
fig. 11) sont autant de trous, qui traversent toute son épaisseur
et établissent une communication directe entre l’intérieur des
deux tubes voisins, exactement comme cela a lieu dans les
tubes des Angiospermes. Gette perforation est cependant bien
difficile à mettre en évidence, parce que les tubes totale-
ment développés ne contiennent pas de substances protéiques,
que l’on aurait pu colorer pour faciliter ainsi la solution du
problème; néanmoms elle est claire dans des préparations très
minces. Quoi qu'il en soit, pour nous mettre à l'abri de toute
illusion d'optique, nous avons examiné des préparations très
délicates dans une solution de carmin très concentrée qui
remplaçgait ainsi dans les cribles leur injection naturelle, le
protoplasma; de cette manière, nous avons pu voir que les
trous du crible étaient entièrement remplis de Hquide rouge
sans aucune interruption, tandis que la membrane du crible
lui-mème restait parfaitement incolore et transparente.

Les tubes complètement développés ne contiennent ni pro-
toplasma, ni amidon et ne sont remplis que d’un liquide
aqueux (À).

Après avoir acquis la forme et la structure que nous venons
d'exposer, les tubes cribreux commencent à subir les consé-
quences de l’activité du cambium; les issus plus récents
exercent sur eux une pression radiale et une traction tangen-

(1) De Bary, E c., p. 188.

TUBES CRIBREUX. 99
tielle et les aplatissent de plus en plus. Les parois radiales
des tubes déviant de leur direction primitive, leur structure
ne peut plus être étudiée avec succès sur des coupes tangen-
tielles, mais seulement sur des tranches transversales de
écorce. D'ailleurs, on ne voit s’opérer aucun changement
important dans les tubes, pendant qu'ils s’atrophient et se
trouvent totalement écrasés par les cellules parenchymatiques
qui augmentent leur diamètre.

En hiver comme en été, on ne voit jamais de callus se former
sur les cribles, qui sont à tout jamais dépourvus de leur enve-
loppe calleuse. Le seul changement qui a lieu dans ces tubes
inertes, se réduit à une diminution de l'épaisseur de la mem-
brane, qui résulte probablement de la perte de l’eau d’orga-
nisation.

Évidemment, les tubes cribreux du Pin sont tout autres que
ceux des Archégoniées vasculaires; ils différent aussi de ceux
des Angiospermes, comme nous le verrons tout à l’heure en
étudiant leur développement d’une manière plus spéciale.

Nous avons déjà mentionné que les tubes cribreux et les
trachéides du Pin se ressemblent par la forme et par la dispo-
sition des cribles et des pores aréolés. Cette ressemblance pro-
vient de ce que les éléments de ces deux tissus sont les pro-
duits immédiats des cellules allongées, engendrées par les
cellules cambiales et ayant au début la mème forme et la
même structure. Ces cellules contiennent d’abord du proto-
plasma granuleux et un noyau elliptique; leurs parois tan-
gentielles et radiales diffèrent beaucoup en épaisseur et en
structure. Les cloisons tangentielles sont toujours minces et
homogènes, parce qu’elles sont récemment formées; les parois
radiales et les terminales sont, au contraire, assez épaisses et
composées de trois couches (pl. 9, fig. 1), dont deux sont
denses et réfringentes, et la troisième, la couche médiane,
est beaucoup plus molle et se colore plus faiblement par la
méthylaniline. En outre, les parois radiales et terminales
sont munies de pores simples, assez larges, mais peu pro-
fonds et disposés exactement de la même façon que le sont

100 E. DE JANCZEWSKI.
les cribles dans les tubes, et les pores aréolés dans les tra-
chéides. Ces pores sont donc beaucoup plus serrés et nom-
breux dans les cloisons terminales que dans les parois radiales
et deviendront le point de départ des cribles ou des pores
aréolés (pl. 9, fig. 1). Si une cellule semblable, produite
dans la zone cambiale, passe dans l'écorce secondaire et va
engendrer un tube cribreux, elle ne se divise plus et ne pro-
duit pas de cellules-compagnes (geleitzellen) comme cela a
lieu dans les Angiospermes (1), mais elle se transforme direc-
tement en un tube cribreux. A cette fin, sa membrane devient
plus épaisse à cause des nouvelles couches qui viennent s’ap-
pliquer à l’intérieur des couches anciennes et qui sont généra-
lement au nombre de deux. La couche intérieure, touchant au
contenu du tube, est toujours plus dense, plus réfringente que
l'autre qui la relie aux couches anciennes. Il semblerait que,
dès ce moment, la paroi radiale séparant deux tubes voisins
devrait contenir sept couches, parce que de chaque côté des
trois couches primaires deux nouvelles se sont adjointes.
Il en est réellement amst autour des eribles et dans les angles
où se touchent trois ou quatre tubes (pl. 5, fig. 10), comme
nous l’avons déjà dit; mais ailleurs les cloisons radiales ne
contiennent que cinq couches et ressemblent en cela aux
parois tangentielles. Cette diminution du nombre des couches
provient de ce que la couche molle intérieure, que nous avons
vue dans les cellules cambiales, disparait (sauf autour des
cribles et dans les angles) et permet aux couches denses voisi-
nes de se rapprocher et se confondre en une seule, qui devien-
dra désormais la lamelle médiane.

Une structure plus compliquée n’a pu être trouvée dans la
membrane des jeunes tubes cribreux, excepté dans quelques
préparations effectuées en hiver, où les couches intérieures de
cette membrane se gonflaient considérablement et se résol-
vaient en couches plus nombreuses, mais en même temps très
minces.

(1) Wilheln, Sichrührenapparat dicotyler Pflanzen, 1880, p. 15.

TUBES CRIBREUX. 101

Voyons à présent quels sont les phénomènes qui accompa-
gnent la transformation des pores des jeunes tubes en eribles
réels.

Au début, lorsque la membrane des tubes futurs devient
plus épaisse par ladjonction des couches nouvelles, la mem-
brane de leurs pores n’est pas changée d’une manière appré-
ciable; mais bientôt elle se gonfle un peu et cesse d’êlre lisse
et homogène. Dans une coupe tangentielle, la membrane du
pore parait alors être composée de particules dont les unes
sont plus réfringentes et font saillie à l'extérieur, les autres
plus courtes et moins réfringentes alternent avec les premières
(pl. 5, fig. 2).

Dans un état plus avancé, la structure du jeune crible, qui
provient de la transformation de la membrane du pore, ne peut
être cependant bien discernée qu’à laide du chlorure de zinc
iodé. Ce réactif colore en brun les parties du jeune crible
transformées en substance calleuse, tandis que les parties con-
servant leurs qualités antérieures restent totalement incolores
ou acquièrent une teinte bleuâtre. On reconnaît ainsi, à l’aide
du réactif, que le jeune crible est constitué d’une lame de cel-
lulose recouverte de mamelons calleux tout à fait symétriques
sur les deux faces (pl. 5, fig. 3). Évidemment, les particules
réfringentes que nous avons notées dans l’état antérieur se
sont gonflées et changées en substance calleuse aux deux bouts,
tandis que dans la partie médiane elles ont conservé leurs
qualités primitives.

Bientôt le jeune crible acquiert une structure plus earacté-
ristique et plus facile à trouver que les deux états que nous
venons d'analyser. Il parait être constitué maimtenant de
cylndres verticaux reliés entre eux par des interstices assez
étroits et moins réfringents; en outre, dans le plan médian de
chaque cylindre on aperçoit un granule allongé ou plutôt une
lentille ayant des propriétés optiques différentes de celles du
cylindre lui-même (pl. 5, fig. 4). Le chlorure de zinc iodé
colore les cylindres en brun, ce qui indique qu'ils sont com-
posés de substance calleuse ; ce réactif ne provoque, au con-

109 E. DE JANCZEWSEKI.

traire, aucune coloration dans la substance interstitielle et
dans les petites lentilles que contiennent les cylindres, et c’est
à peine si l’on peut entrevoir quelquefois une teinte gris
bleuâtre ou verdâtre dans la substance interstitielle.

Si nous comparons cet état du jeune crible avec le précédent,
nous serons amenés à ce résultat que la transformation de
certaines parties du crible en substance calleuse a déjà fait un
pas en avant, que chaque paire de mamelons calleux s’est
soudée en un cylindre ecalleux au centre duquel on n’aperçoit
qu’un débris de cellulose.

L'examen des cribles étalés en surface complète nos con-
naissances sur leur structure à ce moment. Nous reconnais-
sons de cette manière que le crible est alors constitué d’ilots
fortement réfringents et reliés par une substance peu réfrin-
gente, remplissant les interstices et formant un réseau entre
ces îlots (pl. 5, fig. 5). Le chlorure de zinc iodé provoque la
même coloration que dans les cribles coupés en sens vertical ;
les îlots réfringents se colorent en brun, et leurs interstices
tantôt restent incolores, tantôt acquièrent une légère teinte
gris bleuâtre.

Dans les cribles des tubes encore plus avancés, on trouve la
différence entre les cylindres calleux et le réseau cellulosique
encore mieux accentuée, Le réseau cellulosique possède main-
tenant des contours bien arrêtés, tandis qu’autrefois ils étaient
presque insaisissables ; il nous semble même que ce réseau,
par suite d’une certaine contraction, s’est solidifié et est de-
venu plus mince qu'auparavant (pl. 5, fig. 6). Les cylindres
calleux qui bouchent maintenant toutes les mailles du réseau
ont une hauteur très considérable par rapport à la ténuité du
réseau; 1ls se sont un peu gonflés en biscuit et ne contiennent
plus ces débris de cellulose qu’on y voyait autrefois et qui évi-
demment ont disparu, après s'être transformés en substance
calleuse.

À partür de ce moment, les cylindres calleux bouchant les
mailles du réseau cellulosique commencent à se gonfler encore
davartage et à se souder autour de ce réseau; ils confluent si

TUBES CRIBREUX. 103

bien, que peu à peu ils parviennent à former un callus verru-
queux au milieu duquel on reconnait toujours le jeune crible
sous la forme d’un réseau cellulosique (pl. 5, fig. 7, 8, 9).
Les proéminences de la surface du callus sont les vestiges
des cylindres soudés en une seule masse et elles correspondent
par conséquent aux trous des cribles. Elles s’effacent cepen-
dant à mesure que le callus se gonfle davantage et qu’il finit
par devenir plus épais que la membrane normale du tube
(pl. 5, fig. 8, 9).

À cette époque, les tubes cribreux du Pin ressemblent beau-
coup à ceux de la Vigne dans leur état hivernal ; dans les deux
cas, les cribles constitués par de la cellulose sont fermés par
des callus qui se colorent en brun par les réactifs iodés. II
arrive même quelquefois que les callus de deux ou de plusieurs
cribles voisins se joignent en un callus commun qui embrasse
les eribles et les bandes intermédiaires de la membrane nor-
male. Ce phénomène, qu'on observe quelquefois dans la
Vigne (1) et assez souvent dans le Noyer, provient du gonfle-
ment et de la soudure des callus très rapprochés, comme
ceux-ci proviennent de la soudure des éylindres calleux isolés
à leur origine. [l en est du moins ainsi dans le Pin.

La dissolution des callus commence bientôt après leur
développement complet. Elle est provoquée par une cause
inconnue, agissant pour chaque tube séparément. En effet,
toutes les parties calleuses qui font saillie à l’intérieur d’un
élément donné de ce tissu, se dissolvent simultanément, sans
que les autres parties des mêmes callus, appartenant à d’autres
tubes voisins, soient notablement changées (pl. 5, fig. 9);
celles-ci se dissoudront aussi lorsque viendra le tour des élé-
ments dont elles dépendent. Il en résulte que les deux moitiés
du même callus, enveloppant un crible donné, sont indépen-
dantes l’une de l’autre pendant leur destruction, tandis que
pendant leur développement, elles se comportaient toujours de
la même manière et étaient totalement symétriques.

Avant de se dissoudre, le callus se gonfle et se ramollit,

(1) Wilhelm, Das Siebrôhrenapparat dicotyler Pflanzen, 1880, p. 92.

104 E. DE JANCZEWSKE.

surtout auprès de sa surface extérieure qui était jusqu’à pré-
sent sa partie la plus réfringente; ses contours extérieurs de-
viennent un peu onduleux et de moins en moins arrêtés.
Dans la substance même du callus, on voit tantôt des rayures
radiales plus ou moins régulièrement disséminées, tantôt
quelque chose comme de petites vacuoles arrondies ou ellip-
tiques, ce qui semblerait indiquer que la dissolution de la
substance du callus n’est pas exclusivement superficielle,
mais en même temps intérieure. Quoi qu'il en soit, le callus
diminue de plus en plus de volume et perd sa réfringence ; ses
contours deviennent de moins en moins réguliers et arrêtés, et
il finit par se dissoudre sans laisser aucun vestige (pl. 5,
fig. 10, 11, 19, 14).

Les tubes cribreux dont les cribles ont ainsi perdu leur cal-
lus ne sont plus propres à aucun changement ultérieur; ils
sont arrivés à un état définitif, que nous pouvons désigner
comme étant l’état passif de ces tubes. Désormais, leurs cribles
seront toujours ouverts et dépourvus de substance calleuse,
leur contenu sera exclusivement aqueux et leurs membranes
ne subiront qu'une diminution d'épaisseur; peu à peu ces
tubes seront comprimés et subiront le sort que nous avons
signalé précédemment.

Après avoir ainsi exposé le développement des tubes ceri-
breux du Pin, il nous reste maintenant quelque chose à
dire sur leur contenu, dont nous avons fait abstraction jus-
qu'ici.

Un jeune tube cribreux récemment produit par l’activité de
la zone cambiale, contient, comme toute autre jeune cellule,
une certaine quantité de protoplasma granuleux et un noyau
assez considérable. Ge dernier se désorganise de bonne heure,
exactement comme on le voit dans les tubes des autres plantes
vasculaires ; il disparaît à l’époque où les jeunes cribles se
composent déjà de cylindres distinets (pl. 9, fig. #4). Le pro-
toplasma diminue aussi en quantité et se réduit bientôt à une
mince couche pariétale; cette couche contient un certain
nombre de petits granules brillants, qui sont surtout nom-

TUBES CRIBREUX. 105

breux auprès des jeunes cribles où ils semblent confluer en
plaques plus ou moins homogènes et réfringentes (pl. 5,
fig. 9). Ces plaques, plus épaisses et plus brillantes que tout
le protoplasma pariétal, correspondent d’un côté à ces agglo-
mérations de granules brillants que nous avons vus au fond
des pores dans les tubes des Archégoniées vasculaires ; de
l’autre, elles paraissent être analogues à la substance mu-
queuse qui est accumulée auprès des cribles dans les tubes des
Dicotylédones.

Cette disposition du protoplasma dans les tubes cribreux
se conserve Jusqu'au moment où les eribles se sont déli-
vrés de leur callus. À cette époque, le protoplasma disparait
complètement et les tubes cribreux ne contiennent plus
qu'un liquide aqueux, ce qui indique que leur vitalité est tota-
lement épuisée et que les éléments de ce tissu ont atteint l’état
passif.

Ayant reconnu la coïncidence entre la dissolution du callus
et la disparition du protoplasma dans les tubes du Pin, nous
avons supposé qu'il pourrait v avoir un moment où les tubes
contiendraient encore du protoplasma, bien que leurs eribles
se fussent déjà ouverts. Les observations concernant les tubes
parvenus à cet état de développement nous ont cependant
toujours donné un résultat négatif, de sorte que nous pouvons
considérer les tubes du Pin comme entièrement fermés jusqu'à
l’époque où, en perdant leur contenu protoplasmique, ils
passent à l’état passif.

Il nous semble presque mutile d'ajouter que le développe-
ment des tubes cribreux du Pin doit être étudié en été, quand
la couche cambiale est le plus active; car en hiver, on ne
trouve, entre le cambium et lazone des tubes cribreux passifs,
qu'une petite quantité de tubes, arrêtés dans leur évolution
par la saison rigoureuse.

106 E. DE JANCZEWSKI.

Autres Comifères.

Nous venons de donner une analyse détaillée du développe-
ment, de la structure et du sort des tubes cribreux dans le
Pinus sylvestris, parce que c’est sur cette plante que nos
recherches ont été le plus complètes. Toutefois, nous avons
tâché de reconnaître si les autres plantes du même groupe se
comportent de la même manière à l’égard de notre tissu.

Ainsi, le Pinus Laricio ne diffère en rien du Pinus sylvestris ;
le développement et la structure des tubes cribreux y sont
absolument identiques, comme le prouve la figure 4 tirée de
cette espèce.

Dans l’Abies pectinata, les tubes sont tout à fait semblables ;
leurs cribles possèdent le même aspect et la même disposition
que ceux du Pénus, avec cette différence que, dans l’Abies
(pl. 5, fig. 14), la lamelle médiane de la cloison générale ne se
dédouble pas auprès du crible, comme cela a toujours lieu dans
le Pin. Les différents états du crible jeune que nous avons ren-
contrés dans cette plante prouvent que son développement
s'effectue de la même manière que dans le Pin. Le callus du
crible se soude souvent avec les callus voisins, devient dis-
tinctement poreux avant sa dissolution, tout comme celui du
Pin ; 11 disparait enfin dans le même ordre que ce dernier.

Le Ginkgo biloba représente le deuxième type des tubes cri-
breux des Conifères, que caractérise une forme différente des
cribles. Ceux-ci sont transversalement elliptiques et plus
nombreux sur les parois radiales qu'il n’en était dans le Pin ;
leurs contours sont bien moins arrêtés que dans le Pin et
le Sapin, parce que la membrane normale du tube est plus
mince et passe dans le crible sans saut brusque. Il y a sans
doute une certaine relation entre cet affaiblissement des con-
tours des eribles et leur forme moins constante et moins défi-
nie, car, à coté de cribles simples et régulièrement elliptiques,
on rencontre aussi des cribles divisés par des bandes étroites
en plusieurs parties formant un crible pour ainsi dire com-

TUBES CRIBREUX. 107

plexe. Les cloisons terminales des tubes sont aussi obliques
que celles du Pin, et contiennent des cribles très serrés et
plus allongés en sens transversal que ceux des parois radiales ;
ces cribles sont tantôt simples, tantôt partagés en plusieurs
portions par des bandes assez étroites et, dans ce dernier cas,
ils forment un réseau semblable à celui que nous avons vu
dans le Péeris aquilina. Dans les tubes jeunes, les cribles sont
recouverts de callus, ce qui fait présumer que leur développe-
ment est analogue à celui du Pin: le diamètre des tubes déve-
loppés est bien plus considérable iei que dans le Pin et dans
d’autres Gymnospermes.

GNÉTACÉES.

Quoique les matériaux dont nous nous sommes servi pour
l’étude des tubes cribreux dans cette famille aient été bien peu
suffisants, nous avons cependant pu constater que ce tissu
est analogue à tous égards à ce que nous venons de voir dans
le Pin.

Ainsi, dans l’Æphedra altissima, examiné dans l’état hiver-
nal, nous avons vu les tubes cribreux adultes totalement sem-
blables à ceux du Gènkgo biloba, avec cette différence que les
cribles nous paraissent beaucoup moins nombreux dans les
parois radiales.

Dans le Gnetum Gnemon, les tubes ont la même forme et la
même structure. En outre, l'étude du développement de ce
tissu nous à appris que l’évolution des cribles y est accom-
pagnée de phénomènes complètement identiques à ceux que
nous avons constatés dans le Pin. Un jeune crible contient
des cylindres de substance calleuse qui se soudent ensuite en
une masse générale, en un callus, au milieu duquel se trouve
le crible constitué par de la cellulose. La dissolution des callus
s'effectue 1c1 dans le même ordre que dans le Pin ; on voit bien
souvent que, d’un côté de la cloison, les callus (ou plutôt leurs
moitiés) ont totalement disparu, tandis que, de l’autre côté,
ils n’ont pas encore commencé à se dissoudre. En un mot, les
choses se passent exactement comme dans le Pin et le Sapin.

140$ E, DE JANCZENWSKI.

CYCADÉES.

Les tubes cribreux du Cycas revoluta ressemblent, par la
forme et la disposition des cribles, aux tubes du Ginkgo biloba.
Leur membrane générale est très mince et à peine deux fois
plus forte que l'épaisseur du erible. Le crible lui-même est un
peu plus épais au centre qu'à la circonférence; sa perforation
est évidente dans de bonnes préparations, examinées sous un
grossissement suffisant. Le développement des cribles n’a pu
être étudié à cause de la petitesse de l’objet, mais rien ne
s'oppose à admettre qu'il s'effectue de la même façon que
dans les Gonifères.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

L'examen du liber dans les Gymnospermes nous apprend
que, comme chez les Archégoniées vasculaires, les tubes ceri-
breux y sont toujours présents, souvent même plus nombreux
que les autres éléments de l'écorce secondaire, et qu'ils sont
homologues aux tubes cribreux des Angiospermes.

Les tubes cribreux des Gymnospermes ont la forme de
prismes plus ou moins rectangulaires, terminés en biseau.
Leurs parois tangentielles sont complètement dépourvues de
cribles; les parois radiales en sont plus ou moins abondam-
ment recouvertes ; les cloisons terminales (obliques) contien-
nent des cribles si rapprochés l’un de l’autre, que la mem-
brane elle-même ne forme entre eux que des bandes trans-
versales ou reliées en réseau.

Les cribles ont la forme arrondie et les contours bien tran-
chés, lorsque la membrane générale du tube est épaisse el
passé brusquement dans la membrane mince du erible (Pinus,
Abies). Si la différence entre l’épaisseur du crible et celle de la
membrane générale est moins sensible, ce qui a lieu lorsque
cette membrane est plus mince, la transition est bien plus
lente, les contours du crible bien moins arrêtés et sa forme

TUBES CRIBREUX. 109
sujette à des variations notables. Ges variations consistent en
ce que le crible est divisé par des bandes étroites de mem-
brane normale en plusieurs cribles plus ou moins individua-
lisés (Ginkgo, Gnetum, Ephedra, Cycas).

Les cribles des tubes développés sont perforés comme dans
les Angiospermes, mais totalement dépourvus d’enveloppe
calleuse ; ils sont donc uniquement constitués par de la cellu-
lose, comme les cribles des tubes passifs dans les Angio-
spermes.

Le contenu des tubes adultes est éminemment aqueux, on
n’y découvre aucune trace de protoplasma ou d’autre sub-
stance organisée, exactement comme dans les tubes passifs des
Angiospermes.

Le développement des tubes cribreux est un peu autre dans
les Gymnospermes que dans les Angiospermes; car les cellules
produites par la zone cambiale s’y transforment immédiate-
ment en tubes cribreux et ne produisent pas en même temps
des cellules-compagnes (geleitzellen) ou du parenchyme libé-
rien (cambiforme), comme cela a lieu dans les Angiospermes.

Les cribles dérivent des pores qui garnissent les parois des
cellules produites par le cambium. À cette fin, la membrane
du pore se transforme partiellement en substance calleuse, qui
se gonfle et parvient à envelopper le jeune crible de toutes
parts ; après quoi la substance calleuse se dissout sans laisser
aucun vestige, met à nu le crible, dès lors perforé, et établit
ainsi une communication immédiate entre l’intérieur des tubes
VOISINS.

Le contenu de la cellule cambiale qui se transforme en tube
cribreux diminue à mesure qu’elle s'approche de sa structure
définitive ; le noyau disparaît le premier, tandis qu’une mince
couche de protoplasma pariétal est encore conservée Jusqu'au
moment de la dissolution des callus, mais finit par ne laisser
non plus aucune trace dans les tubes dont les cribles se sont
déjà ouverts.

Au point de vue physiologique, la vie des tubes cribreux des
Gymnospermes peut être divisée en deux époques, l’une évolu-

110. E. DE JANCZEWSKE.

tive, l'autre passive. Pendant la première, les tubes cribreux
sont en voie de développement et contiennent du protoplasma ;
mais leur contenu ne peut entrer en communication immé-
diate, parce que les cribles y sont encore fermés. Pendant la
deuxième, les tubes sont d’abord stationnaires, et puis obli-
térés par suite de la pression exercée sur eux par le paren-
chyme libérien ; leur contenu, totalement limpide et dépourvu
de substances organisées, communique à travers les cribles
complètement débarrassés de substance calleuse. La première,
l’époque évolutive, paraît correspondre, au point de vue phy-
siologique, aux tubes cribreux des Archégoniées vasculaires ;
la deuxième, l’époque passive, est au contraire totalement ana-
legue à l’époque passive qui achève la vie des tubes cribreux
dans les Angiospermes.

TROISIÈME PARTIE

MONOCOYYLÉDONES.

De toutes les plantes monocotylédonées, nous ne pourrions
elter qu'un très petit nombre dont les tubes cribreux aient été
tant soit peu étudiés. Nous savons, il est vrai, que les tubes
cribreux des Monocotylédones sont complètement homologues
et analogues à ceux des Dicotylédones; que leurs cloisons ter-
minales sont tantôt horizontales et changées en cribles soli-
taires, tantôt obliques et pourvues de plusieurs cribles (1);
mais nous ne connaissons pas jusqu'à ce jour quel est le déve-
loppement de ce tissu, et nous ignorons si la saison de l’année
exerce sur ses éléments une influence semblable à celle qui se
manifeste dans certaines plantes Dicotylédones (2).

Cette msuffisance d'observations à cet égard doit être attri-

(1) Dippel, Das Mikroskop, X* Theil, p. 213. — De Bary, Vergleichende.
Anatomie der Phanerogamen und Farne, p. 189.
(2) De Barv, ibid., p. 184.

TUBES CRIBREUX. 411

buée à deux causes : aux faibles dimensions des tubes cribreux
et à la flore de notre climat, dans laquelle nous ne trouvons
aucune plante monocotylédone douée d’une tige aérienne
vivace. C’est pour la même raison que nos observations ré-
centes ont dù être réduites à un très petit nombre d'exemples
concernant exclusivement les tiges souterraines vivaces des
plantes de notre pays. Les plantes exotiques, telles que les
Palmiers, Pandanées, Aroïdées, etc., qui ne sont cultivées
que dans les serres, ont dû par conséquent être exclues du do-
maine de nos recherches, car elles se trouvent dans des condi-
lions anormales et sont soustraites aux changements périodi-
ques des saisons de l’année.

Phragmites communis.

Nous avons choisi cette plante comme point de repère pour
nos observations sur les tubes cribreux des Monocotylédones,
parce que les dimensions des éléments de ce tissu, du moins
dansles rhizomes les plus forts, sont encore assez considérables
pour que leur structure et leur développement puissent être
bien approfondis. D'ailleurs, le Phragmites à été la première
plante où nous ayons reconnu que la communication du con-
tenu des deux éléments superposés, interrompue en hiver par
la formation d’un callus sur le crible, peut être rétablie au
printemps par la destruetion de ce même callus (#4).

La forme, la structure et le développement des faisceaux
libéroligneux dans cette plante sont absolument semblables à
ce que l’on observe dans d’autres Graminées (2). Les tubes
cribreux y sont entremèlés de cellules cambiformes bien plus
courtes que ceux-ci; ces deux tissus ont une origine commune,
et l’ordre de leur développement est centripète. Les minces
tubes primaires sont situés à l'extérieur du groupe libérien,

(1) Jauczewski, Sur la structure des tubes cribreux. (Comptes rendus, 1878,
22 juillet).
(2) Sachs, Trailé de Botanique, fig. SL. — De Bary, L. c., p. 337,

112 E. DE JANCZEWSHE.
tandis que les tubes plus larges et plus récents s’approchent le
plus des vaisseaux,

Il ne nous à pas été donné de reconnaitre le mode de déve-
loppement des tubes primaires qui se forment aux dépens des
cellules procambiales. En ce qui concerne les tubes les plus
récents, ils ne dérivent jamais immédiatement des cellules pro-
cambiales; celles-ci se divisent au contraire, par des cloisons
plus ou moins parallèles à la surface de la tige, en deux cel-
lules ayant des dimensions et une destination différentes.
L'une d'elles, c’est-à-dire celle qui regarde la périphérie de la
tige, perd la faculté de se diviser et se transforme ensuite en
un élément de tube eribreux, tandis que la deuxième, plus
petite, conserve cette faculté et donne naissance à plusieurs
cellules cambiformes. À cette fin, elle se coupe transversale-
ment en quatre à huit cellules qui, tantôt continueront encore
quelque temps la même division, et tantôt seront coupées
chacune dans le sens longitudinal pour reprendre de nouveau
la division transversale. Ainsi, chaque cellule mère du cam-
biforme peut donner naissance à une seule ou à deux séries
de cellules cambiformes. Il nous reste encore à faire cette
remarque, que la cellule procambiale répète quelquefois sa
division longitudinale et engendre, à côté du tube cribreux,
deux cellules mères du cambiforme au lieu d’une seule.

En tout cas, le cambiforme accompagnant les tubes cribreux
dans le Phragmites présente beaucoup d’analogie avec ces
cellules particulières (geleitzellen) qui accompagnent les tubes
dans les Dicotylédones et surtout avec celles qui ont ia faculté
de se diviser en sens transversal, comme cela a lieu dans les
Cucurbita et Lagenaria (4).

Un tube cribreux, à peine ébauché, ne diffère des cellules
cambiformes ou procambiales que par ses dimensions et par le
manque de la faculté de division. La structure de ses cloisons,
comme la nature de son contenu, ne présentent au début rien
de caractéristique ; mais ces deux caractères changent au fur

(1) Wilhelm, Das Siecbrührenapparai dicotyler Pflanzen, p. 42.

TUBES CRIBREUX. 115
et à mesure que l’entre-nœud qui le renferme se développe, et
parviennent enfin à devenir tels qu’ils doivent être dans un
tube adulte. Ces changements, sur lesquels nous avons porté
notre attention, doivent être étudiés dans des entre-nœuds
successifs, car c’est par ce moyen seulement que l’on parvient
à relier les divers états du développement en une série corres-
pondant aux changements successifs qui ont lieu dans la
nature,

Dans un entre-nœud très jeune, où les deux gros vaisseaux
ponctués de chaque faisceau libéroligneux n’ont pas encore
commencé à se lignifier et se composent seulement de grosses
cellules isodiamétriques, les tubes cribreux sont divisés en
éléments superposés, par des cloisons horizontales qui ont déjà
acquis une structure toute particulière. En coupe verticale
une cloison de ce genre paraît être composée de particules
intermittentes, dont les unes sont plus réfringentes et plus
épaisses que les autres; on pourrait la prendre pour un crible
achevé, si l’on ne prêtait l'attention nécessaire à sa structure.
Les réactifs iodés prouvent d’une manière efficace que cette
cloison n’est alors nullement perforée et qu’elle est constituée
de pure cellulose.

Les coupes transversales du même entre-nœud nous donnent
le moyen d'examiner ces cloisons par leur surface. Nous recor-
naissons alors que les particules réfringentes constituent des
ilots assez régulièrement disséminés dans la substance géné-
rale moins réfringente de la cloison, et y forment un réseau
(pl. 6, fig. 1). Les réactifs iodés nous apprennent qu'à cette
époque toute la cloison est encore uniquement formée de cellu-
lose.

Les parois latérales des mêmes tubes sont à ce moment
sensiblement plus épaisses que dans les cellules cambiformes
voisines et contiennent des pores allongés en sens transversal,
mais n'ayant pas de contours bien arrêtés.

Le contenu de ces tubes ne diffère pas beaucoup de celui
des cellules procambiales ou des cellules cambiformes voi-
sines ; le protoplasma y a seulement diminué et ne constitue

6° série, Bor. T. XIV (Cahier n° 2)4. 8

114 E. DE JSANC£ZENSHE.
qu'une mince couche pariétale, tandis que le noyau y est
encore intact.

Dans un entre-nœud un peu plus âgé, dans les faisceaux
duquel les gros vaisseaux ponctués se sont déjà lignifiés sans
_ayoir encore perdu leurs cloisons transversales, nous voyons

les tubes cribreux plus avancés dans leur développement ;
leurs cloisons transversales, les cribles futurs, ont acquis une
structure plus compliquée. Lorsque nous examimons ces cloi-
sons étalées en surface, dans des coupes transversales de la
tige, nous apercevons que les îlots réfringents se sont accrus,
rapprochés les uns des autres, et ont adopté une forme plus
ou moins polygonale (pl. 6, fig. 2); maintenant ils se coloreni
en brun par le chlorure de zinc 1odé, tandis que le réseau
intermédiaire acquiert une teinte bleue violacée. Le réseau
est donc constitué par de la cellulose, comme au début, tandis
que ses mailles — les ilots — se sont transformées en substance
calleuse. Cette transformation n’est cependant pas complète,
comme le prouvent les coupes longitudinales, dans lesquelles
on ne peut rien voir de positif sans les avoir traitées par le
chlorure de zinc iodé. À l’aide de ce réacüf, on reconnait que
la cloison de cellulose est recouverte de mamelons calleux,
se correspondant sur les deux faces (pl 6, fig. 3), et que
cette cloison est mince dans les endroits recouverts de
mamelons et plus épaisse dans les endroits libres, qui sont la
section du réseau cellulosique (pl. 6, fig. 2). La potasse
caustique dissout totalement les mamelons calleux et laisse
à nu la cloison cellulosique, qui n’est pas encore perforée à ce
moment (pl. 6, fig. 4).

Dans les tubes eribreux parvenus à cet état, le contenu est
sensiblement changé; le noyau en à totalement disparu et le
protoplasma pariétalcommence à s’accumuler autour du crible
futur, formant un amas plus considérable d’un côté de la
cloison que de l’autre.

Dans un entre-nœud encore plus avancé, les cribles des
Lubes ont une structure plus aisément reconnaissable et, pour
ainsi dire, plus simple. Ils sont composés de deux parties, à

TUBES CRIBREUX. 419

savoir : d’un réseau cellulosique très délicat, et de bouchons
calleux, qui en remplissent les mailles (pl. 6, fig. 5). Ces bou-
chons sont très hauts en comparaison de l'épaisseur du réseau
et proviennent évidemment de la soudure des mamelons qui
se correspondaient et que séparaient auparavant des lamelles
de cellulose, métamorphosées maintenant en substance cal-
leuse.

Plus tard, les bouchons calleux se gonflent un peu et se sou-
dent latéralement pour former un callus général, entourant le
réseau cellulosique de toutes parts; cette soudure peut com-
mencer sur les bords de la cloison et avancer en sens cen-
tripète (pl. 6, fig. 6); elle peut suivre aussi l’ordre inverse,
centrifuge. En tout cas, la cloison est maintenant composée
d’un réseau délicat et d’un callus plus ou moins massif (pl. 6,
fig. 7), qui diminue ensuite d'épaisseur, plutôt par contrac-
üon et par solidification de la substance calleuse que par
sa dissolution partielle. La solidification du callus nous pa-
rait être plus que vraisemblable, parce que, dans les cloisons
plus minces et plus âgées, la différence entre la réfringence
du réseau et celle de son enveloppe calleuse devient de moins
en moins accentuée, et le réseau lui-même plus difficilement
reconnaissable, à moins qu’on n’ait recours à la solution de
potasse caustique.

Cet état des cloisons transversales, qui sont les cribles futurs,
dure assez longtemps et peut être retrouvé dans plusieurs entre-
nœuds successifs. Il précède immédiatement la perforation du
crible, phénomène qui lui fait acquérir sa structure et son
aspect définitif. Ce phénomène n’a pu être directement ob-
servé, mais nul doute que le protoplasma d’un des éléments
séparés par la cloison n’y intervienne et n’opère cette perfo-
ration à l’aide de prolifications qui s’enfoncent dans la cloison
et finissent par la percer dans toute son épaisseur. Il est
cependant certain que les ouvertures ainsi opérées correspon-
dent aux mailles du réseau cellulosique, qui reste enveloppé
d’une mince couche de substance calleuse ayant probable-
ment subi une nouvelle contraction.

116 E. DE JANCZEWSKI.

Un tube cribreux adulte (pl. 6, fig. 8) du Phragmiles est
découpé en éléments superposés, à l’aide de cribles simples,
horizontaux où plus où moins inclinés. Il n'est cependant pas
rare de trouver, dans les nœuds de la tige, des tubes dont les
éléments sont terminés en coin et communiquent, chacun,
avec deux éléments superposés, à l’aide de deux cribles ineli-
nés en sens contraire. La structure du crible Iui-même est
toujours difficile à reconnaitre à cause de sa ténuité, même
dans les plus gros tubes. Sa perforation se voit très aisément
lorsqu'on colore le protoplasma avec du carmin, mais sa con-
stitution ne peut être étudiée que sur des coupes très déli-
cates. Ces coupes, ainsi que le traitement des eribles intacts
par le chlorure de zimce iodé, nous ont appris que ces cribles
sont composés, comme dans les autres Angiospermes, d’un
réseau de cellulose et d’une mince enveloppe calleuse recou-
vrant la surface de tout le réseau.

Les parois longitudinales des tubes adultes contiennent aussi
une cerlaine quantité de petits cribles, qui semblent se déve-
lopper et se comporter à la manière des cribles terminaux. Il
nous est arrivé une fois seulement de trouver dans la paroi
latérale un crible aussi grand et aussi visiblement perforé que
le sont les cribles terminaux.

Les tubes cribreux du Phragmites, arrivés à cet état de déve-
loppement que nous pouvons désigner comme leur éfat achf,
possèdent un contenu protoplasmique bien pauvre et réduit
à une mince couche pariétale, qui devient un peu plus épaisse
autour du crible et plus riche d’un côté du crible que de l’autre
(pl. 6, fig. 8). Tout l’intérieur de chaque élément est rempli
d'un liquide aqueux; on n’y voit jamais ni amidon, ni ce mu-
eus protéique qu'on trouve si souvent dans les tubes cribreux
des plantes dicotylédones.

Après avoir exposé ainsi le développement des tubes du
Phragmites, jusqu’à l’époque où ils ont atteint leur état actif,
nous allons examiner maintenant leur sort ultérieur et les
changements auxquels ils sont sujets durant leur existence.

Une difficulté essentielle se présentera au début des

TUBES CRIBREUX. 117
recherches dirigées dans cette voie, c’est l’organisation de la
tige souterraine, qui n'offre aucune indication sur l’âge d’un
entre-nœud donné et de ses tubes cribreux. Pour cette raison,
toutes les considérations sur la vie des tubes cribreux dans le
Phragmites doivent rester plus ou moins vraisemblables et ne
peuvent atteindre cette certitude qu’elles acquièrent dans les
plantes dicotylédones.

De toutes les questions concernant la vie ultérieure des
tubes cribreux, la plus intéressante est sans doute la question
du rapport entre la structure des tubes et la saison de l’année.
L'étude des vieux entre-nœuds pendant la saison d'hiver
devrait nous donner une réponse positive, car dans ces entre-
nœuds on est sûr d’avoir affaire aux tubes qui ont été actifs
et qui possédaient, l’année précédente, des cribles développés
et réellement perforés. Les entre-nœuds de cette catégorie
sont précisément les plus difficiles à obtenir, surtout en hiver,
quand tout est gelé.

Il y a certains indices qui caractérisent l’âge avancé du
rhizome du Phragmites, savoir : la coloration brunâtre de la
surface, l’épaississement et la lignification totale des mem-
branes dans presque tous les tissus, et enfin lapparition de
globules protéiques autour du noyau de toutes les cellules
parenchymatiques. Ces globules sont assez gros et générale-
ment si nombreux qu’ils masquent la présence du noyau;
ils se colorent aisément en rouge par les solutions carminées,

Dans des rhizomes de cet âge, les eribles des tubes sont
fermés pendant l'hiver (pl. 6, fig. 10) par des callus plus ou
moins volumineux, contenant le crible cellulosique. Il en
résulte que les cribles des tubes actifs ont repris, en au-
tomne, la même structure qu'ils possédaient avant la perfo-
ration (fig. 7). Cette influence de la saison ne se manifeste que
sur les eribles des tubes, leur contenu n'ayant pas subi de
changement notable depuis l’époque où le tube a passé à l’état
actif.

Dans les mêmes faisceaux de ce vieux rhizome, on rencontre
aussi des tubes dont les callus sont plus épais sur les bords

118 E. DE JANCZEWSKI.

qu’au centre, et, qui plus est, on trouve aussi des tubes dont
les callus ont à peine commencé à se former et qui permettent
d'étudier la marche de ce phénomène. On reconnait, dans ce
cas, que le gonflement de l'enveloppe calleuse du erible et
par conséquent la disparition de ses perforations ne sont pas
simultanés sur toute sa surface, comme cela aurait lieu dans
les tubes des Cucurbita, Lagenaria, ete., mais qu’ils com-
mencent sur les bords du crible pour atteindre peu à peu son
centre (pl. 6, fig. 9). Il nous à été donné de voir, plus d’une
fois, des cribles qui étaient encore perforés dans le centre,
mais gonflés et fermés vers la périphérie et recouverts d’un
callus épais sur les bords. Gette formation centripète du cal-
lus nous fait comprendre pourquoi l’on trouve si souvent des
callus biconcaves et pourquoi ces callus n’adoptent leur forme
typique qu'avec le temps.

Ces observations, et surtout la dernière, nous ont prouvé
d’une manière très positive que les tubes actifs du Phraginites
ferment leurs cribles à l'approche de l'hiver; elles ont fait aussi
naître la supposition qu’un phénomène inverse doit avoir lieu
au printemps, et que la communication entre le contenu des
éléments voisins, interrompue durant l'hiver, se rétablit pen-
dant le réveil de la végétation.

Ce n’est cependant pas dans tous les vieux rhizomes que
nous avons trouvé les tubes cribreux fermés en hiver; il yen
avait, au contraire, où tous les tubes possédaient des cribles
ouverts et non caileux. Gette exception se laisse pourtant faci-
lement expliquer, car ces tubes impassibles à l'influence de la
saison ne renfermaient plus de protoplasma, ainsi que les cel-
lules cambiformes voisines, et étaient déjà parvenus à un étal
que nous désignerons désormais comme l’éfat passif des tubes
cribreux. Ils sont réellement inertes, ainsi que les cellules
cambiformes voisines.

Ce fait de la dissolution du callus à l'approche du printemps,
nous l'avons reconnu dans les tubes des entre-nœuds bien
jeunes encore. Ces tubes possédaient, 1l est vrai, des callus
bien développés sur leurs cribles; mais, selon toute vraisem-

* TUBES CRIBREUX. 119

blance, ils n'avaient pas encore atteint l’état actif et n’étaient
pas ouverts avant la saison rigoureuse. Dans de semblables
entre-nœuds, les tubes cribreux avaient, pour la plupart, des
cribles fermés par des callus volumineux, ces callus étaient
cénéralement plus épais au centre et avaient Ja’surface lisse
ou plus où moins ondulée (pl. 6, fig. 12). Chaque callus con-
tenait dans son plan médian un réseau délicat de cellulose;
les petits cribles insérés dans les parois latérales des tubes
avaient aussi la même structure (fig. 12, à gauche). Le con-
tenu des tubes était constitué par un liquide aqueux et par
une mince couche pariétale de protoplasma finement granu-
leux.

Les tubes cribreux conservaient cet état jusqu’au printemps.
Les rhizomes du Phragmites, déterrés à la mi-mars et cultivés
ensuite dans une chambre chauffée, nous ont présenté le phé-
nomène de la dissolution des callus dès le 2 avril, lorsque
‘ nous avons repris l'examen de ce tissu. Bientôt après, le
8 avril, les tubes des mêmes entre-nœuds ou des entre-nœuds
analogues ne possédaient que des cribles ouverts, totalement
débarrassés de callus ou n’en conservant que de vestiges très
rares et insignifiants. Gette expérience nous à montré que la
destruction des callus est très rapide et simultanée dans tous
les tubes dont les eribles ont été fermés durant l'hiver par des
callus complets.

Le mode de destruction du eallus dans les tubes du Phrag-
mites est tout particulier, car chaque moitié du même callus
se comporte d’une manière différente. L’une d'elles est plus
promptement attaquée par le protoplasma voisin et reste
homogène pendant sa désorganisation, qui commence par le
centre de la cloison et avance jusqu’au bord, où le callus s’op-
pose le plus longtemps à ce phénomène destructeur (pl. 6,
fig. 13). La seconde moitié commence à se dissoudre un peu
plus tard et prend une structure toute particulière, en deve-
nant striée dans le sens vertical ; de ces stries, les unes sont
plus denses et plus réfringentes que les autres, qui semblent
constituer la masse fondamentale de cette partie du eallus. La

190 E. DE JANCZEWSKE.

dissolution de cette moitié commence aussi par le centre et se
propage vers les bords du crible (fig. 43); 11 semble même que
la substance fondamentale, moins réfringente, disparait la
première, tandis que les bâtonnets plus réfringents se tiennent
encore quelque temps sur le crible et rappellent alors les
bâtonnets de cire sur l’épiderme de la Canne à sucre.

C’est ainsi que le crible est délivré du callus qui l’envelop-
pait de toutes parts et remplissait ses mailles. Le protoplasma
pénètre ensuite dans ces mailles et établit une communication
directe entre le contenu des éléments séparés par le erible.
En ce qui concerne la structure du crible lui-même, sa ténuité
ne nous a pas permis de décider d’une manière définitive si,
après la dissolution du callus, le crible est réduit à un réseau
de cellulose ou s’il contient en outre une mince enveloppe cal-
leuse qui serait le résidu unique du callus autrefois st épais.

La destruction du callus présente toujours les phénomènes
que nous venons de décrire, et les exceptions à la règle géné-
rale doivent être des plus rares, car il ne nous est arrivé qu’une
seule fois de voir une certaine modification de ce phénomène.
Elle consistait en ce que la moitié du callus, qui reste ordinai-
remeut homogène pendant sa dissolution, était recouverte
d’une couche striée ainsi que l'était l’autre moitié du callus.
Ge cas exceptionnel ne touche nullement la règle générale qui
exige que les deux moitiés du même callus se désorganisent
d’une manière différente, à quoi il faudrait encore ajouter cette
observation que les moitiés supérieures des callus d’un tube
donné se dissolvent toujours de la même manière, et les moi-
tés inférieures d’une autre façon.

Nous avons déjà mentionné que, malgré toute la ressem-
blance de l’état hivernal des tubes cribreux qui ont été ouverts
autrefois avec l’état hivernal des tubes dont les callus se di ss
vaient, pour ainsi dire, sous nos yeux, nous ne pouvons les
identifier et les considérer comme étant réellement analogues.
Nous l’aurions fait volontiers et nos recherches sur les tubes
du Phragmites en seraient beaucoup plus complètes, mais
nous serions entré en conflit avec le fait que, dans les mêmes

TUBES CRIBREUX. 121
faisceaux, à côté des tubes fermés par des callus complets, il y
en à d’autres encore qui se sont arrêtés dans leur développe-
ment et qui s'opposent à ce rapprochement.

Dans un vieux rhizome, les tubes cribreux retardés ont été
en train de former leur callus par le gonflement du crible
(pl. 6, fig. 9), comme cela à lieu dans les tubes du Cucur-
bila, par exemple. Dans un rhizome plus jeune, où nous avons
été témoin de la destruction du callus, les tubes retardés con-
tenaient, au contraire, des eribles ayant absolument la même
structure que celle que nous avons observée pendant leur
développement. Dans les plus jeunes de ces derniers, Îles
moins avancés, les cribles étaient souvent composés d’un
réseau de cellulose et de bouchons calleux remplissant ses
mailles. On y voyait aussi toutes les transitions entre cet état
primitif du crible et son état hivernal, et l’on pouvait recon-
naître que les bouchons calleux se gonflent et se soudent dans
l’ordre centrifuge en un callus complet enveloppant le réseau
cellulosique de toutes parts (pl. 6, fig. 14).

Ces observations nous ont appris deux choses, savoir, que,
dans le Phragmites, les tubes cribreux développés se ferment
par des callus à Papproche de l’hiver, et que les tubes plus
Jeunes, qui n’ont pas encore été ouverts, peuvent aussi passer
à l’état hivernal et s'ouvrir au printemps par la destruction
de leurs callus. En outre, nos observations semblent indiquer
que le développement des entre-nœuds souterrains est très
lent et que leurs tubes cribreux n’atteignent pas létat actif
pendant la première année de leur existence, comme cela a
lieu dans les tiges aériennes, mais qu’ils ouvrent pour la pre-
mière fois leurs cribles (par la désorganisation des callus) au
printemps de l’année suivante.

En somme, nous venons de voir qu'il y a beaucoup d’ana-
logie entre le développement des cribles dans les tubes du
Phragmites et des Gymnospermes, queles tubes du Phragmites,
avant de passer à l’état passif, restent un certain temps à l’état
actif, et que les cribles des tubes actifs se ferment en automne
pour se rouvrir au printemps.

199 E. DE JANCZENVSKI.

Typha latifolia

Les rhizomes de cette plante contiennent des tubes cribreux
beaucoup plus petits que ceux du Phragmites, et par consé-
quent beaucoup plus difficiles à étudier exactement. Cest
pour cette raison que nous n'avons pu vérifier si le développe-
ment des tubes et de leurs cribles s'effectue ici de la même
manière que dans la plante précédente; cependant rien ne
s'oppose à ce qu'on admette une complète analogie de ces
phénomènes, et les Dicotylédones viendront à l'appui de notre
supposition.

Une autre question d’un certain intérêt n’a pu également
être résolue : c’est le sort des tubes cribreux. Nous n'avons pu
constater si les tubes du Typha peuvent perdre leur contenu
et atteindre l’état passif avant la mort du rhizome qui les ren-
ferme.

Enfin, la question de l'influence de la saison sur l’état des
tubes cribreux actifs nous à donné une réponse positive, ana-
logue à celle que nous avons tirée de nos études sur le Phrag-
miles.

Les tubes cribreux du Typha ressemblent complètement à
ceux du Phragmites par leur forme et leur structure, si nous
les comparons à l’état estival. Leurs cloisons transverses sont
transformées en cribles, dont les perforations servent à établir
une communication immédiate entre le contenu des éléments
voisins. Les parois longitudinales sont très minces et munies
de petits cribles, comme dans le Phragmites.

Le contenu protoplasmique de ces tubes actifs est toujours
réduit à une mince couche pariétale; la substance muqueuse,
si commune dans les tubes des Dicotylédones, fait ici défaut,
comme dans le Phragmites ; elle est pour ainsi dire remplacée
par le protoplasma fortement réfringent qui est accumulé d’un
côté du crible et qui remplit ses mailles (pl. 7, fig. 4).

Tout autre est l'aspect de ces tubes en hiver. À cette époque,
leurs cribles sont fermés par des callus assez épais et homo-

TUBES CRIBREUX. 1923
gènes (pl. 7, fig. 1). Gette règle générale est cependant
sujette à des exceptions, qui consistent en ce que, à côté des
tubes fermés, on en trouve d’autres ayant des cribles égale-
ment épais, mais encore ouverts. Ces derniers ont été évidem-
ment arrêtés dans leur métamorphose et servent de preuve que
les tubes réellement fermés en hiver étaient totalement déve-
loppés et ouverts l'été précédent. D'ailleurs, nous nous sommes
toujours servi, pendant ces recherches, de rhizomes vieux, âgés
de deux ans au moins.

Pendant la saison hivernale, les tubes cribreux du Typha
contiennent aussi une mince couche pariétale de protoplasma,
dans lequel on aperçoit un certain nombre de granules
brillants ; ces globules sont de nature protéique et plus nom-
breux d’un côté du crible fermé que de l’autre (pl. 7, fig. 1).
Ils paraissent remplacer en quelque sorte le protoplasma
réfringent que nous avons vu auprès du crible en été.

La seule comparaison des tubes cribreux adultes dans les
deux saisons suffit pour faire supposer que leurs cribles pos-
sèdent la faculté de se fermer pendant l'hiver et de se rouvrir
au printemps. Cette supposition a été pleinement confirmée par
une expérience directe qui, en outre, nous à appris la manière
d’être de ce phénomène.

Les rhizomes du Typha ont été retirés, le 26 mars, d’un
élang en partie recouvert de glace, et ils contenaient alors des
tubes eribreux fermés par des callus; depuis ce moment, ils
ont été cultivés dans une chambre chauffée. En voyant les
feuilles se développer dans les bourgeons des rhizomes, le
8 avril, nous avons procédé à un nouvel examen des tubes
cribreux et trouvé que, dans les uns, lestubes commençaient à
se rouvrir, tandis que dans les autres 1ls étaient déjà revenus
pour la plupart à l’état estival. Enfin, le 21 avril, tous les
tubes, sans exception, ont reconquis leur aspeet estival.

Les changements qu’on voit s’accomplir dans les tubes au
printemps sont le contraire de ceux qui ont eu lieu en automne
et qui ont abouti à fermer leurs eribles. Dans un callus homo-
gène en hiver, on voit apparaître des stries verticales très

124 E. DE JANCZEWSKI.

délicates (pl. 7, fig. 2), mdiquant les voies des perforations
futures; ces stries correspondent chacune au centre d’une
maille du réseau cellulosique siégeant dans le callus. Bientôt
après, tout le callus diminue en épaisseur et devient plus
denses, tandi que les stries s’y changent en canaux étroits
remplis de protoplasma et établissant une communication
directe entre le contenu des deux éléments voisins (pl. 7,
fig. 3). Gette communication une fois restituée, il ne reste au
crible qu'à se contracter et à élargir un peu ses mailles, pour
reprendre l'aspect estival, ce qui ne tarde pas à arriver (pl. 7,
fig. 4).

La diminution de la substance calleuse, qui se manifeste
d'une manière si évidente pendant le passage du crible de l’état
hivernal à l’état estival, pourrait être envisagée de deux ma-
nières, soit Comme une perte de cette substance (dissolution
parüelle), soit comme une condensation résultant de la perte
d’une partie de son eau d'organisation. La première supposi-
tion pourrait être vraisemblable, si la surface des callus n’était
pas aussi lisse qu’elle Pest toujours et si la substance parais-
sait plus ou-moins distinctement poreuse; la deuxième est, au
contraire, beaucoup plus probable et correspond aux phé-
nomènes observés en automne. Ainsi envisagé, le phénomène
printanier fait naître la supposition que les saisons de l’année,
l'automne et le printemps, mfluent sur l'enveloppe calleuse du
crible d’une façon inverse; qu'en automne la substance cal-
leuse devient plus avide d’eau, qu’elle en absorbe beaucoup
plus à cette époque, se gonfle et ferme les mailles du crible,
et qu'au printemps, au contraire, elle rejette ce superflu de
l’eau de constitution, se condense, se contracte, rétablit la
perforation du crible et lui rend son épaisseur et sa structure
primitives,

Le Phragmites et le Typha ont été les seules plantes mono-
cotylédones qui ont pu nous servir à une étude approfondie
des tubes cribreux. Les observations faites sur le Sparga-
nium ramosum, aû mois d'avril, nous indiquent que les tubes
cribreux de cette plante ont une structure semblable à celle du

TUBES CRIBREUX. 195
Typhu, et qu'ils se comportent de la mème manière à l'égard
des saisons de l’année. Les tubes du Chämædorea Karwins-
kyana possèdent déjà une structure différente, car leurs cloi-
sons terminales sont plus où moins inclinées et contiennent
toujours plus d’un crible ; ils paraissent être ouverts aussi bien
en hiver qu’en été. Toutefois, les tubes du Sparganium et du
Chamædorea sont aussi pauvres en protoplasma que les tubes
du Phragmites et du Typha, et ne contiennent jamais ni ami-
don, ni substance muqueuse.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

Les études des tubes cribreux des plantes monocotylédones,
que nous venons d'achever, concernent, ilest vrai, un très pelit
nombre d'espèces, mais elles permettent déjà de conclure que
le développement et le sort ultérieur des éléments de ce tissu
sont bien différents de ce que nous avons reconnu pour les
Gymnospermes. Nous avons notamment constaté que les cel-
lules procambiales ne se convertissent pas directement en
tubes cribreux, comme les cellules cambiales des Gymno-
spermes, mais qu'elles se divisent dans le sens longitudinal en
deux cellules inégales, dont la plus large se transforme immé-
diatement en un élément de tube cribreux, tandis que l'autre,
beaucoup plus étroite, se cloisonne en travers et engendre toute
une série de cellules cambiformes.

L'évolution du crible est accompagnée de phénomènes sem-
blables à ceux que nous avons notés dans le Pinus, mais sa
perforation s'effectue d’une manière toute différente, non par
la dissolution totale du callus, mais par sa condensation el
parce que le protoplasma perce la substance calleuse dans
toute son épaisseur.

Enfin, la différence essentielle entre les tubes des Gym-
nospermes et ceux des Monocotylédones consiste en ce que les
premiers sont absolument inertes et passifs à partir du moment
où leurs cribles se sont ouverts, tandis que les seconds entrent
alors dans la phase active, contiennent une certaine quantité de

126 E. DE JANCZEWSEHKE.

protoplasma pariétal, subissent l’influence des saisons de l’an-
née, etne passent à l’état passifque quand l'organe de la plante
touche lui-même à sa fin. Cette différence si importante ne
provient pas de ce que la tige des Monocotylédones est dépour-
vue de la faculté de croître en diamètre, elle résulte plutôt de
la place qu’occupent les Monocotylédones et les Gymnospermes
dans le système du règne végétal.

La vie des tubes cribreux dans les Monocotylédones peut
être divisée en trois époques. Pendant la première, l’époque
évolutive, le tube se développe et forme son crible ; pendant le
second, l’époque active, il remplit sa fonction en fermant son
crible en automne et le rouvrant au printemps; pendant la
troisième, l’époque passive, 11 est absolument imerte. L'état
évolutif ne dure que quelques semaines, un an tout au plus
(rhizome du Phragmiles); Vétat actuf dure pendant toute la
vie de l'organe; l’état passif n’est que momentané et devance
probablement de peu la mort de l’organe lui-même.

QUATRI Ë ME PARTIE
DICOTYLÉDONES.

La structure des tubes cribreux à été étudiée bien plus sou-
vent dans les plantes dicotylédones que dans les autres plantes
vasculaires et par conséquent elle y est beaucoup mieux con-
nue. Les résultats des recherches antérieures ont été résumés
par M. de Bary dans son Anatomie végétale (1) et augmen- -
tés d'observations nouvelles et très importantes; M. de Bary
a porté son attention non seulement sur la structure des élé-
ments de ce tissu, et sur leur disposition dans le biber primaire

(1) De Bary, Vergleichende Analomie der Phanerogamen und Farne, 1877,
p. 179-188, 337, 930-540, 557.

TUBES CRIBREUX. 197
et secondaire, mais aussi sur le sort du tissu dans les couches
anciennes de l’écorce.

Le résumé des observations sur notre tissu, donné par M. de
Bary, nous permet de passer sous silence toute la littérature
de ce sujet, en exceptant toutefois le travail tout récent de
M. Wilhelm (1) sur les tubes cribreux de la Vigne, de la
Citrouille et de la Gourde. M. Wilhelm a étudié le développe-
ment, la structure et le contenu des éléments de ce Ussu et
enrichi la science par son excellent mémoire, sans être cepen-
dant parvenu à résoudre certains problèmes bien dignes d’in-
térêt.

Ce sont justement ces problèmes qui ont attiré notre atten-
tion et nous avons cherché à y répondre d’une manière plus
positive que cela n’a été fait jusqu’à présent. Le développe-
ment des tubes cribreux, l'influence des saisons de l’année et
la relation entre l’état du tube et son àge, sont autant de
questions que nous avons tàché d’élucider dans le cours de nos
recherches. Les faits acquis par nos observations seront ainsi
disposés : nous ferons d’abord l’analyse de notre tissu dans es
plantes où nous avons pu l’étudier d'une manière plus com-
plète, ensuite nous dirons quelques mots sur les autres plantes
dicotylédones.

Aristolochia Sipho.

L’écorce primaire de la tige de cette plante contient un an-
neau de sclérenchyme qui la divise en deux zones, extérieure
et intérieure. L’écorce secondaire est, au contraire, dépour-
vue de ce sclérenchyme (2), qui pourrait servir à indiquer les
limites des zones annuelles. Si cependant ces limites de-
viennent reconnaissables, c’est que chaque zone annuelle est
composée de deux couches, dont l’une est très mince, l’autre
assez large. La première parait être produite au printemps et

(A) Wilhelm, Beilräge zur Kenntniss des Sicbrührenapparates dicotyler
Pflanzen, 1880.
(2) De Bary, { €., p. 435, 558.

198 IH. DE JANCZENVSKE.

se compose de cellules parenchymatiques, disposées en une
ou deux assises, qui conservent longtemps, plusieurs années
au moins, leur contenu protoplasmique et se gorgent d’ami-
don pour Phiver. La deuxième couche est constituée de
tubes cribreux et de cellules parenchymatiques; ces dernières
sont peu durables et perdent leur contenu protoplasmique
quelques mois ou un an après leur naissance. Le contraste que
présentent les deux couches de la zone annuelle nous donne le
seul moyen de déterminer lPâge de cette zone et par consé-
quent l’âge des tissus dont elle est formée.

Le parenchyme de lécorce secondaire n’est pas le seul tissu
dont les cellules perdent leur protoplasma d'aussi bonne heure;
le même phénomène se répète également dans les rayons mé-
dullaires (4) et dans l’écorce primaire. Dans ce dernier cas, il
y a cependant une partie des cellules qui conservent plus long-
temps leur protoplasma ; elles sont disposées en séries irrégu-
lières et reliées en réseau.

Les tubes cribreux de l’Aristolochia Sipho ont un diamètre
si considérable, qu'ils pourraient servir à résoudre cer-
taines questions concernant leur organisation, si leurs cribles
n'étaient pas inclinés et généralement courbés par la pression
qu'exercent les tissus voisins sur les éléments du tissu cribreux.
En tout cas, la relation entre les tubes cribreux et les cellules
cambiales qui leur donnent naissance, est assez facile à déter-
miner, parce qu'on trouve toujours bon nombre de tubes
jeunes tout près de la zone cambiale. En effet, les coupes
transversales, radiales et tangentielles nous apprennent que les
cellules engendrées par le cambium donnent naissance, les
unes aux tubes eribreux, et les autres aux cellules du paren-
chyme lbérien. Quand c’est le parenchyme qui va être formé,
la cellule cambiale se coupe en sens transversal en deux cel-
lules dont chacune peut se diviser à son tour ; la cellule cam-
biale, en un mot, produit deux, trois ou quatre cellules paren-
chymatiques disposées en série longitudinale. Si au contraire

(1) De Bary, L. c., p. 502.

TUBES CRIBREUX. 199

un tube cribreux va prendre naissance, la cellule cambiale se
divise en sens longitudinal, parallèlement à la périphérie de
l'organe. Des deux cellules issues de cette division, lexté-
rieure, de beaucoup la plus large, se transforme immédiate-
ment en un élément de tissu cribreux ; elle ne paraît jamais se
diviser en sens transversal et engendrer plus d’un élément,
comme cela arrive dans le Tilleul et dans la Vigne. La seconde
cellule, plus mince et en même temps intérieure, a une desti-
née toute différente ; elle se coupe transversalement en deux,
trois ou quatre cellules qui possèdent tous les caractères du
parenchyme libérien, mais elles en diffèrent par leur origine
et leurs dimensions, et rappellent plutôt les cellules com-
pagnes (geleitzellen) du Tilleul, ou mieux encore le tissu cam-
biforme des Phragmites, Typha, etc.

Telle est l’origine des éléments qui se rangent en séries lon-
gitudinales et forment les tubes cribreux. Quelles sont leurs
transformations ultérieures? C’est encore une de ces questions
que nous avons tâché de résoudre. À cette fin, nous avons étu-
dié l'écorce de lAristolochia pendant l’été, quand la zone
cambiale est le plus active et quand les états jeunes des tubes
cribreux sont le plus faciles à trouver.

Par suite de la genèse que nous venons d'exposer, les tubes
cribreux voisins ne peuvent se {oucher que par leurs parois
radiales qui sont, pour cette raison, les seules munies de petits
cribles latéraux. Le développement ds ces petits cribles et leurs
changements ultérieurs nous ont paru correspondre aux phé-
nomènes de même nature que nous avons observés pour les
cribles terminaux; c’est pourquoi nous ne voulons pas nous
arrêter sur ce sujet, et nous ferons encore seulement cette
remarque que les parois tangentielles des tubes sont toujours
dépourvues de cribles latéraux, parce qu’elles séparent les
tubes d’avec les éléments parenchymateux.

Les cribles terminaux divisant le tube en éléments super-
posés sont toujours dirigés en sens plus où moins oblique ; ils
proviennent de la transformation des cloisons qui terminent les

cellules du cambium et qui ont la même direction. Comme il
6° série, BoT. T. XIV (Cahier n° 3)!. 9

130 E. DE JANCZEWSKI.

était à prévoir, ces cloisons sont d’abord totalement lisses et
composées uniquement de cellulose ; elles se changent ensuite
en cribles et manifestent des phénomènes semblables à ceux
que nous avons trouvés dans les Gymnospermes et les Monoco-
tylédones. Premièrement, la cloison, qui va devenir crible, se
couvre de petits mamelons réfringents (pl. 7, fig. 5) qui
augmentent bientôt de dimension et se rapprochent par con-
séquent les uns des autres (pl. 7, fig. 6). Ces mamelons se
colorent en brun par le chlorure de zinc iodé, ce qui prouve
qu'ils sont constitués par une substance particulière qui est la
substance calleuse; la cloison elle-même se colore, au con-
traire, en bleu clair, et conserve la constitution chimique qu’elle
possédait auparavant.

Les coupes longitudinales des tubes, dans cet état de déve-
loppement, nous révèlent la structure de la cloison terminale,
ou plutôt celle du jeune crible à cette époque. Elles nous ap-
prennent que la cloison cellulosique est épaissie de manière
qu'on y distingue un réseau plus épais que ses mailles; la
membrane des mailles est en outre recouverte des deux côtés
par des mamelons volumineux, composés de substance cal-
leuse (pl. 6, fig. 14) et se colorant en brun par les réactifs
iodés. Ces mamelons calleux ne traversent donc pas toute
l'épaisseur de la cloison, ils y sont seulement accolés sur les
deux faces et proviennent évidemment de ce que certaines
parties de la membrane, les mailles du réseau, se sont gon-
flées et modifiées à leur surface.

En s’éloignant de la zone cambiale, on trouve des tubes cri-
breux bien plus pauvres en protoplasma et dépourvus de noyau ;
leurs cribles sont aussi considérablement changés. Les mailles
des Jeunes cribles sont maintenant très peu réfringentes
par rapport au réseau (pl. 7, fig. 7); elles contiennent cha-
cune un granule brillant, central, et se colorent facilement en
jaune brunâtre par le chlorure de zine 1odé, tandis que le
réseau lui-même se colore toujours en bleu. La structure du
crible en cet état est assez difficile à comprendre ; mais l’ana-
logie avec les autres plantes semble indiquer que le réseau

TUBES CRIBREUX. 131

-eellulosique est recouvert, à ce moment, d’une couche de
substance calleuse si mince que les réactifs ne peuvent encore
révéler sa présence. Les mamelons calleux qui recouvraient
autrefois les mailles du réseau, sont déjà dissous et laissent ces
mailles à découvert; les granules brillants qui occupent leurs
centres ne sont sans doute pas autre chose que les derniers
vestiges des mamelons calleux.

Cet état que nous venons de décrire se laisse difficilement
apercevoir et ne peut être étudié d’une manière plus appro-
fondie, parce que le crible se développe très vite et acquiert en
peu de temps sa structure caractéristique. Il se perfore dans
les points qui étaient recouverts au début par les mamelons
calleux, et donne lieu à une communication immédiate du
contenu des deux éléments qu'il séparait Jusqu'à présent
(pl. 7, fig. 8).

Cette communication une fois établie, le contenu des tubes
se compose d’une couchetrès mince de protoplasma adhérente
aux parois et d’une substance bien plus réfringente qui remplit
les perforations du crible et recouvre ses deux faces. Cette
substance paraît être analogue à la substance muqueuse qu’on
voit dans les tubes de la Citrouille, de la Vigne, ete. Mais elle
ne se trouve qu’en petite quantité, seulement autour du crible ;
elle se confond en outre avec le protoplasma pariétal, et ne
semble être que du protoplasma condensé et homogène, L’ami-
don fait toujours défaut dans les tubes de l’Aristolochia, qui
par conséquent peuvent être classés parmi les tubes très
pauvres en substances organisées, et contenant, en revanche,
une grande quantité d’un liquide aqueux.

Le crible d’un tube développé n’est plus de la cellulose pure,
car il se colore en brun par le chlorure de zinc iodé (1). En
réalité, il est composé de deux parties : d’un réseau délicat
constitué par de la cellulose, et d’une enveloppe calleuse qui
recouvre ce réseau de toutes parts et contribue à donner au
crible une épaisseur bien plus considérable que celle des

(1) Comparez : Wilhelm, L. c., p. 9, 43.

132 E. DE JANCZEWSKI.
dinales du tube. Cette enveloppe calleuse peut être totalement
dissoute par la solution de potasse caustique et laisser ainsi à
nu le réseau cellulosique (pl. 7, fig. 8, 9).

L'état que nous venons maintenant d'analyser doit être
considéré comme le moment où le tube cribreux, arrivé au
plus haut degré de son développement, remplit la fonction
physiologique à laquelle il est destiné. À partir de ce moment,
le tube commence à subir des modifications si profondes, qu'il
devient incapable de toute autre chose que de servir de conduit
pour les liquides aqueux. |

Ces changements concernent premièrement l'enveloppe cal-
leuse du erible qui se gonfle de plus en plus et rétrécit ses per-
forations (pl. 7, fig. 10, 10 à); le gonflement de la substance
calleuse ne s'arrête que lorsque toutes les perforations ont été
totalement fermées et que cette substance a formé un callus
homogène enveloppant le réseau cellulosique (pl. 7, fig. 14).
Ce callus est homogène, volumineux et ne passe jamais sur
les parois longitudinales du tube; il interrompt toute com-
munication entre le contenu des deux éléments superposés,
qui ont perdu presque complètement leur protoplasma et ne
renferment qu'un liquide aqueux.

Ce n’est pas là, cependant, que s'arrêtent les changements
dans la structure des tubes cribreux ; leurs éléments sont fer-
nés à cette époque et ne pourraient même pas servir de con-
duit aux liquides aqueux. A cette fin, les callus qui enveloppent
les cribles cellulosiques et qui en bouchent les mailles, doivent
être écartés ; 1ls se détruisent réellement par une dissolution
graduelle (pl. 7, fig. 12) et finissent par ne laisser aucun ves-
tige sur le crible cellulosique qui forme le squelette du crible
ancien (pl. 7, fig. 13).

Quoiqu'il soit souvent très difficile de définir si un certain
élément contient de l'air ou de l’eau, il nous a cependant paru
que les tubes cribreux de lAristolochia, ouverts par la destruc-
üon des callus sur les cribles, renferment un liquide aqueux et
servent encore longtemps de conduit à ce liquide. Cette fonc-
lion, si peu importante qu'elle soit, devra cependant cesser

TUBES CRIBREUX. 133

dans quelques années, lorsque les tubes cribreux et les autres
tissus de la même zone libérienne seront comprimés par la
pression des zones plus récentes contre l'écorce primaire.

D’après ce qui a été dit précédemment, la vie des tubes cri-
breux peut être divisée en trois époques essentielles, correspon-
dant à celles que nous avons distinguées dans les Monocotylé-
dones, et notamment dans le Phragmites, savoir : les époques
évolutive, active et passive. La première époque commence au
moment où le tube cribreux vient d’être engendré par le cam-
bium et durera jusqu’à la perforation de ses cribles (pl. 7,
fig. 6,7); la deuxième correspond à la période dans laquelle le
tube contient du protoplasma, qui communique à travers les
perforations du crible (pl. 7, fig. 8, 9, 10, 10%); la troisième
enfin embrasse les tubes n’ayant d'autre contenu qu’un li-
quide aqueux pouvant circuler à travers les cribles totale-
ment dépourvus de leur enveloppe calleuse (pl. 7, fig. 13).
On pourrait encore distinguer une époque transitoire, intermé-
diaire entre l’époque active et l’époque passive; dans cette
période intermédiaire, le tube cribreux ne renfermerait plus de
quantités notables de protoplasma et posséderait des cribles
totalement fermés par les callus ou plus ou moins délivrés de
cette enveloppe par sa dissolution graduelle (pl. 7, fig. 11, 19).

En examinant le développement, la structure et le sort ulté-
rieur des tubes cribreux, nous avons passé sous silence leur
âge et leur rapport avec les saisons de l’année, qui influaient
d’une manière si efficace sur les tubes actifs du Phragmites.
Nous allons maintenant compléter nos connaissances sur ces
points et voir si les tubes de lAristolochia rappellent à cet
égard les tubes du Phragmates et du Typha.

Une tige d’un an de l’Aristolochia examinée en hiver, après
la première période de végétation, contient, dans son écorce
secondaire, les tissus libériens à tous les degrés possibles de
leur développement. À côté de la couche cambiale, ces tissus
sont tout jeunes, à peine ébauchés ; sur la limite de l'écorce
primaire, ils sont complètement vieillis et plus ou moins com-
primés. Entre ces deux extrêmes, on trouve tous les intermé-

154 E. DE JANCZEWSKI.

diaires. Ainsi, àcôté du cambium, on verra les tubes cribreux à
peine ébauchés, dans l’état évolutif, un peu plus loin, on trou-
vera une certaine quantité de tubes actifs, également arrêtés
par la saison rigoureuse; viendront ensuite des tubes dont les
cribles sont fermés par des callus, puis ceux où les callus se
désorganisent, el enfin, tout auprès de l’écorce primaire, on
trouvera des tubes passifs sans aucun vestige de callus sur
leurs cribles.

L'analyse de l'écorce secondaire, que nous venons de faire
dans une tige d’un an, nous apprend qu’il n'existe aucune
relation entre l’état des tubes cribreux et la saison de l’année,
que cet état résulte uniquement de leur âge. Il est vrai que les
tubes actifs y sont peu nombreux par rapport aux tubes dont
les callus se trouvent à l’état de décomposition, mais il faut se
rappeler que le cambium devient de moins en moins actif en
automne et que la plupart des tubes ont été engendrés au
printemps et en été.

L'analyse de l'écorce secondaire dans une tige âgée de plu-
sieurs années confirme pleinement les conclusions que nous
venons d'exposer. Lorsqu'on l’examine en hiver, on trouve,
dans la zone corticale produite l’année précédente, les tubes
cribreux dans tous les états de développement. A côté du cam-
bium, ils sont encore rudimentaires ou actifs, plus loin on voit
leurs cribles fermés par des callus, et enfin, dans la partie
extérieure de la zone annuelle, ils sont devenus passifs et con-
tiennent quelquelois des débris de callus sur leurs cribles.
Dans toutes les autres zones corticales qui ont été produites les
années précédentes, les tubes cribreux sont tous en Pétat
passif; certains tubes produits l’avant-dernière année et qui
ont encore conservé quelques débris de callus auprès de leurs
cribles, y font quelques rares exceptions. Évidemment, la dis-
solution du callus n’est pas toujours aussi rapide et régulière
que nous devrions le conclure de l'examen d’une tige d’un an,
mais elle peut être bien plus lente et se prolonger toute une
année ou même plus encore.

Il est facile de prévoir le résultat de l’analyse d’une écorce

TUBES CRIBREUX. 135

semblable pendant l’époque de végétation intense, au mois de
juin par exemple. Les zones corticales formées les années pré-
cédentes ne contiendront que des tubes cribreux totalement
passifs. La zone corticale produite tout récemment servira, au
contraire, à l’étude de ces phénomènes qui se passent dans les
tubes avant que ceux-ci soient arrivés à l’état passif. Dans le
voisinage de la couche cambiale, les tubes seront à l’état d’évo-
lution; un peu plus loin, ils seront développés et actifs, et,
enfin, sur la limite de la zone produite l’année dernière, ils
auront leurs cribles fermés par des callus. Avant l'hiver, les
premiers atteindront l’état actif, les seconds fermeront leurs
cribles, et les troisièmes parviendront à l’état passif lorsque les
callus se seront désorganisés autour de leurs cribles.

Tilia parvifolia.

Th. Hartig a fait voir, il y a déjà longtemps, que la pro-
duction annuelle de l'écorce du Tilleul contient régulière-
ment deux zones de faisceaux fibreux, les deux premières
années exceptées, où cette production est un peu plus riche (1).
Cette observation, que nous pouvons pleinement confirmer,
nous donne un excellent moyen pour déterminer l’âge de
chaque zone corticale du Tilleul et des tissus dont elle est
composée; c’est pourquoi nous avons choisi cette plante dans
le but d’y chercher le rapport qui pourrait exister entre l’état
des tubes cribreux et leur âge ou la saison de l’année.

Les zones concentriques qui constituent l’écorce secondaire
du Tilleul se composent, comme le montre l’excellente figure
donnée par M. de Bary (2), de plusieurs tissus différents.

La limite des deux zones voisines est formée par une couche
de parenchyme libérien qui constitue probablement la partie
la plus jeune de chaque zone, parce qu’en hiver elle sépare le
cambium d’avec la zone libérienne la plus récente. Les cellules

(1) Th. Hartig, Vollständige Naturgeschichte der forstlichen Culturpflan-
zen, 1852, p. 561.
(2) L. c., p. 538, fig. 212.

