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COMPARATIVE ZOOLOGY,

AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MAS.

Houndeù bp private subscription, in 1861,

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LOFICEARN

ANNALES

SCIENCES NATURELLES

SIXIÈME SÉRIE

ZLOOLOGIE

Imprimeries réunies, À, rue Mignon. 2, Paris.

ANNALES

DE

SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

PALÉONTOLOGIE

COMPRENANT

L’ANATOMIE, LA PHVSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

MM. H. er ALPH. MILNE ED WARDS

TOME XVI

PARIS
G. MASSON, ÉDITEUR
LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE
#oulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon
En face de l'École de médecine

1883

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RECHERCHES ANATOMIQUES

SUR

L'ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES

Par M. F. MOCQUARD.

Le squelettetégumentaire des Arthropodes, si remarquable
par les propriétés de la substance chitineuse dont il est formé,
par le dépôt de matières calcaires dont il peut être le siège, par
son renouvellement périodique, par sa division en segments mo-
biles les uns sur les autres, qui en font un appareil non seule-
ment de protection, mais encore de locomotion, présente, en
outre, cette particularité de se continuer dans l’intérieur des
organes par les orifices au moyen desquels ceux-ci communi-
quent avec l’extérieur. À ce point de vue, le tube digestif est,
de tous ces organes, le plus remarquable. En général, la por-
tion antérieure de ce conduit est tapissée intérieurement par
une membrane de nature cuticulaire comme le squelette
externe, avec lequel elle est en continuité, sujette comme lui
à des mues périodiques et fréquemment armée sur sa face
interne de saillies capables de faire subir aux aliments une
division complémentaire. Chez les Crustäcés en particulier,
cette membrane peut se caleifier par places et donner nais-
sance à de nombreuses pièces squelettiques ayant l’aspect de
petits osselets articulés entre eux, dont l’ensemble forme un
véritable squelette, mis enmouvement par des musclespropres.
Plusieurs de ces pièces font saillie dans la cavité stomacale et
constituent un puissant appareil de trituration, tandis que des
imvaginations membraneuses donnent lieu à un système valvu-
laire plus ou moins compliqué.

C’est chez les Crustacés décapodes que le squelette gastrique
atteint le plus haut degré de perfection et depuis longtemps

il a attiré l'attention des observateurs. Cependant, si l’on
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI. 1. — ART. N° {.

2 F. MOCQUARD.

excepte les descriptions qui en ont été faites par Cuvier,
Meckel et M. H. Milne Edwards, les mémoires auxquels il à
donné lieu se rapportent en général à une espèce déterminée,
le plus souvent l’Écrevisse, et jusqu’à ces dernières années on
ne possédait aucun travail d'ensemble sur ce sujet.

Sur les indications de M. le professeur Alph. Milne Edwards,
je me suis proposé de faire, chez les Crustacés podophthalmaires,
une étude comparative du squelette gastrique et, dans les prin-
cipaux groupes, des systèmes musculaire et nerveux qui en dé-
terminent les mouvements.

Chacune des parties de mon sujet sera traitée dans un
chapitre particulier. L'étude des mouvements de lappareil
stomacal sera le complément naturel de celle des muscles.

Les recherches dont je publie aujourd’hui les résultats ont
été faites au Muséum dans le laboratoire de zoologie anato-
mique dirigé par MM. les professeurs H. et Alph. Milne
Edwards. Elles ont porté sur des genres nombreux, que je
dois, pour la plus grande partie, à la bienveillante libéralité
de M. Alph. Milne Edwards ; je le prie de recevoir l'expression
de ma plus vive gratitude.

J'ai recueilli moi-même à Concarneau un certain nombre
d'espèces qui m'ont servi surtout pour l'étude des parties
molles, étude qu’il estdifficile de poursuivre autrement que sur

des animaux frais ou conservés dans des liquides convenable-
ment choisis.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 3

CHAPITRE PREMIER.
SQUELETTE GASTRIQUE

HISTORIQUE

La première mention qui soit faite de dents stomacales chez
les Crustacés podophthalmaires remonte à l’année 1709. Geof-
froy (1), à qui elle est due, ayant répété les observations de Van
Helmont sur le renouvellement de l'estomac de l’Écrevisse au
moment de la mue, constata, dans le nouvel organe, la pré-
sence de trois dents semblables à celles de l’ancien.

Quelques années après (1712), Réaumur (2) ajoute que les
trois dents stomacales, toujours chez l’Écrevisse, sont soute-
nues par trois cartilages et il en donne une figure, qui, à la
vérité, laisse à désirer sous le rapport de l’exactitude.

Roesel (3) ne s'étend pas davantage sur la conformation de
ces dents, ni sur les « côtes rigides situées autour de l’esto-
mac » ; il considère les premières comme très propres à opérer
une trituration ultérieure des aliments.

Vient ensuite Herbst (4), qui décrit et figure les dents sto-
macales du Homard ; mais l'imagination du naturaliste alle-
mand à joué un certain rôle aussi bien dans la description que
dans la représentation de ces dents. « Der Mittelzahn, dit-il,
und die Seitenzähne geben einen artigen Anblick, und man
vergleicht denselben mit dem Pabst, der mit seinen Kardinälen
im Chor sitzt. » Cette même dent médiane a aussi l'aspect
d’une tête recouverte d’un capuchon ; Herbst marque par des
points la place de yeux, du nez et de la bouche, et 1l trouve

(1) Geoffroy (le jeune), Observations sur les Écrevisses de rivière (Mém. de
l’Académie des sciences, 1709, p. 309).

(2) Réaumur, Sur les diverses reproductions qui se font dans les Écre-
visses, etc. (Mém. de l’Acad. des sc., 1712, p. 239, pl. 12, fig. 11e).

(3) Roesel, Insecten-Belustigungen, t. I, p. 325, pl. LVIII, fig. 13 (1755).

(4) Herbst, Versuch einer naturgeschichte der Krabben und Krebse, Zwei-
ter Band, p. 205, fig. 6 à 8 (1790-1804).

4 F. MOCQUARD.
que l’ensemble de la figure représente assez bien un buste sur
son piédestal. Il est sans doute inutile de faire remarquer que
toutes ces comparaisons manquent de justesse.

Dans la première édition de ses Leçons d'anatomie comparée,
Cuvier (1) décrivit succinctement, chez les Crustacés déca-
podes en général, les principales pièces du squelette gastrique,
les «trois grandes dents stomacales » et « deux petites dents
latérales », dont il indique le rôle. Il vérifia tous les points
concernant cette charpente sur divers Macroures, l’Écrevisse,
le Homard, le Bernard-l’ermite, et sur des Crabes, le Poupart,
l'Étrille, le Crabe vulgaire, etc. Dans la deuxième édition du
même ouvrage (2), il étendit ses observations à d’autres genres
(Paqure, Langouste, Scyllare, Palémon, Maïa), et entra dans
de plus grands développements. Mais déjà à cette époque
M. H. Milne Edwards avait déerit avec plus de détails l’appa-
reil stomacal du Crabe commun. En comparant «les grandes
dents latérales » et « le tubercule dentaire moyen » dans les
divers genres qu’il avait examinés, Cuvier conclut que les dif-
férences qu'on y observe « fourniraient, au besoin, de bons
caactères génériques ou spécifiques suivant leur impor-
tance ».

Suckow (3) s’est également occupé de l’appareil triturant de
l'Écrevisse, qu’il décrit d’une manière conforme aux pre-
mières observations de Guvier.

De même que Cuvier, Meckel (4) étudie très superficielle-
ment, chez les Palémons, les Squilles (Sg. mantis) et quelques
autres Crustacés podophthalmaires, les pièces principales du
squelette gastrique, mais sans les désigner par des noms parti-
euliers : ce qui rend ses descriptions assez difficiles à suivre.
C'est chez les Scyllares que ces pièces étaient à leur minimum

(1) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1e édit., t. IV, p. 125 (1805).
(2) Cuvier, Leç. d'anat. comparée, 2° édit., t. V, p. 215 (1837).
(3) Suchow, Anatomisch-physiologisch Untersuchungen der Insekten und
Krustenthiere, 1818, p. 52, pl. 10, fig. 11 et 12.
(4) Meckel (J.-F.), Traité général d’anat. comparée, trad. française. t. VIF,
p. 254 (1836).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. s)

de développement. Les plus fortes et les plus grosses relative-
ment, lui ont. semblé être celles du Bernard-lermite. Gette
dégradation du squelette gastrique, observée par Meckel chez
les Scyllares, lui fait dire que « les Palinoures forment d’une
manière très curieuse la transition aux Squilles ». Mais, comme
on le verra, il y a un grand nombre d’intermédiaires entre les
Squilles et les Palinurides.

Sans approfondir davantage le sujet, Brandt et Ratze-
burg (1), de Baer (2) décrivent encore et successivement
l'appareil stomacal chez l'Écrevisse. Les figures dont les pre-
miers de ces naturalistes ont accompagné leur description ne
sont pas meilleures que celles de Réaumur et de Roesel. On
remarquera cependant que Brandt et Ratzeburg signalent pour
la première fois cette sorte d’émail brun qui recouvre les dents
stomacales, et que de Baer adopte, dans la désignation des
pièces de l'appareil, une nomenclature, qui, pour être très
incomplète, n’en constituait pas moins un progrès.

Jusqu'ici, comme on le voit, à l'exception de Cuvier et de
Meckel, tous les naturalistes qui se sont occupés du squelette
gastrique des Crustacés décapodes l’ont étudié à peu près
exclusivement chez l'Écrevisse. Ce n’est pourtant pas là qu’il
faut en chercher le type le plus complet.

Au moment où de Baer décrivait l'appareil stomacal de ce
Macroure, M. H. Milne Edwards, dans son Histoire naturelle
des Crustacés (3), donnait de celui du Crabe commun une des-
cription beaucoup plus méthodique et plus complète que
toutes cellés qui avaient paru jusqu’alors. Dans cette descrip-
tion, accompagnée de figures claires, les diverses pièces de
l'appareil sont désignées par des noms pour la plupart simples,
adoptés ensuite par MM. Huxley et Parker. M. Milne Edwards
compara ce squelette à celui d’autres Crustacés décapodes et,

(1) Brandt et Ratzeburg, Medizinische Zoologre, t. IN, p. 62, pl. XI, fig. 11
et 12 (1829).

(2) K.-E. von Baer, Ueber die sogenannte Erneuerung des Magens der
Krebse (Müller’s Archiv für Anat., etc., 1834, p. 514).

(3) H. Milne Edwards, Hist. nat. des Crustacés, t. 1, p. 67, pl. IV (1834).

6 F. MOCQUARD.

de cette comparaison, il tira cette conclusion importante, que
chez tous ceux qui avaient été soumis à son observation, « la
disposition de l'appareil osseux de l'estomac est essentielle-
ment la même ». Dans ses Leçons sur la Physiologie et l’Ana-
tomie comparée (1), éminent naturaliste indique les princi-
pales dispositions de l’armature stomacale et la compare à une
« pince à trois branches, que les aliments sont obligés de tra-
verser pour arriver au pylore ».

Plusieurs naturalistes, Oesterlen, Huxley, Parker, revien-
nent encore sur l’étude particulière du squelette gastrique de
l’Écrevisse. Oesterlen (2), dans un long mémoire, étudie avec
le soin le plus minutieux les moindres particularités de l’esto-
mac de ce Macroure. Une analyse de ce travail, le plus complet
qui ait été publié sur ce sujet et suivi de figures en général
exactes, serait sans utilité; J'aurai d’ailleurs l’occasion d’y
revenir dans la suite. Je ferai seulement remarquer qu'Oester-
len n’a pas compris les conditions mécaniques de l'appareil
stomacal, d’où résultent un certain désordre dans sa descrip-
tion et cette conclusion, dont on peut s'étonner avec M. Huxley,
que les dents stomacales ne sont nullement destinées à triturer
les aliments (p. 428).

Pour ne pas interrompre l’ordre chronologique, je signa-
lerai une description de l’estomac de la Caridina Desmarestii
par M. Joly (3) et de celui du genre Mysis par Frey et
Leuckart (4). J’y reviendrai ultérieurement ; je me bornerai à
constater ici que ces naturalistes ont complètement méconnu,
chez ces Crustacés, l'existence d’une armature stomacale nor-

male, bien qu’elle existe chez l’un comme chez l’autre, frappée
il est vrai, de dégradation.

A)T. V, p. 553.
(2) Oesterlen, Ucber den Magen des Flusskrebses (Müller’s Archiv für Anat.
und Phys., 1840, p. 387).

(3) Joly, Études sur les mœurs, le développement et les métamorphoses d’une
petile Salicoque d’eau douce (Ann. des sc. nat., Zoologie, 2° série, t. XIX,
p. 74, pl. 3, 1843).

(4) Frey et Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere, p. 118
(1848).

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 7

M. Huxley (1), en 1857, décrit sommairement, mais claire-
ment, chez l’Écrevisse, les pièces les plus importantes du
squelette gastrique; il insiste sur diverses parties de la région
pylorique et examine très brièvement les mouvements qu’exé-
cutent les dents stomacales lorsque l’appareil est en activité.
Il reproduit cette description à peu près textuellement dans le
Manuel de l'anatomie des animaux invertébrés (2) qu’il a publié
il y a quelques années et, sous une forme plus pittoresque,
dans un dernier ouvrage, l’Écrevisse (3), renfermant de bonnes
figures. La conclusion est que l’appareil stomacal est compa-
rable à un #oulin (gastric mill), la portion pylorique de l’esto-
mac à un filtre.

Récemment, M. T.-J. Parker (4) insista encore sur le même
sujet, à l’occasion d’une description qu’il fit des muscles de
l’estomac chez l’Écrevisse, sans y ajouter autre chose qu’une
analyse plus complète, mais en quelques points inexacte, des
mouvements de l’armature stomacale.

J'avais à peine commencé mes observations, quand parut
un mémoire étendu de M. E. Nauck, sur l'appareil masticateur
des Brachyures (5). Je me suis tout d’abord demandé si l'étude
à laquelle je me livrais ne devenait pas ainsi sans objet; mais
après avoir pris Connaissance du travail dont je viens de par-
ler, je n’ai pas hésité à continuer mes recherches. M. Nauck
ne décrit, en effet, le squelette gastrique que chez les Bra-
chyures, et encore ne s’occupe-t-1l que d’une manière tout à
fait accessoire et dans les généralités seulement, des pièces de
la région pylorique. Or c’est surtout chez les Macroures que
cet appareil se présente sous les types les plus divers, et la
division pylorique de l’estomac offre de nombreuses particu-

(1) Thomas H. Huxley, Lectures on general natural History (Medical
Times and Gazette, 1857, p. 255).

(2) À Manual of the Anatomy of invertebrated Animals, p. 318 (1877).

(3) Huxley (T. H), L'Écrevisse, trad. franc., p. 40 (1880).

(4) Parker (T. J.), On the stomach of the fresh-water Crayfish (Journal of
Anatomy and Physiology, oct. 1876, p. 54).

(5) Nauck (Ernst), Vas Kaugerüst der Brachyuren (Zeitschrift für wissent
schaftliche Zool. Vierunddreissigster Band, Erstes Heft, 1880).

S F. MOCQUARD.

larités pleines d'intérêt. M. Nauck n’étudie ni les muscles, ni
les nerfs de l’estomac, et il est impossible de bien comprendre
les mouvements de cet organe sans connaître exactement la
disposition des premiers. D'un autre côté, les figures que l’au-
teur a jointes à son mémoire sont en petit nombre et ne repré-
sentent, en général, que des pièces isolées; elles donneraient
difficilement une idée nette d'un appareil aussi compliqué,
et l’exactitude n’en est pas toujours irréprochable. Enfin
quelques erreurs m'ont paru devoir être relevées, soit dans les
faits, soit dans la manière de les interpréter.

Voici, au surplus, une analyse aussi succincte que possible
du mémoire de M. Nauck.

Après quelques détails bibliographiques assez incomplets
(ni Geoffroy, ni Réaumur, ni Guvier, ni Meckel n’y sont men-
tionnés), l’auteur s'occupe d’abord de la nomenclature. Il
trouve que celle de M. H. Milne Edwards « pèche par une
grande pesanteur » ; qu'Huxley l'ayant adoptée et y ayant fait
quelques additions, «a malheureusement accru la confusion
terminologique qui existait déja ». Il en propose donc une
nouvelle, que l’on trouvera dans le mémoire cité, en regard
de celles de von Baer, d’Oesterlen, de MM. Milne Edwards et
Huxley, et d’après laquelle chaque pièce tire son nom de la
situation qu’elle occupe. Le reproche que M. Nauck adresse à
la nomenclature de M. Milne Edwards pourrait, ce semble,
avec beaucoup plus de raison être renvoyé à la sienne. Je
donne plus loin, dans la description générale que je fais des
pièces du squelette gastrique, les dénominations qu’elles ont
successivement reçues : on peut comparer et juger. Mais on
n'aurait encore ainsi qu'une idée incomplète de la termino-
logie proposée par M. Nauck : les pièces de la division pylo-
rique y reçoivent, en effet, les mêmes noms que celles de la

région cardiaque : d’où la nécessité d'ajouter à chaque nom
un nouveau terme, pour ne pas confondre les pièces d’une ré-
gion avec celles de l’autre, absolument comme si, chez les
Mammifères, par exemple, ls os des membres inférieurs por-

taient les mêmes noms que ceux des membres supérieurs.
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 9
L'emploi de ces dénominations serait à peu près impossible
dans notre langue.

Quant à la confusion dont parle M. Nauck, il est à craindre
qu’elle n’ait existé que dans son esprit. Il a confondu effective-
ment les unes avec les autres plusieurs des pièces du squelette
gastrique décrites par M. Milne Edwards (a).

Avant d'aborder l'étude de l’armature stomacale, M. Nauck
en décrit les mouvements; aussi la manière dont il les com-
prend est-elle, à mon avis, absolument erronée : ce que j'es-
sayerai de montrer dans la suite.

Passant à une description générale du squelette gastrique,
M. Nauck trouve dans quelques parties de l'appareil des carac-
tères assez importants pour établir une nouvelle division des
Brachyures en groupes secondaires. Je reviendrai sur cet essai
de classification, qui ne me semble pas heureux, lorsque nous
possèderons les éléments nécessaires pour pouvoir l’apprécier.
M. Nauck décrit ensuite les parties du squelette gastrique qui
se rapportent à la division cardiaque de l’estomac et spéciale-
ment les pièces de l’armature stomacale, d’abord d’une ma-
mère générale dans chacun des groupes qu’il vient d'établir,
puis dans chaque genre en particulier. Il passe ainsi en revue
près de soixante-dix genres, et il termine par quelques consi-
dérations sur la marche présumée du développement de la
partie cardiaque de l'appareil stomacal chez les Brachyures.

A côté d’une terminologie défectueuse, d’une classification
qui ne repose peut-être pas sur des bases solides et de plusieurs
erreurs assez graves que je relèverai dans le cours de ce tra-
vail, on trouve dans le mémoire de M. Nauck un grand nom-
bre de particularités signalées pour la première fois.

(a) Ainsi M. Milne Edwards n'a pas décrit de pièce ptérygocardiaque,
comme le croit M. Nauck; le mot se trouve bien dans le texte de l’ouvrage de
M. Milne Edwards, mais on voit clairement que c'est par suite d’une erreur
typographique et qu'il faut y substituer celui de ptérocardiaque. — Ainsi
encore la pièce cardiaque latérale inférieure de M. Milne Edwards correspond
à celle que M. Nauck a désignée sous le nom de Vorderes inferolaterale et
non à l’Unteres Zwischenstück.

10 F. MOCQUARD.

Je décrirai le squelette gastrique successivement dans les
divers groupes de Crustacés podophthalmaires où j'ai pu lob-
server, c’est-à-dire chez les Décapodes, les Schizopodes et les
Stomapodes, en suivant autant que possible l’ordre zoologique,
et je renverrai, pour les caractères histologiques et la genèse
du tissu constitutif de cet appareil, aux travaux spéciaux,
particulièrement à ceux de Hæckel, de Braun et de Vitzou (1).

Avant d'entrer en matière, J'appellerai encore l’attention
sur les points suivants. En premier lieu, il n’est peut-être pas
hors de propos de dire quelques mots sur les précautions à
prendre pour isoler la membrane chitineuse de l'estomac sans
la déchirer ni la dégrader. On sait que les solutions alcalines,
même à l’ébullition, sont sans action sur la chitine et qu’elles
dissolvent au contraire les autres tissus. Cette inaltérabilité
n’est cependant pas absolue, et, lorsque la chitine constitue de
très minces membranes elle se désagrège sous l’influence des
alcalis. C’est ce qui arrive en particulier pour les valvules
membraneuses superficielles qui terminent la division pylo-
rique de l'estomac. {l importe donc, lorsqu'on a recours à ce
procédé de préparation, de se servir de solutions alcalines
suffisamment étendues et de ne pas prolonger l’ébullition.
J'employais une solution de potasse caustique au dixième ; je
la maintenais pendant quelques minutes à une douce ébullition
et Je laissais refroidir lentement. Après ce traitement, il reste
ordinairement encore des débris de la couche musculaire qui
n'ont pas été dissous ; on les enlève avec un pinceau fin.

D'un autre côté, l’estomac est fréquemment rempli d’un
résidu alimentaire qui résiste à l’action dissolvante de la
liqueur alcaline ; on s’en débarrasse en faisant passer un cou-
rant d’eau à travers la cavité stomacale au moyen d’une se-

(1) E. Hæckel, Ueber die Gewebe des Flusskrebses (Müller’s Archiv, p. 514
et 521, 1857).

Max Braun, Ueber die histolog. Vorgänge bei der Häutung von Astacus flu-
vialilis (Arbeiten aus dem z0ol.-30ot. Inst. in Würtzhurg, 1875, Bd II, p. 128).

A. N. Yitzou, Sur la structure et la formation des téguments chez les
Crustacés décapodes, 1882, p. 81.

ARTICLE N° f{.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 41

ringue à injections, dont on introduit la canule dans l’œso-
phage.

Les pièces du squelette gastrique se détachent en général
avec beaucoup de netteté sur la couche chitineuse stomacale
ainsi préparée; il en est de même des enfoncements et des
saillies que présentent ses faces mterne et externe. Cependant,
sur les individus conservés depuis longtemps dans l'alcool, on
trou ve parfois cette membrane racornie, les pièces squelet-
tiques mal délimitées et en partie décalcifiées ; l'étude en de-
vient alors très difficile.

Enfin, dans la désignation des pièces du squelette gastrique,
J'ai suivi, en la complétant et la modifiant légèrement, la
nomenclature due à M. H. Milne Edwards.

ORDRE DES DÉCAPODES.

Le squelette gastrique des Décapodes présente des carac-
tères différentiels importants chez les Brachyures et les Ma-
croures; mais il n’y en a aucun qui soit spécial à la division
des Anomoures. Par la disposition de l’appareil stomacal, une
partie de ce groupe se rattache aux Brachyures, l’autre aux
Macroures, et ce partage s'effectue précisément comme l’a
indiqué M. Alph. Milne Edwards dans son Histoire des Crusta-
cés podophthalmaires fossiles (1) : les Anomoures aptérures se
rattachent aux Brachyures les Anomoures ptérygures, aux
Macroures. Le genre Lithode seul fait exception et se place
parmi ces derniers à côté des Paguriens. Les Décapodes se
diviseront donc, comme l’a proposé M. Alph. Milne Edwards,
en deux grandes sections, les Brachyures et les Macroures,
comprenant chacune un groupe typique ou normal et un groupe
satellite ou anormal.

(1) Alph. Milne Edwards, Histoire des Crustacés padophthalmaires fossiles
(Ann. sc. nat., 4° série, Zool., t: XIV, p. 175).

19 F. MOCQUARD.

{re SECTION.

DÉCAPODES BRACHYURES.
CARACTÈRES GÉNÉRAUX DU SQUELETTE GASTRIQUE

Je rappellerai d’abord que non seulement chez les Bra-
chyures, mais chez tous les Crustacés podophthalmaires, l’es-
tomac est divisé par un étranglement en deux parties : une
antérieure cardiaque et une postérieure pylorique, beaucoup
plus petite que la première et dirigée en bas et en arrière.

La portion antérieure de la division cardiaque est membra-
neuse, développée à des degrés très variables dans les divers
groupes de Brachyures; l’œsophage s’y ouvre sur sa paroi
inférieure. Pour éviter des longueurs, elle sera désignée sous
le nom de sac cardiaque (fig. 1, 2, se). Dans la portion posté-
rieure on trouve, au contraire, un grand nombre de pièces
calcifiées, articulées entre elles au moyen d’épaississements
membraneux élastiques. Celles qui en occupent la paroi supé-
rieure et la partie supérieure des parois latérales constituent,
avec quelques pièces pyloriques, un appareil de trituration,
l'armature stomacale où moulin gastrique, suivant l'expression
de M. Huxley.

L'ensemble de tous les épaississements calcifiés ou de con-
sistance cartilagineuse distribués dans la région cardiaque et
la région pylorique recevra le nom de squelette gastrique.

Il semblerait rationnel de décrire d’abord les pièces de la
division cardiaque de l’estomac, puis celles de la division
pylorique ; mais de cette manière l’étude de l’armature stoma-
cale serait scindée, puisque les pièces qui la composent appar-
tiennent à l’une et à l’autre de ces deux divisions. Il est donc
préférable de décrire en premier lieu l’armature stomacale,
puis les autres pièces du squelette gastrique successivement
dans chacune des deux régions cardiaque et pylorique.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 13

$ I. — Armature stomacale.

L’armature stomacale (H. Milne Edwards) existe chez tous
les Brachyures et, à part queiques cas en très petit nombre
de soudure ou de fusion, elle se compose de dix pièces. Huit
d’entre elles forment un octogone articulé, qui occupe la paroi
dorsale de l'estomac, et elles sont ainsi réparties : trois sont
situées en avant, trois en arrière et deux sur les côtés (fig. À,
14, 18, etc.). Les trois pièces antérieures ainsi que les deux
latérales appartiennent à la région cardiaque ; les trois posté-
rieures à la région pylorique.

Des trois pièces antérieures, l’une est médiane et impaire :
c’est la pièce mesocardiaque (fig. 1, mc); les deux autres, pla-
cées symétriquement de chaque côté et dirigées à peu près
transversalement, sont les pièces ptérocardiaques (pc).

Les trois pièces postérieures sont disposées d’une manière
analogue : sur la ligne médiane, une pièce impaire, la pièce
pylorique (p), et en dehors, une de chaque côté, deux pièces
fisgurées, mais non dénommées par M. Milne Edwards, et que
je désignerai sous le nom de pièces exopyloriques (ep).

Quant aux deux pièces qui constituent les côtés latéraux de
l’octogone, ce sont les pièces dentaires latérales (H. Milne
Edwards); elles ont reçu de M. Parker, chez l’Écrevisse, le
nom de zygocardiaques (2c), dénomination dont je ferai usage,
comme étant plus simple et plus en harmonie avee celle des
autres pièces de l’armature.

L'armature stomacale est complétée par deux pièces im-
paires qui relient les deux pièces médianes de loctogone et
s’articulent entre elles bout à bout sous un angle aigu, dont le
sommet, dirigé en bas et en arrière, est situé au-dessous de la
pièce pylorique. L'une, antérieure et inférieure, est la pièce
urocardiaque (fig. 1, 32, 53, uc); l’autre, postérieure et supé-
rieure, la pièce pylorique antérieure (Milne Edwards) ou pre-
pylorique (Huxley) (pp). J’emploierai de préférence cette der-
nière appellation en la changeant, pour plus de régularité, en

celle de propylorique.
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI. 2. — ART. N° f.

14 F. RHCQUAERD.

Toutes les pièces de l’armature stomacale seront ainsi dési-
gnées par un seul terme, relativement court et d'un emploi
très commode.

Étudions actuellement chacune de ces piècesen particulier.

Pièce mésocardiaque (A. Milne Edwards; Querbalken und
Decke, von Baer; Decke, Oesterlen; Cardiac plate, Huxley:; vor-
deres Superomedianum, Nauck).— Cette pièce (fig. 1,5,7, etc.,
mc) a la forme d’un triangle, dont le sommet, dirigé oblique-
ment en bas et en avant, est le plus souvent arrondi, parfois
tronqué (Leucosiens, fig. 85); la base, tournée en arrière et
en haut, d’une étendue très variable et toujours en continuité
avec la pièce urocardiaque chez les Brachyures, est échancrée
en son milieu et bordée par une côte épaisse, fortement calei-
fiée, saillante sur la pièce urocardiaque. Gette côte se pro-
longe souvent en avant sur la ligne médiane jusque près du
sommet du triangle et prend une forme en fer de flèche (Gyclo-
métopes, Oxyrhynques, Oligorhynques, fig. 1, 14, etc.). Tantôt
les bords latéraux de la pièce mésocardiaque, dirigés ohlique-
ment en avant et en dedans, s’articulent sur toute leur
longueur avec les bords adjacents des pièces ptérocardia-
ques (quelques Cyclométopes et quelques Catométopes, les
Oxyrhynques, les Oligorhynques, fig. 4, 35, 48, 58, etc.);
tantôt les deux pièces sont en continuité, excepté à leur bord
postérieur, où l’on remarque une scissure dirigée en avant et
en dedans, qui permet la flexion des pièces l’une sur lautre
(le plus grand nombre des Cyclométopes, les Grapsiens, fig. 7,
9,18;-etc:):

Pièces ptérocardiaques.—A droite et à gauche de cette pièce
médiane se trouve une pièce ptérocardiaque (H. Milne Ed-
wards; Seitenpfoiler, von Baer; S.-formiger Knochen, Oester-
len; Péerocardiac ossicle, Huxley; vorderes Superolaterale,
Nauck) qui s’étend de dedans en dehors à peu près transver-
salement ou un peu obliquement en arrière (fig. 4, 7, 19,
14, etc., pe). Cette obliquité varie chez différents individus
d’une même espèce, particularité due sans doute à ce que les
muscles gastriques antérieurs, qui tirent en avant la pièce

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES, 15
mésocardiaque et l'extrémité interne des pièces ptérocar-
diaques, sont contractés à divers degrés au moment de la mort
de l'animal. Étroites dans leurs deux tiers externes, ces pièces
s’élargissent en dedans sur leur bord antérieur, qui devient
convexe et dépasse en général de chaque côté le sommet de la
pièce mésocardiaque (fig. 1, 7, 18, 58, etce.). Elles sont incli-
nées en bas et en avant comme cette dernière pièce; leur bord
postérieur, très épais et presque rectiligne, est ordinairement
un peu concave dans sa partie moyenne. Par leur extrémité
externe, elles s’articulent lâchement avec les pièces zygocar-
diaques, et cette articulation se fait constamment au moyen
d’un ligament plus ou moins développé, le ligament antéro-
latéral (fig. 1, 18, etc., /g), qui offre, chez les Catométopes,
des caractères particuliers.

La pièce mésocardiaque et l’extrémité interne élargie des
pièces ptérocardiaques présentent, sur leur face externe, des
inégalités, qui servent à l'insertion des muscles gastriques an-
térieurs (fig. À, em).

L’axe d’articulation autour duquel s'effectuent les mouve-
ments de ces pièces l’une sur l’autre se dirige obliquement
d’arrière en avant, en dedans et en bas.

Pièces zygocardiaques. — La partie supérieure de la paroi
latérale de l’estomac est occupée, de chaque côté, par une pièce
dont les dimensions sont considérables et qui relie les pièces
de la région pylorique à celles de la région cardiaque : c’est la
pièce zygocardiaque (Parker; pièce dentaire latérale, Milne
Edwards; Seitenwandknochen, von Baer ; postero-lateral os-
sicle, Huxley; mittleres Superolaterale, Nauck) (fig. À, 2, 4,
SEC).

Par les dents dont sont armés leurs bords internes, les
pièces zygocardiaques sont les plus importantes de larmature
stomacale.

Articulées en avant avec les pièces ptérocardiaques, comme
on vient de le voir, en arrière avec les pièces exopyloriques,
elles forment les côtés latéraux de l’octogone articulé men-
tionné précédemment. Elles sont constituées par une lame

16 F. MOCQUARD.

en général quadrilatère, falciforme chez les Grapsiens, très
irrégulière, épaisse el fortement chargée de sels calcaires,
dont le plan est incliné en bas et en dedans, et dont l’angle
antéro-externe s’avance le plus souvent en dehors et en avant
sous la forme d’une grosse baguette. Elles forment la paroi
supérieure d’une large invagination de la paroi cardiaque
latérale.

Leur face supérieure est en général concave transversale-
ment, mais elle peut présenter des bosselures ou même se
soulever dans sa partie postérieure en un épais repli longilu-
dinal (Grapsiens, fig. 34, rp).

Le bord antérieur (ba), régulièrement concave, a une
direction oblique en dehors, en avant et en haut. [se renverse
en bas pour se continuer avec la membrane stomacale. En
dehors, il s’unit au bord supéro-externe ordinairement à une
assez grande distance de l’extrémité antérieure de celui-ci et
sous un angle très variable.

Le bord postérieur (bp) présente dans son tiers externe une
échancrure arrondie, qui reçoit le bord adjacent de la pièce
exopylorique (fig. 4, 34); en dedans, il se recourbe en arrière
en décrivant une large concavité, et va rejomdre le bord supé-
rieur de la dent latérale, dont il atteint rarement l’extrémité
postérieure (fia. 4, 8, 10, 79, 75, etc..).

Renflé en un épais bourrelet, le bord supéro-externe (bs) se
dirige d'avant en arrière et de dehors en dedans, en s’incli-
nant d’abord en bas et en se relevant dans sa partie posté-
rieure, de sorte qu'il présente, en général un peu au delà de
sa partie moyenne, une large concavité tournée en dehors et
en haut ; toutefois, chez les Catométopes, il est plus réguliè-
rement convexe, et la concavité dont je viens de parler est peu
accusée et se trouve rejetée près de son extrémité postérieure
(fig. 18, 84). Du côté interne, il fait saillie sur la face supé-
rieure de la pièce zygocardiaque et limite, en dehors, un sillon
au fond duquel se fixe la membrane dorsale. Par son côté
inférieur, il s’unit au bord antérieur, le plus souvent sous un
angle très aigu (Gatométopes, Oxyrhynques, fig. 18, 34, 59);

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 1%

mais chez beaucoup de Cyclométopes, cet angle est plus consi-
dérable, et chez la plupart des Oligorhynques et chez les Leu-
cosiens 1l est droit (fig. 77, 87). Toute la partie de la pièce
zygocardiaque.située en avant du point où ces deux bords se
réunissent a la forme d’une grosse baguette fortement calcifiée.
qui continue le bord supéro-externe et s’atténue légèrement à
son extrémité libre; elle sera désignée sous le nom de #anu-
brium (fig. 4, 40, 77, ete., m).

Enfin le bord interne, dirigé obliquement en arrière et en
dehors, constitue la dent latérale, non en s’épaississant consi-
dérablement comme le dit Huxley (1), mais en se renversant
d’abord en bas, puis en dehors, de manière à former une large
saillie longitudinale qui s’avance dans la cavité stomacale, et
qui est relevée sur sa face interne de crêtes ou de côtes trans-
versales d'épaisseur variable, et, sur son bord inférieur, de
denticules plus ou moins saillants dirigés en bas et en dedans,
parfois presque horizontalement (fig. 4, 8, 10, 20, etc., dl).
Ces saillies, et en général toutes les parties du squelette gas-
trique qui agissent directement sur les aliments pour en déter-
miner la trituration, sont revêtues d’une substance chitineuse
brune, transparente, très dure, sorte d’émaii, dont fa transpa-
rence même peut donner lieu à de singulières illusions de
forme, contre lesquelles il est bon d’être prévenu.

À la saillie interne de la dent correspond, à l'extérieur,
une dépression longitudinale, au fond de laquelle on remarque
des sillons transversaux, qui reproduisent en creux les côtes et
les denticules de la surface masticatrice de la dent (fig. 2, 3).
C’est une sorte de moule, dans lequel se dépose, à chaque mue,
la dent de renouvellement. J'ai, en effet, fréquemment con-
Staté la présence d’une dent en voie de formation, se moulant
exactement sur la face externe de celle qui bientôt doit être
rejetée et en reproduisant fidèlement toutes les inégalités.

Ainsi constituée, la dent latérale diffère d'un genre à l'autre
par sa Configuration générale, par le nombre, la forme et la

(1) Huxley, À Manual of the Anatomy, elc., p. 319.

18 FM. MOCPUARBH.

puissance des denticules et des côtes dont est relevée sa face
interne. Chez tous les Gyclométopes et tous les Oligorhynques
que j'ai observés, ainsi que chez un certain nombre d’Oxyrhyn-
ques, elle se termine à son extrémité antérieure par un gros
tubercule très saillant, convexe en avant et Concave sur sa
face interne, qui est inclinée obliquement en dehors et en

arrière (fig. 4, 8, 10, 11, etc., f). Ce tubercule est bordé par
une crête mousse, rarement tranchante, ayant la forme d’un
fer à cheval ouvert du côté postérieur; 1l occupe environ le
tiers de la longueur de la dent, et il est séparé de la partie
postérieure par une scissure profonde du bord inférieur.
Comme on le retrouve avec les mêmes caractères chez la plu-
part des Brachyures, il portera le nom de #wbercule antérieur
de la dent latérale. Au delà, la face interne de la dent a géné-
ralement la forme d’un ovale très allongé, un peu concave
transversalement, relevé dans sa partie supérieure de côtes ou
de crêtes transversales plus ou moins nombreuses, et dont le
bord inférieur est découpé en denticules en nombre également
très variable. Fréquemment ces crêtes se prolongent en pointe
à leur extrémité supérieure (fig. 20).

Chez les Catométopes et quelques Oxyrhynques, le tubereule
qui occupe lextrémité antérieure de la dent est peu étendu
et peu différent des crêtes qui le suivent (fig. 20, 34, 45).

Pièces exopyloriques (hinteren Superolateralia, Nauck). —
Elles ont été décrites pour la première fois par M. Nauck. De
forme très irrégulière (fig. 1,3, 48, etc., ep), elles peuvent être
comparées à une lame quadrilatère à peu près verticale et
parallèle au plan médian, plus étendue dans le sens de la
hauteur, et dont la moitié antérieure se replierait en dehors
autour de la diagonale qui joint l’angle antéro-inférieur à
langle postéro-supérieur. Dans ce mouvement, le bord anté-
rieur de la lame devient oblique en bas, en dedans et en
avant; il s'articule avec la partie externe du bord postérieur
de la pièce zygocardiaque. En même temps, le bord supérieur
ou supéro-exlerne, épaissi et en général un peu recourbé en S$,

s'incline obliquement en bas, en dehors et en arrière ; il em-
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 19

brasse en dehors l'extrémité postérieure du bord externe de la
pièce zygocardiaque (fig. 3, 99) et donne insertion, par sa
partie antéro-interne, au faisceau latéral du muscle cardio-
pylorique. Dans certains cas (quelques Oxyrhynques, presque
tous les Oligorhynques), il se prolonge en dedans en passant
en avant des angles antéro-latéraux de la pièce pylorique et
s'articule directement par son extrémité interne avec la pièce
propylorique.

Quant aux deux autres côtés de la lame, le postérieur,
dirigé en bas et un peu en arrière, s'articule avec le bord
latéral de la pièce pylorique et l’inférieur se continue avec les
parties membraneuses de la paroi stomacale.

Au repli que présente en avant et en dedans la pièce exopy-
lorique, repli dont le bord est concave et non rectiligne
comme je l’ai supposé pour plus de simplicité, correspond,
en dehors et en arrière, un profond sillon. Enfin l’angle pos-
téro-inférieur se prolonge en une pointe (fig. 3, 20, 59, pe)
- qui atteint ordinairement le bord supérieur de la dent la-
térale.

Chez les Grapsiens, la pièce exopylorique se replie sur elle-
même au point que son bord supéro-externe, au lieu de se
rapprocher de la direction transversale, devient presque pa-
rallèle à la ligne médiane (fig. 18).

Elle se meut sur la pièce zygocardiaque adjacente autour
d'une droite oblique en bas, en avant et en dedans, et sur la
pièce pylorique, autour d’un axe dirigé en bas et en arrière.
Sa mobilité sur la pièce zygocardiaque est toujours très res-
treinte et dans quelques cas les deux pièces sont soudées
(genres Thelphuse, Elamène) ou même fusionnées (Leuco-
siens).

Sur sa face externe, rugueuse, s’insère le faisceau externe
du muscle gastrique postérieur.

Pièce pylorique. — A la partie antérieure de la région pylo-
rique, entre les deux pièces exopyloriques avec lesquelles elle
s’articule de chaque côté, est une pièce médiane, qui ferme
en arrière l’octogone articulé de l’armature stomacale : c’est

20 F. MOCQUARD.

la pièce pylorique (H. Milne Edwards ; Joch, von Baer ; Sattel,
Oesterlen ; Pyloric ossicle, Huxley; vorderes Superomedianum,
Nauck) (a).

Bien que chez les Brachyures cette pièce soit composée de
deux moitiés distinctes séparées par un intervalle membra-
neux plus ou moins étendu (fig. 1, 18, ete., p), cependant je la
considèrerai comme simple et impaire, d’abord pour rendre la
description plus rapide, et en outre parce que, fréquemment
chez les Macroures, la division de la pièce en deux parties ne
persiste pas.

La pièce pylorique consiste en une large bande transversale
qui se recourbe en bas sur les côtés, de manière à former un
demi-cylindre servant de voûte à la partie antérieure de la
région pylorique et dont l’axe est obliquement dirigé en arrière
et en bas. Membraneuse sur la ligne médiane, elle se calcifie
sur les côtés, en se recouvrant d’inégalités qui servent à l’in-
sertion du faisceau interne du muscle gastrique postérieur.
La partie latérale de son bord antéro-supérieur est toujours
un peu renflée en bourrelet.

Par ses bords latéraux, elle s'articule avec les pièces exopy-
loriques. Le plus souvent, cependant, celles-ci s’amincissent
et deviennent continues dans leur partie postérieure avec la
pièce pylorique. Le même degré de continuité s’établit aussi
entre les pièces zygocardiaques et exopyloriques.

Excepté chez le plus grand nombre des Oligorhynques, les
angles antérieurs de la pièce pylorique, toujours fortement
calcifiés, se recourbent plus ou moins en dedans et embras-
sent, en passant en dessous, les extrémités du bord supérieur
de la pièce propylorique, avec lesquelles ils s’articulent (fig. 3,
18). Dans l'intervalle qui les sépare, la pièce pylorique s’unit
par son bord antérieur concave avec le bord supérieur de la

(a) On voit ici les inconvénients de la nomenclature adoptée par M. Nauck.
Il est évident qu'il faut joindre à cette dénomination l’épithète de pylorique,
pour distinguer cette pièce de la pièce cardiaque qui porte le même nom; la
pièce pylorique devient alors, dans la nomenclature de M. Nauck, la pièce pylo-
rique antérieure supéro-médiane, et ainsi des autres.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 21
pièce propylorique. Quant au bord postérieur, 1l décrit une
courbe convexe très régulière, presque en demi-cercle, etse
continue avec les parois membraneuses dorsale et latérales du
conduit pylorique, sur lesquelles 1l est très sallant.

L'armature stomacale, füt-elle réduite à la charpente octo-
gonale qui vient d’être décrite, constituerait déjà un appareil
puissant de trituration ; mais elle est rendue bien plus par-
faite par l'addition des deux pièces wrocardiaque et propylo-
rique.

Pièce urocardiaque. — La pièce urocardiaque (H. Milne Ed-
wards; vierechkiger Knochen, von Baer ; Pars quadrata, Oester-
len ; wrocardiac ossicle, Huxley; nittleres Superomedianum,
Nauck) est en continuité avec la pièce mésocardiaque, sur
laquelle cependant elle est en général flexible dans une cer-
taine mesure ; elle se termine en arrière par une proéminence
de forme très variable, qui fait corps avec elle et constitue une
troisième dent, la dent médiane (fig. 1, 5,9, 19, etc., uc, dm.)

Elle a la forme d’une longue lame irrégulièrement rectan-
gulaire, qui se dirige en arrière et en bas, depuis la pièce mé-
socardiaque jusqu’à l’extrémité inférieure de la pièce propylo-
rique, avec laquelle s'articule la dent médiane. En avant,
elle a la même largeur que la base de la pièce mésocardiaque ;
elle présente ensuite le plus souvent, mais non constamment,
un rétrécissement marqué (fig. 13, 18, 31, etc.) (il manque
dans les genres Elamène, Dorippe et chez les Leucosiens),
puis s’élargit de nouveau, de manière que la partie antérieure
de ses bords latéraux est concave et la postérieure convexe.
Enfin, un peu en avant de la dent médiane, apparaît fréquem-
ment un élargissement brusque, dont les angles antérieurs
portent, de chaque côté, une pointe conique dirigée en dehors
et en avant (Oxyrhynques, Oligorhynques, Leucosiens, fig. 65,
66, 80, 83, etc., g) et qui parfois se convertit en mamelon
(Maia, Eurypode, Hépate, fig. 71, 76, etc.). Ces saillies, quelle
qu'en soit la forme, recevront le nom d’éminences urocardia-
ques.

Les bords latéraux sont toujours relevés, mais dans des

29 F. MOCQUAREH.

proportions très variables. Ce caractère est le plus accentué
chez les Catométopes (fig. 18), où ces bords non seulement se
redressent, mais se renversent même en dedans. On le re-
trouve presque aussi développé chez beaucoup d’Oxyrhyn-
ques, chez quelques Cyclométopes et Oligorhynques. Dans
tous ces cas, la pièce urocardiaque est creusée en gouttière et
devient plus étroite (fig. 48, 31, 98, 63, 66, etc.). Inverse-
ment, dans toutes ces familles on rencontre des genres chez
lesquels la pièce urocardiaque est sensiblement plane.

Sur sa face supérieure, immédiatement en arrière du bord
postérieur de la pièce mésocardiaque, on observe fréquem-
ment des rugosités sur lesquelles s’insère l'extrémité anté-
rieure du muscle cardio-pylorique (fig. 4).

Chez les Grapsiens, quelques autres Catométopes (g. Gé-
lasime, Macrophthalme), quelques Pinnothériens (g. Ostraco-
(heres) et certains Oxyrhynques (Naæia diacantha), la pièce
urocardiaque présente, sur sa face inférieure, un peu en
arrière de son extrémité antérieure, à peu près au niveau de
son point le plus étroit, un nn très accusé sur lequel j’au-
rai à revenir (fig. 49, 31, O2 MP)

Chez le plus grand Fe e de. Cyclométopes, des Oxyrhyn-
ques, des Olygorhynques et chez les Leucosiens, la dent mé-
diane est fort simple et consiste en un tubercule quadrangu-
laire à bord postérieur très saillant (fig. 5, 9, 19, etc., dm). On
peut la comparer parfois à une ns de à 6e carrée, dont
le sommet arrondi est dirigé en bas et ordinairement un peu
recourbé en avant, et dont la face postérieure est creusée en
une goutüuère longitudinale (quelques Gyclométopes, fig. 5,7).
Mais dans quelques genres appartenant aux familles que je
viens de citer (Kanthe, Pise, Naxie et chez beaucoup de Cato-
mélopes (Grapsiens), elle se compose de bourrelets transver-
saux en nombre pics ou moins élevé, qui en occupent toute la
largeur (fig. 13,19, 31, 39, ete.). Chez d’autres Catométopes,
ces bourrelets ou côtes sont interrompus sur la ligne mé-
diane et associés à des saillies de forme particulière (Gélasi-

mes), qui peuvent mème exister seule (Macrophthalmus de-
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 93

pressus), de sorte que la dent médiane peut affecter les formes
les plus diverses (fig. 44, 46, 49, 50).

À la saillie interne de la dent répond, à l'extérieur, une
cavité dans laquelle s'engage légèrement l'extrémité inférieure
de la pièce propylorique, pour s’y articuler.

D'après les caractères de complexité ou de simplicité de la
dent médiane, M. Nauck a cru pouvoir diviser les Brachyu-
res en deux grands groupes: les Hétérodontes, chez lesquels
« la dent médiane ne se compose jamais de lamelles transver-
sales simples (a) », et les Cyclodontes, où « ces lamelles sont le
plus souvent en arc de cercle (4) ». Dans le premier groupe il
range une partie des Ocypodiens (genres Macrophthalme,
Héloecie, Gélasime, Mycüre) et les Pinnothériens; dans le
second, le reste des Catométopes, auxquels il conserve ce
nom, les Oxyrhynques, les Oxystomes et les Cyclométopes.
Mais les divisions secondaires dont se compose chaque groupe
principal sont en partie dépourvues des caractères distinctifs
du groupe : on chercherait vainement des « lamelles transver-
sales », simples ou non, dans la dent médiane du Myctiras
longicarpis (fig. 46, dm) aussi bien que des Pinnothériens
(fig. 50), et des « lamelles en arc de cercle » dans celle de la
plupart des Cyelométopes, des Oxyrhynques et des Oxystomes,
c'est-à-dire dans la majeure partie des « Gyclodontes ». Bien
qu’en général la dent médiane soit disposée sur un mème type
dans chaque groupe naturel, elle peut cependant présenter des
caractères semblables dans des groupes différents et différer
dans les divers genres d’un même groupe. Ainsi, chez tous les
Grapsiens, auxquels l’épithète de Cyclodontes conviendrait
parfaitement, elle est composée de bourrelets transversaux

(a) Je ne sais quel sens M. Nauck attache à l’expression de « lamelles ». Il
lemploie pour désigner toutes les saillies transversales de la dent médiane et
des dents latérales, quelle qu’en soit la forme. Cependant ces saillies n’ont
pas toujours les mêmes caractères : ce sont parfois des lamelles, dans le sens
propre du mot, mais le plus souvent des crêtes, des arêtes, des côtes ou des
bourrelets. Je me suis efforcé, dans les descriptions, d'observer ces distinctions,
dont M. Nauck ne tient aucun compte.

(1) Nauck, loc. cit., p. 9, 17 et 24.

94 F. MOCQUARDB.

simples, mais il en est de mème chez certains Oxyrhynques
(Pise, Naxie, et sans doute beaucoup d’autres) et quelques
Cyclométopes (Xanto floridus) (a) ; et tandis que chez le plus

grand nombre des Gyelométopes, des Oxyrhynques et des

Oxystomes, elle se compose d’un simple tubercule, elle est
disposée sur un type particulier et sensiblement le même chez
les Neptunes, l'Hepatus fasciatus et la Droma vulgaris. Au
contraire, dans le groupe des « Hétérodontes », dont la plu-
part des genres ont entre eux des affinités incontestées, la
dent médiane n’a de commun que ce caractère négatif, qui
ne convient même qu'à une partie du groupe, de « n’être pas
composée de lamelles transversales simples ». La conforma-
üon de la dent médiane ne saurait donc servir de base à
une classification des Brachyures, et le système proposé par
M. Nauck ne peut être adopté.

M. Nauck ne semble pas avoir été plus heureux en divisant
son groupe des Cyclodontes en Coelostylides et en Platystyli-
dés, suivant que la pièce urocardiaque est étroite et a ses
bords fortement relevés, ou qu’elle est large proportionnelle-
ment à sa longueur avec des bords peu ou point saillants (1).
La première division comprend les Catométopes et les Oxy-
rhynques ; la seconde, les Oxystomes et les Cyclométopes.

S'il est exact, en effet, que chez la plupart des Catométopes
la pièce urocardiaque est très étroite et a des bords très relevés
et même renversés en dedans, cependant, chez les Telphusiens
et les Trichodactyliens, elle a des caractères différents, ana-
logues à ceux qu’on lui rencontre chez les Cyclométopes, c’est-
à-dire qu’elle est relativement large et que ses bords sont fort
peu relevés. Il en est de même dans trois genres sur six que
j'ai observés dans la famille des Oxyrhynques : ce sont les genres
Sténorhynque, Eurypode et Lambre.

On rencontre des faits opposés chez les Gyclométopes et les
Oxystomes. M. Nauck cite en particulier le Neptunus pelagicus

(a) M. Nauck cite lui-même le Xantho occidentalis comme faisant exception
et ayant une dent médiane qui rappelle celle des Gélasimes.
(DLoc cit, p8.
ARTICLE N° 1.

ha

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 95

et le Lupocyclus philippinensis, chez lesquels la pièce urocar-
diaque est profondément excavée (p. 62). On en peut dire
autant du Neptunus diacanthus, de l'Hepatus fasciatus et sans
doute de beaucoup d'autres genres, si l’on à égard au petit
nombre de ceux qui ont été étudiés à ce point de vue.

Ainsi, les caractères fondamentaux des Coelostylidés se
retrouvent chez de nombreux Platystylidés et réciproquement.
Cela suffit, ce sembie, pour juger le système de classification
proposé par M. Nauck.

Pièce propylorique (Dreiechiger Knochen, von Baer; pièce
pylorique antérieure, H. Milne Edwards; Pars triangularis,
Oesterlen; Prepyloric ossicle, Huxley, hinteres Superome-
dianum, Nauck).— Cette pièce s'étend comme une diagonale
d’arrière en avant et en haut, de l'extrémité postérieure de
la dent médiane au bord antérieur de la pièce pylorique,
avec laquelle, comme avec la pièce urocardiaque, elle fait un
angle aigu dans l’état de repos de l’appareil (fig. 1, 6, 93,
39, etc, pp).

À son extrémité Imférieure elle est toujours bifurquée. Immé-
diatement au-dessus, elle est très étroite, et, à partir de ce
point, tantôt elle s’élargit graduellement jusqu’à son extré-
mité supérieure sans acquérir une grande longueur, en restant
sensiblement dans un même plan et prend la forme d’un X,
dont les branches inférieures sont les plus courtes (la plupart
des Catométopes, fig. 23); ou bien elle reste étroite jusqu’à
son bord supérieur, étendu comme une barre transversale, et
alors elle a la forme d’un T (Elamène, Naxie, fig. 57, 65).
Enfin, elle peut s’élargir à mesure qu’elle s'élève, en devenant
concave à la fois dans le sens longitudinal et dans le sens
transversal; dans ce cas, qui est le plus fréquent, selon que
son bord supérieur est plus ou moins excavé, elle a la forme
d’un Y ou d’un triangle posé sur son sommet (fig. 6, 73 et 69).
On peut facilement, comme l’a fait M. Nauck, ramener à cette
dernière forme toutes celles qui précèdent.

Les bords latéraux de la pièce propylorique sont très épais
et renflés en bourrelet du côté antérieur; mais l'intervalle

26 F. MOCQUARD.

qui les sépare est mince el parfois membraneux dans une
certaine étendue (Grapsiens, fig. 23). Le supérieur se renverse
en arrière pour s'unir avec le bord antérieur de la pièce pylo-
rique. La membrane interposée entre ces deux pièces, assez
mince dans sa partie moyenne, devient, sur les côtés, un
épais ligament.

On voit fréquemment s'élever, sur le milieu du bord supé-
rieur de la pièce propylorique, une crête lamelleuse étendue
transversalement, dont le bord libre est à peu près horizontal
et sur la surface antérieure de laquelle s’insère le faisceau
moyen du muscle cardio-pylorique. Cette crête (fig. 6, 62,
67, etc., cpr) portera le nom de crête propylorique. Elle manque
chez la plupart des Catométopes.

Des bords latéraux de la pièce propylorique, la membrane
de l’estomac se continue avec ceux de toutes les autres pièces
de l’armature stomacale, la pièce mésocardiaque exceptée. La
portion de la paroi dorsale de l’estomac étendue entre les
pièces cardiaques antérieures et les pièces pyloriques de lar-
mature et toujours profondément invaginée en arrière, sera la
voûte cardio-pylorique (fig. 1, 14, Ve). Au niveau du point le-
plus étroit de la pièce propylorique, immédiatement au-dessus
des branches de bifurcation de son extrémité inférieure, la
partie membraneuse de cette voûte s’invagine et donne nais-
sance à deux saillies coniques, souvent effilées, qui sont cou-
vertes de longues soies et se dirigent en bas et en arrière, l’une
à côté de l’autre, sur la face postérieure de la dent médiane
(fig. 19, ppr). A raison de leur forme et de leur situation, elles
méritent le nom de pénicilles propyloriques. Ainsi que l’a déjà
observé M. Nauck, elles s’écartent l’une de l’autre lorsque la
pièce propylorique se meut d’avant en arrière sur la pièce
urocardiaque, et se rapprochent dans le mouvement contraire.
D'autres invaginalions également garnies de soies se dévelop-
pent encore sur les côtés de la dent médiane et de la pièce
urocardiaque (fig. 19, j).

La manière dont la pièce propylorique s’articule par ses

deux extrémités, d’une part avec la dent médiane, de l’autre
ARTICLE N° 1. i

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 97
avec la pièce pylorique, mérite d’être remarquée. À son extré-
mité inférieure, ses branches de bifurcation, qui acquièrent
leur plus grande longueur chez les Grapsiens (fig. 23), se diri-
gent en bas et en dehors et s'engagent dans la cavité de la dent
médiane, immédiatement en avant des parties latérales de la
paroi postérieure; en même temps, un ligament élastique,
inséré, non sur leur bord inférieur, mais en arrière et un peu
au-dessus, les unit au bord libre échancré de cette paroi. Il
en résulte que le seul mouvement que la pièce propylorique
puisse effectuer sur la pièce urocardiaque est un mouvement
angulaire d'avant en arrière, autour d’un axe transversal pas-
sant au-dessus des extrémités des branches de bifurcation; et
la disposition du ligament interarticulaire, en prévenant toute
distension exagérée, est singulièrement favorable à lampli-
tude de ce mouvement. Cette articulation joue un rôle des
plus importants; qu'il me suffise actuellement de dire qu’elle
permet aux pièces de l’octogone articulé de se mouvoir les
unes sur les autres comme si elles existaient seules.

La seconde articulation n’est pas moins remarquable. Les
angles antérieurs de la pièce pylorique, dirigés comme on l’a
vu, en avant et eï haut, se recourbent en dedans, de manière
à présenter de chaque côté une econcavité qui regarde en haut
et un peu en arrière et dans laquelle repose la pièce propylo-
rique par les extrémités de son bord supérieur, comme le
ferait, sur des coussinets, un corps oscillant autour d’un axe
horizontal. Sous les extrémités de ce bord se fixe le ligament
interarticulaire; de là il s'étend en rayonnant et en descen-
dant presque verticalement, un peu obliquement en dehors,
jusqu'aux bords adjacents concaves de la pièce pylorique. On
voit facilement que les mouvements de la pièce propylorique,
à son extrémité supérieure, sont semblables à ceux qu’elle
exécute sur la pièce urocardiaque, et comme d’ailleurs l’arti-
culation est très lâche, ils pourront être très étendus.

Telle est la composition de l’armature stomacale chez les
Brachyures; on verra dans la suite quel en est le mode d'action.

Passons aux autres pièces du squelette gastrique.

28 F. MOCQUARD.

$ IT. — Pièces de soutien.

Sur les parois latérales de la division cardiaque de l’esto-
mac, au-dessous des pièces qui font partie de l’armature sto-
macale, s’en trouvent un certain nombre d’autres qui ont paru
à M. Milne Edwards servir à soutenir les parois de l’organe et
à les empêcher de retomber sur l’œæsophage. Elles me semblent
en outre destinées à mettre en mouvement diverses saillies
internes, dontlerôleest d'amener les aliments, à la portée des
dents stomacales. Elles seront désignées sous le nom de pièces
de soutien.

Pièce pectinée et peignes. — La plus importante de ces pièces
squelettiques, celle qui paraît remplir de la manière la plus
efficace le rôle dont je viens de parler et que les pièces voisines
sont chargées de mettre en mouvement, est située un peu en
avant et au-dessous de l'extrémité antérieure des dents laté-
rales. Elle a, en général, la forme d’un demi-anneau ouvert
en haut (Gyclométopes, Oxyrhynques, Oxystomes, fig. 2, 59, po),
plus rarement celle d’un anneau complet, irrégulier (Grap-
siens et la plupart des Ocypodiens, fig. 22); elle soutient les
bords d’une invagination à laquelle correspond, à l’intérieur
de la cavité stomacale, un bourrelet allongé dans le sens ver-
tical ou une saillie conique, dont les parois ont une consis-
tance cartilagimeuse et qui porte une série de denticules en
nombre très variable, ordinairement spiniformes, comprimés
à la base, dirigés en dedans et un peu en arrière et rangés sur
une ligne verticale arquée à concavité postérieure (fig. 4, &,
15, 34, etc., pq). J’ai donné à cette formation le nom de peigne
(petite dent latérale, Cuvier; infero-lateral cardiac tooth,
Huxley; mitilerer Aufsatz, Nauck); la pièce qui lui sert de
Support Sera la pièce pectinée (pièce cardiaque latérale, H. Milne
Edwards ; mitileres Ziwischenstück, Nauck (a).

(a) Les peignes ne constituent pas, comme le dit M. Nauck, p. 12, les
«brosses » et les « râpes» de M. H. Milne Edwards; dans le passage auquel
M. Nauck fait allusion ils sont simplement signalés comme un « petit tubercule

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 29

_ C’est chez les Grapsiens que les peignes sont le plus déve-

loppés et qu'ils comptent le plus grand nombre de dents (dix-
huit chez le Cardisoma carnifex) ; is n’en ont qu’une seule
chez la plupart des Oligorhynques, chez les Leucosiens, les
Elamènes, la Ranina dentata. Entre ces deux extrêmes, on
trouve tous les intermédiaires. Ordinairement, sur le même
individu, le nombre de ces dents diffère légèrement à droite
et à gauche.

Dans sa partie postéro-inférieure, la pièce pectinée n’est pas
régulièrement arrondie, mais anguleuse, et son bord posté-
ro-supérieur émet une apophyse dirigée en dehers, en haut et
en avant, particulièrement développée chez les Grapsiens,
l’apophyse pectinée (fig. 2, 29, 59, apt).

Deux pièces longues et grêles s’articulent, l’une avec ie bord
antérieur de la pièce pectinée, l’autre avec l’apophyse de son
bord postérieur et lui impriment le mouvement ainsi qu'aux
peignes. Je les ai désignées respectivement sous les noms de
pièce prépectinee et de pièce postpectinée (a).

Enfin le bord inférieur de la pièce pectinée s'articule avec
une large lame d'apparence cartilagineuse située au-dessous,
la plaque cardiaque latérale postérieure.

J'aurai énuméré toutes les pièces de la paroi, si j'ajoute
qu’en arrière de la pièce postpectinée se trouve la pièce car-
dhaque latérale inférieure, qui lui est parallèle, et qu'entre
l’extrémité supérieure de celle-e1 etle bord inférieur de la

dentiforme » (pièce cardiaque latérale) qui se soude à une « grande plaque
cartilagineuse », sur la face interne de laquelle sont précisément les « brosses »
et les « râpes » en question (*).

(a) Je regrette de m'écarter ici de la nomenclature adoptée par M. Milne
Edwards. Mais la pièce squelettique avec laquelle s'articule l’apophyse de Ja
pièce pectinée n’a pas été décrite par l’éminent professeur : la nécessité de lui
donner un nom, les rapports étroits, au point de vue fonctionnel, qui existent
entre la pièce pectinée et celles avec lesquelles elle s’articule en avant et en
arrière, enfin l’avantage de se servir de noms plus courts, telles sont les raisons
qui m'ont déterminé à employer de nouveaux termes pour désigner ces pièces
de la paroi cardiaque latérale.

(*) H. Mine Edwards, Hist. nat. des Crust., t. 1, p. 69.
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI. 3. — ART. N° {.

30 F. MOCQUARD.
dent latérale s’étend la pièce cardiaque latérale postérieure, ou
plus simplement la pièce subdentaire. À

Pièce prépectinée (pièce cardiaque latérale accessoire, H.
Milne Ewards; oberes Zwischenstück, Nauck). — Cette pièce
s'étend depuis la pièce pectinée jusque vers l’extrémité anté-
rieure de la pièce zygocardiaque (fig. 2, 4, 8, etc., prp); elle
se dirige d’arrière en avant ei de dedans en dehors, puis se
recourbe en haut et, à son extrémité antérieure, un peu en
dedans. Elle est toujours très grêle chez les Brachyures, ordi-
nairement un peu élargie dans sa partie moyenne, au point où
elle se recourbe en haut. Chez les Grapsiens, elle devient
beaucoup plus large dans son tiers postérieur (fig. 22, 34), en
même temps qu’elle s’amincit, excepté à son bord supérieur.

Son extrémité antérieure s’unit au lHigament antéro-latéral
(Catométopes, Dromie, Homole, fig. 21, 35, 89) ou à un cor-
don tendineux (/f) qui va se fixer sur la pièce zygocardiaque,
soit à son extrémité antérieure (la plupart des Gyclométopes
et des Oligorhynques, fig. 2), soit plus en arrière, près de l’ex-
trémité postérieure du manubrium (Oxyrhynques, fig. 59).

Pièce postpectinde. — En forme de longue baguette, la pièce

postpectinée (unteres Zwischenstück, Nauck) se dirige d’abord
en arrière et en bas (fig. 2, 29, 59, etc., p{p), puis, arrivée au
niveau de l’extrémité supérieure de la pièce cardiaque latérale
inférieure, elle se recourbe en bas et en avant, en devenant
rectiligne. Changeant de nouveau de direction à son extrémité
inférieure, elle se porte directement en avant, puis en haut et
en dedans, immédiatement en arrière d’une invagination étroite
et profonde de la paroï cardiaque (mêmes figures, p'æ'). Chez
les Grapsiens, on voit nettement cette extrémité s’étaler sur la
paroi interne de l’invagination (fig. 29).

À son extrémité supérieure, la pièce postpectinée s’articule
avec le côté postéro-externe de l’apophyse pectinée. L'axe
d’articulation est dirigé obliquement en bas, en arrière et un
peu en dedans. |

Sur toute l’étendue de sa partie rectligne, elle donne inser-

tion, à l’intérieur de la cavité stomacale, à une bandelette mem-
ARTICLE N° de

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 3L

braneuse (fig. 93, bds), dont le bord interne est garni d’une
rangée simple de soies très longues et serrées, dirigées trans-
versalement en dedans et un peuen haut, au-devant de la paroi
cardiaque postéro-inférieure (fig. 4, 8, 92, 95, etc., spl). Ces
soies sont bien distinctes de celles qui revêtent la face interne
de la plaque cardiaque latérale postérieure et présentent cette
particularité d’être plumeuses. Sur leur bord inférieur, les
barbes sont longues, fines et très rapprochées, tandis que sur
le bord opposé elles sont épineuses, en général plus courtes et
moins serrées, quelquefois largement espacées (fig. 94) ou
même absentes.

J’ai rencontré ces soies avec les mêmes caractères chez tous
les Crustacés podophthalmaires, excepté dans les deux genres
Pasiphæa et Mysis, où je ne les ai pas trouvées plumeuses,
malgré un grossissement de 400 diamètres. On remarquera
toutefois que les soies qui garnissent la plaque cardiaque laté-
rale, surtout les postérieures, qui sont les plus longues, ont
une tendance à le devenir elles-mêmes, mais seulement vers
leur extrémité ; et les barbes, lorsqu'elles existent, sont tou-
jours extrêmement courtes, à de rares exceptions près, comme
par exemple, chez l'Homole, le Maia.

Plaques cardiaques latérales. — En avantde la pièce précé-
dente, au-dessous des peignes et de la pièce prépectinée, la
paroi cardiaque s’épaissit en une large lame de consistance car-
tilagineuse, irrégulièrement quadrangulaire, la plaque car-
diaque latérale (H. Mine Edwards) ou plutôt plaque cardiaque
latérale postérieure (fig. 2, 4, 8, etc., pcp), pour la distinguer
d’une seconde située en avant. Son bord antéro-inférieur, le
plus long, obliquement dirigé en bas et en arrière, est ordi-
nairement surmonté d’une crête calcifiée, qui lui est parallèle
et qui parfois s’élargit en T à son extrémité antérieure (fig. 9,
DO: SCT)E

Son bord postérieur, uni à la pièce postpectinée par l’in-
termédiaire d’une bande membraneuse, se projette dans l’in-
térieur de la cavité stomacale sous la forme d’un long bourre-
let, qui fait saillie, de chaque côté, sur les bords de la paroi

39 F. MOCQUARD.
cardiaque postéro-inférieure (fig. 4,8, etc.), et auquel corres-
pond, à l'extérieur, un angle rentrant toujours très accusé.
Ce bourrelet est garni de soies épaisses, longues et rudes, diri-
gées en arrière et en dedans, plumeuses dans quelques cas,
comme on vient de le voir, et qui s’étendent en avant sur
toute la face interne de la plaque cardiaque, mais en devenant
plus courtes et moins serrées.

La partie antérieure du bord supérieur de cette plaque
s'articule avec le bord adjacent de la pièce prépectinée, et la
postérieure avec le bord mférieur de la pièce pectinée (fig. 9,
59). Gette dernière portion de l'articulation se voit nettement
chez le plus grand nombre des Brachyures, en particulier chez
les Grapsiens (fig. 22); mais parfois elle est moins évidente
(Towteau, Eriphin spinifrons, Maia, Matuta victor et quelques
autres) ou même disparaît complètement, la pièce pectinée se
fusionnant avec la plaque latérale postérieure (Carpilius macu-
latus et surtout Homola Cuvierti, fig. 90). C’est ce qui explique
comment M. Milne Edwards, en décrivant le squelette gas-
trique du Crabe commun, a pu considérer la plaque cardiaque
latérale comme terminée à son extrémité supérieure par un
tubercule dentiforme (les peignes) et lui donner le nom de
plaque dentaire accessoire (1); comment aussi, chez l’Écre-
visse où la même fusion s’est opérée, MM. Huxley (2) et Par—
ker (3) ont pris les peignes pour une dent ( « infero-lateral
cardiac tooth » } portée par cette plaque. Mais cette disposi-
tion est exceptionnelle chez les Brachyures, et toutes les fois
qu'on la rencontre les peignes sont toujours plus ou moins
dégradés, si ce n’est cependant chez l'Homole, où la fusion
est complète et Les peignes bien développés (fig. 90, 99).

Au-dessous de l’extrémité inférieure anguleuse et tronquée
de la plaque cardiaque latérale, se trouve l’invagination étroite
et profonde déjà signalée, formant intérieurement, en arrière

-(1) H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de
l'Homme el aes Animaux, t. V, p. 555. Note.
(2) Huxley, À Manual, etc., p. 322.
(3) Parker, loc. cit., p. 56.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 7)

de l’orifice œsophagien supérieur et de chaque côté, une saillie
conique, étroite et allongée, dirigée en haut et en dedans et
couverte de soies ayant la même direction. Ges saillies seront
désignées sous le nom de pémicilles post-æsophagiens (fig. 4, 8,
34, 92, pæ) (untere Aufsülze, Nauck). Je les ai observés chez
tous les Brachyures, à l’exception des Leucosiens.

Leur longueur n’est pas en rapport avec la taille des indi-
vidus; ils sont relativement petits chez le Maïa, le Tourteau
(fig. 4), et acquièrent des dimensions considérables chez les
Grapsiens (7 millimètres chez le Cardisoma carnifex). Leurs
parois épaissies les rendent rigides. Dépourvus de mouve-
ments propres, ils suivent ceux de la plaque cardiaque posté-
rieure et ne paraissent pas pouvoir Jouer d’autre rôle que celui
de retenir les aliments et de les empêcher de retomber sur
lœsophage.

En avant de la plaque latérale postérieure est un autre
épaississement de la paroi, de forme variable, allongé dans le
sens vertical et que par opposition j'appellerai plaque cardiaque
latérale antérieure (Gig. 2, 29, etc., pa). Cette seconde plaque
n'a en général aucune importance; mais chez le plus grand
nombre des Gatométopes (les Grapsiens et la plupart des Ocy-
podiens) et chez les Pinnothériens, elle s’invagine à son extré-
mité inférieure et donne naissance à une paire de valvules sus-
œsophagiennes (fig. 35, væ) (æœsophageal Klappen, Nauck),
dont l'étude sera faite dans la suite.

Pièce cardiaque latérale inférieure ou inféro-latérale (H.
Milne Edw.; vorderes Inferolaterale, Nauck). — Cette pièce
descend presque verticalement le long des bords de la paroi
cardiaque postérieure, en arrière et en dehors de la pièce post-
pectinée, jusqu’au point où celle-ci se recourbe en avant
(fig. 2, 29, etc., ci). Toujours très grêle à son extrémité infé-
rieure, elle s’élargit en haut sur une longueur variable, en
même temps que son bord postérieur s’épaissit, et elle s’arti-
cule avec la pièce subdentaire suivant une ligne oblique en bas
et en avant, soit par son extrémité un peu étranglée (la plu-
part des Catométopes, quelques Oxyrhynques), soit par l’angle

34 F. MOCQUARD.

antérieur de cette extrémité, angle qui est alors saillant, éga-
lement étranglé à sa base et tronqué (Cyclométopes, la plupart
des Oxyrhynques, Oligorhynques) (fig. 22 et 3).

Elle donne insertion, sur toute sa face externe, à de nom-
breux faisceaux musculaires.

Pièce cardio-pylorique latérale. — Par la face interne de son
extrémité supérieure, la pièce cardiaque inféro-latérale s’arti-
cule encore avec une pièce très courte, arquée (fig. 3, 69, cl),
qui se dirige d’abord en haut, puis se recourbe en arrière pour
s’articuler d'autre part avec la partie antérieure du bord auri-
culaire de la valvule cardio-pylorique, dont on verra la dispo-
sition un peu plus loin. À cause de sa situation à côté de la
base de cette valvule, elle portera le nom de pièce cardio-pylo-
rique latérale (hinteres Inferolaterale, Nauck).

Quoique de faibles dimensions, elle est cependant fort dis-
tincte chez les Gyclométopes, les Oxyrhynques et les Oligorhyn-
ques ; mais au lieu d'atteindre, comme le dit M. Nauck, des
dimensions considérables chez les Catométopes et la partie des
Ocypodiens qui correspond à ses Hétérodontes, elle y devien:
très petite et se soude à la base de la valvule cardio-pylorique.

Je reviendrai sur ce sujet dans un instant.

Pièce subdentaire. — Articulée comme je lai dit plus haut
avec l'extrémité supérieure de la pièce cardiaque inféro-laté-
rale, la pièce subdentaire (pièce cardiaque latéro-postérieure,
Milne Edw.; hinteres Zwischenstück, Nauck) se dirige en
haut et en avant, en faisant avec cette pièce un angle généra-
lement obtus (fig. 2, 59, sd). Cependant, chez les Grapsiens,
la plupart des Ocypodiens et les Pinnothériens, ces deux pièces
sont en ligne droite ou légèrement obliques l’une sur l’autre
(fig. 22) (a). À son extrémité supérieure recourbée en crochet,
elle s'applique sur le bord inférieur de l’invagination de la
dent latérale, un peu en arrière de l’extrémité antérieure de
celle-ci. Sa forme est celle d’une baguette parfois aplatie

(a) Suivant M. Nauck (p. 13), l'extrémité inférieure de la pièce suhdentaire
s’unit à la pièce cardiaque latérale inférieure, ou à la pièce cardio-pylorique
latérale. Je n’ai pas rencontré cette dernière disposition.

ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 39
(Grapsiens), un peu élargie à ses extrémités et le plus souvent
légèrement recourbée en S, de telle sorte que son bord anté-
rieur est concave dans sa moitié inférieure, convexe dans
l’autre moitié (fig. 2).

L’angle antérieur de son extrémité inférieure se prolonge en
une apophyse styliforme ou conique, de longueur variable, qui
se dirige en bas et en avant et se place dans l’angle que forme
la pièce cardiaque inféro-latérale avec la pièce postpectinée
(ne22, 3 71;etcs).

En arrière des peignes, dans l’angle compris entre la pièce
subdentaire et l'extrémité supérieure de la pièce postpectinée,
est un enfoncement membraneux, qui détermine à l’intérieur
de la cavité stomacale une saillie ovoïde couverte de soies et
située immédiatement au-dessous de la dent latérale (fig. 4,
8, 94, OV).

Valoule cardio-pylorique. — La paroi cardiaque postéro-
inférieure a reçu de M. Milne Edwards le nom de plaque car-
diaque postérieure; mais la description de cette paroi ne sau-
rait être séparée de celle de la prèce ou valvule cardio-pylorique
(EHuxley; Mütze ou müulzenformige Klappe, Oesterlen ; Infero-
medianum, Nauck), dont elle forme la paroi antérieure.

Cette valvule est constituée par une invagination très pro-
fonde, qui occupe presque toute la largeur de la paroi stoma-
cale inférieure, entre les deux divisions cardiaque et pylorique

de lestomac. Sa forme générale est celle d’une mitre ou d’un

sac renversé, comprimé d'avant en arrière, dont l’ouverture
regarde en bas et qui s'élève obliquement en haut et un peu en
arrière, pour se terminer au-dessous de l'extrémité posté-
rieure de la dent médiane (fig. 4, 8, etc., vc).

Elle offre donc à étudier deux parois, une antérieure et une
postérieure, deux bords latéraux, un sommet ou extrémité supé-
rieure, et une base ou orifice externe.

La paroi antérieure, ordinairement moins épaisse que la
postérieure, se termine en haut par un bord convexe, tronqué
ou échancré, et se creuse sur sa face antérieure en une large
gouttière, profonde chez la plupart des Catométopes (fig. 29),

36 F. MOCQUARD.

beaucoup moins chez les autres Brachyures. Elle s’étend vers
le bas, au delà de la base de la valvule, en un prolongement
qui se rétrécit graduellement et offre constamment à son extré-
mité une échancrure anguleuse surmontée, sur la face anté-
rieure, d’un sillon médian longitudinal, sur la face postérieure,
d’une côte correspondante calcifiée, servant à des insertions
musculaires (fig. 26, 68, ct). C’est ce prolongement qui forme
la paroi cardiaque postéro-mférieure et que bordent, de cha-
que côté, les pièces cardiaques inféro-latérales.

La paroi opposée n’est pas, comme on pourrait le croire,
parallèle à celle que nous venons d’examiner. Elle se décom-
pose en deux surfaces quadrilatères presque planes, un peu
convexes transversalement, qui se coupent en arrière suivant
une arête médiane (fig. 26, 68, 69, ar) etse dirigent en dehors
etenavant pour se continuer avec les bords externes de la paroi
antérieure et former les bords latéraux de la valvule (bl).

Ceux-ci se projettent en avant, en faisant une saillie plus ou
moins prononcée, d’où dépend la profondeur de la gouttière
antérieure de la valvule. Dans leur partie inférieure, qui est
toujours la plus saillante, ils sont à peu près parallèles et
s'élèvent verticalement; ils s’inclinent ensuite en arrière en se
recourbant en dedans, pour aboutir au sommet de la valvule.
Dans cette dernière portion de leur trajet, ils sont garnis de
soies fines, dirigées en haut et en arrière.

Le fond de l’invagination, ou le sommet de la valvule cardio-
pylorique (st), a le plus souvent des limites nettes. Il est géné-
ralement formé par une surface triangulaire dont le sommet,
tourné en arrière et en bas, est situé à l'extrémité supérieure
de l’arête médiane postérieure signalée ci-dessus, et dont la
base, tantôt concave, tantôt convexe, s’unit au bord supérieur
de la paroi valvulaire antérieure (fig. 26, 68). Cette surface,
presque plane ou un peu bombée, parfois, au contraire, dépri-
mée sur la ligne médiane (Maïa, Lambre, Eurypode, Pseudo-
carcinus, Dorippiens), est inclinée en bas et en arrière et prend,
dans certains cas (Grapsiens et la plupart des Ocypodiens), une

direction voisine de la verticale. Ses bords latéraux, légère-
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. oi

ment convexes, sont toujours garnis de soies épaisses (s) en
parties épineuses, dirigées en arrière et en dehors, fréquem-
ment plus longues au sommet du triangle, où elles forment
une sorte de houppe (Maïa, par exemple).

Lorsque la valvule cardio-pylorique est membraneuse, et
c’est ce qui à lieu chez le plus grand nombre des Brachyures,
la base de ce triangle se continue avec le bord supérieur de la
paroi valvulaire antérieure sans rien offrir de particulier. Mais
chez les Catométopes et quelques Oxyrhynques, la valvule, au
lieu de rester molle, flexible, a des parois épaisses, calcifiées,
et son sommet, pourvu sur la partie moyenne de son bord
antérieur d’un tubercule revêtu de la substance brune qui
recouvre les dents proprement dites, constitue une quatrième
dent, la dent médio-inférieure (Mine Edw.). Le plus souvent,
dans ce cas, le sommet de la valvule est quadrangulaire
(fig. 26) ; une de ses diagonales est dirigée d'avant en arrière,
très obliquement en bas, et c’est à l’angle antérieur, saillant à
divers degrés de cette surface, que se trouve la dent ci-dessus
mentionnée (fig. 25, dm).

La valvule cardio-pylorique, dressée entre les extrémités pos-
térieures des dents latérales, au-dessous de la dent médiane,
a évidemment pour effet de diriger les aliments entre ces or- :
ganes pour y être divisés, en s’opposant à leur passage direct de
la partie cardiaque de l'estomac dans la partie pylorique. Dans
le plus grand nombre des cas, elle est membraneuse, flexible à
son sommet et incapable d'exercer une action triturante quel-
conque; même dans ceux où elle se termine par une dent
médio-inférieure, les mouvements des pièces de l’armature
stomacale sont tels, qu’elle ne saurait contribuer d’une ma-
mère efficace à une action de ce genre. Mais je reviendrai sur
ce sujet.

La base de la valvule, ou son orifice externe avec les bords
qui le limitent, présente encore diverses particularités à
signaler. En général, cet orifice consiste en une fente trans-
versale ayant la forme d’un croissant dont la concavité est
tournée en avant (Cyclométopes, Oxyrhynques, Oxystomes) ;

38 F. MOCQUARD.

cependant, chez les Grapsiens et la plupart des Ocypodiens,
elle se réduit à une fente presque linéaire, arquée, s’élargis-
sant un peu à ses extrémités (fig. 27, 0). Son bord antérieur
est mince, et, comme on l’a déjà vu, se continue en bas et en
avant pour constituer la paroi cardiaque postéro-inférieure ;
les autres bords, au contraire, sont fortement calcifiés. Le
postérieur se renverse en arrière et devient très saillant sur les
côtés; mais, dans sa partie moyenne, il présente une large
concavité, dont le fond est toujours un peu convexe, et qui est
destinée à recevoir la pièce pylorique antéro-inférieure a
(fig. 27).

Quant aux bords latéraux, ils se renversent non seulement
en dehors, mais encore en haut; ils se prolongent en arrière,
où ils forment, en se réunissant avec le bord précédent, une
saillie styliforme, anguleuse ou tronquée (fig. 27, ag), dont la
face externe ou inférieure sert à des Insertions musculaires.
Dans leur partie antérieure, ces bords s’articulent, comme on
l'a vu, avec les pièces cardio-pyloriques latérales. Chez le plus
grand nombre des Catométopes, chez quelques Oxyrhynques
(Pisa tetraodon, Naxia diacantha), 1s s’étalent en une large
lame triangulaire à angles arrondis, fortement calcifiée, située
dans un plan vertical un peu oblique en dehors et en arrière,
et dont le sommet est tourné en avant et en haut (fig. 22, a).
J’ai donné à ces lames le nom d’auricules cardio-pyloriques, et
aux bords sur lesquels elles prennent naissance, celui de bords
auriculaires. Ges auricules ont un développement en rapport
avec la puissance des muscles qui s’insèrent sur leur face
externe ; on en trouve le plus souvent des traces (fig. 2, 3, 59),
mais c’est chez les Grapsiens qu’elles acquièrent les dimen-
sions les plus considérables (fig. 29, 27). M. Nauck les a prises
pour les pièces cardio-pyloriques latérales. Il est facile de se
convaincre, cependant, que ces pièces et les auricules peuvent
exister simultanément et que leurs dimensions varient même
en sens inverse, si on les examine successivement, par
exemple, chez les Gyclométopes, chez les Thelphusiens (Boscia
serrata, Thelphusa fluviatilis), ou certains Oxyrhynques, tels

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 99

que les Pises, les Naxies, et chez les Grapsiens. Chez les pre-
miers, les auricules sont rudimentaires (Tourteau, fig. 2, Pseu-
docarcinus Rumphii, etc.) ; elles ont déjà acquis un développe-
ment assez considérable chez les Thelphusiens, plus marqué
encore chez la Pisa tetraodon (fig. 69) et la Naxia diacantha,
tandis que les pièces cardio-pyloriques latérales ont subi une
réduction sensible et sont moins prolongées en arrière que chez
les Cyclométopes. Enfin, chez les Grapsiens et un grand nombre
d’Ocypodiens, les auricules ont acquis tout le développement
dont elles sont susceptibles (fig. 22, 27), et les pièces cardio-
pyloriques latérales, devenues très petites, s’y sont soudées;
la partie inférieure de ces pièces seule est libre, saillante et
styliforme (fig. 25, c/), comme on le voit chez la Pisa tetraodon
(fig. 69), et articulée normalement avec la pièce cardiaque
latérale inférieure. Il n’est peut-être pas inutile d'ajouter, ce
que M. Nauck ne semble pas avoir remarqué, que les auricules
font corps avec la base de la valvule cardio-pylorique et qu’il
n’y a entre ces parties aucune trace d’articulation ou de sou-
dure.

$ IL. — Région pylorique.

La division pylorique de l’estomac offre encore à étudier un
grand nombre de pièces squelettiques. En outre, des saillies
membraneuses invaginées et couvertes de soies se projettent
dans sa cavité ; plusieurs sont situées autour de son orifice pos-
térieur et, par leur disposition, s'opposent évidemment au
reflux dans l’estomac des aliments déjà parvenus dans l’intes-
tin : elles jouent le rôle de valvules.

Pour suivre avec ordre toutes les particularités que présente
cette région, J'en examinerai successivement la paroi supé-
rieure ou dorsale, la parot inférieure et les parois latérales.

Püroi supérieure. — En arrière de la pièce pylorique, dont
le bord postérieur surplombe les parois pyloriques dorsale et
latérales, on voit d’abord sur la ligne médiane un renflement
longitudinal étroit, supportant deux paires de petites calcifica-

æ

40 EF. MOCQUARD.

tions, les pièces mésopyloriques (Milne Edw.) (fig. 1, 3, 14,
18, etc., ma, mp); puis, au delà, un élargissement soutenu
par une pièce transversale arquée, la poèce uropylorique (up)
(Milne Edw.).

La partie antérieure de cette paroi, toujours très étroite et
très saillante, convexe transversalement, a, lorsqu'on l’exa-
mine par sa face inférieure, l'aspect d’une gouttière profonde
dont les bords sont garnis de soies (fig. 28, g).

Les pièces mésopyloriques antérieures (ma) sont comprises
dans les parois latérales de cette gouttière et la maintiennent.
Elles ont généralement la forme de deux lames placées de
champ, de chaque côté de la ligne médiane, dans des plans à
peu près parallèles; mais fréquemment elles s’écartent l’une
de l’autre, tantôt du côté antérieur, tantôt du côté opposé.
Toujours elles sont un peu convexes transversalement en de-
hors, comme les parois qu’elles soutiennent. Leur bord supé-
rieur, épaissi et plus fortement calcifié, reçoit les insertions
d'un faisceau musculaire intrinsèque; en bas, elles se prolon-
gent sur la paroi interne d’une invagination valvulaire conique
qui borde en arrière la gouttière dorsale dont je viens de
parler (fig. 28, ma).

Immédiatement en arrière, et séparées de ces pièces par un
intervalle articulaire très étroit, se trouvent les pièces m6s0-
pyloriques postérieures (mp). Celles-ci, très rapprochées sur la
ligne médiane, s'étendent d’abord horizontalement, puis, au
niveau du bord externe de la paroi dorsale, elles se replient
brusquement eu bas à angle droit et même un peu en dedans.
Chacune des deux parties de la pièce est généralement qua-
drangulaire ; mais la partie horizontale prend fréquemment la
forme d’un triangle, dont le côté antérieur peut être transver-
sal, rectiligne (Tourteau, Boscia, fig. 1, 35) ou concave (Naxie,
Pise, etc.), ou bien se diriger très obliquement d’arrière en
avant et en dedans, comme chez les Grapsiens, par exemple
(fig. 18); elle est parfois très courte et beaucoup plus étendue
dans le sens transversal (Pseudocarcinus Rumphii, Eriphia

spünifrons, Hepatus fasciatus). La partie verticale, plus régu-
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. A1
lièrement quadrangulaire, s'articule par son bord inférieur,
ordinairement plus court que le bord opposé, avec une des
pièces squelettiques de la paroi pylorique latérale (fig. 3, 59).
L’arête externe, saillante en dehors, est rarement parallèle à
la ligne médiane (Eurypode) ; elle se dirige le plus générale-
ment d'avant en arrière et un peu en dedans (la plupart des
Cyclométopes et des Oxyrhynques), mais elle peut aussi s’in-
cliner en sens contraire (le plus grand nombre des Catomé-
topes, quelques Oxyrhynques).

Les pièces mésopyloriques postérieures donnent insertion,
par leur face supérieure, à un faisceau musculaire extrinsèque
et, par leur face externe, à plusieurs faisceaux intrinsèques.

Située un peu au delà des précédentes, la pièce uropylorique
(fig. 1,3, 18, etc., up) s'étend transversalement en décrivant
un arc concave en arrière et se recourbe généralement en
dehors à ses extrémités. Toujours fort grêle, elle s’élargit un
peu en avant sur la ligne médiane, en devenant plus saillante ;
en ce point s’insère une paire de faisceaux musculaires extrin-
sèques. Latéralement, elle soutient un long repli, le repli
uropylorique (ru), qui déborde de chaque côté la paroi pylo-
rique latérale et se continue jusqu’à l’extrémité du conduit
pylorique.

En arrière de cette pièce, la paroi pylorique dorsale est
ordinairement mince au milieu (excepté chez les Grapsiens),
plus épaisse sur les côtés, notamment le long des bords du
repli uropylorique; souvent on y remarque une paire de ban-
delettes dirigées longitudinalement et recourbées en dedans à
leur extrémité postérieure. Dans quelques cas (Naxia diacan-
tha, Sesarma tetragona et cinerea, Maïa, Homole), j'ai pu
constater qu’à sa terminaison, la paroi, devenue extrêmement
mince, se replie sur elle-même en haut et en avant, de manière
à produire un large cul-de-sac aplati, dirigé en arrière et en
bas (fig. 59, 89, 90, vd). Cette disposition est beaucoup plus
manifeste chez les Macroures, particulièrement chez les Pagu-
riens, les Astaciens, les Pénées. Dans ces groupes, le cul-de-
sac dont je viens de parler, est une invagination profonde

49 F. MOCQUARD.

donnant naissance à une valvule pylorique dorsale terminale
très allongée (fig. 114, 116, 122, etc., vd). Il est probable que
cette valvule existe partout et que si chez le plus grand nombre
des Brachyures elle semble faire défaut, la raison doit en être
attribuée à l'extrême délicatesse de la membrane qui la con-
stitue et qui se conserve difficilement intacte.

Paroi inférieure. — On trouve sur cette paroi deux pièces
impaires, l’une antérieure, l’autre postérieure, et, entre elles,
les ampoules pyloriques.

La pièce antérieure ou pièce pylorique antéro-inférieure
(pièce pylorique inférieure, Milne Edw.) a la forme d’un
triangle dont la base, large, ordinairement un peu concave
sur la ligne médiane et convexe sur les côtés, s’articule avec le
bord postérieur excavé de la base de la valvule cardio-pylorique
et dont le sommet, tourné en arrière et plus ou moins tronqué,
est articulé avec le bord antérieur épaissi de la gouttière inter-
ampullaire (fig. 27, ai). Sa face inférieure, en général con-
cave transversalement, surtout en avant, est relevée dans le
même sens, excepté chez les Catométopes, d’une côte située
près de son bord postérieur. Une paire de longs muscles extrin-
sèques s’y insère.

De chaque côté de la pièce pylorique antéro-inférieure est
une lame rubanée, bien distincte seulement dans quelques
cas (Tourteau, Waïa, surtout Cardisoma carmfex, fig. 27, pa),
qui se dirige transversalement en dehors et un peu en arrière,
immédiatement en avant des ampoules pyloriques, et va s’unir,
en s’amincissant, au bord externe saillant de la pièce sus-
ampullaire moyenne du même côté, pièce que je décrirai plus
bas. Elle tend horizontalement la paroi pylorique au-devant
de chaque ampoule et peut recevoir le nom de pièce préampul-
laire. ,

Gette paroi présente ensuite une conformation singulière,
dont j'ai déjà signalé les principales particularités (1). Épaisse
et de consistance cartilagineuse, elle se creuse extérieure-

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, avril 1882.
ARTICLE N° À.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 43
ment, sur la ligne médiane, en une gouttière étroite et très
profonde, la gouttière interampullaire (fig. 27, gi); puis, de
chaque côté, elle se recourbe en dehors et se relève de ma-
nière à constituer une sorte de demi-cylindre longitudinal
dont la concavité regarde en haut (fig. 3, 27, 209, ap). Toute-
fois les surfaces ainsi formées ne sont pas régulièrement
cylindriques : elles sont convexes non seulement dans le sens
transversal, mais aussi dans le sens longitudinal. En avant,
elles sont arrondies, tandis que du côté postérieur elles sont
coupées transversalement, un peu obliquement en dehors et
en arrière. Ce sont les ampoules pyloriques (Milne Edwards ;
Wulst, Œsterlen). Chez les Catométopes, l'Homole, je les ai
trouvées plus larges que longues ; mais dans les autres familles
de Brachyures, on observe fréquemment le contraire (Tour-
teau, Maïa, Naxie, etc.). Cette particularité ne paraît d’ail-
leurs être d'aucune importance, puisqu'on la rencontre en
sens inverse dans des genres voisins (exemples : Pise et Naxie).

Tandis que les bords externes des ampoules pyloriques se
continuent avec la paroi pylorique latérale dirigée, en ce point,
à peu près horizontalement de dehors en dedans, épaissie et
appliquée exactement dans la concavité des ampoules (voûte
aïnpullaire), leurs bords internes se redressent, s’adossent l’un
à l’autre, s'unissent et constituent intérieurement un repli
longitudinal très saillant, le repli interampullaire (fig. 209,
219, ri). Ge repli se dresse au-dessus de la gouttière de même
nom, à laquelle il correspond, comme une cloison verticale
au milieu du conduit pylorique. Son bord libre, garni de soies
courtes et très épaisses (fig. 212), est généralement entier,
exceptionnellement pourvu d’un appendice (Sésarmes, fig. 209,
d, Gélasimes). Mince chez tous les Brachyures normaux,
il devient épais chez les Brachyures anormaux, excepté dans le
genre Ranin«.

De la concavité des ampoules pyloriques, ainsi que des faces
latérales de ce repli, s’élèvent perpendiculairement un grand
* nombre de crêtes longitudinales parallèles et très saillantes,
semblables à de minces cloisons, dont le bord libre se renverse

44 F. MOCQUARD.

en dedans et envoie dans la même direction une rangée de
soies extrêmement fines et très serrées, sensiblement paral-
lèles à la paroi de l’ampoule, mais éloignées de cette paroi de
toute la hauteur des crêtes (fig. 209 à 214, ca). Il en résulte
un nombre considérable de petits canalicules prismatiques
rectangulaires parallèles, dirigés d’avant en arrière et placés
côte à côte dans la concavité des ampoules, ainsi que sur les
faces latérales du repli interampullaire. C’est une véritable
filière, qui ne communique avec la cavité pylorique que par la
paroi à claire-voie formée par les sotes dont je viens de parler
et sur laquelle est appliquée la voûte ampullaire (fig. 210, 241).

Le bord libre de chacune des cloisons ampullaires se con-
tinue à son extrémité postérieure, là où débouchent les cana-
licules, en une grosse soie dirigée en arrière (fig. 209, 210,
915 à 217, stm), au-dessus de la membrane qui unit le bord
postérieur des ampoules à la pièce pylorique postéro-inférieure
(fig. 27, mb). Ces soies portent, comme les cloisons elles-
mêmes, des soies extrêmement fines (sb/), dont les plus posté-
rieures deviennent fort longues. Chez l’'Homole, ces prolon-
sements ont la forme d’une lame triangulaire très allongée
(fig. 215).

Les crêtes qui naissent sur les faces latérales du repli imter-
ampullaire sont toujours un peu moins saillantes que celles
qui se développent dans la concavité des ampoules.

Ce qu'il y a de remarquable, c’est que non seulement les
ampoules pyloriques existent chez tous les Décapodes et les
Stomapodes que j'ai pu observer, mais encore qu’elles y sont
constituées exactement de la même manière. On constate sim-
plement, suivant les groupes, une légère différence dans la
hauteur des crêtes, la distance qui les sépare et dans la saillie
que forme le repli interampullaire au-dessus du point où s’u-
nissent les bords internes redressés des ampoules (fig. 212
à 214) ; en outre, les prolongements postérieurs des crêtes sont
extrêmement réduits ou même ont disparu chez les Macroures
les plus inférieurs et chez les Stomapodes.

Les crêtes ampullaires ont été signalées chez l’Écrevisse
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 45

d'abord par Oesterlen, qui les a prises pour des soies (1), et
ensuite par M. Huxley (2); mais pas plus qu'Ocsterlen, le
savant anglais n’a dû les observer sur des coupes transversales
et le système des canalicules lui a échappé. Il semble aussi
que « les lamelles empilées les unes sur les autres » dont parle
M. Joly (3), chez la Carina Desmaresti, ne soient autre
chose que les crêtes ampullaires.

Derrière le repli interampullaire, et dans un plan perpendi-
culaire, s’élève obliquement, en arrière et en haut, une large
saillie linguiforme, due à une invagination de l'extrémité pos-
iérieure de la gouttière interampullaire et couverte de soies
peu serrées, fines et longues : c’est la valvule intérampullaire
postérieure (fig. 27, 209, vip). (Je [ui donne ce rom par oppo-
sition à une seconde valvule qui se développe de la même ma-
mière chez un nombre assez considérable de Macroures à
l'extrémité antérieure de la gouttière interampullaire, fig. 140,
via.) Chez tous les Brachyures et ia plus grande partie des
Macroures, où elle existe également, cette valvule est toujours
fort large, très saillante et semble bien propre, en se redres-
sant, à fermer inférieurement l’orifice postérieur du conduit
pylorique et à s’opposer au reflux, dans ce conduit, des ma-
tières alimentaires déjà parvenues à l'intestin. Elle peut aussi
jouer un autre rôle, comme on le verra plus loin.

La pièce pylorique postéro-inférieure ferme, du côté posté-
rieur, la gouttière interampullaire et s’étend à droite et à
gauche derrière les ampoules (fig. 27, p2). Elle à la forme d’un
arc à concavité tournée en avant et dont les extrémités se
recourbent en dehors parallèlement au bord postérieur des
ampoules. Elle présente ainsi, du côté antérieur et en son
milieu, une forte concavité, du côté opposé, une saillie corres-
pondante, souvent épaissie, sur les bords latéraux de laquelle

(1) Oesterlen, loc. cit., p. 417.
(2) T. H. Huxley, À Manual of the Anatomy of invertebr. anim., p. 322.
— L'Écrevisse, trad. franc. p. 45
(3) Joly, loc. cit., p. 74, fig. 39,
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 18383. XVI. 4. — ART. N° 1

46 F. MOCQUARD.

s'articule l'extrémité inférieure d’une pièce squelettique ap-
partenant à la paroi pylorique latérale, la pièce sus-ampullaire
postérieure. Sur le bord libre de cette saillie médiane se fixe la
partie terminale de la membrane pylorique, qui s’invagine et
donne en à une courte valvule pylorique inférieure
(fig. 3, 59, 90, wi).

Pur où : a — La paroi pylorique latérale est fort com-
pliquée. Elle se décompose naturellement en deux parties
faisant entre elles un angle sensiblement droit. L’une horizon-
tale, recouvrant les ampoules pyloriques, sera la paroi sus-
ampullaire, bien qu’elle s’'étende en avant jusqu’à l’étrangle-
ment cardio-pylorique; la portion de cette paroi appliquée
directement sur les ampoules sera la voüte ampullaire. La
seconde partie, verticale, présentant des saillies et des dépres-
sions nombreuses et formant à proprement parler la paroi
latérale du conduit pylorique, sera appelée paroi pleuropylo-
rique.

Sur chacune de ces parois on distingue trois pièces squelet-
tiques paires, qui seront désignées respectivement sous les
noms de pièce sus-ampullaire antérieure, moyenne et posté-
rieure, pour la première, et de pièce pleuropylorique anté-
rieure, moyenne et postérieure, pour la seconde.

a. Paroi sus-ampullaire. — La pièce sus-ampullaire anté-
rieure (fig. 2, 3, 59, sa), rubanée et légèrement creusée en
gouttière sur sa face supérieure, soutient, de chaque côté, le
bord amérieur de la paroi sus-ampullaire. Par la partie anté-
rieure de son bord externe, elle s'articule lâchement avec Île
bord supérieur des auricules chez les Grapsiens et la plupart
des Ocypodiens, et dans les autres groupes, avec la pièce
cardio-pylorique latérale ainsi qu'avec la portion postérieure
du bord auriculaire. Elle se dirige d'avant en arrière et en
dedans à la rencontre de sa congénère, de manière à décrire
ensemble un demi-cercle à concavité antérieure, interrompu
sur la ligne médiane, et qui embrasse la paroi postérieure de
la valvule cardio-pylorique. Elle étrangle ainsi transversale-
ment le conduit pylorique, et la saillie épaisse que détermine

ARTICLE N° 1.

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ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 47

en dedans son extrémité interne est le point de départ d'un
long bourrelet longitudinal placé en face de celui du côté
opposé, au niveau du bord supérieur du repli mterampullaire
et sur lequel je reviendrai (fig. 4, 1928, b).

Son bord antéro-interne concave s'articule, un peu en
dedans de sa partie moyenne, avec une apophyse de la pièce
pleuropylorique antérieure (fig. 3,59, 90, d”).

La pièce sus-ampullaire moyenne, également rubanée et
arquée (fig. 3, 99, etc., sm), se dirige de dehors en dedans et
un peu en avant et s'articule par son bord antérieur concave
avec le bord postérieur de la pièce précédente. Étroite en
dedans, elle s’élargit du côté opposé, surtout au niveau du
bord antérieur de la voûte ampullaire. Son extrémité externe,
épaissie et unie, ainsi que je l'ai déjà dit, avec l'extrémité
adjacente membraneuse de la pièce préampullaire (fig. 3, pu,
sm), fait saillie de chaque côté, immédiatement au-devant
des ampoules; elle donne insertion à plusieurs faisceaux mus-
culaires intrmsèques.

Chez les Catométopes, et en particulier chez les Grapsiens,
elle est très étroite, plus épaisse, concave en haut, et la direc-
tion en est sensiblement transversale.

Par la partie moyenne de son bord postérieur, la pièce sus-
ampullaire moyenne s’unit à la voûte ampullaire. Cette portion
de la paroi sus-ampullaire a une forme ovale, une consistance
cartilagineuse et une grande épaisseur (fig. 28, V). Sa face
supérieure est ordinairement un peu concave transversale-
ment, parfois plane ou faiblement bombée (fig. 3, V). En
dehors, elle est bordée par un cordon saillant, en dedans du-
quel est un sillon qui lui est parallèle, et elle se relie au bord
externe des ampoules au moyen d’une bandelette très mince.
Du côté interne, elle est longée par un ruban calcifié, situé
à la limite des deux parois sus-ampullaire et pleuropylori-
que. Enfin, en arrière, un intervalle membraneux peu étendu
la sépare de la pièce sus-ampullaire postérieure.

Sa face inférieure, convexe et appliquée dans la concavité
des ampoules, est recouverte de soies courtes et extrèmement

48 F. MOCQUARD.
serrées, dirigées en dedans (fig. 28, V), et présente l'aspect
d’un coussin, comme l'a remarqué M. Huxley chez l’Écrevisse.

Près de son extrémité postérieure, le conduit pylorique se
rétrécit dans sa partie inférieure et s’y trouve encadré, en bas
par la pièce pylorique postéro-mférieure, sur les côtés par la
. pièce sus-ampullaire postérieure (fig. 3, 27, sp).

Celle-ci, toujours fortement calcifiée, a la forme d’un demi-
anneau dont la concavité regarde en dedans et un peu en
arrière. À son extrémité supérieure, ordinairement élargie et
très irrégulière, elle se soude, en bas et en avant, avec l’extré-
milé postérieure de la pièce pleuropylorique moyenne (fig. 3)
el se perd, en arrière et en haut, sur la paroi pleuropylorique.
À partir de ce point, elle se dirige en dehors et en bas; elle
émet d’abord et presque immédiatement une apophyse styli-
forme ou conique (fig. 3, 59, #), qui se dirige directement en
bas et aboutit à l’angle interne de l’extrémité postérieure de la
voûte ampullaire; puis, au niveau du bord externe de cette
voûte, une seconde apophyse qui se porte en dehors en se
recourbant un peu en arrière. Cette dernière (#), tantôt trian-
gulaire (Oligorhynques), tantôt très saillante et digitiforme (la
plupart des Oxyrhynques et des Gyclométopes), donne insertion
à plusieurs faisceaux musculaires intrinsèques.

Dans toute cette partie de son trajet, la pièce sus-ampullaire
postérieure se dresse comme un mur en arrière de la voûte
ampullaire, Elle se recourbe ensuite en bas, en dedans et
en arrière en devenant plus grêle, et se place sur les côtés de la
saillie médiane de la pièce pylorique postéro-inférieure avec
laquelle elle s'articule (fig. 27, sp, pi). En général, cette der-
nière courbure est très régulière et c’est exceptionnellement
quele bord antérieur de l’are décrit présente un angle saillant,
comme on le voit chez le Cardisoma (fig. 27). Immédiatement
en arrière de cette partie de la pièce sus-ampullaire postérieure
s'ouvrent, de chaque côté, les conduits biliaires.

Une membrane extrêmement mince, continue avec la val-
vule pylorique inférieure, se fixe, en arrière, sur le bord
externe des pièces sus-ampullaires postérieures; elle donne

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 49

également naissance, au niveau de la partie supérieure de ces
pièces, à une invagination valvulaire courte, trianguiaire, à
sommet arrondi, portant quelques soies sur sa face interne et
située à l'extrémité postérieure de l’angle dièdre formé par les
parois sus-ampullaire et pleuropylorique (fig. 3, vis).

Ces valoules pyloriques latérales ne se rencontrent pas con-
stamment; mais, à cet égard, on peut leur appliquer mot pour
mot ce qui a été dit plus haut de la valvule pylorique dorsale.

Nous connaissons donc déjà quatre valvules pyloriques ter-
minales, une supérieure ou dorsale, une inférieure et deux
latérales. Les trois dernières en recouvrent d’autres situées
plus profondément ; on peut donc les appeler superficrelles.

Parmi les valvules pyloriques terminales profondes, l'une
inférieure, la valvule interampullaire postérieure, à déjà été
décrite; les autres se rattachent à la paroi pleuropylorique,
dont nous allons nous occuper.

b. Paroi pleuropylorique. — La paroi pleuropylorique <e
continue par ses bords longitudinaux, en bas, avec la paroi
sus-ampullaire, en haut, avec la paroi pylorique dorsale. Pro-
jetée en dedans sur toute la longueur de son bord inférieur,
elle s'élève en décrivant une surface courbe, irrégulièrement
convexe dans le sens transversal et se trouve maintenue par
les deux pièces pleuropylorique antérieure et moyenne.

La première de ces pièces (pièce pylorique latérale, Milne
Edwards), la plus considérable par ses dimensions de toutes les
pièces pyloriques, parcourt obliquement la paroi en l’encer-
clant et lui donnant sa courbure. Articulée à son extrémité
supérieure avec la pièce mésopylorique postérieure du même
côté (fig. 3, 59, etc., pla), elle se dirige d’abord en dehors,
puis se recourbe en bas et en avant et vient se terminer, après
avoir décrit un arc parfois très régulier et voisin d’une demi-
circonférence (Grapsiens, beaucoup d’Ocypodiens, Corystiens,
Dorippiens) (fig. 24, 81), au-dessus de l'extrémité interne de
la pièce sus-ampullaire antérieure.

Rarement élargie à son extrémité supérieure, comme on le
voit chez l'Homole (fig. 89), elle présente souvent, au point où

50 F. MOCQUARD.

elle se recourbe en bas et en avant, une saillie anguleuse (la
plupart des Oxyrhynques et des Hépatiens) ou rectangulaire
(quelques Portuniens, fig. 17, r, le Myctiris longicarpis, le
Matuta victor), ou encore en forme de bourrelet (Tourteau,
fig. 3).

Dans sa moitié inférieure, elle s’étale en s’amineissant, se
place dans un plan sensiblement transversal et émet trois
branches quisont successivement : une postérieure, peu épaisse,
d'abord étroite, dirigée en arrière et qui remonte parfois
jusque sous le repli uropylorique (fig. 3, 38, d); elle manque
chez les Grapsiens et les Dorippiens (fig. 24 et 81); — une
interne (d') triangulaire, à large base et beaucoup plus courte,
qui se dirige en dedans et en arrière et s’unit avec l'extrémité
antérieure de la pièce suivante, au-dessus de l'extrémité
interne de la pièce sus-ampullaire antérieure avec laquelle
elle détermine l’étranglement pylorique transversal ; — enfin,
une inférieure ou terminale (d”), très grèle, styliforme, qui
descend en bas et en avant et s’articule par son extrémité avec
une petite échancrure du bord concave de la pièce sus-ampul-
laire antérieure, un peu en dedans de sa partie moyenne
(fig. 3, 24).

Plusieurs faisceaux musculaires intrinsèques s’insèrent sur
le bord externe de la pièce pleuropylorique antérieure.

La pièce pleuropylorique moyenne (fig. 3, 24, 38, etc., plm)
est aussi irrégulière qua la nrécédente. Continue en arrière
avec l'extrémité adjacemie de la pièce sus-ampullaire posté-
rieure et rubanée dans la plus grande partie de sa longueur,
elle s'étend longitudinalement un peu au-dessus du bord infé-
rieur de la paroi pleuropylorique, jusqu'au niveau du bord
postérieur de la pièce sus-ampullaire moyenne, en devenant
ordinairement plus étroite. Là, elle se divise en trois bran-
ches : une supérieure (c), peu longue, qui, en général, s’élève
en haut et en avant, en dehors et en haut chez les Thelphu-
siens (fig. 38) et les Trichodactyliens et qui, à son extrémité,
se recourbe en dehors en forme de crochet; elle fait une saillie

trés prononcée et donne insertion à un muscle intrinsèque ;
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 1
— une antérieure (c') encore plus courte, grêle, le plus sou-
vent cachée par la précédente, qui se dirige en avant et en
dedans à la rencontre de la branche interne de la pièce pleu-
ropylorique antérieure, à laquelle elle se soude ; — enfin une
branche inférieure (c”), qui se dirige en bas et en dehors, puis
se recourbe en arrière et se continue généralement avec le
bord interne épaissi de la voûte ampullaire; mais elle peut se
terminer à l'extrémité antérieure de ce bord, comme on le voit
chez le Tourteau et le Boscia serrata (fig. 3 et 38, c”).

Chez le plus grand nombre des Gatométopes, la branche an-
térieure de division n’a pas de dimensions appréciables, et la
branche supérieure au contraire devient beaucoup plus longue
(tig. 24).

En se reportant à la description donnée précédemment des
pièces sus-ampullaires antérieure et moyenne, on voit que
l’étranglement transversal situé immédiatement en arrière de
la valvule cardio-pylorique, au-dessus du plancher pylorique,
est déterminé de chaque côté par quatre pièces squelettiques,
savoir : les pièces sus-ampullaires qui viennent d’être nom-
mées, et les pièces pleuropyloriques antérieure et moyenne,
convergeant par une de leurs extrémités vers un point com-
mun, à peu près comme les arêtes d’une pyramide quadran-
gulaire.

À partir de ce point de convergence, la pièce pleuropylo-
rique moyenne maintient appliquée sur les faces latérales du
repli interampullaire toute la partie inférieure de Ja paroi
pleuropylorique, sous la forme d’un large bourrelet dirigé
d'avant en arrière, couvert de soies et qui a déjà été signalé. Ce
bourrelet se continue par son bord inférieur avec la paroi sus-
ampullaire ; il dépasse un peu en haut le repli médian et n’est
séparé de celui du côté opposé que par une fente éjeumiAle
très étroite.

Il en résulte, ainsi que de l’étranglement transversal dont je
viens de parler, que l’espace très resserré compris entre les
ampoules pyloriques et les parois sus-ampullaires, ne commu-
nique avec la partie supérieure du conduit pylorique que par

59 F. MOCQUARD.

deux fentes étroites, l’une fransversale, en demi-cercle, à con-
cavité antérieure, située immédiatement en arrière de la val-
vule cardio-pylorique ; l’autre longitudinale, partant du milieu
de la première. Ces fentes ont leurs bords garnis de soies et ne
peuvent livrer passage qu'à des matières finement divisées. On
ne trouve d’ailleurs aucun faisceau musculaire dont l’action
puisse en accroître le calibre.

Cette disposition se rencontre partout, même chez les Ma-
croures dont le squelette gastrique est le plus dégradé et chez
les Stomapodes, bien qu’elle y soit déterminée d'une manière
un peu différente (fig. 199, jé, jb).

La partie supérieure du conduit pylorique, assez spacieuse
au contraire, n’est occupée que par des valvules dont la direc-
tion est telle qu’elles ne peuvent s'opposer au passage des ali-
ments (les valvules latéro-dorsales et, dans quelques cas, les
valvules pleuropyloriques, qui vont être décrites) ; c’est là,
en effet, mais jamais entre les parois ampullaires, qui sont
toujours appliquées l’une contre l’autre, que, fréquemment
chez les Brachyures, on trouve entassées les matières alimen-
taires. [l en est de même chez les Macroures, et je citerai en
particulier la Caridina longirostris, où ces matières forment
invariablement un cordon continu, de couleur jaunâtre, rem-
phissant l’estomac et l’intestin tout entiers, à l’exception de
l’espace compris entre les parois ampullaires.

M. Huxley, qui à décrit le conduit pylorique chez l’Écre-
visse, conclut en disant que « la cavité tout entière de la partie
postérieure de la division pylorique de l'estomac est réduite à
une étroite fissure à trois branches. » Indiquant ensuite briè-
vement la disposition des ampoules pyloriques, il ajoute :
« Comme tout ce qui passe du sac cardiaque dans l’intestin
doit traverser ce singulier appareil, il n’y a que les matières
solides les plus divisées qui puissent passer sans être retenues,
tant que les parois sont rapprochées les unes des auires (1). »
Ces conclusions ne sauraient être admises. Il en est chez

(4) Huxley, L’Écrevisse, trad. franç., p. 45.
ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPIITHALMAIRES. 53

l’Écrevisse comme chez tous les autres Décapodes; le rayon
supérieur de la fissure, ou la partie supérieure du conduit
pylorique, n’est jamais étroite, et tout ce qui passe du sac car-
diaque dans l'intestin ne traverse pas les trois branches indif-
féremment et également. Comme je l'ai déjà indiqué dans la
note citée précédemment (1), il y a à cet égard une distinction
à établir entre la partie supérieure et la partie inférieure du
conduit pylorique : on peut affirmer, d’une part, et cela résulte
des faits observés, que la première, qui comprend toute la
portion de ce conduit située au-dessus du repli interampul-
laire, ou le rayon vertical de la fissure dont parle M. Huxley,
donne seule passage aux parcelles alimentaires réfractaires à
la digestion.

D’un autre côté, les soies qui garnissent les parois contiguës
de la partie inférieure de ce même conduit, ou les deux rayons
latéraux, concaves en-dessus, de la fissure, ont toutes une
direction transversale, qui ne serait guère favorable à la marche
des aliments d'avant en arrière; on peut même dire que ce
serait un obstacle difficile à surmonter. Mais les parties ali-
biles très ténues peuvent s'engager entre les parois ampul-
laires, en suivant un trajet transversal parallèle aux soies qui
garnissent ces parois, bien que en sens contraire de leur di-
rection, pénétrer ensuite dans les canalicules dont on a vu
précédemment la disposition, et reprendre alors une marche
facile dans le sens longitudinal. On trouve fréquemment, en
effet, dans les canalicules ampullaires, de petits cordons blanc
jaunâtre, très mobiles, et ne pouvant guère provenir que de
l'agglomération de ces particules.

S1 les choses se passent réellement ainsi, les ampoules py-
loriques fonctionnent comme un amis.

Un fait vient à l’appui de cette manière de voir. Les conduits
excréteurs de la glande que l’on désigne généralement sous
le nom de foie, versent, de chaque côté, le produit de sécré-
tion de cette glande sur le plancher de l’extrémité antérieure

(1) Comptes rendus de l’'Acad. des sc., 24 avril 1882.

94 F. MOCQUARD.

de l'intestin, immédiatement en arrière de la pièce sus-am-
pullaire postérieure, c’est-à-dire un peu au delà de lorifice
postérieur des canalicules ampullaires (fig. 221,22%4, etc., ob).
Les matières qui parcourent ces derniers rencontrent done,
presque aussitôt après en être sorties, le liquide sécrêté et
peuvent être soumises à son action. Celles qui traversent la
partie supérieure du conduit pylorique se trouvent dans des
conditions toutes différentes : la valvule interampullaire pos-
térieure, toujours très développée et qui ne manque que chez
une partie des Salicoques (Crangoniens, Palémoniens) et chez
les Stomapodes, les éloigne, par sa direction oblique en haut
et en arrière, du point, situé près de sa base, où s'ouvrent les
conduits biliaires.

Tout semble donc disposé pour favoriser le contact du
liquide biliaire avec les seules matières qui traversent les cana-
licules, et rendre plausible l'hypothèse émise ci-dessus sur le
rôle des ampoules pyloriques

En résumé, dans la division pylorique de l’estomac, les par-
tes alibiles des aliments se séparent de celles qui sont im-
propres à la nutrition. Les premières s'engagent dans l’espace
étroit qui répond à la concavité des ampoules, pénètrent, en
se tamisant, dans les canalicules et, presque immédiatement
après en être sorties, subissent l’action du fluide biliaire; les
dernières, au contraire, plus grossièrement divisées, restent
dans la partie supérieure du conduit pylorique, d’où elles
passent directement dans l’intestin.

M. Huxley a comparé, chez l’Écrevisse, la division pylorique
de l'estomac à un filtre; mais il en a compris, comme on vient
de le voir, tout autrement le mode d’action.

A l'extrémité postérieure de la paroi pleuropylorique, on
trouve constamment, chez les Brachyures, un repli externe
très saillant, rectangulaire, étendu transversalement dans un
plan horizontal et qui est une dépendance du repli uropylo-
rique. Îl est soutenu, sur sa paroi inférieure, par un épaissis-
sement dirigé obliquement en dedans et en arrière, dont le

bord postéro-externe est assez fortement calcifié et auquel j” j'ai
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. D9
donné le nom de pièce plewropylorique postérieure (fig. 4, 3,
18, etc-, plp).

Pieces invaginations valvulaires se développent en one
sur la paroi pleuropylorique.

En premier lieu, une gouttière longitudinale large et pro-
fonde, la gouttière pylorique latéro-dorsale (fig. 4, 3, gb),
s’observe à l'extérieur, à l’union de la parot pleuropylorique
et de la paroi pylorique dorsale. Une calcification rubanée en
soutient la paroi externe, tandis qu'un épais bourrelet mem-
braneux couvert de soies lui correspond intérieurement
(fig. 28, f)et limite, de chaque côté, la gouttière dorsale ren-
versée dont 1] a été parlé précédemment. À son extrémité anté-
rieure, Ce bourrelet s’avance sous la pièce pylorique en une
large saillie ovoïde (fig. 4, so), située un peu au-dessus de
l'extrémité postérieure de la dent latérale, de chaque côté de
la dent médiane. À l’extrémité opposée, 1l se continue en une
longue saillie membraneuse conique, plus ou moins com-
primée, dirigée en arrière et garnie de soies courtes et
peu serrées (fig. 4, 28, v{d). Ce prolongement est dû à une
invagination quise développe, à droite et à gauche, à l’extré-
mité postérieure de la gouttière pylorique latéro-dorsale, im-
médiatement en dedans de l'articulation des pièces mésopy-
loriques de la seconde paire avec la pièce pleuropylorique
antérieure.

Les deux saillies membraneuses ainsi constituées sont évi-
demment destinées, à raison de leur forme, de leur situation
et de leur direction, à remplir le rôle de valvules. Elles seront
désignées sous le nom de valvules pyloriques latéro-dorsales.
On les rencontre chez tous les Brachvures. Elles sont généra-
lement très longues, beaucoup plus qu’on ne le voit chez le
Tourteau (fig. 4), et atteignent presque l’extrémité postérieure
du conduit pylorique. À leur base, au niveau de l’extrémité
postérieure de la gouttière pylorique latéro-dorsale, se trouve,
. chez le Cardisoma carnifex et les Sésarmes, un diverticulum
(fig. 28, du) formant une valvule secondaire courte, conique,
couverte de longues soies. Leur paroi interne est soutenue,

96 F. MOCQUARD.
ainsi que je lai déjà dit, par une expansion, parfois très
étroite, des pièces mésopyloriques antérieures.

A l'extrémité postérieure de la paror pleuropylorique, au-
dessus de la pièce pleuropylorique moyenne et en avant de la
postérieure, il existe toujours un enfoncement peu profond
auquel correspond intérieurement un repli saillant dirigé en
arrière : c’est la valoule pylorique latérale profonde (fig. 928, vlp).
Cette valvule, très large à la base et striée longitudinalement,
a presque toujours une forme semi-ovalaire ; elle est appliquée
sur la face interne de la paroi pleuropylorique et son bord libre,
convexe et tourné en arrière, est garni de soles fines et assez
courtes. Elle porte à sept le nombre des valvules pyloriques
terminales.

À ce système valvulaire, que l’on rencontre chez tous Îles
Brachyures, il faut ajouter, chezles Grapsiens et la plupart des
Ocypodiens, chez la Dromie et l'Homole (ainsi que chez cer-
tains Macroures, comme on le verra), une paire de valvules
pleuropyloriques qui se développent en avant des précédentes
et que je décrirai lorsque je m’occuperai en particulier du
squelette gastrique des groupes où on lobserve.

Tel est, d’une manière générale, le squelette gastrique des
Brachyures. )

On peut se demander, et il y a tout avantage à examiner
cette question en même temps chezles Macroures, s’il conserve
les mêmes caractères chez tous les individus d’une même
espèce, ou si, au contraire, il varie d’un individu à l’autre, sous
l'influence des conditions d'âge ou de sexe. Il est bien entendu
qu'il ne s’agit ici que des individus ayant acquis la forme
adulte.

Voici, sur ce sujet, le résultat de mes investigations :

Dans un grand nombre de cas, j'ai pu comparer le squelette
gastrique de plusieurs individus d’une même espèce, parfois
même d’un grand nombre (Carcinus mænas, Tourteau, Polybie :
de Henslow, Xantho floridus, Sesarma tetragona, et parmi les
Macroures, Homard, Néphrops, Écrevisse, Galathea strigosa,

ARTICLE N° À.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 57

Langouste, Palæmon serratus, Crangon vulgaris); je n'ai
jamais remarqué d’autres différences que celles que lon
observe sur un même individu quand on examine sueccessive-
ment les deux côtés de l’appareil stomacal, c’est-à-dire une
légère variation dans le nombre des crêtes transversales des
dents latérales et dans celui des dents des peignes, et cela in-
différemment chez les mâles ou chez les femelles.

Quant à l'influence de l’âge, elle se réduit à cecr :

Le Carcinus mœnas est, comme on le sait, extrêmement
commun sur nos côtes et s’y rencontre sous toutes les dimen-
sions. Or, même chez les individus les plus petits, chez ceux
dont le diamètre de la carapace dépasse à peine un centi-
mètre dans sa plus grande largeur, toutes les pièces du
squelette gastrique dont la calcification élait suffisante pour
qu'on püt en reconnaitre la forme étaient identiques aux
mêmes pièces chez les individus de la plus grande taille; le
nombre des dents des peignes variait dans les mêmes limites
que chez ceux-ci et les dents latérales ainsi que la dent médiane
étaient conformées exactement de la même manière. On
remarque seulement que les denticules des dents latérales
sont toujours très saillants et acérés chez les jeunes individus,
tandis qu'ils sont arrondis, émoussés chez ceux qui ontacquis
à peu près tout leur développement. La dent médiane offre les
mêmes particularités.

Ïl semble bien difficile d'attribuer ces différences, qui sont
frappantes, à une autre cause qu’à une usure des denticules
frottant les uns sur les autres, usure dont le degré maximum
est en rapport avec la durée pendant laquelle elle peut se con-
tinuer, c’est-à-dire avec l'intervalle de temps qui sépare deux
mues consécutives. Comme ces mues sont beaucoup plus rap-
prochées dans le jeune âge, il est évident que le phénomène de
l'usure doit y être beaucoup moins marqué. Cette usure n’al-
tère d’ailleurs en rien, il importe de le remarquer, la confor-
mation générale des dents.

J'ai fait des observations analogues, mais dans des limites
moins étendues, chez le Tourteau, la Polybie de Henslow et,

08 K. MOCQUARD.

parmi les Macroures, chez l'Écrevisse (Astacus fluviutilis),
le Nephrops norwegicus, la Galathea strigosa, et j'ai constaté de
même que, dans ces espèces, le squelette gastrique n’éprouve,
avec l’âge, aucune modification autre que celle dont je viens
de parler chez le Carcinus mænas.

On peut. donc conclure que, chez les Décapodes, et il n’est
peut-être pas téméraire d'étendre la conclusion à tous les
Crustacés podophthalmaires, le squelette gastrique, du moment
qu'il a acquis sa constitution définitive, présente les mêmes
caractères chez tous les individus d'une même espèce, quels qu'en
soient l’äge et le sexe. Ajoutons que les différences qu’on y
observe dans les diverses espèces d’un même genresont le plus
souvent très faibles.

Une autre question, que malheureusement je n'ai pu
résoudre, est celle du développement de cet appareil. Il eûtété
intéressant de rechercher en quoi il consiste dans les différents
états larvaires par lesquels passent la plupart des Crustacés
décapodes avant d'arriver à la forme adulte. Sur ce sujet, Je
n'ai pu recueillir que le fait suivant relatif à des larves de
Homard.

Ces larves, dont il ne m'a pas été possible de connaitre l’âge
d’une manière exacte, mesuraient 9"%,5 depuis l'extrémité du
rostre au bord postérieur de la nageoire caudale; les appen-
dices abdominaux étaient en voie de développement et l’on y
distinguait déjà un endopodite et un exopodite. Elles m'ont
présenté un estomac de même forme que chez l'animal adulte,
divisé en une portion cardiaque et une portion pylorique, mais
totalement dépourvu d’armature stomacale. Le squelette gas-
trique ne manque cependant pas entièrement. La pièce post-
pectinée se reconnait aisément à la rangée de très longues soies
qu'elle porte et qui ne diffèrent de celles qu'on observe chez
les Homards adultes qu’en ce qu’elles ne sont pas plumeuscs.
Il y a également une valvule cardio-pylorique couverte de soies
fort longues, et au-dessus, sur les parois latérales de l'estomac,
une bordure longitudinale desoies. Mais ce qui mérite surtout

d’être remarqué, c’est l'existence d’ampoules pyloriques con-
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 59

stituées exactement comme on l’a vu plus haut. Se montrent-
elles dès la naissance de la larve ? C’est ce que Je ne saurais
dire.

Bien que ce ne soit là qu’un fait isolé, il est permis cepen-
dant de présumer que chez les autres formes larvaires des
Crustacés décapodes les ampoules pyloriques se développent
de bonne heure et avant l’armature stomacale.

Si l’on admet qu’il en soit ainsi et si l’on considère d’autre
part que l’existence de ces ampoules est constante chez les
Décapodes et même chez les Stomapodes, on sera porté à pen-
ser qu’elles remplissent sans doute un rôle important dans les
phénomènes de digestion.

Une autre remarque s'impose le c’est que, comme
on le verra plus loin, le squelette gastrique chez les Décapodes
où il est le plus dégradé (Crangons, Palémons, Alphées) se
réduit, dans ce qu'il a d’essentiel, à ce qu'il est chez les
larves de Homard.

Enfin, je dois encore mentionner ce fait singulier : les am-
poules pyloriques manquent chez les Mysès, tandis qu’elles
existent chez les larves de Homard, caractérisées précisément
par leur ressemblance extérieure avec ces mêmes Wysis.

CARACTÈRES PARTICULIERS DU SQUELETTE GASTRIQUE DANS
CHACUNE DES FAMILLES DE DÉCAPODES BRACHYURES.

À part quelques exceptions, les caractères différentiels que
présente le squelette gastrique dans les diverses familles de
Brachyures sont généralement fort peu accusés. Je les exami-
neral brièvement dans chaque groupe, en prenant pour guide
la classification proposée par M. Alph. Milne Edwards (1), qui
peut se résumer dans le tableau suivant :

ns

(1) Alph. Milne Edwards, loc. cit., p. 1814

60 1. MOCQUARD.

SÉRIES. TRIBUS. FAMILLES.

| , Portuniens.
1". — Cyclométopes. . eS

Cancériens.

Eustomés...{ 2e, __ Catométopes.. À MU IQ

| Grapsiens.

{ Inachoïdiens.
| Parthénopiens
( Matutiens.

! Hépatiens.
2. — Dorippiens....| Dorippiens.
Corystiens.
Atélécycliens.

|
9 RTE
Brachyures AD Oxyrhynques…..
RE EE de Hépatiens LEE
Brachyures

normaux.

Oligorhyn-
ques.
Mo Conyshens. >. |

QI

\ABrachyuresimierocéphalés MA PEN OPEN Leucosiens.

: Dromiens.

Brachyures anormaux (Anomoures aptérures de M. H. Milne Edwards)... Homoliens.
(

Raniniens

BRACHYURES NORMAUX.

I, — MACROCÉPHALES,
Série des Eusitomés.
ire TRIBU. — CYCLOMÉTOPES.

ESPÈCES ÉTUDIÉES :

— diacanthus (Latr.), —
Thalamila crenata (Ruppell, Edw.), Sumatra.
Portunus puber (Linn.), Concarneau.

— plicatus (Risso), —

Carcinus mœænas (Linn.), —
Polybius Henslowii (Linn.), —
! Cancer pagurus (Linn.), —
Carpilius maculatus (Linn.), Honolulu.
Cancériens....{ Xantho floridus (Montagu), Concarneau.
| Eriphia spinifrons (Herbst), Méditerranée.
\ Pseudocarcinus Rumphii (Fabr.), Rio-de-Janeiro.

Neptunus sanguinolentus (Herbst.), Rio-de-Janeiro.
Portuniens .. R

L'appareil stomacal des Cyclométopes ne possède aucun
caractère qui lui appartienne exclusivement et qui ne se
retrouve dans celui des autres tribus. Toutefois, le fait de la
continuité entre les pièces mésocardiaque et ptérocardiaque,

bien qu'il fasse défaut dans certains genres (Tourteau et, sui-
ARTICLE N° {. :

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 61

vant Nauck, quelques autres Gancériens) et qu’on l’observe
également chez les Grapsiens, a une valeur incontestable,
puisqu'on ne le rencontre qu'exceplionnellement chez les
Oxyrhynques et les Oligorhynques, les seuls groupes dont le
squelette gastrique pourrait être confondu avec celui des
Cyclométopes. Le grand développement du sac cardiaque
(fig. 1, 14, sc), qui s’étend à droite et à gauche en un large
cul-de-sac, se rencontre de même chez quelques autres Bra-
chyures (Thelphusiens, Ocypodes, Oligorhynques, Ranine).

Ce même appareil ne présente non plus aucune particula-
rité importante spéciale à l’une ou à l’autre des deux familles
qui composent cette tribu, et 1l en est de même à fortiori pour
les groupes secondaires dans lesquels chaque famille a été
divisée.

M. Nauck a donné chez un grand nombre d’espèces, et pour
chacune d'elles en particulier, une description des pièces de
la région cardiaque (1); je me contenterais d’y renvoyer le
lecteur, si je ne devais établir entre les mêmes pièces, dans les
divers genres de la tribu, un parallèle que la marche suivie
par M. Nauck ne rendait guère possible.

En général, les différences que présentent les pièces méso-
cardiaque et ptérocardiaques sont si fables qu’il n’y a aucune
uülité à s’y arrêter (fig. 1, 7,9, 13, mc, pe). On remarquera
seulement que chez les Neptunes, les dernières sont sensible-
ment inclinées en arrière du côté externe et que leur bord
antérieur décrit une courbe presque régulièrement convexe
(fig. 14).

Partout le ligament antéro-latéral est entièrement chitineux
et s'étend simplement entre les extrémités adjacentes des
pièces ptérocardiaques et zygocardiaques (fig. 1, lg).

Chez les Portuniens, le bord antérieur des pièces zygocur-
diaques S’unit en dehors au bord supéro-externe sous un angle
assez considérable et le manubrium est nettement limité (fig.
8, 10, 15, x). Il paraît en être de mème chez la plupart des

(1) Nauck, loc. cit, p. 50 à 63.
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI, 5, — ART. N° 1.

62 F. MOCQUARD.

Cancériens ; toutefois, chez le Tourteau et le Carpilius macu-
latus, les deux bords s'unissent sous un angle beaucoup plus
aigu (fig. 2, ba, bs).

La dent latérale se termine constamment à son extrémité
antérieure par un large tubercule creusé en cuillère sur sa
face postéro-interne et dont les bords sont relevés d’une crête
mousse (fig. #, 8, 10, 11, 15, t); mais la partie postérieure de
la dent est assez variable dans les divers genres. Chez les
Neptunes et la Thalamite, le bord inférieur est découpé, en
arrière du tubercule antérieur, en une série de denticules qui
décroissent rapidement en épaisseur et dont les derniers sont
spiniformes (fig. 15, 8). Dans tous les autres genres, excepté
chez le Tourteau, où il est divisé en huit ou neuf denticules en
forme de festons (fig. #4, dl), ce bord n’en présente que deux
ou trois larges et tranchants (fig. 10, 11). La dent latérale des
Neptunes se distingue d’ailleurs de celle de la Thalamite par
les caractères suivants : la partie postérieure de la dent se
relève en formant un coude (fig. 15); les deux et même les
trois premiers denticules du bord inférieur s’avancent sur la
face interne de la dent et ne diffèrent du tubercule antérieur
que par leurs dimensions qui sont de plus en plus faibles.
Dans tous les genres, le bord dentaire supérieur est découpé
comme par des traits de scie parallèles en un nombre élevé
(le plus souvent dix à douze, environ dix-neuf chez le Tour-
teau) de denticules triangulaires, à sommet dirigé en haut et
un peu en dedans et qui descendent sous forme de crêtes ou de
côtes transversales jusqu’à une distance plus ou moins grande
du bord inférieur (mêmes figures). J’ajouterai que la dent laté-
rale est semblable dans les deux espèces Neptunus sanqui-
nolentus et N. Diacanthus. La même remarque est appli-
cable à la dent des Portunes; cependant les deux derniers
denticules du bord inférieur ont plus de netteté chez le P. pu-
ber (fig. 10).

La pièce urocardiaque (uc), que les figures 5, 7,9, 12, 13,16
me dispenseront de décrire longuement, est creusée sur sa

face externe en une gouttière assez profonde chez le Neptunus
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 63

dhacanthus, le Xanthe, le Pseudocarcinus Rumphii et le Tour-
teau. Chez ce dernier, on trouve parfois sa face inférieure exca-
vée sur un espace ovalaire à grand axe longitudinal (fig. 59),
comme on l’observe plus en arrière chez le Neptunus sanqui-
nolentus (fig. 16), le Portunus puber, le Carcinus mœnas
(fig. 7) et la Polybie de Henslow. Dans quelques cas (Thala-
mite, Portunus plicatus, Garcinus mænas, Xanthe), il existe
des éminences urocardiaques petites et arrondies (fig. 9, 7,
13, g), jamais coniques ou spimiformes.

Excepté chez les Neptunes et le Xanthe, la dent médiane
consiste en une saillie tuberculeuse affectant la forme d’une
pyramide quadrangulaire plus ou moins déformée. Chez les
Portunes, le Tourteau (fig. 5, dm), le Carcinus mænas (fig. 7),
cette pyramide a une base carrée, un sommet arrondi et dirigé
en bas, des arêtes mousses, les postérieures renflées en bour-
relet ; les faces latérales sont convexes transversalement; mais
tandis que l’antérieure est oblique en arrière et en bas, un peu
concave dans le sens longitudinal et convexe dans ie sens
transversal, la postérieure se rapproche de la direction verti-
cale et a des courbures opposées, c’est-à-dire qu’elle est con-
vexe longitudinalement et concave transversalement, ou creu-
sée en gouttière. De la courbure inverse, dans le sens longitu-
dinal, des deux faces antérieure et postérieure, résulte une
légère direction en avant du sommet de la dent.

Par l’allongement de la face antérieure de la pyramide,
cette forme passe à celle d’un simple tubercule quadrangu-
Jlaire [Polybie, Carpilius (fig. 12), Thalamite (fig. 9)] de lon-
gueur variable, à bord postérieur très saillant, parfois tran-
chant et, excepté chez l’Ériphie, toujours un peu projeté en
avant sur la ligne médiane. C’est chez le Pseudocarcinus
Rumphii que la dent médiane était le plus allongée.

Dans le genre Neptune, la surface triturante de la dent ne
s'incline que fort peu sur l’horizontale. Chez le N. sanguino-
lentus cette surface est carrée; son bord postérieur est relevé
d’une crête tranchante qui se continue sur les deux tiers adja-
cents des bords latéraux (fig. 16) et en avant de laquelle s’en

64 F. MOCQUARD.

trouve une autre en demi-cerele, à peu près concentrique à la
première. Les angles antérieurs de la dent sont occupés par
deux saillies arquées, convexes en dehors et distinctes des
crêtes précédentes. La disposition est la même chez le N. dia-
canthus ; seulement, la dent s’allonge et devientrectangulaire,
la crête interne en demi-cercle est moins accusée et les saillies
des angles antérieurs font défaut.

Chez le Xantho floridus, la dent médiane se rapporte à un
autre type et se compose de deux bourrelets transversaux à
peine concaves en avant, qui en occupent toute la largeur
(fig. 13).

M. Nauck regarde la dent médiane des Cyclométopes comme
«régulièrement composée de deux lamelles arquées, souvent
réunies latéralement (1) »; mais cette manière de voir manque
d’exactitude, comme le montre ce qui précède.

Excepté chez les Portunes, où elle est triangulaire, et chez le
Carpilius, où elle est en T, la poèce propylorique (pp) a partout
la forme d’un Y (fig. 6), dont les branches, généralement
longues, se recourbent fortement en avant (fig. 1, 14). La
crête propylorique (fig. 6, 14, cr) existe partout et se trouve
particulièrement développée chez le Carpilius et la Tha-
lamite.

Le cordon tendineux qui continue en avant la poèce prépes-
tinée va se fixer, chez les Portuniens, à l'exception du Carcinus
mænas, sur la partie moyenne du bord inférieur du manu-
brium, ou même plus en arrière, à l’union des deux tiers anté-
rieurs avec le tiers postérieur (Neptunes et Thalamite) (fig.15,
8, (t). Au contraire, chez tous les Gancériens que j'ai observés
et chez le Carcinus mænas, il s'unit à l’extrémité antérieure
du même bord (fig. 2, 4). Chez le Tourteau, ce cordon est çal-
cifié dans sa moitié ee et supérieure (fig. 2) et parait
ainsi divisé en deux parties. |

Très variable est le nombre des dents dont se composent
les peignes (fig. 4, 8, 15, pg), aussi bien chez les Portuniens

(1) Nauck, loc. cit., p. 50. (OS 1É5
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 65

que chez les Cancériens, ainsi qu’on le voit par le tableau
suivant :

Thalamita crenata et Pseudocarcinus Rumphir........ 9 dents.
Portunus plicatus et Eriphia spinifrons..... ÉER à 7-8 —

POTUNUSDUDER... VERRE PR AA SERRE ne 6 —

Neptunes et Xanthe...................... PU CE RER 4-5 —
RCI MNEN AS Se dede ce bille ef 6. 36 , —

Carpilius maculatus............................. Le 4 —

Tourteau et Polybie de Henslow...................... 8 —

En général spiniformes, ces dents sont courtes el coniques
chez le Tourteau (fig. 4). Ordinairement les plus inférieures
décroissent rapidement en longueur.

Les autres pièces de soutien présentent les caractères géné-
raux décrits précédemment. On remarquera seulement que la
pièce postpectinée, au niveau de l’extrémité supérieure de la
pièce cardiaque inféro-latérale, envoie en arrière et en haut
une courte apophyse conique, bien développée chez le Tour-
teau et le Carpilius maculatus, rudimentaire dans les autres
espèces.

En avant de l’extrémité inférieure de la paroi cardiaque
postérieure se voit, chez le Tourteau (fig. #, k), une saillie
conique invaginée, à sommet arrondi, couverte de soies très
courtes, et que nous retrouverons beaucoup plus développée
chez quelques autres Brachyures (Myctire, Maïa).

Région pylorique. — Chez les Neptunes et la Thalamite, les
pièces mésopyloriques antérieures sont fort grêles et se coudent
à angle droit (fig. 1%, #4) comme les postérieures, tandis
qu’elles sont disposées normalement chez les autres Cyclomé-
topes. En avant de ces pièces on observe, mais seulement chez
les Neptunes, une mince calcification transversale arquée
dont la concavité regarde en bas (fig. 14, à).

Quelques autres pièces pyloriques offrent encore des carac-
ières particuliers dans les deux genres qui viennent d’être
nommés. Ainsi, la saillie que fait en avant la partie moyenne
de la pièce uropylorique est beaucoup plus prononcée que chez
les autres Cyelométopes; la pièce pylorique antéro-inférieure est

66 F. MOCQUARD.

plus régulièrement triangulaire et a une étendue transversale
plus considérable ; enfin la pièce pleuropylorique antérieure est
notablement modifiée dans sa forme. Au lieu de décrire un arc
à peu près régulier comme chez les autres Portuniens et la
plupart des Cancériens, ou de se renfler à son angle supéro-
externe en un épais bourrelet comme chez le Tourteau
(fig. 2 et 3, pla), cette pièce émet, au point que je viens d’in-
diquer, un fort prolongement rectangulaire dirigé en dehors,
en haut et en avant (fig. 17,r). bi e anguleuseou ar Ronde
que l’on rencontre fréquemment en ce point, acquiert ici des
proportions considérables, particularité que je n’ai retrouvée
que chez le Myctiris longicarpis parmi les Ocypodiens et, à un
moindre degré. chez l’Hepatus fasciatus et le Matuta victor,
chez les Oligorhynques. Dans ces cas, le bord externe de la pièce
prend une courbure opposée à celle qu’il a ordinairement et
de convexe devient légèrement concave.

Les genres Neptune et Thalamite, par la conformation des
dents D par celle des pièces pylorique antéro-inférieure,
mésopylorique antérieure, uropylorique et pleuropylorique anté-
rèeure, semblent donc avoir entre eux des affinités plus étroites
qu'avec les autres genres de la tribu.

2% TRIRU. — CATOMÉTOPES.

Chez les Catométopes, le squelette gastrique se présente
sous des types assez nombreux qui, tout en ayant entre eux des
affinités évidentes, sont cependant bien caractérisés, et répon-
dent en général exactement aux divisions établies dans cette
tribu par M. H. Milne Edwards, et dont je vais donner une
idée.

M. H. Milne Edwards (1) a divisé les Gatométopes ou Ocy-
podides (famille) en deux tribus principales, les Ocypodiens et
les Grapsiens, et en deux petits groupes aberrants, les Pinnothé-
riens et les Hyménosomiens. Comme tribus satellites se ratta-

(1) H. Milne Edwards, Mélanges carcinologiques, p. 97.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 67
chent, à la première tribu principale, les Carcinoplaciens, à la
seconde, les Thelphusiens et les Trichodactyliens. J’étudierai le
squelette gastrique successivement dans chacun de ces groupes.
Pour mettre cette division des Gatométopes en harmonie avec
la classification générale des Brachyures que J'ai adoptée, il
suffit d’y changer la dénomination de famille en celle de tribu
et réciproquement ; c’est ce que je ferai dans le cours de cette
description.

Dans chacune des deux familles principales dont se com-
pose la tribu des Catométopes, l'appareil stomacal revêt des
caractères particuliers, mais qui s’écartent moins dans la fa-
mille des Grapsiens que dans celle des Ocypodiens de ceux qu'il
offre chez les Cyclométopes. C’est pourquoi je l’examinerai
d’abord chez les Grapsiens.

J'ai représenté dans le tableau suivant, avec l’indication
des principaux genres que chaque groupe renferme, la manière
dont M. H. Milne Edwards a subdivisé cette famille et ses deux
familles satellites ou de transition (1). Les genres dont les
noms sont écrits en 1taliques sont ceux que j'ai étudiés.

FAMILLES. AGÈLES. GENRES.

Gonjopsis.
Metopograpsus.
IMOTADSAC Eee ee Le ee ce no sie Grapsus.
Leptograpsus.
\ Nautilograpsus.
Agèle satellite : Varunacæa............ orne
| Eriochirus.
Grapsinæ BAGUSIAC RARES. en. Nate ete Fée
(Grapsiens). / ! Acanthopus.
Sesarma.
Metagrapsus.
| Helice.
Pseudograpsus.
Cyclograpsus;,etc.
Gecarcinus.
‘) Gardisoma, etc.
— ocypodoïdes. | Uca.

SESADMAC AN 2 le Le Lio ele
OVCIOSRANSACHAN EN EE EE erie «|

: écarcinacés ordinaires. .
Gecarcinacæa .: ÉEteme

E (4) H. Milne Edwards, Mél, carcinol., p. 129.

68 HW. MOCQUARD.
Familles satellites :

; GANTS 0 ddooodosodauaue NÉS | Boscia.
TRephte { Thelphusa
(Fhelptoene) Thelphusacæa: et POECENEeEE RE lParathethhusa

{ Tri lus.
Trichodactilinæ (Trichodactyliens) CPE EEE NE \ INT EUET Fe

$ | Dilocarcinus.
FAMILLE DES GRAPSIENS.

ESPÈCES ÉTUDIÉES :

( Grapsus cruentatus (Latr.), Rio-de-Janeiro.

Grapsacés..... Leptograpsus marmoratus (Fabr.), Concarneau.
Nautilograpsus minutus (Linn.), Ste-Marie de Madagascar.
Plagusiacés....| Plagusia depressa (Herbst), Pondichéry.
; ' ç Sesarma tetragona (Oliv.). Nouvelle-Calédonie.
SÉésarmacés. .. . x k £
( — cinerea (Bosc), Rio-de-Janeiro.
Cyclograpsacés.| Cyclograpsus punctatus (Edw.), Pondichéry.

Gécarcinacés.. .| Cardisoma carnifeæ (Herbst), Nouvelle-Calédonie.

L’homogénéité de cette famille se trouve confirmée d’une
manière remarquable par l'étude du squelette gastrique. Get
appareil y présente en effet une configuration extérieure spé-
ciale, caractéristique (fig. 18), due à une forme particulière
de chacune des pièces qui entrent dans sa composition ;
partout on trouve des valvules sus-æsophagiennes et des val-
vules pleuropyloriques; dans toutes les espèces, les peignes
comptent un grand nombre de dents; chez toutes, la valvule
cardio-pylorique a des parois solides, résistantes, des auricules
très développées, et son sommet, plus ou moins imprégné
de cette sorte d’émail brun qui recouvre la face triturante
des dents latérales et de la dent médiane, est transformé en
dent médio-inférieure. C’est sans contredit dans cette famille
que l’armature stomacale des Brachyures offre Le plus de puis-
sance et de développement, eu égard à la taille des mdividus.
Le sac cardiaque (sc), au contraire, est extrêmement réduit.

Armaiure stomacale. — Les pièces mésocardiaque et ptéro-
cardiaque (fig. 18, 19, 31, mc, pe) affectent entre elles les
mêmes rapports que chez les Cyclométopes; mais elles sont
beaucoup plus inclinées en bas et en avant. Concave et très
épais, le bord postérieur de la première regarde presque di-

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 69

rectement en haut, et l’extrémité externe des pièces ptérocar-
diaques, sensiblement plus large que chez les Cyclométopes
et coupée obliquement d’arrière en avant et de. dehors en
dedans, se relie aux pièces zygocardiaque et prépectinée du
même côté par l'intermédiaire d’un ligament antéro-latéral
disposé d’une manière particulière. Toutefois, on le retrouve
avec quelques modifications chez la plupart des autres Cato-
métopes. Ce ligament (fig. 18, 21, /g) part de l'extrémité ex-.
terne de la pièce ptérocardiaque, se dirige en dehors et un peu
en haut en s’élareissant et se divise en deux branches. une #-
terne et une externe. La première (bi), la plus considérable,
épaisse et très fortement calcifiée chez le Cardisoma et la
Sesarma tetragona (1), se dirige en arrière et en dehors en se
rétrécissant et s’unit à l'extrémité libre du manubrium. La
branche externe (be), plus étroite et rubanée, naïît de l’angle
antéro-externe du ligament, se dirige en dehors, puis se re-
courbe en arrière, et va se fixer sur l’extrémité antérieure de
la pièce prépectinée; elle représente évidemment le cordon
tendineux par lequel se termine en avant cette dernière pièce
dans les autres tribus. Sur toute la longueur du bord antérieur
du ligament antéro-latéral s’étend un filet calcifié, brisé au
point où se sépare la branche externe.

Large à son extrémité antérieure, la pièce urocardiaque
s’étrangle ensuite (fig. 18, 19, 31, wc) pour s’élargir de nou-
veau graduellement jusqu’à une faible distance de la dent
médiane, en même temps que ses bords latéraux se rélèvent et
se renversent en dedans. En outre, dirigée d’abord en arrière
eten bas, elle change brusquement de direction pour se porter
à peu près directement en arrière, tandis que sa face inférieure,
qui était fortement convexe transversalement, s’aplatit dans ce
sens et devient un peu concave dans le sens longitudinal. Ce
changement dans la direction de la pièce et dans ses courbures
se produit à son point le plus étroit et y détermine un coude ou
angle sallant arrondi, qui existe également chez une partie des

(1) M. Nauck (p. 11 et 25) a considéré à tort cette portion calcifiée du liga-
ment comme une pièce distincte.

70 F. MOCQEARD.
Ocypodiens, mais que je n’ai retrouvé, en dehors des Gatomé-
topes, que chez la Naxia diacantha, parmi les Oxyrhynques
(fig. 19, 31, 32, #). Suivant M. Nauck (1), ce coude, qu’il ap-
pelle improprement un «tubercule », ne serait pas situé, chez
les Grapsiens autres que les « Cardisomacés » (Gécarcinacés),
au point le plus étroit de la pièce, mais en avant, et c’est un des
caractères qui les distingueraient, d’après lui, de ces derniers.
Je n’ai constaté aucune différence de ce genre; au contraire,
le coude est manifestement situé un peu en arrière de ce point
chez la Plagusia depressa, le Cyclograpsus punclatus, etc. (a).

Le rétrécissement que présente dans sa partie antérieure la
pièce urocardiaque est beaucoup moins accentué chez le
Cyclograpsus minutus que chez les autres Grapsiens.

La dent médiane est partout composée d’épaisses côtes
transversales ou bourrélets en nombre variable. Les plus anté-
rieurs sont concaves en avant; les plus postérieurs ont une
direction à peu près transversale; les moyens sont ordinaire-
ment les plus longs. Parfois ils sont disposés en gradins, cha-
cun d'eux faisant saillie sur le précédent (Cardisoma carnifex,
Leptograpsus marmoratus). I y en a eimq chez le Cardisoma
(fig. 19, dm), précédés d’un petit tubercule médian, qui n’est
autre chose qu'un bourrelet de très faibles dimensions. Les
trois premiers sont concaves, les deux derniers convexes en
avant. Leur longueur dans le sens transversal va en croissant
Jusqu'au troisième et décroît ensuite ; toutefois, le dernier se
prolonge sur les côtés pour constituer l’extrémité postérieure
élargie de la dent. Même disposition chez la Sesarma tetra-
gona; seulement il n’y a que quatre bourrelets, dont les deux
premiers seuls sont en gradins, le second étant le plus large.
On n’en compte que trois chez la Sesarma cinerea, dont le
premier est le plus court, le second le plus long ; trois égale-
ment chez le Leptograpsus marmoratus (fig. 32), bien disposés

(1) Nauck, loc. cit., p. 27.

(a) Peut-être est-ce ce qu’a voulu dire M. Nauck : comme dans ses figures il
renverse toutes les pièces, ce qui est en avant se trouve en arrière et récipro-
quement.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 71

en gradins et allant en augmentant de longueur du premier
au dernier ; trois aussi chez le Grapsus cruentatus (fig. 31),
mais moins saillants, plus écartés l’un de l’autre et précédés
d’une saillie médiane arrondie. Chez le Cyclograpsus puncta-
tus et le Nautilograpsus minutus, on n’en trouve que deux,
très saillants et de dimensions à peu près égales. Chez la Pla-
gusia depressa il y en a trois, mais effacés et dont le premier
est à peine distinct.

De chaque côté de la dent médiane se voit constamment
une invagination ovoide, parfois très peu développée (Sesarma
tetragona), couverte de soies dirigées en dehors et en avant
(fig. 19, j).

La forme en X de la pièce propylorique (fig. 23) s’observe
chez tous les Grapsiens, comme aussi chez le plus grand
nombre des Ocypodiens et chez les Pinnothériens. Elle est
particulière aux Catométopes.

Les pièces zygocardiaques sont partout falciformes (fig. 18,
30, 33, 34, zc). Leurs bords supéro-externes décrivent ensem-
ble une courbe en demi-cerele qui donne à l'appareil stoma-
cal un aspect caractéristique (fig. 18). Le bord antérieur
présente, un peu en dehors de la dent latérale, un gros tuber-
cule très développé chez le Cardisoma (fig. 18, T), la Sesarma
tetragona (fig. 34), le Nantilograpsus minutus, beaucoup
moins chez la Sesurma cinerea, le Cyclograpsus punctatus, la
Plaqusia depressa. Directement en arrière de ce tubercule, la
face supérieure se soulève en un repli longitudinal très saillant
(fig. 34, rp), sur le bord postérieur duquel s’articule la pièce
exopylorique. Les bords antérieur et supéro-externe se Joi-
gnent sous un angle très aigu et le #anubrium n’a pas de li-
mites nettes, bien qu’il soit généralement assez long (fig. 20,
30, 33, m), excepté chez les Sésarmes (fig. 34) ; il est toujours
un peu recourbé en dedans à son extrémité antérieure (fig. 18).

Chez tous les Grapsiens, la dent latérale est solidement
constituée. Chez le Cardisoma, les Sésarmes, le Cyclograpsus,
genres qui appartiennent respectivement aux agèles des Gecar-
cinacæa, des Sesarmacæa et des Cyclograpsacæa, elle est ter-

72 F. MOCQUARD.

minée-en avant par une arête semblable aux arêtes transversa-
les qui suivent, mais plus épaisse, arrondie sur sa face
antérieure, un peu concave du côté opposé (fig. 20, 34, 6). Il
en est de même, d'après M. Nauck, chez l’Helice Leachii, le
Platynotus depressus, la Varuna litterata et le Pachystomun
Philippinense. Au contraire, chez le Grapsus cruentatus
(fig. 30), le Leptograpsus marmoratus (fig. 33), le Nautilo-
grapsus minutus, la Plagusia depressa, qui se rangent dans les
deux premiers agèles (Grapsacæa et Plagqusiacæa), la dent se
termine, à son extrémité antérieure, par un tubereule le plus
souvent mousse, qui s’avance plus ou moins sur le bord infé-
rieur, et alors elle se rapproche davantage de celle des Gyclo-
métopes. La surface triturante de la dent est relevée de crêtes
transversales en général fortes et tranchantes, dont les anté-
rieures, plus épaisses, sont plutôt des arêtes et les postérieu-
res des lamelles ; elles peuvent en occuper à peu près toute la
largeur sur toute la longueur de la dent (Sesarma tetragona,
fig. 34), ou seulement dans sa moitié antérieure (Cardisoma
carnifez, fig. 20), ou être limitées au bord supérieur (Cyclo-
grapsus punctatus, Leptograpsus marmoratus, fig. 33). À leur
extrémité supérieure, elles font toujours sur ce bord une
saillie prononcée ; mais chez le Cardisoma, comme l’a remar-
qué M. Nauck, elles se prolongent, à partir de la septième, en
une grosse soie recourbée en dedans et dont la longueur peut
atteindre jusqu'à deux fois celle des crêtes elles-mêmes
(fig. 20). Les denticules qui arment le bord dentaire inférieur
sont très épais, coniques et quelquefois inégalement saillants
(Cardisoma, fig. 20) ; le nombre en est très variable, comme
celui des crêtes transversales, et l’on peut ajouter que les rap-
ports qu'ils ont avec ces crêtes sont tout aussi inconstants. J'ai
figuré les dents latérales chez diverses espèces de Grapsiens
(fig. 20, 30, 33, 84, dl) et je m’abstiendrai d’entrer dans de
plus longs détails.

On connait la forme caractéristique des pièces evopylori-
ques (fig. 18, ep) ; on remarquera de plus qu’elles sont entiè-
rement distinctes des pièces zygocardiaque et pylorique.

ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 73

Cette dernière (p) se compose de deux moitiés fortement
épaissies, renflées en bourrelet sur leur bord antérieur et sé-
parées l’une de l’autre par un intervalle membraneux linéaire.
Les angles antéro-latéraux envoient en dedans une apophyse
exceptionnellement saillante, qui s'étend au-devant de Pangle
correspondant de la pièce propylorique et s’y unit par un
épais ligament.

Pièces de soutien. — Ces pièces, comme celles qui composent
l'armature stomacale, présentent chez les Grapsiens des ca-
ractères d’une remarquable uniformité, mais qui se retrouvent
chez la plupart des Ocypodiens et chez les Pinnothériens.
J'en compléterai rapidement la description déjà ébauchée
dans les généralités.

Unie en avant au ligament antéro-latéral (fig. 2, prp), la
pièce prépectinée s'articule, par son éxtrémité postérieure élar-
gie et suivant une ligne sensiblement droite et verticale, avec
le bord antérieur de l’anneau peciiné (fig. 22, prp, pt).

Celui-ci est fermé, ovalaire, à grand axe oblique en bas et
en arrière, partout indépendant de la plaque cardiaque posté-
rieure et pourvu d’une apophyse fort longue (apt), particulië-
rement chez le Cardisoma , les Sésarmes, le Grapsus cruenta-
tus et la Plaqusia depressa.

Toujours nombreuses et ordinairement longues et spinifor-
mes, les dents des peignes sont, par exception, relativement
courtes chez la Sesarma cinerea. La ligne suivant laquelle
elles sont rangées offre cette particularité, propre aux Grap-
siens, qu'elle se recourbe, excepté chez le Grapsus cruentatus,
en arrière et en bas à son extrémité supérieure (fig. 34, pg).
Le tableau suivant indique le nombre de ces dents pour cha-
une des espèces observées :

Cardisoma carnifex.............. 18 dents.
SESARIMONELANONT Re Eee 15 —
TN CNET EAU LIN TS ENRE 9 —
Lepiograpsus marmoratus......... 13-15 —
Grapsus cruentatus............... 13-14 —
Cyclograpsus punctatus........... 11-12 —
ETOAUS NA EpRESS As eerenieee 10 —-

Nautilograpsus minutus.......... Di 247-000

74 F. MOCQUARD.

Cachée en partie par la pièce cardiaque inféro-latérale
(fig. 29, pp), la pièce postpectinée se distingue par la brièveté
de sa partie supérieure recourbée en avant et en haut, et qui
s'articule sur presque toute sa longueur avec le côté postéro-
externe de l’apophyse pectinée.

À son extrémité inférieure, la plaque cardiaque latérale ante-
rieure se projette dans la cavité stomacale (fig. 22, 34, væ) et
détermine de chaque côté une invagination rectangulaire
aplatie, dont elle forme la paroi supérieure, et qui se dirige en
dedans et un peu en haut, en se recouvrant sur ses deux faces,
et surtout sur son bord libre, de longues soies. J’ai donné à ces
saillies le nom de valvules sus-æsophagiennes. Elles s’avancent
à droite et à gauche au-dessus de l’orifice supérieur de l’œso-
phage, de manière que leurs bords internes (dont la lon-
gueur atteint 6 mill. chez le Cardisoma) soient parallèles entre
eux. Si ces valvules s’écartent évidemment l’une de l’autre au
moment de la contraction des muscles dilatateurs latéraux de
l'estomac, il est tout aussi évident qu’elles se rapprochent
pendant le mouvement contraire, ou sous l’action des muscles
constricteurs. La pression interne qui accompagne cette con-
striction abaisse leurs bords libres et amène l’entre-croisement
des soies dont ils sont garnis. L’orifice œsophagien supérieur
se trouve ainsi fermé par un treillis à mailles serrées, retenant
les aliments solides contenus dans l’estomac, tout en laissant
passer les liquides qui leur ont servi de véhicule au moment
de la déglutition. Les valvules sus-æsophagiennes fonctionnent
donc comme un fültre. Elles ont été vues par M. Nauck (1),
à l'attention duquel elles avaient d’abord échappé, ce qui
explique qu’il n’ait pas remarqué leurs relations avec la
plaque cardiaque latérale antérieure et qu'il les ait consi-
dérées comme de simples invaginations membraneuses. Sui-
vant ce naturaliste, elles existent « chez beaucoup de formes,
particulièrement chez les Catométopes ». (On voudra bien
remarquer que les Catométopes tels que les entend M. Nauck,

(1) Nauck, loc. cit., p. 14.
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 19

ne comprennent que les Grapsiens de M. H. Milne Edwards,
les familles satellites de ce groupe principal et les Ocypodes).
Je les ai trouvées exclusivement, dans la division des Brachyu-
res normaux (on verra qu’elles existent également chez quel-
ques Macroures), chez tous les Grapsiens, chez les Pinnothé-
riens, chez les Ocypodes et tous les Ocypodiens que M. Nauck
a rangés dans le groupe des Hétérodontes et chez lesquels il
ne les mentionne pas. Quant au rôle rempli par cet appareil
valvulaire, le naturaliste allemand l’a considéré comme in-
certain et a essayé de l’expliquer par deux hypothèses vague-
ment formulées, dont la première cependant se rapproche
assez des idées exprimées plus haut sur ce sujet.

Non seulement chez les Grapsiens, mais encore chez la
plupart des Ocypodiens et les Pinnothériens, la pièce cardia-
que inféro-lutérale s’élargit dans ses trois quarts ou ses deux
tiers supérieurs et non pas simplement à son extrémité,
comme chez les autres Brachyures (fig. 22, ci).

La pièce subdentaire en continue à peu près la direction
chez le Cardisoma (fig. 22, sd), le Cyclograpsus punctatus, les
Sésarmes et le Nautilograpsus minutus ; elle est un peu plus
oblique chez les autres Grapsiens, surtout chez la Plagusie.
Chez cette dernière elle est recourbée en $, tandis que dans
toutes les autres espèces, elle présente seulement une légère
concavité du côté interne. L’apophyse, dirigée en bas et en
avant, qu'émet l’angle antérieur de son extrémité inférieure,
est courte, conique ; mais de l’angle postérieur part en haut et
en arrière un prolongement plus développé, de forme triangu-
laire, dont le bord inférieur, convexe et épaissi, déborde en
dehors l’extrémité supérieure de la pièce cardiaque inféro-
latérale.

J’ai donné précédemment une description très détaillée de
la valvule cardio-pylorique et des caractères particuliers
qu’elle revêt chez les Grapsiens. Elle diffère peu dans les di-
vers genres de cette famille et je n’y reviendrai pas ; mais la
dent médio-inférieure, qui en forme le sommet, nous arrêtera
un instant.

70 F. MOCQ@UARD.

Cette dent consiste, chez le Cardisoma, en un gros tubercule
arrondi, strié transversalement et situé sur la ligne médiane
au point le plus élevé de la valvule (fig. 25, dm). En avant et
sur un plan plus inférieur, on remarque une arête transversale
qui limite en haut la face antérieure de la valvule et qui est
revêtue, comme ce tubereule, d’émail dentaire, tandis qu’en
arrière se trouvent deux mamelons (##7) séparés par une rai-
nure et portant quelques soies très courtes. Ces mamelons
sont calcifiés, mais non émaillés, si ce n’est en avant, dans le
voisinage du tubercule médian. Cette particularité montre,
sans doute possible, que la dent médiane n’exécute pas,
comme le dit M. Nauck (1), de mouvement alternatif dans la
rainure qui les sépare. Effectivement, les pièces squelettiques
destinées à effectuer un travail de trituration ne sont jamais
simplement calcifiées ; leurs surfaces frottantes sont constam-
ment revêtues de cet émail brun dont je viens de parler et qui
a évidemment pour effet d’en accroître la résistance et d’en
diminuer la fragilité.

Chez les Sésarmes la dent médio-inférieure est disposée
comme chez le Cardisoma.

Chez le Grapsus cruentatus, le Leptograpsus marmoratus, le
Nautilograpsus minutus (Grapsacés) et la Plagusia depressa,
elle se compose d’une arête transversale en fer à cheval, dont
la convexité est tournée en avant. Les mamelons situés en
arrière sont plus larges et plus écartés l’un de l’autre que dans
les genres précédents. Ces mamelons font défaut chez le Cy-
clograpsus punctatus, etla saillie médiane qui constitue la dent
médio-inférieure est très étroite, un peu allongée d'avant en
arrière.

Entre l’extrémité inférieure de la paroi cardiaque posté-
rieure et l’extrémité supérieure de l’œsophage, se trouve un
repli médian, à bord libre convexe, couvert de fines soies.
Rudimentaire chez la Sesarma tetragona, peu développé chez
le Cardisoma, 1l est très saillant dans toutes les autres espèces,

(1) Nauck, doc. cit. p. 14.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 71
particulièrement chez le Cyclograpsus punctatus, où 1l se pro-
longe en une pointe conique.

Les diverses particularités qu'offrent, chez les Grapsiens,
les pièces de la région pylorique, ont été suffisamment indi-
quées dans la description générale qui a été donnée du sque-
lette gastrique des Brachyures, et je ne m'arrêterai ici que
sur le fait suivant.

. En arrière de la branche supérieure de division (fig. 24, c)
de la pièce pleuropylorique moyenne se trouve, chez les Grap -
siens et la plupart des Ocypodiens, parmi les Brachyures nor-
maux, l’orifice triangulaire (or) d’une invagination à laquelle
correspond une valvule latérale que j'ai déjà désignée sous le
nom de valvule pleuropylorique, et dont la forme est très va-
riable.

Chez le Cardisoma (Gg. 28, vp), le Cyclograpsus punctatus et
les Sésarmes, elle est rectangulaire et a sa face interne con-
cave transversalement, comme la paroi pleuropylorique sur
laquelle elle est appliquée. Son bord inférieur (1), recourbé
en dedans et légèrement relevé, est garmi de soies dirigées en
arrière, tandis que le bord postérieur (P) porte une rangée de
longs filaments et que l’angle inférieur de ce bord se prolonge
en une lamière (/) beaucoup plus longue encore, qui se termine
en pointe, et dont les bords sont profondément découpés en
dents rapprochées et très acuminées (fig. 29).

Chez le Leptograpsus marmoratus, le Nautilograpsus minu-
tus, la Plaqusia depressa, la valvule pleuropylorique est très
étroite, allongée et presque réduite à la lanière terminale.

Elle à une forme encore différente chez le Grapsus cruenta-
tus. Large en avant, elle émet à l’angle supérieur de son
bord postérieur un prolongement conique couvert de soies,
presque aussi long que la lanière qui part de l’angle inférieur.

Cette valvule, comme la valvule pylorique latéro-dorsale,
pourrait sans doute s’opposer à la marche rétrograde des ali-
ments; mais l’une et l’autre me paraissent avoir plutôt pour

but de diviser la masse alimentaire, de l’agiter dans toute son
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI. 6. — ART, N° 1

78 F. MOCQUARD.

épaisseur, de prévenir ainsi l’engorgement du conduit pylo-
rique, et peut-être surtout de favoriser la séparation des
parties alibiles qui doivent s'engager dans les canalicules am-
pullaires.

Je ferai remarquer, en terminant, que les Gécarcimacés,
qui sont, de tous les Brachyures, ceux dont l’armature stoma-
cale acquiert le plus de puissance, ont un régime essentielle-
ment végétal.

FAMILLE DES THELPHUSIENS.

Boscia serrata (Desm.), Antilles.
Thelphusa fluviatilis (Belon), Chypre.

L'appareil stomacal des Thelphusiens diffère beaucoup de
celui des Grapsiens. Il en rappelle cependant la puissance et
s’en rapproche par quelques caractères, pour la plupart atté-
nués, que l’on retrouve également chez les Trichodactyliens.
Par certains côtés 1l se rattache à celui des Cyclométopes et
constitue ainsi un type particulier intermédiaire entre l’un et
l’autre, toutefois plus voisin de ce dernier.

On remarquera d’abord que le sac cardiaque (fig. 35, sc)
s'étend à droite et à gauche en un profond cul-de-sac, et que
la pièce mésocardiaque (inc), très large, tronquée en avant
chez la Thelphuse et moins imclinée que chez les Grapsiens,
s'articule avec les pièces ptérocardiaques sur toute la longueur
de ses bords latéraux, ce qui n’a lieu ni chez les Cyclométopes,
ni chez les Grapsiens.

Le ligament antéro-latéral, épais et nacré, mais non cal-
cifié, à branche interne extrèmement courte (fig. 35, /g), n’est
qu'une réduction de celui des Grapsiens.

Les pièces zygocardiaques ont un aspect falciforme moins
marqué que dans la famille précédente (fig. 35, 36, ze); leurs
extrémités antérieures ne se recourbent pas en dedans et
restent proportionnellement plus écartées l’une de l’autre,
d’où résulte, chez les Thelphusiens, une plus grande éten-

due en largeur de la partie antérieure du squelette gastrique.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 79

Une particularité assez singulière s’observe chez la Thel-
phusa fluviatilis : la pièce exopylorique, tout en conservant sa
forme, est si intimement unie à la pièce zygocardiaque du
même côté, qu'il ne reste entre ces deux pièces aucune trace
d’articulation.

Incomplètement divisée en deux moitiés chez le Boscia
(fig. 35, p), la pièce pylorique est semblable pour le reste à
celle des Grapsiens. Au contraire, la paèce urocardiaque (uc),
large, avec des bords latéraux peu élevés, dépourvue de coude
sur sa face inférieure (fig. 37), rappelle celle des Gyclométopes.
Chez le Boscia seulement, 1l existe des éminences urocar-
diaques, qui sont extrêmement petites et pointues (q).

Par la concavité de son bord supérieur, la pièce propylo-
rique a une forme intermédiaire entre celle du T et celle de
V'Y. La crête propylorique est très courte chez la Thelphuse et
fait défaut chez le Boscia.

Cest surtout par la disposition de la dent médiane et des
dents latérales que le squelette gastrique des Thelphusiens se
rattache à celui des Grapsiens.

La première se compose, chez la Thelphuse, de deux bour-
relets transversaux fort épais; il y en a quatre chez le Boscia,
dont les deux antérieurs sont très étroits, avec un petit tuber-
cule arrondi entre les deux derniers (fig. 37, din). Ce tubercule
est le point le plus saïllant de la dent.

La dent latérale est robuste et disposée sur le même type
que chez les Grapsiens (fig. 36, d/). Les denticules du bord
inférieur, au nombre de trois chez le Boscia, de deux chez la
Thelphuse, sont épais, coniques, arrondis au sommet. Du
bord supérieur partent dix ou onze crêtes transversales, dont
les moyennes sont les plus saillantes.

Les pièces de soutien ont la même disposition que chez les
Cyclométopes. Cependant, de même que chez les Grapsiens,

la pièce prépectinée (1) s’unit en avant à la branche externe

(1) Suivant M. Nauck (p. 33), cette pièce se fixerait, chez les Thelphusacés

80 F. MOCQUARD.
du ligament antéro-latéral (fig. 35, prp); en outre, chez la
Thelphuse, la pièce cardiaque inféro-latérale s’élargit sur une
longueur notable, et la pièce subdentaire, qui en continue à
peu près la direction, émet à son extrémité inférieure une
large apophyse dirigée en arrière. Cette apophyse est rudimen-
taire chez le Boscia. Les peignes ne se composent que de cinq
ou six dents spmiformes, très courtes chez la Thelphuse.

On peut signaler encore l'existence d’une dent médio -unfe-
rieure analogue à celle des Grapsiens, mais en même temps le
développement beaucoup moindre que dans cette famille, des
auricules cardio-pyloriques.

Rien d’important ne distingue les pièces de la région pylo-
rique des mêmes parties chez les Cyelométopes. On remar-
quera seulement que les pièces mésopyloriques antérieures,
bien distinctes chez la Telphuse, s’unissent sur la ligne mé-
diane dans leur moitié antérieure chez le Boscia (fig. 35, ma);
que la branche antérieure de division de la pièce pleuropylo-
rique moyenne est presque aussi longue que la supérieure chez
ce même Boscia (fig. 38, c), tandis que chez la Thelphuse elle
est extrêmement réduite; que les valvules pyloriques latéro-
dorsales sont très courtes, ovoides, et qu’il n'existe pas de val-
vules pleuropyloriques, si constantes chez les Grapsiens.

Ainsi, par la puissance de l’armature stomacale, par la
forme des pièces zygocardiaques, des dents latérales, de la
dent médiane, du ligament antéro-latéral et de la pièce pylo-
rique, par l'existence d’une dent médio-inférieure, les Thel-
phusiens ont des affinités avec les Grapsiens; mais par les
autres caractères du squelette gastrique, ils s’en éloignent
pour se rapprocher des Cyclométopes.

et les Ocypodes, sur l’extrémité antérieure de la pièce zygocardiaque. Mais
cette assertion est en contradiction avec les faits, et dans ces deux groupes
secondaires, comme chez tous les autres Catométopes, à part quelques excep-
tions (genres Gonoplace et Elamëne parmi ceux que j'ai étudiés), et exclusive-
ment dans cette tribu, la pièce prépectinée s’unit à la branche externe du liga-
ment antéro-latéral.

ARTICLE N° !.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 81

FAMILLE DES TRICHODACTYLIENS.
Dilocarcinus spec. ? Rio-de-Janeiro.

Les rapports de discontinuité entre les pièces mesocardiaque
et péérocardiaques (fig. 39, me, pce), aussi bien que les carac-
ières offerts par le ligament antéro-latéral (lg), les dents laté-
rales, la dent médiane, la pièce pylorique, les auricules, sont
les mêmes dans le genre Dilocarcinus que chez les Thelphu-
siens. Mais en opposition avec ce que l’on observe chez ces
derniers, le sac cardiaque (sc) est peu développé, la pièce mé-
socardiaque et, par conséquent, la poèce urocardiaque sont très
étroites (me, uc); eten même temps que le bord postérieur
de la première est profondément échancré, la seconde est
pourvue d’éminences wrocardiaques coniques et très saillantes
(fig. 41, 4).

Comme je viens de le dire, les dents latérales (fig. 40, dl)
sont voisines, par leur conformation, de celles du Boscia; elles
sont seulement moins massives et le nombre des arêtes trans-
versales ne dépasse pas cinq ou six.

La dent médiane (fig. #1, dm) présente également une grande
analogie avec celle du Boscia et se compose de trois bourrelets
transversaux qui croissent en épaisseur d'avant en arrière, et
dont le second est interrompu par un mamelon ovoïde mé-
dian, avec lequel le premier est en continuité. On a vu qu’un
semblable mamelon existe chez le Boscia; mais il se place
entre les bourrelets sans les interrompre. Dans l’un et l’autre
cas, la dent fait sur la pièce urocardiaque une saillie considé-
rable.

Rien ne mérite une mention spéciale parmi les pièces de
soulien, Si ce n’est que ces pièces sont d’une grande minceur
et que les peignes se réduisent à une pointe conique très courte,
presque cachée sous le bourrelet membraneux et couvert de
soies qui se trouvent en arrière.

Par son épaisseur, la valvule cardio-pylorique est intermé-
diaire entre celle des Thelphusiens et celle des Gyclométopes.

82 F. MOCQUARD.

FAMILLE DES OCYPODIENS.

Comme je l’ai fait pour la famille des Grapsiens, j’aiindiqué
dans le tableau suivant les subdivisions établies par M. H. Milne
Edwards dans celle des Ocypodiens (1).

FAMILLES. AGÈLES. GENRES.

Ocypoda.
{ Ocypodiacés aire. Gelasimus.
Acanthoplax.
Doto.
Scopimera.
ÉlociAces AE CE Helæcius.
Ocypodinæ Agèles satellites) son APRES "HIECE Myctiris.
(Oexpadiens); | Macrophthalmus

Ocypodiacés.....

Ocypodiacés globuleux ,

Gonoplacés vigils...... Euplax.

, Cleistostoma.
\ Gonoplacés ..... Gonoplaz.
Gonoplacés cancéroïdes.ÿ Ommatocarcinus.

Prionoplax.
Famille satellite :
{ Pseudorhombila.

| Carcinoplax.
Groupes aberrants rattachés à la tribu des Catométopes :

Carcinoplacinæ (Carcinoplaciens).......................

( Pinnotheres.

( Ostracotheres.
Hymenosoma.
Elamene.

Einnotherinæ, (PInnothéMiens) 222 PC EP EEE.

Hymenosominæ (Hyménosomiens)...... TÉÉGOTIRIRL..89

Dans la famille des Ocypodiens, le squelette gastrique se
présente sous trois types bien distincts, mais qui ne répondent
pas aux divisions établies dans le tableau précédent. À un pre-
mier type se rapporte le genre Ocypoda; sous un second se
rangent les genres Gelasimus, Helæcius (Nauck), Myctiris,
Macrophthalmus, ainsi que les Pinnothériens (genres Pinno-
theres et Ostracotheres); enfin un troisième type se rencontre
dans le genre Gonoplax, et probablement chez les autres
Gonoplacés cancéroïdes et les Carcinoplaciens. Les deux pre-

(1) Mélanges carcinologiques, p. 98 et 104.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 89

miers ont des affinités incontestables avec le type propre aux
Grapsiens; le troisième, au contraire, s’en sépare complète-
ment et est identique avec celui que nous avons rencontré chez
les Cyclométopes.

Premier type.

Ocypoda ceratophthalma (Pallas), Sandwich.

On retrouve dans l’appareil stomacal des Ocypodes les ca-
ractères principaux de celui des Grapsiens; mais outre le grand
développement du sac cardiaque (fig. 42, sc), diverses parti-
cularités dans la conformation de la plupart des pièces sque-
lettiques permettent de l’en distinguer. Ainsi, au lieu d’être
continu, le bord antérieur des pièces mésocardiaque et ptérocar-
diaques présente, de chaque côté de la ligne médiane, une
petite échancrure anguleuse (fig. 42) qui indique la limite de
ces pièces ; Le coude formé par la pièce urocardiaque (uc), aussi
bien que l’étranglement que cette pièce éprouve au point cor-
respondant, est beaucoup moins marqué que chez les Grap-
siens, et ses bords, moins relevés, ne se renversent pas en
dedans ; l’aspect falciforme des poèces zygocardiaques (ze) est
moins prononcé ; la pièce propylorique plus allongée ressemble
à un T; très réduites sont les auricules cardio-pyloriques,
étroites et convexes sur leur bord libre les valvules sus-œso-
phagiennes; enfin l’extrémité supérieure de la valvule cardio-
pylorique, moins résistante que chez les Grapsiens, est régu-
lièrement arrondie dans le sens transversal et dépourvue de
mamelons latéraux.

Je n’ajouterai que peu de mots.

La dent médiane des Ocypodes se compose d’un tubercule
postérieur très saillant et en forme de bourrelet transversal ;
en avant est une saillie un peu plus longue que large, qui
semble n’être qu’un bourrelet aplati, analogue à ceux que j'ai
signalés chez la Plaqusia depressa.

À son extrémité antérieure, la dent latérale présente un court
et fort tubercule, concave du côté postérieur, en arrière duquel

84 F. MOCQUARD.

la surface triturante de la dent est relevée d’un grand nombre
de crôtes transversales (environ 22), lamelleuses et flexibles,
dont le sommet se prolonge en haut en une pointe très aiguë.
Le bord dentaire inférieur est pourvu de deux ou trois dentt-
cules en demi-cercle, peu saillants et suivis de quelques fines
dentelures.

Enfin, les peignes comptent onze à quatorze dents épineuses
très grêles, rangées comme chez le Grapsus cruentatus, et la
valvule pleuropylorique est semblable à celle du Cardisoma.

Deuxième type.

Le second type de squelette gastrique offert par la famille
des Ocypodiens se rencontre dans les genres énumérés plus
haut, c’est-à-dire dans une partie des Ocypodiacés ordinaires
(et probablement chez les Ocypodiacés globuleux), les Hélæ-
ciacés (Nauck), les Myctiroïdés, les Gonoplacés vigils, en un
mot dans toute la famille des Ocypodiens, les Ocypodes et les
Gonoplacés cancéroïdes exceptés, et en outre chez les Pinno-
thériens. Il présente des caractères tellement particuliers et en
général si constants dans tous les genres où 1} a été étudié,
qu'il semble impossible de ne pas considérer ceux-ci comme
formant un groupe naturel. Pour plus de clarté et pour éviter
l'emploi de périphrases, je les rangerai provisoirement sous le
nom de Gélasimiacés (Hétérodontes de M. Nauck) dans un
agèle parallèle à celui des Ocypodiacés, ce dernier étant peut-
être réduit au seul genre Ocypode.

ESPÈCES ÉTUDIÉES :

Gelasimus palustris (Edw.), Rio-de-Janeiro.
Myctiris longicarpis (Latr.), Nouvelle-Hollande.
Macrophthalmus depressus (Ruppell), Chine.
Pinnotheres pisum (Bast), Concarneau.
Ostracotheres tridacnæ (Ruppell), Suez.

À côté de caractères propres, l’appareil stomacal des Géla-
simiacés en possède d’autres qui lui sont communs avec celui

des Grapsiens.
ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 89

De même que chez ceux-ci, le sac cardiaque est peu déve-
loppé (fig. 43, 48, sc); de même, le ligament antéro-latéral
(lg) est divisé en deux branches à son extrémité externe ; la
pièce urocardiaque (uc) a ses bords fortement relevés, parfois
renversés en dedans (Pinnothériens) et sa face inférieure
présente un coude très manifeste dans les genres Gélasime
(fig. 44, £), Macrophthalme et chez les Pinnothériens (fig. 50) ;
il existe des valvules sus-æsophagiennes et, excepté chez ces
dermiers, des valvules pleuropyloriques ; la pièce subdentaire
est placée sur le prolongement de la pièce cardiaque inféro-
latérale, qui est très large; la pièce pectinée forme un anneau
complet pourvu d'une apophyse très saillante; les auricules
cardio-pyloriques sont très développées, excepté cependant
chez les Pinnothériens, où elles sont modérément longues; le
sommet de la valvule cardio-pylorique devient une dent médio-
inférieure; enfin la pièce propylorique est en X.

Les caractères suivants sont propres aux Gélasimiacés :

1° L'aspect que présente l’ensemble des deux pièces zygo-
cardiaques, et qui attire tout d’abord lattention, est celui d’un
argecroti ssant dont la concavité est tournée en avant. Il est
dû à l’élargissement de ces pièces dans le sens transversal et
surtout à ce que leur bord supéro-externe, régulièrement con-
vexe et un peu recourbé en dedans à son extrémité antérieure,
est très sensiblement situé, de chaque côté, sur le contour
d’une ellipse dont le grand axe serait transversal et passerait
un peu en avant de l’extrémité antérieure des dents latérales.
D'autre part, la concavité plus ou moins régulière de leur bord
antérieur complète la forme mentionnée, qui est caractéris-
tique.

2° Les prèces ptérocardiaques éprouvent dans le sens trans-
versal une réduction considérable.

Elles consistent, chez le Gelasimus palustris (fig. 43, pc), en
un ruban très étroit, parallèle au côté latéral adjacent de la
pièce mésocardiaque, avec lequel il s'articule par son bord
interne.

86 F. MOCQUARD.

… Elles diffèrent, chez le Myctiris longicarpis, en ce qu’elles
s’élargissent légèrement dans leur moitié antérieure et vien-
nent s’articuler entre elles sur la ligne médiane, en avant de
la pièce mésocardiaque (fig. 47, pe, mc).

Chez le Macrophthalmus depressus (fig. 48), elles sont inter-
médiaires par leurs dimensions transversales entre la forme
allongée que l’on rencontre chez les autres Brachyures et la
précédente, et se dirigent obliquement en dehors et en avant.

Enfin, chez les Pinnothériens (fig. 50), elles ont la forme
d’un triangle dont le sommet est dirigé en avant et en dedans
et dont la base regarde en dehors et un peu en arrière, comme
le côté postérieur de la pièce dans l'espèce précédente.

La forme des pièces ptérocardiaques est done très variable ;
mais elles ont partout, avec la pièce mésocardiaque et le liga-
ment antéro-latéral, les mêmes rapports que chez les Grap-
siens. Suivant M. Nauck (1), elles seraient situées en avant de
la pièce mésocardiaque dans tout le groupe. On peut s’assurer
facilement que cela n’a lieu que chez le Myctire et que dans
les autres genres la situation relative de ces pièces est normale;
leur bord postérieur devient seulement très oblique en dehors
eten avant, ou même latéral, comme l’a vu d’ailleurs M. Nauck
(il peutmême devenir antéro-latéral : Gélasime, Myctire), mais
c'est une simple conséquence du raccourcissement de ces
pièces (a).

3° Le ligament antéro-latéral (mêmes figures /g) a des di-
mensions considérables, qui compensent la brièveté des pièces
ptérocardiaques. Son bord antérieur, calcifié, s'étend trans-
versalement de dedans en dehors, parfois un peu en avant
(Gélasime, Myctire, fig. 43, 47), ce qui contribue à donner à
l'appareil stomacal un aspect particulier. L’extrémité posté-
rieure de sa branche interne est également un peu épaissie. On

(1) Loc. cit., p.8, 17.

(a) La seule figure que M. Nauck donne des pièces ptérocardiaques chez les

& Hétérodontes » est inexacte et en contradiction avec la description correspon-
dante, qui est beaucoup plus conforme à la réalité (*).
(*) Loc. cit., p. 22, fig. 7. Comparez avec la figure 47 du présent mémoire, qui représente
les mêmes pièces chez la même espèce (Myctiris longicarpis).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 87

peut remarquer en outre que ce ligament subit une sorte de tor-
sion, l’angle antérieur de son extrémité interne s’abaissant for-
tement, particularité qui estmoins accusée chezles Grapsiens.

4° La base de la pièce mésocardiaque (fig. 43, 47, 48, mo)
est très large et pourvue d’une crête tranchante, Imterrompue
sur la ligne médiane par une échancrure anguleuse profonde.
Cette crête se dirige, de chaque côté, de dedans en dehors et
un peu en arrière chez le Gelasimus palustris (fig. 43), un peu
en avant chez le Myctire (fig. 47), transversalement dans les
autres genres.

D° La dent médiane est construite sur des types très divers.

Elle se compose, chez le Gelasimus palustris (fig. 44, dm),
d’un large tubercule convexe transversalement, à peu près en
ligne droite dans le sens longitudinal, et dont les fac:s laté-
rales sont relevées de côtes transversales au nombre de six.
En avant de ce tubercule se trouvent deux saillies, de forme
particulière, situées à la suite l’une de l’autre, et dont l’anté-
rieure est la plus courte et la plus étroite. Chacune d’elles
présente une arête médiane longitudinale, de l’extrémité anté-
rieure de laquelle part de chaque côté une arête transversale,
oblique en haut et en dehors.

Chez le Macrophthalmus depressus, elle consiste en deux
saillies denticulaires, une postérieure en forme d’ancre, une
antérieure en fer de flèche, dont la deposion est indiquée
par la figure 49.

Différente encore chez le Myctire, la dent médiane (fig. 46)
est constituée dans ce genre par une large et courte saillie
ayant à peu près la forme d’un demi-cylindre longitudinal
incliné en bas et en arrière, et dont les bords latéraux se ren-
versent en dehors en s’étalant, de manière que la largeur de
la dent l'emporte sur sa longueur. Son bord postérieur, un
peu plus large que le bord opposé, est légèrement convexe;
ses angles antérieurs sont arrondis et dépassent en avant la
saillie médiane. La dent que M. Nauck (1) a décrite et figurée

(1) Loc. cit., p. 29, fig. 5. pe

88 F. MOCQUARD.

chez le même Myctire est toute différente ; mais 1l est probable
que ces divergences sont dues aux illusions produites par la
transparence de l’émail dentaire, et contre lesquelles J'ai
déjà mis en garde. Cette dent est absolument simple, et si
l’on devait classer le Myctire d’après les caractères qu’elle
fournit, ce n’est pas parmi les « Hétérodontes » qu’on le ran-
gerait.

Elle diffère peu chez les Pinnothériens; seulement, les
angles antérieurs se projettent de chaque côté sous la forme
d'une pointe conique courte et robuste (fig. 90), semblable à
celle que lon observe plus en avant chez de nombreux
Brachyures (Oxyrhynques, Oligorhynques, etc.}, et dont elle
est sans doute l’homologue. La dent médiane est sensiblement
la même dans les genres Ostracotheres et Pinnotheres (a).

6° Rubanée dans la plus grande partie de son étendue,
avec un bord supérieur épaissi, la pièce prépectinée S'élargit
notablement près de son extrémité antérieure, au point où
elle se recourbe en haut, en même temps que son bord an-
téro-Imférieur se renverse en dehors et en arrière. Je n'ai
rencontré celte disposition dans aucun autre groupe de Bra-
chyures.

Quelques autres particularités doivent encore être men-
tionnées.

En premier lieu, chez le Macrophthalme et le Myctire (fig. 49
et 46), la pièce urocardiaque s’élargit brusquement sur sa
face inférieure, un peu en arrière de sa partie moyenne chez
le premier, un peu en avant chez le second, pour diminuer
ensuite graduellement jusqu’à la dent médiane. Les bords
latéraux redressés de la pièce ne participent pas à cet élargis-
sement, qui manque dans les autres genres.

(a) Les « Hétérodontes » sont ainsi caractérisés par M. Nauck à la page 17
de son mémoire : « Die Mittelzähne bestehen nie ans einfachen Querlamellen.
Die cardiacalen Superolateralia liegen vor dem superomedianum (Gelasimiden
und Pinnotheriden). » Le premier de ces caractères est en défaut chez le Myc-
tire et chez les Pinnothériens, et l'on a vu plus haut que le second l’est dans
tous les genres, excepté chez ce même Myctire.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 89

La dent latérale est beaucoup moins puissante que celle des
Grapsiens, et se rapporte au même type; mais le bord infé-
rieur en est entier. Les crêtes transversales sont minces et
nombreuses, particulièrement chez le Gélasime et le Myctire
(fig. 45, dl); la plus antérieure ne devient épaisse et tubercu-
leuse que chez le Macrophthalme.

Partout les peignes sont composés d’épines assez nom-
breuses et très grèles.

Le repli médian que nous avons observé chez les Grapsiens,
en arrière de l’orifice supérieur de l’œsophage, se transforme,
chez le Myctire, en une longue valvule triangulaire qui se
creuse en gouttière sur sa face antérieure et s'élève vertica-
lement au-devant de la valvule cardio-pylorique, dont elle
atteint presque le sommet. Dans ce mème genre, les pièces
mésopyloriques antérieures s'unissent sur la ligne médiane
dans la moitié postérieure de leur bord supérieur en formant
un angle dièdre très aigu; vues du côté dorsal, elles ont
l'aspect d’une crête longitudinale bifurquée à son extrémité
antérieure.

Remarquons également que, chez le Myetire, la pièce pleu-
ropylorique antérieure s'étale, à son angle supéro-externe, en
une large apophyse rectangulaire très saillante, dirigée en
haut, en dehors et en arrière, et que, chez le Gelasimus palus-
tris, le repli interampullaire porte, près de son extrémité anté-
rieure, un appendice analogue à celui que nous avons observé
chez les Sésarmes, mais situé plus en avant et beaucoup plus
grêle.

La valvule pleuropylorique est disposée de la même manière
que chez le Curdisoma, mais plus complexe. À l'angle supé-
rieur de sa base se développent, en effet, une (Gélasime et
Myctire) ou plusieurs (deux chez le Macrophthalme) invagina-
tions secondaires plus courtes et plus étroites, garnies sur
leur bord postérieur de longs filaments disposés en panaches,
comme ceux que Jai figurés chez la Thalassina anomala
(fig. 157, vp). Sur la paroï interne de ces saillies valvulaires
s'étale l’extrémilé supérieure d’une calcification: accessoire

90 K, MOCQUARD.

parallèle à la pièce pleuropylorique antérieure, en arrière de
laquelle elle est située. De l'angle postéro-inférieur de la val-
vule part, comme chez les Grapsiens et les Ocypodes, etexclu-
sivement dans ces groupes, une lanière profondément décou-
pée sur ses bords, très longue chez le Macrophthalme et le
Myctire, courte chez le Gélasime.

On peut conclure de cette description que, si la plupart des
pièces de l’armature stomacale diffèrent par leur conforma-
tion, d’une part chez les Gélasimiacés, de l’autre chez les
Grapsiens et les Ocypodes, cependant tous les caractères énu-
mérés au début de ce chapitre (p. 85) se retrouvent presque
exactement, et j'ajouterai exclusivement les mêmes dans les
trois groupes. Le démembrement que M. Nauck a fait subir
à la tribu des Catométopes n’a donc pas de raison d’être.

Troisième type,

Gonoplax angulata (Fabr.), Concarneau.
— rhomboîdes (Fabr.), —

L'appareil stomacal des Gonoplaces, sans aucune différence
appréciable dans les deux espèces où Je lai étudié, est absolu-
ment dépourvu des caractères particuliers que présente celui
des Macrophthalmes et des genres voisins. La configuration
extérieure en est toute différente (comparez les fig. 51 et 48),
aussi bien que la conformation de la plupart des pièces sque-
lettiques et la disposition du ligament antéro-latéral; il n’y a
ni valvules sus-æsophagiennes, ni valvules pleuropyloriques,
ni dent médio-inférieure, ni auricules cardio-pyloriques. Ge
troisième type s'éloigne donc considérablement des deux pre-
miers. Mais, d’un autre côté, il est facile de voir qu’il repro-
duit fidèlement celui que nous avons rencontré chez les
Cyclométopes : même configuration extérieure, même déve-
loppement du sac cardiaque, même forme des pièces squelet-
tiques et mème mode d’articulation entre elles, même système
valvulaire (fig. 51 à 53).

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 91

Je ne m’arrèêterai done pas à décrire cet appareil chez les
Gonoplaces, et je ferai simplement remarquer: que la dent
médiane (fig. 53, dm) a la même forme que chez l’Eriphia
spinifrons; que la dent latérale (fig. 52, di) se rapporte au
même type que celle des Cyclométopes; que les peignes
(fig. 52, pg) se composent de sept à huit longues épines ; que
le ligament qui continue en avant la pièce prépectinée se fixe
près de l’extrémité antérieure du manubrium, et que la pièce
cardiaque inféro-latérale s'élargit dans presque toute sa moi-
tié supérieure, comme chez quelques Cancériens.

Le genre Gonoplace me parait done devoir être rangé parmi
les Cyclométopes; toutefois, les caractères du squelette gas-
trique ne permettent pas de décider s’il doit appartenir aux
Cancériens plutôt qu'aux Portuniens, par la raison que dans
la tribu dont je viens de parler, ce squelette ne présente au-
cune particularité qui soit propre à l’une de ces deux familles
à l'exclusion de l’autre. Mais on sait que les Gonoplaces ont
avec les Cancériens des caractères communs, décrits depuis
longtemps par M. Milne Edwards, et qui ont valu au petit
groupe dont ce genre fait partie l’épithète de cancéroïde.

GROUPE ABERRANT DES HYMÉNOSOMIENS.

Elamene pilosa (A. Mil. Edw.), Nouvelle-Calédonie.

Le squelette gastrique des Élamènes s’éloigne considérable-
ment de celui des Pinnothériens, ainsi que de celui des divers
groupes de Gatométopes. Il semble même, d’après la forme
des pièces ptérocardiaques, urocardiaque et propylorique, par
la fusion des pièces exopyloriques avec les pièces zygocar-
diaques, par l’absence de pièces mésopyloriques postérieures
et par divers autres caractères moins importants, constituer
un type particulier.

La pièce mésocardiaque (fig. 54, mc), assez fortement incli-
née en bas et en avant, a sa base large, légèrement concave
et renflée en un épais bourrelet transversal, à chacune des

92 F. MOCQUARD.
extrémités duquel on voit une petite échancrure qui reçoit
l'angle postéro-interne des poèces plérocardiaques.

Concaves sur leur bord antérieur et convexes sur le bord
opposé, celles-ci dépassent de beaucoup en avant par leur
angle antéro-interne le sommet de la pièce précédente (pe) ;
en outre, elles sont creusées, sur leur face interne et dans le
sens de leur longueur, d’une large gouttière anguleuse, à
laquelle correspond à l'extérieur une arête transversale située
un peu en avant de leur bord postérieur.

La dent latérale diffère peu de celle de la plupart des Cyelo-
métopes (fig. 55, dl), et, de mème que chez les Thelphuses, il
y a soudure entre les pièces exopyloriques etles pièces zyqocar-
diaques (fig. 54, ep, 2e); mais les premières sont bien distinctes
de la pièce pylorique, dont les angles antérieurs, très épais el
fortement calcifiés, se recourbent en crochet autour des extré-
mités du bord supérieur de la pièce propylorique (Gg.54,p, pp).

Large et sensiblement plane, dépourvue de rétrécissement
dans sa partie antérieure, la pièce urocardiaque (Gg. 96, uc)
diminue graduellement de largeur jusqu’à une faible distance
de la dent médiane, où elle s’élargit de nouveau; et Les bords
de cet élargissement, obliques en dehors et en arrière, portent
de chaque côté, au lieu d’une pointe unique comme chez
beaucoup de Brachyures, trois ou quatre épines courtes et
fortes, dirigées en avant et en dehors. Beaucoup plus étroite
que l’extrémité postérieure de cette pièce, la dent médiane
(dm) est très courte et peu différente de celle de l’Eriphia spi-
nifrons.

La pièce propylorique (fig. 57) figure un T dont la branche
horizontale, légèrement concave en haut et en avant, est
beaucoup plus longue que la verticale, particularité qui est en
rapport avec la forme aplatie des Élamènes.

Par un autre effet de cet aplatissement, la pièce prépectinée,
qui est longue et grêle, se trouve très rapprochée de la pièce
zygocardiaque. Elle s’unit en avant avec l'extrémité externe
de la pièce ptérocardiaque du même côté, sans que l’ou dis-
tingue de ligament antéro-latéral.

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 93

Les peignes n’ont qu’une seule dent. Les auricules cardio-
pyloriques font défaut, et les bords auriculaires eux-mêmes
sont très courts, mais la saillie de leur extrémité postérieure
est styliforme et particulièrement développée (fig. 54, ag).

Ainsi que je l’ai dit plus haut, les pièces mésopyloriques pos-
térieures manquent, et la pièce uropylorique (fig. 54, up), oc-
cupant la place qui leur est réservée, s’avance en décrivant
un arc étroit entre les extrémités supérieures des pièces pleu-
ropyloriques antérieures (pla).

Je signalerai encore l'absence de valvules sus-æsophagiennes
et de valvules pleuropyloriques ; la forme en croissant à con-
cavité antérieure de la pièce pylorique antéro-inférieure et la
largeur exceptionnelle de la gouttière interampullaire, qui est
presque égale à celle de chaque ampoule.

Comme on le voit, le squelette gastrique des Élamènes ne
se rattache par aucun caractère à celui des autres Catomé-
topes.

TROISIÈME TRIBU. — OXYRHYNQUES.
ESPÈCES ÉTUDIÉES :

D edene. À Stenorhynchus phalangium (Penn.), Concarneau.
t Eurypoda spec. ? Magellan.

Naxia diacantha (de Haan), Nouvelle-Calédonie.

Pisa tetraodon (Penn.), côtes de France.

Maïa squinado (Rond.), Concarneau.

Lambrus laciniatus (de Haan), Japon.

Parthénopiens .

Le type suivant lequel est disposé l’appareil stomacal des
Oxyrhynques est mal défini, et les différences qu'il présente
dans les divers genres ne répondent pas aux caractères diflé-
rentiels qui ont conduit à diviser cette tribu en deux familles,
celle des Inachoïdiens et celle des Parthénopiens. Il ne peut
être confondu cependant avec les divers types observés chez
les Catométopes, et il se sépare de celui des Cyclométopes par
un développement moindre du sac cardiaque (fig. 58, sc), par

la disjonction des pièces mésocardiaque et plérocardiaques
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI, 7. — ART. N° 1.

94 ETAT F. MOCQUARD.

(me, pc) (a), et par ce fait que les bords antérieur et supéro-
extérne de la pièce zygocardiaque s'unissent constamment
sous un angle très aigu, ce qui est exceptionnel chez les Gyclo-
métopes et les Oligorhynques, et qu'un peu en avant de son
extrémité postérieure le #anubriuwm porte, sur son bord inféro-
externe, une courte apophyse (fig. 59, w) qu’on n’observe dans
aucune autre tribu et sur laquelle se fixe l’extrémité anté-
rieure tendineuse de la poèce prépectinée (l6). Mais on remar-
quera que chez le Lambre, où cette apophyse manque, l'union
se fait avec l'extrémité antérieure du manubrium, comme chez
les Cancériens, et que la disjonction entre les pièces mésocar-
diaque et ptérocardiaques s’observe également chez les Oli-
gorhynques.

Ordinairement, comme l’a vu M. Nauck, l'angle antéro-
interne des pièces ptérocardiaques s’avance de chaque côté
au-devant de la pièce mésocardiaque (fig. 58, 61, 63, 66,
pe, mc), encore ce caractère est-il en défaut chez le Lambre,
tandis qu’on le rencontre chez les Elamènes et chez un certain
nombre d’Oligorhynques (Hepatus fasciaius, Gorystiens).

On ne trouve dans les autres pièces du squelette gastrique
rien qui soit spécial à la tribu des Oxyrhynques; mais dans
chaque genre ces pièces offrent en général des différences
marquées, dont je signalerai seulement les plus importantes,
renvoyant, pour plus de détails, au mémoire de M. Nauck (1).

La dent latérale est disposée, chez le Wuia et le Lambre,
comme chez les Gyclométopes. En arrière d’un large tubercule
antérieur se trouvent, sur le bord inférieur, deux denticules
tranchants au-dessus desquels la face interne de la dent est
complètement lisse chez le Maïa (fig. 60, dl), et présente chez
le Lambre cinq côtes transversales. Dans les autres genres,
elle a plus d’analogie avec celle des Grapsiens : le tubercule
antérieur y est court et les denticules du bord inférieur, au

(a) Je n'ai rencontré aucun cas de continuité entre ces pièces chez les Oxy-
rhynques, et M. Nauck (p. 44) ne cite qu'une seule espèce (Parthenope horrida)
où la séparation ne soit pas évidente.

(1) Nauck, loc. cit., p. 35-44.

: ARTICLE N° i.

ESTOMAC DES. CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 95

nombre de deux chez l’Eurypode, de trois chez le Sté-
norhynque, de cinq et six respectivement chez la Pise et la
Naxie, sont le plus souvent coniques, un peu aplatis en dedans.
Les saillies transversales dont est relevée la surface triturante
de la dent sont larges, irrégulières et peu nombreuses chez
l’'Eurypode (3 ou 4)et le Sténorhynque (2). Chez la Naxia dia-
cantha, ce sont des arêtes tranchantes (fig. 64), dont le nombre
s’élève à dix environ et dont la première part de la concavité
du tubercule antérieur. De petites saillies tuberculeuses se
voient aussi entre les quatre premiers denticules du bord infé-
rieur, un peu au-dessus de leur base. Chez la Pisa tetraodon,
ce sont aussi des arêtes, mais peu saillantes, au nombre de six,
à peu près toutes de mêmes dimensions et très inclinées en bas
et en avant.

Une particularité, que nous retrouverons chez la plupart
des Oligorhynques, est à remarquer chez le Stenorhynchus pha-
langium et le Lambrus laciniatus : l'angle supérieur et interne
de la pièce exopylorique s'articule directement avec la branche

correspondante de la pièce propylorique. Dans les cas de ce
genre, les angles antérieurs de la prèce pylorique sont rejetés en
arrière de cette articulation et à pee calcifiés. |

On a déjà vu (p. 24) que les caractères de la pièce urocar-
diaque sont loin d’être uniformes. Les saillies latérales de son
extrémité postérieure sont le plus souvent des pointes coniques
(fig. 63, 66, g), parfois de simples mamelons (Waïa, Eury-
pode, fig. 61). Le coude que présente cette pièce chez les
Grapsiens et qui, d’après M. Nauck, existerait avec plus ou

moins de netteté chez tous les Oxyrhynques, ne s’est rencontré

que chez la Naxia diacantha (g.63, k). Dans la mème espèce,
depuis ce coude jusqu’à la dent médiane, la pièce urocar-
-diaque porte, sur les bords latéraux de sa face inférieure, une
étroite bordure de soies dirigées en dehors et en avant, que
je n’ai retrouvée que chez la Dromia vulgaris.

En général, la dent médiane est très simple et consiste,
comme chez les Cyclométopes, en un tubercule quadrangu-
Jaire dont le bord postérieur, convexe (fig. 61, d#) ou étendu

96 F. MOCQUARD.
transversalement en ligne droite, est très saillant, non tran-
chant, ni projeté en avant. Chez la Naxie et la Pise, elle se
rapproche davantage de celle des Grapsiens et se compose,
dans ces deux genres, d’une arête transversale postérieure très
épaisse, arquée, à concavité antérieure, en avant de laquelle se
trouve, chez la Naxie, un gros tubercule arrondi (fig. 63), chez
la Pise, une seconde arête plus étroite (fig. 66).

Très variable dans sa forme, la peèce propylorique est trian-
gulaire chez l'Eurypode (fig. 62), le Maïa, la Pise (fig. 67),
en Y chez le Lambre et le Sténorhynque, en T chez la Naxie
(fig. 65). Chez cette dernière, elle est dépourvue de crête sur
le milieu de son bord supérieur.

Les peignes ne comptent qu’un petit nombre de dents, com-
pris, dans les espèces que J'ai étudiées, entre 3 et 6 (3 ou 4
chez le Maia, le Lambre et le Sténorhynque, 5 chez la Naxie
et l’Eurypode, 6 chez la Pise). Ces dents sont grosses et
courtes chez le Maria, spiniformes dans les autres genres.