136 E. DE JANCZEWSKI.

parenchymatiques sont disposées dans cette couche en une ou
en deux, rarement en trois assises ; elles sont aplaties dans le
sens radial. En coupe longitudinale, on reconnaît que ces cel-
lules sont rangées en séries, dont chacune correspond à une
cellule cambiale qui s’est divisée transversalement en plu-
sieurs cellules assez courtes. Les éléments de ce tissu ren-
ferment du protoplasma, de l’amidon et quelquefois de grosses
gouttes d’une substance muqueuse.

À l'extérieur de cette couche parenchymatique, on distingue
une assise de cellules plus larges, dépourvues de protoplasma ;
leur membrane est mince, mais parsemée de petits pores. Au
point du contact avec les rayons médullaires, cette assise se
dédouble généralement; ses éléments ne sont plus vides ici,
mais ils contiennent des cristaux que le rasoir brise ou emporte
pendant la préparation.

Cette assise de cellules inertes est suivie à l’extérieur de
fibres Hbériennes qui se disposent en une couche épaisse et
plus ou moins régulière, ou bien en un fer à cheval dont les
bras regardent la périphérie de l’organe et touchent à la couche
parenchymatique de la zone suivante.

Les tubes cribreux et leurs cellules compagnes formenttantôt
un groupe entre les deux bras du fer à cheval, tantôt une
couche plus ou moins régulière, si les fibres libériennes étaient
aussi groupées en couche concentrique.

D'ailleurs, la forme du groupe cribeux et du groupe fibreux
et l’espace relatif qu’ils occupent dans la zone libérienne, sont
bien variables et dépendent constamment de l’âge de la tige
elle-même. Mais nous ne pouvons entrer ici dans ces détails
pour ne pas perdre de vue notre objet spécial.

La genèse des tubes cribeux du Tilleul est assez différente de
ce que nous avons vu dans l’Aristolochia. La cellule cambiale
du Tilleul est généralement coupée, par deux cloisons dirigées
en sens plus ou moins radial, en trois cellules (pl. 8, fig. 5);
les deux latérales sont plus étroites, et la troisième, cen-
trale, un peu plus large et en même temps un peu repoussée
vers la périphérie de l'écorce. La cellule centrale sera ensuite

TUBES CRIBREUX, 137

transformée en un élément du tube cribreux, tandis que les
deux latérales deviendront ses cellules compagnes. Cette
genèse des tubes cribreux ne peut être reconnue qu’au premier
moment de leur formation, car ensuite les tissus se déplacent
considérablement et ne permettent plus de distinguer leurs
relations antérieures.

La différence entre le tube cribeux et ses cellules compa-
gnes est peu accentuée au commencement, mais elle augmente
de plus en plus avec le temps, car le tube cribeux dépasse de
beaucoup les cellules compagnes par sa largeur. Ces deux
espèces d'éléments ne se diviseront plus dans aucune direction
et conserveront toujours la même longueur, égale à celle de
de leur cellule mère qui fut une cellule cambiale.

Bien qu'ils ne dérivent pas directement des cellules cam-
biales, les éléments des tubes cribreux en auront cependant
conservé la forme ; leurs cloisons terminales devront donc être
aussi fortement inclinées dans le plan radial et seront munies
de plusieurs cribles, de deux tout au moins. Cette règle n’est
cependant pas absolue et souffre des exceptions, qui consistent
en ce que les éléments du tube cribreux sont plus courts que
les cellules cambiales et sont parfois séparés par des cloisons
complètement horizontales, transformées en un crible unique.
La cause de ces exceptions est facile à trouver. La cellule
cambiale se divise d’abord par une elosion horizontale en deux
cellules, dont chacune engendre ensuite les deux cellules
compagnes et l’élément du tube cribreux; quelquefois, elle
se coupe en trois ou en quatre cellules superposées, qui
donnent alors naissance à autant d'éléments fraternels tou-
jours séparés par des cribles simples et horizontaux.

Les dimensions des tubes cribreux du Tilleul sont trop
petites pour qu’il soit possible d'étudier avec succès le déve-
loppement de leurs cribles ; nos efforts ont donc échoué à cet
égard.

Le contenu d’un tube cribreux récemment développé se
compose de deux substances différentes, dont l’une est le pro-
toplasina granuleux formant une mince couche pariétale, et

138 E. DE JANCZEWSKI.

l’autre une substance muqueuse protéique, qui abonde auprès
de la cloison terminale et traverse ses cribles. L’amidon y fait
toujours défaut, mais on y reconnaît quelquefois des gouttes
d’une substance muqueuse, semblable à celle qui se voit dans
les cellules du parenchyme libérien et des rayons médul-
laires.

Dans les tubes récemment formés, les ecribles sont sensible-
ment plus minces que la membrane de la cloison terminale
qui les encadre; toutefois, ils sont composés d’un réseau très
délicat, formé de cellulose, et d’une enveloppe calleuse revêtant
ce réseau. Les perforations du crible sont remplies de sub-
stance muqueuse protéique qui joint ainsi le contenu des
éléments superposés. |

À mesure que le tube cribreux devient plus âgé, l’enveloppe
calleuse de ses cribles se gonfle de plus en plus et rend ces
cribles plus épais que la membrane de la cloison terminale
(pl. 8, fig. 1). Cependant, les cribles restent encore long-
temps perforés, en été comme en hiver, et l’état actif des
tubes dure quelques années de suite, comme nous allons
bientôt le démontrer. Mais, après ce délai, l'enveloppe calleuse
des cribles se gonfle plus encore et conflue en un callus homo-
gène, qui ferme toutes les perforations du crible et acquiert une
forme plus ou moins sphéroïdale (pl.8, fig. 2). La substance
muqueuse protéique a pendant ce temps disparu, et les tubes
ne contiennent plus que du protoplasma formant une mince
couche pariétale.

Ce dernier état des tubes cribreux du Tilleul est tout aussi
indépendant des saisons de l’année et aussi peu durable qu’il
l'était dans l’Aristolochia. Lorsque le protoplasma pariétal a
disparu dans les tubes, les callus commencent à se désorga-
niser de la même façon que dans l’Aristolochia (pl. 8, fig. 3)
et finissent par disparaître jusqu'aux derniers vestiges. Le
squelette du crible primitif, c’est-à-dire le réseau cellulo-
sique, estalors délivré de son enveloppe, et la communication
entre l’intérieur des éléments voisins est rétablie (pl. 8, fig. 4).
Mais la dissolution des deux moitiés du même callus n’est pas

TUBES CRIBREUX. | 139

toujours simultanée ; bien plus souvent, on voit une cloison
terminale dont les cribles sont, d’un côté, tous recouverts de
callus hémisphériques, et de l’autre tous déjà débarrassés de
cette enveloppe. En un mot, ce phénomène nous rappelle en-
tièrement ce que nous avons vu dans le Pinus, où la disso-
lution des deux moitiés du même callus n’était pas symé-
trique, et attaquait au contraire, à un moment donné, toutes
les moitiés qui rentraient dans l’intérieur du même élément.
L’impulsion de ce phénomène ne part done pas du crible,
mais du centre de l’élément lui-même.

Quand les callus se sont désorganisés, le tube cribreux
devient passif et conserve cet état durant de longues années,
parce que les fibres libériennes le protègent contre la pression
exercée par les tissus plus récents. Les tubes passifs ne con-
tiennent aucune substance organisée et sont probablement
remplis d’un liquide aqueux qui peut circuler librement à
travers leurs cribles délicats, dépourvus d’enveloppe calleuse
(pl. 8, fig. 4). Toutefois, ce n’est qu’une supposition, car il
nous à été impossible (ainsi que dans l’Aristolochia) de définir
d’une manière positive si le contenu de ces tubes est réelle-
ment liquide ou bien gazeux.

Après avoir étudié la structure des tubes cribreux et les
changements quise manifestent pendant leur existence, il faut
porter notre attention sur le rapport de l’état du tube avec son
âge ou avec la saison de l’année. A cet effet, les coupes trans-
versales de l'écorce, faites à diverses époques de l’année, nous
rendront toujours les meilleurs services ; elles doivent passer
juste à travers les cribles pour en révéler l’état et la struc-
Lure.

Un petit nombre d'exemples, que nous allons examiner, suf-
firont pour trancher la question.

Dans une branche de Tilleul, coupée au mois de juin, pen-
dant sa sixième année, l'écorce secondaire était composée de
treize zones libériennes, sans compter la quatorzième qui
venait de se former auprès du cambium. De ces treize zones,
les deux intérieures contenaient des tubes cribreux actifs ; dans

140 E. DE JANCZEWSKI.

les deux zones suivantes, les tubes étaient à l’état transitoire,
c’est-à-dire que les uns avaient des cribles fermés par les cal-
lus, tandis que dans les autres les callus étaient plus ou moins
désorganisés. Dans les neuf zones extérieures, tous les tubes
étaient à l’état passif. Sil’on admet que des deux zones conte-
nant des tubes actifs, l’intérieure füt produite cette année, la
seconde doit provenir de l’année passée; par conséquent,
les tubes cribreux conservent leur état actif une année tout
entière.

Dans une branche coupée au mois d'août, pendant sa neu-
vième année, nous avons trouvé vingt et une zones libé-
riennes dans l’écorce secondaire. Les tubes actifs siégeaient
dans les cinq zones intérieures, les tubes à l’état transitoire
occupaient une ou deux zones suivantes, les tubes passifs se
trouvaient dans toutes les autres zones.

Une branche de dix ans, coupée en hiver, contenait dans
son écorce vingt-cinqzones hbériennes. Les tubes actifs étaient
renfermés dans les six zones intérieures, les tubes transitoires
dans une ou deux zones suivantes, et les tubes passifs dans
toutes les zones extérieures.

Une branche de vingt ans environ, coupée en hiver, conte-
nait des tubes actifs dans les huit zones libériennes intérieures ;
les deux zones suivantes avaient des tubes à l’état transitoire,
et les trente-deux zones extérieures étaient munies de tubes
passifs.

Pour tous ces exemples, il n’y a qu’à diviser le nombre des
zones qui contiennent des tubes actifs par deux (nombre des
zones libériennes produites dans un an), pour obtenir le
nombre des années pendant lesquelles les tubes du Tilleul
conservent leur état actif. Il en résultera que cet état dure
plus longtemps pour le Tilleul que pour l’Aristoloche, que
sa durée peut s'élever jusqu’à quatre ans et probablement
plus encore, et que cette durée est en relation constante avec
l’âge de la tige. En effet, les tubes formés dans une bran-
che jeune conservent l’état actif pendant une année seule-
ment; à mesure que la branche devient plus âgée, elle produit

TUBES CRIBREUX. 141
des tubes cribreux qui conservent cet état pendant des années
de plus en plus nombreuses.

Les exemples que nous venons de citer nous apprennent
encore une chose : c’est que les saisons de l’année n’ont aucune
influence sur les tubes cribreux. L'état actif dure quelques
années de suite sans éprouver la plus légère modification à la
suite des changements de saison. L'état transitoire se laisse
voir aussi bien au mois de juin qu’au mois de Janvier (pl. 8,
fig. 3), et dépend uniquement de l’âge de la zone libérienne ;
il dure beaucoup moins longtemps que l’état actif, quoique,
dans des cas exceptionnels, on trouve çà et là, dans les zones
bien plus agées, un tube dont les cribles ont encore conservé
quelques débris de callus. Il paraît done que la dissolution du
callus peut être quelquefois bien plus lente que ne l’exigerait
la règle générale; à cet égard, le Tilleul ne fait que suivre
l'exemple donné par l’Aristolochia Sipho. )

Vitis vinifera.

Les tubes eribreux de la Vigne ont été étudiés par beaucoup
d’observateurs éminents, qui ont fait connaître leur structure
et leur développement. Cette circonstance nous aurait dispensé
de reprendre le même sujet, si le dernier travail de M. Wilhelm
n'avait laissé sans réponse certaines questions qui nous ont
paru dignes d'intérêt.

La structure de l'écorce secondaire et des tubes cribreux de
la Vigne étant bien connue, nous pouvons nous dispenser d’en
faire une nouvelle description; nous nous bornerons simple-
ment à la revue de ces détails, qui serviront à compléter nos
connaissances sur les tubes cribreux de cette plante.

En ce qui concerne la forme générale des tubes de ja Vigne,
nous devons rappeler que M. de Bary (1) et M. Wilhelm (2)
avaient déjà observé parfois des éléments terminés par des

(1) L. c., p. 184.
CLIC D, 8 fe 7004

149 E. DE JANCZEWSKI.

cloisons presque horizontales au lieu d’être fortement incli-
nées. Le nombre des cribles contenus dans ces cloisons était
beaucoup plus restreint que dans les cloisons terminales
obliques et diminuait même quelquefois jusqu'à se réduire à
deux. M. Wilhelm (1) a noté en outre plusieurs cas, qu’il con-
sidère comme très rares, où les éléments des tubes cribreux
étaient séparés par des cloisons horizontales transformées
en un crible unique. Pour nous, au contraire, nous trouvons
ce dernier cas assez fréquent; nous l'avons constaté bien des
fois, à l’aide des coupes longitudinales et surtout à l’aide des
coupes transversales, décisives à cet égard.

Cette disposition et cette structure exceptionnelles des cloi-
sons terminales ont pourtant une raison bien simple, c’est
qu'ici la cellule cambiale ne donne pas, comme à l’ordimaire,
naissance à un seul élément du tube cribreux, mais elle se
coupe en deux, trois ou quatre cellules plus courtes qui engen-
drent autant d'éléments de ce tissu. Les cloisons horizontales
qui ont opéré cette division se transforment elles-mêmes en
cribles simples qui ressemblent à ceux des tubes des Cucur-
bita, Phragmites ou Aristolochia. Nous venons de voir dans le
Tilleul des cas entièrement analogues.

La deuxième observation que nous avons pu faire dans les
tubes de la Vigne concerne le développement de leurs cribles.

La membrane du crible futur est, au commencement, ho-
mogène etunie, mais sans beaucoup tarder elle se recouvre de
mamelons calleux qui indiquent les points où le crible sera
perforé plus tard (pl. 8, fig. 6). M. Wilhelm a été le premier
à faire cette observation, mais 1l a échoué dans la recherche
des intermédiaires entre cet état primitif du crible et un crible
totalement développé (2), et n’a pu reconnaitre la structure
intime de ce crible futur. Cette structure n’est point aussi
simple qu'on pourrait le supposer en examinant superficielle-
meut le jeune crible; les coupes bien dirigées offrent le seul

,

moyen de l’étudier; elles nous apprennent que les mamelons

(1) L. c., p. 8, fig. 81.
(2) L. c., p. 16.

TUBES CRIBREUX: -- 143

calleux ne sont que des excroissances superficielles, symé-
triques sur les deux faces du jeune crible (pl. 8, fig. 17).
Lorsque ces mamelons se sont développés jusqu’à un certain
point, on voit que la membrane cellulosique qui les a pro-
duits n’est plus unie comme auparavant; elle se compose
maintenant d’un réseau plus épais et de mailles plus minces.
Dans les mailles, la membrane cellulosique sépare les mame-
lons calleux qui se correspondent et qui la recouvrent des deux
côtés; le réseau remplit, au contraire, les interstices qui res-
tent entre les mamelons calleux (pl. 8, fig. 7). La structure
de ce jeune crible rappelle exactement ce que nous avons
observé dans d’autres Phanérogames.

Bientôt après, les mamelons calleux se gonflent et se sou-
dent en un callus commun, qui enveloppe le jeune crible de
toutes parts et remplit ses mailles. Dans celles-ci, les lamelles
cellulosiques ont totalement disparu; qu’elles se soient trans-
formées en substance calleuse de manière à souder les deux
mioitiés du callus, il n’y a pas à en douter. Le jeune crible
est maintenant prêt à être perforé et ce moment arrive promp-
tement. La substance muqueuse qui est amassée près de
la cloison terminale, émet de petites prolifications qui s’en-
foncent dans la substance calleuse du crible, la percent dans
toute son épaisseur et viennent toucher le contenu de l'élément
voisin (pl. 8, fig. 8 et 9). C’est ainsi que le tube cribreux passe
de l’état évolutif à l’état actif qui, lui, ne se modifie plus jus-
qu’à l'automne suivant. Les cribles tout récemment perforés se
composent donc d’un réseau cellulosique très délicat et d’une
enveloppe calleuse qui revêt ce réseau de toutes parts.

La troisième question qui nous intéressait, c'était l'influence
des saisons de l’année sur les tubes de la Vigne.

- Ilest bien connu que l'écorce secondaire de la Vigne est
toujours mince, parce que ses parties les plus anciennes se
détachent chaque automne sous forme de rhytidome (1). La
production annuelle de l’écorce contient de deux à cinq zones

(1) Hanstein, Baumrinde, p. 70.

14% E. DE JANCZEWSKI.

libériennes ayant une existence bisannuelle, car le périderme
formé en automne sépare les zones produites l’année passée
d'avec les zones de l’année récente (1). Ainsi l'écorce de la
Vigne contient en été la production des deux années consécu-
tives; en hiver, elle est au contraire réduite à la production de
l’année précédente.

Cette règle n’est pas aussi absolue qu’on le pense générale-
ment. Le périderme se formant en automne épargne le plus
souvent une partie de la production de l’année passée et con-
serve une, deux ou trois zones libériennes pour la troisième
année. Que ces zones appartiennent réellement à la production
de l’année précédente, cela est prouvé par l’état passif de leurs
tubes et plus positivement par les rayons médullaires voisins.
En effet, les limites des productions annuelles de l’écorce se
reconnaissent aisément dans les rayons, parce qu’elles y sont
signalées par des cellules plus courtes et un peu plus faibles
que les autres.

Avant de revenir à l’examen des tubes cribreux actifs de la
Vigne, nous nous croyons obligé de rappeler que M. de Bary
fut le premier à observer que les tubes de la Vigne ont des
cribles ouverts en été et fermés en hiver (2). Bientôt après,
nous avons reconnu que la communication du contenu des
tubes voisins, interrompue durant l'hiver, peut être rétablie au
printemps, et que les tubes de la Vigne quiont adopté la struc-
ture hivernale peuvent reprendre l’état estival (3). Ces observa-
tions, celle de M. de Bary et la nôtre, ont été contirmées par les
belles recherches de M. Wilhelm (4).

En voyant tous les tubes de la Vigne fermés en hiver et
ouverts en été, 1l faut en déduire nécessairement que les tubes
produits l’année précédente ont repris au printemps leur état
estival. Cette déduction trouve son appui dans les faits obser-
vés à cette époque de l’année.

(1) De Bary, L. c., p. 547, 548.

(2) De.Bary, L.'c., p. 184.

(3) Comptes rendus, 22 juillet 1878.
(4) L. c., p.37.

TUBES CRIBREUX. 145

. En hiver, les cribles des tubes actifs sont fermés et se com-
posent d’un callus homogène assez volumineux et d’un réseau
cellulosique très délicat occupant le plan médian du callus.
Cette structure hivernale du crible se conserve jusqu’à la
mi-avril sans éprouver aucun changement sensible. À ce mo-

ment, on voit apparaître dans le callus des stries verticales,
qui traversent toute son épaisseur et correspondent au centre
des mailles du réseau cellulosique intérieur (pl. 8, fig. 11). Ges
stries sont moins réfringentes que la masse totale du callus et
commencent à se former avant la date indiquée. Ainsi, le
9 avril, parmi les callus encore homogènes, nous en avons
observé un petit nombre où les stries commençaient déjà à
être reconnaissables et se dirigeaient de la périphérie du
callus vers son plan médian (pl. 8, fig. 10).

Le 20 avril, la structure des callus a changé davantage. Les
stries sont maintenant remplacées par des canaux qui percent
le callus en travers et ne renferment aucune substance orga-
nisée (pl. 8, fig. 12). Les contours extérieurs du callus ainsi
perforé sont assez irréguliers, comme s'ils étaient rongés; il
parait donc que la substance du callus a non seulement été
dissoute dans les canaux, mais aussi un peu désorganisée sur
toute la surface extérieure.

Le 26 avril, la plupart des tubes possédaient des cribles
dont les canaux étaient encore vides; mais, à côté de ceux-ci,
il y en avait d’autres dont les cribles avaient déjà été injectés
par la substance muqueuse protéique, rétablissant la commu-
nication entre les contenus des éléments voisins (pl. 8, fig. 13).
C’est donc à cette date que les tubes de la Vigne commencent à
échanger définitivement leur état hivernal contre un état qui
ne diffère pas essentiellement de l’état estival.

En comparant, le 26 avril, deux cribles perforés, dont l’un
aurait des canaux vides encore, et l’autre des canaux injectés
de substance muqueuse protéique (pl. 8, fig. 12, 13), on
reconnaitra aisément que l’épaisseur du premier dépasse de
beaucoup l'épaisseur du second. Cette différence résulte évi-
demment de ce que la substance calleuse à diminué, ou plu-

6° série, BorT. T. XIV (Cahier n° 3)2. 10

0

146 E. DE JANCZEWSKI.

tôt qu’elle s’est solidifiée en perdant une certaine quantité de
l’eau dont elle était imbibée en hiver. Mais le crible est encore
à ce moment beaucoup plus épais qu’en été; il faut donc que
la substance calleuse se condense et se contracte encore, pour
rendre au crible son aspect estival. Cela ne tarde pas à arriver;
au mois de juin, le crible d’un tube de deux ans (pl. 8, fig. 9)
ne diffère plus en rien du crible d’un tube tout récemment
formé.

D’après ce que nous venons d'exposer, l’influence des sai-
sons de l’année sur les cribles des tubes actifs est très mani-
feste. Il en est tout autrement du contenu de ces tubes, qui ne
souffre aucun changement sensible, quantitatif ou qualitatif,
depuis l’évolution du tube jusqu’à l'automne de l’année sui-
vante.

Abordons enfin la dernière question qui nous occupait dans
les tubes de la Vigne, la question de leur état passif et de leur
sort ultérieur.

Nous avons déjà dit que la Vigne rejette chaque automne
une partie de son écorce sous forme de rhytidome circu-
laire. Dans ce rhytidome, composé de zones libériennes bisan-
nuelles, les tubes cribreux ont été atrophiés après avoir adopté
l’état passif; leurs cribles sont totalement dépourvus d’enve-
loppe calleuse, et le contenu desséché ne renferme plus d’a-
midon. Évidemment, ces tubes ont dû passer par toute une
série de transformations, lorsqu'ils ont changé leur état actif en
état passif, avant d’être incorporés au rhytidome. Il en est de
même dans les zones libériennes qui sont conservées vivantes
pour la troisième année; leurs tubes se trouvent être passifs
lorsqu'on les examine pendant l'hiver qui est le deuxième depuis
leur naissance, ou plus tard encore, au printemps et pendant
l'été de l’année suivante. Tout cela nous prouve que pendant
l’automne de la deuxième année, les tubes de la Vigne cessent
d’être actifs et passent par l’état transitoire pour devenir
bientôt totalement passifs.

Cette déduction n’a pu être confirmée avec la précision
nécessaire, car nous avons négligé de récolter les tiges de la

TUBES CRIBREUX. 147

Vigne pendant les mois de septembre et d'octobre. Cepen-
dant un examen des branches provenant du mois d’août
nous apporte déjà des preuves suffisantes pour notre déduc-
tion.

A cette époque, la plupart des zones libériennes bisan-
nuelles ne contiennent, il est vrai, que des tubes qui ont très
peu changé; mais, dans la plus ancienne des zones bisan-
nuelles, qui touche par conséquent à une zone de l’avant-
dernière année, les tubes cribreux ont déjà subi des modifica-
tions très essentielles. Les uns ont perdu le protoplasma et
l’amidon et ne contiennent plus qu’une certaine quantité de
substance muqueuse; leurs cribles se sont fermés, en atten-
dant, par des callus massifs (pl. 8, fig. 14). Les autres sont
encore plus avancés et plus rapprochés de l’état passif, car les
callus ont commencé à se dissoudre ; comme dans le Pin et le
Tilleul, les callus se dissolvent d’un côté de la cloison termi-
nale bien plus tôt que de l’autre, car l’impulsion de ce phéno-
mène part du centre des éléments et non des cribles eux-
mêmes (pl. 8, fig. 15). Tout cela semble suffisamment prouver
qu’en automne, à la fin de la deuxième année de leur existence,
les tubes cribreux perdent la plupart de leur contenu, ferment
leurs cribles pour peu de temps et les ouvrent ensuite pour
toujours, par la dissolution totale de la substance calleuse.
Quelques-uns de ces tubes, devenus passifs avant l’hiver, se
retrouveront dans le rhytidome; les autres, au contraire,
seront conservés auprès de l’écorce vivante pendant toute une
année encore.

Les tubes passifs de la Vigne présentent quelques anomalies
que nous n'avons vues dans aucune autre plante phanéro:
game. Ils ne contiennent plus ni le protoplasma, ni l’amidon
qu’on y trouvait à l’époque active; mais la substance mu-
queuse y est encore conservée (pl. 8, fig. 14), ce qui n’a jamais
lieu dans les tubes passifs du Tilleul ou de l’Aristoloche.
Les coupes transversales des zones libériennes bisannuelles
(pl. 8, fig. 17) permettent de reconnaitre ce contenu des
tubes passifs et nous apprennent, en outre, que ces tubes tan-

148 E. DE JANCZEWSKI,

tôt sont presque totalement comprimés par les cellules paren-
chymatiques voisines, tantôt souffrent bien peu de leur pres-
sion. Gette différence apparente ne peut être expliquée que
par l’analyse des coupes longitudinales, qui nous révèle une
chose très anormale, c’est-à-dire la présence des {hylles dans
les tubes passifs (pl. 8, fig. 16).

Ces thylles sont produits par les cellules parenchymatiques
voisines, comme cela a lieu pour les thylles vasculaires qui
sont les seuls connus jusqu’à présent. Leur membrane est la
continuation immédiate de la membrane des cellules mères,
mais elle est beaucoup plus mince et indique que les thylles
ne sont autre chose que des excroissances latérales des cellules
parenchymatiques. En effet, aucune cloison n'apparaît dans
l’étranglement qui réunit le thylle à la cellule mère et ne vient
séparer leur contenu, où le noyau commun est ordinairement
facile à apercevoir. Le développement de ces thylles com-
mence d'assez bonne heure; on les voit se former dans les
tubes pendant l’époque transitoire, lorsque les callus sont
prêts à se dissoudre ou lorsqu'ils sont déjà plus ou moins
désorganisés (pl. 8, fig. 14, 15).

Dans les tubes passifs, les thylles sont déjà formés, et tantôt
si nombreux qu'ils se touchent l’un l’autre pour former toute
une série de cellules cylindroïdes dans l’intérieur de l'élément,
tantôt moins abondants et séparés par des espaces plus ou
moins considérables, remplis de substance muqueuse (pl. 8,
fig. 16). Si la coupe transversale passe par un thylle, le tube
semblera totalement comprimé; si, au contraire, elle passe par
l’interstice de deux thylles, le tube paraîtra rempli de mueus et
sa forme ne sera que peu changée par la pression des cellules
voisines (pl. 8, fig. 17).

La formation des thylles dans les tubes passifs de la Vigne
fournit une nouvelle preuve de l’homologie morphologique des
ubes cribreux avec les vaisseaux. La Vigne nous en a donné
encore une deuxième, c’est la présence des vaisseaux et des
tubes cribreux dans les rayons médullaires du bois et de l’é-
corce. Les tubes cribreux des rayons de l'écorce ont été

TUBES CRIBREUX. 149

découverts et décrits par M. Wilhelm (1); quant aux vais-
seaux des rayons du bois, il paraît qu'ils n’ont pas été reconnus
jusqu’à présent. Nous ne pouvons cependant entrer dans les
détails de leur structure et de leur trajet; nous dirons seu-
lement qu'ils sont solitaires, se composent d'éléments très
courts, traversent les rayons médullaires en sens plus ou
moins horizontal et, en tous ces points, ressemblent aux tubes
cribreux.

Autres Dicotylédones.

En étudiant les tubes cribreux des plantes qui n'étaient pas
l’objet spécial de nos recherches, nous avons porté notre atten-
tion sur le développement et la forme des éléments de ce tissu,
et tâäché de reconnaitre l'influence que pourraient exercer sur
eux les saisons de l’année. Il nous faut comparer maintenant
toutes ces observations aux faits démontrés par l’étude des
tubes de l’Aristoloche, du Tilleul et de la Vigne, et grouper
ainsi les connaissances disparates autour des points les plus
lucides.

À l’exemple de ses prédécesseurs, M. de Bary (2) distingue
deux formes essentielles de tubes cribreux, dont l’une est
représentée par les tubes de la Courge, et l’autre par ceux de
la Vigne. Entre ces deux formes, nousavons reconnu des tran-
sitions notables. Ainsi, les tubes du Hêtre (Fagus sylvatica)
et du Rosier (Æosa canina) S'écartent du type représenté
par la Courge, en ce que les cloisons terminales des tubes y
sont inclinées, allongées et encadrent un crible central, quel-
quefois même deux cribles situés l’un au-dessus de l'autre.

Les tubes du Tecoma radicans et du T. jasminoides, appar-
tenant au type de la Vigne et du Tilleul, contiennent quel-
quefois un seul crible dans leurs cloisons terminales, tandis
que le nombre normal y est de deux à quatre. Toutefois il ne
faut pas confondre les cloisons terminales encadrant un crible

(1) L. c., p. 5, 30.
(2) De Bary, L. c., p. 180.

150 E. DE JANCZEWSKIE.

unique avec les cloisons totalement transformées en un crible
horizontal ou un peu oblique; ce dernier cas se rencontre
dans le T. jasminoides et provient de ce que, comme dans la
Vigne et le Tilleul, la cellule cambiale se coupe en deux ou
quatre cellules superposées, et engendre ainsi tout autant d’é-
léments du tube cribreux.

En ce qui concerne la forme générale des tubes cribreux,
nous pouvons encore citer les tubes du Nuphar luteum qui
appartiennent au type de la Courge. Nous n’avons vu nulle
part de perforations aussi minimes et en même temps aussi
nombreuses que dans les eribles de cette plante.

Dans les Dicotylédones, les tubes cribreux sont engendrés
par les cellules cambiales de deux manières différentes qui
influent sur la disposition des tissus dans l’écorce secondaire.

Le premier type consiste en ce que la cellule cambiale pro-
cède immédiatement à la formation d’un élément du tube et de
ses cellules compagnes, et se coupe à cette fin en sens plus
ou moins radial (pl. 8, fig. 5). Il en résulte que les cellules
compagnes sont latérales par rapport aux tubes cribreux et ne
les empêchent pas de se toucher pas les cloisons tangentielles
et de se réunir en séries radiales; elles mettent, au contraire,
obstacle à la disposition des tubes en assises concentriques,
et à leur contact par l’intermédiaire des cloisons radiales.
C’est d’après ce type que se développent les tubes des plantes
suivantes : Tilia parvifolia, Vitis vinifera (1), Tecoma radi-
cans, T. jasminoides, Bignonia echinata, Garica Papaya, Vas-
concella hastæfolia, Ricinus communis, Faqus sylvatica, etc.

Le deuxième type consiste en ce que la cellule cambiale se
divise d’abord en sens tangentiel et engendre deux cellules
inégales : l’une, intérieure par rapport au plan radial de la
tige, plus mince, et l’autre, extérieure, plus volumineuse. La
cellule intérieure se coupe ensuite en sens transversal et pro-
duit toute une série de cellules parenchymatiques, tandis que
la cellule extérieure a une destination toute différente ; tantôt

(1) Comparez ; Wilhe]m, L. c., p. 3, 15.

TUBES CRIBREUX. 151

elle se transforme immédiatement en un élément de tube
cribreux, comme cela a lieu dans l’Aristolochia Sipho, tantôt
elle forme, à côté de lui, encore une ou deux cellules com-
pagnes, assez petites généralement et, par conséquent, n'ayant
pas d'influence sur la disposition des tubes dans l'écorce. II
résulte de ce mode d’évolution que les tubes cribreux ne
peuvent se toucher par leurs parois tangentielles et former
des séries radiales ininterrompues; mais en revanche ils
peuvent se réunir en assises concentriques, plus ou moins
régulières, comme cela se voit dans le Pyrus communis, par
exemple. Cependant, il faut avouer que la division tangentielle
peut manquer dans les cellules cambiales, ce qui fait que deux
ou trois tubes se suivront en sens radial, comme cela arrive
souvent dans le Pyrus communis. Ge type a été reconnu dans
les tubes des espèces suivantes : Aristolochia Sipho, A. Cle-
matitis, Pyrus communis, Populus macrophylla, Clematis Viti-
cella, etc.

Les cellules compagnes se développent, ainsi que les élé-
ments des tubes cribreux, aux dépens des cellules cambiales(1)
et peuvent faire défaut dans certaines plantes (Aris{olochia).
Elles se laissent aisément reconnaitre dans les coupes trans-
versales de l’écorce, lorsque leur longueur égale la longueur
des éléments du tube (Tilia parvifolia, Tecoma jasninoides),
et bien plus difficilement si elles sont plus courtes (Varis vini-
fera, Cucurbita Pepo). Une fois ébauchées, les ceilules com-
pagnes ne se divisent plus ordinairement dans aucune direc-
tion (Tilia parvifolia, Tecoma jasminoides, Vihis vinifera) ;
quelquefois cependant elles se coupent une ou plusieurs fois
en sens transversal (Cucurbita Pepo, Lagenaria vulgaris) (2).

La vie des tubes cribreux peut être divisée, comme dans
les Monocotylédones, en trois époques essentielles, savoir, les
époques évolutive, active et passive, que nous n'avons plus be-
soin de caractériser. À ces trois époques, il faudrait encore

(1) G. Nägeli, Siebrühren von Cucurbita (Sitzungsberichte d. Münchener

Akad., 1861, p. 214) et Wilhelm, Z. c., p. 15.
(2) Wilhelm, {. c., p. 93, 101.

152 E. DE JANCZEWSKI.

ajouter une période transitoire, pendant laquelle les tubes
cribreux perdent leur contenu, leurs cribles se fermant par
des callus qui se détruisent peu à peu; cette période sert
d'introduction à l’époque passive, comme l’époque évolutive à
l’époque active.

Ces époques de la vie des tubes cribreux sont, dans l’Aris-
tolochia Sipho et le Tilia parvifolia, absolument mdépendantes
des saisons de l’année; la saison n’y exerce même pas d’in-
fluence notable sur les tubes actifs. Il en est de même pour
les tubes actifs du Fagus sylvatica et du Rosa canina; ils ont
des cribles ouverts en hiver comme en été. L'époque active
dure, dans le Rosier, deux ans au moins ; dans le Hêtre, elle
paraît être bien plus longue et dure une dizaine d’années peut-
être. La période transitoire survient sans aucune influence de la
saison; elle dépend uniquement de l’âge des tubes cribreux
et amène bientôt l’état passif, comme cela a été démontré
pour le Tilia et l’Aristolochia.

Dans le Poirier, les époques de la vie des tubes cribreux
sont, au contraire, en relation intime avec les saisons de
l'année. L’écorce du Poirier produit chaque année une seule
zone libérienne ; cette zone est composée de deux couches,
l’une sclérenchymatique, fibreuse, et l’autre parenchymatique,
contenant les tubes eribreux (1). En été, la zone récemment
formée est la seule qui possède des tubes actifs ; dans les
zones plus âgées, les tubes sont tous passifs. En hiver, dans la
zone récente, les tubes ont un contenu appauvri, et leurs
cribles sont fermés par des callus. En comparant ces deux
observations, il faut en conclure que les tubes du Poirier sont
actifs seulement pendant la première année de leur existence ;
qu'en automne, ils passent à l’état transitoire, et deviennent
enfin passifs au printemps de l’année suivante.

Dans les tubes cribreux de la Vigne, l’état actif persiste plus
longtemps que dans ceux du Poirier. Pendant l’automne de la

(1) H.Mohl, Einige Andeutungen üer d. Bau des Bastes (Bot. Zeitung,
1855, p. 880).

TUBES CRIBREUX. 153

deuxième année, les tubes de la Vigne passent à l’état transi-
toire et finissent par gagner l’état passif encore avant l'hiver
suivant. Mais ce n’est pas là le seul effet de l'influence des sai-
sons, il y en à un autre encore et très palpable. Les tubes
actifs de la Vigne se ferment en automne et se rouvrent au
printemps, sans éprouver aucun changement dans leur con-
tenu; les cribles y sont les seules parties qui subissent lPin-
fluence de la saison. Il faut bien se garder de confondre l’état
hivernal des tubes actifs avec leur état transitoire; dans les
deux cas, les cribles sont fermés par des callus, mais le con-
tenu des éléments et la manière dont se rétablit leur commu-
nication sont totalement différents.

Il paraît que dans bon nombre de plantes arborescentes de
notre climat, les tubes cribreux subissent l’influence des sai-
sons de l’année et suivent en cela l’exemple de la Vigne ou du
Poirier, savoir : les Populus macrophylla, Juglans reqia,
Tecoma radicans, etc. Examinée en hiver, l'écorce de ces
plantes ne contient, dans les zones extérieures, que des tubes
passifs; dans les zones intérieures (au voisinage du cam-
bium), les tubes sont au contraire fermés par des callus; mais
sont-ce là des tubes actifs fermés pour l'hiver ou des tubes
transitoires? voilà ce que nous n'avons pu résoudre d’une ma
nière positive, ne possédant pas de matériaux récoltés à di-
verses époques de l’année. Il se peut donc que les tubes cri-
breux du Peuplier et du Noyer se comportent comme ceux du
Poirier et ne restent actifs que pendant quelques mois seule-
ment ; mais les tubes du Tecoma sont si riches en substances
protéiques et en amidon pendant l'hiver, qu’on ne peut leur
attribuer l’état transitoire ; 1l faut, au contraire, supposer
qu'ils sont encore actifs, etrétabliront, au printemps, la com-
munication entre les contenus de leurs éléments. En un mot,
les tubes du Tecoma conservent, selon toute probabilité, leur
état actif pendant plus d’une année et subissent, sous l’in-
fluence des saisons de l’année, les mêmes modifications que
nous avons démontrées pour les tubes actifs des Vitis, Typha
et Phragmates.

154 E. DE JANCZEWSKI.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

Les recherches exécutées sur les tubes cribreux des plantes
dicotylédones nous ont fourni ce résultat essentiel, que les
éléments du tissu en question ressemblent à tous égards à ceux
des Monocotylédones. Ils ne sont jamais le produit immédiat
des cellules cambiales, comme nous l’avons vu dans les Gym-
nospermes; ils n’en dérivent que d’une manière indirecte,
exactement comme dans les Monocotylédones. A cette fin, la
cellule cambiale se coupe en sens longitudinal et engendre,
non seulement un élément du tube cribreux, mais aussi un ou
plusieurs éléments parenchymatiques, tels que parenchyme
libérien, cambiforme ou cellules compagnes (geleitzellen).
Dans des cas exceptionnels, elle peut aussi se couper d’abord
en sens transversal en deux ou quatre cellules superposées, et
engendrer de cette manière le même nombre d'éléments du
tube cribreux, plus courts qu’à l'ordinaire.

Pendant l’époque évolutive du tube, le noyau disparait de
ses éléments et les cribles se développent absolument comme
dans le Phragmites. La membrane du crible futur se couvre
de mamelons calleux, symétriques sur les deux faces; ces
mamelons se gonflent ensuite et se soudent en un callus, à
l'intérieur duquel on retrouve la membrane primaire, sous
forme d’un réseau délicat, constitué par de la cellulose.
Bientôt après, le protoplasma touchant au callus vient le per-
cer dans les points qui correspondent aux centres des mailles
du réseau cellulosique intérieur, de manière à communiquer
avec le protoplasma de l'élément voisin.

L'époque active des tubes commence au moment de la
perforation de leurs cribles et dure quelques mois ou
quelques années; elle n’a pas besoin d’être aussi illimitée
que dans les Monocotylédones, car les tubes oblitérés sont
remplacés par des tubes nouveaux, engendrés par l’activité
du cambium. A cette époque, les éléments des tubes con-
tiennent une couche pariétale de protoplasma et souvent aussi

TUBES CRIBREUX. 455

une substance muqueuse, protéique, quelquefois mème des
granules d’amidon. Les cribles sont constitués de deux parties,
d’un réseau de cellulose et d’une enveloppe recouvrant ce ré-
seau et composée de substance calleuse ; tantôt 1ls sont ouverts
à toutes les saisons de l’année, tantôt ils se ferment en au-
tomne et se rouvrent au printemps.

L'époque fransitoire sert d’intermédiaire entre les époques
active et passive ; sa durée est généralement courte. Elle con-
siste en Ce que les éléments des tubes cribreux perdent peu à
peu les substances organisées contenues dans leur intérieur
et ferment leurs cribles pour les rouvrir plus ou moins vite.
Cependant, la réouverture des cribles ne s’opère point par la
contraction de leur enveloppe calleuse, mais bien par la disso-
lution totale du callus et par la réduction du crible à son
squelette, au réseau cellulosique.

Pendant l’époque passive, les éléments des tubes ne con-
tiennent aucune substance organisée, mais seulement un
liquide aqueux; la Vigne fait une exception à cet égard, car les
tubes passifs de cette plante renferment une substance mu-
queuse. Les tubes passifs ne peuvent donc en général servir à
autre chose qu’à faire circuler l’eau d’yn élément à l’autre, à
travers les cribles dépourvus d’enveloppe calleuse et par con-
séquent ouverts à tout jamais. Dans beaucoup de plantes, les
tubes passifs sont bientôt rejetés, comme les autres tissus de
l’écorce, avec le rhytidome (Vitis, Clematis); dans d’autres,
ils sont comprimés par les tissus environnants (Aristolochia,
Fagus), où conservés sans perdre leur forme durant de longues
années (Tilia, Populus, etc).

RÉCAPITULATION.

Après avoir donné un aperçu de la structure et du dévelop-
pement des tubes cribreux dans toutes les classes des plantes
vasculaires, nous croyons la première partie de notre travail

156 E. DE JANCZEWSKI.

achevée. Elle nous a occupé pendant trois ans de suite et nous
a fourni les bases sur lesquelles reposeront ensuite les études
sur la fonction de ce tissu. Nous connaissons maintenant,
plus précisément qu'autrefois, la structure, le développement,
la vie et le sort ultérieur des éléments qui constituent les
tubes cribreux ; nous savons, en outre, que l’organisation de
ce tissu n'est guère la même dans toutes les plantes vascu-
laires, mais qu’elle varie selon le rang qu'occupe la plante
donnée dans le système naturel des végétaux.

Nous ne voulons pas faire ici un résumé des faits acquis
par nos recherches ou énoncer des suppositions sur le rôle
physiologique des tubes cribreux ; nous nous proposons seule-
ment de comparer l’organisation de ce tissu dans les diverses
classes des plantes vasculaires, pour en rappeler les caractères
cénéraux et les différences essentielles.

Les éléments des tubes cribreux ont toujours la forme de
prismes plus ou moins allongés et coupés dans le sens trans-
versal ou oblique. Leurs parois ne sont jamais lignifiées et se
composent de cellulose pure ; elles contiennent toujours des
pores plus ou moins nombreux, qui conservent leur structure
à toutes les époques de la vie (Archégoniées vasculaires), ou
qui se perforent bientôt et se changent ainsi en vrais cribles
(Phanérogames). Le contenu des éléments développés est
tantôt nul (Gymnospermes), tantôt composé d’une couche pa-
riétale de protoplasma granuleux (Archégoniées vasculaires,
Angiospermes); le noyau y fait toujours défaut.

Tels sont les caractères généraux des éléments de notre
tissu.

Voyons maintenant les différences qui résultent du rang
occupé par la plante dans le système du règne végétal.

Dans les Archégoniées vasculaires, qui occupent le bas de
l'échelle des plantes vasculaires, les éléments des tubes eri-
breux ne s’éloignent pas trop des éléments du tissu paren-
chymateux. Ils sont dépourvus de noyau et contiennent des
globules protéiques, adhérents au protoplasma pariétal et
rassemblés au fond des pores. Leurs parois, latérales et ter-

TUBES CRIBREUX. 457

minales, sont munies de pores plus ou moins nombreux. La
membrane de ces pores n’est jamais perforée et met un obsta-
ele à la communication du contenu des éléments voisins;
généralement homogène et composée de cellulose seulement,
elle est quelquefois percée de cylindres calleux (Pteris aqui-
lina). Les saisons de l’année n’exercent aucune influence sur
les tubes cribreux, qui se conservent dans le même état pen
dant toute leur durée.

Dans les Gymnospermes, la vie des tubes cribreux peut être
divisée en deux époques : évolutive et passive. Pendant la
première, les pores situés dans les parois du jeune tube pro-
duisent de la substance calleuse et se transforment en eribles
recouverts et fermés par des callus; les éléments des tubes
contiennent, à cette époque, du protoplasma pariétal et rap-
pellent en cela les tubes des Archégoniées vasculaires. Pen-
dant la deuxième époque, les tubes sont totalement dépourvus
de protoplasma et par conséquent inertes; mais, en revanche,
il y a communication immédiate entre l’intérieur des éléments
voisins, parce que les cribles perdent leurs callus au moment
où l’époque évolutive touche à sa fin.

Dans les Dicotylédones, les choses sont encore plus com-
pliquées, car la vie des tubes cribreux:y peut être divisée en
quatre époques : évolutive, active, transitoire et passive. Pen-
dant la première époque, qui sert d'introduction à la seconde,
la cellule cambiale ne se transforme pas immédiatement en un
élément du tube, comme cela a lieu dans les Gymnospermes ;
mais elle se coupe toujours en sens longitudinal et produit
d’un côté un élément du tube, et de l’autre une cellule mère
du parenchyme liberien, ou des cellules compagnes au nom-
bre de deux le plus souvent. Dans ces éléments ainsi ébauchés,
les pores des parois, ou les cloisons horizontales en entier, se
recouvrent de substance calleuse, se perforent et deviennent
de vrais cribles, composés d’un réseau délicat de cellulose et
d’une enveloppe calleuse. Dès ce moment, les tubes sont en-
trés dans l’époque active, caractérisée par la structure des
cribles et par la communication du contenu protoplasmique

158 E. DE JANCZEWSKI.

des éléments voisins; cette époque dure quelques mois ou
quelques années de suite. Il est des tubes qui, durant cette
période, ne subissent pas l'influence des saisons de l’année
(Aristolochia Sipho, Tilia, Rosa, Faqus) ; d’autres en souffrent
d’une manière très notable (Varis, Tecoma) : dans ce dernier
cas, les cribles se ferment avant l'hiver et se rouvrent au
printemps, parce que la substance calleuse qui les revêt se
gonfle en automne et se contracte au printemps. Pendant toute
l’époque active, les tubes contiennent du protoplasma, une
quantité plus ou moins considérable de substance muqueuse
protéique (Tihia, Vitis, Fagus, ete.) et quelquefois de lamidon
(Vütis, Tecoma, Faqus).

L'époque transitoire sert d'introduction à l’époque passive
et généralement ne dure que peu. Elle est tantôt indépen-
dante des saisons de l’année ; tantôt elle commence en au-
tomne (Vatis, Pyrus). Elle consiste en ce que les éléments des
tubes perdent peu à peu leur contenu ; à ce moment, leurs eri-
bles se ferment par des callus et se rouvrent ensuite par la
dissolution complète de la substance calleuse. Dès ce moment,
les tubes sont entrés dans l’époque passive ; ils sont totalement
inertes, dépourvus de matières organisées. La saison de l’an-
née ne peut y exercer aucune influence, car leurs cribles sont
alors totalement privés d’enveloppe calleuse et réduits au
réseau délicat constitué par la cellulose.

Dans les Monocotylédones, les tubes cribreux se dévelop-
pent et se comportent absolument comme dans les Dicotylé-
dones ; leur vie pourrait aussi être divisée en quatre époques.
Mais, dans les Monocotylédones, les faisceaux libéroligneux
sont fermés et ne possèdent pas de zone cambiale, capable
de produire des tubes nouveaux en remplacement des tubes
devenus passifs. Pour cette raison, l’époque active doit durer,
dans les Monocotylédones comme dans les Archégoniées vas-
culaires, tout aussi longtemps que l’exige la vie de l'organe
contenant les tubés cribreux. Et, en effet, l’époque passive ne
se manifeste que dans des rhizomes très vieux, qui vont proba-
blement mourir bientôt (Phragmates). Dans les plantes de

TUBES CRIBREUX. 159

notre climat, les tubes actifs possèdent, comme ceux du Väris,
la faculté de fermer leurs cribles en automne et de les rouvrir
au printemps. Les éléments des tubes actifs sont dépourvus
d’amidon et de substance muqueuse et ne contiennent, dans
leur protoplasma pariétal, que des globules protéiques, qui
paraissent se dissoudre au printemps et contribuer à la den-
sité et à la réfringence de leur protoplasma.

En définitive, la méthode comparée que nous avons suivie
dans notre Mémoire, nous a appris que les tubes cribreux n’ont
pas la même organisation dans toutes les plantes vasculaires,
mais que leur structure devient de plus en plus compli-
quée, de plus en plus caractéristique et de mieux en mieux
adaptée à un rôle physiologique qui est encore une énigme,
à mesure que la plante dont ils sont lattribut occupe
un rang plus distingué dans l'échelle du règne végétal. |

NOTE ADDITIONNELLE. — Au moment où se termine l’impression de ce
mémoire, nous apprenons, par l'intermédiaire du Botanische Zeitung, que
M. Russow à communiqué à la Société des naturalistes de Dorpat un mémoire
sur les plaques calleuses des tubes cribreux. II ne nous a pas été possible de
vérifier les résultats obtenus par ce savant et de les comparer aux nôtres, d’au-
tant plus que nous ne connaissons son mémoire que par l'extrait inséré dans le
Botanische Zeitung, 1881, p. 723. Cependant nous ne pouvons nous dispenser
de faire celte remarque, que le meilleur des réactifs qui colorent la substance
calleuse est l’acide rosolique additionné d’un peu d’ammoniaque ou de carbo-
nate de soude, découverte qui a été faite dans notre laboratoire par le Dr J.
Szyszylowicz. Ce réactif colore diverses substances gélatineuses et mucilagi-
neuses d’une manière tout à fait semblable, ce qui prouve que la substance
calleuse n’est autre chose que de la cellulose transformée en substance gélati-
neuse.

Cracovie, le 8 décemhre 1881.

160 E. DE JANCZEWSKI.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Toutes les figures ont été copiées d’après nature, à l’aide d’une chambre claire.
Les préparations figurées ont été généralement exécutées d’après des maté-
riaux conservés dans l'alcool.

PLANCHE 3.

Pteris aquilina.

Fig. 1. Coupe longitudinale de la paroi latérale d’un tube cribreux. La mem-
brane des pores contient des globules réfringents, qui ne sont autre chose
que les coupes des anneaux de la figure 3. Les granules protéiques sont accu-
mulés au fond des pores et adhèrent à la couche très mince du protoplasma
pariétal. Gr. 1165.

Fig. 2. Coupe longitudinale d’une paroi semblable contenant un pore de la
structure indiquée. Gr. 1169.

Fig. ? a. La même préparation, traitée par le chlorure de zinc iodé. La partie
de la membrane du pore, limitée par les deux globules brillants, est colorée
en brun; elle est donc composée de substance calleuse.

Fig. 3. Paroi latérale d’un tube cribreux, vue de face. Dans la membrane
des deux pores, on reconnaît les anneaux réfringents; quelques granules
protéiques adhèrent à la membrane des pores. Gr. 1165.

Fig. 3 a. La même préparation, traitée par le chlorure de zinc iodé. La mem-
brane générale du tube est colorée en bleu. Dans les pores, les particules
circonscrites par les anneaux réfringents sont devenues brunes, tandis que le
reste de la membrane des pores est presque incolore.

Fig. 4. Tube cribreux isolé par la macération. Sommet de la cloison termi-
nale, où les pores sont disposés en réseau et possèdent la structure indiquée
par la figure précédente. Gr. 400.

Fig. 5. Tube isolé, le même que celui de la figure 4. Les parois latérales sont
en partie couvertes de pores; les côtes de ces parois ont disparu, par suite
du procédé de macération. Gr. 400.

Osmunda regalis.

Fig. 6. Partie moyenne d’un tube cribreux coupé en deux moitiés. Les parois
latérales sont munies de pores, auprès desquels se trouvent les granules pro-
téiques. Gr. 625.

Equisetum Telmateia.

Fig. 7. Coupe longitudinale d’un tube cribreux. Les globules protéiques sont
accumulés auprès de la cloison transversale. Gr. 800.

Fig. 8. Cloison transversale, fortement inclinée et s’insérant sur la paroi laté-
rale. Coupe très mince permettant de reconnaître la structure intime de la

TUBES CRIBREUX. 161

paroi et de ses pores. Les globules protéiques n’ont été conservés, dans cette
préparation, que d’un côté de la cloison terminale. Gr. 1165.

Fig. 9. Coupe longitudinale d’une paroi latérale du tube, Gr. 1165.

Fig. 10. Partie moyenne d’un tube coupé en deux moitiés. Les globules pro-
téiques forment des amas qui recouvrent les pores et masquent plus ou moins
leur présence. Gr. 800.

Lycopodium annotinum.

Fig. 11. Partie moyenne d’un tube coupé en deux moitiés. Les pores des pareis
latérales sont disposés en groupes plus ou moins distincts. Gr. 1165,

PLANCHE 4.

Salvinia natans.

Fig. 1. Coupe transversale du faisceau axile; on y reconnait aisément la dis-
position des tissus. Les cellules du parenchyme contiennent du protoplasma
pariétal et les tubes des globules brillants. On a donné des contours doubles
aux trachéides pour les rendre ainsi plus facilement reconnaissables. Gr. 625.

Fig. 2. Tube cribreux, avec sa cloison terminale oblique, à laquelle adhérent les
globules protéiques. À côté, une cellule parenchymatique. Préparation prise
dans un tissu macéré. Gr. 1165.

Fig. 3. Coupe optique de la paroi latérale d’un tube. Les globules protéiques
sont rassemblés au fond des pores. Préparation prise dans un tissu macéré.
Gr. 1165.

Selaginella Martensi.

Fig. 4. Petite portion d’une coupe transversale du faisceau libéroligneux axile ;
elle a été prise sur le côté latéral de la lame vasculaire. À gauche, les tra-
chéides ; vient ensuite le parenchyme périvasculaire; plus loin on distingue
deux couches de tubes cribreux ; enfin, à droite, il y a deux couches parenchy-
matiques formant la gaine du faisceau et touchant au méat aérien circu-
laire. Les cellules de la gaine contiennent des grains de chlorophylle. Parmi
les tubes, on reconnaît trois cellules elliptiques dont la signification est dou-
teuse (protophloëme ?). Gr. 320.

Fig. 5. Coupe longitudinale d’un tube cribreux. La cloison terminale est plus
riche en pores que les parois latérales. Gr. 1165.

Marsilea Drummondii.

Fig. 6. Partie médiane d’un tube étroit coupé en deux moitiés. Les globules
protéiques adhèrent aux parois et sont le plus nombreux au fond des pores.
Gr. 800.

Fig. 7. Partie d’une cloison terminale, vue de face. Pores formant un réseau,
comme dans le Pteris. Gr. 800.

Isoetes Durieui.

Fig. S. Coupe transversale du faisceau libéroligneux d’une feuille adulte. Les
tachéides de formation postérieure occupent la grande base du trapèze, tour-
6° série, Bor, T, XIV (Cahier n° 3), 11

162 E. DE JANCZEWSKI.

née en haut. Les cellules qui entourent les trois trachéides primaires ont déjà
acquis toutes les qualités de cellules endodermiques. Les éléments libériens ont
tous des parois très épaisses, sauf les éléments extérieurs dans chacun des
deux groupes. Les canaux aérifères sont désignés par des contours doubles.
Gr. 280.

Fig. 9. Coupe longitudinale d’un des éléments libériens. Les globules protéiques
se trouvent près des parois latérales, et près de la cloison transversale.
Gr. 1165.

PLANCHE 5.

Pinus sylvestris.

Fig. 1. Paroi radiale d’une cellule récemment produite par l’activité du cam-
bium et allant se transformer en tube cribreux. Coupe tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 2. Cloison terminale d’un tube très jeune. La membrane des pores est
constituée de particules, les unes plus, les autres moins réfringentes. Coupe
tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 3. Deux jeunes tubes séparés par un crible futur. Coupe transversale, colo-
rée par le chlorure de zinc iodé. Le crible est recouvert des deux côtés par
des mamelons symétriques colorés en brun; la membrane normale est colorée
en bleu. Gr. 1165.

Fig. 4. Cloison terminale d’un jeune tube du Pinus Laricio. Les cribles futurs
sont formés de cylindres calleux, reliés par de minces interstices composés
de cellulose ; en outre, chaque cylindre calleux contient encore un granule
de cellulose. Coupe tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 5. Paroi radiale d’un jeune tube, vue de face. Le crible futur est com-
posé de cylindres calleux remplissant les mailles d’un réseau cellulosique.
Coupe radiale. Gr. 1165.

Fig. 6. Cloison terminale d’un jeune tube. Les cribles futurs sont composés
d’un réseau cellulosique très mince et de cylindres calleux ayant la forme
d'un biscuit et bouchant les mailles du réseau. Coupe tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 7. Cloison radiale d’un tube un peu plus avancé. Les cylindres calleux se
sont soudés d’un côté du réseau cellulosique, tandis que, de l’autre, ils sont
encore distincts. Coupe tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 8. Cloison terminale d’un tube s’insérant sur la paroi radiale. Les pores de
la cloison terminaie sont remplis de callus verruqueux, au milieu desquels
on voit toujours le réseau cellulosique; dans le pore de la paroi radiale, le
callus est totalement lisse et arrondi, Coupe tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 9. Cloison terminale dont les cribles sont à l’état transitoire, Toutes les
moitiés droites des callus sont totalement dissoutes, tandis que les moitiés
gauches sont encore intactes et touchent au protoplasma pariétal, conservé
dans le tube de gauche. Coupe tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 10. Coupe transversale de quatre tubes totalement passifs et un peu com-
primés dans le sens radial. La coupe a passé par deux cribles entièrement
débarrassés de callus. Gr. 1165.

Fig. 11. Paroi radiale vue de face, contenant deux cribles totalement dépour-
vus de callus. Coupe radiale. Gr. 1165.

TUBES CRIBREUX. 163

Fig. 12. Cloison terminale d’un tube entièrement développé et passif. Coupe
tangentielle. Gr. 1165.

Fig. 13. Tube cribreux isolé par la macération. Les cribles y abondent dans les
deux bouts et sont assez rares dans la partie médiane. Gr. 160.

Abies pectinata.

Fig. 14. Cloison terminale d’un tube adulte et passif. Coupe tangentielle.
Gr. 1165.

PLANCHE 6.

Phragmites communis.

Fig. {. Cloison transversale d’un tube cribreux, vue de face et formée de cel-
lulose pure. Coupe transversale prise dans un très jeune entre-nœud. Gr. 800.

Fig. 2. Petite portion d’un crible futur, vue de face et traitée par le chlorure
de zinc iodé. Le réseau est coloré en bleu, et ses mailles remplies de sub-
stance calleuse, en brun. Entre-nœud un peu plus âgé. Gr. 1165.

Fig. 3. Petite portion d’un crible futur, couvert de mamelons calleux qui se
correspondent sur ses deux faces. Coupe longitudinale traitée par le chlorure
de zinc iodé. Gr. 1165.

Fig. 4. Préparation prise dans le même entre-nœud et traitée par la potasse
caustique. Les mamelons calleux ont été dissous; les portions du crible
conservées sont constituées par de la cellulose. Gr. 1165.

Fig. 5. Coupe longitudinale d’un tube, prise dans un entre-nœud encore plus
âgé. Le jeune crible se compose d’un réseau cellulosique très délicat et. de.
bouchons calleux qui en bouchent les mailles et atteignent une hauteur assez
sensible. Gr. 1165.

Fig. 6. Coupe longitudinale d’un tube plus âgé. Les bouchons calleux, excepté
celui du centre, sont soudés latéralement en un callus ondulé sur ses deux
faces. Gr. 1165.

Fig. 7. Coupe longitudinale d’un tube encore plus âgé, dont le crible est com-
posé d’un réseau cellulosique et d’un callus homogène et lisse. Gr. 1165.

Fig. 8. Tube cribreux, dont le crible vient d’être percé par le protoplasma,
Gr. 1165.

Fig. 9. Tube pris dans un rhizome vieux et lignifié, déterré au mois de janvier
Le crible y est encore ouvert dans la partie centrale et déjà fermé sur les
bords; le gonflement de l’enveloppe calleuse du crible et la formation du
callus s’effectuent ici graduellement et se propagent dans l’ordre cen-
tripète. Gr. 800.

Fig. 10. Tube cribreux pris dans le même rhizome et dans le même entre-nœud
que la figure précédente. Le crible est à l’état hivernal; il est fermé par un
callus un peu plus épais sur les bords qu’au centre même. G. 800.

Fig. 11. Tube cribreux d’un rhizome assez jeune, déterré au mois de février,
dont les tubes étaient pour la plupart à l’état indiqué par la figure suivante.
La cloison transversale se compose d’un réseau cellulosique et de bouchons
calleux qui ont commencé à se souder dans l’ordre centrifuge. Gr. 1165.

164 E. DE JANCZEWSKI.

Fig. 12. Tube dont le crible transversal et le petit crible latéral sont couverts
de callus. Même entre-nœud que la figure précédente. Gr. 800.

Fig. 13. Tube cribreux au moment de la dissolution du callus, le 2 du mois
d'avril. La moitié supérieure du callus est striée dans le sens vertical et peu
désorganisée encore; l’inférieure est presque totalement détruite, il n’en
reste que deux morceaux, situés près des parois latérales. Gr. 800.

Fig. 14. Cette figure, placée ici par mégarde, se rapporte à l’Aristolochia
Sipho et sera expliquée en même temps que la figure 6 de la planche 7.

PLANCHE 71.

Typha latifolia.

Fig. 1. Tube cribreux à l’état hivernal. Le crible est fermé par un callus
homogène, et le protoplasma pariétal, contracté par l'alcool, contient des glo-
bules protéiques (3 novembre). Gr. 1165.

Fig. 2. Tube cribreux sortant de l’état hivernal. On reconnaît, dans le callus, des
stries verticales indiquant les points dans lesquels il sera bientôt perforé.
Préparation faite, le 8 avril, dans un rhizome qui était cultivé dans une
chambre chauffée depuis le 26 mars. Gr. 1165.

Fig. 3. Tube cribreux venant de sortir de l’état hivernal. Le callus est devenu
plus mince à cause de sa contraction ; les stries, qu’on y voyait dans la figure
précédente, sont déjà remplacées par des canaux étroits, remplis de proto-
plasma et servant à rétablir la communication entre le contenu des éléments
voisins. Préparation du même rhizome, faite le 8 avril. Gr. 1165.

Fig. 4. Tube cribreux ayant acquis l’état estival, Le crible est devenu mince à
cause de la contraction de son enveloppe calleuse; ses perforations se sont
élargies pour la même raison. Le protoplasma dense et réfringent, qui est
accumulé au-dessus du crible, émet des excroissances qui passent par les
mailles du crible sans se confondre avec le protoplasma de l’élément infé-
rieur. Préparation faite, le 22 avril, dans le même rhizome cultivé depuis
le 26 mars. Gr. 1165.

Aristolochia Sipho.

Fig, 5. Tube cribreux très jeune. La cloison terminale, vue de face, est com-
posée de cellulose pure et recouverte de mamelons calleux. Gr. 800.

Fig. 6. Tube un peu plus âgé, traité par le chlorure de zinc iodé. Les mame-
lons calleux colorés en brun ont déjà acquis un volume bien plus considé-
rable. — La figure 14 de la planche 6 représente la coupe longitudinale d’un
crible au même état que la figure précédente. Ce crible est composé d’une la-
melle cellulosique renflée de place en place, et de mamelons calleux qui en
re-ouvrent les parties minces et sont syinétriques sur les deux faces. La pré-
paration a été traitée par le rouge d’aniline, qui colore la cellulose plus for-
ement que la substance calleuse. Gr. 800.

Fig. 7. Tube cribreux plus avancé, traité par le chlorure de zinc iodé. Le crible
est coloré en bleu, ses mailles en jaune. Au milieu de chaque maille on
voit un point brillant. Gr. 800.

Fig. 8. Tube cribreux entièrement développé. Coupe tangentielle. Gr. 400.

TUBES CRIBREUX. 165

Fig, 9. Petite portion d’un crible, vu de face, composé d’un réseau de cellu-
lose et d’une envellope calleuse. Préparation traitée par le chlorure de zinc
iodé. Gr. 800.

Fig. 10. Coupe longitudinale d’un tube dont le crible à acquis une épaisseur
très considérable à cause du gonflement de son enveloppe calleuse. Gr. 800.

Fig. 10 a. Petite portion d'un crible, vu de face, se trouvant dans l’état de la
figure précédente et coloré par le chlorure de zinc iodé. Le microscope a
été fixé sur le réseau cellulosique dont les mailles paraissent être rem-
plies de substance calleuse et vides au centre. Gr. 800.

(Les figures 5-10 ont été faites d’après des tiges récoltées au mois de juin.)

Fig. 11. Coupe longitudinale d’un tube dont le crible est fermé par un callus
volumineux. Décembre. Gr. 590.

Fig. 12. Tube cribreux à l’état transitoire. Le callus est en grande partie
dissous. Mai. Gr. 590.

Fig. 13. Tube cribreux entièrement passif. Le crible est formé de cellulose
pure, sans aucune trace d’enveloppe calleuse. Mai. Gr. 590.

PLANCHE 8.
Tilia parvifolia.

Fig. 1. Tube cribreux actif. La cloison terminale est munie de deux cribles seu-
lement. Coupe tangentielle. Janvier. Gr. 800.

Fig. 2. Coupe longitudinale (tangentielle) d’un tube cribreux qui vient de
passer à l’état transitoire. Son contenu est déjà pauvre et les cribles sont
fermés par des callus. Janvier. Gr. 800.

Fig. 3. Coupe transversale ayant passé par deux cribles dont les callus se sont
en partie désorganisés. Janvier. Gr. 800.

Fig. 4. Coupe longitudinale (tangentielle) d’un tube passif. La cloison termi-
nale renferme cinq cribles dépourvus d’enveloppe calleuse. Janvier. Gr. 800.

Fig. 5. Coupe transversale d’un groupe de tubes très jeunes, situés dans le
voisinage immédiat du cambium. On y voit que les cellules cambiales se
divisent chacune en trois cellules; les deux cellules latérales sont plus petites
et deviendront des cellules compagnes; la cellule médiane, toujours plus
large, formera un élément du tube cribreux. Juin. Gr. 400.

Vitis vinifera.

Fig. 6. Petite portion de la cloison terminale d’un très jeune tube cribreux. Les
cribles sont encore formés d’une membrane de cellulose, couverte de mame-
lons calleux. Août. Gr. 800.

Fig. 7. Coupe longitudinale (tangentielle) de la cloison terminale d’un tuhe
très jeune. Les cribles sont composés d’une lamelle de cellulose et de mame-
lons calleux qui sont bien plus volumineux et plus serrés que dans la figure
précédente. Août. Gr. 800.

Fig. 8. Coupe longitudinale (tangentielle) de la cloison terminale d’un jeune

tube cribreux. Les mamelons calleux des jeunes cribles sont déjà soudés en
un callus embrassant les cribles; ces callus commencent déjà à être perforés

166 E. DE JANCZEWSKI.

par la substance protéique émanant de l'élément supérieur, à droite. Le con-
tenu de l’élément inférieur, à gauche, a été écarté pendant la préparation ;
celui de l'élément supérieur, à droite, est assez riche en globules d’amidon.
Août. Gr. 800.

Fig. 9. Coupe transversale ayant passé par le crible d’un tube actif, formé
l’année dernière. La substance protéique d’un élément passe dans l’autre à
travers le crible. Juin. Gr. 800.

Fig. 10. Coupe transversale de la cloison terminale d’un tube actif formé l’an-
née dernière; elle passe par les cribles couverts de callus. Dans ces callus,
qui étaient entièrement homogènes durant l’hivér, on voit apparaître des
stries verticales. 9 avril. Gr. 800.

Fig. 11. Coupe semblable à la précédente. Tout le callus est muni de stries
verticales qui alternent avec les particules du réseau cellulosique. 17 avril,
Gr. 800.

Fig. 12. Coupe transversale d’un crible dont le callus est percé de canaux, vides
encore à cette époque. 26 avril. Gr. 800.

Fig. 13. Coupe longitudinale (tangentielle) d’un tube formé l’année dernière.
La cloison terminale contient dix cribles percés par la substance protéique de
l’élément inférieur. Les cribles sont encore très épais, mais ils le sont déjà
bien moins que dans la figure précédente. 26 avril. Gr. 800.

Fig. 14. Tube cribreux achevant la deuxième année de son existence. Le co-
tenu de ses éléments est réduit à la substance muqueuse, protéique ; l’amidon
et le protoplasma pariétal en ont disparu. Les callus fermant les cribles com-
mencent à se dissoudre dans leurs moitiés supérieures, qui sont, pour cette
raison, moins volumineuses que les inoitiés inférieures. Août. Gr. 800.

Fig. 15. Tube achevant la deuxième année de sa vie: La cloison terminale
contient quatre cribles ; les moitiés supérieures de leurs callus sont devenues
poreuses; les moitiés inférieures se Sont totalement dissoutes. Toute la
partie supérieure de l’élément inférieur est remplie par un thylle f, qui a été
produit par une cellule parenchymatique située au delà du tube. Août:
Gr. 800.

Fig. 16. Tube cribreux dans la troisième année de son existence: Son intérieur
contient des thylles {, produits par les cellules parenchymatiques voisines.
La cloison terminale est aussi couverte de thylles; on n’en voit que deux
cribles c. L'intérieur du tube contient, entre les thylles, une substance
muqueuse brunâtre. Avril. Gr. 320.

Fig. 17. Portion d’une coupe transversale d’une zone libérienne, dans la troi-
sième année de son existence. Les cellules parenchymatiques contiennent
du protoplasma et de l’amidon ; les tubes cribreux sont à l’état passif et ren-
ferment une substance muqueuse brunâtre. La coupe à passé par ün crible.
Avril. Gr. 320.

SUR
LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX

Par M, RUSSOW,
Professeur de botanique à l’Université de Dorpat (1).

INTRODUCTION.

Ayant découvert par hasard que le bleu d’aniline est fixé
d’une manière durable par la substance calleuse des tubes
cribreux (2), j'ai été amené à entreprendre une étude plus
approfondie du cal de ces tubes, qui n’était connu que dans
un petit nombre de familles de plantes. Dès le mois d'avril
de l’année dernière, J'étais parvenu, à l’aide de ce réactif, à
constater la présence des plaques calleuses dans les tubes cri-
breux d'environ cent cinquante espèces, appartenant à soixante
familles les plus diverses; mais je n’avais pas réussi pourtant à
la manifester dans toutes les plantes étudiées, notamment
parmi les Cryptogames vasculaires (3). Depuis lors, J'ai pour-
suivi cette étude et Je suis arrivé, par l'emploi des réactifs
iodés, à trouver le cal dans les tubes cribreux de toutes les
plantes vasculaires qui ont fait l'objet de mes recherches. Les
préparations 1odées se prêtent, en effet, beaucoup mieux que
le bleu et les autres couleurs d’aniline, à l'étude de la structure
délicate des cribles et de leurs dépôts calleux.

À vrai dire, aux plantes que j'avais examinées précédem-
ment je n’ai ajouté que soixante à soixante et dix espèces et
environ quinze familles nouvelles, de sorte que la totalité des
espèces où le cal a été constaté s'élève aujourd’aui à environ

(1) Ce nouveau mémoire de M. Russow, publié dans les Süzungsberiche der
Dorpater Naturforscher Gesellschaft, 17 février 1882, a suivi de près celui de
M. de Janczewski, qu'il eritique ét complète utilement. Nous en donnons la
traduction. (Red.)

(2) Sitzungsberichte der Naturforsch. Gesellschaft. Dorpat, 19 mars 1881.

(3) 1bid., 23 avril 1881. C’est à ce dernier travail que M. de Janezewski fait
allusion dans sa note dé la pagé 159 de ce volume. (Réd.)

168 RUSSOW.

deux cent vingt, appartenant à soixante-quinze familles; mais
si l’on remarque que partout où l’on recherche le cal on réussit
à le rencontrer, on est fondé à croire qu'il n’y a pas de tube
cribreux en voie de fonctionnement qui en soit dépourvu. Je
ferai même observer, par anticipation, que de tous les carac-
ières des tubes cribreux le cal est le seul constant, le seul qui
ne manque jamais. Les ponctuations criblées, en effet, comme
Je crois lavoir montré précédemment, se rencontrent aussi
dans le parenchyme, notamment dans le parenchyme des
rayons et des compartiments du liber secondaire, tandis
qu'elles paraissent manquer complètement aux tubes eribreux
de l’/soetes. Au contraire, la substance calleuse ne se retrouve
dans aucun autre élément que les tubes cribreux, ou leurs
équivalents morphologiques comme chez l’Isoetes; seul,
l'Ophioglossum vulgatum fait peut-être exception à cette règle.

Je me suis attaché à étudier la structure délicate et le déve-
loppement des cloisons criblées, des cribles avec leurs dépôts
calleux, des filaments connectifs qui traversent ces cribles et
des masses gélatineuses qui leur sont appliquées, tout d’abord
et principalement chez les Dicotylédones et les Gymnospermes,
ensuite aussi chez les Monocotylédones et les Cryptogames
vasculaires.

Parmi les Dicotylédones, les recherches les plus approfon-
dies ont eu pour objets : le Cucurbita Pepo, comme représen-
tant des plantes herbacées annuelles, et les Populus tremula,
Tilia europæa, Sorbus aucuparia, Æsculus Hippocastanum,
Quercus pedunculata, Fraxinus excelsior, Acer platanoides,
Prunus Padus, Populus nigra, comme représentants des végé-
taux ligneux.

Chez les Gymnospermes, on a étudié, en première ligne les
Pinus sylvestris et Abies excelsa, en seconde ligne les Larix
sibirica, Abies Pichta et Juniperus communis.

Les autres espèces, étudiées avec moins de soin, seront
désignées nominativement plus tard. Pour les recherches sur
les végétaux ligneux, on s’est servi de tiges puissantes et nor-
malement développées, âgées le plus souvent de vingt à

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 169
soixante ans. La préparation par coupes et macération à eu
lieu ordinairement sur des matériaux préalablement plongés
dans Palcool; on a utilisé aussi des sections faites sur la tige
fraiche et sur la tige desséchée. Pour l'étude des eribles et de
leurs dépôts calleux, les sections transversales des tiges dessé-
chées ont été reconnues préférables, parce qu’on les obtient
plus minces qu'avec la tige fraiche ou conservée dans l'alcool.

Le meilleur des réactifs à employer pour les recherches sur
les tubes cribreux est le chloro-iodure de zmc mélangé avec
une solution concentrée d’iode dans l’iodure de potassium.
J'ai trouvé commode de préparer à l’avance plusieurs dissolu-
tions de concentration différente, c’est-à-dire renfermant plus
ou moins d’iodure de potassium iodé et de me servir de l’une
ou de l’autre suivant le besoin. La solution brun sombre ren-
fermant le plus d’iode exerce une action rétractive ou astrin-
gente sur le cal, et celui-ci conserve encore après vingt-quatre
heures sa belle couleur rouge brun caractéristique.

L'action astringente subie par la substance calleuse apparait
nettement, si l’on traite d’abord la section de la tige fraiche
ou desséchée par une solution aqueuse de bleu d’aniline. Les
contours du cal coloré en bleu semblent noyés, notamment
chez les Conifères, et souvent se perdent sans limite nette du
côté de la cavité du tube cribreux ; après l'addition de la solu-
tion 1odée, le cal, maintenant coloré en rouge brun, prend au
contraire un contour très vif et son volume est plus petit qu'au-
paravant. Après l’évaporation de l’iode, le cal reprend, avec
sa coloration bleue, son état de gonflement et son contour
indéeis. Si le chloro-iodure de zinc contient peu d’iodure de
potassium iodé, le cal, préalablement coloré par le bleu d’ani-
line, devient d’un violet pur, et, avec moins d’iode encore, il
se colore en beau vert pomme.

Au sujet du bleu d’aniline, je ferai remarquer que, dans
la plupart des préparations, la coloration bleue du cal con-
serve encore son intensité après onze mois de séjour dans la
glycérine, tandis que dans certaines autres elle a complètement
disparu, sans qu’on sache donner la raison de cette différence.

170 RUSSOW..

J’ajouterai que la solution aqueuse de bleu d’aniliné, après
environ deux mois d'exposition à la lumière, se modifie au
point que la matière colorante n’est plus fixée par le cal, tandis
que les mémbranes cellulaires se colorent comme auparavant.