Suivant M. Nauck (1), « la pièce postpectinée (unteres Zvi-
schenstück) pénètre dans le creux circonscrit par la pièce pec-
tinée, comme la pièce subdentaire dans l’enfoncement de la
dent latérale. » Je l’ai toujours vue s’articuler normalement
avec l’apophyse pectinée, qui est extrêmement courte chez
les Oxyrhynques.

Les pémicilles post-æwsophagiens sont généralement compri-
més de dehors en dedans, courts et pourvus de longues soies.
Chez le Sténorhynque ct l’Eurypode seulement, ils ont une
forme conique comme chez les Cyclométopes. On voit entre
eux, chez le Maia, une grosse saillie conique invaginée, ana-
logue à celle que nous avons rencontrée chez le Tourteau et
divers Camétopes (2). Chez le Maïa également, il existe des
rudiments de valvules sus-æsophagiennes, et chez la Pise et la
Naxie, des awricules bien développées (fig. 69, a), ainsi qu’une

(1) Loc. cit., p. 36.
(2) Gette saillie à été figurée par M. H. Milne Edwards dansla grande édition
du Règne animal de Cuvier (Crust., pl. 5, fig. 4%, b').
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 97

valvule cardio-pylorique transformée jusqu'à un certain point
en dent médo-inferieure (fig. 6S, di).

Je mentionnerai encore ce fait que chez le Mara et le Lambre
la pièce pleuropylorique antérieure décrit une courbe assez
régulière (fig. 59, pla), tandis que les bords supérieur et
externe se rencontrent suivant un angle droit dans les quatre
autres genres soumis à mon observation.

Comme on a pu le remarquer, l'appareil triturant de l’esto-
mac est beaucoup plus puissant chez la Pise et la Naxie que
dans les autres genres. On peut se demander à quoi tiennent
ces différences. Je n’ai rencontré aucune indication relative au
régime de ces Oxyrhynques; mais les deux estomacs de Pisa
tetraudon que j'ai eus à ma disposition étaient remplis de pa-
quets d’Algues filamenteuses. Il est donc possible que les Pises,
et sans doute les Naxies, se nourrissent de végétaux, comme
les Gécarcinacés, et que la puissance de leur armature stoma-
cale tienne précisément à ce fait.

Série des Oligorhynques

L'appareil stomacal ne présente de type bien caractérisé
dans aucune des tribus dont se compose la série des Oli-
gorhynques. Je me bornerai donc à l’étudier d’une manière
générale dans cette série et non successivement dans chaque
tribu, comme je l’ai fait pour celle des Eustomés.

ESPÈCES ÉTUDIÉES :

À Matuta victor (Fabr.), océan Indien.
Hepatus fasciatus (Latr.), Antilles.
Calappa spec. ? Sandwich.
Dorippiens..... | Dorippe lanata (Lin.), rade de Stora
Corystes dentatus (Fabr.), la Rochelle.
Atelecyclus cruentatus (Desm.), —

Hépatiens......

Corystiens .....

Les deux particularités suivantes, sans être spéciales aux
Oligorhynques, ne se rencontrent cependant qu’accidentelle-
ment dans la série précédente :

98 F. MOCQUARD.

- 4° Excepté chez l’Afelecyclus, les pièces exopyloriques s’arti-
culent par l'extrémité interne de leur bord supérieur avec la
branche correspondante dé la pièce propylorique (fig. 70,
ep, pp), qu’elles embrassent parfois légèrement en passant en
avant et en dessous (Hepatus fasciatus, Matuta victor). Mais
cette disposition, que nous avons déjà observée chez le Steno-
rhynchus phalangium et le Lambrus laciniatus parmi les Oxy-
rhynques, se retrouve, il importe de le remarquer, chez la
plupart des Brachyures anormaux (Dromie, Homole, Ranine)
ainsi que chez un grand nombre de Macroures.

® L’angle sous lequel se réunissent les bords antérieur et
supéro-externe de la pièce zygocardiaque est droit (Hepatus,'
Matuta) (fig. 77, ba, bs) où très voisin d’un angle droit (Cu-
lappa, Dorippe, Atelecyclus) ; d'où il suit que la limite posté-
rieure du manubrium (#) est nettement indiquée. Le genre
Corystes seul fait exception. Il est vrai que cet angle est égale--
ment droit chez les Leucosiens et assez élevé chez un certain
nombre de Gyclométopes; mais il est toujours très aigu chez
les Catoméropes et les Oxyrhynques.

- Hn’est aucune autre particularité de l'appareil stomacal des
Oligorhynques qui ne soit spéciale à une espèce déterminée du
groupe, ou qui ne se retrouve avec la même fréquence soit chez
les Oxyrhynques, soit chez les Cyclométopes. de

Le sac cardiaque a le même développement que dans cette
dernière tribu (fig. 70, 78, 89, sc), et, comme chez les Oxy-
rhynques, les pièces ptérocardiaques sont distinctes de la pièce
mésocardiaque; toutefois, chez la Calappe et le Matuta victor,
la partie antérieure de l’articulation de ces pièces entre elles
manque de netteté. Les premières ne dépassent en avant la
seconde que chez l’Hepatus fasciatus et les Corystiens (fig. 76,
82, pe, mc); dans les autres genres, elles ont une forme plus
régulièrement triangulaire (fig. 70), et chez les Dorippiens leur
bord interne est sensiblement parallèle à la ligne médian

(fig. 78). | |

En forme d’Y, si ce n’est dans les genres Calappe et Dorippe,
ARTICLE N° 4.

ESTOMAC DES.CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. ! 99
où.elle est plutôt en T, la pièce propylorique à ses branches
fortement incurvées en avant et recourbées en dehors à leur
extrémité (fig. 70, 73, pp).

L’° à antérieur de la pièce urocardiaque fait dé-
faut chez le Dorippe (fig. 80, wc) et il est peu accusé chez l’Até-
lécycle (fig. 83), d’où résulte, dans ces deux genres et surtout
chez le premier, une grande étroitesse de la pièce mésocar-
diaque. Des éminences wrocardiaques existent partout et,
comme chez les Oxyrhynques, ont tantôt la forme de mamelons
très petits (Matuta victor, Hepatus fasciatus) (fig. 71, 76, q),
tantôt celle de pointes courtes et coniques (toutes les autres
espèces) (fig. 74, 80, 83).

Semblable à aie de la plupart des Cyclométopes et des
Oxyrhynques, la dent snédiane (fig. 74, 80, dm) est en général
un simple tubercule quadrangulaire ou carré, plus ou moins
convexe latéralement, dont le bord postérieur est très saillant,
tranchant et, chez les Corystiens, un peu projeté en avant dans
sa partie moyenne (fig. 83. Chez le Matute vainqueur, on voit
sur la ligne médiane une crête très courte en continuité avec
le bord postérieur et, près de l'extrémité antérieure des bords
latéraux, une petite saillie denticulaire (fig. 71).

Chez l Hepatus fasciatus, la dent médiane est plus allongée,
en fer. à cheval (fig. 76), et en son milieu s'élève un tiberule
très saïllant, à bords relevés et parallèles à ceux de la dent,
disposition voisine de celle que l’on observe chez les Neptunes.

Courte et massive chez le même Hépatien, la dent latérale
esL plus grêle et relativement plus allongée chez les autres Oli-
gorhynques. Le tubercule qui la termine en avant et dont les
bords sont généralement tranchants, émoussés cependant chez
l’Hepatus fasciatus, en occupe au moins le tiers de la longueur
(fig. 72, 75, 79, 84, t). Les denticules du bord inférieur sont
minces, jamais coniques ; il n’y en a qu’un seul chez le Dorippe
lanata (fig. 79), deux chez les Calappes et le Corystes dentatus
(fig. 75, 84), trois chez l’Hepatus fusciatus, six chez l’Atélé-
cycle et huit à dix chez le Matute vainqueur (fig. 72). Chez ce
dernier, la dent latérale a une grande analogie avec celle des

400 F. MOCQUARD.

Neptunes, parmi les Cyclométopes (fig. 15); seulement, le
coude qu’elle forme est moins prononcé, le tubercule anté-
rieur est plus large et plus court et les crêtes transversales,
au nombre de onze ou douze, sont plus longuement prolongées
à leur extrémité supérieure; mais sur le bord inférieur, les
denticules sont sensiblement disposés de la même manière.

Il est aussi à remarquer que la dent latérale du Dorippe
lanata est dépourvue de crêtes transversales et qu'elle se ter-
mine en arrière par un bourrelet membraneux allongé, cou-
vert de soies courtes et très serrées (1). Au nombre de six chez
l’Hepatus fasciatus et le Corystes dentatus, ces crêtes sont deux
à trois fois plus nombreuses chez les Calappes et l’Atélécycle.

Les pièces de soutien sont disposées comme chez les Cyclo-
métopes et les Oxyrhynques et n’offrent à mentionner que les
particularités suivantes :

La pièce prépectinée se fixe sur le manubrium un peu en
arrière de sa partie moyenne chez le Matute vainqueur, et à
son extrémité antérieure chez les autres Oligorhynques.

Les peignes sont dégradés et réduits à un petit nombre de
dents, fort grêles en général, longues et très pointues chez ce
même Matutien; on en compte une seule chez le Dorippe lanata
et l'Afelecyclus cruentatus, deux chez l’Hepatus fasciatus, trois
à cinq dans les autres espèces.

Chez l’Hepatus fasciatus, l'apophyse que la pièce subdentaire
émet à l’angle antérieur de son extrémité inférieure égale pres-
que la moitié de la longueur de la pièce (fig. 77, sd); elle est
sensiblement plus courte chez le Matute vainqueur, plus
encore dans le genre Calappe et ne présente rien de particulier
ni chez les Dorippiens ni chez les Corystiens.

Partout la valvule cardio-pylorique a son sommet membra-
neux et des auricules rudimentaires ; le bord postérieur de sa

(1) L’armature stomacale du Dorippe quadridentata a été décrite par
M. Nauck (p. 49); aucune différence sensible ne la distingue de celle äu
D. lanata.

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 401

base, au lieu d’être largement concave comme d'ordinaire, est
presque rectiligne chez le Matuta victor etun peu convexe
chez l’Hepatus fasciatus.

Je ne reviendrai pas sur les caractères qu'offre la prèce
pleuropylorique antérieure dans la tribu des Hépatiens (voy.
plus haut, p. 50), et aucune des autres pièces pyloriques ne
mérite une mention spéciale.

II. — BRACHYURES MICROCÉPHALÉS

FAMILLE DES LEUCOSIENS.

Leucosia neocaledonica (A. Mil. Edw.), Nouvelle-Calédonie.
Ilia punctata (Herbst.), Trinité.

L’estomac offre dans ces deux espèces, et sans doute dans
toute la famille, un ensemble de caractères qu’on ne ren-
contre dans aucun autre groupe de Brachyures.

Le sac cardiaque est très développé, allongé d’avant en
arrière (fig. 89, sc) et l’&sophage, dirigé presque horizontale-
ment, s’y ouvre à son extrémité antérieure et non sur sa paroi
inférieure comme chez les autres Brachyures, où ce conduit
est vertical.

Très courte et sensiblement rectangulaire, la pièce méso-
cardiaque (mc) a uu bord postérieur faiblement concave et
s'articule obscurément avec les prèces ptérocardiaques (pc).

Celles-e1 ont également une direction et une forme parti-
culières. Minces et assez fortement inclinées en bas et en avant,
elles s’atténuent graduellement de dedans en dehors en se
recourbant en arrière et décrivent avec la pièce médiane un
arc de cercle très régulier. Suivant M. Nauck (1), ce caractère
s’observe aussi dans les genres Myra, Philira et Persephona.

La disposition, déjà signalée chez la plupart des Oligorhyn-
ques, du bord antérieur de la pièce zygocardiaque se retrouve
chez les Leucosiens, où elle est aussi accentuée que chez

(1) Loc. cit., p. 48.

102 en f _ F. MOCQUARD.

l'Hepatus fasciatus (Gg. 87, ba); mais le manubrium (m), au
heu de continuer comme chez cet Hépatien la direction du
bord supéro-externe (bs) de la pièce, se coude sur ce bord en
haut et en avant.

En arrière d’un tubercule antérieur excavé sur sa face in-
terne, la dent latérale (fig. 86, dl) présente sur son bord infé-
rieur deux denticules dirigés en dedans, tranchants et en
demi-cerele, plus saillants chez la Leucosia. Mais tandis que
chez l’Ilia punctatu, au-dessus et au delà de ces denticules, des
crêtes transversales nombreuses et très minces relèvent la sur-
face triturante de la dent, ces crêtes manquent chez la Leucosia
et la dent se termine, comme chez les Dorippes, par un bour-
relet membraneux couvert de fines soies (même figure). Il en
est de même chez la Leucosia pallida (Nauck).

Un caractère important, qui ne paraît pas avoir attiré lat-
tention de M. Nauck, non plus que la forme particulière de
l'estomac et la direction de l’œsophage, c’est l’absence de
pièces exopyloriques. Entre l'extrémité postérieure de la pièce
zygocardiaque et la pièce propylorique, il n’y a qu’une pièce
étroite, qui s’amincit rapidement en se dirigeant en arrière et
se recourbant en dedans, de manière à rencontrer celle du
côté opposé sur la ligne médiane (fig. 85, p) : c’est donc bien
la pièce pylorique. Les pièces exopyloriques font défaut, ou
bien leur fusion avec les pièces zygocardiaques est tellement
complète qu'il n’en reste aucune trace. Ceci est à rapprocher
des cas de simple soudure qui se sont présentés chez la Thel-
phusa fluviatilis et l'Elamene pilosa.

Mince et aplatie, lapièce urocardiaque (fig. 88, uc) se rétrécit
graduellement d'avant en arrière et se termine de la même
manière que chez les Dorippiens, les Corystiens, etc.

- La dent médiane consiste en un simple tubercule, quadran-
gulaire chez la Leucosia, fortement convexe sur les côtés chez
l’Ilia (fig. 88, dm); le bord postérieur en est tranchant, beau-
coup plus saillant que dans les groupes qui viennent d’être
nommés, un peu projeté en avant sur la ligne médiane chez
l'Ilia. |

ARTICLE N° d.

ESTOMAC DES GRUSTACÉS PODOPHTIIALMAIRES. 103

On peut encore mentionner : la forme en Y de la pièce pro-
pylorique; l'union de la pièce prépectinée avec extrémité anté-
rieure du manubrium au moyen d’un long ligament ; la réduc-
tion des peignes à une seule grosse épine conique, comme chez
les Dorippiens, l’Atelecyclus cruentatus et quelques autres;
l'absence de pénicilles postæsophagiens; enfin le développe-
ment particulier que prend, chez la Leucosia, la pièce pylorique
postéro-inférieure, qui est triangulaire, très allongée et creusée
en gouttière sur sa face inférieure.

Ainsi, l'allongement du sac cardiaque dans le sens longitu-
dinal, la direction très oblique en haut en arrière du conduit
æsophagien, la forme rectangulaire de la poèce mésocardiaque
et la régularité de l’arc décrit par cette pièce et les pièces ptéro-
cardiaques, l'union à angle droit des bords antérieur et supéro-
externe de la pièce zygocardiaque (observé aussi chez l’He-
patus fasciatus et le Matuta victor) et le coude formé par le
manubrium sur ce dernier bord, l'absence de pièces exopylo-
riques et de pénicilles postæsophagiens, sont des caractères
propres aux Leucosiens ou qui ne se rencontrent qu’excep-
tionnellement chez un petit nombre de Brachyures macro-
céphalés.

Il est impossible de ne pas remarquer ici combien est faible
le nombre des types bien caractérisés suivant lesquels est
disposé le squelette gastrique chez les Brachyures normaux, et
ce fait paraît révéler, entre les différentes tribus de ce groupe,
et surtout entre les Cyclométopes, les Oxyrhynques et les
Oligorhynques, des affinités beaucoup plus étroites que ne le
ferait supposer la grande diversité des formes extérieures.

BRACHYURES ANORMAUX.

Dans ce groupe, le squelette gastrique se présente sous trois
types différents: l’unest commun aux genres Dromie et Homole ;
un second se rencontre chez les Lithodes et le troisième dans
le genre Ranine. Celui-ci et le premier ont plus d’affinités avec

104 F. MOCQUARD.

le type général propre aux Brachyures normaux, le second
avec celui des Macroures, en particulier avec celui des Birqus.

Je réunirai donc les Homoliens aux Dromiens, après en avoir
distrait les Lithodes, et, pour éviter un double emploi, je dé-
crirai l'appareil stomacal de ces dernières en même temps que
celui du Birgus, lorsque je m'occuperai de la tribu des
Paguriens.

DROMIENS ET HOMOLIENS

Dromia vulgaris (Lam.), Méditerranée.
Homola Cuvierii (Risso), _—

De même que chez la plupart des Macroures, le sac car-
diaque dépasse fort peu sur les côtés, les pièces antérieures du
squelette gastrique.

Les caractères de ce squelette concordent pleinement avec
les nombreuses particularités d'organisation que l’on remarque
chez les Dromiens et les Homoliens, pour faire considérer ces
groupes comme établissant le passage entre les Brachyures
normaux et le Macroures.

En premier lieu, les pièces mésocardiaque et ptérocardia-
ques sont intermédiaires par leur forme et leurs dimensions
entre les mêmes pièces chez les Brachyures d’une part, chez
les Macroures de l’autre.

Bien que la première conserve encore la forme triangulaire
chez l’'Homole, elle a une étendue transversale considérable
(fig. 89, 96, mc), et son bord postérieur, renflé en un épais
bourrelet, n’est légèrement échancré que chez la Dromie. Chez
l’'Homole, ce bord est sensiblement rectiligne et envoieenavant
et en arrière quelques côtes logitudinales épaisses et courtes
(fig. 89).

Au lieu de s’étendre horizontalement sur la voûte cardiaque
comme chez les Brachyures proprement dits, les pièces ptéro-
cardiaques (mêmes figures, pc), plus courtes que chez ces der-
niers et distinctes de la pièce précédente, s’inclinent fortement

en bas du côté externe et se rapprochent de la situation latérale
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 105

qu’elles prennent habituellement chez les Macroures. Leur
bord antérieur, de beaucoup le plus long, est concave chez la
Dromie ; mais chez l’'Homole, il présente un angle rentrant
très ouvertet la moitié externe de la pièce semble avoir tourné,
en s’abaissant, autour d’une droite qui Joindrait le sommet de
cet angle à l’extrémité postérieure du bord interne. Egalement
chez l’Homole (fig. 89), le bord postérieur est très épais, di-
rigé obliquement en dehors, en bas el en avant, convexe dans
sa partie moyenne et concave à ses extrémités.

En avant de la pièce mésocardiaque et de la moitié interne
des pièces ptérocardiaques se trouve, dans les deux genres, une
étroite calcification (cf) qui se dirige presque transversalement
en dehors et en arrière, en devenant un peu plus large, et qu'on
n’observe chez aucun Brachyure normal.

Un ligament antéro-lutéral rubané (lg) relie les pièces pté-
rocardiaque et prépectinée du même côté ; il passe immédia-
ment en avant de l'extrémité antérieure de la pièce zygocar-
diaque en s’y unissant (fig. 89, 90), et se calcifie fortement en
ce point chez la Dromie.

En second lieu, diverses pièces de la région pylorique su-
bissent aussi des modifications importantes.

Après avoir émis dans sa partie inférieure (ou antéro-infé-
rieure) les trois branches ordinaires (fig. 90, d, d', d''}, laprièce
pleuropylorique antérieure (pla) se continue par son bord ex-
terne en bas, en dehors et en avant, pour se terminer par une
extrémité anguleuse un peu au-dessus de l'extrémité inférieure
de la pièce subdentaire. Cette disposition, que nous rencon-
trons pour la première fois, se retrouve chez les autres Bra-
chyures anormaux (fig. 101) ainsi que chez tous les Macroures
normaux, à l'exception des Salicoques.

Les pièces mésopyloriques antérieures ne sont pas distinctes.
Chez l’'Homole, la portion de la paroi pylorique dorsale com-
prise entre la pièce pylorique et les pièces mésopyloriques
postérieures s’épaissit uniformément (fig. 89, m4), tandis que
chez la Dromie, il existe une très petite calcification médiane,
et en avant, deux paires de lames de consistance cartilagi-

106 F. MOCQUARD.

neuse, dont l’antérieure, la plus considérable, semble corres-
pondre à l’épaississement que je viens de signaler chez l'Homole
et représente peut-être les pièces mésopyloriques anté-
rieures.

La pièce uropylorique est beaucoup plus étendue d'avant en
arrière que chez les Brachyures normaux. Régulièrement
convexe sur son bord antérieur et concave sur le bord opposé
chez l'Homole (fig. 89, wc), elle a, chez la Dromie, la forme d’un
triangle à côtés latéraux concaves et dont le sommet, tourné
en avant, est très épais et en relief sur le corps de la pièce
(fig. 97).

Sur la paroi pylorique inférieure, on trouve, chez l'Homole,
une pièce pylorique antéro-inférieure très étendue transversale-
ment, dont le bord postérieur est convexe, et dont l’antérieur,
concave, est pourvu sur la ligne médiane d'une courte saillie
rectangulaire. Chez la Dromie, elle affecte une forme à laquelle
la précédente sert comme de passage et que nous retrouverons
fréquemment chez les Macroures anormaux (par ex. chez le
Birqus, fig. 1938, a) : c’est celle d’un trapèze dont la base an-
térieure, la plus large, porte une apophyse médiane plus ou
moins longue, à peu près carrée chez la Dromie.

Dans les deux genres qui nous occupent, le repli interam-
pullaires’épaissit graduellement d’arrière en avant jusque près
de son quart antérieur, puis se rétrécit à partir de ce point,
comme on le voit sur la figure 124 (ri). Il est à remarquer que
cette modification, dont je n'ai trouvé aucun exemple chez les
Brachyures proprement dits, se reproduit, en s’exagérant le
plus souvent, chez la plupart des Macroures normaux ou anor-
maux. d) xt

En résumé, par la forme des pièces mésocardiaque et ptéro-
cardiaques, par celle des pièces plewropylorique antérieure,
wropylorique et pylorique antéro-inférieure, par la dégradation
des pièces mésopyloriques antérieures, par l'épaisseur du repli
‘interampullaire, les Dromies et les Homoles s’écartent des:
Brachyures normaux pour se rapprocher des Macroures et ser-

vent de passage entre les deux groupes.
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 107

Malgré mon désir d’être court, je ne puis cependant passer
sous silence les particularités suivantes :

Comme nous l’observerons chez la presque totalité des Ma-
croures, les pièces 2ygocardiaques (fig. 92, zc) sont dépourvues
de manubrium.

Un épais tubercule antérieur, excavé sur sa face interné,
termine en avant la dent latérale. Il en occupe environ le
quart de la longueur chez l’'Homole (fig. 99, £), près de la moitié
chez la Dromie, et il est séparé de la partie postérieure de la
dent par une scissure profonde du bord inférieur. La crête
mousse qui le borde, après en avoir parcouru le côté supérieur,
se recourbe en bas et en arrière, traverse obliquement la face
interne de la dent, immédiatement en arrière de la scissure et
gagne le bord inférieur, sur toute la longueur duquel elle se
continue en s’atténuant graduellement. Du bord supérieur, et
presque limitées à ce bord, partent quatre ou cinq côtes trans-
versales, courtes, épaisses et peu saillantes, inclinées en bas
et en avant.

La dent latérale est conformée de la même manière chez la
Dromie et l’'Homole; mais chez celle-ci, elle est étroite à son
extrémité antérieure et s’élargit naiatlement dans sa partie
moyenne, tandis que chez la Dromie, c’est le tubercule anté-
rieur qui en est la partie la plus D.

Les figures 89 à 91 et la figure 96 indiquent suffisamment
la forme et les rapports des pièces exopyloriques, pylorique et
urocardiaque. J'ajouterai que la pièce propylorique est en T,
et que, chez la Dromie, la face inférieure de la pièce urocardia-
que présente, près de son extrémité antérieure, un gros tuber-
cule ovoïde (fig. 96, 4), au delà duquel elle devient concave
transversalement jusqu’à une faible distance de la dent mé-
diane ; les soies, déja mentionnées (p. 95), qui garnissent les
bords latéraux de cette face, naissent. par touffes serrées
(même figure). |

Chez la Dromie, la dent médiane (dm) est notablement plus
longue que large, légèrement étranglée dans sa partie moyenne
et-bordée par une crête mousse en forme d'U, qui entoure un

108 F. MOCQUARD.

tubercule concentrique très saillant. Elle diffère peu, comme
on le voit, de celle de l’Hepatus fasciatus et des Neptunes.

Celle de l’'Homole (fig. 91), est un simple tubercule qua-
drangulaire, comme chez beaucoup de Gyclométopes. Seule-
ment, la crête qui en relève le bord postérieur est mousse,
épaisse et se continue latéralementjusqu’au bord antérieur de
la dent, en décroissant graduellementen saillie et en épaisseur;
ce dernier bord lui-même est renflé en un bourrelet transver-
sal, plus épais et plus saillant sur la ligne médiane, et relié
par ses extrémités à la crête des bords latéraux.

Lespièces de soutien sont disposées chez l’'Homole de lamême
manière que chez les Brachyures normaux, à cela près que la
pièce pectinée n’est pas distincte de la plaque cardiaque laté-
rale postérieure (fig. 90, pé, pep) et que la pièce postpectinée
(plp).dans toute sa portion contiguë à la pièce cardiaque inféro-
latérale, est parcourue extérieurement par un sillon longitu-
dinal, comme si cette pièce était composée de deux baguettes
accolées l’une à l’autre. Mais chez la Dromie, la pièce postpec-
tinée est rudimentaire, et les peignes, au lieu de se composer
de dix à treize dents fortes et pointues comme chez l'Homole
(fig. 92, pq), n’en comptent que einq ou six extrèmement
courtes, masquées en avant el en arrière par une épaisse bor-
dure de soies.

Enfin, chez la Dromie aussi bien que chez l’'Homole, les soies
quigarnissent la face interne de la plaque cardiaque postérieure
(fig. 92, pcp) naissent par touffes sur de petits mamelons aux-
quels correspondent, sur la face opposée, des dépressions cir-
culaires (fig. 90, dp), dont les plus antérieures sont puncti-
formes ; le sommet de la valvule cardio-pylorique (Gg. 99, ve)
est résistant, parcouru par une rainure longitudinale plus pro-
fonde chez la Dromie; les auricules sont très distinctes (fig. 90,
a), les pièces cardio-pyloriques latérales très petites et sembla-
bles à celles des Brachyures normaux (fig. 90, cl).

Je signalerai, pour finir, l’existence d’une valvule pleuropy-
lorique conique, plus allongée chez l'Homole et occupant la

même situation que celle des Grapsiens (fig. 95); elle est
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES : CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 109

couverte de soies très longues dirigées en arrière et garnies
elles-mêmes d’une rangée de barbes sur Le côté opposé à la
valvule.

RANINIENS

Ranina dentata (Latr.), Honolulu.

Pour la description des pièces de l’armature stomacale de la
Ranine, je renverrai au travail de M. Nauck (1), ainsi qu'aux
figures98 à 101 du présent mémoire, et J'appellerai seulement
l'attention sur certaines particularités qui ont quelque impor-
tance au point de vue des affinités zoologiques de la Ranine
et qui ont été passées sous silence par le naturaliste allemand.

Il suffit de jeter les yeux sur la figure 98 (sur laquelle on
peut remarquer en même temps le grand développement du
sac cardiaque) pour se convaincre que les Raniniens, par l’as-
pect général de l'appareil stomacal aussi bien que par la forme
particulière des pièces mésocardiaque et ptérocardiaques (mc,
pe), sont plus voisins des Brachyures normaux que les Dro-
miens et les Homoliens.

Ils s’en écartent cependant par plusieurs caractères. Ainsi,
les pièces mésopyloriques antérieures, que l’on rencontre chez
tous les Brachyures normaux, font défaut chez la Ranine.
Nous avons déjà vu ces pièces se dégrader chez les Dromies
et les Homoles; bientôt nous constaterons que les Macroures
normaux on anormaux en sont fréquemment dépourvus.

Les pièces mésopyloriques postérieures sont au contraire
bien développées et presque en contact sur la ligne médiane
dans leur tiers antérieur ; au delà, elles se rétrécissent subite-
ment (fig. 98, m»p) aux dépens de leur bord interne, et dans
l'intervalle qui les sépare s'engage l'extrémité antérieure très
étroite de la pièce wropylorique (up). Celle-ci a la forme d’un Y,
dont les branches sont rapprochées et dirigées en arrière, tan-
dis que la tige prend la position que Je viens d'indiquer. Ges

(4) Nauck, loc. cit., p. 47, fig. 17 et 18.
ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1883. XVI, 8. — ART. N. f.

410 F. MOCQUARD.

rapports méritent d’être remarqués. Jusqu'à présent nous
avons vu, excepté dans le groupe aberrant des Élamènes, la
pièce ur Opior que située en arrière des pièces mésopyloriques
postérieures; nous la verrons fréquemment, chez les Ma-
croures, chevaucher sur ces dernières pièces, qui se trouvent
ainsi placées latéralement entre l’extrémuté supérieure de la
pièce pleuropylorique antérieure et la partie antérieure de la
pièce uropylorique (fig. 116, 137, etc., mp). Il serait diffi-
cile de ne pas reconnaitre, dans la situation relative de ces
pièces chez la Ranine, un état intermédiaire entre ces deux
derniers.

Enfin la pièce pleuropylorique antérieure a la même confor-
mation (fig. 101) que chez les Dromiens et les Homoliens.

Comme le font en général les naturalistes allemands,
M. Nauck range les Raniniens parmi les Oxystomes à côté
des Leucosiens; mais l’absence de pièces mésopyloriques anté-
rieures, la situation relative des pièces mésopyloriques posté-
rieures et de la pièce wropylorique, la conformation de la pièce
pleuropylorique antérieure, mdiquent une déviation du type
brachyure normal et iNrSuIen la position assignée aux Ranines
dans la classification que j'ai adoptée.

Je présenterai encore l'observation suivante : M. Nauck né
décrit ni ne figure les fins denticules dont est pourvue la par-
tie postérieure du bord inférieur de la dent latérale (fig. 100,
dl); et, d’après lui, les deux larges denticules qui les pré-
cèdent, les seuls qu’il signale sur ce bord, se recourberaient
en haut. Ces différences, qui sont beaucoup plus accusées
encore sur la figure que M. Nauck donne de cette dent (1), si
elles étaient réelles, supposeraient, dans la conformation des
dents latérales d'individus appartenant à une même espèce,
une variabilité telle que l’étude de ces organes perdrait toute
importance. Ce fait serait d’ailleurs unique, et peut-être doit-
on l’attribuer plutôt à une observation incomplète et surtout
aune infidélité du crayon.

(1) Nauck, loc, cit., fig. 18. Comparez avec la figure 100 du présent mémoire.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 111

22 SECTION :

DÉCAPODES MACROURES.

Si, chez les Brachyures, le squelette gastrique ne présente
qu’un très petit nombre de types dans lesquels, à part quel-
ques rares exceptions, on retrouve constamment les mêmes
pièces ne différant que par leur forme, il en est autrement
chez les Macroures. Chez ceux qui, par leur organisation, sont
les plus rapprochés des Brachyures, ce squelette est presque
aussi compliqué que chez ces derniers; mais chez un grand
nombre de Macroures normaux il subit une dégradation pro-
sressive telle que l’armature stomacale finit elle-même par
disparaitre et qu'il se trouve réduit aux parties suivantes qui,
seules, ne font jamais défaut, savoir : la valvule cardio-pylo-
rique, la plaque cardiaque latérale, les pièces cardiaques laté-
rales inférieures, les ampoules pyloriques et la pièce pylorique
postéro-inférieure (beaucoup de Salicoques). Il revêt, dans les
divers groupes de Macroures, des caractères différents,
propres à chacun d’eux, et le nombre des types sur lesquels
il est disposé est considérable. Enfin, il ne se distingue chez
les Macroures anormaux et les Macroures proprement dits par
aucun caractère différentiel important; de sorte que, sous ce
rapport, ces deux divisions pourraient se réunir en une seule,
dont les Lithodes elles-mêmes feraient partie.

En le comparant à celui des Brachyures, chez les Macroures
où l’armature stomacale persiste, nous en ferons ressortir en
même temps les caractères généraux les plus saillants.

Chez les Macroures, la direction de la division pylorique de
l'estomac est ordinairement moins inclinée en bas et moins
rapprochée de la verticale que chez les Brachyures (fig. 103,
4137, 143, etc.) ; dans quelques cas même elle est voisine de
l'horizontale (Paguriens, Pénées) (fig. 116, 170). En même
temps, le sac cardiaque devient plus étroit, la.division car+

112 F. MOCQUARD.
diaque s’allonge et l'estomac, en général plus étendu dans le
sens longitudinal, peut acquérir, comme dans les derniers
groupes que je viens de citer, une longueur remarquable.

La pièce mésocardiaque, que nous avons vue étroite et trian-
gulaire chez tous les Brachyures normaux, déjà plus étendue
transversalement chez les Dromiens et les Homoliens, occupe,
chez les Macroures, toute la largeur de la paroi cardiaque
dorsale et la dépasse même sur les côtés (fig. 102, 114,
199, etc., nc). Ge caractère, qu’on rencontre également chez
les Lithodes (fig. 127), fait toutefois défaut chez quelques Ma-
croures (Langouste, Scyllare, Pénées, Pasiphaé), chez les-
quels la pièce mésocardiaque est étroite comme chez les Bra-
chyures (fig. 142, 147, 149).

Les pièces ptérocardiaques (pc) suivent un développement
inverse, et chez tous les Macroures, à part les exceptions que
je viens d'indiquer, ainsi que chez les Lithodes, elles sont très
courtes et dirigées à peu près verticalement sur la paroi car-
diaque antérieure ou antéro-latérale, et non horizontalement
comme chez les Brachyures (fig. 116, 137, etc.).

Tandis que constamment chez ceux-ci la pièce wrocardiaque
fait corps avec la pièce mésocardiaque et la dent médiane, chez
les Macroures, au contraire, elle est fréquemment distincte de
la première (Albunée, la plupart des Paguriens, Astaciens,
Thalassiniens, Pénéens) (fig. 112, 122, 159, etc, wc) et le plus
souvent articulée avec la seconde.

Ainsi que nous l’avons déjà observé chez les Brachyures
anormaux, le bord antérieur des poèces zygocardiaques s’unit,
en dehors, avec l'extrémité antérieure du bord supéro-externe
de ces mêmes pièces et, à part quelques exceptions, le #anu-
brium fait défaut ou est extrêmement court.

Le bord supérieur des pièces exopyloriques, partout où ces
pièces existent, continue, excepté chez lPAlbunée parmi les
Hippiens, la courbure du bord supéro-externe des pièces zygo-
cardiaques et a une direction sensiblement transversale, un
peu oblique en dedans et en arrière. Il s'articule, par son extré-

mité interne, tantôt avec la pièce propylorique (Albunée,
ARTICLE N° f{.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 113
Paguriens, etc.), tantôt avec la pièce pylorique (Lithodes, Por-
cellaniens, Galathéides, Thalassiniens).

Excepté chez la Langouste, la pièce propylorique est dépour-
vue de crête sur son bord supérieur. Le plus souvent elle s’ar-
ticule avec la dent médiane non échancrée et sans se bifurquer
comme chez les Brachyures (Hippiens, Lithodes, Paguriens,
Porcellaniens, Galathéides, Thalassiniens, quelques Asta-
ciens); dans les autres cas, elle est en continuité avec cette
dent.

Chez tous les Macroures, les peignes sont dégradés ou man-
quent complètement (la plupart des Palinurides, les Sali-
coques); il en est conséquemment de même des pièces pectinée,
prépectinée et postpectinée. Et ici se présente une particularité
assez curieuse : la pièce postpectinée paraît s'être scindée en
deux parties, une supérieure très courte et très grêle ou nulle,
en rapport, quand elle existe, avec les peignes (fig. 103, 116,
155, etc., ptp), et une inférieure (pn), contiguë à la pièce
cardiaque inféro-latérale et que celle-ci coiffe ordinairement
à son extrémité supérieure (mêmes figures). J’ai déjà fait
remarquer que chez l’'Homole on observe, sur la face externe
de la pièce postpectinée, une sorte de suture longitudinale qui
s'étend sur toute la longueur de sa portion contiguë à la pièce
cardiaque inféro-latérale ; on la voit également chez quelques
Brachyures, entre autres le Tourteau, et l’on arrive même à
diviser la pièce suivant cette suture. La partie qui touche à la
pièce cardiaque inféro-latérale porte la rangée de soies plu-
meuses décrites antérieurement et se termine en haut par
Papophyse que j'ai signalée, chez les Cyclométopes, sur la
pièce postpectinée au niveau de l’extrémité supérieure de la
pièce cardiaque inféro-latérale. Il se peut donc que cette pièce,
telle que je l’ai décrite chez les Brachyures, se compose de
deux baguettes intimement soudées l’une à l’autre et qui se
sépareraient chez les Macroures. L’antérieure, en rapport avec
la pièce pectinée et s’atrophiant en même temps que les pei-
gnes, serait la pièce postpeclinée proprement dite; la posté-
rieure (ou inférieure), située entre la première et la pièce éar-

414 F. MOCQUARD.

diaque inféro-latérale, peut recevoir le nom de pièce pennée,
à raison de la bordure des soies plumeuses qu elle porte. Quel
que soit d’ailleurs le procédé suivant lequel s'opère cette divi-
sion, chacune des parties sera désignée comme je viens de
li indiquer, chez les Macroures où on les observe.

Ce qui précède ne s'applique pas aux Salicoques, chez les-
quelles il est difficile ou impossible de retrouver l'équivalent
des peignes et de la pièce postpectinée.

Dans beaucoup de cas (Hippa, Lithodes, Paguriens, Por-
cellaniens, Galathéides, Thalassiniens), une bandelette plus
ou moins épaisse, étroite et assez fortement calcifiée chez les
Porcellaniens et les Galathéides, part de l'angle postéro-supé-
rieur des peignes, se dirige en arrière et va se fixer sur le côté
interne de la pièce nn. à peu près au niveau de sa
partie moyenne (fig. 137, 155, bd). |

Chez les mêmes Macroures, la pièce subdentaire envoie en
arrière, un peu au-dessus de son extrémité inférieure, une
apophyse généralement courte et pointue, large chez les Tha-
lassiniens, avec laquelle s'articule l’angle externe de l'extrémité.
inférieure de la pièce pleuropylorique antérieure (fig. 108,
116, 137, 155, x). Au même niveau chez l’Hippa, immédiate:
ment au-dessous du bord inférieur de la dent latérale dans les.
autres groupes, on voit une seconde apophyse, conique et très
saillante chez les Lithodes, le Birqus et les Cénobites, styli-
forme chez l’Hippa (fig. 103, +’), triangulaire chez les Thalassi-
niens, rudimentaire chez les Pagures, qui se dirige en dedans,
masquée sous le corps de la pièce, et sur laquelle se fixe la
bandelette dont il vient d’être question. Cette dernière apo-
physe manque chez les Porcellaniens et les Galathéides. L’une
et l’autre font constamment défaut chez les Brachyures. |

On n'observe de plaque cardiaque latérale antérieure que.

chez les Thalassiniens et de pièce cardio-pylorique latérale que.
chez les Lithodes

Les dégradations successives qu’éprouve le squelette gas-

tique chez les Macroures paraissent se manifester en premier
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPITHALMAIRES. 115
lieu par la disparition de la paire antérieure des pièces mésopy-
loriques, fait déjà constaté chez les Brachyures anormaux.
Celles de la seconde paire subissent des modifications
variables : tantôt elles sont très réduites, et la pièce uropylo-
rique s’avance au-dessus, ainsi que je l'ai dit à propos de la
Ranine (voy. p. 110) (Paguriens, Galathéides, Porcellaniens);
tantôt elles se soudent sur la ligne médiane, en même temps
que s’atrophie la pièce uropylorique (Hippiens) (fig. 102,
108, mp). Dans quelques cas, cependant, persistent les pièces
mésopyloriques antérieures (Porcellanes, Galathéides, Palinu-
rides, Thalassiniens) (fig. 129, 136, 143, ma) ; et même, dans
cette dernière famille, toutes ces pièces pyloriques dorsales
sont très développées et le chevauchement de la pièce uropy-
lorique sur les pièces mésopyloriques postérieures est peu pro-
noncé. Ghez les Astaciens, et plus encore chez les Salicoques,
elles sont très déviées du type observé chez les Brachyures ou
font défaut pour la plupart.

De même que chez les Brachyures anormaux, la péèce pleuro-
pylorique antérieure se prolonge, en général, par son bord
externe en bas et en avant, jusque près de l'extrémité infé-
rieure de la pièce subdentaire. Dans ces cas, sa partie infé-
rieure s'étale en une lame triangulaire située dans un plan
dirigé obliquement en bas et en avant, en dedans et en arrière.
Le côté externe, ordinairement un peu convexe de ce triangle,
continue le bord externe de la pièce elle-même et s’articule le
plus souvent par son extrémité avee l’apophyse postérieure de
la pièce subdentaire (fig. 103, 116, 137, pla); le côté interne,
concave, suit le contour de la moitié inférieure de la paroi pleu-
ropylorique ; enfin le côté inférieur, concave également et dirigé
en dedans et en arrière, s'étend au-dessus de l’extrémité anté-
rieure de la paroi sus-ampullaire. C’est de l’angle inférieur et
interne de ce triangle que part la branche inférieure de divi-
sion, qui était terminale chez les Brachyures, la seule qui
persiste à peu près constamment chez les Macroures (figures
précédentes et 191, d”).

Presque toujours la pièce pleuropylorique antérieure fait

416 F. MOCQUARD.

défaut chez les Salicoques et ce que je viens de dire ne leur
est pas applicable.

La branche supérieure émise par la pièce pleuropylorique
moyenne près de son extrémité antérieure semble avoir pris,
chezla plupart des Macroures (Paguriens, Porcellaniens, Gala-
théides, Thalassiniens), un développement considérable aux
dépens des autres parties de la pièce (fig. 116, 137, 155, plm);
après s'être recourbée en arrière, elle présente d’abord, dans
quelques cas (Pagures, Thalassines), une apophyse dirigée en
dehors (y) et s'étend au-dessus de l'orifice externe d’une inva-
gination de la paroi pleuropylorique analogue à celle que nous
avons rencontrée chez de nombreux Catométopes, ainsi que
chez les Dromiens et les Homoliens. Il existe donc, chez les
Macroures que je viens de citer, des valvules pleuropyloriques.

Excepté chez la plupart des Salicoques, la paroi pylorique
inférieure est disposée comme chez les Brachyures; seulement,
la pièce pylorique antéro-inférieure est en général moins
étendue dans le sens transversal (fig. 117, 123, ai).

Je n'ai rien à ajouter à ce que J'ai dit antérieurement des
ampoules pyloriques. Quant au repli interampullaire, il est
fréquemment très épais, ovoide (Hippiens, Paguriens) (fig.
124, via), ou même étalé à son extrémité antérieure en une
valvule plus ou moins large (Porcellaniens, Galathéides,
Thalassiniens) (fig. 140, 157, via). Ce n’est guère que chez
les Palinurides, les Astaciens et les Salicoques qu’il est mince
comme chez les Brachyures normaux.

Le système valvulaire terminal est exactement le même que
chez ces derniers Décapodes, avec cette différence que la val-
vule dorsale et les latérales superficielles y sont presque tou-
jours mieux développées et même dans quelques cas acquiè-
rent une longueur remarquable (Paguriens, Pénéens) (fig.
114, 170, vd, vls).

De même que les Brachyures, les Macroures se compose-
ront de deux groupes: les Macroures anormaux, ou Anomoures

ptérygures de M. H. Milne Edwards, et les Macroures nor-
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 117

maux. Pour chacun d’eux, j’adopterai les divisions établies
par M. H. Milne Edwards dans son Histoire naturelle des Crus-
Laces.

MACROURES ANORMAUX.

Les Macroures anormaux ont été divisés de la manière sui-
vante par M. H. Milne Edwards :

I. Hippiens (genres Albunea, Remipes, Hippa).
II. Paguriens (genres Pagurus, Cenobita, Gancellus, Birgus).
IT. Porcellaniens (genres Porcellana, Æglea).

Depuis, un certain nombre de genres ont été ajoutés à ceux
qui précèdent; parmi ces derniers le genre Cancellus est le
seul que je n’aie pu observer.

ÏJ. — HIPPIENS.
ESPÈCES ÉTUDIÉES :

Albunea spec. ? océan Pacifique.
Remipes testudinarius (Edw.), île Maurice.
Hippa emerita (Lin.), Mexique,

Chez les Hippiens l'estomac est court ; le sac cardiaque
(fig. 102, 108, 111, sc), plus développé transversalement que
chez les autres Macroures, à lexception du genre Pentacheles,
présente sur sa paroi antérieure, mais seulement chez le Re-
mipes et l’Hippa, deux petits disques ovalaires à grand axe
vertical séparés l’un de l’autre par un intervalle de 4 à 5 milli-
mètres.

Le squelette gastrique est très différent dans les divers
genres de cette tribu.

Armaturestomacale. — Chez l’Albunée, la pièce mésocardia-
que est formée d’un are transversal fortement calcifié, con-
cave en avant, convexe sur le bord opposé et dont les extré-
mités un peu élargies sont coupées obliquement d’arrière en
avant et de dehors en dedans (fig. 111 mc). En avant de cet
arc, la paroi cardiaque est mince, transparente, mais non
plissée, et bordée de chaque côté par un ruban un peu épaissi
et en forme de croissant, concave sur son bord interne. Cette

118 F. MOCQUARD.

partie de la voûte cardiaque donne insertion aux muscles gas-
triques antérieurs et doit être rattachée à la pièce mésocar-
diaque.

Chez le Remipes, cette pièce consiste en une large lame
pentagonale un peu bombée, à bord antérieur légèrement
échancré et, particularité à remarquer, eo te d’arête
transversale sur son bord postérieur (fig. 108).

Elle est encore différente chez l’Hippa emerita et présente
une arête transversale très saillante, déprimée sur la ligne
médiane, en avant et en arrière de laquelle elle s'incline for-
tement en bas comme le feraient deux plans obliques se cou-
pant suivant l’arête dont je viens de parler (fig. 102, 103).
Immédiatement en avant de son bord antérieur est une lame
pentagonale, dont l’un des angles, tourné en arrière et limité
par les côtés les plus longs, se place dans une échancrure
médiane de ce bord (fig. 102, /p).

Chez l’Albunée, elle se miles en arrière en se rétrécissant
très rapidement et s'articule nettement avec l'extrémité anté-
rieure de la pièce urocardiaque (fig. 111). Nous rencontre-
rons une disposition assez semblable chez d’autres Macroures
(Paguriens, Astaciens). Dans ces cas, l’arête transversale
saillante que présente la pièce mésocardiaque n’en est donc
pas la limite postérieure. Il doit évidemment en être de même
lorsqu'il y a continuité entre les pièces mésocardiaque et uro-
cardiaque ; par conséquent, la côte qui a été considérée chez
les Brachyures comme formant le bord postérieur de la pre-
mière n’est pas à la rigueur la limite de cette pièce, et ce qui a
été pris pour un élargissement de la pièce urocardiaque est en
réalité un rétrécissement de la pièce mésocardiaque.

Sans que ces deux pièces soient articulées entre elles chez
lHippa emerita, la limite en est cependant assez nettement in-
diquée à une certaine distance en arrière de l’arête mésocar-
diaque (fig. 102, 104), ce qui confirme ce que je viens de
dire. Elles sont en continuité chez le Remipes testudinarius.

Toute différente également est la pièce urocardiaque dans

les trois genres A/bunea, Remipes et Hippa.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 119.

Dans le premier, elle est sensiblement plane. Étroite à son
extrémité antérieure, elle s’élargit graduellement jusqu’au
niveau de son quart postérieur, ses bords latéraux devenant
concaves; elle se rétrécit ensuite beaucoup plus rapidement
et s'articule avec la dent médiane (fig. 112, wc). |

Chez le Remipes elle est très courte, et, un peu en avant de
son extrémité postérieure, elle présente un élargissement
brusque, qui porte sur sa face inférieure, à chacun de ses an-
gles, une saillie large et arrondie (fig. 110, q).

La pièce urocardiaque est beaucoup moins simple chez
lHippa emerita. Plus large que l’extrémité postérieure rétré-
cie de la pièce mésocardiaque, elle a la forme d’une gouttière.
dont les bords, convexes en dehors, sont plus relevés dans
leur partie moyenne (fig. 102). Sa face inférieure présente une
bande médiane longitudinale lisse, plus large à ses deux extré-
mités, et de chaque côté, une série de lamelles très minces,
dirigées transversalement et dont l'étendue dans ce sens va en
augmentant de l'extrémité antérieure de chaque série jusqu’au
milieu, pour décroitre ensuite (fig. 104). Terminée par la
dent médiane, elle en est séparée par un sillon transversal qui
permet une certaine mobilité des deux pièces l’une sur
l’autre.

Des différences considérables séparent encore les poéces
ptérocardiaques.

Chez l’Hippa emerita, elles sont triangulaires et dirigées à
peu près transversalement dans un plan vertical (fig. 102,
104, pc). Leur base, tournée en haut, concave au milieu et un
peu convexe à son extrémité postéro-externe, s'articule, de
chaque côté, sur le bord antérieur de la pièce mésocardiaque,
jusqu’à la pièce médiane supplémentaire. Le bord inférieur et
interne, très oblique en bas et en dehors, est concave dans ses
trois quarts supérieurs, convexe dans le reste de son étendue.
Plus court que le précédent et oblique en sens inverse, le
bord externe est presque rectiligne et ne devient concave
qu’à son extrémité inférieure. Le sommet du triangle se re-
courbe un peu en dehors et s'articule avec l'extrémité anté-

420 F. MOCQUARD.

rieure de la pièce zygocardiaque, en dedans de laquelle il est
placé.

Ges pièces ont la même forme triangulaire chez l’Albuneu;
mais la base en est beaucoup moins étendue et le plan dans
lequel elles sont situées, moins rapproché de la direction
transversale que chez l’'Hippa (fig. 112).

Chez le Remipes, au contraire, elles consistent en une lame
étroite et allongée, terminée en pointe à son extrémité anté-
rieure, dirigée d’abord d’arrière en avant et de dehors en de-
dans, puis, dans ses deux tiers antérieurs, presque directe-
ment en avant (fig. 108). Cette lame est plus épaisse sur les
deux tiers postérieurs de son bord interne, et le plan dans
lequel elle est située est oblique en bas et en dehors. Une ba-
guette très grêle, longitudinale, est interposée entre son extré-
mité postérieure et la pièce zygocardiaque du même côté. Les
pièces ptérocardiaques ne m'ont offert une semblable forme
dans aucun autre genre.

Nous retrouvons des caractères différentiels aussi accusés
dans les pièces zygocardiaques.

Très allongées chez l’Albunea (fig. 113, zc), elles sont
courtes et dépourvues de #manubrium dans les deux autres
genres et y seraient assez semblables si, chez le Remipes, leur
bord supéro-externe ne présentait une concavité telle que ces
pièces semblent déformées (fig. 109). En dehors de la dent
latérale, le bord antérieur porte, chez le mème Remipes, un
fort denticule conique, dirigé en avant et recourbé en dedans;
l'extrémité en est très pointue et émaillée. Ge denticule reste
fort éloigné de son congénère lorsqu'on amène au contact les
extrémités antérieures des dents latérales.

Au même point, chez l’Hippa, on observe une saillie mem-
braneuse de même forme, couverte de soies sur son bord
externe et à son extrémité (fig. 105).

Les pièces exopyloriques sont disposées, chez l’Albunea, à
peu près comme chez les Oligorhynques; mais la direction de
leur bord supérieur est plus voisine de la transversale (fig.
151, ep). Elles ne sont pas distinctes chez le Remipes (fig. 108).

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 491

tandis que chez l'Hippa elles sont très développées, mais en
continuité avec les pièces zygocardiaques (fig. 102, 103); leur
bord supérieur convexe et obliquement dirigé de dehors en
dedans et d'avant en arrière (obliquité inverse de celle que
Von rencontre chez les Brachyures et chez l’Albunea), se ren-
verse fortement en avant et en dedans ; il donne insertion à
une partie du muscle cardio-pylorique. Nous retrouverons la
même disposition chez les Porcellanes et les Thalassiniens.

La dent latérale a la mème conformation dans les genres
Albunée et Rémipède. Elle se termine en avant par un den-
ticule recourbé en dedans, excavé sur sa face interne, en fer
à cheval chez l’Albunée (fig. 113, dl), très étroit à son extré-
mité libre chez le Rémipède (fig. 109). En arrière, à une dis-
tance un peu plus grande chez l’Albunée, le bord inférieur est
armé d’un denticule triangulaire qui, chez cette dernière, se
relie au bord supérieur du tubercule terminal par une crête
très oblique. Tout le reste de la dent est occupé par des crê-
tes transversales (15-17 chez lAlbunée, 7-8 chez le Rémi-
pède) disposées comme le montrent les figures. Chez le Ré-
mipède, ces crêtes sont épaisses, rigides ; au contraire, chez
l’Albunée, elles restent flexibles et sont assez longuement pro-
longées à leur extrémité supérieure.

La dent latérale est beaucoup plus simple chez l’Hippa. De
son bord inférieur épaissi partent des côtes verticales qui crois-
sent en longueur d'avant en arrière et se terminent, à leur
extrémité supérieure prolongée en pointe, par une touffe de
soies très fines et très courtes, qu'on ne distingue bien qu’au
microscope.

PresquecomplètementmembraneusechezlAlbunée(fig.114,
p), la pièce pylorique a l'aspect d’un mince cartilage dans les
deux autres genres (fig. 102, 108). Chez l’Hippa, elle est com-
plètement divisée en deux moiliés par une fissure médiane qui
descend jusque près du bord postérieur.

La pièce propylorique est triangulaire (Albuneu, Remipes)
ou en forme de T (Hippa).

Articulée avec la pièce urocardiaque chez l’Albunea seule-

499 F. MOCQUARD.

ment, la dent médiane est fort simple, mais différente dans
chaque genre. Excepté chez l’Hippa, elle a la forme d’un tu-
bercule quadrangulaire; mais tandis que chez l’Albunée elle
est allongée, dirigée en bas et en arrière et terminée par une
crête très saillante, à peu près triangulaire (fig. 119, dm), elle
est très courte, trapue chezle Rémipède et se termine par une
crête rectiligne transversale (fig. 110). Elle affecte une confi-
ouration toute spéciale chez l’Hippa. Le bord antérieur de sa
base est convexe et assez étroit; mais le postérieur, beaucoup
plus large, présente des angles latéraux très saillants, que l’on
voit de chaque côté de la dent sur la figure 104. À partir de
cette base, la dent médiane se rétrécit considérablement et
prend la forme d’un cylindre dirigé en bas et en arrière, ar-
rondi ou même légèrement renflé en sphère à son extrémité
libre.

Pièces de soutien. — Les peignes manquent partout, et, chez
l'Hippa seulement, 1l existe une pièce postpectinée et la pièce
prépectinée est distincte de la plaque cardiaque latérale.

La figure 113 mdique suffisamment la disposition irrégulière
de ces pièces chez l’Albunée. Elles n’offrent rien à signaler
chez le Rémipède ; mais chez l’Hippa emerita, la pièce prépec-
tinée, étroite en avant, s’élargit considérablement dans sa
moitié postérieure et se creuse en cuiller sur sa face externe,
au-dessous de lextrémité antérieure de la dent latérale
(fig. 103, prp), en même temps qu’elle devient presque mem-
braneuse, excepté à son bord inférieur qui reste épais. À cet
enfoncement externe correspond, intérieurement, une large
saillie recouverte de soies très fines et qui représente évidem-
ment les peignes. Non seulement, en effet, elle en occupe la
place, mais elle s’articule en arrière et en bas avec la pièce
postpectinée (p{p) et de son angle postéro-supérieur part, en
arrière, un étroit ruban qui va s’unir à l’apophyse antéro-in-
terne de la pièce subdentaire. |

Chez tous les Hippiens, un ligament très étroit joint la pièce
prépectinée à l'extrémité antérieure de la pièce zygocardiaque.

Chez l'Hippa, la plaque cardiaque latérale est étroite et très

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 193

irrégulière, concave transversalement sur sa face interne, sur-
tout à son extrémité antérieure (fig. 103, pcp).

Les pémicilles postæsophagiens, larges, comprimés et pourvus
de longues soies chez l’Hippa, sont courts et grêles chez l’A/-
bunea (Gg. 113, pæ) et manquent chez le Remipes. La pièce:
pennée est brisée à son extrémité inférieure chez l’Hippa
(fig. 103, pn).

Courte et très large chez le Remipes, la valvule cardio-pylo-

rique est assez fortement creusée en gouttière sur sa face anté-
rieure chez l’Hippa (fig. 106). Son sommet, membraneux, est
légèrement concave, excepté chez cette dernière, où il est pro-
fondément échancré (fig. 106, 107). Chez l’Albunée, il porte
de chaque côté une rangée de touffes de soies courtes et très
serrées ; chaque rangée, partant de la ligne médiane, se dirige
en dehors et en avant. Des soies réunies en minces pinceaux
garuissent également, chez l’Hippa, les bords de l’échancrure
du sommet ainsi que les bords latéraux épaissis de la valvule ;
les premières sont longues et très fines, les dernières naissent
sur une série de petits mamelons. Les awricules (a) sont bien
développées chez l’Hippa etle Remipes.
Région pylorique. — On ne trouve nulle part de pièces mé-
sopyloriques antérieures. Les postérieures, qui semblent man-
quer chez l’Albunea, sont lamelleuses, articulées normalement
avec la pièce pleuropylorique antérieure, mais en continuité
sur la ligne médiane, chez le Remipes et 'Hippa (fig. 102, 103,
108, mp). Elles sont plus étendues et situées l’une à côté de
Pautre dans des plans verticaux sensiblement parallèles au
plan médian chez l’Hippa; elles passent sur la voûte pylorique
en décrivant une courbure régulière chez le Remipes (fig. 108).
Dans ces deux genres, le repli uropylorique n’est soutenu que
par une lame peu épaisse comprise de chaque côté dans la
paroi inférieure du repli. Un léger épaississement de la partie
antérieure de ce repli semble, chez l’Albunée, tenir lieu de
pièce uropylorique.

Il existe une valvule pylorique latéro-dorsale dans les genres
Remipes et Hippa. Simple et sacciforme chez le premier, elle

124 F. MOCQUARD.

se compose, chez le second, de deux poches comprimées, un
peu concaves sur leur face interne, convexes sur la face oppo-
sée et appliquées l’une contre l’autre sur la paroi pleuropylo-
rique. L’externe, la plus grande, acquiert des dimensions
considérables et on la prendrait pour une valvule pleuropylo-
rique, à raison de la situation qu'elle occupe, si l’orifice de
l’invagination à laquelle elle est due ne se trouvait sous
l'extrémité antérieure du repli uropylorique. Elle fait saillie
sur les côtés de l’orifice pylorique sous la forme d’une large
lame verticale à bord arrondi (fig. 103, v/d). Sa paroi externe
et la paroi interne de la poche interne sont soutenues par une
lame de consistance cartilagineuse.

Chez l'Hippa, la pièce pylorique antéro-inférieure a sensible-
ment la forme d’un pentagone plus étendu dans le sens trans -
versal et dont l’un des angles, situé en avant sur la ligne
médiane, est largement ouvert. Elle est étroite d’avant en
arrière et allongée transversalement chez le Remipes; chez
l’Albunée elle à une forme analogue à celle qu’on lui voit chez
le Brrgus (fig. 193, ai).

Des pièces préampullaires distinctes existent chez l’Aippa.

Le repli interampullaire, mince chez l’Albunée, s’élargit
d’avrière en avant dans les deux autres genres, plus encore que
chez les Dromies et les Homoles et devient ovoïde.

Je mentionnerai encore ce fait que chez l’Albunée et le
Rémipède la pièce pleuropylorique antérieure a la même forme
que chez les Brachyures; seulement elle ne se divise qu’en
deux branches à son extrémité inférieure, comme chez le
Dorippe lanata (fig. 81). À son angle supéro-externe elle porte,
chez le Rémipède, une large apophyse lamelleuse, comme chez
l’Hepatus fasciatus. Chez l’Hippa, au contraire, elle présente
la conformation qui a été décrite antérieurement et qui est
propre aux Macroures (fig. 103, pla).

Le système valvulaire terminal est partout bien développé,
mais n'offre rien de spécial.

On voit, d’après la description qui précède, que le squelette
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 125
gastrique diffère considérablement dans chacun des trois
genres que Jai étudiés parmi les Hippiens. A la vérité, les
dents latérales sont à peu près semblables chez l’Albunea et le
Remipes; les peignes font partout défaut, ainsi que les pièces
mésopyloriques antérieures, et les postérieures sont en conti-
nuité chez le Remipes et l’Hppa; partout la pièce wropylorique
est indistincte et enfin, dans ces deux derniers genres, le repli
interampullaire se renfle et devient très épais. Mais les carac-
tères les plus importants du squelette gastrique, ceux qui
résultent de la conformation des pièces de l’armature stoma-
cale et qui sont presque identiques dans les groupes reconnus
homogènes, comme on l’a vu, par exemple, chez les Grap-
siens, les Leucosiens et comme on le verra chez les Paguriens,
les Palinurides, les Thalassiniens, les Astaciens, elc., cescarac-
tères, dis-je, diffèrent absolument. La tribu des Hippiens
semble donc essentiellement hétérogène.

M. E. Miers (1) en a récemment passé en revue les espèces
connues, au nombre de vingt-deux et les a divisées en Hippide
(genres Remipes, Mastigochirus, Hippa) et en Albuneiddæ
(genres Al/bunea, Lepidops, Blepharopoda). Mais ce classement
laisse dans la même famille les genres Remipes et Hippa et,
dans aucun groupe naturel, je n'ai observé des différences
semblables à celles qui séparent le squelette gastrique dans
ces deux genres. Peut-être une nouvelle revision des Hippiens
est-elle encore nécessaire.

Il. — LITHODES ET PAGURIENS.

Lithodes Japonica (De Haan), Japon.
— verrucosa (Dana).
Pagurus granulatus (Oliv.), Rio-de-Janeiro.
— Bernhardus (Linn.). Concarneau.
Cenobita compressa (Guérin):
— spinosa (Edw.), mers d’Asie.
— spec. ? mers d'Asie.
Birgus latro (Herbst), mers d’Asie.

(1) E. Miers, Journal of the Linnean Society, Zoology, 1878, vol. XIV,
p- 312.
ANN. SC. NAT., ZOOL., SEPTEMBRE 1883. XVI. 9. — ar N° 1.

1426 F. MOCQUARD.

Je réunis dans une description commune le squelette gas-
trique des Lithodes et celui des Paguriens, qui se rapportent à
un même type. Le premier se reconnait d’ailleurs immédiate-
ment à la direction de la division pylorique de l’estomac, qui,
au lieu d’être horizontale, ainsi que cela a lieu chez les Pagures,
ou seulement un peu inclinée comme chez les Génobites et le
Birgus, a une obliquité notablement plus grande. L’estomac
est très allongé, particulièrement chez les Pagures (fig. 114,
116, 129, 197).

Le sac cardiaque (mêmes figures, sc) estétroit transversale-
ment, régulièrement arrondi lorsqu'il est distendu, un peu dé-
primé en avant sur la ligne médiane et présente sur sa paroi
antérieure deux disques, les disques cardiaques, d'apparence
cartilagineuse, un de chaque côté, plus ou moins invaginés
(mêmes figures, de). De longues soies en garnissent le bord
inférieur chez les Pagures; elles naissent par touffes sur des
pointes grèles et peu longues au nombre de sept ou huit chez
les Génobites et sont situées plutôt sur la partie inférieure du
bord interne. Ces disques prennent des caractères particuliers
chez le Birqus (fig. 124), où je les ai déjà décrits (1), ainsi que
le rôle qu'ils me paraissent devoir remplir et sur lequel je re-
viendrai dans la suite. Je rappellerai seulement ici que, chez
ce Pagurien, ils ouvrent et ferment alternativement l’orifice
œsophagien supérieur et méritent le nom de valvules sus-æso-
phagiennes.

Armature stomacale. — L’armature stomacale est fortement
constituée chez les Paguriens aussi bien que chezles Lithodes;
chez le Birqus surtout, elle acquiert des dimensions et une
puissance remarquables.

Dans les deux groupes, excepté le Pagurus granulatus, parmi
les Paguriens que j'ai étudiés, la pièce mésocardiaque est sem-
blable à celle de l’Albunea, mais l'arc transversal calcifié qui
en forme la partie postérieure est plus épais et ressemble à un
large bourrelet ; il est également plus étendu et, par ses extré-

(1) Ann. sc. nal., Zool., 6° série, t. XII, art. n° 3.
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPIITHALMAIRES. 197
mités élargiesentriangle,débordesur les côtés la paroicardiaque
latérale (fig. 122, 197, mc). La convexité de son bord posté-
rieur croit du Birqus aux Lithodes en passant par les Cénobites
et le Pagurus Bernhardus. En avant de cet arc, la pièce mé-
socardiaque est mince, ridée longitudinalement et se continue
sans ligne de démarcation nette avec la membrane stomacale,
comme on le voit chez le Berqus (fig. 129), ou est limitée par
un simple replicomme chez les Lithodes(fig. 127). Son prolon-
gement postérieur est épais, calcifié et se sépare nettement de
la pièce urocardiaque, qui est semi-transparente (fig. 129,
127).

Chez le Pagurus granulatus, la pièce mésocardiaque con-
siste en une lame plane, à peu près quadrilatère, dont le côté
postérieur, le plus long, est convexe et épaissi, modérément
saillant sur la pièce urocardiaque (fig. 114, 115).

Les pièces ptérocardiaques ont la forme que nous avons déjà
observée dans les genres Hippa et Albunea, parmi les Hip-
piens, et que nous retrouverons presque constamment chez
les Macroures. Elles sont fortement calcifiées ; la base en est
assez étroite et offre, ainsi que les autres bords, les mêmes
courbures que chez l’Hippa, mais accusées à des degrés va-
riables (fig. 115, 120, 195, pc). Un ligament antéro-latéral
aplati s'étend du sommet à l’extrémité antérieure de la pièce
zygocardiaque et à l’angle supérieur tronqué de celle de la
pièce prépectinée (fig. 116, /g).

La pièce zygocardiaque a la forme d’une large lame irrégu-
lièrement losangique, concave transversalement sur sa face
supérieure et dont la grande diagonale est dirigée d'avant en
arrière et un peu en dedans (fig. 118, 122, 124, 198, zc). On
lui retrouve une forme à peu près semblable chez tous les Ma-
croures qui suivent, à l’exception des Palinurides, des Eryo-
nides et des Salicoques.

Le bord supéro-externe en est très épais et tordu sur lui-
mêre autour d’un axe longitudinal chez le Birqus et les Céno-
bites ; il s'étale et devient fort large dans sa partie postérieure
chez les Pagures et les Lithodes. Ce bord, que nous avons vu

198 F. MOCQUARD.
jusqu'ici se diriger très obliquement d’arrière en avant et de
dedans en dehors a, chez les Lithodes et les Paguriens, une
direction longitudinale qui contribue, avec la forme de la pièce
mésocardiaque et la direction de la région pylorique, à donner
au squelette gastrique de ces Macroures un aspect particulier.

Chez les Lithodes, la dent latérale se termine en avant par
un tubercule allongé, un peu excavé sur sa face interne, bordé,
excepté en arrière, par une arête épaisse qui, chez la Lithodes
Japonica, est mousse et comme usée (fig. 128, dl). Une se-
conde arêle, également peu accusée dans l’espèce que je viens
de citer, mais tranchante et irrégulière chez la L. verrucosa,
traverse obliquement la face interne de la dent et en gagne le
bord inférieur; elle y détermine, seulement chez cette der-
nière, une large saillie en forme de cône comprimé. Au delà,
dans sa moitié postérieure, la face interne de la dent porte une
série de crêtes transversales, peu saillantes chez la L. Japonica
{11 à 13), mais qui deviennent, dans l’autre espèce (17 à 19),
des lamelles triangulaires don t le sommet est fortement pro-
longé vers le haut.

Chez les Pagures, le tubercule antérieur de la dent est dis-
posé comme chez les Lithodes ; il est seulement moins étendu,
plus étroit, à bords plus tranchants, et limité en arrière par
une scissure assez profonde du bord inférieur (fig. 118).
1, arête oblique qui le suit se prolonge sur le bord inférieur de
la dent, en prenant la forme d’une crête tranchante à bord
libre convexe. Les crêtes transversales, plus nombreuses chez
le P. Bernhardus, n'offrent rien de particulier. On remarquera
que cette forme de la dent latérale des Pagures est peu éloi-
onée de celle de la dent des Dromies et des Homoles (comp.
les fig. 92 et 118).

Je n'insisterai pas sur la dent latérale du Birgus (fig. 124),
que j'ai décrite dans tous ses détails (1), et quant à celle des
Cénobites, elle est semblable à celle du Birgus moins le nie
cule antérieur (a).

(1) Ann. sc. nat., Zool., €e série, t. XIIL, art. n° 3.

(a) Cuvier décrit de la manière suivante l’armature stomacale du Birqus

ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 199

En arrière de l’extrémité postérieure de la dent latérale,
on voit, chez les Lithodes (fig. 128), une saillie conique ter-
minée par une ou deux pointes aiguës, dirigées en dedans et
en arrière. Cette saillie est remplacée, chez les Paguriens, par
un ou deux replis plus saillants, plus ou moins recourbés et
garnis de soies en partie épineuses (fig. 118, 124).

Chez les Paguriens, les pièces exopyloriques sont très
épaisses, larges, presque losangiques et à double courbure ou
en selle (fig. 116, 122, ep). La surface externe en est très iné-
gale chez le Bérgus et les Cénobites ; la courbure en selle est
moins accusée chez les Pagures. Par l'angle interne de leur
bord supérieur, elles s’articulent avec la pièce propylorique,
excepté cependant chez le Paqurus Bernhardus. Ghez les
Lithodes (fig. 127) elles sont plus étroites et ont une forme
plus voisine de celle qu’on observe chez les Brachyures ;
comme chez le P. Bernhardus, elles S’articulent en dedans

avec la pièce pylorique seulement.

La pièce pylorique diffère peu chez les Lithodes et les
Pagures; elle s’épaissit comme d’ordinaire à ses angles anté-
rieurs, qui embrassent, excepté chez le Pagurus granulatus,

latro (Pagurus latro, Fabr.) (1) : « Dans le Pagurus latro, l’apophyse car
diaque (pièce urocardiaque) a une base large (la pièce mésocardiaque);
sa surface non triturante est unie et jaune. Sa surface triturante est brune
et relevée d’une carène mitoyenne dentelée. L’extrémité de cette apophyse est
arrondie en bourrelet, avec une pointe mitoyenne terminale. La grande dent
latérale à trois ou quatre tubercules en arrière, et en avant des lames trans-
versales formant des dentelures le long du bord interne, effacés au milieu, qui
est creux, et au bord externe. La petite dent (le peigne) est considérable et
formée de deux parties réunies à angle, l’interne en forme de fuseau, plus
grande, cannelée en travers; l’externe ayant des lames obliques. »

Cette brève description manque d’exactitude. La dent médiane présente laté-
ralement des côtes transversales obliques dont Cuvier ne parle pas. En ce qui
concerne la dent latérale, il est probable que les mots « en arrière » et « en
avant > qui indiquent la situation des « tubercules » et des « lames transver-
sales » ont été intervertis par suite d’une erreur typographique. Quant aux
peignes, ils ne se composent pas de deux parties et les « lames obliques » dont
serait pourvue la partie externe ne sont peut-être que celles de la valvule
cardio-pylorique.

(1) G. Cuvier, Leg. d'anat. comp., 2 édit, t. V, p. 218.

130 EL. MOCQUARD.

les extrémités externes du bord supérieur de la pièce propylo-
rique (fig. 114, 127, p). Chez les Cénobites et le Birgus, ces
angles sont occupés par une sorte de disque très épais, ova-
laire et à grand axe transversal, un peu excavé sur sa face
externe chez le Birqus et le Cenobita compressa et sur lequel
s’insère, de.chaque côté, le faisceau interne des muscles gas-
triques postérieurs (fig. 122). De la partie externe du bord
supérieur de chaque disque, il part un court prolongement
triangulaire qui se dirige en avant et se place dans la partie
postérieure de l’intervalle que laissent entre elles les pièces
propylorique et exopylorique. La pièce pylorique reste mem-
braneuse entre les deux disques; mais au lieu de se terminer
en arrière par un bord convexe semi-circulaire, ainsi que
nous l’avons toujours observé, elle se prolonge en une bande
médiane de consistance cartilagineuse, en continuité avec les
disques et dont les bords relevés et épaissis sont concaves laté-
ralement (fig. 122). On observe la même disposition chez les
Lithodes et les Pagures (fig. 127, 114). Ge prolongement est
creusé sur sa face externe, chez le Pagurus granulatus et le
Birgus, en une gouttière longitudinale assez profonde et il
aboutit partout à un enfoncement arrondi (e), suivi lui-même
d’un second plus petit chez le Paqurus granulatus. Sur ses
côtés se trouve un large disque presque régulièrement circu-
laire, un peu invaginé, convexe en dehors et dont les bords,
saillants à l’intérieur, sont garnis de soies; on le rencontre
également chez les Porcellanes, les Æglées et les Galathées
(fig. 114, etc., dg).

Excepté chez le P. granulatus, la pièce urocardiaque est,
comme on la vu, distincte de la pièce mésocardiaque. Elle
n'offre rien de particulier chez le Birqus (fig. 199, 195, wc) et
les Cénobites; mais elle est très large en avant chez le P. gra-
nulatus (fig. 114, 115), et chez le P. Bernhardus et les Li-
thodes, on voit, sur sa face interne, à son extrémité postérieure
élargie, deux saillies ovalaires aplaties et fort peu accusées
(fig. 120, q), les éminences urocardiaques.

La dent médiane, qui termine la pièce urocardiaque, est
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 131

très simple chez les Lithodes ainsi que chez les Pagures et ne
diffère guère que par sa longueur, qui l’emporte sur sa largeur
chez la L. Japonica, et le P. Bernhardus, tandis que le con-
traire à lieu chez le P. granulatus (fig. 190, 115, dm). Le
bord qui en limite la surface triturante a la forme d’un U dort
les branches, dirigées en avant et en haut, divergent légère-
ment; il est relevé en arrière et sur les côtés d’une crête à
laquelle se relie une saillie médiane longitudinale.

Toute autre est la dent médiane chez le Birgus et les Céno-
bites. Très saillante et très large, elle égale à peu près en lon-
gueur la pièce urocardiaque et se trouve disposée sur un type
que nous n’avons pas encore rencontré.

Je renverrai, pour celle du Birqus (fig. 195), à la deserip-
tion que j'en ai donnée récemment (1).

Celle du Cenobita spinosa est semblable, seulement la côte
médiane est plus courte et 1l n’y a de chaque côté qu’une côte
transversale oblique ; puis viennent trois autres côtes étendues
d’un bord à l’autre de la dent et qui augmentent d’épaisseur
d'avant en arrière.

Elle diffère chez le C. compressa en ce que la côte mé-
diane est convexe dans le sens longitudinal et plus saillante,
presque tranchante et en forme de crête, et que la dernière
côte transversale, située au bord postérieur de la dent, est
interrompue en son milieu par une échancrure. [ei, la forme
de la dent est nettement celle d’un coën épais, dont le tran-
chant est oblique en bas et en arrière et dont les faces se diri-
sent en haut et en dehors. Mais ces faces ne sont pas planes;
elles se gauchissent de telle sorte que dans leur partie anté-
rieure elles se renversent en dehors en se rapprochant de la
direction horizontale, sans cependant l’atteindre, tandis qu’en
arrière et par une transition graduelle, elles se relèvent et
deviennent sensiblement verticales près de leur bord supérieur.
Une section transversale de la dent, à son extrémité posté-
rieure, a sensiblement la forme d’un cœur de carte à jouer,

(14) Ann. sc. nat., Zool., 6° sér., t. XIIL, art. n° 3.

132 F. MOCQUARD.

abstraction faite du bord supérieur. La dent médiane est éga-
lement cunéiforme chez le Birqus et le C. spinosa, mais ce
caractère y est moins accusé.

Chez un autre Cénobite (spec.?), la côte médiane de la dent
est rectiligne ; les latérales, au nombre de deux, sont rudi-
mentaires, et des deux côtes transversales qui suivent, la pre-
mière est en V, tandis que la postérieure, située sur un plan
supérieur et par conséquent moins saillante, embrasse la pré-
cédente et décrit une demi-circonférence à peu près régulière.

Chez les Pagures, une lame épaisse et triangulaire, concave
sur sa face antérieure, occupe, de chaque côté, l’espace com-
pris entre les bords latéraux de la pièce propylorique à son
extrémité inférieure, la dent médiane et l'extrémité posté-
rieure de la pièce urocardiaque. Son bord externe, convexe et
dirigé obliquement en bas et en avant, est armé, à l’intérieur
de l’estomac où il fait saillie, d’une rangée d’épines courtes
et grêles, dirigées en dehors et un peu en avant (fig. 115, /pg).
Ce bord se continue avec la voûte membraneuse cardio-pylo-
rique.

Ces lames existent aussi chez les Lithodes; mais elles ne
s'étendent pas jusqu’à la pièce propylorique et ne portent
qu'un petit nombre d’épines (fig. 120). Elles sont encore plus
réduites chez les Cénobites et manquent chez le Birqus.

La pièce propylorique a la forme d’un T, dont la tige s’élar-
git notablement vers le haut. Son bord supérieur, assez forte-
ment concave en haut et en avant chez les Lithodes et les
Pagures, l’est beaucoup moins chez les Cénobites et très fai-
blement chez le Birgus (fig. 126). Elle est particulièrement
épaisse chez ces derniers Paguriens. La gouttière longitudinale
que présente sa face antérieure est coupée, chez le Birqus,
à sa partie supérieure par une barre transversale.

Bien développés chez les Pagures, mais garnis de soies très
courtes (fig. 115, ppr), les pénicilles propyloriques sont rudi-
mentaires chez les autres Paguriens et les Lithodes.

Pièces de soutien. — Diverses particularités doivent être

mentionnées.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 133

La pièce prépectinée est aplatie et non en forme de baguette
(fig. 116, 124, 198, prp); elle s’élargit à son extrémité anté-
rieure et se continue en arrière avec la pièce pectinée et la
plaque cardiaque latérale. Les peignes offrent encore une
forme normale chez les Pagures et en particulier chez le
P. granulatus, où ils comptent cinq ou six petites dents
coniques, régulièrement rangées (fig. 118, pg). Chez les
Lithodes, les dents sont encore plus petites, irrégulièrement
réparties près du bord antérieur d’une large saillie aplatie,
allongée dans le sens vertical et à parois très épaisses (fig. 128).
Chez les Cénobites et le Birgus, les peignes ne se composent
plus que d’une série assez nombreuse d’ drnnes courtes et très
grêles (fig. 124).

La plaque cardiaque latérale se distingue par sa grande lon-
gueur (fig. 116, 124, 128, pcp) et par les touffes de soies
qu’elle porte sur sa face interne et qui naissent, comme chez
l’'Homole, sur des mamelons invaginés, mais très petits,
excepté chez le Berqus (fig. 124) et le P. granulatus.

Les pénicilles post-æsophagiens se font remarquer par des
dimensions considérables et leur forme rectangulaire (mêmes
figures, pæ). L’orifice externe de l’invagination correspon-
dante est étroit, allongé d’avant en arrière et entouré d’une
sorte de cadre articulé par son angle postérieur avec l’extré-
mité adjacente de la pièce pennée (fig. 116, cd). Chez le Birgus,
l'articulation se fait avec la base d’une calcification triangu-
laire allongée, qui semble s’être séparée de la pièce pennée
(Mig M9 ce):

On remarquera aussi que chez les Paguriens, et particuliè-
rement chez les Cénobites et le Birqus, l'extrémité inférieure
de la pièce subdentaire se place, non au-dessus de l’extrémité
adjacente de la pièce cardiaque inféro-latérale, mais en
arrière, et qu'elle s’articule plus étroitement avec l’extré-
mité antéro-externe de la pièce sus-ampullaire antérieure
(fig. 116, sd).

Enfin, la valvule cardio-pylorique présente, chez les Li-
thodes et les Paguriens, des caractères que nous n’avons pas

134 F. MOCQUARD.

encore observés. Le sommet de cette valvule est composé de
deux triangles unis sur la ligne médiane par le côté le plus
court et formant ensemble un V largement ouvert en avant
(fig. 118, 124, 198, vc). Sur chacun de ces triangles s'élève
verticalement une rangée de lamelles transversales très sail-
lantes et en général flexibles, de couleur brune, et qui dimi-
nuent graduellement d’étendue de dedans en dehors. Ces
lamelles sont à peu près rectangulaires chez les Paguriens,
triangulaires chez les Lithodes. Chez le Birqus, elles adhèrent
les unes aux autres par leur base et deviennent ainsi moins
saillantes et rigides, excepté les plus postérieures, qui restent
libres. Il en résulte une dent médio-inférieure bien caracté-
risée, dont l’existence a déjà été signalée par M. H. Milne
Edwards chez le P. granulatus (1). Toutefois, je l’ai trouvée
constamment composée de lamelles et non simplement striée,
comme l’a vue l’éminent professeur. On la rencontre avec les
mêmes caractères chez les Porcellaniens et les Galathéides.

Les bords auriculaires de la base de la valvule s'étendent
horizontalement et ne sont pas relevés ; il n’y a donc pas d’au-
ricules (fig. 116, 193, ba).

Des pièces cardio-pyloriques latérales bien distinctes existent
chez les Lithodes, tandis qu’elles font défaut chez tous les
Paguriens.

Région pylorique. — Aux caractères généraux décrits à la
page 115 j'ajouterai les particularités suivantes :

La pièce uropylorique a des dimensions considérables et un
bord antérieur profondément concave (fig. 114, 199, 127, up).

Chez les Lithodes, la pièce pylorique antéro-inférieure est
pentagonale, et chez les Paguriens elle a la même forme que
chez la Dromie et l’Albunée (fig. 117, 193, ai).

En arrière de la pièce pylorique postéro-inférieure peu sail-
lante, les pièces sus-ampulluires postérieures se recourbent
directement en dedans (également chez l’Hippa emerita) pour

(1) H. Milne Edwards, Leçons de phys. et d’anat. comparée, etc., t. V,
p. 555, note (a).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 135

s’articuler entre elles chez les Paguriens (fig. 117, 123, sp) et
s'unir bout à bout chez les Lithodes.

La valvule pleuropylorique consiste en un long et épais bour-
relet couvert de soies et divisé par un sillon longitudinal en
deux parties à peu près égales prolongées en arrière en une
courte saillie conique (fig. 124, vp).

Enfin, les valvules terminales dorsale et latérales superfi-
celles acquièrent chez les Paguriens, et surtout chez les
Pagures, une longueur extraordinaire (fig. 114, 129, vd, vs).
Un cul-de-sac valvulaire se développe exceptionnellement
chez les Lithodes entre la valvule dorsale et les latérales super-
ficielles (fig. 127, cv).

La description précédente confirme d’abord ce fait que les
Cénobites sont plus voisins des Birgus que les Pagures. Elle
montre, de plus, qu'il existe certaines affinités entre les
Lithodes et les Paguriens (a). Non seulement, en effet, le sque-
lette gastrique y présente la même configuration générale,
mails 1l y a encore similitude dans les détails ; c’est ainsi que
les pièces de l’armature stomacale, la valvule cardio-pylorique,
les pénicilles post-æsophagiens, la pièce uropylorique, les val-
vules interampullaire antérieure et pleuropylorique, pour ne
citer que les particularités les plus importantes, sont sem-
blables dans les deux groupes.

(a) « Les Lithodes, dit M. H. Milne Edwards dans son Histoire naturelle des
Crustacés (1), ont été rangées jusqu'ici parmi les Oxyrhynques, à cause de la
forme de leur rostre, mais ce n’est point là leur place, et c’est évidemment à la
division des Anomoures qu’elles appartiennent. C’est avec les Aptérures et sur-
tout avec les Homoles qu’elles ont le plus d’analogie; mais elles établissent le
passage entre ces Crustacés et les Birgus. » Mieux que toute autre particularité
d'organisation, l'appareil stomacal montre combien les Lithodes sont éloignées
des Oxyrhynques et combien, en même temps, elles se rapprochent des
Birqus.

(1) Tome II, p. 184.

136 F. MOCQUARD.

[IT. — PORCELLANIENS.

Porcellana platycheles (Penn.), Concarneau.
— violacea (Guérin), Chili.
— spec. ? Rio-de-Janeiro.
Æglea lœvis (Latr.), Montevideo.

Les caractères qui rapprochent le squelette gastrique des
Æglées de celui des Porcellanes sont en général tirés des
pièces de moindre importance, et n’ont par conséquent qu’une
valeur secondaire. Au contraire, ceux que fournissent les
pièces de l’armature stomacale diffèrent notablement. C'est
pourquoi j’étudierai séparément chacun de ces genres.

Genre PORCELLANE.

L’estomac est court, le sac cardiaque peu développé
(fig. 129).

L'appareil stomacal est relativement puissant, et, par cer-
tains côtés, se rapproche de celui de l’Hippa. Ainsi, les pièces
mésocardiaque, ptérocardiaques et exopyloriques ont les mêmes
caractères dans les deux genres (fig. 129, mc, cp, ep); seule-
ment, au lieu d’une échancrure sur le bord antérieur de la
première, comme chez l’Hippa, c’est une saillie convexe plus
ou moins large que l’on observe chez les Porcellanes ; de plus,
chez celles-ci, il y a continuité entre cette pièce et la pièce
urocardiaque. Chez la P. violacea, l’arête mésocardiaque est
sensiblement convexe en arrière et non directement transver-
sale comme dans les autres espèces; elle est aussi moins
saillante.

Mais ce qui caractérise surtout le squelette gastrique des
Porcellanes, c’est la conformation particulière de la pièce
pylorique. Gette pièce est fortement calcifiée sur toute sa lar-
geur, sans division médiane; ses angles antérieurs, recourbés
directement en avant, embrassent étroitement l'extrémité
supérieure de la pièce propylorique (fig. 129, p) et s’articulent

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 137

en dehors avec le bord interne des pièces exopyloriques. Le
bord postérieur est convexe chez les P. violacea et platycheles,
et présente dans l’autre espèce une courte saillie anguleuse
médiane. Quant aux bords latéraux, ils se prolongent par
leur angle postérieur en une apophyse styliforme dirigée en
dehors et légèrement recourbée en arrière (as), plus courte et
plus large à la base chez la P. violacea. Elle sert, de chaque
côté, à l’insertion du faisceau interne du muscle gastrique
postérieur. Ges apophyses, que je n’ai rencontrées dans aucun
autre genre de Décapodes, donnent au squelette gastrique des
Porcellanes, conjointement avec les pièces mésocardiaque et
exopyloriques, un aspect caractéristique.

Le Zigament antéro-latéral est disposé comme chez les Pa-
guriens ; mais sa portion externe, unie à la pièce prépectinée,
est épaisse et calcifiée. Il en est de même chez les Galathées
(fig. 137, /g), tandis que chez l’Æglée cette partie du liga-
ment est tellement mince qu'elle se distingue difficilement de
la membrane stomacale.

Le bord supéro-externe des pièces zygocardiaques est
presque parallèle à la ligne médiane (fig. 129, bs) ; toutefois,
il est beaucoup plus oblique de dedans en dehors et d’arrière
en avant chez la P. violacea.

Un tubercule antérieur allongé, convexe transversalement,
occupe, chez la P. violacea, presque la moitié de la longueur
de la dent latérale (fig. 139, db) ; il est sensiblement plus court
dans les autres espèces. Le bord inférieur de ce tubercule se
prolonge en arrière en une crête tranchante, légèrement con-
cave, qui se termine vers le tiers postérieur de la dent par un
denticule triangulaire au delà duquel la dent devient plus
étroite. Quatre ou cinq crêtes transversales surmontent la pré-
cédente et sont suivies d’un grand nombre d’autres de plus en
plus minces.

Courte et aplatie, rétrécie dans sa partie moyenne, la pêèce
urocardiaque (fig. 131, uc) s'articule à son extrémité posté-
rieure avec la dent médiane.

Chez les espèces platycheles et violaceu, la dent médiane est

138 F. MOCQUARD.

très allongée, près de deux fois plus longue que large, un peu
concave sur sa face inférieure dans le sens longitudinal, et
présente un rétrécissement marqué à l’union de son tiers
antérieur avec ses deux tiers postérieurs (fig. 131, dm). Les
bords latéraux de sa surface triturante sont faiblement relevés,
et son extrémité postérieure, peu saillante, est limitée par un
bord convexe. Chez cette espèce, venant de Rio-Janeiro, et
que je regrette de n'avoir pu déterminer, le rétrécissement
est moins sensible et le sommet de la dent est divisé par un
sillon longitudinal qui le rend bifide.

Remarquablement étroite, la pièce propylorique se termine
par un bord supérieur rectiligne (fig. 134, pp).

En avant de l'extrémité inférieure de cette pièce, au-dessus
de l'extrémité postérieure de la dent médiane, est une pointe
spiniforme dirigée en dehors etun peu en arrière, et qui repré-
sente vraisemblablement les pénicilles propyloriques. On l’ob-
serve également, simple ou multiple, chez les Galathéides,
mais non chez l’Æglée.

Pièces de soutien. — À l'exception de la pièce postpectinée,
qui est très courte et très grèle, et de la pièce pectinée, qui
n’est pas distincte, les pièces de soutien sont bien développées.

Large comme chez les Paguriens, la pièce prépectinée S'ar-
ticule en arrière avec les peignes, tandis que son extrémité
antérieure, renversée en dehors pour donner insertion à un
faisceau musculaire, s’unit par son angle supérieur au liga-
ment antéro-latéral.

Les peignes sont constitués par une invagination large et
profonde, dont la paroi antérieure est une lame épaisse, de
consistance cartilagineuse, située dans un plan vertical oblique
en dedans et en arrière et faisant, avec le plan médian, un
angle d'environ 45 degrés. Cette lame est triangulaire, son
sommet tourné en dehors, s’articule avec l’extrémité posté-
rieure de la pièce prépectinée; le côté interne ou la base du
triangle, un peu concave dans sa partie supérieure et convexe
inférieurement, est incliné en bas et en dehors et armé d’une

rangée de pointes robustes au nombre de dix chez la P. pla-
ARTICLE N° {,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 139

tycheles (fig. 150), de quinze chez la P. violacea. La plus
supérieure et en même temps la plus longue se divise en plu-
sieurs grosses soles à son extrémité.

Les peignes ont la même conformation chez les Gala-
théides.

Toutes les autres pièces de soutien sont exactement dispo-
sées comme on le voit chez la Galathea strigosa, fig. 137.

Les pénicilles post-æsophagiens et la valvule cardio-pylo-
rique ont les mêmes caractères que chez les Paguriens, avec
cette différence que les lamelles que celle-ci porte à son
sommet sont rangées sur un arc de cercle et non sur les
branches d’un V. Ceci s'applique également aux Æpglées et
aux Galathées; mais chez les dernières les lamelles ont la
partie antérieure de leur bord libre déchiquetée.

Les auricules sont assez développées et la crête médiane
que présente sur sa face postérieure la paroi antérieure de la
valvule cardio-pylorique se divise longitudinalement en deux
parties, distinctes chez les espèces platycheles et violacea, réu-
nies à leur extrémité supérieure par un arc transversal à con-
cavité inférieure dans l’autre espèce.

Région pylorique. — En arrière des pièces mésopyloriques
antérieures, dont l’existence a été signalée, on trouve une
lame médiane sensiblement rectangulaire, à grands côtés lon-
gitudinaux, concave transversalement sur sa face supérieure
et articulée étroitement d’une part, en arrière, avec l'arc uro-
pylorique sur lequel elle fait saillie (fig. 129, wp); d'autre
part, sur les côtés, avec deux pièces latérales fort grèles occu-
pant la même situation et affectant les mêmes rapports que
celles que jai regardées, chez les Paguriens, comme des pièces
mésopyloriques postérieures.

On peut remarquer, sur la paroi inférieure, que la pièce
pylorique antéro-inférieure à une forme pentagonale comme
chez les Lithodes; que les ampoules pyloriques sont très
étroites d'avant en arrière et beaucoup plus étendues dans le
sens transversal; que la pièce pylorique postéro-inférieure
s'articule avec les pièces sus-ampullaires postérieures de la

140 F. MOCQUARD.

même manière que chez les Brachyures et non comme chez les
Paguriens, et qu'enfin il existe une valvule interampullaire
antérieure large et très courte.

Les pièces sus-ampullaires etpleuropyloriques n’offrent rien
de particulier à mentionner. La valvule pleuropylorique se
divise en quatre ou cinq replis parallèles superposés recou-
verts de fines soies. Normales et relativement très développées
sont les valvules pyloriques terminales.

Genre ÆGLÉE.

Dans ce genre, le sac cardiaque est globuleux, plus déve-
loppé que dans le précédent (fig. 133).

La pièce mésocardiaque (mc) n’a aucun des caractères que
nous lui avons reconnus chez les Porcellanes, et ressemble à
celle des Paguriens. Il en est de même des pièces plérocar-
diaques (pc). On connaît la disposition du ligament antéro-
latéral.

Beaucoup plus que chez les Porcellanes, le bord supéro-
externe des pièces zygocardiaques est oblique en dehors et en
avant (bs). Des épines courtes, assez larges à la base et recour-
bées en dedans à leur extrémité libre, garnissent la moitié
interne du bord antérieur de ces pièces (fig. 135).

La dent latérale diffère également de celle des Porcellanes.
Le tubercule antérieur est court, très saillant et arqué, à con-
cavité postérieure ; 1l est suivi d’un petit nombre de crêtes
transversales, dont les deux premières sont très fortes et dont
la seconde se prolonge en bas en un denticule triangulaire à
bord tranchant, au delà duquel la dent se rétrécit brusque-
ment (fig 135, dl).

Différentes aussi les pièces exopyloriques, qui sont étroites
et dont le bord supérieur rectiligne est dirigé en dedans et un
peu en arrière, mais non renversé en avant (fig. 133, cp); dif-
férente la pièce pylorique (p), qui est dépourvue d° apophyses

latérales et présente sur la partie moyenne de son bord supé-
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 441

rieur une concavité à court rayon très accentuée; différente
enfin la pièce propylorique, qui s’élargit dans sa partie supé-
rieure beaucoup plus que chez les Porcellanes et se rapproche
de la forme triangulaire (pp).

La pièce urocardiaque est large et plane comme chez les
Porcellanes (fig. 134, uc); mais à son extrémité postérieure
elle porte de chaque côté, sur sa face inférieure, une pointe
conique dirigée en avant et en dehors (g), qui manque chez
les Porcellanes et les Galathées.

Sensiblement plus courte que chez les Porcellanes, la dent
médiane est relevée en son milieu d’une crête longitudinale
très saillante dont le bord libre, à peu près rectiligne, est
incliné en bas et en arrière (fig. 134, dm). De chaque côté de
cette crête se trouvent deux légères saillies, une antérieure
très petite, une postérieure arquée, à bord tranchant, situées
sur chacun des angles de la dent.

Pièces de soutien. — Bien que les pièces de soutien soient
assez semblables aux mêmes pièces chez les Porcellanes, elles
présentent cependant quelques caractères différentiels qu’il
est bon de signaler.

Toutes sont fort grêles, en particulier la pièce prépectinée et
la plaque cardiaque latérale. Les pièces pennée et cardiaque
latérale inférieure décrivent une courbure régulière, et la
seconde coiffe la première à son extrémité supérieure, ce qui
n’a lieu ni chez les Porcellanes, ni chez les Galathées (fig. 137,
pn, ci). Les peignes consistent en une courte saillie en forme
de bourrelet portant quelques soies épineuses disposées irré-
gulièrement (fig. 135, pq). Enfin il n’y a pas d’auricules, et la
crête médiane située sur la face externe de la paroi cardiaque
postéro-inférieure est simple et non divisée comme chez les
Porcellanes.

Région pylorique. — Les pièces mésopyloriques antérieures,
si bien développées chez les Porcellanes et les Galathées,
manquent chez l’Æglea lœvis. Les postérieures, ainsi que la
pièceuropylorique, sont disposées comme chez les Porcellanes;

seulement, les premières sont très minces, parfois indis-
ANN. SG. NAT., ZOOL,, SEPTEMBRE 1883. XVI. 10.— ART. N° 1,

142 F. MOCQUARD.

tinctes, et l’arc uropylorique (fig. 133, up), de forme triangu-
laire, se soude, par son sommet tronqué et tourné en avant, à
la lame rectangulaire qui le précède.

Toutes les autres parties de la région pylorique offrent sen-
siblement les mêmes caractères que chez les Porcellanes, si ce
n’est que chez l’Æglée la valvule pleuropylorique ne se com-
pose que de deux replis.

On admet généralement que le genre Æglée établit un pas-
sage entre les Porcellanes et les Galathées; l'étude du sque-
lette gastrique ne confirme pas cette manière de voir. C’est ce
qui résultera de la description suivante de cet appareil chez

es Galathées.

MACROURES NORMAUX.

Les Galathéides, qui commencent la série des Macroures
normaux, possèdent un squelette gastrique très voisin de celui
des Porcellaniens, par lesquels se termine celle des Macroures
anormaux ; et ceci montre une fois de plus combien sont arti-
ficielles les limites que nous assignons aux divers groupes dans
les classifications.

Les Macroures proprement dits ont été divisés par M. H.
Milne Edwards en quatre familles (1) : les Macroures cuirassés,
les Thalassiniens, les Astaciens et les Salicoques.

La famille des Macroures cuirassés a été à son tour subdi-
visée en quatre tribus : les Galatheides, les Eryons, les Scylla-
rides et les Langoustiens. Mais le squelette gastrique des Ga-
lathéides n’a rien de commun avec celui des autres Macroures
cuirassés ; en outre, dans la tribu des Eryons, qu’on ne con-
naissait d’abord qu'à l’état fossile et qui renferme aujourd’hui
divers genres actuellement vivants, entre autres le g. Pen-
tacheles, 11 s'éloigne sensiblement de celui des Scyllarides et
des Langoustiens, et enfin, dans ces deux dernières tribus, il
se rapporte à un même type. Nous sommes donc conduits à

at) H. Milne Ewards, His. nat. des Crust., t. Il, p. 269.
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 143

subdiviser les Macroures cuirassés en trois groupes, qui sont
d’ailleurs admis par les naturalistes, savoir : les Galathéides,
les Eryonides et les Palinurides (Loricata), ce dernier compre-
nant les Scyllarides et les Langoustiens.

Ï. — GALATHÉIDES

Galathea strigosa (Lin.), Concarneau.
Munida rugosa (Fabr.), —

— subrugosa (Dana), île Stewart.
Grimothea spec. ? (a), Port-Famine.

On ne relève dans l'appareil stomacal des trois genres : Gala-
thea, Munida et Grimothea, que des différences très faibles, ne
dépassant guère les limites de celles qu’on observe dans les
diverses espèces d’un même genre.

Par son développement, le sac cardiaque (fig. 136, 137, sc)
est intermédiaire entre celui des Porcellanes et celui de
l’Æglée.

Armature stomacale. — La pièce mésocardiaque et les pièces
ptérocardiaques ont la même conformation que chez l’Æglée ;
toutefois la première (fig. 136, mc) est plus étroite d'avant en
arrière, et la ligne suivant laquelle elle s'articule avec les
pièces ptérocardiaques est plus rapprochée de la direction
transversale (comparez les figures 138 et 134).

Par tous les autres caractères du squelette gastrique et en
particulier par ceux de armature stomacale, les Galathéides
se rapprochent plus des Porcellanes. Ainsi, pour ne signaler
que les faits les plus saillants, le igament antéro-latéral est
disposé exactement de la même manière dans les deux groupes
(fig. 137, lg); la direction du bord supéro-externe de la pièce
zygocardiaque y est à peu près la même et moins oblique sur
la ligne médiane que chez l’Æglée; la dent latérale est sem-
blable; les pièces exopyloriques ont leur bord supérieur ren-

(a) Cette Grimothée est considérée par M. Filhol, à l’obligeance duquel je la
dois ainsi que la Munida subrugosa, comme différente de la Gr. gregaria.

144 F. MOCQUARD.

versé en avaut, moins cependant chez les Galathéides ; l’ex-
trémité supérieure de la pièce propylorique est étroitement
embrassée par la pièce pylorique; la dent médiane à la même
conformation; enfin les peignes et toutes les pièces de soutien
sont presque identiques.

Quelques développements sont nécessaires.

La dent latérale chez la Munida subrugosa et la Grimothea
diffère peu de celle de la Porcellana violacea; le tubereule
antérieur est seulement moins allongé, plus saillant du côté
interne et la crête qu'il envoie en arrière est un peu moins
concave sur son bord inférieur (fig. 141, d{). Cette légère con-
cavité devient, chez la Munida rugosa, une large échancrure
anguleuse, en arrière de laquelle est un fort denticule trian-
gulaire.

Chez la Galathée, le tubercule antérieur est très allongé,
concave sur son bord supérieur, convexe sur le bord opposé.
La crête qu'il émet en est séparée par un sillon dirigé très
obliquement en bas et en arrière (fig. 139).

Chez tous ces Galathéides, les crêtes transversales de la
dent latérale ont la même disposition et sont en même nombre
(environ 17) que chez la Porcellana violacea.

Simple comme chez les Porcellaniens, la pièce pylorique
n’est fortement calcifiée qu’à son bord supérieur. Ses bords
latéraux sont concaves (fig. 4136, p) et font saillie, à peu près
comme chez les Paguriens, sur les deux disques invaginés
déjà signalés à la partie antéro-supérieure de la paroi pleuro-
pylorique.

La pièce urocardiaque a sensiblement les mêmes caractères
que chez les Porcellanes; toutelois, chez la Galathée, elle
subit, comme chez le Pagurus granulatus, un rétrécissement
brusque un peu au delà de sa partie moyenne (fig. 136, uc),
et l’articulation de son extrémité postérieure avec la dent mé-
diane manque de netteté.

La dent médiane se rapporte au même type que celle des
Porcellanes; comme celle-ci, elle est très allongée et rétrécie

dans sa partie moyenne.
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 145

Chez la Galathea strigosa (fig. 138, dm), le rétrécissement
se trouve, comme chez la Porcellana violacea, à l'union du tiers
antérieur avec les deux tiers postérieurs ; mais à ce niveau la
dent est fortemet pincée latéralement, d’où résulte une épaisse
côte médiane rectiligne qui en relève la surface triturante et
qui s’unit en arrière au bord postérieur convexe de la dent.
Celui-ci se continue de chaque côté avec les bords latéraux,
dont la saillie décroit peu à peu jusqu’au rétrécissement an-
térieur.

La dent médiane a la même conformation chezla Grimothée ;
seulement, c’est au niveau de sa partie moyenne qu’elle est le
plus étroite.

Chez les Munida, le rétrécissement a lieu plus en avant, à
peu près comme chez la Galathée; mais il ne s’étend pas sur
toute la hauteur de la dent; il n’en atteint pas la base : c’est
plutôt un simple pincement. De plus, l’extrémité postérieure
de la dent est étroite et se recourbe en bas pour se terminer
par une saillie arrondie. La seule différence que l’on observe
dans les deux espèces rugosa et subrugosa, c’est que chez la
première cette saillie est plus faible et par suite la concavité
longitudinale de la surface triturante moins prononcée.

Chez la Galathée, au niveau du rétrécissement que présente
la dent est une lame triangulaire, située dans un plan trans-
versal très oblique en bas et en avant et dont le bord externe
est armé de soies épineuses (fig. 138, /p). Cette particularité,
que nous avons déjà rencontrée chez les Paguriens et les Li-
thodes, ne s’observe pas dans les genres Munida et Grimothea.

La pièce propylorique (fig. 138, pp) ne diffère de celle des
Porcellanes que par une plus grande largeur de son extrémité
supérieure.

Pièces de soutien. — Elles ont exactement la même disposi-
tion que chez les Porcellanes, disposition qui est suffisam-
ment indiquée par la figure 137. Elles ne diffèrent d’ailleurs
que par leurs dimensions chez les diverses espèces de Gala-
théides. Je ne m’y arrêterai donc pas et je ferai seulement
remarquer :

146 F. MOCQ@UARD.

4° Que le bord interne des peignes, qui est très étroit dans
les genres Munida et Grimothea, comme chez les Porcellanes,
s’élargit chez la Galathée et prend la forme d’un triangle dont
le sommet est dirigé en bas et dont les bords postérieur et
supérieur sont garnis de soies grosses et longues, divisées à
leur extrémité (fig. 139, pg);

2° Que l’arête médiane, située sur la paroi cardiaque postéro-
inférieure, a la forme d’un V à branches très courtes, à sommet
arrondi et tourné en bas.

Région pylorique. — 1] existe chez les Galathéides, comme
chez les Porcellanes, des pièces mésopyloriques antérieures
(fig. 136, 137, ma). Les postérieures (fig. 137, mp) ainsi que la
pièce uropylorique (fig. 136, 137, up) sont disposées de la même
manière que chez les Paguriens; mais la dernière est convexe
et non concave sur son bord antérieur et correspond manifes-
tement aux deux pièces médianes que nous avons rencontrées
chez les Porcellanes, et que nous avons déjà vues fusionnées
chez l’Æglea lœvis.

La valvule interampullaire antérieure est particulièrement
développée chez la Galathea strigosa, où elle est triangulaire
et s'étend au-dessus du repli interampullaire jusqu’au niveau
de la base de la valvule postérieure (fig. 140, via). Elle est
moins saillante et plus étroite chez les autres Galathéides.

Je mentionnerai encore cette particularité que la valvule
pleuropylorique se compose de cinq replis chez la Galathée,
de deux chez la Grimothée et d’un seul peu saillant chez les
Munida.

D’après cette description du squelette gastrique chez les
Galathéides, et d’après celle qui en a été donnée précédem-
ment chez les Porcellanes et l’Æglée, il résulte que des affinités
étroites rapprochent les deux premiers groupes, et que si
l’Æglée en est peu éloignée, rien dans la conformation du
squeleite gastrique n’indique qu’elle serve de passage entre
l’un et l’autre.

Avant de commencer l’étude d’autres types, je signalerai
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 147

encore ce fait que, chez les Lithodes, les Paguriens, les Por-
cellaniens et les Galathéides, les disques cardiaques, Va valoule
cardio-pylorique, les pénicilles postæsophagiens, la valvule in-
terampullaire antérieure, la pièce pleuropylorique moyenne et
la valvule pleuropylorique ont des caractères communs, qu’on
ue retrouve avec le même ensemble dans aucun autre groupe.

IT. — PALINURIDES.

Palinurus vulgaris (Latr.), Concarneau.
Scyllarus latus (Fabr.), Méditerranée.

Ibacus antarcticus (Latr.), Nouvelle-Calédonie,
Thenus orientalis (Fabr.), —

On s'accorde généralement, peut-être faudrait-il dire una-
nimement, à ranger, dans les classifications, les Palinurides à
côté des Galathéides. Ces rapports de position dans la série
carcinologique ne sont guère justifiés par la comparaison du
squelette gastrique dans ces deux groupes. Tandis que chez les
Galathéides ce squelette atteint presque le même degré de
complexité et de perfection que chez les Brachyures, chez les
Palinurides, au contraire, il est mamfestement dégradé et dis-
posé sur un type spécial, qui est le même chez les Langous-
tiens et les Scyllarides et qui ne se rapproche par aucun
caractère des types voisins, si ce n’est de celui des Eryonides,
en dehors duquel ce type serait tout à fait isolé.

On est tout d’abord frappé du grand développement du sac
cardiaque et de l’exiguité de l’espace occupé par le squelette
gastrique, dont la plupart des pièces sont fort grêles et de
faibles dimensions (fig. 143, 146).

Globuleux chez la Langouste (fig. 142, 143, sc), très allongé
verticalement chez les Scyllarides (fig. 146), le sac cardiaque
preud, chez ces derniers, une forme ovoide lorsqu'il est gonflé
avec de l'air; mais revenu sur lui-même, comme le montre la
figure 146 chez le Scyllarus latus, 1 présente des replis dont la
disposition est assez singulière et que la contraction des

148 F. MOCQUARD.

muscles dilatateurs latéraux de l’estomac a évidemment pour
effet de faire disparaitre.

Armalure stomacale. — Chez la Langouste, la pièce mésocar-
diaque est triangulaire comme chez les Brachyures (fig. 142
mc) ; mais elle est beaucoup plus large et se dirige horizontale-
ment en avant; elle en diffère surtout par une échancrure
anguleuse qu’elle présente de chaque côté, immédiatement en
avant des extrémités externes de son bord postérieur épaissi,
échancrure dans laquelle se place l'extrémité interne des pièces
ptérocardiaques (pc). Gelles-e1 sont très étroites et en forme
de baguette, dirigées horizontalement en dehors et légèrement
recourbées en arrière à leur extrémité.

Excepté chez le Thenus orientalis, la disposition de ces pièces
est la même chez les Scyllarides; seulement la pièce mésocar-
diaque, plus étroite chez le Seyllare, aun bord antérieur large-
ment convexe, non anguleux, et la côte qui la limite en arrière
ne se prolonge pas en avant sur la ligne médiane (fig. 147,
150). Chez le Thène les pièces ptérocardiaques font défaut.

On remarquera que ce mode d’articulation entre elles des
pièces cardiaques antérieures conformées selon le type bra-
chyure est propre aux Palinurides, et que si l’on suppose les
échancrures latérales de la pièce mésocardiaque plus pro-
fondes et réunies sur la ligne médiane, on sera conduit à ure
disposition encore plus anormale que nous observerons ulté-
rieurement chez les Pénées.

Un peu plus large chez les Scyllarides, avec un manubrium
très court (fig. 146, 147, zc), la pièce zygocardiaque se réduit,
chez la Langouste, à la dent latérale et à un long manubrium
un peu élargi à la base (fig. 145), dirigé en dehors, en avant et
en haut, et recourbé directement en avant à son extrémité
(fig. 149).

La dent latérale est conformée de la même manière chez
tous les Palinurides. A son extrémité antérieure est un tuber-
cule très saillant, dirigé en dedans et en avant, excavé sur sa
face postéro-interne et occupant environ le quart de la lon-

gueur de la dent. Simple chez la Lanoouste (fig. 145) et
RTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 149

l’Ibacus, mais plus étroit et recourbé en crochet chez ce der-
nier, ce tubercule se divise plus ou moins profondément en
deux, parfois trois (Thène) denticules triangulaires chez les
autres Palinurides (fig. 149). Il est suivi d’une nombreuse
série de lamelles très minces et flexibles, en général très déve-
loppées, prolongées en triangle à leur extrémité inférieure chez
la Langouste (fig. 145), déchiquetées chez le Thène, et ayant
chez le Scyllare (fig. 149) et l’Ibacus la forme de demi-disques
rangés parallèlement sur un axe commun.

-Indistinctes chez l’Zbacus et le Thène, peu épaisses chez la
Langouste (fig. 142, ep), les pièces exopyloriques sont assez
fortement calcifiées chez le Seyllare (fig. 146, 147). La pièce
pylorique est presque complètement membraneuse, sillonnée
transversalement chez le Scyllare (fig. 147, p).

La pièce urocardiaque se rétrécit graduellement d'avant en
arrière jusqu’à la dent médiane chez la Langouste (fig. 144,
uc) et s'élargit de nouveau dans sa partie postérieure chez les
Scyllarides (fig. 148, 150). La concavité transversale de sa
face supérieure est très accentuée, excepté en avant. Partout la
face inférieure est parcourue par des sillons transversaux qui
séparent des côtes chez la Langouste, des crêtes peu sail-
lantes, légèrement imbriquées d’avant en arrière chez les
Seyllarides (fig. 144, 148, 150). Ces crêtes, dont les figures
indiquent la disposition et qui occupent en général environ la
moitié postérieure de la pièce urocardiaque, sont reléguées,
chez le Thène, à l'extrémité de la pièce; au nombre de quatre
seulement de chaque côté et rangées sur les branches d’un V
ouvert en avant, elles sont très étroites dans le sens trans-
versal, plus saillantes que chez les autres Scyllarides et res-
semblent à de petites écailles qui s’imbriquentsans se toucher.

La pièce urocardiaque porte la dent médiane ; mais elle est
suffisamment amincie à son extrémité postérieure pour per-
mettre des mouvements de flexion étendus.

Chez tous les Palinurides, la dent médiane est très saillante
et a la forme d’un crochet recourbé en bas et en avant, bifide
à son extrémité, excepté chez le Seyllare. Comprimée d’avant

150 F. MOCQUARD.

en arrière avec des bords latéraux un peu déjetés en avant chez
la Langouste (fig. 144, dm), elle a la forme d’une pyramide
triangulaire chez le Scyllare (fig. 148 et le Thène, quadran-
gulaire chez l’Ibacus (fig. 150).

Si l’on considère que dans leurs trois quarts postérieurs les
dents latérales sont garnies sur leur face interne de lames
minces et flexibles, incapables par conséquent de diviser des
aliments offrant quelque résistance, on reconnaitra que l’ap-
pareil triturant stomacal des Palinurides a peu de puissance et
qu'il consiste essentiellement en une pince à trois branches
formée par la dent médiane et les tubercules antérieurs des
dents latérales.

On a vu que la dent médiane est en continuité avec la pièce
urocardiaque ; elle ne s'articule pas davantage avec la pièce
propylorique chez la Langouste, et cette articulation est très
imparfaite chez les Scyllarides. Dans tous les cas, lorsqu'on
tre en arrière la pièce propylorique, la dent médiane se meut
en avant, comme si elle faisait corps avec cette pièce. Vues de
profil, elles forment ensemble un are dont la concavité très
accentuée regarde en avant et en bas (fig. 144).

Chez la Langouste, la pièce propylorique est en Y (fig. 144,
pp). Elle est plus large à son extrémité inférieure chez les Seyl-
larides, mais les différences qu’on y observe sont trop peu im-
portantes pour nous y arrêter.

Pièces de soutien. — Chez le Scyllare, il existe une pièce pré-
pectinée grêle, presque rectiligne (fig. 146, prp) et des peignes
réduits à une pointe spiniforme très petite, située sur l’angle
antéro-supérieur de la plaque cardiaque latérale. On trouve
même en arrière de cette plaque une bandelette très étroite
qui se recourbe en avant à son extrémité supérieure et qui
parait être la pièce postpectinée (ptp). Chez les autres Scylla-
rides, 1l existe seulement une pièce prépectinée rudimentaire
et toutes ces pièces font défaut chez la Langouste (fig. 143).

Cependant on lit dans Cuvier (1) : « Dans les Langoustes…

(}GACuvier, loc.tciL-, MN p 28;
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 451

les petits tubercules dentaires latéraux portent deux ou trois
très petites dents. » Il s’agit des peignes. J’ai examiné un
nombre assez considérable d’estomacs de Langouste com-
mune sans Jamais rencontrer sous l’extrémité antérieure de la
dent latérale autre chose qu’un bourrelet membraneux cou-
vert de soies, et Cuvier ne nomme pas les espèces sur les-
quelles ont porté ses observations.

La plaque cardiaque latérale à la forme d’un triangle allongé,
à sommet tourné en bas (fig. 143, 146, pcp).

En arrière de l’orifice supérieur de l’œsophage s’élève, chez
l’Ibacus, une saillie membraneuse conique aussi longue que
celle qui a été signalée précédemment chez le Myctrris longi-
carpis. Dans les autres espèces, c’est un simple repli médian
un peu plus saillant chez le Thène.

Les pénicilles postæsophagiens manquent chez tous les
Palinurides.

La pièce pennée et la pièce cardiaque inféro-latérale sont
grèles et relativement très courtes (fig. 143, 146, pn, ci). Chez
la Langouste, la dernière coiffe la pièce pennée à son extré-
mité supérieure (fig. 143) et s'articule étroitement avec la
pièce sus-ampullaire antérieure; mais chez les Scyllarides,
les extrémités contiguës de ces trois pièces s'unissent entre
elles en même temps qu’elles s'amincissent, ce qui permet des
mouvements de flexion.

Si, chez les Palinurides, la plupart des pièces de l'appareil
stomacal se font remarquer par une réduction dans leurs
dimensions, la pièce subdentaire se distingue par une longueur
exagérée. Affectant avec la dent latérale les rapports ordi-
naires, elle ne s'articule pas à son extrémité inférieure avec la
pièce cardiaque inféro-latérale, comme chez les Brachyures,
ni, comme chez quelques Macroures (Paguriens), avec la
pièce sus-ampullaire antérieure, pièces en dehors desquelles
elle est située et dont elle est séparée par un large espace, mais
seulement avec l’angle inférieur et externe de la pièce pleuro-
pylorique antérieure; elle détermine, de chaque côté de
l’étranglement cardio-pylorique, une forte saillie anguleuse

152 F. MOCQUARD.

dirigée en bas, en dehors et en arrière (fig. 142, 143, 146,
447, sag) et sur laquelle s’insère un faisceau musculaire. Cette
disposition est propre aux Palinurides.

La valvule cardio-pylorique est membraneuse, linguiforme,
comprimée d'avant en arrière et creusée en une gouttière
anguleuse peu profonde sur sa face antérieure, excepté chez
le Thène, où cette face est sensiblement plane. Les bords
latéraux de la base, qui est à peine calcifiée, ne se renversent
pas en dehors et 1l n’y a aucun vestige d’auricules.

Région pylorique. — À l'exception de la pièce plewropylo-
rique postérieure, qui manque chez tous les Palinurides, et de
la pièce uropylorique, qui est indistincte chez les Scyllarides,
on retrouve dans cette région les pièces accoutumées. Elles
présentent les particularités suivantes :

Les pièces mésopyloriques antérieures, distinctes et très
orêles chez le Scyllare (fig. 146, 147, ma) et l’Ibacus, sont
réunies chez la Langouste (fig, 142, 143) et le Thène en une
lame médiane rectangulaire, allongée d'avant en arrière et
échancrée en V sur son bord antérieur. Les postérieures sont
disposées comme chez les Galathéides (fig. 143, 146, mp). Au
delà, la voûte du conduit pylorique est uniformément épaissie
chez les Scyllarides, tandis que chez la Langouste la pièce
uropylorique semble représentée par deux lames ovalaires
situées sur les parties latérales de la paroi (fig. 142, up).

La pièce pylorique antéro-inférieure est étroite et pentago-
nale; mais elle est beaucoup plus allongée que dans les
groupes précédents. La postéro-inférieure offre ceci de parti-
culier qu’elle est en continuité avec les pièces sus-ampullaires
postérieures.

Contrairement à ce qui a lieu chez les Galathéides, les
ampoules pyloriques sont longues et étroites, le repli interam-
pullaire mince sur toute sa longueur.

On remarquera encore qu’il n’existe pas de valvule pleuro-
pylorique et que la pièce pleuropylorique moyenne, grêle et en

forme de baguette, s’élargit à son extrémité postérieure et
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 453

remonte jusque sous le repli uropylorique, en se recourbant
un peu en avant (fig. 143, 146, plm).

Les valvules terminales superficielles sont peu développées;
toutefois, la valvule dorsale, qui est très courte chez la Lan-
gouste, est notablement plus longue chez le Scyllare (fig. 146,
147, vd) et encore plus chez l’Ibacus. Au contraire, les valvules
latérales profondes acquièrent de grandes dimensions (fig. 148,
vlp).

Si les affinités naturelles qui rapprochent les Langoustiens
et les Scyllarides n’étaient mises en évidence par des carac-
tères communs de divers ordres, elles ressortiraient de la ma-
mère la plus nette de la comparaison du squelette gastrique
de ces deux groupes. Mais une semblable comparaison nous
montre en même temps la distance considérable qui sépare
les Palinurides des Galathéides.

En résumé, le squelette gastrique des Palinurides est essen-
tellement caractérisé : par le mode d’articulation de la pièce
mésocardiaque avec les pièces ptérocardiaques; par la confor-
mation de la pièce urocardiaque, de la dent médiane et des
dents latérales; par la saillie de l’extrémité inférieure de la
pièce subdentaire et par la continuité entre les pièces sus-am-
pullaire postérieure et pylorique postéro-inférieure.

III. — ERYONIDES.

Pentacheles validus (A. Milne Edw.), Petites Antilles.

L'appareil stomacal du Pentacheles validus offre des carac-
tères de dégradation encore plus marqués que chez la plupart
des Palinurides. Un plus grand nombre de pièces font défaut,
et celles qui persistent, en général presque complètement dé-
calcifiées, sont grêles et de faibles dimensions; la surface tri-
turante des dents latérales et de la dent médiane est à peu
près dépourvue de émail brun dont elle est habituellement

154 F. MOCQUARD.

revêtue, et dont l’épaisseur est en rapport avec la puissance
de ces dents. Le sac cardiaque, au contraire, acquiert un
développement relativement énorme (fig. 151, sc).

Cet appareil est caractérisé : par la forme triangulaire de la
pièce mésocardiaque et la forme allongée correspondante des
pièces ptérocardiaques; par la disposition singulière de la
pièce prépectinée, la direction anormale des peignes et l’allon-
gement considérable de la pièce subdentaire.

Comme chez les Brachyures, la pièce mésocardiaque est
triangulaire, peu étendue transversalement (fig. 151, mc).
Très mince, un peu plus épaisse sur une bande étroite en
forme de V ouvert en arrière, elle ne se distingue de la mem-
brane stomacale, sur son bord antérieur, que par l’absence de
plis. Ses bords latéraux ne sont pas échancrés comme chez
les Palinurides et se continuent, sans s’y articuler, avec les
pièces ptérocardiaques, qui sont également très minces et
flexibles, triangulaires et allongées comme chez les Bra-
chyures (pc). Ges pièces se dirigent horizontalement en dehors
et en arrière pour aller, par une disposition spéciale, s’unir
directement avec l'extrémité antérieure de la pièce prépec-
tinee.

Celle-ci a la forme d’une longue baguette sensiblement rec-
tiligne et assez fortement calcifiée. Élargie et articulée en
arrière avec le bord supérieur des peignes, elle s’épaissit à
son extrémité antérieure et se recourbe en dedans à angle
droit, en avant de l’extrémité adjacente de la pièce zygocar-
diaque, qu’elle embrasse, et s'articule avec la pièce ptérocar-
diaque du même côté (fig. 151, prp).

Les peignes consistent en un bourrelet longitudinal arqué,
concave en haut, qui se prolonge en avant en une grosse saillie
conique aplatie. Ginq ou six pointes très courtes et largement
espacées sontrangées sur ce bourrelet et la saillie qui le termine
(fig. 159, pg). On remarquera que cette direction horizontale
des peignes est tout à fait anormale et sensiblement perpendi-
culaire à celle qu'ils prennent ordinairement.

Enfin, la pièce subdentaire affecte une forme caractéristique,
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 455

mais toute différente de celle qu’on observe chez les Palinu-
rides. Du bord inférieur de la dent latérale, elle se dirige
comme d'habitude en arrière et en bas en présentant des cour-
bures très légères; puis, au niveau de l'extrémité supérieure
de la pièce pennée, elle se coude brusquement et descend
verticalement au-devant des deux tiers supérieurs de cette
pièce, en devenant de plus en plus grêle et effilée (fig. 153, sd).
Avant de changer de direction, elle envoie en arrière une apo-
physe styliforme extrèmement grêle, qui se termine un peu
au-dessus de l'extrémité supérieure de la pièce cardiaque
inféro-latérale. Cette apophyse à part, la pièce subdentaire a,
chez le Pentacheles, la forme qu’elle prendrait chez les Bra-
chyures si l’apophyse signalée sur l'angle antérieur de son
extrémité inférieure se prolongeait outre mesure, comme on
l’a vu chez l’Æepatus fasciatus.

À côté de ces caractères propres, le squelette gastrique du
Pentacheles en présente d’autres qui lui sont communs avec
celui des Palinurides. Ainsi, la dent médiane, qui est simple
comme chez le Scyllare, la pièce pennée et la pièce cardiaque
inféro-latérale, sont disposées comme chez les Scyllarides; la
plaque cardiaque latérale est triangulaire; la pièce propylo-
rique est semblable à celle de l’bacus, avec un bord supérieur
toutefois plus étendu, et les pénicilles postæsophagiens man-
quent comme chez tous les Palinurides. Par la similitude de
leur forme, et bien qu’elles s’articulent différemment chez
les Palinurides et les Eryonides, les prèces mésocardiaque et
ptérocardiaques témoignent aussi des affinités qui existent
entre les deux groupes.

Je mentionnerai encore les particularités suivantes :

Beaucoup plus larges que chez les Palinurides et dépour-
vues de manubrium, les pièces zygocardiaques se font remar-
quer par un bord supéro-externe très aminci (fig. 152, bs) et
par les rapports ci-dessus indiqués de leur extrémité anté-
rieure avec la pièce prépectinée. Elles portent une dent laté-
rale différente de celle des Palinurides et armée, sur sa face
interne, de trois ou quatre denticules coniques, dont les

156 F. MOCQUARD

plus antérieurs sont un peu recourbés en crochet (fig. 152, dl);
ils décroissent d'avant en arrière et les postérieurs sont très
petits.

La pièce exopylorique (tig. 151, ep) n’est indiquée que par
un léger épaississement de l’extrémité externe de son bord
supérieur; elle se continue avec la pièce pylorique, qui est
complètement membraneuse (p).

On n’observe sur la face inférieure de la pièce urocardiaque
aucun des sillons transversaux que l’on rencontre chez tous
les Palinurides, mais seulement une dépression ovalaire très
allongée.

La valvule cardio-pylorique diffère également de celle des
Palinurides et se distingue par la brièveté de ses bords laté-
raux. Pour lui restituer en quelque sorte ce qu’elle perd ainsi
en hauteur, sa paroi postérieure épaissie se prolonge vers le
bas, comme l’antérieure, mais beaucoup moins. Cette paroi,
qu’au premier abord on prendrait pour la pièce pylorique an-
téro-imférieure, est creusée sur sa face antérieure d’un sillon
longitudinal auquel correspond, sur la face opposée, une crête
membraneuse.

La dégradation de la portion pylorique du squelette gas-
trique est portée plus loin que chez les Palinurides. En effet,
les pièces pleuropyloriques manquent, à lexception de la
moyenne, et, sur la paroi dorsale, les pièces mésopyloriques
antérieures paraissent seules représentées. Celles-ci consistent
en un demi-anneau transversal très petit (fig. 151, ma), au
del duquel la paroi s’épaissit uniformément, devient extrê-
mement étroite, tout en débordant légèrement de chaque côté
la paroi pleuropylorique, et s’élargit à son extrémité posté-
rieure en s’amincissant et formant un repli uropylorique
court et peu saillant (ru).

Les pièces sus-ampullaires ont une disposition normale. Il
en est de même des pièces pyloriques antéro-inférieure et
postéro-inférieure; la première est sensiblement carrée, et la
postérieure, en forme de fer à cheval étroit, concave en avant,

est distincte des pièces sus-ampullaires adjacentes. Mais les
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 457

ampoules pyloriques, beaucoup plus étroites encore que chez
les Palinurides, sont trois fois plus longues que larges et incli-
nées en bas et en dehors. Cette obliquité, que nous n’avons
pas encore observée, est ordinaire chez les Salicoques et les
Stomapodes.

Enfin, tandis que chez les Palinurides les valvules termi-
nales profondes sont particulièrement développées, les laté-
rales manquent chez les Pentacheles et l’'inférieure, ou la
valvule interampullaire postérieure, est rudimentaire.

Il y aurait intérêt à rechercher si, chez les autres Eryonides
(genres Polycheles et Willemeæsia), le squelette gastrique se
rapporte au même type.

IV. — THALASSINIENS.

Thalassina anomala (Herbst), Batavia.
Gebia littoralis (a) (Risso), Concarneau.

Dans cette famille, l’appareil stomacal est remarquable par
l'épaisseur, la puissance de ses pièces squelettiques, par la
réduction considérable du sac cardiaque et par le développe-
ment exagéré de la région pylorique, dont les dimensions en
hauteur égalent (Gébie) ou surpassent (Thalassine) celles de
la région cardiaque. Get appareil, trapu, massif, surtout chez
les Thalassines, d’où les parties membraneuses ont presque
disparu, ne semble guère destiné à broyer les petits animaux
qui, suivant Claus (1), tomberaient dans l’entonnoir que ces
Macroures creusent dans le sable et qui serviraient à leur
nourriture.

(a) La Gébie riveraine n’a pas encore été signalée, que je sache du moins,
sur les côtes de l’ouest de la France; cependant J’ai recueilli à Concarneau une
Gébie dont les caractères répondent exactement à ceux que M. Milne Edwards,
dans son Histoire naturelle des Crustacés, t. 11, p. 313, assigne à la Gebia
littoralis de la Méditerranée. Je la considère en conséquence €ômme identique
avec cette espèce.

(1) Claus, Traité de Zoologie, trad. franç., p. 486.

ANN. SC. NAT., ZOOL., SEPTEMBRE 1883. XVI, 11. — ART. N° 1.

158 F. MOCQUARD.

Tandis que chez la Thalassine la région pylorique est
courte, sensiblement inclinée sur l’horizontale, chez la Gébie,
au contraire, elle est plus allongée, dirigée à peu près direc-
tement en arrière, comme chez les Pagures.

Le sac cardiaque, moins développé que dans tout autre
groupe (fig. 155, sc), présente sur sa paroi antérieure deux
lames allongées verticalement, analogues aux disques signalés
en ce point chez les Galathéides, les Porcellanides, etc.

Armature stomacale. — Les pièces mésocardiaque, ptéro-
cardiaques et exopyloriques ont la même conformation que
chez l’Hippa et les Porcellanes. Toutefois, la première a un
bord antérieur rectiligne (fig. 156, mc), et l’arête transversale
qu’elle présente sur sa face supérieure est beaucoup plus sail-
lante et s’élève à pie sur le bord postérieur (fig. 155). En
second lieu, le sommet des pièces ptérocardiaques, plus forte-
ment recourbé en dehors, reçoit dans sa concavité l'extrémité
antérieure de la pièce zygocardiaque et s’y unit au moyen
d’un ligament épais et court. Enfin, les pièces exopyloriques
envoient en avant et en dedans une large lame triangulaire à
sommet arrondi (fig. 154, 157, ep), particulièrement déve-
loppée chez la Thalassine.

La pièce urocardiaque, qui fait corps avec la pièce mésocar-
diaque, est très épaisse, fortement calcifiée, de sorte que tout
mouvement de flexion de ces deux pièces l’une sur l’autre est
impossible. Courte, modérément large en avant, où elle est
creusée d’une gouttière profonde sur sa face supérieure, elle
s’élargit en arrière, graduellement chez la Gébie, brusque-
ment chez la Thalassine, et s'articule par son bord postérieur
concave avec la dent médiane, qu’elle déborde de chaque
côté (fig. 154, 156, uc). Cette articulation est une consé-
quence nécessaire de la rigidité absolue de la pièce urocar-
diaque. |

D'une longueur qui dépasse celle de la pièce urocardiaque
elle-même, gt d’une hauteur également considérable, la dent
médiane affecte une forme qui n’est pas sans analogie avec

celle de la dent du Birqus et des Génobites. Cette forme, chez
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 159

la Thalassine, est celle d’un coin épais dont le tranchant,
sensiblement rectiligne et oblique eu bas et en arrière, fait
avec la verticale un angle d'environ 45 degrés, et dont les
faces latérales se dirigent en haut et en dehors (fig. 156, dm).
Ces faces se gauchissent de la même manière que chez le Ceno-
bita compressa; elles sont plus larges en arrière qu’en avant,
et sont relevées d’une série de crêtes parallèles très serrées et
nombreuses (j'en ai compté 27) qui, partant de l’arête mé-
diane, se dirigent de chaque côté, les antérieures en avant et
en haut, les postérieures, par une transition ménagée, direc-
tement en dehors et en haut, en suivant la courbure des faces.
À leur extrémité supérieure, ces crêtes émettent chacune un
petit prolongement flexible débordant à droite et à gauche la
base de la dent.

Convexe et presque hémisphérique, la face postérieure de la
dent médiane a son bord supérieur rectiligne et articulé avec
l'extrémité inférieure, également rectiligne, de la pièce pro-
pylorique.

Vue par sa face postérieure (fig. 156), comme sur une coupe
transversale, la dent médiane de la Thalassine à, plus encore
que celle des Cénobites, la forme d’un cœur de carte à jouer.

Celle de la Gébie riveraine a la même conformation ; seule-
ment, l’arête médiane, au lieu d’être tranchante, est mousse,
arrondie, beaucoup moins saillante et présente une concavité
longitudinale très accentuée, qui est peu marquée chez la
Thalassine. En outre, sur les faces latérales, le nombre des
crêtes ne s'élève qu’à onze ou douze.

Les pièces zygocardiaques sont assez semblables à celles du
Birgus (fig. 157, 2). Elles offrent cette particularité que leur
bord supéro-externe se dirige obliquement d’arrière en avant
et de dehors en dedans (fig. 154, bs), de sorte que, contraire-
ment à ce qui a lieu chez tous les autres Crustacés podophthal-
maires, le squelette gastrique acquiert sa plus grande largeur
au niveau de l’extrémité postérieure de ces bords.

Dépourvue de tubercule antérieur proprement dit, la dent
latérule a quelque analogie avec celle de l'Hippa. Sa surface

160 F. MOCQUARD.

triturante est ovalaire, très allongée, rétrécie à son extrémité
antérieure et un peu tordue sur son axe longitudinal. Elle est ar-
mée de crêtes transversales serrées (environ 20 chez la Thalas-
sine, 19 chez la Gébie), dont les postérieures deviennent lamel-
leuses et se prolongent à leur extrémité inférieure en une pointe
triangulaire, finement dentée sur son bord interne. A leur
extrémité supérieure, ces crêtes se terminent, à l’exception des
quatre ou cinq premières, par une petite lamelle membra-
neuse semi-circulaire portant une pointe flexible, dirigée en
haut et en dehors (fig. 157, dl), en regard des pointes sem-
blables qui terminent les crêtes latérales de la dent médiane.

Nous avons vu, chez les Palinurides, l’armature stomacale
constituer une pince à trois branches ; chez les Thalassiniens,
elle mérite, et à plus juste titre que chez l’Écrevisse, le nom
de moulin gastrique (Huxley) : les larges surfaces triturantes
des dents latérales et de la dent médiane, avec leurs crêtes
transversales étroites et serrées, le mouvement de celle-ci
sur les premières rappellent bien, en effet, la disposition et le
mode d'action des meules de moulin.

Très épaisse et sans aucun indice de division sur la ligne
médiane, la poèce pylorique (fig. 154, p) présente un bord
supérieur très régulièrement arqué, un peu élargi à ses extré-
mités. Au-dessous de ce bord, elle projette en avant, dans sa
partie moyenne, un bourrelet transversal rectiligne sur lequel
s'articule la pièce propylorique.

En opposition avec ce qui a lieu chez les autres Crustacés
décapodes, quelques Salicoques exceptées, la pièce propy-
lorique a une extrémité inférieure un peu plus large que la
supérieure chez la Thalassine (fig. 154, 156, pp). A partir de
cette extrémité, dont le mode d’articulation avec la dent mé-
diane à été indiqué plus haut, elle se rétrécit graduellement
jusqu’à sa partie moyenne, et conserve ensuite la même lar-
geur jusqu’à son bord supérieur, qui s'étend modérément et
horizontalement de chaque côté. Elle a, en un mot, la forme
d'un T dont la tige deviendrait très large à son extrémité infé-

rieure. Ses bords latéraux sont fortement renversés en avant.
ARTICLE N° fÂ.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 161

Elle à une forme semblable chez la Gébie; mais l'extrémité
inférieure en est beaucoup moins élargie.

Les saillies internes qui se eos par invagination sur
la voûte membraneuse cardio-pylorique sont, pour la plupart,
calcifiées chez les Thalassiniens (fig. 156, ).

Pièces de soutien. — La fusion est complète, chez les Tha-
lassiniens, entre la pièce prépectinée, les peignes et la plaque
cardiaque latérale postérieure (fig. 155, prp, pcp). L'ensemble
constitue une large plaque, triangulaire chez la Thalassine,
rectangulaire chez la Gébie, concave sur sa face externe, dont
l'angle antéro-supérieur se recourbe en dehors presque à angle
droit et se continue par une grosse baguette très courte et
dirigée en haut, la prèce prépectinée. Le bord postérieur de
cette plaque fait saillie à l’intérieur de l'estomac et émet
une rangée de pointes triangulaires simplement chitineuses,
dirigées en arrière, analogues à celles qui terminent les crêtes
transversales des dents latérales et de la dent médiane
(fig. 157, pg). Ge sont là sans doute les peignes, qu’une nou-
velle métamorphose a modifiés de cette manière.

Il existe, chez les Thalassiniens, une plaque cardiaque laté-
rale antérieure et des valvules sus-æsophagiennes disposées
exactement comme chez les Grapsiens (fig. 157, væ).

La pièce pennée et la pièce cardiaque inféro-latérale se font
remarquer par leur brièveté (fig. 155, pn, ct). Large et rubanée
dans sa portion verticale, la première est bordée de soies par-
ticulièrement longues (fig. 157, spl). La seconde est également
très large, mais son bord postérieur se renverse, excepté en
haut, directement en dehors, de sorte qu’elle semble se placer
dans un plan transversal; son extrémité supérieure, de forme
rectangulaire, presque carrée (fig. 155, c), s'articule, par son
angle postéro-supérieur avec la pièce subdentaire (sd), par
son angle postéro-inférieur avec l’extrémité antérieure du bord
auriculaire (ba) (elle paraît même s’y être soudée), et dans
l'intervalle, par son bord postérieur concave, avec la pièce
sus-ampullaire antérieure (sa).

169 F. MOCQUARD.

Une simple saillie filiforme et allongée représente les péni-
cilles postæsophagiens (fig. 157, pœ).

On remarquera encore que la pièce subdentaire (fig. 155, sd)
a une courbure en S fortement accusée; que son apophyse
postérieure (x) est exceptionnellement large, plus saillante
relativement chez la Gébie; que son apophyse interne est éga-
lement plus développée que chez les autres Macroures, et que
la bandelette que nous avons vue chez l’Hippa, les Pagu-
riens, etc., S'étendre entre cette apophyse et l’angle postéro-
supérieur des peignes, devient ici une large lame triangulaire,
dont la face interne bombée est couverte de longues soies.

Enfin, le sommet membraneux de la valvule cardio-pylorique
présente, sur le milieu de sa partie antérieure, une dépression
profonde, largement évasée (fig. 157, ve), dans laquelle se
loge l’extrémité postérieure de la dent médiane. Sur tout son
pourtour chez la Gébie, naissent de longs filaments rayon-
nants, semblables à des soies rudes et de grandes dimensions,
au nombre de quinze environ et divisés à leur extrémité en
cinq ou six fines soies ; ils sont moins nombreux chez la Tha-
lassine et partent de la ligne médiane pour se diriger en arrière
(fig. 157, sf). Quant à la base de la valvule, elle a des bords
latéraux fortement calcifiés, renversés en dehors et étendus
horizontalement; ils se relèvent même un peu à leur angle
postéro-externe, mais sans former d’auricules (fig. 155, bar).

Région pylorique. — Pourvue de toutes les pièces squelet-
tiques normales, fortement épaissie sur lés parties des parois
latérales qui habituellement restent membraneuses, la région
pylorique, outre son développement extraordinaire, se distin-
gue, chez les Thalassiniens, par les caractères suivants :

1° La pièce uropylorique a la forme d’un triangle situé dans
un plan presque vertical, un peu oblique en arrière, dont le
sommet tourné en haut, très saillant et tronqué, porte deux
larges apophyses rectangulaires, une de chaque côté de la ligne
médiane (fig. 154, au), relativement plus saillantes chez la
Gébie. Ces apophyses, qui s’articulent étroitement par leur
base avec les pièces mésopyloriques postérieures (fig. 154,

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 163

155, mp), sont évidemment les homologues des deux saillies
latérales par lesquelles se termine en avant la pièce uropylo
rique chez les Paguriens.

Cette pièce, sur les côtés, ne se sépare pas nettement du
repli uropylorique (ru). Celui-ci se renfle à droite et à gauche
en un bourrelet cylindrique, à parois épaisses, dirigé presque
itransversalement en dehors, en bas et un peu en arrière, et
auquel correspond intérieurement une gouttière convertie en
un canal presque complet par le rapprochement de ses bords.
Chaque bourrelet se termine derrière la pièce pleuropylorique
postérieure (fig. 155, plp), après avoir émis près de son extré-
mité, d’abord une apophyse lamelleuse dirigée presque hori-
zontalement en dehors (t), puis, un peu au-dessous, une
seconde apophyse styliforme oblique en arrière (#).

2° La valvule interampullaire antérieure s'étale en une large
surface à peu près semi-circulaire chez la Thalassine (fig. 157,
via), plus étroite en avant chez la Gébie, garnie de soies sur ses
bordset dont la face supérieure estassez profondément excavée.
Sur cette face s’élève, en avant de son bord postérieur, légè-
rement échancré chez la Thalassine, une crête médiane mem-
braneuse peu saillante, couverte de soies fines et serrées (cm).

3° Chez la Thalassine, l’orifice externe de l’invagination
valvulaire pleuropylorique (fig. 155, or), au lieu d’être longi-
tudinal et très allongé comme chez les Paguriens, les Porcel-
laniens et les Galathéides, est ovalaire, à grand ax? oplique-
ment dirigé en haut et en arrière. La poèce pleurunulorique
moyenne (plm), qui affecte avec cet orifice les mêmes rapports
que dans lesgroupes cités, s’élève donc d’abord à peu près ver-
ticalement en en suivant le contour antérieur; elle se recourbe
ensuite sur le bord supérieur et envoie en dehors et un peu
en arrière une apophyse épaisse, triangulaire (y), beaucoup
plus saillante que chez tous les autres Macroures. La saillie
qui correspond intérieurement à cette invagination a sa face
interne triangulaire, un peu excavée (fig. 157, vp); son sommet
arrondi et tourné en avant se place en face de celui du côté op-
posé, au-dessus de la valvule interampullaire antérieure. De sa

164 F. MOCQUARD.

paroi postérieure partent des prolongements en forme de sacs
aplatis, plus ou moins étendus et saillants, disposés assez
régulièrement sur trois plans superposés de dedans en dehors
(ils sont sectionnés sur le côté gauche de la figure 157). Ces
sacs ne tardent pas à se diviser, sur leur bord postérieur, en
panaches composés de filaments souples et très longs, hérissés
de soies excessivement fines (fig. 158). Enfin un quatrième
plan de filaments se trouve en dehors des précédents et con-
siste en une série de petits panaches (fig. 197, côté gauche)
rangés les uns au-dessous des autres contre la paroi pleuro-
pylorique. Le plus inférieur, toutefois, se distingue par une
longueur considérable, et 1l émet des filaments tout le long
de son bord supérieur. Des sillons longitudinaux parallèles,
un peu arqués et concaves en haut, leur correspondent à l’ex-
térieur (fig. 159, sl).

Sous l'influence de la macération, le simple frottement d’un
pinceau fin enlève de ces filaments une mince couche externe
portant les fines soies dont j'ai parlé et laisse un axe parfaite-
ment lisse.

Cette valvule pleuropylorique, si compliquée, existe égale-
ment chez la Gébie ; mais le nombre des panaches y est moins
élevé et l’orifice externe de l’invagination correspondante est
allongé d’avant en arrière.

Ces particularités sont propres aux Thalassiniens. Toutes
les autres parties de la région pylorique mériteraient une
mention spéciale; mais pour ne pas trop étendre cette des-
cription je me bornerai à ajouter : que la pièce pleuropylori-
que antérieure (fig. 155, pla) a un bord externe très allongé et
très oblique sur la verticale, pourvu, chez la Thalassine, près
de son extrémité postéro-supérieure, d’une apophyse aplatie
dirigée en dehors (7), qui manque chez la Gébie ; que la pièce
pylorique antéro-inférieure a la forme d’un trapèze étendu
transversalement, la base la plus longue étant tournée en ar-
rière; que les ampoules pyloriques sont courtes, presque hémi-
sphériques (ap); qu’enfin, comme chez les Lithodes, les piè-

ces sus-ampulluires postérieures se continuent entre elles sur
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 169
la ligne médiane en arrière de la pièce pylorique postéro-in-
férieure, en suivant une direction sensiblement transversale,
en même temps que leur apophyse externe, styliforme, ac-
quiert une longueur considérable (x).

Système valvulaire terminal. — Les valvules terminales
superficielles sont larges et bien développées (fig. 154, 155,
vd, vls, vw). Les latérales profondes sont constituées par une
bordure membraneuse étroite, nettement striée et qui porte
une rangée de soies très courtes (fig. 157, v/p).

Le squelette gastrique des Thalassiniens se trouve donc
caractérisé par sa charpente massive ; par la direction du bord
supéro-externe des pièces zygocardiaques ; par l'articulation
de la dent médiane avec la pièce urocardiaque ; par la confor-
mation des dents latérales et de la dent médiane, par celle de
la pièce uropylorique, des valvules cardio-pylorique, pleuropy-
lorique et interampullaire antérieure; par la forme des prèces
pulorique et propylorique; par la fusion des peignes avec la
pièce prépectinée et la plaque cardiaque latérule postérieure ;
enfin par ses valvules sus-æsophagiennes.

On remarquera que ce squelette diffère considérablement de
celui des Palinurides et qu’en revanche il a de nombreux rap-
ports avec celui de l’ÆHippa, des Paguriens, des Porcellaniens
et des Galathéides. Ces rapports ont été signalés dans le cours
de la description qui précède ; cependant je rappellerai que
chez les Thalassiniens, les pièces mésocardiaque, ptérocardia-
ques et exopyloriques ont la même conformation que chez
l’Hippa et les Porcellanes ; que la dent médiane est construite
sur le même type que celle des Bergqus et des Cénobites ; que
parmi les pièces de soutien, les pièces postpectinée, pennée,
cardiaque inféro-latérale et subdentaire sont sensiblement dis-
posées comme chez les Porcellanes et les Galathées ; qu’enfin
il existe, comme dans tous ces groupes, une valvule pleuro-
pylorique et une valvule interumpullaire antérieure, affectant,
ilr t 1, des caractères spéciaux chez les Thalassiniens (on
. «e chez l’Hippa les valvules pleuropyloriques sont sup-

166 F. MOCQUARD.

plées par la valvule pylorique latéro-dorsale). Aucun de ces
caractères communs ne se rencontre chez les Palinurides, et
ceux-ci me paraissent avoir usurpé, à côté des familles dont
Je viens de parler, une place qui appartient aux Thalassiniens.

V..— ASTACIENS:

Astacus fluviatilis (var. nobilis) (Rond. Gesner), France,
Cambarus acutus (Girard), Nouvelle-Orléans.
— virilis (Hagen), Texas.
Nephrops Norwegicus (Lin.), Concarneau.
Homarus vulgaris (Edw.), —

Il peut paraître superflu de s’occuper encore du squelette
gastrique de l'Écrevisse, quand un si grand nombre de natura-
listes tels que Geoffroy, Réaumur, Rœsel, Suckow, Brandt et
Ratzeburg, Cuvier, de Baer, Oesterlen, Huxley, Parker, en
ont parlé avec plus ou moins de détails. Toutefois, on l’a peu
comparé à celui des autres Astaciens et encore moins à celui
des autres Macroures. L'appareil stomacal est d’ailleurs con-
struit sur le même type dans tous les genres appartenant à la
famille des Astaciens ; je pourrai donc passer rapidement sur
les caractères communs à tous ces genres et qui auront été
décrits chez l'Écrevisse, pour appeler principalement l’atten-
tion sur les caractères généraux de cet appareil, sur ses carac-
tères différentiels dans chaque genre, ou sur quelques particu-
larités qui n’auraient pas encore été signalées.

Chez les Astaciens, la division cardiaque de l'estomac est
très développée, ovoïde et allongée dans le sens longitudinal
(fig. 199, 160) ; le sac cardiaque est presque globuleux (sc), et
la direction de la région pylorique fait avec l'horizontale un
angle plus considérable que chez les autres Macroures
(fig. 160).

Sans être massif comme chez les Thalassiniens, l’appareil
stomacal est cependant fortement constitué. Il est caractérisé :
par les grandes dimensions en longueur de la pièce mésocar-
diaque, par la brièveté de la pièce wrocardiaque et la faible
distance qui sépare la pièce pylorique de la pièce mésocardia-

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 167

que, par la conformation des dents latérales et de la dent me-
diane, par la disposition des peignes et des pièces adjacentes,
enfin par l’enroulement en spirale des ampoules pyloriques.

La forme de la pièce mésocardiaque est trop connue pour y
insister (fig. 199, 163, 165, 167, mc) ; mais on remarquera
que son étendue d'avant en arrière est plus considérable que
dans tout autre groupe de Macroures, notamment chez le Ho-
mard et le Néphrops. Sur sa face externe et en avant, se voient,
surtout chez le Homard (fig. 159, em), les surfaces d’insertion
en forme d’ellipse des muscles gastriques antérieurs.

La pièce urocardiaque est courte, large et plane, à bords la-
téraux concaves (mêmes figures, #c). Par suite de la brièveté de
cette pièce, brièveté qui n’est pas compensée, comme chez les
Thalassiniens, par la longueur de la dent médiane, le bord
antérieur de la pièce pylorique se trouve très rapproché de la
pièce mésocardiaque (fig. 159, 167, mc, p), particulièrement
chez le Homard et le Népbrops, et le bord supéro-externe (bs)
des pièces zygocardiaques se dirige très obliquement de de-
dans en dehors et d’arrière en avant.

Quelques autres particularités de la pièce urocardiaque
doivent être mentionnées. Tandis que chez l’Ecrevisse et les
Cambarus le bord antérieur de cette pièce est concave (et non
en ligne droite, comme le dit Oesterlen, p. 392) et très élargi
(fig. 165, 167), il est convexe et plus étroit chez le Homard et
le Néphrops (fig. 162, 163). À cette extrémité, la pièce est
mince, semi-transparente, flexible et se sépare nettement de
la pièce mésocardiaque. En arrière elle est plus épaisse, calci-
fiée et se termine par un bord droit articulé avec la dent mé-
diane. Immédiatement en avant de ce bord, elle présente, sur
sa face inférieure, deux saillies aplaties et allongées transver-
salement dans les deux premiers genres (fig. 165, 166, g), ru-
dimentaires et reléguées près des bords latéraux chez le Ho-
mard et le Néphrops (fig. 162, 163). Décrites et figurées par
Oesterlen (1), ces saillies ont reçu de M. Huxley (2) le nom de

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 394.
(2) Huxley, The medical Times and Gazette, ann. 1857, t. I, p. 255.

168 F. MOCQUARD.

dents cardiaques, de M. Parker (1) celui de dents accessoires,
chez l’Écrevisse. Rien ne justifie ces dénominations : des
saillies analogues ont été observées chez quelques autres Ma-
croures (Rémipède, Lithode, Pagurus Bernhardus) et elles
sont évidemment les homologues de celles en forme de
pointes coniques ou de mamelons (éminences urocardiaques)
que nous avons rencontrées chez un assez grand nombre de
Brachyures (Oxyrhynques, Oligorhynques, Leucosiens) ; mais
nulle part elles ne correspondent à une surface triturante sur
laquelle elles puissent agir et ne revêtent le caractère des
dents. On verra plus tard quel peut en être l’usage.

Chez tous les Astaciens, la dent latérale est très robuste et
caractérisée par la présence, sur son côté inférieur, d’un den-
ñcule accessoire (Parker) qu’on n’observe dans aucune autre
famille et dont la situation et la forme sont assez variables.

Disposée comme l’indique la figure 165, d{, la dent latérale
de l’Écrevisse a été décrite avec soin par Oesterlen (2) ; je ne
m'y arrêteral pas.

Celle du Cambarus acutus est semblable à celle de l’Écre-
visse; seulement, les trois gros denticules antérieurs sont un
peu plus étendus en hauteur ; les crêtes transversales qui sui-
vent, et dont les deux ou trois premières occupent toute la
largeur de la dent, sont plus longues, plus saillantes et plus
régulières ; la torsion de la dent sur son axe longitudinal est
moins accusée et le denticule accessoire est comprimé et non
conique comme chez l’Écrevisse.

Elle diffère davantage chez le Camburus vérilis. Il n’y a, en
effet, dans cette espèce que deux gros denticules antérieurs ;
les crêtes transversales sont plus nombreuses (11 ou 19) et
également très régulières ; la portion élargie de la dent est
plus étendue ; enfin le denticule accessoire est situé plus en
avant que chez le Cambarus acutus et que chez l’Écrevisse, au
niveau du deuxième denticule. Ainsi, la dent latérale du Cam-

(1) Parker, loc. cil., p. 55.
(2) Œsterlen, loc. cit., p. 397.
ARTICLE N° 4.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 169
barus virihis diffère de celle du Cambarus acutus plus que cette
dernièrene diffère de celle de l’Écrevisse.

Chez le Homard, la dent latérale est plus massive et décrit
un arc assez régulier, concave en haut. Sa surface masticatrice
s’élargit progressivement jusqu’au quart postérieur pour di-
minuer ensuite rapidement. Elle est armée, en avant, de trois
grosses arêtes transversales arquées, à concavité postérieure,
suivies d'une quatrième fortement échancrée au milieu
(fig. 161) ; au delà, elle se creuse en cuillère, tandis que ses
bords se découpent en un petit nombre de denticules, dont
les premiers seuls sont bien distincts.

La dent latérale du Néphrops, plus allongée proportionnel-
lement que celle du Homard, avec des contours semblables, a
une surface triturante sensiblement plane, un peu convexe
transversalement dans sa moitié antérieure (fig. 163, dl).
Mais chez le Néphrops, comme aussi chez le Homard, le den-
ticule accessoire (da) a la forme d’une crête; 1l est plus rap-
proché de la surface triturante de la dent et reporté plus en
avant, au-dessous et un peu en arrière de la première côte ou
arête transversale, dont il continue la courbure.

Je renverrai également, pour la description de la dent mé-
diane, chez l’Écrevisse, au travail d'Oesterlen (1) et aux figu-
res 166 et 168 du présent mémoire.

La forme en est la même chez les Cambarus ; toutefois, les
branches de bifurcation du sommet sont moins divergentes,
et, chez le Cambarus virilis, sensiblement plus courtes
(fig. 168).

Beaucoup plus simple est la dent médiane chez le Homard
et le Néphrops. Elle consiste dans ces deux genres en un gros
tubercule irrégulièrement conique, arrondi au sommet et dont
la surface triturante, inclinée en bas et en arrière, est aplatie
(fig. 169, 163, dm). Cette surface présente sur la ligne mé-
diane une épaisse côte longitudinale, qu’un sillon, plus large
et plus profond chez le Homard, sépare des bords latéraux.

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 394.

170 F. MOCQUARD.

La manière dont la dent médiane s’unit à la pièce propylo-
rique a été comprise très différemment par les naturalistes
qui se sont occupés de la question chez l’Écrevisse. M. Par-
ker (1), qui a relevé les erreurs commises à cet égard par
Oesterlen (2) et Huxley (3), a considéré la dent médiane
comme formée par l’extrémité inférieure de la pièce propylo-
rique. M. Nauck (4), de son côté, remarqua que chez l’Écre-
visse la pièce propylorique est mobile sur la dent médiane en
avant de sa position de repos, et 1l en conclut que ces deux
pièces s’articulent entre elles. Cette mobilité ne prouverait
rien, puisque fréquemment deux pièces en continuité se meu-
vent l’une sur l’autre par flexion (pièces mésocardiaque et ptéro-
cardiaques chez les Cyclométopes et les Catométopes; pièces
mésocardiaque et urocardiaque €hez la plupart des Décapodes).
Mais chez les Cambarus, où la dent médiane et la pièce propy-
lorique ont exactement la même conformation que chez
l’Écrevisse, l'articulation est évidente (fig. 168, dm, pp), et en
examinant attentivement la face postérieure de la dent mé-
diane chez l’Écrevisse, on aperçoit à sa base un sillon transver-
sal coincidant avec l’axe autour duquel s’exécutent les mouve-
ments de la pièce propylorique et qui répond précisément à
la ligne d’articulation des deux pièces chez les Cambarus. En
résumé, la dent médiane s'articule avec l’extrémité inférieure
de la pièce propylorique, nettement chez les Cambarus, obscu-
rément chez l’Écrevisse.

Chez le Néphrops et le Homard, ces mêmes parties forment
un tout absolument indivisible, malgré l’assertion contraire
de M. Nauck en ce qui concerne le Néphrops (5).

Quoique très dégradés, les peignes sont bien distincts des
pièces prépectinée et postpectinée, et, plus que chez les
autres Macroures, la disposition de ces pièces se rapproche de

(1) Parker, loc. cit., p. 55.
(2) Œsterlen, loc. cit., p. 394.
(3) Haxley, Medical Times and Gazette, ann. 1857, p. 255.
(4) Nauck, loc. cit, p. 9.
(5) Nauck, Loc. cit., p. 10.
ARTICLE N° Î,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 171
celle qu’eiles affectent chez les Brachyures (fig. 160, prp, p'q',
ptp). En particulier, la pièce postpectinée, qui ordinairement
est rudimentaire, se trouve ici bien développée. Les peignes
ont même gardé leur indépendance chez le Néphrops et le
Homard, et ils consistent, dans ces deux genres (fig. 161, pg),
en une très petite saillie presque hémisphérique, à parois
épaisses, pourvue de deux à quatre pointes grêles et très
courtes, rangées sur une ligne verticale. Extérieurement, ils
ont l’aspect de deux petites cupules profondes, une de chaque
côté (fig. 160, p'7'), dont le bord antérieur s’articule avec la
pièce prépectinée et le bord inférieur avec la pièce postpec-
tinée.

Chez l’Écrevisse et les Cambarus; ils naissent à l’angle
antéro-supérieur de la plaque cardiaque latérale et forment
intérieurement une saillie étroite, triangulaire, terminée par
une pointe conique dirigée en haut (fig. 165, pg) ; le bord pos-
téro-interne, vertical et un peu concave de cette saillie, porte
en outre deux à quatre pointes spiniformes très petites. Dans
ces mêmes genres, les peignes offrent encore cette particula-
rité qu'ils sont rejetés en arrière, directement au-dessous du
denticule accessoire de la dent latérale (fig. 165, pg, da); et
c’est par erreur que Cuvier (1) les place, chez l'Écrevisse, «un
peu en avant et au-dessous de l’extrémité antérieure de cette
dent. » MM. Huxley (2) et Parker (5) ne semblent avoir aperçu
chez l’Écrevisse que la pointe terminale des peignes, qu'ils
ont considérée comme une dent (énfero-lateral cardiac tooth,
Huxley). Mais chez cet Astacien, les peignes sont disposés sur
le même plan général et remplissent évidemment le même rôle
que chez les Brachyures ; armature stomacale, de même que
chez tous les autres Décapodes où elle est complète, n’y
compte que trois dents proprement dites, une médiane et
deux latérales, et c’est en exagérer le nombre que de le porter
à sept, comme le fait M. Huxley (4).

(1) G. Cuvier, op. cit., t. V, 2° édit., p. 215.
(2) et (4) Huxley, À Manual of the Anatomy, etc., p. 322,
(3) Parker, loc. cit., p. 56.

172 F. MOCQUARD.

Une autre rectification trouve ici sa place : la pièce prépec-
tinée ne part pas de l’extrémité antérieure de la pièce zygo-
cardiaque, come le dit Oesterlen (1); mais elle s'articule, à
son extrémité antérieure atténuée, sur le sommet de la pièce
ptérocardiaque, en avant et en dehors (fig. 160, pe, prp), dis-
position qui est particulière aux Astaciens.

Enfin, comme dernier caractère du squelette gastrique dans
cette famille, les ampoules pyloriques sont très courtes (beau-
coup plus que ne l’indique Oesterlen, fig. 7), plus obliques en
dehors et en arrière que chez tous les autres Décapodes, et
décrivent un demi-tour de spire (fig. 160, ap).

Quelques mots encore sur diverses particularités offrant
quelque importance.

Étroites et triangulaires comme chez l’Albunée et les Pagu-
riens, plus massives chez le Homard, les pièces plérocar-
diaques ont le sommet fortement recourbé en arrière (fig. 169,
163, 165, pc). Dans les genres Asfacus et Cambarus, au point
où le bord antérieur se coude en dedans, se trouve, dirigée
en haut et en dehors, une apophyse très courte chez l’Écre-
visse, plus saillante chez les Cambarus (fig. 167, apc).

Dans toutes les descriptions qui ont été données de l’appa-
reil stomacal de l’Écrevisse, les pièces exopyloriques ont été
passées sous silence; toutefois, elles ont été figurées par
M. Huxley (2). Étroites et sensiblement rectangulaires dans
les genres Astacus et Cambarus (fig. 165, 167, ep), elles sont
triangulaires chez le Homard et le Néphrops (fig. 160, 163).
Chez ces derniers, leur angle antérieur et supérieur est sail-
lant et recourbé en dehors sur l'extrémité adjacente du bord
supéro-externe de la pièce zygocardiaque. Chez tous les Asta-
ciens, elles sont en continuité avec les pièces voisines dans
leur partie postérieure.

La pièce pylorique (fig. 159 à 167, p) est uniformément

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 400.
(2) Huxley, L'Écrevisse, fig. 9.
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 173

épaissie, de consistance cartilagineuse chez le Homard et le
Néphrops, transparente et comme cornée dans les autres
genres ; son bord antérieur seul se renfie en un cordon calcifié
interrompu sur la ligne médiane. Convexe dans sa partie
moyenne, le bord postérieur devient concave sur les côtés,
immédiatement en avant d'un enfoncement (fig. 159, ef) au-
quel répond à l’intérieur un épais bourrelet couvert de soies
(fig. 161, b').

Oesterlen (1) à comparé la pièce pylorique à une selle (Sat-
tel); mais cette comparaison manque de justesse : chez les
Aslaciens comme chez les autres Décapodes, la pièce qui nous
occupe est une simple surface cylindrique et non une surface
à double courbure. Oesterlen se trompe également en lui assi-
gnant pour rôle de protéger contre les pressions extérieures la
pièce propylorique et la dent médiane, qu’elle recouvre (2).
Ces parties sont, en effet, très épaisses, calcifiées, et, moins
que beaucoup d’autres saillies internes de l'estomac, auraient
besoin d'être protégées contre des pressions qui me paraissent
d’ailleurs imaginaires. La pièce pylorique remplit un tout
autre rôle, qu’on peut formuler ainsi : elle ferme en arrière
l’octogone articulé de l’armature stomacale; elle fournit une
ligne d'articulation à l’extrémité supérieure de la pièce pro-
pylorique, et une surface d'insertion aux faisceaux internes du
muscle gastrique postérieur.

Des pémicilles postæsophagiens conformés comme chez les
Galathées, les Pagures, etc., mais moins saillants et à parois
membraneuses, existent chez le Homard (fig. 161, pæ). Ils
sont rudimentaires chez le Néphrops et manquent chez l’Écre-
visse et les Cambarus.

De grosses saillies ovoides invaginées et en forme de bouil-
lons entourent, sur les côtés et en arrière, l’orifice supérieur
de l’œsophage (fig. 161, Lo). Deux autres saillies de même na-
ture, garnies de soies courtes et très épaisses, se développent,

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 392.
(2) ήsterlen, loc. cit., p. 395.
ANN. SC. NAT., ZOOL., SEPTEMBRE 1885. XVI. 42 — ART. N° Î.

474 F. MOCQUARD.

chez le Homard et le Néphrops, l’une en avant du bord anté-
rieur de la pièce zygocardiaque, l’autre au-dessous de la dent
latérale entre les pièces postpectinée et subdentaire (fig. 161,
ot, ov). La dernière existe seule chez l’Écrevisse et les Camba-
rus (comme aussi chez les Brachyures et les autres Macroures,
les Salicoques exceptées), et elle est beaucoup plus étroite
relativement que chez le Homard.

La crête médiane, ordinairement simple, que l’on observe
extérieurement sur la paroi cardiaque postéro-inférieure, a
été décrite et figurée par Œsterlen chez l’Écrevisse (4). Chez
cet Astacien et les Cambarus, elle a la forme d’un V allongé,
ouvert en haut et en arrière, plus régulier et à branches plus
grêles chez l’Écrevisse, et dont le sommet est plus ou moins
prolongé vers le bas. Au contraire, chez le Homard et le Né-
phrops, elle se compose de deux filets extrêmement grêles qui
s'élèvent presque parallèlement et vont se réunir en haut sur
un tubercule médian calcifié et assez épais.

Beaucoup de choses seraient encore à dire sur les pièces
squelettiques de la région pylorique, dont la plupart sont
minces, peu distinctes, et ont passé inaperçues chez l’Écre-
visse. Je constaterai simplement les faits suivants : les pièces
pyloriques inférieures, les pièces sus-ampullaires et pleuropylo-
riques ont la disposition normale, avec cette restriction, que
la poèce sus-ampullaire moyenne (fig. 160, sm) s’élargit considé-
rablement dans sa portion externe, en même temps qu’elle se
recourbe en bas et en arrière; que la pièce pleuropylorique
antérieure (pla) est très atténuée à son extrémité inférieure ;
que la moyenne, grêle chez le Homard (plm) et le Néphrops,
s’élargit en arrière chez les autres Astaciens, et que la posté-
rieure (plp), large, lamelleuse et assez saillante chez les pre-
miers, est rudimentaire chez l’Écrevisse et les Cambarus.
Enfin, dans ces derniers genres seulement, il existe une val-
vule pleuropylorique, triangulaire et de faibles dimensions,
garnie de soies sur ses bords libres.

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 400,
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 175

La paroi pylorique dorsale s’écarte davantage du type ordi-
naire. Toutefois, les pièces mésopyloriques postérieures, qui
sont très petites chez le Néphrops et le Homard (fig. 160, mp),
plus larges et moins distinctes dans les autres genres, ont
avec la pièce pleuropylorique antérieure les rapports accoutu-
més. Mais à partir de ces pièces jusqu’au repli uropylorique,
la paroi dorsale épaissie forme, chez le Néphrops et le Homard,
un cylindre étroit (fig. 159, wp), un peu arqué, à convexité
tournée en haut (fig. 160), bordé de chaque côté par une
gouttière et terminé en arrière par un court cul-de-sac. Ce
cylindre, qui est beaucoup plus large et moins régulier chez
l’Écrevisse et les Cambarus, semble n’être que la pièce uropy-
lorique démesurément allongée. Par contre, le repli uropylo-
rique (fig. 159, 167, ru) se fait remarquer par sa brièveté.

Les sept valvules terminales sont bien développées, parti-
culièrement la valvule dorsale, cheztous les Astaciens (fig. 139,
160, 167, vd, vis, vi). Elles ont été pour la plupart signalées
et figurées par M. Huxley chez l’Écrevisse (1) ; mais, à l’excep-
tion des deux valvules latérales profondes, elles ont toutes une
double paroi, comme d'ordinaire, et sont produites par inva-
gination. Le savant naturaliste anglais ne parait pas avoir
remarqué cette particularité, tout au moins il ne le dit pas.
Elles ne diffèrent pas chez les autres Astaciens; la valvule dor-
sale est seulement plus étroite chez le Homard et le Néphrops.

Cette description montre :

1° Que le squelette gastrique des Astaciens est disposé,
comme dans chacune des autres familles naturelles de Ma-
croures, sur un type particulier;

2% Que le Homard et le Néphrops ont entre eux des affinités
plus étroites qu’avec les autres Astaciens ;

3° Que le squelette gastrique est presque identiquement le
même chez l’Écrevisse et les Cambarus, et que les différences
qu’on y observe sont de même ordre que celles qu'il présente

(1) Huxley, À Manual of the Anatomy, ete: np: EE — L'Écrevisse, trad.
franc., p. 45, fig. 11.

176 F. MOCQUARD.
dans les diverses espèces d’un même genre. En s'appuyant
sur d’autres considérations, M. Brocchi (1) est déjà arrivé à
celte conclusion, que la création du genre Cambarus par
Erichson était au moins inutile. L'étude du squelette gas-
trique ne fait que confirmer cette manière de voir.

VI. — SALICOQUES.

Dans la famille des Salicoques, le squelette gastrique est
toujours frappé d’une dégradation marquée, parfois profonde.
Presque toutes les pièces de soutien, dans la région car-
diaque, et la plupart des pièces pyloriques ont disparu ; l’ar-
mature stomacale elle-même manque totalement dans quel-
ques groupes.

Partout où elle existe, la pièce mésocardiaque est étroite
comme chez les Brachyures, et dans aucun cas je ne l’ai vue
s'étendre sur toute la largeur de l'estomac, ainsi que cela a
lieu dans toutes les autres familles de Macroures, celles des
Palinurides et des Eryonides exceptées.

Les types sous lesquels se présente le squelette gastrique,
chez les Salicoques, ne répondent pas exactement à la divi-
sion, établie par M. H. Milne Edwards, de cette famille en
quatre tribus : les Crangoniens, les Alphéens, les Palémoniens
et les Pénéens. Rangés par ordre de dégradation croissante,
ces types, avec les genres chez lesquels ils se rencontrent,
forment la série suivante :

1% type. Genres : Penœus, Solenocera, Aristeus.

2% — — Pasiphæu.

3 _— — Atya, Caridina.

Æ — — Rhynchocinetes.

D — — Alphens, Athanas, Hippolyte.
6 — — Palæmon.

To — — Crangon, Nika.

C’est dans cet ordre que je les décrirai.

(1) P. Brocchi, Recherches sur les organes génitaux mâles des Crustacés
décapodes (Ann. sc. nat., Zool., VIe série, t. IL, art. n° 2).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 477
a Type : PÉNÉENS.
ESPÈCES ÉTUDIÉES :

Penœus monoceros (Fabr.), Malabar.

— affinis (Edw.), —

— styliferus (Edw.), Bombay.

— brevicornis (Edw.), —

— crassicornis (Edw.), —

— lamellatus (de Haan), Japon.

— caramole (Desm.), Méditerranée.

— monodon (Fabr.), Batavia.

— seliferus (Edw.), Nouvelle-[rlande.

— indicus (Edw.), côte de Coromandel.

— semisulcatus (de Haan), Japon.

— brasiliensis (Latr.), Brésil.

— canaliculatus (Oliv.), île Maurice.

—— bocagei (John.), Portugal.
Aristeus antennatus (Duv.), Alger.
Solenocera membranacea (Edw.), Naples.

— Philippi (Lucas) (a).

Si l’armature stomacale, telle que nous la connaissons, n’est
pas par elle-même un imdice de supériorité organique, l’ob-
servation montre cependant qu’elle ne se rencontre que chez
les Crustacés les plus élevés et que sa complication est en rap-
port avec le degré d'organisation de ces animaux. A ce point
de vue, les Pénéens se placent à la tête de toutes les autres Sali-
coques. Ils sont, en effet, pourvus d’une armature stomacale
construite sur le même plan que celle des Décapodes supé-
rieurs, armature qui manque ou qui est beaucoup plus impar-
faite dans tous les autres genres de Salicoques énumérés plus
haut, à l'exception du genre Pasiphæa.

Chez les Pénéens, lestomac a une forme très allongée
(fig. 169, 170), comme chez les Paguriens, et, en général, la

(a) Je dois toutes ces espèces à l’extrême bienveillance de M. Alphonse Milne
Edwards. La plupart d’entre elles ont servi de type aux formes décrites par
M. H. Milne Edwards dans son Histoire naturelle des Crustacés. Récemment

M. Spence Bate en a vérifié et reconnu l’identité, excepté pour le P. stylife-
rus (*).

(*) Spence Bate, On the Penaeidea (The Annals and Magazine of Natural
History, 5° sér., vol. VIII, p. 169-196, 1881).

178 F. MOCQUARD.

direction de la région pylorique fait avec l’horizontale un angle
très aigu (fig. 170, 178). Cet angle est plus considérable chez
les espèces indicus, semisulcatus et setiferus, et il se rapproche
d’un angle droit chez les Solenocera.

L’œsophage s’élève verticalement et s’ouvre sous l’extrémité
antérieure un peu élargie de l'estomac (fig. 170, &), plus en
arrière chez l’Aristeus antennatus (fig. 178).

J’étudierai d’abord le squelette gastrique chez les Pénées,
en laissant de côté le Penœus Bocagei, puis je signalerai les
caractères différentiels qu’il présente dans cette espèce et dans
les genres Aristeus et Solenocera.

Genre PENÆUS.

Armature stomacale. — La position occupée par la pièce
mésocardiaque est caractéristique. Cette pièce, bien distincte
de la pièce urocardiaque, dont elle est séparée par un inter-
valle relativement considérable (fig. 169, me, uc), est située
en avant des pièces ptérocardiaques (pc), qui s’articulent
elles-mêmes, fait également caractéristique, avec la pièce uro-
cardiaque. Nons avons constaté chez les Palinurides une sorte
de passage à cette disposition.

La pièce mésocardiaque consiste en une lame courte, trian-
gulaire (P. monoceros, — affinis, — styliferus, ete.), ou ova-
laire (P. setiferus, semisulcatus), ou grossièrement rectangu-
laire (P. caramote), située dans un plan très oblique en bas et
en avant, presque vertical. Elle est convexe transversalement
sur sa face antérieure ; dans quelques cas, on observe en outre
sur la même face une concavité dans le sens longitudinal :
elle est alors en selle (P. semisulcatus).

En arrière de cette pièce médiane se trouvent, sur les côtés,
les pièces ptérocardiaques, peu différentes de celles des Palinu-
rides, dirigées en général de dedans en dehors et un peu en
avant, avec une légère concavité postérieure. Elles s’articulent,
par leur extrémité interne, lâchement avec les pièces méso-

cardiaque et urocardiaque, par leur extrémité externe, avec
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 179
les pièces zygocardiaques au moyen d’une pièce supplémen-
taire fort grêle (fig. 170, 178, ps), de forme variable.

Tantôt l’invagination qui donne naissance à la dent latérale
se développe comme à l’ordinaire, tantôt elle fait défaut. Dans
le premier cas, les pièces zygocardiaques et les dents latérales
ont la forme habituelle. Dans le second, au contraire, les
pièces zygocardiaques, sans limites distinctes, se continuent
par un amincissement graduel avec la membrane de l'estomac,
et les dents latérales sont simplement constituées par une
rangée de denticules naissant, non sur une saillie longitudi-
nale qui les porte tous, mais indépendamment les uns des
autres sur la paroi stomacale épaissie et convexe à l'extérieur.
Il n’y a pas alors, à proprement parler, de surface mastica-
trice.

Les pièces zygocardiaques et les dents latérales sont donc
constituées, chez les Pénées, selon deux types différents. Le
premier se rencontre chez les espèces monoceros, styliferus,
affinis, brevicornis, crassicornis, lamellatus (et les Solenocera) ;
les autres espèces comprises dans la liste donnée plus haut (et
l’Aristeus antennatus) présentent le second. Les Pénées peu-
vent ainsi se diviser en deux groupes, caractérisés par la pré-
sence ou l’absence de pièces zygocardiaques et de dents
latérales normales.

Examinons brièvement ces parties de l’armature stomacale
dans chaque groupe.

Dans les espèces appartenant au premier, les pièces zygo-
cardiaques sont conformées comme chez les Décapodes supé-
rieurs, à cela près qu’elles sont tout à fait dépourvues de
manubrium (fig. 174,175). La pièce supplémentaire au moyen
de laquelle elles s’articulent avec les pièces ptérocardiaques est
très courte, arquée et embrasse dans sa concavité, qui regarde
en arrière, les extrémités adjacentes de ces pièces.

Les dents latérales, ou bien ont leurs deux bords armés de
denticules, avec un tubercule antérieur occupant toute la
largeur de la dent (P. monoceros, — styliferus, — affinis, —
brevicornis) ; ou bien elles n’en sont pourvues que sur leur

180 F. MOCQUARD.

bord supérieur, en même temps que l’extrémité antérieure de
la dent en présente deux l’un au-dessus de l’autre (P. crassi-
cornis, — lamellatus, ainsi que les Solenocera). La dent du
P. monoceros (fig. 174) peut être prise pour type du premier
mode de répartition de ces denticules; celle du P. cras-
sicornis (fig. 175) pour celui du second.

Lorsque le bord inférieur porte des denticules, ordinaire-
ment les trois ou quatre premiers sont coniques et robustes,
les suivants spiniformes. Le bord supérieur est-il seul armé,
les deux denticules antérieurs sont coniques ou aplatis ; ceux
qui viennent ensuite sont beaucoup plus petits, au nombre de
deux seulement chez le P. lamellatus, de sept ou huit chez le
P. crassicornis.

On à vu précédemment comment sont constituées les dents
latérales chez les Pénées du second groupe. Les denticules
isolés dont elles se composent sont rangés sur une ligne courbe
dont la concavité, le plus souvent très accentuée, regarde en
dedans et en haut. Ils sont coniques, très saillants chez le
P. caramote (6) (fig. 171, al), beaucoup plus petits, plus serrés
et à peu près tous de même grosseur, à l’exception du pre-
mier, chez les espèces monodon (9-11), setiferus (8-10), indicus
(12-13), semisulcatus (6-7), brasiliensis (7-8), canaliculatus
(4-5). Leur nombre, que je viens d'indiquer entre parenthèses,
varie dans des limites assez étendues chez les différentes
espèces du groupe (a). En arrière de cette série, on trouve

(a) Dans le mémoire cité plus haut de M. Spence Bate, on lit, p. 178 : «I am
induced, from the great resemblance in the form of the ventral plates in the
females, to accept the conclusion the P. indicus (Edw.), P. monodon (Fabr.),
P. sémisulcatus, etc., are varieties of this species (P. monodon). » Ces espèces
sont en effet plus voisines entre elles que des espèces caramote, canaliculatus
et à plus forte raison de toutes celles qui font partie du premier groupe. Ce-
pendant elles paraissent distinctes. Ainsi, le P. semisulcatus se sépare nettement
de l’espèce monodon par ses dents latérales, dont les denticules sont moins ser-
rés et en nombre moins élevé; au contraire, ces denticules sont plus nombreux
chez le P. indicus, en même temps que la dent médiane est triangulaire plutôt
qu’en forme de fer à cheval comme dans les espèces monodon et semisulcatus.

L’inclinaison de la région pylorique est en outre moindre chez le P. monodon.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 181
encore plusieurs saillies en forme de pointes très petites, dis-
posées irrégulièrement (fig. 171).

Quant à la pièce zygocardiaque, elle est constituée par un
simple épaississement légèrement calcifié de la partie postéro-
supérieure de la paroi cardiaque latérale (fig. 170, 2c). Bien
que son bord supérieur soit seul nettement limité, l’antérieur
cependant est indiqué à l’extérieur par une gouttière dirigée
en arrière et qui se recourbe en bas pour aboutir au tubercule
antérieur de la dent ; c’est le point de départ de l’invagination
dont la saillie interne devait former la dent latérale et qui a
avorté.

Au niveau de l’extrémité antérieure de cette gouttière, le
bord supérieur de la pièce zygocardiaque est surmonté d’une
pièce supplémentaire longue et grêle, effilée en avant et dont
l'extrémité postérieure, un peu élargie, s’articule, par l’inter-
médiaire d’un ligament relativement épais, avec la pièce
ptérocardiaque du même côté (fig. 170, ps). On a vu que la
disposition de cette pièce est toute différente chez les Pénées
du premier groupe.

Chez tous les Pénées, la pièce zygocardiaque se continue en
avant avec une longue bande de consistance cartilagineuse
située sur la paroi latérale de la région cardiaque, qui se
rétrécit graduellement d’arrière en avant et se termine par
une extrémité anguleuse un peu au-dessus de l’œsophage;
elle porte sur sa face interne, près de son bord inférieur, une
rangée de pointes très courtes, largement espacées, dirigées
en dedans et en haut, au nombre de quinze à trente, suivant
les espèces, et qui naissent chacune sur un petit mamelon
conique invaginé (fig. 171, pg). Ces pointes semblent faire
suite en avant à la série des denticules des dents latérales.
Elles sont excessivement petites chez les Pénées du premier
groupe, en même temps que la bande sur laquelle elles se
développent est très mince et très étroite. On ne peut voir là
que des peignes déviés de la forme typique. Si ce n’est peut-
être chez les Atyens, on ne rencontre rien de semblable chez
les autres Salicoques.

182 F. MOCQUARD.

Entre la partie postérieure du bord supérieur de la pièce
zygocardiaque et l’angle antérieur de la pièce pylorique se
place un ruban long et étroit, terminé en pointe en avant et
qu’on peut assimiler à la pièce exopylorique (fig. 170, ep). Il
est surtout développé chez les Pénées du second groupe.

De consistance cartilagineuse dans sa partie antérieure, la
pièce pylorique a la forme d’un triangle dont le sommet, tourné
en arrière, se prolongerait en une bande étroite, calcifiée, un
peu élargie à son extrémité postérieure (fig. 169, p). Ce pro-
longement est arqué, convexe en haut; il est coupé transver-
salement à son extrémité postérieure, qui s’articule avec la
pièce uropylorique.

De chaque côté de la pièce pylorique se trouve, sur la face
pylorique dorsale, une gouttière resserrée à ses extrémités
(fig. 169, gd); le bourrelet qui lui correspond intérieurement
porte, chez les Pénées du second groupe, un peu au delà de sa
partie la plus large, une saillie denticulaire comprimée latéra-
lement et fréquemment accompagnée de quelques soies épi-
neuses (fig. 171, s6).

La pièce urocardiaque est rubanée et sensiblement plane;
les extrémités en sont un peu‘élargies. L'antérieure est angu-
leuse et, par exception, s’élargit brusquement en triangle chez
le P. crassicornis; la postérieure s'articule, le plus souvent
avec beaucoup de netteté, avec le bord antéro-supérieur de la
dent médiane (a).

Contrairement à ce que nous avons presque toujours ob-
servé, la pièce propylorique est plus étroite à son extrémité
supérieure qu'à l’extrémité opposée. Partout elle est en gout-
tière sur sa face antérieure, avec un bord supérieur légèrement
concave. Elle se termine en bas par la dent médiane, comme
chez toutes les Salicoques pourvues d’une armature stomacale.

Cette dent a la forme d’un triangle dont le sommet arrondi
est dirigé en bas et en arrière (P. setiferus, — styliferus, —

(a) Suivant M. Nauck, cette articulation ferait défaut (p. 10) ; mais c’est une
erreur.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 183

indicus, — affinis, — monoceros), ou celle d’un fer à cheval,
si les côtés latéraux du triangle deviennent plus convexes
(fig. 172, dm) (P. caramote, — monodon, — crassicormis, —
semisulcatus, — brasiliensis, — brevicornis, — lamellalus, —
canaliculatus). Ses bords sont découpés en longs denticules,
dont les plus antérieurs sont toujours spiniformes et qui aug-
mentent d'épaisseur d'avant en arrière; le plus large, situé
sur la ligne médiane au sommet de la dent, a son bord libre
ordinairement tranchant, comme celui d’une incisive, et
pourvu de quelques fines dentelures. Le nombre des denti-
cules varie entre quatre et huit de chaque côté.

Il n’ya pas de pémicilles propyloriques.

Pièces de soutien. — Sur les parois cardiaques latérales, on
ne rencontre, à côté de ce qui m'a paru représenter les
peignes, que la plaque cardiaque, qui s’étend sur toute la lon-
gueur de la portion inférieure de la paroi (fig. 170, pep); la
pièce pennée, longue et grêle, recourbée en dedans à son extré-
mité postérieure (px) où elle étrangle le conduit pylorique,
et la pièce cardiaque inféro-latérale, en général imdistincte,
très courte et facile à observer cependant chez le P. cara-
mote (ci).

Les pénicilles post-æsophagiens font défaut.

Mince, étroite et très allongée, la paroi cardiaque postéro-
inférieure (fig. 171, cp) présente à son extrémité postérieure
un léger soulèvement, qui forme la valvule cardio-pylorique;
toutefois, chez le P. crassicorms, cette valvule est triangulaire
et mieux développée.

Région pylorique. — En arrière de la pièce pylorique, et
articulée avec cette pièce suivant une ligne transversale, se
trouve, sur la ligne médiane, une pièce allongée, un peu élar-
gie à son extrémité postérieure (fig. 169, up) et qui se dirige
en arrière en se recourbant en bas. Elle donne insertion à une
paire de muscles extrinsèques et peut être considérée comme
la pièce uropylorique. Immédiatement au delà, la paroi dorsale
devient très large, plane et forme de chaque côté le repli uro-
pylorique (ru).

184 F. MOCQUARD.

Sur la paroi opposée, on observe d’abord une pièce pylorique
antéro-inférieure très petite, triangulaire, à sommet dirigé en
avant (fig. 173, ai), puis des ampoules pyloriques allongées
(ap), très obliques en bas et en dehors et dont la concavité est
peu prononcée. Les ampoules présentent cette particularité
que les crêtes qui s'élèvent de leur concavité s’arrêtent à une
distance assez considérable du bord libre du repli interampul-
laire et se trouvent remplacées, à partir de ce point, par des
soies très longues et très serrées (fig. 213, ca).

Il existe une valvule interampullaire postérieure triangu-
laire plutôt que linguiforme, de grandes dimensions (fig. 173,
vip); mais on ne distingue pas de pièce pylorique postéro-infe-
rieure et la gouttière interampullaire est fermée en arrière par
la paroi postérieure épaissie de la base de la valvule.

Cette anomalie en entraine une autre relative à la disposi-
tion des pièces sus-ampullaires postérieures. Ces pièces se bi-
furquent à leur extrémité inférieure recourbée en dedans
(fig. 173, sp) : la branche antérieure s’unit à celle du côté op-
posé, en décrivant un arc dont la concavité regarde en arrière,
tandis que la postérieure est séparée de sa congénère par une
languette mem braneuse sur laquelle se développe la valvule
pylorique inférieure. Dans cette partie de leur trajet, les pièces
sus-ampullaires postérieures appartiennent en réalité à la pa-
roi pylorique inférieure; elles se comportent normalement
dans le reste de leur étendue.

La paroi pylorique latérale est presque uniformément épais-
sie. La pièce pleuropylorique moyenne est cependant assez bien
représentée (fig. 470, plm) et l’on reconnaît les saillies laté-
rales de la pièce sus-ampulluire moyenne (fig. 169, 173, sm).
Au lieu d’être épaisse, en forme de coussin et couverte de soies
disposées irrégulièrement, comme chez les Brachyures et la
plupart des Macroures, la voûte ampullaire est mince et apla-
tie, non seulement chez les Pénées, mais chez toutes les Sali-
coques, et les soies qu’elle porte sur sa face interne, dirigées
en dedans et en haut, naissent par files sur des lignes longitu-

dinales parallèles (fig. 190). Chez les Pénées en particulier,
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 185

ces soies sont longues et très serrées et les lignes sur lesquelles
elles naissent, beaucoup plus rapprochées que chez toutes les
autres Salicoques, le genre Rhynchocinète excepté.

Par leur développement extraordinaire, les valvules pylo-
riques terminales rappellent celles que nous avons rencontrées
chez les Pagures. Leur longueur varie avec les espèces. Dans
toutes celles qui appartiennent au premier groupe, les latérales
superficielles sont courtes et dépassent à peine la valvule
dorsale; elles sont très longues et s'étendent beaucoup au
delà de cette dernière dans toutes celles du second (fig. 169,
170, vis. vd). Quant aux valvules latérales profondes, toujours
invaginées et en forme de sac, tantôt elles sont longues et
coniques, comprimées latéralement et terminées en une pointe
effilée (P. affinis, — monoceros, — brevicornis), tantôt larges
et très courtes, à bord libre convexe (P. caramote, — mono-
don, — setiferus, — indicus, — semisulcatus), ou rudimen-
taires (P. styliferus, — brasiliensis, — canaliculatus), ou
même absentes (P. crassicornis, — lamellatus).

Chez le P. Bocager et dans les genres Aristeus et Solenocera,
le squelette gastrique reproduit exactement le type qui vient
d’être décrit. Cependant, il présente dans chacun d’eux quel-
ques caractères différentiels que je passerai brièvement en
revue.

Chez le Penœus Bocagei, la pièce urocardiaque s'élargit à
son extrémité antérieure (fig. 176, wc) en un triangle sem-
blable à la pièce mésocardiaque des Brachyures, mais dé-
pourvu de crête postérieure.

Terminées en T à leur extrémité interne, les pièces ptérocar-
diaques (pc) se dirigent en dehors et en avant en faisant avec
une ligne transversale un angle d'environ 45 degrés et en s’é-
largissant un peu jusqu’au tiers de leur longueur; là, elles
émettent une apophyse courte et grêle, dirigée en avant et en
dedans, puis se recourbent en dehors et en arrière, en deve-
nant de plus en plus étroites. Elles se terminent derrière une
petite pièce supplémentaire par une extrémité en pointe re-
courbée en avant.

186 F. MOCQUARD.

Ce sont là les deux caractères différentiels les plus impor.
tants du squelette gastrique du Penæus Bocagei. On peut ajou-
ter que la pièce mésocardiaque est moins inclinée en bas que
chez les autres Pénées, que la dent médiane est plus massive,
que les pièces zygocardiaques ainsi que les dents latérales ont
une conformation intermédiaire entre les deux types que nous
ont offerts ces mêmes Pénées, enfin que la partie postérieure
de la pièce pylorique est courte et très étroite (fig. 176, p).

Le squelette gastrique de l’Aristeus antennatus se distingue
aussi par quelques caractères propres. Ainsi, l'estomac s'étend
en avant en un profond cul-de-sac (fig. 178, sc); la pièce sup-
plémentaire (ps) avec laquelle s'articule l’extrémité externe
des pièces plérocardiaques est particulièrement longue ; la
valvule cardio-pylorique est très saillante, à base triangulaire.
Les pièces zygocardiaques et les dents latérales sont conformées
sur le mème type que chez le P. caramote, mais la dent me-
diane s'éloigne sensiblement par sa forme de celle des Pénées,
bien qu’elle en dérive évidemment. Le denticule médian, épais
et longuement prolongé en arrière et en bas (fig. 177, dm), se
creuse en une gouttière profonde et étroite dont les bords très
relevés simulent deux robustes denticules. En avant et sur les
côtés, se trouvent quatre ou cinq denticules très petits, précé-
dés eux-mêmes de quelques épines très courtes.

La pièce pylorique s'éloigne aussi de la forme qu’on lui voit
chezles Pénées : elle est moins longue (fig. 178, p), beaucoup
plus large dans sa partie postérieure, et les gouttières qui la
bordent sont remplacées, comme aussi chez les So/enocera, par
un simple amincissement de la paroi.

Je signalerai enfin une particularité qui ne s’est rencontrée
chez aucun autre Pénéen. En arrière de la dent latérale, à
l'extrémité antérieure de la paroi pleuropylorique, on re-
marque, à l’extérieur, un sillon dirigé d’abord presque direc-
tement en haut, puis obliquement en arrière et en haut et qui
se termine au-dessous de l'extrémité postérieure de la pièce
pylorique (fig. 178, ss). À ce sillon correspond intérieure-

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 187

ment un mince repli calcifié, saillant, pourvu sur son bord
libre d’une rangée de dents spiniformes un peu comprimées
(fig. 179), qui lui donnent l'aspect d’une scie.

Dans le genre Solenocera, la direction de la division pylo-
rique de l’estomac est beaucoup plus rapprochée de la verti-
cale que chez les Pénées. À leur extrémité externe, les pièces
ptérocardiaques sont légèrement bifurquées ; la branche posté-
rieure, la plus longue, est concave en avant. La pièce acces-
soire intermédiaire entre ces pièces et les pièces zygocar-
diaques est petite, triangulaire ; son sommet, dirigé en haut
et en dedans, se recourbe en arrière et se place dans la conca-
vité de la branche postérieure de bifurcation de la pièce ptéro-
cardiaque adjacente, en s’y articulant étroitement.

Plus encore que chez le Penœus Bocagei, la pièce urocardia-
que S’élargit en triangle à son extrémité antérieure. Les dents
latérales sont constituées comme chez le P. crassicornis (a),
et la partie postérieure de la pièce pylorique, déjà si étroite
dans le Penœus Bocagei, a disparu chez les Solenocera.

Toutes les autres parties du squelette gastrique dans les
deux genres Aristeus et Solenocera sont les mêmes que chez
les Pénées.

D’après M. Spence Bate (1), le Solenocera Philippi ne difté-
rerait pas du S. membranaceu. Le seul estomac de cette espèce
que j'aie pu examiner était trop mal conservé pour pouvoir être
comparé dans tous ses détails à celui du S. membranacea. J'ai
seulement pu constater que les dents latérales sont les mêmes
dans les deux espèces et armées sur leur bord supérieur de sept
denticules; mais la dent médiane est plus étroite et plus al-

(a) M. Spence Bate, dans le mémoire cité plus haut, range le P. crassicornis
parmi les Solenocera. Le squelette gastrique présente effectivement chez cette
espèce de Pénée, les mêmes particularités que chez le Solenocera membr ana-
cea : même élargissement triangulaire de la pièce urocardiaque à son extré-
mité antérieure, même forme des dents latérales, des pièces ptérocardiaques
et de la pièce pylorique; l’inclinaison de la région pylorique sur l’horizontale
est seulement moindre chez le P. crassicornis.

(1) Spence Bate, loc. cit., p. 184.

188 F. MOCQUARD.

longée chez le S. Philippi, en même temps que son denticule
moyen est pourvu de dentelures très accusées, qui manquent
chez le S. membranaceu. |

On remarquera enfin que les particularités par lesquelles se
distingue le squelette gastrique chez le P. Bocagei ont sensi-
blement la même valeur que celles qu'il offre dans les genres
Aristeus et Solenocera ; à ce titre, cette espèce pourrait, tout
aussi bien que ces derniers Pénéens, servir de base à une nou-
velle coupe générique.

2° Type : Genre PASIPHÆA.

Pasiphæa, spec.? océan Indien.

Ce genre est le dernier, parmi ceux que J'ai observés chez les
Salicoques, qui possède une armature stomacale complète, dis-
posée sur le plan général que nous avons jusqu'ici rencontré.

Région cardiaque. — La division cardiaque de l’estomac,
allongée d’avant en arrière et comprimée latéralement dans sa
portion antérieure, a des dimensions considérables (fig. 180)
relativement à celles de la région pylorique.

À l'exception des pièces exopyloriques, toutes les pièces nor-
males de l’armature stomacale sont présentes; mais elles ne
sont pas calcifiées et ont simplement une apparence cornée.

La pièce mésocardiaque est triangulaire, comme chez les Bra-
chyures, et se continue en arrière avec la pièce urocardiaque,
que l’on distingue à peine (fig. 180, me, uc). Elle s’articule laté-
ralement avec les pièces ptérocardiaques (pc), qui se dirigent
en dehors et un peu en arrière, en devenant plus étroites.

Moins transparentes et plus épaisses que les précédentes sont
es pièces zygoc ardiaques (fig. 180, 181, zc). La dent latérale
est fortement constituée (fig. 181) et armée de denticules co-
niques très pointus, placés sur les bords supérieur et inférieur
de la dent et qui vont en diminuant d'épaisseur d’avant en
arrière. Ginq ou six garnissent le bord supérieur, dont ils n’oc-
cupent qu'une partie; l’inférieur en présente sur toute sa lon-
sueur, mais les derniers sont très petits. Comme le montre la

ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 189

figure, l’extrémité antérieure de la dent porte trois denticules
un peu moins robustes que ceux qui les suivent immédiate-
ment et rangés sur une ligne dirigée obliquement en bas et en
arrière.

La pièce pylorique (fig. 180, p) est transparente et sans limites
distinctes; mais la pièce propylorique (fig. 189), très large et
concave transversalement, est beaucoup plus épaisse. Elle a la
direction ordinaire et se termine par une dent médiane presque
rectangulaire, un peu creusée en gouttière sur sa face anté-
rieure et échancrée à son extrémité. Cette dent n’est mobile
que sur la pièce urocardiaque.

Telle est l’armature stomacale dans le genre Pasiphæa. La
situation des pièces mésocardiaque, urocardiaque et ptérocar-
diaques les unes par rapport aux autres y est la même que
chez les Brachyures ; comme on l’a vu, elle est toute différente
chez les Pénées.

À l’exception de la plaque cardiaque latérale et des pièces
cardiaques latérales inférieures, toutes les autres pièces que
l’on observe sur les parois latérales de l'estomac chez les Déca-
podes supérieurs font défaut. On remarque cependant, en avant
et un peu au-dessous de la dent latérale, un enfoncement
(fig. 180, pq) auquel correspond à l’intérieur un repli saillant
qui, peut-être, représente les peignes, mais qui porte seulement
quelques soies extrêmement fines.

Parallèlement au bord inférieur de la plaque cardiaque laté-
rale, qui est très allongée (pcp), s’étend un liséré garni d’une
rangée de soies semblables par leur longueur et leur direction
à celles de la pièce pennée, mais non plumeuses.

La paroi cardiaque postéro-inférieure, longue et étroite
comme chez les Pénées, bordée par des pièces cardiaques in-
féro-latérales grêles (ci), se termine en arrière par une valvule
cardio-pylorique arrondie, modérément saillante.

Région pylorique. — Cette région (fig. 180) présente des ca-
ractères de dégradation beaucoup plus accusés que chez les
Pénées. On y distingue seulement : la pièce sus-ampullaire

moyenne (sm), dont la saillie est très prononcée et qu'on ne
ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 1883. XVI. 13. -— ART: N° f.

190 F. MOCQUARD.

rencontre plus chezles Salicoques suivantes ; les ampoules py-
loriques (ap), dont les dimensions sont très faibles ; un repli
interampullaire très saillant, et une pièce sus-ampullaire posté-
rieure (sp) peu développée.

La paroi pylorique dorsale, un peu élargie au niveau de
l'extrémité postérieure des ampoules, se termine par une lan-
guette membraneuse, qui joue sans doute le rôle de valvule ;
toutefois je n’ai pu constater si elle est formée par invagina-
tion, comme c'est le cas habituel.

Ces caractères, si différents de ceux que présente le squelette
gastrique chez les Pénéens, montrent que le genre Pasiphæa
ne saurait être maintenu parmi ces derniers. En s’appuyant
sur des caractères d’un autre ordre, M. Spence Bate (1) est
arrivé à la même conclusion, et c’est avec raison que Claus (2)
fait du genre qui nous occupe le type d’une sous-famille dis-
tincte.

3e type : ATYENS.

Atya scabra (Leach), La Martinique.
Caridina longirostris (Edw.), Algérie.

Le squelette gastrique des Atyes et celui des Caridines sont
disposés sur le même type, et bien que la description suivante
vise plus particulièrement le premier, elle s'applique égale-
ment au second. Ainsi que je l’ai dit page 6. celui de la Cari-
dina Desmarestii a été étudié par M. Joly; mais la description
fort incomplète que ce naturaliste en a donnée manque d’exac-
ttude et repose tout entière sur des erreurs d'observation.
D’un autre côté, comme l’importante question des homologies
a été entièrement passée sous silence par l’auteur, on pourrait
croire que ce squelette n’a rien de commun avec celui des Dé-
capodes plus élevés et qu’il est construit sur un plan spécial,
ce qui n’est pas (a). |

(1) Spence Bate, loc. cit., p. 171, 192.

(2) Claus, loc. cit., p. 488. |

(a) Je n'ai pas observé l'estomac de la Caridina Desmarestii ; mais, d’après
les figures et la description, même inexacte, qu'en donne M. Joly, on peut pré-

sumer qu'il ne diffère pas sensiblement de celui de la C. longirostris.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 191
L’armature stomacale persiste chez les Atyens, mais elle y
esttrès imparfaite; aussi la mandibule est-elle pourvue, comme
dans les genres Palémon, Alphée, Athanase, etc., qui sont
privés de cette armature, d’une branche supérieure ou œso-
phagienne. On verra plus loin que cette armature a tout à fait
disparu chez les Alphées; d’où l'impossibilité de laisser ce
genre dans le même groupe que les Atyes et les Caridines.

Chez les Atyens, l'estomac est allongé (fig. 183, 199), mais
beaucoup moins que chez les Pénéens; les deux divisions car-
diaque et pylorique sont séparées inférieurement par une pro-
fonde scissure, qui résulte de la direction à peu près verticale
et parallèle que prennent les pièces cardiaques inféro-laté-
rales et les bords auriculaires de la valvule cardio-pylorique.
La division pylorique est remarquable par son grand dévelop-
pement.

Sac cardiaque. — Ghez l’Atye épineuse le sac cardiaque est
globuleux (fig. 183, 184, sc) et divisé pour ainsi dire en deux
lobes par un large sillon médian; il est plus étroit et plus
étendu en hauteur chez la Caridinu longirostris (fig. 199) et il
a été pris pour l’œsophage par M. Joly, chez la Car. Desma-
restit. : |

Armature stomacale. — Les pièces de la division cardiaque
de l’estomac, à l'exception des pièces cardiaques inféro-laté-
rales, se réduisent à des épaississements lamelleux dont, au
premier abord, il semble difficile d'établir les homologies.
Quelques pièces de l’armature stomacale sont cependant im-
médiatement reconnaissables et en partant de là comme d’un
point de repère, on peut retrouver toutes les autres.

Sur la face dorsale de l'estomac, on voit, en effet, un enfon-
cement au fond duquel est une lame. médiane longitudinale,
mince, semi-transparente, dont les bords sont un peu concaves
et qui, à son extrémité antérieure, est coupée obliquement de
chaque côté, comme chez les Pénées : c’est la pièce wrocar-
diaque. Elle est moins nettement limitée chez la Caridine. En
arrière, cette pièce se creuse profondément, d’où résulte sur sa

192 F. MOCQUARD.

face inférieure une saillie longitudinale terminée, du côté pos-
térieur, par deux longues pointes divergentes, flexibles, une
de chaque côté, en avant desquelles se trouve, chez l’Atye, une
lamelle transversale un peu convexe sur sa face antérieure
(fig. 183, 185, uc, dm) et qui m'a paru se convertir en une
pointe très petite chez la Caridine (fig. 193). On reconnait la
dent médiane.

À l'extrémité postérieure de cette dent, s'élève une pièce
plus épaisse, la pièce propylorique, qui a la forme d'un T, dont
la barre transversale, plus longue que la tige, est concave en
avant. Sur la partie moyenne de son bord supérieur on voit,
chez l’Atye, une crête propylorique courte et étroite.

La pièce pylorique (fig. 183, p) déborde de chaque côté les
parois latérales du conduit pylorique, qui, en ce point, sont
poussées en dedans.

On ne distingue pas de pièces exopyloriques.

La pièce zygocardiaque consiste en une longue lame située
à la partie supérieure de la paroi cardiaque latérale et étendue
depuis la pièce pylorique jusqu’au sac cardiaque (fig. 184,
192, ze). Elle présente du côté postérieur une portion plus
épaisse, de forme sensiblement rectangulaire, dont le plan est
oblique en bas et en arrière et dont le bord antéro-supérieur
limite en dehors l’enfoncement cardio-pylorique dorsal; le
bord opposé fait saillie à l’intérieur de lestomac au-devant de
l’extrémité supérieure de la pièce pleuropylorique antérieure
et porte, dans sa partie interne, une bordure de soies, sur sa
partie externe, une rangée de pointes spimformes dont les
postérieures sont les plus courtes (fig. 186,193, d{). Telle est
la dent latérale. Elle ne peut évidemment servir, comme aussi.
la dent médiane, qu’à déchirer ou à désagréger les aliments,
mais non à les triturer.

Deux lames ovalaires allongées, plus courtes et plus larges
chez la Caridine, à grand axe longitudinal, bombées en dehors
et inchinées en bas et en dedans de manière à former entre
elles une gouttière anguleuse médiane, représentent les pièces

ptérocardiaques (fig. 183, 193, pc). Vers la partie moyenne de
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 195

leur bord externe on voit, chez l’Atye, un épaississement qui
s'articule avec la pièce zygocardiaque du même côté.

En avant est une lame impaire, plus étendue transversale-
ment, creusée d’un sillon médian, échancrée au milieu de son
bord antérieur, et dont les angles antéro-externes se recour-
bent en dehors. Son bord postérieur est recouvert par un repli
transversal. Par sa situation, cette lame correspond à la pièce
mésocardiaque (fig. 183, mc).

On remarquera que la situation relative des pièces méso-
cardiaque, urocardiaque et ptérocardiaque est la même que
chez les Pénées.

En dehors des pièces que je viens de décrire et qui compo-
sent l’armature stomacale, le squelette gastrique des Atyens
ne renferme rien qui puisse être considéré comme un organe
de trituration, et cette armature, dont l’homologie avec celle
des Décapodes supérieurs ne saurait être mise en doute, a com-
plètement échappé à M. Joly chez la Caridina Desmarestii.

Pièces de soutien. — De toutes les pièces de soutien, il ne
reste que la plaque cardiaque et les pièces cardiaques inféro-
latérales.

En avant de celles-ci est un sillon profond, anguleux,
sq, (fig. 184, 199), qui est limité en avant par une lame
rubanée, étroite à ses extrémités et située dans un plan
transversal. Cette lame se recourbe directement en arrière à
son extrémité supérieure, comme les pièces cardiaques inféro-
latérales, et se dirige en bas dans le reste de son étendue, en
décrivant un arc à concavité postérieure. Son bord interne,
saillant à l’intérieur de l’estomac, est pourvu d’une rangée de
soies grosses et longues, qui se dirigent en avant et en dedans
en se recourbant en haut; elles se divisent à leur sommet,
chez l’Atye, en plusieurs branches très courtes et épineuses
(fig. 187 et 188). Ces soies rappellent, par leur situation, les
rangées de pointes que j’ai décrites chez les Pénées et que j'ai
considérées comme des peignes. Peut-être ont-elles la même
signification.

La paroi postérieure du sillon forme également une bande

194 F. MOCQUARD.

étroite et épaissie couverte intérieurement de fines soies et
qu'on peul regarder comme la plaque cardiaque latérale. En
arrière est une rangée de soies plumeuses, celles de la pièce
pennée, pièce qui cependant n’ést pas distincte.

Vient enfin la pièce cardiaque inféro-latérale (fig. 184, 192)
qui n'offre rien de particulier et que M. Joly (1) a regardée à
tort, ainsi que les lames précédentes, comme soutenant les
parois de l’œsophage.

Au-dessous de l’extrémité antérieure de la pièce zygocar-
diaque est une saillie interne triangulaire, invaginée (fig. 184,
192, v'œ'), située dans un plan presque transversal, qui se
dirige en dedans et un peu en avant, et dont les bords sont
garnis de longues soies, en général bifurquées à leur extrémité.
À part les valvules sus-æsophagiennes ou les pénicilles post-
œsophagiens, je ne vois, chez les Décapodes plus élevés, rien
qui puisse être assimilé à ces saillies.