Parmi les substances qui colorent la substance calleuse,
M. de Janezewski a indiqué récemment, comme la meilleure,
l'acide rosolique additionné d’un peu d’ammoniaque ou de
carbonate de soude, réactif employé pour la première fois par
M. Szyszylowiez (1). Grâce à l’obligeance de mon ami M. Dra-
gendorff, j'ai pu essayer cette substance colorante. La réac-
lion se fait facilement, mais la belle coloration rouge hya-
cinthe que prend le cal est malheureusement très éphémère,
loin de valoir par conséquent la couleur si permanente obtenuë
avec lé bleu d’aniline.

Mais de tous les réactifs connus, c’est Certainement lé mé-
lange en proportions convenablés du chlorure de zinc iodé avec
l’iodure de potassium iodé, qui rend les plus grands services
dans l'étude du cal en particulier ét des tubes cribreux en gé-
néral. La preuve, c’est que ce réactif m’a pérmis de reconnaitre
que la substance dü cal n’est pas homogène, comme on le
croyait, mais composée de deux masses différentes qui sé dis-
tinguent par l'intensité de leur coloration; jé reviendrai plus
loin sur ce sujet, qui est le résultat lé plus important de mes
études sur le cal.

Découvérts par Hartig, en 1887, les tubes cribreux, si l’on
met à part ceux de la Courge, étudiés par Hartig, Mohl, Nägeli
et Haüsteiti, n’ont pas été, jusqu’à ces dernières annéés, l’ob-
jet de récherches approfondies. M. Briosi a apporté, en 1873,
une précieuse Contribution à la connaissance de ées tubes én
montrant qu’ils renferment de l’amidon. Dans son Anatoïnie
comparée, M. de Bary a consigné, en 1877, un grand nombre
d'observations nouvelles sur les tubes cribreux, notamment
sur leur contenu, sur la disposition ét la structure des cribles
et sur leur cal. La connaissance des tubes cribreux est entrée,

(1) Voy. page 159 du présent volume.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 171

en 1880, dans une phase nouvelle à la suite du travail soigneux
et approfondi de M. Wilhelm (4), qui a suivi le développement
des tubes, les transformations de leur contenu et la formation
du cal, sur trois plantes seulement, il est vrai, mais avec d’au-
tant plus de profondeur.

Après avoir obsérvé le premier, en 1878, dans une courte
note, le développèment des tubes cribreux (2), M. de Janczewski
à consacré récemment trois années à des études comparées sur
la structure et le développement de ces tubes dans les quatre
principaux groupes des plarites vasculaires, et il vient dé pu-
blier les résultats de ee gränd travail (3). Bien que mes obser-
vations äient porté en majeure partie sur lés mêmes plantes
qui ont Servi aux recherches de M. de Janczewski et que je sois
parvenu aussi aux mêmes résultats que lui, je crois cependant
que la publication de mon travail ne serä pas superflue. Sur
plusieurs points, en effet, mes conelusions diffèrent profondé-
ment de celles de més devanciers, et sur d’autres j'ai pu ob-
server des faits qui leur ont échappé.

GYMNOSPERMES.

Comme M. de Janczewski, c’est le Pin (Pinus sylvestris) que
j'ai étudié avec le plus de soin.

La structure de l'écorce secondaire est ici très régulière. La
masse principale en est formée par des tubes cribreux parallé-
lipipédiques, dont les éléments ont leurs extrémités amincies
en forme de ciseau dans le plan radial. Contrairement à ce qui
à lieu pour les vaisseaux, dont les cellules, également pointues
aux extrémités, Sont presque toujours courbées dans le plan
du rayon, de manière que, dans la section radiale, l’extrémité
fassé avec l'axe du vaisseau un angle parfois droit, le plus sou-
vent obtus, on n’observe jamais, dans lés tubes cribreux, la

() Wilhelm, Beitrage zur Kenntniss des Siebrôhrenapparats dicotyler
Pflanzen, 1880.

(2) Comptes rendus, 22 juillet 1878.

(3) Voy. la page 50 du présent volume.

179 RUSSOW.

moindre trace d’une pareille flexion latérale. Les tubes sont
disposés régulièrement en séries radiales, entrecoupées par des
zones tangentielles de parenchyme contenant une à trois, le
plus souvent deux assises d'épaisseur; les cellules de ce pa-
renchyme se transforment en grande partie en fibres cristalli-
gènes. Abstraction faite de leur contenu, ces dernières se
distinguent, par leur forme comprimée, de leurs voisines plus
ou moins arrondies, quirenferment beaucoup d’amidon en été
et en automne. Parfois on trouve aussi quelques cellules pa-
renchymateuses disséminées dans la zone compacte des tubes
cribreux, le plus souvent vers l'extérieur, au voisinage du bord
interne de la zone extérieure du parenchyme libérien, rarement
plus vers l’intérieur. Ge dernier cas s’observe plus souvent dans
le Sapin; dans le Mélèze, il y a un grand nombre de ces cel-
lules disséminées parmi les tubes cribreux, de façon que les
zones parenchymateuses, surtout dans les portions âgées du
liber, se distinguent mal les unes des autres.

Enfin le hiber, comme le bois, est traversé par des rayons de
parenchyme composés, à de rares exceptions près, d’une
simple rangée de cellules. Comme dans le bois, les cellules qui
terminent le rayon en haut et en bas sont conformées autre-
ment que celles du milieu.

Dans les couches les plus âgées et les plus extérieures du
liber secondaire, les zones des tubes cribreux morts sont plus
ou moins et souvent très fortement comprimées, tandis que les
cellules du parenchyme libérien ont pris une section presque
circulaire et ont gagné notablement en diamètre. Par suite de
cette compression et de ce déplacement des couches des
tubes cribreux, les rayons libériens se trouvent pliés en zigzag
ou ondulés, phénomène qui se retrouve d’ailleurs avec plus
ou moins d'intensité dans le liber secondaire âgé de presque
tous les végétaux ligneux.

À chaque période végétative, il se forme une zone de paren-
chyme libérien; 1l en résulte que l’on peut facilement mesurer
l’épaississement annuel du liber, très nettement dans le Pin
et le Sapin, avec moins de certitude dans le Mélèze, notam-

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 173

ment vers l’extérieur. On constate ainsi que dans le Pin, au-
dessous de la couche de liège la plus interne, il y a dix à quinze
anneaux annuels de liber secondaire à l’état d'activité, mais
que la vie, à l'exception des deux plus jeunes couches an-
nuelles, s’y trouve localisée dans le parenchyme libérien qui
forme les zones tangentielles et les rayons, parce que dans
les huit à treize anneaux externes les tubes cribreux sont tous
vides et inertes,.

Il faut encore remarquer qu'aucune des deux limites de la
production libérienne annuelle ne coïneide avec la zone pa-
renchymateuse ; celle-ci, en effet, ne se forme ni à la fin, ni au
commencement de la période végétative, mais environ au
premier tiers ou au début du second tiers de cette période,
vers le milieu du mois de juin. Avant le parenchyme, il se fait
d'ordinaire, au commencement de l’année, quatre à cinq
assises de tubes cribreux. M. de Janczewski dit que la zone pa-
renchymateuse lui a semblé se former à la fin de l’année (1).
Çà et là, une cellule de parenchyme peut bien, en effet, prendre
naissance à la fin de la période végétative, mais il est certain
que la zone en question se forme à l’époque que je viens d’in-
diquer.

Considérons maintenant de plus près les tubes cribreux.

La membrane des tubes cribreux actifs est assez épaisse,
riche en eau, nullement lignifiée ; la paroi commune à deux
tubes contigus est différenciée au moins en trois, le plus souvent
en cinq, assez fréquemment en sept et parfois même en neuf
couches, dont les plus nettes sont la lame moyenne et les deux
couches les plus internes. La section transversale d’un tube eri-
breux est tantôt carrée, tantôt aplatie, de manière que sa dimen-
sion tangentielle soit presque le double de sa dimension radiale.
Il n’est pas rare de voir, vers le milieu de la zone annuelle, des
tubes à section carrée alterner dans la même série radiale
avec des tubes à section aplatie ; de même, à la fin de la période
végétative, contre la région cambiale, on trouve des tubes dont

(1) Voy. le mémoire inséré au présent volume,

174 RUSSO W.

le diamètre radial est plus grand que celui des précédents.
Mais, en somme, le diamètre radial va diminuant progressive-
ment de dehors en dedans; pourtant, la limite entre les tubes
cribreux les derniers formés en automne et les premiers nés au
printemps n’est pas nettement indiquée et ne peut se déter-
miner que par la position régulière des zones de parenchyme.
- Les parois tangentielles sont, comme celles des vaisseaux,
entièrement lisses, tandis que les parois radiales sont pourvues
de ponctuations criblées de forme arrondie, notablement
moins grandes que les ponctuations aréolées des vaisseaux,
mais disposées de la même manière, beaucoup plus rappro-
chées aussi sur les faces terminales obliques que sur les faces
longitudinales, ce qui a été signalé déjà par M. de Janc-
zewski.

Dans le liber secondaire des tiges âgées, la membrane
moyennement épaisse des tubes cribreux ne s’amincit pas brus-
quement au pourtour des ponctuations, tandis que dans celui
des branches d’un ou deux ans, la paroi relativement très
épaisse du tube s’abaisse perpendiculairement vers la surface
des cribles. Si je signale cette différence, c’est parce qu'il en
résulte que les matériaux dont s’est servi M. de Janczewski,
à en juger par ses descriptions et ses figures, provenaient de
branches. Or, dans les branches, les éléments du liber secon-
daire sont notablement plus petits dans toutes leurs par-
ties que dans la tige, et par conséquent, pour l'étude d’objets
aussi difficiles que les ponctuations criblées des Gymno-
spermes, les branches sont beaucoup moins favorables que la
tige. C’est surtout à cette circonstance qu'il faut attribuer,
selon moi, que M. de Janezewski ait méconnu la structure com-
pliquée de la ponctuation criblée et de son cal chez le Pin, et
en général chez les Abiétinées.

Le crible est partagé, comme M. de Bary l’a déjà complète-
ment figuré, par des bandelettes relativement hautes, tantôt
plus larges, tantôt plus étroites, en un certain nombre de
petits champs de grandeur inégale et de forme irrégulière, et
chacun de ces derniers est perforé de trois à six petits trous

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 175

rès fins, de diamètre assez différent, le plus souvent disposés
en cercle. Sans doute, cette subdivision du crible en champs ou
plages n’est pas aussi fortement accusée chez les Abiétinées
que chez les Araucariées, les Séquoiées et les autres Gymno-
spermes; elle n’en est pas moins, notamment dans le Pin,
très décidément exprimée et se laisse le plus souvent aper-
cevoir avec netteté, même sur les tubes cribreux des branches.
La distinction établie par M. de Janczewski entre les ponc-
tuations criblées des Abiétinées et celles des autres Conifères
et des Gnétacées, sur ce que les premières manqueraient de la
subdivision en compartiments qui existe chez les autres, se
trouve donc dénuée de fondement.

ILest évident que M. de Janczewski n’a pas vu les fines per-
forations des plages criblées, car dans sa description il n’est
question que des contours de ces plages, qu’il prend pour le
contour même des pores (1). Que l’on consulte, dans l’Ana-
tomie comparée de M. de Bary, la figure 77, à la page 188, on
verra les pores des plages eriblées marqués par des points; au
lieu de ces points, que l’on mette de petites mailles irrégu-
lières, atteignant jusqu’au bord de la plage, et l’on aura une
image exacte de la ponctuation criblée des Abiétinées. D’après
M. de Janczewski, les cribles du Pinus sylvestris n'auraient
que huit à douze pores, tandis que le nombre réel est au
moins trois ou quatre fois plus grand.

Pendant la période d'activité des tubes, et encore plus tard
chez quelques-uns, les pores ou mieux les canaux des cribles
sont remplis par une masse calleuse, faible à l’origine, qui
augmente notablement avec le temps. Pour voir clair dans ce
phénomène, considérons une section transversale intéressant à
la fois le cambium, le jeune liber secondaire et quelques zones
annuelles de liber plus âgé, après lavoir traitée par la solution
iodée dont on a indiqué plus haut la composition.

Les parois radiales des jeunes tubes cribreux complètement
développés paraissent traversées par des bâtonnets rouge

(1) Ce caractère a échappé aussi à M, Dippel dans sa description des cribles
du Mélèze (Mikroskop, IL, p. 135, fig. 56).

176 RUSSOW.

brun, renflés en tête à l'extrémité tournée vers l’intérieur du
tube; en leur milieu, dans l'épaisseur de la lamelle moyenne,
ces bâtonnets sont interrompus par de petits nodules arrondis
ou lenticulaires, ordinairement colorés en jaune, En d’autres
termes, la paroi, dans toute l'étendue du crible, fait l'effet
d’être traversée de chaque côté en des points correspondants
par des chevilles munies d’un bouton, ou par des bouchons
coniques terminés par une tête arrondie, enfoncés de manière
à appuyer leur extrémité contre le nodule médian. Les bords
des bouchons calleux ont une auréole sombre, ou sont enve-
loppés comme de stries d’un brun sombre. Je regarde ces stries
brunes comme identiques avec les stries ou les baguettes
brunes qui traversent le coussinet calleux des Angiospermes,
et dont il sera question plus tard.

Les bâtonnets à tête, c’est-à-dire les deux bouchons en
regard réunis par le nodule médian, sont rarement distribués
à égale distance l’un de l’autre sur la surface du crible, mais
d'ordinaire rapprochés par deux ou quelquefois par trois. Les
portions de membrane de cellulose situées entre les groupes
de deux ou trois bâtonnets sont nettement colorées en bleu
violet; sur les coupes très fines, on voit aussi la coloration
violette se manifester entre les deux ou trois bâtonnets de
chaque groupe. Les nodules, dont le diamètre égale sensible-
ment la largeur des bâtonnets, ne sont pas toujours nettement
visibles et paraissent colorés tantôt en jaune ou en brun, tantôt
en bleu violet comme la membrane de cellulose. Fait-on agir
une dissolution étendue de potasse avant l'emploi du réactif
iodé, la plaque de cellulose se gonfle notablement, la substance
calleuse n’est pas altérée, les nodules ou disparaissent, ou
subsistent à l’état de granules irréguliers, tandis que les deux
moitiés du bâtonnet calleux (les deux bouchons à tête corres-
pondants) sont écartés l’un de l’autre. Dans quelques cas très
rares, les deux chevilles calleuses ainsi écartées demeuraient
unies entre elles à travers la membrane fortement gonflée par
un mince filet clair. Les nodules demeurent encore visibles
sur des cribles àgés, pourvus de plaques calleuses épaisses,

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 177
tandis que toute trace en disparait dans les eribles dépouillés
de leur cal.

On peut se demander maintenant que représentent ces no-
dules? Ne sont-ils que des portions de lamelle de cellulose,
situées entre les canaux et non dissoutes? Alors les canaux
des cribles demeureraient fermés, tout au moins pendant la
période d'activité des tubes cribreux. Je suis incapable, pour
le moment, de donner une explication suffisante de ces no-
dules. Toutefois, si l’on considère que les cribles âgés, une fois
dépourvus de cal, sont certainement perforés, et si l’on réflé-
chit aux cribles des Dicotylédones, chez un grand nombre des-
quels la perforation est certaine, on est porté à regarder la
fermeture du crible, dans le cas actuel, comme peu vraisem-
blable.

M. de Janczewski, qui a vu aussiet figuré ces nodules (1), les
regarde comme des restes de cellulose, provenant de la lamelle
moyenne située entre les extrémités correspondantes des
canaux du crible. De la description que cet auteur donne des
bâtonnets calleux, il résulte, en effet, que cette explication est
la plus simple et la plus plausible. Mais il faut se rappeler qu’il
n’a pas aperçu les vrais pores des cribles, qu'il a pris les plages
criblées pour de simples pores relativement très larges et que,
par conséquent, il a regardé l’ensemble des bâtonnets calleux
d’une plage criblée comme étant un simple bâtonnet calleux
relativement très épais. D’après les figures de M. de Janczewski,
le bâtonnet calleux mesurerait de 0"",0015 à 0"",0020, tandis
qu’en réalité il n’atteint que 0"",0003 à 0"",0010, le plus sou-
vent 0"",0005 à 0"",0008. Le nombre des bâtonnets d’un
crible en section médiane serait, d’après M. de Janczewski, de
trois à cinq, tandis que je l’ai trouvé de sept à vingt.

Plus les tubes cribreux sont situés vers l'extérieur, à partir
du cambium, plus grosses sont les tèles des bâtonnets calleux,
jusqu'à ce qu’enfin elles se touchent et se fusionnent latérale-
ment en une masse, qui grossit et recouvre finalement le

(1) Voy. le mémoire inséré au présent volume.
6° série, BoT. T. XIV (Cahier n° 3)“. jà

A

178 RUSSOW.

crible en forme d’hémisphère ou de pelote arrondie. Le plus
souvent, les pelotes calleuses semblent traversées par des stries
sombres, à contours lavés, qui divergent à partir des pores. Je
regarde ces stries comme les prolongements de la substance
des baguettes situées dans les canaux du crible. Les pelotes
calleuses âgées qui approchent de la dissolution finale ou qui
sont déjà en voie de résorption présentent, au lieu de cette
structure striée, des taches plus sombres irrégulièrement dis-
posées dans une substance fondamentale plus claire. On
observe des phénomènes tout semblables dans les épaisses
plaques calleuses des cribles âgés des Dicotylédones et des
Monocotylédones.

Les mêmes apparences, fournies par les sections transver-
sales des ponetuations calleuses, se retrouvent naturellement
sur les sections longitudinales tangentielles; ces dernières
apprennent, en outre, comment les cribles sont disposés sur
les parois longitudinales des tubes. C’est sur les cribles de la
cloison oblique terminale que les pelotes calleuses sont le plus
grosses; toutefois, elles ne se développent ici que d’un seul
côté, tandis que sur les parois longitudinales il n’est pas rare
de voir les cribles munis de chaque côté d’une épaisse pelote
arrondie. Les pelotes de deux ou plusieurs cribles voisins con-
fluent assez souvent en une masse unique ; mais cette réunion
ne s'opère ordinairement qu'à l’intérieur de l’un des tubes en
contact. La confluence des pelotes calleuses de tous les cribles
d’une cloison terminale oblique en une seule plaque est un
phénomène fréquent.

Parfois, mais en somme assez rarement, il se fait des ponc-
tuations criblées dans la paroi par laquelle un tube cribreux
touche une cellule de rayon; mais ces cribles ne sont jamais
perforés et c’est seulement du côté du tube cribreux que l’on y
voit des bâtonnets calleux s’enfoncer jusqu’au milieu de la
membrane commune, dans laquelle on n’aperçoit pas de
nodules.

Considérons encore les cribles sur la section radiale, où ils
se présentent de face. Sur les Jeunes tubes cribreux, on voit les

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 179

plages du crible couvertes de petites pelotes brunes, dans les-
quelles on aperçoit sur un fond clair de petites taches brunes qui
sont les sections transversales optiques des bâtonnets calleux.
Si les pelotes des plages criblées sont minces, les sections des
bâtonnets présentent une netteté extraordinaire. Tout récem-
ment (milieu de février) j'ai pu de nouveau, sur une branche
de Pin de huit ans, observer ce phénomène dans toute sa
beauté, à l’aide d’un grossissement de sept cents diamètres. La
description que M. de Janczewski a donnée des pelotes cal-
leuses vues de face répond à celle qu’il en a tracée sur la section
transversale ; les pelotes qui recouvrent les diverses plages du
crible sont pour lui des masses homogènes, dans lesquelles on
n'aperçoit pas les coupes transversales optiques des divers
bâtonnets calleux.

Le contenu des tubes cribreux actifs consiste, comme dans
les Angiospermes, en une couche protoplasmique pariétale, en
une gelée et en un liquide clair; dans ce dernier, sont sus-
pendus une plus ou moins grande quantité de grains d’amidon
et une substance floconneuse qui se colore par les réactifs iodés
en rouge brique ou en violet brun.

La couche protoplasmique pariétale correspond tout à fait à
celle des Angiospermes; par l'emploi de l'alcool et des prépa-
rations iodées, elle parait plus transparente et plus pauvre en
granules que celle des cellules du cambium ou du jeune bois.
Comme chez les Angiospermes, cette couche pariétale se con-
tracte moins sous l’influence de l’alcool au voisinage des cri-
bles que dans le reste de la paroi.

La gelée ne s’accumule que sur les cribles, où elle forme une
couche mince et transparente, que le réactif iodé colore assez
fortement en jaune brun.

On y trouve encore des corpuscules arrondis, clairs, inco-
lores, que les réactifs iodés ne colorent qu’en violet rougeâtre
ou en violet sombre; ce ne sont pas autre chose, selon moi, que
des grains d’amidon.

Les grains d’amidon des tubes cribreux des Angiospermes
se distinguent, comme on le sait, parce qu'ils prennent sous

180 RUSSOW.
l'influence de l’iode une coloration plus ou moins violette, ou
violet rougeñtre. D’après mes observations, ils se colorent
toujours d’une nuance plus claire que des grains de même
dimension pris dans le parenchyme ; tandis que ces derniers,
traités par le réactif iodé dont il a été question plus haut,
deviennent presque noirs, ceux des tubes cribreux deviennent
violets ou violets rougeâtres; et plus ils sont petits, plus 1ls
virentau rouge brique (1). On sait aussi que les grains d’amidon,
quand ils sont soumis à l’influence de certains ferments et que
l'extraction de la granulose n’a été qu'incomplète, prennent,
par l’action de l’iode, une couleur rouge violacé ou brunâtre,
Cette mème coloration s’observe encore dans les tissus qui
produisent périodiquement de lamidon, à l’époque où cet
amidon s’y transforme en d’autres substances. Il est donc per-
mis de supposer que, dans les tubes cribreux, c’est la présence
d’un ferment qui influence la coloration des grains d’amidon
par l’iode. Quoi qu'il en soit, les grains d’amidon des tubes cri-
breux paraissent, en comparaison de ceux du parenchyme,
pauvres en substance solide et abondamment pourvus d’eau
à l’intérieur. C’est ce qu’on observe tout particulièrement dans
les tubes cribreux des Conifères; les grains y ont l’air de
sphères vides. Après l’action du réactif iodé, les plus gros grains
d'amidon sont souvent éclatés, de telle sorte qu’on voit nager
dans le liquide soit des fragments irréguliers colorés en violet,
soit des corpuscules violets en forme de demi-lune ou de crois-
saut, assez souvent accolés deux par deux par leurs convexités
en manière d’X. Je pense que les masses floconneuses colorées
en rouge brique, qui ont été signalées plus haut, ne sont pas
autre chose que le mince contenu amylacé sorti des grains
éclatés.

Tel qu'on vient de le faire connaître, le contenu des tubes
cribreux est surtout accumulé aux extrémités pointues. M. de
Janczewski n’en a pas fait mention.

(1) Voy. Mohl, Botanische Zeitung, 1855, p. 889.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 181

Venons maintenant à étudier le développement des tubes
cribreux.

Considérons soit une coupe transversale, soit une section
longitudinale radiale, intéressant en même temps le bois, le
cambium et l'écorce. Du côté du bois, il y à transition insen-
sible, à la fois sous le rapport de la grandeur de la cavité et de
l'épaisseur de la membrane des cellules, depuis le cambium
jusqu'aux premiers vaisseaux achevés. Du côté du liber, au
contraire, à trois ou quatre assises de la région cambiale, on
voit tout à coup une rangée tangentielle de cellules se distin-
guer, par une cavité beaucoup plus large et une membrane
fortement épaissie, des cellules voisines dont la paroi est mince
et la cavité étroite. En d’autres termes, la zone d’accroissement
passe progressivement au bois adulte, tandis qu’elle est séparée
du liber adulte par une limite nettement tranchée. Je ferai re-
marquer tout de suite que ce même phénomène se retrouve
dans tous les végétaux ligneux pourvus d’un anneau de cam-
bium ; il y estseulement moins accusé que chez les Abiétinées,
parce que les tubes cribreux y ont des parois moins épaisses.
Partout il s'explique par le passage brusque des jeunes cellules
libériennes à l’état adulte, résultant d’une très grande rapi-
dité à la fois dans l’agrandissement de leur cavité et dans l’é-
paississement de leur membrane.

Pendant le repos végétatif, l'anneau de cambium est, comme
on le sait, très nettement limité en dedans du côté du bois; en
dehors, il passe au contraire progressivement au liber, varce
aue les cellules cambiales et les jeunes cellules libériennes jor-
mées en automne possèdent des parois, surtout des parois
radiales, plus épaisses que dans le reste de la période végé-"
tative. En été, c’est l'inverse : la limite est très nette du côté
du liber, elle se perd du côté du bois. La chose se voit très
clairement dans l’Anatomie comparée de M. de Bary, figure 187,
p. 477; elle y est même un peu plus nettement accusée que
dans la nature, parce que les membranes des cellules cam-
biales et des jeunes cellules libériennes sont dessinées par un
trait simple.

189 RUSSOW.

Comme l'accroissement de volume et l’épaississement des
membranes, la formation des cribles et de leur cal est aussi
très rapide, ce qui rend très difficile l’étude du développement
des tubes cribreux. On üre profit cependant de la limite nette
qui sépare le cambium du liber développé; c’est un point de
départ certain pour se diriger dans les séries radiales, soit vers
la périphérie, soit vers le centre. Pour abréger, je désignerai
les premiers tubes cribreux définitifs à large cavité et à paroi
épaisse sous le nom de cellules limites.

Considérons d’abord une section longitudinale radiale du
Pin, traitée par le réactif 1odé. Les séries de ponctuations pri-
mordiales qui traversent horizontalement toute la région cam-
biale se prolongent à droite et à gauche dans le bois et dans le
liber. Du côté du liber, les ponctuations s’agrandissent plus
vite que du côté du bois. Aux places où la membrane a été
débarrassée de son revêtement protoplasmique, on constate,
sur les deux à trois cellules situées en dedans des cellules
limites, que les ponctuations primordiales incolores sont par-
semées de quelques points très fins. Sur les sections transver-
sales ou tangentielles, ces petits points, qui sont le début des
plages criblées, s’'aperçoivent très difficilement, parce que la
membrane de la ponctuation est très tendre et très mince, le
plus souvent recouverte de protoplasma ; mais sur les sections
radiales, c’est-à-dire de face, elles tranchent en sombre ou en
clair, et se reconnaissent avec certitude.

Dans la paroi épaissie des cellules limites, la membrane de
la ponctuation est, sur la coupe transversale, trois ou quatre
fois plus épaisse qu'auparavant, colorée en jaune soufre clair,
finement striée en travers, à bord très légèrement crénelé.
La lamelle moyenne n’est pas visible dans l’étendue du crible.
Les fines stries transverses qui viennent s’ouvrir en dehors dans
les crénelures sont évidemment de très étroits canaux, qui
paraissent comme gonflés ou remplis par une substance pos-
sédant à peu près le même pouvoir réfringent que la mem-
brane. La coloration jaune soufre est très nettement accusée et
caractéristique pour cet état. De face, sur la coupe radiale, le

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 183

crible arrondi paraît jaune clair et se trouve parsemé de gra-
nules jaunes dont le nombre et le groupement correspondent
à ceux des pores du crible développé. Il m'est arrivé souvent,
surtout sur les tubes cribreux qui suivent les cellules limites,
d'observer un groupement très net de ces granules; chaque
groupe, composé de quatre à six granules disposés en cercle,
ressemblait à une couronne de perles, et le nombre, la gran-
deur et la disposition de ces couronnes correspondaient exac-
tement aux plages criblées du crible développé.

D’ordinaire, c’est seulement dans le second tube cribreux à
partir des cellules limites, rarement dans le premier, que l’on
aperçoit les premiers indices du cal; les fines crénelures du
bord paraissent d’abord, sur les coupes transversales, remplies
par une masse rouge brun, qui s'étend ensuite vers l'intérieur
sous forme de stries extrêmement fines, souvent doubles,
jusque vers le milieu de la membrane. Dans le tube suivant, on
voit que les stries brunes accouplées sont devenues plus
épaisses et forment ce que plus haut nous avons décrit sous le
nom de bâtonnets calleux ; les extrémités élargies, situées dans
les crénelures, forment les têtes de ces bâtonnets. À ce mo-
ment, ou même dès avant l'apparition du cal, on aperçoit les
nodules au milieu de la membrane du crible. Au lieu de se
colorer en jaune soufre, la membrane interposée aux bâtonnets
calleux prend maintenant une tete violette ou bleue, mais
moins intense que celle de la membrane générale du tube.

Remarquons encore que les divers états que nous venons de
décrire se rencontrent souvent côte à côte sur le même tube,
ce qui plaide en faveur du développement très rapide des tubes
cribreux.

Considérons maintenant les transformations du contenu des
éléments cribreux.

Sur les sections tangentielles d’une tige conservée dans
l’alcool, si le tube est à l’état où le cal commence à faire son
apparition, on voit encore nettement dans chaque cellule un
gros noyau, en forme de disque ovale, renfermant deux à huit
nucléoles, tandis que la couche pariétale, retirée de la mem-

184 RUSSOW.

brane, présente de fortes ondulations en rapport avec les iné-
galités de la paroi. Les proéminences de la couche proto-
plasmique, correspondant aux ponctuations de la membrane,
sont remplies par un grand nombre de gouttelettes sphériques
mucilagineuses qui se colorent, comme les nucléoles et comme
le cal, en rouge brun par le réactif iodé. Il n’y a pas encore de
grains d’amidon.

Dans les tubes plus jeunes, avant l’épaississement des parois,
on trouve dans chaque cellule, comme d’ordinaire dans les
cellules cambiales, deux ou trois gros noyaux ovales, disposés
au-dessus l’un de l’autre vers le milieu de la cellule. Cet état a
déjà été figuré par Schacht (1). Dans les jeunes éléments du
bois, 1l n’y a aussi, en définitive, qu’un seul noyau, qui per-
siste jusqu’à ce que la paroi de la ponctuation ait acquis toute
sa grandeur. Dans les tubes criblés âgés, où les bâtonnets cal-
leux avec leurs têtes sont déjà bien formés, le noyau a disparu
et les sphères mucilagineuses ont conflué en une couche de
gelée homogène, étendue à la surface du cal. Avec l’âge, les
formations calleuses s'étendent de plus en plus, comme il a été
dit plus haut, pour disparaître rapidement plus tard, après
deux années environ, par une sorte de corrosion, en même
temps que le contenu s’évanouit. Pourtant, dans certains tubes
cribreux, on voit des masses calleuses plus ou moins inaltérées
persister pendant plusieurs années, quelquefois pendant dix
ans. En même temps que le contenu disparaît, la membrane
des tubes cribreux diminue notablement d'épaisseur, sans
doute en perdant de l’eau.

Une étude plus approfondie de la membrane des tubes cri-
breux, sous le rapport de sa structure et de son accroissement,
nous mènerait trop loin : bornons-nous à remarquer que la
formation de ce qu’on appelle les couches d’épaississement
secondaire et tertiaire provient ici, comme dans les vaisseaux,
d’une différenciation interne et non d’une apposition.

Les tubes cribreux des Abies (A. excelsa et Pichta) et Larix
(L. sibirica et europæa) se comportent, sous tous les rapports,

(1) Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie, W, pl. V, fig. 7.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 185
comme ceux du Pinus sylvestris. Dans le Larix sibirica, J'ai
trouvé une fois, sur la paroi tangentielle d’un tube cribreux,
un crible avec une épaisse pelote calleuse.

Dans les autres Conifères (Juniperus communis el horizon-
talis, Cupressus fastigiata, Thuia occidentalis, Biota orientalis,
Taxodium sempervirens, Araucaria excelsa, Sequoia gigantea,
Podocarpus latifolia, Salisburia adiantifolia, Taxus baccata),
dans les Gnétacées (Ephedra monostachya et altissima) et dans
les Gycadées (Cycus revoluta, Geratozamia mexicana), les tubes
cribreux ressemblent à ceux des Abiétinées, aussi bien sous le
rapport des cribles et de leur cal, que sous le rapport du con-
tenu; ils ont seulement les parois plus épaisses. Dans l’Ephe-
dra monostachya (échantillon provenait du Turkestan), j'ai
observé une gelée très abondante, formant un cordon dans
l’intérieur du tube. Comme il a été dit plus haut, à l'exception
des Cycadées, la subdivision du crible en un certain nombre
de plages criblées y est plus prononcée que dans les Abiétinées.
Les Cycadées se distinguent d’ailleurs de toutes les autres
Gymnospermes en ce que les parois tangentielles y portent
aussi des cribles. Dans le Cycas (tige âgée), la subdivision du
crible est très nette tant qu'il est recouvert de cal, plus tard
elle l’est moins; dans le Ceratozamia (axe d’inflorescence),
elle est toujours fortement accusée, et l’on y voit nettement
les nodules au milieu de la membrane. Ces nodules sont plus
grands dans l’£phedra et dans toutes les Conifères nommées
plus haut, bien qu’ils ne puissent s’apercevoir que sur des sec-
tions très minces.

On pourrait être tenté de regarder la subdivision du crible
en un certain nombre de plages criblées, comme une particu-
larité caractéristique des Gymnospermes. Cependant, j'ai
observé récemment la même disposition parmi les Fougères,
chez l’A/sophila australis, où les cribles revêtus de cal se mon-
trent nettement partagés en plages criblées comme dans les
Conifères; j'ai aperçu aussi le même phénomène parmi les
Monocotylédones, dans la racine d’un Palmier (probablement
un Copernicia).

186 RUSSOW.

DICO TYLÉDONES.

Les tubes cribreux des Dicotylédones se ressemblent beau-
coup, en somme, sous le rapport de la structure et du con-
tenu; mais, au point de vue des recherches actuelles, ils sont
loin cependant d’être aussi uniformes que ceux des Gymno-
spermes.

En considérant la structure de ces tubes cribreux, il me
semble qu’il faut d'abord en distinguer de deux sortes : 1° les
tubes cribreux qui ne forment de cribles que sur la cloison
terminale plus ou moins oblique et qui ne portent que par
exception çà et là un ou deux cribles sur les parois longitudi-
nales; 2° les tubes cribreux dont les parois longitudinales et
les cloisons terminales le plus souvent très obliques (comme
dans les Gymnospermes) sont également pourvues de cribles.

On sait déjà, par les recherches de Mohl (1), que, dans le
Poirier (Pyrus communs), les tubes cribreux prismatiques et
terminés en ciseau ont, comme chez les Conifères, leurs parois
longitudinales radiales pourvues de cribles ovales superposés.
Il semble que, dans la famille des Pomacées, les tubes cribreux
ont toujours cette structure, car je l’ai observée dans les Pyrus
Malus, Sorbus aucuparia et Hostu, Cratæqus coccinea, punc-
tata, pinnatifida, Amelanchier canadensis et Eriobotrya japo-
nica; sur les cloisons terminales fortement obliques, les cribles
sont plus grands et plus serrés que dans le reste de l'étendue
de la paroi radiale.

Les tubes cribreux du Magnolia grandiflora et de l'Evony-
mus europœus Se rapprochent beaucoup de ceux des Pomacées,
et il en est de même de ceux des /ibes, Malpighia et Brexia.
Tous ces tubes se rattachent au second des groupes distingués
plus haut.

Les cloisons terminales des tubes cribreux du premier
oroupe portent d'ordinaire un seul crible quand elles sont peu
inclinées, plusieurs quand elles sont fortement obliques; les

(1) Mohl. loc. cit, p. 88, pl. XV, fig. 10 et 11.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 187

parois longitudinales, notamment les tangentielles, y sont
toujours (?) munies de plages criblées, plus ou moins grandes
et nombreuses.

Lorsque, à l’aide du bleu d’aniline, je fus amené à découvrir
le cal dans les tubes criblés des végétaux les plus différents,
j'ai malheureusement négligé de porter mon attention sur la
présence des plages criblées. Dans mes notes, Je trouve l’exis-
tence des plages criblées expressément signalée chez un grand
nombre des plantes étudiées, tandis que pour d’autres il n’en
est pas question. Je n’ai en ce moment ni le loisir, n1 les maté-
riaux nécessaires pour réparer cette omission ; mais de ce fait
que, depuis le moment où, par l’emploi du réactif iodé, J'ai fait
une étude plus approfondie des tubes cribreux, j'ai toujours
rencontré des plages criblées, parfois, 1l est vrai, très petites et
très espacées, 1l m'est permis de conclure que ces corps ne
manquent jamais sur les parois longitudinales, notamment
sur les tangentielles, des tubes cribreux des Angiospermes.
Chez les Pomacées et les Magnoliacées aussi, les parois longi-
tudinales, mais seulement les tangentielles, portent de petites
plages criblées.

Dans le liber secondaire des végétaux ligneux, paraissent
prédominer les tubes cribreux dont les cloisons terminales
sont conformées d’après le type bien connu de la Vigne, c’est-
à-dire portent de nombreux cribles sur leur surface fortement
inclinée dans le sens du rayon. Il en est ainsi, par exemple,
dans toutes les Ameniacées étudiées (Quercus, Corylus, Alnus,
Betula, Populus, Salix, Casuarina), dans les Tilia, Acer,
Æsculus, Euphorbia, Prunus, Spiræa, Sambucus, Viburnum,
Lonicera, Bignonia, Olea, Syringa, Jasminum, Phellodendron,
Astrapæa Wallichii.

Comme dans la Vigne, on trouve aussi çà et là chez ces
plantes, par exemple chez les Acer, Æsculus, Prunus, ete., des
cloisons terminales horizontales ou faiblement inclinées avec
un seul crible, mais ce n’est qu'une exception. Inversement,
on rencontre aussi dans les végétaux sous-ligneux, qui ont
d'ordinaire, comme les plantes annuelles, les cloisons termi-

188 RUSSOW.

nales plus ou moins obliques munies d’un seul crible, des
tubes cribreux pourvus de cloisons à plusieurs eribles, par
exemple dans les Lappa, Siülphium, Nicotiana, Hypericum. Ou
bien 1l se fait aussi çà et là sur les parois longitudinales,
comme on le sait pour la Gourge, le plus souvent au voisinage
de l'insertion de la cloison terminale, des cribles latéraux
ayant la même structure que le crible terminal, par exemple
dans les Lappa, Silphium, Nicotiana, et, parmi les plantes
ligneuses, dans les Acer, Æsculus et Prunus.

Parmi les végétaux ligneux pourvus de tubes criblés dont la
cloison transversale plus ou moins inclinée ne porte qu’un seul
crible, il nous faut distinguer deux catégories. Tantôt, en
effet, la paroi transversale se transforme dans toute son éten-
due en un large crible, comme dans les Fraxinus excelsior,
Ulmus montana, Rosa Gmelini, Coriaria myrtifolia, [lex aqui-
folium, Ficus macrophylla, stipulacea, laurifolia, Carica,
Anona Cheirimolia, Piper Cubeba, Aristolochia Sipho, Atra-
gene alpina et sibirica. Tantôt la paroi transversale plus ou
moins inclinée ne consacre à la formation du crible qu’une
portion de sa surface, tandis que le reste demeure lisse; c’est
ce qui a lieu dans les Rhamnus cathartica, Buxus balearica,
Berberis vulgaris, Nandina domestica, Philadelphus coronarius,
Hippophaë rhamnoides, Shepherdia canadensis. Dans les quatre
premiers exemples, le crible se trouve à peu près au milieu de
la paroi transversale ; chez les autres, il est plus rapproché de
l’une des extrémités.

Les tubes cribreux des Papilionacées ligneuses qu’on à exa-
minées, telles que les Cytisus, Caragana, Edwardsia, Halimo-
dendron, et ceux des Polygonées ligneuses, comme le Trago-
pyrum lanceoiatun, forment un type spécial. Leurs éléments
sont, comme les cellules du parenchyme libérien, relativement
très courts et taillés en pointes, en forme de toit, aux extré-
mités (1), la plupart du temps de façon que l’une des faces
obliques soit plus grande que l’autre; parfois même la plus

(1) Voy. de Bary, loc. cit., p. 537, fig. 210.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 189
petite face se trouve presque avortée. La plus grande des deux
cloisons terminales porte un crible; parfois, lorsqu'elles sont
égales ou presque égales, chacune d'elles forme un crible.

Les plages criblées, qui se distinguent toujours et partout
des cribles par des pores plus fins et plus délicats, se montrent
dans toute ou presque toute l'étendue des parois tangentielles,
plus rarement aussi sur les parois radiales, séparées les unes
des autres par des bandelettes saillantes. Celles-ci forment, le
plus souvent, un réseau grossier, ou bien elles courent obli-
quement par rapport à l'axe du tube criblé, tantôt presque
parallèles les unes aux autres, tantôt plus ou moins conver-
gentes ou divergentes. Il en est ainsi dans les Amentacées
nommées plus haut; il n’est pas rare d’y voir les parois tan-
gentielles recouvertes de plages criblées à pores excessivement
fins. Les plages criblées sont moins nombreuses et pareilles
au type de la Vigne (1), dans les Acer et Æsculus. Elles pré-
sentent au contraire leur plus graude extension dans le Fraæi-
nus excelsior, où elles ne sont séparées l’une de l’autre que par
des bandelettes très étroites, à peine saillantes sur lamembrane
générale. Dans la plupart des autres Dicotylédones, notam-
ment dans les plantes sous-ligneuses, les plages eriblées, ordi-
nairement arrondies ou transversalement allongées, de dimen-
sion faible et inégale, sont disséminées irrégulièrement sur les
parois longitudinales; chez les Papilionacées, le Corydallis,
l'Eranthis, ce sont des taches presque circulaires disposées
assez régulièrement en une rangée verticale.

J’ai observé des anastomoses transverses entre les tubes cri-
breux, au moyen de cellules de parenchyme libérien transfor-
mées en éléments cribreux, non seulement chez la Vigne, où
elles ont été déjà vues et figurées par M. Wilhelm, mais encore
et à plusieurs reprises dans le Quercus pedunculata. Dans
VÆsculus, j'ai vu des tubes cribreux réunis par des anasto-
moses transverses à travers un rayon formé de deux rangs de
cellules.

(1) Voy. Wilbelm, loc, cit., pl. 4, fig. 27.

190 RUSSOW.

D'une façon générale, la forme des tubes cribreux des Dico-
tylédones est aussi prismatique, avec une différence toutefois,
résultant de la formation des cellules compagnes qui man-
quent dans les Gymnospermes. Quand celles-c1 sont découpées
dans les flancs du tube cribreux et aminciés au sommet, les
extrémités de ce dernier sont naturellement plus larges que
sa région médiane. Quand elles sont séparées du tube par une
cloison parallèle à son axe, le tube a, comme elles, le même
diamètre dans toute son étendue. Les tubes cribreux élargis
aux extrémités forment souvent des expansions en cul-de-sac,
comme on le sait pour la Vigne par les recherches de
M. Wilhelm (1). J’en ai observé très souvent de plus grandes
dans le Peuplier, le Chêne, le Hêtre, l'Érable et le Marron-
nier.

Les cellules compagnes, que j'ai rencontrées partout chez les
Dicotylédones, sont simples, comme dans les Tilia, Sorbus,
Prunus, Æsculus, ou cloisonnées en articles égaux, comme
dans les Amentacées.

En ce qui concerne la disposition des tubes cribreux dans
l'écorce secondaire des végétaux ligneux, remarquons encore
qu'il v a deux types principaux à distinguer. Tantôt ils forment,
avec leurs cellules compagnes, des zones tangentielles coupées
par les rayons libériens et séparées par des zones d’un, deux
ou plusieurs rangs de parenchyme libérien (Pomacées). Tan-
tôt les cellules du parenchyme libérien sont disséminées sans
ordre parmi les tubes eriblés ; quelques-unes d’entre elles se
différencient alors en cellules cristalligènes, ou bien il se forme
un üssu cristalligène spécial disposé en zones tangentielles à
travers le liber, disposition nettement accusée dans les Ribé-
siacées et les Malpighiacées. Chez beaucoup de plantes li-
gneuses, il s'y ajoute des groupes plus ou moins épais de fibres
libériennes, disposées aussi en zones tangentielles entrecou-
pées par les rayons et dont les éléments périphériques se trans-
forment, comme on le sait, en fibres cloisonnées cristalligènes,

(1) Voy. Wilhelm, lac, cit., pl. 2, fig. 16, 17, 18, eu pl. 3, fig. 26, 27.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 191

Dans plusieurs des’ arbres étudiés, par exemple dans les
Populus tremula et laurifolia, dans les Salix, Sorbus, Ame-
lanchier, Berberis vulgaris, j'ai pu constater, sur des branches
de deux à douze ans, qu’il se fait presque régulièrement
chaque année une de ces zones fibreuses, de telle sorte qu’il y
a là un moyen très utile, sinon d’une certitude absolue, d’es-
timer l’âge des couches libériennes de ces plantes. La chose
est moins sûre avec les Cratæqus, Rhamnus, Caragana, tout à
fait incertaine avec les Æsculus, Prunus, Acer. Le liber secon-
daire des tiges âgées semble se comporter sous ce rapport
comme celui des branches. Pendant la première année, lors-
que le faisceau est muni en dehors d’un arc fibreux, le liber
secondaire ne forme pas de zone fibreuse. Dans le Tilleul
(Tilia europæa), il paraît se faire très régulièrement trois zones
fibreuses par an, tout au moins dans les branches âgées de
trois à douze ans.

Chez les Cupressinées, Séquoiées et Taxodinées, le nombre
des assises fibreuses du liber est presque exactement le double
de celui des couches annuelles du bois.

Il s’agit maintenant d'étudier de plus près la structure des
cribles, des plages criblées et de leur cal, ainsi que celle du
contenu des tubes cribreux. Mais auparavant, je dois faire
remarquer que le sujet a été si bien approfondi par les belles
recherches de M. Wilhelm sur la Vigne et la Courge, qu’il me
restera bien peu de chose à ajouter à ce qui est connu.

Je signalerai d’abord, comme un caractère général, l’hété-
rogénéité de la substance calleuse, accusée par l’intensité diffé-
rente de la coloration que lui communique le réactif iodé.
On la constate avec une netteté particulière dans les cous-
sinets calleux des plages criblées et dans les plaques calleuses
des cribles à pores très étroits, aussi bien dans les plantes
ligneuses que dans les végétaux herbacés ; on la retrouve aussi
dans les plaques calleuses des vieux tubes criblés chez les
plantes les plus diverses. Dans les deux premiers cas, on aper-
çoit, traversant perpendiculairement le crible et ses deux cous-
sinets Calleux, des stries ou des baguettes d’un brun sombre,

199 RUSSOW.

qui ont leur plus grande intensité au voisinage immédiat du
crible. Ce phénomène ne se voit pas avec la même netteté dans
tous les coussinets calleux. Dans les plaques calleuses des
tubes âgés, les stries sombres ne sont plus visibles ; elles sont
remplacées par des taches arrondies qui tranchent en brun
foncé sur le ton plus clair de la masse générale ; la chose est
très nette, par exemple, dans les vieux tubes cribreux situés à
la périphérie du Hber secondaire chez les Cucurbita, Archan-
gelica, Humulus, Lappa, etc.

Qu'un observateur aussi attentif que M. Wilhelm n'ait pas
aperçu ces stries, c’est ce que je crois pouvoir expliquer en
supposant que le chlorure de zinc iodé dont il se servait ne
renfermait pas assez d’iodure de potassium et surtout pas
assez d’iode libre; c’est seulement, en effet, quand le réactif
contient beaucoup d’iode, que le phénomène apparaît, mais il
se montre aussitôt avec une grande clarté. J'ai observé ces
stries avec une netteté particulière dans les coussinets cal-
leux des plages criblées, chez les Populus, Saliæ, Vitis, Cucur-
bita, dans le cal des eribles des Sorbus et Pyrus, dans l’état
hibernal du cal des jeunes cribles de la Vigne, notamment
dans la racine du Vitis amurensis, enfin dans toutes les Mono-
cotylédones étudiées, où les coussinets calleux ont un peu plus
de grosseur.

Une fois que le cal est entièrement décoloré, ce qui arrive
au bout de quelques heures, le plus souvent après vingt-quatre
heures, on voit, à la place des bâtonnets bruns, des stries très
fines ou des filaments jaune clur, que je suis porté à regarder
comme de nature mucilagimeuse. J'imagine que l’axe de cha-
que bâtonnet calleux est traversé par un filament gélatineux,
analogue aux filets connectifs de M. Wilhelm. On sait que dans
la Vigne et dans la Courge, M. Wilhelm a vu des filaments
muqueux traverser les plages criblées; or, précisément dans
ces plantes, comme aussi dans le Sorbus aucuparia, où l’on voit
également des filets gélatineux, il est vrai d’une finesse
extrême, la coloration brun sombre des bâtonnets du cal est
fortement accusée. Remarquons encore qu'après un long

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 193
séjour dans l'alcool, la coloration sombre des bâtonnets n’est
plus aussi facile à provoquer. Dans les cas nombreux où, après
la décoloration du cal, on n’aperçoit pas nettement de filets
mucilagineux, comme chez toutes les Monocotylédones,
Gymnospermes et Cryptogames vasculaires, y a-t-il ou non un
passage de la gelée à travers le crible ? C’est ce qu'il est difficile
de décider.

Je dois encore appeler l'attention sur un phénomène qui
peut facilement donner lieu à des méprises. Quand on examine
de face une plage criblée ou un crible à pores très fins, les
pores remplis par le cal apparaissent, suivant la mise au point,
tantôt comme des points sombres sur un champ clair, tantôt
au contraire comme des points clairs sur un champ
sombre.

Ce phénomène, qui se retrouve dans toutes les ponctuations
ou petites aspérités d’une surface quelconque, s'explique par
une différence de niveau. Ainsi, sur les grandes ponctuations
criblées pourvues de cal des Cucwrbita, Populus, Vitis, etc.,
on peut, par une mise au point différente, faire apparaître les
bordures des pores tantôt claires, tantôt sombres ; les cavités
des pores et les portions de cal comprises entre les bordures
prennent en mème temps une teinte complémentaire. S'il y a
des filaments muqueux (filets connectifs), leur coupe trans-
versale optique parait toujours limitée par un contour très
vif; si l’on a mis au point pour la surface du coussinet calleux,
on voit, à l’intérieur de chaque bordure calleuse, une sphère
jaune, à contour vif, ou un bouton, qui est l’extrémité renflée
en tête du filet connectif. Si le erible est un peu oblique, on
obtient une image comme celle que M. de Bary a dessinée,
fig. 79, p. 186, parce qu’on aperçoit à la fois les filaments et
leurs têtes. Ainsi traversé par les filets muqueux, le coussinet
ressemble assez à une pelote piquée d’épingles.

Ni dans les plages eriblées, n1 dans les cribles à pores très
fins, je n’ai encore réussi à apercevoir de face les coupes trans-
versales optiques des filets muqueux. Par une mise au point

convenable, on voit bien la section transversale des bouchons
6° série, Bor. T. XIV (Cahier n° 4)1, 13

194 RUSSOWV.

calleux beaucoup plus claire au milieu qu’à la périphérie, co-
lorée en jaune ou jaunâtre, mais ce centre clair est dépourvu de
contour et va se perdant peu à peu dans le sombre anneau
périphérique. Ghez les Monocotylédones, même quand les pores
sont relativement larges, comme dans le Smilax excelsa, même
dans la racine du Pandanus odoratissimus où ils ne le cèdent
pas en largeur à ceux de la Vigne et du Peuplier, j'ai toujours
vu aussi le centre jaune clair passer peu à peu, sans limite
nette, au sombre anneau périphérique.

De pareilles plages criblées, de pareils cribles doivent-ils
être dits ouverts? Qu'ils soient praticables, c’est ce qui ne me
paraît pas douteux, surtout si je considère les Gymnospermes.
Chez elles, en effet, les bouchons calleux ne sont à aucune
époque traversés par des filets gélatineux, comme M. de Jan-
czewski le reconnait aussi. Cependant 1l serait absurde d’ad-
mettre qu'il n’y a ici aucun passage du contenu d’une cellule
à l’autre à travers le crible, parce que ses pores sont bouchés
par le cal.

Le sac membraneux que l’on retrouve dans tous les tubes
cribreux vivants n’est, au fond, pas autre chose que la couche
pariétale du protoplasma, propre à toute cellule vivante qui a
achevé son développement ; il paraît seulement plus extensible
et n’est pas aussi finement granuleux que la couche pariétale
ordinaire. Moins nombreux, mais plus gros, ses granules sem-
blent attachés à de très fins filaments muqueux, qui lui don-
nent souvent un aspect strié en long. Les sacs des cellules
voisines communiquent-ils à travers les perforations du crible ?
À cause de la petitesse des choses, on ne peut l’affirmer avec
certitude, excepté pour la Courge. Mais dans cette plante, je
suis parvenu à suivre nettement le prolongement du sac pro-
toplasmique d’une cellule à l’autre à travers les canaux du
crible de séparation ; ici, le sac est très riche en petits gra-
nules sphériques, intimement appliqués contre la paroi, et
ressemble, en coupe optique, à un collier de perles ; jai vu
clairement ces granules revêtir les canaux, tout au moins ceux
de la périphérie, M. Wilhelm avait laissé la question indécise.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 195
Dans les cribles à pores très étroits, une pareille communica-
tion entre les sacs protoplasmiques des articles successifs est
rendue vraisemblable par ce fait que, dans les préparations
macérées, il n’est pas rare de voir les cribles, détachés de la
paroi, demeurer retenus au sac par de longues et minces rami-
fications de ce dernier, qui traversent les trous laissés dans la
membrane (Sorbus aucuparia, Prunus Padus). Dans les Sorbus
et Pyrus, où, comme on l’a vu plus haut, les eribles sont ré-
pandus sur toute l'étendue des parois longitudinales, il n’est
pas rare de voir, en déchirant le tube avec les aiguilles, deux
articles contigus, notablement écartés l’un de l’autre, demeurer
réunis par les ramifications de leurs sacs protoplasmiques, de
façon à ressembler à deux filaments de Spirogyre en voie de
conjugaison. J'ai observé ce même phénomène dans les plages
criblées du Prunus Padus.

La gelée, c’est-à-dire le protoplasma clair et dépourvu de
granules, ne manque probablement jamais aux tubes cribreux,
mais c’est seulement chez les Dicotylédones que je lai vue for-
mer des amas plus ou moins considérables aux extrémités des
articles, ou un cordon traversant chaque cellule dans sa lon-
gueur ; encore y a-t-il 1c1 bien des exceptions. Dans le tiers au
moins des Dicotylédones étudiées, il m'a été tout aussi impos-
sible que chez les Monocotylédones et les Cryptogames vascu-
laires, d'apercevoir des cordons muqueux ou même des amas
de gelée au voisinage des cribles. On observe des cordons mu-
queux ou des sacs gélatineux, tout aussi développés que dans
la Courge, dans les Humulus, Tilia, Rhamnus ; moins étendus,
à peu près comme dans la Vigne, dans les Æsculus, Acer, Ul-
mus, Fraxinus, Bignonia, Atragene, Cimicifuga, Clematis,
Datisca, Rosa, Edwardsia ; moins développés encore, dans les
Amentacées, Lonicérées, Nicotiana et Lappa. Ailleurs, la gelée
ne forme pas, autour des cribles, d’amas plus grands que ceux
que l’on voit çà et là adhérer au sac; il en est ainsi dans les
Asclepias Cornuti, Impatiens noli-langere, Silphium connatum,
Archangelica decurrens, Ligusticum Levisticum, Aconitum Na-
pellus, Loasa acanthifolit, Thunbergiu alata, Hippuris, Cus-

196 RUSSOW.

cuta, Monotropa, Myriophyllum, Pinguicula vulgaris, et dans
la plupart des tubes cribreux des Betula, Populus, Prunus,
Pomacées, Evonymus. Pourtant, 1l se peut que des recherches
plus suivies, répétées souvent sur divers individus de la même
espèce et aux diverses époques de l’année, donnent des résul-
tats plus favorables à la présence de grandes masses gélati-
neuses.

Le cordon gélatineux des tubes cribreux de la Courge
durcit sa couche externe en forme d’une délicate membrane
plissée. Cette consistance membraneuse n'apparaît aussi net-
tement que sur les matériaux conservés dans l’alcool. Le cor-
donmuqueux des Humulus, Tilia et Rhamnus possède la même
propriété.

Au sujet des filaments muqueux qui traversent les canaux
des eribles, ce qu’on appelle les filets connectüfs ou les bras
du sac, je ne puis que confirmer en tous points les asser-
tions de M. Wilhelm; j'ajouterai seulement qu'il m'est arrivé
d'observer dans le Frêne, aussi bien que dans la Courge, les
vésicules mucilagineuses emboîitées l’une dans l’autre, que cet
auteur a signalées. En outre, je remarque que la nature
muqueuse des boutons des filets connectifs se reconnait nette-
ment sur les préparations faites à l’aide de matériaux dessé-
chés. Dans l’eau, les sections se gonflent et tous les éléments
reprennent leur forme primitive, ou peu s’en faut. Les boutons
oélatineux ne sont pas visibles, mais de chaque canal s'échappe
un filament muqueux très fin, tendu à travers la cavité du
tube jusqu’à la paroi opposée. En coupe transversale, on
dirait d’une harpe avec ses cordes.

Les tubes cribreux de la plupart des Dicotylédones contien-
nent de l’amidon, comme l’a montré M. Briosi (1). Pendant la
période végétalive, lamidon ne manque que chez un petit
nombre de ces plantes ; à Pexemple bien connu de la Courge,
je puis ajouter le Houblon, le Tilleul et probablement aussi le
Bhanmus cathartica. L’amidon existant aussi chez les Gym-

(1) Bolanische Zeilung, 1873.

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 197

nospermes, tandis qu'on n’en a observé aucune trace dans les
Cryptogames vasculaires, ce corps n'ayant été rencontré jus-
qu'ici parmi les Monocotylédones que chez les Scitaminées
(Musa, Strelitzia et Canna) et dans les racines de quelques
Palmiers (Cocos chilensis et un Copernicia [?|), je me vois
amené par mes recherches à admettre que, à un petit nombre
d’exceptions près de part et d'autre, les tubes cribreux des
faisceaux ouverts renferment de l’'amidon, tandis que ceux des
faisceaux fermés n’en contiennent pas.

Si l’on réfléchit qne les cellules du parenchyme libérien
contiennent de l’amidon, et le plus souvent beaucoup d’ami-
don, pendant la période végétative, on trouvera d'autant plus
remarquable que les cellules compagnes en soient dépourvues.
Que cette absence soit un fait général, c’est ce que je ne sau-
rais affirmer, parce que j’ai malheureusement négligé de por-
ter toujours mon attention sur ce point. Toujours est-il que,
dans la grande majorité des plantes étudiées, les cellules com-
pagnes se sont trouvées dépourvues d’amidon, abondamment
munies au contraire de protoplasma; ce dernier s’y présente
quelquefois, en particulier dans le Sorbus, en masses allon-
oées en cordons, plus longues que les cellules et par conséquent
reployées sur elles-mêmes, comme M. Wilhelm l’a représenté
planche V, figure 44, pour le cordon muqueux d’un tube
cribreux.

Lespremières observations sur le développement des tubes
cribreux ont été faites, comme il à été dit plus haut, par
M. de Janczewski; elles l'avaient conduit à admettre que, chez
les Dicotylédones, le crible se forme avant la production du
cal. Mais il résulte du dernier mémoire détaillé de l'auteur,
que le crible ne prend naissance qu'après l’apparition du cal,
lequel provient d’une transformation locale de la cellulose,
À cet effet, des verrues calleuses se développent en divers points
qui se correspondent exactement des deux côtés de la mem-
brane et, dès que la lamelle moyenne qui les sépare s’est mé-
tamorphosée en cal, elles se fusionnent pour former les bou-
chons calleux qui remplissent les pores du erible; plus tard

198 RUSSOW.
ces bouchons sont percés suivant leur axe par les filaments
connectifs.

Les premières recherches approfondies sur le développe-
ment des tubes cribreux des Vitis, Cucurbita et Lagenaria ont
été publiées par M. Wilhelm, dans le mémoire que nous avons
bien des fois cité. Les résultats obtenus par cet auteur au sujet
du développement du cal et du crible de cellulose sont les
mêmes que ceux auxquels M. de Janczewski est parvenu plus
tard.

Mes propres recherches sur ce sujet ont été faites en pre-
mière ligne sur la Courge et le Tremble, puis aussi sur le
Chêne, le Marronnier et le Tilleul.

Les changements dans le contenu des tubes cribreux de la
Courge, jusqu'à l’apparition du cal, ont été trouvés par moi
tels que M. Wilhelm les à décrits ; mais en ce qui concerne la
formation du cal, je ne puis plus être tout à fait de son avis et
plus j'ai répété mes observations, plus j'ai été fortifié dans
l'opinion divergente que je vais émettre.

La portion de membrane qui doit plus tard se transformer
en un crible est déjà ponctuée avant l'apparition du cal; la sub-
stance calleuse se sépare dans ses petites dépressions, mais
non par la transformation de la cellulose, comme M. Wilhelm
l’a affirmé avec quelques réserves et M. de Janczewski avec une
entière certitude.

Îlest très difficile d'obtenir dans la Courge des coupes de la
cloison transversale avant toute trace d'apparition du cal. On
y réussit plus facilement avec le Peuplier et en général avec les
plantes ligneuses, au moyen de coupes suffisamment minces
pratiquées dans la tige desséchée. Si la Courge ne se prête pas
à cette opération, en revanche la grande dimension des tubes
y facilite les recherches. Sur des coupes longitudinales ra-
diales bien réussies de Courge, je me suis convaincu avec la
plus grande certitude que, dès avant la première apparition du
cal, la cloison transversale est ponctuée. C’est surtout vers le
bord que les enfoncements ou amincissements de la mem-
brane se voient nettement; vers le centre, la cloison est un peu

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 199
ondulée et la différence d'épaisseur entre les parties épaisses et
les parties minces est moins marquée. Dès que le réactif iodé
accuse l’apparition du cal, on voit, en des points correspon-
dants des deux côtés de la cloison, de petites bandes brunes, un
peu courbes, dont la longueur égale la largeur des ponctua-
tions et qui tournent l’une vers l’autre leurs convexités ; entre
les deux traits bruns de chaque paire, et séparés d’eux par un
contour très vil, se trouve la membrane de cellulose, dont
l'épaisseur est un peu moindre que celle des traits bruns. Si
une partie de la eloison coupée se trouve inclinée sur l’axe
visuel de l’observateur, on voit la membrane couverte de
petites plaques, ou mieux de petites écuelles brunes. C’est ce
relèvement des bords des petites plaques en forme d’écuelle,
qui explique que, vus de face, ces bords paraissent, suivant la
mise au point, tantôt plus sombres, tantôt plus clairs que la
région médiane.

Dans le Chêne, le Tremble et le Marronnier, où les ponctua-
tions du crible et par suite les petites plaques calleuses sont
beaucoup plus étroites que dans la Courge, j'ai observé nette-
ment aussi ces pelites plaques brunes creusées en forme
d’écuelles, mais je n’ai pas réussi à apercevoir de ponctuations
avant leur apparition, sans doute à cause de la petitesse des
objets. Dans le Tremble, j'ai pu constater, sur les plages cri-
blées, la même produetion de petites plaques calleuses que
sur les cribles. |

M. de Janczewski décrit le cal comme apparaissant sous
forme de mamelons; on voit, par ce qui précède, que ce terme
n’est pas l’expression exacte du phénomène. C’est seulement
dans un état plus avancé que le cal prend Paspect de ver-
rues.

Au moment de leur apparition, les petites plaques calleuses
ne sont pas beaucoup plus petites qu'à l’état de complet déve-
loppement, et leur contour n’est pas rond, mais polygonal.
M. Wilhelm les décrit aussi et les figure anguleuses arrondies
(pl. IX, fig. 120, et pl. IT, fig. 31). Je n'ai pas observé de fusion
de plusieurs petites plaques en une seule plus grande.

9200 RUSSOW.

J’attache de importance à la forme polygonale et au con-
tour très vif des petites plaques calleuses, car si le cal prove-
nait d’une métamorphose de la cellulose, il prendrait nais-
sance sous forme de plages arrondies, à contours effacés. En
outre il est difficile de comprendre comment la membrane
peut se maintenir longtemps avec la même épaisseur, et même
s’épaissir encore plus, pendant qu’une partie de sa substance
se transforme. À l’époque où chaque petite plaque calleuse est
deux fois plus épaisse que la lame de cellulose qui la sépare
de sa congénère, cette lame de cellulose n’est pas devenue pour
cela plus mince qu’elle n’était au début. Rappelons-nous enfin
que les cribles des tubes âgés sont recouverts d’un cal dont le
volume peut dépasser plus de cent fois celui du erible (ce qui
n’est pas rare dans la Courge et bien d’autres plantes). Est-il
croyable que cette masse calleuse se soit formée aux dépens
du crible de cellulose, sans que ce dernier ait diminué de vo-
lume, bien plus, pendant qu'il s’est notablement accru, car
l'épaisseur d’un crible âgé est sensiblement plus grande que
celle du crible jeune ? Le crible de cellulose est de bonne heure
entièrement recouvert de cal ; il faudrait done que de nouvelles
molécules de cellulose, formées dans le contenu du tube, tra-
versassent continuellement le cal pour venir accroître la sub-
stance du crible et là se transformer ensuite en cal ! Ou bien
on serait forcé de supposer que la cellulose destinée à se trans-
former en cal est empruntée aux parois longitudinales du tube
d’où elle se rend dans le crible !

Toutes ces difficultés disparaissent, au contraire, et tous les
faits s'expliquent aisément, si l’on admet que la substance cal-
leuse est formée par le contenu du tube et déposée par lui sur
le crible. Les ponctuations étant formées avant la production
du cal, on s’explique la forme polygonale arrondie et le creu-
sement en cuvette des petites plaques calleuses lors de leur
première apparition. La séparation très nette entre ces petites
plaques et la membrane de cellulose qu’elles recouvrent, la
formation ultérieure du cal sur les parties saillantes de la
membrane, son accroissement progressif souvent si considé-

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 9201

rable, tout enfin devient clair, si l’on suppose que le eal s’est
déposé sur le crible de cellulose.

Je n’ai pas réussi à observer la dissolution de la lame de cel-
lulose entre les deux petites cuvettes calleuses de chaque paire,
ni la formation des filanents connectifs.

Toute coupe transversale ou longitudinale, intéressant à la
fois plusieurs couches annuelles de liber, montre que l’épais-
seur du cal augmente à mesure que le tube cribreux a fonc-
tionné plus longtemps. On y voit aussi que, vers la fin de la
seconde année (à l’exception peut-être du Tilleul), la vitalité
des tubes commence à s’étemdre, en même temps que le cous-
sinet calleux se fragmente ou plus rarement se dissout unifor-
mément.

Dans certains tubes appartenant au liber secondaire de la
troisième année ou des années suivantes, quelquefois même
jusqu’à la dixième année, on rencontre cependant, sur certains
cribles, des plaques calleuses les recouvrant en tout ou en
partie, et qui diffèrent à peine du cal des tubes de seconde
année.

L’accroissement du cal avec l’âge n’est pas le même chez
toutes les plantes. Ainsi, il est relativement moindre dans les
végétaux ligneux dont les cribles sont traversés toute l’année
par des filaments connectifs, comme les Tilia, Rhamnus,
Rosa, par exemple, que dans les Conifères, les Amentacées, les
Fraxinus, Æsculus, Acer, Vitis et beaucoup de plantes sous-
ligneuses ou annuelles. Le cal est toujours relativement très
épais dans les tubes cribreux du Liber primaire et dans les
tubes les plus âgés du liber secondaire. Dans la Courge, par
exemple, ou dans le Houblon, dans les grandes Ombellifères
(Archangelica), Renonculacées (Aconitum, Cimicifuga) et
Composées (Lappa, Silphium), le cal acquiert une épaisseur
égale au diamètre du tube, ou même plus grande. La masse
de ces gros coussinets calleux n’est pas homogène, car après
action du réactif 1odé elle paraît parsemée de points sombres,
tandis que le cal plus jeune présente une striation régulière
perpendiculaire à la surface du crible, Les premiers paraissent

202 RUSSOW.

avoir perdu pour toujours leur conductibilité, pendant que les
seconds conservent la faculté d’être traversés par des filaments
connectifs dans la période végétative suivante. La chose est
particulièrement nette dans les plantes ligneuses, notamment
dans les Amentacées, dans le Vétis vinifera et aussi dans la
racine du Vitis amurensis; mais ici, c’est seulement dans les
tubes formés pendant la seconde moitié de la dernière période
végétative que le cal présente les stries sombres. Chez les
Amentacées, chez les Acer, Æsculus, Fraxinus, le cal des
derniers tubes cribreux formés demeure le plus souvent ouvert
pendant l’hiver, quoique rarement traversé par des filaments
connectifs. La chose est encore plus nette dans lOrme, et chez
un grand nombre de végétaux ligneux les tubes cribreux ont,
toute leur vie durant, leurs eribles ouverts et traversés par des
filaments connectifs. M. de Janczewski nomme parmi ces der-
niers : Aristolochia Sipho, Tilia parvifolian, Faqus sylvatica,
et Rosa canina; je n'ai pas étudié les deux dernières plantes,
mais pour les deux premières, je puis confirmer cette observa-
lion. J'ajoute, comme se comportant de la même manière, les
Rhamnus cathartica, Rosa Gmelini, Berberis vulgaris, Atra-
gene alpina, Hippophae rhamnoides, [lex aquifolium, Ficus
Carica, Coriaria myrtifolia, Nerium Oleander. En outre, toutes
les plantes de serre, étudiées au mois de janvier, ont présenté
le même phénomène : Ficus macrophylla, Benjamina, laurifo-
lia, stipulacea, Anona Cheirimolia, Jasminum simplicifolium,
Astrapæa Wallichii.

Dans presque toutes les plantes ligneuses étudiées sous ce
rapport, les tubes cribreux des racines se comportent en hiver
comme ceux des tiges en été; c’est une observation qui pré-
sente un intérêt particulier. Au mois de janvier, dans toute
l'étendue de la dernière couche annuelle du liber secondaire,
J'ai trouvé les tubes cribreux des racines pourvus de cribles
calleux traversés par des filaments connectifs et abondam-
ment pourvus d’amidon, dans les Populus tremula, nigra, lau-
rifolia, Quercus pedunculata, Acer platanoides, Æsculus Hip-
pocastanum, Fraxinus excelsior, Prunus Padus, Betula alba,

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 9203

Salix capræa, fragili-alba, acutifolia, Phellodendron amurense.
À cette même époque, dans la tige de ces mêmes plantes, les
derniers tubes cribreux formés étaient seuls ouverts, en partie
seulement traversés par des filaments connectifs et totalement
dépourvus ou faiblement munis d’amidon. La différence entre
les tubes cribreux de la tige et ceux de la racine est particuliè-
rement frappante dans le Vatis vinifera (cultivé en serre froide
à Dorpat). Dans la tige, tous les cribles terminaux sont fermés
et dépourvus de filaments connectifs; dans la racine, ils sont
tous ouverts et munis de filaments connectifs. La racine du
Vitis amurensis (cultivé en pleine terre à Dorpat), au con-
traire, se comporte tout autrement : tous les cribles y sont
fermés comme dans la tige. Dans les plantes où les tubes cri-
breux de la tige se comportent de la même façon en hiver et
en été, ceux de la racine ressemblent en hiver à ceux de la
tige; 1l en est ainsi, par exemple, dans les Ulmus montana,
Tilia parvifolia, Rhamnus cathartica, Rosa Gmelini.

Les faits qui précèdent conduisent à refuser au cal la fonc-
tion qu’on lui à attribuée jusqu'ici, de fermer les eribles au
moment du repos végétatif. Là, en effet, où l’on n’observe au-
cun filament connectif, le cal n’a pas pour cela perdu sa con-
ductibilité, aussi longtemps du moins qu'il se montre traversé
par les stries dont il à été question plus haut, stries formées
d’une substance différente du cal proprement dit. Aussi loin
que portent mes observations, 1l semble que les filaments con-
nectifs ne peuvent reparaître au retour de la végétation, que
dans les cribles dont le cal présente des stries pendant le repos
végétatif. Chez les Amentacées, que j'ai étudiées avec plus de
soin, On trouvait au mois de juin, au voisinage des tubes ceri-
breux récemment formés, des tubes de l’année précédente
dont les cribles étaient recouverts de coussinets calleux épais,
dépourvus de stries et imperméables. M. Wilhelm signale aussi
qu’au réveil de la végétation, à côté de tubes à cribles ouverts,
il n’est pas rare d'en rencontrer qui demeurent fermés. La
présence des stries permet de comprendre la réapparition des
filaments connectifs ; si la structure du cal était homogène, sa

204 RUSSOW.

perforation par des canaux lisses après sa fermeture complète
serait difficile à concevoir. Considérons, en outre, que chez les
Gymnospermes, comme chez les Cryptogames vasculaires, les
Monocotylédones et beaucoup de Dicotylédones, à aucune
époque on ne voit le cal traversé, du moins avec évidence,
par des filaments connectifs, mais bien par des stries. Nous ar-
rivons ainsi à cette conclusion que la substance des stries n’est
peut-être qu'une modification particulière de la gelée ou un
élat de transition vers la substance calleuse.

Dans la mesure où le cal S’épaissit, on voit le contenu géla-
tineux des tubes cribreux diminuer, jusqu'à disparaître com-
plètement; 1l en est de même des grains d’amidon, qui persis-
tent pourtant plus longtemps. En outre, il semble exister le
plus souvent, entre la gelée et l'amidon, une certaine récipro-
cité : plus un tube cribreux abonde en gelée, plus il est pauvre
en amidou, à l'exception des Vitis et Bignomia. Pendant le re-
pos végétatif, le cordon gélatineux et, à un plus haut degré,
les masses de grains d’amidon sont moindres que durant
la période d'activité. La chose est particulièrement nette chez
les Amentacées; dans les Populus laurifolia, nigra, alba, les
tubes cribreux sont, en été, très riches en grains d’amidon re-
lativement gros; en hiver, ilsen sont entièrement dépourvus,
et, dans le Populus tremula, is n’en contiennent qu’une très
petite quantité. Dans le Chêne, les tubes cribreux les derniers
formés à l’automne renferment seuls, en hiver, une petite
quantité de grains d’amidon que liode colore en violet
très pâle. De plus, on ne rencontre en hiver aucune trace
d’amidon dans les tubes eribreux des Atragene alpina et
sibirica, Rhamnus cathartica, Berberis vulgaris, Hippophae
rhamnoides, Rosa Gmelini, Ilex aquifolium; en été, au con-
traire, les tubes de l’Atragene sont abondamment pourvus
d’amidon ; j'ignore s’il en est de même pour les autres plantes
que je viens de nommer.

Tout ce qui a été dit plus haut s’applique aux tubes cribreux
de la tige, excepté dans les passages où il a été expressément
question de la racine. Les tubes cribreux de la racine, au

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 205

moins dans les plantes ligneuses, se comportent comme ceux
de la tige, sous le rapport de la structure et du contenu. Au
contraire, ceux des feuilles s’en éloignent en ce que leurs cloi-
sons transverses sont horizontales ou très peu inclinées et ne
portent qu’un seul cribie, même là où, dans la tige, ces cloi-
sons sont fortement obliques et percées de plusieurs cribles ;
il en est ainsi, par exemple, dans les Populus, Acer, Æsculus.
Dans la feuille des Sorbus et Eriobotrya, les cloisons sont peu
obliques et munies seulement de deux ou trois petits cribles,
tandis que dans la tige de ces mêmes plantes elles sont forte-
ment inclinéesel, comme les parois longitudinales, toutes
couvertes de cribles. Dans le Magnolia, les tubes cribreux des
feuilles portent aussi quelques cribles sur leurs faces longitu-
dinales. Si incomplètes que soient ces observations, j'ai cru
devoir les signaler, pour exciter de nouvelles recherches sur
ce sujet.

Il est très intéressant de remarquer que le cal qui se dépose
ainsi sur les cribles des feuilles pendant la période végétative
n’est pas redissous à l'automne, mais persiste, au contraire,
et se retrouve sans changement dans les feuilles jaunies qui
gisent sur le sol ; on sait, au contraire, que les substances al-
buminoïdes et les matières de réserve émigrent de la feuille
avant sa chute. Pourtant, comme l’a déjà vu M. Briosi, on
trouve de petites quantités de grains d’amidon dans les tubes
cribreux des feuilles tombées, mais la proportion en est tou-
jours très faible relativement à ce qu’ils en contenaient pendant
été:

J’ai constaté jusqu'ici la présence d’un cal imaltéré dans les
feuilles fraîchement tombées des Populus tremula et nigra,
Sorbus aucuparia, Æsculus Hippocastanum, Fraxinus excelsior,
et Acer platanoides.

Comme dans les feuilles, le cal des tubes cribreux demeure
inaltéré dans les branches aériennes qui meurent à l’automne
(Aconitum, Archangelica, Pæonia), tandis que les substances
plastiques et nutritives émigrent jusqu’à leurs dernières traces

, ,

dans les parties vivaces de la plante. Dans les végétaux annuels,

206 RUSSO W.

on n’observe aussi, au moment de la maturité des fruits, au-
eune diminution dans les plaques calleuses. Enfin, dans les
parties âgées du hiber secondaire des végétaux ligneux, on voit
une partie notable de la substance calleuse persister, des années
durant, dans les tubes cribreux morts. De tout cela, il résulte
la preuve que le cal n’est pas une matière de réserve, comme
Je l'avais admis naguère avec M. Wilhelm.

MONOCOTYLÉDONES.

De ce qui en a été dit plus haut, on peut déjà conclure que
les tubes cribreux des Monocotylédones ressemblent à ceux
des Dicotylédones, sous le rapport de la structure et du con-
tenu; ils nous offrent pourtant aussi quelques différences.
N'ayant pas suivi le développement de ces tubes, je ne puis
pas encore décider si les cellules étroites et longues qui les sé-
parent, et qui sont notamment disposées avec régularité dans
les Cypéracées et les Graminées, en dérivent comme les cel-
lules compagnes dans les Dicotylédones. D’après M. de Jan-
czewski, elles sont des cellules filles des tubes cribreux.

Outre les cribles disposés sur les faces transverses, tantôt
horizontales, tantôt plus ou moins fortement inclinées, on y
observe aussi, sur les faces longitudinales, des plages criblées,
parfois en très grand nombre, comme dans le Cyperus Papyrus
et beaucoup de Palmiers.

Quand elles sont horizontales, les cloisons transverses
sont toujours occupées par un seul crible ; quand elles sont
fortement inclinées, elles en portent un grand nombre, non
pas en forme de carré ou de rectangle arrondi, comme chez
les Dicotylédones, mais le plus souvent triangulaires ou irré-
gulièrement polygonaux, comme dans les Fougères, notam-
ment dans le Péeris aquilina. Il en est ainsi, en particulier,
dans les Smilacées, où les cribles sont séparés les uns des au-
tres par des rubans épaissis de la membrane.

En comparaison des Dicotylédones et des Gymnospermes,
la formation du cal se montre ici plus faible, souvent mème

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 207

très faible. Sur les plages criblées, les coussinets calleux sont
relativement plus épais que sur les cribles. Je n’ai jamais
aperçu avec évidence une perforation nette du cal par des fila-
ments connectifs ; au contraire, j’ai observé les stries du cal
sur les cribles de tous les tubes cribreux en voie de fonction-
nement ; sur les petits coussinets des plages criblées, elles ne
sont que rarement visibles. Je ne puis décider si les stries de
la masse calleuse, signalées et dessinées par M. de Janczewski,
sont identiques à celles dont il est ici question.

Je n’ai jamais trouvé, aux extrémités des articles des tubes,
ni amas de gelée, ni cordons muqueux, ni grains d’amidon,
excepté dans les Scitaminées, où il y en a d’extrêèmement petits;
dans la racine d’un Copernicia (?), ils sont relativement gros;
dans celle du Cocos chilensis, 11s ont une dimension moindre.
Le contenu des tubes se distingue ici le plus souvent par la
présence de nombreuses petites sphères brillantes, colorées en
jaune ou en jaune brun par le réactif 1odé, fortement adhérentes
au sac protoplasmique dans le voisinage des cribles et des
plages criblées. Les minces plaques calleuses des cribles sont
souvent toutes couvertes de ces sphérules, et il semble alors
qu’elles soient traversées par des filaments Connectifs renflés
en têtes : d’ailleurs, la mise en évidence des filaments connec-
tifs, quand le crible est percé de pores très fins, étant un des
problèmes les plus difficiles de l'anatomie microscopique, il
est facile de s’y méprendre. Pour le Phragmites communis et le
Typha latifoha (rhizome), M. de Janczewski dit les cribles tra-
versés par des filaments connectifs. Les figures relatives au
Typha montrent nettement les filaments connectifs ; mais je
n’en vois pas dans celles qui ont pour sujet le Phragmites. De
ces deux plantes, je n’ai étudié que le Typha pendant l'été,
mais je n’ai pas réussi à y apercevoir avec certitude des fila-
ments connectifs.

C'est chez les Cypéracées, notamment dans le rhizome,
qu’on observe le cal le plus épais, tandis que le plus mince se
rencontre chez les Orchidées (racines de Vanda, Aerides, Va-
nilla) et chez les Liliacées arborescentes (Yucca aloifolia, Dra-

208 RUSSO W.

cœna Draco). Outre les plantes citées plus haut, ont été étu-
diées : pour la tige, les Smilax excelsa, Asparaqus dauricus,
Lilium bulbiferum, Veratrumnigrum, Cyperus Papyrus, Scirpus
lacustris, Zea Mays, Strelitzia auqusta, Musa superba, Coloca-
sia antiquorum, Philodendron pertusum, Canna indica; pour
le pétiole, le Latania borbonica; pour la racine, les Roxburyhia,
Latania borbonica, Phænix leonensis et sylvestris, Astroca-
ryum mexicanum, Areca lutescens, Copernicia moringeana , Co-
cos chilensis, Chamaærops excelsa, Sabal Blackburnei, Phytele-
phas macrocarpa, Carludovica palmata, plicata, atroviridis,
Cyclanthus bipartitus, Pandanus odoratissimus.

CRYPTOGAMES VASCULAIRES.

D’aprèsles recherches de M. de Janezewski, les tubes eribreux
des Cryptogames vasculaires différeraient de ceux des Phanéro-
games par leurs contours, la fermeture constante des pores
des cribles et l'absence du cal. Seul, le Péeris aquilina ferait
exception sous ce dernier rapport. Pour moi, je ne trouve de
différence tranchée à aucun de ces trois points de vue.

En ce qui concerne le contenu, les petites sphérules bril-
lantes qui se trouvent partout ici en grand nombre existent
aussi, on l’a vu, chez les Monocotylédones, quoique avec moins
de généralité. Le cal, je l'ai rencontré partout dans les Crypto-
games vasculaires, développé de la même manière que chez
les Phanérogames, souvent en forme de bâtonnets traversant la
membrane du crible; les Marattiacées et les Ophioglossées
n'en ont pourtant que de faibles traces. J’en conclus que les
pores des cribles sont réellement perforés, tout au moins dans
les Cyathéacées, Polypodiacées, Osmondacées, Équisétacées et
Lycopodium. Faute de temps et aussi de matériaux convena-
bles, mes recherches sur les tubes cribreux des Cryptogames
vasculaires n’ont pu encore s'étendre à tous les genres. J’ai
commencé par chercher à connaître la structure des ertbles
et de leur cal, ainsi que les caractères du contenu de ces tubes,
dans un certain nombre de représentants de cette classe,

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 209

choisis parmi ceux qui diffèrent le plus possible les uns des
autres.

D'une facon générale, les tubes cribreux des Cryptogames
vasculaires, et en particulier ceux des Prêles, offrent la plus
grande ressemblance avec ceux des Monocotylédones.

Dans les Equisetum arvense et sylvaticum, les extrémités un
peu élargies des articles du tube sont munies de cloisons pres-
que horizontales, portant un seul crible, tandis que les parois
longitudinales offrent un grand nombre de petites plages eri-
blées arrondies, dont les coussinets calleux sont relativement
très épais. Le cal de la cloison transversale ne prend que rare-
ment la forme d’une plaque continue ; le plus souvent, on dis-
tingue seulement des bâtonnets calleux traversant la mem-
brane et aux extrémités desquels se trouvent appliquées autant
de sphérules brillantes. Les tubes cribreux les plus externes
(protophloème) ont le cal particulièrement développé.

Dans les autres Cryptogames vasculaires étudiées, on n’a
pu constater de différence entre cribles et plages criblées.
Dans l’Isoetes, on n’a jamais observé de ponctuations criblées ;
mais certains éléments, dans le rhizome et dans les feuilles,
offrent dans leur membrane une substance qui prend par le
réactif iodé et par le bleu d’aniline la coloration caractéristique
de la matière calleuse. Par leur position, ces éléments corres-
pondent aux tubes cribreux et je les ai déjà, dans un travail
antérieur, regardés comme les équivalents de ces tubes.

Dans les Fougères et les Lycopodiacées, les tubes cribreux
sont le plus souvent prismatiques et coupés par des cloisons
transverses fortement obliques ; ces dernières sont munies de
cribles plus nombreux et plus grands que les parois longitudi-
nales. Quand la membrane du tube est relativement épaisse,
comme dans les Pteris aquilina, Alsophila australis, Lycopo-
dium Chamæcyparissus, Marsilia Drummondii, elle s’amincit
brusquement au pourtour des eribles; si les cribles sont fort
rapprochés, la membrane forme alors entre eux une bande-
lette relativement haute. Dans la membrane commune aux
deux cribles, on distingue au moins trois couches, dont la mé-

6 série, Bor. T. XIV (Cahier n° 4)2. 14

210 RUSSOW.
diane se colore par le réactif iodé, d’abord en jaune, puis en
violet brun ; il en a cinq dans le Marsilia.

Chez la plupart des Polypodiacées étudiées, la membrane
des tubes eribreux est très mince et munie de cribles rares et
très petits; 1l en est ainsi, par exemple, dans les Afhyrium
filix-femina, Aspidium filix-mas et spinolusum. La formation
du cal est partout relativement faible; c’est chez l’Alsophila
australis que je lai vue le plus développée; elle s’y présente
sous forme de coussinets très nets. Ailleurs, elle se réduit à
des bâtonnets calleux et à un dépôt très mince qui s’étend en
forme d’anneau tout autour des extrémités des bâtonnets; il
faut en excepter pourtant les tubes cribreux les premiers for-
més (protophloème), qui possèdent partout des coussinets cal-
leux, très petits, il est vrai, mais très nets.

Aux extrémités des bâtonnets calleux, on aperçoit d’ordi-
naire de petites sphérules brillantes, colorées en jaune brun
ou en brun sombre par le réactif iodé ; on voit aussi de ces glo-
bules adhérer en grand nombre au sac protoplasmique, dans
les places où la membrane est dépourvue de ponctuations
criblées.

Dans la figure 79, page 189,de l’ouvrage de M. de Bary, les
bâtonnets calleux sont dessinés par de petits traits traversant
la membrane de la ponctuation, tandis que les petites têtes
qui terminent ces traits représentent les petites sphérules bril-
lantes en question. Par l’action du réactif iodé, les bâtonnets
calleux se montrent beaucoup plus gros que les stries de cette
figure. M. de Janczewski n’a vu de bâtonnets calleux ni chez
les Polypodiacées, ni chez aucune autre Cryptogame vascu-
laire ; je crois pouvoir me l’expliquer en supposant que la dis-
solution de chlorure de zinc iodé employée par lui était trop
concentrée, c’est-à-dire renfermait trop peu d’iode libre.

Après beaucoup de peines inutiles, J’ai réussi à apercevoir
aussi des bâtonnets calleux chez les Lycopodium ‘annotinum
et Chamæcyparissus, et cela avec la plus grande netteté, tant
sur les coupes longitudinales que sur les sections transversales.
Ils sont très serrés dans toute l’étendue des cloisons terminales

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 211
obliques. Je suis parvenu aussi à les mettre en évidence par
l'emploi du bleu d’aniline.

Parmi les Marattiacées, je n'ai pu jusqu'ici étudier que des
fragments de pétiole d’Angiopteris evecta, conservés dans Pal-
cool. Sur les parois longitudinales des larges éléments prisma-
tiques à parois minces, qui occupent la périphérie des faisceaux
libéroligneux, on voit de très grandes ponctuations arrondies
ou ovales, sur lesquelles je ne suis pas parvenu à distinguer
nettement des cribles ; cependant, comme elles se colorent en
jaune soufre par le réactif iodé, à la manière des jeunes cribles
des Conifères, et que çà et là on y aperçoit de petites taches
brunes que l’on peut regarder comme calleuses, je ne crois pas
me tromper en considérant ces éléments comme des tubes
cribreux. Il est nécessaire toutefois de reprendre ces recherches
avec des matériaux convenables.

Chez les Ophioglossées (Botrychium Lunaria et rutæfolium),
les tubes cribreux sont entrecoupés, comme dans les Polypo-
diacées, par des cloisons fortement obliques, qui portent un
petit nombre de très petites ponctuations criblées, difficiles à
_voir, et munies d’un cal extrêmement mince. Les petites
sphères brillantes y sont extraordinairement nombreuses, et
gràce à elles, on reconnaît facilement les tubes cribreux, même
sur les coupes transversales. Les premiers éléments formés du
liber (protophloème) sont précisément des tubes cribreux.

CONCLUSIONS.

Résumons brièvement les résultats que nous venons d’expo-
ser au sujet de la structure et du développement des tubes
cribreux.

Dans toutes les plantes vasculaires étudiées à ce point de
vue, les tubes cribreux offrent une surprenante unité, exprimée
surtout par la présence du cal. La ponctuation criblée peut
manquer, semble-t-1l, dans les Zsoetes et peut-être aussi chez
les Marattiacées; d'autre part, elle n’est pas exclusive aux

212 RUSSOW.
tubes cribreux, puisqu'on la rencontre aussi dans le paren-
chyme du liber secondaire.

Dans un grand nombre de cas, on ne peut décider avec cer-
titude si les ponctuations du crible, simple ou composé de
plages criblées, sont réellement perforées. Lorsque le crible
est traversé par des bâtonnets calleux ou par des stries cal-
leuses, et surtout par des filaments connectifs, il ne peut rester
aucun doute sur sa perforation. La seule présence du cal sur
un crible ne suffit pas à en prouver la perforation, car le cal
précède certainement la perforation de la membrane; d'autre
part, chez les Conifères, les ponctuations criblées qui se déve-
loppent entre les tubes cribreux et les cellules des rayons mé-
dullaires ne sont pourvues de bâtonnets calleux que du côté
des tubes; elles demeurent fermées et sans aucune trace de cal
du côté des rayons médullaires.

La première apparition du cal, son développement, son ac-
cumulation ultérieure, sa disparition finale, tout enfin em-
pêche de voir en lui un produit de transformation de la cel-
lulose. Au contraire, tous les faits observés portent à admettre
qu'il se sépare du contenu des tubes cribreux pendant le cours
de leur vie spécifique et qu’il se dépose autour des points de
communication des articles, c’est-à-dire sur les cribles, simples
ou composés. Plus cette communication est abondante et plus
longtemps elle dure, plus le cal s’accumule et grossit (tout au
moins dans les tubes cribreux des faisceaux ouverts), jusqu’à
ce que la destruction de ses stries rende le crible imperméable
et mette fin à la fonction du tube cribreux. Aussi longtemps
que les stries du cal demeurent apparentes, il est probable que
la communication se maintient, ou du moins qu'elle peut se
rétablir de nouveau par la formation de filets muqueux (fila-
ments connectifs).

Chez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires, on
n’observe à aucune époque de filaments connectifs traversant
les bâtonnets du cal, bien qu’ier il y ait partout une communi-
cation certaine entre les articles successifs des tubes cribreux.
Je regarde donc comme plus que probable que, partout où il y

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 913

a des stries traversant les bâtonnets du cal ou les coussinets
calleux, la fonction spécifique des tubes eribreux n’est pas in-
terrompue.

Si l’on considère le grand nombre de plantes où les cribles
sont, hiver comme été, traversés par des filets gélatineux, et
le grand nombre de celles où, à aucune époque, on n’observe
de filaments connectifs, on doit renoncer à l'idée que la foñc-
tion du cal est de boucher les pores des cribles pendant le
repos végétatif.

Dans les tubes cribreux des faisceaux fermés, surtout dans
les organes de longue durée, 1l se dépose beaucoup moins de
cal que dans ceux des faisceaux ouverts, qui s’épaississent à
l’aide d’un cambium. Cette différence est en rapport avec une
différence dans la nature du contenu et dans la durée de Pac-
tivité des tubes cribreux. Tandis que, chez les Gymnospermes
et les Dicotylédones, l’activité des tubes cribreux dépasse rare-
ment deux années, chez les Monocotylédones et les Crypto-
games vasculaires, elle dure aussi longtemps que lorgane lui-
même. La tige d’Alsophila, que j'ai pu étudier, comptait au
moins vingt ans et cependant, à la base de cette tige, tous les
tubes cribreux se montraient encore en pleine activité. Le cal
y était, il est vrai, plus épais que dans toutes les autres Fou-
gères examinées, quoique mince en comparaison des Dicotylé-
dones et des Gymnospermes. Pour les Monocotylédones, j'ai
étudié une tige de Yucca aloifolia d'environ quinze ans et une
ge de Dracæna Draco d'au moins vingt ans. Dans le Yucca, les
tubes cribreux de tous les faisceaux libéroligneux, même des
plus internes, étaient en activité et avaient leurs cribles recou-
verts de cal, mais celui-ci n’était pas plus épais dans les tubes
les plus âgés que dans les plus jeunes. Dans le Dracænu, le
cal était très peu abondant et une grande partie des tubes cri-
breux les plus âgés s’en montraient complètement dépourvus.
La plante était d’ailleurs malade depuis un an et en train de
mourir.

Le cal n’est pas une substance de réserve, car, chez les
Gymnospermes et les Dicotylédones, il persiste assez souvent

21% RUSSOW.

sans altération, des années durant, dans les tubes cribreux
morts, et on le retrouve sans changement dans les feuilles
tombées à l'automne, ainsi que dans les branches aériennes
qui meurent en hiver. Sous ce rapport, le eal se comporte
comme un produit de sécrétion, d'élimination ; c’est aussi,
comme on le sait, à cette manière de voir que conduit l’étude
du développement.

Je ne crois pas qu’on puisse alléguer comme une objection
sérieuse ce fait, que la substance du cal offre quelquefois une
structure très nette, par exemple une stratification dans la
Vigne et le Tremble, ou une striation radiale dans le Frêne,
ou une disposition rayonnante en forme de sphéro-cristal dans
l’'Abies Pichta. :

À quel groupe de combinaisons organiques faut-il rattacher
la substance du cal? C’est ce qu’il est pour le moment impos-
sible de décider. Par la manière dont elle se comporte vis-à-vis
des réactifs 1odés et du bleu d’aniline, c’est des substances
albuminoïdes et notamment de la nucléine que le cal se rap-
proche le plus. Les hydrates de carbone solides, comme la
cellulose et l’amidon, ainsi que les membranes gélifiées, se
comportent tout autrement vis-à-vis de ces réactifs.

En ce qui concerne le contenu, tous les tubes cribreux se
ressemblent, au moins pour le sac protoplasmique et pour le
liquide aqueux. La gelée, qui n’est sans doute qu'un proto-
plasma dépourvu de granules, n’existe en grande quantité que
chez les Dicotylédones ; on n’observe pas de cordons gélatineux
chez les Monocotylédones et Les Gryptogames vasculaires ; quel-
ques Monocotylédones seulement offrent de petits amas de
gelée dans leurs tubes cribreux. Au contraire, ces deux classes
de plantes vasculaires se distinguent par la présence abondante,
dans leurs tubes cribreux, de sphérules brillantes, plus ou
moins grosses, qui sont aussi une matière albuminoïde. On a
observé également ces sphérules dans les faisceaux fermés de
l'Hippuris vulgaris.

Pour ce qui est de l’amidon, s’il manque très rarement dans
les tubes cribreux des faisceaux ouverts, il se rencontre, au

DÉVELOPPEMENT DES TUBES CRIBREUX. 915

contraire, très rarement dans ceux des faisceaux fermés. Par-
tout, le diamètre des grains est plus grand que la largeur des
canaux revêtus par le cal, ce qui rend impossible le passage
des grains d’un article à l’autre pendant la durée d'activité du
tube. La couleur violet rougeâtre, ou rouge brique, que pren-
nent les grains d’amidon par les réactifs iodés, atteste d’ail-
leurs la présence d’une diastase dans le contenu des tubes eri-
breux.

ORIGINE ET INSERTION

DES

RACINES ADVENTIVES

ET MODIFICATIONS CORRÉLATIVES DE LA TIGE CHEZ LES

MONOCOTYLÉDONES

Par IL. MANGIN
Agrégé des Sciences naturelles, professeur au lycée Louis-le-Grand.

INTRODUCTION.

Le présent travail a pour objet l’étude de lPorigine des
racines adventives chez les Monocotylédones, et des modifica-
tions corrélatives de la présence de ces organes dans la mor-
phologie interne de la tige.

Les nombreuses et remarquables recherches publiées en
France et à l'étranger, depuis quarante ans, sur l’anatomie des
Monocotylédones, ont laissé sans solution précise cette partie
de l’histoire des Plantes. L’attention des botanistes, attirée sur-
tout par les relations vasculaires de la tige et des feuilles, par
le mode de croissance de la tige dans les plantes vasculaires,
fut détournée de l’observation des racines adventives et de
leur évolution. Aussi, à part le mémoire déjà ancien de M. Tré-
cul et les travaux récents de MM. Falkenberg et de Bary, nous
ne possédons, pour l'étude de ces organes, que des documents
incomplets portant sur des faits isolés, documents souvent
contradictoires.

La propriété générale que possède la tige, chez les Monoco-
tylédones, de développer normalement des racines adventives,
destinées à remplacer là racine principale et son système rami-
fié dont l'existence est éphémère, était cependant connue, et
méritait de fixer l'attention des anatomistes.

Je me suis proposé d'apporter quelque lumière dans cette

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 217

partie encore obscure de la morphologie générale des Mono-
cotylédones.

Les recherches que je vais exposer sont le développement
d’une note présentée à l’Académie des sciences, en 1880, et
dans laquelle j’énonçais les résultats obtenus.

J’ignorais à ce moment l’existence du mémoire de M. Fal-
kenberg qui enlève à quelques-uns des faits que j'avais pré-
sentés comme nouveaux leur originalité. J'ai pris connais-
sance de cet excellent travail, et sa lecture m’ayant révélé des
contradictions avec les faits établis par les botanistes contem-
porains ou antérieurs, je me suis cru autorisé à continuer
l’étude que je m'étais imposée, en l’étendant à un très grand
nombre de plantes.

Les observations anatomiques consignées dans ce mémoire
comportent : 1° l’examen des tissus des plantes à l’état adulte;
2° l'étude du développement de ces tissus aux dépens du point
végétatif; 3° enfin le développement des plantules issues de la
germination des graines.

Pour réaliser cette triple étude, j’ai employé le procédé des
coupes pratiquées, au sein des organes soumis à l’examen,
dans les directions les plus convenables. Cette méthode des
« coupes en long et en travers » a été critiquée, il est vrai,
mais on n’a pas, que je sache, proposé d'autre moyen pour
étudier la structure interne des organes.

À l'observation des coupes, j'ai joint des préparations obte-
nues par dissection et par macération, en utilisant la résis-
tance variable des tissus aux agents chimiques (alcalis,
acides) ou aux agents de putréfaction (Bactéries). J’ai pu isoler
ainsi des régions souvent étendues du système fasciculaire.
Enfin, j'ai employé presque toujours, concurremment avec
ces deux procédés, les réactifs colorants, tantôt pour séparer
les divers tissus, tantôt pour colorer le protoplasma et saisir

ainsi plus nettement les manifestations de son activité.

218 L. MANGIN.

ITISTORIQUE.

Le développement des racines adventives chez les Monoco-
tylédones et l’étude de leurs relations avec la tige n’ont pas fait
jusqu'ici l’objet de recherches nombreuses. Aussi, aurais-je
pu réduire la partie historique de ce. travail, si je n’avais jugé
utile de donner une revue rapide des opinions qui ont été suc-
cessivement émises sur la morphologie interne des Monocoty-
lédones. Cette revue, nécessitée par les modifications impor-
tantes qu'on observe dans la tige lorsqu'elle développe des
racines adventives, me permettra de signaler les faits anato-
miques relatifs au sujet plus spécial de ce travail.

Sans remonter jusqu'au moment où Gaudichaud et Dupetit-
Thouars affirmaient dans leurs travaux la théorie du phyton,
je partirai de l’époque où la théorie de l’endogénie, créée par
Daubenton et Desfontaines, fut définitivement renversée,
vers 1840, par les travaux publiés en France et à l'étranger.

Le premier mémoire, tout spécial, que j’ai à examiner est
celui où M. Trécul a consigné ses résultats sur l’origine des
racines (1).

Après un court exposé historique, l’auteur étudie le déve-
loppement de ces organes chez quelques Phanérogames.
Il voit les racines apparaître à la surface du corps central sous
la forme d’un petit mamelon cellulaire « d’un tissu si délicat
qu’elles n’offrent pas encore d'organisation bien distincte ».
Un peu plus tard, ce mamelon se différencie en trois régions :
corps central, écorce et coiffe. Les racines commencent, sui-
vant l’auteur, leur évolution, tantôt sur un faisceau hori-
zontal (Tradescantia), ou sur les mailles d’un réseau fibro-
vasculaire enveloppant la tige (Jris germanica), tantôt enfin
à la surface du corps ligneux de celle-ci (Pothos, Seigle,
Avoine). M. Trécul, n'ayant pas étudié la première ébauche des

(1) Trécul, Sur l'origine des racines (Ann. sc. nat., t. VI, 3 série, 1846).

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 219

racines, n’a pas vu que les faisceaux sur lesquels ellesse déve-
loppent, constituent un système particulier dont l’évolution
est plus tardive et qui les unit aux faisceaux communs de la
tige.

Après avoir signalé l’existence normale de racines rudimen-
taires latentes dans certaines plantes, l’auteur affirme « que
les faisceaux des racines adventives naissent au contact du
système fibro-vasculaire de la tige et s’introduisent ensuite
dans le rudiment de racine. Il n’a jamais vu, dans les plantes
observées par lui, les vaisseaux naître dans la racine et se
diriger plus tard vers les faisceaux de la tige pour se mettre en
communication avec EUX ».

Dans le remarquable mémoire sur l’anatomie des Palmiers,
où Mohl (1) établit le type auquel on ramène encore aujour-
d’hui le plus grand nombre des Monocotylédones, on trouve,
au sujet du développement des racines adventives, des idées
différentes. Ces organes naissent, d’après Mohl, à la sur-
face de la couche fibreuse du corps central de la tige, où
ils constituent « une formation indépendante possédant
un système particulier de faisceaux vasculaires, qui non seule-
ment s’allongent vers l’extérieur sous le sommet de la racine,
mais encore, par leur extrémité tournée vers la tige, croissent
vers le centre de celle-ci à partir de la masse de tissu consti-
tuant l’ébauche du bourgeon radiculaire, forment un plexus
avec les faisceaux de la tige et s'appliquent sur eux ». « Gette
indépendance n’est pas douteuse, puisqu’à l’origine les fais-
ceaux vasculaires de la racine sont entièrement séparés de
ceux de la tige. »

On le voit, les affirmations de Mohl (2) sont exactement l’op-
posé de celles que M. Trécul publia quelques années après.
L'auteur ajoute que plus tard, quand la différencialion des

(4) Mohl und Martius, De Palmarum structura. Monachiüi, 1831. H. von Mohl,
Vermischte Schriflen, Tübingue, 1845.
(2) Vermischte Schriften, p.172.

220 L. MANGIN.

tissus est terminée, les faisceaux de la racine contractent
d’étroites connexions avec ceux de la tige (1), ceux de la péri-
phérie s’élargissent en rayonnant à la surface du corps central
de la tige, tandis que ceux du centre s’insinuent entre les fais-
ceaux communs et pénètrent plus ou moins profondément
dans la tige. Jamais Mohl n’a vu les faisceaux de la racine
se transformer en faisceaux communs, et 1l a toujours ren-
contré, au lieu d'insertion de celle-ci, des groupes de vais-
seaux courts, anastomosés en réseau, servant de lien entre
le système vasculaire de la racine et celui de la tige.

L'auteur insiste sur l'indépendance de ces deux systèmes,
malgré l’opinion de Mirbel (2) qui avait constaté, dans le
Phœnix dactylifera, une pénétration plus profonde des fais-
ceaux de la racine, et supposait même que quelques-uns
d’entre eux, s'étendant très loin vers le sommet de la tige,
contribuaient à former le système vasculaire des feuilles.

Meneghini (3) confirme les idées de Mohl concernant les
tiges des Palmiers, car il annonce que si les faisceaux de la
racine passent immédiatement dans la feuille chez un jeune
Chameærops, les rapports sont tout autres chez une tige âgée, où
la plupart des faisceaux de la racine se perdent dans la couche
ligneuse extérieure ; quelques-uns seulement courent plus ou
moins loin sous l’écorce. Ghez d’autres Monocotylédones
arborescentes, Meneghini trouva des rapports différents
quand les racines sont jeunes, leurs faisceaux s’étalent en
forme d'étoile sur le corps ligneux; quand elles sont âgées,
ils pénètrent plus ou moins dans le corps central.

Ces relations, que Meneghini veut attribuer aux change-
ments survenus dans la circulation de la sève, seraient plus
exactement expliquées par le développement continu de nou-
velles couches ligneuses qui laisseraient en dedans d’elles les
premières racines développées.

(1) De Palmarum struct., fig. 3, pl. 2, Cocos flexuosa.

(2) Comptes rendus, 1843, t. I, p. 1209.

(3) G. Meneghini, Ricerche sulla strultura del caule nelle piante Monoco-
liledoni. Padoue, 1836.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9291

Quant à la couche fibreuse des Palmiers qui sert de limite
au corps central, Mohl montre qu'elle est formée par l’en-
semble des terminaisons inférieures des faisceaux des traces
foliaires, faisceaux réduits alors à un groupe de cellules allon-
gées à parois épaissies formant le hber dur. Dans sa comparai-
son de la tige des Palmiers à celle des Monocotylédones arbo-
rescentes, Mohl distingue, dans la tige du Dracæna, « deux
zones de tissu, une zone intérieure sorte de moelle molle qui
ne grossit pas avec l’âge de la plante, pendant que la zone
extérieure forme une masse compacte et croît plus ou moins
avec l’âge. Cette couche extérieure compacte correspond à la
couche fibreuse des Palmiers. Au sommet de la tige, on n’en
trouve aucune trace, puisqu'elle représente Les extrémités infé-
rieures des faisceaux vasculaires destinés aux feuilles ».

Ainsi, Mohl admet l'existence d’un accroissement en
épaisseur chez les Palmiers et chez les Dracæna ; cet accrois-
sement, faible chez les Palmiers à cause de l’exiguité des fais-
ceaux qui s’y forment, est bien plus important chez les Dra-
Ccœn«.

Après avoir supposé d’abord que les faisceaux des feuilles
descendaient tous jusqu’à la base du stipe, Mohl, sur les
critiques très fondées de Mirbel , abandonne cette idée; mais il
ne fait pas connaître son opinion sur le mode de terminaison
des faisceaux communs.

À l’époque où parurent les travaux de Mohl, Unger (1)
publiait ses recherches sur la structure et l’accroissement des
Aloïnées.

Les conclusions qu'il formule relativement à l’origine des
faisceaux extérieurs du corps central des Aloïnées, et au mode
d’accroissement de ces plantes, sont semblables à celles de
Mohl. |

Avec ce dernier observateur, Unger s’élève contre l’assimi-
lation du tissu lignifié qui imite extérieurement le corps cen-

(1) Unger, Uber den Bau und das Wachsthum des Dicotyledonenstammes.
Saint-Pétershourg, 1840.

229 L. MANGIN.

tral de certaines Smilacées (Smilax, Ruscus racemosus) au
corps ligneux à développement continu des Aloïnées et des
Palmiers. Cette assimilation fut tentée par Mirbel (1) qui
figura, pour rendre plus frappante la similtude de structure,
des coupes de Dracæna reflexa et de Smilax horrida.

Suivant Unger (2) et Mohl (3), le corps ligneux des Smilax
est formé par l’épaississement et la ligmification des cellules
du parenchyme qui enveloppe les faisceaux libéroligneux les
plus extérieurs, 1l ne représente nullement un anneau d’ac-
croissement lignifié.

Unger appelle en outre (4) l’attention sur la constitution des
tiges de Graminées (Zea polystachia), qui présentent aux nœuds
un réseau de faisceaux anastomosés occupant toute la section
de la tige, et formés par les ramifications des faisceaux com-
muns. C’est à ce réseau que viennent s'appliquer les faisceaux
rayonnants des racines adventives.

Après avoir constaté l'importance de cet enracinement
(Inradicirung) des faisceaux de la racine, l’auteur insiste,
comme l'avait déja indiqué M. Mohl, sur l'indépendance des
faisceaux de cet organe et de ceux de la tige.

Karsten (5) ajoute peu aux observations de ses dévanciers,
dont il adopte les idées sur la relation des racines avec le stipe
des Palmiers; mais il repousse lassimilation de la couche
fibreuse des Palmiers à la couche ligneuse des Dracæna. Cette
dernière formation est, d’après lui, secondaire, et les fais-
ceaux qu’elle renferme, indépendants des faisceaux communs,
ne représentent nullement les terminaisons inférieures de
ceux-ci, comme l’avaient affirmé Unger et Mohl.

Suivant Karsten, il existe, chez les Monocotylédones jeunes,

(1) Mirbel, Annales du Muséum, 1809, €. XIIT, pl. 8.

(2) Unger, loc. cil., p. 55.

(3) Mohl, loc. cit., $ 39.

(4) Unger, loc. cit., p. 34.

(5) Karsten, Vegetations organe der Palmen (A bhandlungen der Kôn. Akad.
zu Berlin, 1847).

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. %93

un manteau cylindrique de tissu cambial séparant la moelle
de l'écorce. Ge manteau, dans lequel se trouvent placées, chez
les Palmiers, les extrémités inférieures des faisceaux vascu-
laires, développe fréquemment, et de bonne heure, un tissu
lignifié qui enveloppe dans un cercle les faisceaux libéro-
ligneux les plus extérieurs. Karsten désigne cet anneau ligneux
sous le nom de Holzcylinder. D’après lui, on trouve générale-
ment, dans les tiges bien développées, à la place du cylindre
cambial un cylindre ligneux englobant les terminaisons des
faisceaux communs.

Karsten montre, le premier, que les faisceaux qui occupent
la périphérie du corps central s’anastomosent ensemble, et
figure le réseau formé dans le Colocasia esculenta (1).

Quand le cylindre ligneux est ainsi constitué, suivant l’au-
teur, la tige ne subit pas de nouvelles modifications, elle a
acquis ses dimensions définitives, c’est ce qui arrive notam-
ment pour les Palmiers, Pandanées, Aroïdées, Orchidées, etc.

Karsten ajoute que parfois le cylindre ligneux ne se constitue
pas; après le développement des tissus, « on aperçoit à
Ja limite de l'écorce et du cylindre central une formation cam-
biale qui développe, par la division répétée de ses cellules,
une couche assez épaisse de tissu ». C’est par l’activité de ce
üssu formateur que les pédoneules floraux des Liliacées et
des Scitaminées acquéreraient un cylindre compact de fais-
ceaux libériens à l’intérieur d’une écorce étroite (2).

D’autres fois, cette formation cambiale demeurant long-
temps active, provoquerait la formation de parenchyme
(Furcroya) ou d’une couche ligneuse à développement cen-
trifuge (Dracæna, Crinum) (3).

Enfin, c’est dans la couche cambiale qu’apparaîtraient les
bourgeons et les racines latérales (4), qui, d’après Karsten,

(1) Karsten, loc. cit., pl. IV, fig. 3 et 4.

(2) Karsten, loc. cit., Paragr. intitulé : Verglsichung des Baues der Pal-
men mit dem der übrigen Monocotylen, p. 170.

(3) Karsten, loc. cit., p. 171.

{4) Karsten, loc. cit., p. 184 et suiv.

22% L. MANGIN.
ne se distinguent pas les uns des autres dans leur première
évolution.

En séparant ainsi, et avec raison, la formation des faisceaux
de la couche fibreuse des Palmiers, et celle de la couche
ligneuse des Dracæena, Karsten réalise un progrès important
sur les idées mises en circulation par ses prédécesseurs, mais
l'emploi du terme « cambium », pour désigner des tissus géné-
rateurs différents par leur origine et leurs produits, enlève à
ses conclusions beaucoup de valeur et introduit une confusion
regrettable dans les descriptions anatomiques.

Schacht n’a pas su éviter, malgré l'exemple de Karsten,
la confusion qui résulte de l’emploi de termes anatomiques
sans définition précise. Il a même exagéré ce défaut dans l’ou-
vrage (1) où il expose ses idées originales sur la structure et
le développement de la tige dans les plantes supérieures.

Dans toutes les plantes vasculaires, Schacht trouve, entre
la moelle et l’écorce, un anneau de tissu en voie de division
qu'il appelle cerele cambial (Cambiumring) ou anneau d’épais-
sissement (Verdichungsring).

Cet anneau d’épaississement se lignifie plus ou moins tôt,
suivant lui, chez les Monocotylédones, et, dans ce cas, la tige
ne s’'épaissit pas davantage; mais quand cet anneau demeure
actif, comme cela à lieu, toujours d’après lui, chez les Dra-
cœæna, Pandanus et quelques Palmiers, la tige peut acquérir
un diamètre assez considérable.

On le voit, nous abandonnons, avec Schacht, les idées de
Karsten sur les Palmiers, pour revenir à l’ancienne opinion
de Mohl. L'auteur émet, au sujet de l'apparition des faisceaux

(4) Schacht, Die Pflanzenzelle. Berlin, 1852, Consultez principalement :

a. Der Verdickungsring, 246-254; Der Verdickungsring bei; Dracæna
Bedeutung der Verdickungsring, 252;

b. Die Gefässbündel der Pflanzen ;

c. Die Axe und das Keimlager der Jungenpflanze, 299 ;

d. Die Würzel, 299; |

e. Das Wachsthum der Pflanzen, 318-395.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 295

dans l’anneau de cambium, des idées inexactes :à son avis, la
couche cambiale ne forme jamais de nouveaux faisceaux, elle
favorise seulement, par ramification, la multiplication des
faisceaux vasculaires déjà formés. Il appuie ses idées par l’ob=
servation du Dracæna ferrea, et il conclut que, dans toute
l'étendue de la plante, les faisceaux fibro-vasculaires sont en
connexion immédiate. Nous devons repousser cette interpré-
tation sur l'absence de formation des nouveaux faisceaux au
sein de la couche cambiale, en retenant cependant des vues
de l’auteur ce fait important : la communication dans tout Je
corps de la plante des faisceaux fibro-vasculaires.

Les racines adventives se développent, d’après Schacht,
aux dépens du cambium.

Quand ce dernier se lignifie complètement, les racines ne
peuvent se former qu'au voisinage du sommet de l’organe en
voie de croissance : tige ou racine; si le cambium (1) garde
longtemps son activité, 1es racines peuvent se développer sur
toute l’étendue de la tige.

L'apparition des racines latérales aux nœuds de beaucoup
de Graminées (Zea polyslachia) et d’Aroïdées (Caladinm)
s’expliquerait,suivant l’auteur, par la persistance en ces régions
de l’anneau cambial, dont les cellules, par leurs divisions
répétées, favoriseraient non seulement le développement des
organes latéraux, mais peut-être aussi l’épaississement de
ces régions. C’est encore au cambium que Schacht rattache
la couche germante (Keëmlager) des plantes bulbifères, qui
développe tardivement de nombreuses racines latérales.

L'anneau cambial, ou anneau d’épaississement, jouerait
done un rôle important. C’est lui qui déterminerait la forme
du corps ligneux, la ramification des faisceaux vasculaires ;
iltiendrait sousson influence la formation des racines latérales,
des bourgeons et des feuilles. En somme, le cambium déve-
lopperait presque tout le corps de la plante.

Schacht, n’établissant aucune différence entre les tissus

Q)PEoc.roit., p.322;
6e série, Bor. T. XIV (Cahier n° 4)°. 15

996 L. MANGIIN.

formés par l’activité du sommet de la tige, et ceux qui prennent
naissance postérieurement à l’édification première de celle-ci,
nous ramène en arrière et bien loin des observations de Kars-
ten. La confusion qu'il a établie entre les différents tissus
formateurs montre la nécessité d’une revision de la nomen-
clature de ces tissus.

C'est à M. Nägeli (1) que revient le mérite d’avoir introduit,
dans cette partie si confuse de la morphologie, une classifica-
tion claire et précise. Sa nomenclature des tissus n’a pas été
conservée intégralement, mais quelques-uns des noms qu'il à
proposés, répondant à une utilité réelle, sont devenus d’un
usage courant.

M. Nägeli appelle méristème primitif le Uissu jeune, formé
de parenchyme homogène dont les cellules se divisent sans
cesse, et qui occupe le sommet des axes en voie de croissance.
C’est par les divisions répétées de ses cellules que ce tissu
engendre les parties durables des organes.

Le nom de méristème secondaire est réservé aux tissus for-
mateurs qui apparaissent, dans certaines conditions, au sein
d'organes où l'activité du méristème primitif a disparu. Enfin,
le terme cambium désigne le tissu formateur à cellules allon-
gées qui se divisent seulement par des cloisons longitudinales ;
les produits de son activité sont constitués par du bois, du
Liber et des rayons médullaires. On distingue le procambium
ou ébauche des faisceaux vasculaires au sein du méristème
primitif, et le cambium proprement dit, qui représente la
couche génératrice des formations secondaires ligneuses et
libériennes chez les plantes Dicotylédones et Gymnospermes.

A la suite de son exposition sur la classification des tissus,
M. Nägeli (2) étudie, sur quelques espèces choisies comme
types, la structure des plantes vasculaires. En ce qui concerne
les Monocotylédones, qui nous intéressent seules ici, le plus

(1) Nägeli, Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik. Leipzig, 1858, Heft I,
p. 1 et suiv.

(2) Nägeli, Loc. cit., paragr. intitulé : Monocotyledonentypus mit begrenzter
Bildung von Fibrovasalsträngen, p. 19.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 227
grand nombre des familles, y compris les Palmiers, consti-
tuent un premier groupe avec formation limitée de faisceaux
fibro-vasculaires.

Dans le Chamædorea elatior pris pour type, les faisceaux
libéroligneux sortent tous, d’après l’auteur, du méristème
primitif à l’état de procambium, et, quand ces faisceaux ont
pris l’état durable, l'accroissement en épaisseur cesse. M. Nä-
geli repousse l’existence d’un anneau cambial, admise par
Schacht pour le Chamædorea et les autres Palmiers; il
pense que ce prétendu cercle d’épaississement n’est autre
chose que le reste du méristème primitif, qui, à la limite de
l'écorce et de la moelle, se conserve à l’état actif un peu plus
longtemps que dans le centre. |

À côté des plantes rapportées au type précédent et qui
constituent la majorité des Monocotylédones, il existe un cer-
tain nombre d'espèces avec formation illimitée de faisceaux
fibro-vasculaires. M. Nägeli prend pour type le Calodracon Jac-
quini (1).

Du méristème primitif se séparent de nombreux faisceaux
de cambium, tandis que le tissu qui les sépare persiste encore
un certain temps à l’état de division, et se cloisonne de pré-
férence en direction horizontale. Outre les faisceaux de cam-
bium, il persiste à la périphérie une couche annulaire de tissu
en voie de division. Cette couche de méristème sépare la moelle
de l’écorce, et dure aussi longtemps que la vie de la tige ou des
rameaux. Elle forme continuellement du parenchyme médul-
laire dans lequel on aperçoit, çà et là, des faisceaux de pro-
.cambium; elle développe aussi vers l’extérieur, en faible part,
du parenchyme cortical secondaire.

M. Nägeli signale enfin, dans la description de ce dernier
type, la différence de structure des faisceaux libéroligneux
formés au sein du méristème primitif, et des faisceaux nés dans
le méristème secondaire : les premiers contiennent des vais-

(1) Nägeli, loc. cil., paragr. intitulé : Monocotyledonentypu smil unbegrent-
ser Bildung von Fibrovasalsträngen.

228 L. MANGIX.
seaux spiralés, tandis que les derniers, formés par le méri-
stème secondaire, ne renferment que des vaisseaux ponctués.

Tout en réformant le langage scientifique en usage jusqu’à
lui pour désigner les tissus générateurs, M. Nägeli a, pour la
première fois, distingué avec précision deux types de Monoco-
tylédones. Le premier, caractérisé par l’absence de formation
nouvelle de faisceaux après l’évolution des tissus aux dépens
du point végétatif, est le plus général et comprend la plus
grande partie des Monocotylédones, notamment les Palmiers;
le dernier, caractérisé par l’existence de formations secon-
daires favorisant l'accroissement en épaisseur, est particulier
aux Aloïnées et Dracænées, sur lesquelles Karsten avait émis
déjà des vues exactes.

M. Nägeli a, de plus, montré la cause de l'erreur de Schacht,
en affirmant que l'anneau cambial de cet anatomiste ne serait
autre chose que le reste du méristème primitif qui persisterait
un certain temps à la limite de l’écorce et du corps central.

Ces vues sont remarquables et, aujourd’hui encore, elles
n’ont rien perdu de leur précision; néanmoins elles ne furent
pas adoptées immédiatement.

Nous voyons, en effet, Schleiden en 1861, dans son ouvrage
sur les fondements de la Botanique (1), retomber dans la
nomenclature vicieuse de ses prédécesseurs, tout en professant
des idées peu éloignées de celles de M. Nägeli.

Après avoir précisé d’une façon très heureuse les différences
fondamentales que présentent les Monocotylédones et les
Dicotylédones au point de vue de accroissement, et introduit.
la notion de faisceaux ouverts et de faisceaux fermés, Schleiden
étudie l’évolution de la Lige en général.

Suivant lui, la multiplication cellulaire, qu'il désigne sous
le nom de processus de formation (Bildungsprocess), cesse
généralement dans chaque article au même moment, et rend
impossible à l'avenir l'accroissement en épaisseur.

(1) Schleiden, Grundzüge der Wissenschaftlichen Bolanik. Leipag, 1861.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 299

Il indique nettement, pour la première fois, que les difté-
rences d'épaisseur des articles successifs d’une même tige,
sont dues à l’activité, à l'étendue variable du point végé-
tatif. Quand ce processus de formation conserve son activité
en certains points seulement, il détermine dans les tiges la
formation d’arêtes, et l’origine des cladodes dans les Fèus-
eus S'expliquerait ainsi. L'auteur confond d’ailleurs sous
le terme cambium la couche génératrice des Dicotylédones et
le méristème secondaire des Dracæna.

Schleiden n’ajoute rien à nos connaissances sur le déve-
loppement des racines latérales. Il constate, à la vérité (1),
qu’elles naissent dans l'écorce, tout près des faisceaux vaseu-
laires, sous la forme d’un petit groupe de cellules en voie de
division, et affectant une forme conique ; mais il ne paraît pas
s'être occupé des relations que leur système fasciculaire con-
tracte avec les faisceaux libéroligneux de la tige.

On voit en définitive que Schleiden exprime la même
opinion que M. Nägeli relative à l'absence d’un anneau
d’épaississement chez la plupart des Monocotylédonés.

M. Sanio {2) vient combattre cette opinion, et reprend
les idées générales de Schacht; de Karsten et de Mohl, en les
appuyant par l’étude de l’évolution comparée des tissus chez
les Monocotylédones et les Dicotylédones. D’après ses observa-
ons particulièressur les Æuscus, on ne trouverait, à l'extrême
sommet des jeunes pousses de ces plantes, que trois faisceaux
libéroligneux disposés en un cercle autour de l'axe de la tige.
Bientôt ces trois faisceaux seraient réunis par une couche
annulaire de tissu en voie de division, au sein de laquelle se
développeraient,en direction centripète,de nouveaux faisceaux.
M. Sanio désigne cette couche sous le nom d’anneau d’accrois-
sement (Verdichkungsring).

Cet anneau d’accroissement s’élargit peu à peu en laissant

(1) Loc. cit., p. 342.

(2) Sanio, Vergleichende Untersuchungen über die Zusammenselzung der
Holzkorpers (Botanische Zeitung, 1863, p. 357 et suiv.).

930 L. MANGIN.

en dedans de Jui les faisceaux formés par son activité; lorsque
le nombre définitif de ceux-ci est atteint, toutes les cellules de
l'anneau d’accroissement passent à l’état durable et consti-
tuent, en épaississant leurs parois, la gaine externe (Aussens-
cheide) ou le tissu engainant (Scheidegewebe) qu'on rencontre
à la périphérie du corps central des Ruscus.

M. Sanio ajoute enfin que cet anneau d’épaississement,
fugiuf chez les Ruscus, puisqu'il sert à former un nombre
déterminé de faisceaux, persiste indéfiniment chez les Dracæna,
et favorise ainsi la croissance en épaisseur de la tige de ces
dernières plantes.

On le voit, M. Sanio reprend, à propos des Ruseus, l'an-
cienne opinion de Mirbel touchant lanalogie des Dracæna et
des Smilaxæ, opinion combattue sur ce point particulier par
Mohl et Unger, et que les travaux de Nägeli auraient dû dis-
créditer complètement.

La description de M. Sanio pour les Ruscus est cependant
très exacte, c’est l'interprétation seule qu’il me paraît difficile
d'accepter. Gette description s'applique, en effet, à une région
de tige jeune où le méristème primitif est encore en activité.
Or je montrerai, dans ce travail, que l’évolution des tissus au
sein du méristème primitif peut être divisée en deux phases
successives. La première, caractérisée parce que les divisions
cellulaires se manifestent dans toute l'étendue de la tige, est
localisée dans la région la plus jeune. Plus bas, par suite d’une
différenciation précoce au centre de la tige et à la périphérie,
le méristème primitif n'existe plus que dans la région
moyenne comprise entre la moelle et l’écorce, et les divisions
de ses cellules sont pour la plupart parallèles à la surface de
la tige : e’est la seconde phase.

C’est cette seconde et dernière phase, que M. Sanio sup-
prime comme phase d'activité du méristème primitif, et qu'il
rapporte à l’activité d’un anneau d’épaississement. Get anneau
d’épaississement aurait même, d’après lui, ses initiales propres
au sein des cellules terminales de la tige.

Les rapports de l’anneau d’accroissement avec le point

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 931

végétatif chez les Ruscus, qui sont pour l’auteur « exposés avec
une telle clarté qu'ils ne font aucun doute pour lui », auraient
gagné à être fixés dans un dessin. Car, abstraction faite de
la difficulté qu'on éprouve, dans la plupart des plantes, à
séparer ainsi les deux phases de l’activité du méristème pri-
mitif, il existe une raison qui doit suffire à faire rejeter l’in-
terprétation de M. Sanio : c’est que les faisceaux primor-
diaux et les faisceaux formés par l’activité de l’anneau d’épais-
sissement ont, chez les Ruscus, la même structure. On savait
cependant, depuis M. Nägeli, que les faisceaux secondaires,
c’est-à-dire les faisceaux formés par l’activité du méristème
secondaire, ont une structure différente de celle des faisceaux
primordiaux.

De nouvelles recherches sur l’anatomie des Aloïnées, entre-
prises par M. Millardet, complètent et précisent les résultats
déjà publiés par Unger.

Après Karsten, M. Millardet (1) insiste sur l'indépendance
des faisceaux primordiaux occupant la moelle des Dracæna
et des Yucca, et des faisceaux secondaires formés par l’activité
de ia couche cambiale. Il nous fait connaître la différence de
structure de ces deux ordres de faisceaux, et insiste particu-
lièrement sur l'apparition plus ou moins précoce de l’anneau
de méristème : rapide chez les Yucca, tardive chez les Dracæna.

L'auteur observe la première ébauche de la couche cam-
biale dans les cellules de l’écorce les plus rapprochées du
corps ligneux, mais comme :l ajoute plus loin que celle-ci
peut s’accroître en épaisseur, par des cloisons tangentielles, à sa
région interne, on ne peut dire avec précision si les premières
cloisons que figure l’auteur sous le nom d’ébauche cambiale,
appartiennent bien au cambium, ou sielles représentent seule-
ment l’accroissement graduel de l’écorce, qu'on observe non
seulement dans les Yucca, mais dans beaucoup d’autres
Monocotylédones.

(1) Mémoires de la Société des sciences naturelles de Cherbourg, 1865, t. XI.

239 L. MANGIN.

Le dessin qui figure l’ébauche cambiale n’est pas très clair,
car cette ébauche se trouve au sein d’un parenchyme dé-
pourvu de faisceaux, et n'indique pas, comme l'auteur l’an-
nonce, qu'elle se constitue dans les assises corticales les plus
voisines du corps ligneux.

Dans le mémoire sur la structure des Aroïdées (4),où M. Van
Tieghem distingue les différents types de structure de ces
plantes, et montre les rapports qu'ils offrent avec les variations
du milieu, nous trouvons un type intéressant qui mérite de
fixer l'attention : c’est celui des Aroïdées à couche génératrice
permanente.

Les Aroïdées à couche génératrice permanente sont repré-
sentées par les Monstérinées ,où cette zone génératrice n’occupe
qu'une partie de la circonférence de la tige, et-par les Acorus,
où la zone génératrice est complète.

Cette zone génératrice, toujours revêtue, du côté où elle
confine à l'écorce, par l’endoderme, contient, d’après l’auteur,
«un tissu cribreux et générateur où sont épars des groupes
vasculaires formés, les uns d’un certain nombre de vaisseaux
étroits rayés et spiralés, les autres d’un gros vaisseau rayé et
scalariforme ». M. Van Tieghem n’a pas méconnu limpor-
tance de cette région qui entoure le corps central des Aroïdées,
il a entrevu son rôle véritable : celui de servir à la formation
des racines latérales, et de constituer un système intermédiaire
entre les faisceaux de la tige et de la racine.

En effet, l’auteur s'exprime ainsi au sujet de l'Heteropsis
ovata : « Gette zone forme autour du corps central, de la base
au sommet, un demi-cylindre qui revêt la tige sur sa face in-
férieure, celle qui correspond aux deux séries parallèles de
racines aériennes; ces racines naissent sur cette couche géné-
ratrice, chacune au milieu d’un quadrant, et mettent leurs
vaisseaux en communication avec ceux qu'elle possède; on
comprend donc que si les conditions extérieures sont favo-

(1) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la structure des Aroïdées (Ann. sc.
nat., 5° série, t. VE, 18661

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 933

rables, les racines pourront se former tout le long de l’entre-
nœud, puisque la couche formatrice s’étend sans interruption
d’un bout de la tige à l’autre (1). »

L'auteur ajoute, au sujet du Monstera repens :

..... « La couche génératrice pourvoit ainsi, non seulement
à la formation des faisceaux de racines et au remplacement
de ceux qui émergent dans les feuilles, mais encore à la multi-
plication des faisceaux de la tige (2). » Gette dernière observation
est fondée sur laugmentation du nombre des faisceaux de la
tige à deux entre-nœuds différents, augmentation qui dérive de
l’aclivité plus ou moins grande du point végétatif, et non de
celle de la couche génératrice.

Enfin, dans ses conclusions générales, M. Van Tieghem
signale, parmi les caractères constants des Aroïdées, « la pré-
sence à la périphérie du corps central de faisceaux vascu-
laires, tantôt libres et isolés par du parenchyme, tantôt réunis
par du tissu cribreux en une zone commune qui revêt l’axe
central sur tout ou partie de la périphérie, mais qui sont tou-
jours les terminaisons inférieures des faisceaux foliaires, et
sur lesquels viennent naître et s’insérer les racines adven-
tives (3) ».

Tels sont les faits établis par M. Van Tieghem dans son mé-
moire, devenu classique, sur la structure des Aroïdées.

Ces recherches si précises, rapprochées de celles que j'ai
signalées plus haut, et notamment des recherches de MM. Nä-
geli, Karsten, Schleiden, Sanio, Millardet, montrèrent une
“assez grande diversité de Structure dans la classe où, pendant
longtemps, on crut pouvoir ramener toutes les plantes à un
type unique. Aussi semblaient-elles détruire l'unité de la con-
ception du type classique des Monocotylédones que les bota-
nistes, après les remarquables travaux de Mohl, s’accordaient
à voir réalisé chez les Palmiers. Mais ces recherches, limitées
à quelques familles où à quelques genres, étaient trop incom-

(1) Van Tieghem, loc. cit., p.139.

(2) Van Tieghem, loc. cit., p, 145.
(3) Van Tieghem, loc. cit., p. 107.

934 L. MANGIIN.

plètes pour qu’on püt édifier, sur les faits établis, une théorie
nouvelle de la structure des tiges chez les Monocotylédones.

De nouveaux travaux étaient nécessaires pour indiquer dans
quels cas le-schéma de Mohl pouvait être conservé, et quels
étaient les types nouveaux qu’on devait lui adjoindre pour
exprimer,par quelques FÉES structure générale d’un des
grands groupes de plantes.

Cest en 1876 que parut le mémoire important de M. Fal-
kenberg (1), où l’auteur étudie les organes de végétation d’une
trentaine de plantes choisies comme types. Ce travail étant
peu connu en France, on me permettra de l’analyser un peu
longuement, en laissant de côté les faits intéressants concer-
nant la course des faisceaux, qui ne se rapportent pas directe-
ment à mon sujet.

L'auteur s'exprime de la façon suivante, au sujet de la sé-
paration de la tige en écorce et en cylindre central : « Dans
la tige des Monocotylédones, une masse interne de tissu est
séparée d’une masse externe, l'écorce, et cette séparation est
fréquemment rendue visible, sur des coupes transversales de la
tige, par la formation d’une gaine limitante. L'origine de cette
gaine est double, et suivant qu’elle est formée par les cellules
les plus extérieures du corps central, ou par les plus inté-
rieures de l’écorce, elle doit être distinguée comme gaine ex-
terne (Aussenscheide) ou comme gaine corticale (Rinden-
scheide) (2).

M. Falkenberg emploie avec M. Sanio le nom de gaine ex-
terne, pour désigner la couche à plusieurs assises de cellules
prosenchymateuses épaissies, dans laquelle se trouvent em-
prisonnées les terminaisons inférieures des faisceaux com-
muns.

« Chez les plantes dont la course des faisceaux suit le type
des Palmiers, les cellules employées à la formation de la gaine

(1) P. Falkenberg, Vergleichende Untersuchungen über den Bau der Vege-
tationsorgane der Monocotylen. Stuttgart, 1876.
(2) Loc. cit., p. 129.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 935

externe sont celles qui forment la zone de tissu dans laquelle
sont placées les terminaisons inférieures des faisceaux com-
muns ; jamais une gaine prosenchymateuse ligmfiée n’appa-
raît indépendamment de cette zone, soit en dedans ou en dehors
d'elle. »

.…. «En outre, le squelette des racines adventives s’ap-
plique régulièrement à la partie des faisceaux fibro-vascu-
laires placée dans la gaine externe, ou dans la zone de cellules
de parenchyme correspondante.

» Le rapport constant dans lequel se tiennent : la gaine ex-
terne, les racines adventives et les terminaisons inférieures des
faisceaux fibro-vasculaires chez les plantes dont la course des
faisceaux correspond au type des Palmiers, nous autorise à
comprendre la masse interne de la tige, y compris la game
externe, comme une partie de tige équivalente sous le nom
de cylindre central. »

Ces conclusions s'appliquent aux plantes que l’auteur ra-
mène au type des Palmiers.

Comparant ensuite au groupe précédent les Monocotylé-
dones chez lesquelles 1l n'apparaît pas de gaine prosenchyma-
teuse externe, l’auteur remarque que la séparation de l'écorce
et du cylindre central est indiquée par la course des faisceaux
fibro-vasculaires et par l’insertion du squelette des racines
adventives. I fait observer « qu’on ne peut alléguer contre la
distinction de l'écorce et du cylindre central l'absence d’une
gaine externe, puisque là où l’on constate sa présence, elle
n’est pas toujours développée dans toute l'étendue de la tige,
mais manque parfois dans les régions inférieures de celle-ci,
par exemple chez l’Aspidistra, le Chameædorea et V Epipactis.

» Les parties inférieures de la tige, chez ces plantes, mon-
trent la structure qu'on observe chez le Calla et le Scindapsus
dans toute l’étendue de la tige où il n’existe pas de gaine ex-
terne. ».

M. Falkenberg rejette les divers noms donnés par ses pré-
décesseurs à la gaine externe et examine ses différents états.
« Les cellules de cette gaine passant à l’état durable sont

236 L. MANGIN.

semblables aux cellules du tissu fondamental central où bien
différentes. Dans ce dernier cas, elles demeurent à cloisons
minces ou se lignifient fortement.

Elles restent fréquemment à parois minces, là où elles
doivent constituer un centre d'évolution, comme chez les
Monocotylédones à accroissement secondaire. La couche la
plus extérieure du cylindre central montre aussi fréquemment
des cloisons minces dans les rhizomes, où elle se présente
comme une couche correspondant au péricambium des ra-
cines, dans laquelle se développent les racines adventives. »

Le nom de gaine corticale (Rindenscheide) est appliqué par
l’auteur à l’assise formée «© par la différenciation générale
qu'éprouvent les cellules de la couche la plus interne de lé-
corce, Là où elle apparaît dans les rhizomes, elle concorde en
tous points avec la couche semblable des racines ».

M. Falkenberg décrit les principales modifications de la
gaine corticale et discute, pour les rejeter définitivement, les
dénominations proposées avant lui pour cette assise limitante.
La plupart, en effet, expriment des rapports morphologiques
douteux (Pleromscheide, Strangscheide), où répondent à un
rôle physiologique que l’observation n’a pas confirmé (Schutzs-
cheide)s

Le terme de gaine corticale (Rindenscheide) qui correspond
exactement à notre terme exdoderme, sans rien préjuger du
rôle physiologique qui nous échappe encore, indique que cette
assise se forme aux dépens de l’assise corticale interne.

Mes observations confirment exactement ces vues de Pau-
teur et viennent compléter la démonstration qu’il a à pee
ébauchée, car le seul fait allégué pour rapporter l’endoderme
à l'écorce est la correspondance de cette assise avec lendo-
derme des racines adventives.

Après avoir établi nettement la ligne de démarcation de
l'écorce et du corps central des Monocotylédones, M. Falken-
berg examine le développement des tissus au sortir du point
végétatif. Laissant de côté les Monocotylédones à accroisse-
ment illimité en épaisseur, il analyse les idées proposées pour

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 237

expliquer l'établissement du diamètre définitif de la tige, et
insiste spécialement sur les observations de M. Sanio concer-
nant l’anneau d’accroissement fugitifdes Ruscus.

Il combat l'opinion de Karsten au sujet du Cambiumeylin-
der et celle de M. Sanio sur le Verdichungsring. Selon lui, les
cellules des tissus formés au sein du méristème primitif con-
servent un certain temps la faculté de se diviser, et cette faculté
de division s’éteint plus tôt dans la partie centrale que dans la
région périphérique du corps central de la tige (Allium, Rus-
cus). [l résume ainsi les résultats de ses recherches sur ce
point :

1° Le méristème primitif du sommet de la tige se diffé-
rencie plus tôt ou plus tard en une masse centrale, et une
masse périphérique de tissu.

» 2° Quand ces deux régions sont déjà séparées dans le point
végétatif comme plérome et périblème, l'écorce, formée plus
tardivement, correspond au périblème et le cylindre central au
plérome, soit que les cellules de ce dernier se transforment
immédiatement en cellules durables, ou qu’elles soient le siège
de divisions tangentielles dont l'effet est d'agrandir le cylindre
central.

» 3° Les cellules du tissu fondamental situées à la périphérie
du cylindre central, lorsqu'elles sont transformées à l’état de
cellules durables, sont parfois identiques à celles du üssu
fondamental situées dans le corps central de la tige (Zeu,
Canna, Calla).

» D’autres fois elles sont à cloisons minces et le tissu lui-
même prend l'aspect de méristème (rhizomes de Maiunthemum,
de Typha, bulbe d’Allium). Enfin elles peuvent en se ligni-
fiant prendre une forme prosenchymateuse.

» Dans cet état, tantôt elles forment un cylindre ligneux
nettement séparé du parenchyme central (Fritillaria, Hedy-
chium), tantôt elles sont reliées aux cellules centrales par des
formes de transition (Asparagus, Æchmea). >»

M. Falkenberg n’a pas étudié spécialement les Monocotylé-
dones arborescentes à accroissement illimité en épaisseur ;

235 L. MANGIN.

aussi se contente-t-il de rapporter les faits connus pour les
genres Dracænaet Yucca,en remarquant les contradictions qui
existent entre les résultats publiés. Il étudie enfin les relations
des racines avec la tige sur laquelle elles sont insérées.

«.…. La couche la plus extérieure du cylindre centralde la
racine, le péricambium, correspond à la couche externe à parois
minces du corps central de la tige, principalement des rhi-
zomes ; et, comme le péricambium est le centre de formation
pour les racines latérales, de même cette couche de cellules à
parois minces occupant la périphérie du corps central du rhi-
zome est le tissu dans lequel la formation des racines adven-
tives est préparée. »

Enfin l’auteur décrit avec précision le mode d'insertion des
faisceaux du corps central des racines adventives sur la tige.

…. € Le squelette fasciculaire de la racine s’élargit en
entonnoir et s’applique en forme de disque sur le corps cen-
tral. Ses faisceaux, après avoir traversé les couches les plus ex-
térieures du corps central, se confondent avec les faisceaux des
traces foliaires qui courent superficiellement à l'endroit où se
trouvent les racines... La fusion des faisceaux de la racine
avec ceux de la tige se produit le plus souvent après une course …
indépendante très courte ; par exception, ils forment, sur une
orande étendue de la tige, une masse de faisceaux fibro-vascu-
laires isolés propres à la tige, comme chez le Nidularium riqi-
dum et chez les Monstérimées. »

J’ai tenu à donner ces citations un peu longues, pour mon-
trer les faits si précis établis par M. Falkenberg. Il repousse,
comme on le voit, la conception de l'anneau d’accroissement
de M. Sanio, ainsi que l'existence du cylindre cambial de
Karsten. Il établit, avec Schleiden et M. Nägeli, que la plu-
part des Monocotylédones ne s’accroissent pas en épaisseur,
et que les tissus qui composent un entre-nœud sont formés
par l’acuvité du méristème primitif.

On peut regretter que M. Falkenberg ait retranché, dans

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 239

ses recherches, les Palmiers (1) et les Pandanées, dont lhis-
toire est encore si peu connue, ainsi que le développement des
Dracæna. Pour ce qui concerne les Aroïdées (2), M. Fal-
kenberg critique le nom de zone génératrice donné par
M. Van Tieghem à l’assise si caractéristique des Monstérinées et
des Acorus. Mais, s’il a bien indiqué le véritable rôle de cette
couche chez le Scindapsus multijugus (la seule Monstérinée
qu’il ait étudiée), il s’est mépris sur l'importance de la for-
mation identique qui entoure le corps central de l’Acorus Ca-
lamus. Il y a lieu de s'étonner de cette méprise, puisque, ainsi
qu'on l’a vu plus haut, M. Van Tieghem avait presque indiqué
le rôle de cette couche génératrice, et que, d'autre part,
M. Falkenberg a fait connaître le premier, dans les plantes
étudiées par lui, quelques-unes des relations précises de la
racine et de la tige.

La partie la plus intéressante de son mémoire, par sa nou-
veauté, est celle que l’auteur consacre aux racimes. Il à bien
entrevu leur origine, lorsqu'il affirme que la couche la plus ex-
térieure du corps central du rhizome est le centre de forma-
tion de ces organes. Mais, poursuivi par son idée de décrire les
organes de végétation chez la plante adulte, il ne cherche pas
à vérifier cet énoncé par des preuves tirées du développement,
et se borne à signaler l’insertion des racines sur la tige. D’après
lui, le système fasciculaire des racines s’épanouit toujours en
entonnoir à la périphérie de la tige, et jamais on ne voit ses
faisceaux pénétrer dans le corps central de la tige et s’insi-
nuer entre les faisceaux communs, ainsi que Mohl l’affirme
pour les Palmiers. Cette conclusion inexacte s’explique par le
trop petit nombre de plantes étudiées. Quoi qu'il en soit, le
mémoire de M. Falkenberg est remarquable par sa précision
et la quantité de faits bien observés qu’on y trouve.

Aussi M. de Bary, qui résume dans son ouvrage d’Anatonne

(1) M. Falkenberg s’est borné à l’examéen d’une jeune plantule de germina-
tion de Chamædorea Schiedeana.
(2) Falkenberg, loc. cit., p. 112.

240 L. MANGIN.

comparée (1), les travaux publiés jusqu’en 1876, a-t-il fait
au mémoire de M. Falkenberg de nombreux emprunts, no-
tamment pour ce qui concerne la course des faisceaux et leur
structure.

M. de Bary (2) ne dit rien de l’origine des racines et de
l’évolution du système fasciculaire qui les rattache à la tige.
Il se borne à décrire les relations qu'on observe quand la dif-
férenciation est terminée... « La division du faisceau de la
racine (c’est-à-dire du système fasciculaire de la racme) en
plusieurs branches qui s’attachent à plusieurs faisceaux de la
tige, est un fait fréquent dans la tige des Monocotylédones.
D'ailleurs il ne se rencontre pas dans tous les genres, puisque
dans le Carex hirta, le faisceau de la racine se place simple-
ment sur la périphérie du cylindre central de la tige.

» Les rameaux ou branches par lesquels le faisceau de la ra-
cine est attaché à la tige, s'appliquent séparément à la périphé-
rie des faisceaux du corps central. Ils s’accolent alors, dans une
première série de cas, sur les faisceaux courant au lieu d’inser-
tion, sans pénétrer plus profondément dans le cylindre de la
tige. Il en est ainsi chez quelques Orchidées, plusieurs Com-
mélynées, diverses Aroïdées : ÆRichardia, Philodendron avec
quelques rameaux courts, divergeant principalement vers le
haut ou vers le bas; Acorus Calamus avec une riche ramifica-
tion; Calla palustris avec un anneau de racines dont les
inserlions vasculaires forment, en se réunissant, un anneau
transversal à chaque nœud du rhizome.

» Dans une autre série de cas, le faisceau de la racine se
partage, à la périphérie du cylindre de la tige, en nombreuses
ramifications, qui divergent dans toutes les directions, passent
entre les faisceaux de la tige et par une course flexueuse
pénètrent jusqu'en son milieu; là, les uns plus profondé-
ment, les autres plus superficiellement, ils s'appliquent aux
faisceaux de la tige.

(1) De Bary, Vergleichende Analomie. Leipzig, 1877.
(2) Loc. cit., S Würzel, p. 327.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 241

» Il en est ainsi : chez les Palmiers, où les faisceaux n’attei-
gnent pas le milieu de la tige; dans les nœuds des Graminées;
dans les renflementsde la tige des Gommélynées. »

M. de Bary décrit en détail lesnœuds des Commélynées qui,
d’après ses observations particulières, sont constitués, comme
les nœuds des Graminées, par la ramification des faisceaux
des racines. Il est en opposition avec M. Falkenberg en ad-
mettant, chez les Graminées, la pénétration des faisceaux dela
racine dans les nœuds. Cette contradiction n’a rien qui doive
étonner puisque ces résultats sont fondés sur l'examen des
organes à l’état adulte. M. de Bary adopte d’ailleurs les idées
de M. Falkenberg concernant le développement des tissus aux
dépens du méristème primitif (4).

Enfin il consacre quelques pages (2) aux Monocotylédones
pourvues d’un accroissement en épaisseur. Laissant de côté
les Palmiers chez lesquels l'accroissement en épaisseur
accepté par Mohl, Unger, Karsten, a pour cause, d’après M. de
Bary, s’il existe, une augmentation de volume des éléments de
tissu déjà constitués, l'auteur admet la présence de formations
secondaires dues à Pactivité d’un cambium (?) chez les Aloïnées
(Aloe, Lomatophyllum), Liliacées (Yucca, Beaucarnea), Dra-
cænées (Dracæna, Gordyline, Aletris, Calodracon), dans les
tubercules de Tamus et de Testudinaria.

… CLa couche initiale du cambium est une assise de cellu-
les de parenchyme que ne distingue aucune particularité spé-
ciale, courant autour de lasurface externe du cylindre des fais-
ceaux; elle est par conséquent extrafasciculare. Elle confine
immédiatement aux faisceaux les plus extérieurs des traces
foliaires et doit être par conséquent rattachée au plérome. »

M. de Bary émet ainsi une opinion plus précise que celle
de M. Millardet et conforme à la vérité, au sujet de l'origine du
méristème secondaire des Dracæena. Mais pourquoi appelle-t-1l
cette couche génératrice un cambium ?

(1) De Bay, loc. cit., p. 412.
(2) De Bary, paragr. intitulé : Secundürer Dickenzuwachs bei Monocotyle-
donen und Farnartigen Pflansen, p. 636.
6° série, Bot. T, XIV (Cahier n° 4) f. 16

249 L. MANGIX.

Les conclusions publiées vers la même époque par M. Guil-
laud, dans son Mémoire (1) sur l'anatomie comparée des Mono-
cotylédones, sont en contradiction avec les résultats que je viens
de signaler.

Tandis que les études de M. Falkenberg l’amènent aux idées
professées par Schleiden et M. Nägeli, M. Guillaud se range
à l’avis de Karsten, Schacht et M. Sanio.

Il affirme que chez toutes les Monocotylédones, quand le
méristème primitif a donné naissance à l’écorce, à la moelle et
aux faisceaux de procambium, on voit apparaître, à la limite
de l’écorce et du corps central, une zone génératrice.

Cette zone de tissu clair, englobant les faisceaux les plus
extérieurs, est désignée par l’auteur sous deux noms diffé-
rents : périméristème où propériméristème. M. Guillaud nous
avertit que le terme propériméristème est plus convenable et
cependant, par une confusion regrettable, 1l emploie exclu-
sivement dans son mémoire le terme de périméristème.

Aussi le lecteur a-t-il beaucoup de peine à dégager les con-
clusions que l’auteur a oublié de poser, puisque le périméri-
stème désigne aussi l’anneau d’accroissement des Dracænu.

Quoi qu’il en soit, ce tissu générateur est ainsi défini :

« Le périméristème est formé de plusieurs assises cellulaires
dont les cellules subissent d’abord des divisions en tous sens,
mais à la fin ces divisions sont tangentielles dans la région ex-
terne. »

M. Guillaud a rencontré ce périméristème dans toutes les
Monocotylédones, aussi bien dans les tiges aériennes de Rus-
cus (2) par exemple, que dans les rhizomes.

Il examine les circonstances de son apparition chez les
plantes suivantes : Polygonatum vulgqare, Ruscus, Conval-
laria maialis, Paris quadrifolia, et trouve que « le périme-
ristème est l'effet, la suite du groupement des faisceaux ».

(1) A. Guillaud, Rechérches sur l'anatomie comparée el le développement
des tissus de la tige des Monocotylédones (Ann. sc: nat., 6° série, t. V, 1878).
(2) Loc. cit., p. 120.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 243

» Ainsi dans les [ris (1), un anneau assez épais de méristème
apparaît entre les faisceaux externes et un peu en dehors d’eux,
régulier sur tout son pourtour dans l’Iris pseudo-Acorus, bien
plus puissant sur la face inférieure du rhizome de l'Iris floren-
ina, parce que les faisceaux y sont infiniment plus condensés
que sur la face supérieure. »

Les développements que l’auteur consacre à ce tissu généra-
teur sont un peu obscurs, ils auraient gagné à être accompa-
gnés de dessins clairs et démonstratifs, car on ne peut con-
sidérer comme telles les trois figures (2) qui représentent
l’évolution du périméristème du Paris quadrifolia.

Je montrerai plus loin que M. Guillaud à confondu sous le
nom de périméristème des choses distinctes : la différenciation
lente et dernière du méristème primitif, le cloisonnement tar-
dif qui s'effectue souvent dans l'écorce, et l’évolution de la
zone génératrice dés racines adventives.

Les produits de l’activité du périméristème sont (3), d’après
l’auteur : 1° du tissu fondamental; ? des faisceaux caulinaires;
3° du méristèmiforme mou ou dur ; # du pseudoliber ; 5° une
gaine fasciculaire (endoderme). |

La gaine fasciculaire (Rindenscheide de M. Falkenberg) est
rapportée, ainsi que les cellules du tissu fondamental qui la
bordent du côté externe, au périméristème, d’après le double
examen de l’état adulte des organes et du développement.
L'auteur affirme qu’elle dépend des faisceaux, et la considère
comme formée par la réunion et la soudure des demi-gaines
entourant les faisceaux les plus extérieurs.

La preuve la plus convaincante, d’après M. Guillaud, de
l'origine fasciculaire de lendoderme, est l’existence de paren-
chyme secondaire formé par le périméristème en dehors de
cette assise limitante (Tradescantia, Paris). Mais comment
l’auteur distingue-t-il le tissu fondamental de l'écorce et du
corps central en parenchyme primaire et secondaire, puisque,

(1) Loc. cil., p. 118,
@)'Loc. cit., pl. 5, flg. 1, 2, 3.
(3) Loc. cit., p. 126.

944 L. MANGIN.

suivant lui « le tissu fondamental secondaire ressemble com-
plètement au issu fondamental primitif (1) ».

Les /aisceaux caulinaires sont un des produits importants
dérivés de l’activité du périméristème (2). L'auteur appelle
ainsi € les faisceaux des nœuds de Graminées, et les faisceaux
s'étendant aux entre-nœuds et à toute la longueur des rhi-
zomes. Ils n’ont en effet aucune relation avec les feuilles, ils
naissent sur place et par un processus distinct, postérieure-
ment aux faisceaux communs, dans un méristème secondaire
et non plus dans le méristème primitif ». L'auteur ayant omis,
dans ses recherches, l’étude des racines que développent les
rhizomes en nombre parfois considérable, n’a pas vu les rela-
tions que contractent les faisceaux caulinaires avec les racines.