La valvule cardio-pylorique s’écarte aussi de la forme nor-

male pour se rapprocher de celle qu’elle affecte chez les Sali-
coques dont l'appareil stomacal est le plus dégradé. Ainsi,
sa paroi antérieure, au lieu de présenter en avant une large
gouttière, est convexe transversalement dans sa partie supé-
rieure et suit, dans le sens longitudinal, la courbure des pièces
cardiaques inféro-latérales. La paroi postérieure est courte.
Les bords auriculaires (bar) sont fortement prolongés vers le
bas, surtout chez l’Atye; ils laissent entre eux, comme d’ail-
leurs chez toutes les Salicoques dont il me reste à parler, une
échancrure anguleuse dans laquelle se loge l'extrémité anté-
rieure des ampoules pyloriques. Ils se renversent en arrière et
déterminent ce large bourrelet vertical que l’on voit en avant
des ampoules, en même temps qu'ils s'unissent à une lame
ovalaire, bien distincte chez l’Atye, située dans un plan à peu
près transversal et qui ne e peut être que la pièce sus-ampullaire
antérieure. | |

Le sommet de la valvule regarde un peu en arrière; il est

(1) Joly, loc. cit., p. 73.
ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 195

très étendu dans le sens transversal, un peu bombé dans sa
partie moyenne et couvert de soies courtes.

Région pylorique. — La paroi pylorique dorsale présente des
particularités qu'on ne rencontre dans aucun autre groupe.

Chez l’Atye, immédiatement en arrière de la pièce pylorique
est une large lame polygonale plus étendue d’avant en arrière,
un peu convexe dans le sens transversal, la pièce wropylorique
(fig. 183, up). Ses côtés latéro-antérieurs sont relevés et elle
se creuse sur toute sa longueur d’un sillon médian très profond
(sn), un peu resserré en avant de sa partie moyenne, plus étroit
à son extrémité postérieure et limité en arrière par un demi-
anneau calcifié dont le plan fait avec celui de la lame un angle
obtus (fig. 183 et 184, an). Ge sillon est dû à la formation par
invagination d’un repli médian vertical, qu’on ne saurait
mieux comparer qu’à une cloison longitudinale à double paroi
et qui dépasse à ses deux extrémités les bords antérieur et pos-
térieur de la pièce uropylorique. Le bord antérieur de ce repli,
fortement calcifié, convexe, caréné et ayant, au premier abord,
l'aspect d’un rostre arqué, se dirige en bas, en se recourbant
en arrière et se termine par une troncature à son extrémité
inférieure (fig. 189, rt). Sur ses parois latérales naissent, tou-
jours par invagination, quatre paires de replis longitudinaux
membraneux, qui remplissent toute la cavité du conduit pylo-
rique au-dessus du repli interampullaire. Celui de ces replis
qui est situé immédiatement au-dessous de la lame uropylo-
rique est beaucoup plus étendu en largeur que les autres; la
partie antérieure de sa paroi supérieure est épaissie et cal-
cifiée, et sur le bord postérieur de cet épaississement on
remarque cinq ou six plissements d’où partent autant de petits
replis secondaires. On en observe également sur les autres
replis, où ils sont naturellement moins nombreux.

Tous ces replis sont formés par une membrane très mince,
dépourvue de soies et présentant une apparence de division en
cellules losangiques. Ils sont analogues aux replis dont se com-
posent les valvules pleuropyloriques de la Galathée et doivent
jouer le même rôle que ces valvules (p. 77).

196 F. MOCQUARD.

En arrière de la pièce uropylorique, et séparée de celle-ci
par un intervalle membraneux, est une seconde lame, étroite
et rubanée (fig. 183, /m), qui l’encadre dans sa moitié posté-
rieure et qui s’y unit latéralement sur un espace très étroit.
Sur la ligne médiane, le plan de cette lame est modérément
incliné en bas et en arrière, mais il devient vertical à ses extré-
mités. Celles-ci sont épaisses et saillantes (fig. 184, plp) et
paraissent tenir lieu de pièces pleuropyloriques postérieures,
qui se seraient prolongées en arrière et unies sur la ligne mé-
diane. L’intervalle membraneux qui sépare cette bande de la
pièce uropylorique s’invagine et donne naissance à deux val-
vules triangulaires, dirigées en arrière, une de chaque côté,
et dont l’extrémité arrondie dépasse un peu le bord postérieur
de la lame (fig. 183, 189, vd).

La pièce uropylorique est disposée chez la Caridine de la
même manière que chez l’Atye (a), avec le même sillon sur sa
face supérieure, correspondant à un repli médian d’où partent
les mêmes replis latéraux. M. Joly a considéré ce sillon comme

(a) Voici la description qu’en donne M. Joly (1) :

« Que l’on se figure deux long tubes en cône renversé (fig. 27, m, n), paral-
lèles et logés dans l’intestin, excepté à l'endroit qui correspond à leur sommet.
Que l’on suppose qu'ils se prolongent à leur base de manière à former un
disque membraneux très mince (h), transparent, de figure elliptique, et percé
dans son milieu d’une ouverture très allongée (*), tournée vers la face posté-
rieure de la double boite stomacale (il s’agit des ampoules pyloriques). Enün,
imaginons une autre ouverture oblongue et très étroite, séparant deux plaques
cartilagineuses (i) munies sur leur face supérieure de petits mamelons velus, et
placées au-dessus de deux plaques plus grandes, mais à peu près semblables et
disposées de la même manière. Enfin représentons-nous une troisiême paire de
plaques (4) situées au-dessous des deuxièmes, et admettons que toutes ces plaques
soient comme retenues ensemble par une membrane très élastique, pouvant
par des allongements et des raccourcissements successifs, rapprocher et éloi-
gner les pièces mamelonnées que nous venons de faire connaître. Nous aurons
ainsi une capsule communiquant avec deux longs boyaux, et renfermant un
appareil de mastication très énergique, probablement analogue aux dents que
l’on observe dans l’estomac de l’Écrevisse. »

On devine que l’auteur à eu en vue la pièce uropylorique avec ses replis,
mais, à part le fait de l'existence de « deux longs boyaux », toute cette descrip-
tion est erronée.

(1) Joly, loc. cit., p. 74.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 197
« une ouverture très allongée », et ce qu'il a pris pour des
« mamelons velus » sont probablement les figures polygonales
que l’on aperçoit sur la membrane qui forme ces replis; je ne
les ai pas observées chez la Caridina longirostris, tandis qu’elles
ont des dimensions assez considérables chez l’Atya scabra. On
trouve également, en arrière de la pièce uropylorique, une
lame rubanée qui l’encadre dans sa moitié postérieure ; mais
les deux valvules formées par invagination de la membrane par
laquelle elle s’y unit, sont beaucoup plus longues que chez
l’Atye (fig. 192, vd). Ce sont là sans doute les « deux longs
boyaux coniques » dont parle M. Joly; seulement, ils ne com-
muniquent pas avec l’intestin. Je les-regarde comme les homo-
logues de la valvule pylorique dorsale, ordinairement très
développée chez les Macroures et qui, chez les Atyens, devien-
drait double.

Tous les détails de la pièce uropyiorique se montrent nette-
ment chez l’Atye, où certaines parties de cette pièce sont
calcifiées, d’autres de consistance cartilagineuse et où toutes
ont des dimensions relativement considérables. Chez la Cari-
dine il en est autrement : la pièce uropylorique y est extrême-
ment petite et transparente, et ce n’est qu'en l’examinant sous
toutes ses faces, au moyen d’un microscope muni d’un prisme
redresseur, alternativement à la lumière réfléchie (plus exac-
tement à la lumière diffuse) sur un fond noir, et à la lumière
transmise dans une cellule ouverte, ou encore à un plus fort
grossissement sur une lame porte-objet et recouverte d’une
lame mince, que l’on finit par en reconnaitre toutes les parti-
cularités et par s'assurer qu’elle est en tous points semblable
à celle de l’Atya scabra.

« L'appareil de mastication » que M. Joly à cru découvrir
dans la paroi pylorique dorsale de la Caridina Desmarestu
n'existe donc pas.

Sur la paroi pylorique inférieure, on n’observe que les am-
poules pyloriques et la pièce pylorique postéro-inférieure.

Les ampoules pyloriques sont sensiblement planes et situées
dans des plans verticaux; une fente très profonde les sépare.

198 F. MOCQUARD.

« L'espèce de boîte en ovale aplati », décrite par M. Joly,
d’une manière très obscure d’ailleurs, correspond aux am-
poules pyloriques.

Le repli interampullaire présente, chez l’Atye, un peu au-
dessous de son bord libre, une rangée longitudinale de pointes
très rapprochées, qui forme en haut la limite des crêtes am-
pullaires.

La pièce pylorique postéro-inférieure a sensiblement la forme
d'un V dont le sommet, un peu arrondi, est tourné en arrière.

On a vu en quoi consiste la pièce sus-ampullaire antérieure ;
la moyenne manque et la postérieure est disposée comme chez
les Décapodes supérieurs.

La voûte ampullaire (fig. 194, 192, V) est parallèle à l’am-
poule correspondante. Un épaississement situé à la partie
antérieure de son bord supérieur porte, sur sa face interne,
mais seulement chez l’Atye, une rangée de lamelles foliacées,
serrées l’une contre l’autre, étroites à la base et très saïllantes
(fig. 190, 191, /). Elles ont la même direction que les soies
qui garnissent la voûte ampullaire ; elles deviennent de plus
en plus étroites d'avant en arrière et se transforment en de
simples soies.

Quant aux pièces pleuropyloriques, l’antérieure, de con-
sistance cartilagineuse, est située à la place ordinaire
(fig. 184, pla): la moyenne (plm) est constituée par une ba-
guette grêle occupant la moitié antérieure du bord inférieur de
la paroi pleuropylorique, et l’on a vu précédemment (p. 196)
ce qui semble représenter la postérieure.

Comme je l’ai dit plus haut, au-dessous du bord externe de
la pièce pylorique, les parois latérales de l'estomac sont repous-
sées en dedans. De ce point, part un sillon qui se dirige obli-
quement en arrière et en bas, et se continue jusqu’à l’extré-
mité postérieure du bord supérieur de la voûte ampullaire.
Son bord supérieur fait saillie sur l’inférieur et il est formé par
une baguette calcifiée, très grêle dans sa partie antérieure et
garnie intérieurement d'une rangée de longues soies dirigées
en dedans et en arrière. Elles sont fines et très serrées jusqu’au

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÈS PODOPHTHALMAIRES. 199
niveau de la pièce pleuropylorique postérieure ; mais à parüur
de là, elles deviennent plus fortes et plus espacées.

Il n'existe pas de valvules pyloriques terminales profondes ;
les superficielles (fig. 184, 199, vis, vi) n’offrent rien de parti-
culier et on connait la disposition de la valvule dorsale.

Le squelette gastrique des Atyens, comme celui des Pénéens,
est donc disposé sur un type spécial, caractérisé par la confi-
guration extérieure de l’ensemble de l'appareil, par l'énorme
développement de la partie pylorique, par la conformation des
pièces ptérocardiaques, des pièces zygocardiaques, de la dent
médiane, des dents latérales et des peignes, enfin par les replis
valvulaires de la poèce uropylorique.

4° type : Genre RHYNCHOCINETES.

Rhynchocinetes typus (Edw.), océan Indien.

Le genre Rhynchocinète s’éloigne considérablement, par
son squelette gastrique, des Palémons et des Hippolytes, à
côté desquels il a été placé jusqu'ici, et tandis que chez les
uns lParmature stomacale a complètement disparu, dans
l’autre, au contraire, elle persiste en partie.

- Région cardiaque. — De même que chez les Pénées et les
-Pasiphaés, la division cardiaque de l'estomac est très allongée
d’avant en arrière. Sur sa paroi dorsale on aperçoit deux larges
lames ovalaires presque elliptiques, semblables à celles que
nousavons observées chez l’Atya scabra. Comme ces dernières,
elles sont bombées à l’extérieur et inclinées, quoiqu’à un
moindre degré, de dehors en dedans et en bas (fig. 195, pc);
mais elles sont parcourues par un sillon transversal auquel
correspond intérieurement un bourrelet peu saillant couvert
de soies et ne sont pas en contact sur la ligne médiane comme
chez l’Atye. Entre elles se trouve, en effet, une lame médiane
longuement prolongée en arrière, un peu creusée en gouttière
sur sa face externe dans sa moitié postérieure, et qui s'articule
avec la dent médiane : c’est la pièce urocardiaque (uc), qui est

200 F. MOCQUARD.

ici beaucoup mieux dessinée que chez l’Atye. En avant, celte
pièce s’élargit graduellement jusqu’à une faible distance de
l'extrémité antérieure des lames décrites plus haut, puis elle
se rétrécit de nouveau pour prendre, à son extrémité, la forme
d’un triangle à sommet arrondi (me). Cette longue pièce lamel-
leuse présente diverses inégalités sans importance; mais on
remarquera que sa moitié postérieure est sur un plan moins
élevé que lantérieure (le contraire a lieu sur la figure 195,
qui représente la pièce vue par sa face inférieure) et qu’elle
en est séparée par une saillie transversale que l’on peut assi-
miler à l’arête qui, chez les Décapodes supérieurs, limite en
arrière la pièce mésocardiaque. Toute la partie de la lame
médiane située en avant de cette saillie représenterait done la
pièce mésocardiuque (mc). Les deux lames ovalaires, articu-
lées de chaque côté avec la lame médiane, seraient les pièces
ptlérocardiaques, comme chez l’Atye. Si cette manière de voir
est exacte, la situation relative de ces diverses pièces est diffé-
rente, chez le Rhynchocinète, de celle que nous avons recon-
nue chez les Atyens et les Pénéens et rappelle celle que l’on
observe chez les Langoustiens.

À son extrémité postérieure, la pièce urocardiaque s’articule
avec la dent médiane (dm), dont le bord libre, arqué, est découpé
en denticules comme chez les Pénées, et qui fait corps avec la
pièce propylorique. De toutes les pièces de l’armature stoma-
cale celle-ci est la plus robuste. La forme en est triangulaire.

La pièce pylorique, très mince et transparente, devient très
étroite dans sa partie postérieure. De même que chez les Pé-
nées, l’Atye, au-dessous de ses bords latéraux, la paroi pylo-
rique forme un repli longitudinal saillant à l’intérieur et
recouvert de soies serrées (fig. 195, rl). Ge repli, obliquement
dirigé en bas et en arrière, se continue jusqu’à l’extrémité
postérieure du conduit pylorique, avec une interruption au
niveau du bord antérieur de la pièce uropylorique.

Bien que pourvue d’une dent médiane fortement constituée,
l’armature stomacale du Rhynchocinète manque de dents laté-

rales normales. Il n'existe aucune formation contre laquelle la
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 201
dent médiane puisse exercer un frottement; cette dent ne peut

donc servir à triturer les aliments, mais simplement à les
brasser. Toutefois, un peu au-dessus du bord supérieur de la
plaque cardiaque latérale, et parallèlement à la moitié posté-
rieure de ce bord, se trouve une grosse baguette calcifiée
(fig. 194, zc), bifurquée à son extrémité postérieure. Dans
l'angle de bifurcation se développe, par mvagination, une sail-
lie interne triangulaire, située dans un plan horizontal au-
dessus du sommet de la valvule cardio-pylorique. Ces saillies
peuvent sans doute se mettre en contact pendant les mouve-
ments de l'estomac, mais elles offrent si peu de résistance
qu’elles sont incapables d’agir comme organes de trituration.
Elles portent, au-dessous de leur bord libre, des soies rudes
et de longueur médiocre, qui se continuent sur toute l'étendue
de la baguette ci-dessus mentionnée. On peut voir, dans ces
parties, des dents latérales et des pièces zygocardiaques consi-
dérablement déviées de la forme ordinaire.

Les parois cardiaques latérales sont partout épaissies, à
l'exception d’une bande étroite qui longe le bord supérieur de
la plaque cardiaque. Une saillie interne invaginée, en forme
de cône comprimé, dirigée en dedans et garnie de soies rares
et courtes, sy développe un peu au-dessus de l’œsophage
(fig. 194, v'æ') et semble, mieux que chez les Atyens, corres-
pondre aux valvules sus-æsophagiennes.

De même que chez les Pénées, la plaque cardiaque latérale
et la paroi cardiaque postéro-inférieure sont longues et
étroites. Les soies de la pièce pennée, serrées et neltement
plumeuses, sont particulièrement rudes, comme d’ailleurs
celles qui recouvrent les plaques cardiaques et même les pa-
rois latérales de la portion antérieure de l'estomac.

La valvule cardio-pylorique est étroite et peu saillante, les
bords auriculaires très développés (bar), moins cependant que
chez l’Atye épineuse.

Région pylorique. — La brièveté de cette région est tout
d’abord à remarquer (fig. 194).

Sur la paroi inférieure, on trouve des ainpoules pyloriques

202 F. MOCQUARD.

courtes et larges, légèrement concaves, et une pièce pylorique
postéro-inférieure très grêle, fort peu saillante en arrière sur
la ligne médiane.

Sur la paroi opposée, la pièce uropylorique, ovalaire, à
grand axe longitudinal, est creusée, comme chez les Atyens,
d’un sillon médian auquel correspond intérieurement un épais
repli (fig. 195, up, rm); mais là s'arrête l’analogie, les replis
latéraux manquant complètement.

Les parois sus-ampullaire et pleuropylorique n’offrent au-
cune pièce bien distincte; la pièce sus-ampullaire postérieure
seulement est représentée par une étroite bandelette qui, en
arrière, borde la première de ces parois.

Outre une valvule pylorique inférieure (fig. 194, vi) longue
et effilée et deux valvules latérales superficielles (v/s), que j'ai
trouvées ouvertes à une courte distance de leur base, disposi-
tion accidentelle sans doute, il existe deux valvules latérales
profondes assez larges et très courtes. De la valvule dorsale, 1}
ne restait que la paroi supérieure.

En résumé, le squelette gastrique du genre Rhynchocinète,
tout en étant disposé sur un type spécial très éloigné de celui
des Palémons, présente cependant quelques points de contact
avec celui des Atyens.

5°, &° et 2° types : ALPHÉENS, PALÉMONIENS, CRANGONIENS.

Alpheus ruber (Rafinesque, Edw.), Alger.
ALPHÉENS .....: nn
Athanas nitescens (Leach), Concarneau.
( Hippolyte aculeatus (Othon), Groenland.
/ Palæmon Jamaïcensis (Oliv.), Rio-de-Janeiro.
Spinimanus (Edw.).
| ob — ornatus (Oliv.), Rio-de-Janeiro.
| — forceps (Edw.), =
— serratus (Fabr.), Concarneau.
re squilla (Lin.), côtes de France (a).
ç Crangon vulgaris (Fabr.), —
À Nika edulis (Risso), Algérie.

PALÉMONIENS .. « e

CRANGONIENS....

(a) L’appareil stomacal offre, chez le Pandalus borealis, la même conforma-
tion que chez les Palémons.
ARMICPENONC

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 203

Chez les Alphéens, les Palémoniens et les Crangoniens, l’ap-
pareil stomacal subit une dégradation de même ordre et se
réduit à quelques pièces appartenant à la paroi postéro-infé-
rieure de la région cardiaque et à la région pylorique. Il ne
reste aucune trace de l’appareil masticateur interne (a). Mais
tandis que chez les Palémoniens et les Crangoniens la région
cardiaque de l’estomac s’avance en un vaste cul-de-sac mem-
braneux au-dessus de la région pylorique, elle est courte,
ovoide ou globuleuse chez les Alphéens (fig. 196 à 198).

Un autre caractère sépare immédiatement l’estomac des
Alphées de celui des Crangons et des Palémons : la direction
de la région pylorique forme avec la paroi cardiaque postéro-
inférieure un angle sensiblement droit chez les Alphées, très
ouvert dans les deux autres groupes. Get angle est également
obtus chez les Hippolytes, dont l'estomac est globuleux comme
celui des Alphées.

D'autre part, l’estomac des Crangons se distingue tout
d’abord de celui des Palémons par la saillie considérable des
bords auriculuires de la valvule cardio-pylorique (fig. 197, bar).

Région cardiaque. — Excepté sur sa paroi postéro-inférieure,
la région cardiaque paraît entièrement membraneuse chez les
Crangoniens. Chez les Alphéens, on trouve, sur les parois dor-
sale, antérieure et latérales, un assez grand nombre d’épaissis-
sements triangulaires ou ovalaires de peu d'importance ; mais
chez les Palémons, sur la paroi dorsale de la partie antérieure
de l’estomac est une lame médiane allongée, terminée en ar-
rière par un angle arrondi, plus large à son extrémité anté-
rieure, où elle donne insertion à une paire de faisceaux muscu-
laires, les muscles gastriques antérieurs. Cette lame ne serait
done autre chose que l’ensemble des pièces mésocardiaque et
urocardiaque.

(a) Chez les Crangons, les mandibules sont simples et non divisées en deux
branches comme chez les Palémons, les Alphées, etc.; mais elles ont la forme
de molaires et sont Situées à la partie inférieure de l’œsophage, comme la
branche mandibulaire supérieure des Palémons. C’est donc la branche inférieure
ou externe qui manque.

204 F. MOCQUARD.

Un peu en avant, toujours chez les Palémons, à la partie
supérieure de la paroi antérieure verticale de l’estomac, se
trouve une autre lame discoïde plus épaisse, sur les bords de
laquelle s’insèrent les fibres longitudinales de la couche mus-
culaire intrinsèque de l’estomac. Comme ces deux lames sont
situées dans des plans perpendiculaires l’un sur l’autre, le pre-
mier horizontal, le second vertical, l’extrémité antérieure de
l’estomac présente en haut une arête vive transversale, qui fait
complètement défaut chez les Crangons et les Alphées.

Dans les trois groupes, la paroi cardiaque postéro-inférieure
est creusée en bateau sur sa face externe (fig. 196 à 198 cp) ;
elle estencadrée par la pièce cardiaque latérale inférieure (ci) et
la plaque cardiaque latérale (pcp), qui se recourbent en dedans
et en bas à leur extrémité antérieure et viennent rencontrer
sur la ligne médiane la pièce correspondante da côté opposé.

Étroite et calcifiée, la plaque cardiaque latérale se coude en
dedans à angle droit à son extrémité postérieure et étrangle
le conduit pylorique, comme le fait la pièce sus-ampullaire
antérieure chez les Décapodes supérieurs; en se recourbant de
nouveau, elle envoie en arrière un prolongement grêle, qui
maintient le bord inférieur de la paroi pleuropylorique en face
de celui du côté opposé, immédiatement au-dessus du repli
interampullaire. Ces détails sont faciles à observer chez le
Palémon de la Jamaïque. La communication de l’espace com-
pris entre les parois ampullaires avec la partie supérieure du
conduit pylorique s'établit donc, comme chez les autres Déca-
podes, par deux fentes étroites perpendiculaires entre elles,
l’une transversale, l’autre longitudinale (fig. 199, fé, f0).

En dedans de la plaque cardiaque latérale et ne dépassant
pas en arrière le point où celle-ci se recourbe en dedans, est
un liséré très étroit, membraneux, portant les soies caractéris-
tiques de la pièce pennée (fig. 199, spl).

La pièce cardiaque latérale inférieure (ci) s'étend parallèle-
ment au bord interne de la plaque cardiaque latérale, dont
elle est séparée à l’extérieur par un profond sillon ; atténuée à
son extrémité antérieure, elle s’épaissit à l’extrémité opposée

ARTICLE N° f.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 205

et se recourbe en dedans en crochet, pour se fixer derrière
l’angle supérieur du bord auriculaire de la valvule cardio-
pylorique (fig. 198).

Cette valvule (fig. 199, vc) est large et courte; les bords au-
riculaires ne dépassent pas le bord inférieur des ampoules pylo-
riques chez les Palémons ; 1ls sont très saillants au contraire
chez les Crangoniens, un peu moins chez les Alphéens (fig. 196:
à 198, bar). Par exception, cette saillie fait défaut dans le
genre Hippolyte.

Région pylorique.— Le faible développement de cette région:
contraste avec l’amplitude de la région cardiaque. On n’y ren-
contre qu’un petit nombre de pièces squelettiques.

Chez les Palémons et les Crangons, la voûte du conduit pylo-
rique, plissée dans sa moitié antérieure, est soutenue en ar-
rière par une lame assez épaisse, étendue transversalement,
bombée sur sa face externe et qui fait saillie de chaque côté
sur les parois latérales (up). On peut la considérer comme une:
pièce uropylorique. Au delà de cette lame, se produit une inva-
gination à laquelle correspond intérieurement une large saillie
conique un peu aplatie, dirigée en avant et recouverte
d’un duvet très fin (fig. 199, sv). Elle manque chez les Al-
phéens.

Dans ce dernier groupe, en avant de la lame dorsale dont
je viens de parler, on en observe une seconde qui s’avance un:
peu sur la partie postérieure de la région cardiaque et s’y ter-
mine par une extrémité arrondie.

Longues et assez élroites, les ampoules pyloriques (ap) ont
leur concavité tournée en haut et en dehors et ne sont pas apla-
ties comme chez les Atyens.

Il existe deux valvules interampullaires chez les Alphées.
L’antérieure, dirigée d’avant en arrière est longue et aplatie,
terminée en pointe à son extrémité libre; la postérieure a la
forme d’un cône étroit et allongé, à sommet arrondi, à parois
minces et transparentes. Ces valvules existent également chez.
l’Athanas nitescens; toutefois l’antérieure est extrêmement

réduite; cette même valvule manque chez l’Hippolyte acu-
ANN. SC. NAT., ZOOL., SEPTEMBRE 1855. XVI. 14, — ART. N° 1.

206 F. MOCQ@UARD.

leatus et la postérieure y est rudimentaire. Elles font défaut
l’une ét l’autre chez les Crangoniens et les Palémoniens.

La pièce pylorique postéro-inférieure (pi) présente les carac-
tères ordinaires.

Sur la paroi sus-ampullaire on ne distingue que les pièces
postérieures. Elles consistent chacune en une lame placée
transversalement dans un plan presque vertical, un peu incliné
en bas et en avant. Leur forme peut être comparée à celle d’un
triangle rectangle dont l’hypothénuse, convexe, regarde en
haut et en dehors. Par leur angle externe, elles s’articulent
avec l'extrémité adjacente de la pièce pylorique postéro-infé-
rieure et, de même que chez les Décapodes supérieurs, cet
angle sert à des insertions musculaires. Mais, tandis que chez
les Crangons ces pièces laissent entre elles et la pièce pylorique
postéro-inférieure une fente transversale un peu inclinée en
bas du côté externe (comme on le voit sur la droite de la
figure 200) et qui n’est autre que l’orifice postérieur de l’es-
pace compris entre la paroi sus-ampullaire et celle de lam-
poule, cette fente, chez les Palémons et les Alphées, est fermée
de chaque côté par une seconde lame peu calcifiée, à peu près
de même forme que la pièce sus-ampullaire postérieure, à
l’hypothénuse de laquelle elle s’unit par son bord supérieur
fig. 200, lv). Des deux autres bords, l’inférieur s’unit au bord
postérieur des parties latérales de la pièce pylorique postéro-
inférieure, et l’interne, hibre et vertical, limite à droite et à
gauche la partie inférieure de lorifice pylorique, au milieu
duquel, lorsqu'on le regarde du côté postérieur, on voit s’éle-
ver le repli interampullaire.

Vainement, chez les Crangons, J'ai cherché cette disposition,
qui s’observe également chez le Rhynchocmète.

À la partie postérieure et supérieure de la paroi pleuropylo-
rique est une lame épaisse, dont le plan est oblique en bas et
en dedans et qui s’unit par son bord externe avec le bord adja-
cent, de la lame uropylorique ; elle est très irrégulièrement eal-
cifiée et se prolonge en pointe en avant chez le Palæmon

Jamaïcensis (fig. 198, /s). Les soies qui naissent sur la saillie
ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES. CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 207
interne qu’elle détermine (fig. 199) sont très longues chez les
Alphées, excessivement fines et courtes chez les Crangoniens.

Dans ce dernier groupe, tout le reste de la paroi pleuro-
pylorique est uniformément épaissi; mais chez les Palémons,
on remarque le long du bord inférieur de la paroi une bande-
lette qui fait suite au prolongement postérieur de la plaque
cardiaque latérale et correspond, par sa situation, à la pièce
pleuropylorique moyenne (fig. 198, pli). Cette bandelette est
située sur un plan plus élevé chez les Alphéens (fig. 196).

Les valvules pyloriques latérales superficielles, ainsi que la
valvule inférieure, se présentent, chez les Crangons (fig. 197,
vls, vi), avec une netteté qu'on observe rarement chez les
autres Salicoques, les Pénées exceptés. La valvule dorsale est

“bien développée chez les Alphées (fig. 196); ordinairement,
chez les Palémons, la valuule inférieure seule est intacte.

Je n’ai constaté, dans les diverses espèces de Palémons que
j'ai étudiées, que des différences tenant à la taille même des
individus, en particulier une grande variation dans le degré de
calcification des pièces squelettiques. C’est ainsi que ces pièces
ont un aspect osseux chez le Palémon de la Jamaïque, simple-
ment corné chez le P. Spinimane, intermédiaire entre ces
deux états extrêmes dans les autres espèces.

Parmi les Alphéens, le genre Athanase est plus voisin du
genre Alphée que le genre Hippolyte, chez lequel la direction
de la région pylorique est très oblique sur la paroi cardiaque
postéro-inférieure et où manque la saillie des bords auriculaires,
ainsi que les valvules interampullaires.

Il est assez remarquable que la division généralement ad-
mise aujourd’hui des Salicoques en Crangonide, Pasiphæide,
Atyide, Alpheidæ, Palæmonidæ, Penæidæ, Sergestidæ, con-
corde presque exactement avec celle que l’étude du squelette
gastrique m'a conduit à suivre. Je n’ai pas eu l’occasion d’ob-
server les Sergestes, ni le genre Gnathophylle, que Claus
prend également pour type d’une sous-famille distincte (1) ;

(1) Claus, loc. cit., p. 488.

208 F. MOCQUARD.
mais si l’on fait abstraction du genre Rhynchocinète, qui doit
être séparé des Palémons parmi lesquels il est encore rangé,
l'accord est complet entre les deux modes de division, bien
qu’ils reposent sur des bases toutes différentes. L'ordre même
dans lequel les groupes se succèdent, d’après leurs affinités
naturelles, est conservé, avec cette restriction cependant, que
les Pénéens prennent la place des Crangoniens et récipro-

quement.

ORDRE DES SCHIZOPODES.

Frey et Leuckart, ainsi que je l’ai dit, ont décrit le squelette
gastrique du genre Mysis, le seul que j'aie pu étudier parmi
les Schizopodes. Mais ces naturalistes mentionnent simple-
ment deux paires de lames osseuses disposées obliquement
dans la portion élargie de l’estomac, une partie en forme de
bourrelet située au passage dans la portion étroite et, sur ces
pièces squelettiques, des soies et des épines nombreuses. Ils
n’ont pas vu les dents latérales, ni recherché les homologies
des pièces dont ils parlent. La question reste donc entière.

Chez les Mysis, l'estomac est très allongé et la division car-
diaque a des dimensions considérables comparées à celles de
la région pylorique (fig. 201). Les pièces ordinaires de l’arma-
ture stomacale y sont méconnaissables; cependant il existe
deux dents latérales, dont la situation est normale. Chacune
d'elles consiste en une saillie triangulaire dirigée en dedans,
convexe sur son bord postérieur, un peu concave sur le bord
opposé et qui se termine par quatre ou cinq pointes acérées,
denticulées en avant (fig. 202). Le faible pouvoir triturant de
ces dents est suppléé par une branche mandibulaire œsopha-
gienne.

La dent médiane fait défaut; mais il y a une sorte de prépa-
ration à sa formation, comme à celle des pièces pylorique et
propylorique, dans un commencement d'invagination de la
partie de la paroi dorsale qui répond à la voûte cardio-pylo-
rique (fig. 201, Vc).

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 209

Dirigée obliquement en bas et en avant, large et débordant
les parois latérales, la paroi cardiaque antérieure est encadrée
sur les côtés et en arrière par une étroite bandelette en fer à
cheval qui en soutient les bords (fig. 201, ëx); elle s’épaissit de
chaque côté de la ligne médiane en une lame ovalaire allongée,
comparable aux disques décrits chez les Galathées, les Pa-
gures, etc. Gette paroi est, en effet, invaginée à un certain
degré lorsque l'estomac est revenu sur lui-même; si on la tire
en dehors, l'organe acquiert une hauteur et par conséquent
une capacité beaucoup plus considérables. On peut donc ad-
mettre que ces deux lames remplissent le même rôle que Îles
disques dont je viens de parler.

Comme chez beaucoup de Salicoques, les plaques cardiaques
latérales (pcp) sont fort longues; elles portent sur leur face
interne des soies peu serrées, dont quelques-unes sont grosses
et épineuses. Leur extrémité postérieure est armée de pointes
dirigées en dedans, légèrement arquées, denticulées sur leur
bord antérieur et disposées irrégulièrement (fig. 203). À l’aide
d’un fort grossissement, on distingue au niveau de la partie
moyenne de ces plaques et près de leur bord inférieur, une
rangée longitudinale de soies grosses et courtes, en forme de
bâtonnets, serrées l’une contre l’autre, au nombre de vingt
environ et formant, en ce point, une sorte de peigne.

De même que chez les Pénées, etc., la paroi cardiaque pos-
téro-inférieure est longue et étroite. Outre des soies ordinaires,
on voit sur sa face interne, dans les deux tiers antérieurs de la
ligne médiane, une série de longues soies spiniformes, dirigées
en arrière et pour la plupart trifurquées à leur extrémité.

Les pièces cardiaques latérales inférieures (ci) sont aplaties
et comme cornées. Un liséré membraneux tient lieu de pièce
pennée ; mais les soies qu’il porte ne sont pas plumeuses.

On n’observe dans la région pylorique aucune pièce squelet-
tique distincte, n1 valvule cardio-pylorique, ni ampoules pylo-
riques, n1 par conséquent de repli interampullaire. A la place
occupée ordinairement par les ampoules, se trouve, de chaque
côté, une lame d'apparence cornée, mais dépourvue de crêtes ;

210 F. MOCQUARIMR.
entre ces lames, près de lorifice du conduit pylorique, est
une saillie valvulaire étroite portant des soies peu nombreuses.

Au niveau de l'extrémité postérieure des plaques cardiaques
latérales, la paroi pylorique dorsale s’élargit et fait, de chaque
côté, une saillie anguleuse (fig. 204, wp), qui est peut-être un
vestige de la pièce uropylorique. En arrière, cette paroi se
relève un peu en crête sur la ligne médiane et s’épaissit sur
les côtés, où elle est garnie intérieurement de soies dirigées
en arrière.

Les parois pyloriques latérales forment, au-dessus des lames
qui correspondent aux ampoules pyloriques, un repli longitu-
dinal saillant à l’intérieur et couvert de très longues soies
ayant la même direction que les précédentes.

La région pylorique semble se terminer, comme chez les
Décapodes, par une pièce qui fait saillie à droite et à gauche
et qui répond par sa situation à l’apophyse externe de la pièce
sus-ampullaire postérieure. Enfin, 1l existe un prolongement
membraneux dorsal et deux latéraux, un de chaque côté,
représentant sans doute les valvules dorsale et latérales, sans
que j'aie pu constater cependant que ce sont bien des inva-
ginations de la paroi (fig. 201, vd, vls).

D’après cette description, et malgré l'absence d’ampoules
pyloriques, il est impossible de méconnaïitre les rapports qui
existent entre le squelette gastrique des Mysis et celui des
Décapodes inférieurs. La division cardiaque de l’estomac en
particulier, par sa forme, par les dents latérales, les plaques
cardiaques, les pièces cardiaques latérales inférieures et les
rudiments de pièce pennée dont elle est pourvue, rappelle
exactement ce qu’on observe chez beaucoup de Salicoques. Je
ne sache pas que de semblables homologies aient été aussi
sûrement établies chez les Edriophthalmes, même dans le
travail de Lereboullet (1), et il semble difficile de partager

(1) Lerebonllet, Mémoire sur les Crustacés de la famille des Cloportides
(Mém. de la Soc. d’hist. nat. de Strasbourg, t IV, p. 90, 1853).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 914

la manière de voir de Frey et de Leuckart (1), qui considèrent
le squelette gastrique des Mysis comme rappelant, par son
faible développement, celui des Isopodes, des Amphipodes et
des Læmodipodes, plutôt que celui des Décapodes.

ORDRE DES SROMAFODES.

L'ordre des Stomapodes, qui, dans la classification de
M. Milne Edwards, comprenait les Caridioïdes, les Bicuirassés
et les Unicuirassés, se trouve réduit aujourd’hui à un petit
nombre de genres appartenant à la tribu des Squilliens (Squilla,
Gonodactylus, Coronis) de la famille des Unicuirassés. La plu-
part des genres dont se composait la famille des Caridioïdes
ont en effet pris place parmi les Schizopodes ; les Bicuirassés
ont été reconnus n'être que des larves de Langoustes et de
Scyllares (Phyllosomes), et la tribu des Erichthiens (genres
Squillerichtus, Erichthus et Alima), qui formait avec celle des
Squilliens la famille des Unicuirassés, semble, d’après les re-
cherches de Claus, ne renfermer que des formes larvaires de

Gonodactyles et de Squilles.

ESPÈCES ÉTUDIÉES :

Squilla maculata (Lamk), Batavia.
Squilla, spec.? Rio-de-Janeiro.
Gonodactylus chiragrus (Fabre.), Ile Bourbon.

Chez les Stomapodes, l'estomac est divisé, comme chez les
Décapodes, en deux régions, une antérieure cardiaque et une
postérieure pylorique; mais la première affecte une forme sin-
gulière, caractéristique (fig. 205), qu’on n’observe chez aucun
Décapode et qu’on peut comparer à une pyramide quadrangu-
laire dont le sommet serait dirigé en avant. La base, qui re-
garde en arrière et un peu en bas, s’appuie sur l’orifice supé-
rieur de l’œsophage et la paroi cardiaque postéro-inférieure,
dirigée 1er verticalement. Les quatre faces sont creusées d’une

(1) Frey et Leuckart, loc. cit., p. 118.

219 K. MOCQUARD.

gouttière anguleuse longitudinale, formée par un angle dièdre
rentrant. La face supérieure a des côtés sensiblement horizon-
taux et se termine en arrière par un repli transversal relevé,
un peu déprimé sur la ligne médiane. Sur la paroi inférieure
et près du bord inférieur des parois latérales se trouvent
quelques épaississements rubanés, servant sans doute à des
insertions musculaires (fig. 205).

Comprimé sur les côtés, l’æsophage (æœ) est large et extrè-
mement court, oblique en avant et en haut; sa paroi posté-
rieure, refoulée en dedans comme l’antérieure, présente exté-
rieurement une gouttière longitudinale étroite et profonde très
régulière.

Des vestiges d’armature stomacale, déjà signalés par M. Milne
Edwards (1), se rencontrent chez les Squilles. Sur la paroi la-
térale de la région cardiaque, un peu au-dessous de la partie
moyenne de la plaque cardiaque latérale, est une lame courte,
rubanée, dirigée en bas et en arrière, bien distincte chez la
Squilla maculata, où elle tranche par sa couleur blanche sur
la transparence de la membrane stomacale (fig. 205, 2c). Elle
s’élargit en s’amincissant à son extrémité postérieure et abou-
tit à une gouttière peu profonde, parallèle au bord postérieur
de la paroi et dont la saillie interne porte trois à six denticules
membraneux, parfois bifurqués au sommet. Cette lame peut-
être considérée comme une pièce zygocardiaque et les saillies
armées de denticules comme des dents latérales. Ges parties
manquent chez le Gonodactylus chiragrus.

Les pièces qui bordent latéralement la paroi cardiaque pos-
térieure sont disposées à peu près comme chez les Palémons,
les Crangons; mais elles décrivent une courbure beaucoup
plus prononcée. Dirigées d’abord en avant, elles se recourbent
en bas, puis en arrière, en formant un demi-cerele presque
complet, dont la convexité regarde en avant et un peu en haut
(fig. 205, pcp, ci). Elles offrent encore ceci de particulier que
lantérieure (pcp) (plaque cardiaque latérale) porte la rangée de

(1) H. Milne Edwards, Hist. nat. des Crustacés, t. 1, p. 72.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 07

soies plumeuses qui naissent ordinairement chez les Salicoques
sur une bandelette distincte, et que la postérieure (ci) (pièce
cardiaque latérale inférieure), comprimée latéralement et
creusée en gouttière sur sa face interne, se réunit à celle du
côté opposé, à son extrémité inférieure, par l’intermédiaire
d’un petit arc calcifié, concave en bas et en arrière, et à partir
duquel commence la gouttière postérieure de l’œsophage.
L’extrémité inférieure de la première pièce s'arrête, de chaque
côté, sur les bords de cette gouttière.

La paroi cardiaque postérieure, sur laquelle la pièce car-
diaque inféro-latérale est très saillante, est concave sur sa face
externe, tendue, fortement épaissie sur ses bords. Elle s’inva-
gine à son extrémité postéro-supérieure pour former une val-
vule cardio-pylorique conique, plus sailiante que chez les Pa-
lémons, à parois épaisses et dépourvues de soies (fig. 207, wc).

La région pylorique est fort peu développée, assez semblable
à celle des Décapodes inférieurs.

La paroi dorsale, très étroite comme chez le Pentacheles va-
lidus, est uniformément épaissie, sans aucune pièce distincte
(fig. 204, pd).

Sur la paroi inférieure, au contraire, nous retrouvons les
mêmes parties que chez les Décapodes les plus élevés. Le bord
postéro-inférieur de la valvule cardio-pylorique s’articule très
étroitement avec une lame rectangulaire longitudinale, un peu
plus large en arrière (fig. 205, 207, pr) et paraissant n'être
qu’un prolongement de la paroi postérieure de la valvule, ana-
logue à celui que nous avons observé chez le Pentacheles vali-
dus, mais qui, chez les Stomapodes, se serait renversé sous la
paroi.

Cette lame s’articule elle-même par son bord postérieur avec
le bord supérieur d’une seconde lame rectangulaire, étendue
transversalement dans un plan presque vertical, un peu oblique
en bas et en arrière (fig. 207, ai). Cette dernière, située immé-
diatement en avant des ampoules et parcourue sur sa face
antéro-inférieure par un sillon médian peu profond, ne peut
représenter que la paèce pylorique antéro-inférieure.

914 F. MOCQUARD.

Les ampoules pyloriques sont semblables à celles de la
plupart des Salicoques. Il n’y a pas de vaivules interampul-
laires.

On trouve également, en arrière des ampoules, une pièce
pylorique postéro-inférieure, comme chez les Décapodes
(fig. 205, pi). Peu concave en avant, elle s’étend presque en
ligne droite transversalement et se continue par ses extrémités
avec le bord postérieur épaissi de la paroi latérale.

Cette dernière paroi est renforcée par quelques bandelettes
peu épaisses et se réduit à peu près à la vote ampullaire
(fig. 205, V), qui est garnie sur sa face interne, comme chez
les Salicoques, de soies disposées par rangées longitudinales.
La seule pièce squelettique normale que l’on rencontre sur
cette paroi est la pièce sus-ampullaire postérieure. Au point que
l’on peut considérer comme l'extrémité interne du bord pos-
térieur de la paroi sus-ampullaire, elle envoie en bas une apo-
physe courte et très grèle, qui s’articule sur les côtés de la
partie médiane, saillante en arrière, de la pièce pylorique
postéro-inférieure. Gette articulation est peu mobile.

Le système valvulaire terminal se compose de quatre valvules
superficielles, coniques, très étroites, qui prennent naissance
comme chez les Décapodes (fig. 208).

Cuvier, qui a décrit l'estomac des Squilles (1), le considérait
comme étant construit sur un tout autre plan que celui des
Décapodes. Cela serait vrai si l’on n’avait égard qu’à la forme
de la région cardiaque et à la couche musculaire dont elle est
enveloppée; mais, comme on vient de le voir, les pièces sque-
lettiques qui persistent sont presque identiquement les mêmes
que chez les Salicoques où le squelette gastrique est le plus
dégradé (Atyens, Palémoniens, Crangoniens).

CONCLUSIONS.
Je me suis surtout efforcé, dans la description de l'appareil
Stomacal des Crustacés podophthalmaires, de mettre en relief

(1) G. Cuvier, op. cit., 2 édit., t. V, p. 231.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 215
les caractères particuliers qu’il présente dans les diverses fa-
milles de ce groupe carcimologique. Je les résumerai rapide-
ment ici; Jinsisterai sur ce fait que, dans chaque famille natu-
relle, Pappareil stomacal est en général disposé sur un type
spécial, caractéristique pour chacune d’elles, et je recherche-
rai les conséquences que l’on peut en tirer au point de vue des
affinités zoologiques.

On doit tout d’abord remarquer que, dans l’ordre des Déca-
podes, une distinction s'établit entre les Brachyures et les Ma-
croures, d’après la seule considération de l'appareil stomacal.
Tandis que chez les Brachyures, en effet, la pièce mésocardiaque
est étroite, triangulaire, et que les pièces plérocardiaques, ou
parfois le ligament antéro-latéral (Gélasimiacés) (voy. p. 86),
sont allongées et dirigées horizontalement, la première occupe,
chez les Macroures, toute l’étendue transversale de la paroi
cardiaque supérieure, el les secondes, ordinairement plus
courtes que chez les Brachyures, sont situées à peu près ver-
ücalement sur la paroi cardiaque antérieure ou antéro-latérale.
Ces caractères des pièces mésocardiaque et ptérocardiaques,
comme aussi quelques autres de moindre importance, sé-
parent les Brachyures des Macroures et permettent de ratta-
cher les Anomoures en partie aux Brachyures, en partie aux
Macroures : les Anomoures ptérygures, ainsi que les Lithodes,
passent dans la section des Macroures (4); les Anomoures
aptérures, moins les Lithodes, se rattachent aux Brachyures et
servent de transition entre les deux groupes. Dans aucun cas,
ces pièces n’ont offert, chez les Brachyures, les caractères
qu'elles possèdent chez les Macroures. Toutefois, la propo-
sitlon inverse n'est pas vraie, et dans quelques genres appar-
tenant à ce dernier groupe et chez lesquels le squelette gas-

(a) D’après Claus (1), les Hippiens et les Porcellaniens se rattacheraient plu-
tôt aux Brachyures, et, suivant Spence Bate (2), si les Anomoures devaient
disparaître comme sous-ordre, ils passeraient tous aux Macroures.

(1) C. Claus, Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceen-
Systems, p. 61 (1876).

(2) Spence Bate, Report of the british Association for the advancement of science, ann. 1878,
p. 203.

216 l. MOCQUARD.

trique a subi une dégradation manifeste, eomme la Langouste,
le Seyllare, le Pentacheles et les Salicoques où persiste l’arma-
ture stomacale, ces pièces ont à peu près les mêmes rapports
de forme et de grandeur que chez les Brachyures ; mais chez
les Palinurides que je viens de citer et chez les Pénéens,
le mode d’articulation de ces pièces entre elles est tout dif-
férent.

Je ne reviendrai pas sur les autres caractères différentiels
de l’appareil stomacal chez les Brachyures et les Macroures
(voy. p. 112-116) et je signalerai seulement cette particula-
rité, qu'à l'exception de la Thelphusa fluviatilis, où la pièce
exopylorique est soudée à la pièce zygocaraiaque du même
côté, de l’Elamene pilosa, où a lieu également la soudure de
ces pièces et où manquent les pièces mésopyloriques posté-
rieures, enfin des Leucosiens, où les pièces exopyloriques font
défaut, le squelette gastrique, chez tous les Brachyures nor-
maux que j'ai observés, est constitué par les mêmes pièces.
Chez les Macroures, au contraire, par suite des dégradations
successives qu'éprouve cet appareil, le nombre des pièces
squelettiques est très variable d’une famille à l’autre. C’est ce
qui explique, en partie du moins, que le nombre des types sur
lesquels il est disposé soit fort restreint chez les Brachyures et
beaucoup plus élevé chez les Macroures.

Ce n’est, en effet, que dans les familles de la tribu des Cato-
métopes et dans celle des Leucosiens, parmi les Brachyures
normaux, que le squelette gastrique se présente sous des types
bien caractérisés, tandis que dans les autres tribus il n'offre,
de l’une à l’autre, que des caractères différentiels peu accusés,
sans aucune particularité importante spéciale à l’une ou à
l’autre des deux familles dont chacune d’elles se compose
(voy le tableau de la page 60). |

C'est ainsi que, chez les Cyclométopes, la continuité entre
les pièces mésocardiaque et ptérocardiaques est le seul carac-
tère différentiel de quelque valeur, encore fait-il défaut chez
le Tourteau (et, suivant M. Nauck, chez quelques autres Can-

cériens), tandis qu’on l’observe également chez les Grapsiens
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 917

et quelques Oligorhynques. Le grand développement latéral
du sac cardiaque peut être pris en considération ; mais il a lieu
de même chez les Thelphusiens, les Ocypodes, les Oligorhyn-
ques, la Ranine. Les autres caractères de l'appareil stomacal
sont d'ordre secondaire et ne peuvent servir à caractériser les
familles, mais seulement les genres.

Cet appareil n’est guère mieux caractérisé, dans la tribu des
Oxyrhynques, par la disjonction des pièces mésocardiaque et
ptérocardiaques, qui s’observe également chez les Oligorhyn-
ques; par l’union sous un angle très aigu des bords antérieur
et supéro-externe de la pièce zygocardiaque, particularité
exceptionnelle chez les Cyclométopes (Tourteau, Carpilius
maculatus), et les Oligorhynques (g. Corystes), et par l’exis-
tence sur le bord inféro-externe du manubrium, un peu en
avant de son extrémité postérieure, d’une courte apophyse,
qui manque cependant chez le Lambre, mais que je n’ai ren-
contrée dans aucune autre tribu. Les deux premiers de ces
caractères s’observent aussi chez beaucoup de Catométopes;
mais l’appareil stomacal est si nettement caractérisé chez les
diverses familles de cette tribu que toute confusion est impos-
sible. On peut ajouter que, chez les Oxyrhynques, le sac car-
diaque est moins développé latéralement que chez les Cyclo
métopes et les Oligorhynques.

Enfin dans la série des Oligorhynques, les deux caractères
suivants, sans être spéciaux à la série, ne se rencontrent cepen-
dant qu’exceptionnellement chez les Eustomés : 1° l’articula-
tion directe, excepté chez l’Afelecyclus, des pièces exopylo-
riques avec la pièce propylorique ; 2° l’union sous un angle
droit (genres Hepatus, Matuta) ou très voisin d’un angle droit,
des bords antérieur et supéro-externe de la pièce zygocardiaque,
avec exception pour le genre Gorystes. Il faut remarquer, en
effet, que le premier de ces caractères s’observe chez le Sfeno-
rhynchus phalangium et le Lambrus laciniatus parmi les Oxy-
rhynques, comme aussi chez la plupart des Brachyures anor-
maux et chez beaucoup de Macroures; en outre, que le second
se rencontre également chez les Leucosiens et à un degré moins

918 F. MOCQUARD.

accusé chez les Gyclométopes, excepté le Tourteau et le Car-
pilius maculatus.

La série des Oligorhynques ne se laisse pas diviser en tribus
d’après les caractères fournis par le squelette gastrique, et si
l'on tient compte de ce fait, elle semble constituer simplement
un groupe parallèle à ceux des Oxyrhynques et des Cyclomé-
topes.

Dans les diverses familles de Catométopes, contrairement à
ce qui a lieu dans celles des tribus précédentes, le squelette
gastrique offre plusieurs types bien caractérisés. Cependant,
même en laissant de côté les Carcinoplaciens, que je n’ai pas
observés, les Hyménosoniens et les Gonoplacés cancéroïdes,
dont l'appareil stomacal s'éloigne absolument de celui des
autres Catométopes, cet appareil ne présente d’autre caractère
commun à toute la tribu et lui appartenant à l’exelusion de
tous les autres groupes de Brachyures normaux, que la bifur-
cation du ligament antéro-latéral et l’union de sa branche
externe avec l’extrémité antérieure de la prèce prépectinée,
cette pièce s’unissant avec le manubrium dans tous les autres
cas. Mais si l’on ne considère que les deux familles principales,
celle des Grapsiens et celle des Ocypodiens, on reconnait que
cet appareil présente de nombreux caractères communs aux
deux familles, ainsi que des caractères propres à chacune d’elles
ou à ses divisions secondaires et que ceux-ci s’effacent ou dis-
paraissent dans les familles satellites ou de transition (Thel-
phusiens et Trichodactyliens).

Dans les deux familles principales, le ligament antéro-late-
ral se divise en deux branches à son extrémité externe ; excepté
dans le genre Myctire, la pièce urocardiaque présente un coude
sur sa face inférieure ; le bord inférieur de la dent latérale est
dépourvu de scissure profonde en arrière du tubercule anté-
rieur ; la pièce pectinée forme un anneau complet et porte une
apophyse très saillante; la pièce subdentaire est sensiblement
placée sur le prolongement de la pièce cardiaque inféro-
latérale, qui est élargie sur la plus grande partie de sa lon-

gueur; la valoule cardio-pylorique est transformée en dent
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS POIDOPHTHALMAIRES. 219
médio-inférieure et les auricules sont très développées, si ce
n’est cependant chez les Ocypodes et les Pinnothériens, où
elles le sont beaucoup moins; la pièce propylorique est en X,
excepté également dans le genre Ocypode, où elle est en T;
enfin, 1l existe partout des valvules sus-æsophagiennes et,
excepté chez les Pinnothériens, des valoules pleuropyloriques,
que termine une longue lanière profondément découpée sur
ses bords. À part le coude signalé sur la pièce urocardiaque
et que je n'ai d’ailleurs rencontré que chez la Naxia dia-
cantha (voy. p. 95), et la dent médio-mférieure, qui existe
aussi chez cet Oxyrhynque et chez la Pisa tetraodon, tous ces
caractères sont propres aux Catométopes.

Les suivants sont particuliers à la famille des Grapsiens : le
bord supéro-externe des pièces zygocardiaques décrit une
courbe convexe en dehors sensiblement régulière, et par suite
l’octogone articulé de larmature stomacale prend une forme
en demi-cercle caractéristique, et non celle d’un triangle à
sommet postérieur tronqué, comme chez les Gyclométopes, les
Oxyrhynques et les Oligorhynques ; la direction du bord supé-
rieur et externe des pièces exopyloriques est antéro-postérieure ;
linclinaison de la pièce mésocardiaque est considérable et voi-
sine de la verticale; les pièces zygocardiaques sont falciformes ;
la dent médiane se compose constamment d’épais bourrelets
transversaux, que l’on rencontre toutefois chez les Thelphu-
siens et les Trichodactyliens et exceptionnellement chez quel-
ques Oxyrhynques (Naxia diacantha, Pisa tetraodon) et quelques
Cyciométopes (Xantho floridus), où ils sont généralement moins
nombreux ; en dernier lieu, les dents des peignes sont toujours
en nombre élevé et, excepté chez le Grapsus cruentatus, la
ligne suivant laquelle elles sont rangées se recourbe en arrière
et en bas à son extrémité supérieure. On peut encore remar-
quer que c’est dans la famille des Grapsiens que le sac car-
diaque offre le moins de développement.

Quant à l’appareil stomacal des deux familles satellites des
Grapsiens, les Thelphusiens et les Trichodactyliens, par la
conformation des dents latérales et de la dent médiane, par la

290 F. MOCQUARD.

disposition du lgament antéro-latéral, il se rapproche de
celui des Grapsiens; par tous les autres caractères il rappelle
celui des Gyclométopes, sauf cependant le fait de la disjonction
des pièces mésocardiaque et ptérocardiaques, qu’on n’observe
qu’exceptionnellement chez ces derniers.

L'appareil stomacal n’affecte pas, dans la famille des Oey-
podiens, des caractères aussi uniformes que dans celle des
Grapsiens et se présente sous trois types, dont le mieux carac-
térisé se rencontre aussi Chez les Pinnothériens, ce qui conduit
à rattacher ce groupe aberrant aux Ocypodiens.

Le type observé chez les Gonoplacés cancéroïdes (Gonoplax
angulata et G. rhomboïdes) est le même que chez les Cyclomé-
topes, ainsi que Je l’ai montré page 90, et n'offre aucun carac-
tère propre.

Le second type, qui semble particulier au genre Ocypode,
est voisin de celui des Grapsiens; mais il s’en distingue par
le grand développement du sac cardiaque, par la forme en T
de la pièce propylorique, par la réduction des auricules, par
une union incomplète de la pièce mésocardiaque aux pièces
plérocardiaques, par un étranglement moins marqué de la
pièce urocardiaque, en général, par une atténuation des carac-
tères des pièces squelettiques.

Quant au troisième type, qui se rencontre chez les genres
que J'ai réunis dans un même groupe sous le nom de Gélasi-
miacés, il possède au contraire des caractères propres bien
tranchés, en dehors de ceux qu’il offre en commun avec celui
des Ocypodes et celui des Grapsiens. L’aspect en forme de
large croissant à concavité antérieure et à contour externe
elliptique que présente, vu d’en haut, l’ensemble des deux
pièces zygocardiaques; la brièveté des pièces ptérocardiaques
dans le sens transversal et l'allongement correspondantdu liga-
ment antéro-latéral; la présence sur le bord postérieur de la
pièce mésocardiaque d'une crête très sallante et tranchante,
interrompue sur la ligne médiane par une échancrure angu-
leuse profonde, sont des particularités absolument caracté-

ristiques de ce type et qui apparaissent à première vue. Par-
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPIITHALMAIRES. 294

fois très complexe, la dent médiane semble affecter une
conformation spéciale dans la plupart des genres; mais elle
est dépourvue de caractère particulier appartenant au groupe
tout entier.

Je n’ai étudié, dans le petit groupe aberrant des Hyménoso-
miens, que le genre Elamène. L'appareil stomacal, sans carac-
tère commun avec celui des Grapsiens ou des Ocypodiens,
s’y trouve assez bien caractérisé par la concavité du bord an-
térieur et la disposition en gouttière des pièces ptérocardiaques ;
par la diminution graduelle en largeur de la pièce wrocardiaque
et les pointes, au nombre de trois ou quatre, portées sur
un élargissement de son extrémité postérieure ; par la brièveté
de la pièce propylorique, dont la largeur, à son bord supé-
rieur, surpasse la hauteur; par la fusion des pièces exopylo-
riques avec les pièces zygocardiaques et par l'absence de pièces
mésopyloriques postérieures. Il resterait à voir si ces Ccarac-
tères sont communs à tout le groupe.

Enfin, des caractères particuliers distinguent l'appareil sto-
macal des Leucosiens ; le résumé en a été donné à la page 105,
le lecteur voudra bien s’y reporter.

En passant des Brachyures normaux aux Anomoures ap-
térures ou Brachyures anormaux, on constate immédiate-
ment, dans l’appareil stomacal, un certain nombre de ca-
ractères intermédiaires entre ceux qu'il possède chez ces
Brachyures d’un côté et les Macroures de l’autre, ou qui
sont particuliers à ces derniers; et il est vraiment remar-
quable que, par la seule considération de ces caractères, les
Anomoures aptérures, à l'exception cependant des Lithodes,
prennent, dans la série carcinologique, la place qui leur est
oénéralement assignée aujourd’hui entre les Brachyures et
les Macroures.

Chez les Dromies et les Homoles, qui paraissent devoir être
réunies dans une même famille, les pièces mésocardiaque et
ptérocardiaques présentent avec évidence ces caractères mixtes.
En même temps, la forme de la prèce pleuropylorique anté-

ANN. SC. NAT., ZOUL., OCTOBRE 1883. XVI. 15, — ART. N° 1

299 K. MOCQUARD.

rieure, dont le bord externe se prolonge en bas et en avant,
comme chez les autres Brachyures anormaux et tous les Ma-
croures normaux où anormaux, les genres Al/bunea et Remipes
exceptés et les Salicoques mises à part; la présence d’une
saillie rectangulaire médiane sur le bord antérieur de la poèce
pylorique antéro-inférieure; la dégradation des pièces méso-
pyloriques de la première paire et l’épaisseur du repli interam-
pullaire, rapprochent les Dromies et les Homoles des Ma-
croures.

La Ranine semble également un Brachyure anormal, plus
voisin cependant des Brachyures proprement dits que les
genres Dromie et Homole. Les pièces mésocardiaque et ptéro-
cardiaques y affectent en effet le type brachvure, le sac car-
diaque acquiert un développement transversal considérable,
et ce n’est que par l’absence des pièces mésopyloriques de la
première paire; par la conformation de la pièce plewropylo-
rique antérieure, qui est la même que chez la Dromie et
l'Homole; enfin, par la tendance au chevauchement de la
pièce uropylorique sur les pièces mésopyloriques postérieures,
que cet appareil, chez la Ranine, se rapproche de celui des
Macroures.

Parmi les Hippiens, le genre Remipes est le seul chez lequel
les caractères des pièces mésocardiaque et ptérocardiaques ne
se rapportent pas franchement au type Macroure, abstraction
faite des exceptions signalées ci-dessus (p. 216) ; mais ils s’é-
cartent tout autant du type brachyure.

J'ai déjà insisté sur ce fait que, dans la famille des Hip-
piens, l'appareil stomacal n’est pas disposé sur un type uni-
forme, et qu’à l'exception des dents latérales, qui sont à peu
près semblables ; des peignes qui font défaut, ce qui n’a jamais
lieu, il est vrai, chez les Brachyures, soit normaux, soit anor-
maux; qu'à l’exception des pièces mésopyloriques antérieures
qui manquent également, et des postérieures qui sont en con-
tinuité chez le Remipes et l'Hippa; enfin de la pièce wropylo-
rique, qui n’est pas distincte, les autres pièces de cet appareil,
en particulier celles de l’armature stomacale, ont des carac-

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 223
tères absolument différents dans les trois genres d’Hippiens
sur lesquels ont porté mes observations.

Chez les Lithodes et les Paguriens, au contraire, l'appareil
stomacal est immédiatement caractérisé par sa longueur, qui
est considérable relativement à sa largeur; par la faible incli-
naison, excepté chez les Lithodes, de la région pylorique ; par
la forme de la pièce mésocardiaque, dont le bord postérieur
est renflé en un épais bourrelet et qui déborde fortement sur
les côtés la paroi cardiaque latérale; par la direction sensible-
ment longitudinale du bord supéro-externe des pièces zygocar-
diaques; par le grand allongement de la plaque cardiaque laté-
rale et la direction presque horizontale des pièces pennée et
cardiaque inféro-lutérale. À côté de ces caractères, d’où ré-
sulte une configuration extérieure particulière de l'appareil
stomacal dans les groupes sus-mentionnés, on en observe
d’autres d'ordre secondaire qui permettent d'établir une dis-
timction facile de cet appareil, non seulement chezles Lithodes
et les Paguriens, mais encore chez les Birgus et les Cénobites
d’une part, chez les Pagures de l’autre.

Chez les Lithodes, en effet, l’appareil est moins allongé;
linclinaison de la région pylorique sur l'horizontale est plus
considérable ; Les pièces exopyloriques sont plus étroites et ont
une disposition moins éloignée de celle qu’on observe chez les
Brachyures; comme chez ceux-ci, 1l existe des pièces cardio-
pyloriques latérales qui manquent chez tousles Paguriens ; les
pièces sus-apullaires postérieures s'unissent inférieurement
sur la ligne médiane au lieu de s’articuler entre elles comme
chez les Paguriens, et les valvules pyloriques terminales sont
moins longues.

En second lieu, chez le Birqus et les Génobites, les bords
inférieurs des disques cardiaques sont armés de pointes termi-
nées par une touffe de soies; la dent latérale est tout à fait
dépourvue de scissure sur son bord inférieur ; la dent médiane
est cunéiforme et porte sur ses faces latérales des côtes trans-
versales obliques ; les pièces exopyloriques ont une courbure
en selle fortement accusée, et les angles antérieurs de la pièce

9294 F. MOCQUARD.
pylorique sont renflés en un disque ovalaire très épais. Aucun
de ces caractères ne s’observe n1 chezles Pagures, ni chez les
Lithodes.

Comme on le verra plus bas par l’énumération de quelques
caractères communs, l'appareil stomacal des Paguriens est
plus éloigné de celui des Hippiens que de celui des Porcellanes.

Ce dernier est caractérisé par la présence d’une arête trans-
versale sur la face supérieure de la pièce mésocardiaque; par
le renversement en avant du bord supérieur des prèces exo-
pyloriques ; par la direction presque antéro-postérieure, sensi-
blement plus oblique en dehors et en avant chez la Porcellana
violacea, du bord supéro-externe des pièces zyqocardiaques;
surtout, par l’apophyse styliforme, dirigée transversalement et
légèrement recourbée en arrière, qu'émet sur chacun de ses
côLés la pièce pylorique. I est vrai que les deux premiers de
ces caractères se rencontrent aussi, toutefois avec quelques
différences, chez l'Hippa et les Thalassiniens ; mais le dernier
est spécial aux Porcellanes, et leur ensemble donne à l’appa-
reil stomacal de ce groupe un cachet particulier.

Tous font défaut chez l’Æglée. Dans ce genre, d’ailleurs,
aucune des pièces de l’armature stomacale n’offre des carac-
tères semblables à ceux qu’elles possèdent chez les Porcellanes
(voy. p. 140); quelques pièces de soutien présentent même
des différences importantes, notamment dans la disposition
des peignes et dans les rapports de la poèce cardiaque inféro-
latérale avec la pièce pennée (voy. p.141); celles de la région
pylorique diffèrent aussi, par l’absence chez l’Æglée, de pièces
mésopyloriques antérieures.

Il en est autrement chez les Galathéides, et si l’on excepte
la pièce mésocardiaque, qui a la même conformation que chez
l’Æglée; la pièce pylorique, qui est dépourvue d’apophyses
sur les côtés; les pièces exopyloriques, dont le renversement
en avantest moins prononcé, toutes les autres parties du sque-
lette gastrique sont identiques ou ne présentent que des diffé-
rences légères chez les Porcellanes et les Galathéides. Pour
éviter des répétitions inutiles, je ne reviendrai pas sur la com-

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES, 229
paraison de ces caractères ni sur la conclusion que j'ai cru
pouvoir en tirer touchant les affinités réciproques des Porcel-
lanes, de l’Æglée et des Galathéides (voy. p. 143-146); mais
je rappellerai que chez ces derniers, chez les Lithodes et tous
les Macroures anormaux, les Hippiens exceptés, on trouve des
disques cardiaques, une dent médio-inférieure composée d’une
double série de lamelles parallèles, des pénicilles post-æsopha-
gens de grandes dimensions, comprimés et de forme rectan-
gulaire, ainsi qu'un repli interampullaire ovoïde (Lithodes,
Paguriens) ou étalé, à son extrémilé antérieure, en une
expansion valvulaire (Porcellaniens, Galathéides). Tous ces
caractères ne se trouvent réunis dans aucun autre groupe de
Macroures, bien qu’il existe cependant des disques cardiaques
et un repli interampullaire ovoïde chez le Remipes et l’Hippa,
une valvule interampullaire antérieure chez les Thalassiniens,
et des pénicilles post-æsophagiens rectangulaires chez le
Homard.

En passant de l'appareil stomacal des Galathéides à celui
des Palinurides, on tombe sans transition sur un type très dif-
férent, déjà fort dégradé et présentant un ensemble de par-
ticularités propres, dont une seule suffirait à le caractériser.
Chez les Palinurides, en effet, les pièces mésocardiaque et ptés<
rocardiaques retournent à la forme qu’elles affectent chez les
Brachyures ; mais les dernières s’articulent, excepté chez le
Thène où elles font défaut, dans une échancrure latérale de la
première ; la dent latérale est constituée par un tubercule an-
térieur très saillant, simple (Langouste, Tbacus) ou divisé en
deux, parfois trois (Thène) denticules triangulaires, suivi
d’une série de lamelles également très saillantes, très minces
et flexibles; la pièce urocardiaque est parcourue sur sa face
inférieure par des sillons transversaux qui séparent des côtes
(Langouste) ou des crêtes légèrement imbriquées (Scyllarides);
la dent médiane es grèle, très saillante, recourbée en crochet;
la pièce subdentaire, d’une longueur exagérée, s’articule seu-
lement, à son extrémité inférieure, avec l’angle inféro-externe
de la pièce pleuropylorique antérieure, et détermine de chaque

296 F. MOCQUARD.

côté une forte saillie anguleuse dirigée en bas, en dehors et
en arrière; enfin, les pièces sus-ampullaires postérieures sont
en continuité avec la pièce pylorique postéro-inférieure.

Quelques caractères différentiels s’observent en outre chez
la Langouste et les Scyllarides. Chez ceux-ci le sac cardiaque
est particulièrement allongé dans le sens vertical et non globu-
leux, un peu lobé sur les côtés, comme chez la Langouste, et
la côte qui limite en arrière la pièce mésocardiaque ne s'avance
pas en avant sur la ligne médiane et ne prend pas la forme
en fer de flèche. On remarque aussi que la pièce zygocar-
diaque est étroite, avec un #anubrium très court chez les
Scyllarides, tandis que chez la Langouste le corps de la pièce
est extrêmement réduit et le manubrium extrêmement long.

On constate chez les Eryonides (g. Pentacheles) une dégra-
dation plus grande encore de l'appareil stomacal, un dévelop-
pement énorme du sac cardiaque, et, comme chez les Palinu-
rides, un retour au type brachyure des pièces mésocardiaque
et plérocardiaques; mais ces pièces sont très minces, flexibles,
sans articulation distincte, particularité que Je n’ai rencontrée
chez aucun autre Décapode. La disposition de la pièce prépec-
tinée, qui est très longue et dont l'extrémité antérieure, assez
fortement épaissie, est recourbée en dedans en avant de l’ex-
trémité adjacente de la pièce zygocardiaque et articulée avec
la pièce ptérocardiaque du mème côté; la direction horizon-
tale des peignes ; le long prolong sement que la pièce subdentaire
envoie au- devant de la pièce pennée, sont autant de carac-
tères propres à l’appareil stomacal du genre Pentacheles. On
peut ajouter que la pièce pleurop Mode antérieure à disparu
ce que je n'ai observé que chez les Salicoques parmi les Déca-
podes possédant une armature stomacale normale.

Quant aux caractères de l’appareil stomacal communs aux
Eryonides et aux Palinurides, et qui paraissent rapprocher
ces deux familles, ils ont été indiqués précédemment a
p. 155).

L'appareil stomacal reprend, chez les Thalassiniens, ses

caractères normaux.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 997

Le contraste est frappant entre les dimensions du sac car-
diaque et celles de l’espace occupé par l'appareil squelettique
dans cette famille et les deux précédentes. Contrairement à
ce qui a lieu chez celles-ci, le sac cardiaque est extrêmement
réduit chez les Thalassiniens, tandis que la région pylorique a
acquis des dimensions considérables, en même temps que la
charpente stomacale est devenue massive et que les diverses
pièces dont elle se compose ne sont séparées que par des
intervalles membraneux très étroits.

Les pièces mésocardiaque et exopyloriques sont conformées
comme chez l’Hippa et les Porcellanes, avec des caractères
plus fortement accusés; en outre, le bord antérieur de la
première est droit et n'offre, sur la ligne médiane, ni
échancrure comme chez l’Hippa, ni saillie comme chez les
Porcellanes. De même que dans ces deux genres, la ligne
d’articulation de cette pièce avec les pièces ptérocardiaques
est très rapprochée de la direction transversale. La pièce uro-
cardiaque, par son extrémité postérieure élargie, concave et
fortement calcifiée, s'articule avec la dent médiane plus nette-
ment que dans tout autre groupe. Cette dent elle-même est
caractéristique : cunéiforme comme chez le Brrqus et les Gé-
nobites, elle a une longueur et une hauteur relativement plus
considérables encore que chez les Paguriens, et les crêtes
qu’elle porte sur ses faces latérales sont beaucoup plus nom-
breuses. La direction oblique d’arrière en avant et de dehors
en dedans du bord supéro-externe des pièces zyqgocardiaques,
d’où résulte ce fait unique que le squelette gastrique acquiert
sa plus grande largeur au niveau de l’extrémité postérieure de
ces bords; l'élargissement de la pièce propylorique à son extré-
mité inférieure et le renversement en avant de ses bords laté-
raux; l'articulation de l’extrémité supérieure de cette pièce
avec un bourrelet transversal de la pièce pylorique; la fusion
des peignes avec la pièce prépectinée et la plaque cardiaque
latérale postérieure ; la présence de deux apophyses rectangu-
laires sur le bord antéro-supérieur de la pièce uropylorique,
sont encore des particularités propres aux Thalassimiens. Le

998 F. MOCQUARD.
système valvulaire, les valvules terminales à part, offre lui-
même des caractères spéciaux. Ainsi, il existe des valvules
sus-æsophagiennes disposées comme chez les Grapsiens, ce
qu’on n’observe dans aucune autre famille de Macroures; Île
sommet de la valvule cardio-pylorique est pourvu de longues
soies rudes et creusé sur le milieu de sa partie antérieure
d’une dépression profonde, largement évasée, destinée à loger
l'extrémité postérieure de la dent médiane; la valvule inter-
ampullaire antérieure S'étale en une large expansion excavée
sur sa face supérieure, et les valvules pleuropyloriques se com-
posent de plusieurs plans de panaches superposés de dehors
en dedans, formés eux-mêmes de filaments souples et très
longs, hérissés de pointes extrêmement fines. Des panaches
semblables, mais en moins grand nombre et à filaments lisses,
ne se sont rencontrés, parmi tous les Décapodes, que chez
quelques Brachyures appartenant à la famille des Ocypo-
diens (genres Gélasime, Myctire, Macrophthalme).

L'appareil stomacal des Thalassiniens n’a aucun des carac-
tères de celui des Palinurides et des Eryonides; mais, ainsi
qu’on la vu à la page 165, il a des rapports assez nombreux
avec celui de l’Hippa, des Paguriens, des Porcellaniens et des
Galathéides.

Cet appareil se présente, chez les Astaciens, sous un type
bien différent des précédents, ! auxquels il n’emprunte aucun
de ses caractères. La région cardiaque est très développée,
ovoide, à grand axe longitudinal; la région pylorique, au con-
traire, est courte et étroite et beaucoup plus inclinée sur l’ho-
rizontale que chez les autres Macroures. La pièce urocardiaque
est très courte et les prèces exopyloriques très étroites, d’où 1l
résulte que la distance qui sépare la pièce mésocardiaque de
la pièce pylorique est très faible, que l'extrémité postérieure
des pièces zygocardiaques ést relativement plus rapprochée de
la ligne médiane que dans les autres familles, et que lobli-
quité par rapport à cette ligne, de dedans en dehors et d’ar-
rière en avant, du bord supéro-externe des pièces zygocar-
diaques, est portée au plus haut degré, notamment chez le

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 299

Homard et le Néphrops. Ces particularités, jointes aux grandes
dimensions antéro-postérieures de la pièce mésocardiaque,
donnent à l’appareil stomacal des Astaciens une configuration
extérieure spéciale. Mais la présence d’un denticule accessoire
sur la dent latérale ; la forme conique simple (Homard et Né-
phrops) ou pyramidale et à sommet bifurqué (Écrevisse, Cam-
barus) de la dent médiane ; l'articulation de la pièce prépectinee
avec la pièce ptérocardiaque en avant et en dehors de son
sommet; l’aspect cupuliforme des peignes vus en dehors,
excepté cependant chez l’Écrevisse et les Cambarus, avec leurs
dents épineuses et en petit nombre; l’enroulement en spirale
des ainpoules pyloriques, caractérisent également cet appareil.

On peut ajouter que la disposition de la paroi pylorique
dorsale qui forme, chez le Homard et le Néphrops, en arrière
des pièces mésopyloriques postérieures, un cylindre étroit,
arqué et convexe en haut, bordé de chaque côté par une gout-
tière et terminé en arrière par un court cul-de-sac, est propre
à ces Astaciens.

Chez les familles de Macroures dont j'ai parlé jusqu'ici,
à part celle des Eryonides, les modifications survenues dans
l'appareil stomacal se sont surtout manifestées par des chan-
gements dans la forme ou les rapports des pièces squelettiques
entre elles ; et si lon excepte les pièces mésopyloriques anté-
rieures qui manquent fréquemment (Hippiens, Paguriens,
Æglée, Astaciens), la pièce uropylorique qui est parfois indis-
tincte (Hippiens, Seyllarides, Astaciens), comme aussi la pièce
pleuropylorique postérieure (Palinurides, Écrevisse, Camba-
rus) ; les pièces de soutien qui se fusionnent à divers degrés
(Paguriens, Thalassiniens, Écrevisse, Cambarus) ou dispa-
raissent en partie, comme les peignes chez les Hippiens et la
Langouste, et en outre, chez celle-ci, les pièces prépectinée
et postpectinée, toutes les pièces du squelette gastrique dé-
erites chez les Brachvures se retrouvent chez ces Macroures,
bien qu’elles ne soient pas touJours aussi faciles à distinguer.
Chez les Salicoques, au contraire, la plupart des pièces de la

230 F. MOCQUARD.

région pylorique, à l’exception de la pièce pylorique postéro -
inférieure, qui manque cependant chez les Pénéens et dans le
genre Pasiphæa, disparaissent immédiatement pour ne plus
reparaitre ; 1l en est de même des peignes, avec une exception
peut-être pour les Pénéens et les Atyens, et des pièces sque-
lettiques avec lesquelles ils sont en rapport; la pièce subden-
taire, Si constante chez tous les autres Macroures, ne se ren-
contre chez aucune Salicoque; enfin l’'armature stomacale elle-
même ne tarde pas à se dégrader (Atyens, Rhynchocinète),
puis à ne plus laisser de traces (Alphéens, Palémoniens, Cran-
goniens). Dans ce dernier cas, l'appareil squelettique se réduit
aux pièces qui encadrent la paroi cardiaque postéro-inférieure,
à la valvule cardio-pylorique, aux ampoules pyloriques et à la
pièce pylorique postéro-inférieure.

Une particularité est à remarquer, c’est que chez toutes les
Salicoques où elle est distincte (Pénéens, Pasiphaé, Atyens,
Rhynchocinète), la pièce mésocardiaque est étroite comme chez
les Brachyures.

Chez les Pénéens, l’appareil stomacal est immédiatement
caractérisé par ce fait que la pièce mésocardiaque est séparée
de la pièce urocardiaque par un large intervalle membraneux
et que les pièces ptérocardiaques S'articulent de chaque côté
avec l'extrémité antérieure de celle-ci, disposition qui parait
absolument spéciale aux Pénéens. Il en est de même de l’exis-
tence, sur la paroi cardiaque latérale, d’une longue bande de
consistance cartilagimeuse en continuité avec la pièce zygocar-
diaque, et qui porte sur sa face interne une rangée de pointes
courtes, largement espacées, au nombre de quinze à trente et
représentant peut-être les peignes.

La dent médiane, avec son bord libre découpé en denticules
toujours nombreux (quatre à huit de chaque côté) et très sail-
lants, constitue également un caractère différentiel important,
puisqu'il ne s’est rencontré, en dehors des Pénéens, que dans
le seul genre Rhynchocinète.

On à vu que la pièce zygocardiaque et la dent latérale sont

disposées sur deux types différents. Gelui de ces types dans
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 231
lequel les pièces zygocardiaques sont sans limites distinetes
est également caractéristique. Excepté chez les Pénéens, en
effet, je n'ai observé chez aucun Décapode une dent latérale
dont les denticules naissent sur la paroi cardiaque simplement
épaissie et non invaginée.

Comme chez les Paguriens, l'estomac est très allongé et la
région pylorique, terminée le plus souvent par des valvules
superficielles fort longues (Penœus curamote, monodon, seti-
ferus, indicus, semisulcatus, brasiliensis, canaliculatus), est
faiblement inclinée sur l'horizontale, excepté cependant chez
les espèces indicus, semisulcatus, setiferus, et surtout chez les
Solenocera.

Dans Le genre Pasiphæa, la division antérieure de lesto-
mac est allongée comme chez les Pénéens ; mais la postérieure
est au contraire fort courte. De même aussi, il existe une
armature stomacale normale dans laquelle seulement les
pièces exopyloriques sont indistinctes ; la pièce mésocardiaque
y est étroite comme chez les Pénéens, mais elle affecte avec la
pièce urocardiaque et les pièces ptérocardiaques des rapports
différents, les mêmes que chez les Brachyures.

Les Atyens sont intermédiaires entre les Salicoques pour-
vues d’une armature stomacale et celles qui en sont privées.
Une armature stomacale existe effectivement encore dans ce
groupe ; mais elle est très imparfaitement constituée : les dents
latérales aussi bien que la dent médiane sont impropres à la
trituration des aliments, les pièces exopyloriques manquent,
la pièce mésocardiaque est peu distincte et les pièces ptérocar-
diaques s’écartent absolument des formes habituelles. Chez
les Atyens, l’appareil stomacal est caractérisé par de nom-
breuses particularités : le développement énorme de la région
pylorique; la forme ovoïde, presque globuleuse du sac car-
diaque ; la direction sensiblement verticale des pièces cardia-
ques inféro-latérales et des bords auriculaires de la valvule
cardio-pylorique, d’où résulte une seissure profonde séparant
inférieurement les divisions cardiaque et pylorique de l’esto-
tomac, communiquent à l’ensemble un aspect spécial. De

292 F. MOCQUARD.

plus, un certain nombre de pièces squelettiques, réduites pour
la plupart à de simples épaississements lamelleux, offrent des
caractères propres. Telles sont les poèces ptérocardiaques, dont
la forme ovalaire, à grand axe longitudinal, ne se retrouve
que dans le genre Rhynchocinète; la dent médiane avec ses
deux pointes divergentes; telles, les pièces zygocardiaques,
constituées par une simple lame sans limites bien nettes,
ni enfoncement pour la dent latérale, laquelle consiste en une
rangée nombreuse de pointes spiniformes naissant sur la partie
postérieure du bord inférieur de cette pièce; telle enfin, la
pièce uropylorique avec son repli dorsal médian et ses replis
latéraux. L'existence d’une gouttière anguleuse située en
avant de la plaque cardiaque latérale, et dont la paroi anté-
rieure porte sur son bord interne une rangée de soies rudes et
fort longues (les peignes?), est aussi une particularité propre
aux Atyens.

Un degré de plus dans la dégradation de l'appareil stomacal
se manifeste dans le genre Rhynchocinète, chez lequel, à côté
d'une dent médiane assez robuste, les dents latérales ne parais-
sent plus représentées que par une simple saillie membraneuse
supportée par une pièce zygocardiaque en forme de baguette
bifurquée à son extrémité postérieure. Ce seul fait est carac-
téristique. Les pièces plérocardiaques (?) sont bien ovalaires
comme chez les Atyens, mais elles sont parcourues extérieu-
rement par un sillon transversal, et, au lieu d’être en contact,
elles sont séparées l’une de l’autre par les pièces mésocar-
diaque et urocardiaque. Gomme chez les Atyens également, la
pièce uropylorique présente un repli médian, mais 1l est moins
saillant et dépourvu de replis latéraux. La division cardiaque
de l'estomac est d’ailleurs beaucoup plus allongée que chez
les Atyens, tandis que le contraire a lieu pour la région pylo-
rique.

Le dernier degré de dégradation de l’appareil stomacal est
atteint chez les Alphéens, les Palémoniens et les Crangoniens.
À part quelques épaississements lamelleux dont les homolo-

gies seraient difficiles à établir, tout vestige d’armature sto-
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 233
macale a disparu, et les parties de l'appareil squelettique
énumérées ci-dessus (p. 230) persistent seules, tout en se
distinguant dans chaque groupe par quelques caractères diffé-
rentiels. |

Partout la région pylorique est très courte, peu développée
en hauteur, et contraste avec l’amplitude de la division car-
diaque.

Chez les Alphéens, l'appareil stomacal est caractérisé par
la forme globuleuse de cette dernière portion de l’estomae et
la direction perpendiculaire de la région pylorique sur la paroi
cardiaque postéro-inférieure. Toutefois, dans le genre Hippo-
lyte, comme chez les Palémoniens et les Crangoniens, celte
direction est très oblique. Dans ces deux derniers groupes, la
région cardiaque est allongée, particulièrement chez les Palé-
mons, et se prolonge en un vaste cul-de-sac au-dessus de la
région pylorique; mais chez les Crangons les bords auricu-
laires de la valvule cardio-pylorique sont très saillants sur le
bord mférieur et externe des ampoules pyloriques, ce qui n’a
pas lieu chez les Palémoniens. En outre, seulement chez ceux-
ci, les parois cardiaques antérieure et supérieure, soutenues
chacune par une lame épaisse, se rencontrent en formant une
arête vive transversale; enfin, chez les Palémoniens et les
Alphéens, mais non chez les Crangoniens, une lame verticale
ferme de chaque côté, à l'extrémité postérieure du conduit
pylorique, la fente transversale comprise entre la pièce sus-
ampullaire postérieure et la pièce pylorique postéro-inférieure.

La division de l’estomac en deux régions, l’une cardiaque,
l’autre pylorique, s’observe chez les Schizopodes et les Stoma-
podes comme chez les Décapodes. Dans ces deux ordres, aucun
élément nouveau n’apparaït dans la constitution du squelette
- gastrique, qui est sensiblement réduit aux mêmes pièces
que chez les Salicoques dont 1l vient d’être parlé en dernier
lieu.

Bien que les Schizopodes (g. Mysis) soient moins élevés en
organisation que ces Salicoques, lappareil stomacal y est

234 I. MOCQUARD.
cependant, sous certains rapports, moins dégradé. Effective-
ment, il est pourvu de deux dents latérales assez robustes, bien
qu’on n'y distingue aucune pièce de l’armature stomacale et
qu’il n’y existe pas de dent médiane, fait qui ne s’est rencontré
que chez les Squilles, où les dents latérales sont d’ailleurs
rudimentaires. Mais labsence d’ampoules pyloriques et de
toute pièce pylorique distincte sont des particularités propres
aux Schizopodes.

On retrouve dans le squelette gastrique des Stomapodes, et,
plus complètement que chez les Mysis, les mêmes parties que
chez les Alphéens, les Palémoniens et les Crangoniens, sans
autre particularité qu'une courbure plus accentuée des pièces
cardiaques inféro-latérales et l’existence d’une pièce pylorique
antéro-inférieure, qui manque chez ces Macroures. Mais la
forme pyramidale de Ta division cardiaque de l'estomac, avec
ses faces creusées en gouttière, est spéciale aux Stomapodes.
Il existe aussi chez les Squilles seulement, et non chez les Go-
nodactyles, des vestiges de pièces zygocardiaques et de dents
latérales, dont la situation immédiatement en avant et un peu
au-dessus de la partie moyenne des pièces qui bordent la paroi
cardiaque postéro-inférieure est à remarquer.

Tels sont les caractères particuliers que présente l'appareil
stomacal dans les diverses familles, ou autres groupes définis,
de Crustacés podophthalmaires.

Malgré les nombreuses différences qu'il offre dans les divers
groupes et les dégradations successives qu'il éprouve, on a pu
constater que le squelette gastrique ne se modifie jamais que
par des changements dans la forme ou les rapports des pièces,
par leur coalescence ou leur disparition, sans que dans aucun
cas il s’y en ajoute de nouvelles, et, même dans les appareils
les plus dégradés, l’homologie de ces pièces a presque tou-
Jours pu être établie avec certitude. On peut donc conclure
que: Chez tous les Crustacés podophthalmaires, le squelette
gastrique est construit sur un même plan.

Quelques conséquences importantes au point de vue des

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 239
affinités zoologiques me paraissent aussi se dégager de l'étude
précédente.

L'observation a montré, en effet, que dans tous les genres
qui composent un groupe naturel et dont les affinités ont été
exactement reconnues par descaractères tirés d'organes autres
que le squelette gastrique, ce squelette est disposé sur un
même type; 1l présente une configuration extérieure spéciale
ou, S'il est permis de s'exprimer ainsi, une physionomie parti-
culière, constante et caractérisque (Grapsiens, Gélasimiacés,
Leucosiens, Paguriens, Palinurides, Thalassiniens, Astaciens,
Pénéens, Atyens, etc.). De plus, un type de squelette gastrique
observé dans un groupe naturel ne se retrouve dans aucun
autre également naturel et différent du premier. En consé-
quence, si dans un groupe donné, le squelette gastrique ne
peut être rapporté à un même type, c’est que ce groupe n’est
pas homogène ; el réciproquement, si un même type de ce
squelette se rencontre dans des genres appartenant à des
groupes différents, ces genres doivent être rapprochés dans
une classification naturelle.

Appliquons ces données à quelques cas particuliers relatifs
à la famille des Ocypodiens.

M. H. Milne Edwards, dans son Histoire naturelle des Crus-
tacés (1), S’exprime ainsi en parlant des Pinnothériens : «Nous
rangeons dans ce petit groupe les genres Pinnothère, Doto,
Mycüre, Hyménosome et Elamène, etc.; mais nous ne nous
dissimulons pas que cette tribu n’est pas aussi naturelle qu’on
pourrait le désirer et par la suite on sentira peut-être la néces-
sité de la subdiviser. » Ceci nous montre d’abord, en laissant
de côté les genres Hyménosome et Elamène, qu’il y a sans
doute quelques affinités naturelles entre les genres Pinnothère,
Doto et Myctire. Plus tard l’éminent naturaliste que je viens
de citer donna des Catométopes (Ocypodides) une nouvelle
distribution, que j'ai résumée précédemment, et dans laquelle
les genres Myctire et Doto se trouvent rapprochés avec raison

(1) Tome IE, p. 28.

9226 F. MOCQUARD.

des genres Gélasime, Hélæcie et Macrophthalme. Mais les
Pinnothères auraient dû les suivre dans ce mouvement. On à
vu effectivement que dans tous ces genres, le squelette gas-
trique est disposé sur un même type absolument spécial, qui
fait de tous un groupe essentiellement homogène.

Je dois ajouter que M. Nauck a déjà reconnu cette homogé-
néité ; mais dépassant toute mesure et méconnaissant les affi-
nités qui relient ces genres aux Grapsiens et aux Ocypodes, 1l
les a séparés de la tribu des Catométopes pour en former le
groupe des Hétérodontes, qu'il a divisé en Gelasimidæ et
Pinnotheridæ (1).

Le genre Gonoplace nous offre un cas inverse du précédent.
Ge genre (et il en est probablement de même des-autres Gono-
placés cancéroïdes et à fortiori des Carcinoplaciens), qu’on a
pu croire voisin des Macrophthalmes, s’en sépare nettement
par son squelette gastrique et se rattache aux Cancériens,
comme Je Pat déjà montré.

La famille des Ocypodiens (Ocypodinæ) semble donc devoir
être modifiée de la manière suivante. Elle se diviserait en deux
agèles : les Ocypodiucés et les Gélasimiacés, le premier renfer-
mant le genre Ocypode, le second, le genre Gélasime, les Oey-
podiacés globuleux (probablement), les Hélæciacés, les Myeti-
roïdés, les Gonoplacés vigils et les Pinnothériens. Quant aux
Gonoplacés cancéroïdes, en admettant qu’ils se comportent
tous comme les Gonoplaces, ils se rangeraient à côté des Can-
cériens.

En s'appuyant sur les mêmes faits, on reconnait que les
Lithodes doivent être séparées des Homoliens et rapprochées
des Birgus; que le genre Æglée, que l’on a rangé tantôt parmi
les Galathéides, tantôt parmi les Porcellaniens, ne se rattache
intimement n1 à l’un ni à l’autre de ces groupes, quoiqu'il en
soit très voisin ; que la tribu des Hippiens est essentiellement
hétérogène; que la position occupée actuellement par Îles
Palinurides et les Eryonides entre les Galathéides et les Tha-

(1) Voy. ci-dessus, p. 23.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 237
lassiniens n’est pas naturelle ; enfin, que les genres Pasiphœeu
et Rhynchocinetes doivent être distraits, le premier des
Pénéens, le second des Palémoniens, et servir l’un et l’autre
de type à une sous-famille distincte.

À un point de vue plus général, on peut dire que les divi-
sions établies parmi les Décapodes sont beaucoup mieux défi-
nies et ont des limites plus nettement tranchées dans la section
des Macroures que dans celle des Brachyures.

En dernier lieu, l’idée de rattacher les Anomoures en partie
aux Brachyures et en partie aux Macroures se présente, ainsi
qu'on l’a vu, comme une conséquence naturelle de l’étude du
squelette gastrique.

J'ajouterai encore un mot sur la famille des Notopodes éta-
blie par Latreille et dans laquelle ce naturaliste avait placé les
genres Dromie, Dorippe, Homole et Ranine. Rejetéé par
M. H. Milne Edwards (1), cette famille a été conservée par
Claus (2), au en a retranché les Ranines et y a ajouté les
Porcellanes et les Lithodes. Mais, ainsi modifiée, elle n’en
devient pas plus naturelle, et la comparaison du squelette
gastrique dans les divers genres qu’elle renferme montre, au
contraire, qu'elle est une des plus artificielles que l’on puisse
concevoir (comparez les fig. 78, 89, 199, 197).

L'importance que semble prendre l’appareil stomacal dans
l'appréciation des affinités naturelles des Crustacés podophthal-
maires entre eux me parait pouvoir être expliquée de la manière
suivante. Cet appareil n'étant pas directement soumis aux
influences du dehors est, beaucoup moins que les organes
externes, exposé aux changements résultant d’adaptations à
des conditions variables d'existence. Des genres que des affi-
nités naturelles manifestes rapprochaient à une certaine
époque, ont donc pu ,par le fait de ces adaptations successives,
se modifier extérieurement et ne laisser ensuite que difficile-
ment reconnaitre, par les procédés ordinaires, une parenté que

(1) Milne Edwards, Hist. nat. des Crust., 1. IE, p. 98.
(2) CG. Claus, Traité de Zool., trad. franc., p. 492.
ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 1883. XVI. 16.,— ART. N° 1.

238 F. MOCQUARD.

continue à mettre en évidence la similitude des caractères
offerts par le squelette gastrique.

CHAPITRE IL.

MUSGLES DE L'ESTOMAC.

L'appareil squelettique décrit dans le chapitre précédent est
mis en mouvement par un grand nombre de faisceaux muscu-
laires, dont les uns s’y insèrent par leurs deux extrémités, tandis
que les autres s'étendent de l’un de ses points aux parties voi-
sines de la carapace ; ils se divisent ainsi en deux groupes, les
muscles intrinsèques et les muscles extrinsèques. Tous sont
composés de fibres striées.

Les premiers forment la couche musculaire où moyenne
de l’estomac, dont l’existence a été signalée par Cuvier,
M. H. Milne Edwards, Meckel, chez les Décapodes supérieurs,
par de Baer chez l’Écrevisse en particulier, puis chez d’autres
Crustacés par divers anatomistes ; mais l’étude n’en à jamais
été faite que par M. Parker chez l’Écrevisse et encore très
sommairement.

Parmi les muscles extrinsèques, ceux qui, au nombre de
deux paires, déterminent les mouvements de Farmature sto-
macale sont au contraire assez bien connus depuis la descrip-
tion qu’en a d’abord donnée Suckow (1) chez l’Écrevisse. Il est
juste de dire cependant que les postérieurs avaient été vus par
Roœæsel (2) chez le même Macroure.

M. H. Milne Edwards, dans son Histouwre naturelle des
Crustacés (3), les a décrits ensuite chez le Crabe commun et
les a désignés dans un ouvrage plus récent (4) sous le nom de
muscles gastriques antérieurs et gastriques postérieurs.

(1) Suckow, loc. cit., p. 54, pl. IX, fig. 1.
(2) Rœsel, loc. cit., p. 323, pl. LVIIT, fig. 9.
(3) Tome I, p. 70.
(4) H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée,
t. V, p. 550.
ARTICLE N° Î,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 939

Dans la seconde édition de ses Leçons d'anatomie comparée,
Cuvier (1) les décrit également chez l'Écrevisse et, avec moins
d’exactitude, chez le Tourteau, en même temps que le muscle
intrinsèque cardio-pylorique et un autre muscle extrinsèque
pair, très-mince, qu'il appelle dermo-pylorique antérieur,
muscle qui ne me parait pas exister.

Ni Meckel (2) chez les Décapodes en général, ni Oesterlen (3)
chez l’Écrevisse, n’ajoutent rien à la description donnée par
M. H. Milne Edwards des deux paires de muscles gastriques ;
seulement, Meckel les regarde comme des dilatateurs de
l'estomac, dont les antagonistes seraient les muscles intrin-
sèques, manière de voir qui est inexacte. Effectivement, si d’un
côté, par leurs contractions, les muscles gastriques allongent
l’estomac, de l’autre, ils l’étranglent latéralement, puisque
cés contractions ont pour effet d'amener au contact les dents
portées par les pièces zygocardiaques, et il n’est guère douteux
que la résultante de ces deux actions ne soit une diminution
de capacité de l’organe. L’estomac est pourvu de muscles dila-
tateurs ; mais on ne saurait considérer comme tels les muscles
gastriques, dont le rôle est uniquement de mouvoir les pièces
de l’armature stomacale.

M. Huxley (4) a précisé, chez l’Écrevisse, les insertions de
la première paire de ces muscles, et M. Parker (5) a décrit en
outre, chez le même Macroure, neuf autres paires de muscles
extrinsèques qu'il divise en antérieurs, latéraux, supérieurs et
inférieurs. Parmi ces muscles, seuls, les dilatateurs antérieurs
avaient été signalés par Rolleston (6) et une paire de dilata-
teurs inférieurs par M. H. Milne Edwards (7).

Mais il existe, chez l’Écrevisse, des muscles intrinsèques et

(1) Tome V, p. 221 et suiv.

(2) Op. cit., t. VIE, p. 258.

(3) Loc. cit., p. 407.

(4) Huxley, Lectures on general natural History (The Med. Tim. and Gaz.
ann. 1857, t. 1, p. 255).

(5) Parker, loc. cit., p. 97.

(6) G. Rolleston, Forms of animal Life, p. 100.

(7) H. Milne Edwards, Hist. nat. des Crustacés, t. 1, p. 71.

240 K. MOCQUARD.
des museles extrinsèques qui ont échappé à M. Parker. L’ap-
pareil musculaire de l'estomac varie d’ailleurs, chez les Crus-
tacés podophthalmaires, avec la composition du squelette gas-
rique et, comme lui, atteimt son plus haut degré de com-
plexité chez les Brachyures ; cependant, les modifications qu’il
subit ne deviennent profondes que dans la famille des
Salicoques, chez les Schizopodes et les Stomapodes. Il semble
même être disposé, dans ce dernier ordre, sur un plan abso-
lument spécial.

La description de cet appareil dans tous les ordres de
Crustacés podophthalmaires m’entrainerait beaucoup trop
loin, et je me bornerai à l’étudier dans celui des Décapodes,
chez les Brachyures et les Macroures supérieurs.

Les espèces que J'ai pu me procurer à l’état frais et sur
lesquelles cette étude a été faite, comme aussi celle du système
nerveux stomato-gastrique, sont : parmi les Brachyures, le
Tourteau, le Mara, le Carcinus mœnas, les Portunus puber
et plicatus, la Polybie de Henslow, le Leptograpsus marmora-
tus, la Gonoplax angulata ; parmi les Macroures, les Porcel-
lanes, la Galathée, le Pagurus Bernhardus, la Langouste, la
Gébie riveraine, le Homard, le Néphrops et l’Écrevisse. De
plus, il m’a été possible d'observer les muscles intrmsèques et
même quelques muscles extrinsèques chez la plupart des
espèces qui m'ont servi pour l'étude de l'appareil stomacal.

L'étude des muscles intrinsèques n’offre en général aucune
difficulté ; mais, au moindre tiraillement, les muscles extrin-
sèques se séparent de leurs insertions sur la carapace : la
liqueur de Müller, l'alcool ordinaire, l’acide picrique en solu-
tion aqueuse, en donnant aux muscles plus de fermeté, ren-
dront plus facile la recherche de ces insertions. Les deux
derniers liquides offrent cet avantage qu’une action de vingt-
quatre heures suffit pour que les muscles prennent une
consistance convenable ; avec la liqueur du Müller, il faut au
moins deux mois.

Je décrirai, dans trois paragraphes successifs, les #uscles

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 941

extrinsèques, les muscles intrinsèques et le fonctionnement de
l'armature stomacale.

$ [. — Muscles extrinsèques.

A. — Muscles gastriques ou muscles moteurs de l’armature stomacale.

Muscles gastriques antériewrs. — Longs et rubanés chez les
Brachyures (fig. 218, ga), généralement plus larges, plus épais
et plus courts chez les Macroures (Paguriens, Porcellaniens,
Galathéides, Astaciens, Thalassiniens) (fig. 220, 293, 298),
les muscles gastriques antérieurs s’insèrent en avant sur les
apophyses procéphaliques (apr); ils se dirigent en arrière, en
convergeant, pour se fixer d'autre part sur la pièce mésocar-
diaque et en même temps, chez les Brachyures, sur l'extrémité
interne des pièces ptérocardiaques.

Chez ces derniers Décapodes, les apophyses procéphaliques
se dirigent directement en haut; elles sont courtes, plus éten-
dues dans le sens transversal, fréquemment rectangulaires et
à bord interne oblique en bas et en dehors, comme on le voit
chez le Tourteau (fig. 218). Chez le Maia, elles ont la forme de
petits disques portés sur un court pédoncule. Elles sont beau-
coup plus développées chez les Astaciens (fig. 228), un peu
concaves en dessous et très obliquement dirigées d’avant en
arrière et en haut. Chez les Galathées, les Porcellanes, la Lan-
gouste, elles consistent en une sorte de bourrelet aplati,
allongé transversalement, peu saillant (fig. 250) et occupant,
chez la Langouste, l’angle interne de la base des grandes
cornes de la carapace. C’est sur la face postérieure ou postéro-
inférieure (Astaciens) de ces apophyses que s’insèrent, en
avant, les muscles gastriques antérieurs.

Chez les Brachyures, ces muscles se divisent à leur extré-
mité postérieure en deux faisceaux, l’un interne, l’autre
externe. Le premier ({), le plus étroit, se fixe sur la pièce méso-
cardiaque de chaque côté de la ligne médiane, en avant de la
côte qui la limite en arrière ; le second (/e), en dehors du pré-
cédent, sur l'extrémité interne élargie de la pièce ptérocar-
diaque.

249 l', MOCQUARD.

Cette division en deux faisceaux n’a pas lieu chez les Ma-
croures et le muscle s’insère sur la partie antérieure amineie
de la pièce médiane, en avant de l’arc cardiaque, partout où
cette pièce à une grande étendue transversale. Chez la Lan-
gouste (fig. 230) et le Scyllare, les muscles gastriques sont
longs et rubanés comme chez les Brachvures, et leur insertion
postérieure est semblable à celle du faisceau interne dans ce
dernier groupe. |

On remarquera aussi que les surfaces d'insertion sont par-
courues par de fines crêtes sinueuses ; qu’elles sont situées,
chez les Astaciens, près du bord antérieur de la pièce et que,
chez le Homard en particulier, elles ont une forme régulière-
ment ovalaire (fig. 159, em).

Muscles qustriques posterieurs. — En général, les muscles
gastriques postérieurs, au lieu d’être simples, comme on les a
toujours décrits, sont composés chacun de deux faisceaux, lun
interne, l’autre externe, constituant en réalité deux muscles
distincts, tantôt parallèles et contigus (Porcellanes, Galathées,
Paguriens, Thalassines), tantôt divergents et séparés l’un de
l’autre par un angle de grandeur variable (Brachyures, Palinu-
rides, Homard, Néphrops). Par exception, les deux faisceaux
sont confondus en un seul chez l’Écrevisse, Ils ont été figurés
par M. H. Milne Edwards chez le Homard, dans un mé-
moire sur La circulation des Crustacés (1), etc’est la seule indi-
cation que j'aie rencontrée sur la duplicité des museles dont il
s’agit.

Le faisceau interne (fig. 218, 219, 220, 293, etc., gpi) est
ordinairement le plus large, sinon le plus épais (Brachyures,
Palinurides, Homard, Néphrops) ; il est le plus faible chez le
Birgus, les Pagures, les Porcellanes et même les Galathées, Il
nait, en avant, de la face supérieure rugueuse de la pièce pylo-
rique de chaque côté de la ligne médiane et se dirige en arrière
et un peu en dehors. Du côté opposé, il se fixe, chez les Bra-
chyures (au moins chez ceux où la division de la carapace en

(1) Ann. sc. nat., 1827, t. XI, pl. 98, fig. 1 et 2,
ARTICLE N° 4,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 243

régionsest nettement indiquée, comme chez le Curcinus mænas,
par exemple) en avant du bord postérieur et de la partie adja-
cente du bord externe des lobes métagastriques et, chez les
Macroures, en général immédiatement en avant du sillon cer-
vical, mais quelquefois à une distance de ce sillon assez consi-
dérable (environ 9 millimètres chez la Langouste). Dans un
grand nombre de cas, à l’extrémité interne de la surface d’in-
sertion, au niveau du sillon qui sépare le lobe urogastrique
des lobes métagastriques, la carapace est pourvue de deux
apophyses triangulaires très étroites, parfois spiniformes, qui
se dirigent en bas et en arrière et sur la face antérieure des-
quelles se fixe une partie du muscle. J'ai rencontré ces apo-
physes chez le Neptunus diacanthus, le Portunus plicatus, le
Carcinus mœnas (chez lequel, ainsi que chez la Galathée, elles
ont été signalées par M. Huxley) (1), la Polybie de Henslow, le
Carpilius maculatus, le Xantho floridus, l'Eriphia spinifrons,
le Pseudocarcinus Rumphii, le Maïa squinado, le Cardisoma
carnifezæ, le Grapsus cruentatus, le Leplograpsus marmoratus,
la Plagusia depressa, la Thelphusa fluviatilis, les Ocypodes, le
Matuta victor, la Ranina dentata, les Porcellanes, l’Æglée,
les Galathées, le Homard ; elles manquent chez le Tourteau,
la Pise, la Naxie, les Sésarmes, l’Elamene pilosa, la Leucosia
neocaledonica, les Lithodes, les Pagures, la Langouste, l’Écre-
visse et sont rudimentaires chez le WMacrophthalmus depressus,
le Néphrops. Elles étaient le plus développées chez la Ranine,
le Maïa, les Ocypodes, le Matute vainqueur et atteignaient une
longueur d'environ # millimètres. Leur distance à la base varie
de 14 à 3 millimètres, suivant la taille des individus ; mais le
plus souvent elles sont obliques en dedans, particulièrement
chez l’Eriphie, et se rapprochent par leur extrémité libre, Entre
elles passe l'artère céphalique.

Le second faisceau (gpe) s’insère, d’une part, sur la face
externe de la pièce exopylorique, de l’autre, sur la carapace,
immédiatement en dehors et en avant du faisceau interne

(1) Huxléey, À Manual of the Anatomy of invertebrated amimuils, P. 516.

244 F. MOCQUARD.
lorsque les deux faisceaux sont contigus, plus en dehors s'ils
s’écartent l’un de l’autre en faisant entre eux un angle plus ou
moins considérable. Dans ce dernier cas, le faisceau externe
traverse le muscle adducteur interne des mandibules (fig. 228)
et son insertion se fait immédiatement en dehors de celle de ce
muscle. C’est chez le Tourteau, la Langouste et le Seyllare que
l'angle formé par les deux faisceaux s’est trouvé le plus élevé
(fig. 218, 230) ; il dépasse, dans ces espèces, 45 degrés et il
est entièrement occupé par la partie postérieure et mterne de
l’adducteur mandibulaire, disposition qui est à remarquer. Il
est très faible et les muscles sont peu distincts et rayonnants
chez le Maïa, le Carcinus mœnas, Y'Étrille.

On verra plus loin quelle est l’action des muscles gastriques.

B. — Muscles dilatateurs de l’estomac.

Tous les autres museles extrinsèques de l’estomac sont des
dilatateurs. Geux de l’æsophage et du labre s’y rattachent trop
étroitement pour qu'il soit possible de les en séparer et je les
décrirai en mème temps.

Ces muscles dilatateurs sont pairs et peuvent être divisés
en antérieurs, latéraux, postérieurs, supérieurs et inférieurs.

l. Dilatateurs antérieurs. — Is comprennent de nombreux
faisceaux musculaires ; mais ils peuvent être ramenés à deux
dilatateurs de l'estomac, deux dilatateurs et un élévateur de
l’æsophage et aux muscles moteurs du labre.

Des deux dilatateurs antérieurs de l’estomace l’un est supé-
rieur, l'autre 2nférieur. Îl en est de même de ceux de l’æœso-
phage.

Dilatateur antéro-supérieur de l’estomac. —Excepté chez les
Galathées, les Paguriens et sans doute quelques autres Déca-
podes voisins, ce muscle se compose de faisceaux grêles et dis-
joints, souvent au nombre de cinq à sept, qui s’insèrent sur
les parties supérolatérales de la paroi antérieure du sac car-
diaque sur une ligne courbe à peu près circulaire (fig. 218,
919, 230, gas). Partant de là et isolés les uns des autres, ils

se dirigent en avant en convergeant et vont se fixer, après
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHAELMAIRES. 245
avoir croisé en dessus le nerf tégumentaire qui naît des gan-
glions cérébroïdes, près du bord interne de la région orbitaire
sur une surface ordinairement un peu excavée et rugueuse.

Chez les Brachyures, les apophyses procéphaliques sont très
rapprochées, et l'insertion de ces muscles est située en dehors
et à une assez grande distance de celle des muscles gastriques
antérieurs (fig. 218). Chez les Macroures au contraire (Gala-
thées, Palinurides, Astaciens), ces apophyses sont plus larges,
plus écartées l’une de l’autre et l'insertion se fait immédiate-
ment au-dessous et un peu en dehors de celle de ces mêmes
muscles (fig. 2350). La distance qui sépare leurs insertions
postérieures varie également et dépend de l'étendue transver-
sale du sac cardiaque; il en résulte que chez les Macroures,
où cette étendue est toujours fort restreinte, les muscles dila-
tateurs antéro-supérieurs de l’estomac sont recouverts par les
muscles gastriques antérieurs (fig. 230), tandis qu’ils en sont
largement séparés chez les Brachyures (fig. 218).

On irouve en outre, chez le Homard et le Néphrops, mais
non chez l’Écrevisse, non plus que chez la Langouste et les
Brachyures (Tourteau, Maïa, Crabe enragé, Portunus puber,
Gonoplax angqulata), sur un plan inférieur et plus en dehors,
un faisceau musculaire qui se dirige en avant et en haut et va
se fixer à côté des précédents sur un mamelon aplati situé un
peu en dehors de la base des apophyses procéphaliques. Chez
un Homard de taille moyenne, l'insertion postérieure de ce
muscle, distante de la ligne médiane de près de 7 millimètres,
avait lieu sensiblement au niveau d’une ligne horizontale pas-
sant par le bord inférieur des gastrolithes.

Chez les Galathées (fig. 293, 224), le muscle dilatateur an-
téro-supérieur de l’estomac a une forme différente et se com-—
pose, de chaque côté, de deux faisceaux distincts, qui se fixent :
en arrière, l’un au-dessous de l’autre, l’inférieur un peu plus
en dedans, sur les disques cardiaques ; en avant, au-dessous
du muscle gastrique antérieur, près de son bord externe.

Ce muscle était formé, chez le Pagurus granulatus, d’un seul
faisceau inséré sur le milieu des disques cardiaques (fig. 221) ;

246 . MOCQUARD.

mais chezle Birqus, on retrouvait la même disposition que chez
la Galathée. L’un des deux faisceaux, assez large et rubané,
s’insérait à la partie supérieure et externe des disques car-
diaques, l’autre très épais, sur la partie antérieure du bord
inférieur de ces disques, à l'extrémité du diamètre passant par
l'insertion du premier ; ils se dirigeaient en avant, un peu en
dehors et en haut et se fixaient sans doute dans le voisinage de
l'insertion des muscles gastriques antérieurs. Toutefois, ainsi
que je lai dit ailleurs (1), je n’ai pu vérifier le fait, n’ayant pas
eu l'animal entier à ma disposition.

Ces muscles sont les dilatateurs les plus importants de l’es-
tomac, et j'ai montré, dans Particle que je viens de rappeler,
le rôle particulier que remplissent, sous leur action, les disques
cardiaques chez le Birqus.

Muscles dilatateur antéro-inférieur de l'estomac et dilatateur
antéro-supérieur de l’æsophage. — Ge sont les « Anterior dila-
tor muscles » de M. Parker (2), les seuls dilatateurs antérieurs
que ce naturaliste ait décrits chez l’Écrevisse. Ils ont une in-
sertion antérieure commune sur l’épistome, soit sur le milieu
de son bord postérieur, immédiatement en arrière de l’extré-
mité inférieure d’un appareil musculo-tendineux dont je par-
lerai dans un instant (Langouste, Homard), soit de chaque côté
de cette extrémité (Écrevisse), soit un peu en avant (Tour-
teau). Ils se dirigent en arrière et un peu en haut, chacun
d’eux faisant avec son congénère un angle très aigu, et vont se
fixer de chaque côté de la ligne médiane, le premier (fig. 219,
221, gai) à la partie inférieure de la face antérieure de l’esto-
mac, le second (mêmes figures et fig. 232, œas) au-dessous,
sur l'extrémité supérieure de l’œsophage. Celui-ci est fréquem-
ment divisé en plusieurs faisceaux situés dans un plan ver-
tical. La racine paire supérieure du nerf stomato-gastrique
passe entre les deux muscles, l’inférieure sous le second.

Dilatateur antéro-inférieur de l'œsophage. — Ge muscle

(1) Ann. sc. nat., Zool., 6e série, t. XIIE, art. n° 3.
(2) Parker, loc. cit., p. 57.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 247

s'étend longitudinalement de chaque côté de la ligne médiane,
du bord supérieur et antérieur de l’endostome à l'extrémité
inférieure de l’æsophage, un peu au-dessus du labre (fig. 224,
299, œai). Chez l'Écrevisse (fig. 227), les muscles de cette
paire sont beaucoup plus écartés à leur extrémité antérieure
et vont en convergeant du côté opposé ; chacun d’eux se divise
en deux faisceaux situés dans un plan vertical et dont les inser-
tions sur l’œsophage sont distantes l’une de l’autre de 2 mil-
mètres.

Élévateur de l'œsophage. — 1] existe encore, chez le Homard
et le Néphrops, en avant de l’estomac, une paire de muscles
longs et grêles, élévateurs de l’œsophage. Ghez le Homard, ces
muscles se fixent, par une insertion commune, en avant et en
haut (fig. 229, elæ) un peu au-dessus de la partie moyenne
d’un appareil musculo-tendineux allant de l’épistome à la
partie antérieure de la carapace (a); ils se dirigent en arrière

(a) Cet appareil (fig. 229, mic), dont j'ai récemment indiqué la disposition
générale (‘), et auquel on peut appliquer l’épithète de musculo-tendineux cé-
phalique, se rencontre chez tous les Brachyures et chez tous les Macroures supé-
rieurs et ne présente dans les divers groupes que des différences légères. 11 se
fixe à son extrémité inférieure par une sorte de trépied, sur une pointe conique
médiane dirigée en haut et en arrière, qui s’élève sur le bord postérieur de
l’épistome, immédiatement en avant de l’endostome. Cette saillie manque chez
l'Écrevisse ; elle est rudimentaire chez le Maïa, très courte chez le Néphrops,
un peu plus longue chez le Homard et plus encore chez le Tourteau, la Polybie
de Henslow, le Carcinus mœnas, le Portunus puber et le P. plicatus. Elle est
remplacée chez la Langouste par une lame médiane très saillante qui occupe
toute la longueur de lépistome. La partie inférieure de cet appareil est le plus
souvent simple (Tourteau, Maïa, Langouste, Écrevisse), mais chez le Homard
et le Néphrops (fig. 229) elle se divise en deux cordons contigus formant une
longue boutonnière à travers laquelle passe la racine cérébroïde du système
nerveux stomato-gastrique.

Les insertions des deux branches de bifurcation de sa portion supérieure
(tig. 228, 229, 930 brs) ont lieu sur la voûte de la carapace un peu en arrière
du bord frontal (ou de la base du rostre quand il existe), à une distance l’une
de l’autre égale à 3 millimètres chez le Homard, mais ordinairement moindre.
Elles sont fréquemment indiquées à l’extérieur par deux dépressions d’une
teinte plus pâle que les parties voisines.

Du point où se réunissent ces deux branches partent, en dehors et un peu en

(*) Bulletin de la Société philomatique, 1883, 7 série t. VIT, p. 58, note 1.

248 F. MOCQUARD.

et en bas, au-dessus des connectifs œsophagiens, en faisant
entre eux un angle très aigu, croisent en dehors près de leur
extrémité postérieure les dilatateurs antéro-supérieurs de
l’æsophage et s'insèrent un peu au-dessous sur la paroi anté-
rieure de ce conduit.

Ils diffèrent, chez le Néphrops, en ce qu'ils prennent nais-
sance, à leur extrémité antérieure, plus bas et séparément sur
chacun des branches inférieures de l'appareil tendineux dont
il vient d’être parlé.

Ces muscles, que Je n’ai rencontrés dans aucun autre genre,
ürent l’æsophage en haut et en avant.

Muscles du labre. — Le labre des Crustacés décapodes est
pourvu de muscles puissants, qui ne semblent avoir été décrits,
très incomplètement d’ailleurs, que par M. Lemoine (1) chez
le Homard.

Je rappellerai d’abord que la paroi inférieure du labre est
renforcée par plusieurs paires de calcifications disposées en
rangées longitudinales. Il en existe trois paires chez l’Écre-
visse ; mais celles de la paire postérieure sont rarement aussi
distinctes que chez ce Macroure, et celles de l’antérieure
paraissent être en continuité sur la ligne médiane chez tous les

haut, deux expansions rubanées, une de chaque côté (er), qui se fixent à leur
extrémité externe, chez le Homard, sur les bords latéraux du cadre dans lequel
est compris l’anneau ophthalmique. Elles semblent destinées à protéger les
ganglions cérébroïdes, qui sont situés immédiatement en avant et un peu au-
dessous.

Au même point, sur la face antérieure de l'appareil, naissent deux muscles
dirigés en haut et en avant et qui vont s’insérer soit sur le bord postéro-supé-
rieur du sternum ophthalmique (Langouste), soit sur le premier article des
pédoncules oculaires (Homard). Chez le Homard et le Néphrops, ces museles
(mo) prennent naissance sur presque toute la longueur des branches supé-
rieures de l’appareil, de sorte que les fibres supérieures se dirigent en avant
et un peu en bas, les inférieures en avant et en haut.

Du côté postérieur, et immédiatement au-dessous des expansions latérales
s’insérent, chez le Homard, les muscles élévateurs de l’œsophage (elæ). Au lieu
de muscles, chez la Galathée et les Pagures, c’est un ruban tendineux dirigé en
bas et en arrière, qui ne tarde pas à se diviser en deux branches ; celles-ci se
fixent sur la paroi antérieure de l’estomac et vont s'épanouir sur la partie supé-
rieure de l’œsophage.

(1) Lemoine, loc. cit., p. 167, pl. 6, fig. 11.

ARTICLE N° 1.

_ ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 249
Brachyures. Elles donnent insertion aux muscles du labre,
qui ont la disposition suivante chez l’Écrevisse :

Sur le bord antéro-supérieur de l’endostome, au-dessous du
dilatateur inférieur de l’œsophage (que M. Lemoine a pris pour
un musele du labre), se fixent deux muscles pairs, l’un interne,
l’autre externe. Celui-ci (fig. 227, rel) est très épais et se dirige
obliquement en arrière, en dedans et en bas, pour aller s’insé-
rer dans la concavité du labre, sur les pièces squelettiques de
la seconde et de la troisième paire; l’autre faisceau (ril), plus
court et légèrement plus oblique en dedans, se fixe, à son
extrémité postérieure, de chaque côté de la ligne médiane, sur
une lame cartilagineuse qui relie entre elles les deux pièces
antérieures. Ces muscles sont réfracteurs et élévateurs du
labre.

Du point où s’insère l’extrémité postérieure des rétracteurs
internes partent deux faisceaux très grêles (rm) quise dirigent
côte à côte en arrière et s'insèrent d'autre part sur l'angle
antéro-interne des pièces de la troisième paire. [ls raccour-
eissent le labre.

Un large faisceau transversal bride en dessus ce dernier
muscle ainsi que le rétracteur externe et se fixe, à ses extré-
mités, au niveau de l’angle antéro-externe des pièces squelet-
tiques de la seconde paire, sur un épaississement des parois
latérales du labre. En se contractant, il rapproche ces parois,
rétrécit l'organe et par conséquent le rend plus saillant.

Un autre muscle pair, long, assez grèle et arrondi, prend
naissance sur l'extrémité inférieure de l’œsophage, en dehors
et un peu en arrière du dilatateur antéro-inférieur de ce con-
duit (ell) ; il se dirige en bas, en dehors et en avant et va s’in-
sérer sur l'extrémité interne des pièces antérieures. Il est
élévateur du labre.

Tous ces muscles ont sensiblement la même disposition chez
les autres Astaciens; mais chez les Brachyures (Tourteau,
Maïa, Carcinus mœnas) et mème chez la Langouste, le labre
est plus étroit, plus allongé, et les muscles, très développés et
plus rapprochés, sont moins distincts.

250 F. MOCQUARD. |

IF. Dilatateurs latéraux. — Ges muscles sont au nombre de
quatre de chaque côté : les deux supérieurs sont des dilata-
leurs de l'estomac, les deux inférieurs des dilatateurs de l'œso-
phage. Les deux premiers et le dilatateur latéral supérieur de
l’œæsophage ont été exactement décrits et figurés par M. Parker
chez l’Écrevisse (1) ; toutefois leur insertion externe n’est pas
indiquée avec une précision suffisante. Chez les Brachyures et
les Macroures supérieurs chez lesquels je les aï observés
(Paguriens, Galathées, Langouste, Astaciens), ils sont très
allongés, ordinairement rubanés et offrent partout la même
disposition. |

Des deux dilatateurs latéraux de l’estomac, l’un est posté-
rieur, Vautre antérieur. Le premier (fig. 219, 991, 294, 939,
glp) se fixe, du côté interne, sur la paroi latérale de la région
cardiaque un peu en avant et au-dessus de l'extrémité infé-
rieure de la pièce cardiaque inféro-latérale, le second (gla), à
une faible distance en avant et sur un plan un peu plus élevé.
En général le postérieur est le plus puissant ; cependant chez
la Langouste il est très grêle (fig. 251), tandis que l’antérieur
est beaucoup plus épais et se compose d’un assez grand nombre
de faisceaux disjoints à leur origine. Ce sont les plus longs de
tous les dilatateurs latéraux.

L'insertion interne des deux dilatateurs œsophagiens est
sensiblement située sur une ligne verticale qui passerait par Le
dilatateur latéral antérieur de l’estomac, celle du supérieur
(æls), au niveau du point où l’œsophage s'ouvre dans l’esto-
mac, immédiatement au-dessus du collier œæsophagien, celle
du second (æl), vers la partie moyenne de la paroi latérale de
l’œsophage. Ge dernier, de beaucoup le plus puissant, émerge
entre les deux racines paires du nerf stomato-gastrique. Fré-
quemment, comme on le voit chez la Galathée (fig. 224), une
partie du muscle passe entre la racine supérieure de ce nerf en
dessous et le collier œsophagien en dessus.

Ces quatre muscles se dirigent en convergeant, en dehors,

(1) Parker, loc. cit., p. 57.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 251
un peu en bas et en avant, de manière que le dilatateur latéral
postérieur de l'estomac soit à peu près parallèle à l’abducteur
mandibulaire, qui est situé en arrière; ils croisent en avant la
mandibule et vont se fixer sur la voûte du canal efférent de la
chambre respiratoire, les deux dilatateurs de l'estomac tout à
fait en dehors, l’un au-devant de l’autre, puis, en dedans et
successivement, le dilatateur supérieur de l’œsophage et le
dilatateur inférieur.

Conjointement avec les dilatateurs antérieurs, les dilata-
teurs latéraux de l’estomac déterminent, en se contractant,
une amplification considérable de la cavité stomacale et une
aspiration énergique à lorifice buecal : la déglutition doit se
faire par succion.

IIT. Dilatateurs postérieurs. — 1] n’y en a que deux, un de
chaque côté, que M. Parker a rangés, chez l’Écrevisse, parmi
les dilatateurs latéraux; mais ce sont les dilatateurs postérieurs
de l’œsophage.

Ordinairement larges et aplatis (fig. 291, 232, œp), compo-
sés parfois de deux faisceaux situés l’un au-dessus de Pautre
(fig. 224), ils se fixent en avant sur les parties latérales et
supérieures de la paroi postérieure de l’œsophage, se dirigent
en arrière et en dehors, croisent obliquement en dessus les
connectifs œsophagiens, en dedans le tendon du muscle
adducteur des mandibules et vont s’insérer, chez les Macroures
(Langouste, Galathée, Astaciens), sur Papophyse qu’émet de
chaque côté le bord antérieur de Ia voûte formée par les méso-
phragmes des apodèmes intermaxillaires, chez les Brachyures,
sur l’angle interne libre du même apodème.

Ces deux muscles, en se contractant en même temps que les
dilatateurs latéraux et les dilatateurs antérieurs de læœso-
phage, ouvrent largement ce conduit ainsi que l’orifice buceal.
Comme les muscles du labre, les dilatateurs de l’œsophage
sont nécessairement soumis à l’influence de la volonté.

IV. Dilutateurs supérieurs. — Ils appartiennent, comme les
dilatateurs inférieurs, à la région pylorique de l’estomac et sont
au nombre de deux paires.

252 F. MOCQUARD.

Ils naissent, chez les Brachyures, les uns sur la face supé-
rieure des pièces mésopyloriques postérieures, les autres en
arrière sur la saillie antérieure et médiane de la pièce uropy-
lorique ; ils se dirigent en haut et en arrière (fig. 218, 219,
psa, psp), en convergeant de chaque côté, tandis que les
muscles de chaque paire divergent légèrement, et ils vont se
fixer sur la carapace immédiatement en arrière et en dedans
de l’insertion du faisceau interne du muscle gastrique posté-
rieur. Dans les cas où il existe des apophyses dorsales, ils s’in-
sèrent sur ces apophyses, les derniers au sommet, les anté-
rieurs au-dessus et en avant.

Chez les Macroures, où les pièces mésopyloriques posté-
rieures sont généralement dégradées et rejetées latéralement
entre la pièce pleuropylorique antérieure et la pièce uropylo-
rique, la disposition de ces muscles est un peu différente. Ainsi,
chez les Galathées, la Langouste, le Scyllare, ceux de la pre-
mière pares’insèrent sur les pièces mésopyloriques antérieures
(fig. 224, 231). Chez les Paguriens, les Thalassiniens, où la
pièce uropylorique est pourvue de deux larges apophyses, les
muscles de la seconde paire, auxquels elles donnent insertion,
sont écartés à leur extrémité inférieure et non en contact sur
la ligne médiane comme chez les Brachyures. Les muscles de
chaque paire sont encore plus éloignés l’un de l’autre chez la
Langouste (fig. 230) et le Scyllare. Au contraire, chez les
Astaciens (fig. 226, 228), 1ls naissent tout près de la ligne
médiane sur le bord supérieur de la pièce mésopylorique posté-
rieure et sur le tiers antérieur environ de la voûte étroite et
arquée que j'ai considérée comme représentant la pièce uro-
pylorique. Les deux paires, distinctes chez l’Écrevisse, sont
confondues en une seule chez le Homard.

Ces muscles, non-seulement dilatent le conduit pylorique
en en soulevant la voûte, mais, chez les Brachyures, ils mettent
aussi en mouvement les valvules pyloriques latéro-dorsales, à
la base desquelles se trouvent les pièces mésopyloriques posté-
rieures.

V. Dilatateurs inférieurs. — Chez tous les Brachvures et

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 293
les Macroures supérieurs, on trouve deux paires de muscles
dilatateurs pyloriques inférieurs, l’une interne, l’autre externe,
en général fort grèles.

Les muscles d la paire interne sont très \allongés et sefixent
en haut, où 1ls sont en contact, sur la pièce pylorique antéro-
inférieure (fig. 219, 221, 222, etc., pu) ; ils se dirigent en bas
et en avant, en faisant entre eux un angle très aigu, passent
en avant des muscles de la seconde paire, s'appliquent sur la
paroi cardiaque postéro-mférieure, croisent en dedans le
muscle dilatateur postérieur de l’œsophage, en dehors les cor-
dons du collier œsophagien (fig. 224) et s’insérent à côté du
bord supérieur de la surface triturante des mandibules, à peu
près à l'extrémité antérieure de son tiers postérieur.

Ces muscles passent, chez l’Écrevisse, sous une arcade
fibreuse étendue transversalement entre les apodèmes inter-
maxillaires, immédiatement en avant de l'extrémité antérieure
de la voûte du canal sternal. Chez le Homard, il y a deux
arcades, une pour chaque muscle. Après les avoir croisées,
les muscles deviennent plus obliques en avant : elles agissent
done comme poulies de renvoi. Je ne puis dire si elles existent
ou non chez les autres Décapodes.

Ainsi que M. Parker (1) l’a déjà fait remarquer, l'insertion
inférieure de ces muscles sur la mandibule est fort singulière.
Je ne pense pas cependant qu’ils puissent, comme l’admet ce
naturaliste, abaisser l’estomac chaque fois que les mandibules
s'écartent, ni contribuer à la mastication « en élevant le bord
interne des mandibules : » d’un côté, la puissance des muscles
gastriques postérieurs et des dilatateurs pyloriques dorsaux, de
l’autre, la mobilité de leur insertion supérieure s’y oppose-
raient. Ges muscles ne peuvent être que des abaisseurs de
la pièce pylorique antéro-inférieure (a).

(1) Parker, loc. cit., p. 58.

(a) Ge mode d’action me suggère de nouvelles idées sur le rôle qu'il convient
d'attribuer aux ampoules pyloriques. J’ai admis précédemment que les parti-
cules nutritives très ténues des aliments s’engageaient dans la concavité des
ampoules pour pénétrer ensuite dans les canalicules ampullaires, les parcourir

ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1885. XVI MIRE AT MN

954 F. MOCQUARD.

Beauooup plus courts et en général moins grêles, les
muscles de la paire externe (mêmes figures, pie) naissent en
dehors et un peu en avant des précédents sur la face inférieure
des angles latéro-postérieurs de la base de la valvule cardio-
pylorique. Après un trajet oblique en bas et en dedans, ils vont
se fixer, chez les Brachyures, sur l’apodème intermaxillaire
directement et immédiatement au-dessus du dilatateur œso-
phagien postérieur, plus en dedans chez les Macroures, sur la
voûte formée par les mésophragmes de cet apodème. L’inser-
tion supérieure de ces muscles se fait, chez l’Écrevisse, comme
chez les autres Décapodes, et non sur la pièce pylorique
antéro-inférieure (« inferior pylorie ossiele »), ainsi que la
cru M. Parker. Ils sont abaisseurs de la valvule cardio-pylo-
rique.

$ IT. — Muscles intrinsèques.

La disposition des muscles intrinsèques, à peu près uniforme
chez les Brachyures, comme celle des muscles du groupe pré-
cédent, ne présente, chez la plupart des Macroures supérieures,
que des variations peu importantes. Toutefois, chez les Pali-
nurides et les Astaciens, il est difficile de retrouver, dans la
région pylorique, la disposition typique observée chez les Bra-
chyures.

d'avant en arrière et subir, après en être sorties, l'action du fluide biliaire.
Mais ce qui traverse les canalicules peut se mouvoir en sens contraire. Située
immédiatement en arrière et au niveau de la base de la valvule cardio-pylo-
rique, la pièce pylorique antéro-inférieure, en s’abaissant, détermine néces-
sairement un mouvement d’arrière en avant du contenu des ampoules pyloriques
et des canalicules ampullaires, et, comme conséquence, l’entrée dans ces
canalicules des liquides qui peuvent se trouver au delà de leur extrémité
postérieure, en particulier du fluide biliaire. Ce fluide s’engagerait donc par
aspiration dans les canalicules, en sortirait à travers les soies qui en forment Ja
paroi supérieure el viendrait, en se dirigeant en haut et en dedans, sous l’action
des dilatateurs pyloriques dorsaux, se mettre en contact avec les matières ali-
mentaires au-dessus du repli interampullaire. La direction de ce mouvement
serait beaucoup plus en rapport avec celle des soies qui garnissent la voûte
ainsi que les crêtes ampullaires. Cette seconde hypothèse sur le rôle des am-
poules pyloriques est peut-être la vraie; mais l’examen du contenu des canali-
cules pourra seul lever les doutes à cet égard.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES, 299

Les muscles intrinsèques sont très nombreux et appar-
tiennent, les uns à la région cardiaque, les autres à la région
pylorique.

I. Muscles intrinsèques cardiaques. — Ceux-ci peuvent se
diviser en antérieurs, supérieurs, latéraux et postéro-inférieurs.
Les derniers ont été passés sous silence et les premiers à peine
mentionnés par M. Parker chez l’Écrevisse.

a. Muscles cardiaques antérieurs. — Ils consistent en une
couche de fibres musculaires, large, peu épaisse et en forme de
sangle, qui naît de chaque côté (fig. 224, csc) sur le bord anté-
rieur de la plaque cardiaque latérale et au-dessous, sur les
côtés de l’orifice supérieur de l’œsophage ; chaque muscle se
dirige en avant, en dedans et en haut et va se fixer, en partie
sur la ligne médiane, en partie sur le bord antérieur de la
pièce mésocardiaque.

Ces muscles sont constricteurs du sac cardiaque et ils ont
pour antagonistes les dilatateurs antérieurs et les dilatateurs
latéraux. Ce sont, à vrai dire. les seuls constricteurs de l’esto-
mac. Les autres muscles intrinsèques sont principalement
destinés à mouvoir les diverses pièces du squelette gastrique ;
quelques-uns peuvent, par leurs contractions, entraîner une
diminution de volume de l'organe ; mais c’est là un effet secon-
daire et on ne saurait, d’une manière générale, les considérer
avec M. Parker (1) comme des « constricteurs, » ni comme les
«antagonistes » des dilatateurs.

Le constricteur de l’œsophage (Gg. 221, cæ) est connu et
n'offre rien de particulier à mentionner chez les divers Déca-
podes.

J'ai montré (2) comment, chez le Birqus, sous Paction alter-
native de ses muscles dilatateurs et de ses muscles constric-
teurs, l’estomac agit à la manière d’une pompe aspirante et
foulante, avec cette différence que le tuyau d’aspiration sert
aussi à l’expulsion et que si les solides aussi bien que les

(1) Parker, loc. cit., p. 59.
(2) Ann. des sc. nat., Zool., 6° série, t. XIII, art. n°5.

230 NF. MOCGUARD.

liquides sont aspirés, les derniers seuls sont rejetés, les pre-
miers étant retenus par les valvules sus-æsophagiennes comme
sur un filtre. Mais ce n’est pas là une particularité propre au
Birqus : ce mode d'action de l’estomac est commun à tous les
Brachyures et à tous les Macroures supérieurs, sinon à tous
les Décapodes, bien que la présence des disques cardiaques le
rende plus évident chez le Birqus; seulement, les valvules
sus-æsophagiennes, qui manquent le plus souvent, ainsi
qu'on l’a vu, sont suppléées par les bourrelets dont est entouré
l'orifice supérieur de l’œsophage.

On peut remarquer aussi que chez les Brachyures et les
Macroures (Thalassiniens) où elles existent, les valvules sus-
œsophagiennes ne sont pas constituées comme chez le Birgus,
à moins cependant que les disques cardiaques, que l’on observe
dans un assez grand nombre de familles, ne soient des plaques
cardiaques latérales antérieures moditiées dans leur forme et
leur situation habituelles et rejetées en avant. La position
intermédiaire qu'ils occupent chez le Birqus rend cette homo-
logie probable. Toutefois, les valvules sus-æsophagiennes sont
mises en mouvement par les dilatateurs antérieurs de l'estomac
chez le Birqus, et par les dilatateurs latéraux chez les Catomé-
topes et les Thalassiniens.

S'il est difficile de constater le courant d’entrée à l’orifice
buccal, il est facile, au contraire, de provoquer celui de sortie
par lexpérience suivante. On maintient avec des liens une
Écrevisse sur le dos dans une cuvette à dissection : on écarte
les appendices buccaux et, au moyen d’une seringue à injec-
tions, on pousse dans l’estomac, par l’œsophage, de l’eau colo-
rée avec de la temture ammoniacale de carmin contenant un
excès d’ammoniaque. On retire la seringue et l’on fait dispa-
raitre, par l'agitation de l’eau, la coloration du liquide autour
de la région buccale. Au bout d’une demi-minute environ, et
sans aucune excitation extérieure, le liquide injecté est expulsé
avec énergie, par gorgées qui se succèdent à des intervalles de
temps variables et sont lancées jusqu’à une distance de deux

centimètres. Cette expulsion est évidemment due à l’action des
ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 257

museles constricteurs du sac cardiaque. On remarque aussi, en
exarminant avec attention, qu'à ce moment l’orifice buccal
reste fermé de manière à ne pouvoir livrer passage aux matières
solides contenues dans l'estomac. En continuant observation,
on voit encore cette orifice s'ouvrir largement, comme il le fait
sans doute lors de la déglutition, puis se fermer pour s'ouvrir
de nouveau, et ainsi de suite un assez grand nombre de fois.
Ces mouvements, qui sont dus aux contractions alternatives
des dilatateurs et du constricteur (fig. 221, cæ) de l’œsophage,
surviennent également après l’amputation de l’une des pinces
de l’animal.

b. Muscles cardiaques supérieurs. — Sur la paroi supérieure
de la division cardiaque, se trouvent ordinairement plusieurs
faisceaux musculaires longitudinaux, étendus entre les pièces
cardiaques antérieures et les pièces pyloriques de l’armature
stomacale. Sans connaître la description que Cuvier en a
donnée depuis longtemps chez l’Écrevisse, M. Parker les a
décrits de nouveau chez le même Macroure et leur a donné,
comme Cuvier, le nom de muscle cardio-pylorique. La disposi-
tion en est assez variable.

Chez les Brachyures, le muscle cardio-pylorique naît, à son
extrémité antérieure, immédiatement en arrière du bord pos-
térieur épaissi de la pièce mésocardiaque (fig. 218, cp) et se
divise en trois faisceaux, un médian et deux latéraux, qui vont
s’insérer : le premier, sur le bord supérieur de la pièce propy-
lorique ou sur la crête qu'il porte; les seconds, sur l'angle
‘antéro-interne de la pièce exopylorique (la plupart des Bra-
chyures), ou bien sur l’apophyse qu’envoient en dedans les
angles antéro latéraux de la pièce pylorique (Grapsiens). Ges
faisceaux sont toujours minces et rubanés.

Chez les Paguriens, les Porcellanes, l’Æglée, le muséle
cardio-pylorique (fig. 220) se compose de trois faisceaux pairs
qui s’insèrent en avant sur le bord postérieur de la pièce
mésocardiaque, l’interne (i) de chaque côté de la ligne mé-
diane, le moyen (#) à l'union du tiers externe avec [es deux
tiers internes de ce bord, l’externe (e) immédiatement en

258 l. MOCQUARD.

dehors du précédent, à l’extrémité de la pièce. Partis de ces
divers points, ils se comportent ensuite de la manière suivante :
l'interne se sépare à angle aigu de son congénère et va se fixer
à l'extrémité interne de la pièce exopylorique ; le moyen se
dirige presque directement en arrière, un peu en dehors cepen-
dant, et s’insère sur l'extrémité postérieure du bord supéro-
externe de la pièce zygocardiaque ; enfin le troisième faisceau,
oblique de dehors en dedans, passe sous le précédent pour
aller se fixer sur lextrémité interne de la pièce exopylorique,
immédiatement en dehors du faisceau interne. Ces trois fai-
sceaux ont à peu près la même puissance chez le Birqus; chez
le Paqurus granulatus et l’Æglée, l’interne est sensiblement
plus faible que les deux autres et il est extrêmement réduit
chez les Porcellanes.

Ils existent également chez les Galathées ; mais les deux
externes ne s’entrecroisent pas et le moyen est très oblique
d'avant en arrière et de dehors en dedans (fig. 225, 224, cp).

Chez la Langouste, le muscle cardio-pylorique est de même
formé de trois paires de faisceaux, mais qui sont disposés diffé-
remment. Deux d’entre eux (fig. 230,#) naissent en avant sur
la ligne médiane en s’entre-croisant et sont semblables pour le
reste aux faisceaux latéraux du muscle chez les Brachyures.
Deux autres, étroits (»), s’insèvent à leur extrémité antérieure
au-dessus des précédents, sur les parties latérales du bourre-
let postérieur de la pièce mésocardiaque et vonten convergeant
se fixer l’un à côté de l’autre au fond de la concavité du bord
supérieur de la pièce propylorique. Enfin, une troisième paire
de faisceaux (p) s'étendent obliquement d'avant en arrière et
un peu en dedans, de l’extrémité interne des pièces ptérocar-
diaques aux pièces exopyloriques, sur lesquelles ils s’insèrent
en dehors de ceux de la première paire. — Même disposition
chez le Scyllarus latus, si ce n’est que les faisceaux de la
seconde paire sont très grêles et dissociés.

Chez les Astaciens (fig. 228), le muscle cardio-pylorique est
réduit à une seule paire de faisceaux peu épais, plus larges à
leur extrémité antérieure et insérés, en avant, sur les parties

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 259
latérales de l’arc cardiaque, en arrière, sur la pièce exopylo-
rique et la portion adjacente du bord supéro-externe de la
pièce zygocardiaque.

Ges muscles ramènent à leur position de repos les pièces de
l’armature stomacale mises en mouvement par les muscles
gastriques, dont ils sont les antagonistes.

c. Muscles cardiaques latéraux. — En général, sur les parois
cardiaques latérales se trouvent, de chaque côté, chez les Bra-
chyures et les Macroures supérieurs, quatre faisceaux muscu-
laires bien distincts.

Trois (fig. 219, 221, 224, 931, A, B, C) s'insèrent en bas
et en arrière, côte à côte, sur toute la longueur de la face
externe de la pièce cardiaque inféro-latérale.

Le plus inférieur (A) se porte en avant et en haut, un peu
en bas chez les Astaciens (fig. 226), en devenant ordinaire-
ment plus étroit, et se fixe, d'autre part, sur le bord antérieur
de la plaque cardiaque latérale postérieure. — Ce muscle
prend son point d'appui sur la pièce cardiaque inféro-latérale
et tire en arrière et en dedans la plaque cardiaque et avec elle
les soies dont est garnie sa face interne.

Le faisceau moyen (B), très étroit chez les Astaciens et les
Palinurides (fig. 226, 231), fait avec le précédent un angle
variable, mais toujours très aigu et se fixe en avant et en haut
sur l’extrémité antérieure de la pièce prépectinée, qui parfois
se recourbe en dehors (Gélasimiacés, Porcellanes, Galathées)
ou présente une crête (Lithodes) pour cette insertion. — Bien
qu'il n’exerce pas une action directe sur les peignes, 1l en est le
muscle adducteur. Par ses contractions, en effet, il tire en
arrière la pièce prépectinée ; l'extrémité postérieure de celle-ci
agit sur les peignes et les fait mouvoir d’avant en arrière, de
bas en haut et de dehors en dedans, autour de l’axe d’articula-
tion de l’apophyse pectinée avec la pièce postpectinée, axe
qui est, comme l’on sait, oblique en bas, en arrière et un peu
en dedans. C’est pendant ce mouvement d’adduction que les
dents des peignes amènent entre les dents latérales les par-
celles alimentaires qu’elles rencontrent sur leur passage.

260 F. MOCQUARD.

Absent chez les Astaciens, mais ordinairement plus puissant
que les précédents chez les Brachyures (fig. 219), Le faisceau
supérieur (C) se fixe en bas sur la face externe de l’extrémité
supérieure élargie de la pièce cardiaque inféro-latérale ; il se
dirige en haut et en avant, très obliquement chezles Paguriens
(fig. 221), et va s’insérer immédiatement en arrière du manu-
brium, sous le bord supéro-externe de la pièce zygocardiaque.
— [| maintient l’extrémité supérieure de la pièce cardiaque
inféro-latérale, sur laquelle repose la pièce subdentaire; celle-
ei peut donc à son tour fournir un point d'appui à la dent laté-
rale et l'empêcher de céder et de s’abaisser sous la résistance
que lui opposent les aliments, lorsque l’armature stomacale
est en activité. Ghez la Langouste et le Seyllare (fig. 231) ce
faisceau est très étroit ; 1l se fixe en arrière et en bas sur
l'extrémité inférieure de la pièce subdentaire et agit directe-
ment sur cette pièce.

Le quatrième faisceau (D), situé au-dessus et en arrière des
trois premiers et en général large et puissant, manque chez la
Langouste et le Seyllare. Ghez les Brachyures et la plupart des
Macroures (Paguriens, Galathéides, Thalassiniens) (fig. 219,
991, 224), il prend insertion, à son extrémité inférieure, sur
la face externe de l’auricule ou, quand lauricule fait défaut,
sur le bord auriculaire correspondant ; il s'élève verticalement
chez les premiers, obliquement en haut et en avant chez les
autres en s’élargissant, et va se fixer sous le tiers postérieur du
bord supéro-externe de la pièce zygocardiaque. — Ge muscle
est élévateur de la valvule cardio-pylorique. Je reviendrai sur
cette action.

Chez les Astaciens (fig. 296), il s’insère en bas sur lextré-
mité supérieure de la pièce cardiaque inféro-latérale et remplit,
dans cette famille, le rôle assigné ci-dessus au muscle G.

d. Muscles cardiaques postéro-inférieurs. — Dans la plus
grande partie de son étendue, la paroi cardiaque postéro-infé-
rieure est recouverte par une couche musculaire dont les
fibres, Insérées latéralement sur le bord postérieur des pièces
cardiaques inféro-latérales, se dirigent, de chaque côté, en

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 261
dedans et en arrière pour se fixer sur la crête médiane de la
paroi (fig. 222, E); celles de droite font ainsi avec celles de
gauche un angle ouvert en bas et en avant. Lorsque la crête
médiane postéro-cardiaque se divise, comme chez la Galathée,
l'Écrevisse, l'insertion se fait, à ce niveau, sur les branches de
division. Chez le Pagurus granulatus, la Galathée, les fibres
les plus inférieures passent d’un côté à l’autre en décrivant un
are de cercle. — Prenant son point fixe sur la ligne médiane,
ce musele tre en dedans et un peu en haut les pièces car-
diaques inféro-latérales et en même temps les pièces post-pec-
tinées (ou les pièces pennées) avec leur bordure de soies.

En arrière de cette couche musculaire se trouvent deux
autres paires de muscles généralement fort courts, situés au
sommet de l’angle rentrant formé par les divisions cardiaque
et pylorique de l’estomac, et pour cette raison assez difficiles à
bien voir, excepté chez les Paguriens, où ces deux divisions
sont dirigées horizontalement. Chez le Pagurus granulatus en
particulier, ils sont relativement allongés, mieux développés
que chez les Brachyures et les autres familles de Macroures
et offrent la disposition suivante :

Ils naissent en avant, l’un au-dessous de l’autre, sur la face
postéro-interne de lextrémité supérieure élargie de la pièce
cardiaque inféro-latérale ; le superficiel (fig. 229, F) se porte
en arrière en se rétrécissant légèrement pour aller s’insérer sur
les côtés de la base de la valvule cardio-pylorique, en avant du
dilatateur pylorique inférieur externe ; le profond (G) suit une
direction oblique en arrière et en dedans et va se fixer égale-
ment sur la base de la valvule, immédiatement en dehors de
son orifice transversal. — Ces muscles ont leurs deux inser-
tions mobiles, eten même temps qu'ils tirent en bas et en avant
la valvule cardio-pylorique, ils meuvent en sens contraire les
pièces cardiaques inféro-latérales et avec elles les pièces post-
pectinées et leur bordure de soies.

Il. Muscles intrinsèques pyloriques. — Presque tous les
muscles intrinsèques de la région pylorique appartiennent aux
parois latérales.

269 F. MOCQUARD.

À la partie antérieure et supérieure de ces parois se trouve
un faisceau musculaire, étroit et rubané chez les Brachyures
(fig. 219, H), généralement large chez les Macroures (fig. 221,
294, 226, 231), qui s'insère en haut sur les parties latérales du
bord postérieur de la pièce pylorique ; ses fibres se dirigent en
dehors, en bas et un peu en arrière pour se fixer, à l'extrémité
opposée, sur la pièce pleuropylorique antérieure au niveau de
son angle supéro-externe chez les Brachyures et la plupart des
Macroures, sur presque toute sa longueur chez la Langouste,
le Scyllare et les Astaciens (fig. 226, 231). — Il tire en haut,
en avant et en dedans les pièces pleuropyloriques antérieures,
en même temps que les replis ou bourrelets garnis de soies
situés en avant ; il applique ceux-ci sur les côtés de la dent
médiane et de la valvule cardio-pylorique et contribue par
conséquent à interrompre la communication entre les cavités
cardiaque et pylorique de l’estomac.

Chez les Brachyures, un faisceau musculaire très grêle
(fig. 219, I) s'étend en bas et en dehors, des pièces mésopylo-
riques de la première paire à l’angle supéro-externe de la pièce
pleuropylorique antérieure, sur lequel il s’insère en arrière
du précédent. — Il tire en bas et en dehors les pièces mésopy-
loriques antérieures, ainsi que la paroi interne des gouttières
pyloriques latéro- ds et met en mouvement l’épaisse
bordure de soies que porte intérieurement le fond de ces gout-
tières.

Ce muscle manque chez les Pagures, les Porcellanes, les
Galathées, les Palinurides, les Astaciens et probablement
aussi chez les Brachyures et les Macroures anormaux chez
lesquels les pièces mésopyloriques sont déviées du type bra-
chyure normal.

La disposition des muscles suivants est très différente, chez
les Palinurides et les Astaciens, de celle que l’on observe chez
les Brachyures et chez les Macroures qui en sont les plus voi-
sins; Je laisserai donc de côté, pour le moment, ces deux
familles.

En arrière des muscles précédents, toujours à la partie su-
ARTICLE N° 1

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 263
périeure de la paroi pleuropylorique, est un autre faisceau (L)
qui prend naissance, chez les Brachyures normaux (fig. 219),
sur la face externe des pièces mésopyloriques postérieures et,
chez les Porcellanes, les Galathées, les Pagures (fig. 221, 224),
sur les bords latéraux de lextrémité antérieure de la pièce
uropylorique ; il se dirige en bas, en dehors et en avant et va
s’insérer, par un court faisceau antérieur sur l'angle supéro-
externe de la pièce pleuropylorique antérieure, en arrière et
en dedans du faisceau [, et, par un faisceau postérieur très
allongé, sur l'extrémité externe de la pièce sus-ampullaire
moyenne. Chez les Brachyures, les fibres les plus antérieures
de ce dernier faisceau vont se fixer sur l’extrémité postérieure
de l’auricule cardio-pylorique. Chez les Porcellanes, les Gala-
thées, les Pagures, d’autres fibres musculaires venant de
l’angle supéro-externe de la pièce pleuropylorique antérieure
s’accolent en avant à ce faisceau, et s’insèrent avec lui sur la
pièce sus-ampullaire moyenne. — Ce musele L est antagoniste
du dilatateur dorso-pylorique postérieur ; il met aussi en mou-
vement, chez les Brachyures, les valvules pyloriques latéro-
dorsales.

Un faisceau (K) s’insère sous la partie supérieure du bord
externe de la pièce pleuropylorique antérieure chez les Bra-
chyures (fig. 219), sur toute la longueur de ce bord chez les
Macroures dont je viens de parler (fig. 221, 224) et se place
immédiatement en avant de la portion adjacente du musele
précédent ; il croise en dessous l'extrémité inférieure du
muscle D et va se fixer sur le bord supérieur de l’auricule. —
Il élève la valvule cardio-pylorique et abaisse sans doute en
même temps la pièce pleuropylorique antérieure.

Chez les Pagures et les Galathées, un muscle mince, large et
court (L'), contigu à la partie supérieure du faisceau L, se fixe
en haut sur les bords latéraux du repli uropylorique, en bas,
sur la pièce pleuropylorique moyenne. Chez les Pagures, lapo-
physe signalée antérieurement sur cette pièce reçoit l’inser-
tion. — Ce muscle est abaisseur de la voûte uropylorique et
antagoniste du dilatateur pylorique dorsal postérieur.

264 F. MOCQUARD.

Un assez grand nombre d’autres faisceaux musculaires étroits
et peu puissants se trouvent encore sur la partie inférieure des
parois latérales de la région pylorique.

L'un (M) naît sur la face supérieure de la pièce sus-ampul-
laire moyenne, sous lextrémité inférieure du muscle L, se
dirige en haut et en arrière et va se fixer sur le bord externe du
repli uropylorique (fig. 219, 291, 22%); un autre, un peu plus
large et moins oblique (N), descend de ce repli, croise en
dessous le faisceau M et aboutit au bord externe de la voûte
ampullaire, au niveau de sa partie moyenne. Plusieurs partent
en rayonnant de l’apophyse externe de la pièce sus-ampullaire
postérieure : le plus antérieur (Q) marche en avant, en passant
sous les précédents et va se fixer, chez les Brachyures, sur la
branche supérieure ou apophysaire émise à son extrémité an-
térieure par la pièce pleuropylorique movenne, chez le Pa-
qurus granulatus, la Galathée et l’Æglée, en un point de la
paroi situé au-dessous de lextrémité antérieure du repli uro-
pylorique; les moyens (P), très grêles, ordinairement dissociés
et qui m'ont paru manquer chez le Paqurus granulatus (a),
s’insèrent sur le bord externe de la partie postérieure du repli
uropylorique ; enfin le postérieur (R), dirigé en haut et en
arrière, va se fixer en s’étalant sur la pièce pleuropylorique
postérieure.

Les faisceaux M, N, P, R sont abaisseurs du repli uropylo-
rique. Quant au faisceau Q, prenant son point fixe à son extré-
mité antéro-supérieure, 11 soulève la pièce sus-ampullaire
postérieure en la Lirant en avant et en haut et élargit la fente
transversale qui fait communiquer la cavité des ampoules avec
le commencement de l'intestin.

(a) On remarquera, chez le Pagurus granulatus, l'existence de deux cæcums
pyloriques en forme de cône allongé (fig. 221, cæ), qui ne semblent pas avoir
été observés jusqu'ici. Ils naissent, de chaque côté, d’un cul-de-sac qui s’avance
sur la voûte uropylorique et ils se dirigent en bas et en avant sur les parois
latérales de la région, dans l’angle formé par les faisceaux musculaires L et M,
qu'ils recouvrent en partie. Chez le P. Bernhardus, où ils existent également,
ils sont cylindriques et très étroits.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 265

Ces muscles sont moins nombreux et disposés plus simple-
ment chez les Palinurides et les Astaciens.

Chez la Langouste (fig. 231) et le Scyllare, en arrière du
faisceau H, la paroi pylorique latérale présente d’abord une
couche musculaire presque continue, divisée en trois faisceaux
parallèles plus ou moins distincts. Geux-c1 naissent, à leur
extrémité supérieure et d'avant en arrière, sous le bord externe
de la pièce pleuropylorique antérieure et sur toute la lon-
gueur du repli uropylorique ; ils se portent en bas et un peu en
avant et vont se fixer, le premier (K), sur l'extrémité posté-
rieure du bord auriculaire, le second (L), sur la pièce sus-
ampullaire moyenne, et le troisième (N),sur le bord externe de
la voûte ampullare. Ils semblent correspondre respective-
ment aux faisceaux K, L, M décrits ci-dessus chez les Bra-
chyures et les Macroures plus élevés. Enfin, un faisceau posté-
rieur Rales mêmes Insertions que chez ces derniers Décapodes.

La disposition est peu différente chez les Astaciens. On
trouve de même, au delà du faisceau H (fig. 226), trois fais-
ceaux musculaires bien distincts en haut, où ils s’imsèrent sur
le bord supérieur de la pièce mésopylorique et sur les bords
latéraux de la voûte étroite située en arrière de cette pièce;
au contraire, à l’extrémité opposée, ils sont à peu près confon-
dus et se fixent, non sur les bords auriculaires qui sont ici très
effacés, mais sur les bords externes des pièces sus-ampullares
antérieure et moyenne. Ce sont là les seuls faisceaux imtrin-
sèques que M. Parker, p. 59, sans les distinguer entre eux ni
du faisceau H, ait signalés dans cette région, chez l’Écrevisse,
comme çune série de fibres entourant presque la dilatation
pylorique. » Quelques faisceaux rayonnants partent, comme
dans les autres groupes ,de la pièce sus-ampullaire postérieure.

Sur la voûte ampullaire on observe aussi, chez le Muïa et le
Tourteau, une très mince couche musculaire dont les fibres,
dirigées longitudinalement, s'étendent de la pièce sus-ampul-
laire movenne à la pièce sus-ampullaire postérieure. Gette
couche manquait chez la Langouste, le Homard et le Pagurus
granulatus.

266 F. MOCQUARD.

Enfin, il existe deux faisceaux musculaires intrinsèques sur
la paroi inférieure de la région pylorique. Ils s’insèrent, en
avant, sur l’angle postéro-externe de la base de la valvule
cardio-pylorique et la portion adjacénte de la pièce pylorique
antéro-inférieure et se dirigent en arrière et en dedans
(fig. 222, S), en croisant en dehors les dilatateurs pyloriques
inférieurs internes; à l’extrémité antérieure de la gouttière
interampullaire, ils se réunissent en un seul faisceau qui suit
celte gouttière et va se fixer sur la portion moyenne de la prèce
pylorique postéro-mférieure. On les rencontre partout, mais
ils étaient particulièrement développés chez le Waïa. Ils tirent
en bas et en avant la saillie médiane de la pièce pylorique
postéro-inférieure ; la valvule interampullaire postérieure est
entraînée dans ce mouvement et s'incline en arrière et en bas.

$ ILE. — Fonctionnement de l’armature stomacale.

Les mouvements de l’armature stomacale sont détermmés
par les muscles gastriques antérieurs, gastriques postérieurs
et cardio-pylorique.

À l'exception d’Œsterlen (1), tous les auteurs qui se sont
occupés de l’armature stomacale des Crustacés l’ont considérée
comme un appareil de trituration, ou, suivant l’expression de
quelques-uns d’entre eux, de rumenation (2); mais la plupart
se sont tus sur la mamière dont 1ls en comprenaient le mode
d'action.

Ainsi que je l'ai déjà dit, M. H. Milne Edwards la com-
pare à une pince à trois branches, MM. Huxley et Parker, à un
moulin.

M. Huxley, le premier, dans ses Lectures on general natural
History (3), donna quelques indications sur les mouvements

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 427.

(2) Roussel de Vauzème, Mém. sur le Cyamus ceti (Ann. sc. nat., 2° série,
t. I, p. 251, 1834). — H. Straus-Durckheim, Traité théorique et pratique
d'anatomie comparative, t. II, p. 43, 1842.

(3) Page 255.

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 9267

des diverses pièces de l’armature stomacale chez l’Écrevisse.
Plus récemment (1), 1l s’étendit davantage sur ce sujet, mais
sans encore l’approfondir.

.M Parker (2), chez le même Macroure, décrit ces mouve-
ments de la manière suivante, qui s’éloigne peu de celle qu'on
trouve dans le Manuel de M. Huxley : « Lorsque, dit-il, les
pièces mésocardiaque et pylorique sont tirées respectivement
en avant et en arrière par les muscles gastriques, il en résulte
un grand changement dans la disposition des parties. La pièce
propylorique (« pre-pyloric ossicle ») prend une position verti-
cale et forme alors un angle droit avec la pièce pylorique; le
prolongement urocardiaque s’infléchit en bas; la dent mé-
diane devient verticale; les pièces zygocardiaques sont tirées
en arrière, entrainant avec elles les extrémités inférieures des
pièces ptérocardiaques, qui, à cause de l’obliquité de leur arti-
culation, sont forcées de se mouvoir non seulement en arrière,
mais en dedans et en bas. Le même mouvement en dedans et
en arrière est, par conséquent, Communiqué aux extrémités
antérieures des pièces zygocardiaques, de sorte que les dents
latérales, se rapprochant de la ligne moyenne, viennent en
contact avec la dent médiane, contre laquelle elles pressent
avec une force considérable. » Ceci n’est pas complètement
exact : les pièces zygocardiaques ne sont pas tirées en arrière,
et par suite les autres mouvements qui sont présentés comme
étant une conséquence de ceux de ces pièces sont également
entachés d'erreur. |

Pour MM. Huxley et Parker, comme pour M. Milne
Edwards, les trois dents stomacales viennent frapper l’une
contre l’autre et la trituration des aliments est due à leur
action simultanée.

M. Nauck (3) a envisagé les mouvements de l’armature sto-
macale d’une tout autre manière. Pour lui, chaque paire de
muscles gastriques remplit un rôle distinct : en se con-

(1) À Manual of the Anatomy etc., p. 321.
(2) Parker, loc. cit., p. 56.
(3) Nauck, loc. cit., p. 4.

268 F. MOCQUARD.

tractant, la postérieure détermine le broiement de la masse
alimentaire entre les dents latérales, l’antérieure, un mouve-
ment alternatif de la dent médiane sur la dent médio-mfé-
rieure, d’où résulte une trituration secondaire des aliments.
Enopposition avec M. Huxley, il rapporte le travail de tritu-
ration presque uniquement aux dents latérales.

Cette manière de comprendre les mouvements et le rôle des
dents stomacales me paraît absolument inacceptable. En pre-
miér lieu, les deux paires de muscles gastriques n’agissent pas
séparément, la postérieure pour mouvoir les dents latérales,
l’antérieure la dent médiane. Que le système articulé des
pièces qui composent l’armature stomacale soit mis en mou-
vement par les muscles gastriques antérieurs seulement, ou
par les muscles gastriques postérieurs, ou par les deux paires
en même temps, les mouvements relatifs de ces pièces les unes
sur les autres seront exactement les mêmes, à amplitude
égale. Cela résulte manifestement de ce fait, que les pièces du
système se meuvent autour d'axes déterminés et dont la direc-
üon est invariable. En outre, toute contraction des muscles
gastriques à pour effet d’écarter l’une de l’autre les pièces
mésocardiaque et pylorique et, par conséquent, les dents mé-
diane et médio-inférieure, qui sont forcément entraînées avec
elles; un mouvement alternatif de la première dent sur la
seconde ne peut donc avoir lieu. Même en admettant que
ce mouvement füt possible, on pourrait se demander à quoi
sert la dent médiane dans le plus grand nombre des cas,
puisque ce n'est qu’exceptionnellement que la valvule cardio-
pylorique, ordinairement membraneuse, se transforme en
dent médio-mférieure.

M. Nauck fonde son opinion sur cette seule considération,
que © si la dent médiane devait concourir à la mastication en
première ligne par son frottement sur les dents latérales, celles-
ci devraient présenter des traces importantes d'usure (1). »
Mais cette usure se produit effectivement ; on en voit le plus

(1) Loc. cil., p. 4.
ARTICLE N° {4

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 269
souvent des traces non équivoques. Pour en apprécier limpor-
lance, il faudrait pouvoir comparer les dents stomacales, chez
une espèce donnée, immédiatement avant et après la mue.
C’est une observation qui n’a pas été faite; mais la compa-
raison que J'ai établie entre ces dents chez les Crabes enragés
très jeunes et chez ceux dont le développement est à peu près
complet, ne peut laisser aucun doute sur la réalité du phéno-
mène. Œsterlen lui-même (1) « a souvent trouvé, chez l’Écre-
visse, dans les vieux appareils stomacaux, une des pointes de la

ent médiane usée ou brisée; » et 1l regarde ce fait comme
« la preuve qu’un frottement qui n’est pas sans importance
doit avoir lieu, » ce qui ne l’empêche pas, plus loin, de nier
que les dents stomacales puissent servir à la trituration des
aliments. Cette observation n’en a pas moins sa valeur. Chez
l’Écrevisse, en effet, la valvule cardio-pylorique est membra-
neuse ; 1l n’y a pas de dent médio-inférieure et l’usure de la
dent médiane ne peut reconnaitre pour cause que son frotte-
ment sur les dents latérales.

En résumé, la trituration des aliments dans l’estomac ne
s'effectue pas de la manière indiquée par M. Nauck.

Dans ses Lectures on general natural History, M. Huxley dit
qu'il a été « impuissant à faire contracter les muscles gas-
triques sur des Écrevisses récemment ouvertes. » Plus heureux
que le savant anglais, j'ai pu observer sur des Sténorhynques
les contractions de ces muscles, ainsi que les mouvements de
l’armature stomacale. Voici les détails de cette observation.

Je recueillis un jour, à Concarneau, un certain nombre de
Sténorhynques ; en cherchant à en déterminer l’espèce (c'était
le Sc. phalangium), je remarquai que chez plusieurs d’entre
eux les téguments, d’un aspect corné et d’une transparence
remarquable, laissaient voir nettement les organes sous-ja-
cents, en particulier les muscles gastriques et les contours des
pièces de l’armature stomacale ; mais partout l'appareil était
inactif. Sur un de ces Sténorhynques à téguments transpa-

(1) Œsterlen, loc. cit., p. 395.
ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1885. XVI. 19. — ART. N° Î.

270 EH. MOCQUARD

rents, je praliquai une incision sur le bord postérieur de la
carapace el, avec la pointe du scalpel, j’excitai vivement
l'animal. De faibles mouvements de la pièce mésocardiaque
se produisirent d’abord, puis tout à coup ils devinrent extrè-
mement énergiques et se continuèrent pendant un temps assez
long, sans nouvelles excitations. La pièce mésocardiaque, qui,
à l’état de repos de lPappareil, se trouve sur la mème ligne
transversale que les pièces ptérocardiaques, comme on le voit
chez le Maia (fig. 58), se portait en avant d’un mouvement
rapide; lextrémité interne des pièces ptérocardiaques suivait
ce mouvement, tandis que l’externe se dirigeait en dedans en
même temps que l'extrémité antérieure du manubrium, de
telle sorte que ces pièces devenaient très obliques sur leur di-
rection première et se rapprochaient de là direction antéro-
postérieure. En d’autres termes, l’armature stomacale, qui
avait d’abord l’aspect d’un triangle à sommet tronqué et
tourné en arrière, prenait, au moment de la contraction des
muscles gastriques, la forme d’un ovale très allongé à grand
axe longitudinal. L'appareil revenait à sa position d'équilibre ;
les muscles se contractaient de nouveau, la pièce mésocar-
diaque reprenait sa marche en avant, et ainsi de suite avec
beaucoup de régularité.

Il était de toute évidence que, dans ce mouvement, la dent
médiane venait en contact avec les tubercules antérieurs des
dents latérales et s’éloignait considérablement de la valvule
cardio-pylorique. Les mouvements que lon communique à
l’appareit en tirant sur les pièces mésocardiaque et pylorique,
comme l'ont fait MM. Huxley et Parker, ne donnent qu’une
idée très affaiblie de l'énergie et de l'amplitude de ceux dont
je viens de parler.

On aurait pu croire qu'en même temps que la pièce méso-
cardiaque se meut en avant, la pièce pylorique est entrainée
en arrière par les muscles gastriques postérieurs. Je n'ai pas
observé ce mouvement et, s’il existe, 11 doit être très faible; il
serait même impossible dans tous les cas où le faisceau externe
du musele gastrique postérieur traverse l’adducteur des man-

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 271
dibules, et ni les pièces zygocardiaques (Parker), ni les pièces
ptérocardiaques (Huxley) n’exécutent de mouvement en ar-
rière. Les muscles gastriques postérieurs semblent donc moins
destinés à mouvoir les pièces pylorique et exopyloriques qu'à
les maintenir.

En avant de l’armature stomacale, on voyait également le
sac cardiaque, que remplissaient des matières de couleur
rougeàtre, se contracter violemment et exécuter des mouve-
ments indépendants de ceux de l’armature.

J’ai renouvelé cette observation sur d’autres individus en
les excitant comme je l’avais fait; mais je n’ai pas toujours
réussi à provoquer des mouvements aussi étendus, et je ne
puis dire quel est le mode d’excitation qui les déterminera
sérement.

Cette expérience, qu'on peut répéter sur des Sténorhynques
et probablement sur d’autres Décapodes, nous montre claire-
ment la manière dont s’accomplissent les mouvements de cer-
taines pièces de l’armature stomacale, d’où l’on peut déduire
ceux de toutes les autres.

Considérons d’abord l’octogone articulé décrit au début de
ce travail. Au moment où la pièce mésocardiaque est tirée
en avant, elle entraîne avec elle l'extrémité interne des pièces
ptérocardiaques; un faisceau du muscle gastrique antérieur
agit même directement, comme on l’a vu, sur cette extrémité
chez les Brachyures. En même temps, ces pièces se meuvent
sur la première autour d’un axe oblique en avant, en bas et
en dedans, et leur extrémité externe, ainsi que l'extrémité an-
térieure des pièces zygocardiaques, se porte en dedans et en
bas. Il serait facile, connaissant la force développée par la
contraction des muscles gastriques, de trouver la composante
de cette force qui agit pour produire ce dernier mouvement et
accroître l’angle formé, de chaque côté, par ces pièces.

Les mouvements des pièces ptérocardiaques sont donc assez
complexes ; les suivants le sont beaucoup moins.

Le peu de mobilité des pièces exopyloriques sur les pièces
zygocardiaques permet de les considérer comme faisant corps

272 l. MOCQUARD.
avec celles-ci, ce qui à lieu en réalité dans quelques cas.
L'ensemble des deux pièces se meut donc autour de l’articu-
lation des pièces exopyloriques avec la pièce pylorique, dont
l'axe on le sait, est dirigé en bas et en arrière. Les dents laté-
rales prennent évidemment le même mouvement angulaire;
leurs extrémités antérieures se rapprochent et arrivent au
contact sur la ligne médiane; mais à partir de ce point elles
restent écartées l’une de l’autre en faisant entre elles un angle
aigu ouvert en arrière. C’est donc à l'extrémité antérieure des
dents latérales que se trouve, abstraction faite du frottement
qu’exerce sur elles la dent médiane, la résistance qu’elles ont
à vaincre. Les pièces zygocardiaques jouent par conséquent le
rôle de leviers du second genre ou interrésistants : le point
d'appui est placé sur le bord postérieur de la pièce exopylo-
rique, la résistance à l'extrémité antérieure de la dent, et la
puissance, dirigée en dedans, à l'extrémité antérieure du
manubrium. Le bras du levier de la puissance étant ainsi
toujours beaucoup plus long que celui de la résistance, la dis-
position est très favorable pour une action énergique plus
puissante que la force appliquée au levier.

Quant au mouvement de la pièce urocardiaque, de la dent
médiane et de la pièce propylorique, il est fort simple.

Chez tous les Décapodes brachyures et chez ies Macroures
où la dent médiane est en continuité avec la pièce urocar-
diaque, ou plus généralement, chez les Macroures où cette
dent s’unit à la pièce propylorique par une articulation très
mobile, la pièce mésocardiaque, dans son mouvement alter-
natif d’arrière en avant et d'avant en arrière, entraine avec
elle la pièce urocardiaque et la dent médiane, qui se meuvent
de la même manière. L’extrémité inférieure de la pièce pro-
pylorique suit le mouvement de la dent médiane; cette pièce
qui, à l’état de repos de l'appareil, est dirigée en bas et en
arrière, se rapproche donc de la verticale, l’alteint, la dépasse
er devient oblique en sens inverse; elle revient ensuite à sa
position initiale pour recommencer le même mouvement. En
uu mot, la pièce propylorique exécute un mouvement angu-

ARTICLE N° {.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTIHALMAIRES. 973

laire autour d’un axe transversal passant par les extrémités de
son bord supérieur, ainsi que je l’ai déjà fait voir, et elle se
meut exactement comme une manivelle à laquelle une bielle,
représentée par la pièce urocardiaque, communiquerait un
mouvement d’oscillation.

La dent médiane effectue un mouvement de va-et-vient
dans le sens longitudinal; mais sa liaison avec la pièce pro-
pylorique l’oblige à se mouvoir sur un arc dont la convexité
regarde en bas. Pendant son mouvement d’arrière en avant,
elle s'engage dans l'intervalle anguleux que laissent entre
elles les dents latérales, et elle est maintenue, comme par un
contrefort, par la pièce propylorique qui l'empêche de se
soulever sous la résistance des aliments (a). C’est grâce à la
pièce propylorique qu’elle peut broyer ceux-e1 sur les arêtes
transversales des dents latérales, en agissant par frottement
et par pression, comme le fait une meule de moulin. La com-
paraison établie par MM. Huxley et Parker est donc exacte,
mais elle n’était pas justifiée. De plus, dans les cas où la dent
latérale se termine en avant par un tubercule très saillant
(Gyelométopes, Oligorhynques, ete.), la dent médiane vient
presser sur ces tubercules et constitue avec eux une pince à
trois branches. Gette pince fait défaut chez beaucoup de Cato-
métopes, les Astaciens, etc., et existe seule chez les Palinu-
rides.

Lorsque la dent médiane fait corps, ou se meut comme si
elle faisait corps avec la pièce propylorique (Palinurides, As-
taciens), ce n’est plus un simple mouvement de va-et-vient
qu’elle exécute; elle forme alors avec cette pièce un levier du
troisième genre (fig. 164, 166) qui se meut autour de l’axe
supérieur d’articulation de la pièce propylorique ; la puissance
est appliquée au point où la pièce urocardiaque s'articule
avec la dent médiane, et la résistance, sensiblement au sommet
de la dent. Le bras de levier de la puissance est donc plus

(a) On a vu que la pièce subdentaire joue un rôle analogue vis-à-vis des dents
latérales.

274 F. MOCQUARD.

court que celui de la résistance ; la force mise en jeu perd de
son intensité, mais le mouvement de la dent médiane y gagne
en étendue. |

En résumé, au moment de la contraction des muscles gas-
triques, la dent médiane se meuten avant, en même temps que
les dents latérales se rapprochent par leurs extrémités anté-
rieures; la première s'engage dans l’espace anguleux que
celles-e1 laissent entre elles et écrase sur les arêtes transver-
sales ou sur les tubercules antérieurs dont elles sont armées
les aliments préalablement amenés entre ces dents par les
peignes. Les muscles gastriques se relàchent et l’appareil est
ramené à sa position d'équilibre par l'élasticité de ses articu-
lations et par l’action du musele cardio-pylorique; survient
une nouvelle contraction des muscles gastriques qui reproduit
les mêmes mouvements, et ainsi de suite.

On remarquera enfin que, lorsque l’armature stomacale
est en activité, les aliments, pressés sur les côtés par les dents
latérales et d’arrière en avant par la dent médiane, tendent à
s'échapper vers le haut, à raison de la direction oblique en bas
et en dedans de la surface triturante des premières. En s’éten-
dant au-dessus de l'intervalle qui sépare ces dents, la pièce
urocardiaque prévient la sortie des aliments, et c’est sans
doute aux points où la résistance qu’elle oppose doit être le
plus considérable que se développent les éninences urocar-
diaques.Ges saillies ne servent donc, à mon avis, qu’à accroître
la puissance de résistance de la pièce qui les porte.

Dans tout ce qui précède, aucun rôle n’a été assigné à la
dent médio-inférieure, en tant qu’organe de trituration. On
ne comprendrait pas cependant qu’offrant tous les caractères
d’une dent, elle n’en remplit pas les fonctions. Située au-des-
sous, un peu en arrière et très rapprochée de la dent mé-
diane, elle ne peut se mettre en contact qu'avec cette dent;
:on a déjà vu toutefois que toute contraction des muscles gas-

triques éloigne ces dents l’une de l’autre, et que la seconde
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 975

n’exécute pas sur la première de mouvement alternatif. Mais
sur les côtés de l'estomac se trouve le musele élévateur de la
valvule cardio-pylorique (fig. 219, 294, etc., D), dont les
contractions, même si ce muscle était considéré comme abais-
seur de la pièce zygocardiaque, ont nécessairement pour effet
de déterminer le choc des dents médiane et médio-infér'eure,
plus généralement, d'amener en contact la dent médiane avec
le sommet de la valvule cardio-pylorique et d'interrompre la
communication entre les deux divisions de l’estomac. Si des
aliments sont compris entre les deux dents au moment du
choc, il est évident qu'ils pourront être écrasés, broyés.

A l’appui de ce qui précède, je ferai remarquer cette coïn-
cidence que le développement des auricules, et par consé-
quent de la surface d'insertion du muscle D, est précisément
en rapport avec celui de la dent médio-mférieure. Chez les
Brachyures, partout où les auricules manquent ou sont rudi-
mentaires, la valvule cardio-pylorique a son sommet mem-
braneux, tandis que chez les Catométopes, et en particulier
chez les Grapsiens et les Ocypodiens, où la dent médio-infé-
rieure est le plus fortement constituée, les auricules sont
extrèmement développées (fig. 22, a), en même temps que le
musele qui s’y insère acquiert plus de puissance.

Le pouvoir triturant de ces dents doit néanmoins se réduire
à peu de chose, même dans les cas les plus favorables. En
effet, la conformation de la dent médio-inférieure est sans
relations avec celle de la dent médiane; les courbures des
surfaces qui doivent se mettre en contact ne sont pas réci-
proques, et, dans certains cas, on voit l’une des dents varier
et l’autre conserver la même forme. Ainsi, chez les Lithodes,
les Paguriens, les Porcellaniens, les Galathéides, la dent
médio-inférieure se compose d’une double série de lamelles
triangulaires plus ou moins tronquées et presque toujours
flexibles ; mais tandis que chez les uns la dent médiane pré-
sente une large surface triturante (Porcellanes, Pagures, Li-
thodes), chez les autres (Génobites, PBirqus) cette dent est
relevée d’une arête médiane très saillante et prend la forme

276 F. MOCQUARD.
d’un coin. Nouvelle preuve que ces dents ne sont pas desti-
nées à frotter l’une sur l’autre.

Dans les groupes que je viens de citer, les lamelles qui
constituent la dent médio-inférieure me paraissent devoir
agir simplement comme un crible, ne laissant passer, au
moment où la communication entre les deux divisions de
l'estomac est interrompue, que les parcelles suffisamment
ténues pour pouvoir être admises dans le conduit pylorique.
Ailleurs, les soies qui garnissent le sommet de la valvule, ainsi
que les bourrelets membraneux dont cette valvule est entou-
rée, jouent un rôle analogue.

On peut se demander si les mouvements de l’armature sto-
macale sont volontaires ou s'ils sont de nature réflexe. Autant
que je sache, Guvier est Le seul, parmi les naturalistes que j'ai
cités, qui se soit posé la question, et, d’après lui, les muscles
gastriques «€ ne peuvent manquer d'être soumis à la vo-
lonté (1). » L'opinion de Cuvier me parait exacte et démontrée
par ce fait que, lorsqu'on a provoqué les contractions des
muscles gastriques, elles se continuent en dehors de toute
excitation nouvelle, exactement comme celles de l’œsophage
et de l’orifice buccal, dont les mouvements sont évidemment
volontaires. Il sera bon, cependant, de contrôler cette con-
clusion par l’examen des terminaisons nerveuses dans ces
muscles.

CHAPITRE III

SYSTÈME NERVEUX STOMATO-GASTRIQUE.

Les museles de l'estomac reçoivent leurs nerfs d’un système
particulier que Brandt a désigné d’une manière générale chez
les Articulés sous le nom de stomato-gastrique.

Découvert par Swammerdam chez les Insectes, ce système

(1) Cuvier, Leçons d'anat. comp., 2° édit., t. V, p. 221.
ARTIGLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 211
fut ensuite décrit chez diverses espèces du groupe par Lyon-
net, J. Müller, Newport, Brandt et E. Blanchard.

Dans la classe des Crustacés, Suckow (1) en a d’abord
signalé la portion impaire ou médiane, qu’il a considérée
comme un nerf du cœur.

En 1898, MM. Audouin et H. Milne Edwards (2) décrivirent
chez le Homard des « nerfs gastriques » qui naissent du collier
œsophagien, remontent sur les parois latérales de l’æsophage,
fournissent à l’estomac un grand nombre de rameaux anas-
tomosés entre eux et s'unissent enfin sur la ligne médiane ;
« le tronc unique qui en résulte passe entre les deux muscles
antérieurs de l’estomac, se dirige en arrière et se ramifie sur
ce viscère, ses muscles et sur les parois du canal intestinal. »
Ces nerfs existaient également chez la Langouste et le Maïa.
C’est la première mention qui soit faite, chez les Crustacés, de
nerfs venant des connectifs œsophagiens et se rendant à l’esto-
mac.

Brandt (3) confirma, chez l'Écrevisse, l'existence d’un nerf
impair et reconnut les cordons latéraux décrits par Audouin
et M. H. Milne Edwards. Quelques années plus tard (4), il fit
de ce système de nerfs une étude plus complète et en général
exacte, chez l'Écrevisse, et constata qu'il ne diffère pas essen-
tellement chez le Homard et les Crabes.

Krohn (5) le décrivit également chez l’Écrevisse, et avec
plus de détails que ne l’avait d’abord fait Brandt. Les figures
dont 1l accompagna sa description représentent avec exacti-
tude le mode d'union des racines latérales du système ; mais il
désigne leur ensemble sous le nom de « plexus stomacal, » qui
est tout à fait impropre.

(1) Suckow, loc. cit., p. 62, pl. 11, fig. 7 g.

(2) Audoin et H. Milne Edwards, Recherches anatomiques sur le système
nerveux des Crustacéès (Ann. sc. nat., t. XIV, p. 86, pl. 6).

(3) Brandtet Ratzeburg, Medizinische Zoologie, ? partie, p.64, pl.XI, fig. 1.

(4) Brandt, Remarques sur les nerfs stomato-gastriques (Ann. sc. nat.,
Zool., % série, t. V, p. 81, pl. 4, 1836).

(5) A. Krohn, Ueber die Verdaungsnerven des Krebses (Isis, ann. 1834,
te NXNIT col: 529, pl. 12/fir. let 2).

278 F. MOCQUARD.

La description qu’en donna ensuite Schlemm (1), chez le
même Macroure, diffère de celle de Brandt en ce que le nerf
stomato-gastrique y a été suivi Jusque sur le foie.

Dans ses Lectures on general natural History, M. Huxley (2)
a résumé les connaissances acquises à cette époque sur le sto-
mato-gastrique de l’Écrevisse. Avec Brandt, Krohn et Schlemm,
il en considère le tronc médian comme le prolongement de la
racine cérébroïde, ce qui manque d’exactitude.

Cesystèmefutdenouveauétudiéen 1868 par M.V.Lemoine (3)
chez l’Écrevisse. Pour ce naturaliste comme pour Krohn, les
racines paires du système forment un plexus qu'il nomme
€ pleæus antérieur à l’estomac. » M. Lemoine découvrit une
seconde racine cérébroïde, la cracine cérébroïde supérieure, »
ainsi qu'un «€ nerf cardiaque, » qui naîtrait de l’extrémité
postérieure du ganglion stomato-gastrique, s’accolerait à la
face inférieure de Partère céphalique et aboutirait au cœur.
Mais, d’une part, 1l est impossible de voir un plexus dans la
disposition si simple et toujours symétrique des deux racines
paires du système nerveux stomato-gastrique, où Jamais on ne
rencontre cet enchevêtrement qui caractérise les plexus. En
second lieu, je n’ai trouvé ni chez les Brachyures, ni chez les
Macroures, la racine cérébroïde supérieure décrite par M. Le-
moine et je crois qu'il y a eu confusion. De la face supérieure
des ganglions cérébroïdes naît bien un nerf, impair chez le
Homard et l’Écrevisse, pair chez la Langouste, qui se dirige en
haut et en arrière ; mais il se rend aux muscles moteurs de l’an-
neau ophthalmique ou des pédoncules oculaires, insérés sur
appareil tendineux céphalique, et non au tronc du stomato-
gastrique. (Ge filet nerveux n’a rien de commun avec le nerf
moteur oculaire qui accompagne le nerf optique.) Enfin, 1l
existe effectivement un nerf cardiaque qui suit le trajet de
l'artère céphalique, mais il est situé sur cette artère (Écrevisse,

(1) Schlemm, De Hepate ac Bile Crustaceorum et Molluscorum quorundam,
1844, p. 17, pi. I, fig. 1, et pl. IT, fig. 13.
(2) Huxley, The Medical Times and Gazette, etc., p. 253,
(3) Lemoine, loc. cit., p. 202.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 979

Homard, Langouste, Tourteau) et non en dessous ; il ne naît
pas, au moins chez la Langouste, du tronc du stomato-
gastrique, mais directement des ganglions cérébroïdes par
deux races. J’en ai récemment décrit le trajet chez ce der-
nier Macroure (1) et je me propose de l’étudier prochainement
d’une manière plus complète.

M. Lemoine semble, au surplus, avoir compliqué comme à
plaisir le système nerveux dont il s’agit. Pour lui, c’est «entre
les muscles antérieurs de l’estomac que se trouve le centre de
tout cet appareil » et ce centre serait le ganglion stomato-
gastrique ; « la partie centrale du système située au-devant de
lestomac » est le « nerf impair médian, » et le cordon nerveux
qui en est la continuation est regardé comme « émanant » du
ganglion et appelé « nerf qastro-hépatique (2). » Toutes ces
parties constituent simplement le nerf stomato-gastrique avec
son ganglion. Quelques erreurs ou omissions seront encore
signalées dans la suite dans le mémoire de M. Lemoine.

Malgré les travaux que je viens de rappeler, le système
nerveux stomato-gastrique est encore mal connu dans ses rap-
ports, sa distribution et son rèle physiologique, ce qui s’expli-
que par ce fait qu'il a toujours été décrit indépendamment de
l'appareil musculaire auquel il est principalement destiné.

Dans leur trajet sur l'estomac, le nerf stomato-gastrique et
ses rameaux rampent sur la couche musculaire et n’y pénètrent
ordinairement que pour s’y distribuer. On les met à découvert,
comme les muscles, en enlevant la membrane mince et trans-
parente qui forme la tunique externe de l’organe. Les branches
des artères antennaires reposent sur la même couche et
croisent tantôt en dessus, tantôt en dessous les filets du sto-
mato-castrique.. M. Lemoine (3) considère la distinction de ces
deux ordres de rameaux comme « fort difficile, si les artères
sont vides de sang; presque impossible, si, pour éviter cette

(1) Bulletin de la Société philomatique, 1883, 7° série, t. VIT, p. 55.
(2) Lemoine, loc. cit., p. 204, 212, 213.
(3) Loc. cit., p. 205.

280 FF. MOCQUARD.
cause d'erreur, on à antérieurement injecté les vaisseaux en
question, car la branche nerveuse est alors presque introu-
vable. Le procédé le moins défectueux, continue M. Lemoine,
consiste à laisser les artères sans injection, mais à les étudier
tout d’abord d’une manière tellement complète que toute con-
fusion topographique soit ainsi prévenue. » Si le trajet par-
couru par les fins rameaux artériels est aussi inconstant que
celui des filets nerveux secondaires, ce procédé est illusoire.
Le travail préalable exécuté par M. Lemoine est d’ailleurs
inutile : la continuité du système nerveux rend impossible
toute confusion, et tout rameau qui ne satisfait pas à cette
condition de continuité n’a évidemment aucune signification.
L'étude du système stomato-gastrique n’est cependant pas
exempte de difficultés. Sur les animaux frais, les nerfs sont
semi-translucides et difficiles à suivre, même avec les meil-
leures loupes ; l'emploi des réactifs jouissant de la propriété
de les rendre plus apparents est donc indispensable. L'alcool
conviendrait parfaitement, s’il ne blanchissait les autres tis-
sus en même temps que les nerfs ; le bichlorure de mercure en
solution alcoolique concentrée et appliqué au pinceau, comme
l’a déjà employé M. Lemoine, rendra des services; mais le
réactif qui me parait le plus avantageux est la hiqueur de Mül-
ler. Ce liquide, en effet, colore en brun plus ou moins foncé
la plupart des tissus, en particulier le tissu musculaire, tandis
que les nerfs gardent une teinte blanc-brünâtre qui tranche
nettement sur celle des muscles. Il n’a qu'un inconvénient,
c’est que son action doit se prolonger pendant plusieurs mois.

Description. — Le système nerveux stomato-gastrique tire
son origine des ganglions cérébroïdes et du renflement gan-
glionnaire que présente le collier œsophagien.

a. Ce renflement, toujours situé sur les côtés de l’œæsophage
à peu près à égale distance de ses bords antérieur et postérieur,
et que l’on désigne habituellement sous le nom de ganglion
mandibulaire, fait, sur le bord inférieur du connectif, une

saillie triangulaire dont le sommet tourné en bas est arrondi.
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 281

Il est généralement très saillant chez les Brachyures (Tour-
teau, Maïa, Carcinus mœnas, ete.), particulièrement chez le
Maïia (fig. 295, gm). Il en est de même chez la Langouste,
mais non chez le Scyllare (fig. 232). La base en est plus éten-
due et la hauteur beaucoup moindre chez la Galathée
(fig. 224); il est relativement petit chez te Homard (fig. 229)
et le Néphrops, sensiblement plus développé chez l’Écrevisse.
Plusieurs rameaux nerveux en partent; ce sont : les deux
racines paires du nerf stomato-gastrique, un nerf qui se rend
sur la partie postérieure de la paroi latérale de l'estomac ou
nerf postéro-latéral (Huxley), exceptionnellement un nerf man-
dibulaire et ordinairement plusieurs rameuux æsophagiens.

Ces dermiers (nœ) naissent tantôt du ganglion, comme on le
voit chez le Homard, le Maïa, tantôt des racines du nerf sto-
mato-gastrique et pénètrent, après un court trajet, dans les
muscles dilatateurs latéraux et le muscle constricteur de
l’œsophage.

Ainsi que Cuvier (1) l'avait observé chez l’Écrevisse, un nerf
se détache du collier œsophagien et se dirige en dehors, en
avant du muscle abducteur des mandibules, auquel il envoie
des rameaux ; mais 1l n’est pas uniquement destiné à ce muscle
et 1l fournit aussi à l’adducteur externe (fig. 229, ad), que
Cuvier (2) croyait à tort manquer chez les Macroures, ainsi
qu'aux parties voisines. Ces muscles recoivent en outre des
filets du premier ganglion thoracique. Ce nerf mandibulaire
naît, chez l’Écrevisse, à l’extrémité postérieure du ganglion,
ordinairement un peu en arrière chez le Homard et le Néphrops
(fig. 229, mm). Il m'a paru manquer constamment chez la
Galathée. Chez la Langouste, le Tourteau, le Musa, le Portunus
puber, il prend naissance bien au-delà du ganglion ou manque,
comme chez la Galathée, et dans ce dernier cas les muscles
des mandibules ne reçoivent des nerfs que de la masse gan-
elionnaire thoracique. La dénomination de ganglion mandibu-
laire appliquée au renflement situé sur le trajet des connectifs

(1) Cuvier, Leç. d’anat. comp.., 1r° édit., t. LE, p. 319.
(2) Ibid., 2° édit., t. V, p. 120.

282 l. MOCQUARD.

œæsophagiens ne serait donc justifiée que dans quelques cas
particuliers, et celle de ganglion œsophagien me paraît préfé-
rable.

b. Les plus importants de tous les rameaux issus de ce gan-
olion, sont les racines paires du nerf stomato-gastrique ou
Qorigines pédonculaires » de M. Lemoine, découvertes, ainsi
que le ganglion lui-même, par Audouin et M. H. Milne
Edwards. On peut les distinguer en inférieure et supérieure
(fig. 224, 2925, 229,259, ri, rs). Elles émergent ordinairement,
la première au sommet du ganglion, la seconde sur son bord
antérieur ou dans l'angle que forme ce bord avec le connectif
œsophagien. Chez le Scyllare, cette dernière naissait du bord
supérieur du connectf, à la limite antérieure du ganglion
(fig. 239, rs). Elles se comportent ensuite de la manière sui-
vante.

Après s'être d’abord dirigée en bas et souvent un peu en
arrière (Tourteau, Maia, Langouste), la racine inférieure (ri)
se recourbe en avant, passe sous le muscle dilatateur latéral
inférieur de l’œsophage, dont elle contourne le bord posté-
rieur (&), gagne la paroi antérieure du conduit œsophagien,
sur laquelle elle remonte après avoir croisé de chaque côté le
bord inférieur des muscles dilatateurs antéro-supérieurs de ce
conduit (fig. 232) et va s’unir à sa congénère sur la ligne mé-
diane, entre les insertions de ces muscles. Le cordon nerveux
médian qui en résulte sera le tronc d'origine du nerf stomato-
gastrique (fig. 224, 299, 939, to).

Dans ce trajet, cette racine émet plusieurs rameaux. Quel-
ques-uns d’entre eux naissent près de son origine, ou, ainsi
que je lai déjà dit, du ganglion mandibulaire lui-même : j’en
aiindiqué plus haut la distribution. Plus en avant, un ou deux

(a) Je ne m'explique pas l'erreur de M. Vung (1), qui place le ganglion man-
dibulaire « un peu en avant de l’œsophage. » Le rapport indiqué dans le texte
entre la racine inférieure du nerf stomato-gastrique et le muscle dilatateur
latéral inférieur de l’œsophage est constant, et le ganglion en question est
toujours appuyé sur le bord postérieur de l’extrémité interne de ce muscle.

(1)E. Yung, Recherches sur la structure intime et les fonct. du syst. nerv
central chez les Crustacés décapodes (Arch. 3ool. expérim., t. VIT, p. 401).

ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 285
filets s’en détachent et descendent sur la paroi antéro-latérale
du conduit æsophagien (fig. 224); enfin au point où elle se
recourbe en haut, elle envoie en dedans et en bas une branche
volumineuse qui s'engage ordinairement entre les muscles di-
latateurs antéro-mmférieurs de l’œsophage, leur fournit des ra-
meauxetse termine dans les muscles dulabre (fig. 224,999, nl).
Fréquemment on trouve encore un filet nerveux qui nait au-
dessus du précédent (mêmes figures) et qui se rend au muscle
antéro-inférieur de l’æsophage ; mais il n’est pas constant.

À leur extrémité inférieure les nerfs du labre augmentent
notablement de volume, puis se subdivisent en une infinité de
rameaux anastomosés entre eux. Gette disposition, qui se fait
remarquer surtout chez le Maia et le Tourteau, est peut-être
en rapport avec les fonctions gustatives du labre ; toutefois,
cette hypothèse a besoin d’être confirmée par l'étude des ter-
minaisons nerveuses dans cet organe. |

Suivant M. Blanchard (1), « dans tous les animaux articulés
la lèvre supérieure reçoit des nerfs qui naissent des ganglions
cérébroïdes. » Cependant, j'ai toujours vu, chez les Crustacés
décapodes, les nerfs du labre provenir de la racine inférieure
du stomato-gastrique.

À son origine, la racine supérieure (rs) fait avec ta précé-
dente un angle voisin d’un angle droit, généralement plus
grand, parfois plus petit (Galathée, Astaciens) et se dirige en
avant, en dedans et un peu en haut. Elle croise d’abord en
dessous le collier œsophagien, dont la sépare quelquefois un
faisceau du muscle dilatateur latéral inférieur de l’œsophage
(fig. 224), passe ensuite entre les muscles dilatateurs antéro-
inférieur de l’estomac et antéro-supérieur de l’œsophage, ou
même traverse ce dernier muscle et, un peu au-dessus de
l'extrémité supérieure du conduit œsophagien, se réunit en
même temps que sa congénère au tronc d’origine, pour consti-
tuer le nerf stomato-qastrique.

Plusieurs rameaux naissent de cette racine et remontent sur

(1) E. Blenchard, Organisation du règne animal, Arachuides, p. 19.

284 F. MOCQUARD.

les parois latérale et antérieure de l'estomac; ils s’y ramifient
et s’anastomosent entre eux, ainsi qu'avec des filets venant du
tronc du stomato-gastrique et du nerf postéro-latéral
(fig. 224).

Le #ronc d'origine présente une longueur très variable, égale
seulement à trois quart de millimètre chez la Galathée, mais
qui atteint 4"",5 chez la Langouste, 6 millimètres chez le
Scyllare (fig. 239, to). Cette longueur ne dépend pas seulement
de la taille des individus, car chez l'Écrevisse, elle est à peu
près la même que chez le Homard (2 millimètres) et trois fois
plus grande que chez le Néphrops. Ordinairement un peu ren-
flé à son extrémité inférieure, le tronc d’origine diminue en-
suite de diamètre pour s’élargir de nouveau au point où 1l
reçoit les racines supérieures.

Les racines paires du stomato-gastrique ’sunissent comme
je viens dele dire, sans s’anastomoser autrement ni entre elles,
ni avec le tronc d’origine. Cependant, j'ai rencontré excep-
tionnellement et seulement chez l'Écrevisse, une branche
anastomotique très courte, allant du tronc d’origine à l’une des
racines supérieures ; mais cela ne suffit pas pour constituer un
plexus.

ce. Le rameau nerveux que le système stomato-gastrique
recoit directement du cerveau, ou la racine cérébroide du
système, est sensiblement plus grêle que les racines latérales
(fig. 224, 299, rc). Elle naît du bord postéro-inférieur du cer-
veau, entre l’origine des cordons du collier œsophagien et se
dirige en arrière sur la ligne médiane; elle croise ordinaire-
ment à droite ou parfois W'averse (Homard, Néphrops, Gala-
thée) (fig. 229) la partie inférieure de l’appareil tendineux
céphalique, s'engage entre les muscles dilatateurs antéro-
inférieurs de l'estomac, puis entre les dilatateurs antéro-supé-
rieurs de l’œsophage, et va s’unir au trone d’origine, un peu
au-dessus de son extrémité inférieure. D’après Suckow,
Brandt, Krohn, Schlemm, Huxley, cette racine se recourbe-
rait en haut et se prolongerait sur les parois antérieure et
supérieure de l’estomac ; en d’autres termes, le tronc médian

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 289

du stomato-gastrique (nerf du cœur pour Suckow) en serait la
continuation directe. Suivant M. Lemoine (1), « elle paraît se
continuer en grande partie avec le rameau inférieur de lori-
gine pédonculaire, » ce qui est plus rapproché de la vérité.
J'ai observé chez de nombreux Décapodes la manière dont ces
racines s’unissent entre elles, et j'ai toujours vu le tronc d’ori-
gine, et par conséquent le nerf stomato-gastrique, continuer
la direction des racines latérales et faire au contraire avec la
racine cérébroide un angle très aigu ouvert en haut et en avant
(fig. 224, 299, 939, 10, re). Il en résulte que ce sont les racines
paires inférieures, et non le tronc du stomato-gastrique, qui
se trouvent sur le prolongement de cette racine.

La racine cérébroïde m'a toujours paru dépourvue de rami-
fications.

d. Le nerf stomato-gastrique (mèmes figures, #st), constitué,
comme on l’a vu, par l’union des racines latérales supérieures
avec le tronc d’origine, et d’un diamètre peu différent de celui
de ces racines, se dirige en haut et en avant sur la ligne mé-
diane, appliqué sur la paroi antérieure de l’estomac, à laquelle
il fournit quelques rameaux. Arrivé au niveau du bord antéro-
supérieur de cet organe, il se recourbe en arrière pour en ga-
oner la paroi supérieure, en même temps qu'il se renfle en un
ganglion fusiforme, le ganglion stomato-gastrique (qst), d’où
partent quelques filets nerveux; il s'engage ensuite entre les
muscles gastriques antérieurs, où 1} émet ordinairement une
paire de rameaux allongés et assez volumineux, les branches
latérales (brl), et, dans le voisinage du bord postérieur de la
pièce mésocardiaque, quelquefois en avant, le plus souvent
en arrière, se divise en deux branches terminales (brt) sur un
élargissement triangulaire plus ou moins accusé (e').

Dans la partie ascendante de son trajet, 1l passe, chez la
Galathée et le Pagurus granulutus, sous l’arcade très étroite
que forme, en se divisant et se fixant sur l'estomac, la lame
fibreuse venant de l'appareil musculo-tendineux céphalique,

(1) Loc. cit., p. 210.
ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1885. XVI. 19. — ART. N° 1.

286 F. MOCQUARD.
et 1l se trouve ensuite situé entre cette lame en avant et l’esto-
mac en arrière. Gette particularité, que je n’ai rencontrée ni
chez les Astaciens, ni chez la Langouste, ni chez les Bra-
chyures (Maïa, Tourteau, Portunus puber), mais qui m’a sem-
blé exister aussi chez le Scyllare, rend assez difficile, surtout
si elle est ignorée, l’isolement du nerf en ce point.

Depuis le renflement ganglionaire qu’il présente jusqu’au
point où 1l se bifurque, le nerf stomato-gastrique est situé
sous l'artère céphalique, dont le sépare la membrane périto-
néale de l’estomac.

Les filets envoyés par ce nerf sur la paroi stomacale anté-
rieure (fig. 224, 229, /c) se distribuent au muscle constricteur
du sac cardiaque et s’anastomosent avec des rameaux prove-
nant de la racine latérale supérieure.

Le ganglion stomato-gastrique fut d’abord décrit par Krohn
chez l’Écrevisse (1); mais il avait été entrevu par J. Müller (2)
et, comme à M. Lemoine, 1l lui avait paru relié au cerveau.
En général, il est volumineux, allongé et fusiforme (fig. 224,
2929, 230, gst). Les rameaux qui en partent sont toujours fort
grêles et se rendent pour la plupart aux muscles dilatateurs
antéro-supérieurs de l'estomac; mais, de même que les pré-
cédents, ils n’offrent rien de constant ni dans leur nombre, ni
dans leur trajet chez les divers genres de Décapodes aussi
bien que chez les individus d’une même espèce. Chez l’Écre-
visse, d’après M. Lemoine, ce ganglion serait situé au milieu
des fibres des muscles gastriques antérieurs, ce qui en ren-
drait la dissection particulièrement laborieuse (3). Une sem-
blable erreur serait difficile à expliquer : le ganglion stomato-
gastrique, chez les Brachyures et les Macroures supérieurs,
n’est Jamais en contact avec ces muscles; il se trouve bien
entre eux, mais sur un plan inférieur (fig. 224) et en un point

(1) Krohn, loc. cit., col. 530, pl. XIE, fig. 1 et 2 m.

(2) J. Müller, Ueber ein eigenthümliches dem Nervus sympathicus analoges
Nervensystem der Eingeweide bei den Insecten (Nova Acta phys. med. nat.
curios., 1828, t. XIV, p. 98).

(3) Lemoine, loc. cit., p. 205.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 287

où leur écartement est toujours assez considérable, même
chez l’Écrevisse (fig. 218, 290, etc.). Il est enveloppé d’une
gaîne de tissu conjonctif qui le maintient appliqué sous la
partie supérieure de l’appareil musculo-tendineux si souvent
mentionné (fig. 228, mc), et qu’il suffit d'ouvrir pour le dé-
gager. La dissection en est d’ailleurs beaucoup plus facile,
aussi bien que celle des racines du système, si on l’exécute
l'animal étant couché sur le côté, au lieu de découvrir d’abord
le tronc du stomato-gastrique par le côté dorsal et de le pour-
suivre ensuite « le plus loin possible, » comme le conseille
M. Lemoine.

Les branches latérales paraissent constantes. Elles naissent,
chez les Macroures, à peu près à égale distance du ganglion
et de l’extrémité postérieure du nerfstomato-gastrique (fig. 220,
223, 230, brl), beaucoup plus en avant, dans le voisinage du
ganglion chez les Brachyures (fig. 218). La direction en est
ordinairement transversale dans le premier groupe (Birqus,
Galathée, Astaciens), très oblique d’avant en arrière, et de
dedans en dehors dans le second. Chez la Langouste (fig. 230),
cette obliquité était inverse et les branches latérales se diri-
geaient en dehors et en avant. Enfin, 1l arrive encore assez
fréquemment qu’elles ne naissent pas au même niveau. Le
plus souvent, au point où elles se dégagent, le nerf stomato-
gastrique présente un renflement allongé (fig. 230, r) ou un
élargissement quadrangulaire, comme on le voit chez le Bir-
gus (fig. 220), mais rarement aussi accusé.

Dans leur trajet, ces branches croisent en dessus ou traver-
sent en partie (fig. 220) les muscles gastriques antérieurs, qui
en recoivent des rameaux; elles contournent l’articulation des
pièces ptérocardiaques et zygocardiaques, gagnent la paroi
latérale de l’estomac, aux muscles, mtrinsèques de laquelle
elles fournissent des filets, continuent leur trajeten arrière en
restant le plus souvent sur ces muscles, et se terminent en gé-
néral en s’amastomosant, au-dessous de l’extrémité postérieure
de la pièce zygocardiaque, avec des rameaux venus des bran-
ches terminales (Tourteau, Birqus, Homard, Néphrops). Tou-

288 F. MOCQUARD.
telois, je n'ai pu constater ces anastomoses chez la Galathée,
où les branches latérales sont extrêmement grêles et se
perdent dans les muscles Imtrinsèques de la paroi cardiaque
latérale (fig. 224).

Chez la Langouste, ces branches nerveuses semblent s’épui-
ser complètement dans les muscles gastriques antérieurs et
les dilatateurs antéro-supérieurs de l'estomac (fig. 230). II
en est de même parfois chez le Homard (fig. 228). Dans un
cas, chez ce dernier Macroure, au-dessous du ganglion sto-
mato-gastrique naissaient, sur un léger renflement (fig. 229),
deux paires de filets nerveux : Pun, court (/c), se ramifiait
immédiatement sur la paroi stomacale; lPautre, très long (),
le dirigeait en bas et en dehors, passait au-dessous du musele
dilatateur antéro-supérieur de estomac, côtoyait le bord infé-
rieur des gastrolithes et parcourait la paroi cardiaque latérale
pour se terminer comme le font d'ordinaire les branches
latérales qu’elles suppléaient en partie.

Chez les Brachyures, les branches latérales s’anastomosent
sur la paroi cardiaque dorsale avec des rameaux provenant du
tronc ou des branches terminales du nerf stomato-gastrique ;
mais rarement ces anastomoses offrent le degré de complica-
tion qu’on leur voit chez le Tourteau (fig. 218). La disposition
en est d’ailleurs essentiellement variable chez une même
espèce. Je ne les ai rencontrées chez aucun Macroure, ce qui
tient sans doute à la direction transversale que prennent
habituellement les branches latérales chez ces Décapodes.

On remarquera enfin que ces branches avec leurs rameaux
offrent une tendance à la symétrie, mais qu’en fait cette symé-
trie n’est jamais réalisée.

Avant de se bifurquer, le nerf stomato-gastrique émet en-
core quelques filets très fins destinés à la paroi dorsale de

\

l'estomac.