Il dit cependant que « trop courts et trop peu épais pour
jouer un grand rôle dans la structure de ja tige, 1ls n’ont guère
d'importance matérielle que pour la naissance et la distribu-
tion des racines adventives, qui se développent en général sur
leurs anastomoses mais qui ne sont pas, du reste, absolument
sous leur dépendance ».

M. Guillaud s’est souvent mépris sur l'existence et la dis-
tribution des faisceaux caulinaires, notamment lorsqu'il con-
teste la présence de ces faisceaux chez le Polygonatum vulgare,
le Philodendron, ou lorsqu'il affirme leur existence seulement
aux nœuds dans l’Acorus Calamus.

Le rôle du périméristème, désigné cependant par l’auteur
sous le nom de « méristème passif», est assez multiple.

Il favoriserait le développement des faisceaux communs en
longueur et en grosseur ; 1l permettrait la formation des fais-
ceaux caulinaires servant d'intermédiaires entre la racine et la
üge; enfin, il jouerait, par ses tissus épaissis, un rôle protecteur
pour toute la plante.

Tels sont les résultats des recherches de M. Guillaud. Malgré
les erreurs et les contradictions qu'elles renferment, ces
recherches ont montré lexistence, à la périphérie du corps

()FLoc. cite ip 198:
(2) Loc. cit., p. 129.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 245
central de la tige, d’un tissu générateur particulier, dont l’ori-
gine et le rôle sont encore à fixer.

En résumé, abstraction faite des divergences individuelles
qui existent entre les auteurs qui ont étudié la structure des
tiges de Monocotylédones, les opinions qui règnent aujourd’hui
sur l'accroissement de ces tiges se réduisent à deux.

Suivant l’une d'elles, partagée par Mohl, Unger, Karsten,
Schacht, MM. Sanio et Guillaud, il existe chez les Mono-
cotylédones, à la limite de l’écorce et du corps central, une
zone de méristème d'activité variable. Ce méristème s’éteint
ordinairement après l’établissement définitif du diamètre de
la tige, mais quelquefois il persiste pendant toute la vie de
la plante. Les produits de son activité sont des faisceaux
libéroligneux propres à la tige et les organes de soutien de la
plante.

MM. Nägeli, Schleiden, Falkenberg, de Bary, croient, au
contraire (abstraction faite des Aloïnées, Dracænt, Liliacées
arborescentes), que les tissus de la plante dérivent tous du
méristème primitif, et que le prétendu méristème secondaire
n’est autre chose que le reste du méristème primitif qui per-
siste plus longtemps à la limite de la moelle et de l’écorce.

Nos connaissances sur l’origine et le mode d'insertion des
racines adventives sont encore moins précises que celles qui
concernent la structure générale de la tige.

En effet, à part le mémoire où M. Falkenberg indique inci-
demment le lieu d’origine des racines, Je ne connais aucun
travail sur cette question.

Les seules données que nous possédions sont des données
incomplètes et contradictoires sur la manière dont les faisceaux
de la racine se rattachent à ceux de la tige. M. Falkenberg
assure que les premiers s’étalent en rayonnant à la surface du
corps central de la tige, sans pénétrer à l’intérieur de celui-ci;
tandis que Mohl et M. de Bary admettent la pénétration plus
ou moins profonde de ces faisceaux dans la tige.

946 L. MANGIN.

D'autre part, M. Trécul affirme que les faisceaux des racines
se développent en direction centrifuge par rapport à l’axe qui
porte ces organes; par contre, Mohl admet l'existence d’un
double développement : centripète et centrifuge, pour ces
mêmes faisceaux.

Ces divergences sur les faits connus, et l’absence de docu-
ments embrassant un grand nombre de plantes, justifient
amplement la direction que J'ai cru devoir imprimer aux
recherches développées dans ce mémoire et dont je vais main-
tenant commencer l'exposé.

RÉSULTATS GÉNÉRAUX.

Dans un grand nombre de Dicotylédones, la tige et la racine
possèdent à leur extrémité un groupe de cellules en voie de
division, et chacun de ces groupes, par son activité, augmente
peu à peu la longueur de ces organes suivant deux directions
opposées : le groupe supérieur, terminal, développe la tige,
ses ramifications et ses feuilles; le groupe inférieur, subtermi-
nal, développe le système radical.

Chez les Monocotylédones, le point végétatif de la racine
perd très tôt son activité, et cette région est progressivement
frappée de mort. Aussi, sur la tige, les racines adventives se
développent-elles d’une manière normale pour remplacer le
système radical, qui ne se constitue pas à l’état d’individua-
lité distincte, comme cela a lieu le plus souvent chez les Dico-
tylédones.

La tige des Monocotylédones, ainsi caractérisée par la des-
truction précoce de sa racine primaire, et conséquemment par
l'existence des racines adventives sur sa longueur, peut être
divisée au point de vue physiologique en deux parties : la région
végétative, portant les feuilles et sur laquelle se développent
les racines latérales, et la région supportant les organes de
reproduction. La première est ordinairement et seule vivace,
variable dans sa forme, dans sa constitution, et subit l’in-

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 247

fluence modificatrice du milieu ; la seconde est toujours éphé-
mère, d’une structure simple et constante qu’explique son rôle
de support, et son apparition peut être accélérée ou retardée
par des modifications dans l’alimentation.

Ces deux parties de la tige, affectées chacune à un rôle spé-
cial, sont à l'ordinaire nettement séparées. La partie végéta-
tive constitue les tiges souterraines désignées sous le nom de
rhizomes (Îridées, Aroïdées, Gypéracées, Cannacées, ete.) ;
les bulbes'et leurs variétés ; le tronc des Dracæna, des Yucca,
Crinum, etc.; le stipe des Palmiers, des Pandanées; les tiges
grimpantes ou rampantes de quelques Orchidées (Vanilla),
Aroïdées (Philodendron, Monstera, ete).

La partie reproductrice constitue les hampes florales, le
support du régime des Palmiers, le spadice des Aroïdées, etc.

Quelquefois, cependant, la séparation de ces deux appareils
n’est pas nettement accusée, et l’on voit la même tige se modi-
fier insensiblement de sa base vers son sommet pour s'adapter
à chacun des deux rôles que nous venons d'indiquer. Ainsi, le
chaume des Graminées, dans sa région inférieure, est un appa-
reil végétatif, tandis que ses entre-nœuds supérieurs sont deve-
nus de simples supports reproducteurs.

Dans un grand nombre de cas, l'appareil végétatif reste
toujours complètement emprisonné dans le sol, il porte alors,
mégalement réparties sur sa longueur, les racines adventives,
et n’épanouit dans l'air que ses feuilles, organes d’assimilation.
Mais, au moment de la floraison, il se constitue une partie
aérienne servant de support aux organes reproducteurs : c’est
ce qu'on observe pour les rhizomes d’Iridées, de Cypéracées,
d'Aroïdées (Acorus Calamus et gramineus), pour les Aspidis-
trées, certaines Smilacées (Convallaria) et certains bulbes
de Liliacées, Iridées, etc.

D’autres fois, la partie végétative de la tige se divise en une
parlie souterraine développant les racines et constituant à la
fois un organe de réserve alimentaire et d'absorption, et en
une région aérienne portant les feuilles, qui représente Pap-
pareil assimilateur (/uscus, Dioscorea, Canna, Hedychium) .

248 L. MANGIN.

Il existe, enfin, quelques Monocotylédones dont la tige
West presque jamais souterraine. Tantôt elle rampe sur le sol
ou sur les débris de végétaux, et pousse dans le substratum de
nombreuses racines aériennes (Aroïdées, Orchidées épiphytes);
tantôt la tige, dressée verticalement dans l'air, reste grêle et
cylindrique, développant des racines à ses nœuds inférieurs
(Graminées), ou enfin devient arborescente et ne tient au sol
que par les racines développées en grand nombre à sa base
(Palmiers, Pandanées).

Toutes les plantes qui viennent d’être citées, et qui repré-
sentent la majorité des Monocotylédones, perdent peu à peu
les parties les plus anciennes de leur tige, qui meurent progres-
sivement et se désagrègent; aussi les différentes parties d’un
système ramifié y sont-elles souvent isolées et individualisées,
par la destruction du tronc qui les portait.

On connait un petit nombre de Monocotylédones où la tige
persiste toujours, parce qu'il s’y développe des formations
secondaires, qui non seulement provoquent l'accroissement en
épaisseur caractéristique chez ces plantes, mais favorisent la
formation .de racines adventives dans toute l'étendue de la
tige (Dracæna, Yucca, Aloe, etc.). Seul, l'appareil végétatif
présente celte croissance ininterrompue en épaisseur, l’appa-
reil reproducteur périt dès qu'il a accompli sa fonction.

Par cet aperçu, qui nous donne une idée de la variété des
modes de végétation de la tige chez les Monocotylédones, j'ai
voulu indiquer, en même temps, l’ordre dans lequel seront pré-
sentées les recherches consignées dans ce travail. On me per-
mettra, avant d'en commencer l'exposé, d'exprimer les résul-
tats généraux auxquels je suis arrivé.

[. CELLULES INITIALES. — Le point végétauf de la tige se
compose de cellules mères pour l’épiderme, toujours indi-
vidualisé dès l’origine, et d’un nombre variable de cellules
initiales communes au corps central et à l'écorce dont la diffé-
renciation est plus tardive.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 249

IT. MÉRISTÈME PRIMITIF. — Quand les ébauches des feuilles
et des bourgeons sont constituées, la transformation du
méristème primitif, issu de ces initiales communes, en tissus
durables, commence en deux régions à la fois : au centre même
de la tige, et à la périphérie, tout contre l’épiderme. De ces
deux régions, la différenciation s’avance en direction centrifuge
pour la partie interne, en direction centripète pour la partie
externe, de sorte que le méristème primitif, d'abord continu
dans toute la section de la tige, est, plus tard, réduit à un
anueau dont l’épaisseur diminue graduellement et qui finit par
disparaître. C’est à l'endroit où les deux processus de différen-
ciation se touchent, qu'il convient de placer la limite entre
l'écorce et le corps central.

L’écorce serait alors la région périphérique de la tige, carac-
térisée par un développement centripète ; le corps central serait
caractérisé par un développement centrifuge.

TITI. PASSAGE DES TISSUS A L'ÉTAT DURABLE. — Le passage des
tissus de l’état de méristème à l’état durable, s'effectue ordinai-
rement assez vite; dans ce cas, l’écorce et le corps central
sont composés de parenchyme homogène dont les cellules
w’offrent pas une grande régularité dans leur agencement
(Graminées, Cypéracées, Palmiers, Pandanées, Iridées).

Mais il arrive souvent, après une période d'évolution ra-
pide, qui à détaché la partie externe de l’écorce et la plus
grande partie du corps central, que le passage définitif à l’état
durable s'effectue lentement; il s'accompagne alors, surtout
dans l'écorce, de divisions tangentielles dans les cellules du
méristème primitif. L'existence de ces divisions a fait croire
à la formation d’un cercle de méristème secondaire (Musacées,
Tradescantia, Sisyrinchium, Pancratium, Asphodelus, ete.).

Alors la section transversale de la tige, dans la région où
l’évolution des tissus n’est pas terminée, permet de diviser
l'écorce en deux parties : l’externe à cellules irrégulières, l’in-
terne à cellules superposées en files radiales.

950 L. MANGIN.

IV. TIGES SANS RACINES ADVENTIVES. — Dans les tiges adap-
tées à la fonction reproductrice ou dans celles qui sont aérien-
nes et supportentseulement les organes d’assimilation (Smilax,
Ruscus), l'évolution des tissus s'effectue comme il vient d’être
indiqué, et en général rapidement.

Quand les cellules de l'écorce et du corps central ont acquis
leurs dimensions définitives, elles peuvent conserver des cloi-
sons minces ; alors, en raison de leur homogénéité, la limite
idéale de écorce et du corps central, basée sur le processus
de développement, n'existe plus (spadice des Aroïdées, pédon-
cule floral des Crocus).

Mais, le plus souvent, cette limite est facile à tracer parce
que les couches les plus extérieures du corps central, différen-
ciées tardivement, épaississent et lignifient leurs parois et con-
stituent un anneau de selérenchyme englobant les faisceaux
les plus extérieurs de la tige. C’est l’appareil de soutien des
pédoncules floraux (Iridées, Liliacées), et des tiges aériennes
(Ruscus, Smilax). Dans certains cas même, la lignification
envahit tout le corps central (Epidendrum).

V. TIGES A RACINES ADVENTIVES. — La partie végétative de
la tige présente une complication nouvelle, due au développe-
ment régulier des racines adventives.

Ces organes s’insèrent à la périphérie du corps central, et
leur système fasciculaire ne se continue jamais directement
avec celui de la tige, comme le croyaient Mirbel et Schacht. On
rencontre toujours, à l'insertion de chacune d'elles, un système
de faisceaux à éléments courts, anastomosés en réseau, qui
constitue l'intermédiaire entre les faisceaux de la tige et ceux
de la racine. Ces faisceaux, qui se développent beaucoup plus
tardivement que les faisceaux communs, renferment des cel-
lules vasculaires courtes, rayées, ponctuées, réticulées ; jamais
on n°y trouve les vaisseaux annelés ou spiralés, caractéristiques
des faisceaux formés directement par l’activité du méristème
primitif.

Chez presque toutes les Monocotylédones, les faisceaux

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 251
intermédiaires entre la racine et la tige forment, à la surface
du corps central de celle-ci, un réseau particulier immédiate-
ment appliqué contre le réseau périphérique formé par les
terminaisons inférieures des faisceaux communs.

Pour abréger, je désignerai ce réseau particulier, dont l’im-
portance avait été jusqu'ici méconnue, sous le nom de réseau
radicifère.

Il offre des dispositions variables.

Tantôt il enveloppe complètement le corps central de la
tige, ne présentant d'interruption qu'au-dessus des bourgeons ;
on remarque alors que les racines adventives peuvent se former
sur toute la surface de celle-ci (Acorus Calumus, Iris pseudo-
Acorus, I. sibirica, Galathea, Stromanthe, Ruscus, Hedychium, .
Musa, Sisyrinchium, Sagittaria).

Tantôt, étendu sur toute la longueur de la tige, il n’occupe
qu'une fraction de la circonférence du corps central de celle-ci
(Monstera fenestrata, M. deliciosa, Raphidophora, Scindapsus,
ris variegata, Æchimea fulgens). H en résulte que les racines
sont toutes rassemblées sur la même face de la tige.

D’autres fois, le réseau radicifère est interrompu et n’ap-
parait qu'aux nœuds, où l’on rencontre exclusivement les
racines adventives (Convallaria maialis, Philodendron Houlle-
lianum, Graminées, Vanilla, Epidendrum, Smilax, ete).

Enfin, 1l peut n’exister qu’à la base des pousses annuelles,
où il offre d’ailleurs une étendue variable (bulbes solides des
Crocus et Gladiolus; bulbes écailleux des Lris et Xyphium ;
Allium Cepa, Asphodeline, Antholyza, etc.).

L'étendue et la puissance du réseau radicifère dépendent
de diverses causes. Quand les racines adventives se ramifient
peu, elles sont insérées en grand nombre sur la tige, et le réseau
est très développé (Acorus, [ris, Asphodeline, Hedychium, Rus-
cus). Si les racines adventives sont peu nombreuses, ou si le
cylindre central de chacune d’elles offre un petit diamètre, le
réseau est moins développé (Polygonatum, Epipactis, Paris).

Enfin, dans quelques plantes aquatiques, cette formation est
encore plus réduite, et l’on y rencontre seulement quelques

252 L. MANGIN.

rameaux grèles et courts (Typha, Butomus). Chez les Potamo-
geton et les Elodeu, le réseau offre un développement minimum,
car on ne trouve plus, à l’insertion des racines adventives,
que quelques cellules vasculaires courtes.

Le réseau radicifère, dont l'existence est générale chez les
Monocotylédones, n’est pas formé, comme l’admettent
MM. Falkenberg et de Bary, par l'épanouissement des fais-
ceaux de la racine sur la tige. Il est indépendant de ces fais-
ceaux, Car, d’une part, il existe souvent en leur absence (4co-
rus Calamus, Monstera, Scindapsus), et, d'autre part, son
tissu formateur ne dépend pas de celui qui constitue les fais-
ceaux de la racine et les faisceaux de la tige.

Les lignes qui précèdent expriment les rapports généraux
des racines adventives avec la tige qui les porte, chez la plu-
part des Monocotylédones.

Mais on rencontre des dispositions différentes dans quelques
familles.

Dans un premier groupe, renfermant les Monocotylédones
pourvues d’un méristème secondaire (Dracæna, Cordyline,
Yucca, Beaucarnea, Crinum, Agave, Aloe, etc.), les faisceaux
des racines s’insèrent toujours sur les faisceaux secondaires,
mais, au lieu de rester à la périphérie du corps ligneux, ils le
pénètrent plus ou moins profondément.

Ce mode d'insertion doit être ramené au cas général précé-
demment examiné.

On observe, en effet, qu’à leur origine les faisceaux de la
racine se rattachent aux faisceaux secondaires périphériques
et sont par conséquent superficiels; mais, par suite de lacti-
vité persistante du méristème secondaire, leur insertion est
recouverte par les formations ligneuses constituées plus tar-
divement.

Ces formations ligneuses, sans relation avec les feuilles, et
qui contractent d’étroites connexions avec les racines adven-
üves, représenteraient un réseau radicifère très développé,
lequel, tout en conservant son rôle primitif de servir d’intermé-
diaire entre les racines et la tige, constituerait fréquemment

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 293
un appareil de soutien pour les plantes où 1l est développé.
D'un autre côté, les Pandanées, quelques Palmiers, et, à un
degré moindre, les Cyclanthées, nous offrent des dispositions
plus éloignées du type général pour l'insertion des races.
Chez ces plantes, le système fasciculaire qui relie les racines
à la tige est formé par des faisceaux sinueux qui partent de la
surface d'insertion de la racine sur le corps central de la tige,
s’insinuent à travers les faisceaux communs et pénètrent pro-
fondément dans ce dermier; la plupart de ces faisceaux se
dirigent obliquement en haut et s’accolent enfin aux faisceaux
communs.

Parallèlement à lexistence de ces faisceaux, on constate
une réduction considérable du réseau radicifère.

Il me parait utile de rappeler que le mode particulier d’in-
sertion des racines adventives sur les tiges de Pandanus, mode
qu'on retrouve pour l'insertion des racines latérales que portent
ces racines adventives, coïncide avec l'existence d’une struc-
ture compliquée du eylindre central de celles-ci.

C’est chez les Pandanées qu’on trouve les exemples les plus
nets de cette pénétration des faisceaux de la racine dans la
tige, disposition qui exclut la formation du réseau radicifère
superficiel, si peu développé dans les espèces de cette famille.
D'ailleurs, cette forme de l'insertion de la racine est reliée, par
de nombreux intermédiaires, à la forme générale signalée plus
haut (Cyclanthées, Palmiers).

VI. DÉVELOPPEMENT DES RACINES ADVENTIVES, — Les
racines adventives, et le réseau caractéristique qui les unit au
corps central de la tige, apparaissent après l’évolution des
faisceaux communs.

Ils se développent aux dépens de lassise périphérique du
corps central, remplacée à ce moment par plusieurs assises
constituant une couche génératrice particulière. Cette couche
est la continuation, dans la üige, du péricambium de la racine
principale, ainsi que le démontre l’examen des plantules de
sermination (fris sibirica, Pardanthus chinensis, Gladiolus

954 L. MANGIN.

communis, Triglochin maritimus, Funkia ovata, Ruscus acu-
leatus, Livistonia chinensis).

Elle diffère du péricambium, parce que son activité, au lieu
d'être bornée, comme dans la racine, à l’évolution des radi-
celles, détermine en outre la formation du réseau radicifère,
dont l’existence est générale chez les Monocotylédones. Aussi,
pour distinguer cette couche génératrice du péricambium, et
dans le but d’abréger les descriptions, ai-je proposé de l’ap-
peler couche dictyogène (1).

J’examinerai rapidement l’évolution de la couche dictyo-
gène :

1° Chez les Monocotylédones où le réseau radicifère est
superficiel ;

2° Chez les Monocotylédones pourvues d’un méristème
secondaire ;

3° Chez les Pandanées.

1° Monocotylédones où le réseau radicifère est superficiel. —
L’ébauche des racines latérales se constitue, à l'ordinaire,
de très bonne heure à la périphérie du corps central, lorsque
les tissus qui composent cette région achèvent leur différencia-
tion (rhizomes divers : {ris, Acorus, Hedychium, Convallarva ;
tige des Graminées, Commélynées).

Dans quelques cas, elles se forment assez loin du méristème
primitif (bulbes de Crocus, Gladiolus, Antholyza et Iris
Xyphium).

Quoi qu’il en soit, on voit les cellules qui composent l’assise
extérieure aux faisceaux communs subir des divisions nom-
breuses, le plus souvent tangentielles ; les assises cellulaires
ainsi constituées ont leurs cellules assez régulièrement super-
posées en files radiales appuyées sur les faisceaux communs.
En même temps, les cellules internes de l'écorce continuent à
se cloisonner plus ou moins activement en direction tangen-
üelle, et déterminent la formation de files radiales très régu-

(1) Comptes rendus, juin 1880,

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 255
lières, qui alternent ordinairement avec les files radiales engen-
drées par l’assise périphérique.

Il est possible de distinguer les deux couches ainsi consti-
tuées, car elles ne présentent pas la même apparence; en effet,
les cellules formées par Pactivité de la couche dictyogène
s'organisent aussitôt en cordons de procambium, pour consti-
tuer les faisceaux du réseau radicifère, tandis que les cellules
corticales forment par leur ensemble un tissu homogène.

Pendant que les assises extérieures du corps central s’orga-
nisent à l’état de véritable méristème, constituant la couche
dictyogène, on voit, en certains points, ces mêmes cellules se
diviser plus activement et par des cloisons orientées dans tous
les sens ; elles déterminent alors la formation de mamelons
coniques très surbaissés, et, comme les cellules de lécorce
qui coiffent ces mamelons se divisent activement, elles contri-
buent à augmenter la masse des cellules jeunes qui les
constituent.

Ces mamelons représentent les ébauches des racines adven-
tives, qui, par suite d’une différenciation précoce, apparaissent
bientôt avec leurs régions principales : coiffe, parenchyme
cortical et cylindre central.

Autant qu'il m'a été possible de l’observer sur quelques
exemples (Convallaria maialis, Sisyrinchium striatum, Ruscus
aculeatus, Zea Mays), la coiffe de la jeune racine est formée
aux dépens des cellules corticales internes de la tige, tandis que
le parenchyme cortical et le cylindre central sont produits par
la couche dictyogène.

À ce degré de différenciation, c’est-à-dire quand la couche
dictyogène a organisé, à l’état procambial, les faisceaux du ré-
seau, et que les ébauches de racine sont individualisées, deux
choses peuvent avoir lieu. Ou bien l’évolution des racines et
des tissus accessoires se poursuit intégralement (Sisyrinchium,
rhizomes d’Acorus, d’Iris, etc.) ; dans ce cas, en pratiquant
des sections transversales de la tige sur toute la région termi-
pale, on rencontre les racines à tous les états de développe-
ment:

256 L. MANGIN.

Ou bien, et c’est un cas fréquent, il se produit un arrêt de
développement après la constitution de l’ébauche de la racine
(formée seulement de parenchyme), pendant que les tissus
voisins subissent l'accroissement intercalaire et prennent leurs
caractères définitifs. Aussi à ce moment, et sur des fragments
de tige très éloignés du sommet, rien ne trahit à l’extérieur
l'existence de ces racines latentes, souvent en grand nombre
(Pandanées, Zea Mays et autres Graminées, Spironema et
autres Commélynées, Convallaria maialis, bulbes d’Antholyza,
de Crocus, etc.). C’est seulement quand les conditions exté-
rieures sont favorables, que la couche dictyogène achève son
évolution, etque les racines adventives apparaissent au dehors.
Cette reprise de l’activité cellulaire peut se produire à une
grande distance de la région où les formations similaires se
constituent à l’état d'ébauche (Bambusa, Zea Mays, Spiro-
nema, eLC).

En tous cas, la différenciation en tissus durables suit la
même marche.

On voit se former, dans la couche dictyogène et en direction
centrifuge, les faisceaux du réseau radicifère. Ces faisceaux
sont constitués, à leur partie interne, par des cellules vascu-
laires courtes, rayées ou ponctuées, et à leur partie externe,
par quelques cellules libériennes étroites.

Le point végétatif des racines adventives, par son activité
propre, allonge peu à peu laxe de celles-ci dans le paren-
chyme cortical, et aussitôt les faisceaux du cylindre central
s’y forment d’abord à la base, en s'appuyant sur les faisceaux
du réseau avec lesquels 1ls se mettent en continuité. Par
suite de cette végétation de la racine au sein du parenchyme
corlical, les cellules de lécorce, immédiatement en contact
avec la coiffe et d’abord continues avec celle-ci, perdent leur
contenu, qui est peu à peu résorbé, et sont refoulées au
dehors.

Il est important de remarquer que les faisceaux du réseau
ont pour foyer d'activité la couche dictyogène, tandis que les
üssus de chaque racine adventive sont sous l’influence immé-

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 297

diate du point végétatif constitué pour chacune d'elles, et de
bonne heure, à l’état de foyer d’activité cellulaire indépendant.

Le tissu cellulaire non employé à la formation des faisceaux
du réseau reste parfois formé de cellules à parois minces dé-
pourvues de méats, qui tranchent sur la masse générale des
tissus environnants, par leurs faibles dimensions et l'absence
d’amidon (Æchmea fulgens, Musa, etc.);, mais il peut aussi se
transformer en sclérenchyme par la formation de parois cellu-
laires épaissies, souvent ponctuées (Agropyrum, Iris sibirica,
Carex, Marica, Bambusa, etc.).

En même temps que ces phénomènes s’accomplissent dans
les assises extérieures du corps central, organisées à l’état de
méristème spécial, les cellules corticales internes achèvent de
se diviser, prennent leurs dimensions définitives, et l’assise
interne se transforme ordinairement en endoderme pourvu des
plissements caractéristiques.

Cette assise est bien à rattacher à l’écorce, car ses cellules
sont, au moins à l’origine, en concordance avec les files cellu-
laires internes du parenchyme cortical, et alternent au con-
traire avec celles de la couche dictyogène qui la limitent en
dedans.

L’endoderme conserve parfois indéfiniment ses plissements
latéraux (Acorus, Monstera, Hedychium, Iris, Aphodelus) ;
fréquemment ses parois s’épaississent toutes fortement, sauf
la paroi externe (Luzula murilima, Agropyrum, ris pseudo-
Acorus, [. sibirica, Marica Northiana, etc.). L'existence de cet
endoderme est assez générale dans l'appareil végétatif sou-
terrain ; cependant il existe des plantes où cette formation ne
se constitue pas avec ses caractères normaux (Polygonatum,
Arum, Galla, Phajus, Butomus).

Toujours simple quand 1l présente les plissements carac-
téristiques, l’endoderme peut être formé de deux ou trois
assises, dont les cellules ont leurs parois uniformément épais-
sies, et il offre alors une moins grande régularité (Vanilla
planifolia, Alstræmeria Ligtu).

La séparation du corps central et de l'écorce, qu’il est par-

6e série, Bor. T. XIV (Cahier n° 5). 17

258 L. MANGIN.
fois difficile d'indiquer dans les tiges aériennes, est toujourstrès
nette dans celles qui possèdent les racines adventives, car elle
est formée par le réseau radicifère et par l’endoderme.
Lorsque le réseau radicifére est interrompu dans les entre-
nœuds, l’'endodermese continue fréquemment seul, sans inter-
ruption, sur toute la longueur de la tige (Convallaria, Paris,
Eleocharis, ete.).

2 Monocotylédones avec méristème secondaire.

Dans les plantes examinées jusqu'ici, la couche dictyogène
organise seulement un réseau superficiel destiné à mettre les
racines en communication avec la tige, et le terme de lacti-
vité de cette couche génératrice est indiqué par l'apparition
de l’endoderme.

Chez quelques espèces, la couche dictyogène conserve son
activité un peu plus longtemps, et détermine la formation de
plusieurs zones de faisceaux en connexion avec les racines
adventives que la plante développe (Crinum, Agave, Aloe).
Aussi, dans ces plantes, l’insertion des racines adventives est-
elle située, suivant leur âge, à des zones de faisceaux plus
ou moins profondes.

Au bout d’un certain temps, l'apparition de l’endoderme sur
l'assise interne de l’écorce indique le terme de l’activité de la
couche dietyogène (Aloe vittaia, À .umbellatu, Gasteria, ete.).

Mais chez les Yucca, Dracæna, Gordyline, le méristème se-
condaire conserve pendant toute la vie de la plante son acti-
vité, et détermine la formation de faisceaux secondaires, qui
contractent avee les racines adventives les relations que celles-
ci possèdent avec le réseau radicifère de la plupart des Mono-
cotylédones.

Le méristème secondaire, toujours actif, des Dracæna, des
Yucca, ete., pourrait alors être rapproché de la couche dictyo-
gène, si l’on remarque :

4° Que ces deux couches formatrices se développent aux dé-
pens de l’assise périphérique du corps central, qui est la conti-
nuation dans la tige du péricambium de la racine ; |

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 259

20 Que les faisceaux résultant de leur activité, Indépendants
des feuilles, servent d’intermédiaires entre le système fascicu-
laire de la racine et celui de la tige ;

3° Que la nature des éléments qui constituent ces faisceaux
est la même, puisque ces faisceaux contiennent des vaisseaux
ponctués, rayés, réticulés, etc.

Cette comparaison montre que la couche génératrice des
Monocotylédones arborescentes ne constitue pas une produc-
tion anormale pour les plantes de cette classe, elle représente
un méristème dont l'existence est générale. Mais ce méristème,
au lieu de se borner à constituer les racines adventives, pren-
drait, chez les Dracæna et les Yucca, un développement exa-
géré, Car il servirait à constituer l’appareil de soutien de la
tige de ces plantes.

3° Pandanees.

Le mode d'insertion particulier aux racines des Pandanées
amène une réduction considérable du réseau radicifère, et
malgré l'absence d’un accroissement en épaisseur, favorise la
formation de plantes arborescentes.

Le développement des tissus suit la marche générale, jusqu’à
la formation des mamelons représentant les ébauches des ra-
cines. À ce moment, on voit les cellules polyédriques du paren-
chymeintercalé aux faisceaux du corps central, et tout près des
mamelons constituant les jeunes racines, repasser à l’état de
cellules formatrices. Ces cellules se diviseut par des cloisons
nombreuses, parallèles à la direction des mailles du paren-
chyme, et constituent bientôt des cordons de faisceaux à
l’état procambial qui s’allongent peu à peu, par l’adjonction
de cellules nouvelles, de la périphérie au centre.

Quand tous ces cordons de procambium sont formés, la
racine s’est individualisée au sein du parenchyme cortical, et
il survient alors une période de vie ralentie dont la durée est
variable.

À la reprise de l’activité cellulaire, la transformation à l’état

260 L. MANGIN.

durable des faisceaux de procambium suit une marche inverse
de celle de leur apparition.

C'est d’abord dans la région centrale, aux points où ils
touchentles faisceaux communs, que la lignification commence,
puis elle gagne peu à peu, à la périphérie, la base de la jeune
racine, en même temps que le corps central de celle-ci consti-
tue ses faisceaux vasculaires.

Grâce à l'apparition de nouvelles racines sur la tige, les
matières nutritives sont absorbées en plus grande quantité;
par suite, le point végétatif de chaque plantule s’élargit peu à
peu, et le nombre des faisceaux communs qu’il constitue aug-
mente régulièrement.

C'est par ce mécanisme, qui exclut le développement d’un
méristème secondaire, que la tige des Pandanées et de quelques
Palmiers peut acquérir un diamètre considérable.

En résumé, on peut, au point de vue anatomique, aussi bien
qu'au point de vue physiologique, distinguer deux sortes
de tiges chez les Monocotylédones :

Les tiges sans racines adventives, servant de support aux
organes reproducteurs ou aux organes d’assimilation, d’une
part; et, d'autre part, les tiges végétatives qui développent
toujours, outre les feuilles, des racines adventives.

Les premières sont caractérisées par lexistence d’un grand
nombre de cellules à parois épaissies, constituant le système
mécanique de ces tiges et indiquant leur rôle de support.
L'’écorce, généralement étroite, est parenchymateuse, car le sys-
tème mécanique est développé surtout dans le corps central,
à la fois sous la forme d’arcs ou d’anneaux fibreux enveloppant
les faisceaux, et sous la forme d’une gaine prosenchymateuse
développée aux dépens des assises extérieures du corps cen-
tral, et constituant une masse résistante.

La structure de ces parties de tige offre une grande constance,
soit que l’on examine la hampe florale des Agave et des Lilia-
cées, ou le régime des Palmiers, etc.

Dans les tiges à racines adventives, c’est-à-dire les appareils

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 261
végétatifs, le système mécanique est peu ou pas développé, mais
l’assise périphérique du corps central joue un rèle important,
car elle constitue l’assise génératrice du méristème au sein
duquel se développent les racines et le système conducteur qui
les rattache à la tige. En même temps, l’assise corticale interne
prend des caractères particuliers, et forme l’assise limitante
appelée endoderme.

Le système conducteur servant de lien entre les faisceaux
des racines et ceux de la tige, offre deux dispositions diffé-
rentes :

La plus générale consiste dans la formation d’un réseau, le
réseau radicifère, qui enveloppe le corps central sur une éten-
due variable et sur lequel viennent s'appliquer les terminaisons
des faisceaux communs.

Dans la seconde disposition, caractéristique des Pandanées
et d’un certain nombre de Palmiers, le système conducteur,
au lieu de rester superficiel, pénètre, de la base des racines,
plus ou moins profondément dans le corps central; cette
disposition exclut la formation du réseau radicifère et, malgré
l’absence de formations secondaires, permet aux tiges de ces
plantes d'acquérir des dimensions souvent considérables.

EXPOSÉ DES RECHERCHES.

Dans l'exposé de ces recherches, j’ai remplacé la description
par familles, qui m’exposait à de nombreuses redites, par l’exa-
meu de différents types de structure chez les Monocotylédones.
J'examinerai ensuite les modifications introduites dans ces
types de structure parles conditions extérieures : d’une part, les
simplifications corrélatives de la vie aquatique chez certaines
plantes; d'autre part, le perfectionnement qu’on rencontre chez
quelques Monocotylédones arborescentes dont la structure,
mieux comprise, ne paraîtra plus une anomalie dans la classe.

262 EL. MANGIEN.

Les plantes qu'il convient d'étudier d’abord sont celles qui
possèdent des racines sur toute l'étendue de leur tige souter-
raine, que leur région végétative soit entièrement souterraine
(ris, Sisyrinchium, Musa), ou présente une partie souterraine
etune partie aérienne (/èuscus, Hedychium, Curcuma, ete).

Î. — MONOCOTYLÉDONES A TIGE SOUTERRAINE PORTANT
DES RACINES SUR TOUTE SON ÉTENDUE.

À. — Examen des tissus à l’état adulte.

Structure de la partie souterraine. — Le rhizome d’Iris
sibirica, que nous prendrons d’abord comme exemple, grêle,
noueux, est entièrement couvert par les bases des feuilles qui
s’y sont développées, et porte, surtout à sa face inférieure, de
nombreuses racines adventives qui s'étendent sans interruption
jusqu’au sommet.

Si l’on pratique une coupe transversale du rhizome, dans la
région où les tissus ont acquis leurs dimensions définitives, on
reconnait à un faible grossissement: le corps central du rhi-
zome renfermant un nombre considérable de faisceaux con-
centriques, et l'écorce dont les assises extérieures sont trans-
formées en suber. La séparation de ces deux régions est
indiquée, avec une grande netteté, par une assise régulière de
cellules dont les quatre parois radiales et la tangentielle
interne sont fortement épaissies et lignifiées ; ces cellules
prennent, sur la coupe, la forme en V, caractéristique de Pen-
doderme de beaucoup de aacines.

Le corps central renferme, noyés dans un parenchyme dont
les cellules sont gorgées d’amidon, des faisceaux concentriques
constituant les faisceaux communs, plus serrés à la périphérie
qu’au centre, où ils laissent un espace libre, la moelle, Les
faisceaux communs, à la périphérie, n’atteignent jamais l’en-
doderme et laissent entre eux et cette dernière assise, des
faisceaux très réduits coupés obliquement : ces faisceaux
vasculaires sont formés de quelques cellules hbériennes vers

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 963

l'extérieur et de un ou deux vaisseaux ponctués vers l’intérieur.
De temps à autre, on voit quelques-uns de ces faisceaux s’ap-
pliquer au devant ou à côté d’un faisceau commun périphé-
rique avec lequel ils communiquent par apposition simple.

Les faisceaux dont nous parlons sont, le plus souvent, dans
une région âgée de la tige, réunis en une masse commune par
la lignification des cellules de parenchyme qui les séparent.

L’écorce, assez réduite, ne renferme que les faisceaux, cou-
pés obliquement, qui se rendent aux feuilles, et la gaine qui
la sépare du corps central est interrompue pour le passage de
ces faisceaux foliaires. Le parenchyme qui compose l’écorce
est formé de cellules gorgées d’amidon, et au milieu de ces
dernières on en rencontre beaucoup qui renferment un gros
cristal d’oxalate de chaux.

On ne peut, sur les rhizomes âgés de cette plante, isoler, par
la dissection, les faisceaux qu’elle contient, car la lignification
du parenchyme soude en une masse compacte les faisceaux
situés contre l’endoderme. Mais, en examinantles coupes trans-
versales et tangentielles pratiquées dans des régions plus
jeunes, on reconnaît que les faisceaux situés à la périphérie
et coupés obliquement dans une section transversale, forment
un réseau enveloppant le corps central, et superposé aux ter-
minaisons inférieures des faisceaux communs.

Si, ce qui est fréquent, les coupes observées présentent une
insertion de racine, on constate que son système fasciculaire
se continue avec le réseau périphérique sans contracter de
relations avec les faisceaux communs ; les mêmes préparations
montrent la continuité de l’endoderme de la racine et de l’en-
doderme de la tige, fait sur lequel M. Falkenberg avait déjà
appelé l’attention.

Enfin, sur des préparations faites avec un état plus jeune
du rhizome, l’endoderme se présente avec ses caractères nor-
maux, C'est-à-dire que les parois radiales de ses cellules sont
pourvues de plissements.

Telle est la structure de la partie souterraine de la tige.

Comparons à cette structure celle de la partie aérienne qui

964 EL. MANGIN.

apparait au moment de la floraison et qui est toujours dépour-
vue de racines.

2. — Structure de l'appareil reproducteur ou aérien dépourvu
de racines.

L'Iris Guldenstædtiana, ainsi que la plupart des ris,
peut nous servir d'exemple. Une coupe transversale du pédon-
cule floral (fig. 11, pl. 9) montre un corps central très déve-
loppé entouré d’une écorce étroite. Le corps central renferme
seul les faisceaux, qui sont tous collatéraux, l’écorce en est
dépourvue.

Le parenchyme du corps central est formé de cellules polyé-
driques au centre même de laxe, puis, à mesure qu’on
s’'avance vers la périphérie, la dimension des cellules diminue
en mème temps que leurs parois s’épaississent et se lignifient,
de sorte qu’au voisinage de l'écorce, elles forment une masse
de tissu lignifié englobant les faisceaux libéroligneux exté-
rieurs.

Cette masse constitue à la périphérie du corps central un
anneau à contour extérieur nettement accusé, car le paren-
chyme cortical conserve dans toute son épaisseur des cellules
à parois relativement minces. L’endoderme fait toujours
défaut. La limite entre le corps central et l'écorce est for-
mée par le contour externe de l’anneau ligneux. Cet anneau
représente la gaine externe (Aussenscheide) de M. Falkenberg.

La structure que je viens de décrire pour lappareil végétatif
souterrain de l’{ris sibirica et son appareil reproducteur tem-
poraire, structure qu’on retrouve chez toutes les Iridées à rhi-
zome, se rencontre aussi chez la plupart des Monocotylédones,
soit que leur appareil végétatlif reste complètement souterrain
(Cypéracées : Scirpus, Garex; Joncées : Luzula; Astéhiées,
Typhacées; quelques Aroïdées : Colocasia ; Juncaginées; Hyp-
oxydées : Hypoxis sobolifera, ete.), ou qu’il soit en partie sou-
terrain et développe alors seul les racines adventives, et en
partie aérien, et porte les organes d’assimilation (Zingibéra-

ORIGINE EN INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 265
cées, Cannacées, Smilacées, Dioscorées, quelques Orchidées :
Epipactis, Gephalanthera, Liliacées : Anthericum, ete).

On retrouvera plus loin la description de la structure de la
tige souterraine et de la tige aérienne pour les Hedychium coro-
narium (pl. 11, fig. 20), Ruscus aculeatus (pl. 9, fig. 15, 16,
17), Sisyrinchium striatum (pl. 10, fig. 19. 13, 14), Zingiber
officinale (pl. 11, fig. 24).

Aïnsi, dans l'appareil végétatif aérien, organe d’assimila-
tion, ou dans l'appareil reproducteur, c’est-à-dire dans les
tiges sans racines adventives, nous constatons l’existence du
corps central et de l’écorce séparés l’un de lPautre par un
anneau de cellules allongées fortement épaissies, formé aux
dépens des assises extérieures du corps central, et consti-
tuant lappareil de soutien pour cette partie de la plante ;
tandis que la partie souterraine de la tige présente, à la surface
du corps central, un système de faisceaux anastomosés en
réseau, constituant le lien vasculaire entre les racines et la
tige; ce système particulier de faisceaux, que je propose de
désigner sous le nom de réseau radicifère, est protégé par l’en-
doderme qui se forme aux dépens de l’assise corticale interne.

3. — Développement des tissus à partir du point végélatif.

Avant de faire une étude particulière du réseau radicifère,
il est nécessaire d'examiner le développement des tissus aux
dépens du méristème primitif. Une coupe longitudinale du
sommet, parallèle au plan principal des feuilles, chez l’ris
sibirica (pl. 9, fig. 5), nous fournira d’utiles renseignements.

Le point végétatif montre l’épiderme distinct jusqu'à l’ex-
trème sommet, et ayant par conséquent ses initiales propres ;
le massif cellulaire qu'il recouvre se décompose en deux
assises sous-épidermiques régulières, et une masse centrale
formée de files cellulaires rayonnant en éventail du sommet
vers la base dans toute l’étendue de la coupe. Cette disposition
laisse supposer, outre les initiales de l’'épiderme, l’existence de
cellules initiales distinctes pour les assises sous-épidermi-

266 EL. MANGEN.

ques et pour la masse centrale. Je ne puis pour l'instant préci-
ser davantage, me proposant d'étendre mes recherches sur ce
point.

Quoi qu’il en soit de l’origine du massif de méristème recou-
vert par l’épiderme, la disposition des cellules qui le compo-
sent est bientôt troublée par l’apparition des feuilles.

En effet, avant que ces organes soient accusés par un renfle-
mentlatéral sur le cône végétatif, leur ébauche estindiquée en b°
par des cloisonnements perpendiculaires à la surface de celui-
ci; ces cloisons apparaissent non seulement dans l’épiderme,
mais aussi dans les deux assises sous-épidermiques et quel-
ques-unes des files centrales disposées en éventail. Quand ces
cloisonnements ont cessé, la direction de la croissance change
dans la région où ils ont eu lieu : d’abord parallèle à la surface,
elle est maintenant dirigée perpendiculairement à la surface
du cône végétatif, de sorte qu’elle dégage peu à peu de celui-ci
les bourrelets foliaires. Ges bourrelets 4?, dès qu’ils sontaccu-
sés au dehors, croissent plus vite sur leur face externe que sur
celle qui est contiguë à la tige, de sorte qu’ils encapuchonnent
le point végétatif et le protègent.

La coupe longitudinale étudiée montre tous les états de
développement de la feuille.

C’est seulement quand les feuilles se sont dégagées du méri-
stème primitif sous la forme de bourrelets latéraux, que la see-
tion de la tige commence à se diviser en deux régions : une
région centrale c et une région périphérique ec, cette dernière
passant insensiblement au parenchyme des feuilles.

La séparation de la tige en ces deux régions est indiquée par
l'apparition, à peu de distance de la périphérie, de plusieurs
assises cellulaires »# où le cloisonnement, plus actif que dans
les autres régions, a lieu surtout en direction tangentielle, tan-
dis qu’au centre le cloisonnement s'effectue dans tous les sens.

L'apparition des cloisons tangentielles détermine, dans la
région périphérique, la formation d’assises régulières perpen-
diculaires à la surface conique de la tige, et se continuant avec
les assises du parenchyme foliaire vers l’extérieur, tandis

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 267

qu’elles se confondent insensibiement avec les assises à peu
près horizontales de la région centrale. Il en résulte que, dans
toute l’étendue de la tige, les assises cellulaires sont assez régu-
lièrement disposées en cuvette.

Malgré l’apparition de ces assises à cloisons tangentielles qui
déterminent deux régions, il est impossible de trouver une
ligne de démarcation précise entre la région centrale et la
région périphérique, de sorte que la division de la tige en ces
régions est pressentie plutôt qu'indiquée.

Mais cette distinction imparfaite n’existait pas au sommet,
et l’on ne saurait retrouver au voisinage de celui-ci des initiales
parüculières pour les assises à cloisons tangentielles, car en
suivant ces dernières jusqu’au point végétalif, on constate que
ces assises s’évanouissent au voisinage de la région où les
ébauches des feuilles se constituent, et qu'il n’en existe plus
trace au point végétatif même.

La différenciation du méristème primitif en tissus durables
est assez lardive chez l’fris sibirica, et nous ne trouvons dans
la coupe figurée aucune indication pour l’ébauche du tissu
conducteur.

Le point végétatif du Curcuma elata, où la différenciation est
plus précoce, nous montre (pl. 11, fig. 23) l’arrangement des
tissus au sommet et l’ébauche des feuilles, semblables à ce que
nous avons décrit pour l’Iris sibirica, avec cette différence
que ie nombre des cellules initiales parait plus réduit. Après la
constitution des ébauches foliaires, la distinction entre la
région périphérique ec et la région centrale c est toujours
indiquée par l'apparition des assises à cloisons tangentielles #0.

On voit une feuille L', dont l’ébauche est annoncée par le
cloisonnement des cellules du méristème en cette région, sans
qu'aucune protubérance trahisse à l’extérieur cet appendice ;
landis que la feuille 4? est déjà apparente sous la forme d’un
bourrelet. Les cellules de la région centrale /, situées à la base
de ce bourrelet foliaire, sont orientées de telle sorte que leurs
cloisons soient parallèles à une ligne oblique allant de la base
de la feuille b? à la partie opposée de la tige. Ges cellules for-

268 L. MANGIN.

ment plusieurs rangées qui viennent se confondre avec les
assises à cloisons tangentielles séparant la tige en deux ré-
glons.

Elles représentent l’ébauche d’un des faisceaux libéroli-
gneux qui se rendent aux feuilles, faisceaux qui traversent la
tige de part en part, et dont j'ai déjà fait connaître l'existence
dans lAcorus Calamus.

C’est en effet dans ces cellules que le cloisonnement qui
précède la formation des faisceaux de procambium aura lieu,
cloisonnement dirigé parallèlement à Paxe d'orientation des
cellules primitives dans lesquelles il se produit. On voit en
effet, un peu plus bas dans la coupe, un faisceau de procam-
bium constitué et se dirigeant dans la feuille 4°, après avoir
abandonné le côté de la tige opposé à celui sur lequel cette
feuille est msérée.

Les faisceaux destinés à chaque feuille ne suivent pas tous
la marche que je viens d'indiquer, ce sont seulement les fais-
ceaux médians (deux généralement); les autres se consti-
tuent aux dépens de la région de la tige couverte par les
feuilles auxquelles ils sont destinés et décrivent alors la double
courbe caractéristique.

La même coupe montre, à la base, et indiquée par un trait
plus fort, la limite qui sépare l'écorce du corps central, limite
obtenue en remontant des régions de la tige où la différencia-
tion est achevée vers le sommet.

Enfin la figure 10, planche 9, montre l'aspect général du
point végétatif de lIris sambucina en septembre ; on y voit se
former le pédoncule floral, déjà constitué par quatre entre-
nœuds, tandis que les bourgeons à et ' vont, en se dévelop-
pant, continuer la tige souterraine.

On peut remarquer que chaque feuille reçoit dans la coupe,
au moins deux faisceaux : l’un, /, provenant du côté de la tige
sur lequel la feuille est insérée; l’autre, /", provenant du côté
opposé et traversant la tige de part en part pour aboutir à la
feuille.

Il n’est pas inutile de faire remarquer la différenciation très

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 269
précoce de l'appareil reproducteur ; cet appareil est constitué
au mois de septembre et ne Ss’épanouira qu'au printemps
de l’année suivante.

Étudions maintenant la différenciation complète des tissus
dont nous venons de voir l’arrangement dans le point végé-
tatif.

La différenciation commence à la fois dans la région cen-
trale et dans la région périphérique.

Dans la région centrale, elle a lieu au centre même, où appa-
raissent les faisceaux de procambium dirigés tous perpendi-
cularement à la surface d'insertion des feuilles, et s’avançant
peu à peu dans le parenchyme de celles-ei, à mesure qu’elles
se développent. C’est done la partie la plus profonde des
faisceaux fibro-vasculaires qui apparaît d’abord. Puis la diffé-
renelation gagne progressivement la périphérie du corps central,
et atteint la couche à plusieurs assises où les cloisons tangen-
tielles sont nombreuses; alors se dégagent peu à peu du mé-
ristème, le parenchyme et les terminaisons inférieures des
faisceaux communs.

Pendant ce temps, les feuilles ont grandi et la différenciation,
qui avait commencé dans l'écorce au lieu même de leur in-
sertion, a envahi progressivement les couches profondes de
celle-ci.

Si, dans cette région, on fait la coupe transversale de la tige,
et Je prendrai comme exemple lAsphodelus luteus (pl. 19,
fig. 30), cette coupe offre à l’examen : le corps central ec où
les faisceaux communs / sont constitués à lPétat d’ébauches
(dans quelques-uns les vaisseaux spiralés sont déjà formés), et
l'écorce ec, séparés par une couche à plusieurs assises de
cellules # en voie de division active. La distinction de ces
parties est rendue plus nette par la présence de l’air dans les
méats intercellulaires au sein des régions périphérique et cen-
trale, où la différenciation est presque achevée, tandis qu’iln’y
a pas d’air dans la zone intermédiaire, qui conserve sa trans-
parence au milieu des régions voisines opaques.

Cette zone transparente # représente le dernier vestige du

270 L. MANGIN.

méristème primitif, qui persiste plus longtemps à la limite de
de la région centrale et de la région périphérique. À parür de
ce moment, le développement varie suivant qu’on étudie une
üge produisant des racines ou un appareil reproducteur.

1° Tiges sans racines. — Si la tige examinée est reproduc-
trice (hampe florale d’'Iris, de Lis, etc.) ou forme une tige
aérienne portant les feuilles (Ruseus), les différenciations centri-
fuge de la région périphérique et centripète de la région cen-
trale se poursuivent sans interruption et régulièrement. Aussi,
bientôt, les deux processus de différenciation se touchent, et la
tige a acquis ses dimensions définitives.

L’écorce est la région périphérique de la tige caractérisée
parce que la différenciation s’y effectue en direction centripète ;
le corps central est la région caractérisée parce que la diffé-
renciation s’y effectue en direction centrifuge.

Dans quelques cas (spadice d’Acorus Calamus, pédoncules
floraux des Crocus, tiges aériennes de quelques Aroïdées (Phi-
lodendron), le parenchyme de l’écorce et celui du corps central
sont formés de cellules semblables, et il n’existe aucune limite
précise entre ces deux régions, car l’anneau de méristème, qui
les délimitait nettement pendantle développement, a disparu.

Mais, le plus souvent, les cellules extérieures du corps cen-
tral, différenciées les dernières, épaississent et lignifient forte-
ment leurs parois, et constituent la gaine prosenchymateuse
qu'on rencontre chez la plupart des tiges aériennes quand
celles-ci sont des supports d'appareils reproducteurs (pédon-
cules floraux des Iridées, Liliacées, etc.), ou quand elles repré-
sentent de simples organes d’assimilation (Ruseus, Snilax,
Asparaqus, etc.).

M. Falkenberg a distingué, avec beaucoup de soin, les va-
riations qui s’'accomplissent dans ces tiges aériennes, cela me
permettra de ne pas insister davantage sur cette question. Je
me borne à faire remarquer que les dispositions qu’il a dé-
crites pour quelques hampes florales ou tiges aériennes sont
très générales.

Chez les appareils végétatifs souterrains, la différenciation

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 271
définitive se complique de apparition, à la limite de l’écorce et
du corps central, des racines adventives et du réseau qui les
unit aux faisceaux communs.

Avant d'étudier les modifications qu’apporte à la structure
de la tige le développement de ces organes, on me per-
mettra de présenter quelques observations suggérées par les
descriptions précédentes.

Les cellules de méristème qui composent le sommet de la
tige offrent des initiales toujours distinctes pour l’épiderme, et
un nombre variable d’initiales pour le massif cellulaire recou-
vert par l’épiderme. On ne trouve jamais au sommet même,
lindication des deux régions principales de la tige : écorce et
corps central.

C’est seulement après la constitution des ébauches foliaires,
qu'une première séparation se trahit à la vue par Papparition,
entre les deux régions, d’une couche annulaire où persiste en
dernier lieu le méristème primitif, et où se forment, très tard
dans les tiges végétatives, les racines adventives. Aussi la limite
précise entre l’écorce et le corps central ne peut-elle être
fixée que quand la différenciation des tissus est presque
achevée.

Dans ces conditions, nous sommes conduits à rejeter, pour
la tige, les termes de périblème et de plérome proposés par
M. Hanstem.

En effet, ces termes désignent deux régions de tissus, dis-
tinctes de bonne heure au sein du méristème primitif, ayant
leurs initiales ou cellules mères propres, et qui, par leur évolu-
tion individuelle, fournissent, l’un toute l'écorce, l’autre le
corps central. Mais puisque le corps central et l’écorce ne
sont pas distincts dans la tige, même à une grande distance
du sommet, puisque la séparation existe seulement lorsque
l’évolution des tissus est achevée ou presque achevée, les
termes de périblème et de plérome ne sauraient convenir.

On ne peut davantage accepter la conception de M. Russow,
dans laquelle ce botaniste distingue au sein du méristème
terminal trois régions génératrices : l'existème, le mésistème,

279 L. MANGIX.
et Pendistème, fournissant respectivement l’écorce, le système
des faisceaux et la moelle.

Il faudrait, pour accepter une semblable systématisation
des tissus, démontrer que les trois régions précitées sont net-
tement et toujours séparées jusqu’au sommet, ce qui n'existe
pas. D'ailleurs 1lsuffit, pour comprendre les inconvénients de la
division du méristème terminal en ces différentes régions, de
faire remarquer qu’un même faisceau fibro-vasculaire ürerait
son origine des trois zones à la fois. Si l’on se reporte à la
figure 23, planche 11, du sommet de Curcuma elata, ou à la
figure 40, planche 9, du sommet d’fris sambucina, on verra
que les faisceaux (f” et f) qui traversent la tige de part en part
pour se rendre aux feuilles situées du côté opposé à celui qui
contient leurs terminaisons inférieures, devraient être divisés
en quatre parties ayant chacune une origine spéciale.

Mais si l’on rejette les idées de MM. Hanstein et Russow, il
faut cependant remarquer que lécorce et le corps central,
non individualisés jusqu’au sommet, forment toujours, au
bout d’un certain temps, deux régions bien distinctes. Com-
ment alors définira-t-on les termes d’écoree et de corps cen-
tral? Quels seront les caractères anatomiques qui permet-
tront d'indiquer la limite entre les deux régions que ces
termes désignent ?

Ainsi qu’on l’a vu plus haut, l’écorce est la région périphé-
rique de la tige caractérisée par un développement centripète ;
tandis que le corps central est caractérisé par un développe-
ment centrifuge.

Où est la limite entre ces deux régions?

Pour ce qui concerne les tiges sans racines, et sauf quelques
cas où l’écorce passe Insensiblement à la région centrale quand
l’évolution est achevée (Crocus, pédoncules floraux d’Aco-
rus), la imite entre le corps central et l'écorce est formée par
le contour externe de la gaine de cellules lignifiées qui appa-
rait si fréquemment, et se constitue aux dépens des assises
extérieures du corps central.

Il nous reste à indiquer cette limite pour les tiges à racines.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 273

2 Tiges pourvues de racines adventives.— Auparavant, nous
devons étudier l’évolution définitive de ces tiges, évolution qui
se termine par la constitution de la couche génératrice des
racines.

Sisyrinchium striatum. — Le développement des tissus
au sommet de la tige dans cette espèce confirme ce que
nous avons exposé chez l’Jris sibirica et le Curcuma elata.
Nous bornerons notre examen à la région où le corps central,
déjà bien constitué, est séparé de l’écorce par une couche de
méristème où le cloisonnement s'effectue surtout en direction
tangentielle.

Les cellules, qui composent les assises de cette couche
immédiatement appliquées contre les terminaisons mférieures
des faisceaux communs, se cloisonnent à ce moment dans toutes
les directions, et organisent des cordons de procambium cou-
rant obliquement à Ja surface des faisceaux communs en for-
mant un réseau. Pendant ce temps, l'écorce achève de se
former aux dépens des assises externes de la même cou-
che (1). Bientôt, l’assise appliquée contre les faisceaux du
réseau à l’état procambial développe un endoderme. Cette
assise doit être envisagée comme lassise corticale interne,
tandis que les parties du méristème qui ont organisé les
faisceaux de procambium sont à rapporter au corps central,
et représentent le méristème particulier que j'ai proposé
d'appeler couche dictyogène. Les cellules de l’endoderme sont,

(1) A ce moment on peut déjà, sur des coupes longitudinales et sur des
coupes transversales, fixer avec une assez grande certitude la limite de l'écorce
et du corps central. En effet, les cellules qui prennent part à la formation de
l'écorce contiennent des grains d’amidon ; ces grains remplissent complètement
les cellules, ou sont localisés sur les faces inférieure et supérieure (dans les
coupes longitudinales); leur diamètre est d'autant plus petit qu’on s’avance
davantage vers l’intérieur. D’autre part, les cellules qui composent l’assise
périphérique du corps central ne contiennent jamais d’amidon. Elles se dé-
tachent sur les coupes, par leur transparence, des cellules corticales rendues
opaques par la présence de l’amidon.

Cette localisation de l’amidon est très générale; elle m'a été parfois utile
pour délimiter l'écorce et le corps central dans certaines coupes.

6° série, Bor. T. XIV (Cahier n° 5) ?. 18

274 L. RIANGEN.
en effet, toujours en concordance avec celles de l’écorce, tandis
qu’elles alternent avec celles de la couche dictyogène.

En certains points, une multiplication très active des cellules
de la couche dictyogène a lieu, et provoque la formation de
mamelons qui représentent l’'ébauche des racines adventives.
En même temps, les cellules corticales internes contribuent
aussi à l'édification de ces mamelons; mais, tandis que les
cellules de la couche dictyogène organisent le cylindre central
et le parenchyme cortical de la jeune racine, les assises corti-
cales internes contribuent à en former la coiffe ef. Il est
relativement facile d'observer ce fait en suivant, sur la coupe,
toutes les assises cellulaires à partir des points où l’endoderme
commence à apparaître. Si l’on remarque, en outre, que la
coiffe est une formation centripète, tandis que le corps de la
racine est, parrapport à la tige sur laquelle il s’insère, une for-
mation centrifuge, on trouvera régulière cette origine double
de la racine, puisque l'écorce est à développement centripète,
tandis que les assises extérieures du corps central ont un déve-
loppement centrifuge.

Quoi qu'il en soit de leur origine, les racines, dès qu’elles se
sont constituées avec leurs régions caractéristiques, ne subis-
sent dans leur évolution, chez le Sisyrinchium, aucun arrêt de
croissance, et elles s’échappent bientôt à travers l'écorce. Pen-
dant ce temps, le réseau radicifère lignifie ses faisceaux, d’a-
bord aux points où ceux-ci touchent les faisceaux communs,
points où s'effectue la communication entre les faisceaux des
traces foliaires et le système de la racme ; puis, la lignification
saone peu à peu la périphérie, et plus tard envahit la base de
la racine pour progresser peu à peu vers son sommet.

C’est au moment où les racines se constituent, que l’endo-
derme commence à se différencier du parenchyme cortical.
Ses cellules sont irrégulières (fig. 14, end, pl. 10), et leurs pa-
rois conservent les plissements latéraux.

Le Marica Northiana offre avec beaucoup de netteté les cir-
constances de l’apparition de l’endoderme et les modifications
qu'il subit plus tard.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 279

Une coupe transversale, pratiquée dans la région jeune, à la
limite de la région centrale e et de la région périphérique ee,
ne montre aucun vestige de cette assise spéciale. Les faisceaux
(fig. 7, pl. 9) communs / sont déjà distincts à l’état de cor-
dons de procambium; dans quelques-uns on voit même les cel-
lules spiralées différenciées, mais on n’aperçoit encore aucune
ébauche des formations radicifères. Les assises cellulaires #,
qui se trouvent en dehors des faisceaux communs les plus
extérieurs, forment un parenchyme à peine disüinct du tissu
conjonctif du reste de la coupe.

Un peu plus bas (fig. 8), l’endoderme end existe avec ses
plissements caractéristiques, tandis que l’assise comprise entre
l’endoderme et les faisceaux communs s’est multipliée par des
cloisons tangentielles et a constitué un méristème nouveau, la
couche dictyogène, dans le sein duquel s'organisent à l’état
procambial les faisceaux du réseau /r.

On peut s'assurer, en même temps, que les cellules de l’en-
doderme alternent assez régulièrement avec les assises cellu=
laires de la couche dictyogène, etsont, au contraire, en super-
position radiale avec les cellules internes de l’écorce, dont
quelques-unes ont subi un cloisonnement en direction tan-
gentelle, dernier vestige de Pactivité du méristème pri-
mitif.

Ces rapports de l’endoderme avec les tissus voisins confir-
ment l'opinion qu'avait déjà exprimée M. Falkenberg, et que
je partage : à savoir, que l’endoderme représente l’assise corti-
cale interne, et ne dépend pas du corps central. On trouvera
d’ailleurs plus lom de nouvelles confirmations de cette opi-
nion.

Cet endoderme ne conserve pas toujours ses caractères.
Bientôt (fig. 9, pl. 9), les parois de ses cellules s’épaississent
et prennent la forme en V (1). En même temps, quelques-unes

(1) Quand l’endoderme est définitivement constitué, ses parois se colorent
uniformément par la fuchsine ou la purpurine; mais si l’on fait agir d’abord la
potasse avant le réactif colorant, la paroi se laisse décomposer en une lamelle
moyenne, inaltérée par l’alcali, et prenant une coloration rose intense par la

976 EL. MANGIN.

des cellules qui composent les assises externes du corps central
lignifient également leurs parois, de sorte que les faisceaux
du réseau radicifère et lendoderme sont soudés en une masse
commune, ce qui rend difficile la dissection du réseau radi-
cifère.

On voit ainsi que l'anneau de méristème primitif, qui
persiste assez longtemps entre l’écorce et le corps central, se
transforme peu à peu en tissus durables, et achève de consti-
tuer les couches internes de l’écorce et les couches externes
du corps central.

La plupart des cellules qui contribuent à former l'écorce se
transforment directement en cellules de cette dernière région,
sans subir de nouvelles divisions, ou n’en subissent que peu ;
on voit s'organiser, au contraire, dans les cellules formant
assise extérieure aux faisceaux communs, un nouveau méri-
stème qui tient sous sa dépendance l’évolution des racines et
du système vasculaire qui les attache à la Lige.

Il existe cependant des plantes chez lesquelles la différen-
ciation dernière du méristème primitif est accompagnée d’un
cloisonnement actif dans la région destinée à fournir l’écorce
(Asphodelus luteus, Strelitau, Musa paradisiaca).

Si nous examinons, par exemple, des coupes transversales
d’Asphodelus luteus, pratiquées en descendant du sommet de
la tige souterraine vers sa base, nous trouvons à une certaine
distance du sommet, la coupe qui a été précédemment exa-
minée (fig. 30, pl. 12) et qui montre déjà différenciés l'écorce
ec et le corps central 6; mais, entre les deux régions, 1l existe
une couche de cellules # en voie de division, constituant un an-
neau de tissu clair et représentant l’anneau du méristème pri-

fuchsine, et deux lamelles latérales, gonflées au point d’envahir presque toute la
cavité de la cellule. Elles se colorent faiblement en rose,

Ces caractères se retrouvent partout, toutes les fois que les cellules de l’en-
doderme sont fortement épaissies; ils sont communs aux cellules qui composent
l'arc fibreux des faisceaux. — Le traitement successif par la potasse et la fuch-
sine permet en outre de distinguer les véritables vaisseaux des cellules à pa-
rois épaissies, qui accompagnent si souvent ceux-ci dans les faisceaux des Mo-
nocotylédones.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 277
mitif qui persiste entre l'écorce et le corps central. La figure 31
montre une partie de la coupe plus grossie ; on peut constater
que les cellules du méristème primitif continuent à se cloi-
sonner en direction tangentielle, mais le cloisonnement n’est
pas très important.

Un peu plus bas et dans la région où naissent les racines
(fig. 32, pl. 12), le cloisonnement devient très actif dans toute
l'épaisseur de ce tissu incomplètement différencié. Il en résulte
que non seulement le corps central, mais aussi l'écorce, s’ac-
croissent ainsi par l'effet de ce cloisonnement important. La
couche dictyogène a, dans ectte espèce, une importance très
grande, car elle développe quinze ou vingt assises radiales de
parenchyme, au milieu duquel se trouvent plongés les fais-
ceaux du réseau. Les divisions qui précèdent la différenciation
dernière de l'écorce sont aussi très nombreuses ; aussi les cel-
lules du parenchyme corticalsont-elles, dans sa partie interne,
distribuées en séries radiales très régulières, comme le montre
la figure 32 qui appartient à la région où le cloisonnement
a acquis une grande intensité.

Quand les racines sont constituées à l’état d’ébauche, l’en-
doderme apparait avec ses plissements caractéristiques dans
l’assise corticale, qui s’est différenciée la dernière.

Ainsi, en résumant ce que nous avons vu Jusqu’ici concernant
le développement des tissus au sommet végétatif des tiges en
voie de croissance, nous constatons qu'après l’ébauche des
bourrelets foliaires que la tige développe, le méristème pri-
mitif, formé à l’origine d’un tissu homogène, se différencie en
deux régions, l’une centrale et l’autre périphérique, par la
localisation du cloisonnement en direction tangentielle au sein
d’une couche à plusieurs assises située entre ces deux régions,

Comme la transformation des cellules de méristème à l’état
de cellules durables commence à la fois au centre de la tige et
à la périphérie, pour progresser de ces points, en direction op-
posée, vers les assises à cloisons tangentielles, ilarrive bientôt
que celles-ci forment, un peu plus bas dans la tige, un anneau

278 L. MANGIN.
de tissu générateur séparant la région centrale de la région
périphérique déjà différenciées.

Cet anneau constitue le reste du méristème primitif, il se
réduit peu à peu à mesure que la différenciation progresse, et
finit par s’évanouir.

Il est important de remarquer qu'à aucun moment on ne
trouve de limite précise entre cet anneau de méristème et
les régions déjà différenciées. Il est done impossible d’ac-
corder à celte région une existence indépendante comme
méristème spécial, et de Pappeler ave: M. Sanio un anneau
d'épaississement, où avec M. Guillaud un périméristème.

Dans les tiges aériennes, sans racines adventives, constituant
les appareils reproducteurs, ou portant à la fois les organes
d’assimilation et les fleurs, la transformation du méristème pri-
mitif en tissus durables s’accomplit avec unegrande régularité,
et, tandis que les assises externes de la couche de méristème,
qui persiste longtemps, se transforment progressivement en
parenchyme cortical, les assises imternes, après l’individuali-
sation des faisceaux communs, constituent, à la périphérie du
corps central, une gaine de prosenchyme. .

Mais dans les tiges souterraines qui développent les racines,
il se constitue, immédiatement en dehors des faisceaux com-
muns, aux dépens du méristème primitif encore actif, une
assise génératrice dont les cloisonnements détermineront la
formation du méristème secondaire ou couche dictyogène,
au sein duquel s'organisent les racines et le système de fais-
ceaux anastomosés qui les relie à la tige.

Ce méristème, qui succède au méristème primitif sans aucun
temps d'arrêt, dure plus ou moins longtemps à la périphérie
du corps central; en même temps, l’écorce achève sa différen-
ciation, qui est terminée, au plus tard, au moment où le réseau
radicifère est constitué.

Dans certains cas, la différenciation de lécorce est rapide et
n’est précédée que par des cloisonnements sans importance
(Marica, Convallaria, Paris, Carex,etc.). L’écorce est alors
constituée par un parenchyme homogène dont les cellules sont

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 279
agencées sans régularité. Dans d’autres cas, au contraire, la
différenciation de l’écorce, qui s'achève pendant la constitution
des racines, est précédée d’un cloisonnement en direction tan-
gentielle assez actif, de sorte que le parenchyme cortical hété-
rogène se laisse diviser en une partie externe, formée de bonne
heure, à cellules sans régularité, et en une région interne dont
les cellules sont régulièrement disposées en files radiales.
C’est par ce cloisonnement tardif de l’écorce que certaines
plantes (Asphodelus, Musa, Strelitzia, ete.) accroissent beau-
coup celle-er.

Sous le terme de périméristème, M. Guillaud à donc con-
fondu la différenciation dernière du méristème primitif, la
constitution du méristème spécial qui préside à la formation
des racines, et le cloisonnement tardif de l'écorce corrélatif
de l’évolution de ce méristème.

Nous pouvons encore citer, comme exemple du développe-
ment des tissus qui séparent le corps central de lécorce, le
Musa paradisiaca. Gette espèce présente une tige courte entiè-
rement souterraine, et dont la région supérieure est couverte
par les bases des feuilles. Les racinés se développent sur toute
l'étendue de la tige et offrent une disposition remarquable ;
elles s’insèrent, généralement au nombre de trois, en un même
point de la tige, et leurs axes sontsitués dans le plan qui con-
tient l’axe de la tige ; elles présentent des flexions géotropiques
d’inégale intensité.

Si l’on pratique des coupes longitudinales de la tige, on
remarque que le point végétatif est peu développé; mais, grâce
au cloisonnement intense qui s'opère d’abord dans toute l’éten-
due du méristème primitif, puis dans les assises à cloisons
tangentielles où ce méristème persiste en dernier lieu, la tige
acquiert bientôt une épaisseur considérable; c’est seulement à
ce moment que la différenciation définitive a lieu.

La transformation du méristème primitif en tissus durables a
donc lieuici, comme dans les autres Monocotylédones, en deux
phases : pendant la première phase, le cloisonnement s'effectue
dans toute l'étendue du méristème primitif et dans tous les

280 EH. RMIANGEN.

sens; pendant la seconde phase, le cloisonnement se localise,
par suite d’une différenciation précoce de la région centrale et
de la région périphérique, dans une région intermédiaire de la
tige. Ce cloisonnement, peu actif dans les tiges grêles (ris si-
birica, Sisyrinchium, Marica, Carex), est très important dans
l’'Asphodelus luteus (fig. 31, pl. 19), le Musa paradisiaca
et autres Musacées (fig. 25, 26, 27, pl. 11), car il permet à la
üge d'acquérir son diamètre définitif.

M. Sanio (1) a très bien étudié dans les Ruscus cette diffé-
renciation dernière de la tige, mais il la rattache au jeu d'un
anneau d’épaississement, au lieu de la considérer comme le
dernier vestige du méristème primitif. Or, on ne peut retrouver
les initiales de cet anneau d’accroissement au point végétatif,
puisqu'il s'évanouit à la base des ébauches des feuilles.

La planche 11 (fig. 25, 26, 27) montre dans le Musa l’évolu-
ton du réseau radicifère dont l'apparition précède la différen-
clation définitive de la tige. La figure 95 offre en f les termi-
naisons inférieures des faisceaux communs; en dehors de
celles-ci, le cloisonnement s’opère en diverses directions au
sein des assises radiales internes, pour constituer la couche
dictyogène #, tandis que l'écorce achève de se former en ec.
La figure 26 montre, constitués à l’état procambial, les fais-
ceaux du réseau /r avant que les faisceaux communs les plus
extérieurs soient différenciés. Enfin, la figure 27 représenteles
faisceaux du réseau constitués définitivement; ces faisceaux
fr, collatéraux, sont formés à la partie interne par des vais-
seaux ravés, à la région externe par quelques cellules hhé-
riennes. Enfin, l’endoderme que nousavons toujours rencontré
jusqu'ici, n'existe pas avec ses caractères habituels, mais on
le rencontre chez d’autres Musacées (Heliconia speciosu, Stre-
ltzia auqusta).

4. — Examen des plantules de germination.

Les racmes et le réseau qui les unit à la tige sont formés aux
dépens d’une assise génératrice constituée par l’assise périphé-

(1) Sanio, loc. cit., p. 357.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 281
rique du cylindre central. Tels sont les faits que j'ai exposés
avant de connaître les résultats publiés par M. Falkenberg.

Pour achever de les mettre en évidence, il convient d’exa-
miner le développement de ces organes dans les plantules
en voie de germination.

La figure 1, planche 9, représente une coupe longitudinale
d’une plantule de germination d’fris sibirica, pourvue de
deux feuilles épanouies, se nourrissant encore au moyen de sa
racine principale. On voitle cylindre central de cette dernière
s’évaser peu à peu et passer insensiblement au corps central du
rhizome, pendant que les faisceaux de la racine se modifient
et préparent Le passage de la racine à la tige décrit par M. Gé-
rard. Ge passage s'effectue, chez beaucoup de Monocotylédones,
plus lentement que cet observateur ne la affirmé (1).

En pratiquant des coupes transversales dans toute l'étendue
de cette plantule, on obtient les divers intermédiaires du pas-
sage de la tige à la racine. Les trois coupes (fig. 2, 3, 4), cor-
respondant aux niveaux XX° XX’, X,X’,, sont seules intéres-
santes à examiner. La figure 2 passe dans la racine et montre
les quatre lames vasculaires et les quatre ilots libériens dont
se compose le pivot; entre ceux-ci et l’endoderme pourvu de
ses plissements caractéristiques, se trouve le péricambium
formé d’une assise cellulaire.

La figure 3 montre déjà des modifications importantes : les
vaisseaux et le tissu libérien sont orientés suivant des plans
parallèles au plan principal des feuilles. Dans la tige même, au
mileu du tissu conjonetif qui n'existait pas plus bas, on voit
quelques vaisseaux isolés en relation avec les faisceaux du
cotylédon, et de chaque côté une lame de tissu vasculaire
renforcée extérieurement par un segment de tissu criblé.
L'assise péricambiale est encore simple, mais l’endoderme,
dont les cellules offrent toujours les plissements caractéristi-
ques, offre çà et là des cloisons tangentielles, Dans la figure 4,
le passage est achevé, et le tissu conducteur est dissocié en

(1) Gérard, Recherches sur le passage de la racine à la tige (Ann. sc. nat,
6° série, t. XI, 1881).

289 L. MANGEN.

faisceaux libéroligneux orientés à la manière normale; on
voit eu v les faisceaux du cotylédon. Mais Passise péricam-
biale n’est plus simple, les cellules qui la composent se sont
cloisonnées tangentiellement une ou deux fois, et ont constitué
une couche de méristème, dans laquelle se forment bientôt des
faisceaux à direction oblique, anastomosés en réseau, et des
racines adventives destinées à remplacer la racine primaire
dont l’existence est de courte durée: cette couche de méri-
stème constitue ce que J’ai proposé d'appeler la couche dictyo-
gène. En même temps, les cellules corticales internes n’ont pas
encore pris les caractères de l’endoderme, car elles subissent
de nombreux cloisonnements pendant l’évolution de la couche
dictyogène. C’est seulement quand les faisceaux du réseau
sont constitués à l’état procambial et que les jeunes racines
sont déjà individualisées sous la forme de mamelons coniques,
que l’endoderme apparaît sur l’assise corticale interne, excepté
aux points où se trouvent les cûnes radiculaires.

On doit donc, d'après ce qui précède, considérer la couche
dictyogène des tiges souterraines comme un méristème issu de
l’assise périphérique du cylindre central, continuant dans la
tige le péricambium de la racine, et par suite, considérer l’en-
doderme qui protège les formations issues de son activité
comme l’équivalent de l’endoderme de la racine, c’est-à-dire
comme une différenciation spéciale de l’assise corticale interne.

Nous nous bornerons à constater la généralité de cette for-
mation particulière, car il est impossible de fixer avec certi-
tude son rôle physiologique et les causes de son apparition.

Dans le but de vérifier les faits qui viennent d’être exposés
pour l’Jris sibirica, j'ai examiné les plantules de germination
d’un grand nombre de Monocotylédones, et jy ai retrouvé les
mêmes faits : c’est-à-dire la continuation de l’endoderme de
la racine dans celui de la tige et la continuation de las-
sise péricambiale de la racine par l’assise périphérique, assise
génératrice de la couche dictyogène de la tige. Il n’y a à noter
que quelques différences secondaires : passage de la tige et
de la racine très court dans certaines plantes (Commélynées,

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 283
Cypéracées); développement précoce des racines adventives
(Tréticum, Canna), qui sont constituées déjà dans l'embryon.