Ses deux branches terminales (fig. 218, 290, 293, 298,

930, bre) se séparent en faisant entre elles un angle voisin

d’un angle droit chez les Macroures, toujours beaucoup

moindre chez les Brachyres. Elles se dirigent en dehors et en
ARTICLE N° Î.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 289

arrière, traversent obliquement la voûte cardio-pylorique et
gagnent la paroi latérale de l’estomac, où elles contournent
en dehors linsertion des museles gastriques postérieurs en
même temps qu’elles croisent, en passant en dessus, un gros
rameau de l’artère antennaire ; elles descendent alors presque
verticalement (fig. 224, 226, 931), à peu près à la limite des
deux régions cardiaque et pylorique, un peu au delà du bord
postérieur du faisceau musculaire intrinsèque D, puis, à
quelque distance au-dessus de la pièce sus-ampullaire
moyenne, elles se recourbent en arrière. Elles parcourent
ensuite, suivant sa longueur, la paroi pylorique latérale et se
divisent enfin en plusieurs rameaux, dont les uns se rendent
sur l'extrémité antérieure de l’intestin, les autres sur les con-
duits biliaires et au foie.

Ce trajet, comme celui du nerf stomato-gastrique et de ses
racines, est constant chez les Macroures supérieurs aussi bien
que chez les Brachyures.

L’élargissement que présente, à son extrémité postérieure,
le nerf stomato-gastrique, est très inégalement développé et
consiste le plus souvent en un léger renflement (fig. 218, 290,
293, etc., e'); cependant, chez le Néphrops et l’Écrevisse, il
est large, triangulaire et aplati. Il à été longuement décrit
chez ce dernier Macroure par M. Lemoime (4); mais il ne me
parait avoir aucune importance, Car on rencontre presque
constamment des épatements de ce genre au point où une
branche nerveuse quelconque se divise ou s’anastomose.

De nombreuxrameaux proviennent des branches terminales
du stomato-gastrique. Ge sont d’abord, sur la voûte cardio-
pylorique, plusieurs filets asymétriques ordinairement grêles,
mais d’un diamètre relativement considérable chez le Birqus,
le Tourteau, fréquemment anastomosés entre eux, et qui se
distribuent en majeure partie aux faisceaux du muscle cardio-
pylorique (fig. précédentes et 228, 230, rinc).

Au moment où elles croisent le bord supéro-externe de la

(1) Lemoine, Loc. cit., p. 214.

290 F. MOCQUARD.

pièce zygocardiaque, ou dans quelques cas plus en avant
(Tourteau, Homard, fig. 218 et 228), un nerf (ngs) s’en dé-
tache et se rend sur la face supérieure du musele gastrique
postérieur; il s’y distribue en partie et s’anastomose fréquem-
ment avec celui du côté opposé. Chez le Tourteau (fig. 218),
ces anastomoses forment un réseau pourvu de nombreux épa-
tements et dans lequel on distingue un tronc transversal dont
les extrémités, élargies et aplaties, émettent chacune un long
rameau (#t). Celui-ci se dirige en dehors, en général superfi-
ciellement, et va se ramifier dans la couche conjonctive des
téguments. J’ai également observé ce rameau chez le Maïa, le
Crabe enragé, le Leptograpsus marmoratus, la Gonoplace
rhomboïde et, parmi les Macroures, chez la Langouste, la
Galathée, le Homard, le Néphrops et l’Écrevisse. Il est tou-
jours mieux développé chez les Brachyures. Partout il naît,
soit directement, de la branche terminale, soit de l’un de ses
rameaux, au niveau de l'insertion viscérale du muscle gas-
trique postérieur ; souvent 1l est appliqué sur le bord le plus
externe de ce muscle (fig. 228) et passe en arrière de l’adduc-
teur mandibulaire ou de son faisceau antérieur, quand ce
muscle est divisé en deux parties, comme on le voit chez le
Homard. Dans un cas, chez le Néphrops, il s’anastomosait
avec le nerf de l’adducteur mandibulaire et poursuivait ensuite
son trajet habituel. C’est probablement ce rameau qui a paru
à Brandt et à M. Lemoine se rendre au foie. Je ne pense pas
cependant qu’il envoie des filets à cette glande. Je l’ai suivi,
chez un Tourteau femelle, à travers les ovaires très dévelop-
pées, sans voir non plus un seul filet nerveux s’en détacher
pour se porter sur ces organes.

Après avoir contourné l'insertion des muscles gastriques
postérieurs, les branches terminales envoient à ce muscle un
gros rameau (#gi) qui y pénètre par sa face inférieure et s’y
distribue. Dans certains cas, c’est ce rameau qui fournit les
filets destinés à la face supérieure du muscle (fig. 224, 299,
231). On peut remarquer, chez le Homard, l'élargissement

considérable (fig. 229, ep) que présente ce rameau nerveux
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 991

au moment où 1l se divise, après avoir pénétré dans le muscle.
Mais cette particularité, que j'ai déjà signalée, n’est pas propre
au nerf stomato-gastrique, et on l’observe également dans les
nerfs des antennes et dans celui des adducteurs mandibulaires
internes.

Chez l’Écrevisse, suivant M. Lemoine (1), un rameau naïi-
trait des branches terminales du stomato-gastrique et se ren-
drait à ces muscles adducteurs. Je n’ai rencontré ce rameau
ni chez l’Écrevisse, ni chez les nombreux Décapodes, Bra-
chyures et Macroures, chez lesquels je l’ai cherché, et je me
suis assuré que l’adducteur mandibulaire est largement in-
nervé par celui qui lui vient du premier ganglion thora-
cique (a). Cependant, ainsi qu'il a été dit ci-dessus, le rameau
tégumentaire du stomato-gastrique peut s’anastomoser avec
le nerf de cet adducteur; il est done possible que, dans cer-
tains cas, ce muscle en reçoive des filets; mais ces cas doivent
être considérés comme tout à fait exceptionnels.

Dans la portion verticale de son trajet, qui peut présenter
diverses courbures (fig. 229), la branche terminale du stomato-
gastrique est le plus souvent simple, mais parfois divisée en
deux cordons réunis à leurs extrémités et formant une large

(a) Ce rameau, dont l’existence est connue depuis longtemps, ne paraît pas
avoir jamais été décrit. Chez le Homard, il provient (fig. 229, nam) du plus anté-
rieur des nerfs émis par le premier ganglion thoracique; il contourne en avant
et en dedans le tendon du muscle adducteur des mandibules, sur lequel il
s'élève, et arrive au sommet du cône formé par le faisceau antérieur de ce
muscle ; il y pénètre par son bord antérieur, en s’engageant dans un interstice
(fig. 228, it) que suit superficiellement l’artère antennaire. A une faible distance
de l'artère, le nerf se recourbe en arrière, se dirige en sens contraire de ce
vaisseau et parcourt l’interstice dans toute sa longueur. Dans son trajet à
travers le muscle, il est aplati, irrégulièrement élargi et fournit sur ses deux
bords de nombreux filets qui se distribuent au muscle (fig. 228). Après avoir
atteint l’extrémité de l’interstice, il continue sa marche et gagne le faisceau
postérieur (fp) où il s’épuise. Chez le Homard, l’adducteur interne des mandi-
bules est donc suffisamment pourvu par cette branche nerveuse. D’un autre
côté, je l’ai observé chez un nombre considérable de Décapodes, affectant
avec le tendon du muscle les mêmes rapports et pénétrant dans le muscle de la
même manière. On peut, par conséquent, admettre que la distribution en est
partout la même.

(1) Loc. cit., p. 215.

1O

92 F. MOCQUARD.

boutonnière (fig. 231). Plusieurs rameaux s’en détachent : les
uns, dirigés en bas et en avant et destinés aux muscles intrin-
sèques de la paroi cardiaque latérale, s’anastomosent ordinai-
rement entre eux, ainsi qu'avec les branches latérales du
stomato-gastrique et le nerf postéro-latéral (fig. 224, 296);
les autres, dirigés en haut et en arrière, se rendent aux muscles
intrinsèques de la portion antéro-supérieure de larégion pylo-
rique et aux dilatateurs pyloriques supérieurs. Fréquemment,
ces derniers muscles reçoivent leurs filets des nerfs des muscles
gastriques postérieurs (mêmes fig.).

Au point où la branche terminale se recourbe en arrière, elle
présente un élargissement le plus souvent triangulaire, mais
dont la forme est variable et en rapport avec le nombre des
filets nerveux qui en partent (fig. 224, 231, el). Il est dévié de
sa forme et de sa position habituelles dans le cas que j'ai figuré
chez le Homard (fig. 229).

Dans le reste de son trajet, la branche terminale du sto-
mato-gastrique fournit des rameaux aux muscles de la paroi
pylorique latérale, aux ampoules et aux muscles dilatateurs
pyloriques inférieurs. Celui de ces rameaux qui se rend à ce
dernier muscle mérite une mention particulière. Il naît ordi-
nairement au niveau de l’extrémité antérieure des ampoules
pyloriques, descend d’abord directement en bas (fig. 224, npi),
contourne le bord postérieur de la pièce sus-ampullaire
moyenne et gagne, en se dirigeant ensuite en avant, le muscle
dilatateur pylorique inférieur interne, qu’il suit et auquel il
distribue des filets. Au moment où 1l joint ce musele, il émet
en dehors un rameau qui se porte sur l’insertion du dilatateur
externe. La disposition m’en a paru constante chez la Gala-
thée ; mais fréquemment 1l naît plus haut et plus en avant et
croise le bord antérieur de la pièce sus-ampullaire moyenne
(Homard, Néphrops, Tourteau, Maïa) ; il peut même se déta-
cher du nerf postéro-latéral, ou plutôt de la branche descen-
dante avec laquelle ce nerf s'unit bout à bout, au niveau ou un
peu au-dessus de l’extrémité supérieure de la pièce cardiaque
inféro-latérale (Écrevisse, fig. 226).

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 293
Après avoir croisé le faisceau musculaire intrinsèque N, sous
lequel elle passe fréquemment, la branche terminale du sto-
mato-gastrique émet un ou plusieurs rameaux qui remontent
ordinairement sur la paroi dorsale de l'extrémité antérieure de
l'intestin (fig. 224, 226, ri), puis elle gagne les conduits bi-
liaires et se ramifie sur le foie.
Il m'a toujours été impossible de suivre plus loin les ra-
meaux intestinaux, bien que leur diamètre à l'extrémité pos-
térieure de la région pylorique fût assez considérable.

D’après M. Lemoine (1) le nerf stomato-gastrique ( « nerf
gastro-hépatique » ) se terminerait d’une manière toute diffé-
rente de celle que je viens de décrire. Chacune de ses branches
de division enverrait d’abord des nerfs aux muscles posté-
rieurs de lestomac, puis au muscle adducteur des mandi-
bules. « En poursuivant le trone lui-même, dit M. Lemoine,
nous l'avons vu se terminer par trois branches, qui nous ont
paru présenter chacune à leur origine une légère dilatation.

» L’une de ces branches terminales, tournée en avant, nous
a semblé destinée à la fois aux parties voisines de l’estomac et
au lobe antérieur du foie.

» La deuxième, dirigée en dehors, nous a paru se distribuer
presque exclusivement au foie.

» Quant à la troisième, se portant en arrière, elle nous
a semblé destinée surtout à la partie antérieure de l'in-
testin. »

Je n’ai pas observé cette division en trois branches, n1 chez
lÉcrevisse, ni chez aucun autre Décapode. Le point où elle
s’opérerait n’est pas indiqué dans la description si vague et si
peu affirmative qui précède; mais si l’on s’en rapporte à la
figure 1 de la planche VIII du travail de M. Lemoine, il se
trouve situé directement au-dessous de l’insertion viscérale
des muscles gastriques postérieurs, et, par conséquent, la
partie du tube digestif que ce naturaliste désigne ici sous le

(1) Loc. cit., p. 215.

294 F. MOCQUARD.

nom d’intestin n’est autre chose que la portion pylorique de
l'estomac. On vient de voir qu’on peut suivre beaucoup plus
loin les branches terminales du stomato-gastrique.

e. Le nerf postéro-latéral (npl) est étroitement lié au sys-
tème nerveux stomato-gastrique et a été décrit sommairement,
chez l’Écrevisse, par Brandt et Schlemm, puis par M. Huxley.

Il naît ordinairement du bord supérieur du cordon œsopha-
gien, au niveau du ganglion mandibulaire (fig. 224) ou un peu
en arrière, comme chez le Homard (fig. 229), ou encore sur le
côté interne de la base du ganglion (Langouste). Il se dirige
en haut et en arrière sur la paroi latérale de l’œsophage, puis
sur celle de l’estomac, un peu en avant de la pièce cardiaque
latérale inférieure, et va s’unir à la branche terminale du sto-
mato-gastrique au-dessus du bord auriculaire de la valvule
cardio-pylorique. Sur toute la longueur de ce trajet, il est ha-
bituellement situé sur les muscles intrinsèques de la région
(fig. 226, 231) ; mais 1l peut aussi s'engager sous ces muscles
(fig. 224). Il leur fournit de nombreux filets, ainsi qu'aux
muscles intrinsèques de la paroi cardiaque postérieure, aux
dilatateurs latéraux de l'estomac, aux dilatateurs postérieurs
de l’œsophage, et parfois, comme on l'a vu, aux dilatateurs
pyloriques inférieurs. Les premiers qu'il émet se dirigent en
avant et s’'anastomosent avec ceux qui proviennent de la racine
supérieure du stomato-gastrique (fig. 224). Il peut arriver
aussi que ces filets anastomiques soient fournis par un rameau
naissant directement du collier œæsophagien, immédiatement
en avant du nerf posiéro-latéral (Langouste). Dans un cas,
chez la Langouste (fig. 231), le nerf postéro-latéral se bifur-
quait au-dessous de l'insertion du muscle dilatateur cardiaque
latéral postérieur ; l’un des rameaux se comportait comme il
vient d’être dit; l’autre, l’antérieur, passait en avant du
muscle et remontait jusque sur la voûte cardio-pylorique, où
il s’anastomosait avec des rameaux venus de la première por-
tion des branches terminales du stomato-gastrique.

L'anastomose du nerf postéro-latéral avec ces branches ter-

minales, d’abord signalée par Brandt, puis par Schlemm chez
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 295

l’Écrevisse, ne se fait pas toujours de la même manière. Tan-
tôt, et c’est le cas Le plus fréquent, le nerf postéro-latéral s’unit
bout à bout avec un rameau issu de la branche terminale,
comme on le voit chez la Galathée (fig. 224) ; tantôt, arrivé au
niveau de la paroi pylorique il se bifurque : un rameau se di-
rige en arrière et se distribue sur cette paroi, au-dessus des
ampoules (fig. 226, rp), ou même se rend au foie (fig. 231),
tandis que lautre continue la direction du tronc nerveux et va
s'unir avec la branche terminale du stomato-gastrique, soit à
l'extrémité inférieure de sa portion verticale (fig. 231), soit
plus haut, en suivant une direction opposée et faisant avec elle
un angle très aigu (fig. 226). Ces différents modes de termi-
naison du nerf postéro-latéral, qui en comprennent beaucoup
d’autres intermédiaires, s’observent d’ailleurs chez les indivi-
dus d'une même espèce.

On retrouve donc ici lesirrégularités signalées plusieurs fois
dans le cours de cette description, et l’on voit que si les racimes,
le tronc et les branches terminales du stomato-gastrique ont,
chez les Brachyures et les Macroures supérieurs, un trajet et
des rapports constants, la disposition des rameaux secondaires
est au contraire essentiellement variable. La même remarque
avait été faite par Krohn et Brandt chez l’Écrevisse.

La distribution du système nerveux stomato-gastrique me
parait jeter un nouveau jour sur son rôle physiologique.

Tandis que, chez les Articulés en général, ce système a été
considéré par Meckel (1), Treviranus (2), J. Müller (5) et
d’autres physiologistes comme représentant le grand sympa-
thique des Vertébrés, Newport (4), M. Blanchard (5), l'ont

(1) Meckel, Handbuch der menschlichen Anatomie, t. 1, p. 341, 1815.

(2) Treviranus, Journal complém. des sc. médicales, t. XVII, p. 251.

(3) J. Müller, loc. cit., p. 71.

(4) Newport, On the nervous system of the Sphinx ligustri (Philosophical
Transactions, ann. 1834, p. 400).

(5) E. Blanchard, Du grand sympathique chez les animaux articulés (Ann.
sc. nat., Zool., 3° sér., t. V, p. 273, 1846.

296 F. MOCQUARD.

regardé comme correspondant aux nerfs vagues ou pneumo-
gastriques. Cette dernière hypothèse, qui semble la plus plau-
sible d’après le travail de M. Blanchard, ne peut cependant
être acceptée, au moins en ce qui concerne le groupe des
Crustacés.

En admettant que le nerf pneumogastrique soit mixte dès
son origne et non purement sensitif, ainsi que Longet crovait
l'avoir démontré, on s'accorde cependant à reconnaitre que les
mouvements qu'il tient sous sa dépendance appartiennent à la
vie végétative et que son influence motrice volontaire lui vient
de son anastomose avec la branche interne du spinal. En un
mot, le nerf vague préside à la sensibilité générale et aux mou-
vements involontaires des organes auxquels il se distribue. Et
c’est bien là le rèle que Newport assignait au système stomato-
gastrique des Insectes, comme à celui des Crustacés, en Île
comparant au nerf vague. Mais chez les Crustacés décapodes,
le système nerveux stomato-gastrique remplit d’autres fonc-
tions, en dehors de la sensibilité propre et du mouvement
involontaire qu'il peut communiquer à l’æœsophage, à l’esto-
mac, à l'extrémité antérieure de l'intestin et au foie : les filets
qu’il fournit aux muscles de l’æsophage et du labre sont évi-
demment affectés au mouvement volontaire; il en est sans
doute de mème de ceux qu'il distribue aux muscles moteurs
de l’armature stomacale, sinon de ceux qui se rendent aux
dilatateurs et aux constricteurs de l’estomac ; en outre, parmi
ceux qu'en reçoit le labre, quelques-uns probablement pré-
sident à la sensibilité spéciale du goût. Il est donc impossible,
au point de vue fonctionnel, d’assimiler le système stomatogas-
trique des Crustacés supérieurs au nerf vague des Vertébrés.

Il se pourrait, toutefois, que les diverses racines du stomato-
gastrique eussent des propriétés différentes, et que leur union
conslituât un tronc mixte plus complexe même que celui du
nerf vague après qu’il a reçu la branche interne du spinal ;
mais celte question n’a pas encore été posée el aucune re-
cherche n’a été faite dans cette direction.

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 9207

EXPLICATION DES PLANCHES.

SQUELETTE GASTRIQUE.

Dans les neuf premières planches, qui se rapportent au squelette gastrique,
les lettres suivantes ont partout la même signification.

æ, œsophage.

sc, sac cardiaque ; dc, disques cardiaques.

mc, pièce mésocardiaque.

pe, pièce ptérocardiaque.

lg, ligament antéro-latéral.

zC, pièce zygocardiaque ; ba, bp, bs, ses bords antérieur, postérieur et supéro-
externe; 1, saillie tuberculeuse de son bord antérieur; rp, repli longitu-
dinal saillant sur sa face supérieure; m, manubrium.

dl, dent latérale; t, son tubercule antérieur; da, denticule accessoire.

ep, pièce exopylorique ; pe, prolongement de son angle postéro-inférieur.

p, pièce pylorique.

em, empreintes musculaires.

uc, pièce urocardiaque; #, coude qu’elle forme en changeant de direction;
q, éminences urocardiaques.

dm, dent médiane.

pp, pièce propylorique; cpr, crête de son bord supérieur.

Ve, voûte cardio-pylorique ; , saillies invaginées de sa face interne; ppr, pé-
nicilles propyloriques.

pt, pièce pectinée, apt, son apophyse.

prp, pièce prépectinée; lé, igament qui lunit à la pièce zygocardiaque.

pg, peignes; p'g', les mêmes vus de dehors ; bd, bandelette étendue entre eux
et la pièce subdentaire.

ptp, pièce postpectinée ; pn, pièce pennée,; spl, leurs soies plumeuses.

ci, pièce cardiaque inféro-latérale.

cl, pièce cardio-pylorique latérale.

pcp, plaque cardiaque latérale postérieure; cr, crête qui en surmonte le bord
inférieur; p@, pénicilles post-æsophagiens; p'æ&', enfoncement qui leur cor-
respond à l’extérieur.

pca, plaque cardiaque latérale antérieure.

væ, valvules sus-æsophagiennes; v'æ&', enfoncement externe correspondant.

sd, pièce subdentaire; x et x’, ses apophyses postérieure et antéro-interne.

vc, valvule cardio-pylorique ; 0, son orifice externe; st, sommet, 5, soies qui le
garnissent ; bl, bords latéraux de ia valvule; a, auricules; bar, bords auri-
culaires ; ag, angles latéro-postérieurs de la base ; cp, paroi antérieure de
la valvule ou paroi cardiaque postéro-inférieure; ct, côte médiane sur la
face postérieure de cette paroi; ar, arête médiane postérieure de la valvule ;
dmi, dent médio-inférieure.

ma, pièces mésopyloriques antérieures.

298 F. MOCQUARD.

mp, pièces mésopyloriques postérieures.

up, pièce uropylorique ; ru, repli uropylorique.

ai, pièce pylorique antéro-inférieure.

pi, pièce pylorique postéro-inférieure.

pa, pièces préampullaires.

gi, gouttière interampullaire.

ap, ampoules pyloriques; ri, repli interampullaire; ca, crêtes ampullaires ;
sim, leurs grosses soies terminales; sbl, soies fines de leur bord libre;
mb, membrane qui unit le bord postérieur des ampoules au bord antérieur
de la pièce pylorique postéro-inférieure.

sa, SM, Sp, pièces sus-ampullaires antérieure, moyenne et postérieure; # et n,
les apophyses interne et externe de la pièce sus-ampullaire postérieure.

V, voûte ampullaire.

pla, pièce pleuropylorique antérieure; r, saillie de son angle supéro-externe ;
d, d', d"', ses 3 branches, postérieure, interne et terminale.

plm, pièce pleuropylorique moyenne ; c, €’, c"', ses 3 branches, supérieure, an-
térieure et inférieure; b, bourrelet longitudinal qu’elle soutient.

plp, pièce pleuropylorique postérieure.

gl, gouttière pylorique latéro-dorsale; f, bourrelet intérieur correspondant;
50, saillie ovoïde de l’extrémité antérieure de ce bourrelet.

vd, valvule terminale dorsale.

via, valvule interampullaire antérieure.

vip, valvule interampullaire postérieure.

vi, valvule terminale inférieure.

vid, valvule latéro-dorsale.

vis, valvule latérale superficielle.

vlp, valvule latérale profonde.

vp, valvule pleuropylorique ; or, son orifice externe.

0v, saillie membraneuse que surmonte la dent latérale.

PLANCHE 1.

Cancer pagurus.

Fig. 1. Estomac vu de dos (1) (*).

Fig. 2. Le même vu de côté {1).

Fig. 3. Région pylorique également vue de côté et grossie 3 fois.

Fig. 4. Estomac vu de dedans et un peu grossi; k, saillie valvulaire en arrière
de l’orifice supérieur de l’œsophage.

Fig. 5. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec la dent médiane. Un peu
grossi.

Fig. 6. Pièce propylorique vue par sa face antéro-inférieure (1 2).

Carcinus mœnas.
Fig. 7. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (2).

() Le chiffre placé à côté de l'explication de chaque figure indique le grossissement
en diamètre.

ARTICLE N° f{. é

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 299

Thalamita crenata.

Fig. 8. Division cardiaque de l'estomac vue de dedans (2).
Fig. 9. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de même (2).

Portunus puber.
Fig. 10. Pièce zygocardiaque et dent latérale (2).

Carpilius maculatus.

Fig. 11 et 12. Dents et pièces cardiaques de l’armature stomacale (2).

Xantho floridus.

Fig. 13. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (3).

Neptunus sanguinolentus

Fig. 14. Estomac vu de dos. ?, calcification arquée précédant les pièces méso-
pyloriques (2).

Fig. 15 et 16. Dents et pièces cardiaques de l’armature stomacale (2).

Fig. 17. Pièce pleuropylorique antérieure (3 +).

Cardisoma carnifex.

Fig. 18. Estomac vu de dos (1).

Fig. 19 (grandeur naturelle) et Fig. 20 (légèrement grossie). Dents et pièces
de l’armature stomacale vues de dedans; j', saillie membraneuse invaginée
bordant la dent médiane.

Fig. 21. Ligament antéro-latéral; bi et be, ses branches interne et externe (4).

Fig. 22. Portion de l'estomac vue de côté (1 ?).

Fig. 23. Pièce propylorique vue par sa face antérieure et inférieure (1 À).

Fig. 24. Partie antérieure de la région pylorique vue de côté (2 1).

PLANCHE 2.
Cardisoma carnifex.

Fig. 25 et 26. Valvule cardio-pylorique vue par ses deux faces antérieure et
postérieure ; mm, mamelons situés au sommet, en arrière du tubercule de
la dent médio-inférieure (2).

Fig. 27. Partie postérieure de l’estomac vue par sa face inférieure (1 5).

Fig. 28. Parties dorsale et latérales de la région pylorique vues de dedans:
dv, diverticulum de la valvule pylorique latéro-dorsale ; vp, valvule pleuro-
pylorique, I, son bord inférieur, P, son bord postérieur, L, sa lanière termi-
nale; g, gouttière que présente, vue de dedans, la portion antérieure de la
paroi pylorique dorsale (3).

Fig. 29. Partie postérieure de la lanière terminale de la valvule pleuropylo-
rique (65).

Grapsus cruentatus.
Fig. 30. Dent latérale (2).
Fig. 31. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (2).

300 F. MOCQUARD.

Leptograpsus marmoratus.
Fig. 32. Pièce urocardiaque, dent médiane et pièce propylorique vues de trois
quarts (2).
Fig. 33. Pièce zygocardiaque et dent latérale (2).

Sesarma tetragona.

Fig. 34. Paroi latérale de la région cardiaque vue de dedans (2 +).

Boscia serrata.
Fig. 35. Estomac vu de dos (2).
Fig. 36. Pièce zygocardiaque et dent latérale (2).
Fig. 37. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec la dent médiane (2).
Fig. 38. Pièces pleuropyloriques antérieure et moyenne (6 À).
Dilocarcinus Spec.?
Fig. 39. Estomac vu de dos (1 à).
Fig. 40 et 41. Dent latérale et dent médiane avec les pièces qui les por-
tent (2 à).
Ocypoda ceratophthalma.
Fig. 42. Estomac vu de dos {1 4).
Gelasimus palustris.
Fig. 43. Estomac vu de dos (2 ;).
Fig. 44. Pièce mésocardiaque, pièce urocardiaque et dent médiane vues de
dedans (2 ?).
Myctiris longicarpis.
Fig. 45. Dent latérale (2 2).
Fig. 46. Pièce mésocardiaque, pièce urocardiaque et dent médiane vues de

dedans (2 à).
Fig. 47. Les mêmes, avec les pièces ptérocardiaques, propylorique et le liga-
ment antéro-latéral, vus par leur face supérieure (2 +).
Macrophthalmus depressus.
Fig. 48. Estomac vu de dos (2 5).
Fig. 49. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec la dent médiane vues de
dedans (2 ?).
Ostracotheres tridacnæ.

Fig. 50. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (4 +).

Gonoplar angulata.

Fig. 51. Estomac vu de dos (2).
Fig. 52. Paroi cardiaque latérale du même vue de dedans (2 ).
Fig. 53. Pièces cardiaques dorsales, dent médiane et pièce propylorique vues
de trois quarts (2).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 3U1

Elamene pilosa.

Fig. 54. Estomac vu de dos (5 à).
Fig. 55. Pièce zygocardiaque et dent latérale (3).
Fig. 56. Pièce mésocardiaque, pièce urocardiaque et dent médiane (4).
Fig. 57. Pièce propylorique (6).
Maïa sqjuinado.

Fig. 58 et 59. Estomac vu de dos et de côté. w, apophyse du manubrium
donnant insertion au ligament {{ (1).

PLANCHE 3.
Maia squinado.
Fig. 60. Pièce zygocardiaque et dent latérale (1).
Eurypoda Spec.?
Fig. 61. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (1 À).
Fig. 62. Pièce propylorique (2 À).
Naxia diacantha.
g. 63. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (1.2).
Fig. 64. Dent latérale (1 #).
o. 65. Pièce propylorique (2 à).
Pisa tetraodon.
Fig. 66. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (1 ?).
Fig. 67. Pièce propylorique vue par sa face antéro-inférieure (2 +).
Fig. 68 et 69. Valvule cardio-pylorique vüe par sa face postérieure et de
profil (2 À).
Maiuta victor.

Fig. 70. Estomac vu de dos (1 À).
Fig. 71. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec la dent médiane vues de
dedans (2 À).
Fig. 72. Dent latérale (2 À).
Fig. 73. Pièce propylorique vue par sa face antéro-inférieure (2 +).
Calappa Spec.?
Fig. 74. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec la dent médiane vues de
dedans (2 {#).
fig. 75. Dent latérale (2 1).
Hepatus fasciatus.

Fig. 16. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (2).
ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 1883. XVI. 20 ART Ne |.

302 F. MOCQUARD.

Fig. 77. Pièce zygocardiaque et quelques pièces de soutien vues de dehors. —
Cette figure est surtout destinée à montrer la manière dont s'unissent les
bords antérieur et supéro-externe de la pièce zygocardiaque (environ 4).

Dorippe lanata.
Fig. 78. Estomac vu de dos (2).
g. 19. Dent latérale (2 À).
ig. 80. Pièce mésocardiaque, pièce urocardiaque et dent médiane (2 à).
g. 81. Pièce pleuropylorique antérieure vue de dehors (10).

Atelecycius cruentalus.

Fig. 82. Estomac vu de dos (1 +).
Fig. 83. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec la dent médiane (2 +).

Corystes dentatus.
Fig. 84. Dent latérale (2 À).

Leucosia Neocaledonica.

Fig. 85. Estomac vu de dos (2 À).
Fig. 86. Dent latérale (3 À).
Fig. 87. Pièce zygocardiaque vue de dehors (7).

Ilia punctata.
Fig. 88. Pièce mésocardiaque, pièce urocardiaque et dent médiane (2 À).
Homola Cuvieri.

Fig. 89 et 90. Estomac vu de dos et de côté. Le sac cardiaque a été enlevé.
cf, bande calcifiée située en avant des pièces mésocardiaque et ptérocardia-
ques ; dp, dépressions circulaires sur la face externe de la plaque cardiaque
latérale postérieure (1).

Fig. 91. Pièce mésocardiaque, pièce urocardiaque et dent médiane (1).

Fig. 92. Estomac ouvert, vu d’en haut, les dents latérales écartées (1).

Fig. 93. Pièce postpectinée avec sa bordure de soies plumeuses spl et la ban-
delette membraneuse bds qui les porte (3 +).

Fig. 94. Portion de l’une de ces soiïes (environ 400).

Fig. 95. Valvule pleuropylorique (8).

Dromia vulgaris.

Fig. 96. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans. cf, comme
dans la figare 89 ; éb, gros tubercule ovoïde saillant sur la face inférieure de
la pièce urocardiaque (1 À).

Fig. 97. Pièce uropylorique vue par sa face externe (3 À).

Ranina dentata.

=
ce

- 98. Estomac vu de dos (un peu grossi).

g. 99. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (1 À).
ARTICLE N° {.

=
UE

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 303

Fig. 100. Dent latérale (1 à).
Fig. 101. Pièce pleuropylorique antérieure vue extérieurement et de côté (6 4).

PLANCHE 4.

Hippa emerita.
Fig. 102. Estomac vu de dos. {p, lame pentagonale située en avant de la pièce
mésocardiaque (2 À).
Fig. 103. Le même vu de côté (2 1).
fig. 104. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (2 !).
Fig. 105. Dent latérale (2 À).
Fig. 106 et 107. Valvule cardio-pylorique vue par ses faces antérieure et pos-
térieure (2 À).
Remipes lestudinarius.

Fig. 108. Estomac vu de dos (2).
Fig. 109. Dent latérale (2 À).
Fig. 110. Pièces mésocardiaque et urocardiaque avec Ja dent médiane (2 1).

Albunea Spec.?

Fig. 111. Estomac vu de dos (2 À).
Fig. 112. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (6 À),
Fig. 113. Paroi cardiaque latérale vue de dedans (6 À).

Pagurus granulatus.

Fig. 114. Estomac vu de dos. dg, larges disques à bords invaginés et garnis
de soies intérieurement (grossi près de 2 fois); e (voy. fig. 122).

Fig. 115. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans. /pg, lame
armée de pointes sur son bord externe (même grossissement).

Fig. 116. Estomac vu de côté. cd, cadre entourant l’orifice externe des péni-
cilles post-æsophagiens; y, apophyse de la pièce pleuropylorique moyenne
(peut-être l’homologue de la branche € de la même pièce chez les Brachyures)
(même grossissement).

Fig. 117. Estomac vu par sa face inférieure (2).

Fig. 118. Parois cardiaques latérale et postérieure vues de dedans (2).

Fig. 119. (Birgus latro.) Extrémité antéro-inférieure des pièces pennée et
cardiaque inféro-latérale. tr, calcification triangulaire paraissant dépendre
de la pièce pennée (3).

Fig. 120. (Lithodes Japonica.) Pièces cardiaques dorsales et dent médiane
(12).

Fig. 121. (Lithodes verrucosa.) Pièce pleuropylorique antérieure (3 ).

304 KW. MOCQUArRM.

PLANCHE 5.
Birqus latro.

Fig. 122. Estomac vu de dos. Les disques cardiaques dc ont été un peu écartés
de la ligne médiane; e, enfoncement arrondi auquel se termine la pièce py-
lorique (1).

Fig. 423. Le même vu par sa face inférieure, les valvules sus-æsophagiennes
étant éloignées l’une de l’autre (1).

Fig. 124. Le même ouvert et étalé. La paroi cardiaque dorsale a été enlevée
et la pylorique incisée sur la ligne médiane (1).

Fig. 125. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (1).

Fig. 126. Pièce propylorique vue par sa face antérieure (1).

_ Lithodes Japonica.

Fig. 127. Estomac vu de dos. dg, comme dans la figure 114; cv, cul-de-sac
valvulaire dépendant de la valvule pylorique terminale dorsale (un peu
grossi).

Fig. 128. Le même ouvert, vu d'en haut, la paroï cardiaque dorsale ayant été
enlevée (voy. fig. 120), ainsi que la partie postérieure de la région pylo-
rique (1 À).

PLANCHE 6.

Porcellana platycheles.

Fig. 129. Estomac vu de dos. as, apophyses latérales de la pièce pylorique

(4 À).
Fig. 130. Peigne du côté droit vu par devant (26).

Porcellana violacea.
Fig. 131. Pièces cardiaques dorsales, dent médiane et pièce propylorique vues
de dedans (3).
Fig. 132. Dent latérale (3).
Æglea lœvis.
3. Estomac vu de dos (2).
4. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (2 À).
5. Dent latérale et peigne (2 +).

Galathea strigosa.
Fig. 136. Estomac vu de dos (2).
Hg. 137. Le même vu de côté. dy, comme dans la figure 114 (2).
Fig. 158. Pièces cardiaques dorsales, pièce propylorique et dent médiane vues
de dedans. {pg, comme dans la figure 115 (2 À).
Fig. 139. Dent latérale et peigne (2 À).
Fig. 140. Ampoules pyloriques isolées, vues de côté, montrant le repli et Les
deux valvules interampullaires (6).
ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 305

Munida subrugosa.

Fig. 141. Dent latérale et peigne (2 À).

Palinurus vulgaris.

Fig. 142. Estomac vu de dos (légèrement grossi).

Fig. 143. Le même vu de côté. sag, saillie anguleuse de l'extrémité inférieure
de la pièce subdentaire (ces lettres ont la même signification dans la figure
précédente et dans Les figures 146 et 147).

Fig. 144. Pièce urocardiaque, dent médiane et pièce propylorique vues de
trois quarts (1).

Fig. 145. Pièce zygocardiaque et dent latérale (1).

Scyllarus latus.

Fig. 146 et 147. Estomac vu de dos et de côté (1 À).
Fig. 148. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (1 +).
Fig. 149. Pièce zygocardiaque et dent latérale (2).

Ibacus antarcticus.

Fig. 150. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans (LE ©).

Pentacheles validus.

Fig. 151. Estomac vu de dos (environ 1 À).

Fig. 152. Dent latérale et peigne (3 1).

Fig. 153. Portion de la paroi cardiaque latérale vue de dehors et montrant
forme particulièrement allongée de la piéce subdentaire (3 +).

PLANCHE 1.

Thalassina anomalx.

Fig. 154. Estomac vu de dos. au, apophyses antérieures de la pièce uropylo-
rique (1 4); y (voy. fig. 116).

Fig. 155. Le même vu de côté. y, comme dans la figure 116 ; s£, sillons cor-
respondant aux pauaches les plus externes de la valvule pleuropylorique
(Li). |

Fig. 156: Pièces cardiaques dorsales, pièce propylorique et dent médiane vue
de dedans (1 À).

Fig. 157. Estomac ouvert et étalé après enlèvement des pièces cardiaques dor-
sales et de la pièce propylorique. sf, longs filaments en forme de grosses
soies qui naissent du sommet de ja valvule cardio-pylorique; cm, crête mé-
diane de la valvule interampullaire antérieure (L ).

Fig. 158. Portion d'un des filaments dont sont composés les panaches de la
valvule pleuropylorique (60).

306 F. MOCQUARD.

Homarus vulgaris.

Fig. 159. Estomac vu de dos. ef (voy. fig. 160).

Fig. 160. Le même vu de côté. ef. enfoncement situé sous le bord postéro-
latéral de la pièce pylorique et auquel correspond intérieurement le bour-
relet b’ de la figure suivante (1).

Fig. 161. Le même ouvert et étalé. La paroi cardiaque dorsale a été enlevée
et la voûte pylorique incisée sur la ligne médiane jusqu’au niveau du repli
uropylorique. ho, saillies membraneuses en forme de bouillons qui entou-
rent, excepté en avant, l’orifice supérieur de l’œsophage; ot, grosse saillie
conique également membraneuse qui se développe chez le Homard et le
Néphrops en avant du bord antérieur de la pièce zygocardiaque (légère-
ment grossi).

Fig. 162. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane vues de dedans. Sur le
côté gauche de la figure la pièce ptérocardiaque a été désarticulée (légère-
ment grossi).

Nephrops Norwegicus.

Fig. 163. Pièces de l’armature stomacale renversées sur leur face dorsale et
en partie désarticulées (1 À).

Fig. 164. Pièce propylorique et dent médiane unies à la pièce urocardiaque
et vues de côté dans leur position naturelle (1 À).

Astacus fluviatilis.
Fig. 165 et 166. Les mêmes pièces que chez le Néphrops et dans la même
position (1 {).
Cambarus acutus.
Fig. 167. Estomac vu de dos. ape, apophyse du bord antérieur de la pièce
ptérocardiaque (1 À); ef (voy. fig. 160).

Cambarus virilis.

Fig. 168. Pièce propylorique et dent médiane vues par leur face postérieure
pour montrer l'articulation de ces pièces entre elles (2).

PLANCHE 8.

Penœus caramote.

Fig. 169. Estomac vu de dos. gd, gouttière dorsale bordant de chaque côté la
pièce pylorique (1 À).

Fig. 170. Le même vu de côté. ps, pièce supplémentaire interposée entre les
pièces ptérocardiaques et zygocardiaques (1 +).

Fig. 171. Région cardiaque vue de dedans après enlèvement de la paroi dor-
sale. sb, saillies denticulaires naissant sur le bourrelet qui correspond à la
gouttière dorsale; ps, comme dans la figure 170 (2).

Fig. 172. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (2).

Fig. 173. Partie postérieure de l’estomac vu par sa face inférieure (1 À).

ARTICLE N° 1.

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 307

Penœus monoceros.
Fig. 174. Dent latérale (3).
Penœus crassicornis.

Fig. 175. Dent latérale (4).
Penœus bocagei.

Fig. 176. Estomac vu de dos (2).

Aristeus antennalus.

Fig. 177. Pièces cardiaques dorsales et dent médiane (2 !).

” Fig. 178. Estomac vu latéralement. ss, sillon auquel correspond intérieure-
ment un repli calcifié denté en scie sur son bord libre (1 À).

Fig. 179. Repli denticulé correspondant au sillon ss de la figure précédente (10).

Pasipheæa.

Fig. 180. Estomac vu de côté (12).
Fig. 181. Dent latérale (20).
Fig. 182. Pièce propylorique et dent médiane vues par leur face antéro-infé-
rieure (20).
Atya scabra.

Fig. 183. Estomac vu de dos. sn, sillon médian de la pièce uropylorique ; an,
demi-anneau calcifié qui le limite en arrière; lm, lame rubanée encadrant la
moitié postérieure de la pièce uropylorique (2 À).

Fig. 184. Le même vu latéralement. an et lm, comme dans la figure précé-
dente ; sg, sillon anguleux auquel correspondent les peignes (2 1).

Fig. 185. Paroi cardiaque dorsale avec les pièces qui y sont comprises vues de
dedans (6 À).

Fig. 186. Dent latérale (15).

Fig. 187. Peigne (?). Même orientation que dans la figure 185 (6 {).

Fig. 188. Extrémité libre de l’une des soies des peignes (75).

Fig. 189. Pièce uropylorique vue de dedans. rm, repli médian correspondant
au sillon externe ; rt, bord antérieur en forme de rostre de ce repli; rp, re-
plis latéraux (4 ©).

Fig. 190. Voûte ampullaire vue par sa face interne. /, lamelles foliacées qui
garnissent la partie antérieure de son bord supérieur (12).

Fig. 191. Une de ces lamelles (96).

Caridina longirostris.
Fig. 192. Estomac vu de côté. sg, comme dans la figure 184 (26).
Fig. 193. Paroi cardiaque dorsale et partie supérieure des parois latérales vues
de dedans et montrant les trois dents de l’armature stomacale (48).
Rhynchocinetes lypus.

Fig. 194. Estomac vu de côté (2 À).

308 EF, MOC@UARD.

Fig. 195. Paroi dorsale de lestomac vue de dedans. r£, repli longitudinal la-
téral ; rm, repli médian de la pièce uropyiorique, comme dans la figure 189
(environ 4 fois grossi).

Alphœus Spec.?

Fig. 196. Estomac vu obliquement de côté et un peu de bas en haut (2 *).
ls (voy. fig. 198).
Crangon vulgaris.
Fig. 197, Estomac dans la même position que celui du genre Alphée (3 ).
ls (voy. fig. 198).
Palæmon Jamaicensis.

Fig. 198. Estomac vu obliquement comme dans les deux figures précédentes.
ls, lame calcifiée soutenant la partie postérieure et supérieure de Ja paroi
pleuropylorique (1 +).

Fig. 199. Le même ouvert sur sa paroi dorsale. jt, fl, fentes transversale et
longitudinale par lesquelles l’espace compris entre les parois ampullaires
communique avec la partie supérieure du conduit pylorique ; ov, saillie val-
vulaire dorsale dirigée en avant (1

Fig. 200. Orifice postérieur du conduit pylorique. Du côté droit a été enlevée
la lame verticale /v qui ferme en arrière l’espace compris entre les parois
ampullaires (2).

PLANCHE 9.

Mysis Spec.?

Fig. 201. Estomac vu latéralement. bn, bandelette encadrant la paroi car-
diaque antéro-supérieure (17).

Fig. 202. Dent latérale (68).

Fig. 203. Extrémité postérieure de la plaque cardiaque latérale armée “
pointes spiniformes pourvues de dentelures sur leur bord antérieur (68).

Squilla maculata.

Fig. 204. Estomac vu de dos. pd, paroi dorsale (1).

g. 205. Le même vu de côté et un peu de bas en haut. pr, lame interposée
entre la valvule cardio-pylorique et la pièce pylorique antéro-inférieure (lé-
gèrement grossi).

Fig. 206. Dent latérale (3).
Fig. 207. Valvule cardio-pylorique et pièce pylorique antéro-inférieure. pr,

comme dans la figure 205 (6).

Fig. 208. Valvules pyloriques terminales (10).

Les figures suivantes représentent les détails des ampowes noel et du
repli interampullaire.

Fig. 209. Ampoules pyloriques de Sesarma tetragona isolées et vues oblique-
ment par leur face supérieure. dé, appendiee en forme de dent qu’émet, chez
les Sésarmes, le repli interampullaire (4).

ARTICLE N° {

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 309

Fig. 210. Portion d’ampoules pyloriques de très jeune. Crabe montrant les
crêtes ampullaires avec leurs grosses soies terminales et les fines soies de
leur bord libre, ainsi que les canalicules ampullaires cn (demi-schématique)
(260).

Fig. 211. Coupe transversale d’ampoule pylorique chez l'Homola Cuviert. cn,
comme dans la figure précédente (grossi 26 fois).

Fig. 212. Repli interampullaire chez le Tourteau : coupe transversale (65).

Fig. 213. Le même chez le Penœus caramote. On voit les crêtes ampullaires
très saillantes cesser brusquement à une certaine distance du bord libre de
ce repli et être remplacées par des soies (69).

Fig. 214. Le même chez ie Palwmon Jamaïcensis (22).

Fig. 215, 216 et 217. Soies terminales des crêtes ampullaires respectivement
chez l’Homola Cuvierii, la Sesarma tetragona et l'Astacus fluviatilis.

APPAREIL MUSCULAIRE STOMACAL ET SYSTÈME NERVEUX STOMATO-GASTRIQUE.

Les lettres suivantes désignent les mêmes parties dans toutes les figures &es
planches 10 et 11.
Muscles extrinsèques.
a, muscle gastrique antérieur.
apr, apophyses procéphaliques.
gpi et gpe, faisceaux interne et externe du muscle gastrique postérieur.
gas et gai, muscles dilatateurs antéro-supérieur et antéro-inférieur de l’es-
tomac.
œas et œai, muscles dilatateurs antéro-superieur et antéro-inférieur de l'œso-
phage ; bpe, bord postérieur de l’épistome.
glp et gla, muscles dilatateurs latéraux postérieur et aniérieur de l'estomac.
œls-et œli, muscles dilatateurs latéraux supérieur et inférieur de l’œsophage.
œp, musele dilatateur postérieur de l’œsophage.
psa et psp, muscles dilatateurs dorso-pyloriques antérieur et postérieur.
pü et pie, muscles dilatateurs pyloriques inférieurs interne et externe.
mic, appareil musculo-tendineux céphalique; brs, ses branches supérieures ;
er, ses expansions latérales ; M0, muscles moteurs extrinsèques des tiges
oculifères.
Muscles intrinsèques.

esc, muscle constricteur du sac cardiaque.
cp, muscle cardio -pylorique.
À, B, C, D, muscles intrinsèques cardiaques latéraux.
E, F, G, muscles intrinsèques cardiaques postéro-inférieurs.
HE, I, K, L, L’, M, N, P, Q, R, faisceaux pyloriques latéraux.
S, faisceaux pyloriques inférieurs.
æ, œsophage.
Système stomalo-gastrique.

cn, connectif œsophagien.
gm, ganglion mandibulaire.

310 F. MOCQUARD.

nœ, nerfs œsophagiens.

nm, nerf mandibulaire.

ri, rs, racines paires inférieure et supérieure du stomato-gastrique.

nl, nerf du labre.

to, tronc d’origine du nerf stomato-gastrique.

re, racine cérébroïde.

nst, nerf stomato-gastrique ; gst, son ganglion; e/, élargissement de son ex-
trémité postérieure ; brt, ses branches terminales; brl, branches latérales, et
r, renflement du nerf à leur origine ; m6, rameaux destinés à la voûte car-
dio-pylorique; ngs, ngi, les deux rameaux supérieur et inférieur des mus-
cles gastriques postérieurs; nt, rameau tégumentaire ; el, élargissement des
branches terminales au point où elles se recourbent en arrière et s’anasto-
mosent avec le nerf postéro-latéral ; npi, nerf des muscles dilatateurs pylo-
riques inférieurs ; nt, rameau intestinal ; nh, nerf hépatique.

npl, nerf postéro-latéral ; rp, sa branche postérieure de division.

nam, nerf de l’adducteur mandibulaire interne.

ob, orifice des conduits biliaires.

in, intestin.

PLANCHE 10.

Fig. 218. Muscles et nerfs dorsaux de l’estomac chez le Tourteau. ji, fe, fais-
ceaux interne et externe du muscle gastrique antérieur (1).

Fig. 219. Muscles intrinsèques et extrinsèques de l’estomac vus de côté chez le
Gonoplax angulata (2).

Fig. 220. Muscles gastriques et cardio-pylorique avec la portion dorsale du
stomato-gastrique chez le Birgus latro. i, m, e, faisceaux interne, moyen et
externe du muscle cardio-pylorique (1).

Fig. 221. Muscles intrinsèques et extrinsèques vus de côté chez le Pagurus
granulatus. cæ, muscle constricteur de l’œsophage. cæp, cæcum pylo-
rique (2).

Fig. 222. Muscles postérieurs de l'estomac chez le même (2).

Fig. 223. Muscles et nerfs dorsaux de l'estomac chez la Galathea strigosa.
i, M, e, comme dans la figure 220 (2).

Fig. 224. Muscles et nerfs vus de côté et obliquement chez le même Macroure.
L’estomac a été rejeté un peu en arrière pour laisser voir les racines du
stomato-gastrique. fc, filets nerveux distribués à la paroi cardiaque anté-
rieure (2).

Fig. 225. Origine des racines latérales du stomato-gastrique chez le Maïa
squinado (5).

Fig. 226. Muscles et nerfs de la partie postérieure de la paroi latérale de l’es-
tomac chez l’Écrevisse. c, carapace; sc, sillon cervical (2).

Fig. 227. Muscles du labre vus d'en haut, également chez l'Écrevisse. L’œso-
phage æ a été sectionné presque immédiatement au-dessus de linsertion de
ses muscles dilatateurs antéro-inférieurs œai; rel, rétracteur externe du
labre; ril, rétracteur interne; rm, rétracteur médian; ell, élévateur du
labre (3).

ARTICLE N° 1,

ESTOMAC DES CRUSTACÉS PODOPHTHALMAIRES. 311

PLANCHE 11.

Fig. 228. Muscles et nerfs dorsaux de l’estomac chez le Homard. aim, adduc-
teur interne des mandibules; fa, fp, ses deux faisceaux antérieur et postérieur
un peu écartés de l’estomac; él, interstice musculaire (1).

Fig. 229. Système nerveux stomato-gastrique et nerfs des muscles mandibu-
laires chez le même. aîm, fa, fp, comme dans la figure précédente ; ade,
adducteur externe et ab abducteur des mandibules ; elæ, élévateur de l’œso-
phage. Les adducteurs internes ont été renversés en avant; dans ce mouve-
ment, l’extrémité inférieure de leur tendon a subi une torsion de près de
180 degrés, de sorte que le faisceau postérieur est devenu antérieur et réci-
proquement. f?, rameau nerveux très long se recourbant en arrière sur la
paroi cardiaque latérale; ep, élargissement, dans l'épaisseur du muscle gas-
trique postérieur, du nerf qui s’y rend (1).

Fig. 230. Muscles et nerfs dorsaux de l’estomac chez la Langouste. n, p, fais-
ceaux du muscle cardio-pylorique : ac, artère céphalique et nc nerf cérébro-
cardiaque seclionnés (1).

Fig. 231. Muscles et nerfs de la partie postérieure de la paroi latérale de l’es-
tomac chez la Langouste. On y voit, comme dans la figure 226, la bifurcation
du nerf postéro-latéral à son extrémité supérieure (1).

Fig. 232. Muscles dilatateurs de l’œsophage et racines du nerf stomato-gas-
trique chez le Scyllarus latus. L’estomac est renversé et vu d’en bas, de
manière à bien montrer le mode d’union des racines nerveuses (1 À).

RECHERCHES

POUR SERVIR A
L'HISTOIRE DU NOYAU
DANS L'ÉPITHÉLIUM AUDITIF DES BATRACIENS

Par KE. Joannes CHA'WIN.

(Extrait.)

Les observations de M. Chatin ont été faites sur la Gre-
nouille (A. esculenta), le Triton à crête, le Triton palmé, la
Rainette verte, le Grapaud (B. viridis) et l'Axolatl (Siredon
mexicanus). Î en tire les conclusions suivantes :

Si l’on cherche à grouper et.à résumer les observations pré-
cédentes, on constate que leurs résultats offrent un double
intérêt : d’une part, ils complètent en plusieurs points l’histo-
logie comparée de l’épithélium auditif; d’un autre côté, ils
présentent une valeur spéciale pour linterprétation de la
structure nucléaire.

I. L'examen du revêtement épithéhal, qui tapisse le laby-
rinthe des Batraciens, n’y montre pas seulement l'existence de
la double forme histique (éléments de soutien, éléments exei-
tables) qui semble caractériser aujourd’hui tout organe senso-
riel ; il révèle en outre, entre ces deux types cellulaires, une
intime parenté : qu’on se reporte à l’étude des diverses espèces
considérées, et toujours on y verra ces affinités se refléter dans

les dispositions générales comme dans les moindres détails.
ARTICLE N° 2.

RECHERCHES SUR LE NOYAU AUDITIF DES BATRACIENS.
En dépit de leur inégale signification fonctionnelle, les élé-
ments de soutien et les éléments sensoriels se confondent inti-
mement dans leur texture ; ils subissent parallèlement les
mêmes modifications, et, si les éléments excitables semblent
offrir une variabilité plus considérable, on ne tarde pas à
reconnaitre qu'elle est purement apparente, les liens les plus
étroits unissant entre elles ces différentes formes.

Loin de se limiter aux seuls Batraciens, les notions ainsi
acquises s'étendent rapidement aux Vertébrés supérieurs et
permettent de rapprocher intimement deux types histiques
dont l'interprétation morphologique a soulevé de vifs débats.
On sait que, chez la plupart des Mammufères, les éléments
auditifs se présentent sous deux aspects assez dissemblables :
les bétonnets auditifs et les cellutes ciliées ; Les premiers carac-
térisent les taches et les crêtes acoustiques, les secondes se
localisent sur les terminaisons cochléennes. La physiologie les
rapprochait étroitement, l’histologie les séparait ; or, ic1, non
seulement dans la même classe, mais parfois chez la même
espèce et sur le même imdividu, nous les trouvons groupés sur
le même point du revêtement labyrinthique où nous pouvons
souvent observer tous les états intermédiaires entre les deux
formes extrêmes que l’on croit devoir décrire encore comme
entièrement distinctes. Leur commune origine s'affirme, au
contraire, par les faits les plus probants ; elle n’a été si long-
temps méconnue que parce que les recherches ont été trop
constamment, trop exclusivement limatées aux Vertébrés les
plus élevés en organisation.

If. Le noyau ne saurait plus être actuellement décrit comme
«un petit corps englobé dans le protoplasma et plus dense ou
plus concentré que celui-ci », suivant la conception générale-

9 3. CHA'EX.

ment admise il y a encore peu d'années. Dans les cellules ova-
riennes du Stenobothrus pratorum, M. Balbiani a montré que
le noyau renfermait de nombreuses granulations naviculi-
formes, égales entre elles, et qu’un groupement ultérieur réu-
nit en un lacis filamenteux plus ou moins compliqué ; bientôt
Pfitzner retrouvait les mêmes caractères dans diverses cellules
de la Salamandre ; M. Balbiani les étudiait de nouveau dans
les glandes salivaires du Chironomus et je les faisais connaître
dans les cellules marginales des tubes de Malpighi chez les
Insectes et les Myriapodes. Il est donc important de les obser-
ver maintenant sur des éléments sensoriels, types histiques de
haute valeur fonctionnelle, chez lesquels ils n'avaient jamais
été signalés.

Généralement volumineux, le noyau envahit même souvent
ici la presque totalité du corps cellulaire, qui n’apparait plus
alors que sous l’aspect singulièrement réduit d’une minee
zone protoplasmique périnucléaire (éléments de soutien du
Rana esculenta et du Triton cristatus) ; lorsque le développe-
ment du corps cellulaire compense cet accroissement du
noyau, on voit celui-ci conserver encore des dimensions con-
sidérables (éléments de soutien et éléments sensoriels du Tre-
ton cristatus, éléments de soutien et éléments sensoriels du
Siredon mexicanus, ete.). Mais ce n’est pas seulement par son
volume, c’est surtout par sa texture que ce noyau mérite une
attention spéciale : dans le Rana esculenta, par lequel jai
commencé, à dessein, la description de ces divers types, Île
noyau est simplement granuleux; cependant, sur certains
éléments, on voit quelques granulations s’accroitre; elles
acquièrent la signification de véritables corpuscules intranu-
cléaires. Chez le Triton cristatus, ces corpuscules deviennent

infiniment plus nombreux ; en même temps, on les voit offrir
ARTICLE N° 2.

RECHERCHES SUR LE NOVAU AUDITIF DES BATRACIENS. À
les deux caractères signalés par M. Balbiani dans les cellules
ovariennes du Séenobothrus pratorum : d’une part, ils se
montrent égaux entre eux ; d’un autre côté, ils se groupent en
filaments dont l’ensemble dessine un élégant réseau. Ce
réseau, nous le retrouvons chez tous les types étudiés ; à la
vérité, il semble faire défaut dans certains éléments de soutien
du Bufo viridis; mais cette exception est peut-être plus appa-
rente que réelle, elle tient sans doute à l’état de l'élément
considéré et dans lequel la différenciation du noyau ne s’est
pas encore opérée ; car, sur d’autres éléments de même nature
et observés chez le même animal, on retrouve le réseau intra-
nucléaire et ses corpuseules constituants.

Cette structure du noyau ne confirme pas seulement les
recherches antérieures; elle leur donne une extension nou-
velle et appelle l’attention sur un sujet dont l’importance
n’échappera à aucun histologiste. Il suffit de comparer Îles
divers éléments étudiés dans ce Mémoire, pour constater que,
dès le moment où les corpuscules intranueléaires ont acquis
leurs caractères définitifs et se sont groupés en réseau, ils se
montrent parfaitement identiques les uns aux autres, sans
qu'on parvienne à distinguer dans le noyau aucune formation
qui, par son volume ou ses caractères, puisse réclamer une
valeur spéciale ; nulle trace de « nucléole » ne se montre dans
ces noyaux. Les auteurs qui ont indiqué des nucléoles dans
les cellules auditives des Batraciens ont probablement décrit
sous ce nom des agglomérations de corpuscules qu’une
technique imparfaite ne permettait pas d'interpréter exacte-
ment (4).

(1) Je fais une réserve pour le cas où l’on tiendrait à considérer comme des
nucléoles certaines granulations intranucléaires semblables à celles qui s’oh-

servent chez le Rana esculenta, etc. La question se trouverait d’ailleurs réduite
à une simple défimtion de mots.

J. CHEATEN.

[1

Cette absence complète ou à peu près complète de nucléoles
est fort importante à mentionner. En décrivant le noyau des

cellules marginales des tubes de Malpighi chez les Insectes et
les Myriapodes, j'imsistais sur la valeur secondaire, sur lin-
constance des nucléoles ; de son côté, Klein, étudiant chez
les Batraciens certains éléments glandulaires, concluait à
l'absence des nucléoles, contestant même formellement el
d’une manière générale lautonomie de ces formations, qu’il
regarde « comme le résultat d’un simple épaississement des
fibrilles du réseau ou d’une coalescence par contraction du
réseau ». Sur tous les noyaux qu’il a examinés, cet observa-
teur n’a jamais pu voir la moindre trace d’un nueléole existant
comme un organe à part et distinct du noyau. On voit qu'il en
est généralement ainsi pour l’épithélium auditif des mêmes
animaux, et ce rapprochement achève de montrer tout l’inté-
rêt qui s'attache à son étude histologique.

ARTICLE N° 2,

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX

DES CÔTES DE FRANCE

(Trente - quatrième article)

Par NX. HESS,.

Description de quatre nouveaux Crustacés suceurs de l’ordre des Rostrostomes
(nobis) de la famille des Pachycéphales, de la tribu des Dichélestiens, appar-
tenant au genre Krôyeria, Eudactylina et Pagodina, dessinés et décrits
d’après des individus vivants.

Les Crustacés, qui font l’objet de ce Mémoire, vivent en
parasites, comme les Siphonostomiens, sur des poissons de la
famille des Squalidés, c’est-à-dire recouverts d’une peau très
épaisse et difficilement pénétrable. Mais, comme ils n’ont pas
été pourvus, comme ceux-ci, d'une bouche rigide, tubiforme,
qui leur permet de percer cette peau et de pénétrer jusqu’à la
chair, où ils trouvent le sang nécessaire à leur alimentation,
et qu’au contraire, avec leur bouche obtuse et molle, il leur
serait impossible d'obtenir ce résultat, ils ont été obligés de
recourir à un autre expédient et de pénétrer dans leur cavité
branchiale, où ils se trouvent en contact direct avec les organes
qu’elle contient, et peuvent facilement, à l’abri de tous dan-
gers, se procurer une nourriture abondante.

Tous les Crustacés que je vais décrire appartiennent à des
senres créés par M. le professeur Van Beneden, qui, le pre-
mier, a découvert les individus qui lui ont servi à les établir.
Ceux que j'ai trouvés ont évidemment beaucoup de rapports
avec eux, mais, cependant, présentent des différences assez
notables pour qu'ils puissent facilement en être distingués ;
c’est ce que je me propose de démontrer.

ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1883. XVI, 21, — ART. N, 3.

2 HESSE.
$ 1. — DESCRIPTION.

1. — Espèce dont la première patte céphalo-thoracique est terminée
par une main chéliforme.

Genre KROYÉRIA (Van Beneden) (1).

Krôvéria du Milandre (Krôyeria Galci vulgaris) (nobis).

Müle. — Inconnu.

Femelle (2).— Vue en dessus. Elle à 5 millimètres environ
de longueur, sur 2 de large. Son bouclier céphalo-thoracique
est assez large et arrondi. L’écusson, formé au milieu et près
du bord frontal par une nervure en relief, est aussi relative-
ment assez petit et étroit. Les épines latérales, qui, de chaque
côté, sont placées au bord inférieur de celui-ci, sont très
longues et assez fortes ; leur extrémité, légèrement incurvée,
est très pointue et atteint le bord inférieur du troisième anneau
thoracique (3).

Les yeux sont petits et doubles; ils sont placés à la partie
supérieure de Pécusson céphalo-thoracique (4), sur une petite
éminence dans laquelle ils sont comme sertis. On aperçoit
aussi quelquefois, à cette place, une tache ou plaque rouge
arrondie, sur les bords extérieurs de laquelle se trouvent
quatre petits points saillants de couleur blanche, qui sont
probablement destinés à se transformer en organe de la vi-
sion (9).

Les trois premiers anneaux thoraciques sont à peu près de
la même dimension, mais beaucoup plus étroits que le bouclier
céphalique; ils vont en diminuant de largeur et sont suivis
d’un autre anneau qui, à lui seul, dépasse de beaucoup la lon-

(1) Van Beneden, Notice sur un genre nouveau de la tribu des Caligiens
(genre Krôyéria) (Bull. de l'Acad. de Belgique, t. XX, p. 93, 1853. — Re-
cherches sur la faune du littoral de la Belgique, Crust., p. 148, pl. XXI,
1863).

(2) PI. 12, fig.

MONO UT

(L)RPIM2 RC

(5) PI. 12, fig. 8.

ARTICLE N° 3.

Siret

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 3

gueur du bouclier céphalo-thoracique et celle des trois pre-
miers anneaux qui le suivent. Il est étroit à son sommet, et
vient en s’élargissant à sa base, qui est légèrement échanerée
au milieu.

À la suite de celui-ci, le corps se rétrécit subitement et
prend une forme cylindrique, laquelle est divisée en trois
anneaux, qui vont en diminuant de longueur, de telle sorte
que le premier est deux fois plus court que le second; et celui-
ci est également deux fois plus court que le troisième ; mais
tous les trois sont du mème calibre.

Ge dernier (1) est terminé par deux lames caudales, longues,
étroites et plates, qui s’écartent à leur extrémité inférieure et
sont garnies, du côté de leur bord interne, de nombreux poils
rigides et très serrés; les extrémités inférieures de ces lames
sont armées de trois griffes assez fortes et récurvées en
dehors.

En dessous, le bouclier céphalo-thoracique (2) présente, au
milieu du bord frontal, une petite éminence cordiforme à
laquelle les antennes sont fixées par leur base. Elles sont assez
fortes, d’une largeur moyenne et composées d’articles dont le
basilaire égale, à peu près, celle du tiers de celle-ci; et les
autres, à l’exception du premier anneau qui le suit, sont à peu
près de la même dimension.

Un peu en dessous de celles-e1, on aperçoit la première paite
céphalo-thoracique qui est très forte, composée de trois
articles, dont le dernier, qui est le plus gros, se termine par
une sorte de main chéliforme, dont Île pouce, qui est mobile,
est terminé en pointe qui va se loger dans une petite cavité qui
est destinée à le recevoir et qui existe, à cet effet, à l’autre
extrémité de l’'appendice placé en face (3).

La deuxième patte thoracique, qui est fixée en dessous de
la précédente et de chaque côté de la bouche, est remar-

(1) PL 19, fig. 10.
(2) PI. 12, fig. 2.
(2) PL. 12, fig. 6, et pl. 3, fig. 23.

4 HS.

quable par sa gracihité et sa longueur (1). Elle est formée de
trois articles dont le fémoral est le plus long et le plus gros; le
deuxième est un peu plus court et beaucoup plus mince, et il
est suivi du dernier qui, infiniment plus petit que les précé-
dents, se termine par un appendice ovale et plat garni de
quelques petits poils.

La troisième patte thoracique (2) est très robuste. Elle n’est
formée que de trois articles, celui de la base compris ; le fémo-
ral, qui est long et présente au milieu une sorte de tuméfaction
ou de callosité, et la griffe terminale qui est très longue, très
solide et dont la pointe est récurvée.

La bouche (3) est relativement très petite et est placée au
centre du bouclier céphalique ; elle est coniforme, et son ori-
fice est placé à son extrémité mférieure. Comme celle des Ros-
trostomes, celle-ct est obtuse, environnée de lèvres charnues
qui recouvrent des mandibules qui entament la peau et faci
litent la succion. Elle est accompagnée, de chaque côté, de
petits appendices styliformes.

Les pattes natatoires (4) sont au nombre de quatre. Les
premières sont fixées à la base du bouclier céphalique et les
trois autres aux trois anneaux thoraciques qui suivent. Elles
sont formées d’un article fémoral qui donne attache à deux
tiges dont l’une, plus courte que l’autre, ne présente que trois
articles plats bordés de soies pennées, et l’autre beaucoup plus
longue, ayant quatre articles, de longueur inégale, également
plats et garnis aussi de soies pennées.

(1) PI. 12, fig. 5.

Les trois pattes céphalo-thoraciques que je viens de décrire sont toujours
désignées sous le nom de patles-mächoires. Or, je demande si leur conforma-
tion ne démontre pas de la manière la plus évidente qu’elles sont tout à fait
impropres aux fonctions qu’on leur attribue, tandis que tout indique qu’elles
sont destinées à assurer la fixation du parasite sur sa proie. {l y a donc lieu, je
crois, de changer ces dénominations qui sont contraires à ce qui existe et ne
peuvent produire que des erreurs.

CPAM fes

(ÉD EM PENSE

(4) PI. 12, fig.

ARTICLE

Z & & ©

Se

C2

"2

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. o

Ces pattes sont fixées à leur base (1) à une sorte de squelette
ou de charpente formée par des nervures saïllantes et en
relief, destinées à consolider cette partie du corps et à leur
fournir un point d'attache.

Le corps, en dessus, est traversé perpendiculairement, à
partir de la base du bouclier céphalo-thoracique, par le tube
aortique dans lequel on aperçoit facilement, provoqué par des
contractions latérales et flexueuses, le mouvement des glo-
bules de sang, qui sont de grandeur moyenne et inégale (2).

On voit aussi, de chaque côté de celui-ci et parallèlement,
deux raies noirâtres plus larges à leur base qu’à leur sommet,
qui sont les tubes ovifères destinés à être expulsés au moment
favorable.

Coloration. — Le corps est d’un blanc mat, légèrement
teinté de jaune au milieu ; le tube aortique ainsi que les tubes
ovifères qui n’ont pas encore été pondus et qui sont placés de
chaque côté, sont noirs.

Les yeux sont chatoyants et variant du rouge au bleu.

Habitat. — Trouvé, au mois de septembre 1867, sur les
branchies du Milandre, Galeus vulgaris.

Ce Crustacé, ainsi que ceux de son espèce, est d’une remar-
quable agilité ; 1l nage avec une grande facilité et peut plover
et relever son corps en tous sens.

Genre EUDACTYLINA (Van Beneden) (3).

2. — Espèce dont la troisième patte céphalo-thoracique est terminée
par une main chéliforme.

Eudactylina du Squatine ange (Eudactylina squatinæ angeli) (nobis).

Mâle. — Inconnu.

Femelle (1). — Elle à tout au plus 2 nullimètres de lon-
sueur, et son corps, d’une largeur moyenne, est divisé en
anneaux très distincts.

CDAIMEPNT MER

(2) PI. 12, fig. 1.

(3) Extrait du t. XX, n° 2, des Bull. de l’Acad. royale de Belgique, p. 157, et

Faune du littoral de Belgique, p. 150, pl. XXV, 1861.
(1) PL 48, fig. 1.

6 HESSK.

La tête (1) est triangulaire ; elle est étroite et arrondie à son
sommet et élargie à sa base, qui repose sur une sorte d’appen-
dice en forme de cou, et des deux côtés duquel on aperçoit
une pointe aiguë et divergente.

Le bord frontal porte au milieu un petit appendice étroit et
formant la pointe qui fait saillie, et de chaque côté se trouve
une petite cavité entourée d’un bord cireulaire en relief, et de
leur centre émerge un petit pédicule au bout duquel se trou-
vent les yeux.

La surface de la tête est légèrement bombée et couverte de
raies fines, très rapprochées, qui partent du centre pour aller
aux bords qui sont dentelés ; elle est, en outre, hérissée
d’épines ou de poils courts qui couvrent également tous les
autres anneaux du corps, dont les bords sont, ainsi La les
autres, denticulés (2).

Le thorax est formé de quatre anneaux, dont les trois pre-
miers sont à peu près de la même grandeur et sont cordi-
formes. Les bords extérieurs sont arrondis, et l’inférieur est
légèrement arrondi au milieu.

Le quatrième anneau a la forme d’un écusson, plus étroit
au sommet qu’à la base, et donne attache, de chaque côté, à
un appendice assez long et plat, garni à son extrémité de
quelques poils. En dessous de ces appendices partent les éubes
ovifères qui sont très minces et assez longs.

Ce quatrième anneau est suivi de quatre autres, qui sont
cylindriques et vont en diminuant de grosseur et de longueur
jusqu'au dernier, qui est terminé par deux appendices courts,
plats et arrondis, au centre desquels on aperçoit une petite
cavité ovale (3).

Vue en dessous, la tête (4) offre d’abord, et de chaque côté,
les antennes, qui sont assez grosses et d’une longueur moyenne.
Elles sont formées d’un pédoncule gros et armé de pointes

(COMMENTE
(2) PL. 13, fig.
(3) PL 13, fig.
(4) PI. 13, fig. 2 6 et 5.
ARTICLE n° d.

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 7

fortes et recourbées et terminées par un filet plus étroit.

La bouche (1) est ovale, petite, conique, terminée par un
museau arrondi, entouré de lèvres molles et présentant de
petites màchoires au milieu desquelles est un petit suçoir.

De chaque côté de celle-ci, ont voit deux fortes épines poin-
tues et légèrement récurvées, fixées à leur base par un petit
épatement ovale. Un peu plus bas, on voit aussi de chaque
côté deux petites nervures en forme de croissant.

La première patte céphalo- thoracique (2) est de moyenne
taille ; elle a sa base formée d’un premier article terminé par
un double crochet, et ensuite par deux autres articles plus
étroits terminés par une petite griffe légèrement recourbée.

La deuxième patte (3) est petite et composée de deux
articles à peu près de mêmes dimensions, terminés par une
petite griffe. Elle est entièrement couverte de petites pointes.

La troisième (4) est la plus grosse et la plus forte des trois ;
elle est formée de trois articles qui sont de moyennes dimen-
sions, mais terminés par une très forte et très grosse main
chéliforme, dont le pouce enfonce son extrémité dans une
petite cavité qui est destinée à la recevoir et qui se trouve
placée en face sur l’autre extrémité.

En dessous de celles-ci (5), on voit deux petites nervures
transversales, dont la deuxième sert de base à la première
paire de pattes thoraciques biramées, qui sont, sauf la pre-
mière qui est plus petite, composées de la même manière,
d’un article fémoral assez fort, qui donne attache à deux
appendices ronds formés de trois articles, et à un autre plus
orand, plus fort et plat, qui est aussi formé de trois an-
neaux.

En dessous de celles-ci, viennent trois autres paires de
pattes natatoires, mais qui sont beaucoup plus longues, plates,

(1) PL 18, fig. 7.

(2) PL 13, fig. 5, 6 et 12.
(2) PI. 13, fig. 9.

(4) PI. 45, fig. 2 et 5.
(5) PL. 13, fig. 9,6 et 8.

Ô HESSE.
biramées, fortement échancrées et couvertes d’épines héris-
sées (1).

L'embryon (2) ressemble à tous ceux des Crustacés de ces
espèces ; il est ovale et a de chaque côté trois paires de pattes
natatoires, dont les deux dernières sont biramées.

Coloration. — La tête est blanche; le reste du corps d’un
jaune pâle ; le tube aortique ainsi que les œufs, qui sont encore
de chaque côté avant d’être pondus et ceux qui sont rendus
dans les tubes ovifères, sont d’une couleur brun foncé.

L’embryon à la parte inférieure du corps blanche, l’extré-
mité de l’abdomen rose et l'œil rouge.

Habitat. — Trouvé, le 30 août 1861 et le 11 mars 1876,
sur les branchies du Squatine ange, Squatinie angelus.

Ces Crustacés sont très agiles; 1ls se tiennent fortement
accrochés aux branchies du Squatine. Une circulation très
active se manifeste dans le tube aortique. On y aperçoit les
globules de sang qui sont continuellement en mouvement et
montent et descendent par suite de contractions flexueuses
qu'il exerce.

Je ne connais ni le mâle n1 le jeune âge de cette espèce.

Eudactyle de l’Emissole (Eudactyle Musteli lævis) (nobis).

Mâle. — Inconnu.
Femelle (3). — Elle est d’une pelitesse extrême; elle a à

peine deux millimètres de longueur. Son corps, étroit et très
allongé, est divisé en anneaux qui sont parfaitement distincts
et vont en diminuant de largeur de la tête à l'extrémité du
corps (4).

La tête est plus large que celui-cr; elle est relativement très
forte, ovale, mais plus étroite cependant à son sommet qu’à sa
base. |

À peu de distance du bord frontal on aperçoit une petite

(PAS Mao 2 Here
(2) PINS; Hs-15:
(CS) PM io et?
(4) PI. 14, fig. 2.
ARTICLE N° 3,

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. ÿ)
éminence ovale, sur la partie latérale de laquelle on distingue
les yeux.

La tête est séparée du corps par une sorte de cou qui est
plus étroit que celle-ci et que le premier anneau thoracique.

Ce premier anneau, ainsi que les trois suivants, sont de la
même dimension ; ils sont plus étroits du bas que du haut.

Le quatrième anneau thoracique est plus long que les pré-
cédents, celui qui le suit est plus petit et plus étroit, et celui
qui vient après est arrondi et donne attache, des deux côtés,
à des lames plates assez longues, terminées par des poils (1).

En dessous, on aperçoit au bord frontal, qui est rabattu au
milieu et forme un petit triangle de chaque côté, les antennes
qui sont assez courtes et grosses, formées d'un pédoncule fort,
suivi d’une tige plus mince, divisée en six ou sept anneaux
qui, comme celui de la base, est recouvert de petites épines (2).

Un peu plus bas se trouve la bouche (3), qui est conique,
présentant, à son extrémité, un museau arrondi entouré de
lèvres molles avec des màchoires au milieu desquelles on aper-
çoit un petit suçoir.

Des deux côtés de celle-e1 sont deux petits appendices ovales
terminés en pointe.

De chaque côté de la tête et à sa base, se montrent les pre-
mières pattes (4) céphalo-thoraciques qui sont de grandeur et
de grosseur moyenne, formées de quatre articles et terminées
par une petite griffe.

La deuxième patte n’en a que deux à peu près de la même
dimension, mais est recouverte entièrement de petites épines
et terminée par une petite griffe (3).

La troisième patte est beaucoup plus forte et plus grosse
que les autres. Elle est terminée par une grosse main chéli-
forme semblable à celle que J'ai décrite dans l’autre espèce,

(1) PI. 14, fig. 1
(2) PI. 14, fig. 3.
(8) PI. 14, fig. 8.
(4) PI. 14, fig. 3
(5) PI. 14, fig. 3 et 12.

10 HESSE.
avec cependant cette différence que l’avant-dernier article est
couvert de petites épines (1).

Au-dessous de ces pattes sont celles des anneaux thora-
ciques. Elles sont au nombre de quatre et biramées dont la
première, qui est la plus petite (2), est formée de deux articles,
le fémoral et un autre, terminé par des griffes, et couvertes
de petites épines; elles paraissent plutôt destinées à saisir les
objets qu'à servir à la natation.

Les trois autres pattes biramées (3) sont plus longues et
formées de trois articles; elles sont aussi couvertes d’épines
très nombreuses, et l’on remarque, à leur base, en dessous,
une membrane cupuliforme arrondie qui a l'aspect d’une petite
ventouse.

Le troisième avant-dernier anneau du corps présente, de
chaque côté, un appendice assez long, plat et terminé par
deux griffes (4). Ges appendices recouvrent les orifices des
oviduetes, lesquels sont entourés de pointes aiguës; le reste du
corps ne présente rien de particulier.

Les {ubes ovifères sont longs et étroits.

Les individus jeunes de cette espèce ont le corps moims
large que les adultes.

Coloration. — La tête est blanche aimsi que les antennes et
les pattes chéliformes et l’extrémité du corps. Les yeux sont
blancs, légèrement teintés de rouge. La couleur du corps
varie : elle est tantôt d'un blanc verdâtre ou d’un violet, plus
ou moins foncé. On remarque, sur les côtés des anneaux du
corps, des points brillants qui simulent des perforations qui
n'existent pas. Le corps présente en outre, de la tête à l’extré-
mité inférieure, une raie noire médiane qui indique le trajet
du vaisseau dorsal de l'aorte, et ses anneaux sont sur les bords
externes lisérés de blanc.

(1) PI. 14, fig. 3 et 6.

CPI A4 io NT:

(ONPIEM A or

(4) PI. 14, fig. 10.
ARTICLE N° 9.

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 11

Les œufs, contenus dans les tubes ovifères, sont ovales et de
couleur brune foncée.

Habitat. — Trouvé, le 15 juin 1867 et le 11 novembre 1869,
sur les branchies du Squale émissole, Mustellus lœvis.

Contrairement à ce qui a lieu chez les espèces qui lui res-
semblent, ses mouvements sont lents, ce qui s'explique par la
conformation des pattes biramées, qui sont étroites et sem-
blent plutôt destinées à marcher qu'à nager.

Eudactyle du Squale bleu (Eudactyle Charchariæ glauci) (nobis).

Male. — Inconnu.

Femelle (4).— Elle est d’une extrème petitesse ; sa longueur
est d’un millimètre ou d’un millimètre et demi. Son corps est
large et trapu et les anneaux dont il est formé sont peu
visibles. [Is sont néanmoins échancrés latéralement, ce qui
permet d’en distinguer la division.

La tôle est grosse et de la largeur du corps, à sa base.
L’extrémité supérieure est plus étroite et le bord frontal est
droit et tronqué.

Les yeux sont petits et placés près du bord frontal à l’extré-
mité de deux petits appendices tubuliformes.

Le thorax est formé de quatre anneaux de la même largeur
et longueur et l’abdomen de quatre autres, dont le premier,
qui est de la même largeur que ceux du thorax, a, de chaque
côté, un appendice plat qui recouvre lorifice des oviduetes;
les autres sont plus étroits et cylindriques et le dernier est ter-
miné par des lames plates dont l’extrémité est munie de cinq
petites griffes.

En dessous, près du bord frontal, et des deux côtés d’une
petite plaque ovale, on aperçoit les antennes qui sont, rela-
tivement, grosses et fusiformes, ayant un assez grand nombre
d’anneaux rapprochés les uns des autres et hérissés
d'épines (2).

(1) PI. 44, fig. 13 et 14.
(2) PI. 44, fig. 15.

12 HESSE.

La première patte céphalo-thoracique (4) est assez longue
et cylindrique ; elle est formée de trois ou quatre articles de
grandeur inégale. Le dernier présente une sorte d’échancrure
qui lui permet, à l’aide de la griffe qui la termine, de saisir
les objets.

La deuxième patte n’est formée que de deux articles qui
sont gros et courts ; le dernier est terminé par une griffe ero-
chue et ce dernier article, seulement, estrecouvert d’épines (2).

La troisième patte est très grosse et très forte et chéliforme,
elle est exactement conformée comme celles que J'ai décrites
dans les autres espèces (3).

Les pattes thoraciques de la première paire sont courtes,
larges (4), bordées d’épines ou denticulées ; elles paraissent
plutôt destinées à la propulsion qu’à la natation.

Les autres pattes sont plus longues et sont également gar-
nies d’épines relativement fortes (5).

Les tubes ovifères sont, dans cette espèce, d’une grosseur
remarquable et de beaucoup plus forte que dans les autres
espèces du même genre. Les œufs sont aussi plus épais et plus
larges (6). Les embryons n’offrent rien de particulier.

Coloration. — La tête, les bords extérieurs des anneaux du
corps ainsi que ceux de l’abdomen, sont blanes. On remarque,
au milieu, le tube aortique qui est gros et qui part de la partie
inférieure de la tête pour descendre perpendiculairement à
autre extrémité du corps. Il est transparent et l’on y aper-
çoit une multitude de globules qui sont chassés de haut en
bas par les mouvements des contractions ondulatoires. Le
milleu du corps est largement coloré en violet foncé. Les
embryons et Les tubes ovifères sont de cette couleur.

Les yeux sont rutilants, de couleur jaune passant au rouge.

(1) PL 14, fig. 16.

(2) PL 14, fig. 15 et 20.

(3) PI:144; fig. 17°

(AN PI.14; fig. 18:

(5) PI. 14, fig. 19.

(6) PI. 14, fig. 13, 21 et 22.
ARTICLE N° 3.

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 15

Habitat. — Trouvé, le 21 juin 1863, sur les branchies du
Squale bleu, Charcharias qlaucus.
Ses mouvements sont très vifs.

Genre PAGODINA (Van Beneden) (1).

3. — Espèce dont aucune des pattes thoraciques ne sont terminées
par une main chéliforme.
Pagodina du Squale bleu (Pagodina Charchariæ glauci) (nobis).

Mâle. — Inconnu.

Femelle (2). — Elle n’a que quatre millimètres de longueur
sur un demi-millimètre de largeur ; son corps, de forme ovale,
a l'extrémité inférieure plus étroite que la supérieure.

Sa tête, clvpéiforme, présente, à son bord inférieur, quatre
pointes aiguës, formées par trois découpures à sa partie anté-
rieure ; le front, légèrement proémiment, est encadré dans un
petit écusson, formé par une légère nervure, en relief, au bas
duquel, et près du bord frontal, on aperçoit les yeux qui sont
au nombre de deux qui sont accolés.

Les trois anneaux thoraciques qui suivent sont conformés
de la même manière et sont de la même dimension. Ils pré-
sentent, de chaque côté, une large squame de forme ovale,
arrondie à son extrémité inférieure et se reployant en dessous,
de manière à envelopper cette partie latérale du corps et la
protéger.

L’anneau suivant est beaucoup plus étroit; il est échaneré
au milieu et ses extrémités latérales sont arrondies.

IL est suivi d’un autre anneau plus étroit et plus arrondi
qui donne attache, de chaque côté, à un petit appendice
arrondi terminé par quelques poils; puis vient lextrémité
abdominale (3) qui est conique. et présente la partie anté-
rieure qui est arrondie, au-dessous de laquelle sont des lames
plates écartées en haut et se réunissant en bas de chaque côté

(4) Voy. le Mémoire extrait du t. XX, n° 4, du Bull. de l’Acad. royale de
Belgique.

(2) PI. 12, fig. 12.

CAMP ie detre

14 HESSE.

de l'ouverture anale. Et enfin cette partie du corps est termi-
née par deux appendices lamelleux, garnis de pointes aiguës
et divergentes (1).

Vu en dessous (2), la fête présente, près du bord frontal,
qui est légèrement rabattu au milieu des deux côtés, les an-
lennes qui sont assez longues et grêles (3) et fermées de huit
articles de grandeurs différentes.

Un peu plus bas se trouve la première patte céphalo-thora-
cique (4), laquelle est de moyenne longueur el grosseur et
formée de trois articles, dont le premier, en partant de la
base, est assez court et hérissé de petites épines.

La deuxième patte est moins longue et un peu plus grêle
et se compose de deux articles, le fémoral et l’autre, qui est à
peu près de la même dimension, et se termine par une griffe
recourbée.

La troisième patte est plus grande et plus robuste ; elle n’est
aussi formée que de deux articles, mais plus forts, etle deuxième
se compose d’une griffe cannelée (5).

Le thorax présente, en dessous comme en dessus, de
chaque côté, les mêmes squames qu’à la face supérieure et
qui sont reployées sur celle-ci. Entre elles on aperçoit, au
centre, de petites barres transversales en relief, qui ne se tou-
chent pas au milieu, mais qui, de chaque côté, servent de base
à de petites lames plates, qui sont au nombre de trois articles
pour celles qui sont latérales et de deux seulement pour celles
du milieu. Ges appendices sont bordés de petites épines, et
ces dispositions sont les mêmes pour les trois premiers articles
thoraciques seulement.

Les tubes ovifères sont très longs et très étroits.

Coloration. — Le corps est d’un blanc jaunâtre pâle. Les
yeux sont bleus virant au rouge. Une raie noire étroite (le

(1) PI. 19, fig. 15.
(2) PI. 19, fig. 13.
(3) PI. 19, fig. 18.
(4) PI. 19, fig. 14.
(5) PL 12, fig. 16.

ARTICLE N° 3

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 15
tube aortique) parcourt verticalement, au milieu, toute l’éten-
due du corps. Les tubes ovifères sont de couleur brune très
foncée.

Habitat. — Trouvé, le 17 août 1867, sur les branchies du
Squale bleu, Charcharias glaucus.

S 2. — SYSTÉMATISATION.

J'ai déjà, dans un précédent Mémoire publié dans les
Annales des sciences (4), fait connaitre trois Crustacés para-
sites appartenant au genre Krôyéria, créé par M. Van Beneden.
Je viens d’en décrire un nouveau, qui se distingue des précé-
dents par plusieurs dissemblances que je vais faire ressortir.

Chez le Crustacé décrit par M. Van Beneden, la tête de
la femelle est très large et presque carrée. Les anneaux thora-
ciques sont, au contraire, excessivement étroits et l'abdomen
est plus gros que celui-ci et est d’une longueur excessive,
tandis que les deux appendices qui le terminent sont remar-
quablement courts.

Dans celui que je fais connaitre, le bouclier céphalique est
régulièrement arrondi à son extrémité supérieure et sa largeur
dépasse peu celle des anneaux thoraciques. La région abdo-
minale est de grandeur moyenne et relativement très large à
sa base; et la caudale est, au contraire, très longue et termi-
née par des appendices qui le sont aussi. Du reste, toutes ces
différences sont surtout évidentes lorsque l’on compare entre
eux les dessins qui les représentent.

Il en est de mème des espèces que J'ai déerites : l’habitat
qui n’est pas le même; les différences de formes sont tellement
saisissables, qu’il est impossible de les confondre.

Relativement à leur classification, je n’ai qu’à répéter ce
que j'ai dit dans un précédent Mémoire (2), qu’ils doivent être
classés parmi les Pachycéphaliens avec les Dichélestiens : et

(1) Annales des sciences nat., 6° série, t. VITE, art. n° 11, p. 1 à 34.
(2) Voy. Ann. des sc. nat., 6° série, t. VIE, art. n° 11, p. 1 à 94.

16 - HESSE.
non avec les Peltocéphaliens et les Caligiens surtout, avec les-
quels ils ont peu ou point de ressemblance.

Ce que je viens de dire des différences essentielles qui exis-
tent entre l'Eudactylina acuta de M. Van Beneden, et ceux
dont j'ai donné la description, peut encore se répéter, à
raison des dissemblances que ce Crustacé présente avec ceux
qui font l’objet de ce Mémoire, malgré, cependant, que le
parasite qu'il fait connaître ait été trouvé, ainsi qu’un de
ceux que je décris, sur les branchies de deux Squales diffé-
rents : du Squatine ange et du Spinaz Achantius ; et, bien que
l’origine soit la même, les formes sont tout à fait différentes,
et, outre cela, il est très remarquable par les petites épines
dont tout son corps et ses membres sont hérissés (1).

Ilen est de même des deux autres individus que je décris,
dont l’un a été trouvé sur lÉmissole (2) et l’autre sur le Squale
bleu (3). Tous les deux ont des formes qui ne peuvent guère
être attribuées à l’Eudactylina acuta; celui qui en approche le
plus, mais peu, cependant, serait l£udactylina du Squale
bleu.

Relativement à la Pagodina (4) du Squale bleu que je décris,
je constate aussi de nombreuses différences entre elles et celle
de M. Van Beneden, si surtout on les compare au dessin réduit
qu'il en donne de la femelle figure 9 ; la même se rapproche-
rait davantage de la figure de la mème planche, n° 8, où elle
est vue en dessous ; mais, comme l'habitat n’est pas le même,
il est bien possible que ce soit une espèce différente.

(PIS Mo 2 Sete

(2) PLA4% tiger?"

(3) PI. 14, fig. 13 et 14.

(PI 42 the. 42

Voy. un Mémoire extrait du t. XX, n° 4, du Bull. de l’Acad. royale de Bel-
gique.

ARTICLE N° 3.

CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 17

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE 1.

Fig. 1. Krôyéria du Milandre. Femelle, vue en dessus, au grossissement de
30 fois sa longueur.

Fig. 2. Son céphalo-thorax, vu en dessus, à un très fort grossissement.

Fig. 3. Sa bouche, considérablement amplifiée.

Fig. 4. Patte natatoire de celui-ci, très grossie.

Fig. 5. Deuxième et troisième pattes thoraciques du même, très ampliliées.

Fig. 6. Extrémité inférieure de la première patte thoracique chéliforme de
celui-ci, très grossie.

Fig. 7. Les yeux, très amplifiés.

Fig. 8. Petite plaque rouge pigmentaire, au bord de laquelle on aperçoit quatre
points blancs destinés à former ou à remplacer les yeux.

Fig. 9. Épine latérale du bouclier céphalique, très amplifiée.

Fig. 10. Extrémité inférieure de l’abdomen du même à un très fort grossisse-
ment.

Fig. 11. Partie du squelette ou de la charpente sur laquelle sont fixées, à leur
base, les pattes natatoires.

Fig. 12. Pagodina du Squale bleu. Femelle, vue dessus et amplifiée de 24 fois
sa longueur.

Fig. 13. Céphalo-thorax de la même, à un plus fort grossissement.

Fig. 14. Première patte thoracique de la même, très grossie.

Fig. 15. Appendice lamelleux de l’extrémité inférieure de l’abdomen.

Fig. 16. Troisième patte thoracique de la même, très grossie.

Fig. 17. Extrémité de son abdomen, très amplifiée.

Fig. 18. Un anneau du même, très grossi.

Fig. 19. Le premier anneau thoracique, vu en dessous et très grossi, montrant
les petites pattes natatoires, bi-ramées, fixées sur des tiges transversales
adhérentes au teste, encadrées latéralement par le retour en dessous des
squames du dessus du corps.

PLANCHE 2.

Fig. 1. Eudactylina femelle du Squale ange, vue en dessus et grossie 40 fois.
Fig. 2. La même, au même grossissement, vue en dessous.
Fig. 3. La même, au même grossissement, vue de profil.
Fig. 4. Bouclier céphalique de la même, très grossi, vu en dessus.
Fig. 5. Le même, vu en dessous.
Fig. 6. Le même, dans la même position, mais les antennes abaissées.
Fig. 7. Bouche de la même, vue de face, à un fort grossissement.
Fig. 8. Partie supérieure du thorax très grossie, vue en dessous, à laquelle
sont attachées les premières pattes natatoires.
Fig. 9. Deuxième patte thoracique, très grossie, vue de profil.
ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 18583. XVI. 22. — ART, N° 9,

18 HESSE. — CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX.

Fig. 10 et 11. Pattes natatoires de la même, à un fort grossissement, vues de
profil.

Fig. 12. Première patte du bouclier céphalique, vue de profil.

Fig. 13. Larve de ce Crustacé, très grossie.

PLANCHE 9.

Fig. 1. Eudactylina femelle de l'Emissole, amplifiée 35 fois, vue en dessus.

Fig. 2. La même, vue de profil, mais à un grossissement, moins fort.

Fig. 3. Tête de la même, très grossie, vue en dessous.

Fig. 4. Les yeux de la même, très amplifiés.

Fig. 5. Première patte thoracique de la même, très grossie.

fig. 6. Troisième patte thoracique de la même, au même grossissement,

Fig. 7. Quatrième patte de la même, très amplifiée.

Fig. 8. Petit appendice qui termine l’abdomen, très grossi.

Fig. 9. Sixième patte thoracique, très grossie et vue de profil.

Fig. 10. Lames plates, latérales, fixées à l’avant-dernier anneau du corps, ces
appendices destinés à protéger l’orifice des ovaires.

Fig. 11. Trois derniers articles du corps, très grossis, vus de profil.

Fig. 12. Première patte thoracique du même, très grossie, vue de profil et
contractée sur elle-même.

Fig. 13. Eudactylina femelle du Squale bleu, Charcharias Glaucus, vue en
dessous et amplifiée 50 fois.

Fig. 14. La même, à un grossissement beaucoup moins fort, vue de profil.

Fig. 15. La tête de la même, vue en dessous et très grossie.

Fig. 16. La première patte thoracique, vue de profil et très grossie.

Fig. 17. Deuxième patte thoracique de la même, très grossie.

Fig. 18. Cinquième patte bi-ramée de la même, aussi très amplifiée.

Fig. 19. Sixième patte bi-ramée de la même et très grossie.

Fig. 20. Deuxième patte thoracique de la même, très grossie, mais vue de
profil.

Fig. 21. Embryon de la même, très grossi et renfermé dans son enveloppe.

Fig. 22. L’embryon sorti de son œuf et à l’état libre.

Fig. 23. Extrémité, très grossie, du pouce qui va se loger dans la petite cavité
opposée à la main chéliforme.

ARTICLE N° 3.

LES MOAS ET LES CHASSEURS DE MOAS

Par M. A. DE QUATREFAGES

Lorsque je publiai dans le Journal des Savants un premier
article sur la Nouvelle-Zélande et ses habitants (1), nous n’a-
vions reçu en Europe que les trois premiers volumes des
Transactions où sont résumés les travaux des sociétés savantes
néo-zélandaises. À cette époque, j’eus à exprimer le regret que
ce recueil ne renfermât qu’une seule et très courte notice rela-
tive aux grands oiseaux brévipennes désignés sous le nom
commun de Moas (2). Cette lacune a été comblée depuis lors.
Les volumes suivants nous ont apporté denombreux mémoires,
où sont traitées les diverses questions que soulève l’histoire
de ces oiseaux. Je voudrais résumer ici cet ensemble de
recherches, fort intéressantes à bien des égards, en évitant les
détails par trop techniques, pour lesquels je ne puis que ren-
voyer le lecteur aux travaux de MM. Haast, Hochstetter, etc.,
et surtout à ceux de M. Richard Owen, devenus classiques
depuis leur apparition.

IL.

Rappelons d’abord le trait le plus frappant de la faune néo-
zélandaise.

Les voyageurs qui abordèrent les premiers sur cette terre
lointaine (3) furent surpris de n’y trouver, en fait de mammi-

(1) Janvier 1873. Le travail actuel à paru dans le même journal (n° de juin
et de juillet 1885).

(2) Address on the Moa by the hon. W. B. Mantell Transactions and Pro-
ceedings of the New Zealand Institut, t. I, p. 18. M. Mantell seul s'était
occupé de l’histoire générale des Moas. Mais il est juste d'ajouter que M. Haast
avait donné dans le même volume un travail entièrement technique, où il fai-
sait connaître les résultats de mesures prises sur de très nombreux ossements
(Id., p. 80).

(3) La Nouvelle-Zélande a été découverte par Tasman, le 13 décembre 1642.
Elle fut oubliée et comme perdue pendant plus d’un siècle et retrouvée par
Cook, le 6 octobre 1769.

ARTICLE N° 4. *

? DE QUATREFAGES.

fères, qu’un Chien domestique et un Rat que les indigènes chas-
saient comme gibier. Depuis lors on y a découvert deux
Chauves-souris de genres différents (1). Les recherches des
géologues ont étendu aux temps paléontologiques les résultats
fournis par l'étude des animaux vivants, en les accentuant
davantage. On n’a pas encore découvert de mammifère fossile
dans toute l'étendue des terres composant la Nouvelle-Zélande.
Cela même rendait plus frappantes les exceptions que je viens
d'indiquer. Comment interpréter l'existence de ces quatre
espèces isolées, représentant chacune un des sous-types de la
classe et n'ayant été précédées par aucune autre appartenant au
groupe fondamental? Il y avait là un fait étrange et sans ana-
logue partout ailleurs. Nulle autre part, on ne voit une classe
entière d'animaux manquer totalement aux faunes fossiles et
n être représentée dans la faune actuelle que par un nombre
insignifiant d'espèces appartenant à des ordres distincts. Tou-
jours, au contraire, 1l existe des affinités plus ou moins étroites
entre le passé et le présent des créations animales. On sait
même que ces rapports sont chaque jour invoqués comme
autant d'arguments en faveur des doctrines transformistes.

La faune néo-zélandaise présente done une exception unique
à l’un des faits les plus généraux jusqu'ici constatés. Or 1l est
bien difficile d'admettre l'existence d’exceptions de cetle na-
ture. On était donc naturellement conduit à se demander si
quelque phénomène accidentel n'était pas venu masquer ici
les faits naturels; si ce Chien, ce Rat, ces Chauves-souris, ap-
partenaient vraiment à la faune néo-zélandaise; s’ils n'étaient
pas de simples colons amenés n'importe comment sur une
terre à laquelle ils étaient originairement étrangers.

La présence des cheiroptères pouvait aisément être attribuée
à un faic de dissémination accidentelle résultant de quelques
coups de vent, comme on en a constaté de nos Jours dans ces

(1) Scotophilus tuberculatus (Gray), identique à une espèce d'Australie, et
la Mystacina tuberculata, qui n’a encore été trouvée qu’à la Nouvelle-Zélande
(Note communiquée par M. Alphonse Edwards).

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 3

parages (1). Mais celle des deux mammifères terrestres est
resté longtemps inexpliquée. Pour résoudre ce curieux pro-
blème de géographie zoologique, il a fallu que sir George
Gray découvrit, traduisit et publiât les chants historiques qui
ont fourni des renseignements aussi précis que curieux sur les
origines premières des Maoris. Par lui nous avons appris qu’en
quittant Hawaïki pour la terre nouvelle découverte par
Ngahué, les chefs émigrants emportaient avec eux les plantes,
les animaux, dont l'expérience leur avait appris l’utilité. Le
Chien et le Rat figurent dansla liste de ces trésors du colon (2)
et attestent encore aujourd'hui l’exactitude des traditions
dont nous devons la connaissance à l’ancien gouverneur de la
Nouvelle-Zélande. Ils ne sont pas nés sur ces îles ; ils y ont été
importés (3).

(1) Le Zosterops lateralis (Latham), oiseau originaire d'Australie, a été
porté de cette facon à la Nouvelle-Zélande et dans la petite île Campbell. Il
n'existait pas aux îles Chatham avant 1861. A cette époque, il y parut brus-
quement à la suite d’une tempête (Rapport sur l'exposition faite au Muséum
des objets d'histoire naturelle recueillis par MM. de L'Isle et Filhol par A. de
Quatrefages ; Archives des Missions scientifiques et littéraires, t. V, p. 24).

(2) Polynesian mythology, 1855. — The emigration of Turi, p. 212 et 214,
— The emigration of Manaïa, p. 228. J’ai analysé ces documents et tous ceux
qui se rattachent au même ordre d'idées dans un ouvrage intitulé : Les Poly-
nésiens et leurs migrations, accompagné de quatre cartes. Je me borne à
rappeler que l’Hawaïki, dont il est ici question, est une des îles Manaïa, et
probablement l’île Armstrong ou l’île Bourouti de nos atlas.

(3) La Nouvelle-Zélande a maintenant des mammifères que les Européens lui
ont amenés, et dont l’acclimatation n’a pas été sans inconvénients. Notre Sur-
mulot a détruit à peu près complètement le Rat importé par les colons d’Ha-
waïki, le Kiore des Maoris. Il va sans dire que la Souris l’a accompagné. Notre
Chat est redevenu sauvage dans cette île, et c’est probablement un de ces ani-
maux que l’on a pris pour une espèce de Loutre indigène qui aurait été vue
une seule fois. Notre Lapin s'y est multiplié, comme en Australie, au point de
devenir un fléau pour les cultures; si bien qu’il y a quelques années, la Société
d’acclimatation de Paris reçut la demande d’un certain nombre de Belettes,
pour lesquelles on offrait cent francs par paire. On les aurait lâchées, dans
l’espoir de les voir se multiplier et faire la guerre aux Lapins. Mais on comprend
que le remède aurait pu devenir pire que le mal. Quant aux Cochons, introduits
par Cook, en 1769, ils sont aujourd’hui si nombreux et causent de tels ravages,
que l’on engage des chasseurs exprès pour les détruire. Hochstetter nous
apprend qu'en vingt mois, trois hommes, chassant sur une étendue de

4 DE QUATREFAGES.

Les mammifères, étrangers à la faune naturelle de cet
archipel, y étaient en quelque sorte remplacés par des oiseaux
appartenant à un type spécial, représenté partout ailleurs par
un fort petit nombre d'espèces, et qui a pris ici un développe-
ment absolument exceptionnel. Je veux parler d’oiseaux à ailes
rudimentaires, à plumes pour ainsi dire effilochées, inca-
pables de voler et plus ou moins analogues à l’Autruche ou au
Casoar (1). Quatre ou cinq espèces de ce groupe existent encore

250000 acres (100 000 hectares), n'avaient pas tué moins de 25 000 Porcs
sauvages et se chargeaient d’en tuer encore 15 000 sur le même terrain (New
Zealand, p. 162). Ces Pores sauvages amêneront prochainement l'extinction
complète des derniers oiseaux aptères du pays, les Apteryx, dont ils détruisent
les nids.

Au reste, l’acclimatation des animaux étrangers a marché à la Nouvelle-
Zélande avec une surprenante rapidité. Quatorze espèces d’oiseaux venus d’Eu-
rope, d'Asie ou d'Amérique se sont faits de cette terre maritime une nouvelle
patrie. Les colons y ont transporté non seulement les Moineaux et les Alouettes,
mais aussi le Faisan et le Colin de Californie. Tous ces nouveaux venus ont
chassé devant eux les espèces indigènes, dont les représentants deviennent de
plus en plus rares, et dont RER paraissent menacées d’une extinction pro-
chaine.

Rappelons en passant que l'invasion de la Nouvelle-Zélande par les plantes
étrangères n’a été ni moins générale, ni moins meurtrière pour les végétaux
indigènes. Nos céréales, nos légumes, remplacent partout les patates et font
arracher les fougères dont la racine alimentait les Maoris. Nos mauvaises
herbes elles-mêmes, transportées ici involontairement, se sont multipliées
au point d’étouffer celles du pays. « Dans la plaine de Christchurch, écrit
M. Filhol, on a beau chercher, on ne trouve plus une plante polynésienne ;
on peut se croire en pleine Beauce » (Rapport sur l'exposition faite au Mu-
séum des objets d'histoire naturelle recueillis par MM. de L'Isle et Filhol,
loc. cit.).

(1) En dehors de la Nouvelle-Zélande, le type ornithologique dont il s’agit
ici n'est représenté que par quatre espèces ayant chacune une aire d'habitat
fort différente, et isolées les unes des autres par de vastes espaces. Ge sont
lAutruche (Struthio camelus, Linné), qui habite presque toute l'Afrique,
l’Arabie et les parties chaudes de l’Asie jusqu’en deçà du Gange; la Nandou
ou Autruche d'Amérique (Rhea americana. Lath.), qui habite l'Amérique du
Sud depuis le Brésil jusqu’à la Patagonie; l’'Émeu ou Casoar à casque (Casua-
rius emeu, Lath.; Struthio casuarius, Linné), que l’on trouve seulement dans
l’Archipel Indien et principalement dans des forêts de Céram; enfin l’'Émouou
Casoar sans casque (Casuarius Novæ Hollandiæ, Lath.), qui paraît avoir été
répandu dans toute l'Australie, mais que les colons européens refoulent de plus
en plus et ne manqueront pas de détruire.

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. D

à la Nouvelle-Zélande. Elles sont connues des indigènes sous
le nom commun de Av, et ont été réunies par les natura-
listes dans le genre Apteryx (1). Leur taille varie de celle
d’une Poule à celle du Dindon. Mais le nombre des espèces
éteintes est bien plus considérable; et, parmi elles, il s'en
trouvait dont les proportions étaient vraiment gigantesques.
Ce sont ces espèces disparues que l’on appelle du nom com-
mun de WMoas, emprunté à la langue des Maoris (2).

Les premières recherches sur ce curieux chapitre de l’or-
nithologie datent de 1830. L'illustre anatomiste anglais,
Richard Owen, avait reçu d’un M. Rule la portion moyenne d’un
fémur,; et, de l'examen de cette seule pièce incomplète, il tira
des conclusions que tout est venu confirmer (3). Des maté-
riaux plus abondants et plus complets lui permirent bientôt
de reconnaître cinq espèces distinctes qu'il réunit dans ie
genre Dinornis. Plus tard, ce nombre s’est progressivement
élevé jusqu’à treize, et l’on a trouvé chez ces représentants
d’une faune éteinte des caractères différentiels de plus en plus
prononcés. Si bien que M. Julius Haast, l’éminent géologue

(1) Ces espèces sont l’A. Australis, l'A. Mantelli, VA. Owenii et VA. Haastii.
Une cinquième espèce de grande taille existe peut-être dans les régions désertes
de l’île du Milieu. Elle a même été décrite par Verreau, voyageur naturaliste
français. Mais il n’avait jamais vu qu’une seule peau couverte de plumes dont
un chef Maori s'était fait un manteau (Note communiquée par M. Alphonse
Edwards).

(2) Les Kiwis ont vécu en même temps que certaines espèces de Moas. On a
trouvé leurs os mêlés les uns aux autres dans des cavernes et aussi dans les
débris de cuisine dont je parlerai plus loin. Les Moas ne sont pas d’ailleurs les
seuls oiseaux dont les espèces aient disparu à la Nouvelle-Zélande. Owen a
montré qu’il en est de même pour deux Rallides dont il a fait le genre Aptor-
nis. M. Haast a décrit les restes d’un grand oiseau de proie qu'il a nommé
Harpagornis Moorei, et qui est peut-être le Wek%a dont parlent certaines tra-
ditions maories (Notes on Harpagornis Moorei, by J. Haast. Transactions,
t. IV, p. 192, pl. X et XI).

(3) Richard Owen fit sa première communication sur ce sujet à la Société
zoologique de Londres, le 13 novembre 1839 (Laurillard, article Dinornis,
dans le Dictionnaire universel d'histoire naturelle de d’Orbigny). M. Owen a
poursuivi ses études, grâce surtout aux matériaux envoyés par M. W. Mantell.
Les résultats ont paru dans les Transactions of the CRIE Society, 1844
et années suivantes.

6 DE QUATREFAGES.

néo-zélandais, a cru devoir en former quatre genres, répartis
eux-mêmes en deux groupes ou familles (1).

Il est facile de voir que ces découvertes paléontologiques
confirment les observations que je présentais tout à l'heure et
font rentrer la Nouvelle-Zélande dans la règle générale. Cette
terre australe n’a jamais produit de mammifères. En revanche

le type des oiseaux brévipennes s’y est développé avec une
abondance et une variété de types secondaires que l’on ne
trouve nulle part ailleurs. Il y a accord complet entre sa faune
fossile et sa faune vivante; et ces faunes, précisément par le
caractère exceptionnel qui leur est commun, attestent une fois
de plus l’universalité des lois qui relient partout le passé et le
présent du monde animal(2 ).

(1) Voici la classification de M. Haast, qui ne comprend encore que onze
espèces. [. Famille des Dinorthidés. Genre Dinornis, comprenant : D. maxi-
mus; D. robustus ; D. ingens; D. struthioides ; D. gracilis. Genre Meionornis»
comprenant : M. casuarinus ; M. didiformis. — II. Familles des Palaptéri
gides. Genre Palapteryx, comprenant : P. elephantopus; P. crassus. Genre
Euryapteryæ; comprenant : E. gravis, E. rheides (Proceedings of the philo-
sophical Institut of Canterbury, March., 1874. Address, by J. Haast, président.
— Transactions of the New Zealand Institut, t. VI, p. 426). M. Haast se fon-
dant sur des considérations tirées surtout de la taille, paraît disposé à croire
qu’il a lui-même réuni sous le seul nom de Meionornis casuarinus deux espèces
qu’il faudra distinguer plus tard. Il fait des remarques analogues au sujet du
Palapteryx elephantopus (p. 429). M. Hutton, directeur du musée d’Otago, a
critiqué la classification de M. Haast et contredit quelques-uns des faits invo-
qués par son confrère. Il pense avec Owen que tous les Moas ne forment qu’une
seule famille naturelle, celle des Dinornithidés (Transactions, t. IX, p. 363).
Owen et M. A. Ewards n’admettent que les deux genres Dinornis et Palap-
teryx. Le premier tridactyle, le second ayant un quatrième doigt court et
dirigé en arrière.

(2) Les observations précédentes n’intéressent pas seulement l'histoire de la
faune néo-zélandaise ; elles touchent à l’histoire de l’homme lui-même. A elles
seules, elles cent pour réfuter une théorie récemment émise, par M. P.-A.
Lesson, dans un livre rempli, d’ailleurs, de faits et de documents importants,
et dont trois volumes sur quatre ont paru (Les Polynésiens, leur origine,
leurs migrations et leur langage. Paris, 1882). L’auteur admet que l’ensemble
de la Polynésie, Taïti, les Sandwich, les Samoas, les Tongas, etc., a été peuplé
par voie de migrations. Mais au lieu d’accepter l’Archipel malais comme point
de départ de la race, il fait naître l’homme polynésien à la Nouvelle-Zélande.
Il en revient ainsi à la vieille doctrine de l’autochtonisme, dont le magnifique

ARTICLE N° 4,

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 7

Le nombre des ossements de Moas recueillis par les savants
ou les simples amateurs habitant la Nouvelle-Zélande est très
considérable; et 1l n’est que juste de reconnaitre la générosité
avec lequelle ces richesses scientifiques ont été communiquées
à ceux qu'elles pouvaient intéresser ou même partagées avec
les savants du monde entier. Tous les grands musées d'Europe
et d'Amérique possèdent aujourd'hui des spécimens plus ou
moins complets de ces étranges oiseaux. M. Mantell fils, qui
s’occupa un des premiers de cette question, a envoyé à Richard
Owen plus de mille échantillons (1). Lorsque le savant géo-
logue de la Nocara, M. Hochstetter, voulut fouiller lui-même
les marais et lès cavernes à ossements, il trouva partout le
concours le plus empressé. [l en a été de même pour notre
compatriote, M. Filhol (2). C’est au bon vouloir, à la libéra-

travail de H. Hale avait déjà démontré le peu de fondement, et en même temps,
il place le berceau des insulaires polynésiens sur la terre qui prête le moins à
toute hypothèse de ce genre. Jai déjà sommairement examiné la théorie de
M. Lesson et indiqué comment, indépendamment des données fournies par
l'étude des faunes, les documents historiques dus, en partie, à l’auteur lui-
même, mais surtout à sir George Grey, Thornson, Shortland, etc., ne per-
mettent pas de l’accepter (Hommes fossiles et hommes sauvages, p. 485). Je
reviendrai sur ce sujet quand le livre de M. Lesson sera terminé.

(1) Hochstetter, loc. cit., p. 182.

(2) MM. Filhol et de L'Isle avaient été attachés, en 1874, comme naturalistes,
aux expéditions envoyées pour observer le passage de Vénus aux îles Saint-
Paul et Campbell, sous le commandement de MM. l'amiral Mouchez et Bouquet
de Lagrye. Tous deux rapportèrent des collections importantes. Mais M. de
L'Isle, empêché par la maladie, ne put réaliser tout ce que promettait son sèle
éprouvé. Plus heureux, M. Filhol remplit sa mission d’une manière remar-
quable. Après avoir exploré à fond l’île Campbell, il se rendit par deux fois à la
Nouvelle-Zélande, dont il parcourut les principales provinces. Il visita ensuite
les îles Viti, la Nouvelle-Calédonie, les Sandwich et revint en France par San-
Francisco. De partout, il rapporta des collections hors ligne et des observations
pleines d'intérêt. C’est M. Hutton, directeur du Musée d’Otago, qui a donné à
M. Filhol, pour notre Muséum, de nombreux ossements de Moas et deux sque-
lettes complets, l’un de Palapteryx elephantopus, l’autre de P. crassus (Rap-
port sur l’exposition faite au Muséum des objets d'histoire naturelle recueillis
par MM. de L'Isle et Filhol (loc. cit.).

De son côté, M. Haast nous a envoyé, avec un très grand nombre d’osse-
ments isolés, quatre squelettes à très peu près complets et qui ont pu être
montés, des Dinornis crassus, giganteus, elephantopus et didiformis.

Le Muséum possède, en outre, un modèle en plâtre du magnifique Dinornis

8 DE QUATREFAGES.

lité de nos confrères néo-zélandais, en particulier de MM. Ju-
lius Haast et Hutton, que nous devons les magnifiques pièces
qui figurent aujourd’hui au Muséum. On ne m’en voudra pas
d’avoir insisté sur ces faits et de remercier ici publiquement
les hommes qui comprennent et pratiquent si dignement la
confraternité scientifique.

IT.

Cette abondance de matériaux à permis de se faire une idée
bien complète de ce qu'étaient les Moas. On à pu reconstituer
des squelettes entiers de plusieurs espèces et juger ainsi de
leur taille, de leurs proportions. Dans l’ensemble et malgré les
différences secondaires qui les distinguent, tous ces oiseaux
rappellent, comme je l'ai déjà dit, lAutruche ou le Casoar. La
tête est petite; rien, chez elle, n'indique l'existence d'une
crête solide analogue à celle qui distingue l’Emeu et lui a valu
le nom de la Casoar à casque. Le cou très long, d’abord grêle,
s’épaissit progressivement en se rapprochant du tronc comme
chez le Casoar. L’ossature du corps est robuste. Le sternum
seul est relativement très petit et plat. La réduction de cet os,
si développé chez les oiseaux qui volent, s'explique ici par la
petitesse des ailes, qui sont vraiment rudimentaires. En re-
vanche, toute la portion du squelette se rattachant aux membres
postérieurs à pris des dimensions exceptionnelles. Le bassin
est massif; les os de la cuisse, de la jambe, du métatarse, ont
des têtes énormes et le corps de l'os lui-même est relative-
ment bien plus épais que dans Îles représentants vivants du
type. Ces caractères sont surtout marqués chez le Palapteryx
elephantopus. Gelui-ci était un peu plus petit que nos Au-
truches, et pourtant, chez lui, le métatarse présente une cir-

ingens, recueilli, reconstitué par Hochstetter et figuré dans son livre, p. 187
et 188.

Les objets rapportés par M. de L'Isle et Filhol firent à eux seuls les frais d’une
exposition publique occupant en entier la vaste orangerie du Muséum et qui
fut le sujet du Rapport que j'ai dû mentionner à diverses reprises.

ARTICLE N° 4. |

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 9

conférence à peu près double du même os chez l'Autruche et
le Casoar (1). |

La taille variait d’une manière très sensible d’une espèce à
l’autre chez les Moas. Les plus petits (Meinornis didiformis)
n'avaient que 3 à 4 pieds de haut(0",97 à 1,30) (2). Ils étaient
done très inférieurs à l’Autruche dont la taille varie de 6
à 7 pieds (1,95 à 2,27). Mais la Palapteryx ingens était pré-
cisément de cette même taille; le Dinornis robustus avait 8
à 9 pieds de haut (2,60 à 2",99) et le Dinornis maximus éle-
vait sa tête à 9 ou 10 pieds du sol (2",99 à 3",95). Il dépassait
donc à peu près de 1 mètre nos plus grandes Autruches (3).
D’après Thomson, cité par M. Alphonse Edwards dans un tra-
vail inédit qu’il a bien voulu me communiquer, il aurait même
existé des individus hauts de 13 à 14 pieds anglais (4 mètres
à 4",25). La figure ci-contre donnera une idée de ce que
devaient être ces énormes brevipennes (3).

En comparant un grand nombre d’ossements d'individus
adultes de la même espèce, M. Haast a reconnu qu'ils for-
maient toujours deux séries de taille un peu différentes. Il a
attribué cette inégalité au sexe ; et, guidé par ce qui existe chez
les Apteryæ, il a regardé les os les plus grands comme ayant
appartenu à des femelles (4).

On n’a pas découvert seulement les restes osseux de Moas

(1) Hochstetter, loc. cit., p. 138.

(2) J'emprunte tous ces nombres au tableau de mensuration de Hochstetter
(loc. cit., p. 198). Le savant voyageur paraît avoir jugé de la taille, non pas
en mesurant la distance du bec à l'extrémité des pattes, mais en supposant l’oi-
seau au repos, dans sa position d'équilibre, le eou incliné en avant et présen-
tant une double courbure, comme il a représenté le Palapteryx ingens, dont
le squelette entier est à Vienne (loc. cit., p. 188).

(3) Cette figure, faite d’après une photographie, a été publiée d’abord par
M. Haast (Geology of the provinces of Canterbury and Westland). M. de
Quatrefages l’a reproduite dans un ouvrage publié récemment (Hommes fossiles
et hommes sauvages, | vol. in-8, 209 figures dans le texte et une carte, chez
J.-B. Baillière). Les éditeurs ont bien voulu mettre à notre disposition le bois
qu'ils avaient fait graver et nous nous empressons de les remercier ici.

(Les Réd. des Annales)

(4) Address (Transactions), t. VI, p. 428.

10 DE QUATREFAGES.

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des deux sexes et de tout âge. On a rencontré par myriades des
ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. : 11

fragments d'œufs et quelques œufs entiers dont la plupart ont
malheureusement été cassés, Mais on à pu en restituer un
assez grand nombre (1). Ces œufs d’un jaune pâle étaient
comme piquetés de points et de petits sillons creux (2). Leur
volume était bien supérieur à celui des œufs d’Autruche, sans
égaler pourtant, sous ce rapport, les œufs de l’Æpyornis (3).
Dans l’un d’eux on a trouvé les ossements d’un jeune fœtus,
et M. le docteur Hector a pu les comparer à ceux d’un embryon
d’Émou du même âge (4). Il est intéressant de voir que, dès
celte époque, les caractères différentiels principaux sont net-

(1) A lui seul, M. Mantell a reconstitué une douzaine de ces œufs qu’il a pour
la plupart distribués au British Museum et au Musée des chirurgiens. Parmi
ces pièces qui témoignent hautement de l’adresse et de la patience de l’auteur,
il en est qui ne comptent pas moins de deux à trois cents morceaux rapportés
(On Moa beds, Transactions, t. V, p. 94).

(2) On the microscopical structure of the egg-shell of the Moa, by captain
F. W. Hutton (Transactions, t. IV, p. 166, pl. IX, fig. 1, 2, 3, 4 et 5). La co-
quille de l’œuf, épaisse d’environ 17 millimètres et demi, se compose de deux
couches. L’extérieure est formée par des lamelles parallèles à la surface;
l’intérieure, par des espèces de prismes normaux à la première. D’autre
observateurs parlent de ces œufs comme étant parfaitement lisses. Il se pour-
rait bien que les petits sillons, dont il est question ici, fussent dus à l’action
érosive de grains de sable poussés par le vent. On sait, en effet, que cette
action s'exerce même sur des roches bien plus résistantes que des coques
d'œufs, et ce fait a été constaté précisément à la Nouvelle-Zélande.

(3) L’Æpyornis maximus habitait Madagascar. Il a été détruit par la main de
l’homme, mais on ne sait à quelle époque. Les œufs et quelques ossements ont
été décrits pour la première fois par Isidore Geoffroy-Saint-Hilaire (Comptes
rendus de l'Académie des sciences, 1851, t. XXXIL, p. 101, et Annales des
sciences naturelles, 3° série, t. XIV, p. 206 et 213). M. Alphonse Edwards, ayant
recu de nouveaux matériaux, à fait sur cette. espèce un travail bien complet
(Recherches sur la faune ornithologique éteinte des îles Mascareignes et de
Madagascar, p. 85, 1873). Des études de ce naturaliste, il résulte que Pl Æpyor-
nis se rapprochait des Moas, tout en présentant des caractères propres à en
faire le type d’une famille comprenant probablement trois espèces. En parti-
culier, les os du métatarse étaient encore plus épais, plus massifs que chez le
P. elephantopus. Sa taille devait être de 2 mètres, à peu près. Ses œufs, dont
on possède plusieurs, ont une capacité de plus de huit litres, et représentent en
volume six œufs d’Autruche ou cent quarante-huit œufs de Poule.

(4) On recent Moa remains in New Zealand, by James Hector M. D ; F.A.S.
(Transactions, t, IV, pl. VI, fig. 3 et 4). La même planche donne le dessin des
œufs de Moa et d'Émou réduits au tiers (fig. 1 et 2). — Lettre de M. T. M. Cock-
burn Hood au docteur Hector (Transactions, t. VI, p. 387).

12 DE QUATREFAGES.

tement accusés, et que le bassin, les os de la jambe, ete., sont
bien plus volumineux chez le Moa que chez son proche parent
de la Nouvelle-Hollande.

Enfin on a recueilli, à diverses reprises et sur des points
différents, des plumes isolées de Moas, ayant appartenu à
diverses parties du corps et même des portions de squelette
auxquelles adhéraient encore des muscles, des tendons, des
lambeaux de peau, et des plumes dans un état remarquable
de conservation (1). Je reviendrai plus loin sur les consé-
quences à lirer de ces dermiers faits. [ei je n’en parle que pour
compléter la description de ces oiseaux.

M. Hutton a étudié les plumes trouvées dans deux localités,
au milieu d’ossements de Moas. Ces plumes appartenaient à
la même espèce. Elles étaient aussi fraiches et les couleurs en
étaient aussi vives que si l’on venait de les arracher. Mais
toutes étaient brisées, à l’exception d’une seule, dont 1l donne
la figure (2). La longueur totale est de 16 centimètres. Le
tube n’a que 5 à 6 millimètres et porte deux tiges très grèles,
dont les barbes, quoique garnies de barbules, restent isolées
les unes des autres. Ces barbes, d’abord très courtes, attei-
gnent une longueur d'environ ? centimètres et demi, et la
plume se termine par un bord arrondi. Les deux premiers
tiers, à partir de la base, sont d’un brun plus ou moins rou-
geâtre, qui passe progressivement au noir, tandis que l’extré-
mité arrondie est du blanc le plus pur. M. Hutton fait observer
que cet ensemble de caractères rapproche les Moas des Brévi-
pennes américains et australiens plutôt que de l’Autruche afri-
caine (3).

On comprendra d’ailleurs que tous les Moas n'avaient pas
le même plumage. Les découvertes de M. Taylor White ont

(1) Address on the Moa ; Extracts, by the hon. W. B. Mantell (Transactions,
t. 1, p. 19). — On some Moa feafhers, by capt. F. W. Hutton (Transactions,
t. IV, p. 172). — On recent Moa remains in New Zealand, by James Hector,
M. D., F. R.S. (Transactions, t. IV, p. 110). Il est souvent question de faits
analogues dans d’autres mémoires et j'aurai occasion d’y revenir.
(2) Loc cit., pl. IX.
(3) Loc. cit., p. 173.
ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 13
confirmé, sur ce point, ce qu’il était aisé de prévoir. Dans la
grotte du mont Nicolas il a trouvé des plumes d’un jaune brun
pâle, plus foncées sur les bords. Quelques-unes étaient d’un
brun noirâtre. Les plumes provenant d’une autre grotte, près de
Queenstown, étaient d’un brun rougeàtre el marquées d’un
trait brun foncé vers l'extrémité de la tige (1). On connait
done, au moins en partie, le plumage de trois espèces de
Moas (2).

Les plumes que je viens de décrire venaient sans doute de
la région moyenne ou postérieure du corps. La précieuse pièce
décrite et figurée par le D' Hector montre les modifications
que présentaient, à cet égard, la région dorsale antérieure et
le cou (3). Cette pièce comprend sept vertèbres, la première
dorsale et les six dernières cervicales, réunies par leurs liga-
ments et ayant conservé, sur l’un des côtés, leurs muscles et
leurs téguments. L'auteur croit pouvoir conclure que le cou
de ce Moa avait, à sa base, 18 pouces anglais de circonférence
(0,45).

Sur la portion de la pièce correspondant à la vertèbre dor-
sale, on voit la peau couverte de grosses papilles coniques qui
se touchent presque et donnent à l’ensemble l’aspect d’une
ràpe. Un certain nombre de ces papilles portent des plumes
d’un châtain rougeûtre à deux tiges et pourvues de barbes
comme les précédentes, mais dont les plus longues ont au
plus 50 millimètres de long. Les papilles diminuent de gros-
seur et les plumes de longueur en arrivant au niveau des ver-
tèbres cervicales. Bientôt les plumes paraissent être réduites
à de simples poils, et elles disparaissent complètement sur à
peu près la moitié de la pièce. Là les papilles sont bien moins
volumineuses et sont nettement isolées les unes des autres.

En tenant compte de ces diverses données et des caractères
qui distinguent les brévipennes habitant les autres régions du

(1) Loc. cit., p. 114, pl. V, avec cinq figures.

(2) Notes on Moa-Caves in the Wakatipu district, by Taylor White Esq.
(Transactions, t. VIIT, p. 97).

(3) Note ajoutée à la précédente par M. F.-W. Hutton (id., p. 101).

14 DE QUATREFAGES.

globe, nous pouvons nous faire une idée très précise de ce
qu’étaient les grandes espèces de Moas. Elles présentaient les
formes générales de l’émeu, mais sur une bien plus grande
échelle (1). Comme lui, elles avaient la plus grande partie du
cou nue; mais elles manquaient de la crête caractéristique
et, sous ce rapport, se rapprochaient de l’Emou. Bien probable-
ment les jambes étaient nues, et le corps était couvert de
plumes soyeuses où dominaient les teintes d’un brun plus
ou moins foncé, plus ou moins rougeâtre, variées de noir et de
blanc, au moins chez quelques espèces.

Des documents sur lesquels j'aurai à revenir plus loin, per-
mettent de compléter ce tableau et nous font connaître le
genre de vie de ces étranges oiseaux (2). Les Moas étaient des
animaux lents et stupides comme l’atteste un proverbe qui se
répète encore aujourd’hui (3). Ils étaient essentiellement sé-
dentaires et marchaient par couples accompagnés de leurs
petits. Sans doute ils se disputaient parfois le champ où
ils cherchaient la même nourriture, car les Maoris disent
encore, en parlant d’un combat entre deux paires de combat-
tants : « Deux contre deux, comme les Moas. » Leur nid
était formé de diverses graminées sèches et de débris de fou-
gères simplement réunis en tas. Ils mangeaient diverses es-
pèces de plantes poussant sur la lisière des bois ou sur les
bords des marais, les jeunes pousses de quelques arbris-
seaux, etc.; mais leur principale nourriture paraît avoir
été la racine d’une espèce de fougère qu’ils arrachaïent soit
avec le bec soit avec les pieds. Pour aider à la trituration de

(1) Le Casoar est plus petit que l’Autruche.

(2) Lettre de M. John White, adressée à M. Travers (Transactions, t. VII,
p. 81). M. Travers nous apprend que son correspondant s’est occupé, pendant
plus de trente-cinq ans, de recueillir tous les renseignements possibles sur le
passé des Maoris ; qu’il a été initié par leurs prêtres à tous les mystères de la
science indigène : si bien qu’il connaît mieux que les natifs eux-mêmes l’histoire
de leur race.

(3) Extracts from a letter from, K. L. Maning esq. relative to the extinc-
tion of the Moas (Transaction, t. VII, p. 102). L'auteur traduit le proverbe.
maort par les mots as inert (ngoikae) as a Moa.

ARTICLE N° 4

!

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 45

ces aliments, les Moas, comme bien d’autres oiseaux, ava-
laient de petits cailloux, qui, arrondis et polis par le frotte-
ment dans leur estomac, prenaient un aspect particulier et
sont appelés encore aujourd’hui pierres des Moas par les mdi-
gènes qui les connaissent bien (4). Mais ce poli même rendait
ces pierres impropres au service qu'en attendait l’oiseau ;
et alors il les dégorgeait, comme font l’Autruche et l’'Emou (2).
Ces pierres n'étaient pas toujours de même nature et variaient
avec les localités (3).

LIT.

Les détails que je viens de donner supposent non seulement
que l’homme et les Moas ont été contemporains, mais encore
que la disparition de ces derniers date d’une époque récente.
Telle est en effet la conclusion à laquelle conduisent les résul-
tats d’une véritable enquête poursuivie à la Nouvelle-Zélande,
depuis près de quarante ans, par un grand nombre de cher-
cheurs et de savants distingués. Toutefois, jusqu’à ces der-
nières années, 1l était bien permis de conserver des doutes.
Un des géologues néo-zélandais les plus autorisés, M. Julius
Haast, s'était prononcé de la façon la plus formelle dans un
sens tout différent. Bien qu'acceptant comme démontrée la
coexistence de l’homme et des Moas à une époque très reculée
et répondant à nos temps préhistoriques, 1} nait que les Maoris
actuels eussent jamais connu ces grands oiseaux (4).

D'autre part, M. W. Mantell, à qui ses nombreuses re-

(1) Hochstetter, p. 186.

(2) Note on discovery of Moas and Moa-hunters remains at Pataua River
near Wangarey, by JS. Thorn Jun (Transactions, t. VIII, p. 85). Un certain
nombre de ces pierres de Moa ont été recueillies et figurent dans le Musée
d'Aukland et sans doute dans bien d’autres collections néo-zélandaises.

(3) Haast, loc. cit., p. 73.

(4) Moas and Moa-hunters, Address to the Philosophical Institut of Can-
terbury, 1871, by Julius Haast (Transactions, t. IV, p. 66, 1872). M. Haast a
maintenu sa première manière de voir daus d’autres mémoires et dans l’ou-
vrage qu'il a publié sous le titre de Geology of the provinces of Canterbury
and Westland, New Zealand, 1879.

ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1883. XVI. 23, — ART. N° 4.

16 DE QUATREFAGES.

cherches assuraient, sur ce point, une juste autorité, avait net-
tement, et à diverses reprises, exprimé l'opinion contraire et
admis que ces grands brévipennes avaient été chassés et exter-
minés à une époque rapprochée par ces mêmes Maoris (1).

Enfin M. Stack, accepté par ses confrères comme juge très
compétent, avait adopté une opinion intermédiaire. Il regardait
la croyance à la destruction récente des Moas comme inac-
ceptable, sans vouloir néanmoins la rejeter dans un passé par
trop lointain (2). |

Pour montrer comment la question s’est éclaircie et justifier
la manière de voir à laquelle je me suis arrêté, 1l faut entrer
dans quelques détails.

Les ossements de Moas ont été rencontrés dans les condi-
tions de gisement les plus différentes. Parfois ils reposent sim-
plement sur le sol, ou sont à peine recouverts de quelques
centimètres de sable (3). Mais d'ordinaire on les trouve ense-
velis à des profondeurs variables dans les sables du bord de la
mer, dans les alluvions des rivières, dans des marécages et

(1) On the fossil remains of Birds collected in various parts of New Zea-
land, by M. Walter Mantell of Wellington; by Gideon Algernon Mantell esq.
L. L. D., F. R. S. The Quaterly Journal of the Geological Society of London,
t. IV, p. 225, 1848. — Address on the Moas. Extracts by W. B. Mantell
(Transactions, t. 1, p. 18. 1869, avec deux planches). Toutefois, dans ce
dernier écrit, M. Mantell semble disposé à reculer davantage l’époque de la
destruction des Moas, se fondant sur ce qu'ont d’obscur les traditions qu'il a
pu recueillir à ce sujet. La lettre de M. White, que j'ai déjà citée et sur laquelle
je reviendrai, répond pleinement à cette objection.

(2) Some observations on the annual address of the President, by the Rev.
J. W. Stack (Transactions, t. IV, p. 107).

(3) Dr Hector, loc. cit,, p. 115. — Haast, loc. cit., p. 103. — Stack, loc.
cit., p. 109. — The Rev. R. Taylor (Transactions, t. V, p. 97). Ces os que l’on
avait vu disséminés en très grand nombre sur le sol ont rapidement disparu.
M. Stack cherche à expliquer leur permanence pendant des siècles en disant
que les Maoris conservaient avec soin les jungles, qu'ont, au contraire, fait
disparaître les colons européens. Ceux-ci, en détruisant cet abri, auraient faci-
lité l’action des agents atmosphériques et amené ainsi la disparition de ces
ossements restés intacts jusque-là, Je crois inutile d’insister sur ce que cette
interprétation des faits a de peu fondé et de contraire à l’expérience journa-
lière.

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 47

aussi dans des cavernes. La quantité de ces débris, leur accu-
mulation sur des espaces restreints est parfois étrange.

En creusant des canaux pour dessécher un marais à Glen-
mark, on retira les restes de 144 oiseaux adultes et de
27 jeunes (1). Je pourrais citer bien d’autres exemples, mais je
me borne à résumer les détails donnés par M. Booth sur la dé-
couverte faite par lui à Hamilton, dans une petite lagune à
demi desséchée (2). Prévenu de la découverte de quelques os,
il fit ouvrir une première fosse de 4 pieds carrés, et en retira
06 fémurs avec une quantité proportionnelle d’autres os.
Des fouilles régulières furent alors organisées. On constata
que le dépôt à exploiter formait une sorte de croissant irrégu-
lier, mesurant 40 pieds (12 mètres) d’une pointe à l’autre, et
18 pieds (5,90) au centre, sur 2 à # pieds (1 mètre en
moyenne) de profondeur. Dans cet espace si restreint on re
cueillit environ 3 1/2 tons anglais (plus de 8500 kilogrammes
d’ossements, et les assistants estimèrent à plus de 400 le
nombre de Moas entassés dans cet estuaire.

Ces ossements étaient très inégalement conservés. Un grand
nombre tombaient en bouillie au moindre contact. Ils n'avaient
donc pas été déposés à la même époque. Mais, par suite des
conditions de l’ensevelissement, le marais d'Hamilton ne pou-
vait guère fournir de données certaines sur l’âge relatif des
dépôts. Il en est autrement des cavernes fowllées scientifique-
ment par Hochstetter. [ci, des couches bien distinctes, sépa-
rées par un banc de stalagmite, renfermaient des espèces dif-
férentes. Dans le haut se trouvait le Meinornis didiformis, dans
le bas le Palapterix elephantopus. Les os du premier semblaient
être encore frais; ceux du second étaient à demi fossilisés.
Cette diversité d'aspect répond à des différences de composi-
tion chimique, tenant elle-même à une altération plus ou
moins avancée. La quantité de matière organique trouvée
dans les os de Moas qui ont été analysés s’est montrée très

(1) Haast, loc. cit., p. 89.
(2) Description of the Moa-Swamp at Hamilion, by B.S. Booih (Transac
tions, t. VIT, p. 125, pl. V).

48 DE QUATRERFAGES.

variable. Elle n’est parfois que de 40 pour 100. Mais parfois
aussi elle monte à 30 pour 100 ; proportion à peu près exacte-
ment pareille à celle qui a été rencontrée dans les os d’Autruche
frais (1).

Hochstetter arguant de ses observations personnelles et de
quelques faits déjà connus, s'était rapproché des opinions de
MM. Mantell père et fils. Il admettait qu’on ne saurait reporter
l'extinction des Moas à des milliers d'années (2). Il regardait
leur existence comme pouvant seule expliquer le développe-
ment qu'avait pris la population de la Nouvelle-Zélande (3), et
attribuait la naissance de l’anthropophagie au défaut de nour-
riture animale résultant de leur extermination (4). Il identi-
fiait par conséquent les Maoris actuels avec les chasseurs de
Moas.

Pour soutenir une doctrine fort différente, M. Haast invoque
surtout la géologie. Les os de Moas, dit:1l, se rencontrent prin-
cipalement dans les couches de terrain qui se sont formées
pendant la période glaciaire ou immédiatement après (5).
Ayant recueilli lui-même un certain nombre de ces ossements
in situ, 11 lui parut démontré que ces grands oiseaux représen-
talent, à la Nouvelle-Zélande, les quadrupèdes gigantesques
qui ont habité l'hémisphère boréal pendant la période post-
pliocène. Dès lors il n’hésita pas à reporter lexistence des
Moas à une époque tout aussi éloignée des temps présents que
celle du Mammouth, du Rhinocéros, du Lion et de Ours des
cavernes, dont on retrouve les os dans les dépôts quaternaires
européens, et affirma que, si les Moas avaient survécu à ces
temps géologiquement différents du nôtre, ils n'avaient pas
tardé à être anéantis (6).

On voit que M. Haast semble admettre non seulement l’ana-

(4) Hochstetter, p. 190.

(2) P. 190.

(3) Loc. cil., p. 194.

(4) Id., p. 196.

(5) Haast, loc. cit., p. 68.

(6) Loc. cit., p. 75.
ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 19
logie des phénomènes glaciaires accomplis à la Nouvelle-
Zélande et chez nous, mais encore leur contemporanéité. Il
s’agit ici de géologie proprement dite et les questions de cette
nature ne sont pas de ma compétence. Toutefois, en acceptant
comme vraies ces deux propositions et en raisonnant par ana-
logie, on pourrait dès à présent faire au savant néo-zélandais
de sérieuses objections, quant aux conséquences qu’il en tire
relativement à l’ancienneté de l'extinction des Moas.

Il est très vrai que les grands mammifères cités par M Haast
n'existent plus et ne nous sont connus que par leurs restes. Mais
à côté d'eux vivaient d’autres espèces qui leur ont survécu ou
qui même vivent encore. Les moines de Saint-Gall mangeaient
encore de l’Urus au quinzième siècle; le Renne, au temps de
Pallas, descendait en plein hiver jusque sur les bords de la
mer Caspienne ; l’Aurochs, l’Élan, habitent encore la Pologne ;
le Chamois, le Bouquetin, la Marmotte, sont à côté de nous.
Pourquoi toutes les espèces de Moas auraient-elles été con-
damnées à périr avec la période géologique qui les vit appa-
raître ?

M. Haast m'objecterait sans doute que les mammifères eu-
ropéens dont je cite lesnoms, et d’autres qu'il est imulile d'énu-
mérer, ont généralement émigré soit en longitude, soit en alti-
tude. Mais, sans même faire intervenir l’action de l’homme, ce
changement d'habitude leur était imposé par la transformation
de la nature du climat. Celui-ci était devenu continental, d'in-
sulaire qu'il était aux temps glaciaires. À la Nouvelle-Zélande,
il n’en à pas été ainsi. Quels qu’aient été les mouvements
d’élévation ou d’abaissement de ses terres (1), elle est restée

(1) Les Transactions renferment plusieurs mémoires destinés à rendre
compte des phénomènes glaciaires dont la Nouvelle-Zélande a été le théâtre. Je
n'ai pas à m'y arrêter et je signalerai seulement ceux de MM. Travers et
Dobson, qui, en exposant leurs propres vues, ont résumé celles de leurs con-
frères (Notes on D' Haast supposed pleistocene glaciation of New Zealand, by
W. F. L. Travers [ Transactions, t. VII, p. 409]. — On the date of glacial
period, by À, Dudley Dobson [id., p. 410]). Mais on devra surtout consulter
pour cette question l’ouvrage de M. Haast sur la géologie des provinces de
Canterbury et de Westland.

20 DE QUATREFAGES.

isolée au milieu de la mer, et son climat n’a pu varier, au
moins dans les régions les plus basses, que dans de très faibles
limites. M. Haast lui-même, tout en partant de données autres
que celles que j'imdique, insiste sur des considérations du
même ordre et montre fort bien que, dans cette grande île,
l'extension des glaciers ne suppose nullement l’existence d’un
climat beaucoup plus rigoureux que celui d'aujourd'hui (1).
Les conditions générales d'existence restant les mêmes, quelle
raison peut invoquer le paléontologiste néo-zélandais pour re-
garder comme nécessaire l'extinction de tous les Moas?

Dans tous les écrits qu'il a publiés jusqu’à ce jour, et qui
sont parvenus à ma connaissance, M. Haast maintient les opi-
mons générales indiquées plus haut (2). Il semble qu’elles aient
pour lui la valeur d'autant d’axiomes pouvant servir de crite-
rium ; si bien que les faits posilifs ou négatifs n’ont de valeur à
ses yeux, ou plutôt ne peuvent s'être réellement produits, qu’au-
tant qu’ils concordent avec sa théorie. Si on lui parle de sque-
lettes plus ou moins complets, trouvés sur le sol, à côté d’un
petit amas de pierres de Moas, ce qui semble indiquer que
V’oiseau est mort sur place et n’a jamais été ensevelr, il déclare
ne pouvoir comprendre que ces os aient résisté à l’action des
agents atmosphériques pendant des centaines, sinon pendant
des milliers d'années (3). Si on lui parle des souvenirs con-
servés par les indigènes et relatifs à l’existence des Moas, à

(1) Loc. cit., p. 72.

(2) Indépendamment du Discours cité plus haut, M. Haast a publié dans les
Transactions de l’Institut néo-zélandais les mémoires suivants sur le même
sujet : 1. IV, 1872 : Additional notes, p. 90. — Third paper on Moas and
Moa-hanters, p. 94, pl. VIL. — T. VIE, 1875 : Researches and excavations
carried on, in and near the Moa-bone Point cave, Sumner Road, in the year
1879, p. 54. — Notes on an ancient native burial place near the Moa-bone
Point cave, Sumner, p. 86, pl. HI et IV. — Notes on the Moa-hunter encamp-
ment at Shag Point. Otago, p. 91. — Resulis of excavations and researches
in and near the Moa-bone Point cave, Sumner Road (Posiscript), p. 528.

M. Haast a maintenu, en outre, sa théorie et les conséquences qu'il en tire
dans son livre intitulé Geology of the provinces of Canterbury and Westland;
New Zealand, 1 vol. in-8, 1879.

(3) Address, p. 71.

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 91

leurs caractères extérieurs, à leur genre de vie, aux moyens
employés pour les tuer, 1l répond que les Européens les plus
civilisés n’ont aucune tradition qui se rattache au Mammouth
et au Rhinocéros ; et qu’une race inférieure, arrivée seulement
à un état correspondant à celui de nos populations néolithiques,
ne peut en avoir gardé se rapportant à une époque séparée
d’elle par un nombre immense d'années (1). Il ajoute que des
hommes distingués ont vainement recherché les traditions
dont il s’agit (2). Il insiste, avec M. Colenso, sur les fables qui,
à la Nouvelle-Zélande, comme partout ailleurs, se sont mêlées
au souvenir des faits réels dans la mémoire des populations (3).
Il rattache ce qui se dit des Moas à de vagues souvenirs relatifs
au Casoar et apportés par les Maoris de leur première pa-
trie (4), ou à des renseignements fournis par quelques émi-
grants accidentels (5). L'examen des fours, tout semblables à
ceux des insulaires actuels, et des restes de repas contenant
des os de Moas, lui démontre la contemporanéité de certains
hommes et de ces oiseaux (6); mais les premiers sont, à ses
yeux, une population absolument sauvage sachant seulement
tailler et non polir la pierre. Si l’on a trouvé quelques haches
polies mêlées aux anciens kitchen-middens (7), c’est, affirme-
t-il, quelles ont été perdues, ou ont été cachées intentionnelle-
ment dans les temps modernes, bien après que les chasseurs
de Moas avaient disparu (8). Ceux-ci, répète-t-1l à diverses re-
prises, n’ont jamais rien eu de commun avec les Maoris qui
occupaient la Nouvelle-Zélande lors de l’arrivée des Euro-
péens.

(1) Address, p. 75.

(2) P. 76 et suivantes.

(3) P. 75.

(4) P. 77.

(5) P. 106.

(6) P. 82.

(7) Je reproduis l’expression par laquelle M. Haast à évidemment traduit le
mot de Kjækkenmæddings devenu classique depuis les travaux des savants
danois. On sait qu’il signifie débris de cuisine.

(8) P. 85, 104.

99 DE QUATREFAGES.

Je crois avoir suffisamment Imdiqué la manière de raisonner
et la nature des arguments employés par M. Haast. Je ne sau-
rais le suivre ici dans la discussion de bien des sujets qu'il
aborde, mais qui se rattachent seulement d’une manière indi-
recte à la question principale. Toutefois je crois devoir citer
textuellement les conclusions qui terminent son troisième mé-
moire (1) :

« 4° Les diverses espèces de Dinornis ou Moas commen-
cèrent à paraître et furent florissantes pendant la période post-
pliocène de la Nouvelle-Zélande ;

» 2 Elles ont été détruites depuis un temps tellement long
qu'aucune tradition digne de foi relative à leur existence n’est
arrivée Jusqu'à nous ;

» 3° Une race d'autochtones, probablement d’origine poly-
nésienne (2), était contemporaine des Moas ; c’est par elle que
ces grands oiseaux ont été chassés et exterminés ;

» 4° Une espèce de Chien sauvage était contemporaine des
Moas et a été tuée et mangée par les mêmes chasseurs ;

» D° Les chasseurs de Moas n’avaient certainement pas de
Chien domestique.

» 6° Cette branche de la race polynésienne était dans un état
de civilisation très inférieur. Les chasseurs de Moas em-
ployaient seulement des instruments de pierre grossièrement
façonnés ; tandisque les Maoris, leurs descendants directs (3),
avaient atteint un degré élevé de civilisation en fabriquant
des armes et des instruments finement polis ;

» 7° Les chasseurs de Moas, qui faisaient cuire leur nourri-
ture de la même façon que les Maonis, n'étaient pas
cannibales.

(1) Third paper (Transact., t. IV, p. 106).

(2) A race of Autochthones, probably of Polynesian origin. Il est difficile
de comprendre l'association d'idées qu’a voulu exprimer ici M. Haast.

(3) Their direct descendants. Ici encore, 11 n’est pas aisé de comprendre la
pensée de M. Haast. Partout il distingue soigneusement les Maoris actuels des
chasseurs de Moas. Il semble ici regarder les premiers comme étant les petits-
fils des seconds. :

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 95

» 8° Les chasseurs de Moas savaient atteindre l'ile du Nord,
d’où ils tiraient l’obsidienne (1);

» 9° Ils voyageaient au loin dans l’intérieur de cette île, afin
de se procurer du silex pour fabriquer leurs primitfs instru-
ments de pierre;

» AC [ls ne possédaient certainement pas des instruments en
néphrite (greenston) (2); |

» 11° Les procédés de polissage des instruments en pierre
sont très anciens à la Nouvelle-Zélande. Des outils bien finis
ont été trouvés dans des positions telles que la grande anti-
quité de ces objets ne peut être mise en doute, ce qui est une
preuve de plus que lextinction des Moas remonte très
haut. »

Ainsi M. Haast se montre ici absolu en tout, et c’est avec
une apparence de certitude absolue qu’il affirme ou nie les
faits. Mais on va voir qu'il a dû revenir lui-même sur quelques-
unes de ces propositions et reconnaître qu'il en est de mal
fondées. Toutefois les convictions générales du savant géologue
n’ont pas été ébranlées pour cela, et nous aurons à rechercher
si cette persistance est justifiée.

EV.

En même temps qu'il distinguait nettement les chasseurs de
Moas des Maoris, M. Haast affirmait que les premiers se bor-
naient à tailler grossièrement leurs outils en pierre, tandis que
les seconds savaient leur donner un poli dont nous pouvons
juger par de nombreux échantillons (3). Il ajoutait que les
chasseurs de Moas n'avaient pas possédé d'armes en néphrite,

(L)°Les recherches de M. Haast ont été faites surtout dans la province de
Canterbury, située dans l’île du Sud.

(2) C’est avec cette pierre, souvent appelée du nom de jade, que les Maoris
fabriquaient leurs casse-tête, leurs haches et divers ornements. Elle avait à
leurs yeux un grand prix, et joue souvent un rôle dans leurs légendes. J'ai
donné, sur ce point, quelques détails empruntés à sir Gevrges Gray, dans le
livre intitulé : Les Polynésiens et leurs migrations.

(3) Sixième proposition.

24 DE QUATREFAGES.

c’est-à-dire fabriquées avec une espèce de pierre souvent con-
fondue avec le jade, à laquelle les insulaires trouvés à la Nou-
velle-Zélande par les navigateurs européens attachaïent un prix
tout spécial (4).

Ces deux propositions avaient une importance très grande
au point de vue de la théorie soutenue par le savant néo-zélan-
dais. Elles tendaient à établir un rapprochement de plus avec
ce qui s’est passé en Europe. On sait que la hache taillée et la
hache polie sont au nombre des traits caractéristiques qui dis-
tinguent chez nous deux époques. On sait aussi que les popu-
lations de ces deux époques ont appartenu à des races diffé-
rentes, et que la plus avancée en civilisation a attaqué et
vaincu celle qui l’avait précédée. Retrouver à la Nouvelle-
Zélande nos deux âges paléolithique et néolithique, caracté-
risés de même par des instruments indiquant une différence
d'état social, c'était apporter un argument sérieux en faveur
de la distinction ethnologique des chasseurs de Moas et des
Maoris. Mais, en fouillant la grotte de Sumner et les dunes
qui l’avoisinent, M. Haast découvrit lui-même, à diverses
reprises, des fragments de haches ou d’autres instruments
parfaitement polis; et de plus, quelques pièces imtactes et
semblables en tout à celles qu’on sait être l’œuvre des Maoris.
Parmi ces objets, quelques-uns étaient en néphrite. Tous
furent trouvés dans des conditions attestant leur contem-
poranéilé avec les hommes qui avaient chassé et mangé les
grands oiseaux brévipennes. Je me borne à citer une hache
qui était placée immédiatement au-dessous des pierres formant
le four qui avait servi à cuire des Moas (2). En présence de ces
preuves matérielles, recueillies par lui-même, M. Haast n’hé-
sita pas à reconnaître, avec la plus honorable franchise, que les
chasseurs de Moas avaient atteint un degré de civilisation égal
à celui que présentaient les Maoris lorsque les Européens visi-
tèrent pour la première fois la Nouvelle-Zélande (3).

(1) Dixième proposition.

(2) Researches in Sumner Moa-Cave (Transactions, t. VIL, p. 77).

(3) Id., p. 80. Avant que M. Haast se fût rétracté sur ce point particulier, de
ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 95

Il est, je crois, permis de penser que cette égalité de déve-
loppement social, se manifestant par des industries caracté-
ristiques semblables, aurait dù inspirer au savant néo-zélandais
quelques doutes sur le bien fondé de sa théorie. Pourtant
M. Haast n’a renoncé à aucune de ses idées générales. Il a
persisté à nier l'identité ethnique des chasseurs de Moas et
des Maoris, à rejeter dans un passé, qu'il semble regarder
comme géologique, l’époque de la destruction des Moas (1).

Je ne vois guère que M. Colenso qui ait accepté cette doc-
trine dans ce qu’elle a d’absolu (2). J'ai déjà dit comment
M. Stack se refuse à admettre, pour la destruction des Moas,
une antiquité par trop reculée. Il reconnait aussi que les tradi-
tions maories renferment quelques allusions à ces oiseaux.
Dans son enfance, 1l a entendu parler de plumes de Moas trou-
vées sur un rocher où s'était caché le dernier de ces brévi-
pennes. Toutefois, lui aussi pense qu'il s'agissait peut-être
de plumes de casoar apportées à la Nouvelle-Zélande par les
ancêtres des Maoris (3). On voit que M. Stack ne regarde pas
ces derniers comme descendants des chasseurs de Moas
autochtones admis par M. Haast.

Sur ce dernier point, d’ailleurs, les idées du géologue néo-
zélandais ne paraissent être rien moins qu'arrêtées. J’ai repro-
duit plus haut les termes employés par lui dans les conclu-
sions de son troisième mémoire. J’ai rapidement signalé ce
qu’ils semblent présenter de vague et de contradictoire, malgré

nombreuses découvertes d'instruments ou d'armes en pierre polie mêlées à des
débris de Moas avaient été faites sur une foule de points. J’ai dit plus haut
comment M. Haast avait cherché à expliquer, à interpréter les faits de cette
nature. Je n’ai pas à y revenir. La déclaration si loyale et si nette de l’éminent
géologue me dispense d’entrer ici dans aucun détail.

(1) Haast, Geology of the provinces of Canterbury and Westland, New-
Zealand. Voir surtout les treize propositions formulées p. 430, et le cha-
pitre XVI (c), p. 437.

(2) An account of some enormous fossil bones of an unknown species of
the class Aves lately discovered in New-Zealand (Annals and Magazine of
natural history, 1844).

(3) Notes on Moa and Moa-hunters (Transactions, t. IV, p. 108).

26 DE QUATREFAGES.

leur précison apparente (1). Dans un autre travail, il exprime
une pensée bien différente et regarde les Nègres mélanésiens
comme ayant précédé les Maoris à la Nouvelle-Zélande et leur
attribue l’extermination des Moas (2). Il n’invoque, du reste,
à l’appui de sa nouvelle opinion que ces mêmes traditions que
nous lPavons vu repousser de la manière la plus formelle.
Encore ne les connaït-1l que par le livre du Rév. Richard
Taylor. C’est à ce dernier qu'il emprunte une citation de
Sir Georges Gray, dont 1l paraît ne pas avoir lu ouvrage clas-
sique (3). Enfin, dans sa géologie de la province de Canter-
bury, 1l adopte formellement les vues de M. Colenso; et, à di-
verses reprises, il parle des prédécesseurs des Maoris comme
d’indigènes autochtones ayant vécu à l’époque quaternaire. En
même temps 1l admet que ces enfants du sol de la Nouvelle-
Zélande avaient des affinités plus ou moins étroites avec les
Mélanésiens (4).

J'ai trop souvent combattu cette vieille idée de l’autochto-
nisme pour qu'il soit nécessaire d’y revenir ici. Mais, cette
conception une fois écartée, je suis heureux de me rencontrer
avec M. Haast. Les opinions embrassées par le savant géo-
logue, relativement à l'existence de deux races ayant habité la
Nouvelle Zélande avant l’arrivée des Européens et sur la nature
de ces deux races, sont parfaitement fondées. Des Nègres mé-
lanésiens ont en effet occupé la Nouvelle-Zélande avant les
Maoris. Sur ce point, les observations craniologiques ont
confirmé ce que j'écrivais onze ans avant la publication du
mémoire de M. Haast (5). Mais cette dualité ethnique des po-

(1) Voir les notes placées au has de la page.

(2) Notes on an ancient native burial place (Transactions, t. VIX, p. 91).
M. Haast a insisté plus tard sur cette idée et cherché à montrer, par ce qui se
passe en Australie, que des tribus noires très inférieures peuvent fort bien con-
naîre les procédés du polissage de la pierre (Geology of the provinces of Can-
terbury and Westland, ch. xvi, p.411).

(3) Polynesian mythology.

(4) Geology, première proposition, p. 430.

(5) A. de Quatrefages, Les Polynésiens et leurs migrations (Revue des
Deux-Mondes, février 1864). Ces articles, développés et accompagnés de notes
et de quatre cartes, ont été plus tard réunis en un volume qui a paru sous le

ARTICLE N° 4,

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 27

pulations néo-zélandaises n’entraine nullement comme consé-
quence la destruction des Moas par les premiers occupants.
En Europe, les hommes de la pierre taillée n’ont exterminé ni
le Renne, ni le Chamoiïs, ni même l'Urus.

Pour soutenir sa manière de voir, pour rejeter l’extinction
des Moas dans un passé qui, dit-il, ne peut se calculer même
par centaines d'années (1), M. Haast n’en invoque pas moins
le résultat de ses fouilles dans la grotte de Sumner. Il la décrit
comme renfermant deux couches qui, d’après lui, seraient
nettement séparées. Dans la plus inférieure on trouve des fours
et de nombreux ossements de Moas; celle-ci aurait été formée
des débris de repas des Mélanésiens. La couche supérieure,
affirme-t-il, ne présente que les coquilles de divers mollusques,
jadis mangés par d’autres indigènes qui auraient été les pères
des Maoris actuels. M. Mac Kay, membre du Geological
Survey, qui avait aidé M. Haast dans ses recherches, a publié
de son côté une note dans laquelle 1} professe à peu près les
mêmes opinions que son chef (2).

Mais la distinction, si nettement tranchée, sur laquelle
insistent MM. Haast et Mac Kay, ne se retrouve pas ailleurs.
Sur plusieurs points on a rencontré un mélange de coquilles
et d’ossements de Moas. Il y à plus : la localité étudiée d’abord
par ces géologues a été explorée plus tard par MM. le capitaine
Hutton et Booth, tous deux familiarisés de longue main avec
les recherches de cette nature. Or les faits constatés par eux
contredisent, de la manière la plus formelle et sur plusieurs
points, les dires des premiers explorateurs. MM. Hutton et
Booth ont entre autres trouvé le plus souvent les os de Moas

même titre. — A. de Quatrefages et E. Hamy, Crania ethnica, p. 291. — Entre
autres preuves de la présence des deux races à la Nouvelle-Zélande, le Mu-
séum possède une tête desséchée de chef maort, dont les tatouages attestent
l’origine, et dont la chevelure est celle d’un Mélanésien pur sang. Je lai faite
graver dans un livre dont j'ai parlé plus haut (Hommes fossiles et hommes sau-
vages, p. 486 et 487, fig. 171 et 172).

(4) Loc. cit. (Transactions, elc., t. VII, p. 81).

(2) On the identity of the Moa-hunters with the present maori race (Trans-
actions, t. VII, p. 98).

28 DE QUATREFAGES,.

associés aux lits de coquilles; ils ont constaté, en outre, que
les couches avec ou sans os étaient souvent superposées en sens
inverse (1). La rareté croissante des Moas sur un point donné,
les mouvements de population qui devaient en être souvent la
suite, l'association fortuite des deux sortes d’aliments dans un
même repas, la nécessité de recourir à une nourriture jusque-là
dédaignée, expliquent dela manière la plus simple la différence
des résultats qu'ont donnés les fouilles exécutées sur des points
très voisins par des explorateurs également compétents. Mais
on voit que l’ensemble de ces résultats est inconciliable avec les
interprétations de M. Haast.

V.

Parmi les propositions que M. Haast a maintenues, celles
qui touchent à l’histoire du Chien doivent nous arrêter. Nous
avons vu que, dans son troisième mémoire, il admet l'existence
d'un Chien sauvage contemporain des Dinornis, et nie absolu-
ment que les chasseurs de Moas aient eu des Chiens domes-
tiques (2). Sur ce dernier point, le savant néo-zélandais est loin
d’être d'accord avec lui-même. Dans ses premières recherches,
il n’avait trouvé que peu d’osseménts de Chien parmi les débris
de repas, et il expliquait cette rareté en disant que cet animal
n’était mangé qu'exceptionnellement lorsque son propriétaire
était à court de provisions (3). Ici donc il acceptait la domes-
tication du Chien comme pratiquée par les chasseurs de Moas.
Îl ajoutait, 1l est vrai, que peut-être aussi on le tuait à la
chasse, ce qui suppose que cet animal vivait à l’état sauvage ;
et c’est à cette dernière opinion qu'il paraît s'être décidé-
ment arrêté.

(1) Moa bones were never found unassociated with beds of shells, and al-
though shell beds did occur without Mou bones, these just as often underlaid
beds with moa bone as overlaid them (Notes on the Maori cooking places at
the mouth of the Shag River, by cap. W. Hutton (Transactions, t. VII,
p. 105).

(2) Quatrième et cinquième propositions.

(3) Either when its owner was short of provisions, or perhaps... etc.
(Address., loc. cit., p. 89).

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 99

Mais, si cette hypothèse était la vraie, on aurait trouvé,
au moins de temps à autre, les ossements du Chien à côté
de ceux des Dinornis, ses contemporains. Or nous avons dit
plus haut que l’on n’a rencontré encore à la Nouvelle-Zélande
aucun mammifère aérien fossile (1). Le Chien ne fait pas
exception (2). En fait, les ossements de cet animal n’ont été
trouvés que dans les anciens fours, ou parmi les débris épars
autour de ces cuisines primitives. Mais là, contrairement à ce
qu'avait dit M. Haast, ils se trouvent en abondance. Je ne
vois guère de fouilleur qui n’en ail signalé l'existence, et
toujours 1ls sont associés avec des os de Moas.

Ici pourtant se présente un fait qui peut paraître singulier
au premier abord, et sur lequel le savant néo-zélandais a
insisté à diverses reprises. Les os de toute nature dispersés dans
le voisinage des fours ne sont rongés que très rarement (3).
M. Haast en conclut que les chasseurs de Moas n’étaient pas
accompagnés par des Chiens; car ceux-ci, dit-il, n’auraient

(1) Dans mon premier article sur les Moas, en parlant du petit nombre de
mammifères trouvés à la Nouvelle-Zélande et de absence de fossiles des ani-
maux de cette classe, j'ai oublié d’ajouter l’épithète d’aériens. Les lecteurs
auront, du reste, je pense, comblé cette lacune. Des fossiles de cétacés, Mam-
mifères aquatiques, ont été, au contraire, trouvés à diverses reprises dans
es terrains de la Nouvelle-Zélande (Haast, Geology of the provinces of Can-
terbury and Westland, ch. x et x1). J'ai rappelé ailleurs que les cétacés jouent
un rôle dans les traditions maories (Les Polynesiens et leurs migrations,
ch. 1), et que tout animal de ce genre, échoué sur la côte, appartenait de droit
à l’Ariki, chef du territoire (Journal des Savants, janvier 1873).

(2) Le capitaine Rowan a constaté la présence d’un squelette de Chien dans
un tronc d'arbre creux enfoncé dans la berge d’une rivière près de Wellington
Harbour. Cet arbre était placé à 6 mètres de profondeur et au-dessous d’une
couche de lignite. Mais, à côté et en arrière des os, on trouva les poils de l’ani-
mal, des fibres de chanvre et une tige de la même plante. Il est évident que le
cadavre avait été jeté dans cette espèce de trou par quelque crue de la rivière et
que cet évènement était tout récent. C’est ce qu'a fort bien compris M. le
Dr Hector. Ce savant ajoute que l’ensevelissement de ce Chien remonte plus
haut qu'aucun autre connu. (On the remains of a dog found by capt. Rowan
near white cliffs, Taranaki. [ Transactions, t. IX, p. 243]).

(3) Le seul fait de cette nature que j'aie vu mentionné dans les divers mé-
moires écrits par les savants néo-zélandais la été par M. Hutton. Deux os de
Moas, recuillis par son collaborateur M. Booth, auprès des fours du Shag River,
avaient été rongés par les chiens (loc. cit. Transactions, t. VITE, p. 106).

30 DE QUATREFAGES.
pas manqué d'attaquer les restes des repas de leurs maîtres.
Mais, en s'exprimant ainsi, il oublie que la race canine amenée
à la Nouvelle-Zélande était essentiellement destinée à fournir
un aliment et des vêtements (1). Le Chien maori, venu des îles
Manaia, appartenait à cette race polynésienne, que tous les
voyageurs nous montrent comme vivant seulement de végé-
taux, et qui a dû conserver ses habitudes séculaires à la Nou-
velle-Zélande (2). |

D'ailleurs, si quelques Chiens se sont mis à manger de la
viande, leurs maîtres se seront vite aperçus que cette nourri-
ture modifiait d’une manière fort peu agréable le goût de leur
chair, et ils n’auront pas manqué de veiller au maintien du
régime habituel (3). Il est done tout naturel que les Chiens des
Maoris n'aient pas agi comme ceux qui accompagnaient les
vieux Danois des kjækkenmæddings et qu'ils n’aient pas laissé,
comme ceux-ci, la trace de leurs dents sur les os abandonnés
autour d’eux.

VL.

Voici encore une question des plus importantes au sujet de
laquelle M. Haast se trouve en désaccord avec plusieurs de
ses collègues. L’éminent géologue à déclaré bien des fois n’a-
voir jamais trouvé d'ossements humains parmi les débris de
repas disséminés près des fours; et, de ce résultat négatif,
il conclut que les chasseurs de Moas n'étaient pas canniba-
les (4). Mais lui-même avoue ne pas en avoir rencontré da-

(1) They are carrying some dogs with them, as these would be very valuable
in the islands they were going to, for supplying by their encrease a good
article of food and skins for warm cloaks (Sir G. Gray, Polynesian mythology,
p. 214).

(2) Le Chien était appelé Kuri par les Maoris. Cette race locale était de petite
taille, à pelage brun ou jaunâtre, à longues oreilles, à queue touffue. Elle est
aujourd’hui éteinte et remplacée par nos Chiens d'Europe.

(8) La chair de nos Chiens européens, qui tous mangent plus ou moins de
la viande, a un goût particulier rappelant l'odeur d’un chenil mal tenu, et que
le siège de Paris ne nous a que trop mis à même de connaître.

(4) Septième proposition.

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 31
vantage dans les amas de coquilles incontestablement laissés
par les Moaris actuels (1). Or le cannibalisme de ceux-ci est
bien connu; et pourtant la manière de raisonner de M. Haast
conduirait à le mettre en doute et même à le nier. Cette simple
remarque enlève toute valeur à l'argument de M. Haast.

Au reste, dans les deux cas, cette absence de débris humains
est bien facile à comprendre. Ce n’est pas quand elle est en
chasse ou quand elle pèche tranquillement des coquillages que
la tribu la plus anthropophage se repait de chair humaine.
Pour commettre un acte de cannibalisme dans des conditions
de ce genre et laisser sur le sol pèêle-mêle des os d'homme et
de Moas, il ne fallait rien moins que quelque circonstance
absolument exceptionnelle.

Mais, quoi qu’en ait M. Haast, ce fait s’est produit à diverses
reprises. M. W. Mantell, le premier, l’a constaté dans l’île du
Nord (2), et son témoignage est un de ceux que l’on peut le
moins récuser. Get habile et persévérant chercheur a décou-
vert dans la vallée de la Wanganui des monticules couverts
de gazon que les indigènes déclaraient être formés par les
restes des repas de leurs ancêtres. En les fouillant il reconnut
qu'ils étaient composés d'os de Moas, de chien et d'hommes
entremêlés confusément. Tous ces os avaient évidemment subi
l’action du feu. M. Mantell père nous apprend, en outre, que
M. Taylor a rencontré des monticules semblables dans la
vallée de Whaimgaihu. Ges observations ne sont pas isolées.
M. Thorne à découvert, dans le nord de l’île septentrionale,
à Pataua River, près de Wangarei, à côté des débris d'anciens
fours maoris, un mélange de coquilles, de cendres, de char-
bons et d’os de phoques, de poissons, d'hommes et de Moas,
ayant évidemment servi aux repas des indigènes (3). M. Roberts

(1) Loc. cit., Transactions, t. VII, p. 74.

(2) These consisted of Moas’, dogs’, and human bones promiscuously inter-
mingled. — (On the fossil remains of birds collected in various part of New-
Zealand, by M. Walter Mantell, by G. Algernon Mantell, esquire. F. R. S.
The Quarterly Journal of the Geological Sociely, t. IV, 1848, p. 234.)

(3) Notes on the discovery of Moa and Moa-hunters remains at Patauæ

River, near Wangarei, by G. Thorne (Transactions,t. VII, p.85, pl. HD).
ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 1883. XVI. 24. — ART. N° 4

32 DE QUATREFAGES.
atrouvé de même quelques ossements humains mêlés à des
os de Moas et à des charbons, à côté des pierres jadis em-
ployées à les faire cuire (1). Enfin M. Robson a fait des obser-
vations analogues dans le voisinage du cap Campbell (2).
Ainsi, contrairement aux affirmations de M. Haast, les chas-
seurs de Moas étaient anthropophages.

VIT

Je viens d'examiner les principales propositions de M. Haast,
celles qui touchent le plus directement à la question spéciale,
objet de cette étude. Elles concordent fort peu, comme on
le voit, avec des faits précis et qu'il est difficile de mettre en
doute. Il en est de même de ce qu'il avance au sujet de l’ab-
sence de traditions locales relatives aux Moas (3). Dès 1848,
M. Mantell père annonçait à la Société géologique de Londres
que son fils avait trouvé près de Wellington le souvenir très
présent de ces oiseaux, plus grands qu'un homme, et qui
étaient jadis très abondants dans le pays; que même quel-
ques-uns des Maoris, les plus âgés, affirmaient en avoir vu (4).
Plus tard, en 1870, sir Georges Gray, en réponse à un pre-
mier travail de M. Haast, écrivait à la Société zoologique de
Londres une lettre dans laquelle il attestait que vingt-cinq
ans auparavant, c’est-à-dire vers 1845, les indigènes lui par-
laient toujours des Moas comme ayant été bien connus de
leurs ancêtres. Il ajoutait que les poèmes maoris renferment
des allusions nombreuses à ces oiseaux (5). En 1875,M. Hamil-
ton publiait la conversation qu’il avait eue avec un vieil indi-
gène qui disait avoir vu le dernier des Moas, et qui le déeri-

(1) Notes on some ancient aboriginal caches near Wanganui, by H. C. Field
(Transactions, t. IX, p. 220).

(2) Further notes on Moa remains, by C. H. Robson (Transactions, etc...
t. IX, p. 279).

(3) Deuxième proposition.

(4) Loc. cit., p. 26.

5) Lettres de Sir Geor ge Gray citées par M. Haast dans son Addr > É 100

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 39

vait de manière à impressionner vivement son interlocuteur
anglais (1). Ge Maori décrivait entre autres la courbure du
cou avec une exactitude dont pouvait juger un Européen
instruit, mais dont l'observation de l’animal vivant avait pu
seule fournir les éléments à un sauvage. Je pourrais multi-
plier ces témoignages, mais je me bornerai à emprunter quel-
ques détails donnés sur ce sujet à M. Travers par M. White
dans les lettres que j'ai citées plus haut (2). On a pu voir déjà,
et l’on verra mieux encore ici, que, loin d’être vagues et
obscures, les traditions dont il s’agit sont remarquablement
précises.

« Les Maoris, écrit M. White, redoutaient les Moas, car un
seul coup de pied de ces grands oiseaux suffisait pour briser
les os du plus robuste guerrier (3). Pour le chasser, ils fabri-
quaient des lances de six à huit pieds de long, dont la pointe
était faconnée de manière à se casser en laissant six ou huit
pouces de bois hors du corps de l'animal (4). Les chasseurs
se cachaient dans les buissons, sur le bord des sentiers que
les Moas étaient habitués à suivre; et, quand ces oiseaux,
effrayés par les eris des rabatteurs, étaient à leur portée,
ils leur lançaient le javelot qui pénétrait dans le corps, mais
se rompait bientôt en heurtant les buissons de la route. Les
Moas n’arrivaient ainsi que très affaiblis dans les champs de
fougère, leur séjour habituel; et là, ils étaient attaqués par
les chasseurs les plus hardis.

« Les Moas tués étaient dépecés avec une variété spéciale
d’obsidienne nommée Tuhua Warapu (5). Les Maoris empor-

(1) Notes on Maori traditions of the Moa, by J. W. Hamilton (Transactions,
t. VI, p: 121).

(2) Transactions, t. VILLE, p. 79.

(3) M. Travers ajoute en note qu'une colline située sur la côte orientale porte
le nom d’un chef qui, ayant serré de trop près un Moa blessé, fut atteint par
une ruade qui lui fracassa la cuisse et le fit rouler au bas de la colline. On voit
combien concordent tous ces souvenirs populaires.

(4) Les Maoris, comme tous les Polvnésiens, ignoraient ou méprisaient l’usage
de l’arc.

(5) M. White nous apprend que les Maoris distinguaient trois sortes d’obsi-
diennes, caractérisées par la couleur. Celle qui servait à découper la chair de

34 IE QUATRIFAGES.
taient avec eux un bloc de cette pierre et en détachaient des
éclats qui ne servaient qu'une seule fois, qui n'étaient em-
ployés pour découper aucune autre chair, et qui étaient
abandonnés sur place. »

Avant de se mettre en chasse pour aller attaquer les Moas,
les Maoris prononçaient une de ces incantalions ou prières qui
précédaient, chez eux, tous les actes un peu importants.
M. White n'a pu s’en rappeler exactement les termes; mas 1l
donne le sens de l’une d’elles et nous apprend que « Îles
brouillards des collines (1), où doit avoir lieu la chasse, sont
suppliés de faire en sorte que la graisse des oiseaux coule
comme les gouttes de rosée qui tombent des feuilles des arbres
à l'aube d’un Jour d'été; et le dieu du silence est prié d’écarter
des Moas l’appréhension et l’effroi. »

« La dernière chasse aux Moas dont on se souvienne, ajoute
M. White, eut lieu dans l’île du Nord, aux environs de Whaka-
tane, dans la baie d’Abondance (2). Les plumes des oiseaux

Moa était de couleur claire; une autre de couleur grise, tuhua aneto, servait
aux indigènes à se blesser eux-mêmes dans leurs cérémonies funèbres. Quand
le mort était un chef ou un enfant, quand on découpait de la chair humaine,
on employait la troisième, {uhua kahurangi, dont la teinte est rouge.

(1) Mists of the hills. J'ai traduit littéralement; mais il est évident qu'il
s’agit ici des esprits du brouillard. Contrairement à des assertions trop sou-
vent répétées, les Maoris avaient une mythologie fort compliquée et un olympe
très nombreux, quoique peut-être moins bien hiérarchisé que celui des Tahi-
tiens (Voy. Mœrenhout, Voyage aux îles du grand Océan). C’est ce dont les
publications des savants néo-zélandais apportent chaque jour la preuve. Les
indigènes croyaient entre autres à des espèces de lutins, gnomes ou sylphes,
qu'ils se figuraient comme innombrables, et auxquels ils attribuaient la plus
forte part de ce qui leur arrivait d’heureux ou de malheureux. Il fallait donc
à chaque instant se les rendre favorables. De Ïà venait cette multitude de
prières ou incantations dont parlent à chaque instant les traditions maories.
Sur toutes ces questions, on consultera surtout avec fruit : Gray, Polynesian
Mythology. — Rev. J. F. Wahlers, Mythology and traditions of the Maoris
(Transactions of New-Zealand Institut, t. VIE, p. 108). — Colenso, Histo-
rical incidents and traditions of the olden times, now for the first time faith-
fully translated from old maori writings and recitals (id., t. XIE, p. 38, et
t. XIV, p. 3). — Colenso, Contributions toward better Knowledge of the
Maori race (id., p. 33). — Rev. Taylor, Te ika a Maoui or New-Zealand and
its inhabitants.

(2) Bay of plenty.

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 39
qui y furent tués étaient, récemment encore, entre les mains
d’un chef nommé Appanui (1).»

Plusieur faits matériels témoignent de la réalité des détails
donnés par M. White. Ainsi tous les mémoires où il est ques-
ton de fouilles exécutées près des anciens fours & Moas par-
lent des éclats d’obsidienne ayant évidemment servi à trancher
la chair de ces oiseaux; tous signalent le grand nombre et la
ressemblance de ces couteaux primitifs. M. Thorn a, en outre,
trouvé un de ces blocs que les Maoris emportaient par précau-
tion, et reconnu, à la quantité des débris, le point où avait été
installée la fabrique temporaire de ces instruments (2). De son
côté, M. le D' Hector a découvert sur un plateau montagneux,
près de la baie Jackson, à une altitude de quatre mille pieds,
de nombreux sentiers coupant en tous sens un épais fourré.
Ces sentiers ne sont pas l’œuvre de l’homme ; ils sont bien
battus et larges d'environ 16 pouces (40 centimètres). Ce sont
autant de.sentes comme en font les bêtes sauvages; et, à la
Nouvelle-Zélande, ils sont nécessairement l’œuvre des oiseaux.
À raison de la hauteur du fourré, 1ls n’ont pu être tracés que
par des animaux bien plus grands que les Aptéryx, qui seuls les
parcouraient à l’époque de la visite de M. Hector, les mam-
mifères importés n'ayant pas encore pénétré jusque-là (3). Ces
sentiers ne répondent-ils pas parfaitement à l’idée qu’on est
conduit à se faire de ceux où se mettaient en embuscade les
chasseurs de Moas? et leur état de conservation n’atteste-t-1l
pas qu'ils ne peuvent avoir été abandonnés depuis des siècles ?

VIIL

Mais la preuve la plus décisive en faveur de la récente dis-
parition des Moas résulte de la découverte faite, à diverses

(1) M. White ajoute le nom d’un autre individu connu et entre dans des
détails inutiles à reproduire ici.

(2) Loc. cit., p. 86.

(3) On recent Moa remains in New-Zealand, by J. Hector, M. D., F. R.S.,
(Transactions, t. IV, p. 119). La visite de M. Hector aux montagnes dont il
s’agit eut lieu en 1865.

36 DE QUATREFAGES.

reprises, d'os auxquels adhéraient encore des parties molles,
muscles et téguments. On en connaît au moins trois exemples
bien avérés. Le Musée colonial possède une portion de cou dont
je n’ai vu l’origine mentionnée nulle part(1). En 1871, M. Low
annonçe au D' Hector qu’on venait de lui remettre un mor-
ceau de chair de Moa portant du duvet et de nombreux tuyaux
de plumes (2). À peu près à la même époque, le D' Thomson
obtint d’un chercheur d’or quiles avait découverts dans une
caverne et sous un amas de micaschiste, les ossements d’un
Moa auxquels adhéraient encore des ligaments, des muscles
et des lambeaux de peau. La portion de cou dont j'ai parlé
plus haut faisait partie de cette trouvaille, et fut remis au
D' Hector, qui la figura et la décrivit avec soin (3).

Dans ces diverses pièces, les tissus mous paraissent n’avoir
subi aucune altération. [ls sont seulement fortement dessé-
chés. La chair n’est nullement fossilisée, et lon peut aisé-
ment en détacher les fibres (4). M. Millen Coughtrey, à qui
furent remis les objets recueillis par le D'Thomson, a fait
l'anatomie du cou et a pu en reconnaître les divers muscles ;
sur le fémur droit, 1l a retrouvé les fibres et les tendons de
neuf muscles. Les autres os ne lui ont montré que des restes
de tendons (5).

En réponse aux objections contre sa théorie qui ressortent
des faits précédents, M. Haast affirme que les os du cou décrits
par le D' Hector sont dans un état de demi-fossilisation sem-
blable à celui que présentent la plupart des os de Moas; il
explique la persistance des muscles et des téguments par leur

(1) Haast, Third paper, loc. cit., p. 102.

(2) Note ajoutée au mémoire du D' Hector, p. 114.

(3) On recent Moa remains in New-Zeuland (Transactions, t. IV, p. 111,
DIN

(4) Low, loc. cit.

(5) Notes on the anatomy of the Moa remains found at Earnscleugh Cave,
by Millen Coughtrey (Transactions, t. VIT, p. 141). À en juger par les détails
donnés par M. Thomson, on n’aurait pas recueilli tout ce que renfermait celte
grotte, en fait de muscles et de téguments. (Voy. le mémoire du D' Hector,
100 Cup 112")

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 91

position accidentelle dans une couche de sable sec (1). Mais
comprend-on que les os aient pu être fossilisés, tandis que la
chair restait intacte ? D'ailleurs, sur le premier point, le savant
oéologue est formellement contredit par M. Hector, qui repré-
sente ces mêmes os du cou comme offrant un état parfaitde con-
servation et comme n'étant nullement fossilisés (2). M. Low
affirme la même chose au sujet des échantillons venus en sa
possession. Comment douter de l'exactitude de ces renseigne-
ments en présence de ce fait que les muscles adhérents à ces os
ont pu être disséqués ?

M. Haast répond, 1l est vrai, aux observations de cette nature
qu’en Europe, des ossements, datant de l’époque quaternaire,
ont parfois montré un degré de conservation remarquable. Il
cite particulièrement les faits constatés par MM. de Ferry et
Arcelin au Clos-du-Charnier, où les os et les bois de Renne
avaient gardé la plus grande partie de leur gélatine (3); mais
il oublie que jamais aucun de ces os n’a montré la moindre
trace de muscles ou de tendons. À Solutré, comme partout où
lon a recueilli des ossements fossiles, les parties molles ont
totalement disparu.

C’est précisément la conservation de ces parties molles qui
donne aux restes de Moas étudiés par le D° Hector leur haute
sigmfication historique. Il est, du reste, évident qu'il a fallu
quelque circonstance exceptionnellement favorable pour qu’une
portion des tissus musculaires et cutanés échappassent à la
destruction, tandis que la majeure partie disparaissait. Mais il
me semble impossible d'imaginer un ensemble de circon-
stances, se produisant naturellement, qui ait été capable de
conserver ces tissus pendant des siècles, dans les conditions
que sa position insulaire impose à la Nouvelle-Zélande(4).

(1) Additional notes, p. 23. — Third paper, p. 102.

(2) Without being in the least degree mineralised, loc. cit., p. 114.

(3) L’âge du renne en Mâconnais (International Congress of prehistoric
Archeology, 1868), cité par M. Haast, Geology of Canterbury and Westland,
p. 442.

(4) Telle est aussi l'opinion de M. Alphonse Edwards, à qui l’enseignement
dont il est chargé au Muséum et ses belles études sur les oiseaux fossiles assu-

38 DE QUATREFAGES.

Ainsi tout concourt à faire regarder lextinction définitive
des Moas comme ayant eu lieu à une époque peu éloignée. Rien
ne s'oppose à ce que lon accepte comme vraies les affir-
mations recueillies par sir G. Grey, par MM. Mantel, White et
Hamilton. Au contraire, en admettant que quelques-uns de ces
grands brévipennes vivaient encore 1l y à à peu près un siècle,
on s'explique sans peine plusieurs faits parfaitement constatés
et incompatibles avec la théorie de M. Haast, tels que l’exis-
tence de sentes encore bien reconnaissables, la conservation
des lambeaux de chair et de peau, ete. Or c’est vers cette date
que nous reportent les renseignements recueillis par M. Ha-
milton. Haumatangi, le vieux Maori dont il parle, était un
des plus âgés de ses compatriotes en 184%. IT disait avoir vu
Cook(1). On sait que cet illustre marin retrouva la Nouvelle-
Zélande, presque oubliée depuis Tasman, le 6 octobre 1769.
Haumatangi avait donc plus de soixante-quinze ans quand il fut
interrogé par M. Hamilton, et non soixante et dix seulement,
comme quelque faute d'impression le fait dire à auteur. En
admettant qu'il fût âgé d’une douzaine d'années lorsqu'il
observa le grand oiseau dont il se souvenait si bien, la Nouvelle-
Zélande aurait encore eu des Moas vivants vers 1770 ou 1780.

rent, dans la question dont il s’agit, une autorité toute particulière. Voici ce
qu'il a bien voulu m'écrire à ce sujet : « M. Haast (Geology of the provinces of
Canterbury and Westland) rappelle, à l'appui de sa théorie, les trouvailles
faites en Sibérie de cadavres entiers de mammouths dont la mort remonte aux
temps quaternaires. Je ne partage pas sur ce point l'opinion de M. Haast; car,
si des animaux peuvent se conserver indéfiniment dans le sol toujours glacé de
l'Asie, il n’en est pas de même à la Nouvelle-Zélande, où, depuis les temps his-
toriques, la température a été fort douce et l'humidité assez grande. Ces condi-
tions devaient faciliter la putréfaction des cadavres, quelles que fussent les
conditions naturelles de l’ensevelissement. »

(1) M. Haast invoque, en faveur de ses opinions, le silence de Cook au sujet des
Moas. Mais il est évident que, dès cette époque, ils étaient près de disparaître.
Or, comme les côtes étaient partout peuplées, les derniers de ces grands oiseaux
ne devaient plus guère se trouver que dans l'intérieur; et il est tout simple
que le grand mariu anglais n’ait eu aucun renseignement sur eux. La même
observation s'applique, à plus forte raison, aux voyageurs qui sont venus après
Cook et dont le silence est également invoqué par M. Haast à l'appui de sa
théorie (Geology of the provinces of Canterbury and Westland, ch. xvi1).

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 39

IX

J'ai eu, jusqu'ici, le regret de combattre M. Haast. Je n’en
suis que plus heureux d’avoir à sigraler les incontestables ser-
vices qu'il a rendus à la science en résolvant quelques-unes des
questions les plus intéressantes que soulève l’histoire des
Moas. De ses recherches, en somme aussi fructueuses que
persévérantes, 11 résulte que tous les grands et petits brévi-
pennes quiont habité et habitent encore la Nouvelle-Zélande,
ont été contemporains. En explorant les terrains d’alluvion et
les marais de Glenmark, le savant géologue y a rencontré, à
côté les uns des autres, des ossements d'Aptéryx, aussi bien
que les restes des plus grandes et des plus curieuses espèces de
Moas, comme on trouve chez nous les os de mammouth et de
rhinocéros mêlés à ceux du renne et du chamois (1).

Comme chez nous aussi l’extinction des espèces perdues
n’a pas eu lieu en même temps. S'il en est qui ont survécu
jusqu’à la fin du dix-huitième siècle, d’autres avaient péri à
des époques plus ou moins éloignées. De nouvelles recherches,
jusqu'ici trop négligées par les savants néo-zélandais, seront
nécessaires pour préciser la succession de ces extinctions; et,
pour résoudre les questions multiples soulevées par ce pro-
blème, l'archéologie et la géologie devront s’entr'aider.
M. Haast me semble être le seul qui ait recueilli déjà quelques
données à ce sujet, et nous devons lui en savoir gré (2).

Des relevés publiés par l’éminent géologue, il résulte que
les os du Dinornis giganteus n’ont jamais été rencontrés au
milieu des débris de repas, dans le voisinage des anciens fours.
Le plus grand des oiseaux semble donc avoir cessé d'exister
avant l’arrivée de l’homme à la Nouvelle-Zélande. M. Haast

(1) Geology, Glenmark, ch. xvi (p), p. 442, M. Haast estime à plus de mille
le nombre des Moas dont les restes ont été retirés de cette localité. C’est de là
que sont sortis la plupart des spécimens qui ont enrichi les musées du monde
entier.

(2) Address, p. 86. — Third paper, p. 91. — Researches in Sumner Moa-
Cave, p. 89. — On a Moa incampment, p. 99.

40 DE QUATRETAGES.

n’a trouvé qu'une fois les restes d’un Dinornis robustus dans
les débris de cuisine. Cette espèce, d’une taille peu inférieure
à celle de ia précédente, était probablement près de dispa-
raitre, quand les chasseurs tuèrent un de ses derniers repré-
sentants à Schag-Valley. On a recueilli à Rakaïa les restes de
trois Palapteryx ingens dont les os avaient été cassés inten-
tionnellement ; mais cet oiseau n’a pas été rencontré ailleurs.
Le Palapteryx crassus s’est montré très abondant à Shag-
Valley et à Rakaïa. Le Palapteryx elephantopus à été trouvé
dans les deux mêmes localités, mais en moindre quantité que
le précédent.

On voit que l’homme a mangé quelques-unes des espèces
les plus grandes et les plus remarquables de Moas. Toutefois
il parait les avoir bientôt exterminées. Aucune de celles que
je viens de nommer ne s’est retrouvée à Point-Cave. Elles y
sont remplacées par les Euryapteryæ et les Meionormis, sur-
tout par le Meionornis didiformis, que les mdigènes, tout en
le tuant quelquefois, semblent avoir dédaigné tant qu'ils ont
pu chasser les Palapteryx (À).

Je mets ici sous forme de tableau le résultat des fouilles
faites par M. Haast dans quelques localités où l’homme a
mangé des Moas, en ajoutant les indications données par
l’auteur sur le plus ou moins d’abondance des ossements ayant
appartenu aux diverses espèces :

G. DINORNIS.
D. robustus (Shag-Valley; quelques os).
D. gracilis (Rakaïa; dominant).
D. struthioides (Rakaïa ; dominant).

G. PALAPTERYX.

. ingens (Rakaïa; trois individus).
. Crassus (Shag-Valley ; dominant. — Rakaïa; beaucoup).
. elephantopus (Shag-Valley; moins. —- Rakïa; peu).

Gen ie)

G. MEIONORNIS.
M. casuarinus (Shag-Valley; très peu.— Rakaïa ; dominant.— Point-Cave ; 15,05).
M. didiformis(Shag-Valley; très peu.— Rakaïa ; beaucoup.— Point-Cave ; 53,03).

(1) Lettre de M. W. H. G. Roberts (Transactions, t. VII, p. 548).
ARTICLE N° 4,

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. AA

G. EURYAPTERYX.

E. rheides (Shag-Valley ; dominant. —- Point-Cave; 49,01).
E. gravis Shag-Valley; moins. — Point-Cave; 33,03).

Ainsi les deux tiers environ des espèces de Moas reconnues
jusqu'ici ont été retrouvées dans les débris de repas des indi-
gènes.

Si les Maoris avaient chassé les Moas seulement à l’aide des
procédés décrits par M. White, il est fort probable que les
Européens auraient pu observer par eux-mêmes quelques
espèces de ces grands brévipennes. Mais on employait, en
outre, contre eux des moyens bien plus puissants. On plaçait
dans leurs sentiers des nœuds coulants où ils se prenaient (1) ;
on organisait d'immenses traques auxquelles s’associait toute
la population; on refoulait les oiseaux vers un lac où 1ls se
etaient affolés et où des chasseurs en canot les tuaient sans
peine (2). Enfin on allait Jusqu'à les cerner par le feu, en
incendiant de vastes espaces de forêts, et ils devaient alors
périr par centaines, souvent sans profit pour les incendiaires.
Ainsi s'explique le fait signalé par M. Taylor et divers autres
informateurs qui parlent de champs entiers couverts de mon-
ticules formés par des ossements de Moas(3). Ajoutons que
les Maoris étaient très friands de leurs œufs. On a trouvé
presque partout, et parfois en nombre immense, des débris
de coquilles.

Poursuivis ainsi à outrance et atteints jusque dans leur
reproduction, les Moas devaient évidemment disparaitre. Mais
leur extinction est certainement récente. En soutenant le con-
traire, en admettant que la destruction totale de ces grands
oiseaux remonte à une époque aussi ancienne que nos temps
néolithiques européens, M. Haast s’est trompé. I a été
entrainé par des analogies d'ordre purement géologique, peut-
être plus apparentes que réelles.

(1) Rev. Taylor, cité par M. Travers (Transactions, t. VIIL, p.
(2) Roberts, loc. cit.
(3) Taylor, loc. cit.

T1).

49 DE QUATREFAGES.

En tout cas, on ne saurait établir une véritable assimilation
entre les faits zoologiques qui se sont accomplis en Europe et
à la Nouvelle-Zélande. La faune quaternaire néo-zélandaise
était tout entière d’origine locale. Il en était autrement chez
nous. Le mammouth, le rhinocéros, étaient des animaux
immigrés, chassés par le froid des régions septentrionales de
l'Asie vers des contrées plus chaudes (1). L’extinction de ces
espèces a dû être hâtée par l’action d’un milieu tout autre que
celui où elles avaient pris naissance et par les profonds chan-
sgements de climat qu’elles eurent à supporter vers la fin des
temps glaciaires. Rien de pareil ne s’est produit à la Nouvelle-
Zélande. Les Moas y étaient vraiment autochtones; ils n’ont
jamais quitté leur centre de création originel ; ils n’ont subi,
dans leurs conditions d'existence, que des modifications peu
considérables, comme le montre fort bien M. Haast lui-
mênie (2).

L’extinction spontanée de ces oiseaux est donc bien difficile
à comprendre. Pourtant il faut bien admettre que des causes
naturelles s’opposaient à la durée mdéfinie de certaines
espèces. À en juger par les faits connus, 1l semble démontré
que le plus grand des Dinornis n’existait plus quand l’homme
atteignit ces terres isolées au milieu de POcéan. Les autres
espèces du même genre et les Palaptéryx paraissent avoir été
bien rares dès cette époque et avoir peu survécu à l’arrivée
des chasseurs. Elles étaient donc en décroissance naturelle.
Les Méionornis et les Euryaptérix semblent, au contraire,
avoir été très nombreux bien avant le moment où a commencé
la guerre d’extermination faite avec tant d'imprévoyance (3).

(1) Murchison, de Verneuil, Keyserlink, d’Archiac, regardent le mammouth
et le rhinocéros à narines cloisonnées comme ayant vécu en Sibérie à l’époque
tertiaire. Selon Lartet, le renne était leur compagnon.

(2) Address, loc. cit. et Geology, passim.

(3) Voici, d’après M. Haast, dans quelle proportion les diverses espèces de
Moas sont représentées à Glenmark :

Le Meionornis casuarinus représente à lui seul un quart et le M. didifor-
mis un cinquième du nombre total des individus découverts. — Viennent
ensuite en nombre décroissant : les Palapteryx elephantopus, Euryapteryx

ARTICLE N° 4.

MOAS ET CHASSEURS DE MOAS. 45
Par suite des conditions géographiques, 1ls ne pouvaient émi-
grer comme le renne, et leur genre de vie les empêchait
d'aller chercher une retraite au milieu des glaciers, comme
l’a fait chez nous le chamois. [ls ont donc été anéantis; mais
seulement de nos jours, comme le dronte et ces autres oiseaux
des îles Mascareignes dont M. Alphonse Milne Edwards à
refait ou complété l’histoire (4).
gravis, Palapteryx crassus, Euryapteryx rheides. Les Dinornis gracilis,
struthioides, maæimus et robustus, se trouvent en nombre à peu près égal.
Le Dinornis ingens n’est représenté que par un petit nombre d'individus.

(1) Recherches sur la faune ornithologique éteinte des îles Mascareignes et
de Madagascar, par M. Alphonse Milne Edwards, 1866-1879.

DESCRIPTION
D'ESPÈCES NOUVELLES D'OISEAUX

PROVENANT DES ILES DU CAP-VERT

Par M. HÆ. OUSTALET.

Dans les collections recueillies par l’expédition récente du
Talisman se trouvaient un Puffin et un Moineau qui me pa-
raissent appartenir l’un à une espèce bien distincte, l’autre à
une race encore non décrite. Ces deux oiseaux ontété capturés
avec un petit Thalassidrome en duvet, qui est peut-être un
Thalassidroma pelagica, dans l'archipel des îles du Cap-Vert,
sur l’ilot Branco ou Branca, où se trouvent également ces
reptiles étranges encore si rares dans les collections et dési-
gnés par les naturalistes sous le nom de Macroscincus Gocter.

Le Puffin est parfaitement adulte et, par sa taille plus faible
et son bec moins robuste, se distingue facilement du Puffinus
cinereus, au groupe duquel 1l appartient, quoique, à certains
égards, 1l rappelle aussi une espèce des Moluques, de la Nou-
velle-Guinéeetdu Japon, le Pu/ffinus leucomelas (Tem.), qui a ce-
pendant la tête beaucoup plus claire et les pattes jaunes. Voici,
du reste, la description du Puffin de Branco que Je crois devoir
signaler à l’attention des ornithologistes :

1. Puffinus Edwardsii, n. sp., P. Puffino cinereo minor, P. Baroli major,
capite, dorso et tectricibus alarum ex griseo infuscatis; plumis dorsi fulvo
lavatis et pallidis marginibus ornatis; tergo canescente ; caudà vix cuneata
nigricante;, gula, pectore medio et abdomine candidis; pectoris lateribus

fuscis; hypochondriis nigricantibus ; rostro gracili obscuro, mandibula basim
versus rubescente, unco flavescente; pedibus roseis.

Parties supérieures d’un gris brunâtre passant au brun
fauve sur le dos, dont les plumes ont des lisérés clairs, et au
brun noirâtre sur les ailes, dont les rémiges tirent au noir
tandis que les pennes secondaires sont en partie blanches;
queue légèrement cunéiforme, d’un gris noiïrâtre foncé ; gorge,
milieu de la poitrine et de l’abdomen d’un blanc pur; côtés
de la poitrine roussâtres; plumes situées en arrière des pattes
d’un gris noirâtre; sous-caudales blanches avec quelques
taches brunâtres ; bec assez grêle, d’un ton brun verdâtre avec

E. OUSTALET. — OISEAUX NOUVEAUX. D)
la pointe jaune et la base de la mandibule inférieure rou-
seûtre; pattes d’un rose chair, ongles jaunes.

Longueur totale, 0",440 environ; longueur de l'aile,
0",320 ; longueur de la queue, 0",150 ; longueur du bec (cul-
men), 0,050; hauteur du bec à la base, 0",012; au milieu,
0",010 ; longueur du tarse, 0",043; longueur du doigt médian,
0,053 (sans l’ongle).

Le Moineau offre une livrée analogue à celle de la femelle
du Passer jagoensis (Gould), avec des teintes plus grises et des
sourcils blancs bien marqués; 1l peut être caractérisé de la
manière suivante :

9. Passer brancoensis, n. sp., P. passere jagoense minor, capite fusco-nigricante ;
dorsofulvo, nigro distincte strato, tectricibus alaram infuscatis nigro et albo
signatis ; alis caudaque ex grino nigricantibus,'marginibus pallidis limbatis ;
superciliis latis albis', auribus infra argenteis, supra nigricantibus; gela pec-

tore et abdomine albidis; rostio fusco, mandibula flavescente; pedibus
infuscatis.

: Parties supérieures d’un gris brunâtre tirant au noirâtre sur
la tête, et d’un ton plus clair sur le dos, où l’on remarque de
larges stries noiràtres; rémiges et rectrices d’un gris noirâtre
avec des lisérés clairs; couvertures des ailes brunes avec des
taches blanches et noires formant une double bande transver-
sale; parties inférieures du corps d’un blanc légèrement
teinté de jaune; bec brun avec la base de ta mandibule infé-
rieure plus claire; pattes d’un brun foncé.

Longueur totale, 0,115 ; longueur de laile, 0",059 ; lon-
gueur de la queue, 0”,052; longueur du bec (culmen),
0,010 ; longueur du tarse, 0",019.

L'individu décrit ci-dessus paraît être une femelle, et Île
male a probablement le dos fortement nuancé de roux comme
le mâle du Passer jagoensis, ou Moineau de l’île San-Jago.

FIN DU TOME XVI.

se em
TELE

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE VOLUME.

techerches anatomiques sur l'estomac des Crustacés Podophthal-
maires-par)MeEMOCQUARD'ENEES AN ER CEE EE PARTNER!
*echerches pour servir à l’histoire du noyau dans l’épithélium
auditiiides Crustacés, par MAJMCHATIN.2 RAC CCC PEER
Crustacés rares ou nouveaux des côtes de France, par M. HESsE
(Trente-quatrième article). ...... A CE RIRNTRE FACRENSS
Les Moas et les chasseurs de Moas, par M. DE QUATREFAGES...
Description d'espèces nouvelles d’oiseaux des îles du Cap-Vert,
DA MAOUSTATERE PRET :

TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS.

ARTICLE N° 1

ARTICLE N° Ÿ

ARTICLE N° 3
ARTICLE N° 4

ARTICLE N° 5

ART. ART.
CHATIN (J.). -— Recherches pour miques sur l’estomac des Crus-
servir à l’histoire du noyau tacés Podophthalmaires....... 1
dans l'épithélium auditif des OusrTaLeT. Description d'espèces
Crustacés enr eecee 2 nouvelles d'oiseaux provenant
HESSE. — Crustacés rares ou des îles du Cap-Vert....... 5
nouveaux des côtes de France. 3 | Quarrerages. — Les Moas et les
Mocquarp. — Recherches anato- chasseurs de Moas .......... k

TABLE DES PLANCHES

CONTENUES DANS CE VOLUME.

Planches 1 à 11. Estomac des Crustacés.
— ‘12. Kroyéria du Milandre ; Pandare du Squale.
— 13. Eudactyle de l’'Emissole.

— ‘14. Eudactyle de l'Emissole; Eudactyle du Squale bleu.

FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES.

Imprimeries réunies, À, rue Miguon, 2, Paris.

Ann, des S'etenc. nat, 6° J'érte.

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ABONNEMENT 1882. 52: ANNÉE, VI: SÉRIE, r. XVI, ne 4, 2, 3.

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SCIENCES NATURELLES
ZOOLOGIE

PALÉONTOLOGIE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLAS SIFICATION
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

MM. H. ET ALPH. MILNE ED WARDS

TOME XVI, n° 1, 2, 3.

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G. MASSON, ÉDITEUR

LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE DE PARIS
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon

EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE

1883

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Paris, 25 FR. — DÉPARTEMENTS, 26 FR,

CONDITIONS DE LA PUBLICATION

ANNALES DES SCIENCES NATURELLES

SIXIÈME SÉRIE

Zoologie, publiée sous la direction de MM. H. et Azpx. Mizne EpwaARps.

Il paraît chaque année 2 vol. gr. in-8°, avec les planches correspon-
dant aux Mémoires. Chaque volume est DUDRE en six cahiers paraissant
mensuellement.

Prix de l’abonnement annuel : 25 fr.
Botanique, publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGHEM.

Il paraît chaque année 2 vol. gr. in-8°, avec les planches correspon-
dant aux Mémoires. Chaque volume est publié en six cahiers paraissant
mensuellement.

Prix de l’abonnement annuel : 25 fr.

Prix des collections :

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Aare.)

DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. : 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.

CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT et pour la partie
paléontologique, par M. ALPHONSE MILNE EDWaARDs.
Il est publié chaque année, à partir de janvier 1870, 1 vol. gr. in-8°,
avec les planches et figures dans le texte correspondant aux Mémoires,
Le volume paraît en quatre fascicules trimestriels.

Prix de l’abonnement annuel : | ARE MAT 15 fr,
Nota. — Il est accepté des abonnements aux Annales des sciences naturelles et aux

Annales des sciences géologiques, en tout cinq volumes annuellement, au prix de
60 franes au lieu de 65 francs.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

ARTICLE N° 1. Recherches anatomiques sur l’estomac des Grus.acés podophthal-
maires, par M. Mocquarp.

Planches contenues dans ce cahier.

Planche 1} — Muscles et nerfs de l’estomac des Crustacés décapodes.

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les phénomènes lumineux, les poussières de l'air, les instruments
d'observation, la conquête de l’atmosphère, accompagné de dessins
des phénomènes aériens par Albert TissaNDIER. À vol. grand in-8° avec
132 figures, dont 4 planches hors texte, broché. ............ 10 fr.
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La Science dans l'antiquité. — Les Origines de la Science
et ses premières applications, par A. de Rocxas. — Les Peuples pré-
historiques, la Civilisation égyptienne, la Science grecque, l’Origine du
Feu, la Statue de Memnon, les Prestiges des Temples, les Automates
d'Homère et de Héron, les Miroirs ardents, etc., etc. Autel merveil-
leux (d’après Héron). 1 vol. grand in-8° avec 117 figures, dont 5 plan-
ches hors texle ‘broche: 2 eee eee 10 fr.
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Notions générales de Géologie, par M. Edmond HÉBERT, mem-
bre de l’Institut (Académie des Sciences), professeur de Géologie à la
Sorbonne. 1 vol. in-8° avec 54 figures dans le texte. Cartonné.. 2 fr.

Traité de la culture fruitière, commerciale et bourgeoise,
par M. Charles BazrteT, horticulteur à Troyes. 1 fort volume avec 352

figures dans le texte. Prix ee MR ee PR Nr ss 06 fr
La Culture selon la Science, Échos du Champ d'expérience de
Vincennes, par Henri BLONDEAU. 1 vol. in-18............... 24 ie,
Les Métaux dans l'antiquité et au moyen âge. — L'Étain,
par M. Germain Pagsr. 4 vol. grand in-8° avec 12 planches hors texte.
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SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

PALÉONTOLOGIE

COMPRENANT

L'ANATONIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION |
| ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX |

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

MM. H. cr ALPH. MILNE ED WARDS
TOME XVI, n° 4, 5, 6. |
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G. MASSON, ÉDITEUR

LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE DE PARIS
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon
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EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE

1885

Paris, 25 FR. — DÉPARTEMENTS, 26 FR,

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CONDITIONS DE LA PUBLICATION

ANNALES DES SCIENCES NABURELLES

SIXIÈME SÉRIE

Zoologie, publiée sous la direction de MM. H. et Arr. Mine Epwanus.

IL paraît chaque année 2 vol. gr. in-8°, avec les planches correspon-
dant anx Mémoires. Chaque volume est publié en six cahiers paraissant
mensuellement.

Prix de l’abonnement annuel : 25 fr.
Botanique, publiée sous la direction de M. Pr. VAN TIEGHEM.
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Il paraît chaque année 2 vol. gr. in-8°, avec les planches correspon-
dant aux Mémoires. Chaque volume est publié en six cahiers paraissant
mensuellement.

Prix de l’abonnement annuel 9 25 fr.

Prix des collections :

PRemiËÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are.)

D£uxiÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. : DURE
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 2H UM
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 2b DM

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT et pour la partie
paléontologique, par M. AzPuonsE MINE EbwaRps.
Il est publié chaque année, à partir de janvier 1870, 1 vol. gr. in-8°,
avec les planches et figures dans le texte correspondant aux Mémoires.
Le volume paraît en quatre fascicules trimestriels.

Prix de l’abonnement annuel : 15 fr.
Nora. — Il est accepté des abonnements aux Annales des sciences nalurelles et aux

Annales des sciences géologiques, en tout cinq volumes annuellement, au prix de
60 francs au lieu de 65 francs.

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TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CATIER

ARTICLE N° {. Recherches anatomiques sur l’estomac des Crustacés podophthal-
maires, par M. Mocquarp (Suite). :

ARTICLE N° 2. Recherches pour servir à l’histoire du noyau dans l’épithélium
auditif des Crustacés, par M. J. CHATIN.

ARTICLE N° 9. Crustacés rares ou nouveaux des côtes de France, par M. HESsE
(Trente-quatrième article).

ARTICLE N° 4. Les Moas et les chasseurs de Moas, par M. DE QUATREFAGES.

ARTICLE N° 5. Description d'espèces nouvelles d'oiseaux des îles du Cap-Vert,
par M. OusTaLer.

Table des matières.

4.

Planches contenues dans ce cahier.

Planches 1 à 10. Estomac des Crustacés.
— 12. Kroyéria du Milandre ; Pandare du Squale.
— 13. Eudactyle de l’'Emissole.
— 14. Eudactyle de l’'Emissole; Eudactyle du Squale bleu.

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