Je citerai notamment comme d'excellents objets de démons-
tration les espèces suivantes: Funkia ovata, Marica Northiana,
Pardanthus chinensis, Commelyna communis, Typha angus-
tifolia, Triglochin palustre, Asphodelus luteus, Arum italicum,
Gladiolus communs. l

J'insisterai sur lexamen d’une plantule de germination de
BRuscus. Dans cette espèce, le passage de la structure de la
racine à celle de la tige s’effectue très lentement, et l’on peut

en saisir toutes les phases, en même temps qu’on s’assure de la
continuation du péricambium de la racine par l’assise péri-
phérique du corps central de la tige.

Des coupes transversales, pratiquées dans la tige, montrent
(fig. 19, pl. 10) l’'endoderme end, dont les cellules sont pour-
vues des plissements caractéristiques; cet endoderme recouvre
lassise périphérique dont les cellules alternent ordinairement
avec les siennes, comme on l’observe toujours dans la racine.
Cette assise périphérique # est devenue génératrice, en certains
points au moins, car on voit apparaître dans ses cellules des
cloisons tangentielles; ces cloisons déterminent la formation
du méristème ou couche dictyogène qui préside à la formation
des racines.

Dans lesmèmes préparations d’une plantule de germination,
on trouve parfois des racines en voie de formation; la figure 18,
planche 10, présente une ébauche de ces organes. Le eloison-
nement s’est effectué avec intensité dans la couche dictyogène,
et a déterminé la formation d’un mamelon cellulaire. En même
temps, les assises internes de l’écorce (deux ou trois) se sont
cloisonnées au devant du mamelonradiculaire et ont contribué
aaugmentersa masse; mais tandis que, d’une part, elles forment
toute la coiffe cf, d'autre part, la couche dietyogène a constitué
le cylindre central o et le parenchyme cortical 4 de la racine,
qui sont à peine indiquées dans le dessin que je représente.

Pendant que s'organise un centre de croissance pour la
jeune racine, qui va croitre désormais dans une direction

284 EL. MANGIN.

perpendiculaire à la tige, quelques cellules de l’écorce cl, qui se
trouvent en face de l’ébauche de la racine, perdent leur con-
tenu, s’aplatissent et forment, au-devant du mamelon de
racine, un croissant de cellules mortes. La mort gagnant
progressivement les cellules qui sont en dehors, celles-ci
s’aplaussent également et laissent ainsi grandir librement,
au milieu de lécorce, la jeune racine, jusqu'au moment où
celle-ci se fait jour au dehors et s’accroit dans Pair.

Le Ruscus aculeatusnous offre encore un sujet important
d'observation. La figure 15, planche 10, montre une coupe lon-
gitudinale d’une plantule de germination qui a développé des
rameaux aériens, pendant que la tige souterraine se constitue ;
cette coupe est pratiquée dans la région où la pousse aérienne
s’insère sur le rhizome.

Le corps central renferme un certain nombre de faisceaux ;
il présente à droite le point végétatif, tandis qu'à gauche on voit
une ébauche de racine. Dans la partie souterraine de la tige,
le corps central est limité par l’endoderme, dont les cellules
n'offrent pas la régularité qu’on observe dans le Marica ou
l'Iris sibirica (Gig.16, pl. 10). Dans la tige aérienne, lendoderme
fait défaut, mais les faisceaux les plus extérieurs du corps cen-
tral sont noyés dans un anneau de prosenchyme lignifié, dont
les cellules sont nettement séparées, en dehors, du paren-
chyme cortical, tandis qu'elles se transforment graduellement,
vers l’intérieur, en parenchyme médullaire non lignifié et à
parois minces (fig. 47, pl. 10).

Mais on peut s’assurer que l’anneau lignifié des rameaux
aériens est constitué aux dépens des assises extérieures du

corps central, et que l'écorce n’y prend aucune part, car sur -

la coupe longitudinale, on voit lendoderme, qui revêt la région
centrale de la partie souterraine, se continuer à la base de la
pousse aérienne sur un court espace, et recouvrir alors les cel-
lules lignifiées qui constituent l’organe de soutien de ces
pousses.

Cette observation vient confirmer d’une manière décisive

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 289
l'opinion émise déjà par M. Falkenberg (4) que la gaine du
corps central de la tige chez les Monocotylédones est double
par son origine: tantôt elle est formée par l’assise corticale
interne (Rindenscheide) et correspond alors à notre endoderme,
tantôt elle est due à la lignification des cellules les plus exté-
rieures de la région centrale et constitue alors la gaine externe
(Aussenscheide) dont on vient de voir l'indépendance complète
vis-à-vis de l'écorce.

D. — Réseau radicifère ; sa disposition et sa structure.

Pour terminer l'exposé du type général de structure, nous
examinerons les produits de la couche dictyogène et particu-
lièrement le réseau radicifère.

Ainsi que je lai déjà indiqué plus haut, les coupes trans-
versales ou longitudinales de la tige montrent que les faisceaux
qui ont pris naissancé dans le méristème formé par le cloi-
sonnement de l’assise périphérique, sont coupés obliquement,
et, par suite, courent à la surface du corps central dans toutes
les directions en formant un réseau.

Il fallait isoler ce réseau pour reconnaître ses disposi-
tions générales. Je suis arrivé à isoler le réseau par la dissec-
tion et l'emploi de réactifs colorants.

En général, le procédé qui réussit le mieux consiste à faire
bouillir longtemps le fragment de plante dans une lessive de
potasse caustique pour désagréger complètement les grains
d’amidon et ramollir les tissus.

Après lavage à grande eau, on enlève au pinceau et à l’aide
des aiguilles, le parenchyme cortical jusqu’à la surface du corps
central ainsi mis à nu. En laissant séjourner la préparation
quelques minutes dans la fuchsine ammoniacale, on obtient,
après lavage à l’eau, une préparation dans laquelle les fais-
ceaux sont colorés en rose et se détachent sur le fond jaunâtre
des tissus. La figure 21 (pl. 11) représente un fragment du corps

(1) Falkenberg, loc. cil., p. 129.

286 L. MANGIN.
central d’'Hedychium coronarüun, préparé par la méthode qui
vient d’être indiquée.

On trouve à la périphérie du corps central, d'abord les ter-
minaisons inférieures des faisceaux communs /, qui s’anasto-
mosent en formant un réseau à mailles étroites et allon-
gées suivant axe du rhizome ; en certains points, ces mailles
s’élargissent beaucoup et forment des fentes en boutonnières b
que traversent les faisceaux des traces foliaires pour se rendre
aux feuilles.

Immédiatement en dehors de ces terminaisons des faisceaux
cominuns, on aperçoit le réseau radicifère fr, dont les mailles
irrégulières recouvrent tout le corps central, en laissant libres
les boutonnières qui servent au passage des faisceaux des traces
foliaires. Ge réseau constitue un certain nombre des soleils
dont les rayons s’anastomosent, chaque soleil > représentant la
base d'insertion d’une racine adventive. Ce réseau est formé
par des vaisseaux et du tissu criblé; les vaisseaux sont formés,
le plus souvent, d’un ou de deux vaisseaux rayés toujours fer-
més, qui s'appliquent par leurs extrémités sur les faisceaux
communs. La dissection ne peut pas montrer la disposition
du üssu libérien, car l’ébullition par la potasse à tout altéré.
Mais les coupes transversales du rhizome dans cette région
(fig. 20, pl. 11) montrent que le tissu libérien / est disposé
contre l’endoderme end, dont il est parfois séparé par une
assise de cellules assez grandes.

Ce tissu libérien forme des plages d’étendue variable dans
lesquelles se trouvent noyés les vaisseaux rayés, de sorte que,
si ces derniers sont nettement disposés en réseau, on ne pour-
rait trouver la même disposition pour le liber, dont toutes les
parties sont confluentes en une couche continue à la périphérie
du corps central. Si l’on compare cette région de la tige d’He-
dychium aux dessins que figure M. Van Tieghem pour l’Acorus
gramineus, on sera frappé de leur ressemblance, Ces deux
régions offrent donc à l’observateur, non plus des faisceaux
en voie de formation, comme l'indique M. Van Tieghem au
sujet de l’Acorus gramineus, mais le tissu conducteur servant

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 287
de lien entre les racines et la tige, tissu dissocié en faisceaux
anastomosés.

Il suffit, pour s'assurer que cette zone n’est plus une zone
génératrice, d'observer que l’on n’y trouve pas de cellules
en voie de cloisonnement, comme cela devrait être si cette
couche de méristème était encore en activité. M. Falkenberg,
en critiquant l’existence d’une zone génératrice incomplète ou
complète chez certaines Aroïdées, ne s’est pas rendu compte (1)
de la véritable signification des faisceaux dans cette région
ambigu.

En effet, s’il reconnait avec netteté que chez les Monstéri-
nées (Scndapsus multijuqus), les faisceaux incomplets de la
zone appelée génératrice par M. Van Tieghem, sont constitués
par le squelette fasciculaire des racines adventives, il s’est
mépris sur la nature des faisceaux analogues de l’Acorus
Calamus, car il les considère comme les terminaisons infé-
rieures des faisceaux communs, et assimile à ce point de vue
le rhizome d’Acorus Calamus au rhizome de Typha.

Cette opinion ne peut être admise, j'ai montré (2) chez ’A-
corus la disposition du réseau radicifère, et l’examen des
coupes transversales du rhizome de cette plante montre une
complète analogie avec les coupes Mn de l’Hedychium
COTON GT UN .

Pour toutes les Aroïdées décrites par M. Van Tieghem, les
faisceaux de la zone dite génératrice représentent donc le
réseau vasculaire qui unit les racines à la tige. Jai vérifié le
fait pour un grand nombre d'Aroïdées, et j’y reviendrai plus
loin en examinant la structure des tiges aériennes.

Le réseau radicifère peut être isolé par les procédés que
J'ai indiqués chez un grand nombre de Monocotylédones. On
peut employer encore pour obtenir ce résultat le procédé par
macération. On favorise, dans l’eau où sont placés des frag-
ments de rhizome, le développement du Bacillus Amylo-

(1) P. Falkenberg, loc. cit., p. 112 et suiv.

(2) L. Mangin, Relations anatomiques entre la feuille, la tige et l'axe floral
chez l'Acorus Calamus (Bull. Soc. des sciences. Nancy, 1879).

288 L. NANGEN.

bacter (À), et après lavage et coloration par la fuchsine, on
obtient des préparations très démonstratives ; ce procédé a
l'inconvénient d'exiger beaucoup de temps, la destruction des
tissus étant très lente.

Je signalerai notamment les rhizomes de Ruscus, de Polygo-
natum, de Colocasia, d'Iris, de Pardanthus, etc., comme des
exemples remarquables pour l'étude du réseau radicifère.

On éprouve quelquefois des difficultés à isoler le réseau,
notamment quand la gaine est complètement lignifiée, et
que les cellules extérieures du corps central, interposées
aux faisceaux du réseau, sont transformées en scléren-
chyme. Il est alors nécessaire de s'adresser à des régions plus
jeunes.

Comment les racines s’insèrent-elles sur le réseau? M. Fal-
kenberg admet que les faisceaux de la racine s’épanouissent
en rayonnant dans toutes les directions et, après une course
flexueuse plus ou moins longue, s’accolent aux faisceaux com-
muns.

M. Falkenberg considère cette disposition comme absolu-
ment générale et figure, pour la rendre plus saisissante, un
schéma (2).

La généralité du mode d'insertion admis par M. Falkenberg
est contestable, ainsi qu'on le verra par l’étude des Pandanées,
mais en outre, on doit concevoir les choses d’une manière dif-
férente. Les faisceaux libériens et ligneux de la racine, chez le
Scindapsus pinnatus par exemple, restent séparés les uns des
autres, et, au point où celle-ci se rattache au corps central de
la tige, ces faisceaux se continuent par ceux du réseau en
rayonnant dans tous les sens: les faisceaux libériens restent en
dehors des faisceaux ligneux avec lesquels ils se superposent
plus ou moins exactement.

(1) Cette Bactérie se nourrit, on le sait, tantôt de l’amidon contenu dans les
tissus, tantôt de la cellulose qui forme le parenchyme interposé entre les
faisceaux; par suite, elle dissocie ces derniers ou rend le parenchyme transpa-
rent. |

(2) P. Falkenberg, loc. cit., pl. 5, fig. 6.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 289

Je considère le réseau comme une formation indépendante,
car 1l existe chez l’Acorus Calamus, le Ruscus aculeatus et les
Monstérinées, sur une étendue de tige souvent fort grande et
dépourvue de racines.

Dans les tiges souterraines qui font l’objet de ces descrip-
tions, le réseau radicifère se constitue toujours, à la périphérie
du corps central de la tige, indépendamment de l'apparition
des racines dont l’évolution est un peu plus tardive, et qui se
forment en des places indéterminées sans qu'on puisse présicer
encore les causes de leur apparition.

Chez toutes les Monocotylédones à tige souterraine portant
des racines, celles-ci ne s’insèrent jamais directément sur les
faisceaux communs, le réseau radicifère représente toujours
l'intermédiaire entre les vaisseaux de la racine et ceux de la
tige.

M. de Bary (1) a bien indiqué que, chez le Carex hirta, le
faisceau de racine s'applique simplement à l’un des faisceaux
périphériques du cylindre de la tige ; mais je ne puis accepter
cette opinion, car l’examen de coupes transversales du rhizome
de cette plante permet de constater, entre les faisceaux com-
muns les plus extérieurs et l’endoderme lignifié, des faisceaux
plus réduits, constitués par un îlot de liber et quelquessvais-
seaux, qui représentent le réseau sur lequel viennent s’insérer
les lames vasculaires et les ilots libériens de la racine. Je n’ai
pas vu ces derniers faisceaux s'appliquer directement aux fais-
ceaux communs du rhizome.

Il est utile de signaler, à la surface d'insertion de la racine,
la transformation fréquente du tissu conjonctif central en
parenchyme lignifié, dont les cellules sont à parois épaissies et
ponctuées, parenchyme qui englobe les faisceaux libériens et
ligneux de la racine en une masse commune, au moment où
ceux-c1 vont se continuer dans les faisceaux du réseau. Il en
est ainsi dans le Carex hirta, le Ruscus aculeatus, par exemple,

(1) De Barv, loc. cit., p. 327.
6e série, BoT. T. XIV (Cahier n° 5) 5, 19

290 L. MANGIN.

et cette disposition a pu faire croire à une insertion directe du
faisceau de la racine sur les faisceaux communs, car le tissu
conjonctif lignifié disparaît au niveau de ceux-@i.

La nature des faisceaux du réseau radicifère est variable,
et M. de Bary (1) a déjà indiqué leur structure. D’après lui,
les éléments cellulaires courts dominent dans ces vaisseaux,
et cette circonstance indique qu’ils se sont constitués après la
différenciation des tissus et l’accroissement intercalaire. Mais
le fait n’est pas absolument général, car dans lHedychium, ces
éléments sont assez allongés.

D'une manière générale, on peut dire que les vaisseaux du
réseau ont la même nature que ceux des faisceaux communs
sur lesquels ils s'appliquent, et qui évoluent les derniers dans
chacun de ces faisceaux. Ils ne sont jamais annelés ou spiralés
et constituent à l'ordinaire des vaisseaux fermés.

On rencontre les vaisseaux du réseau radicifère rayés, chez
l'Hedychium coronarium, le Curcuma elata, le Zingiber offici-
nale, le Musa paradisiaca, V'Heliconia speciosa, Y Asphodelus
luteus, V'Hypoxis sobolifera, le Cyclanthus bipartitus.

Îls sont ponctués et à parois épaissies chez les Ruscus aculea-
tus, R. Hypoglossum, Convallaria maialis, Barbacenia purpu-
rea, Veratrum nigrum, Apicra tortuosa, Aloe umbellata, Zea
Mays, Bambusa mitis, Yucca gracilis, Iris Sibirica, Agave
americana, Garex hirta, Limodorum abortivum, ete.; réticulés
chez l Æchmea fulgens, le Calathea ruphibarbis, le Chameædorea
fragrans.

Ces vaisseaux s'appliquent aux faisceaux communs comme
cela est indiqué (pl. 11, fig. 22), pour l’Hedychium coronartun,
où l’on a représenté une portion du réseau radicifère obtenue
par ébullition dans la potasse et par macération.

Les vaisseaux / représentent les terminaisons inférieures
des faisceaux communs. Ils sont recouverts par le réseau radi-
cifère fr, formé de vaisseaux rayés fermés, étroitement appli

(1) De Bary, loc. cit., p. 404.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 291
qués, par groupes de deux ou trois, les uns contre les autres ;
de place en place un vaisseau se détache du réseau et vient
s'appliquer sur les vaisseaux longitudinaux en s’aplatissant
contre ceux-ci «. La communication est assurée ainsi entre les
racines et les faisceaux communs.

Dans la figure, on n’a pas pu représenter le tissu libérien,
car 1l est complètement détruit et dissocié par la macération
et la dissection. Mais l'observation des coupes montre que les
relations entre les faisceaux libériens du réseau et ceux des
faisceaux communs sont identiques à celles que nous venons
de voir pour les vaisseaux ligneux.

IT. —— MODIFICATIONS AU TYPE DE STRUCTURE GÉNÉRAL DES TIGES
SOUTERRAINES.

4. — Localisation des racines sur l’une des faces de la tige.

Les tiges que nous avons examinées jusqu'ici présentent
des racines sur toute leur surface et le réseau est uniformément
développé. Mais dans beaucoup de cas, la tige est en contact
avec le sol par la face inférieure ; dans ces conditions, les ra-
cines ne se développent qu'à la face inférieure. Déjà dans
l’'Acorus Calamus, quoique le réseau existe sur toute la
périphérie de la tige, les racines se développent de préférence
sur la face à moitié immergée dans la vase. De place en place
cependant, on voit une racine se développer à la face supé-
rieure.

Cette tendance à la localisation des racines sur la face infé-
rieure est complètement accusée chez un certain nombre
d’Iridées dont la tige rampe presque à fleur du sol, parexemple,
dans les ris florentina, I. variegata. On observe également le
même phénomène chez l’'Æchmea fulgens, le Calanius Draco,
le Chameædorea fragrans.

Chez ces plantes, le réseau radicifère n’existe qu'à la face
inférieure.

92992 L. MANGIEN.

M. Guillaud (1) à bien signalé et figuré des faisceaux cauli-
naires sur la face inférieure du rhizome d’Jris florentina,
mais, n'ayant trouvé aucune relation nécessaire entre ces fais-
ceaux et l'existence des racines adventives, il n’a pas rattaché
la localisation de ces faisceaux à leur cause occasionnelle : le
développement des racines sur la face inférieure seule du rhi-
zome.

Examinons l'Æchinea fulgens dans la partie souterraine de
sa tige. Une coupe transversale de celle-ci, vue à un fable
grossissement, permet de distinguer lecorps central de l'écorce.
Cette dernière est plus épaisse à la face inférieure qu’à lu face
supérieure, de sorte que le cylindre central est excentrique par
rapport à l’axe de la tige. Le contour du cylindre central est
nettement indiqué, à la face inférieure, par l'existence d’un
nombre considérable de faisceaux qui courent horizontale-
ment, faisceaux qui représentent le réseau sur lequel viennent
s’insérer les nombreuses racines adventives que la tige déve-
loppe dans cette région.

Sur la face supérieure, la limite du cylindre central et de
l'écorce est indiquée seulement par l'agencement régulier des
cellules corticales internes, en trois ou quatre assises superpo-
sées, qui viennent se placer contre la courbe joignant les fais-
ceaux communs les plus externes. Il n'existe pas, sur cette face,
de réseau, et les cellules de lassise corticale interne ne pren-
nent pas les caractères ordinaires de l’endoderme.

Les figures 33 et 44 de la planche 12 représentent des coupes
pratiquées à la hmite du cylindre central et de l’écorce, l'une à
la face supérieure, Pautre à la face inférieure, et montrent que
cette limite, nette dans les deux cas, est marquée d’une façon
différente.

_ A la face supérieure, on reconnait, en dehors des faisceaux
communs les plus extérieurs /, quelques assises de cellules.
plus petites que celles qui composent le parenchyme de l’é-
corce ou du corps central. Ces cellules, où se voient encore çà

(1) Loc. cit., p. 29 et fig. 4, 6, pl. 1.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 293
et là des cloisons tangentielles, derniers restes de lPactivité
du méristème primitif, se distinguent encore par l'absence de
grains d’amidon ou parce qu’elles renferment des grains d’a-
midon très petits, tandis que les cellules de l’écorce et du corps
central renferment des grains d’amidon volumineux. La struc-
ture de ces grains est intéressante ; 1ls ont la forme ovoide,
mais l’une des extrémités de l’œuf présente une petite dépres-
sion dans laquelle se loge une petite masse protoplasmique
sphérique, représentant sans doute le leucite qui forme lami-
don. Tous ces grains sont pourvus de leur masse protoplas-
mique, ainsi qu'on peut le reconnaitre en colorant les coupes
par l’hématoxyline.

En examinant la face inférieure de la tige (fig. 33, pl. 49),
on reconnail, en dehors des faisceaux communs les plus exté-
rieurs, une couche épaisse de faisceaux obliques ou horizon-
taux formés, après la constitution des faisceaux communs, par
l'activité de la couche dictyogène. Ceux de ces faisceaux qui
sont coupés en section droite, sont constitués par quelques
vaisseaux à parois lignifiées, en avant desquels se trouve un
amas de tissu hbérien. Les faisceaux coupés obliquement
montrent la structure de leurs vaisseaux, qui sont fermés et
dont les parois sont rayées.

C’est exclusivement sur le réseau formé par ces faisceaux
que s’insèrent les lames vasculaires et les ilots libériens des
racines si nombreuses que développe la tige dans cette partie.

L’endoderme qui revêt les racines jusqu’à leur base, ne se
continue pas très loin, ilse dissocie généralement, mais en sui-
vant les files cellulaires, on peut le reconstituer sur la face in-
férieure et fixer ainsi la limite interne de l'écorce. M. Falken-
berg a décrit la course étendue des faisceaux de la racine chez
le Nidularium rigidum et V Æchinea fulgens (1).

(1) P. Falkenberg, loc. cit., p. 70 et 75, fig. 5, pl. 1.

294 L. MANGIN.

9. — Localisation des racines aux nœuds.

Un certain nombre de tiges souterraines développent les
racines adventives en des places déterminées, généralement aux
nœuds, et tantôt uniformément tout autour du nœud (Conval-
laria maials, Calla palustris, Tradescantia virginica, etc),
tantôt sur l’un des côtés seulement, là où se développent les
bourgeons axillaires (Æleocharis palustris).

Prenons comme exemple parmi les plantes qui offrent cette
disposition le Convallaria maialis.

La tige de cette plante, entièrement souterraine, se divise
beaucoup. Elle forme un laeis de ramifications grêles pour la
plupart et portant des racines aux nœuds seulement.

Examinée au printemps, elle offre deux sortes de bourgeons.
Les uns, grêles et allongés, orientés horizontalement, repré-
sentent des bourgeons souterrains destinés à former de nou-
velles ramifications à l'appareil végétatif: ces bourgeons ne
portent que des écailles etles nœuds y sont assez espacés. D’au-
tres bourgeons, ovoïdes, beaucoup plus gros queles précédents,
sont affectés d’un fort géotropisme négatif el tendent à s’épa-
nouir dans l'air. Ils représentent des bourgeons aériens desli-
nés à développer et à supporter les feuilles vertes et les fleurs.

Une coupe longitudinale de ces derniers montre en effet
l’'inflorescenee déjà constituée, et les feuilles qui doivent s’épa-
nouir un peu avant elle; ces organes sont enveloppés et proté-
gés par des écailles nombreuses très rapprochées les unes des
autres.

Examinons la structure du rhizome. En pratiquant une
coupe transversale dans un entre-nœud, on distingue le corps
central entouré d’une écorce très épaisse revêtue par l’épi-
derme. Le corps central renferme seul les faisceaux au nombre
de quatorze à seize. La plupart, rassemblés à la périphérie,
sont des faisceaux collatéraux, quelques-uns seulement, situés
au centre ,représentent des faisceaux concentriques.

L’endoderme qui revêt le corps central est constitué par

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 299
uneassiserégulière, ininterrompue, de cellules fortementépais-
sies, et prenant la forme en V sur la coupe transversale. Quel-
quefois les cellules de cette gaine sont doubles.

Entre l’endoderme et les faisceaux communs, il existe une
assise de cellules à parois minces (rarement deux assises), qui
représente l’assise périphérique du cylindre central. Cette
assise n’a subi dans les entre-nœuds aucune modification,
puisqu'il ne se développe dans ces régions aucune racine.

Les coupes du rhizome, pratiquées à l'endroit d’un nœud,

offrent à l'observation les mêmes régions que précédemment,
mais, entre les faisceaux communs et lendoderme, qui possède
les mêmes caractères, on constate la présence d’un grand nom-
bre de faisceaux horizontaux ou obliques qui s’anastomosent
entre eux et forment une ceinture de faisceaux occupant toute
l'épaisseur du nœud. C’est sur ces faisceaux que s’insèrent les
nombreuses racines adventives qui se développent dans cette
réglon.
. Ces faisceaux sont constitués par des cellules vasculaires
ponctuées, en dehors desquelles se trouvent quelques cellules
libériennes; ces dernières sont immédiatement recouvertes par
l’endoderme.

M. Guillaud, qui a donné une description de cette plante (1),
considère l’endoderme, les faisceaux anastomosés des nœuds,
et l’assise périphérique des entre-nœuds (méristémiforme de
l’auteur), comme les produits issus de l’activité du périméri-
stème, produits qui constituent la zone intermédiaire.

Mais l’étude du développement vient contredire ses conclu-
sions, appuyées sur des documents incomplets.

Une coupe longitudinale (fig. 35, pl 12) d’un bourgeon
souterrain nous offre tous les documents relatifs au dévelop-
pement des tissus. Le point végétatif même est constitué par
l’épiderme, différencié toujours du reste des tissus, comme
nous l’avons déjà vu chez l’Iris sibirica, le Gurcuma elatu, ete.
Au-dessous de l’épiderme, se trouve une assise de cellules

(1) A. Guillaud, Loc. cit., p. 51-55 et 121, pl. 2, fig. 6.

296 L. MANGIN.

qui double celui-ci, puis enfin un massif central, formé de
files rayonnant du sommet vers la base de l’axe. 11 y a donc ici
au moins trois cellules mères des tissus de la tige.

Sur les côtés du mamelon formé par le cloisonnement con-
tunu des cellules mères, l’apparition des feuilles vient troubler
l'agencement des cellules. Ces ébauches des feuilles sont déjà,
comme à l’ordinaire, reconnaissables par la direction du cloi-
sonnement interne en 4, avant d’être reconnaissables au
dehors sous la forme de bourrelets en 2.

C’est au-dessous de la région où les feuilles sont constituées
à l’état de bourrelets saillants, que le méristème primitif se
différencie en cordons de procambium et en parenchyme. La
transformation de ce méristème en tissus durables commence
à la fois sous lépiderme, dans la région corticale, et au centre
même de la tige, pour envahir progressivement la section de
celle-ci, excepté une zone séparant l'écorce du corps central.
Cette zone, formée de plusieurs assises, où le cloisonnement
s'effectue surtout en direction tangentielle, se distingue à ce
moment des autres régions de la tige par sa transparence.

Elle n’est pas, comme M. Guillaud laffirme, un tissu géné-
rateur nouveau, elle représente le dernier vestige du méristème
primiuf, Car en examinant des régions de plus en plus jeunes
de la tige, on passe graduellement, et par transitions insen-
sibles, de cette zone jusqu’au méristème primitif, qui constitue
seul le sommet de l’organe.

A ce moment, la constitution définitive s’opère d’une ma-
nière différente dans les entre-nœuds ou les nœuds.

Examinons d’abord les entre-nœuds (fig. 36 et 38, pl. 19),
où l’on ne voit apparaître aucune formation nouvelle. Tan-
dis que les faisceaux libéroligneux communs achèvent de
se constituer, les cellules de la zone du méristème primitif,
qui séparent à ce moment l'écorce du corps central, se divi-
sent activement par des cloisons tangentielles dans la région
qui confine à l’écorce et qui continue cette région, mais il
reste ordinairement une assise extérieure aux faisceaux com-
muns périphériques qui ne prend pas part au cloisonnement.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 297
Cette assise représente l’assise périphérique du eylindre cen-
tral, et les couches situées en dehors d’elle, où le cloisonne-
ment est actif, représentent les couches internes de lécorce.

Bientôt les plissements caractéristiques de l’endoderme,
apparaissent sur l’assise la plus interne de ces couches; lPappa-
rition de ces plissements coïncide avec la cessation du cloison-
nement : l’entre-nœud est constitué définitivement.

Quelques changements peu importants viendront avec l’âge
modifier cette structure, notamment l’épaississement des
cellules de lendoderme, qui prendront sur la section transver-
sale la forme en V caractéristique.

Les cellules de l’endoderme, qu’elles possèdent des plisse-
ments ou que leurs parois soient épaissies, sont toujours en
superposition radiale avec les cellules du parenchyme cortical,
et alternent avec celles de l’assise périphérique intercalée
entre lui etles faisceaux communs.

Ainsi, dans les entre-nœuds, le méristème primitif se trans-
forme rapidement en tissus durables, et le dernier signe de
son activité est un cloisonnement dans les cellules corticales
internes, cloisonnement qui précède l'apparition de l’endo-
derme.

Dans les nœuds, l’évolution définitive des tissus est compli-
quée par Papparition des racines adventives (fig. 37, pl. 19).
Là, tandis que les assises corticales internes achèvent de se
constituer par un cloisonnement en direction tangentielle, dans
la zone annulaire de méristème primitif, des divisions actives
apparaissent, immédiatementen dehorsdesfaisceaux communs,
dans l’assise périphérique du cylindre central,et constituent le
méristème spécial (couche dictyogène), qui préside à la forma-
tion des racines et du système conducteur qui les unit à la
tige. Bientôt dans le tissu homogène ainsi constitué, s’orga-
nisent à l’état procambial les faisceaux du réseau, et l’on voit
apparaître de nombreux mamelons cellulaires quireprésentent
les ébauches des jeunes racines. Mais dans cesrégions, la faculté
de division est longtemps conservée, et, en examinant plusieurs
nœuds déjà éloignés du sommet, on trouve la couche dictyo-

298 L. MANGIN.

gène encore en voie de prolifération. C’est seulement quand
les racines sont constituées sous l'écorce avec toutes leurs
régions de tissus, coiffe, écorce, cylindre central, que l’endo-
derme apparait, et que les parois des vaisseaux du réseau se
lignifient.

L'examen des ébauches de racine vient confirmer ce que
nous avons déjà trouvé pour le Ruscus et le Sisyrinchium : à
savoir, que la coiffe de la jeune racine est constituée aux dé-
pens des assises corticales Internes, tandis que l'écorce et le
cylindre central se constituent aux dépens du méristème issu
de l’assise génératrice périphérique.

La figure 87 de la planche 12 offre l’ébauche d’une racine
dans un nœud : on y distingue la coiffe et le corps de la racine
où la région corticale et la région centrale ne sont pas encore
distinctes.

Quant au réseau radicifère, il forme, quand il est définiti-
vement constitué, un anneau peu épais, occupant la circonfé-
rence du corps central au nœud, un peu au-dessous de la sur-
face d'insertion des feuilles.

Dans les rameaux souterrains à entre-nœuds assez longs, le
réseau des nœuds est très réduit, mais à la base des pousses
aériennes, les entre-nœuds sont très courts et les racines s’y
développent en grand nombre ; aussi le réseau radicifère est-il
étendu sur toute la base de ces pousses à l’insertion des feuilles
vertes, sur une longueur de un à deux centimètres.

Telle est la structure des rhizomes de Convallaria, et le dé-
veloppement de cette structure dans les nœuds et les entre-
nœuds.

M. Guillaud (1) décrit d’une manière différente l’état des
üissus au sommet. Après avoir constaté que le méristème pri-
mitif « très restreint et limité à une toute petite portion finale,
passe très rapidement au tissu fondamental, cortical et médul-
laire », il examine des coupes transversales sans indiquer leur
niveau.

(1) Loc. cit., p. 121.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 299

Dans les unes, les faisceaux sont complètement isolés les
uns des autres par des bandes de tissu fondamental nettement
différencié, qui font communiquer l'écorce et la moelle.
À ce moment done, il n’existe plus, pour l’auteur, « de mé-
ristème primitif, et le périméristème n’est pas encore formé ».
Quelques coupes plus bas, «le nombre des faisceaux n’a pas
beaucoup augmenté, mais ceux du cercle extérieur commen-
cent à se réunir les uns aux autres, par du parenchyme fonda-
mentalinterposé sous forme de méristème ». Ces coupes pré-
senteraient la naissance du périméristème.

Il est regrettable que M. Guillaud se soit abstenu de donner
des documents appuyant ses descriptions parfois confuses. On
peut voir en comparant sa description à celle que j’ai donnée,
qu'il a oublié de distinguer ici deux sortes de coupes : celles
qui passent par les nœuds, et celles des entre-nœuds. L’oubli
de cette distinction lui fait décrire un état de tissus qui
n’existe pas. En effet, les premières coupes, celles des nœuds,
correspandraient à la description que l’auteur donne pour
« l'apparition du périméristème » ; les dernières, passant par
les entre-nœuds, répondraient à des régions où ce méristème
ne serait pasencore formé. Un peu d'attention aurait permis à
l’auteur de constater qu’au niveau de ces dernières, le « péri-
méristème » ne se forme Jamais.

Le développement des tissus dans le rhizome de Trades-
cantia virginica, offre beaucoup d’analogies avec ce qu’on
observe chez le Convallaria maialis.

Mais il existe une différence dans la multiplication assez
importante des couches corticales internes, pendant la trans-
formation dernière du méristème primitif, et avant l’appari-
tion de l’endoderme, qui, dans ce rhizome, au lieu d’être
continu comme dans le Convallaria, est interrompu dans l’in-
tervalle des faisceaux (fig. 39, pl. 49). Il est vrai que M. Guil-
laud en figurant (1) cette espèce, invoque précisément l’exis-
tence d’un cloisonnement en dehors de l’endoderme, pour

(1) Loc. cit., fig. 5, pl. 3.

300 L. MANGIN.

affirmer (1) qu'il «existe des cas péremptoires où la gaine
fasciculaire n’a pas pu se developper, comme on le voudrait,
dans le parenchyme fondamental cortical, mais bien dans le
périméristème : c’est lorsqu'elle se trouve enveloppée dans
du méristémiforme. Dans tous les cas où il y a, en dehors de
la gaine, des éléments épaissis de pseudo-liber, 1l en est encore
ainsi ».

Si M. Guillaud veut dire que la gaine fasciculaire se forme
plus tardivement que le parenchyme cortical interne, il à
raison, et l’on ne saurait trop le louer d’avoir mis en évidence
le développement tardif des tissus de la tige qui séparent
l'écorce du corps central.

Mais pour imposer sa manière de voir, c’est-à-dire l’exis-
tence du périméristème et des tissus qui en naissent, et
affirmer leur indépendance vis-à-vis de lécorce et du corps
central, M. Guillaud aurait dû nous donner une définition
précise de l'écorce primaire, du corps central, de leur loi de
développement, et préciser enfin la limite des trois régions :
ecorce, zone intermédiaire, région centrale.

M. Guillaud ne nous à pas renseignés à cet égard, et nous
voyons le périméristème, qui devait être nettement marqué
aussi bien par les circonstances de son apparition que par
les produits de son activité, présenter les caractères les plus
incertains.

Ainsi (2) « dans le Polygonatum vulgare, le périméristème
se développe peu et seulement à certaines places, toujours
au niveau des faisceaux et spécialement vis-à-vis des nœuds
où se trouvent les anastomoses fasciculaires.

» Certains bourgeons n’ont même pas du tout de périmé-
ristème, Dans l’Acorus Calamus, le périméristème, bien qu’en
connexion avec le méristème primitif persistant entre les
faisceaux, n’acquiert une grande activité que bien au-des-
sous, ce qui lui donne ici tout à fait l'apparence d’une forma-
ton indépendante.

(1) Loc. cit., p. 139 et 141.
(2) Loc. cit., p. 118.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 901

» En résumé (1), le propériméristème de toutes les Mono-
cotylédones est un anneau plus ou moins épais de méristème
* secondaire qui se place entre les régions corticale et centrale,
et qui plus tard, grâce à ses produits, leur sert de limite.
Parfois, il ne constitue que la moitié longitudinale d’un eylin-
dre creux, comme dans l’fris florentina et certaines Aroïdées ;
parfois encore les limites interne et externe sont assez irrégu-
lières, soit par suite du développement mème, soit par suite
de retours localisés et précoces au tissu fondamental (Paris
quadrifolia, Tradescantia) ».

Ces citations suffisent pour montrer que le périméristème
de l’auteur n’est pas une région définie par sa nature, ni par
les circonstances de son apparition.

Elles montrent en même temps, fait qui a complètement
échappé à M. Guillaud, une connexion importante entre ce
tissu générateur dans les rhizomes, et le développement des
racines, Car ce méristème n’est bien développé, d’après les
citations de l’auteur lui-même, qu’aux régions où se forme-
ront ces organes.

Pour terminer ces observations sur le périméristème, je
me borne à faire remarquer que si l’auteur a eu quelque rai-
son d'affirmer l’existence, dans la plupart des rhizomes, d’un
tissu générateur particulier dont il n’a pas toujours compris
le rôle, il est impossible d'admettre existence de ce tissu dans
les tiges qui ne développent jamais de racines, comme les tiges
aériennes des Auscus par exemple.

3. — Localisation des racines à la base de la tige souterraine.

Il existe un grand nombre de tiges souterraines, très courtes,
parce que chaque pousse annuelle se flétrit et disparaît sou-
vent l’année qui suit celle de son développement; les Sisy-
rinchium nous offrent un exemple de ces plantes.

Les racines sont alors développées à partir de la portion
flétrie sur toute l’étendue de la tige.

(4) Loc. cit., p. 195.

3092 L. MANGIN.

Chezun certain nombre de ces plantes, il ÿ a une tendance à
la localisation des racines à la base de la tige; ainsi dans
l'Antholyza, les racines occupent la moitié ou le tiers de la
hauteur de la pousse annuelle, et chez les Crocus, Gladiolus,
la localisation est complète (Anomatheca, Tigridiu, Grocosmia,
Tritonia); en même temps, chez ces plantes, la tige s’épaissit
beaucoup.

Enfin les plantes qui sont entièrement souterraines, no-
tamment les bulbes écailleux et les oignons, offrent les racines
à la base du plateau, c’est-à-dire dans la région de tige
la plus large : Iris Xiphium, Colchicum, Liluun, Allium
Cepa.

Examinons l’Axtholyza œthiopica sur une coupe longitu-
dinale passant par l’axe de la tige, considérée au moment où
la reprise de végétation a lieu (fig. 41, pl. 15).

Le corps de la plante est constitué par une sorte de disque
très aplati, formé entièrement par la tige devenue charnue.

C'est surtout l'écorce qui prend part à sa formation, par son
développement considérable, car le corps central est assez
réduit et affecte une forme conique. Les bases des feuilles, très
minces, entourent ce bulbe comme autant de tuniques (dix
environ, car la tige est constituée par une dizaine d’entre-
nœuds). |

C’est aux dépens de la réserve alimentaire accumulée dans
cette tige, que se constitue la pousse annuelle qui doit la rem-
placer, et dont toutes les feuilles sont déjà épanouies dans
l'air. À l’aisselle de toutes les tuniques écailleuses de la tige
âgée, se trouve un bourgeon. Chacun d’eux s’isole à la fin de
l’année et forme un caïeu.

Le corps central, très étroit lorsque l’on compare ses dimen-
sions au diamètre total de la tige, est trois ou quatre fois plus
large à la base qu’au sommet. Au sommet, il ne renferme que
les faisceaux des traces foliaires, parallèles entre eux, et qui
n’éprouvent qu’une faible flexion dans l’intérieur du corps
central; à la base, ce dernier s’élargit et les faisceaux com-
muns se recourbent assez fortement; en outre, les terminaisons

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 303

de ces faisceaux communs sont revêtues extérieurement par
un réseau de faisceaux très serrés les uns contre les autres,
sur lesquels s’insèrent les racines adventives, et qui n’occupe
ici que le tiers environ de la hauteur de la tige. Si l’on re-
marque que les faisceaux des feuilles supérieures descendent
presque jusqu’à la base, et viennent s'appliquer aux faisceaux
qui se trouvent à l’insertion des racines, on constate que la
diffusion des matières puisées par les racines, dans toute la
plante, est assurée malgré l’exiguité du réseau radicifère.

Comme les racines sont très serrées les unes contre les
autres, le réseau qui les unit à la tige est formé de plusieurs
plans : Les plans profonds sont en relation avec les racines les
plus âgées, les plans superficiels en relation avec les racines
les plus jeunes.

Dans la jeune pousse en voie de formation, le réseau des
racines adventives est en train de se constituer en X (fig. #1)
et l’évolution des tissus a lieu de la manière suivante : Quand
le corps central et l'écorce sont différenciés dans la tige au
sommet, après la constitution des bourrelets foliaires, il per-
siste, entre les deux régions, une zone annulaire de méristème
primitif, dont les cellules conservent la faculté de se diviser
pendant longtemps. Bientôt, par le cloisonnement répété des
cellules de cette zone dans la région qui confine à l'écorce,
celte dernière partie de la tige s’accroit beaucoup et peut
acquérir ainsi l'épaisseur considérable qu’elle offre à l’état
adulte. Grâce à ce mode d’accroissement par le cloisonnement
des cellules corticales internes, le tissu ainsi formé est con-
stitué par des assises qui rayonnent régulièrement de l’axe vers
la périphérie; nous trouvons donc, chez l’Antholyza, une exa-
gération de la multiplication des cellules corticales déjà
signalée chezle Musa paradisiaca et l’Asphodelus luteus.

C’est seulement à la base de la tige, et pendant que s’achève
la multiplication des cellules corticales, que l’assise ou les
assises cellulaires, qui confinent aux faisceaux communs les plus
extérieurs, se cloisonnent à leur tour pour former un méristème
au sein duquel on voit apparaître des cordons de procambium

304 L. MANGEN.

représentant l’ébauche des faisceaux du réseau radicifère
(fig. 42, pl. 13). En mème temps les racines adventives se
constituent. C’est lorsque ces racines s’accroissent dans
l'écorce pour gagner lextérieur, que les faisceaux du réseau
se lignifient. La lignification suit ainsi l’ordre du développe-
ment, c’est-à-dire commence aux points où ces faisceaux
touchent les traces foliaires, pour gagner la base des racines.
Le terme de l’activité formatrice est indiqué par apparition
d’un endoderme à cellules irrégulières.

Ces tiges d’Antholyza œæthiopica offrent à lobservation
non seulement le développement du bourgeon terminal, le
mécanisme de l’accroissement de l’écorce et de la formation
des racines, mais encore le développement des bourgeons
axillaires.

Chacun de ceux-ci reçoit un système de faisceaux & qui,
pendant leur course à travers l'écorce, sont appliqués à la face
dorsale du faisceau médian / de la feuille axillante. Or, les ra-
eines destinées à nourrir ces bourgeons se développent au
milieu de l'écorce sur le cordon vasculaire qui les unit à la tige
principale, et la coupe représentée offre un certain nombre de
ces racines r développées ou en voie de développement (1).

(1) On me permettra de signaler en passant une disposition intéressante des
faisceaux libéroligneux dans lAntholyza œthiopica, disposition que j'ai re-
trouvée chez d’autres Iridées (Anomatheca).

Les feuilles reçoivent un nombre impair de faisceaux libéroligneux, cinq,
sept ou davantage. De ces faisceaux, le médian estle plus grêle; les plus déve-
loppés sont situés sur les deux faces de la gaine foliaire, dans un plan perpen-
diculaire au plan principal des feuilles. Tous ces faisceaux décrivent dans le
corps central la double courbure caragtéristique, observée chez un grand nombre
de Monocotylédones. Mais, tandis que le faisceau médian demeure simple, tous
les autres se bifurquent dans le corps central à l'endroit le plus voisin de l’axe,
et ce sont les branches de la fourche ainsi formée qui reviennent à la périphérie
se mettre en connexion avec le réseau radicifère. Par suite, quand on pratique
des coupes longitudinales de la tige, parallèlement au plan principal des feuilles,
comme l’est celle qui est représentée planche 13, figure 41, on coupe les fais-
ceaux communs à l'endroit où la fourche se trouve, et toute la région centrale
est occupée par les fourches successives des entre-nœuds, qui se superposent
comme une série d'accents circonflexes.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 309

Les tiges épaissies de Crocus et de Gludiolus, désignées sous
le nom de bulbes solides, offrent, comme FAntholyza, les ra-
eines insérées à la base; mais la localisation est encore plus
grande, car ces organes sont insérés en grand nombre sur un
anneau de faible hauteur occupant la base même, au lieu d’être
réparties à différentes hauteurs.

Le réseau radicifère forme alors à cet endroit un anneau
puissant entourant les faisceaux du bulbe, tandis que les ter-
minaisons inférieures de ceux-c1 s'appliquent à la face interne
du réseau. Dans cette région, le corps central s’élargit beau-
coup, comme on peut le voir chez l’Anomatheca juncea, dont
j'ai représenté la coupe longitudinale (fig. 43, pl. 13). A
parür de cette région, le corps central se rétrécit considérable-
ment et parcourt, en conservant le même diamètre, toute la
hauteur du bulbe.

On peut voir dans la figure ##, planche 43, représentant la
section du bulbe de Gladiolus communis, que le corps cen-
tral est enveloppé d’un endoderme pourvu des plissements
caractéristiques. Cet endoderme est interrompu de place en
place pour la sortie des faisceaux grèles disséminés dans le
bulbe. Les faisceaux libéroligneux sont parallèles entre eux,
et s'étendent depuis la base du bulbe jusqu’au bourgeon
terminal.

Ces indications sommaires montrent qu’il existe d’assez
grandes différences de structure chez l'Antholyza et le Crocus,
non seulement dans la localisation plus grande des racines,
mais dans la constitution du corps central qui ne prend aucune
part à la tubérisation.

Dans les bulbes écailleux, la tige très courte, de forme
conique, est entièrement couverte par les bases des feuilles
élargies et charnues. La partie la plus inférieure de cetie tige
constituele plateau, et c’est sur la circonférence de cetterégion
que s'insèrent les nombreuses racines adventives, qui forment
une couronne tout autour de la base du bulbe et rappellent

ainsi la disposition signalée plus haut chez le Gladiolus et le
Crocus.
6° série, BorT. T. XIV (Cahier n° 5) 4. 20

306 L. MANGIN.

Le développement de ces racines est très tardif, plus encore
que dans l’Antholyza. Prenons comme exemple un bulbe d’fris
Xiphium, où les racines commencent à se développer au
mois de mars. Si à ce moment on fait des coupes transversales
dans la région où naïitront les racines, on constate (fig. 45,
pl. 13) l'existence, entre l'écorce etla région centrale, de plu-
sieurs assises de cellules. Ces assises cellulaires se distinguent
des tissus voisins par l’absence de grains d’amidon et Pabsence
d’air dans les méats, de sorte qu’elles tranchent, par leur trans-
parence, sur l’opacité des ussus quiles limitent en dehorseten
dedans.

Si l’on examine la région occupée par ces assises cellulaires,
on voit que les cellules qui la composent se cloisonnent en
direction tangentielle ; mais parmi ces assises cellulaires, les
plus externes ec contribuent purement el simplement à lac-
croissement de lécorce, tandis que les faisceaux destinés aux
racines se développent dans la région interne en #. Ces fais-
ceaux sont très nombreux et forment un anneau puissant d’où
se détachent sur le côté externe les racines adventives. Comme
à l'ordinaire, quand l'évolution des racines est presque achevée,
l’endoderme apparait.

Le développement des racines dans les bulbes d’Allium, de
Lilium, offre des dispositions analogues.

4 — Simplificalions apportées au type de structure général.

Les tiges souterraines que nous avons vues jusqu'ici, soit
qu’elles développent leurs racines sur toute leur surface, ou
que ces organes se localisent en certaines parties, nous ont
toujours offert un réseau particulier servant d’intermédiaire
entre les racines et la tige, réseau qui occupe la région super-
ficielle du corps central de celle-cr.

En outre, lPassise corticale interne est toujours modifiée
spécialement et constitue, avecles faisceaux du réseau radiei-
fère, la limite entre l'écorce et le corps central.

Les tiges souterraines n’offrent pas toutes les mêmes compli-

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9307

cations, et nous avons à examiner les simplifications qu’on
observe dans quelques groupes en en cherchant, s’il est pos-
sible, l'explication au point de vue morphologique ou phy-
siologique.

a. Endoderme.

L’endoderme est l’assise corticale interne dont les cellules
se reconnaissent, soit à l’existence de plissements latéraux,
soit à la lignification considérable de einq de leurs parois,
lignification succédant toujours à l’apparition des plissements
latéraux. Get endoderme est tantôt très régulier tout autour
du corps central (Convallaria maialis, Hedychium corona-
rium, Iris sibirica, Juncus marilimus, Veratrum nigrum,
Epipactis palustris).

Il est formé d’une seule assise, quand il conserve indéfini-
ment ses plissements latéraux; mais lorsque ses cellules s’é-
paississent, il arrive fréquemment que quelques-unes des cel-
lules qui le limitent en dedans lignifient aussi leurs parois
(Marica Northiana, Convallaria maialis).

Ordinairement continu (Warica, Ruscus, Convallaria, etc),
l’endoderme peut être fractionné en plusieurs parties (Luzula,
Juncus, Tradescantia, Acorus, etc.). Mais cette dissociation
n’est pas due, comme M. Guillaud laffirme, à l’individualisa-
tion des gaines fasciculaires propres à chaque faisceau, elle est
causée par la sortie des faisceaux se rendant aux feuilles, et
les ponts de tissu conjonctif qui joignent la moelle à l’écorce
en traversant la gaine, n’ont pas d'autre origine.

Ces ruptures sont peu fréquentes (Acorus) où nombreuses
(Juncus, Luzula), suivant que les faisceaux qui s’échappent
d’une même section de la tige sont peu ou très nombreux.

Dans quelques cas, l’endoderme est constitué par plusieurs
assises (Alstræmeria Ligtu) à parois uniformément lignifiées,
et ne présente plus alors cette régularité caractéristique.
Les cellules qui le composent appartiennent à la région
corticale, le corps central ne prenant aucune part à cette
formation.

Enfin il existe un certain nombre de tiges souterraines où

308 L. MANGIN.

l’endoderme ne se constitue pas avec ses caractères normaux :
plissements caractéristiques, lignification en forme de V des
cellules.

J'ai représenté comme exemples de cette disposition le
Dioscorea Batatas (fig. 46, pl. 13) et le Polygonatum vulqare.
Le premier exemple montre une partie de l’écorce et du corps
central dans la région souterraine de la tige. Les cellules
étant remplies d’amidon, on traite les coupes par la potasse
et par l’eau pour les éclaircir.

L’écorce, très mince relativement à l'étendue du corps cen-
tral, est revêtue extérieurement par une couche de liège assez
épaisse. Les cellules qui la composent sont polyédriques et
irrégulières dans sa plus grande étendue, mais, au voisinage du
corps central, ces cellules deviennent régulières etse disposent
suivant une ou deux séries concentriques immédiatement ap-
pliquées contre lassise périphérique du corps central. Le
réseau est ici peu développé, en raison de l’exiguité des racines
adventives que la tige laisse échapper; on voit cependant en fr
un des faisceaux de ce réseau coupé obliquement.

Le Polygonatum vulgare (fig. 28, pl. 11) offre une écorce
étroite formée de parenchyme présentant çà et là de larges
lacunes. À la périphérie du corps central, les faisceaux du
réseau /r, coupés obliquement, sont revêtus du côté externe
par une ou deux assises cellulaires plus régulières qui appar-
tiennent à l'écorce.

On observe des dispositions analogues chez les Polygona-
Lun multiflorum, Butomus umbellatus, Alisma Plantago, Calla
palustris, Aruñn maculatum et italicum.

Néanmoins, on peut toujours reconnaitre la séparation des
cellules de écorce decelles du corps central, à un agencement
particulier des cellules corticales internes ou à une différence
des dimensions (Polygonatum, Æchinea, etc).

J’ajouterai quelques mots au sujet de lorigine de l’endo-
derme.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 309

MM. Link (1) et Caspary (2), qui ont étudié cette assise, la
rattachent à l’écorce dont elle constitue lassise interne.
M. Caspary l’appelle Schutzscheide, c’est-à-dire gaine protec-
trice.

Mais il n’a pas insisté sur la différence qui existe entre
l’assise limitante caractéristique des Hydrillées et de la plu-
part des tiges souterraines, et l’anneau de cellules prosenchy-
mateuses épaissies qu'on rencontre si fréquemment dans les
tiges aériennes des Monocotylédones, et qui sépare la région
corticale de la.région centrale.

Aussi M. Sanio (3) combat-1l les idées émises par M. Cas-
- pary.

Il trouve chez les Dicotylédones et chez beaucoup de Mono-
cotylédones, notamment chez les Æuscus, Iris, une gaine de
cellules lignifiées qu’il appelle Aussenscheide, « laquelle naît de
la partie la plus externe de l’anneau d’accroissement après
que celui-ci à formé les faisceaux fibro-vasculaires ».

Après avoir indiqué les raisons pour lesquelles il rejette le
nom d’anneau d’épaississement lignifié (Verholzter Verdickun-
gsring) qu’il avait employé antérieurement pour désigner la
gaine externe, M. Sanio, tout en reconnaissant la justesse des
observations de M. Caspary sur l’origine de la gaine protectrice
chez les Hydrillées, ajoute « qu'il doit rapporter la gaine de la
tige des Monocotylédones au système fibro-vasculaire, parce
que c’est dans cette gaine que naissent et se trouvent les fais-
ceaux les plus extérieurs ».

M. Sanio a eu, dans sa description, surtout en vue lestiges
aériennes des Monocotylédones, comme le montrent lesplantes
qu'il à citées (Ruscus, Iris). S’il avait examiné, en eftet, la tige
souterraine de ces mêmes plantes, il y aurait trouvé, non plus
la gaine prosenchymateuse externe, mais une gaine protectrice,
l’endoderme, qui par ses caractères et sa situation est absolu-
ment identique à la gaine protectrice de M. Caspary.

(1) Link, Vorlesungen über die Kräuterkunde, Bd I, F. 258.

(2) Caspary, Pringsheim’s Jahrb. 1, p. 444.
(3) Sanio, Ueber endogene Gefüssbündelbildung (Bot. Zeit., 1864, p. 222).

310 L. MANG!IN.

MM. Sanio et Caspary ont donc raison l’un et l’autre, et
lapparente contradiction qui existe entre leurs résultats vient
de ce qu'ils ont décrit des tiges non comparables entre elles,
c’est-à-dire des tiges à racines et des Liges sans racines.

C’est M. Falkenberg qui, le premier, a fait connaître la cause
de cette confusion, en distinguant deux sortes de gaines, diffé-
rentes par leur origine et leur structure : la gaine corticale
(Rindenscheide), analogue à la gaine protectrice de M. Caspary,
et la gaine externe (Aussenscheide), analogue à la formation
qui à reçu le même nom dans l'ouvrage de M, Sanio.

Îlest vrai que la seule raison invoquée par M. Falkenberg
pour affirmer l’origine de la gaine corticale, est la conti-
nualion de cette assise particulière, dans les rhizomes, avec
l’'endoderme des racines adventives. Mais M. Guillaud a remis
tout en question en affirmant que cette gaine, qu'il appelle
gaine fasciculaire € dépend des faisceaux et n’a rien à voir
avec l'écorce ». Le raisonnement de l’auteur peut être résumé
ainsi : la gaine fasciculaire naît dans le périméristème, or le
périméristème est leffet, la suite du groupement des faisceaux,
done la gaine fasciculaire dépend des faisceaux. Il ne manque
à ce raisonnement que la consécration des faits. M. Guillaud

ajoute encore pour confirmer sa manière de voir : € Sans fais-
ceaux, pas de gaine, ni spéciale, ni commune! »

En présence de ces contradictions, je crois nécessaire d’in-
diquer les raisons qui me portent à accepter l'opinion de
M. Falkenberg.

L’endoderme (Rindenscheide) est une formation corticale :

1° Parce que ses cellules sont, à l'origine au moins, en super-
position radiale avec les assises corticales Internes, et alternent
toujours avec celles de l’assise périphérique du corps central.

2° L’endoderme de la tige est toujours la continuation de
l’endoderme de la racine primaire, dans les plantules de ger-
mination.

3° L’endoderme revêt toujours la gaine prosenchymateuse
externe, dans les régions qui séparent les tiges aériennes des
rhizomes (Ruscus).

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 311

4 L’endoderme se développe comme l’écorce en direction
centripète, tandis que le corps central etles faisceaux du réseau
radicifère se développent en direction centrifuge.

b. Réseau radicifère.

Cette formation, particulière aux tiges qui développent
des racines adventives, et qui prend naissance dans un méri-
stème issu de lassise périphérique, jouant le rôle d’assise
génératrice, offre des dispositions très variables.

Laissant de côté la structure des éléments qui constituent le
réseau dont j'ai parlé plus haut, je ne m’occuperai que de son
étendue. Ordinairement le réseau existe sur la tige dans toute
sa longueur, et acquiert une importance assez grande comme
formation spéciale, soit qu'il entoure complètement la tige
(Acorus, Ruscus, Hedychium, Musa, etc.), soit qu'il n’existe
qu'à la partie inférieure (Jris, Æchmea). Chez le Polygo-
natum, le réseau existe sur toute l'étendue de la tige, mais
tandis qu'il est très développé à la base des pousses aériennes
sur la portion de rhizome qui supporte la tige aérienne, il est
plus lâche sur les autres régions; aussi les racines sont-elles
nombreuses à la région inférieure des tiges aériennes.

Lorsque le cylindre central de la racine est très réduit, et que
ces organes sont en très petit nombre, le réseau radicifère est
peu développé, et par suite la couche dictyogène n’acquiert pas
beaucoup d'importance; c’est ce que l’on observe chez le Dios-
corea Batatas, le Paris quadrifolia, V Epipactis palustris, etc.

Les plantes aquatiques, que j'ai réunies aux plantes dont la
tige est souterraine, sont celles où l’on observe les plus grandes
simplifications.

On doit d’abord distinguer les plantes dont la tige est flot-
tante, de celles dont la tige est enfoncée plus ou moins dans la
vase ou le sable. Ces dernières offrent en effet la même struc-
ture que les tiges souterraines. Je me bornerai à citer l’Aco-
rus Calamus, VIris pseudo-Acorus, les Triglochin maritimum
et palustre, que j'aurais pu prendre pour types dans la
description générale. Cependant le Typha angustifolia, le

319 L. MANMGEN.

Butomus umbellatus, ne présentent pas un réseau radicifère
développé, à cause de l’exiguité des racines adventives que les
rhizomes de ces plantes portent. J'ai figuré une partie de la
section de la tige renflée en bulbe d’Aponogeton distachyum
(fig. 49, pl. 13), après avoir enlevé l’amidon par la
potasse caustique et coloré les éléments lignifiés par la fuch-
sine ammoniacale. On voit que les cellules de l’endoderme
présentent les plissements caractéristiques, et contre elles
se trouvent les faisceaux du réseau, formés d’une cellule vas-
culaire et d’une ou deux cellules libériennes.

Parmi les plantes à tiges flottantes, examinons d’abord les
Potamogeton, qui tiennent au sol par leurs racines ou par la
parte inférieure de leur tige. Le Potamogeton densus, que nous
prendrons comme exemple, présente deux sortes de rameaux,
les uns, rampant au fond de la rivière, à entre-nœuds assez
longs, émettent à chaque nœud de nombreuses racines, les
autres, à entre-nœuds courts, constituent les tiges feuillées.

Une coupe transversale, pratiquée dans un nœud, montre
que toutes les racines s’insèrent à la périphérie du corps cen-
tral, et que leur endoderme se continue avec l’assise interne de
l'écorce, qui ne présentait pas les plissements caractéristiques,
au moins dans les entre-nœuds assez jeunes que j'ai examinés.
Il existe en outre, dans cette région, quelques faisceaux ana-
stomosés en réseau; ces faisceaux établissent des connexions
entre les trois groupes de faisceaux de la tige et le système
conducteur de la racine.

L’Hydrocharis Morsus-ranæ offre une disposition analogue,
avec celte différence qu’il n'existe qu’une racine à chaque
nœud. L’Elodea canadensis présente de rares racines insérées
toujours à la naissance d’un rameau. M. Caspary a indiqué
que chezles Hydrillées, notamment chez l'Udora et l’Elodea(?),
« les racines naissent à la surface du corps central dans les
nœuds, et s’avancent dans l'écorce ».

Je me contenterai d'ajouter qu’à la base de ces organes, on

(4) Caspary, loc. cit, p. 395 et 460.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 913

trouve deux ou trois cellules vasculaires, appliquées contre le
vaisseau central ou la lacune qui persiste après la destruction
de ses parois. Ces cellules vasculaires représentent le réseau
radicifère réduit à son minimum.

Tandis que les vaisseaux apparaissent dans le jeune âge chez
l’'Elodea, et se détruisent plus tard, ces éléments n’apparais-
sent pas dans le Vallisneria spiralis; is sont remplacés par
des cellules allongées et étroites.

M. Falkenberg (1) en décrivant l’anatomie de cette espèce, a
émis sur l’origine et linsertion des racines qui se détachent
de la tige des idées particulières. Suivant lui, il n’existerait
pas de séparation entre l'écorce et le cylindre central, et les
racines pourraient naître dans chacune des couches cellu-
laires de la tige. M. Müller (2) a publié une description de la
même espèce, et dit, au contraire, que les racines, dont
ébauche se montre sous la gaine fasciculaire, traversent
l'écorce en direction radiale et arrivent jusqu’à la gaine fasci-
culaire de la masse centrale; à, les fibres de la racine se
courbent en bas et se perdent après avoir couru quelque temps
à l’intérieur.

Mes observations confirment la description de M. Müller, et
m'obligent à rejeter les résultats de M. Falkenberg. Ce der-
nier auteur avait vu, dans la disposition offerte par le Vallis-
neria spiralis, une exception à la règle générale qu'il à for-
mulée pour l'insertion des racines.

Si l’on examine, en effet, des coupes longitudinales de
Vallisneria, après les avoir débarrassées de lamidon par la
potasse, on constate que les racines naissent à la surface du
corps central et très près du sommet. Dès que leur sommet
s’est constitué avec la coiffe, l'écorce et le corps central, un
accroissement intercalaire se produit à la base du mamelon
qui représente leur ébauche, et sépare ainsi ce mamelon du
lieu où il s'était constitué; de sorte qu'à 2 ou 3 millimètres

(1) P. Falkenberg, loc. cit., p. 29 et suiv. et p. 196.

(2) De I F. Müller, Vallisneria spiralis (Botanische Abhandlungen. Bonn,
1878).

314 L. MANGIN.

plus bas, on trouve des sommets de racine isolés au sein de
l'écorce, semblant avoir pris naissance en cet endroit, et rat-
tachés au corps central de la tige par leur corps central qui a
subi un rapide accroissement intercalaire. Les Potamogeton
m'ont offert la même disposition.

IT. — MoxocOTYLÉDONES A TIGE AÉRIENNE DÉVELOPPANT
DES RACINES SUR SA LONGUEUR.

En séparant les tiges aériennes des tiges souterraines, je n’ai
pas eu en vue la création d’un type spécial, j'ai simplement
voulu faciliter les descriptions anatomiques et imdiquer les
modifications que le milieu imprime à cette parte de la tige,
suivant qu’elle est complètement souterraine ou aérienne.

On trouvera d’ailleurs tous les intermédiaires entre les tiges
souterraines et les tiges aériennes.

Dans ce groupe, nous étudierons spécialement les tiges des
Aroïdées (Philodendron, Anthurium, Monstérinées, etc.), des
Orchidées épiphytes (Vanilla, Phajus, Epidendrum), des
Commelynées (Tradescantia, Cyanotis, Spironema, etc.), le
chaume des Graminées (Zea, Bambusa, Arundo, Cynodon,
Elymus, etc.) enfin la tige de quelques Palmiers (Chamædorea).

1° Monocotylédones à racines développées sur toute la lon-
gueur de la tige et localisées sur le tiers ou la moitié de celle-ci.

Ce sont, dans la famille des Aroïdées, les plantes compo-
sant la tribu des Monstérinées, qui présentent ceite disposi-
tion.

Examinons, par exemple, le Monstera fenestrata. La tige
rampante de cette espèce développe des racines, aux nœuds
ou dans les entre-nœuds, mais toujours sur la même face du
Corps.

Une coupe transversale de cette tige, à l’état adulte, offre
à distinguer le corps central entouré d’une écorce épaisse,
et renfermant tous deux des faisceaux. Les faisceaux du corps
central, peu serrés dans la région interne, sont rassemblés en

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9319

grand nombre à la périphérie et, sur les deux tiers de la cir-
conférence de la tige, ne sont pas séparés de l’écorce, de sorte
que le parenchyme interposé entre ces faisceaux passe directe-
ment au parenchyme cortical; mais sur le dernier tiers de la
circonférence, on constate la présence d’un endoderme, dont
les cellules offrent les plissements caractéristiques.

Entre les faisceaux communs et l’endoderme, on trouve un
certain nombre de vaisseaux isolés ou groupés au nombre de
deux ou trois. Ces vaisseaux sont noyés dans un tissu à cellules
petites, représentant le liber, tissu développé surtout en de-
hors des faisceaux et appliqué immédiatement contre l’endo-
derme. Si l’on compare cette disposition à la figure qui repré-
sente une coupe de lHedychium coronarium , on trouvera
une grande ressemblance entre les deux régions. La ressem-
blance devient une analogie, quand on examine les coupes qui
passent par l'insertion d’une racine ; on constate alors que les
faisceaux lhibériens et ligneux de celle-ci se continuent avec ces
formations vasculaires protégées par l’endoderme incomplet.

Si l’on dissèque une tige de Monstérinée (Tornelia fragrans,
par exemple, ou Scindapsus pinnatus), avec les procédés que
j'ai indiqués plus haut, on se convainc de la relation entre les
racines et ces faisceaux particuliers qui représentent un
réseau radicifère étendu sur toute la longueur de la tige.

On peut mème isoler ce réseau et reconnaitre ses disposi-
tions générales.

D'ailleurs, M. Falkenberg, en décrivant le Scindapsus multi-
jugus (1), a bien reconnu la véritable nature de cette formation
et son rûle comme intermédiaire entre les racines et la tige. Je
me bornerai à rappeler que des dispositions anatomiques ana-
logues existent sans exception chez toutes les Monstérinées, et
sont semblables à celles dont nous avons constaté lexis-
tence chez quelques lridées, quelques Broméliacées (Æchmea
fulgens), avec les caractères anatomiques de l’endoderme en
moins.

(1) P. Falkenberg, loc. cit., p. 104.

916 EL. RIANGEN.

Dans la famille des Vellosiées, le Barbacenia purpurea, que
nous prendrons pour type, présente une disposition particu-
lière. La tige de cette espèce est triquètre et les feuilles tristi-
ques sont insérées de façon que leur nervure médiane coïncide
avec chacune des arêtes de la tige. Les racines sont insérées
en assez grand nombre sur le milieu des faces de la tige, et
par suite forment trois séries longitudinales alternant avec les
arêtes de la tige.

En examinant une coupe transversale de la tige, on aper-
çoit, à l’intérieur d’une écorce très étroite, le corps cen-
tral affectant la forme d’un triangle équilatéral.

L'écorce est constituée par une couche extérieure sclérifiée,
renforcée, par un anneau de tissu scléreux qui se colore vive-
ment par la fuchsine ou la purpurine, et d’une couche interne
formée d’un parenchyme incolore à cellules isodiamétrales,
renforcée, sur sa face interne, par Pendoderme; celui-ci forme
tout autour du corps central une assise régulière, interrompue
en certains points pour livrer passage aux faisceaux qui se
rendent aux feuilles. Le corps central contient un grand
nombre de faisceaux collatéraux; ces faisceaux sont constitués,
sur leur côté tourné vers l’axe, par quelques vaisseaux spiralés
étroits renforcés par des vaisseaux rayés larges, en nombre
variable, et, sur leur côté externe, par du tissu libérien.

Le üssu sclérifié constituant l'appareil mécanique de la
tige est très développé dans cette espèce, mais, au lieu de
former un arc scléreux externe, il constitue des îlots situés à
la partie interne de chaque faisceau, îlots affectant la forme de
croissant, de façon à envelopper la région ligneuse de celui-cr.
Ces îlots sont reliés les uns aux autres en nombre variable et
forment une sorte de réseau.

Les racines s’insèrent toutes, avons-nous dit, au milieu des
faces planes de la tige. En ces régions, nous trouvons les
faisceaux beaucoup plus serrés que partout ailleurs, et sou-
vent noyés dans un sclérenchyme qui est la continuation
dans la tige du tissu conjonctif lignifié des racines. Ces fais-
ceaux sont constitués par une partie ligneuse formée de vais-

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 917
seaux rayés, et par quelques cellules libériennes situées en
avant.

Le réseau radicifère, chez cette espèce, parait former trois
bandes réticulées, à mailles allongées, occupant les faces
planes de la tige, chacune d'elles représentant l’équivalent
de la zone génératrice incomplète des Monstérinées.

®. Monocotylédones à tige aérienne développant des racines
seulement aux nœuds.

(Graminées, Com nélynées, certaines Orchidées (Vanilla)
et Aroïdées (Philodendron).

a. Gramindes.

Nous examinerons d’abordles Graminées, qui ont depuis
longtemps fixé l'attention. Prenons comme exemple le Mais,
et comparons deux coupes minces pratiquées, l’une dans un
nœud, l’autre dans l’entre-nœud. La coupe transversale d'un
entre-nœud présente, au centre même, un parenchyme à
cellules polyédriques si la tige est encore jeune, ou une
grande lacune formée par la destruction de ce parenchyme,
si lentre-nœud appartient à une région plus âgée. Tout
autour se trouve un cercle de faisceaux hbéroligneux colla-
téraux, caractérisés par le développement de vaisseaux rayés
volumineux, de chaque côté du parenchyme ligneux qui se
développe à l'extérieur des vaisseaux spiralés et annelés, for-
més dès l’origine. Ces faisceaux sont noyés, dans la région
tout à faitextérieure, au sein d’un parenchyme à cellules ligni-
fiées et épaissies se colorant vivement en rose par la fuchsine
ou en jaune par la potasse, de sorte que le parenchyme cen-
tral ou la lacune qui lui succède sont entourés d’un anneau
constituant ce que quelques anatomistes appellent le « corps
ligneux » (M. Trécul). En réalité, ce corps ligneux cor-
respond à la gaine externe des pédoncules floraux ou des ra-
meaux aériens des autres Monocotylédones, et représente la
région périphérique du corps central, dans laquelle le tissu
conjonctif Hgnifié réunit en une masse commune les faisceaux
libéroligneux isolés.

318 ‘L. MANGIN.

L’écorce, toujours très étroite, revêtue extérieurement par
l’épiderme, est constituée par le parenchyme cortical dont
les cellules à parois minces sont remplies de grains d’amidon.

Ces cellules conservent leurs cloisons minces jusque dans
les assises corticales internes, et ne prennent aucun carac-
tère particulier.

La coupe, pratiquée dans un nœud, diffère de celle que
nous venons de décrire par l'absence du parenchyme central,
les faisceaux libéroligneux étant distribués sur toute lé-
tendue du corps central. On aperçoit un bourgeon axillaire,
situé à l’aisselle de la feuille qui se détache du nœud et en
même temps an grand nombre de racines adventives.

Enfin, le parenchyme interposé aux faisceaux communs ren-
ferme un grand nombre de faisceaux sinueux, formant dans
toute l’étendue du nœud un lacis fasciculaire qui se continue,
d’une part, avec les faisceaux du bourgeon axillaire, et,
d'autre part, avec les faisceaux des racines adventives.

Quels sont le rôle et l’origine de ces faisceaux, où l’on ne
remarque que de larges vaisseaux ponctués?

Les opinions touchant leur origine et leur rôle sont nom-
breuses et contradictoires. Unger (1) les considère comme
dépendant des bourgeons et des racines; ils sont, suivant lui,
formés par l’enracinement (Einwurzelung et Inradicirung)
des faisceaux de ces deux sortes d'organes dans la tige.
M. de Bary (2) partage cette opinion. D'autre part, Schlei-
den (3) et M. Falkenberg (4) affirment qu’ils sont en relation
avec les bourgeons exclusivement.

Enfin, M. Guillaud (5) compare le lacis fasciculaire des
nœuds de Graminées aux faisceaux caulinaires dont il constate
l'existence chez un grand nombre de Monocotylédones, et laisse

(1) Unger, loc. cil., parag. intitulé : Vergleichung der Gefässbundel-Ent-
wickelung in verschiedenen Monocotyledonen.

(2) De Bary, loc. cit., p. 323 et 328.

(3) Schleiden, loc. cit., p. 367 et 168.

(4) Falkenberg, loc. cit., p. 125.

(5) Guillaud, loc. cit., p. 129.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 319

supposer que ce lacis fasciculaire à la même origine que les
faisceaux caulinaires, c’est-à-dire qu’il est formé par le péri-
méristème.

Pour résoudre la question, il faut étudier l’origine de ces
faisceaux. À cet effet, on pratique des coupes transversales
successives dans de jeunes plants de Maïs, depuis l’extrême
sommet jusqu'aux nœuds où les racines sont déjà développées.

On peut déjà s’assurer que les faisceaux qui occupent les
nœuds n'existent pas dans les parties jeunes de la tige, et par
suite, que leur formation est postérieure à la différenciation
des tissus aux dépens du méristème primitif. Mohl avait déjà
attiré l’attention sur la constitution tardive de ces faisceaux,
mais sans faire connaître leur rôle.

Les jeunes plants de Mais permettent de confirmer les
idées exprimées par MM. Schleiden et Falkenberg. Il est à
peine nécessaire de réfuter l'opinion de M. Guillaud; on ne
conçoit pas qu’un méristème, occupant la région périphérique
du corps central, puisse engendrer les faisceaux occupant
l’axe de ce dernier, et intercalés entre les faisceaux com-
muns.

Les coupes examinées, qui passent par les nœuds, montrent,
à divers états de développement, les racines adventives.

Danses plus jeunes coupes, alors que les racines sont con-
stituées par quelques assises cellulaires en voie de division, on
ne voit encore aucune trace des faisceaux anastomosés du
nœud; dans l’entre-nœud suivant, où les racines sont déjà
reconnaissables à leurs trois régions de tissus : coiffe, écorce,
cylindre central, ces faisceaux commencent à s'organiser
(pl. 14, fig. 52). En effet, dans le parenchyme qui sépare les
faisceaux des traces foliaires, parenchyme dont les cellules sont
encore pourvues de noyaux, on voit des cloisonnements répétés
s'établir et transformer ce parenchyme en cordons de procam-
bium. Ces cordons de procambium apparaissent toujours dans
la région centrale et au voisinage du bourgeon axillaire ; on
n’en voit aucun vestige à la base des mamelons qui repré-
sentent le rudiment des racines adventives; ils sont donc à

320 L. NMANGEX.

l'origine, complètement indépendants des racines adventives.

Bientôt cescordons de procambium se différencient en vais-
seaux larges et ponctués, et en cellules libériennes étroites, et
ils s'étendent dans toute la surface du nœud. En même temps,
les racines adventives prennent un développement considé-
rable, et les faisceaux libéroligneux qui se constituent à la
base de chacune d'elles, à la périphérie du corps central, se
mettent en communication non seulement avec les faisceaux
communs, mais encore avec le lacis fasciculaire destiné aux
bourgeons. Ainsi, quand l’évolution de tous ces tissus d’origine
secondaire est achevée, les connexions entre les tissus con-
ducteurs d’origine variable sont si intimes, qu'il est impos-
sible de décider, par l'observation des tissus à l’état adulte, ce
qui appartient à la racine ou aux bourgeons.

La connexion qui s'établit tardivement entre le système
fasciculaire des bourgeons axillaires et celui des racines adven-
tves, n’est pas un fait isolé, particulier aux Graminées. Il existe
aussi chez l’Acorus Calamus, où j'ai fait connaître la disposition
du réseau radicifère et la disposition des faisceaux du bour-
geon (1).

Les faisceaux de la racine ne pénètrent done pas, chez le
Mais, à l'intérieur du corps central, malgré l'affirmation
de M. de Bary, puisque le lacis des nœuds nait indépen-
damment des racines.

Nous serons encore plus convaincus de la réalité de cette
indépendance quand nous examinerons les Pandanées, chez
lesquelles la pénétration des faisceaux de la racine au sem du
corps central de la tige a lieu réellement.

Il ne faut pas croire cependant que les faisceaux qui oc-
cupent la section transversale du nœud des Graminées doivent
exclusivement leur existence à la présence des bourgeons. En
effet, dans le but de démontrer, par de nouvelles preuves,
l’indépendance absolue de ces faisceaux et des racines adven-
tives, j'ai examiné la structure des nœuds occupant l’extrémité

(1) L. Mangin, Bull. Soc. des sciences. Nancy, 1879.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 321
du chaume de Maïs, extrémité qui joue simplement le rôle de
support pour les organes reproducteurs.

Les coupes transversales des nœuds, dans cette région, n’of-
frent jamais de racines adventives, et sont ordinairement, à la
base de l’épi de fleurs mâles, dépourvues de bourgeons. Or, j'ai
toujours rencontré dans ces nœuds des faisceaux anastomosés,
intercalés entre les faisceaux communs et s'étendant dans
toute la section du nœud.

L'examen d’un certain nombre d’autres Graminées confirme
ce que nous à révélé l'étude du Mais. Nous étudierons les
Bambusa mitis et gracilis.

Le rhizome du Bambusa mitis, à entre-nœuds de lon-
gueur variable, développe des pousses aériennes, qui forment,
aux nœuds voisins du sol, un grand nombre de racines adven-
tives. Cette espèce présente un excellent exemple de racines
rudimentaires latentes, car si l’on examine les pousses aérien-
nes de Bambusa, très grosses, subconiques, on aperçoit à
chaque nœud, un peu au-dessous de linsertion des écailles,
un certain nombre de protubérances qui représentent autant
de jeunes racines constituées sous l'écorce à l’état d'ébauches
et qui attendent, pour s'échapper à travers l’écorce, des con-
ditions extérieures convenables.

Si l’on pratique des coupes transversales en ces régions, on
coupe les racines suivant leur axe. La tige offre un corps cen-
tral très développé, rempli de faisceaux dans toute la section,
et sans moelle centrale ; ce corps central est entouré d’une
écorce très réduite représentant à peine le dixième du diamètre
total du nœud. Tous les tissus qui composent la tige sont
arrivés à l’état durable, excepté dans les régions occupées par
les rudiments des bourgeons et des racines. Là, la lignification
cesse à peu de distance du sommet de ces organes.

La section de la tige des Bambusa étant considérable, les
racines et les bourgeons naissent en des points assez éloignés
les uns des autres ; aussi voit-on nettement dans ces espèces,
l'indépendance des faisceaux qui occupent la section transver-
sale d’un nœud et du système fasciculaire des racines. Les

6° série, BorT. T. XIV (Cahier n° 6) f. 21

JDD LL. RMANGIN.

premiers passent entièrement dans le bourgeon, et sont sur-
tout développés au voisinage du point où il s’insère.

Les préparations sur lesquelles les ébauches de racine sont
déjà constituées offrent un sujet intéressant d'observation : le
mode de formation des vaisseaux ponctués destinés aux raci-
nes et aux bourgeons.

Ce mode de formation des vaisseaux est peu connu. En effet,
Mohl se borne à signaler le mode de communication des cel-
lules qui composent les vaisseaux aréolés :

& Parfois la plus grande partie de la cloison originelle de-
» meure, etil se forme en son milieu une ouverture ronde
» dont le diamètre égale la moitié ou le tiers de la cloison;
» tantôt cette cloison est traversée par un grand nombre de
» fentes très près l’une de l’autre, de sorte qu’elle ressemble
» aux cloisons d’un vaisseau scalariforme (1). »

M. Schacht (2), étend les observations de M. Mobhl. Enfin,
Schleiden (3) se borne à rapporter les opinions de Mohl sur
ce sujet.

Mais ces savants n’ont pas fait connaitre le mécanisme de
la perforation des cloisons.

m'a paru intéressant de fournir quelques données sur cette
question encore Inexplorée.

Dans les régions du Bambusa où se forment les racines et
les bourgeons, on voit (fig. 55, pl. 14), au sein du tissu cel-
lulaire encore jeune et en voie de division, des files de cellules
beaucoup plus grandes que les autres, renfermant des noyaux
volumineux, qui représentent les ébauches des gros vaisseaux
ponctués destinés à ces organes. On peut, dans la même pré-
paration, suivre toutes les phases de la formation de ces vais-
seaux.

D'abord dans les régions les plus jeunes (fig. 55), les files
de cellules qui se divisent par des cloisons transversales ont
leur membrane d’égale minceur partout. Plus bas, la cloison

(à) Mohl, loc. cit., p. 281.
(=) Schacht, loc. cit.,$ Die Gefässe der Pflanze, p. 186.
(3} Schleiden, loc. cit., $ Die Gefässbündel, p. 181.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 393
transversale se renfle un peu et devient très réfringente
(elle offre l'apparence d’un tissu gélifié), en même temps que
le protoplasma et les noyaux se rassemblent au milieu de la
cellule, et forment un cordon reliant les deux faces transver-
sales opposées. Plus bas encore (fig. 57), chaque cellule ayant
grandi, le cordon protoplasmique est rompu et le noyau reste
appliqué sur l’une des cloisons transversales; ces cloisons
sont encore plus épaissies et prennent l’apparence de fuseaux
sur la coupe transversale ; leur forme réelle est celle de lentilles
biconvexes.

On arrive alors à ce moment dans la région où les parois du
vaisseau se ponctuent, tandis que les cloisons transversales
persistent toujours avec les deux faces couvertes de granula-
tions protoplasmiques.

Les coupes, pratiquées obliquement par rapport à l’axe de
la racine, montrent souvent ces files vasculaires coupées per-
pendiculairement à leur axe ; on peut alors y voir la cloison
transversale garnie en son milieu de granulations protoplas-
miques et du noyau (fig. 56).

La résorption des cloisons transversales a lieu enfin par un
mécanisme que je n'ai pu encore découvrir; en tous cas, le
noyau persiste et on le voit relfoulé peu à peu sur les parois
latérales. La cloison épaissie, d'aspect très réfringent, parait
être de nature différente de la cellulose, car elle ne se colore
pas par l’hématoxyline, ni par le chloroïodure de zinc; comme
elle prend une faible coloration sous l’action du bleu d’ani-
line, je serais porté à croire qu’elle se rapproche, par sa nature,
de la substance gélifiée.

Quand cette cloison gonflée a disparu, il persiste à l'endroit
où elle se trouvait une cloison extrêmement mince, colorable
en violet par l’hématoxyline et qui me parait de nature proto-
plasmique. On retrouve cette cloison sous la forme d’une pla-
que violette, qui bouche les trous de communication entre
deux cellules vasculaires voisines, quand on examine des
coupes transversales des faisceaux communs.

J'ai retrouvé les mèmes faits dans le rhizome du Calamus

324 L. REANGEN.
Draco, ainsi que dans les tiges aériennes du Spironema; je
me propose de continuer ces recherches, en comparant sur-
tout le mode d'évolution des vaisseaux ligneux et des tubes
criblés qui paraissent, d’après ces documents incomplets, assez
analogues.

Le Maïs etle Bambusa que nous venons d'étudier, n’offrent
pas, entre l’écorce et le cylindre central, de formations particu-
lières permettant de fixer la hmite précise de ces deux régions
de la tige. Le narenchyme cortical passe insensiblement au
tissu conjonctüf de la région centrale, dans lintervalle que lais-
sent entre eux les faisceaux communs.

Il n’en est pas toujours ainsi chez d'autres Graminées.

Ainsi, chez l’Agropyrum repens (figure 50, planche 1%),
on constate l’existence d’un endoderme régulier tout au-
tour du corps central. Ses cellules ont leurs parois fortement
épaissies, sauf la paroi tangentielle externe. Dans les assises
extérieures du corps central confinant à lendoderme, se sont
organisées les racines et leurs faisceaux, qui forment un anneau
puissant autour du nœud. Ges assises cellulaires se sont éga-
lement lignifiées et constituent un appareil de soutien pour la
plante. Mas la lignification et Pépaississement ne se sont pas
produits d’une façon identique dans l’endoderme et dans les
assises qui le renforcent à l’intérieur. En effet, si l’on fait agir
d’abord la potasse avant d'examiner les coupes, on constate que
les cellules de lendoderme se sont décomyposées en une lamelle
moyenne sans changement et des lamelles latérales fortement
gonflées et réfringentes sous l’action de la potasse, tandis que
les parois des cellules internes, toujours ponetuées, également
épaissies dans toute leur masse, ne se séparent pas en lamelle
moyenne et lamelle interne, excepté la rangée appliquée contre
l’'endoderme où il existe des lamelles latérales peu épaisses.

Ainsi, mème dans le cas d’une lignification complète des
assises externes du corps central, celles-ci se distinguent tou-
jours de l’endoderme lorsqu'il existe, non seulement par lé-
paississement inégal des parois, mais encore par la nature
même de cet épaississement.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 329
Quand il existe, l’endoderme ne présente pas toujours les
caractères que nous venons d'indiquer. Ainsi, chez lArundo
donax, on aperçoit à la partie interne de l'écorce, une ran-
cée de cellules plus volumineuses, dont les parois faiblement
lignifiées se colorent par la fuchsine (la coloration est intense
sur les faces interne et radiales, nulle sur la face externe).
Cette assise, qui a les caractères de l’endoderme des Ruscus,
Sisyrinchium, etc., est séparée des faisceaux libéroligneux
communs par une couche épaisse de tissu, dans lequel on
aperçoit d’abord des faisceaux libéroligneux courant superfi-
ciellement jusqu’à la base des racines, puis quelques assises
de parenchyme intercalées entre l’endoderme et les faisceaux
des racines.

Ici l’endoderme est encore caractérisé et bien distinct des
tissus qui le limitent en dedans. On trouve des dispositions
analogues dans le Cynodon Dactylon.

La structure des autres Graminées, remarquable par sa con-
stance, ressemble, pour ce qui concerne l’origine et l’inser-
tion des racines, à celle des plantes que j'ai prises comme
exemples, sauf quelques variations sans importance.

b. Commélynées.

Les Commélynées constituent un groupe naturel, tant par
leur morphologie externe que par leur structure interne. Je
l'ai étudié spécialement au point de vue de l’insertion des
racines sur la tige.

M. Tréeul (4) a montré que les racines s’insèrent, chez le
Tradescantia zebrina, sur un faisceau transversal. M. de Bary,
en décrivant avec détail lPinsertion des racines, rectifie ies
vues de M. Trécul, en indiquant que le faisceau transversal du
Tradescantia zebrina est constitué par les ramifications et les
anastomoses du faisceau radial des racines.

IL s'exprime ainsi : « Chez quelques espèces, le faisceau
des racines (le corps central) pénètre horizontalement dans la
tige jusqu'au cercle formé par les faisceaux propres, et là se

(1) A. Trécul, loc. cit., p. 318, et fig. 3, pl. 15.

326 L. MANGEN.

partage en rameaux divergents qui s’anastomosent ensemble
et constituent un anneau transversal peu élevé entourant la
périphérie de la tige (Tradescantia albiflora, Commelyna
agraria, etc.).

» Mais chez d’autres espèces (7. zebrin a, T.virginica, Mara-
velia zeylanica), cet anneau de faisceaux anastomosés envoie
de nombreux rameaux en direction centripète, qui s'étendent
à travers tout le nœud et s’anastomosent avec les faisceaux de
la tige et ceux du bourgeon (1). »

Dans ce cas, ils formeraient, d’après M. de Bary, un réseau
semblable à celui qui caractérise les nœuds des Graminées.

J’aidéjàamontré plus haut queles faisceaux des racines étaient
étrangers, chez les Graminées que j'ai étudiées, à la constitu-
tion du réseau fasciculaire occupant le diaphragme des nœuds.
Les observations que j'ai faites chez quelques Commélynées,
m'amènent au même résultat pour les plantes de cette famille.

Le Spironema fragrans, que nous prendrons d’abord comme
exemple, est une Commélynée à tige rampante, qui développe à
chacun de ses nœuds un nombre variable de racines adventives.

La section transversale d’un entre-nœud offre un corps cen-
tral assez développé, entouré d’une écorce étroite, comme cela
est la règle chez toutes Les plantes de cette famille. Le paren-
chyme qui compose l’écorce, ainsi que celui qui sépare les
nombreux faisceaux libéroligneux du corps central, est rempli
de grains d’amidon, excepté deux ou trois assises cellulaires,
situées à la périphérie du corps central, qui tranchent par
leur transparence, sur l’opacité des tissus voisins.

La limite de l’écorce et du corps central est alors nettement
indiquée, malgré l'absence de caractères particuliers à las-
sise corticale interne.

La structure des nœuds est assez semblable à celle des
entre-nœuds, mais le parenchyme de Pécorce et le tissu con-
jonctif du corps central ne renferment pas de grains d’amidon
ou en contiennent peu. En outre, l’assise extérieure aux fais-

(1) De Bary, loc, cit., p. 328.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 397
ceaux libéroligneux qui occupent la périphérie, est devenue
génératrice et a organisé la couche dictyogène, au sein de la-
quelle se forment les racines adventives et le réseau radicifère,
qui constitue, dans cette espèce, un anneau transversal situé un
peu au-dessus de l'insertion des feuilles.

Quand on examine des nœuds assez âgés, les racines qui s’y
développent sont constituées, et l’on trouve le réseau formé par
un anneau de faisceaux anastomosés qui, dans cette espèce,
ne présente pas les rameaux divergents vers le centre, signalés
par M. de Bary.

Des coupes, pratiquées dans les nœuds où les racines ne sont
pas encore apparentes à l'extérieur, présentent à côté de ces
organes déjà constitués sous l'écorce avec toutes leurs régions
anatomiques, la couche dictyogène en activité. Ces coupes
sont excellentes pour démontrer que la couche dictyogène
provient de l’assise périphérique du corps central, assise
qui dans les entre-nœuds reste simple, et dont les cellules
ne renferment pas d’amidon, tandis qu'à l’endroit où se
forment les racines, et là seulement, elle devient généra-
trice.

On peut observer, dans la couche dictyogène, la formation
des vaisseaux et retrouver les stades d'évolution que j’ai signa-
lés à propos des Bambusa et du Calamus Rotang.

Si l’on veut étudier la première ébauche'des racines, 1] faut,
par des coupes successives, remonter, depuis les nœuds où ces
organes sont déjà caractérisés, vers le sommet végétauf. Jai
constaté qu’il fallait remonter jusqu’au sommet, à l'endroit où
les feuilles ne sont pas encore épanouies, pour rencontrer des
racines en voie de formation, et Jai parcouru jusqu’à dix et
douze nœuds à partir de la région où les racines sont consti-
tuées avec leurs régions anatomiques, sans trouver de change-
ments appréciables dans chacun de ces organes. Le Spironema
nous offre, ainsi d’ailleurs que les autres Commélynées, un nou-
vel exemple de la présence de racines rudimentaires latentes ;
en effet, dès que ces organes sont individualisés dans l’écorce,
ils subissent un arrêt de croissance etattendent, pour que l’ac-

328 L. RANGEN.
uvité cellulaire se réveille en eux, des conditions extérieures
favorables.

L'absence de rameaux qui divergent de l’anneau trans-
versal formant le réseau radicifère, dans l’intérieur du corps
central chez le Spironema fragrans, ne me permet pas de con-
firmer ou d'infirmer les vues émises par M. de Bary, sur la
pénétration des faisceaux de la racine dans les nœuds.

Pour résoudre cette question, j'ai examiné le Cyanotis vil-
losa et le Zebrina discolor. Les figures 58 et 59, planche 14,
représentent deux coupes de Zebrina discolor (4), pratiquées
dans les nœuds.

La première coupe (fig. 58) passe par le plan d'insertion
des racines adventives, la seconde (fig. 59), située au-des-
sous de la précédente, passe par le plan de sortie des faisceaux
destinés à la feuille et au bourgeon.

Dans la première, on voit une racine » s’échappant de
l’écorce, et une seconde, r', encore à l’état d’ébauche. Le sys-
tème fasciculaire de la première s'étale à la surface de l’an-
neau formé par le réseau radicifère /r, et l’on peut constater
que tous les faisceaux de cette racine se continuent avec ceux
du réseau, sans même s'appliquer sur les faisceaux com-
muns /, qui renforcent celui-ci à sa région interne.

Il n’y à dans cette coupe aucun vestige de rameaux cen-
tripètes.

Dans la seconde coupe, le réseau radicifère, déjà moins
développé, est interrompu de place en place pour la sortie
des faisceaux destinés à la feuille et au bourgeon. Toute
la section du corps central est parcourue par de nombreux
faisceaux anastomosés; ainsi qu'on peut le constater, ces
rameaux fasciculaires ne s’échappent pas du réseau radici-
fère superficiel, mais bien des faisceaux occupant le cercle
externe. Ces faisceaux vont s’anastomoser jusqu’au centre de la
uge avec les faisceaux foliaires.

(1) Cette plante est celle que M. Trécul a étudiée dans son mémoire sous le
nom de Tradescantia zebrina, et dont il donne une figure (fig. 3, pl. XV).

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 329

On voit ainsi que le réseau qui occupe la section transver-
sale du nœud chez le Zebrina discolor, est indépendant
des racines ; car, d’une part, celles-ci occupent sur la circon-
férence des places indéterminées, tandis que les rameaux
centripètes reliant les faisceaux extérieurs aux faisceaux cen-
traux ont une situation fixe, et, d'autre part, l'insertion des
racines est située au-dessus du plan formé par ce réseau, plan
qui coïncide avec le plan de sortie des faisceaux foliaires et des
faisceaux destinés au bourgeon. Le Cyanotis villosa, ainsi que
le Tradescantia Virginica, confirment ces observations.

L'étude de l’évolution des tissus dans les nœuds vient ap-
puyer l’examen des tissus à l’état durable.

En effet, si l’on pratique dans le Cyanotis villosa des coupes
passant par les nœuds de la tige. encore très jeune, on voit
que le tissu conjonctif du corps central s'organise en cordons
de procambium, pour préparer la formation du réseau occu-
pant la section transversale. Ces cordons de procambium, au
lieu d’apparaître d’abord sous la base des racines, comme
cela devrait être si ces organes avaient quelque influence
sur leur évolution, apparaissent d’abord au centre de la tige,
et progressent en direction centrifuge pour atteindre, en
dernier lieu, à la périphérie du corps central, les faisceaux
communs.

Par conséquent, les nœuds des Commélynées sont, au
point de vue du mode d’insertion des racines, comparables
aux nœuds des Graminées; mais cette comparaison s'établit
sur des bases opposées à celles qu’indique M. de Bary, c’est-à-
dire que les racines et le système fasciculaire qui unit ces
organes à la tige ne concourent jamais à la formation du lacis
de faisceaux qui occupe, chez beaucoup de ces plantes, la
section transversale des nœuds.

Chez toutes les Commélynées, le réseau radicifère forme
seulement un anneau entourant le corps central et situé un
peu au-dessus des bourgeons et de linsertion des feuilles.

Les autres plantes à tige aérienne, développant des racines

390 EL. MANGEN.

aux nœuds, n’offrent pas cette constance dans le port et dans
la structure, si caractéristique pour les Graminées ou les
Commélynées.

Je me bornerai à citer quelques exemples :

Vanilla planifoliu. — Parmi les Orchidées, les diffé-
rentes espèces de Vanilla constituent des plantes dont la tige
grimpante, très longue, développe, à chaque nœud, ordinaire-
ment une seule racine adventive.

La structure de la zone qui sépare l’écorce du corps central
parait, à la première inspection, un peu anormale.

En effet, la coupe transversale de la tige montre, à un faible
grossissement, l'écorce et le corps central constitués par du
parenchyme à cellules isodiamétrales très grandes, et séparés
l’un de l’autre par une gaine de cellules très petites, unifor-
mément lignifiées, formant le plus souvent deux assises irré-
gulièrement agencées.

Cette gaine, nettement délimitée sur ses deux faces, n’a
pas plus de rapports avec l'écorce qu'avec le corps cen-
trail à l’état adulte, comme on peut le voir sur la figure 47,
planche 13.

Le corps central renferme seul les faisceaux libéroligneux ;
ces faisceaux, volumineux au centre mème de la tige, devien-
nent de plus en plus grèles à mesure qu’on s’avance vers la
périphérie. Les plus étroits, réduits à un ou deux vaisseaux
spiralés et protégés par un arc fibreux externe, sont toujours
séparés de la gaine par quatre ou cinq assises du tissu con-
jonctif, au lieu d’en être seulement séparés par Passise péri
phérique, comme cela est la règle chez toutes les Monoco-
tylédones.

Les racines s’insèrent de telle sorte que leur cylindre cen-
tral, s'aplatissant peu à peu, s'applique aux faisceaux les
plus extérieurs en formant un réseau de faible étendue en
direction transversale, mais assez développé en direction lon-
oitudinale. L’endoderme de ces racines se continue avec la
gaine particulière à assises multiples de la tige. Quand plu-
sieurs racines naissent au nœud, le réseau est plus développé

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 391
et entoure une partie de la tige au voisinage de leur point
d'insertion.

Quelle est la nature de la gaine qui sépare l’écorce du corps
central? M. Sanio (1), en signalant cette gaine dans le Vanilla
aromalica, insiste sur lexistence de cellules de parenchyme
qui la séparent des faisceaux les plus extérieurs; mais, se
fondant sur l’analogie qu'elle présente avec la gaine du
Berberis vulgaris où du Diphylleia cymosa, 11 l'assimile à la
gaine externe qui contient, chez les autres plantes, les fais-
ceaux de la périphérie du corps central. Je ne crois pas cette
assimilation fondée. La gaine du Vanilla planifolia est iden-
tique à celle de lAlstræmeria Ligtu (fig. 82, pl. 16), l'une et
l’autre sont en concordance parfaite avec l’endoderme des ra-
cines adventives développées sur la tige. Pour ces raisons, Je
considère la gaine à assises multiples du Vanilla planifolia
comme une dépendance de l'écorce : c’est un endoderme.

Les Phajus à üge renflée ne présentent pas d’endoderme à
la limite de Pécorce et du corps central; cette limite est seu-
lement indiquée par le réseau radicifère, assez important à la
base. L'appareil de soutien est peu développé chez ces plantes,
comme chez les Vanilla, mais pour des raisons différentes. Les
Epidendrum à ge grèle verticale,manquent d’endoderme,mais
la gaine externe est très développée. Il y a même une ligniti-
cation de tout le parenchyme central. Le réseau radicifère
n'existe aussi qu'aux nœuds.

Philodendron.— Parmi les Aroïdées étudiées avec tant de soin
par M. Van Tieghem, les Philodendron nous offrent un exemple
de plantes à tiges grimpantes, développant des racines aux
nœuds. Dans les tiges des espèces de ce genre, il n’existe pas
d’endoderme normal séparant l'écorce du corps central, et la
limite de ces deux régions n’est indiquée, dans les entre-
nœuds, que par un cercle circonscrit aux faisceaux les plus
extérieurs.

Mais aux nœuds, les racines adventives s’insèrent sur un

(1) Sanio, Bot. Zeit., 1864, p. 222.

339 L. RMANGEN.

réseau, dont les faisceaux anastomosés constituent une limite
très nette entre la région corticale et la région centrale.
L’étendue et la puissance de ce réseau peuvent être connues
par la dissection de fragments de plantes, après ébullition
dans la potasse et coloration par la fuchsine. On se convainc
ainsi de l'existence du réseau, qui occupe toute la surface du
corps central et s'étend sur une longueur de quelques centi-
mètres. On observe les mêmes faits chez les Anthurium.

IV.-— MoNOCOTYLÉDONES ARBORESCENTES A CROISSANCE
ININTERROMPUE EN ÉPAISSEUR.

Les Monocotylédones arborescentes, dont la tige croit plus
ou moins en épaisseur avec l’âge de la plante, sont assez nom-
breuses. Elles comprennent quelques familles : Liliacées (Yucca,
Beaucarnea, Aloe, etc.); Asparagées (Dracæna, Cordyline,
Aletris, etc.) ; Amaryllidées (Agave, Furcroya, Grinum, etc.) ;
Dioscorées (Tamus communis, etc.).

Chez ces plantes, si Pon pratique des coupes transversales
de la tige dans la région qui porte les racines, on constate que
les faisceaux de ces derniers organes s’insèrent sur le système
des faisceaux formés au sein du méristème secondaire, mais
à une profondeur variable, suivant l’époque de leur forma-
tion; les plus âgés s’insèrent profondément, les plus jeunes su-
perficiellement.

On peut encore constater les rapports des faisceaux secon-
daires chez ces plantes, avec le système fasciculaire des racines,
en isolant par macération ou par dissection après ébullition
dans la potasse, le système des faisceaux libéroligneux. On
s'aperçoit que les faisceaux des racines se déploient, en rayon-
nant à la surface de la tige, et se continuent avec les faisceaux
secondaires qui, au lieu de rester parallèles entre eux, décri-
vent une courbe sinueuse et s’anastomosent ensemble, comme
M. Millardet (1) Pa fait connaître pour les Yucca et les
Dracæwna. |

(1) Millardet, loc. cit.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 333
Ainsi, chez les Monocotylédones arborescentes, on ne
trouve aucune trace du réseau radicifère, si caractéristique chez
les Monocotylédones à croissance limitée en épaisseur ; mais le
système des faisceaux secondaires constitue, chez elles, linter-
médiaire vasculaire entre les racines et la tige. Si l’on remar-
que que ces faisceaux, formés aux dépens d’un méristème spé-
cial, sont indépendants des feuilles, on trouvera sans doute en
les comparant au réseau radicifère, une grande analogie au
point de vue physiologique. Mais lPanalogie des fonctions ne
suffit pas pour identifier ces deux formations, puisque nous
connaissons beaucoup d'exemples de fonctions identiques ac-
complies par des organes morphologiquement différents. Nous
devons étudier et comparer le développement de ces régions
investies du même rôle. C'est seulement lidentité d’origme et
de situation, jointe à la similitude de fonction, qui nous auto-
risera à considérer la couche de méristème secondaire des
Aloïnées, par exemple, comme une exagération du réseau
radicifère. Elle représenterait alors, non seulement l'appareil
chargé de mettre en communication les racines et la lige,
mais encore un organe de soutien pour la tige, et ce dernier
rôle expliquerait seul le développement considérable qu'elle
présente chez certaines espèces.

Examinons d’abord le Crinum americanum. Cette plante
offre une tige en partie aérienne, en partie souterraine.
La région souterraine développe de nombreuses racines ad-
ventives. Une coupe transversale de la partie aérienne montre,
à l’intérieur de l'écorce assez développée, un corps central
dans lequel sont épars les faisceaux communs. À la périphérie,
les faisceaux, plus nombreux, sont formés aux dépens d’un
méristème secondaire peu acüf dans cette région. Mais si l’on
examine la tige dans sa région souterraine, le nombre des
faisceaux situés à la périphérie et formés toujours aux dépens
du méristème secondaire est plus considérable. Ces faisceaux
(pl. 14, fig. 60) s’anastomosent entre eux et avec les racines
que la tige porte en grand nombre. L’assise corticale interne
ne prend pas les caractères ordmaires de l’endoderme, et le

334 L. MANGEN.

parenchyme de l’écorce se continue sans interruption avec
celui du corps central. À part cette circonstance, il existe une
parfaite analogie entre la structure et le rôle des faisceaux
anastomosés qui occupent la périphérie de la tige du Crinum,
et les faisceaux du réseau radicifère de l’Asphodelus luteus,
ou de lAntholyza æthiopica (1).

Les Aloïnées sont plus intéressantes à étudier que les
Crinum, car elles offrent un type de transition entre les Mono-
cotylédones à croissance limitée en épaisseur, et celles dont la
tige s’accroit régulièrement avec l'âge. Je prendrai comme
exemple lA/oe chinensis. Gette espèce présente, comme
le Crinum, une tige souterraine développant les racines et une
tige aérienne ; cette dernière, dénudée sur sa plus grande lon-
sueur, est terminée par un bouquet de feuilles.

Une coupe longitudinale du sommet nous offre la répétition
des faits observés dans les coupes analogues chez l’Iris sibirica,
c’est-à-dire : l’évolution du massif terminal de méristème
aux dépens d’un nombre variable d’initiales, l’épiderme étant
toujours différencié, l’ébauche des feuilles, et enfin, plus bas,
la division de la section de la tige en une région centrale et une
région périphérique, séparées par un cercle où le méristème
primiuf se conserve plus longtemps.

Un peu plus bas, la différenciation en tissus durables est
terminée, mais on trouve (fig. 61, pl. 15) immédiatement ap-
pliquée contre les terminaisons inférieures des faisceaux com-
muns, une assise de cellules # qui se cloisonnent en direction
tangentielle. Elle est immédiatement recouverte par les cel-
lules corticales, dans lesquelles des cloisons apparaissent en-
core çà et là; en outre, les assises internes de l’écorce renfer-
ment des grains d’amidon de très petite taille.

La présence des grains d’amidon est un des meilleurs carac-
tères pour indiquer, avec quelque certitude, la limite interne
des assises corticales, dans les organes jeunes ou les tiges

(1) Je rappelle l'existence de cellules spiralées isolées dans les lacunes du
parenchyme cortical de la tige du Crinum americum. Vovez, pour plus de dé-
tails, L. Mangin, Ann. sc. nat., 6° sér.,t. XIII, p. 208, 1882.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 339

adultes, quand l’endoderme ne se différencie pas à la manière
normale.

Cette assise spéciale, où les cloisons se forment régulière-
ment, représente l’assise périphérique du cylindre central, et
constitue l’assise génératrice du méristème secondaire, dont
l’activité se manifeste beaucoup plus bas. Ainsi, l’origine du
méristème secondaire est ici la même que l’origine de lacouche
dictyogène formatrice du réseau. L'examen des coupes longi-
tudinales d’Agave et de Beaucarnea confirme les résultats que
je viens d’énoncer pour l’A/oe chinensis.

Suivons maintenant l’évolution du méristème issu de cette
assise génératrice, dontnous venons de faire connaitre l’origine.
Une première coupe transversale, pratiquée à la base de la ré-
sion couverte par les feuilles, montre, immédiatement ap-
pliquées contre les faisceaux communs, quelques assises cellu-
laires en voie de cloisonnement plus actif que dans la coupe
précédente. C’est le méristème secondaire, dont l’activité se
manifeste à une distance assez grande de la région où son assise
génératrice s’est individualisée.

I n’y à pas encore de faisceaux libéroligneux formés, et
l’endoderme n’existe pas. On conçoit son absence, car cette
formation, ne protégeant que les tissus arrivés à l’état durable,
ne peut exister dans cette région où la multiplication cel-
lulaire reprend une certaine activité. La figure 62, planche 15,
représente une coupe transversale de la même tige, au niveau
de la région souterraine. Là, entre le parenchyme fondamental
primaire de l'écorce et du corps central, il s’est imtercalé un
parenchyme secondaire dont les cellules sont disposées en
séries radiales très régulières. Au sein de ce parenchyme, il
existe un certain nombre de faisceaux libéroligneux d’origine
secondaire, les uns complètement formés, d’autres encore à
l'état procambial. La zone de méristème est alors refoulée vers
l'extérieur, et les cellules corticales qu’elle touche se cloison-
nent de temps en temps en direction tangentielle. Dans
beaucoup d’entre elles on voit des paquets de raphides ; l’exis-

336 L. MANGIEN.
tence et l’abondance de ces cristaux sont un signe de lPactivité
cellulaire dans ces régions.

Enfin, la coupe de la figure 64, planche 45, toujours pra-
tiquée dans l’Aloe chinensis, correspond à la région sou-
terraine où les racines sont complètement formées.

Le méristème secondaire a donné naissance à une couche
assez épaisse de tissus secondaires : parenchyme et faisceaux,
appartenant presque exclusivement à la région centrale.
Quelques-uns des faisceaux, coupés obliquement, sont en rela-
tion avec les racines voisines. Mais le méristème secondaire a
perdu son activité, et les tissus de la tige, transformés en tissus
durables, rendent impossible un accroissement futur en épais-
seur. En outre, les cellules corticales profondes, après avoir
subi quelques cloisonnements, montrent, sur l’assise interne,
l’endoderme si caractéristique dans les Monocotylédones étu-
diées jusqu'ici. On peut remarquer enfin, qu’à partir de la
région où l’endoderme est caractérisé, l’évolution des tissus est
achevée, et les racines ne se développent plus.

La comparaison des coupes qui viennent d’être décrites,
celle des deux dernières surtout, suggère d'importantes ré-
flexions. L'une (fig. 63), où le méristème secondaire est en
pleine activité, réalise la disposition des tissus comme on
l'observe chez toutes les Monocotylédones à croissance illimitée
en épaisseur. Cette figure, à part quelques modifications sans
importance, est identique à celles qu’on obtiendrait en repré-
sentant le méristème secondaire et les tissus formés par son
activité chez les Dracæna, Yucca, etc. L'autre (fig. 64), qui
représente le méristème dont l’activité a cessé, réalise les dis-
positions si nombreuses que nous avons observées chez les
Monocotylédones à croissance limitée en épaisseur, notam-
ment chez l’Asphodelus luteus, le Sisyrinchium striatum,
l’'Antholyza æthiopica.

Ainsi, nous trouvons une similitude complète d’origine, de
structure et de fonctions, entre le réseau radicifère de ces der-
nières plantes et les faisceaux secondaires de Aloe chinensis.
Pouvons-nous continuer à envisager le méristème secondaire

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 997

des Aloe et les tissus résultant de leur activité, comme des
formations spéciales à ces dernières plantes et dont on ne
retrouve pas l’équivalent chez les Monocotylédones à croissance
limitée? Je ne le crois pas, et dans l’impossibilité de trouver
une différence entre le réseau radicifère d’Antholyza ou de
Musa, par exemple, et les faisceaux secondaires des Aoe, je
pense qu'on doit, sinon identifier, au moins rapprocher ces
deux formations.

Les faits que je viens de signaler s'appliquent non seulement
à l’Aloe chinensis, mais à d’autres Aloïnées : Aloe umbellata,
villata, Lortuosa, etc.

D'ailleurs, une observation faite sur l’Agave americana
permet de confirmer l’analogie que je viens d'indiquer entre
les faisceaux secondaires des Aloïnées et le réseau radicifère
de la majorité des Monocotylédones. Cette plante porte, comme
on sait, sur la portion souterraine, un grand nombre de bour-
geons qui se développent sous la forme de stolons souterrains.
Ces stolons, composés d’un nombre variable d’entre-nœuds, se
terminent par de jeunes pousses feuillées d’Agave, et chacune
d'elles, développant des racines à sa base, est susceptible d’ac-
quérir un développement équivalent à la plante mère dont elle
est une ramification. La structure des stolons et des pousses
feuillées qui les terminent est intéressante à observer.

La coupe transversale d’un stolon nous offre, à l’intérieur
d’une écorce assez large, le corps central renfermant un petit
nombre de faisceaux libéroligneux. L’écorce, protégée exté-
rieurement par quelques assises de liège, offre, à la limite du
corps central, un endoderme très régulier dont les cellules à
parois épaissies affectent, sur la coupe, la forme en V. Entre
cet endoderme, interrompu de loin en loin pour la sortie des
faisceaux des écailles du stolon, et les faisceaux libéroligneux
les plus extérieurs, il existe toujours au moins une assise cel-
lulaire représentant l’assise périphérique du cylindre central.

On ne trouve pas de formations secondaires dans toute l’é-
tendue du stolon, il n’y a pas non plus de réseau radicifère,

aussi le stolon ne porte-t-il jamais de racines.
6e série, Bor. T. XIV (Cahier n° 6) ?. 22

338 L. MANGIN.

C’est seulement à la base de la pousse feuillée qui le ter-
mine, que les racines apparaissent, d’abord rares, puis très
nombreuses et disposées tout autour de la tige. Alors, si l’on
pratique une série de coupes transversales de plus en plus
rapprochées de la pousse feuillée terminale, on voit que les
cellules de l’endoderme se dissocient peu à peu, et que les
cellules de cette assise, d’abord étroitement appliquées l’une
contre l’autre, se séparent en groupes plus ou moins nombreux ;

la figure 65 de la planche 15 représente la coupe d’un stolou
au moment où l’endoderme est déjà rompu.

La dissociation de l’endoderme continue toujours et, à l’en-
droit même où commencent à se développer les racines, cette
assise limitante a disparu. Mais, à cette place, les assises
extérieures au corps central, situées par conséquent à l’inté-
rieur de l’endoderme, se cloisonnent en direction tangentielle,
et organisent un méristème dans lequel se forment les racines
et le système fasciculaire qui les rattache à la tige. La
figure 66, de la planche 15, montre une coupe transversale du
stolon déjà figuré précédemment, mais au moment où le méri-

stème secondaire est en train de se constituer dans la région
périphérique du corps central. Le maximum de l’activité du
iméristème secondaire est situé précisément dans la région où
les racines se développent, et en si grand nombre qu’elles se

pressent les unes contre les autres. C’est exclusivement sur
les faisceaux libéroligneux formés au sein de ce méristème
secondaire, que leur système vasculaire prend son insertion, et
à une profondeur variable : les racines les plus éloignées du
sommet s’insérant profondément dans la couche de tissus
secondaires, tandis que les racines situées le plus près du point
végétatif s'insèrent dans les faisceaux superficiels de récente
formation.

Grâce à la multiplicité des surfaces d'absorption dévelop-
pées à la base de la pousse feuillée qui termine le stolon, celle-
ei acquiert une puissance de végétation très grande. Aussi sa
tige s’élargit-elle bientôt, tout en conservant une très faible
bouteur. Pendant ce temps, le stolon, qui devait nourrir Île

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 339

bourgeon terminal avant l'épanouissement de ses racines, se
flétrit, et toute communication avec la plante mère est inter-
rompue.

J'ai rencontré une disposition analogue chez une Iridée, le
Crocosmia aurea, pour ce qui concerne l'épanouissement
des bourgeons. Ceux-ci, en effet, au lieu de se développer
à l’aisselle des écailles du bulbe, comme autant de caïeux, se
développent en autant de stolons grêles, souterrains, qui se
terminent chacun par une pousse feullée, et s’épanouissent au
printemps. Le développement des racines à la base de chacune
d'elles, s'opère comme chez l’Agave americana. La seule dif-
férence consiste en ce que, chez le Crocosmia aurea, la couche
dictyogène perd son activité dès que le réseau et les racines
qui occupent la base du bulbe sont constitués, tandis que
chez l’Agave americana, le mérisième secondaire, né à la
place de la couche dictyogène, conserve son activité pendant
la vie de la plante, et favorise ainsi le développement continu
de nouvelles racines.

Il me paraît donc possible d’assimiler le méristème secon-
daire de l’Agave americana à la couche dictyogène, et les
faisceaux libéroligneux qui s’y forment, au réseau radicifère.
Cette assimilation paraîtra bien plus vraisemblable, si lon re-
marque que la tige des Agave n’atteint jamais, on le sait, une
hauteur considérable, et par suite, que les faisceaux libéro-
ligneux propres à cette tige n’ont pas d'importance comme
organes de soutien.

Ces faisceaux n’ont done d'autre rôle que de servir d’inter-
médiaire entre les faisceaux communs et les racines adventives
développées en grand nombre à la base de la tige.

Les observations que Je viens de présenter concernant les
relations des faisceaux secondaires avec les racines adventives,
s'appliquent également au Fourcroya tuberosa, voisin de
l’Agave, ainsi qu’au Beaucarnea tuberculata et au Tamus com-
munis, peut-être aussi au Tamus elephantipes, ainsi que cela
parait résulter des descriptions de Mohl (1).

(1) Mohl, Vermischte Schriften.

340 L. MANGIN.

Il reste maintenant à étudier, au même point de vue, les
Monocotylédones arborescentes, dont la tige atteint des dimen-
sions parfois considérables, telles que Dracæna, Aletris, Cor-
dyline, Yucca.

L'origine du méristème secondaire chez ces plantes est la
mème que celle de la couche dictvogène. On le démontre à la
fois, par l'examen du développement des tissus au sommet
végétalif, et par Pétude des plantules de germination.

Prenons comme exemple lAletris fragrans , voisin des
Dracæna, chez lesquels, ainsi que l’a démontré M. Millardet,
le méristème secondaire apparait tardivement et assez loin du
point végétatif.

Si l’on pratique une série de coupes transversales, en remon-
tant graduellement de la région où le méristème secondaire
est en activité Jusqu'au point où ce méristème prend naissance,
on peut saisir toutes les phases de son évolution.

La figure 70, planche 16, représente une coupe transver-
sale de l’Aletris fragrans, dans la région de la tige où le
méristème prend naissance.

On voit d’abord que les cellules corticales internes, et quel-
ques-unes des cellules extérieures du parenchyme du corps
central interposé aux faisceaux communs, renferment de
l’'amidon. Mais à la limite du cercle formé par ces derniers,
il existe une assise plus où moins régulière de cellules où le
cloisonnement eu direction tangentielle a commencé à se pro-
duire. Cette assise génératrice est lPébauche du méristème
secondaire.

D'ailleurs l’examen du sommet des organes en voie de crois-
sance n’a pas l'importance de lPexamen des plantules de ger-
mination, car dans ces dernières, on peut suivre la première
évolution du méristème secondaire jusqu’au voisinage de l’en-
doderme des racines.

Prenons comme exemple une plantule de germination de
Yucca gloriosa, àgée d'un an.

La figure 67 de la planche 15 représente la coupe trans-
versale de cette plantule vers la base, où les faisceaux libéro-

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 341
ligneux sont déjà caractérisés comme faisceaux de tige. Le
cloisonnement a lieu dans les cellules # qui confinent aux
masses libériennes des faisceaux communs, tandis que les cel-
lules les plus éloignées restent encore indivises. La figure
voisine (fig. 68) représente une coupe de la même plantule,
pratiquée dans une région plus élevée. Le cloisonnement s’est
étendu à une région beaucoup plus grande de la tige, et, au
sein du parenchyme secondaire déjà formé, s'organisent des
groupes de faisceaux à cellules vasculaires courtes, ponctuées.

Le méristème s’est bien constitué à l’origine aux dépens de
l’assise périphérique du cylindre central, car si l’on pratique,
dans ces plantules, des coupes longitudinales passant par l’axe
de la tige et de la racine principale (la figure 69, pl. 15, repré-
sente l’une de ces coupes), on constate qu’à la limite de la
racine et de la tige, l’endoderme end, à cellules pourvues de
l’épaississement en V, qui protégeait la racine, disparaît avec
ses caractères particuliers. Mais cette assise limitante, nette-
ment caractérisée autour de la racine, se continue sur la tige,
par une assise à parois minces, dont les cellules se cloisonnent
plus ou moins activement en direction tangentielle. En même
temps, le péricambium de la racine ap se continue dans la tige
par une couche # à plusieurs assises, intercalée entre les fais -
ceaux communs et l’assise continuant l’endoderme. Cette
couche représente le méristème secondaire au sein duquel on
aperçoit quelques faisceaux à l’état procambial.

J'ai vérifié les mêmes faits chez l’Aloe vittata, l’Agave
macroacantha, le Yucca filamentosa, pour ce qui concerne
l’évolution des plantules de germination, et chez les Dracæna
phrymioides, Yucca flexuosa, Dracæwna congesta, pour le déve-
loppement des tissus au point végétatif.

Mais si les circonstances de lapparition du méristème
secondaire chez les Dracæna et les Vucca, sont identiques à
celles que nous ont montrées les Agave et les Aloe, les disposi-
tions du système des faisceaux secondaires sont un peu diffé-
rentes.

Ces faisceaux forment une couche d’épaisseur variable, qui

349 L. MANGIEN.

entoure la tige dans toute sa longueur, et dans laquelle ils
courent en suivant la course indiquée par M. Millardet chez le
Yucca aloifolia. C’est seulement dans la région souterraine de
la tige, que ces faisceaux contractent des connexions avec les
racines qu’elle développe.

Deux cas différents se présentent alors. Ou bien les racines
les plus anciennes, conservant le type de structure général
chez les Monocotylédones, lignifient ieurs tissus et sont bientôt
incapables de former de nouveaux organes d'absorption. Elles
sont alors remplacées, dans ce rôle physiologique, par des
racines adventives développées au sein du méristème secon-
daire, et dont l’insertion rappelle celle des racines sur le réseau
radicifère ( Yucca gloriosa, Dracæna phrynioides, D. congesta.)

Ou bien, ainsi que M. Wossidlo l’a constaté le premier (1), il
arrive, chez quelques espèces (D. racæna marginata, D. frutes-
cens, D. Draco, Aletris fragrans), que les racines dévelop-
pées les premières persistent pendant toute la vie de la
plante, parce qu'il apparaît chez elles un méristème secon-
daire constitué aux dépens du péricambium, de telle sorte que
le système des faisceaux secondaires s'étend sans interruption
sur toute la longueur de la tige et des racines.

Le mode d'insertion des racines latérales chez ces dernières
plantes, soit qu’elles naissent sur la tige ou sur la racine, est
remarquable. En effet, les faisceaux de chaque racine laté-
rale se déploient en étoile à la surface du corps central de
l'axe sur lequel ils s’insèrent (tige ou racine), et forment tout
autour un réseau fasciculaire plus ou moins étendu, qui se
continue avec les faisceaux formés au sein du méristème secon-
daire.

En résumé, les Monocotylédones caractérisées par la crois-
sance plus ou moins grande de la tige en épaisseur, offrent tous

(1) Wossidlo, Uber den Bau und das Wachsthum der Drachenbäume. Je
n'ai pas pu me procurer le mémoire de M. Wossidlo. Je ne connais les résul-
tats de ses recherches que par l’extrait qu’en a publié M. de Bary, dans son
ouvrage d’Anatomie comparée, On m’excusera donc de ne l’avoir pas signalé
dans l'historique.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 343

les types de transition avec les Monocotylédones dépourvues
de cette croissance.

Un premier groupe, constitué par les Aloïnées (Aloe, Gaste-
ria, Apicra), nous présente un méristème secondaire identique
à la couche dietyogène, et dont l’activité est temporaire. Son
activité cesse au moment où la tige est dépourvue de la pro-
priété de former des racines adventives.

Dans un second groupe, constitué par les Agave, Fourcroya,
Beaucarnea, Tamus, le méristème secondaire est toujours actif
pendant la durée de la vie, mais il se borne à constituer un
système de faisceaux anastomosés reliant les racines adven-
tives à la tige, car celle-ci n’atteint jamais de grandes dimen-
sions en hauteur, elle reste presque complètement souterraine.
Ici encore, le méristème secondaire est identique par son ori-
gine et son rôle à la couche dictvogène.

Le dernier groupe enfin, qui renferme des espèces arbores-
centes (Dracæna, Gordyline, Aletris, Yucca), diffère des précé-
dents en ce que les faisceaux nés au sein du méristème secon-
daire enveloppent la tige sur toute sa hauteur, quoique celle-
ci ne développe des racines qu’à sa base.

Ces faisceaux sont toujours les seuls intermédiaires entre le
tissu conducteur de la tige et celui des racines, mais ils con-
stituent aussi un appareil de soutien pour la tige.

Par son origine, par ses fonctions, le méristème secondaire
des Dracæna peut donc être, en raison de lexistence des
groupes précédents, rapproché de la couche dictyogène; il en
diffère par une plus grande activité, que justifie le rôle de
support rempli par les faisceaux qui s’y développent.

Les observations que j'ai présentées ne concernent que l’ap-
pareil végétatif de ces plantes. Les appareils reproducteurs,
toujours dépourvus de racines, ne présentent pas de croissance
en épaisseur, et leur structure est identique à celle des appa-
reils reproducteurs des autres Monocotylédones, notamment
des Iridées et des Liliacées, ainsi que je l’ai vérifié pour les
Aloïnées, les Yucca, etc.

344 L. MANGIN.

V.— MoNOCOTYLÉDONES ARBORESCENTES DÉPOURVUES
DE L'ACCROISSEMENT EN ÉPAISSEUR. — PANDANÉES.

Je prendrai spécialement comme exemples les Pandanus, sur
la structure desquels nous possédons seulement les observa-
tions que M. Van Tieghem a consignées dans son mémoire elas-
sique sur les Aroïdées (1). Ces plantes constituent, on le
sait, des arbres dont la tige s’élargit graduellement de la base
au sommet, et ne tent au sol que par des racines adventives
qu’elle développe en différents points de sa hauteur.

Examinons la structure de la tige dans la région arrivée à
l'état durable. Une coupe transversale (fig. 74, pl. 16) de cette
üge, chez le Pandanus odoratissimus, montre, à l’intérieur
d’une écorce très étroite, le corps central développé renfermant
exclusivement les faisceaux libéroligneux. Le parenchyme de
l'écorce, formé de cellules polyédriques agencées sans régula-
rité, renferme quelques faisceaux fibreux. Le corps central
contient un grand nombre de faisceaux, pourvus chacun d’un
puissant arc fibreux externe, épars au centre, très serrés à la
périphérie; ces faisceaux sont séparés par du parenchyme dont
les cellules, à parois minces dans la région centrale, s’épais-
sissent peu à peu vers la périphérie, de façon à englober dans
une masse commune les faisceaux les plus extérieurs. On peut
ajouter que l’assise corticale end, qui limite le corps central,
présente les caractères d’un endoderme.

Si l’on examine les coupes, après avoir coloré le protoplasma
par le carmin ou l’hématoxyline, on constate bien encore, çà et
là, la présence des noyaux, mais on n’observe jamais trace d’un
méristème secondaire; les tissus arrivés à l’état définitif, que
nous présente la coupe observée, ne subissent plus d’autre
changement.

Comment se réalise cette structure, qui présente beaucoup
d’analogie avec celle que M. Mohl à figurée pour les Palmiers?

(1) Ph. Van Tieghem, loc. cit., p. 195.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 349
On observera, pour résoudre cette question, des coupes longi-
tudinales de Pandanus odoratissimus.

L'évolution des tissus au sommet végétatif, la constitution
des feuilles et enfin la différenciation de la tige en écorce à
développement centripète et corps central à développement
centrifuge, s'effectuent comme chez toutes les Monocotylédones
étudiées. Aussi, sans revenir sur cette partie de la description, Je
m’occuperai de décrire les phénomènes qui se passent quand
l'écorce et le corps central, déjà différenciés, sont encore
séparés par un anneau de tissu où le cloisonnement s'opère
toujours, cet anneau représentant le reste du méristème pri-
mitif.

La figure 73 de la planche 16 représente une coupe trans-
versale de la tige de Pandanus odoratissimus, à la limite de
l'écorce et du corps central. Dans le corps central, les faisceaux
libéroligneux f sont déjà individualisés à l’état procambial,
et les cellules du parenchyme qui les sépare à la périphérie ont
cessé de se cloisonner, mais elles continuent à grossir. En
même temps les cellules de l’écorce achèvent leur différen-
clation. La présence des noyaux dans les cellules de cette
région indique que les éléments anatomiques n’ont pas encore
terminé leur évolution.

En effet, si l’on examine la figure 74, planche 16, on voit que
les faisceaux libéroligneux / ont achevé de se constituer, l’ap-
parition d’un arc fibreux externe indiquant le terme de la
différenciation, et que les cellules du parenchyme qui séparent
les faisceaux, ont épaissi et lignifié leurs parois sans subir de
nouveaux cloisonnements. Quant au parenchyme cortical, ses
cellules ont grandi, et, après quelques divisions tangentielles
sans importance, l’assise interne end a pris les caractères d’un
endoderme.

À partir de ce moment, et quelle que soit la partie qu’on
étudie, on n’observe aucun changement dans l’agencement
des tissus. ;

Il n'existe donc pas de méristème secondaire chez les Pan-
danées. En outre on ne voit pas apparaître, entre les terminai-

346 L. MANGIN.

sons inférieures des faisceaux communs et l’assise corticale
interne, les faisceaux, orientés obliquement, qui représentent
le réseau radicifère si caractéristique chez les Monocotylé-
dones à croissance limitée.

On peut se demander alors quel est le mode d'insertion des
racines el par quel mécanisme la tige atteint, chez les Panda-
nées, des dimensions parfois considérables.

Pour étudier le mode d’insertion des racines, examinons des
coupes transversales et des coupes longitudinales de la tige de
Pandanus, au niveau de la base de ces organes.

On constate que les faisceaux de chaque racine, au lieu de
s'épanouir, suivant lhabitude, à la surface du corps central
de la tige, se dirigent perpendiculairement à l'axe de cette
dernière, s’insinuent entre les faisceaux communs en se diri-
geant de préférence de bas en haut. Après avoir atteint ou
souvent même après avoir dépassé le milieu de la tige, ils s’ac-
colent aux faisceaux communs.

M. Mohl à signalé ce mode d'insertion chez beaucoup de
Palmiers.

La figure 72, planche 16, représente une coupe longitudinale
de la tige de Pandanus odoratissimus, dans la région où elle
donne naissance à deux racines adventives. Ces racines offrent
déjà dans l'écorce un géotropisme négatif très prononcé, et
l’une d'elles, beaucoup plus développée, se relie à la tige
par un certain nombre de faisceaux /r, interposés aux faisceaux
communs /,et s’'accolant à ces derniers après un parcours plus
ou moins long. Il est important de remarquer que les fais-
ceaux propres à la racine sont à peine constitués dans cette
coupe, tandis que le système fasciculaire qui doit réunir ces
organes à la tige est déjà lignifié.

La figure 74 montre la section transversale de la tige du
Pandanus odoratissinus pratiquée dans la région où une racine
adventive se constitue. On voit que les faisceaux communs f
renferment déjà des cellules spiralées, tandis que les faisceaux
de la racine /r sont encore à l’état procambial.

Si l’on voulait juger de la marche de la formation des

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 347

faisceaux par la marche de la différenciation, qui progresse de
la tige vers la base de la racine, on devrait repousser l’opinion
de Mohl et adopter celle qu’indique M. Trécul. Mohl dit, en
effet, à propos des Palmiers, que les faisceaux qui unissent
la racine à la tige, croissent en double direction : d’une part,
vers le sommet de la jeune racine, et en même temps, d'autre
part, vers le centre de la tige pour aller s’accoler aux faisceaux
communs.

M. Trécul affirme, au contraire, que les faisceaux de la
racine se développent en commençant à la surface d'insertion
de la racine, pour s’avancer progressivement dans cet organe.
Les observations de M. Trécul sont exactes quand elles s’ap-
pliquent aux Monocotylédones chez lesquelles le réseau radi-
cifère est superficiel, et toutes les plantes qu'il a étudiées
rentrent dans ce groupe.

Mais pour ce qui concerne les Palmiers et surtout les Pan-
danées, nous verrons, en étudiant le développement des tissus,
que l’acception de Mohl est vraie.

On peut encore se rendre compte du mode d'insertion des
racines en pratiquant, dans la région où elles s’insèrent,
des coupes longitudinales de la tige, coupes qui sont perpen-
diculaires à la direction d’un de ces organes. Les faisceaux
communs /, parallèles au plan de la coupe, sont coupés sui-
vant leur axe, tandis que les faisceaux /r, s’échappant de la
racine pour se rendre dans la tige, sont coupés en section
droite. La figure 77, planche 16, représente un fragment de
lune de ces coupes longitudinales, pratiquée chez le Frey-
cinehia nitida.

Les faisceaux communs sont représentés en /, tandis que les
faisceaux de la racine /r occupent les mailles du parenchyme
intercalé aux faisceaux communs. Ces faisceaux de racine
sont constitués par quelques cellules vasculaires, un îlot libé-
rien et entourés d’un puissant arc fibreux.

Ce mode d'insertion des racines adventives du Pandanus
sur la tige, est analogue à celui qui été signalé par M. de

348 L. MANGINX.
Bary (1), pour l'insertion des radicelles sur la racine prin-
cipale des plantes de la même famille.

Pour étudier le mode de développement des faisceaux de
racines, on pratique des coupes transversales de la tige du
Pandanus dans une région encore Jeune, et à l’endroit où se
trouvent des ébauches de racines; la figure 71 représente
une pareille coupe et la figure 75 un fragment grossi de la pré-
cédente.

On constate que le parenchyme interposé aux faisceaux
communs, et situé au voisinage de l’ébauche de la racine,
repasse, sous l'influence de celle-ci, à l’état de méristème : ses
cellules se cloisonnent et organisent des cordons de procam-
bium, qui s’allongent graduellement dans le corps central
de la tige, et se terminent au voisinage des faisceaux cen-
traux.

À ce moment, la lignification commence dans ces cordons
de procambium, d'abord dans la partie accolée aux faisceaux
communs, c’est-à-dire au centre de la tige, et progresse en
direction centrifuge jusque vers la base de la racine.

Ainsi la différenciation définitive des faisceaux de la racine
a lieu en sens inverse de leur développement à l’état procam-
bial.

Le développement des faisceaux des radicelles insérées sur
les racines adventives, suit une marche analogue, comme le
montre la figure 76, où l'on voit les cordons de procambium fr
constitués aux dépens du parenchyme interposé entre les
lames vasculaires et les îlots libériens.

J'ai vérifié les mêmes faits pour toutes les espèces de Pan-
danus que j'ai pu étudier, et pour un certain nombre de Pal-
miers.

Mais les plantes de cette dernière famille ne présentent pas
l’uniformité de structure qu’on observe chez les Pandanées.
Tandis que, sur une espèce de Pandanus, on peut décrire
complètement l'anatomie de toutes les plantes de la famille,

(1) De Bary, Loc. cit., Wurzel, p. 328.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 349

il faut, chez les Palmiers, prendre un certain nombre de types
comme exemples.

Les Rhapis, Chameærops, Caryota, Calamus, Phæœnix, etce.,
présentent, pour le mode d'insertion des racines, la disposition
caractéristique des Pandanus. On peut s’en convaincre en exa-
minant la coupe transversale de la tige du Æhapis flabelli-
formis, pratiquée dans la région souterraine qui seule déve-
loppe des racines (fig. 79, pl. 16). L’écorce ec, renfermant
dans sa partie externe un grand nombre de cordons fibreux,
entoure le corps central qui contient les faisceaux libéro-
ligneux, renforcés par un puissant arc fibreux externe.

Il n'existe pas de gaine externe, n1 d’endoderme caractérisé
à la limite de ces deux régions, mais les faisceaux libéro-
ligneux très nombreux et très serrés à la périphérie délimitent
nettement la région centrale.

On voit en r la base d'insertion d’une racine : les nombreux
faisceaux qu'elle renferme fr s’insinuent entre les faisceaux
libéroligneux de la tige et s’accolent, plus ou moins profon-
dément, à la région interne de ceux-ei.

L'étude du développement des racines montre, chez le Phœ-
“ix dactylifera, les phénomènes observés chez les Pandanées,
et sur lesquels je crois inutile de revenir.

À côté de ces Palmiers, les espèces du genre Sabal offrent,
au moins chez des individus jeunes, le mode d'insertion des
racines caractéristique des Monocotylédones ordinaires.

J'ai représenté (fig. 80 et 81, pl. 16) le Sabal Adansont.
La figure 80 représente la coupe longitudimale de l’extrémité
de la tige, coupe qui montre, en même temps que la curieuse
courbure de la tige au voisinage du point végétatif, le mode
d'insertion des racines. On voit en effet ces organes se déve-
lopper sur le côté dorsal de la tige, c’est-à-dire opposé à
celui contre lequel s'applique le sommet. En r se trouve
ébauche d’une racine, en /r, à la surface du corps central, on
rencontre des faisceaux, coupés en section droite, qui repré-
sentent le réseau radicifère superficiel des racines.

Les coupes transversales (fig. 81) permettent de s'assurer

390 L. MANGEN.

que les faisceaux unissant les racines à la tige ne pénètrent
jamais dans le corps central; ils restent toujours à sa surface
et contribuent, en l'absence d’endoderme, à délimiter son con-
tour.

L'étude de l’évolution des racines est très difficile dans cette
plante, à cause de la courbure de l’axe dans la région où ces
organes sont en voie de développement. Cette circonstance
s'oppose en effet à ce que l’on puisse obtenir des coupes minces
successives et toutes perpendiculaires à l'axe. Ainsi, les Pal-
miers offrent à la fois, pour l’insertion des racines et le mode
de croissance de la tige, le type caractéristique de la famille
des Pandanées, et le type général des Monocotylédones à
réseau radicifère superficiel.

Les Cyclanthées (Cyclanthus, Cardulovica), qui offrent de
nombreuses analogies de structure avec les Pandanées, no-
tamment en ce qui concerne les faisceaux composés du corps
central, présentent, outre l’existence du réseau radicifère pro-
tégé à la manière normale par l’endoderme à plissements, une
pénétration plus ou moins profonde des faisceaux de la racine
dans le corps central.

On voit donc qu'il existe des intermédiaires entre les deux
modes d'union du système conducteur des racines avec celui
de la tige.

CONCLUSIONS.

Nous pouvons formuler les conclusions des recherches
consignées dans ce mémoire de la manière suivante :

1° Chez toutes les Monocotylédones, les racines adventives
prennent naissance, après la constitution des tissus de la tige,
dans un méristème spécial formé par l’assise périphérique du
corps central, qui joue le rôle d’assise génératrice.

2% Le corps central et l’écorce de la jeune racine paraisseni
seuls formés par ce méristème, sa coiffe serait constituée par
les assises internes de l'écorce.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 391

3° Ce méristème, que j'appelle couche dictyogène, déve-

loppe en outre, un système particulier de faisceaux Libéro-
ligneux servant d’intermédiaire entre les racines et la tige.

Ce système offre des dispositions variables.

4 Dans un premier groupe de plantes comprenant la majo-
rité des Monocotylédones (plantes à tige annuelle ou vivace,
aérienne ou souterraine), les faisceaux vasculaires servant
de lien entre les racines et la tige constituent un réseau qui
occupe toujours la périphérie du corps central; ce réseau parti-
culier constitue le réseau radicifère.

Il est tantôt développé dans toute l'étendue de la tige
(Ruscus, Acorus), tantôt il n'existe qu'aux nœuds (Convallaria),
tantôt enfin 1l se rencontre à la base de la tige (Antholyza,
Asphodelus, Crocus).

Ce réseau se tient en communication, d’une part, avec les
terminaisons inférieures des faisceaux communs, et d’autre
part, avec les lames vasculaires et libériennes des racines.

9° Dans un second groupe de plantes, comprenant les Mono-
colylédones à croissance variable en épaisseur, la couche
dictyogène, au lieu de perdre son activité aussitôt après le
développement des racines, comme chez les plantes précé-
dentes, conserve nn certain temps son activité. On observe
alors des phénomènes différents :

Tantôt (Aloe), la couche dictyogène organise plusieurs
plans de faisceaux anastomosés sur lesquels s’insèrent, à une
profondeur variable, les racines adventives; puis son activité
s'éteint et la gaine protectrice (endoderme) annonce par sa
présence la fin de cette activité.

Tantôt (Agave), la couche dictyogène demeure à l’état actif
pendant toute la vie de la plante et provoque la formation
d’une masse puissante de faisceaux libéroligneux. Elle favorise
ainsi l’établissement de nombreuses racines adventives.

6° Chez les Dracæna, les Yucca, on trouve, à la place de
la couche dictyogène, un méristème secondaire qui déter-
mine la formation de faisceaux, sans relation avec les feuilles,
et sur lesquels s’insèrent les racines adventives,

302 L. MANGIN.

Ce méristème secondaire, par son origine et son rôle, re-
présente l'équivalent de la couche dictyogène. Il a, en outre,
un rôle nouveau à accomplir : il constitue les organes de
soutien des plantes où il est développé.

7° Les Pandanées et un grand nombre de Palmiers offrent
une disposition qui exclut la formation du réseau radicifère ;
en effet, chez ces plantes, la couche dictyogène organise les
racines et, sous l'influence de celles-ci, le système de fais-
ceaux qui la rattachent à la tige se développe en affectant la
forme de faisceaux sinueux pénétrant plus ou moins profon-
dément dans le corps central et s’accolant aux faisceaux com-
muns.

8° On peut distinguer, chez les Monocotylédones, deux sortes
de tiges : les tiges sans racines et les tiges à racines.

Les tiges sans racines, supportant les organes de reproduc-
tion et souvent les feuilles, sont toujours dépourvues de la
croissance en épaisseur. Leur structure, très constante, est
caractérisée par l’existence, à la hmite de l'écorce et du corps
central, d’une gaine externe, formée par la lignification des
assises extérieures du corps central, et constituant le principal
appareil de soutien pour ces tiges.

Les tiges à racines, très variables dans leur structure, sont
caractérisées par l’existence de la couche dictyogène, et par la
présence de lendoderme, formé par l’assise corticale interne,
Quelques-unes possèdent une croissance en épaisseur, tempo-
raire (Aloe, Apicra) ou permanente (Vucca, Dracæna); mais la
plupart des tiges de Monocotylédones sont dépourvues de
cette propriété (Pandanées, quelques Palmiers, Liliacées,
Iridées, etc.). La zone génératrice, ou l’anneau d’accroisse-
ment décrits par quelques anatomistes, chez les Monocotylé-
dones, ne sont autre chose que la couche dictyogène, dont le
rôle est de former les racines et le système vasculaire qui les
unit à la tige.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9393

Ces recherches, commencées au laboratoire de botanique
de la Faculté des sciences de Nancy, dirigé par mon excellent
maître et ami M. Le Monnier, ont été terminées au laboratoire
de recherches du Muséum, où M. Van Tieghem à bien voulu
m'accueillir, et sous sa haute et bienveillante direction.

Pour donner aux résultats consignés dans ce mémoire un
caractère de généralité qui manquait jusqu'ici aux études
anatomiques analogues, j'ai examiné plus de deux cents espèces
de plantes, réparties entre trente-deux familles de Monoto-
tylédones.

Les matériaux ont été fournis par le Jardin botanique de
Nancy, et, pour les plantes exotiques, par les serres du Mu-
séum, où le regretté M. Decaisne m'avait autorisé à puiser.
Enfin, M. Naudin a gracieusement mis à ma disposition les
plantes du Jardin d'Antibes, et m'a permis ainsi d'étendre mes
recherches à des espèces qu’on se procure difficilement à l’état
vivant. Je saisis cette occasion pour exprimer à M. Naudin
toute ma reconnaissance.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Les nombres placés entre parenthèses indiquent le grossissement linéaire.

PLANCHE 9.

Fig. 1-5. Iris sibirica.
Fig. 1-4. Plantule de germination d’Iris sibirica.

Fig. 1. Coupe longitudinale d’une plantule passant par le plan médian des
feuilles. — t, tige; r, racine principale; f, faisceau destiné au cotylédon;
c, corps central dans lequel les faisceaux de la racine se continuent avec ceux
de la tige. (10.)

Fig. 2. Coupe transversale de la racine principale pratiquée au niveau æx'. —-
p, parenchyme cortical; end, endoderme; r, assise péricambiale simple;
1, lames vasculaires ; à, îlots libériens. (100.)

Fig. 3. Coupe transversale de la plantule pratiquée au niveau à æ', dans la
région où les lames vasculaires et les ilots libériens sont devenus confluents.
— |, lames vasculaires ; à, plages libériennes; v, vaisseaux du cotylédon; r,
assise péricambiale toujours simple ; end, endoderme. (100.)

6° série, Bor. T. XIV (Cahier n° 6)*. 93

A

394 EH. MANGIN.

Fig. 4. Coupe transversale de la plantule pratiquée au niveau 2 æ'2 dans la
région qui est caractérisée comme tige. — v, vaisseaux du cotylédon; f, fais-
ceaux libéroligneux de la tige ; end, endoderme dont les cellules, dépourvues de
plissements, se cloisonnent çà et là; n, couche à plusieurs assises, formée par
la multiplication de lassise périphérique du cylindre central. C’est dans cette
couche que se développent les racines et les faisceaux qui les rattachent à
la tige, (100.)

Fig. 5. Coupe longitudinale du point végétatif d'Iris sibirica pratiquée parallé-
lement au plan principal des feuilles. — s, sommet de la tige où sont mar-
quées d’une croix : les cellules initiales pour l’épiderme ep, toujours différen-
cié, et les cellules initiales communes à l'écorce et au corps central; b1, région
où le cloisonnement indique la formation d’une feuille; b2, feuille déjà indiquée
sous la forme d’un bourrelet. Au-dessous des ébauches de feuilles, on aper-
çoit les deux régions de la tige : écorce ec, corps central €, séparées par un
anneau » où persiste le méristème primitif. (150.)

Fig. 6-9. Marica Northiana.

Coupes transversales du rhizome montrant l’évolution définitive des tissus à la
limite de l'écorce et du corps central.

Fig. 6. Section de la tige à l’état adulte. — ec, écorce; c, corps central; r, ra-
cines dont les faisceaux viennent s’insérer sur le réseau de faisceaux fr; fais-
ceaux communs f; end, endoderme. (5.)

Fig. 7. Coupe transversale d’une région très jeune du rhizome, dans la partie
qui sépare l'écorce du corps central. — c, corps central avec l’ébauche de
deux faisceaux libéroligneux f'; ec, écorce; cr, cellules à cristaux. Entre ces
deux régions, on trouve le reste du méristème primitif ». (150.)

Fig. 8. Coupe transversale située un peu plus bas que la précédente, dans
laquelle on voit les faisceaux du réseau radicifère fr s'organiser à l’état pro-
combial; end, endoderme pourvu des plissements caractéristiques. (150.)

Fig. 9. Cette coupe est pratiquée dans une région âgée de la tige. — ec, écorce;
ce, cellules périphériques du corps central lignifiées ; end, endoderme dont
les parois sont épaissies et affectent la forme en V. (150.)

Fig. 10. Iris Sambucina.

du point végétatif montrant les bourgeons b1, be, et l’ébauche d’un ap-
Aspect Ï g S > Us,
pareil reproducteur & formé de trois entre-nœuds ; f, f', faisceaux se rendant
aux feuilles. (70.)

Fig. 11. Iris Guldenstædtiana.

Coupe transversale du pédoncule floral à la limite de l’écorce et du corps cen-
tral. — ec, écorce parenchymateuse; €, corps central; g, gaine prosenchyma-
teuse constituée aux dépens des assises extérieures du corps central. (100.)

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9359

PLANCHE 10.
Fig. 12, 13. Sisyrinchium strialtum.

Fig. 12. Coupe longitudinale d’une pousse pratiquée parallèlement au plan
principal des feuilles. — 7, racines en voie de formation. (10.)

Fig. 13. Fragment grossi de la coupe longitudinale précédente représenté dans
la région où se constitue l’ébauche d’une racine. — ec, parenchyme cortical;
c, corps central. Les assises internes de l'écorce organisent la coiffe de la
jeune racine en cf. Ébauche du parenchyme cortical de la jeune racine en g;
ébauche de son cylindre central en o; end, cellules où apparaîtront les plis-
sements caractéristiques de l’endoderme. (150.)

Fig. 14. Sisyrinchium bermudianum.

Coupe transversale pratiquée dans la région où les tissus sont définitivement
constitués. — ec, écorce; end, endoderme ; », assise périphérique du cylindre
central où l’on apercoit quelques cloisons ; f, faisceaux communs. (150.)

Fig. 15-19. Ruscus aculeatus.

Fig. 15. Coupe longitudinale d’une plantule en germination montrant un frag-
ment de tige souterraine {s et de tige aérienne £a. — +, racine; b, bour-
geon ; end, endoderme ; g, gaine de prosenchyme.

Cette coupe montre que l’endoderme est extérieur à la gaine du paren-
chyme. (5.)

Fig. 16. Coupe transversale de la plantule en germination du Ruscus prati-
quée dans l’axe souterrain en æx'.— ec, parenchyme cortical; €, corps cen-
tral; f, faisceaux libéro-ligneux; end, endoderme; n, assise périphérique du
cylindre central qui doit s'organiser en un méristème spécial : la couche
dictyogène. (150.)

Fig. 17. Coupe transversale de la plantule en germination du Ruscus pratiquée
dans l’axe aérien en a xs. — ec, parenchyme cortical ; e, corps central dont
les cellules internes sont à parois minces, tandis que les cellules externes
forment, en épaississant leurs parois, la gaine prosenchymateuse g. (150.)

Fig. 18. Coupe transversale d’une ébauche de racine dans l’axe souterrain des
Ruscus.— ec, parenchyme cortical; cf, coiffe de la racine formée aux dépens
de l'écorce; q, parenchyme cortical de la racine; 0, son corps central; end,
endoderme; cl, cellules du parenchyme cortical flétries, au contact de la
coiffe de la racine. (120.)

Fig. 19. Fragment de la coupe transversale de l’axe souterrain du Ruscus. —
ec, écorce; end, endoderme; n, assise périphérique dont les cellules offrent
le début du cloisonnement qui doit les transformer en méristème producteur
des racines et du réseau. (150.)

356 L. NMANGIEN.

PLANCHE 11.

Fig. 20-22, Hedychium coronarium.

Fig. 20. Coupe transversale du rhizome à la limite de l'écorce et du corps
central. — ec, écorce; end, endoderme; fr, faisceaux du réseau réduits à un
ou deux vaisseaux noyés dans des plages libériennes {. (150.)

Fig. 21. Fragment de corps central d’Hedychium coronarium isolé par l’ébulli-
tion dans la potasse, et coloré par la fuchsine. Il montre le réseau formé
par les anastomoses des faisceaux communs f,et, au-dessus de lui, le réseau
radicifère fr formé par les faisceaux intermédiaires entre la tige et la racine;
rr, inserlions de racines, b, boutonnières servant à la sortie des faisceaux
communs qui abandonnent le corps central pour se rendre aux feuilles. (4.)

Fig. 22. Fragment grossi du réseau précédent. — fr, faisceaux du réseau radici-
fère ; f, faisceaux communs ; 4, point d'attache des faisceaux du réseau radi-
cifère sur les faisceaux communs. (150.)

Fig. 23. Curcuma elata.

Coupe longitudinale du point végétatif. — s, sommet montrant l’épiderme diffé-
rencié ep; ses cellules initiales et les cellules initiales communes de l’écorce
et au corps central sont marquées d’une croix; b1, ébauche de feuilles indi-
quées par des cloisonnements perpendiculaires à la surface du cône végéta-
tif; b2, feuille déjà accusée sous la forme de bourrelet saillant; b3, base
de feuille âgée; ec, écorce; €, corps central; m, couche de méristème
primitif persistant à la limite de l'écorce et du corps central; /, file de
cellules où se développent plus tard les faisceaux de procambium; f, fais-
ceau de procambium. (150.)

Fig. 24. Zingiber officinale.

Coupe transversale montrant la limite entre l'écorce et le corps central. —
end, endoderme; fr, faisceaux du réseau radicifère. (150.)

Fig. 25-27. Musa paradisiaca.

Coupes longitudinales montrant l’évolution des tissus à la limite de l'écorce et
du corps central. (150.)

Fig. 25. Région très jeune située à quelque distance du sommet. — ec, cellules
internes de l’écorce en voie de cloisonnement; €, Corps central; n, méri-
stème (couche dictyogène) où s'organisent les cordons de procambium p des-
tinés à former les faisceaux du réseau.

Fig. 26. Région un peu plus âgée. — ec, cellules internes de l’écorce; c, corps
central ; p, faisceaux du réseau radicifère constitués à l’état de procambium.

Fig. 27. Région adulte où la différenciation est terminée. — ec, écorce; ©, corps
central; f, faisceaux communs; fr, faisceaux du réseau radicifère; l’assise
end représente l'équivalent de l’endoderme.

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9397

Fig. 28. Polygonatum vulgare.

Coupe transversale du rhizome à la limite de l'écorce et du corps central. —
ec, écorce : c, corps central ; l, lacunes du parenchyme; f, faisceau commun;
fr, faisceaux à cellules ponctuées du réseau radicifère; n, assise périphé-
rique du cylindre central. (150.)

Fig. 29. Juncus marilimus.

Coupe transversale du rhizome à la limite de l’écorce et du corps central.
— ec, écorce ; end, endoderme; €, corps central; f, faisceaux communs ; #,
couche dictyogène où s'organisent les faisceaux du réseau. (150.)

PLANCHE 12.
Fig. 30-32. Asphodelus luteus.

Fig. 30. Coupe transversale de la tige souterraine d’Asphodelus luteus dans la
règion où la différenciation des tissus n’est pas achevée. Les parties teintées
en gris représentent les régions de tissus à l’état durable, les parties claires
représentent les tissus en voie de division. — ec, écorce ; c, corps central ren-
fermant les faisceaux libéroligneux f où les vaisseaux spiralés sont formés ;
m, anneau de méristème primitif qui persiste à la limite de l'écorce et du
corps central. (5.)

Fig. 31. Partie grossie de la coupe précédente. — ec, écorce; c, corps central;
f, faisceau à l’état procambial; m"”, cellules du méristème primitif séparant
l’écorce du corps central avant la constitution des racines. (150.)

Fig. 32. Coupe transversale de la tige d'Asphodelus luteus dans la région où
la couche dictyogène s'organise. — ec, écorce dont les cellules internes e
sont encore en voie de cloisonnement,; n, cellules périphériques du corps
central où les faisceaux du réseau vont s'organiser.

Fig. 33 et 54. Æchmea fulgens.

Fig. 35. Coupe transversale de Ja tige souterraine représentant la face inférieure
à la limite de l'écorce et du corps central. — ec, écorce; end, endoderme
dont les cellules sont dissociées; f, faisceaux communs; fr, faisceaux du
réseau radicifère. (150.)

Fig. 34. Coupe transversale de la tige souterraine repré ésentant la face supé-
rieure à la limite de l’écorce et aus corps central. — ec, écorce dont les cel-
lules sont gorgées de grains d’amidon; la grosseur de ces grains diminue gra-
duellement jusqu'aux assises extérieures du corps central m, dont les cellules
sont dépourvues d’amidon; €, corps central; f, faisceaux communs. Les fais-
ceaux du réseau manquent ici. (150.)

La figure 34 bis montre une cellule corticale isolée avec les grains d’amidon
pourvus chacun d’un corps protoplasmique (leucite).

Fig. 95-38. Convallaria maialis.

Fig. 35. Coupe longitudinale du point végétatif. — s, sommet où les cellules
marquées d’une croix représentent les cellules initiales pour l’épiderme ep,

398 L. MANGEN.

toujours individualisé, et celles qui sont communes à l'écorce et au corps
central.

br, ébauche d’une feuille indiquée par le cloisonnement des cellules du cône
végétaüif; bs, ébauche de feuille sous la forme de bourrelet ; m, méristème
primitif qui persiste à la limite de l’écorce ec et du corps central c. (150.)

Fig. 56. Coupe transversale d’un entre-nœud dans la région où s’accomplit la
différenciation définitive des tissus. — ec, écorce dont les assises internes
achèvent de se cloisonner; la dernière assise end deviendra l’endoderme ;
c, corps central; f, faisceaux communs ; n, assise périphérique du cylindre
central qui reste simple. (150.)

Fig. 37. Coupe transversale d’un nœud dans une région renfermant l’ébauche
d’une racine. — ec, corps central; f, faisceaux communs ; 7, ébauche de
racine. (150.)

Fig. 38. Coupe entière d’un entre-nœud montrant l’écorce ec, le corps central €,
l’endoderme end, et les faisceaux libéroligneux communs; il n’y a pas de
réseau. (6.)

Fig. 39. Tradescantia virginica.
Coupe du rhizome dans un entre-nœud.— ec, écorce; ©, corps central; f, fais-

ceau commun ; end, endoderme dissocié; n, assise périphérique du cylindre
central. (150.)
Fig. 40. Sagittaria sagiltlæfolia.

Insertion vasculaire d’une racine sur le corps central de la tige. — end, endo-
derme; ec, écorce avec lacunes /; €, corps central; v, vaisseaux rayés de la
racine s’anastomosant entre eux pour former le réseau r d'insertion à la péri-
phérie du corps central; n, assise périphérique du cylindre central. (100.)

PLANCHE 13.
Fig. 41, 42. Antholyza œthiopica.

Fig. 41. Coupe longitudinale d’un bulbe. b, bulbe âgé; b1, bulbe de rempla-
cement ; ec, écorce très développée dont les cellules renferment de l’amidon;
c, corps central ; f, faisceaux médians des feuilles accompagnés des faisceaux
du bourgeon axillaire a; r, racines que le svstème des faisceaux du bour-
geon développe au sein du parenchyme du bulbe; æ, région située à la base
du bulbe de remplacement et où se développe le réseau des racines. (2.)

Fig. 42. Coupe longitudinale de la région x du bulbe jeune, montrant l’organi-
sation des faisceaux sur lesquels s’appuieront les racines adventives. — ec,
écorce dont les cellules se cloisonnent ; x, couche dictyogène au sein de la-
quelle se trouvent les faisceaux du réseau radicifère à l’état procambial.
L’endoderme apparaîtra sur l’assise corticale interne end. (70).

Fig. 43. Anomatheca juncea.

Coupe longitudinale d’un jeune bulbe en germination. — b, bulbe offrant un
corps central très réduit, une écorce ec très développée; r, racine insérée à
la base du corps central; p, pousse feuillée résultant de la germination d’un
bulbe et portant une racine r' à sa base. (5.)

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9399

Fig. 44. Gladiolus communis L.

Coupe transversale du corps central d’un bulbe. — écorce, ec; end, endoderme
pourvu des plissements caractéristiques ; f, faisceaux libéroligneux situés
dans le corps central c. (100.)

Fig. 45. 1ris Xiphium.

Coupe transversale pratiquée à la base du bulbe écailleux d’Iris Xyphium,
montrant à la limite de l'écorce ec et du corps central cle méristème n, dans
lequel les faisceaux d'insertion des racines, ainsi que ces organes, prennent
naissance. Ce méristème est accompagné d’un cloisonnement dans les
assises internes de l'écorce. (200.)

Fig. 46. Dioscorea batatus.

Coupe transversale du rhizome montrant l’écorce et la périphérie du corps
central. — s, liège qui remplace l’épiderme; ec, écorce; €, corps central;
f, faisceau libéroligneux commun; n, assise périphérique du cylindre central
à peine distincte des autres assises; fr, faisceau du réseau radicifère. (150.)

Fig. 47. Vanilla planifolia.

Coupe transversale de la tige montrant la nature spéciale de la gaine qui sépare
l'écorce du corps central. — €, corps central avec un faisceau libéroligneux f;
ec, écorce; end, gaine de cellules petites, à parois lignifiées, représentant un
endoderme à assises multiples. (150.)

Fig. 48. Monstera fenestrata.

Coupe transversale de la tige montrant la limite de l’écorce et du corps central
dans la région qui porte les racines. — end, endoderme ; -g5, cellules sclé-
reuses formant une gaine superposée à l’endoderme; fr, faisceaux du réseau
radicifère ; f, faisceaux communs. (150.)

Fig. 49. Aponogeton distachyum.

Coupe transversale du bulbe. — ec, écorce; c, corps central; end, endoderme ;
fr, faisceau du réseau radicifère. (150.)

PLANCHE 14.

Fig. 50, 51. Agropyrum repens.

Fig. 50. Coupe transversale de la tige à la limite de l’écorce et du corps central
après l’action de la potasse. — ec, écorce; c, corps central ; end, endoderme ;
les assises extérieures du corps central sont à parois épaissies et ponctuées.
(300.)

Fig. 51. Coupe transversale d’un nœud de la tige dans la région où naissent les
racines adventives. — €, corps central; ec, écorce; f, faisceaux libéroligneux
communs ; *, couche dictyogène issue de l’assise périphérique ; end, cellules

360 L. MANGIN.

destinées à constituer l’endoderme. Cette coupe montre une ébauche de
racine pourvue de la coiffe, de l'écorce et du corps central. (150.)

Fig. 52, 53. Zea Maïs.

Fig. 52. Coupe transversale du nœud d’une jeune plantule, dans une région où
les faisceaux libéroligneux f achèvent de se constituer. — ec, écorce; c, corps
central; r, racines en voie de formation. Au centre de la tige, on aperçoit un
cerlain nombre de faisceaux à l’état procambial fn, qui représentent les fais-
ceaux du nœud. Ils sont, comme on peut le voir, indépendants des racmes. (15).

Fig. 53. Partie de la coupe précédente plus grossie. Le parenchyme interposé
entre les faisceaux communs f s'organise en cordons de procambium fn. (150.)

Fig. 54. Arundo donat.

Coupe transversale de la tige à la hauteur d’un nœud. — ec, écorce; c, corps
central avec un faisceau libéroligneux f; end, endoderme; n, produits de la
couche dictyogène, et parmi eux les faisceaux fr du réseau radicifère. (150.)

Fig. 55-57. Bambusa mitis.

Coupes pratiquées dans les nœuds au voisinage de l’insertion des racines. Elles
montrent quelques-unes des phases de la formation des vaisseaux. (300.)

Fig. 55. File de cellules larges destinée À constituer un vaisseau; les paroi
les plus jeunes sont encore minces, les plus âgées se renflent en lentille bi-
convexe.

Fig. 56. Vue de deux files analogues à la précédente, dans la direction de sa
longueur; le protoplasma et le noyau s'accumulent sur les faces des cloisons
transversales déjà gonflées.

Fig. 57. File de cellules vasculaires au moment où les parois latérales s’épais-
sissent et se lignifient, les cloisons transversales ont pris la forme de lentilles
épaisses dont les faces convexes sont tapissées par une couche mince de
protoplasma, qui persistera seule après la résorption de ces cloisons.

Fig. 58, 59. Zebrina discolor.

Fig. 58. Coupe trausversale dans un nœud au niveau d'insertion des racines
adventives. — c, corps central; ec, écorce; r, racine adulte; r” racine en voie
de formation; end, endoderme ; fr, faisceaux du réseau radicifère ; f, fais-
ceaux communs. (12.)

Fig. 59. Coupe transversale située au-dessous de la précédente, et au niveau de
l'insertion de la feuille et du bourgeon. — c, corps central; ec, écorce; fr,
faisceaux du réseau radicifère; f, faisceaux communs reliés dans toute l’éten-
due de la tige par des anastomoses. (12.)

Fig. 60. Crinum americanum.

Coupe transversale de la tige dans la région où s’insèrent les racines adventives.
fr, faisceaux du réseau radicifère ; ec, écorce. (150.)

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9301

PLANCHE 19.
Fig. 61-64. Aloe chinensis.

Fig. 61. Coupe longitudinale de Aloe chinensis dans la région où l’assise péri-
phérique du cylindre central devient l’assise génératrice du méristème secon-
daire.— ec, écorce dont les cellules internes renferment de l’amidon; n, as-
sise périphérique du cylindre central devenue génératrice; €, corps central
avec un faisceau à l’état pr'ocambial f. (150.)

Fig. 62. Coupe transversale de la tige dans la région où le méristème secon-
daire devient actif. — ec, écorce; €, corps central ; n, méristème secondaire.
(150.)

Fig. 63. Coupe transversale de la même tige à un niveau plus bas, montrant
au sein du méristème secondaire n les faisceaux f! à l’état procambial ainsi
que les faisceaux f déjà différenciés, formés par son activité. — ec, écorce
dont les cellules internes renferment des paquets de raphides ra. (150.)

Fig. 64. Coupe transversale de la tige dans la région souterraine où toutes les
racines sont développées. Là le méristème secondaire est éteint. — ec, écorce;
n, tissu formé par le méristème secondaire; fr, faisceaux en connexion avec
les racines; end, endoderme. (150.)

Fig. 65, 66. Agave americana.

Fig. 65. Coupe transversale d’un stolon, située au-dessous de la région feuillée
et des racines qu’elle développe. — c, corps central; ec, écorce ; end, endo-
derme, dont les cellules sont déjà dissociées; n, assise périphérique du
cylindre central. (150.)

Fig. 66. Coupe transversale du même stolon, située plus près de la pousse
feuillée. — c, corps central; ec, écorce; n, méristème secondaire issu de
assise périphérique du cylindre central dans lequel les faisceaux des
racines vont se former. (150.) =

Fig. 67-69. Yucca gloriosa.

Fig. 67. Coupe transversale d’une plantule de germination, à la base de la tige.
— €, corps central; ec, écorce; l’assise n, immédiatement appliquée contre
les faisceaux, commence à se cloisonner pour former le méristème secon-
daire. (150.)

Fig. 68. Coupe transversale de la même plantule située au-dessus de la précé-
dente. — Le méristème secondaire est déjà très développé, quelques fais-
ceaux fr s’y sont formés, et servent d’intermédiaire entre les racines et la
tige. (150).

Fig. 69. Coupe longitudinale d’une plantule de germination dans la région qui
sépare la tige de la racine. — n, méristème secondaire issu de l’assise péri-
phérique qui se continue avec le péricambium @p ; end, endoderme dont les
cellules se divisent activement dans la tige. (150.)

3092 L. MANGIN.

PLANCHE 16.

Fig. 70. Aletris fragrans.

Coupe transversale de la tige dans la région où le méristème secondaire prend
naissance. — ec, écorce ; n, ébauche du méristème secondaire; €, corps cen-
tral; ec, écorce ; faisceau commun f. (150.)

Fig. 71-76. Pandanus odoratissimus.

Fig. 71. Ébauche d’une racine adventive à la surface de la tige. — ec, écorce ;
r, racine pourvue de coiffe, d’écorce et du cylindre central; €, corps central
de la tige; fr, faisceaux de la racine à l’état procambial. (12.)

Fig. 72. Coupe longitudinale d’un fragment de tige de Pandanus développant
deux racines rx’. Les faisceaux fr de la racine r s’insinuent entre les fais-
ceaux communs f, et s’appliquent profondément à eux. (10.)

Fig. 73, 74. Coupes transversales de la tige de Pandanus odoratissimus, mon-
trant l’évolution des tissus à la limite du corps central et de l’écorce. — ee,
écorce; €, corps central ; end, endoderme. (150.)

Fig. 75. Partie grossie de la figure 71, montrant, au milieu des faisceaux com-
muns /, les faisceaux de la racine fr à l’état procambial. (150.)

Fig. T6. Coupe du corps central d’une racine montrant l’ébauche des fais-
ceaux fr des radicelles, au milieu du parenchyme intercalé entre les lames
vasculaires et les ilots libériens. (150.)

Fig. 77. Freycinetia nitida.

Coupe de la tige, parallèle à son axe, perpendiculaire à l’axe d’une racine adven-
tive, et située au lieu d'insertion de celle-ci. Elle montre la pénétration
des faisceaux libéroligneux qui unissent le système vasculaire de la racine
à celui de la tige. — f, faisceaux communs ; fr, faisceaux de la racine consti-
tués par quelques vaisseaux et cellules de liber entourés d’un arc fibreux.

Fig. 78. Vue très réduite d’un tronc de Pandanus bromeliæfolius montrant la
forme conique des troncs des arbres de cette famille. — r, racines adventives.

Fig. 79. Rhapis flabelliformis.

Partie de la section transversale de la tige de Rhapis flabelliformis. — ec, écorce
renfermant les cordons fibreux fb ; c, corps central contenant les faisceaux
communs f; r, insertion d’une racine dont les faisceaux fr pénètrent entre
les faisceaux communs et s’accolent plus ou moins profondément à ceux-ci.
(15.)

Fig. 80, 81. Sabal Adansonii.

Fig. 80. Coupe longitudinale de la tige montrant l’inflexion particulière que

subit celle-ci au voisinage du sommet. — c, corps central; ec, écorce ; en fr,

se voient les faisceaux du réseau radicifère coupés en section droite; ?,
ébauche d’une racine. (3.)

ORIGINE ET INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. 9303

Fig. 81. Coupe transversale de la tige, le bord concave est celui qui est tourné
vers le sommet de la tige. — ec, écorce renfermant les cordons fibreux ; €,
corps central contenant les faisceaux communs f; il n’existe pas d’endoderme
ni de gaine externe, et le contour extérieur du corps central est indiqué au
voisinage des racines par les faisceaux du réseau radicifère fr. (3.)

Fig. 82. Alstræmeria Ligtu.

Coupe transversale de la tige souterraine montrant la limite de l’écorce et du
corps central. — €, corps central; ec, écorce ; f, faisceaux communs; end,
endoderme formé de plusieurs assises cellulaires. (150.)

SUR

LES AS CLÉPIADÉES AMÉRICAINES

Par M. Eug. lOURNIER.

(Premier mémoire.)

La monographie des Asclépiadées du Brésil, entreprise
depuis plusieurs années déjà pour le Flora brasiliensis,
m'ayant valu de la part de plusieurs musées étrangers d’im-
portants envois d’Asclépiadées américaines, 1l eût été regret-
table de ne pas profiter de la réunion de ces matériaux pour
retracer dans un CGonspectus général l’état actuel de cette
famille dans nos herbiers d'Amérique. Depuis le travail clas-
sique publié par M. Decaisne, en 1844, dans le Prodromus,
les collections se sont accrues dans une proportion considé-
rable, surtout pour le Mexique et le Brésil, notamment par les
récoltes de Botteri, Schaflner, Uhde, Bourgeau, Œrsted,
P. Lévy, Bernouilli, Engel, Éd. André, Spruce, A. d’'Orbigny,
Weddellet Balansa, sans parler des naturalistes qui ont exploré
les États-Unis et le Brésil. J'ai dû laisser de côté les régions
situées au nord du Rio Grande del Norte, dont les Asclépia-
dées ont été, de la part de M. Asa Gray, l’objet d’une excel-
lente étude, encore récente, et le vaste empire Brésilien, puis-
que le fascicule qui renfermera les Asclépiadées du Flora bra-
suliensis s'élabore actuellement pour paraître le plus prochai-
nement possible.

ASCLEPIADACEAS AMERICANAS

EXCLUSIS SPECIEBUS
TUM BOREALI - AMERICANIS, TUM BRASILIENSIBUS

ENUMERANDAS ET DESCRIBENDAS CURAVIT

Eug. lOURNIEER.

ASCLEPIADACEZÆ R. Br.

A. Polliniis pendulis.

Subtribus 1*. Corona deficiente.

Astephanæ.

I. — MITOSTIGMA Dne Prod. vur, 507.

4. M. tomentosum Dne loc. cit. et in Del. Zcon. sel., vol. v,
tab. 59! Griseb. Symb. 225.

Bozivia ; REP. ARG. in prov. Cordova, Catamarca, Tucuman (Tweedie).

2. M. affine Griseb. Symb. 295.

REP. ARG., pr. fl. Juramento in prov. Salta.

3. D. latiflorum Griseb. Synb. 225.
Rep. ARG., pr. El Sanciliaco in prov. Tucuman ; Quebrada de San Lorenzo
in prov. Salta.

4. M. rhynchophorum Griseb. 296.
Astephanus mitophorus Griseb. PI. Lorentz. 157.

Rep. ARG., in fruticetis secus rivulos pr. Taf, in prov. Tucuman.

9. M. cordifolium.
Astephanus? cordifolius Phil. Anal. univ. de Chile, 1862,
p. 399!
Rep. ARG., in prov. Mendoza (Phil. in herb. Berolinensi, specimen unicum
floribus destitutum).

6. M. niveum Griseb. Symb. 226!
Oxypetalum niveum Griseb. PI, Lorentz. 158!
BoLiviA (Mandon n. 357, ex specimine quidem manco); REP. ARG., in alveo
secco rivuli pr. Taf in prov. Tucuman.

366 EUG. FOURNIER.

Genus Mitostigma ob pubescentiam et habitum, sicutsecun-
dum folia magna et stigma longum bifidumque, Oxypetalis
Sect. Euoxypetali Dne primo adspectu affine; verum defectu
coronæ, sicut et staminum fabrica, abunde recedit.

IL. — AMBLYSTIGMA Benth. Gen. PI. 11, 748.

4. À. cionophorum.
Mitostigma cionophorum Griseb. Symb. 226.

Rep. ARG., pr. Siambon in prov. Tucuman.

Claro Bentham duæ species hujus generis innotuerunt, ambo boli-
vienses.

IT. — ASTEPHANUS R. Br. Wern. Soc. 1, 54.

4. À. ovalifolius Rich. in Ramon de la Sagra Hist. Cub.
XI, 95. Griseb. Cat. pl. cub. 173!

AnTizus +: In Cuba orientali (Wr. n. 1379); Santiago de Cuba (Linden
n. 4847).

2. A. urceolatus Griseb. Cat. pl. cub. 173.

ANTILLIS : In monte Toro pr. Santa Ana in Cuba orientali (Wr.).

Huc probabiliter conferendus Astephanus quidam inter À. ovalifo-
lium et A. cubensem medius, inter plantas Wrightianas cubenses sub
n° 2964 confusus (B. H. Gen. pl. 1, 747), qui et Tylodontiam mentitur.
Dolendum est profecto plantas Wrightianas a mercatore quodam inscite
et inaccurate distributas.

3. A. cubensis Kunth in HBK. Nov. Gen. 11, 216, tab. 237
etin herb. Willd.! Dne Prod. 506! non Griseb.

ANTILLIS : In insula Guba pr. Regla (Bonpland msc. n. 1277); La Havana
(De la Ossa in herb. DC.).

4. A. geminifiorus Dne in Ann. se. nat., 1838, p. 343;
Prod. vin, 508. CI. Gay FT. chil. 1v, 389.

In CHILE, secus viam ad Arqueros, octobri, in prov. Coquimbo (CI. Gay,
n. 263); in collibus circa Coquimbo, Santiago, etc. (CI. Gay, n. 400 et 1600,
Phil. P4. Chil. n. 484 et n. 622 in herb. berol.); in insula Aconcagua (Phil. in
herb. berol.).

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 3067
D. À. streplocarpus, n. sp.

Caule volubili, gracili, puberulo; foliis e basi ovata trun-
cato-lanceolatis, ut maxime pollicaribus, translucidis, adultis
demum glabris; floribus..….. folliculis linearibus glabris re-
flexis.

PARAGUAY, in planitie Doña Juana, septembri (Bal. n. 1366).

6. À. nigrescens, n. sp.

Ramis junioribus pubescentibus; foliis lineari-ellipticis,
apice obtusis et valide mucronatis petiolo 2" longo suffultis,
siccis rigidis opacis convolutis pubescentibus, discoloribus,
supra nigrescentibus, 6-8" longis ; cymis bifloris, folio brevio-
ribus ; pedicellis paulo brevioribus quam pedunculus, sepalis
brevibus obtusis, petalis valvatis intus pubescentibus calycem
longe superantibus.

GUYANA ANGLICA, pr. Boraima (Schomburgk n. 915 in herb. berol.).

7. A. peruvianus, n. sp.
Cynanchum lanceolatum KR. et P. mse. in herb. Fische-
riano nunc Petropolitano.

Ramis scandentibus, tortis junioribus cum foliis et fructibus
pubescentibus; foluis breviter petiolatis ovalibus acuminatis ;
nervis obliquis; cymis paucifloris breviter pedunculatis, pedi-
cellis peduneulum paulo superantibus, quam sæpissime refrac-
lis. Flores majusculi, calyeis lobis ovalibus scarioso-margi-
natis, tubo brevioribus ; corollæ carnosæ rigidæ tubo urceolato,
lobis longis obtusis glabris clausis, fauce nuda, nisi antheris
ex summo tubo cireulariter orientibus et fere horizontalibus,
stigma parvum subplanum operientibus; folliculis 2-pollica-
ribus, ventricosis, nigrescentibus, quorum unum abortivum.

In PEeRuvIA (Ruiz et Pavon).

IV. — ESMERALDIA, nov. gen.

Calyx eglandulosus. Corolla campanulata, lacinus intus
nudis, in alabastro valvatis. Corona staminea nulla. Stamina

368 EUG. FOURNIER.

fauci corollæ adnata, tubo nullo, antheris membrana termi-
natis. Pollinia linearia, parva, apice affixa.; stigma umbona-
tum. Folliculi lineares. — Suffrutices ramis erectis foliis
linearibus oppositis, cymis sessilibus, floribus minimis.

4. E. stricta, n. sp.

Metastelma strictum Spr. in sched.

Suffrutex à basi ramosus, ramis rectis teretibus striatis bre-
vissime pubescentibus, folis linearibus oppositis cum caule
asperulis 6-7” longis fere sessilibus, secus marginem revolutis ;
fasciculis extra-axillaribus 5-6 floris, ita contractis ut flores
sessiles e caule nasci videantur ; floribus lutescentibus mini-
mis, corolla campanulata, antheris membrana cireulari im
medio fissa apice terminatis ; folliculis pilosis ovato-linearibus
pollicaribus strictis infra paulum turgidis apice subulatis,
seminibus lineari-elongatis muricatis comosis.

VENEZUELA : Esmeralda, in flamine Orinoco superiore, juniore 1853 (Spr.
n. 9258).

V. — HEMIPOGON Dne Prod. vu, 509.

Ultra species brasilienses, hic describatur :

H. peruvianus, n. sp.

Suffrutex ramosus, ramis teretibus sparsim brevissime
pubescentibus, foliis # pseudo-verticillatis confertis linearibus
plicatis ; floribus cymosis, pedunculo communi extra-axillart,
merithallum #æquante, delapso stigma relinquente ; floribus
parvis, sepalis linearibus, corolla basi valde dilatata, tubo ven-
tricoso, intus nudo, lobis fere usque ad apicem interne pilosis,
gynostegio parum prominente, stigmate umbonato, obtuso;
folliculis brevibus, sesquipollicaribus.

Peruvia (Hænke in herbario regio monacensi).
VI. — NAUTONIA Dne Prod. vin, 509.

Species unica, N. nummularia Dne, brasiliensis et para-
guayensis (Bal. n. 1799).

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 369

Subtribus 2. Corona simplici e phyllis liberis, gynostegium versus cucullatis,
constante.

Aselepiadæ. — Dne Prod. VIIL 553.

VII. — ASCLEPIODORA Asa Gray Proc. Acad. arts and sciences, x, 66.

Corolla rotato-patens. Cueulli basilares columnæ brevis-
simæ toti inserti, patenti-assurgentes, calceoliformes, intus
rimosi, versus apicem crista lamelliformi. interiore quasi
bilocellati. Caudiculi polliniis piriformibus longis breviores.

4. À. circinalis.

Acerates circinalis Dne Ann. se. nat., 1838, p. 391, tab.
XI, fig. C; Prod. virr, 522!

Caulibus a radice annuis brevibus, foliis linearibus, flori-
bus purpureis, cucullis pallidis gynostegium paulo superan-
tibus, folliculis ovato-inflatis attenuatis 3” longis.

Mexico : In montibus haud procul versus N.-E. a Saltillo distantibus, julio
fructifera (Edw. Palmer n. 815); in summo monte San Felipe prope nives

perennantes, julio (Andr. n. 238); Jotao in regione Oajacensi, 5000. julio (Gal.
n. 1571 c); absque loco (Karw. in herb. regio Monac.).

2. À. asperula.
Acerates asperula Dne Prod. vi, 5221

Caulibus a radice annuis longis, foliis lanceolato-linearibus
longissimis, secus marginem asperulis, sepalis lanceolatis
© ? O D
pilosis, corolla albida carnosula, cucullis obtusis fuscescen-
übus, stigmate depresso pentagono, polliniis pendulis com-
2 O O 2
pressis extrinseeus arcuatis, caudiculo brevi ad mediam reti-
naculi partem affixis.

Mexico : Cañon et Curta Madra, haud procul merid. versus a Sallillo,
martio (Edw. Palmer n. 818); San Luis de Potosi (Virl. n. 1695); pr. Huejutla,
in apricis, secus viam a Tanque Colorado ad Victoria, in silva Palmarum,
februario (Karw. n. 454 in herb. petropolitano).

3. À. gomphocarpoides.
Acerates gomphocarpoides Dne Ann. sc. nat. 1838,

p.322; Prod. vin, 522!
Ge série, Bot. T. XIV (Cahier n° 6).

1S

370 EUG. FOURNIER.

Caulibus à cespite suffruticoso annuis compressis superne
incanis, fois linearibus acutis breviter petiolatis, secus mar-
ginem anguste revolulis supra glabris, junioribus subtus
pubescenti-incanis, cucullis ascendentibus oblongis gynoste-
gium æquantibus.

Mexico : In frigidis altæ planitiei pr. Toluca (Andr. n. 235).

VIII. — ASCLEPIAS L. emend. R. Br. Wern. Soc. 1, 86. Dne Prod. vin,
564. Benth. et Hook. Gen. PI. 11, 754.

Corolla reflexa ; cucullis e linea media interna emittentibus
processum corniformem seu corniculum; pollinia pendula,
longa, piriformia, caudiculo extrinsecus arcuato.

SECT. I4. Corniculis plus minus cylindricis, strictis, erectis.

A. Plantæ jam annuæ florentes.

4. À. curassavica L. Sp. 814. Wild. Sp. 1, 1266. Kunth in
HBK. Nov. Gen. 111, 190! Dne Prod. vin, 566! Griseb. FT.
W. Ind. Isl. 419. Asa Gray Synopt. Fl. n, 90. Egcers
Ste-Croix's Flora, 130. Sloane tab. 139, f. 4, 5. Descourt.
Fl.u, tab. 416. Bot. Reg. tab. 81.

A. margaritacea Hoffmannsegg in Rœm. et Schult. Sysé. I,
86! Apocynun caule erecto simplici annuo L. Hort. Cliff.

Planta, quæ jam in horto parisiensi Ineunté julio florescit,
flores tum in caulibus annuis, primo vere e seminibus in tepi-
dario ortis præfert, tum in caulibus hoc anno tantum e rhi-
zomate natis, tum in novellis ramis, e caulibus vetustis basi
lignosis indurails.

Nota in FLoripA et LOUISIANA (introducta?); vulgaris in ANTILLIS : Cuba
(Ramon de la Sagra); Haïti (Ehrenb., Schwanecke, Mayerhoff n. 69); Saint-
Thomas (Ehrenb. n. 172, Gollmer, Wydler n. 27); Guadalupa (Ed. André)
Martinica (Sieb. n. 28, Plée, Hahn n. 487); Trinidad (Sieb. n. 130).

In Mexico vulgaris : Tampico (Karw., Perl. n. 12); Huejulla (Karw.
n. 1339); Chapopote (Karw.); Hacienda de Tamalor, Cerro del Olomite
(Karw.); Tihuatlan (Karw. n. 1338); Vera-Cruz, apriis 15 (Virl. n. 1689,
1690), et septembri etiam florifera (Gouin); Orizaba (F. Müll. n. 1126, Bott.
n. 318, augusto, Bourg. n. 1398, novembri medio florifera); Cordova, februario-
aprili (Bourg. n. 1981); Cuernavaca (Bilimek n. 219); San Murcos (Bidimek
n. 222); Xochicalco (Hahn, junio fructifera); Acapuico (Voy. de la Vénus); im

PAPA

?

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 371
prov. Oajacensi, secus rivulos, 5000! Tehuacan (Gal. n.1511); Yavesia (Gal.
n. 1622); inter Chalco et Gonatepec (Andr. n. 234); Campeche (v. Christmar) ;
absque loco (Aschenb. n. 1152, Schaffn. n. 864, Uhde n. 743, 744),

: In pratis humidis circa Granada, Nicaragua (P. Lévy n. 11), San-Jose de
Costarica (Hoffm. n. 230); Cartago (Boussingault); Cumana (Bonpl. n. 19);
Caracas (Gollmer); Porto Bello (Billberg); La Guayra (Moritz), Surinam
(Weigelt, Wullschlaäegel); Ocaña in Nova Granada (Schlim n. 1123); Guyaquil
_ (Gaudichaud); Peruvia (Meyen, Dombey); in Chile pr. Arica, Valparaiso (A. de
Jussieu); Lima (Philippi); Paraguay : l’Assomption in pratis humidis (Bal.
n. 1331).
Valde diffusa in toto orbe tropicali v. subtropicali, in insula Melitensi (herb.
Coss.), in insula Celebes (La Savinierre n. 286); in Nova-Guinea (Lesson).

2. A. similis Hemsl. Biol. of Central. Amer. (Bot.) 1, 329.
MEXxICo : in prov. Chiapas (Ghiesb. n. 665, 666). — Non visa.

B. Plantæ perennantes.

a. Gaules herbaceiï rari elati e cespite perenni orientes.
+ Foliis alternis vel sparsis, planta non lactescens.

3. À. tuberosa L. Sp. 316. Dne Prod. vi, 567. Engelm.
et Gray Mexic. Bound. 164!

Mexico : Sonora (Mex. Bound. Survey n. 1076); La Cumbre de Santya-
quilco (Karw. n. 453, augusto 1842).

++ Foliis oppositis.

4. A. nivea L. part. Griseb, part. Asa Gray Proc. Amer.
Acad. x11, 70.

Vulgaris in ANTILLIS : Cuba, Havana (Sartorius, Bonpland n. 5312, Karw.,
Pœppig); Haïti (Mayerhoff n. 5); Port-au-Prince (Jaeg. n. 45).

In Mexici prov. Coahuila : Caracol Mountains pr. Monclova (Edw. Palmer
n. 812). ,

Species confuse cum À. phytolaccoidi.

9, À. alticola, n. sp.

Caule circiter pedali, supra florifero; foliis sesquipollica-
ribus, infra pallidioribus, secus mesonevron et marginem
pilosulis elliptcis, basi attenuatis, sessilibus ; peduneulis folia
excedentibus; corolla albo-rosea, cucullis gynostegium æquan-
tibus, corniculis conspicuis falciformibus.

MEXICO : In Gordillera inter Cuernavaca et Toluca (Ghiesbr. n. 34).

372 EUG. FOURNIER.
6. A. pratensis Benth. P{. Hartw. 45!

Glaberrima, foliis late lanceolatis obtusis basi subcordatis
3-pollicaribus, prope basin 1" latis, floribus albidis, cucullis
basi truncato-auriculatis strictis, apice angustatis obtusis,
gynostegio paulo longioribus, corniculo lineari-falcato bre-
viore quam cucullus. |

Mexico : In pratis humidis, Morelia (Hartw. n. 45); Gal. n. 1549.

7. A. puberula Asa Gray Proc. Amer. Acad. xv1, 104.
Hemsl. o. c. 325.

Differt a præcedente corniculo obtusissimo prorsus adnato,
foliis longius petiolatis, etc.

MEx1co : Morales pr. S. Luis Potosi (Schaffn. n. 60 in herb. Kewensi). —
Non visa.

8. A. lanuginosa Kunth in HBK. Nov. Gen. et Sp. 11, 193.
Dne Prod. vu, 564. Hemsl. o. c. 324 non Nuttall.

Gaule robusto, foliis longis latisque acutis oblongis basi sub-
cordatis infra lanuginosis in parte superiore caulis aliquando
alternis ; umbellis densifloris breviter pedunculatis, floribus,
ochroleucis, cucullis strictis apice late apertis gynostegium
superantibus, corniculo brevi, e medio cucullo versus stigma
horizontaliter tendente.

Mexico : Absque loco (Bilimek, Schaffner n. 858, Aschenb. n. 98, Uhde
n. 732); ceterum in frigidioribus mexicanis : San Luis de Potosi (Virlet d’Aoust,
Parry et Palmer n. 578); inter Gasara et Pachuca, 7800’ (Bonpland n. 4056) ;
Toluca (Andr. n. 291); in arvis cultis circa Mejico, junio-julio florens (Ghiesbr.
n. 57); Mixcoac pr. Mejico, maio-junio fructifera (Bourg. n. 62; Graham n.
246, 247); Jalisco (Sinclair); Misteca alta in prov. Oajacensi (Gal. n. 1510).

9. À. barjoniæfolia, n. sp.

Caule tereti glabro striato, foliis approximatis imbricatis
ovalibus basi subcordato-truncatis, apice attenuato-acutis,
infimis 2 1/2" longis, 10°” latis, nervis crebris patenübus,
intervallo 2" tantum lato sejunctis rectis parallelis paulum
prominentibus, nervo medio dato infra tæniüformi, petiolo
valido brevissimo, umbellis bracteolatis confertis folium supe-

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 919

rantibus, pedunculis pollicaribus pedicellos graciles villosos
paulo superantibus recurvis, petalis ovalibus pedicello dimidio
multo brevioribus, cucullis luteis strictis obtusis intus late
apertis gynostegium superantibus, corniculo obtuso arcuato
cucullum æquante.….

BoLiviA : a 1500 usque 2000 millia in interiorem regionis partem, lat.
15-180 S. (Bridges n. 36, 118).

10. À. ofarioides, n. sp.

Caule.. crasso compresso striato, foliis magnis 3" longis,
2” latis, obtusis, basi cordatis, apice retuso-mucronatis, junio-
ribus albo-villosis, adultis supra glabrioribus, infra niveo-
tomentosis ; peduneulis paulo brevioribus quam folia, umbel-
lis œ-floris, pedicellis flore longioribus, sepalis lanceolatis
dimidium florem æquantibus, petalis rubris in inferiore parte
dilatatis, cucullis aurantiacis strictis gynostegio duplo lon-
gioribus, corniculis gracilibus supra gynostegium incurvatis.

Mexico : Conservera, desierto, 11 maïi (Uhde n. 733 in herb. berolinensi).

41. À. melantha Dne Prod. vi, 570.

Foliis ovato-lanceolatis acuminatis subtus glaucescentibus;
pedunculis brevibus versus apicem caulis congestis, umbellis
laxifloris, floribus atro-violaceis, cucuilis angustis longissimis,
infra et intus breviter auriculatis, corniculo brevi arcuato.

MEXICO : In medio monte San Felipe (Andr. n. 233); absque loco (Uhde,
n. 739, Karw. in herb. Zuccarini); in prov. Oajacensi (Sallé), in Pinetis, 8000"
(Gal. n. 1514), Favesia (Gal. n. 7211 b).

8. Caules infra lignosi, ramosi, supra herbacet.
+ Foliis ovatis.

12. À. ramosa, n. sp.

Caule crasso infra lignescente, ramoso; foliis oppositis bre-
vissime petiolatis ovali-elongatis acutis, basi rotundato-sub-
cordatis glaberrimis, nervis parallelis rectis, mesonevro promi-
nente, siccis læte viridibus, subcarnosis, secus marginem
incrassatis, in imis ramis minoribus, summis 2” 1/2 longis,
1/2" latis, umbellis terminalibus folia vix superantibus, pedun-

374 EUG. FOURNIER.

culo cum caule erubescente, pedicellos paulo superante,
sepalis lanceolatis dimidiam corollam haud attingentibus,
eucullis arrectis apice rotundatis, intus late apertis, gynoste-
gium superantibus, corniculis brevibus fere horizontalibus.

BoLivia : In prov. Tarija (Wedd. n. 411, januario 1846).
Huc propius attinet À. marginata Dne, brasiliensis.

++ Foliis linearibus.

43. À. Linaria Gav. Icon.x, p. 42, tab. 57; Prel. n. 935.
Willd. Sp. 1, 1273! Kunth in HBK. Nov. Gen. 1, 192! Dne
Prod. vit, 570. Benth. P/. Hartw. 24, 33. Gal. Bull, Brux.
x1, n° 6. Engelm. Mex. Bound. 164. Hemsley o. ec. 324.

A. pinifolia Nees in sched.

Caule ramoso infra lignescente, foliis linearibus rigidis
acicularibus sparsis densissimis, umbellis lateralibus, floribus
albis, cucullis strictis gynostegium paulo superantibus intus
late apertis utrinque 1-dentatis, corniculo brevi, involuto,
antherarum alis membranaceis; pedicellis post anthesin de-
flexis, folliculis erectis infra tumidis.

Species mexicana tantum, sed in MEx1co vulgaris: Sierra de Pajarito Yanos
in prov. Chihuahua, maio (Schott in Engelm. loc. cit.); Sierra Madre (Seem.
n. 2066); Lerios, 10000’, orientem versus a Saltillo (Edw. Palmer n. 811,
julio), San Luis de Potosi (Virl. n. 1694, Schaffn. n. 857 in herb. berol., n. 332
in herb. Coss., Parry et Palmer n. 585); in planitie alta mexicensi (Ghiesbr.
n. 56, Aschenborn n. 516, Uhde n. 739, Emy, Méhédin, de Berghes); Toluca
(Andr. n. 236); Guanajuato (Hartw. n. 215); inter Tampico et Real del monte
(Berl. n. 224); Pachuca et Tanque colorado (Karw.); pr. ignivomum montem
Batea (Guillemin-Tarayre); Guadalupepr. Mejico (Hahn n. 61, Bilimek n. 225
et 226); Pinon (Bilimek 224); pr. Mejico et Chalco, julio florens (Bonpland);
pr. Mejico, maio in aridis supra Tacubaya (Bourg. n. 61); Tehuacan (Bott.);
in frigidis pr. {os Aumeros de los retumbados, sept. fructifera (Schiede n. 252);
Puebla (v. Christmar); Misteca alta, Tlajiaco, Zimapan, 6000! (Gal. n. 1515 et
1555), Mitla in prov. Oajacensi (Andr. 237).

14. À. verticillata L. Sp. 31. Wild. Sp.1,1278 Spr. Syst. ï,
847. Dne Prod. vinr, 569 excl. var. 6. Engelm. et Gray WMex.

Pound. 16%. Gray Proc. Amer. Acad, xn, 71 ; Synopt. FE. 51,
97.

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 379
Foliis 3-4-verticillatis, foribus albidis parvis, cucullis stric-
tis late apertis gynostegio brevioribus , corniculo gracili
exserlo.
Var. &. galioides Kunth in HBK. Nova Gen. 11, 188. —
À. linearis Scheele in Linn. xxx, 708.
Foliis angustioribus.

Valde diffusa in America septentrionali (Hook. F1. bor.-amer. I, p. 54, tab.
144), et usque in Texas (Lindh. fase, HE, n. 456, fase. IV, n. 657), et in Novo-
Mexico (Fendi. n. 694) indigena, unde fit mexicana, scilicet :

In prov. Mexicr Sonora et Chihuahua (Wright, Parry et Palmer n. 584) ; San
Lorenzo de Laguna, occidentem versus à Parras in prov. Coahuila, maio
(Edw. Palmer n. 809); in montibus circa Mejico (Berl. n. 568); pr. lacum
Cuiseo, haud proeul a Valladolid de Mechoacan (Bonpl. n. 4304); Tanquecillas
(Karw.); Cañon de la Minas et Victoria (Karw. n. 470); in uliginosis pr. Leon
in prov. Guandjuato (Hariw. n. 216); absque loco (Aschenb.n. 1191).

Var. £. mexicana. — À. mexicana Cav. Icon. x, p. 42, tab.
08.

Folis latioribus.

In alta planitie mexicana, secus rivulos (Ghiesbr. n. 551, Schaffn. n. 530, 331,

862, Schiede) ; S. Angel pr. Mejico secus margines agrorum, maio (Bourg.

n, 63) : Chapultepec in fossis (Hahn in herb. Berol.); Chicahuastla à in prov.
Oajacensi (Gal. n. 1616); in prov. Chiapas (Ghiesbr.).

45. À. linifolia hort. matrit. sec. L. Dufour in HBK. Nov.
Gen. et Sp. ur, 190!

Foliis inferioribus lanceolatis, siceis sæpe nigrescentibus ;
superioribus linearibus, secus margines recurvis, mesonevro
albido ; corolla alba secus margines in medio carnea, cucullis
niveis basi carneis strictis, gynostegio æquilongis, corniculo
cucullum süperante gracili niveo super stigma incumbente,
pedicello fructifero erecto.

In Mexico vulgaris : San Luis de Potosi (Virl. n. 1088); Mejico (Berl. n. 563,
a. n. 740), inter Mejico et Chapultepec, maio (Bonpland), Carmen (Wawra

n. 216); Lizardo (Wawra n. 269); in prov. Oajacensi (Gal. n. 1619, martio),
Misteca alla secus rivulos, aprili, 7000! (Gal. n. 1509).

Culta in schola botanica Musæi parisiensis.

16. À. virgata Lag. in hort. matrit. (1804) (ex seminibus
a D. Sessé missis, unde in hortum lugdunensem, deinde in
taurinensem immigravit). Balb. Cat. Stirp. hort. Acad. Taurin.

376 EUG. FOURNIER.
(1813), p. 14. Lag. Gen. et Sp. (1816), p. 14. Sweet Brir.
FT. Gard. ser. 2, tab. 85. Asa Gray Proc. Amer. Acad. xu, 70.
Folis lanceolato-linearibus, corolla rubescente, majori
quam præcedentis, cucullis aurantiacis strictioribus gynostegio
longioribus apice rotundatis, corniculis vix e cucullo con-
Spicuis.
Mexico : In alta planitie (Schafin. n. 863); La Cumbre de Santyaquilco (Karw.

n. 471 b);, La Mug (Karw. n. 471); in ascensu ad Ixcatlan, in temperatis,
4 aug. 1841 (Darw. n. 469).

Haud facile dijudicandum utram ad speciem, À. virgatam an À. lini-
foliam, pertineat A. angustifolia Willd. in Schweigger Enum. horti
bot. regiomontani (1812), p. 13, R. et S. Syst. vr, 10 non El.

17. À. rubricaulis Kunth in HBK. Nov. Gen. et Sp. ur, 189!

Folis longis linearibus, junioribus lanatis, peduneulo bre-
viore quam folia, umbella a foliis superata, flore parvo, stipite
brevissimo, cucullis 3-dentatis gynostegium æquantibus cor-
niculo hamato cucullum excedente.

AMER. CENTRALI : in Mexico pr. La Venta del Peregrino (Bonpl. n. 3919); in
prov. Oajacensi pr. Pola (Gal. n. 1618) et pr. Chicahuastla (Gal. n. 1617);
Hacienda de Santa Rosa in Costa Rica (Œrsted).

7. Gaulibus annuis numerosis e cespite perenni divergentibus.
+ Foliis linearibus.

18. À. quinquedentata Asa Gray Proc. Amer. Acad. xn, 71;
XVI, 103!

Folus linearibus pollicaribus cum caule albo-tomentosis,
peduneulis longis, pedicellis post anthesin refractis, petalis
intense vinosis, cueullis extra brunneis et pilosis, ore superiore
5-dentato, lobis intermediis acutis longioribus, extimis mino-
ribus, medio cum dorso gibboso corniculi adherente, corni-
culo arcuato inflexo gracili gynostegium superante.

In Mexici prov. San Luis de Potosi (Parry et Palmer n. 583, Schaffner
n. 57); Conservera, junio (Uhde n. 738).
Etiam in Novo-Mexico indigena.

19. À. Coulteri Asa Gr. Proc. Amer. Acad. x, 71. Hemsl.
Diol. of centr. Amer. 1, 323.

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 377

Pedicellis filiformibus pedunculo subæquilongis.…., cucullis
stipite crasso triplo longioribus gynostegium æquantibus
complicato-compressis subquadratis, secus dorsum carinatis,
in centro solidis, apice truncatis subintegris; processu lato
subulato falcato intra apicem cuculli Hibero integerrimo lon-
gius exserto.

In Mexico : Coulter n. 983 (non visa).

20. À. Schaffneri Asa Gray Proc. Amer. Acad. xxx, 103.

Umbellis laxe paucifloris; floribus rubellis, cucullis anthe-
ras superantibus complicato-compressis, infra et secus dor-
sum carnosis solidis, superne petaloideis, antice utrinque
longe acuminato-productis, ore superiore in medio calloso,
corniculo subulato gracili rectiusculo longe exserto ; pedun-
culo fructifero deflexo, folliculo fusiformi puberulo arrecto.

In Mexici prov. San Luis de Potosi (Schaffn., Parry et Palmer n. 582).

++ Foliis ovalibus.

21. A. euphorbiæfolia Engelm. Proc. Amer. Acad. XN1,
p. 104%. Hemsl. Biol. of centr. Amer. (bot.), 11, 323, tab. Lvi
À, [. 1-4.

Humifusa, a basi ramosa, fere glabra, foliis oppositis parvis
ovatis subcordatis raro oblongis subcarnosis eventis breviter
petiolatis, pedunculis terminalibus umbellæ 7-9 flore æqui-
longis; floribus roseo-albidis; stipite brevissimo; cucullis
ovato-oblongis obtusis, corniculo falcato brevi incluso, pedi-
cellis fructiferis deflexis, folliculis arrectis Ilævibus puberulis.

In Mexici prov. San Luis de Potosi (Schafin., Parry et Palmer).

22. À. nummularia Engelm. Mer. Bound. 163, tab. 45 A.

Caule humili, foliis oppositis albo-lanatis orbiculatis, pedun-
culis folio longioribus pedicellos superantibus, cucullis cochlea-
riformibus, corniculo brevissimo horizontali vix exserto.

Non solum in Novo-Mexico, sed etiam in MEx1cI prov. Chihuahua pr. Santa
Maria (Parry) et in prov. Sonora pr. Santa Cruz (capt. E.-K. Smith).

378 EUG. FOURNIER.

23. A. Virletit, n.'sp.

Rhizomate crasso; caulibus vix pedalibus herbaceis ex apice
rhizomatis multis diffusis tenuibus pilosis apice tantum vel
fere foriferis, foliis oppositis parvis sessilibus ovalibus utrin-
que breviter lanosis; calycis lacintis longis linearibus, corolla
obscure rubra, gynostegio fere sessili, corona gynostegium
paulo superante, eucullisstrictis apice distinete trilobatis, cor-
niculis prominentibus foliaceis compressis planis apice denti-
culatis et incurvatis.

In Mexico: San Luis de Potosi (Virl. 1685, 1692) ; absque schedula (Karw).

SECT. Ile. Corniculis a basi ad apicem sensim dilatatis.
ae. Foliis linearibus.

24. À. rosea Kunth in HBK. Nov. Gen.et Sp. 1, 189!
Dne Prod. vur, 569! Benth. PI. Hartw. 290! Hemsl. op. cit.
326.

Parvula, ramis a rhizomate divaricatis, foliis linearibus
longis, junioribus albo-tomentosis, pedunculis folia superan-
tibus, corolla rosea, cucullisa basi ad apicem sensim dilatatis,
gynostegium æquantibus, ore superiore truncato.

MExiCO : Chilpancingo, 4200! (Bonpl. n. 3926); Mirador (Linden n. 249);
Guanajuato (Hartw. n. 1613); Xochicalco (Hahn); Orizaba (F. Müll. n. 505); in
sterilibus pr. Zacuapan, februrio (Gal. n. 1542); in prov. Oajacensi, Yavesia,
7000 (Gal. n. 1516); in quercetis prov. Chiapas (Linden).

GUATEMALA (Skinner), in pratis siccis, maio 1866 (Bern. n. 312).

25. A. imacrotis Torr. Mex. Bound. 164, tab. 45 B (ubi
À. macrocera); Asa Gray Synopt. FE. 1, 94.

Affinis præcedenti, distincta nervo medio cucullorum extrin-
secus longe producto et recurvo.

Non solum in prov. Texas (Wr. n. 1691), sed etiam in prov. MexIcI Chihua-
hua, secus flumen Rio Grande circa El Paso (Bigelow, Parry).

26. À. involucrata Engelm. Mex. Bound. 163! Asa Gray
Synopt. F1. x, 94.

Caulibus e cespite lignoso brevi pluribus; foliis oppositis
alternisve lineari-lanccolatis breviter petiolatis secus margi-

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 379

nem tomentosis; umbellis terminalibus sessilibus involucratis,
cucullis ovatis acutiusculis patentibus gynostegio sub uplo
brevioribus; corniculo vix exserto; folliculis ovato-oblongis
lævibus.

Non solum in prov. Texas et New-Mexico (Wr. n. 1690, Fendi. n. 107), sed
etiam in MExICI prov. Sonora, San Luis Mountain (capt. E.-K. Smith), et in
prov. Chihuahua, inter La Laguna de Guzman et El Paso (Bigelow, Thurber,
aprili-maio).

Habitu maxime affinis À. unciali K.-L. Greene (Hall et Harbour
n. 478).

97. A. brachystephana Engelm. Mex. Pound. 165! Asa
Gray Synopt. FT. 11, 94, exclusis locis. Hemsl. op. cit. 395.

Caule ramoso elatiore, foliis oppositis lineari-lanceolatis
longe angustatis basi in petiolum brevem attenuatis glabratis ;
umbellis pluribus extraaxillaribus pedunculatis plurifloris ;
cucullis trunçatis patulis antice bidentatis gynostegio sessili
dimidio brevioribus, cornieulo falciformi, folliculis oblongis
brevibus.

In arenosis MExicI septentrionalis : Sonora (Wright); Chihuahua (Pott);
Coahuila cirea Saltillo, aprili (Gregg, Palmer n. 814), et circa Parras, junio
(Palmer n. 813 in herb. Coss.); San Luis de Potosi (Parry et Palmer n. 576).

8. Foliis ovatis
+ Cucullorum ore superiore extrinsecus non producto.

28. À. grandiflora, n. sp.

Caule simplici erubescente; foliis parvis, reticulato-venosis,
glabris, obovatis; pedunculis ex axillis etiam infimis ortis, folia
superantibus, apice cum pedicellis puberulis ; floribus magnis,
petalis erubescentibus, cucullis aurantiacis triangularibus,
gynostegium æquantibus, corniculis supra gynostegium hori-
zontaliter productis.

In Mex1co, absque loco (Hahn in herb. Mus. Paris.).

29. A. setosa Benth. PI. Hartw. 24! Mart. et Gal. Bull.
Brux. x1, n. 0! Dne Prod. vi, 567!
À. hirsuta Nees in sched.! — Asclepias contrayerva Aulagne

380 EUG. FOURNIER.
Et. sur les C'onvolvulacées, p.135. — Convolvulus Mechoacana
Auct. pharm. non R. et S. — Contrayerva incolarum.

In MEXICO, absque loco (Schaffner in meo herb., Berghes in herb. Petropol.,
Schaffn. n. 860, in herb Berol.); Arumbaro in prov. Mechoacan, 3500! (Gal.
n. 1547); San Luis de Potosi (Virl. n. 1684); La Cumbre de Santyaquilco
(Karw.); À quas calientes (Hartw. n. 213); in dumetis pr. Cuernavaca (Ghiesbr.
n. 31); in pinetis secus montes inter Huichilaque et Cuernavaca (Ghiesbr-
n. 33); Zimapan (Coulter n. 989, 991); Zacuapan (Gal. n. 1544, Linden
n. 343); Mirador (Sartorius); Orizaba (Bourg. n. 3036, 2713 bis, Bott.
n. 315); in savanis pr. Vera Cruz, junio, 3000’ (Gal. n. 1506); in prov. Oaja-
censi (Ghiesbr. n. 669).

Rhizomate crasso medicinali, caulo ramoso ascendente
setoso hispido, foliis brevissime petiolatis ovato-lanceolatis
basi cordatis, utrinque viridibus et pilis longis albis sparse
setosis, umbellis interpetiolaribus longe pedunculatis, floribus
majuseulis, cucullis latissimis gynostegium æquantibus,
utrinqueantice dentatis, corniculo lato obtuso erecto cucullum

superante, folliculis ventricosis alato-marginatis.

30. À. ovata Mart. Gal. Bull. Brux. x1, n. 6.
À. neglecta Hemsl. op. cit. 315! — Cynanchum campanu-
latum Pavon msc. in herb. Fischeriano nunc Petropolitano.

Caule infra suffruticoso a basi ramoso, dense pubescente,
foliis oppositis subsessilibus ovatis acutiusculis basi rotundatis
supra glabriusculis infra breviter et præsertim secus nervos
pubescentibus ; peduneulo 1-1 1/2-pollicari breviore quam
folium, pedicellos superante; gynostegio longe stipitato, cucul-
lis latis gynostegio brevioribus, corniculo falcato exeunte,
folliculis linearibus.

In Mexico : San Luis de Potosi (Virl. n. 1969); in alta planitie mexicana
(Ghiesbr. n. 101, augusto); pr. Zapan, junio-augusto (Bourg. n. 319); Zimapan

(Coulter n. 984); Tlalpuxahua (Graham); Orizaba (Bott. n. 1542, decembri,
Emy, Bourg. n. 2714).

31. À. Jamesii Torr. Mexic. Bound. 162.
A. obtusifolia var. f. latifolia Torr. antea in Ann.
Lyc. 1, 217. — A. obovata Torr. FT. of northern and Middle
States, 1, 182 part. Dne Prod. vi 570 part. non Ell.

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 381

Non solum in Colorado, Texas, etc., sed etiam in MExICI prov. Sonora, julio
(Parry).

Folis latissimis retusis mucronatis subcordatis, umbellis
brevissime petiolatis, cucullis truncatis gynostegio brevioribus,
corniculo vix exeunte.

32. À. pellucida, n. sp.

Caule compresso striato; folis maximis petiolatis tenuibus
pellucidis ovato-lanceolatis infra attenuatis, supra acuminatis,
secus marginem subundulatis, infra præsertim secus nervos et
nervillos araneoso-puberulis; pedunculis folio multo brevio-
ribus pedicellisque minute puberulis ; flore mediocri; cucullis
las, supra truncatis, paulo brevioribus gynostegio, corni-
culis acute prominentibus, folliculis late ovato-acutis.

MEx1co : San José del Oro (Karw. in herb. regio monacensi); Mejico (Berl.
n. 739); S. Christoval pr. Orizaba, sept. (Bott. n. 317).

33. À. bidentata Hemsl. op. cit. 11, 322.

Caulibus teretibus, puberulis, foliis petiolatis tenuibus ovato-
lanceolatis etiam semipedalibus, basi rotundatis, glabres-
centibus, umbellis interpetiolaribus longiuscule pedunculatis,
cucullis gynostegium paulo superantibus, latis inflatis, ore
superiore truncato utrinque dentato.

In Mexico pr. Real del Monte (Coulter n. 985).

34. À. boliviensis, n. sp.

Caule gracili, foliis densis lineari-lanceolatis basi rotundatis,
glabris ; pedunculo paulo longiore quam pedicelli, umbellis
brevioribus quam folia, tum secus caulem lateralibus tum
terminalibus; sepalis lineari-lanceolatis, cucullis gynostegium
æquantibus, ore superiore oblique truncato integro utrinque
dentato, corniculo valido falciformi; folliculis 3-4" longis
ovali-attenuatis cum pedicello arrectis.

Bouivia : Chuquisaca (d'Orb. n. 1225, Bridges n. 37).

30. À. Weddellii, n. sp.
Caule cylindrico robusto striato puberulo, folis 5-6-polli-

382 EUG. FOURNIER.

caribus, lanceolatis, basi cuneatis, nervis permultis parallelis
puberulis; pedunculis longis pedicellos plus quam duplos
æquantibus, petalis minoribus quam dimidius pedicellus ;
sepalis lanceolatis corollam dimidiam sequantibus, cucullis
gynostegium æquantibus, ore superiore oblique truncato
integro intus utrinque dentato, corniculo arcuato sensim acu-
minalo.

Bozivia : Santa Cruz de la Sierra, nov. 1845 (Wedd. n. 3526).

36. À. glaucescens Kunth in HBK. Nov. Gen. et Sp. 11,
p. 190, tab. 227 ! Hemsl. op. cût.

Caule simplice glaberrimo, foliis lineari- vel ovato- v. obo-
vato-oblongis, mucronulatis, plus minus cordatis, superiori-
bus angustioribus, transverse venosis, subtus glaucescentibus,
brevissime petiolatis; pedunculis tum axillaribus folio brevio-
ribus, tum terminalibus ; floribus magnis, albo-roseis, gyno-
stegio lato brevi, eucullis latis, gynostegium æquantibus, ore
superiore sinuato in utraque parte laterali convexo, corniculis
inclusis; folliculis e pedicello deflexo erectis, maturis ventri-
cosis et crasse acuminatis, seminibus planis secus marginem
undulatis.

MEx1C0 : Inter portum Acapulco et la Venta de la Maxonera (Bonpl. n. 3920);
Cuernavaca (Hahn n. 895);in planitie temperata a Cuernavaca usque ad
Tguala, junio-augusto (Ghiesbr. n. 32 et 117 in herb. petropolitano); S. Chris-
toval pr. Orizaba, augusto (Bott. n. 316, 1541) ; Orizaba (FE. Müll. n. 809); in
humidioribus Cordilleræ Oajacensis, 5-7000" (Gal. n. 1508); in prov. Chiapas
(Ghiesbr. n. 667, G68).

AMER. CENTR. : Guatemala (Friedrichsthal) ; Dueñas, in monte ignivomo
Fuego (Salvin n. 4950); S. José de Costa Rica (Hoffm. n. 486); in prov.
Chiriqui et Veragua (Vagner).

Var. 6. elata. — A. elata Benth. PI. Hartw. 24. — À. glau-
cescens Asa Gray Proc. Amer. Acad. xu, 67. — A. Sullivantii
Torr. Mex. Boundary p. 162 non Engelm.

Caule robustiore, foliis majoribus, peduneulis folia æquan-
übus vel superantibus.

In Mexico : San Luis de Potosi (Parry et Palmer n. 579); Aguus calientes
(Hartw.), Cucrnavaca (Bilimek n. 876); Orizaba (Bourg: n. 2713).

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 309

A. Sullivantii Engelm. differt pedunculis minimis. Adest autem in

exsiccatis Mullerianis specimen n° 506, e monte Orizabensi, quod nobis

mancum visum, et ad A. glaucescentem referendum, nisi corniculi
cucullis longiores.

++ Cucullorum ore extrinsecus producto.

37. A. pallida, n. sp.

Radice fibrosa multiplici, caule infra ramoso lignescente
sesquipedali, in superiore parte puberulo, foliis 2-pollicaribus
pallide virentibus breviter pilosis sessilibus ovalibus basi rotun-
datis, nervis paucis arcuatis, acuminatis, margine calloso;
pedunculis æquantibus pedicellos, umbellis congestis folium
æquantibus, corolla cireiter dimidium pedicellum æquante,
albo-virente, cucullis aurantiacis gynostegium valde superan-
tübus, utrinque unidentatis, ore superiore sinualo, corniculis
falciformibus acutis robustis.

ParaGuaAY : Villa Rica, in campis, octobri florens (Bal. n. 1360 part.), uhi
decocta adversus viperarum morsus auxiliatur.

38. À. mullinervis, n. sp.

Differt ab À. pallida floribus luteo-virentibus, nervis folio-
rum magis numerosis, subrectis, infra magis prominentibus,
cucullis gynostegium vix superantibus, ore superiore integro,
Ceterum folliculi cum pedicellis arrecti, 3” longi, apice longe
attenuati pubescentes.

ParaGuaY : Villa Rica, octobri (Bal. n. 1360 part.), Paraguari, in pascuis,
octobri florifera, decembri fructifera (Bal. n. 1360 à).

99. À. Bridyesii, n. sp.

Caule striato, angulato, bifariam villoso ; folis lanceolatis
acutis 9-6-pollicaribus, infimis basi subcordatis, breviter petio-
latis, summis basi paulum cuneatis, nervis obliquis arcuatis
infra prominentibus, infra sparshm et breviter pilosis; pedun-
culo pedicellos plus quam duplos æquantibus; umbella brac-
teolata, folio superata, petalis reflexis dumidium pedicellum
æquantibus; sepalis longis hirtis lineari-lanceolatis corol-
lam plus quam dimidiam æquantibus ; cucullis gynostegio

38/4 EUG. FOURNIER.
paulo brevioribus, ore superiore oblique truncato integro
undulato, corniculis areuatis subito in acumen attenuatis.

Bozivia, a 500 ad 2000 millia a mari in interiorem partem, 15°-18° lat. austr.
(Bridges n. 43).

40. À. Curupi, n. sp.

Fois lineari-ellipticis, 3 1/2" longis, basi attenuatis, apice
acutis; puberulis cinerascentibus, nervis areuatis raris, um-
bella bracteolata e pedunculis longis folia superantibus; corolla
minore quam dimidius pedicellus, cucullis truncatis gynoste-
gium æquantibus, corniculis falciformibus acutis.

Nomen vernaculum Guarani Curupi; adversus serpentes
auxiliatur.

PARAGUAY : in pratis, Doña Juana pr. Villa Rica, septembri (Bal. n. 1361).
Nilimi, in pratis (Bal, n. 1361 bis); Buenos-Ayres (Tweedie in herb. Petropo-
litano).

Hic species plures brasilienses, À. mellodora St. Hil.,

À. nervosa Dne, À. campestris Dne et affines.

SECT. III, Cucullis in media parte angustioribus, infra auriculatis,
supra dilatatis, gynostegium longe superantibus.

OrariA Kunth, Bentham, Dne.

M. À. subulata Dne Prod. 574. Torrey in Pacific R. Road
Expl. v, appendix, p. 3692, tab. 7; Mexic. Boundury Survey
164.

Infra suffrutescens, ramosa, caulibus glabris, pallide viri-
dibus, folus filiformibus subulatis acutis sessilibus glaucis
caducis; pedunculis post anthesin angulo recto divergentibus,
umbellis versus apicem ramulorum congestis densifloris, pedi-
cellis brevissimis; corollæ niveæ laciniis reflexis ovatis acu-
tiusculis, gynostegio breviter stipitato, cucullis gynostegium
duplo v. plus duplo superantibus, superne sensim dilatatis
subintegris, processu acuto, folliculis magnis incanis, semi-
pibus marginatis puberulis.

In Mexict prov. Sonora, in arenis maritimis circa Guaymas, junio (Thié-

baut n. 4085).
In California inferiore quoque collecta.

t
ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 389

42. À. longicornu Benth. PI. Hartw. 24 et 33! Dne Prod.
vit, 970! Engelm. et Gray Mex. Pound. 16%. Gray Synopr.
F1. 51, 198. Hemsley op. cit. 324!

A. œnotheroides Cham. et Schlecht. in Linn. v, 1931 —
À. Lindheimeri Engelm. et Gray Pl. Lindheimeriance x, p. 42,
n. 272!

Radice tuberculosa {Schiede), caudice suffruticoso, caulibus
ascendentibus pubescentibus simplicibus, dense foliosis; foliis
ovalibus obtusis basi in petiolum attenuatis, summis majori-
bus; pedunculis extraaxillaribus brevissimis, umbellis multi-
floris, floribus magnis, corolla reflexa dimidium pedicellum
subæquante, cucullis imo gynostegio insertis illudque longe
vel plus duplo superantibus, apice dilatatis, trilobis, lobo dor-
sali in medio fisso, lateralibus in medio dentalis; corniculo
sub sinu dorsali nascente, in dorso gibboso, breviter promi-
nente, alis antherarum corneis latissimis, stigmate excavato ;
fructu late ovali papyraceo.

Species arenosis et calidioribus locis gaudens: frequens e ditione Texas (Edw.
Palmer n. 819, Drammond II, 219, Lindheim. fasc. I, n. 272), et New-Mexico
(Wright n. 1685) secus flumen Rio Grande, junio-septembri, secus amnem
Rio Frio (Gregg); vulgaris in MEXICO tum septentrionali (Parry et Palmer
n. 587), tum pr. Tampico (berl. n. 202), pr. Vera Cruz (Virl. n. 1686, Gal.
n. 1543, Hahn n. 261, Schiede n. 256); in pascuis pr. Leon in prov. Guana-
juato (Hartw. n. 214); Tanque colorado, juho (Karw. n. 455); Zacatecas
(Coulter n. 988); Papantla (Karw. n. 455); San Francisco in via ad Acatlan,
julio (Hahn n. 310); Tehuacan in prov. Puebla, 5000! (Gal. n. 1512); Chinan-
tla in prov. Oajacensi, 2-3000/ (Gal. n. 1620); Tehuantepec (Andr. n. 229).

AM. GENTR. : In Guatemala (Skinner); in Nicaragua, in vüs urbis Granada.

ubi nomen vernaculum Leche de Perro (lac canis) et adversus morbgs anima
lium usu commun adhibetur (P. Lévy n. 29%, 1160, Œrsted) ; Realejo (Sinclair).

43. A. auriculata Kunth Nov. Gen. et Sp. mi, p. 191, tab.
9298. Dne Prod. vur, 570!

Otaria Kunthi Benth. PI. Hartw. 67 et 89. —— Gompho-
carpus macranthus Mart. et Gal. in sched. — Asclemodora
viridis Hemsl. op. cit. 32% part! non Asa Gray.

Gaule herbaceo erecto glabro v. bifariam tenuissime pube-
rulo inferne tereti superne compresso ; foliis 3-4 petiolatis
lanceolato-oblongis basi attenuatis apice obtusioribus mucro-

6° série, BoT. T. XIV (Cahier n° 6). 97

=

386 EUG. FOURNIER.

latis discoloribus subtus pallidioribus, margine revoluto, um-
bellis secus caulem extraaxillaribus eo longius pedunculatis
quo superioribus, dimidio minoribus quam folia ; corolla
alba, maxima, suaveolenti, gynostegio brevi crasso, cucullis
oynostegium duplo superantibus, in media parte paulo an-
gustioribus, margine superiore integro convexo, corniculo
lato pingui ex infima parte cuculli verticaliter oriente et vix
excedente, stigmate prominente mammillari.

In Mexico pr. Ario, 6000, sep{embri (Bonpland), in montibus circa Cuerna-
vaca, augusto (Ghiesbr. n. 30, 188); in montibus inter Pineta terræ frigidioris,
octobri florifera (Ghiesbr. n. 321); Orizaba (Bott. n. 1664), Borrego (Hahn
n. 109); Escamela, septembri (Bourg. n. 2934 [Num. 2904 menda typographica
a cl. Hemsley citatus ad Rhinanthaceam quandam spectat]; in quercetis prov.
Vera Cruz (Gal. n. 1507); in montibus Oajacensibus, Chinantla et Juquila,
35-4500 (Gal. n. 1514); Sierra San Pedro Nolasco, julio (Gal. n. 7211 A); San
Felipe (Andr. n. 232); monte de Tarija pr. Yavesia (Gal. n. 1569).

Guatemala et Costa Rica (Warse. n. 42); San Jose de Costa Rica (Œrsted.).

À. fragrans Benth. PI. Hart. 6T, mihi quidem non visa, ut opinor,
non differt.

#4. A. laxiflora Dne Prod. vi, 571.
Otaria laxiflora Benth. PI. Hartw. 67.

In MExICI prov. Oajacensi pr. La Parada (Hartw.). Non visa.

IX. — ACERATES EI. FE Carolin. 316. Asa Gray Proc. of the Amor. Acad.
XII, 66.

Corolla reflexa; cucullis erectis, basi utrinque auriculatis et
per auriculas cum slipite annexis, supra liberis, introrsum
imvoluto-concavis, late apertis, intus corniculo vel crista
destitutis; folliculis inearibus.

1. À. Schaffneri, n. sp.

Caule annuo brevi, juniore albo-tomentoso ; foliis finearibus
fere 2-pollicaribus brevissime petiotulatis, junioribus albo-
tomentosis; umbella pauciflora terminali; pedunculo folium
æquante; pedicellis laxis flores duplos æquantibus; sepalis
ovatis brevibus, petalis rubris gynostegium vix superantibus ;

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 387
cucullis strictis aurantiacis in dorso brunneis, in dimidia imfe-
riore parte stipiti adnatis, gynostegium æquantibus.

In MEXICO, absque loco (Schaffn. n. 861 in herb. regio Berolinensi sed veri-
similiter ex alta she

Obs. — À. auriculata Engelm. Mex. Boundary 160 differt
habitu et ne lolio Po bo

2. A. hunulis Benth., PI. Hartiv. 291.

Caule annuo semipedali erecto, tomentoso; folis ovatis
cordatis incano-tomentosis pollicaribus, pedunculis folia vix
superantibus, cucullis ovato-oblongis in media parte uniden-
tatis.

In MEXICI prov. Guanajuato pr. Leon (Hartw.).

3. À. vinosa, n. Sp.

Folis petiolatis ovalibus, pubescentibus, infra pallidioribus,
umbella terminali, petalis colore vinosis, gynostegio brevis-
sime süpitato, cucullis mediam tantum partem synostegii
æquantibus, erectis, infra auriculalis, gynostegio annexi, in
parte superiore intus concavis.

In Mexici planitie superiore inter Pineta, 19000, junro (Ghiesbrecht n. 35).

X. — GOMPHOCARPUS R. Br. Wern. Soc. 1, 38. Endl. Gen. p. 3485.
Dne Prod. vint, 556. Benth. et Hook. Gen. PI. 753 excel. synon.

Differt præcipue ab Acerate fructu dilatato echinato.

4. G. arachnoideus Fourn. Bull. Soc. bot. Fr. xiv, 250.

Frutex caule erecto altiore, ramoso, breviter tomentoso,
loliis lanceolatis, 3” longis, breviter petiolatis, acuminatis,
infra secus nervos præsertim pubescentibus ; cyma extraaxil-
lart, dimidium follum æquante; pedicellis 8” longis, pedun-
culo paulo brevioribus ; sepalis acutis persistentibus, corolla
alba lactescente, secus marginem fimbriata, reflexa, gynoste-
gtum duplum æquante, cucullis intus late apertis, supra trun-
catis, margine Interiore extrinsecus reflexo, gynostegio æqui-
ongis, antherarum ala brevi cornea, dorso cum membrana

308 EUG. FOURNEIRNR.

termimalt triangulart a stigmate separabili, stigmate penta-
sono, retinaculis nigris linearibus, caudiculo brevi, pollmus
pendulis compressis piriformibus; pistillis, corolla decidua,
hirtis et araneosis, quorum unum tantum evadit, alterum
mox decidit; fructu orbiculart, echinato, spinis non vulne-
rantibus, pedunculo recurvo, epicarpio maxime dilatato, reti
araneoso secus parietem internum induto ; folliculo in cavo
fructu incurvo.

E semimbus mexicanis à CI. Bourgteo alfatis in horto parisiensi cultus.
L]

2. G. hypoleucus Asa Grav Proc. of the amer. Acad. of arts
and sciences, XN1, p. 222.

Habitus Asclepiadis lanuginosæ ; caule valido, folis ovali-
bus infra albo-tomentosis, cucullis atropurpureis carnosis
ereclis, duplo longioribus quam antheræ, oblongo-ligulatis,
basi hastatis, facie interna haud fissa.

Santa-Rila, inter montes, in prov. Arizoua (Pringle;.

Fructu ignolo, quoad genus incertus.

Species ejusdem generis e Brasilia oriunda, &. brasilienses
Fourn. (Asclepias candida Vell.®), cui in America forte con-
jungendi G. fomentosus À. Grav et G. cordifolius Benth. (cf.
Asa Grav in Proceed. of amer. Acad. of Arts und Sciences,
XIE p.79).

AI. — EUNASTRUM, gen. nov.

Petalis valvatis, secus margines introflexis, subcarnosts ,
glabris; phyllis coronæ minimis carnosis vesicularibus, 1mo
antheræ dorso annexis; stigmate apiculato, polliniis pendulis.

L. EF. angustisstnun.

Asclepias angustissüne Audersson!

Ramis apice tortilibus funiformibus, folis opposttis remotis
linearibus, umbellis axillaribus raris paueifloris.

In insulis Galapagos (Andersson).

Le

ASCLÉPIADÉES AMÉRICAINES. 99

2. F. suffrutescens, n. sp.

Basi suffrutescens, rectus, caule glabro striato; nodis remo-
us; folis sessilibus linearibus oppositis, maximis 3” longis,
aculis, siccis replicatis, imis maJoribus, secus caulem paula-
tim minoribus, dein bracteiformibus, apice evanescentibus ;
peduneuli 5°” longi, 3-4-flori, pedicellis brevibus ; calvce mul-
üiglanduloso; corolla carnosa, viridi -flava, intus glabra, pur-
purascente ; coronæ phyllis inter se discretis basi cum corolla
et gynostegio adnatis, hyalinis, vesicularibus, versus antheram
concavis et lateraliter dentatis, in dorso gibbosis; antherarum
membranis terminalibus conspicuis ; polliniis pendulis, caudi-
culo brevi, stigmate mammillari in medio depresso.

In locis aridis ad frutices scandens, secus ripam fluminis Cauca novo-grana-
tensium pr. Buenosaires, locis 1290" altis, aprili florens (Ed. André n. 986 bis).

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TABLE DES ARTICLES

CONTENUS DANS CE VOLUME.

ORGANOGRAPHIE, ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
VÉGÉTALES.

Recherches sur le développement de l’anthère et du pollen des Orchi-

déeSSparMEe LU GUIGNARDE SE... 00. NOUENMNENENR CEE 26
Rapport sur les travaux de M. Gayon, relatifs à la physiologie des Cham-
pignons, par M. Ph. VAN TIEGHEM..........................,..... 46

Études comparées sur les tubes cribreux, par M. Ed. DE JANGZEWSkI.... 50
Sur la structure et le développement des tubes cribreux, par M. Russow. 167
Origine et insertion des racines adventives et modifications corrélatives

de la tige chez les Monocotylédones, par M. L. MANGIN.............. 216

MONOGRAPHIES ET DESCRIPTIONS DE ILANTES.

L’Hydrurus et ses affinités, par M. ROSTAFINSKI...................... 5
Sur les Asclépiadées américaines (Premier mémoire), par M. E. Four-
INA ea 0 PNR à ee 0 LA SRE PR RE ER ER 304

TABLE DES MATIÈRES

PAR NOMS D'AUTEURS.

FOURNIER (E.). Sur les Asclépia- | fications corrélatives de la tige
dées américaines (Premier mé- | chez les Monocotylédones..... 2it
MOITE) ne ee UE 364! RosTarINskI. L'Hydrurus et ses
GAXON : voy. Ph. VAN TIEGHENM. | ARTE T PASSE ETC 5
GUIGNARD (L.). Recherches sur le | Russow. Sur la structure et le
développement de l’anthère et | développement des tubes eri-
du pollen des Orchidées ..... D ORDRE UE ie ramener etes 167
JANCZEWSKI (Ed. pE). Études com- Van TIEGHEM (Ph.). Rapport sur
parées sur les tubes cribreux. 50! les travaux de M. Gayon, rela-
MANGIN (L.). Origine et insertion tifs à la physiologie des Cham-

des racines adventives et modi- DIENONS EME TAN AR ELE TAG 10

TABLE DES PLANCHES

CONTENUES DANS CE VOLUME.

Planches 1. Hydrurus.
— 2. Développement du pollen des Orchidées.
— 3-8. Tubes cribreux.
— 9-16. Origine et insertion des racines adventives.

FIN DE LA TABLE DES MATIERES.

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TABLE DES PLANCHES

CONTENUES DANS CE VOLUME.

Planches 1. Hydrurus.
— 2. Développement du pollen des Orchidées.
— 3-8. Tubes cribreux.
_- 9-16. Origine ct insertion des racines adventives.

FIN DE LA TABLE DES MATIERES.

Morrrroz, Adm -Lirect. des Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, à Paris.

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